View - Universidad AutÃ³noma de Madrid

ISBN: 978-84-89862-79-1

Biología de la Conservación deVella pseudocytisus subespecie paui,una planta amenazada en AragónFelipe Domínguez Lozano, David Guzmán Otanoy Juan Carlos Moreno Saiz (Editores)

ÍndicePresentación................................................................................................ 7Preámbulo................................................................................................... 9Introducción............................................................................................... 15Capítulo 1. El contexto geobotánico...................................................... 19Capítulo 2. El panorama conservacionista aragonés.......................... 43Capítulo 3. Filogenia y taxonomía de Vella L...................................... 65Capítulo 4. Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África...... 91Capítulo 5. Distribución, censo y hábitat potencial............................ 119Capítulo 6. Aproximación a la biología reproductiva........................ 141Capítulo 7. Genética de poblaciones..................................................... 163Capítulo 8. Dinámica demográfica....................................................... 187Capítulo 9. Longevidad: estudios dendrocronológicos..................... 211Capítulo 10. Cultivo en vivero y propagación...................................... 223Capítulo 11. Reintroducción..................................................................... 241Capítulo 12. Síntesis y conclusiones....................................................... 265Anexos......................................................................................................... 285Listado de autores..................................................................................... 3055

PresentaciónJoaquín Guerrero PeyronaPresidente del Consejo de Protecciónde la Naturaleza de AragónEl presente libro es el número 56 de la serie Investigación que edita elConsejo de Protección de la Naturaleza de Aragón, dentro de su labor dedifusión científica de los valores naturales y de los últimos conocimientoscientíficos sobre las especies y el medio natural, muchas veces no accesiblesa todos los públicos, pero si necesarios para el avance del mundocientífico y para el trabajo de los gestores de la conservación del patrimonionatural.A este respecto resulta de gran interés y satisfacción para este Consejoeditar trabajos de esta envergadura y nivel de conocimientos científicos.Este libro es el resultado del trabajo de numerosos autores, destacandola labor de coordinación de Felipe Domínguez, David Guzmán, y JuanCarlos Moreno.Gracias a la dedicación minuciosa de los autores tenemos ante nosotrosel mejor compendio de información de esta especie turolense deespecial valor de conservación e interés que se encuentra estrictamenteprotegida por el Catálogo de Especies Amenazadas de Aragón donde seincluye en la categoría de “especie en peligro de extinción”.Sin duda alguna, trabajos como este contribuyen a que nuestras especiesde flora estén más protegidas y sean más conocidas y valoradas,no sólo por el mundo científico, sino por la sociedad en general, y especialmente,en este caso, por los habitantes de los escasos municipios de laprovincia de Teruel donde el crujiente está presente.7

PreámbuloFelipe Domínguez LozanoDavid Guzmán OtanoJuan Carlos Moreno SaizLa historia del crujiente ha sido larga y fructífera. Hasta cierto punto,esta especie humilde, estoica y sencilla ha ejercido una especie de “atracciónfatal” para ciertos botánicos, de difícil razonamiento. Hoy, hay numerosasaportaciones de diversos equipos que desde distintas disciplinasbotánicas han mejorado el conocimiento y la conservación de las poblacionesde este arbusto turolense. El inicio de esta situación de privilegio, siatendemos al panorama de la botánica española, podría situarse a finalesdel siglo XIX, cuando Antonio Badal dejaba testigo de una recolección porprimera vez. En aquel entonces, Badal era el cura de Las Parras de SanMartín, pequeña localidad situada en la vertiente norte de la sierra de SanJust, elevación que separa la cuenca del Alfambra de la del Martín. Activoaficionado a la botánica, enviaba material a Francisco Loscos desde 1882.En mayo de 1885 encontró el arbusto en las proximidades de Villalba Baja.Su aparición quedó referenciada de forma precisa: “Vella Pseudocitysus L.Provincia de Teruel, rara en Villalba la Baja á un lado de la carretera endirección á Alfambra, con flor 15 Mayo 1885 (Badal)”, Loscos (1886: 584).Existe testimonio de su recolección temprana, ya que el Herbario del JardínBotánico de Madrid conserva al menos un pliego del propio Badalfechado en 1899 (MA 45689, Figura 1 A).En 1888, Carlos Pau, y probablemente con material suministrado otravez por el religioso, acusa las diferencias de esta planta respecto a la conocidaen Madrid: “la tengo por especie diversa en mi herbario con elnombre de V. Badali Pau” (Pau, 1888: 19).De las dos referencias escritas hasta el momento tomó nota Willkomm,que mantenía buenas relaciones con los dos autores españoles, en su “Supplementum”de 1893: “4818. Vella Pseudocytisus L. Adde.: b glabrescens,(...) (V. Badali Pau Not. bot. II, p. 19 sine descr. Cf. Loscos, Trat. pl. Arag.Supl. 7º, p. 82!). In Aragon. australi (pr. Villalba la Baja versus Alfambra,Badal, Majo 1886)”, (Willkomm, 1893: 306).9

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauilas diez fichas de plantas españolas, cinco iban firmadas por botánicosespañoles, y cuatro corrían a cargo del Profesor Gómez Campo, entre ellasla de Vella pseudocytisus, que aparecía con la categoría de vulnerable. Diezaños después, en 1986, se llevaron a cabo recolecciones por personal de laUniversidad de Barcelona. En 1988, Gonzalo Mateo, profesor de Botánicaen la Universidad de Valencia, descubre la población al sur de la ciudadde Teruel en Villel (Mateo, 1990: 186): “hasta la actualidad no se habíaindicado ninguna otra localidad provincial [hace referencia a la cita deBadal]. Sin embargo hemos podido observar un pliego de la especie enel herbario de Almagro recogido en Tramacastilla [en los montes Universales],y la hemos observado también en Cuevas Labradas (XK67), Villel(XK55) y Cascante del Río (XK65)”, cita que también queda refrendadapor al menos un pliego en el Jardín Botánico de Madrid (MA 440498). DoroteoAlmagro fue veterinario en la provincia de Teruel y desarrolló suactividad botánica a principios del siglo XX, reuniendo un herbario quefue estudiado en primera instancia por Pau.Desde entonces no se han descubierto nuevas poblaciones, lo queno significa que no se haya prospectado con afán. Con todo, a partirde 1993 esta especie ha formado parte de la estrategia conservacionistaaragonesa. La Diputación General de Aragón encargaba en ese año,a un equipo de botánicos de la Universidad Autónoma de Madrid, untrabajo para contribuir a sentar las bases técnicas de la protección de laflora amenazada aragonesa. Dicho estudio identificó a Vella pseudocytisussubsp. paui como uno de los táxones con mayor urgencia conservacionistaen la Comunidad aragonesa y redactó una propuesta de plande conservación para sus poblaciones (Sáinz Ollero et al., 1996). Por talmotivo, y hasta finales de 1996, se elaboraron dos nuevos proyectos técnicosque avanzaban los trabajos propuestos para el plan (Domínguezet al., 1996a; 1996b). Dichos estudios permitían conocer mejor su estadode conservación y serían el germen de estudios incluidos en una tesisdoctoral desarrollada en la Unidad de Botánica de dicha Universidad(Domínguez, 2000). Nuevos proyectos y equipos, en Zaragoza, Huesca yTeruel servirían para ir acumulando el conocimiento base para un Plande Recuperación de rango legal que se preparaba en 2001 y se aprobabapor el Gobierno de Aragón en 2003 (Anexo I). Además, en 2001 comenzabaun seguimiento demográfico de sus poblaciones naturales que se haprolongado hasta la actualidad. Finalmente, en 2007 se inicia el primerintento de restitución en el entorno de Calatayud.Con esta historia reciente no es de extrañar que el conocimientode esta especie sea ahora considerable y, junto a un reducido grupo deplantas (Abies pinsapo, Borderea chouardii, Echium acanthocarpum, Erodiumpaularense, Naufraga balearica, Silene hifacenis…), forme parte de la que podríamosdenominar flora rara o amenazada emblemática de este país. ElPreámbulo 11

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauipresente libro tiene como objeto presentar de forma coordinada una visiónactualizada de los conocimientos y esfuerzos conservacionistas quese han venido desarrollando en la última década sobre esta planta. Recogeestudios de diversos equipos involucrados desde distintas disciplinas. Almargen de este objetivo divulgador, y sin olvidar esa etiqueta de plantaemblemática o modelo, a lo largo de esta obra han surgido oportunidadespara ofrecer conclusiones generales dedicadas a permitir la exportaciónde las formas de conservación de esta planta a otros casos, que pueden serútiles a los gestores de flora en nuestro país. De modo que ese libro puedepensarse como un “cóctel” en donde el estudio de la biología y las accionesde conservación se mezclan de forma tonificante para ayudar por unaparte a conocer las causas de la rareza en esta planta y por otra a mantenersu potencial evolutivo en el tiempo.El capítulo introductorio ha supuesto, muy a nuestro pesar, un pequeñotributo a la figura del Profesor César Gómez Campo, que fallecía antesde poder concluir su contribución. Después se incluyen cuatro capítulosque enmarcan la especie en el contexto actual, primero situando el “fenómenoestepario” en la “mediterraneidad” general (el conocido como BiomaIV del geobotánico alemán Heinrich Walter), después enmarcando laconservación de este organismo en la estrategia general de Aragón. El siguientecapítulo, el tercero, ofrece una síntesis filogenética del género Vellay la subtribu Vellinae y finalmene el Capítulo 4 recoge los últimos avancesen la conservación de la especie de forma global, ya que no hay que olvidarque se trata de una planta con subespecies también amenazadas enel norte de África y otros puntos de la península Ibérica. El resto del libroestá ya dedicado a los diversos estudios y disciplinas que hasta ahora hanabordado esta subespecie. En ese sentido, no podría faltar una presentaciónexhaustiva de la localización y conocimiento detallado de las poblacionesy efectivos que se conocen en la actualidad (Capítulo 5). Le siguentrabajos que desarrollan variados aspectos como la genética (parte de unatesis doctoral desarrollada en la Universidad de Huesca: Pérez Collazos,2005), la biología reproductiva (con resultados inéditos sobre productividad,caracterización del sistema reproductor y fenología de esta planta), lademografía (Capítulo 8) y dendrocronología (Capítulo 9). El aspecto prácticoconservacionista está representado por dos capítulos que tratan sobrelos protocolos y actuaciones de propagación desarrollados en el vivero delGobierno de Aragón en Ejea de los Caballeros uno (Capítulo 10), y otro querecoge los esfuerzos de la reintroducción que desde 2007 trata de devolveral entorno natural la extinta población bilbilitana (Capítulo 11). Ambosson ejemplo del firme compromiso del Servicio de Biodiversidad aragonéspara con esta planta. Finalmente, el capítulo de conclusiones recoge, amodo de síntesis, lo que los editores de este libro consideran aspectos claveo fundamentales en la biología y conservación de este taxon.12 Preámbulo

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLa labor de edición ha sido concienzuda, intentando en la medidade lo posible unificar criterios entre autores y capítulos. No obstante, ellector podrá apreciar que al hablar del área de la planta en Aragón semencionan dos poblaciones en el capítulo sobre la introducción geobotánica(Capítulo 1), (y lo mismo es considerado para los Capítulos 6 y 8y el capítulo de síntesis final). El Capítulo 5, que trata sobre corología, registra4 poblaciones, núcleos o ámbitos, y finalmente el Capítulo 7 (genética)considera 6 poblaciones y dos núcleos geográficos. Esta disparidadde cifras no debe ser interpretada como una laguna en el conocimientode la especie sino más bien como todo lo contrario, siendo reflejo de ladificultad de fijar un concepto de población único y válido para todaslas disciplinas. La definición de población conlleva los mismos condicionamientose interpretaciones que la propia definición de especie, conel añadido de que quizás sea la población y no la especie la unidad operativaen biología de la conservación. Y así, los diferentes autores hacenhincapié en diferentes acepciones de la palabra población, en función desus estudios y puntos de vista. Conviene pues dejar claro que los límitesdel área actual están bien conocidos en nuestra especie, si bien son lasposibles relaciones entre las distintas unidades utilizadas para medirla(población, núcleo o ámbito) las que están sometidas, y lo estarán tambiénen el futuro, a debate.Por último, queremos aprovechar aquí para agradecer al servicio depublicaciones del Consejo para la Protección de la Naturaleza de Aragónla impresión de este libro, a todos los autores su paciencia con los editores,y a los fotógrafos por la cesión gratuita de sus imágenes.Preámbulo 13

IntroducciónCésar Gómez Campo 1La familia Brassicaceae (Crucíferas) ofrece una distribución geográficacosmopolita, si bien resulta muy evidente una presencia mucho menor enlas zonas intertropicales. En las zonas templadas de ambos hemisferios, tantoen el Viejo como en el Nuevo Mundo, las crucíferas son muy comunes.Incluso hay tribus que son endémicas del Hemisferio Sur donde las tierrasemergidas ocupan una superficie notablemente menor. En las zonas fríasdel Hemisferio Norte o en las zonas de altitud, también la familia está bienrepresentada aunque el número de géneros descienda notablemente.El número total de tribus que se han distinguido dentro de la familiaBrassicaceae varía según el autor, pero entre ellas se ha destacado siemprela tribu Brassiceae, quizá porque dentro de la misma se encuentran los génerosde mayor importancia económica: Brassica (col, lombarda, repollo,col de Bruselas, coliflor, brécol, nabo, colza), Sinapis (mostaza), Raphanus(rábano), Eruca (rúcula), Crambe, etc. Pero también bajo otros puntos devista más teóricos es posible encontrar características que hacen notablesa las Brassiceae. El fruto, por ejemplo, ha evolucionado en ellas a vecesprofundamente, desde formas dehiscentes hasta otras que no lo son, desdepolispermos hasta monospermos, desde torulosos hasta aplanados ydesde tamaños normales alargados hasta otros muy reducidos, más o menosglobosos. En aproximadamente la mitad de los miembros de la tribu,la porción estilar se aprovecha para contener una o varias semillas, dandolugar a curiosos casos de heteroartrocarpia. Los cotiledones están plegadosen la semilla y rodean la radícula (conduplicados).La presencia y abundancia de los miembros de la tribu Brassiceae enla región Mediterránea es muy marcada. Hay importantes derivaciones en1. Esta contribución está incompleta porque el Profesor Gómez Campo fallecía antes de terminarla.No obstante, los editores han decidido incluirla con mínimas anotaciones editoriales. En ella sepresenta la familia, el género y la especie protagonista de este libro. Dentro de esta introduccióntambién estaba previsto un apartado escrito que reuniese las ideas sobre la conservación de estaestirpe que nos consta que el Profesor tenía por conversaciones a lo largo de los años.15

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauilas regiones vecinas: la Irano-Turania (al Este), la Saharo-Síndica (al Sur) yla Macaronésica (Islas Atlánticas). Casi el total de los 55 géneros existentesen la tribu se localizan en estas tres regiones fitogeográficas, sin perjuiciode que un puñado de táxones hayan salido a otros lugares más distantes yhayan cruzado incluso el Océano Atlántico —en general por la mano delhombre como adventicias.A unos colegas japoneses que vinieron a recolectar a la región Mediterráneaya les sorprendió cómo desde el mismo avión se veían amarillearlos campos antes de tomar tierra. Y es que la explosión de amarilloentre Abril y Junio resulta espectacular en algunos parajes. Las especiesresponsables de este amarilleamiento son, en general, crucíferas anuales(terófitos) de la tribu Brassiceae, relativamente modernas desde el puntode vista filogenético, pertenecientes a los géneros Diplotaxis, Erucastrum,Hirschfeldia, Sinapis, Rapistrum y Brassica. A ellas se añaden algunas otrasespecies con similar valencia ecológica de otras tribus como las Sisymbrieae.Si como todo indica, la tribu Brassiceae nació y evolucionó en el mundocircunmediterráneo, cabe esperar que táxones más nobles y antiguos,incluso relictos (paleoendemismos), deberían asentarse en determinadoslugares. Así es, en efecto, y el estudio de las Brassiceae de la cuenca mediterráneay adyacentes depara en este sentido abundantes casos dignos deestudio e interpretación.Uno de estos casos es precisamente el género Vella. Con los génerosque le son más relacionados (Carrichtera, Boleum, Euzomodendron, Succowia,etc.), se agrupan todos en la subtribu Vellinae dentro de la tribuBrassiceae. Boleum y Euzomodendron son géneros monospecíficos muyafines, al menos molecularmente y a veces se incluyen dentro de Vella.En opinión del autor, la dispersión zoócora del primero y el fruto alargadoy semillas aladas del segundo aconsejarían mantener ambos géneros.Los demás aparecen cada vez más alejados de Vella, de tal modo que lasafinidades de Succowia, por ejemplo, podrían llegarse a ver como unasimple convergencia por la forma acortada del fruto. Sólo en Carrichtera,una planta pequeña, rígida y anual encontramos una mezcla de caracteresmás primitivos y más evolucionados, pero inequívocamente relacionadoscon los de Vella.Ni en la parte oriental de la región Mediterránea ni en la Irano-Turaniaparece haber táxones que pudieran verse como vicariantes de losoccidentales de Vella, y que al apuntar a una posible disyunción geográficapodrían ser un signo de antigüedad. Sin embargo, el carácter leñoso y elporte arbustivo que presenta el género dentro de su área sí podríamosinterpretarlo así, igual que su diferenciación morfológica y ecológica enplantas muy espinosas como defensa a los herbívoros de la montaña mediterráneay las formas menos espinosas o inermes de las cotas más bajas.16 Introducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn la línea evolutiva hacia la anualidad tan frecuente en las actuales Brassiceaequizá arbustos similares a Vella pero con fruto aún alargado dieronlugar, enterrándose, a los caudex aún corrientes en Guenthera y posteriormentea los hemicriptófitos y terófitos.En Vella se reconocen hoy varias especies, algunas de reciente descripción.Vella pseudocytisus fue siempre la más emblemática quizá porque fuedescrita por el mismo Linneo o porque sus poblaciones al sur de Madrid(Aranjuez) fueron año tras año objeto de abundantes visitas por los botánicosprofesionales de la capital y por alumnos de Botánica de por lo menoscuatro carreras. Durante muchos años se consideró una planta muyrara y puntual, hasta que poco a poco fueron describiéndose poblacionesde otros parientes cercanos, incluso en el continente africano. En cualquiercaso, debe hacerse notar que Vella se circunscribe a lugares dispersos de laregión Mediterránea occidental a caballo entre ambos continentes.Vella pseudocytisus subsp. pseudocytisus es un arbusto leñoso y ramificadoque puede alcanzar 1,2 m de altura. Las hojas son pequeñas, de 1,5 a2 cm, redondeado-obovadas e híspidas por ambas caras, muy abundantes.La flor es amarilla cruciforme y el fruto reducido, más o menos globoso,con 0, 1 ó, a veces, 2 semillas a cada lado del tabique. La porción estilar nocontiene semillas y es de forma más o menos cóncava (cocleariforme). Laconcavidad parece retener por más tiempo las gotas de lluvia que sobreella caen. Habita sobre laderas yesosas y no sólo al Sur de Madrid porque—tal como se describe más adelante— recientemente se han descubierto oconfirmado otras interesantes poblaciones hacia el SE peninsular.En el Este de la península Ibérica crece la Vella pseudocytisus subsp.paui, objeto principal de este libro. Presenta un porte similar a la subsp.pseudocytisus pero su pilosidad es notablemente menor, reduciéndose frecuentementea los márgenes de las hojas.La subespecie africana, Vella pseudocytisus subsp. glabrata se distinguepor su menor talla y su pilosidad intermedia. Ocupa un área relativamenteamplia en las estepas del valle del Moulouya (Marruecos) o en algunaszonas montañosas del Atlas, así como en el extremo NW de Argelia.En las demás especies de Vella, la porción estilar no es cocleariformesino más bien plana y espadiciforme. En seco, tal lengüeta es rígida y puedeactuar como un fleje que ayuda a la dehiscencia del fruto mismo cuandoalgo tropieza desde el exterior. También tienen de común la presenciade hojas no obovadas sino más divididas, muchas veces pinnado-partidas.Dos de estas especies, ambas de montaña, son decididamente espinosase intricadas: Vella spinosa (propia de las cordillera penibética y delas sierras de Alicante, desde Grazalema hasta Aitana), con porte almohadilladoy Vella mairei, del Gran Atlas marroquí, sobre todo entre Midelte Imilchil, algo más esbelta en su porte. Aunque faltan estudios molecu-Introducción 17

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauilares, da la impresión de que ambas han evolucionado de un modo independiente,configurándose a través de una convergencia destinada adefenderse de los herbívoros.Un tercer tipo de planta (ni tan folioso como V. pseudocytisus ni tan intricado-espinosocomo V. spinosa o V. mairei) estuvo mucho tiempo representadopor Vella anremerica, también del Gran Atlas marroquí, con plantasde poco porte y ramas estiradas y rígidas. Se asimiló erróneamente aV. pseudocytisus pero es claramente una especie distinta. Plantas de faciessimilar a V. anremerica que pudieran considerarse vicariantes, al menos ensentido amplio, faltaban en la península Ibérica hasta que se detectó V.lucentina en Alicante y posteriormente V. castrilensis en la sierra bética delCastril.18 Introducción

Capítulo 1. El contexto geobotánicoHelios Sainz OlleroFelipe Domínguez LozanoResumenVella pseudocytisus subsp. paui es una planta esteparia endémica aragonesa queforma parte del elemento florístico estepario del Mediterráneo occidental, originadoa finales del Mioceno y expandido en los periodos glaciares cuaternarios. La especieaparece tanto en España como en norte de África y en ambos territorios los taxónomoshan diferenciado varias subespecies.En la península Ibérica, en Anatolia y en el Magreb, las estepas mediterráneasalcanzan máxima diversidad y representación debido a la existencia de dos hábitatscomplementarios que han orientado los procesos de especiación de la flora esteparia:el xerotérmico con influencias subsaharianas y el continental interior de las paramerasfrías y secas, generalmente relacionado con vientos desecantes y sombra de lluvias. Larelación de estas comunidades esteparias con los matorrales almohadillado-espinososde la alta montaña mediterránea es evidente, pudiendo ilustrarse con variados ejemploscorrespondientes a diferentes familias de plantas. Leñosidad y espinescencia sonsíndromes adaptativos secundarios que se repiten en esta flora esteparia y se expresanclaramente en el género Vella.Las poblaciones de Vella pseudocytisus subsp. paui se caracterizan por localizarseen el borde de gradientes ambientales acusados de la cuencas del Alfambra y del Turia,en las inmediaciones de la ciudad de Teruel. El comportamiento ecológico de estearbusto muestra una preferencia por cerros y laderas margo-yesosos donde dominauna vegetación arbustiva con especies calcícolas y gipsícolas. Se encuentra tambiénen barrancos fácilmente erosionables, donde adopta un comportamiento subrupícola.Finalmente, la acción antrópica le ha permitido adoptar un hábitat secundario, siendouna especie colonizadora de bordes de pistas, lindes entre bancales y cultivos abandonados.19

