Zanin, Ana & Longhi-Wagner, Hilda Maria - Universidade Federal ...

INSULA Florian6polis N" 30 35-46 2001 

MICROMORFOLOGIA DA SUPERF~CIE DO FRUTO EM ESPECIES DE 

ANDROPOGON L. (POACEAE) OCORRENTES NO BRASIL 

FRUIT SURFACE MICROMORPHOLOGY OF SPECIES OF ANDROPOGON L. 

(POACEAE) FROM BRAZIL 

RESUMO 

E apresentada uma anhlise das caracteristicas da superficie do fruto observadas 

em Microscopia Eletr8nica de Varredura (MEV) de 17 espCcies de Andropogon 

ocorrentes no Brasil. Foram observadas variaq6es na escultura primhria e secundhria da 

superficie do fruto, relacionadas especialmente ao grau de espessura e sinuosidade das 

paredes anticlinais longitudinais, B presenqa ou ausencia de projq6es nestas paredes 

e Bs diferenqas na superficie das paredes periclinais. A maior parte dos thxons mostrou 

um padrlo de omamentaqiio uniforme, com paredes longitudinais onduladas e delgadas, 

e paredes periclinais lisas. Entretanto, algumas espkies mostraram caracteristicas 

exclusivas, que permitem diferencih-las de todas as demais estudadas. 0 trabalho inclui 

ilustraqdes, anhlise das caracteristicas observadas e umadiscusslo sobre o seu valor 

taxon8mico. 

.. . 

Palavras-chave: fruto, micromorfologia, ultra-estrutura, Andropogon, Poaceae, Brasil. 

I ;if:. 5.I)igitaria ter~zata: a. hhbito; b. vista do lema inferior; c. vista da gluma superior; 

d. visra dorsal do antCcio superior; e. vista ventral do antkio superior. (Canto- 

I)oro~v ct (11. 366 - ICN). 

' Departamento de Botsnica, Universidade Federal de Santa Catarina, Campus Universitirio, 

Florianbpolis, Santa Catarina, Brasil, 88036-900. anazanin@terra.com.br. 

Departamento de Bodnica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Avenida Paulo Gama, s.n., 

Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil, 90046-900. Bolsista de Produtividade em Pesquisa do 

CNPq. hmlw@vant.com.br

ABSTRACT 

An analysis of the fruit surface observed in Scanning Electronic Microscopy 

(SEM) of 17 species of Andropogon L. (Poaceae) that occur in Brazil is presented. The 

variation observed is related to the primary and secondary sculptures of the fruit surface, 

especially the thickness and sinuousness of the longitudinal anticlinal walls, the presence 

of projections on these walls, and differences on the surface of the periclinal walls. The 

majority of taxa showed a uniform ornamentation pattern, with undulated thin longitudinal 

walls, and smooth periclinal walls. However, some species showed exclusive 

characteristics, which differentiate them from the others. The taxonomic importance of 

these characteristics is discussed and illustrations of them are provided. 

Key words: fruit, micromorphology, ultrastructure, Andropogon, Poaceae, Brazil. 

0 gCnero Andropogon pertence 2 subfamilia Panicoideae, tribo . 

Andropogoneae, e apresenta cerca de 100 espCcies ( ~la~to~~ & Renvoize 1986) distribuidas 

principalmente atraves dos tr6picos, com centros de diversidade especificas na 

Africa e AmCrica Tropical (Clayton & Renvoize 1982). Apresenta quatro seqbes (Stapf 

1917-19; Clayton & Renvoizel986), Andropogon, Piestium, Notosolen e Leptopogon, 

sendo a maior parte das espCcies americanas pertencentes a dltima sqHo. No Brasil, o 

gCnero esti representado por 28 espCcies, incluindo A. gayanus Kunth, introduzida da 

~frica para cultivo. Ocorre em todas as regibes, mas est6 melhor representado nas 

forma~8es de campos cerrado e rupestres do sudeste e centro-oeste do pais. 