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractVella pseudocytisus subsp. paui is a narrow endemic exclusively found in Aragon(Spain). This shrubby plant forms part of the steppe floristic element in Western MediterraneanBasin. The historical origin of this element is dated at the end of Miocene.Eventually, its range stretched out during glacial Quaternary periods. Closely relatedto this paleogeographic history, at present Vella pseudocytisus is subdivided in threesubspecies, producing a sparsely distributed range with few populations in Spain andNorth Africa.Some parts of the Iberian Peninsula, Anatolia and the Magreb contain the largestextension of Mediterranean steppes and the highest plant diversity for this habitat.Two complementary former habitats may have driven the speciation processes of thecurrent steppe flora. On the one hand, a desert environment closely related to the sub-Sahara region would have shaped a xerotermic floristic element. On the other hand,an inland, continental environment, related to the East Asian region with extremelydry winds and shadow rains phenomena, would contribute to a colder but droughtresistant floristic element.In addition, strong links between the steppe vegetation and the thorny cushionshaped vegetation found in Mediterranean mountains exist. Some examples of thisrelationship are showed for different plant families in this chapter. Woodiness andspinescence are secondary adaptive syndromes that can be found among these plantsgroups and especially in the genus Vella.Populations of Vella pseudocytisus subsp. paui are located along very specific andnarrow climatic gradients following Alframbra and Turia river basins around Teruelcity. The plant grows across hills on gypsum-marl soils taking part of a characteristicshrubby vegetation composed of both limestone and gypsum Mediterranean plants.In addition, some individuals are located in crevices and cliff shelves along some ravinesheavily eroded in the area. Finally, this shrub is able to colonize very recentlydeveloped sites such as road verges, talus slopes, old field lands and hedges amongcultivated fields.IntroducciónVella pseudocytisus subsp. paui (crujiente, arnachilla o cebollada, quepor esos nombres es conocida) es una planta esteparia, endémica aragonesa,que ha sido objeto de interés conservacionista desde que MenéndezAmor (1943) relacionara la especie con el elemento estepario glaciar, señalandosu precario estado de conservación. Posteriormente apareció en laprimera lista de flora amenazada elaborada por la UICN (Lucas y Synge,1978) a instancias de César Gómez Campo, experto en Crucíferas. Algomás tarde, este investigador resaltó la singularidad de los géneros de Crucíferasleñosas, arbustivas o subarbustivas, de los ambientes semiáridosde la península Ibérica y recombinó la nomenclatura del género (GómezCampo, 1981). Vella pseudocytisus forma parte del elemento florístico es-20 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauitepario del Mediterráneo occidental y aparece tanto en España como enMarruecos y Argelia. En ambos territorios los taxónomos han diferenciadovarias subespecies.Este capítulo tiene como primer objetivo presentar el papel de las estepasen el contexto general de la vegetación ibérica, y después enmarcarVella y sus parientes próximos en la vegetación esteparia. Para lo primero,se hace un breve repaso de las interpretaciones geobotánicas de lasestepas, de su origen biogeográfico y finalmente se apuntan algunas desus características ambientales más sobresalientes. En el segundo punto seabordan algunos de los síndromes de adaptación comunes en la vegetaciónesteparia, y finalmente se presenta la diversidad del género y los distintosambientes en donde se desarrollan poblaciones de nuestro arbusto.La interpretación y el interés de los paisajes esteparios ibéricosLa explicación del origen de los paisajes esteparios de la penínsulaIbérica, más o menos desarbolados, ha generado una de las polémicascientíficas más interesantes en el campo de la geobotánica y ecología ibéricas(Suárez et al., 1992). Las zonas áridas o semiáridas de la Península, calificadascomo esteparias, hace bastante tiempo que atrajeron la atenciónde numerosos naturalistas. Inicialmente el motivo principal de este interéshabría que relacionarlo con los usos de muchas de sus plantas, que fueronmuy valoradas para la elaboración de jabones, la extracción de sosa, etc.En 1513 Alonso de Herrera, en su famosa Agricultura General, incluye yabastante información sobre las denominadas “plantas barrilleras”, propiasde los hábitats halófilos, y Mariano Lagasca publicó en 1817 una Memoriasobre las plantas barrilleras de España, traducida al alemán por Schulter, unprofesor de Botánica de Stuttgart. Más adelante, Mauricio Willkomm, unbotánico sajón que centró su actividad en la península Ibérica, sistematizólos datos sobre estas formaciones en 1852 y 1896, y aportó una cartografíade las áreas esteparias resaltando su originalidad en el contexto europeo.Esta etapa de exaltación del valor del hábitat estepario se cierra con la publicaciónen 1915 por parte de Reyes Prósper de una documentada monografíasobre las estepas en la que resalta su interés naturalístico y utilidad.Con la llegada a España de las ideas de Clements sobre la sucesión ecológicay “la clímax” se puso en duda la naturalidad de las estepas (Huguetdel Villar, 1925). Emilio Huguet del Villar argumentó la inconveniencia deusar el término estepa desde un punto de vista geobotánico, teniendo encuenta la gran diferencia de estas formaciones con las verdaderas estepas(del ruso stepj) de la cuenca del Danubio. También criticó la naturalidadde estas comunidades, que interpretó como secundarias de acuerdo conlas “nuevas ideas” de la teoría ecológica. Llegó a esta conclusión apoyán-El contexto geobotánico 21

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauidose en los bosquetes residuales de Quercus que, a menudo, persisten enlos territorios esteparios. Mientras nuestras estepas están dominadas principalmentepor caméfitos leñosos, salvo los espartales y albardinares, yocupan suelos pobres muy pedregosos (rendzinas o litosuelos), a menudocon sales o yeso, las rusas están establecidas sobre suelos de tipo Chernozemy tienen un grueso horizonte de materia orgánica poco mineralizada,muy fértil, en el que se desarrollan comunidades herbáceas con predominiode hemicriptófitos cespitosos. Las estepas mediterráneas están adaptadasa un periodo vegetativo largo de baja calidad, en cambio las rusasresponden a uno corto, óptimo, que coincide con el deshielo estival del“permafrost”. No hay duda de que son formaciones ecológicamente muydiferentes. No obstante, a pesar de los acertados argumentos de los geobotánicosmás puristas, el término estepa ha seguido utilizándose entre losnaturalistas (botánicos y zoólogos) para referirse a paisajes desarboladosen ambientes áridos o semiáridos, y no solo mediterráneos sino tambiéntemplado fríos (estepa patagónica, tibetana, norteamericana... ) o inclusosubtropicales (estepas sudanesas o del Sahel).En estas estepas mediterráneas se desarrolla Vella pseudocytisus, juntoa otras crucíferas o quenopodiáceas leñosas de gran significación geobotánica,de las que hablaremos más adelante.En términos climáticos, las estepas ibéricas quedan dentro de la zonade transición de la subregión continental extrema de la Iberia parda (FontTullot, 1983: 174). Según este climatólogo, dicha zona está caracterizadapor un índice de continentalidad (índice de Gorezynski) superior a 25.Para la estación de Alfambra, situada en las proximidades de una de laspoblaciones de Vella en la provincia de Teruel, el índice resultante es 24,6y para Teruel capital 25,6.Las estepas mediterráneas, los biomas áridos del planeta y elorigen de la estepa ibéricaPor razones ecológicas variadas y no excluyentes, esencialmente climáticaso antrópicas, porciones apreciables del mundo mediterráneo carecende formaciones arbóreas (Quézel y Médail, 2003). A pesar de esterelevante y particularmente apreciable rasgo paisajístico común, las característicasambientales y biológicas de las zonas esteparias mediterráneasson bastante diversas. Siguiendo un modelo ya expuesto de manerageneral para el origen de la flora y la vegetación mediterráneas (Raven,1973; Suc, 1984), la composición florística y las estrategias evolutivas enlas estepas serían el resultado de una mezcla equilibrada por las situacionesambientales particulares de flora fría procedente de los desiertos continentalesfríos (Bioma VII) y de una flora termófila árida o semiárida de22 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiABEl contexto geobotánico 23

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiCDFigura 1.1. A) Vedado de Eguaras (Bardenas Reales, Navarra). En primer plano Lygeum spartum y alfondo la torre-castillo de Peñaflor con pies dispersos de Pinus halepensis y Juniperus phoenicea(Foto: Helios Sainz) B) Aspecto invernal de las parameras ibéricas en Teruel, al fondo el cerro deAlfambra, donde se asienta una población de Krascheninnikovia ceratoides (Foto: Felipe Domínguez).C) Estepa del Gran Atlas entre Tamtattouche y Äit Hani, 1800 m (cerca de las gargantas del Todra) conStipa tenacissima y Lygeum spartum (Foto: Helios Sainz). D) Pulvínulos de Hormatophylla spinosa enTizi Tirherhouzine (Alto Atlas, Marruecos), 2.700 m (Foto: Helios Sainz).24 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiraíz subtropical (Bioma III) (Walter, 1977, 1984). Cabe preguntarse qué factoresambientales modulan la respuesta de las plantas y la vegetación paraque confluyan en las estepas dos estrategias aparentemente tan dispares.La continentalidad, entendida como una agudización de la variaciónestacional y diaria de los valores climáticos mediterráneos, es el más aceptado.En el ambiente mediterráneo, esta continentalidad se debe al concursode dos elementos geográficos principales. Por un lado, la apariciónde tierras altas llanas, mesetas o plateaux, y por otro el aislamiento y efectobarrera de cordilleras adyacentes o circundantes. El primer factor, la existenciade mesetas de suficiente extensión, no es muy frecuente en el biomamediterráneo (Bioma IV) si exceptuamos los dos extremos de la cuencadel Mediterráneo, donde se encuentran sus mejores manifestaciones. Nosucede lo mismo con la presencia de terrenos continentalizados por el efectobarrera de sistemas montañosos vecinos, y aquí podemos encontrar ejemplosen casi todos los ambientes mediterráneos del planeta.A la continentalidad se une la xericidad. Las estepas siempre llevanaparejadas bajas precipitaciones derivadas de su posición latitudinal y dela circulación general de los alisios (de tierra hacia el mar en la porciónoccidental de los continentes) y de fenómenos locales de sombra de lluvias(Tabla 1.1). Esta particularidad geográfica justifica la aparición de estepas,que a menudo se sitúan ya en el límite de las zonas desérticas que orlan laregión mediterránea, con un carácter marcadamente termófilo. Finalmente,hay otro factor geomorfológico que aparece generalmente asociado a laestepa: el endorreísmo, o la ausencia de un sistema bien desarrollado dedrenaje secundario. El endorreísmo es la causa de la aparición de sustratosevaporíticos, muy exigentes para las plantas, sobre los que se asientanvegetaciones azonales especializadas que contribuyen al aumento del espectroflorístico estepario.BioclimasestepariosPrecipitacionesCocientetermopluviométricode Emberger (Q)Nº de mesessecosTipos de paisajesPerárido < 100 mm 20 10-12 DesiertosÁrido 100-400 mm 20-30 7-10 EstepasSemiárido 400-600 mm 30-50 5-7 Bosques preestépicosTabla 1.1. Características de los biomas esteparios, basado en Emberger (1930).En la península Ibérica, en Turquía y en el Magreb, las estepas mediterráneasalcanzan máxima diversidad y representación. Debido a su localizacióngeográfica ecotónica y a su elevada diversidad orográfica y climática,no sólo se presentan las estepas termomediterráneas con influenciassubsaharianas (litoral murciano-almeriense de la península Ibérica, valleEl contexto geobotánico 25

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauidel Moulouya y vertiente meridional de Gran Atlas), sino también otrascontinentales, mas frías, generalmente relacionadas con territorios afectadospor vientos desecantes, sombra de lluvias o el singular clima continentalextremado de las parameras frías y secas (parameras ibéricas, valledel Ebro, estepas anatólicas, altas mesetas marroquíes; Figura 1.1). La relaciónde estas comunidades esteparias con los matorrales oromediterráneosalmohadillado-espinosos es evidente. Una característica singular dela alta montaña mediterránea, compartida ya con los sistemas montañosostropicales, es que las precipitaciones decrecen con la altitud a partir de uncierto límite, que coincide con la condensación de la humedad (precipitacionesde relieve o nieblas orográficas). Por encima de este nivel apareceun piso semiárido de montaña, donde se desarrollan formaciones estepariasdominadas por el biotipo almohadillado-espinoso que, sobre todoen el norte de África, donde los pisos de vegetación suben al disminuir lalatitud, contactan ampliamente con las estepas continentales.En las zonas esteparias meridionales (sureste ibérico, Magreb, surde Anatolia y Palestina) las bajas precipitaciones (100-300 mm anuales)tienen un efecto ecológico ampliado por las altas temperaturas (elevadaevapotranspiración) y permiten la entrada de numerosos representantesdel elemento florístico sáharo-síndico. Estas plantas derivan de la florasubtropical terciaria propia de los espacios abiertos africanos, en los quehabía paisajes de tipo sabanoide (Rand Flora según Lebrun, 1947; Quézel,1978) y dan lugar a paisajes relacionados con el mencionado Bioma III.Por el contrario, en los límites septentrionales de la región mediterránea,las zonas esteparias desarboladas tienen influencia del cortejo florísticoirano-turanio, característico de los desiertos fríos centroasiáticos (BiomaVII de Walter). Estas zonas fueron un importante centro de especiación alo largo del gradual enfriamiento del clima que se produjo en el Terciario,y especialmente durante los periodos glaciares, por lo que tienen un fondoflorístico distinto, con numerosos endemismos. No obstante, diversasvicarianzas florísticas (géneros Salsola, Astragalus, Artemisia, etc.) y algunascoincidencias (Pistacia atlantica Desf., Krascheninnikovia ceratoides (L.)Gueldenst.) ponen de manifiesto la existencia indiscutible de un fondoflorístico común de raíz preglaciar. Además, la existencia de divergenciasmás recientes también es posible, sería el caso de Microcnemum coralloides(Loscos & J. Pardo) Buen presente en Iberia durante el Plioceno temprano,según Kadereit y Yaprak (2008).Pero ¿cuándo surge la estepa ibérica? Parece que ya existían ambientesesteparios mediterráneos a finales del Terciario (Jäger, 1971), estandoen relación con toda una serie de hechos paleogeográficos trascendentalesen la cuenca mesógea, que derivan de la convergencia de las placas litosféricasen la zona de los antiguos mares de Tethys y Paratethys (Sainz Ollero,1988). El fenómeno de la convergencia de placas está relacionado con26 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauila orogenia alpina y con el cambio de las corrientes oceánicas. Éstas pasana ser circulares en los nuevos mares que surgen al interrumpirse la comunicaciónentre el Pacífico, el Atlántico, el Mediterráneo, el Mar Rojo y elÍndico. Paralelamente, a medida que progresa el enfriamiento del planeta,se modifica la circulación de los vientos oceánicos, en especial los alisios.Éstos, circulando de la tierra hacia el mar en las fachadas occidentales delos continentes, van consolidando en dichas zonas nuevos tipos climáticos,mediterráneos, cada vez más diferentes de los tropicales estacionalesque existían previamente. En dicho proceso tiene una influencia decisivael cambio de las corrientes oceánicas que, al circular siguiendo los meridianosen los nuevos mares interiores, se enfrían considerablemente encontacto con los hielos árticos y antárticos.La convergencia de las placas en el Cenozoico es responsable de lareducción del mar de Tethys y provoca una desecación del mar Mediterráneoa finales del Mioceno (periodo Messiniense). La cuenca quedaconvertida en una serie de lagunas salobres, rodeadas por extensas estepashalófilas. A través de ellas se extiende y homogeniza un elementoflorístico estepario-halófilo mediterráneo con irradiaciones por la zonadel Paratethys (hoy cuenca panónica del Danubio, Bocquet et al., 1978).La orogenia alpina facilita la aparición, en la misma zona, de un ambienteestepario singular en la alta montaña mediterránea por encima delnivel de condensación de las nubes. La colonización de dicho hábitatparece haber inducido un proceso evolutivo-adaptativo del máximo interés.Numerosos géneros convergen hacia formas de vida almohadillado-espinosasque resultan útiles frente a la aridez-continentalidad y a laherbivoría. Muchos de ellos están también diversificados en las estepasbasales.Crucíferas leñosas en paisajes del Mediterráneo occidentalEn los paisajes esteparios del Mediterráneo occidental resulta característicala presencia de una serie de crucíferas leñosas que tradicionalmentese han interpretado como táxones primitivos de origen Terciario.Aparecen tanto en la península Ibérica como en el norte de África y enCanarias. Se sitúan en ambientes áridos o semiáridos donde las precipitacionesno sobrepasan normalmente los 350-400 mm. A veces se trata de“bolsas de aridez” (precipitaciones menores de 300 mm) que dan lugar apaisajes subdesérticos. Son hábitats en los que el periodo vegetativo transcurreen condiciones de “baja calidad” por motivos climáticos, edáficos oambos y alta frecuencia de “perturbaciones”. Estas condiciones y paisajesse presentan en tres situaciones diferentes en el Mediterráneo occidental(Figuras 1.2 y 1.3):El contexto geobotánico 27

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui1. Áreas basales xerotérmicas próximas al litoral: Desierto de Tabernas (Euzomodendronbourgaeanum), ramblas alicantinas (Vella lucentina), yesosmurciano-almerienses (Lepidium subulatum), piso infracanario (Paroliniaspp.)…2. Parameras y depresiones terciarias continentales: Monegros en el valledel Ebro, [Vella aspera (=Boleum asperum), Lepidium subulatum], yesosde la cuenca del Tajo (Vella pseudocytisus subsp. pseudocytisus, Lepidiumsubulatum, Iberis linifolia), depresión turolense del Alfambra-Turia en el Sistema Ibérico (Vella pseudocytisus subsp. paui), Hoyade Guadix-Baza (Vella pseudocytisus), valle del río Moulouya —Midelt—entre el Medio y el Gran Atlas (Vella pseudocytisus subsp. glabrata),aulagares y tomillares de las parameras ibéricas (Hormathophyllalapeyrousiana).3. Alta montaña oromediterránea, sobre todo en las sierras béticas y en elAtlas marroquí: Hormathophylla spinosa, Vella spinosa, V. mairei, V. anremericay V. castrilensis.Figura 1.2. Distribución de crucíferas arbustivas en el Mediterráneo occidental.Fuente cartográfica: modelo digital GTOPO30 del Servicio Geológico de los EE.UU.28 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEsta relación entre hábito leñoso y diferenciación ecológica en el ambientemediterráneo no es exclusiva de la familia de las Crucíferas. Repartosecológicos similares pueden encontrarse en otros grupos. Así, porejemplo, las bufalagas (género Thymelaea) dentro de las Timeleáceas, mayoritariamenteleñosas (Galicia, 2006), podrían encuadrarse también eneste esquema. Existen representantes más o menos térmicos y basales,como Th. villosa (L.) Endl., Th. hirsuta (L.) Endl. y Th. lytroides Barratte &Murb. (Figura 1.4 A). Posee numerosas estirpes que colonizan ambientesde media montaña y esteparios. Y finalmente, hay táxones dentro del géneroque poseen una clara afinidad por la alta montaña mediterránea (elgrupo de Th. granatensis (Pau) Lacaita, por ejemplo).ABCDFigura 1.3. A) Ejemplar de 40 años y 150 cm de altura de Vella pseudocytisus subsp. paui en lasproximidades del pueblo de Villalba Baja (Foto: Felipe Domínguez) B) Euzomodendron bourgaeanumen el desierto de Tabernas (Foto: Felipe Domínguez). C) Parolinia gabriuscula en la caldera de Bandamaen la isla de Gran Canaria (Foto: Felipe Domínguez). D) Vella mairei en el valle de Ulilimt (macizo delM’Goum en el Atlas Central) (Foto: Helios Sainz).El contexto geobotánico 29

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiOtro caso: Bupleurum, de las Umbelíferas, mantiene táxones leñososen los tres tipos ambientales arriba señalados. En las zonas térmicas más omenos xéricas encontramos Bupleurum fruticosum L., un arbusto de hasta2 m de altura presente en formaciones mediterráneas basales desde Cataluñahasta el estrecho de Gibraltar. B. fruticescens Loefl. ex L. subsp. fruticescenses común en lugares secos y continentalizados de toda la Iberiacaliza y, finalmente, B. fruticescens subsp. spinosum (Gouan) O. Bolòs &Vigo forma parte de los matorrales xeroacánticos de la montaña bética (Figura1.4 B y C). La lista puede continuar, y así en el género Artemisia de lasCompuestas o en el género Astragalus de las Leguminosas encontramoslinajes repartidos entre estos tres ambientes. Asimismo, la distribución delas sabinas albares, negrales y rastreras (Juniperus thurifera L., J. phoeniceaL. y J. sabina L.) presenta notables coincidencias. Como es bien conocido, lasabina albar ocupa espacios semiáridos en las parameras o las depresionesinteriores ibéricas y en la alta montaña marroquí, comportándose comoindiferente edáfica. La paleopalinología ha puesto de manifiesto su expansióndurante los periodos fríos y secos glaciares (Gómez Manzanequeet al., 2000; Morla, 2003; González-Sampériz, 2004; Riera, 2006).Además, es significativa la coincidencia geográfica en el oeste mediterráneode Vella pseudocytisus con otro taxon emblemático de este elementoflorístico estepario continental. Se trata de Krascheninnikovia ceratoides(=Eurotia ceratoides), una quenopodiácea de gran área, muy frecuente enlas estepas o desiertos centroasiáticos (Tíbet, Pamir, Kara-Kum, Kazajstán,Turkestán, Gobi, Takla-Makan, etc.) que alcanza su límite occidental europeoen España y Marruecos (Domínguez et al., 2001: Figura 1.4 d). Es unaplanta muy resistente a los fríos que se considera bioindicadora del BiomaVII (Estepas y desiertos fríos, sensu Walter, 1977) y de las formaciones estepariasque fueron dominantes en el paisaje europeo durante los periodosglaciares cuaternarios (Bolòs, 1951; Menéndez Amor y Florschutz, 1963).Estas comunidades de espacios abiertos fríos y secos estaban integradasmayoritariamente por artemisias, gramíneas, labiadas, quenopodiáceas,efedras, etc., y presentaban enebros o sabinas en las zonas montañosaso algo menos áridas (García Antón et al., 2002). Por ello, la distribuciónde Krascheninnikovia en el extremo suroccidental europeo se considera unresto de un área mucho más continua durante las glaciaciones (Costa et al.,2000). Lo más llamativo es la extraordinaria coincidencia que existe entrelas distribuciones disyuntas de Vella y Krascheninnikovia en España y Marruecos,donde la quenopodiácea alcanza su límite suroccidental de distribución.Ambas plantas coinciden en Marruecos, en la cuenca del Moulouya(río que desemboca por Melilla), en Teruel en el valle del Alfambray en la Hoya de Guadix-Baza. En esta última depresión las citas clásicasde Krascheninnikovia entre Guadix y Fiñana de Rojas Clemente —1807—,Webb —1838— o Boissier —1838— (Willkomm y Lange, 1870: I-266) se ha-30 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiABEl contexto geobotánico 31