I 

Durante a realizaqlo da revislo do gCnero para o Brasil (Zanin 2001), o 

, 

I 

estudo de superficie de fruto foi desenvolvido com o intuito de obter novas fontes de 

caracteres diagndsticos para os tixons em estudo, alCm de fomecer novos conheci- ' 

mentos para a tribo Andropogoneae. 

De acordo com Barthlott (1984), sementes e frutos pequenos fornecem uma 

diversidade de forma, tamanho e cor, bem como de caracteristicas micromorfol6gicas 

internas, que sHo de grande valor taxon6mico. As informa$bes slo obtidas principalmente 

a partir da anilise da superficie da epiderme em Microsc6pio Eletr6nico de Varredura. 

A maioria dos trabalhos originados a partir da dkada de 1970, referem-se 

superficie de sementes, sendo os trabalhos de pesquisa de microestruturas epidemicas 

de frutos escassos e relativos a poucas famflias (Boechat 1998). Alguns exemplos 

podem ser vistos em Cyperaceae, como os estudos em aquCnios e utriculos de Carex 

I 

I 

(Luceiio 1992), aquCnios de Cyperus (Arafijo& Longhi-Wagner 1997), e mericalp I:. (11. 

Umbelliferae (Brisson& Peterson 1997, apud Boechat 1998). 

Em Poaceae, estudos de Microscopia EletrBnica de Varredura tCm sitl(I :11 )I I 

cados tambCm com outras finalidades, como para a identificagiio de frutos pertencc.~~I 

a colqbes arqueol6gicas de Eleusine, datadas de 3000 a.C. (Hilu et al. 1979), e dc )1,~:I( I,. 

de trigo e centeio prC-hist6ricos, datados de 9000 e 5500 a.C. (Korber-Grohnc l ON I . 

apudBoechat 1998). 

Entre os trabalhos com material atual, destaca-se o de Jordan et al. (IOX I ). 

envolvendo mais de 60 gCneros e 118 espCcies de Poaceae, que revelou p;~tll.trc 

epidCrmicos da superficiedo fruto do tip0 verrucado, estriado, subestriado, tubcrc~~l:tclc I. 

equinado, psilado, lofado, foveolado e reticulado, este liltimo com paredes an~icli II:I I,. 

retas ou sinuosas. 

Longhi-Wagner (1986) chamou a atengHo para o potencial do frulo (YIIII( I 

fonte de caracteres de impofincia taxon6mica em Poaceae, em especial em EW~~I. 

$11 \ . 

ao estudar a superficie da cariopse de duas espCcies morfologicamente muifo S(.III(. 

lhantes deste gCnero, e que puderam ser diferenciadas pela omamentaglo da supc*~ I I(. 11. 

do fruto. Posteriormente, Boechat (1998) realizou um estudo detalhado sobrc os 1'1 1111 V. 

de 53 entidades taxonBmicas de Eragrostis ocorrentes no Brasil. Segundo I ~)(-(-~II 

(1998), os frutos em Eragrostis apresentam tanto caracteristicas macromorTolib)~,i 

quanto micromorfol6gicas importantes, sob o ponb de vista taxon6mico. E',nt~.c. (.::I 11,. 

liltimas, Boechat (1998) destacou o padrHo de ornamentaqlo da superficic tlos I'I,IIII I,., 

que resulta do somatbrio da forma e tamanho das cClulas, grau de espessura tl:~s 11111 t. 

des anticlinais e uniformidade na espessura das mesmas. Estas caracteristic:~~ I~II:III 

importantes na separaglo de grupos de espkies e tambCm na distinqiio clc c.sl)c'1.11. 

muito semelhantes. 

Em relagso 2 tribo Andropogoneae, Sendulski (1966) estudou os I'I.III(I!. (11. 

sete espCcies do gCnero Andropogon sensu lato ocorrentes em formagiies tlc cc- I :1c11 I 

do Brasil, quatro das quais aceitas atualmente em Schizachyrium (Tiirpe 1984). Sc~htl~~l. v 

(1966) referiu alguns caracteres macromorfol6gicos como forma e cor da cariopsr. :tll'l~I 

de caracteristicas gerais do hilo, sendo as diferengas entre as trCs csp6cic.s tlt. 

Andropogon estudadas, A. carinatus Nees, A. leucostachyus Kunth e A. .rc.llotrrtrr $ 

(Hack.) Hack., muito inconspicuas. Por outro lado, Jordan et al. (1983) inclui cr11 ~(-II-. 

estudos de micromorfologia do fruto poucas espCcies da tribo, das quais apcn:ls ( 111118. 

sHo atualmente aceitas em Andropogon e nHo ocorrem no Brasil. 

A observa~lo realizada previamente em estereomicrosc6pio nos SI,III~ IS t 1118. 

espCcies incluidas neste trabalho, mostrou um padrlo de supel-ficie unifi)~'nrc.~)~ 

estriado, demonstrando a ausCncia de informaGHo diagn6stica. Buscou-sc cntfio II ill 

vestigaqHo da ultra-estrutura.

0s frutos estudados correspondem a uma cariopse tipica (Filgueiras 1986), 

tlc forma mais ou menos eliptica, com a zona do embrilo sempre menor do que a 

rnetade do fruto, hilo puntiforme e coloraqfo castanha (Fig. 1A). 

Foram selecionados um a dois exemplares de cada tfixon, utilizando-se um 

;I rlts frutos de cada exemplar, dependendo da disponibilidade. 0s frutos foram utilizados 

sem prbtratamento, montados diretamente em suportes de aluminio com fita 

tlupla-face e metalizados com ouro 24 kl pel0 process0 de disperslo a vficuo, em 

~netalizador BALZERS modelo SCD 50. As fotomicrografias foram realizadas com o 

;~oxilio de um equipamento Zeiss DMS 960, do Laborat6rio de Microscopia EletrBnica 

(lo Institute de BiociCncias da Universidade de Sfo Paulo e, posteriormente, 

cscaneadas. 

0s materiais de onde foram retirados os frutos e os herbfirios, em que os 

r~lcsmos estlo depositados, siio listados a seguir. Entre estes, os materiais selecionados 

l~ra ilustraqgo slo referidos nas legendas das respectivas figuras. A. arenarius Hack.: 

.I. Viclal s. n. (R127278); A. Zanin & A. C. Alves 762 (FLOR). A. bicornis L.: J. S. 

Sn~rtoro s.n. (IAC 581). A. carinatus Nees: I? H. Pequeno et al. 189 (BHCB). A. 

,firsligiatus Sw.: A. Zunin 791 (SPF); A. Zani~z et al. 573 (FLOR). A. glaucophyllus 

Itoscng., B. R. Arrill. & Izag.: J. R. Swallen 9115 (PEL). A. hypogynus Hack.: E. 

I't,r-c,ircl et al. 374(RB). A. ingratus Hack.: A. 0. Scariott et al. 405 (SPF); A. Zanin & 

A. C. Arnlijo 718 (FJdOR); A. Zunin et al. 786 (SPF). A. lateralis Nees: A. Zanin et al. 

.I06 (FLOR); A. Zunin & H. M. Longhi- Wagner 420 (FLOR); D. Philcox et al. 3600 

( I1 It). A. leucostachyus Kunth: E. E. Neubert 128 (ICN); A. Zanin 738 (FLOR). A. 

lirrrltt~anii Hack.: A. Zunin & M. Zunin 772(FLOR). A. macrothrix Trin.: J. E M. 

\/trll.r& C. Quarin 10303(CEN). A. selloanus (Hack.) Hack.: R. M. Klein et al. 12086 

( I IRII); A. Zarzin 3856 (FLOR). A. ternatus (Spreng.) Nees: J. E M. Valls &A. Zanin 

IZ.{O6 (CEN); A. Zanin et al. 387b (FLOR). A. virgatus Desv.: J. R. Swallen 4790 

(I< 13); R. M. Harley et al. 15769 (CEPEC). Andropogon sp. 1: A. M. Giulietti et al. 