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiCDFigura 1.4. A) Vegetación arbustiva con ejemplares de Thymelaea hirsuta y Rosmarinus officinalis entreCandasnos y Peñalba en los Monegros (Foto: David Galicia Herbada). B) Bupleurum spinosum(Foto: Gabriel Blanca). C) Ejemplar de Bupleurum fruticosum en las proximidades de Les Baux deProvence, (Les Alpilles, Provenza francesa) (Foto: Felipe Domínguez). D) Krascheninnikovia ceratoides enLadack (Tíbet indio), paso de Baralacha-la (4500 m) en la carretera de Leh a Manali (Foto: Helios Sainz).32 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauibían dado por extintas, pero han vuelto a confirmarse recientemente (delRío y Peñas, 2006). Geobotánicamente, no parece una coincidencia fortuitala de estos dos sólidos indicadores esteparios y parece apoyar la idea deuna expansión antigua en los hábitats esteparios durante algún periodoglaciar o incluso preglaciar.Cada grupo taxonómico tiene una historia evolutiva propia, única,derivada de unos caracteres basales o ancestrales diferenciales. Pero loscomportamientos descritos permiten hablar sobre unos modelos o patronesde adaptación ecológica, y finalmente de diversificación, que estánacompañados de síndromes (o conjuntos de caracteres) probablementeprovocados por unas condiciones ambientales semejantes en distintosgrupos taxonómicos.Así, se pueden sistematizar dos formas de especiación sobre el origende la diversidad esteparia ibérica que pueden resumirse como sigue:a) Un modelo de especiación que propone que, desde ancestros adaptadosal ambiente estepario continental dirige especies, por un lado,hacia el ambiente xerotérmico basal, y por otro, al ambiente oromediterráneo.En línea con lo expuesto más arriba, el origen de este comportamientose localizaría en zonas contrastadas térmicamente, limítrofescon la porción oriental de la cuenca Mediterránea, semejantespor tanto al Bioma VII. Hablemos en este caso del modelo continental.b) Junto a esta vía, puede postularse otro patrón de especiación por elcual, a partir de un elemento xerotérmico, podrían colonizarse los ambientesesteparios de llanura y meseteños, y finalmente los límites debosque en la montaña mediterránea. En este caso la xericidad (BiomaIII) sería el factor ecológico ancestral que marcaría la posterior evoluciónde los linajes. Podemos llamarlo modelo xérico.Las dos formas o modelos de especiación tratados no son excluyentes,y la flora actual esteparia participaría de ambos para surtirse de especies.Ambos vendrían acompañados de algunos síndromes particulares. Comohemos visto por los ejemplos arriba mencionados, la leñosidad es el máscaracterístico.Por lo que respecta a las Crucíferas, se trata de una familia sin árboles,donde el récord de altura lo ostentan algunos representantes de montañatropical con hasta 8 m, si bien se trata de hierbas perennes escandentes (elgénero Polypsecadium en Ecuador; Al-Shehbaz et al., 2006). Resulta puessorprendente pensar que, de más de 300 géneros y unas 4.000 especiesde una familia cosmopolita, la leñosidad, o mejor dicho el nanofanerofitismo(puesto que hay crucíferas parcialmente leñosas en la flora californianay claramente leñosas en Sudáfrica) esté prácticamente restringidoa unos cuantos géneros únicos del Mediterráneo occidental. Uno de losmás representativos es el género Parolinia, exclusivo de las islas CanariasEl contexto geobotánico 33

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauicon cinco especies de arbustos. Se encuentra relacionado con géneros perennespero herbáceos del este africano y Oriente Medio (Diceratella con11 especies y Morettia con tres). Tal relación permite hablar de disyunciónMacaronésica-Saharo-Síndica y África del Este (Fernández-Palacios et al.,2006). Este género canario puede considerarse como ejemplo de lignificaciónsecundaria (secondary woodiness) en el sentido de Carlquist (1970),donde una estirpe ancestral y más antigua, terofítica o sin lignificaciónaparente, daría lugar a un linaje con leño formado, es decir un caméfito.El resto de arbustos netamente leñosos de la familia están estrechamenteemparentados (constituyendo la subtribu Vellinae) y de nuevo la lignificaciónparece ser derivada (Capítulo 3).Otro síndrome asociado a los modelos de especiación propuestos esla presencia de espinas u otros elementos de protección frente a los vertebradosherbívoros. La espinescencia, particularmente asociada a los matorralesde altura, es solo frecuente, de nuevo, en la cuenca Mediterránea,porque parece faltar o es rara en otras montañas de ambiente climáticomediterráneo, como por ejemplo en la Sierra Nevada californiana. Estaespinescencia aparece definiendo un tipo de vegetación que, a modo decinturón, está presente en las montañas que rodean toda la cuenca Mediterránea.Se trata de pequeños caméfitos pulviniformes, por lo general deno más de 50 cm de altura, armados con espinas, que se colocan justo porencima del límite de los bosques. De nuevo, la espinescencia no es exclusivade las Crucíferas y aparece también en otras familias (Leguminosas,Compuestas, Umbelíferas, etc.). Si nos referimos al género Vella, adaptacionescontra la herbivoría aparecen en las cuatro especies de montaña,puesto que dos son claramente espinosas (V. spinosa y V. mairei) y otrasdos tienen pelos rígidos (setas) pegados sobre la superficie de sus hojas(V. anremerica y V. castrilensis). En este caso, el síndrome espinescente pareceun carácter derivado provocado quizás por una mayor presión delos ungulados que acompañaron a estas plantas en la colonización de losterrenos montañosos.Diversificación del género Vella y ecología de V. pseudocytisussubsp. pauiVella pseudocytisus es un taxon bastante diversificado de las estepasmediterráneas de España y del Norte de África (Jahandiez y Maire, 1932:278). En el norte de África sólo aparece la subsp. glabrata (Cosson) Litard.& Maire, que se presenta de forma dispersa en los espartales, albardinares,sisallares y ontinares del entorno del Medio Atlas oriental y en la cuencamedia del río Moulouya (región de Midelt). Esta zona semiárida deleste marroquí presenta fuertes semejanzas con el valle del Ebro (Terradas,34 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui1986). En ambos casos la sombra de lluvias es responsable del déficit hídrico quelas caracteriza. También aparece en Argelia entre El Aricha y Chott el Gharbi enestepas halófilas (Charco, 2001; Capítulo 4).En la península Ibérica, Vella pseudocytisus se presenta de forma disyuntay aparentemente relicta en depresiones terciarias de la mitad oriental (FrancoMúgica, 1994). Sus poblaciones siempre son pequeñas y muy localizadas (sobreprecisiones sobre el concepto de población y como afecta a su cuantificación eneste caso puede verse lo mencionado en el preámbulo de esta obra). Hay testimoniosen cuatro de estas cuencas:1. La cuenca del Jalón de las proximidades de Calatayud (Zaragoza), para lasubspecie paui Gómez Campo, donde se extinguió y ha vuelto a ser reintroducidarecientemente.2. La Fosa de Teruel en el valle del Alfambra y el del Guadalaviar o Turia, tambiénpara esta subespecie (Capítulo 5).3. El valle del Tajo en las proximidades de Aranjuez (Madrid) y Ontígola (Toledo),para la subespecie pseudocytisus (Capítulo 4).4. En la Hoya de Baza-Guadix con localidades en las provincias de Granada yde Almería: subsp. evadens Hernández Bermejo y Vivero (ined.) (Capítulo 4).Si bien el crujiente aragonés se encuadra como un taxon propio de los ambientesde estepa en el esquema expuesto más arriba (con un rango altitudinalque oscila entre 860 y los 980 m), este comportamiento general debe ser matizado.Sus poblaciones ocupan una zona limítrofe, de frontera, donde algunasvariables ambientales de temperatura y precipitación relacionadas con la continentalidadextrema cambian con relativa rapidez.Efectivamente, la depresión de Alfambra-Teruel constituye el extremooriental de una bolsa de frío que se extiende por la mayor parte del Sistema Ibéricoy borde oriental de la Meseta Norte. Aquí los días de helada son superioresa 100 al año según Font Tullot (1983). Desde esta posición, los valores de díasde helada y de temperatura media anual siguen un gradiente marcado por lageografía del valle del Turia, por donde se produce el contacto más directo conla mediterraneidad levantina, de clima mucho más suave. De esta forma, unalengua térmica sube sin interrupciones orográficas hasta el borde mismo de lasparameras turolenses y la cuenca del Alfambra.La disponibilidad hídrica, en este caso propia del régimen mediterráneo, esotro factor condicionante que experimenta en la zona un cambio brusco. Las depresionesdel Jiloca y Teruel forman un corredor árido (400 mm de media anual)frente al Sistema Ibérico por el Oeste (1.000-700 mm) y Gúdar y Javalambre porel Este (700 mm).Es en este rápido gradiente donde se colocan las poblaciones de nuestroarbusto, que están influidas, además, por el origen endorreico de los materiales:las evaporitas son dominantes en el medio del crujiente aragonés. En el entor-El contexto geobotánico 35

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauino de Villalba Baja, donde aparece una de las poblaciones de Vella, en laconfluencia del río Alfambra con el Turia, los sustratos han sido alteradosformando un sistema de pequeños barrancos que experimentan erosióncontinua. Los depósitos de esta zona se conocen localmente como “tosca”,y poseen una composición particular formada por calcisiltitas (mezcla decalizas y margas muy fáciles de disgregar). Junto a estos materiales dominantesaparecen yesos de distinta potencia con intercalaciones de lutitas,margas y esporádicamente de calizas. La segunda población (en la localidadde Villel) se asienta a caballo entre materiales originados por evaporacióny por erosión fluvial, y la variedad de sustratos es bastante mayor.En algunos puntos afloran los sedimentos evaporíticos, yesos y margas, ytambién las calizas. Los primeros forman pequeños cerretes aislados y laderasde inclinación elevada en un paisaje cerealista. Las calizas han dadopie a la aparición de escarpes y mesas; siendo la más prominente la mesade Cascante (1.165 m).Pese a la presencia abundante de afloramientos de yesos en la zona,conviene precisar que este arbusto turolense soporta, pero no medra, enlos sustratos yesosos. Allí donde la costra de yeso se hace dominante, Vellaes desplazada por otras especies netamente gipsófilas, de modo quelas mejores manifestaciones de nuestro taxon se encuentran en zonas decontacto entre los sustratos evaporíticos (margas y yesos) y las calizas yarcillas (lutitas rojas) dominantes en la zona. Los suelos sobre los que seasienta son muy pobres y contienen mayoritariamente carbonatos, en algunosanálisis con porcentajes próximos al 90%, y los sulfatos, aunquepresentes en la composición, siempre lo están de forma muy moderada(4%) (Domínguez, 2000).En el presente, las preferencias ambientales de este arbusto turolensenos permitirían perfilar tres situaciones o usos del espacio diferentes.Estos tres comportamientos son el resultado de algunas propiedades biológicasdel arbusto derivadas de adaptaciones más o menos antiguas (Capítulo12).Por un lado, Vella crece en los cerros y laderas margo-yesosas cubiertospor matorrales calcícolas y gipsícolas frecuentes en la fosa de Teruel(Figura 1.5 A). Son terrenos no aptos para el uso agrícola, pero donde elpastoreo es permanente. El suelo de estas laderas está recubierto, en mayoro menor medida según las posibilidades edáficas, por un pastizal ralode vivaces [Brachypodium retusum (Pers.) Beauv., Poa bulbosa L., Plantagoalbicans L. y Koeleria vallesiana (Honckeny) Gaudin, fundamentalmente].En épocas favorables se ve enriquecido por algunos terófitos muy acostumbradosa la presencia de las ovejas, la alteración y la sequedad. Se puedendestacar: Astragalus hamosus L., Echinaria capitata (L.) Desf., Medicagominima (L.) L. y Trigonella polyceratia L.36 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLa presencia, constitución y estructura de los matorrales está tambiéncondicionada por los rebaños. Son comunes las especies resistentes, sobretodo la aliaga, Genista scorpius (L.) DC., diversos táxones del género Helianthemum,Rosmarinus officinalis L., Salvia lavandulifolia Vahl. y Thymusvulgaris L. El papel del valle del Turia como corredor de termicidad permitela existencia dentro del matorral de plantas más o menos termófilas.Cabe destacar Asteriscus aquaticus (L.) Less., Atractylis humilis L., Centaureapinae Pau o el muy raro Teucrium angustissimum Schreber.Vella pseudocytisus subsp. paui forma parte de esta vegetación arbustivamodificada por el pastoreo. Aparece dispersa sobre los materiales arcillosos,aunque como hemos señalado se hace más abundante en las zonascon aporte de yesos y margas. Además de las especies mencionadas, convivecon Gypsophila struthium subsp. hispanica (Willk.) G. López, Lepidiumsubulatum L. y Ononis tridentata L. Aquí, la arnachilla experimentaría unadinámica seminatural y adaptada a las condiciones generales de la comunidadvegetal. La fragmentación impuesta por los usos del suelo antrópicosha creado núcleos poblacionales de diverso tamaño (desde una decenade ejemplares a varios miles) y el pastoreo interviene de forma directa enla dinámica de toda la comunidad (incluida la de nuestro arbusto).AEl contexto geobotánico 37

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiBFigura 1.5. Tres tipos de ambientes enla distribución de Vella pseudocytisussubsp. pau:A) Laderas y cerros testigosmargo-yesosos en el entorno de Villel.B) Repisas en paredes de calcisiltitasen el barranco de la Hoz o del Hocino,como se denomina localmente enVillalba Baja.C) Talud entre cultivos en Marimezquita,Villel.(Fotos: Felipe Domínguez).C38 El contexto geobotánico

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn segundo lugar, la arnachilla adopta un comportamiento rupícolao subrupícola colonizando laderas de elevada pendiente, repisas, grietase incluso paredes verticales en los barrancos de tosca (Figura 1.5 B). Lafacultad de reproducirse por yemas de raíz muy flexibles puede compensarlos efectos de los desplomes frecuentes de este sustrato y conferira la planta cierta ventaja para explotar este tipo de ambientes. Entre lasespecies asociadas podemos citar: Antirrhinum barrelieri subsp. litigiosum(Pau) Bolòs y Vigo, Lepidum subulatum L., Reseda luteola L., Sedum sediforme(Jacq.) Pau y Herniaria fruticosa L. En situaciones de menor pendiente, alpie de los paredones, vive acompañada de Ononis tridentata L., Gypsophilastruthium subsp. hispanica (Willk.) G. López, Lepidium subulatum L., Alyssumlinifolium Willd., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl., Echinops ritroL., Ephedra distachya L., Genista scorpius (L) DC., Thymus vulgaris L., Artemisiacampestris L., entre otras. Los barrancos mantienen unas condiciones(estabilidad climática, baja competencia para las plántulas en las paredes,aporte de humedad supletoria y ausencia de ramoneo), que propician unavegetación variada. Además, es probable que este hábitat haya contribuidode forma significativa al mantenimiento de las poblaciones turolensesde Vella hasta nuestros días.Finalmente, un tercer comportamiento aparece asociado a taludes,bordes de pistas y lindes entre cultivos (Figura 1.5 C). El crujiente se hacedominante en estos microambientes de origen artificial, que le son favorablesy donde desplaza a otros arbustos. Se ve favorecido por los suelossueltos y la menor incidencia de las ovejas. Las plantas acompañantes sonnetamente ruderales, por ejemplo Erodium cicutarium (L.) L´Hér., Marrubiumsupinum L., Teucrium gnaphalodes L´Hér, que en algunos lugares protegidosdel diente del ganado se enriquecen con la presencia de otros táxones(Centaurea aspera L., Linaria hirta (L.) Moench o Phlomis lychnitis L.).Este hábitat es producto de la alteración antrópica reciente, es un comportamientoecológico derivado que nos permite hablar de hábitat secundarios.Los hábitats secundarios son aquéllos donde algunas especies, sobretodo aplicable a las especies raras o amenazadas, aparecen desplazadas desu hábitat natural producto de las actividades humanas. Su origen, comoen este caso, es generalmente artificial.El contexto geobotánico 39

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Capítulo 2. El panoramaconservacionista aragonésDavid Guzmán OtanoResumenLa flora aragonesa está compuesta por 3.398 plantas vasculares y 691 briófitos, peroel estado de conservación de todos ellos no siempre es idóneo. En este capítulo se ofreceun rápido repaso al contexto de la conservación de la naturaleza en Aragón y, más concretamente,al de la flora amenazada y dentro de ella al de Vella pseudocytisus subsp. paui.Desde finales del siglo XX han aumentado las investigaciones dirigidas a la conservaciónde las plantas, y así cabe señalar la labor del IPE, la publicación de “Estrategiaspara la conservación de la flora amenazada en Aragón”, el programa LIFE “Estudio yconservación de 14 especies de flora amenazada en Aragón” 1997-2000, y las diferentesfases de AFA. Todo ello sentó las bases para las normas legales de protección de la naturalezaaragonesa.La Red Natural de Aragón integra un amplio número de ENP y otros elementos,de los cuales la Red Natura 2000 es la más extensa (13.549 km 2 , el 28,4% del Aragón).Desde otro punto de vista, el CEAA actualmente está compuesto por 136 plantas (15 “enpeligro de extinción”, 20 “sensibles a la alteración de su hábitat”, 45 “vulnerables” y 56“de interés especial”) y 93 animales (11, 19, 21 y 43, respectivamente más otro “extinto”).La catalogación de una especie obliga la redacción de su plan de acción. En este sentido,Aragón aprobó el primer plan de recuperación para una planta: Borderea chouardii.Concretamente, para las plantas hay tres planes de recuperación: el de V. pseudocytisussubsp. paui y el de Cypripedium calceolus, más el de conservación para Krascheninnikoviaceratoides. En conjunto, ha habido cinco planes para animales, de los cuales, los de recuperaciónpara el quebrantahuesos, Margaritifera auricularia y el cangrejo de río común,más el de conservación del hábitat para el cernícalo primilla, siguen vigentes.El Plan de recuperación del crujiente, además de regular su régimen de protección,plantea una serie de directrices y actuaciones encaminadas a la preservación de susejemplares y hábitats, al aumento de la concienciación y a la coordinación administrativa.Entre todas ellas destaca la reintroducción que está ejecutándose en la comarca deCalatayud desde 2007.Pero para el conjunto de la flora amenazada hay otras líneas que aún necesitandesarrollo: la conservación ex situ, el manejo de la información detallada, el avance enla gestión ambiental, entre otras. La mejora de todas estas herramientas debería ayudara detener la pérdida de hábitats y el desgaste de las poblaciones de la flora en Aragón.43