('I;SC7329 (SPF). Andropogon sp. 2: E. R Heringer et al. 1716 (SP); M. A. Silva et 

trl. 1606 (IBGE). Andropogon sp. 3: A. Chase 10443 (V1C);A. G. Burman 549 (SP). 

RESULTADOS E DISCUSSWO 

As principais diferenqas observadas na superficie do fruto relacionam-se a 

s~~l>c~ficie e espessura das paredes anticlinais longitudinais (escultura primfiria) e ao 

rclcvo das paredes periclinais externas (escultura secundhria), analisadas de acordo 

co~ii n:~rthlott (1984). 

1. Superficie das paredes anticlinais longitudinais 

A maior parte dos tixons estudados, incluindo A. arenarius, A. bicornis, A. 

cariizatus, A. glaucophyllus, A. hypogynus, A. iizgratus, A. lateralis, A. leucostachyus, 

A. lindnzanii, A. macrothrix, A. ternatus, A. virgatus, Andropogon sp. 1, Andropogon 

sp. 2 e Andropogon sp. 3, mostrou um padrlo de ornamentaqlo mais ou menos uniforme, 

com paredes anticlinais longitudinais onduladas como exemplificado nas Figuras 

1B-F e 2A-C. 0 grau das ondulaqdes pode variar entre individuos de um mesmo thxon 

ou de tixons diferentes e em alguns casos as paredes apresentam-se quase retas (Fig. 

2D-F). Em A. leucostacltyus, as paredes anticlinais longitudinais slo marcadamente 

onduladas (Fig. lB), enquanto em A. arenarius sgo levemente onduladas (Fig. ID). Em 

A. lateralis variam de onduladas (Rg. 2A) a quase retas (Fig. 2D). 0 mesmo foi observado 

para Andropogon sp. 1 (Fig. 2B e 2E). Por outro lado, em A. virgatus, as paredes 

anticlinais longitudinais mostraram-se sempre quase retas, nos dois materiais estudados 

(Fig. 2F). Algumas espCcies se destacaram por apresentar padr6es exclusivos. E o 

caso de A. fastigiatus, com paredes anticlinais longitudinais sinuosas e muito aproximadas 

(Fig. 3A) e A. selloanus, com paredes anticlinais longitudinais tambCm sinuosas, 

mas mais afastadas (Fig. 3B-D). 

2. Presenp de projeq8es nas paredes anticlinais longitudinais 

Foram observadas proje~des verrucosas nas paredes anticlinais longitudinais 

em A. lindmanii (Fig. 1E-F) e A. selloanus (Fig. 3B). Nesta dltima espkie, no 

entanto, este cariter mostrou-se varihel nos dois exemplares estudados, estando presente 

no exemplar R. M. Klein 12086 e ausente no material A. Zanin 385b. E necesssrio 

a anilise de uma maior amostragem para definir melhor o padrfo ou padr6es referentes 

a esta espkcie. 

3. Espessura das paredes anticlinais longitudinais 

A maioria dos tfixons com paredes anticlinais longitudinais onduladas ou 

quase retas possuem as paredes uniformemente delgadas, exceto A. lindmanii, onde 

estas s5o relativamente mais espessas ( Fig. 1E-F). 0 mesmo foi observado para as 

paredes sinuosas de A. fastigiatus e A. selloanus (Fig. 3A e 3B-D). 

4. Cornprimento relativo das paredes anticlinais das dlulas epidbrrnicas 

A forma das cClulas epidkrmicas do fruto em todas as espCcies estudadas C 

retangular. Na grande maioria das espkies, o comprimento das paredes anticlinnis

longitudinais C muitas vezes maior que o das paredes anticlinais transversais. Entretanto, 

em alguns casos. as paredes longitudinais mostraram-se apenas de duas a cinco 

vezes mais longas que as tranversais. Isto foi verificado para A. Iuterc~lis (Fig. 2D), 

A17rlropogo1i sp. 1 (Fig. 2E) e A~~drol~ogon sp. 2 (Fig. 2C). PorCm, nas duas primeiras 

espCcies, este carliter mostrou-se varidvel entre os espCcimens estudados (Fig. 2A e 

2D; 2B e 2E, respectivamente). 