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractThe flora of Aragon sum up 3,398 vascular plants and 691 bryophytes, but notall of them are in a good conservation status. This chapter offers a quick review of theconservation context in Aragon, specifically for threatened flora and for Vella pseudocytisussubsp. paui.Since the end of the 20th century a considerable amount of research has beenelaborated towards plant conservation in Aragon. It is worth mentioning the taskcarried out by IPE, the publication of “Strategies for threatened flora conservation inAragon”, the LIFE program “Study and conservation of 14 species of threatened florain Aragon” 1997-2000, and the different stages of AFA, which have laid the basis tothe legal rules for nature conservation.The “Natural de Aragón” network incorporates a broad number of Natural ProtectedAreas and other elements, among them Natura 2000 Network is the most extensive(13,549 km 2 , 28.4% of Aragon surface). From another point of view, at presentthe Threatened Species Catalogue of Aragon (CEAA) is made up of 136 plants (15endangered, 20 sensitive to habitat perturbation, 45 vulnerable and 56 of special interest)and 93 animals (11, 19, 21 and 43 respectively, plus one extinct).The inclusion of one species in this catalogue implies enacting its action plan. Inthis field, Aragon passed the first ever recovery plan for a plant in Europe, the onefor Boderea chouardii, paving the way for more plans to other species. Specifically forplants, there are three recovery plans: for B. chouardii, Vella pseudocytisus subsp. pauiand Cypripedium calceolus and one conservation plan for Krascheninnikovia ceratoides.As a whole, there has been five action plans for animals, among them the recoveryplans for breaded vulture, mussel Margaritifera auricularia and freshwater crayfish,and the habitat conservation for lesser kestel are still in force.The Vella recovery plan, in addition to regulate its protection status, proposesseveral guidelines and actions leading to the preservation of individuals and habitats,the rise of awareness and administrative coordination. In this context, it is worth mentioningthe reintroduction of the plant in the region of Calatayud since 2007.In spite of this progress, there are other lines of action that deserve further developementfor the endangered flora as a whole: ex situ conservation, management ofaccurate data, better environmental management, etc. The improvement of all thesetools should help to halt flora habitat lost and population erosion in Aragon.Introducción“Aragón posee una flora maravillosa, rica y variada, fiel reflejo de ladiversidad paisajística propia de un país montañoso, con abundancia declimas locales, y de una historia generosa en influencias culturales, quetodo lo moldean”. De esta forma el profesor Pedro Montserrat comienzaun librillo divulgativo de las plantas de esta comunidad (Montserrat,2000).44 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiComo es bien sabido, la flora y vegetación aragonesas se pueden ordenaren tres grandes unidades geográficas: el Pirineo, el valle del Ebro y elsistema Ibérico. En ellos encontramos una gran variedad de comunidades:muchos tipos de bosques, desde hayedos húmedos hasta sabinares adaptadosa la continentalidad; desde pastos alpinos hasta estepas, con granrepresentación de las comunidades mediterráneas; también zonas húmedastan contrastadas como turberas o saladares endorreicos; abundantesmedios rupícolas y algunas productivas praderías. Además, esta riquezade ambientes propinada por las montañas y su diversidad de altitudes,orientaciones y pendientes, se ve completada con una compleja geología.Las interacciones con los animales, primero salvajes y luego domésticos,también son fuente de variabilidad para las plantas de Aragón. Fruto detodo ello es una rica flora de 3.398 plantas vasculares y 691 briófitos (130hepáticas y 561 musgos) citados en esta comunidad (http://www.ipe.csic.es/floragon).Pero el estado de conservación de todos estos vegetales no siemprees el mejor, como muestra de los problemas que la conservación de la naturalezaestá sufriendo en nuestras latitudes. En ese sentido, durante lasúltimas décadas ha crecido una exigencia para que la naturaleza sea conservada,plasmada en un importante cuerpo normativo, a la par y en contradiccióncon el aumento de la capacidad de transformación del medio,desgraciadamente puesto de manifiesto en muchos casos.No es el objetivo de este capítulo reseñar, ni siquiera de una formasomera, los antecedentes de la conservación de la naturaleza en Aragón.Esa difícil labor es tarea de otros. Pero para entender mejor el conjunto delabores que se están desarrollando para la protección del crujiente, Vellapseudocytisus subsp. paui, la parte fundamental de este libro, resulta muyútil conocer el contexto de la conservación de la naturaleza en esta comunidad,y más concretamente lo que se ha hecho por la flora amenazada.Así pues, en este capítulo se dará un rápido repaso a los trabajos previospara la protección de la flora en Aragón, a las normas para la conservaciónde la Naturaleza comenzando en lo que afecta a los espaciosnaturales protegidos y a las especies, haciendo lógico hincapié en los dirigidosa la flora más rara y amenazada. Todo ello teniendo en mente lascircunstancias de V. pseudocytisus subsp. paui.Estudios básicosAragón posee una antigua y amplia tradición botánica (Martínez,1998), muy difícil de resumir en pocas palabras, pero hay que esperarhasta finales del siglo XX para encontrar trabajos específicamente dirigidosa la conservación de la flora. Además del antecedente que supone laEl panorama conservacionista aragonés 45

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauivasta labor botánica realizada en el Instituto Pirenaico de Ecología (IPE),se debe señalar como pionero el trabajo realizado por botánicos de laUniversidad Autónoma de Madrid y que dio lugar al libro “Estrategiaspara la conservación de la flora amenazada en Aragón” (Sainz Ollero etal., 1996).Poco más tarde, la Unión Europea concedió el programa LIFE “Estudioy conservación de 14 especies de flora amenazada en Aragón”,que se ejecutó entre 1997 y 2000, verdadero impulso de la conservaciónde la flora en esta comunidad (Puente, 2002). Este esfuerzo se ha vistocontinuado con proyectos para varias de esas especies. Uno de los pilaresde este trabajo fue la recolección y actualización de información parala evaluación del estado de conservación de las plantas amenazadas y laposterior implementación de medidas de conservación. Posteriormente,este planteamiento se extendió a otros grupos de los que en su momentose poseía poca información o bien de lugares concretos necesitados dedatos. Entre los primeros se pueden destacar interesantes estudios debriófitos, orquídeas y líquenes. Entre las zonas con proyectos específicosdestaca el macizo de Javalambre, el complejo de lagunas endorreicas salinasde Monegros, la sierra de Albarracín…Esta comunidad tampoco quedó fuera del proyecto “Atlas de FloraAmenazada” (AFA) en sus diferentes fases (Bañares et al., 2004, 2006,2008) y han sido varios los equipos que han trabajado en especies como,por ejemplo, Epipogium aphylum, Euonymus latifolius, Limonium aragonense,L. catalaunicum y hasta 26 plantas en su primera fase. Siguiendola metodología marcada por AFA, en los últimos años se han reforzadolas prospecciones florísticas para plantas raras o con problemas deconservación. Los datos así recogidos serán vitales tanto para proyectarmedidas, diseñar enclaves singulares o revisar el Catálogo de EspeciesAmenazadas de Aragón (CEEA).También hay que señalar de forma muy destacada el proyecto “Atlasde la Flora de Aragón” (http://www.ipe.csic.es/floragon), frutode un convenio entre el Gobierno de Aragón (GA) y el IPE. Esta basede datos del conjunto de las plantas vasculares y briófitos aragoneses,consultable en Internet, ha conseguido ser una referencia en su género,así como una herramienta utilizada de forma casi diaria por gestores,consultores, aficionados... Además de los datos concretos de todos lostáxones aragoneses, presenta un análisis de la flora y otros documentosrelacionados. En estos momentos se está valorando ampliarlo a otrosgrupos florísticos.Tanto los trabajos botánicos básicos, donde hay que destacar la crecienteimportancia de aficionados y ONG, como los específicos para laconservación emprendidos por administraciones (IPE, Universidad de46 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiZaragoza o GA, entre otras) han aumentado mucho en los últimos añosde forma que resulta difícil su reseña completa. Como consecuencia, partede este conocimiento se ha plasmado en algunas normas legales con implicacionesen la conservación de la flora.Espacios naturales protegidosLa Ley 8/2004, de medidas urgentes en materia de Medio Ambiente,crea la Red Natural de Aragón, en la que se integran los espacios naturalesprotegidos (ENP) regulados en la Ley 6/1998, de Espacios NaturalesProtegidos de Aragón (parques nacionales, parques naturales, reservasnaturales, monumentos naturales y paisajes protegidos) que hayan sidodeclarados a través de su correspondiente instrumento normativo, loshumedales de importancia internacional incluidos en el Convenio RAM-SAR, las Reservas de la Biosfera, los espacios incluidos en la Red Natura2000, los montes incluidos en el Catálogo de Montes de Utilidad Públicade Aragón, los humedales y los árboles singulares y cualquier otrohábitat o elemento que se pueda identificar como de interés natural enAragón (Figura 2.1).Entre los ENP, en Aragón destaca el Parque Nacional de Ordesa yMonte Perdido, fundado en su concepción inicial en 1918, uno de los dosmás antiguos de la Red de Parques Nacionales. Mucho más adelante secrearon otros como los parques naturales de la Sierra y Cañones de Guara(1991), Moncayo (1978, aunque era Sitio de Interés Nacional desde 1927),Posets-Maladeta (1994) y, recientemente en 2006, el de los Valles Occidentales,espacios que se concentran en zonas de montaña del Pirineo, Prepirineoy sistema Ibérico. La red se completa con tres reservas naturalesvinculas a medios húmedos que son la R. N. dirigida de los Galachos dela Alfranca de Pastriz, La Cartuja y el Burgo de Ebro, la R. N. dirigida delas Saladas de Chiprana y la R. N. de la Laguna de Gallocanta; cinco monumentosnaturales; tres paisajes protegidos y cuatro refugios de faunasilvestre. A pesar de ellos y de la confluencia de varias figuras de protecciónen algunas áreas, es la Red Natura 2000 la que cubre una mayorsuperficie, ya que 13.549 km 2 (el 28,4% del territorio aragonés) son Lugarde Importancia Comunitaria (LIC) o Zona de Especial Protección para lasAves o ambos a la vez.La Directiva Hábitats (Directiva 92/43/CEE del Consejo, de 21 de mayode 1992, relativa a la conservación de los hábitats naturales y de la fauna yflora silvestres) tiene por objeto contribuir a garantizar la biodiversidad mediantela conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestresen el territorio europeo. Para ello, entre otros fines, legisla la creación deuna red ecológica europea coherente de zonas especiales de conservación,El panorama conservacionista aragonés 47

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiABFigura 2.1. A) Espacios Naturales Protegidosde Aragón. B) Red Natura 2000.48 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauidenominada Natura 2000. Dicha red, compuesta por los lugares que alberguenhábitats de interés comunitario (Anexo I) y de hábitats de especiesanimales y vegetales, también denominas de interés comunitario (AnexoII), deberá garantizar el mantenimiento o, en su caso el restablecimiento, enun estado de conservación favorable, de los elementos listados.Es evidente el importante papel del conjunto de estos espacios protegidosen la conservación de la biodiversidad vegetal. Por ejemplo, lasuperficie del Pirineo aragonés con alguna consideración oficial de protecciónsupone el 34% y contiene al menos un 90% del conjunto de la flora,de los endemismos pirenaicos, y de la flora rara, así como un 80% de laslocalidades de flora catalogada (García y Gómez, 2007).Además, a efectos de la conservación de V. pseudocytisus subsp. paui,es la Red Natura 2000 la única relevante. Parte de las poblaciones de estacrucífera se encuentran dentro de los LIC denominados “Altos de Marimezquita,Los Pinarejos y Muela de Cascante, ES2420132” y, en menormedida, “Los Yesares y Laguna de Tortajada, ES2420131”. Aunque el crujienteno se encuentra en los anexos citados, forma parte de los matorralesgipsícolas en estos LIC. Este hábitat, denominado “matorrales gipsícolasibéricos (estepas yesosas), código 1520” y considerado prioritario, está incluidoen el Anexo I y es un objetivo de conservación de ambos lugares.Catálogo de Especies Amenazadas de AragónLa citada Directiva Hábitats plantea una estrategia que aúna las clásicasaproximaciones de conservación de espacios y especies, pero en elcaso que nos ocupa, la conservación de V. pseudocytisus subsp. paui, hayque reconocer que se ha adelantado más gracias a la segunda. En ese sentidohay que hablar sobre los catálogos de especies amenazadas.El Catálogo de Especies Amenazadas de Aragón (CEAA) existe desde1995, gracias al Decreto 49/1995, de la Diputación General de Aragón. Enél se incluyeron ya 105 plantas y 80 animales, estando entre las primerasprácticamente todas las contenidas en normas legales previas como el CatálogoNacional de Especies Amenazadas (CNEA), Real Decreto 439/1990,más ulteriores modificaciones, y la Directiva Hábitats.Tras la publicación del CEAA se siguieron llevando a cabo trabajosprospectivos, y de otra índole, relacionados con la conservación de las especiesde flora y fauna, en buena parte patrocinados por el propio GA.Fruto de ellos se obtuvo la información que permitió modificarlo en 2004(Orden de 4 de marzo, del Departamento de Medio Ambiente), introduciendo,cambiando de categoría y, también, desechando varios táxones. Ensu actual redacción (Decreto 181/2005, del Gobierno de Aragón – FiguraEl panorama conservacionista aragonés 49

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui2.2.) está compuesto por 136 plantas, de las cuales 15 se catalogaron “enpeligro de extinción”, 20 como “sensibles a la alteración de su hábitat”, 45en “vulnerable” y, finalmente, 56 “de interés especial”; y 93 animales, conla siguiente distribución en las mismas categorías 11, 19, 21 y 43, ademásde otra especie en la categoría “extinta”, el bucardo (Capra pyrenaica pyrenaica)desaparecido en 2000. Antes que nada cabe señalar el hecho, no demasiadofrecuente, de que hay más especies de flora que de fauna y de lasignificativa presencia de briófitos entre las plantas, concretamente nueveespecies en las cuatro categorías actuales.Figura 2.2. Distribución por grupos taxonómicos en el Catálogo de EspeciesAmenazadas de Aragón (Decreto 181/2005, del Gobierno de Aragón).Algunas de las plantas más amenazadas son endemismos rarísimos,con una sola localidad mundial, como Borderea chouardii, o restringidos aun macizo del sistema Ibérico, como Oxytropis jabalambrensis. Otras tienen50 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiActualmente la administración central está desarrollando algunos delos aspectos de esta Ley y muchas CC.AA., como Aragón, ya están adelantandolos trabajos técnicos para su adaptación en el ámbito autonómico.Por ejemplo, se está discutiendo el Real Decreto que aprobará el LESRPEy el CEEA, donde se ha propuesto que V. pseudocytisus subsp. paui entreen la categoría “en peligro de extinción”, debido a que en Aragón está asícatalogada y es una planta endémica de esta comunidad.Planes de acciónTodos estos son cambios futuros, así que volviendo a los antecedentesde conservación de la flora en Aragón, hay que recordar que esta comunidadfue pionera en la aprobación de un plan de recuperación para unaplanta con el de Borderea chouardii (Decreto 239/1994, de la DiputaciónGeneral de Aragón). Éste apareció antes aún que el propio CEEA, dandocumplimiento a su inclusión en el CNEA y a la Ley 4/1989. Se trató delprimer plan de recuperación aprobado legalmente en Europa y ha resultadoun marco adecuado para realizar estudios y desarrollar acciones deconservación para esta especie emblemática (García et al., 2007). Actualmentese dan los últimos pasos para su renovación 2 .Esa línea se ha mantenido con otros que han aparecido más tarde: elque nos ocupa, el Plan de recuperación para el crujiente aragonés (Vellapseudocytisus subsp. paui) fue aprobado gracias al Decreto 92/2003, delGA; a la vez que el de conservación para al-arba (Krascheninnikovia ceratoides,Decreto 93/2003, del GA) y algo antes que el de recuperación para elzueco (Cypripedium calceolus, Decreto 234/2004, del GA). Junto al refuerzode la protección legal, los planes conllevan una serie de acciones, de lascuales algunas se describen más adelante.De forma paralela se aprobaron varios planes para animales. Aunqueno todos vigentes en el mismo tiempo, en Aragón ha llegado a haber cincode ellos. El primero en aprobarse fue el Plan de recuperación del bucardo,Capra pyrenaica pyrenaica (Decreto 97/1993, de la DGA), pero, al certificarsela muerte del último ejemplar conocido de esta subespecie y cambiarsu categoría, fue derogado por el Decreto 181/2005. Algo posterior fueel Plan de recuperación del quebrantahuesos, Gypaetus barbatus (Decreto184/1994 de la DGA) que posteriormente fue modificado por el Decreto45/2003 del GA. El siguiente plan en salir adelante también afectó a unave, fue el Plan de conservación del hábitat del cernícalo primilla, Falco2. Mientras el texto se estaba maquetando, se ha publicado su revisión mediante el Decreto166/2010, de 7 de septiembre, del Gobierno de Aragón.52 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauinaumanni (Decreto 109/2000, de la DGA), que fue una importante herramientade gestión en zonas esteparias del valle medio del Ebro. Un recursojudicial causado por un defecto de forma lo declaró nulo en 2008 y, trasun largo proceso ha sido aprobado de nuevo (Decreto 233/2010, de 14 dediciembre, del Gobierno de Aragón).Tras estos tres que tuvieron por objeto dos aves y un mamífero, aparecendos nuevos decretos con diferente planteamiento. Ambos se enfocanhacia sendos invertebrados, grupo que tradicionalmente ha despertadomenor atención. Se trata de los planes de recuperación para Margaritiferaauricularia (Decreto 187/2005, del GA), un molusco de agua dulce, y delcangrejo de río común (Austropotamobius pallipes), Decreto 127/2006, delGA. Los dos son organismos fluviales con lo que su aplicación platea unnuevo reto: la concurrencia competencial entre la administración autonómicay los diferentes organismos de cuenca, especialmente la ConfederaciónHidrográfica del Ebro. Esta circunstancia también ha llevado a recursosjudiciales aún sin solucionar.A pesar de sus claroscuros, la experiencia diaria ha demostrado queestos documentos, con sus ámbitos de aplicación, se convierten en utilísimasherramientas de gestión. Por ello se sigue trabajando para redactarnuevos planes de especies del CEAA, a pesar que la publicación de undecreto, vía por la cual se ha optado en Aragón pero no la única que se encuentraentre las CC.AA., resulta laboriosa técnica y administrativamente,necesitando muchos pasos y discusiones para su finalización.En este sentido, hay que recordar que, tanto el Decreto 181/2005, delGobierno de Aragón, que modifica el CEEA, como la Ley de PatrimonioNatural y de la Biodiversidad, permiten la aprobación de planes conjuntospara grupos de especies de requerimientos ecológicos afines que, ocupandohábitat de características similares, estén sometidas a factores de amenazacomunes, susceptibles por tanto de ser corregidos por actuaciones y directricesde conservación también compartidas. En esta línea se está trabajandocon las plantas rupícolas, las de lagunas saladas temporales, algunos de losmedios más interesantes en Aragón, o las del macizo de Javalambre.Además, la Ley del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad poneplazos para la aprobación de los planes de recuperación y conservación,tres y cinco años respectivamente. Teniendo en cuenta los pocos planesaprobados hasta la fecha y el gran tiempo y esfuerzo que ello supone, parecedifícil cumplir con estas fechas.Plan de Recuperación de Vella pseudocytisus subsp. pauiComo parece lógico, entre todos estos planes hay que reseñar aquí el deEl panorama conservacionista aragonés 53

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauirecuperación de V. pseudocytisus subsp. paui. Antes de su aprobación se habíaavanzado en varias líneas, algunas desde la década de 1990: se había estudiadosu ecología, conservado sus semillas, plantado experimentalmentedentro de su área de distribución, cultivado en viveros, etc. En todos estostrabajos participaron varias instituciones entre las que, además del propioGobierno de Aragón, se debe citar la Universidad Autónoma de Madrid o elantiguo Ministerio de Medio Ambiente mediante el proyecto AFA.En primer lugar el Decreto 92/2003, del GA (reproducido íntegramenteen el Anexo I al final del libro), establece el régimen de protecciónpara el crujiente en la Comunidad Autónoma de Aragón, que es el quele corresponde al estar catalogado “en peligro de extinción”, y regula losprocedimientos de evaluación ambiental que le afectan. Además, defineun ámbito de aplicación geográfico donde serán de aplicación las medidasen él propuestas; establece la organización administrativa para su desarrollo,creando la figura del coordinador; hace referencia al régimen sancionadoraplicable, aquél de la legislación básica estatal en ese momento;y, por último, deja abierta la posibilidad de declarar de utilidad pública lasactividades encaminadas a la recuperación de esta planta.El Plan de recuperación propiamente dicho contiene una introduccióndonde se detallan varios aspectos de esta subespecie: descripción, sinonimias,distribución, ecología y biología reproductiva. Después se presentasu situación con una estimación de poblaciones, valoración de amenazas,situación legal, interés científico y social, más una evaluación general enese momento. Tras ello se propone el objetivo del plan, que no es otro sinolograr la conservación de este taxon, y se establece como criterio su bajadaa la categoría “vulnerable”. El siguiente epígrafe define el ámbito de aplicaciónen Aragón, que afecta parcialmente a varios términos municipalesdel sur de Teruel, en los valles de los ríos Guadalaviar o Turia y Alfambra,que se expresa cartográficamente en otro anexo.Después se detallan varias directrices y actuaciones para la conservaciónde este vegetal. La mayor parte de estas últimas se agrupan entremedidas in situ y ex situ. Las primeras pretenden mantener o incrementarel número de ejemplares en su área de distribución. Para ello se proponela investigación de diferentes aspectos: dinámica poblacional, hábitat,biología reproductiva y genética, seguimientos y prospecciones. Tambiénse recogen aquellas actividades que deben ser evitadas o evaluadas paraque no haya impactos sobre los individuos. Paralelamente, se proponenmedidas para preservar sus hábitats y, por último, se plantea un protocolode reintroducción.En cuanto a las medidas ex situ, propone crear una reserva genética,con material genético en bancos de germoplasma, y con plantas madre enviveros y, si lo anterior no resultara, mediante técnicas in vitro, todo ello54 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiacompañado de un protocolo para aplicar estas técnicas en eventuales refuerzoso reintroducciones.Para terminar este epígrafe se plantean medidas sociales: educaciónambiental y formación para el público en general, la población más directamenteimplicada y los agentes de la autoridad competentes así comomedidas de coordinación administrativa.Los últimos capítulos del plan hacen referencia a su financiación y duración.A este respecto no se fija un plazo determinado, sino que éste vendríadictado por el cumplimiento del objetivo programado, pero se propone unarevisión cada cuatro años, lapso que, evidentemente, no se ha cumplido.Desde la aprobación del plan se han venido desarrollando muchas actividadesde las cuales los capítulos de este libro dan buena cuenta, pero sedebe reseñar la reintroducción que está llevándose a cabo en la comarca deCalatayud (Capítulo 11). Tras los resultados negativos en la búsqueda deuna antigua cita del crujiente en esa zona, se decidió su reintroducción conel objetivo de aumentar el número de poblaciones de V. pseudocytisus subsp.paui. Hasta el momento el desarrollo de la acción es esperanzador, lo queindica el interés de la medida para mejorar el estado de conservación deesta planta.Otros trabajos y futuras líneas de actuaciónVolviendo a hablar del conjunto de la flora amenazada aragonesa, hayque señalar que una de las carencias en su conservación han sido las medidasex situ. Se han aplicado raramente en trabajos puntuales de recoleccióny conservación de semillas para unos pocos táxones durante el proyectoLIFE que finalizó el año 2000, algunas experiencias del actual Centro deInvestigación y Tecnología Agroalimentaria (CITA) de Aragón, dependientedel Departamento de Ciencia, Tecnología y Universidad del GA, y elentusiasta trabajo del vivero de Ejea de los Caballeros (Zaragoza), dependientedel Departamento de Medio Ambiente, donde se produce materialde algunas plantas amenazadas. Con este cultivo se pretende conservarun stock genético de especies catalogadas y, también, disponer de materialpara realizar acciones como refuerzos poblacionales o reintroducciones.Otro reto, que si bien viene de lejos, los recientes avances en las tecnologíasde la información han relanzado, es gestionar y ofrecer informaciónsobre la flora del CEAA. Un primer hito lo puso el “Atlas de la Flora deAragón” ofreciendo información botánica en Internet. Posteriormente sehan dado los primeros pasos para conseguir una herramienta para manejode datos más precisos que incluyan información alfanumérica (tamañospoblacionales, superficies ocupadas, medidas de gestión, etc.) y cartográ-El panorama conservacionista aragonés 55

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauifica (parcelas ocupadas, hábitat potencial, prospecciones negativas, etc.).Ello resulta necesario para las futuras revisiones del CEAA, la elaboraciónde planes de gestión, la ejecución de medidas de conservación, laredacción de los informes sobre el estado de conservación de la flora parael Inventario Nacional de Patrimonio Natural y Biodiversidad o para laUnión Europea (art. 17 de la Directiva Hábitats) y facilitar prospeccioneso seguimientos, entre otros. Además, es necesario crear un sistema paraatender las demandas de información como obliga la legislación vigente(Ley 27/2006, por la que se regulan los derechos de acceso a la información,de participación pública y de acceso a la justicia en materia de medioambiente) tanto de otras unidades administrativas del GA como del públicogeneral; establecer los niveles de accesibilidad a los datos y el detalle dela información y su homogenización y estandarización.Para terminar, este breve repaso no sería completo sin citar la dura ypoco vistosa, pero necesaria, labor de vigilancia ambiental que se realizaen el campo todos los días por parte de los APN (Agentes para la Protecciónde la Naturaleza) y técnicos del GA. Este trabajo debe realizarse encoordinación con el sistema de gestión ambiental basado en evaluacionesambientales, informes y autorizaciones, en el que están implicadasdiferentes administraciones pero que, como es bien sabido, está lejos defuncionar de una forma óptima.En conclusión, la conservación de la flora es un proceso dinámico,adaptativo, que no se detiene en Aragón: los conocimientos mejoran, lasmedidas de gestión empiezan a ser efectivas pero también aparecen nuevosretos y amenazas… Así pues, es necesario seguir trabajando con las herramientastécnicas y legales que ahora existen, más aquellas nuevas que sedesarrollen, ya que el proceso global de pérdida de biodiversidad se concretaen el ámbito aragonés en una perdida de hábitats y una erosión de laspoblaciones de plantas que todo lo descrito no ha sido capaz de detener.EN PELIGRO DE EXTINCIÓNBRYOPHYTABuxbaumia viridisCrossidium aberransOrthotrichum rogeriPTERIDOPHYTAFam. LYCOPODIACEAEANGIOSPERMAEFam. COMPOSITAEFam. CRUCIFERAEFam. DISCOREACEAEFam. GRAMINEAEFam. LEGUMINOSAEPottia pallidaPterygoneurum subsessileRiella notarisiiDiphasiastrum alpinumCentaurea pinnataVella pseudocytisus subsp. paui (crujiente)Borderea chouardiiPuccinellia pungensOxytropis jabalambrensis56 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFam. ORCHIDACEAECorallorhiza trifidaFam. UMBELLIFERAECypripedium calceolus (zapatito de dama, zueco)Ferula loscosiiSENSIBLES A LA ALTERACIÓN DE SU HÁBITATBRYOPHYTARiella helicophyllaPTERIDOPHYTAFam. ISOETACEAEIsoetes velatumFam. MARSILEACEAEMarsilea strigosaANGIOSPERMAEFam. CHENOPODIACEAEHalopeplis amplexicaulis (salicormia enana) Microcnemum coralloidesFam. ERICACEAEArctostaphylos alpinus (gayuba negra)Fam. GENTIANACEAEExaculum pusillumFam. GERANIACEAEErodium tordylioides subsp. gaussenianumFam. HIPPURIDACEAEHippuris vulgaris (corregüela hembra)Fam. LABIATAECalamintha grandifloraSideritis fernandez-casasiiNepeta latifolia subsp. oscensisSideritis javalambrensisFam. LEGUMINOSAEAstragalus exscapusFam. LYTHRACEAELythrum flexuosumFam. ORCHIDACEAEOphrys riojanaFam. PLUMBAGINACEAELimonium aragonenseLimonium stenophyllumFam. SALICACEAESalix daphnoidesFam. SCROPHULARIACEAEBartsia spicataVULNERABLESPTERIDOPHYTAFam. ATHYRIACEAEANGIOSPERMAEFam. ALISMATACEAEFam. BORAGINACEAEFam. CARYOPHYLLACEAEDianthus barbatus subsp. barbatus(minutisa, macetilla, ramilletes)Petrocoptis montserratiiPetrocoptis pseudoviscosaFam. COMPOSITAEArtemisia armeniacaCentaurea lagascana subsp. podospermifoliaCystopteris montanaBaldellia ranunculoidesBuglossoides gastoniiPetrocoptis montsiccianaPetrocoptis pardoiSenecio auriculaEl panorama conservacionista aragonés 57

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiVULNERABLESFam. CRUCIFERAEDraba fladnizensisErysimum javalambrenseHugueninia tanacetifolia subsp. suffruticosaFam. CYPERACEAEFam. CHENOPODIACEAEFam. ELATINACEAEElatine hexandraFam. GERANIACEAEFam. JUNCACEAEFam. LABIATAEFam. LEGUMINOSAEFam. LENTIBULARIACEAEFam. LILIACEAEFam. ORCHIDACEAEFam. OROBANCHACEAEFam. PLUMBAGINACEAELimonium ruiziiFam. PRIMULACEAEAndrosace cylindrica subsp. willkommiiAndrosace helveticaFam. RANUNCULACEAEAconitum burnatii (vedegambre azul)Aconitum variegatum subsp. pyrenaicumAquilegia pyrenaica subsp. guarensisFam. RUPPIACEAEFam. SAXIFRAGACEAESaxifraga cotyledonFam. SCROPHULARIACEAEFam. TAMARICACEAEFam. UMBELLIFERAEDE INTERÉS ESPECIALBRYOPHYTAPterigonerum sampaianumGYMNOSPERMAEFam. CUPRESSACEAEJuniperus thurifera (sabina albar, sabinablanca)ANGIOSPERMAELepidium ruderaleThlaspi occitanicumCarex acutiformisKrascheninnikovia ceratoides (al-arba)Elatine macropodaErodium petraeum subsp. lucidumJuncus cantabricusTeucrium thymifoliumLathyrus vivantiiPinguicula grandiflora subsp. dertosensis(grasilla, tiraña)Allium pyrenaicumOrchis simiaOrobanche laserpitii-silerisLimonium viciosoiAndrosace pyrenaicaAndrosace vitaliana subsp. assoanaThalictrum flavum subsp. flavumThalictrum macrocarpumRuppia maritimaSaxifraga losae subsp. suaveolensMelampyrum nemorosum subsp.catalaunicumTamarix boveanaApium repensRiccia crustataPoblaciones de la depresión del Ebro58 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiDE INTERÉS ESPECIALFam. AQUIFOLIACEAEFam. BORAGINACEAEEchium boissieri (viborera)Fam. CALLITRICHACEAEFam. CARYOPHYLLACEAEMinuartia cerastiifoliaPetrocoptis crassifoliaFam. COMPOSITAECentaurea emigrantisLeontopodium alpinum subsp. alpinum (florde nieve, edelweis)Fam. CRUCIFERAEBoleum asperumBrassica repanda subsp. cadevalliiBrassica repanda subsp. turbonisClypeola cyclodonteaFam. CYPERACEAECarex bicolorCarex ferruginea subsp. tenaxFam. DIOSCOREACEAEFam. ELEAGNACEAEFam. ERICACEAEFam. GENTIANACEAEFam. GERANIACEAEErodium celtibericumErodium rupestreFam. GESNERIACEAEFam. GRAMINEAEFam. LABIATAEThymus leptophyllus subsp. pauiFam. LEGUMINOSAEGenista anglicaGenista teretifoliaFam. LENTIBULARIACEAEFam. LILIACEAEFam. PAEONIACEAEFam. PLUMBAGINACEAEArmeria godayanaFam. PRIMULACEAEIlex aquifolium (acebo)Onosma tricerosperma subsp. alpicolaCallitriche palustrisPetrocoptis guarensisSilene bordereiScorzonera parvifloraPoblaciones dentro de ENP y Red Natura2000Cochlearia aragonensis subsp. aragonensisSisymbrium cavanillesianum (rabanillocornudo)Subularia aquaticaCarex lainziiBorderea pyrenaicaHippophae rhamnoides subsp. fluviatilis(espino amarillo)Erica tetralix (brezo en cruz, brezo tomillar)Gentiana lutea subsp. montserratiiErodium sanguis-christi subsp. durrieuiRamonda myconi (oreja de oso)Stipa tenacissima (esparto, atocha)Thymus loscosiiLathyrus vernus subsp. vernusVicia argenteaPinguicula longifolia subsp. longifoliaAllium pardoiPaeonia officinalis subsp. microcarpa (hierbade Santa Rosa)Limonium catalaunicum (nebulosa)Androsace cylindrica subsp. cylindricaEl panorama conservacionista aragonés 59

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiDE INTERÉS ESPECIALFam. RESEDACEAEReseda lutea subsp. vivantii (gualdon)Fam. ROSACEAEPotentilla palustrisFam. SAXIFRAGACEAESaxifraga corsica subsp. cossonianaSaxifraga hariotiiSaxifraga moncayensisFam. SCROPHULARIACEAEAntirrhinum pertegasiiVeronica aragonensisScrophularia pyrenaicaVeronica scutellataFam. UMBELLIFERAEGuillonea scabraLaserpitium nestleri subsp. turolensisTabla 2.1. Especies de flora incluidas en el CEAA.EN PELIGRO DE EXTINCIÓNBIVALVOSFam. MARGARITIFERIDAECRUSTÁCEOSFam. ASTACIDAEPECESFam. BLENNIDAEAVESFam. ACCIPITRIDAEGypaetus barbatus (quebrantahuesos)Fam. ARDEIDAEBotaurus stellaris (avetoro)Fam. LaniidaeFam. OTIDIDAEFam. PICIDAEMAMÍFEROSFam. URSIDAEMargaritifera auricularia (margaritona o náyadeauriculada)Austrapotamobius pallipes (cangrejo de ríocomún)Salaria fluviatilis (fraile)Hieraaetus fasciatus (águila-azor perdicera)Ardeola ralloides (garcilla cangrejera)Lanius minor (alcaudón chico)Otis tarda (avutarda)Dendrocopos leucotos (pico dorsiblanco)Ursus arctos (oso pardo)SENSIBLES A LA ALTERACIÓN DE SU HÁBITATGASTERÓPODOSFam. HydrobiidaePseudamnicola navasianaFam. HygromiidaePyrenaearia cotiellaePyrenaearia navasiFam. MelanopsidaeMelanopsis penchinatiMelanopsis praemorsaCRUSTÁCEOSFam. CyprididaeEucypris aragonicaINSECTOSFam. CetoniidaeOsmoderma eremita60 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiSENSIBLES A LA ALTERACIÓN DE SU HÁBITATPECESFam. COBITIDAECobitis calderoni (lamprehuela)Cobitis maroccana (colmilleja)Fam. CYPRINIDAERutilus arcasii (bermejuela)ANFIBIOSFam. RANIDAERana pyrenaica (rana pirenaica)AVESFam. ACCIPITRIDAEMilvus milvus (milano real)Circus cyaneus (aguilucho pálido)Fam. ALAUDIDAEChersophilus duponti (rocín o alondra de Dupont)Fam. FALCONIDAEFalco naumanni (cernícalo primilla)Fam. GRUIDAEGrus grus (grulla común)Fam. TETRAONIDAETetrao urogallus (urogallo)MAMÍFEROSFam. ARVICOLIDAEMicrotus cabrerae (topillo de Cabrera)Fam. MUSTELIDAELutra lutra (nutria)VULNERABLESPECESFam. BalitoridaeFam. CYPRINIDAEREPTILESFam. EMYDIDAEFam. LACERTIDAEAVESFam. ACCIPITRIDAENeophron percnopterus (alimoche)Fam. ARDEIDAEFam. CORVIDAEFam. OTIDIDAEFam. PHASIANIDAEFam. PTEROCLIDAEPterocles orientalis (ganga ortega)Fam. TETRAONIDAEMAMÍFEROSFam. MUSTELIDAEFam. RHINOLOPHIDAERhinolophus ferrumequinum(murciélago grande de herradura)Rhinolophus hipposideros (murciélagopequeño de herradura)Fam. TALPIDAEBarbatula barbatula (lobo de río)Squalius cephalus (bagre)Emys orbicularis (galápago europeo)Lacerta bonnali (lagartija pirenaica)Circus pygargus (aguilucho cenizo)Ardea purpurea (garza imperial)Pyrrhocorax pyrrhocorax (chova piquirroja)Tetrax tetrax (sisón)Perdix perdix (perdiz pardilla)Pterocles alchata (ganga ibérica)Lagopus mutus (perdiz nival)Mustela lutreola (visón europeo)Rhinolophus euryale (murciélago mediterráneode herradura)Galemys pyrenaicus (desmán)El panorama conservacionista aragonés 61

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFam. VESPERTILIONIDAEMyotis capaccinii (murciélago patudo) Myotis blythii (murciélago ratonero mediano)Myotis myotis (murciélago ratonero grande)DE INTERÉS ESPECIALINSECTOSFam. CERAMBYCIDAECerambyx cerdoFam. COENAGRIONIDAEFam. CORDULIIDAEFam. LASIOCAMPIDAEFam. LUCANIDAEFam. LYCAENIDAEFam. NYMPHALIDAEFam. PAPILIONIDAEParnassius apollo (apolo)Fam. SATURNIDAEFam. TETTIGONIIDAEPECESFam. ANGUILIDAEANFIBIOSFam. BUFONIDAEFam. SALAMANDRIDAEREPTILESFam. ColubridaeFam. EMYDIDAEAVESFam. ALAUDIDAEFam. CICONIIDAEFam. CORVIDAECorvus frugilegus (graja)Fam. EMBERIZIDAEFam. FRINGILLIDAESerinus serinus (verdecillo)Carduelis chloris (verderón común)Carduelis carduelis (jilguero)MAMÍFEROSFam. ERINACEIDAEFam. GLIRIDAEFam. MUSTELIDAEMustela putorius (turón)Martes martes (marta)Fam. SCIURIDAEFam. SORICIDAESorex minutus (musaraña enana)Rosalia alpina (rosalia)Coenagrion mercuriale (caballito del diablo)Oxygastra curtisiiEriogaster cataxLucanus cervus (ciervo volante)Maculinea arion (hormiguera de lunares)Euphydrias aurinia (doncella de ondas rojas)Parnassius mnemosyne (mnemosine)Graellsia isabelae (mariposa isabelina)Saga pedoAnguilla anguilla (anguila)Bufo bufo (sapo común)Salamandra salamandra (salamandra común)Coluber viridiflavus (culebra verdiamarilla)Mauremys leprosa (galápago leproso)Alauda arvensis (alondra común)Ciconia ciconia (cigüeña blanca)Corvus corax (cuervo)Miliaria calandra (triguero)Carduelis spinus (lúgano)Carduelis cannabina (pardillo común)Erinaceus europaeus (erizo europeo occidental)Glis glis (lirón gris)Martes foina (garduña)Meles meles (tejón)Marmota marmota (marmota)Neomys anomalus (musgaño de Cabrera)62 El panorama conservacionista aragonés

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiSorex coronatus (musaraña tricolor)Neomys fodiens (musgaño patiblanco)Fam. VIVERRIDAECrocidura russula (musaraña gris)Suncus etruscus (musarañita o musgaño enano)Genetta genetta (gineta)Tabla 2.2. Especies de fauna incluidas en el CEAA.ReferenciasBañares, Á., Blanca, G., Güemes, J., Moreno, J.C., Ortiz, S., eds. (2004). Atlas y Libro Rojode la Flora Vascular Amenazada de España. Dirección General de Conservación de laNaturaleza, Madrid.Bañares, Á., Blanca, G., Güemes, J., Moreno, J.C., Ortiz, S., eds. (2006). Atlas y LibroRojo de la Flora Vascular Amenazada de España. Adenda 2006. Dirección General parala Biodiversidad-Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas,Madrid.Bañares, Á., Blanca, G., Güemes, J., Moreno, J.C., Ortiz, S., eds. (2008). Atlas y LibroRojo de la Flora Vascular Amenazada de España. Adenda 2008. Dirección General deMedio Natural y Política Forestal (Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Ruraly Marino)-Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas, Madrid.García M.B., Gómez D. (2007). Flora del pirineo aragonés. Patrones espaciales de biodiversidady su relevancia para la conservación. Pirineos 162: 71-88.García, M.B., Goñi, D., Guzmán, D., Iriondo, J.M., Cosculluela, J., Puente, J., Alcántara,M., Guiral, J. (2007). ¿Cómo gestionar una planta prácticamente inaccesible y enpeligro de extinción? Ecosistemas 2007/3.Laguna, E. (2008). La nueva Ley del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad: repercusiónsobre la conservación de la flora silvestre. Conservación Vegetal 12: 11-13.Martínez, V. (1998). Los botánicos aragoneses. Colección CAI 100, nº 4. Caja de Ahorrosde la Inmaculada de Aragón (CAI), Zaragoza.Montserrat, P. (2000). La flora de Aragón. Colección CAI 100, nº 51. Caja de Ahorros dela Inmaculada de Aragón (CAI), Zaragoza.Puente, J. (2002). El Proyecto LIFE de Flora Amenazada en Aragón. Conservación Vegetal7: 17-18.Sainz Ollero, H., Franco Mújica, F., Arias, J. (1996). Estrategias para la conservación de laflora amenazada de Aragón. Serie Conservación, nº 1. Consejo de Protección de laNaturaleza de Aragón, Zaragoza.El panorama conservacionista aragonés 63

Capítulo 3. Filogenia y taxonomíade Vella L.Manuel B. CrespoResumenVella L. (Brassiceae, Brassicaceae) es un género endémico de las áreas sudoccidentalesde la región Mediterránea, que se distribuye por la mitad oriental de España,norte de Marruecos y noroeste de Argelia. Junto con otros elementos de distribuciónmediterránea más o menos amplia, como Euzomodendron, Boleum, Carrichtera y Succowia,conforma la subtribu Vellinae. Diversos estudios moleculares y morfológicoshan evidenciado unas relaciones muy estrechas entre Vella, Boleum y Euzomodendron,tres táxones que incluyen arbustos fuertemente leñosos, con estambres internos soldadospor sus filamentos y número cromosómico básico x = 17, que constituyen el núcleocentral de la subtribu. Sobre la base de dichas afinidades se ha propuesto reincluirBoleum en Vella, e incluso se ha considerado reunir a los tres en un único género. Apartir de la información disponible, se discute la circunscripción de la subtribu y lasrelaciones existentes entre los integrantes del núcleo de ésta. En su sentido ampliado,Vella (incl. Boleum) agrupa nueve táxones que crecen en ambientes esteparios o en laalta montaña mediterránea, en su mayoría con áreas muy exiguas y severamente amenazados.Aunque Vella comparte una historia evolutiva común con Euzomodendron,se presentan evidencias morfológicas y filogenéticas que aconsejan tratarlos comogéneros independientes. Además, se describen brevemente los distintos táxones deVella, destacándose sus características morfológicas, cromosómicas, ecológicas y biogeográficas.Finalmente, sobre la base de los datos disponibles, se presenta una nuevadivisión infragenérica de Vella, con cinco secciones, y se aporta una clave para la identificaciónde los táxones.65