Aralijo & Longhi-Wagner (1997) usaram este cariter para distinguir Cyper~is 

hlrrknrtii Guagl. das demais espCcies de Cyperus subg. Anosporlun (Nees) Clarke 

ocorrentes no Rio Grande do Sul. Este carliter tambtm foi utilizado por Giulietti et al. 

(1988), entre outros, para caracterizar diferentes gsneros em Eriocaulaceae. No grupo 

cstudado no presente trabalho, mostrou-se um cardter promissor, que merece uma invcstigaqiio 

mais aprofundada, envolvendo maior nlimero de exemplares, para uma me- 

Ihor avaliaqiio sobre o seu uso taxon6mico. 

1.Ornamentag5o das paredes periclinais 

As espCcies com superficie da parede anticlinal longitudinal ondulada, em 

str:~ maioria, mostrou paredes periclinais externas lisas ou quase lisas, exceto A. 

,~lrrr~coplzyllr~s (Fig.lC) e A. lirzd~rzariii (Fig. 1E-F) onde as paredes periclinais externas 

s;io nitidamente rugosas. Em A. sellon~zus, corn parede anticlinal longitudinal sinuosa, 

;IS paredes periclinais externas siio rugosas (Fig. 3B-D) e em A. fnstigiatus, tambtm com 

pascdes longitudinais sinuosas, algumas ctlulas parecem apresentar uma camada su- 

~)crlicialisa, mas em outras ctlulas observa-se claramente a presenqa de rugosidades 

na s~~pel-ficie (Fig. 3A). 

'I;lhcln 1 Caracteres de superficie do fruto em MEV em algumas espkies de A~zdropogon 

ocorrentes no Brasil. 

lispC:cic 

CarAter 

A. ,rr.c,rrc1rirr.v 

. - 

/\. hic.or.~iis 

A. c~trrirrci~rr.v 

A. ./ir.v/i~yici/ri,v 

sinuosas; paredes 

aproximadas 

A. plrrrrc~o1~~1rvllic.v onduladas 

/\ .-/ I~~~\~III~.Y onduladas 

I\. III$IYI/II.\ ond~rladas 

/\. 1~11(,r(iIi.v ontlul;~tl:~s ou quase 

~. - . 

Paredes anticlinais 

longitudinais 

onduladas 

onduladas 

onduladas 

rct;ts 

.. p~ 

Proje~Bes 

nas paredes 

anticlinais 

longitudinais 

ausentes 

ausentes 

ausentes 

ausentes 

ausentes 

ausentes 

ausentes 

ausentes 

Espessura das 

paredes 

anticlinais 

longitudinais 

delgada 

delgada 

delgada 

espcssa 

delgada 

delgada 

dclgada 

delgada 

Paredes periclinais 

lisas 

lisas 

lisas 

rugosas 

rugosas 

lisas 

lisas 

lisas 

- 

continuac,?~ da tabela 1 

A. Iertcostncl~vro 

A. lirrrlrirar~ii 

A. ri~acrothrix 

A. selloa~rus 

A. tcnrnt~es 

A. virgarris 

Altdropo~or~ sp. I 

Alldropogori sp. 2 

Airdropogo~l sp. 3 

onduladas 

onduladas 

onduladas 

sinuosas: paredes 

afastadas 

ondr~ladas 

quase retas 

onduladas ou qunse 

ausentes 

prcsentes 

ausentes 

ausentes e 

presentes 

ausen tes 

ausentes 

ausentes 

tlelgada 

eslessa 

delgada 

espcssa 

delgada 

delgada 

delgada 

lisas 

rugosas 

lisas 

rugosas 

lisas 

lisas 

lisas 

Importincia taxon6mica da micromorfologia da superficie do fmto nas esp6cit-s estudadas 