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractVella L. (Brassiceae, Brassicaceae) is endemic to south-western Mediterranean Region,with a distribution extending to the eastern half of Spain, northern Morocco andnorthwestern Algeria. It belongs to subtribe Vellinae, together with other taxa with asimilar or wider distribution range, such as Euzomodendron, Boleum, Carrichtera andSuccowia. Several molecular and morphological studies have evidenced close relationshipsamong Vella, Boleum and Euzomodendron, three shrubby taxa with connate innerstamen and basic chromosome number x = 17 that conform core Vellinae. On the basisof those morphological affinities, some authors merged Boleum in Vella, and even reducedall core Vellinae to a single genus. In the present contribution, circumscriptionof the subtribe and internal relationships among taxa are discussed. In a broader definition,Vella (incl. Boleum) groups nine taxa, growing either on low-land steppe orhigh mountain habitats, usually on small and severely fragmented areas. AlthoughVella and Euzomodendron share a long evolutionary history, morphologic and phylogeneticevidence is presented to treat them as separate genera. All accepted taxa arebriefly described, emphasizing on their morphological, chromosomal, ecological andbiogeographic characteristics. Finally, based on the available data, a new infragenericclassification is proposed for Vella, in which five sections are recognised, and identificationkeys are presented.IntroducciónEl género Vella L. (Brassicaceae) incluye plantas leñosas, erguidaso almohadilladas, con ramas a veces espinosas, hojas enteras a lobadas,provistas de diminutas expansiones basales -estípulas vestigiales (sensuGómez-Campo, 1981)-, y con frutos heteroartrocárpicos, latiseptos, con elsegmento apical aspermo y aplanado -cocleariforme o lingüiforme-, y elbasal seminífero, bilocular, con 0-1 semillas subcilíndricas por lóculo, casisiempre dehiscente mediante dos valvas naviculares, convexas y endurecidas,a menudo con 3 nervios longitudinales muy marcados (cf. Gómez-Campo, 1993; Crespo et al., 2005). Es endémico de las áreas sudoccidentalesde la región Mediterránea, concretamente del este, centro y sudeste dela península Ibérica, norte de Marruecos y noroeste de Argelia (Greuter etal., 1986; Appel y Al-Shehbaz, 2003).Desde un punto de vista sistemático, la presencia de cotiledones conduplicadosy un fruto típicamente heteroartrocárpico, sitúan a Vella en latribu Brassiceae (Al-Shehbaz, 1985; Gómez-Campo y Aedo, 1993; Al-Shehbazet al., 2006). Esta tribu constituye un grupo natural de plantas, queincluye unos 51 géneros y 217 especies (Warwick y Black, 1994; Warwick ySauder, 2005; Bailey et al., 2006), cuyo máximo grado de diversificación seencuentra en el sureste de la península Ibérica y noroeste de África (Lysaket al., 2007). Tradicionalmente se han agrupado en seis (Gómez-Campo,1980a) o siete (Schulz, 1936) subtribus, siendo Vella el género típico de la66 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauisubtribu Vellinae (DC.) Hayek. Las filogenias moleculares más recientesapoyan la monofilia de las Brassiceae y particularmente de las Vellinae(Crespo et al., 2000, 2005; Warwick y Sauder, 2005; Al-Shehbaz et al., 2006;Bailey et al., 2006), aunque la circunscripción de los géneros y las relacionesfilogenéticas internas de la tribu y de ésta respecto a otras tribus de lafamilia, no se encuentran completamente resueltas y están siendo objetode estudios exhaustivos en los últimos años.Vella resulta muy afín a otros dos géneros monotípicos ibéricos de lasubtribu: Boleum Desv., endémico de la Depresión del Ebro, y EuzomodendronCoss., exclusivo del litoral de Almería (Gómez-Campo, 1980b). Todosellos constituyen el núcleo central de las Vellinae (sensu Crespo et al., 2000)y comparten el hábito leñoso y la soldadura de los estambres internos porpares. Por esta razón, algunos autores (Warwick y Al-Shehbaz, 1998; Al-Shehbaz et al., 2006) proponen reunir los tres géneros en Vella, ampliandoasí considerablemente el concepto tradicional del género. Sin embargo,esta opción ha sido rechazada en parte por Crespo et al. (2000, 2005), quienes,sobre la base de estudios moleculares y morfológicos combinados,incluyen Boleum en Vella, pero mantienen la independencia taxonómicadel género Euzomodendron.La mayor parte de las revisiones taxonómicas disponibles sobre Vella(Gómez-Campo, 1981; Crespo, 1992; Crespo et al., 2000, 2005) reconocenhasta nueve táxones, seis de los cuales -V. aspera Pers. [Boleum asperum(Pers.) Desv.], V. castrilensis Vivero et al., V. lucentina M.B. Crespo, V. pseudocytisusL. subsp. pseudocytisus, V. p. subsp. paui Gómez-Campo y V. spinosaBoiss.- son endemismos ibéricos, y los tres restantes -V. anremerica(Litard. & Maire) Gómez-Campo [incl. V. charpinii Fern. Casas], V. maireiHumbert ex Maire y V. pseudocytisus subsp. glabrata Greuter- se distribuyenpor el noroeste de África (Marruecos y Argelia). Sin embargo, si seaceptase íntegramente la propuesta de Warwick y Al-Shehbaz (1998), Vellapodría agrupar hasta 10 táxones.La mayor parte de los táxones de Vella (incl. Boleum) son endemismosde área de distribución muy restringida, que crecen en hábitats de altamontaña mediterránea o en llanuras esteparias. Habitualmente, los orófitosson almohadillados, a veces espinosos, y producen cortos racimospaucifloros, mientras que las plantas esteparias son erguidas e inermes yproducen largas inflorescencias multifloras (cf. Gómez-Campo, 1981).Los estudios realizados en los últimos 15 años han evidenciado situacionesde seria amenaza para algunos táxones, como V. pseudocytisussubsp. pseudocytisus (Galicia et al., 2003), V. pseudocytisus subsp. paui (Domínguezet al., 2003, 2005), V. lucentina (Gras et al., 2002; Crespo et al.,2007; Bonet et al., 2009) o V. castrilensis (Crespo et al., 2005; HernándezBermejo et al., 2007); lo que ha llevado a catalogar a los tres primerosFilogenia y taxonomía de Vella L. 67

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauicomo EN y al cuarto como CR (según categorías UICN, 2001). Afortunadamente,en los últimos años se está realizando una intensa y eficientelabor, que debe contribuir a la conservación de esta valiosa e irrepetiblebiodiversidad vegetal.La subtribu Vellinae: posición filogenética y relacionescon otras BrassiceaeLas reconstrucciones filogenéticas realizadas en los últimos años paraesclarecer las relaciones sistemáticas en las Brassicaceae (cf. Koch et al.,2003; Bailey et al., 2006), coinciden en señalar que la mayoría de las tribusy subtribus habitualmente aceptadas son polifiléticas, lo que ha llevado aredefinir y dar una nueva circunscripción a muchas de ellas (Al-Shehbazet al., 2006). Sin embargo, se mantienen casi sin cambios unos cuantos gruposmonofiléticos, entre los que se encuentran la subtribu Vellinae y otrasafines, como Zillinae y Savignyinae (Crespo et al., 2000, 2005; Warwick ySauder, 2005).Figura 3.1. Uno de los dos árboles de máxima parsimonia obtenidos con el análisis branch and bound(longitud = 531 pasos; índice de consistencia CI = 0,68; índice de retención RI = 0,77). La matriz de ITSalineada constaba de 694 caracteres, a los que se unieron 31 morfológicos; de ellos, 269 (37,1%) fueronvariables y 174 (24%) filogenéticamente informativos. Los valores Fitch (con optimización DELTRAN) semuestran sobre las ramas; los porcentajes de bootstrap debajo. La flecha marca el clado no presente enel árbol de consenso estricto. Clave: NE, plantas inermes; CE, plantas espinosas; E/C, plantas de estepascalidas; E/F, plantas de estepas frías; AM, plantas de alta montaña; NA, norte de África; PI, penínsulaIbérica; número cromosómicos (2n). Adaptado de Crespo et al. (2005).68 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLas Vellinae resultan muy próximas a las Savignyinae y Zillinae, habiéndosedesatado una notable controversia en las últimas décadas sobrela circunscripción de todas ellas. Las tres subtribus forman linajes emparentados,bien definidos morfológica y citológicamente. Además, parecencompartir una historia evolutiva común, que incluso se refleja en la presenciade caracteres que parecen haber evolucionado independientementeen varias ocasiones. Los trabajos de Crespo et al. (2000, 2005) y Warwick ySaunder (2005), han confirmado la monofilia de las tres subtribus (Figura3.1). Las Zillinae -con Foleyola Maire, Fortuynia Shuttl. ex Boiss., PhysorhynchusHook. y Zilla Forssk.- tienen los estigmas bilobados, con dos lóbuloslargamente decurrentes (Schulz, 1923), flores liláceas y cotiledonescon una leve escotadura obtusa (Gómez-Campo y Tortosa, 1974); se incluyenen ella hierbas o arbustos, a veces espinosos, con números básicos x =8, 9, que presentan frutos especializados, a veces con el segmento superiorfértil e indehiscente y el inferior estéril. Las Savignyinae -con PsychineDesf., Savignya DC. y Schouwia DC.- presentan los estigmas capitados,flores rosadas o blanquecinas, frutos polispermos y semillas anchamentealadas; incluyen asimismo hierbas o arbustos de número básico x = 15.Las Vellinae son plantas de flores amarillentas, con el segmento estilarsiempre estéril (Schulz, 1923), usualmente aplanado o cónico; las valvas delsegmento seminífero son naviculares y a menudo presentan indumento(setas, pelos largos o espinas); y las semillas pueden ser aladas, aunque aveces el ala es rudimentaria, vestigial. Aunque se han realizado distintascircunscripciones de la subtribu, que incluyen seis (Warwick y Black, 1994),siete (Schulz, 1936) o nueve (Gómez-Campo, 1980a) géneros, algunos estudiosmorfológico-moleculares sólo aceptan cuatro: Vella (incl. Boleum),Euzomodendron, Carrichtera DC. y Succowia Medik. (Crespo et al., 2000).Otros géneros como Henophyton Coss. & Durieu (= Oudneya R. Br.), PsychineDesf., Schouwia Sweet o Savignya DC., a veces relacionados con esta subtribu(Schulz, 1936; Gómez-Campo, 1980a), han quedado finalmente descartadosy, en su mayoría, han sido referidos a las subtribus mencionadasanteriormente (Warwick y Black, 1994; Crespo et al., 2000, 2005; Warwick ySauder, 2005). Más recientemente, se ha sugerido asimismo que el géneroOrychophragmus Bunge -endémico de China y Corea (Al-Shehbaz y Yang,2000)- podría estar relacionado con las Vellinae (Warwick y Saunder, 2005)e incluso que formaría parte de esta subtribu (Bailey et al., 2006). Sin embargo,los estudios citológicos de Lysak et al. (2007) claramente sitúan a estegénero oriental fuera de las Brassiceae, lo que resulta más congruente consu morfología, números cromosómicos y biogeografía.En su configuración más restrictiva, los cuatro géneros que integranlas Vellinae -tres de los cuales son monotípicos- pueden separarse en dosgrupos morfológica y citológicamente diferenciables (Tabla 3.1; Figura3.2): a) hierbas anuales con números básicos x = 8 (Carrichtera) y x = 9Filogenia y taxonomía de Vella L. 69

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui(Succowia), y b) arbustos leñosos con número básico x = 17 (Euzomodendrony Vella).Succowia Carrichtera Euzomodendron Boleum VellaHábito Anual Anual Leñoso Leñoso LeñosoMargen foliar 1-2-pinnadas 2-3-pinnadas PinnadasEnteras o Enteras olobadas lobadasHojas Pecioladas Pecioladas Pecioladas Sentadas SentadasEstípulas vestigiales Ausentes Ausentes Ausentes Presentes PresentesEstambres internos Libres Libres Soldados Soldados SoldadosTipo de fruto Silícula Silícula Silicua Silícula SilículaDehiscencia Dehiscente Dehiscente Dehiscente Indehiscente DehiscenteSegmento estilar Cilíndrico Aplanado Aplanado Aplanado AplanadoSemillas por fruto 1-2 6 12-16 1-2 1-2Forma de las semillas Esferoidal Esferoidal Lenticular Cilíndrica CilíndricaAla seminal Ausente Ausente Presente (ancha) Vestigial VestigialNº básico (x =) 9 8 17 17 17Tabla 3.1. Principales caracteres de los géneros tradicionalmente aceptados en la subtribu Vellinae.Figura 3.2. Hojas, frutos y semillas de los géneros de Vellinae. A: Carrichtera annua. B: Succowiabalearica. C: Euzomodendron bourgaeanum. D: Boleum asperum (Vella aspera). E: Vella lucentina.70 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLos géneros del primer grupo conforman dos linajes divergentes, queconservan plesiomorfías como los frutos con varias semillas o los filamentosestaminales libres (cf. Crespo et al., 2000). Succowia balearica (L.) Medik.es una hierba anual tetraploide (2n = 36), de hojas pinnatipartidas apinnatisectas, con silículas erguidas, de segmento estilar cónico-subuladoy segmento seminífero subdídimo, completamente cubierto de espinascónicas, y con una semilla esferoidal áptera en cada lóculo; se distribuyeprincipalmente por el litoral del suroeste de Europa y noroeste de África(Tabla 3.2). Seguramente es el género que ha alcanzado un mayor númerode autoapomorfías independientemente, como su testa seminal rugosa,única en la subtribu (Marcos-Samaniego, 1993), su peculiar anatomíaseminal (Bengoechea y Gómez-Campo, 1975) y los pétalos con uña muycorta. Carrichtera annua (L.) DC. es también anual, pero diploide (2n = 16),de hojas 1-2 pinnatisectas, con estambres todos libres, silículas péndulas,de segmento estilar cocleariforme -similar al del grupo de táxones de Vellapseudocytisus-, y segmento seminífero globoso, setoso, casi siempre con tressemillas globosas y ápteras por lóculo; se distribuye ampliamente por lasáreas cálidas del sur de la Región Mediterránea y de la Irano-Turania. Aunquesus silículas son muy similares a las de Vella, pueden considerarse másprimitivas y tal vez sus precursoras directas. Este hecho viene apoyado porla posición de este género como grupo hermano del núcleo de la subtribu(Warwick y Black, 1994; Crespo et al., 2000, 2005; Warwick y Sauder, 2005);sin embargo, el resto de caracteres vegetativos (sobre todo los pétalos pequeñosy las hojas 2-3 pinnadas) indican que la divergencia entre amboslinajes es antigua. En conjunto, las peculiaridades morfológicas, ecológicasy biogeográficas de los linajes que integran este primer grupo lo alejan delresto de representantes de la subtribu, pudiendo interpretarse sus semejanzasprobablemente como resultado de la convergencia evolutiva.El segundo grupo, integrado por arbustos leñosos de filamentos internossoldados y con número básico x = 17, constituye el núcleo centralde la subtribu y se ha considerado que reúne a los representantes másantiguos y primitivos de las Vellinae (Gómez-Campo, 1981). Euzomodendronbourgaeanum Coss. es diploide (2n = 34), de hojas irregularmente pinnadas,con 1-3 pares de segmentos lineares, silicua con segmento estilarcomprimido y el seminífero linear, glabro, unas 5-8 veces mayor que elestilar, con 3-5 nervios prominentes, y con 6-8 semillas uniseriadas porlóculo, aplanadas y completamente rodeadas por un ala ancha; es endémicode los territorios semiáridos del área del Desierto de Tabernas, en elsudeste de la provincia de Almería. Finalmente, Vella (incl. Boleum) es elgénero más diversificado, que incluye nueve táxones, tanto diploides (2n= 34) como tetraploides (2n = 68) e incluso con el nivel hexaploide (2n =102) en Vella aspera (≡ Boleum asperum), quizás el representante más avanzadode la tribu. Todos ellos presentan hojas enteras a lobadas, silículaserguidas, a menudo con carpóforo visible, de segmento estilar lingüifor-Filogenia y taxonomía de Vella L. 71

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiDistribuciónHábitatBoleum asperumHuesca, Lérida,Teruel y Zaragoza (NE Matorrales seriales de estepasde España)continentales fríasEuzomodendronMatorrales seriales de estepasAlmería (SE de España)bourgaeanumlitorales cálidasCarrichtera annuaMediterráneo meridional e Irano- Herbazales nitrófilos de áreasTuranialitorales cálidasSuccowia balearica Mediterráneo occidentalHerbazales escio-nitrófilos de áreaslitorales cálidasVella anremerica Gran Atlas (Marruecos) Matorrales almohadillados orófilosVella castrilensis Jaén y Granada (SE de España) Matorrales almohadillados orófilosVella lucentina Alicante (SE de España)Matorrales seriales de estepaslitorales cálidasVella maireiAtlas Medio y Gran Atlas (Marruecosy Argelia)Matorrales almohadillados orófilosVella spinosa Cádiz hasta Alicante (S de España) Matorrales almohadillados orófilosVella pseudocytisussubsp. pseudocytisusMadrid, Toledo y Granada (C-S deEspaña)Matorrales seriales de estepascontinentales fríasVella pseudocytisussubsp. glabrataValle del Moulouya (NW de Marruecos)hasta El Aricha (NE de Argelia)Matorrales seriales de estepascontinentales fríasVella pseudocytisusMatorrales seriales de estepasTeruel (CE de España)subsp. pauicontinentales fríasTabla 3.2. Distribución conocida y hábitat de los táxones de la subtribu Vellinae.me o cocleariforme y el seminífero con 0-1 semillas cilíndricas, a vecescon ala vestigial; su distribución abarca gran parte de la mitad orientalde la península Ibérica, el norte de Marruecos y el noroeste de Argelia(cf. Gómez-Campo, 1980b, 1981, 1993). Pese a que tanto el hábito leñosocomo la soldadura estaminal han aparecido múltiples veces durante elproceso de diversificación de numerosos linajes de Crucíferas, e inclusoen un mismo género (cf. Crespo et al., 2000), en esta subtribu surgieronuna sola vez y pueden interpretarse como sinapomorfías. De igual modo,los caracteres de los frutos de Euzomodendron y Vella han de considerarseevolucionados en el contexto de la subtribu. El número básico de estosdos géneros es único en la tribu Brassiceae y se ha interpretado comoanfidiploide (Manton, 1932), resultado de la hibridación de plantas connúmero básico x = 8 y x = 9, ambos presentes en linajes actuales de la subtribu,como ya se ha dicho. Efectivamente, los procesos de alopoliploidíase han mostrado como uno de los mecanismos de especiación y evoluciónrápida más exitosos en las Crucíferas (Koch et al., 2003). A ello habría queañadir que la diversificación cromosómica de las Brassiceae ha supuestodistintos procesos de reducción cromosómica a partir de un ancestropaleopoliploide, de nivel hexaploide (Lysak et al., 2005), que triplicó elgenoma básico ancestral en algún momento de la evolución. La existenciade regiones cromosómicas con seis réplicas se ha podido comprobar en72 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiindividuos tetraploides de Vella pseudocytisus (Lysak et al., 2007), lo queunido al hecho de que Vella pseudocytisus subsp. paui (Pérez-Collazos yCatalán, 2006) y V. aspera (Pérez-Collazos et al., 2008) tienen un origenalopoliploide, vendrían a apoyar un origen hibridógeno antiguo -anfidiploideo alotetraploide- del núcleo de la subtribu. Falta, no obstante,comprobar si en las especies diploides de Vella o en Euzomodendron seproduce el mismo fenómeno.Con todo, la combinación de distintos niveles de ploidía con apomorfíasen la mayor parte de los táxones modernos de las Vellinae apuntahacia un proceso activo de selección, a partir de tipos ancestrales actualmentedesconocidos.Vella, Boleum y Euzomodendron: ¿uno o más géneros?Los estudios moleculares que se han realizado sobre este grupo(Warwick y Black, 1994; Crespo et al., 2000, 2005; Warwick y Sauder, 2005)han evidenciado que los táxones leñosos de la subtribu Vellinae, habitualmentetratados como géneros independientes -Vella L., Boleum Desv. y EuzomodendronCoss. (Tablas 3.1 y 3.2)- están muy estrechamente relacionadosy forman un grupo monofilético. Sobre la base de los datos moleculares,junto con la presencia de algunos caracteres morfológicos exclusivos (e.g.la soldadura de los estambres internos, las valvas del fruto naviculares, y elmismo número cromosómico básico x = 17), Warwick y Al-Shehbaz (1998)reunieron estos tres géneros en Vella. Sin embargo, los estudios morfológicomolecularesde Crespo et al. (2000, 2005), basados principalmente en análisisparsimónicos de secuencias de espaciadores ribosómicos (región ITS), combinadascon 31 caracteres morfológicos (vegetativos, florales, carpológicosy seminales), permiten adoptar una solución algo diferente (Figura 3.1). Laposición de Boleum asperum (Pers.) Desv. [V. aspera Pers.], entremezclado conlas especies de Vella, como grupo hermano del clado formado por las tressubespecies de V. pseudocytisus, aconseja retomar el tratamiento original dePersoon (1806) para que Vella permanezca como grupo monofilético; ellono plantea grandes problemas en lo morfológico, cromosómico e inclusobiogeográfico, por lo que parece la solución más acertada.Por el contrario, y pese a que Euzomodendron constituye el clado basalde Vella, con el que debe compartir una larga historia evolutiva, estos últimosautores lo mantienen como género independiente. En los últimos estudios,que incluyen todos los táxones conocidos de Vella (Crespo et al., 2005),Euzomodendron forma siempre un clado independiente de este último, tantoen los árboles moleculares como en los combinados. Euzomodendron presentaalgunos caracteres autoapomórficos en la subtribu (Tabla 3.1), como sushojas pinnadas con largos segmentos lineares, largamente pecioladas, y susFilogenia y taxonomía de Vella L. 73

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauisilicuas asimismo largas, linear-lanceoladas y aplanadas (Figura 3.2), careciendotambién de las apomorfías que definen a Vella. Además, otros caracterescomo la ausencia de estípulas foliares y la existencia de numerosas semillasen cada lóculo, muy grandes, lenticulares y rodeadas por una anchaala membranosa, pueden interpretarse como plesiomorfías compartidascon otros géneros de Vellinae (e.g., parcialmente en Carrichtera y Succowia),Savignyinae (e.g. Savignya o Psychine) e incluso Zillinae (e.g. Zilla), pero ausentesen Vella, lo que apoya ampliamente la segregación de Euzomodendron,aun teniendo en cuenta los reparos expuestos por Al-Shehbaz et al. (2006) alrespecto de mantener géneros monotípicos.Resulta evidente que no es ni práctica ni deseable la proliferación demúltiples entidades taxonómicas cuyas diferencias se basen en pequeñasdivergencias morfológicas -a veces muy llamativas, cuando afectan a laestructura del fruto-, pero que no se sostienen desde una óptica cladística.En tales circunstancias puede ser ventajoso reagruparlas en géneros demayor amplitud, pero ello no parece adecuado cuando el reagrupamientogenere grupos heterogéneos más difícilmente definibles. El núcleo delas Vellinae, tal y como se ha expuesto anteriormente, ofrece un ejemploclaro en ambos sentidos: separar Boleum supondría sobrevalorar algunoscaracteres, del mismo modo que incluir Euzomodendron en Vella supondríainfravalorar otros muchos.No obstante, desde un punto de vista teórico, la propuesta sintética deWarwick y Al-Shehbaz (1998) podría mantenerse, pero haría de Vella unagregado demasiado heterogéneo, que perdería su sentido práctico y natural.Con esa nueva circunscripción, sólo el hábito leñoso y la existenciade soldadura en los estambres internos permitirían relacionar morfológicamentea los tres géneros del núcleo de las Vellinae, lo que dificultaríaen parte una separación clara de Carrichtera y Succowia. Incluso, un afánsintetizador podría llevar a unir todos los géneros de las Vellinae en unosólo, ya que tanto el hábito leñoso como la soldadura estaminal se danconjuntamente en otros géneros: Farsetia Turra y Brassica L. incluyen plantasanuales y leñosas, mientras que Dontostemon Andrz. ex C.A. Mey. yStreptanthus Nutt. agrupan especies con filamentos libres o soldados porpares. Y esto lo único que generaría es más confusión.Relaciones filogenéticas y evolución en VellaLos primeros estudios completos sobre las relaciones fenéticas del complejotaxonómico Vella-Boleum fueron realizados por Gómez-Campo (1981),quien en un análisis numérico basado en 32 caracteres morfológicos, ecológicosy biogeográficos, demostró que Boleum formaba un grupo compactocon las especies africanas V. anremerica y V. mairei, el cual a su vez se relacionabaestrechamente con V. spinosa y las tres subespecies de V. pseudocytisus.74 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiSin embargo, se siguió aceptando la segregación de ambos géneros sobre labase de las características del fruto y diferente nivel de ploidía.Las clasificaciones basadas en unos pocos caracteres, a los que se davalor diagnóstico frente a muchos otros compartidos, a menudo entran enconflicto con las ordenaciones obtenidas a partir de análisis filogenéticosde datos moleculares y morfológicos (cf. Takahata y Hinata, 1992; Draperet al., 2007), ofreciendo los análisis combinados unos resultados másconsistentes y mejor apoyados (e.g. Lledó et al., 2004; Bremer, 2005; entreotros). En este sentido, los estudios más recientes ya referidos (Crespo etal., 2000, 2005), que incluyen todos los táxones conocidos de Vella, hanclarificado notablemente las relaciones evolutivas existentes entre ellos(Figura 3.1). Los clados obtenidos reflejan muy consistentemente las relacionesmorfológicas y biogeográficas de los distintos linajes, permitiendorealizar una nueva aproximación a la sistemática del género, en el quepueden delimitarse varios grupos monofiléticos –bien apoyados estadísticamente–en función de sus características vegetativas y carpológicas (Figura3.3), a los que aquí se otorga el rango de sección.Figura 3.3. Hojas y frutos de las especies del género Vella. A: V. pseudocytisus subsp. pseudocytisus.B: V. mairei. C: V. anremerica. D: Vella spinosa. E: V. castrilensis. F: Vella lucentina. G: Vella aspera (Boleumasperum). Modificado de Crespo et al. (2005).Filogenia y taxonomía de Vella L. 75