0 estudo da superficie de fruto em Microscopia Eletrhica de Varredura 

revelou-se uma nova fonte de obtenqgo de caracteres no g&nero Andropogon, qllc 

provavelmente poderi estender-se a outros gsneros da tribo. Se, por um lado, a maior 

parte das esptcies estudadas no presente trabalho mostrou um padriio de ornamentaq3o 

uniforme, com paredes anticlinais longitudinais onduladas, delgadas, e pareclc 

periclinal lisa, algumas esptcies mostraram caracteristicas exclusivas, que permilcln 

diferencii-las de todas as demais. Charna a atenqiio, especialmente os padr6es distintos 

apresentados por A. selloanus e A. leucostaclzyus, duas esptcies muito semelhanlcs 

pela morfologia externa, geralmente diferenciadas pelo dpice da Igrnina foliar, o que cln 

alguns exemplares niio C tiio fdcil de verificar. Quanto i superficie do fruto, no entanco. 

A. leuco.staclzyus mostrou paredes anticlinais longitudinais onduladas e delgadas, scnl 

projeqbes, e as periclinais lisas (Fig. IB), enquanto em A. selloarzi~s as paredes anticlinais 

longitudinais do sinuosas e angulosas, espessas, com ou sem projeqbes, e as periclin:~is 

rugosas (Fig. 3B-D). As diferenqas na superficie do fruto entre estas duas espkcics silo 

bem evidentes e poderiio ser utilizadas como auxiliares, em plantas de dificil idcntific:~ 

qiio por apresentarem alguns caracteres macromorfol6gicos intermedihios. 

A~zdropogon lirtd~nanii, considerada urn hibrido resultante de A. k~tcrtrlis c 

A. arenarius por Campbell & Windisch (1987) e Norrmann (1999). tambCm se dcsl:lcS:~ 

por apresentar um padrlo exclusive, cnm paredes anticlinais longitudinais ondul:~cl:~s. 

delgadas, com projeq6es muito nitidas, e paredes periclinais rugosas (Fig. IE-17). Ilslcpadr,?o 

C distinto das esptcies proviveis parentais, que tambem possuem pilrctlcs 

anticlinais longitudinais onduladas, delgadas, porCm sem pro.jeqiies, e paredes pcriclin:~is 

lisas. Anclropogon glaucoplryllrrs C a linica espCcie. entre as con1 padriio dc p;lralc.s 

;~nticlin;~is longit~ldinais onduladas. que apresentou paredes periclin:~is cx1crn:Is I'II~~.O 

sas. Gs~a cspCcie C referida por Norrmann (1999) como pertcnccntc :I Arlt/rol~o~:orr 

scqiio Noto.rolerr. mclhor rcprcscntada n;) /jli.ica. Inl'eliznientc, no pscscnlc II.;II~:III~O. 

11Fio fiji ~x)ssivcl ohlcr l'rutos ni:~dusos tlc oulras cspCcics tlcsl:~ s(y5o. (.OIIIO A.

crispijolius e A. pohlianus, espkies exclusivamente brasileiras, e A. gayanus introduzida 

da Africa, para fins de compara~iio. Da mesma forma, nlo foi possivel obter frutos de A. 

crrzgustatus, espkie muito sernelhante a A. fastigiatus, ambas com caracteristicas da 

seglo Piestiurn ocorrentes no Brasil. 

Hd padrdes encontrados somente em algumas espkies, como A. selloanus, 

A. fastigiatus e A. lindmanii, e parecem ser exclusivos das mesmas. PorCm para confirmaqlo 

destes dados sera necessdrio um aumento da amostragem para as espCcies jd 

estudadas, bem como a inclusZo de outras espCcies do gCnero, especialmente as africanas 

das seqdes Notosolen e Piestium. Isto propiciari uma vislo mais abrangente e 

segura quanto aos padrdes de caracteres micromorfol6gicos apresentados pela super- 

I'icie do fruto em Andropogon. 

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