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEl grupo central del género (sect. Vella) está constituido por un cladoque reúne el agregado de Vella pseudocytisus, el tipo del género. Aunque lasrelaciones internas entre sus tres subespecies no se encuentran totalmenteresueltas, se trata de un grupo morfológicamente muy bien delimitado ybien apoyado. Las hojas son anchamente obovadas a obovado-espatuladas,obtusas; el fruto es dehiscente, con segmento estilar cocleariforme, de ápiceredondeado, y segmento seminífero de tamaño similar o poco menor queel estilar, con nervadura reticulada en toda su superficie, que enmascara losnervios longitudinales, y encierra semillas grandes, que superan los 2 mm(cf. Bengoechea y Gómez-Campo, 1975). Las diferencias entre las tres subespeciesse han establecido atendiendo a la densidad y distribución del indumentode las hojas, eje de la inflorescencia y valvas del fruto (Gómez-Campo,1981) y la escasa divergencia encontrada puede justificar su tratamientosubespecífico. Su distribución geográfica (Tabla 3.2; Figura 3.4) se limita alas áreas esteparias interiores –muy secas y poco elevadas– del centro, sur(V. p. subsp. pseudocytisus, 2n = 68) y centroeste (V. p. subsp. paui, 2n = 34) dela península Ibérica (Gómez-Campo, 1993), y a las altas llanuras continentalesde los territorios limítrofes entre Marruecos y Argelia (Maire, 1967).Figura 3.4. Distribución de las secciones Vella (V. pseudocytisus s.l.) y Spinosae (V. spinosa).76 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEste grupo está estrechamente relacionado con el clado formado porV. aspera (sect. Boleum), con un moderado apoyo. Los caracteres que definena este linaje hexaploide (2n = 102) han sido discutidos anteriormente,pero pueden sintetizarse en la presencia de hojas agudas a subagudas,fruto indehiscente, densamente peloso, con segmento estilar lingüiforme,agudo, y sin carpóforo o con éste inconspicuo. Crece exclusivamente enlas áreas esteparias, muy continentales y frías, del este de la Depresióndel Ebro (cf. Sainz-Ollero et al., 1996; Tabla 3.2, Figura 3.5). Los caracteresdel fruto resultan únicos y evolucionados en la subtribu, ya que suponenun avance hacia la dispersión epizoócora, y consecuentemente han sido labase que ha sustentado su tradicional segregación como género independiente(Gómez-Campo, 1980b, 1993).Las especies norteafricanas que habitan las cumbres más elevadas delAtlas Medio y Gran Atlas –V. anremerica (2n = 34) y V. mairei (2n = 68);Tabla 3.2, Figura 3.5– forman un clado muy bien apoyado (sect. Macroglossae),que muestra relaciones con las especies de los grupos anteriores,pero que denota una historia evolutiva diferenciada (Gómez-Campo,1981). De hecho, V. anremerica fue descrita inicialmente como subespeciede V. pseudocytisus (Litardière y Maire, 1931). Este grupo se caracterizapor sus hojas oblanceoladas a oblongo-lanceoladas, agudas o subagudas,con varios pares de lóbulos profundos en los márgenes; el fruto es muycaracterístico: dehiscente, con segmento estilar lingüiforme, 3-4 veces máslargo que el seminífero, el cual presenta sólo tres nervios longitudinales(sin nervadura reticulada), y encierra semillas pequeñas, hasta de 1,5 mm(cf. Bengoechea y Gómez-Campo, 1975). V. anremerica es un arbusto almohadilladoinerme, mientras que V. mairei presenta las ramas transformadasen espinas.Relacionado con el anterior se presenta un cuarto grupo (sect. Reticulatae),que cuenta con un notable apoyo interno, conformado por dostáxones del sudeste ibérico: V. lucentina (2n = 34) y V. castrilensis (2n = 68).Ambas especies son arbustos inermes, de hojas lineares a oblongo-lanceoladas,agudas o subagudas, enteras o muy levemente dentadas; frutos dehiscentes,con segmento estilar lingüiforme, de ápice agudo, y segmentoseminífero de tamaño similar o poco menor que el estilar, con nervadurareticulada muy marcada en toda su superficie, enmascarando los nervioslongitudinales, y que producen semillas grandes (cf. Crespo et al., 2005).Estos caracteres fructíferos no se dan conjuntamente en ninguno de losrestantes grupos del género, por lo pueden considerarse una apomorfíade esta sección que justifica su posición, muy bien apoyada en el árbolfilogenético. V. castrilensis es un pequeño arbusto pulvinulado, recientementedescubierto en una reducida zona próxima al pico Tornajuelo, entrelas sierras de Castril y Cazorla; V. lucentina tiene un hábito erguido y sedesarrolla en una zona litoral, cálida y seca, próxima a Alicante (TablaFilogenia y taxonomía de Vella L. 77

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui3.2; Figura 3.5). La divergencia existente entre ambas indica una historiaevolutiva largamente compartida. Además, los frutos de esta sección sonnotablemente diferentes respecto a las plantas norteafricanas de la sect.Macroglossae, lo que demuestra que cada grupo ha seguido diferentes tendenciasevolutivas (cf. Crespo et al., 2000).Finalmente, V. spinosa (2n = 34) constituye un grupo particular (sect.Spinosae), caracterizado por sus hojas agudas o subagudas, enteras o muyraramente con 1-2 lóbulos muy poco profundos; fruto dehiscente, consegmento estilar lingüiforme, de ápice agudo, y segmento seminífero detamaño similar o poco menor que el estilar, con valvas provistas de nervadurareticulada sólo en su mitad superior, el resto con los tres nervios longitudinalesmarcados, y que producen semillas grandes, de más de 2 mm(cf. Crespo et al., 2005). Se distribuye ampliamente por las altas montañasbéticas y subbéticas del sur y sudeste ibérico (Tabla 3.2, Figura 3.4). Por suposición basal en el clado de Vella y los peculiares caracteres de la silícula–en parte, intermedia respecto las sect. Macroglossae y Reticulatae–, podríaafirmarse que este tipo de fruto es plesiomórfico en el conjunto del género.Figura 3.5. Distribución de las secciones Boleum (Vella aspera), Reticulatae(V. castrilensis y V. lucentina) y Macroglossae (V. anremerica y V. mairei).78 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiSe ha sugerido que los distintos niveles de ploidía observados enVella se relacionaban con el hábitat (alta montaña frente a llanuras esteparias)y el hábito (arbustos espinosos frente a inermes). Gómez-Campo(1981) planteó como hipótesis que los táxones orófilos, con altos niveles deploidía y caracteres derivados (e.g. espinescencia y porte almohadillado),habrían evolucionado a partir de ancestros diploides esteparios, inermesy de porte erguido. Los datos existentes no apoyan totalmente este razonamiento.Los diploides crecen tanto en áreas esteparias (V. pseudocytisussubsp. glabrata y V. lucentina) como en montañas elevadas (V. anremerica yV. spinosa), de igual manera que los tetraploides y hexaploides se distribuyenen áreas elevadas (V. mairei y V. castrilensis) y en zonas bajas (V. pseudocytisussubsp. pseudocytisus, V. p. subsp. paui y V. aspera). Los dos táxonesde la sect. Macroglossae se ajustan bien al patrón morfológico-citológicopropuesto por Gómez Campo, pero ambos crecen en hábitats de alta montaña;de modo similar, los de la sect. Reticulatae sólo cumplen la relaciónde niveles de ploidía y hábitat, pero no la de los caracteres morfológicos.Sin embargo, las zonas esteparias han sido el escenario más propiciopara el aumento en los niveles de ploidía. Vella aspera es el único representanteactual de la línea hexaploide del género. Su hábitat se restringea unas pocas localidades en las áreas orientales de la Depresión de Ebro,donde abundan los sustratos yesíferos miocénicos. Este territorio se caracterizapor su clima muy continental, frío (temperatura media anual 14-15ºC) y semiárido (precipitación anual 300-350 mm). Tal vez las condicionesestresantes de este territorio favorecieron la diferenciación de tiposhexaploides, de los que V. aspera es el representante actual, a partir de unancestro común con el agregado de V. pseudocytisus; no debe olvidarse queen áreas cercanas de la provincia de Teruel, bajo condiciones climáticassimilares (aunque no tan frías y secas), se desarrolla V. p. subsp. paui. Cambiosde ploidía similares, relacionados con la aridez climática, se presentanen otras crucíferas ibéricas endémicas. En el agregado de Erucastrumvirgatum C. Presl (cf. Gómez-Campo, 1983), la subsp. pseudosinapis (Lange)Gómez-Campo (tetraploide, 2n = 28) habita los territorios cálidos y semiáridosdel sureste ibérico (Almería, Murcia y Granada), mientras que lostáxones diploides, 2n = 14 -subsp. brachycarpum (Rouy) Gómez-Campoy subsp. baeticum (Boiss.) Gómez-Campo-, crecen respectivamente en losterritorios colindantes al norte y sur, con clima más suave.La evolución de Vella, y tal vez de toda la subtribu, podría ajustarseal modelo Messiniense (Bocquet et al., 1978), según el cual, el aumentode la aridez climática a finales del Mioceno redujo la extensión del marMediterráneo y propició la aparición de puentes transcontinentales (Capítulo1). Debieron abrirse entonces nuevas rutas de migración que permitieronla colonización de los territorios esteparios y cadenas montañosasen formación, hasta entonces sumergidos. Particularmente, la distribuciónFilogenia y taxonomía de Vella L. 79

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiactual de los representantes del agregado de V. pseudocytisus podría tenersu origen en este modelo (Crespo et al., 2000), de manera que procesosde poliploidización subsiguientes habrían permitido a los nuevos táxonespoliploides (y alopoliploides) responder mejor a las estresantes condicionesclimáticas del Mediterráneo occidental durante ese período (Pérez-Collazos y Catalán, 2006; Capítulo 7). Algunos ancestros del núcleo de lasVellinae habrían evolucionado en las áreas más bajas y cálidas (Vella lucentinae incluso Euzomodendron bourgaeanum), mientras que otros se habríanvisto forzados a colonizar las emergentes sierras Béticas y el Atlas, dondelas duras condiciones de alta montaña habrían propiciado la diversificaciónde orófitos como V. spinosa y V. castrilensis en el sur de España, y V.anremerica y V. mairei en el norte de Marruecos.Con todo ello, la actual diversidad morfológica, citológica y ecológicade Vella puede entenderse mejor aceptando la existencia de distintas líneasevolutivas en las que muchos caracteres han evolucionado independientementey han de interpretarse como convergentes. Pueden encontrarseejemplos claros en representantes de secciones distintas (e.g. indumentode tricomas aplicados en V. castrilensis y V. anremerica, único en el géneroy en la subtribu; espinescencia en V. spinosa y V. mairei), en cuyo senose han seguido caminos evolutivos paralelos en diferentes territorios obajo distintas condiciones ecológicas (Crespo et al., 2000). Seguramente,la distribución actual de algunos de los táxones de Vella es el resultado deun proceso de reducción de áreas de distribución pretéritas más amplias(Crespo et al., 2005), como ya ha sido demostrado en el caso de Vella aspera(Pérez-Collazos et al., 2008) y V. p. subsp. paui (Pérez-Collazos y Catalán,2006). Esa sea quizá la razón que explica que muchas de las especies deeste género ocupen territorios exiguos, en los que se encuentran muy seriamenteamenazadas, y que son remantes de un largo e intenso procesode fragmentación de las áreas primigenias, principalmente por efecto antrópico.Tratamiento taxonómicoAtendiendo a los datos presentados anteriormente, en Vella puedenreconocerse varios grupos monofiléticos, bien caracterizados morfológicay biogeográficamente, que se aceptan aquí como secciones independientes,según el siguiente esquema:Vella L., Sp. Pl.: 641 (1753)= Pseudocytisus Kuntze in Post & Kuntze, Lex. Gen. Phan.: 464 (1903) Lectótipo:V. pseudocytisus L. [cf. Gómez-Campo in Jarvis & al. (eds.), Regnum Veg. 127: 98 (1993)]80 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiCaracteres diagnósticos: Arbustos fuertemente leñosos, inermes o espinosos.Hojas simples, enteras o más o menos profundamente dentadaso lobuladas, con dos pequeñas expansiones basales (estípulas vestigiales).Fruto en silícula, dehiscente o indehiscente; segmento estilar estéril, aplanadoy agudo (lingüiforme) o cóncavo y más o menos redondeado en elápice (cocleariforme); segmento seminal con 0-1 semillas por lóculo, endurecido,navicular, con 3-5 nervios longitudinales, a veces con nervadurareticulada anastomosada. Semillas cilíndricas, ápteras o con ala rudimentaria,apenas apreciable.Distribución: Género endémico de las áreas sudoccidentales de la regiónMediterránea (este, centro y sur de la península Ibérica y noroeste deÁfrica).a. sect. VellaDiagnosis: Fructus dehiscens, segmento stylari cochleariformi seminiferumaequante vel paulo superante, et valvis fructiferis trinervis omninoreticulato-nervosis. Holotypus: V. pseudocytisus L.Caracteres diagnósticos: Hojas obtusas. Fruto dehiscente; segmentoestilar cocleariforme, de ápice redondeado; segmento seminífero de tamañosimilar o poco menor que el estilar, con nervadura reticulada en toda susuperficie, que enmascara los nervios longitudinales. Figura 3.3.Distribución: Áreas esteparias, secas o semiáridas, de elevación media,del este, centro y sur de la península Ibérica (Teruel, Madrid y Granada),y noroeste de África (Argelia). Figura 3.4.1. Vella pseudocytisus L., Sp. Pl.: 641 (1753) subsp. pseudocytisus= V. integrifolia Salisb. in Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 265 (1796) [nom. illeg.]≡ Pseudocytisus integrifolius (Salisb.) Rehder in J. Arnold Arbor. 8: 23 (1927) ≡ P. integrifoliussubsp. ibericus Maire, Fl. Afrique N. 13: 16 (1967) [nom. inval.] ≡ Vella pseudocytisussubsp. iberica Litard. & Maire in Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc 26: 6 (1931) [nom. inval.]Caracteres diagnósticos: Arbustos erguidos, de hasta 15 dm, inermes,cubiertos de setas erectas o erecto-patentes, rectas. Hojas anchamente obovado-espatuladas,obtusas, densamente setoso-híspidas por ambas superficies.Inflorescencia multiflora; eje con setas erectas o erecto-patentes.Fruto dehiscente; segmento estilar cocleariforme, de ápice redondeado;segmento seminífero de tamaño similar o poco mayor que el estilar, devalvas laxamente setosas y con nervadura reticulada en toda su superficieque enmascara los tres nervios longitudinales; carpóforo 0,5-1 mm. Semillas2-2,5 mm de longitud. 2n = 34 (Granada), 68 (Toledo) (cf. Galicia et al.,2003).Filogenia y taxonomía de Vella L. 81

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiHábitat y distribución: Matorrales xerofíticos, sobre sustratos margososo calcáreos, más o menos yesíferos, en áreas esteparias de clima continental,secas o semiáridas y frías, entre 400-1.000 m de altitud; puede comportarsecomo pionera, colonizando cultivos abandonados y márgenes depistas forestales. Centro y sur de la península Ibérica (Toledo y Granada);las citas antiguas del norte de Almería, cerca de la Sierra de María (Vélez-Blanco, Ródenas), no han sido confirmadas en tiempos recientes.Observaciones: Las poblaciones andaluzas de este taxon (Orce, Granada)son diploides y presentan algunas peculiaridades morfológicas,respecto al resto de táxones del agregado. Actualmente se encuentran enestudio, a la espera de tomar una decisión sobre su situación taxonómica.2. Vella pseudocytisus subsp. paui Gómez-Campo in Bot. J. Linn. Soc.82(2): 174 (1981)≡ V. pseudocytisus var. glabrescens Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 306 (1893) [sin.sust.] ≡ Pseudocytisus integrifolius subsp. paui (Gómez-Campo) Rivas Mart. in ItineraGeobot. 15(2): 706 (2002); = V. badalii Pau, Not. Bot. Fl. Españ. 6: 19 (1895), nom. nud.Caracteres diagnósticos: Muy similar a la subespecie tipo, pero de hojascon setas dispuestas sólo sobre el margen foliar, raramente glabras; ejede la inflorescencia glabro; valvas del fruto glabras. 2n = 34.Hábitat y distribución: Matorrales xerofíticos, sobre margas yesíferas,en áreas esteparias de clima continental, secas o semiáridas y frías,entre 850 y 1.000 m de altitud; puede comportarse como pionera, colonizandocultivos abandonados y márgenes de pistas forestales. Centrode la provincia de Teruel, principalmente en el Valle del Alfambra (CEde la península Ibérica); las citas antiguas de Tramacastilla (Teruel) y dela Sierra de Vicort y Calatayud (Zaragoza) no han sido confirmadas entiempos recientes (véase, no obstante, el Capítulo 11 sobre su reintroducciónreciente en Calatayud).Observaciones: Existe cierta controversia sobre el nivel de ploidía deeste taxon. Aunque habitualmente ha sido referido como diploide, a partirde la revisión de Gómez-Campo (1981), recientemente Domínguez et al.(2003) le atribuyeron por error el nivel tetraploide, 2n = 68. Sin embargo,sorprendentemente los resultados de Pérez-Collazos y Catalán (2006)apoyarían la naturaleza tetraploide del taxon. Por ello, resulta necesariorealizar nuevos recuentos de todos los núcleos poblacionales para resolverdefinitivamente esta cuestión.3. Vella pseudocytisus subsp. glabrata Greuter in Greuter, Burdet & Long,Med-checklist 3: 172 (1986)≡ V. glabrescens Coss. in Cosson & Barratte, Illustr. Fl. Atlant. 1: 71, t. 48 (1884)[basión.] ≡ Pseudocytisus glabrescens (Coss.) Rehder in J. Arnold Arbor. 8: 23 (1927) ≡ P.82 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiintegrifolius subsp. glabrescens (Coss.) Emb. & Maire, Cat. Pl. Maroc: 1004 (1941) ≡ Vellapseudocytisus subsp. glabrescens (Coss.) Litard. & Maire in Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc 26:6 (1931) [non V. pseudocytisus var. glabrescens Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 306 (1893).Caracteres diagnósticos: Muy similar a la subespecie paui, pero de hojascasi glabras, con algunas setas esparcidas por la superficie de ambascaras. 2n = 34.Hábitat y distribución: Matorrales xerofíticos, sobre sustratos margososo arcillas descalcificadas, de clima continental, semiáridas y moderadamentefrías, entre 1.400-1.800 m de altitud. Noroeste de África, entreel valle del Moulouya (noroeste de Marruecos) y la región de El-Aricha(noreste de Argelia).b. sect. Spinosae M.B. Crespo, sect. nov.Diagnosis: Fructus dehiscens, segmento stylari linguiformi seminiferumaequante vel paulo superante, et valvis fructiferis trinervis ad apicemtantum reticulato-nervosis. Holotypus: V. spinosa Boiss.Caracteres diagnósticos: Hojas agudas o subagudas, enteras o raramentecon 1-2 lóbulos poco profundos. Fruto dehiscente; segmento estilarlingüiforme, de ápice agudo; segmento seminífero de tamaño similar opoco menor que el estilar, con nervadura reticulada en su mitad superior.Figura 3.3.Distribución: Altas sierras béticas y subbéticas del sur y sureste de lapenínsula Ibérica. Figura 3.4.4. Vella spinosa Boiss., Notice Abies Pinsapo: 9 (1838)≡ Pseudocytisus spinosus (Boiss.) Rehder in J. Arnold Arbor. 8: 23 (1927)Caracteres diagnósticos: Arbustos almohadillados, hasta de 60 cm,espinosos, muy laxamente cubiertos de setas erectas o erecto-patentes,rectas, a veces glabrescentes o casi glabros. Hojas lineares a linear-lanceoladas,enteras o con 1-2 lóbulos muy poco profundos. Inflorescencia pauciflora;eje con setas erectas o erecto-patentes, a veces casi glabro. Frutodehiscente; segmento estilar lingüiforme, de ápice agudo; segmento seminíferode tamaño similar o poco menor que el estilar, de valvas glabras ycon nervadura reticulada en su mitad superior solamente; carpóforo 0,5-1mm. Semillas 2-2,5 mm de longitud. 2n = 34.Distribución y hábitat: Matorrales xeroacánticos almohadillados, sobresustratos dolomíticos, en las áreas frías y lluviosas, entre 1.200 y 2.200m de altitud. Cumbres de las altas sierras béticas y subbéticas, en el sury sureste de la península Ibérica (desde la sierra de Grazalema, en Cádiz,hasta la Sierra de Aitana, en Alicante).Filogenia y taxonomía de Vella L. 83

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauib. sect. Reticulatae M.B. Crespo, sect. nov.Diagnosis: Fructus dehiscens, segmento stylari linguiformi seminiferumaequante vel paulo superante, et valvis fructiferis trinervis omninoreticulato-nervosis. Holotypus: V. lucentina M.B. CrespoCaracteres diagnósticos: Hojas agudas a subagudas. Fruto dehiscente;segmento estilar lingüiforme, de ápice agudo; segmento seminífero detamaño similar o poco menor que el estilar, con nervadura reticulada entoda su superficie, que enmascara a los nervios longitudinales. Figura 3.3.Distribución: Cuadrante sudeste de la península Ibérica. Figura 3.5.5. Vella lucentina M.B. Crespo in Bot. J. Linn. Soc. 109(3): 370 (1992)Caracteres diagnósticos: Arbustos erguidos, hasta de 50 cm, inermes,cubiertos de setas erectas o erecto-patentes, rectas. Hojas estrechamentelineares, enteras, agudas. Inflorescencia multiflora; eje con setas cortas ylargas entremezcladas, de hasta 0,8 mm, todas rectas. Fruto dehiscente;segmento estilar lingüiforme, de ápice agudo; segmento seminífero de tamañosimilar o poco menor que el estilar, de valvas laxamente setosas ycon nervadura reticulada en toda su superficie, que enmascara los nervioslongitudinales; carpóforo 0,5-1 mm. 2n = 34.Distribución y hábitat: Matorrales xerófilos, sobre sustratos margososricos en ocres (óxidos de hierro), en áreas litorales esteparias, cálidas ysemiáridas, entre 200-600 m de altitud. Centro de la provincia de Alicante,entre los municipios de San Vicente del Raspeig, Jijona, Monforte del Cid,Muchamiel y la propia capital.6. Vella castrilensis Vivero, Prados, Hern.-Berm., M.B. Crespo, S. Ríos &Lledó in Bot. J. Linn. Soc. 149(1): 122 (2005)Caracteres diagnósticos: Arbustos postrados o ascendentes, almohadillados,hasta de 30 cm, cubiertos de setas aplicadas, curvadas en su base.Hojas oblongo-lanceoladas y cortamente cuneadas, enteras o con 2-4 dientespoco profundos, agudas a subagudas. Inflorescencia pauciflora; eje consetas aplicadas muy cortas, de hasta 0,4 mm. Fruto dehiscente; segmentoestilar lingüiforme, de ápice agudo; segmento seminífero de tamañosimilar o poco menor que el estilar, de valvas laxamente setosas y connervadura reticulada en toda su superficie, que enmascara los nervios longitudinales;carpóforo 0,5-1 mm. Semillas 2-2,5 mm de longitud. 2n = 68.Distribución y hábitat: Matorrales xeroacánticos almohadillados, sobresustratos calcáreo-arcillosos, en áreas frías y lluviosas, entre 1.650 y1.900 de altitud. Áreas culminales de un reducido territorio próximo alpico Tornajuelo, limítrofe con las sierras de Castril y Cazorla (límite provincialde Jaén y Granada).84 Filogenia y taxonomía de Vella L.

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauic. sect. Macroglossae M.B. Crespo, sect. nov.Diagnosis: Fructus dehiscens, segmento stylari linguiformi quam seminifero3-4-plo longiore, et valvis fructiferis trinervis non reticulato-nervosis.Holotypus: V. anremerica (Litard. & Maire) Gómez-Campo.Caracteres diagnósticos: Hojas obtusas a subagudas, rara vez las basalesobtusas. Fruto dehiscente; segmento estilar lingüiforme, de ápiceagudo; segmento seminífero 3-4 veces más corto que el estilar, con sólotres nervios longitudinales, sin nervadura reticulada. Figura 3.3.Distribución: Montañas elevadas del Atlas Medio y Gran Atlas (Marruecos).Figura 3.5.7. Vella anremerica (Litard. & Maire) Gómez-Campo in Bot. J. Linn. Soc.82(2): 175 (1981)≡ V. pseudocytisus subsp. anremerica Litard. & Maire in Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc26: 6 (1931) [basión.] ≡ P. integrifolius subsp. anremericus (Litard. & Maire) Maire in Bull.Soc. Hist. Nat. Afrique N. 28 : 337 (1937); = Vella charpinii Fern. Casas in Fontqueria 1:9 (1982)Caracteres diagnósticos: Arbustos postrados o ascendentes, almohadillados,hasta de 70 cm, cubiertos de setas aplicadas, curvadas en su base.Hojas oblanceoladas a oblongo-lanceoladas, con 2-4 lóbulos profundos oalgunas enteras, agudas a subagudas. Inflorescencia pauciflora o multiflora;eje con setas aplicadas muy cortas, todas de similar tamaño (0,2-0,4 mm).Fruto dehiscente; segmento estilar lingüiforme, de ápice agudo; segmentoseminífero 3 veces menor que el estilar, de valvas glabras o laxamente setosashacia su ápice y con sólo tres nervios longitudinales, sin nervadurareticulada; carpóforo 0,5-1 mm. Semillas 1-1,5 mm de longitud. 2n = 34.Distribución y hábitat: Matorrales xeroacánticos almohadillados, sobresustratos calcáreos o esquistosos, en las áreas frías y lluviosas, entre2.500 y 3.000 m de altitud. Áreas culminales del Gran Atlas (montes Anremer,Tizi-n-Ouanou, y otros próximos a Agoudal, Tislit, Msemrir, etc.),en Marruecos.8. Vella mairei Humbert ex Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 25: 226(1924)≡ Pseudocytisus mairei (Humbert ex Maire) Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord28: 336 (1937); = V. mairei var. macrantha Fern. Casas in Fontqueria 2: 25 (1982)Caracteres diagnósticos: Arbustos almohadillados, hasta de 100 cm, espinosos,cubiertos de setas erectas o erecto-patentes, rectas, rara vez casi glabros.Hojas oblanceoladas a oblongo-lanceoladas, con 3-4 lóbulos profundoso algunas enteras. Inflorescencia pauciflora; eje con setas erectas o erecto-Filogenia y taxonomía de Vella L. 85

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauipatentes, desiguales, las mayores de hasta 0,8 mm, rara vez glabrescente oglabro. Fruto dehiscente; segmento estilar lingüiforme, de ápice agudo; segmentoseminífero 4 veces menor que el estilar, de valvas laxamente setosaso glabras y con sólo tres nervios longitudinales, sin nervadura reticulada;carpóforo 0,5-1 mm. Semillas 1-1,5 mm de longitud. 2n = 68.Distribución y hábitat: Matorrales xeroacánticos almohadillados,sobre sustratos calcáreos o esquistosos, entre 2.300 y 3.200 m de altitud.Cumbres del Atlas Medio (Montes de Gelb-er-Rahal) y Gran Atlas (entrelos macizos de Tubkal y Ayachi), en Marruecos.d. sect. Boleum (Desv.) M.B. Crespo, comb. nov.≡ Boleum Desv. in J. Bot. Agric. 3: 163 (1815) [basión.]Diagnosis: Fructus indehiscens, segmento stylari linguiformi seminiferumaequante vel paulo superante, et valvis fructiferis indumento longoalbicante dense obtectis. Holotypus: V. aspera Pers.Caracteres diagnósticos: Hojas agudas a subagudas. Fruto indehiscente;segmento estilar lingüiforme, de ápice agudo; segmento seminíferode tamaño similar o poco menor que el estilar, con denso indumento depelos blanquecinos muy largos que ocultan las valvas. Figura 3.3.Distribución: Cuadrante noreste de la península Ibérica. Figura 3.5.9. Vella aspera Pers., Syn. Pl. 2: 185 (1806)≡ Boleum asperum (Pers.) Desv., op. cit.: 163 (1816); = V. hispida Vahl ex DC., Syst.Nat. (Candolle) 2: 641 (1821), nom. illeg. in syn.Caracteres diagnósticos: Arbustos erguidos, hasta de 50 cm, inermes,cubiertos de setas erectas o erecto-patentes, rectas. Hojas linear-lanceoladasa oblongo-lanceoladas, agudas a subagudas, enteras o con 1-4 lóbuloslaterales irregulares, profundos. Inflorescencia multiflora; eje con setaserectas o erecto-patentes, rectas. Fruto indehiscente; segmento estilar lingüiforme,de ápice agudo; segmento seminífero de tamaño similar o pocomenor que el estilar, con denso indumento de pelos blanquecinos muylargos (hasta de 3 mm), que ocultan las valvas; carpóforo ausente o inconspicuo.Semillas 2-2,5 mm de longitud. 2n = 102.Hábitat y distribución: Matorrales xerofíticos, sobre taludes y escarpesmargosos, a menudo yesíferos, rara vez sobre calizas, en áreas estepariasde clima continental, semiáridas y frías, entre 50 y 400 m de altitud; presentaun cierto carácter pionero, pudiendo colonizar bordes de caminos ymárgenes de cultivos. Áreas orientales de la Depresión del Ebro, próximasa la comarca de Caspe (Los Monegros, Zaragoza), pero penetrando en lasáreas limítrofes de Huesca, Lérida y Teruel, en el cuadrante noreste de lapenínsula Ibérica.86 Filogenia y taxonomía de Vella L.

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Capítulo 4. Vella pseudocytisus L. enEspaña y el norte de ÁfricaFelipe Domínguez LozanoMario Fernández-MazuecosJ. Esteban Hernández BermejoJosé María Herranz SanzJuan Carlos Moreno SaizResumenVella pseudocytisus L. es una especie endémica ibero-norteafricana, propia de ambientessecos y semiáridos sobre sustratos yesosos. Su área de distribución es discontinua,con poblaciones en la península Ibérica al sur de Aragón, en el interior del valledel Tajo (Madrid-Toledo) y en el entorno de la Hoya de Guadix-Baza (Granada), y alotro lado del Estrecho en la región del Atlas Medio oriental, tanto en Marruecos comoen el límite de Argelia. La lejanía entre sus poblaciones ha hecho que se hayan propuestodiversas categorías infraespecíficas, y su aislamiento y limitada distribuciónha generado en todas ellas problemas de amenaza. Dejando aparte las poblacionesaragonesas de la subespecie paui, en este capítulo se pasa revista al hábitat que ocupala planta en cada región, al número de poblaciones y de efectivos, a su biología, a sustendencias demográficas y a los factores de riesgo para su supervivencia. Se describenasimismo las medidas de conservación in situ, ex situ y legislativas adoptadas, prestandoparticular atención a los resultados de su plan legal de recuperación en Castilla-LaMancha y a la gestión llevada a cabo en Andalucía. El grado de conocimiento de laplanta en el norte de África es reducido, y no se han adoptado medidas de conservaciónde sus poblaciones naturales.91

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractVella pseudocytisus L. is an endemic Iberian-North African species, living in dryor semiarid landscapes on gypsum soils. It possesses a very scattered distribution,comprising populations at southern Aragon, central Tagus valley between Madrid andToledo, and around the “Hoya de Guadix-Baza” (Granada) within the Iberian Peninsula,and some locations along the Middle Atlas in Morocco and Algeria. Long distancesbetween populations have given support to the description of some infraspecifictaxa. Such level of isolation, combined with limited range size, has driven all of themto some degree of threat. The Aragonese subspecie paui not considered, this chapterrevises local habitats, number of populations, censuses, biology, demographical tendencies,and risk factors affecting each population. In addition, official, in situ and exsitu conservation measures are commented. Particular attention is paid to the resultsof the recovery plan enacted in Castilla-La Mancha, and to the management practicesin Andalucia. Knowledge on North African populations is scarce, and no conservationmeasures have been adopted so far.IntroducciónAunque el objeto de este libro es divulgar el estado en que se halla laarnachilla en Aragón, y las investigaciones y proyectos que su conservaciónha suscitado, merece la pena destacar el hecho de que no se trata dela única subespecie de Vella pseudocytisus, ni de la única amenazada. Coneste capítulo se pretende ofrecer una panorámica resumida de la situacióndel resto de táxones infraespecíficos peninsulares y hacer un apunte de suestado en el norte de África.Los estudios realizados por los autores sobre las poblaciones de lasubmeseta sur y de la cuenca del Guadalquivir (lo que se ha venido considerandosubespecie pseudocytisus) exhiben resultados coherentes con losobtenidos con la subespecie paui aragonesa. No obstante, las característicasde los territorios, la magnitud de las poblaciones, y las particularidadesde los usos hacen que la historia natural de los distintos núcleos sediferencie y sea posible extraer conclusiones algo distintas de su biologíade la conservación. De la misma manera, son varios los enfoques adoptadosen la gestión de estas poblaciones amenazadas según hayan sido lasadministraciones implicadas, lo que ha contribuido a producir un “cuerpo”diverso de medidas de conservación, reintroducciones, recolección desemillas, reservas de flora, etc., que juzgamos muy enriquecedor para unaestrategia global de conservación de la especie.En la descriptiva de la autoecología, biología reproductiva, demografíay gestión de cada enclave o Comunidad Autónoma se ha procuradoadoptar un enfoque similar, aunque cada apartado refleja la experienciaparticular y el nivel de conocimientos en los diferentes territorios o pobla-92 Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiciones. De esta manera, se abordan primero las correspondientes al valledel Tajo (bajo las competencias de dos CC.AA.), después las poblacionesandaluzas y, finalmente, las del norte de África.Población del centro peninsular (límite entre Madrid y Toledo)Corología y hábitatLos alrededores de Aranjuez son la localidad clásica de la especie,conocida ya desde época anterior a Linneo (ver Menéndez Amor, 1943y referencias en ella). En todos estos años se ha podido precisar el áreade ocupación de esta población, pero no ampliar significativamente suextensión, que se ha revelado de pequeñas dimensiones 3 . El pítano, comose llama localmente a la planta, vive en los términos municipales de Aranjuez(Madrid), Ontígola y Ocaña (Toledo), en las cuestas que enlazan lavega del Tajo con el nivel de la meseta, en lo que se conoce como Mesa deOcaña (Figura 4.1).Vella pseudocytisus subsp. pseudocytisus se distribuye por 30 cuadrículasUTM de 1 km de lado, aunque su área real de ocupación no alcanzasiquiera los 20 km 2 . En la actualidad se estima que su población naturalpuede llegar a unos 50.000 individuos irregularmente repartidos por loscerros del entorno de Aranjuez y por la finca de Sotomayor, así como a lolargo de hasta 27 núcleos en territorio toledano, donde alcanza las mayoresdensidades.El hábitat manchego característico del pítano corresponde a laderasy cortados entre 520 y 650 m de altitud, sobre margas yesíferas que danorigen a regosoles calcáreos. A menudo, el sustrato se observa horadadoy abonado por conejos. Menudea en exposiciones septentrionales, aunquepuede vérsele hacia todo tipo de orientaciones. Vive en ambientes delpiso mesomediterráneo superior, en ombroclima seco. El clima de la zonaposee una gran continentalidad, con oscilaciones térmicas registradas superioresa los 40° C, y con diferencias entre las medias de los meses máscálido y más frío que rondan los 20° C. Las precipitaciones medias alcanzanlos 425 mm, si bien hemos percibido grandes oscilaciones y dilatadassequías durante los últimos años. El trimestre veraniego resulta el más3. Redactado ya el capítulo se ha conocido el descubrimiento de una segunda población toledana,en el término municipal de Yeles, distante en línea recta unos 15 km de Aranjuez (Ver Figura 4.1).A falta de estudios más detallados en marcha, podría contar con un millar aproximado de ejemplares,siempre de aparición muy salpicada en límites de fincas, barrancos y cerros testigo (J.M.Martínez Labarga com. pers.)Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África 93

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiseco, con lluvias tormentosas que no alcanzan en conjunto los 50 litros pormetro cuadrado.Figura 4.1. Mapa de distribución de las poblaciones del pítano en el centro peninsular,delimitadas por línea continua. Con línea discontinua se ubica la parcela de reintroducción(base cartográfica SRTM Shaded Relief, ESRI).El pítano forma parte de matorrales más o menos abiertos, sobre laderasde pendiente variable, en lindes de cultivos y en parcelas abandonadas.Convive con numerosas plantas basófilas y gipsícolas, muchas de ellas leñosasy de amplia distribución castellana, en comunidades encuadrables enla alianza Lepidion subulati (Gypsophiletalia, Rosmarinetea officinalis):Retama sphaerocarpa (L.) Boiss.Stipa tenacissima L.Lygeum spartum L.Helianthemum squamatum (L.) Dum.Cours.Lepidium subulatum L.Asphodelus ramosus L.Teucrium capitatum L.Thymus zygis L.Artemisia campestris subsp. glutinosa(J.Gay ex Besser) Batt.Santolina chamaecyparissus L.Lithodora fruticosa (L.) Griseb.Iberis saxatilis L.Frankenia thymifolia Desf.Rhamnus lycioides L.El esparto (Stipa tenacissima) se alterna con el pítano en el dominio delas laderas, pero el primero parece competir ventajosamente en los terrenosdel páramo y en los de labor conforme van transcurriendo los años.94 Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiBiologíaLa población madrileño-toledana no se ha estudiado en profundidaddesde el punto de vista genético. En un trabajo basado en semillas recolectadasen Aranjuez, Maselli et al. (1999) encontraron una alta variabilidadgenética, la mayor de las cuatro especies de crucíferas que estudiaron.Para la adopción de estrategias de conservación sería muy aconsejablehacer estudios semejantes a los desarrollados en la subespecie aragonesa(Capítulo 7), que arrojen luz sobre la diversidad genética y su estructuraciónespacial en la población.FenologíaEl pítano posee un periodo de floración muy dilatado, que se inicia yadesde pleno invierno (principios de febrero) y se prolonga hasta el mes demayo. Hacia los meses de marzo y abril la floración es plena y muy vistosa,y los frutos están maduros hacia finales de junio, que resulta la época adecuadapara recoger semillas. Una vez maduras las silículas, su apertura yla dispersión de las semillas se alarga también durante mucho tiempo y enalgunas plantas todavía pueden verse algunas semillas en el mes de mayodel año siguiente a la maduración, momento en el que pueden mezclarse enlas ramas flores del año con algunos frutos sin abrir del año anterior. Estadispersión escalonada puede constituir una buena estrategia adaptativa dela especie, ya que, aunque el grueso de la dispersión se produce en los mesesveraniegos, se garantiza teóricamente el aporte de semillas al suelo entodos los momentos favorables para el establecimiento de plántulas.La producción de flores en condiciones favorables se inicia a edadesmuy tempranas. Así por ejemplo, en plantas cultivadas en umbráculo se haobservado un 10% de floración hacia los 8 meses de edad. Asimismo, en elhábitat natural de la planta puede verse ocasionalmente que algunos individuosde 12-15 cm de talla (1-2 años de vida) ya han florecido y fructificado.Aunque la especie es de hoja persistente, a finales de verano, o inclusoa principios del mismo si la primavera viene seca, es fácil observar acúmulosde hojas bajo las matas más grandes. Es probable que se defienda delcalor estival desprendiéndose de parte del sistema foliar (malacofilia), quese renueva con las lluvias de otoño.Otra característica notable de V. pseudocytisus subsp. pseudocytisus esla presencia de yemas subterráneas que le permiten rebrotar de cepa. Lacapacidad de emitir brotes de raíz asegura una buena propagación vegetativade la planta, muy útil cuando se modifican los blandos relieves en quevive. Los rebrotes probablemente permiten su recuperación tras la quemade rastrojos, y proporcionan clones capaces de florecer muy poco tiempodespués de emerger a superficie.Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África 95

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiProducción de flores, frutos y semillasLa producción de flores es muy alta en años favorables, tanto que inclusose ha considerado el potencial del arbusto para usos ornamentales. No esexcepcional que una planta de talla alta (80-110 cm) tenga varios centenaresde racimos florales y varios miles de flores (hemos llegado a estimar hasta16.650 flores en un pie, Figura 4.2). Aunque no todas acaban dando frutos(porcentaje variable en función de las condiciones meteorológicas del año,la abundancia de polinizadores, la competencia intra e interespecífica, etc.),en algunos individuos bien conformados llegan a cuajar entre 2.000 y 4.400frutos, con una o dos semillas en cada silícula. Las semillas son relativamentegrandes (1-2 mm de longitud, 1-1,3 mm de diámetro). El peso medio de100 semillas es de 461 mg, lo que hace suponer que representan un recursoalimenticio para insectos y organismos consumidores de semillas. La dispersiónde éstas se lleva a cabo por un mecanismo balístico pasivo (Capítulo6) y, aún por determinar en qué medida, por diversas hormigas granívorasdel género Messor (F. Martín Azcárate com. pers.).Figura 4.2. Ejemplar de Vella pseudocytisus subsp. pseudocytisus de grandes dimensionesen la finca de Sotomayor (Foto: Juan Carlos Moreno).La cosecha de semillas es muy variable de un año a otro. En los últimosaños, climatológicamente secos, se han producido semillas en cantidadespoco significativas. A veces, una primavera que se inicia lluviosa yluego se interrumpe deja gran cantidad de flores marchitas en las plantas.96 Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn otras ocasiones, el retraso en las lluvias provoca consecuencias parecidas.No obstante, la producción de semillas no es un factor limitantepara la supervivencia de la especie ni la causa de su rareza. En cambio, síparece serlo una capacidad dispersiva restringida (semillas grandes sinadaptaciones especiales para la dispersión a grandes distancias), que le haimpedido colonizar otros puntos de la Mesa de Ocaña y del valle del Tajocon similares condiciones ecológicas a las de su hábitat natural.Polinizadores e insectos asociadosEn ensayos de exclusión de polinizadores, realizados utilizando estructurasde madera revestidas con tela de nylon transparente que permitíanel paso de la luz, se ha observado floración normal, pero ningunade las flores produjo fruto con semillas, lo que resalta la importancia delos polinizadores en esta especie (ver no obstante el Capítulo 6). La polinizaciónes entomófila generalista y se ha observado la visita a las floresde insectos de diversos órdenes, como lepidópteros (piéridos, licénidos,esfíngidos), himenópteros (Apis mellifera) o dípteros (bombílidos) (Benitoet al., 2004).Además, se han encontrado asociados a la planta varios insectos endémicosde gran interés conservacionista. Sobre ejemplares del entornode la Casa de la Monta, en Aranjuez, se describió el homóptero Chinaspisvellae Gómez-Menor 1954. También en la misma zona se descubrió el lepidópteroClepsis laetitiae Soria 1997, que tiene a V. pseudocytisus subsp. pseudocytisuscomo planta nutricia. Sus orugas se alimentan de flores y hojas,por lo que parece depender estrechamente del arbusto para su supervivencia.Por ello, se ha incluido esta polilla en el Libro Rojo de los Invertebradosde España con la categoría de Vulnerable (Viejo, 2005). Aunquehasta el momento sólo se ha encontrado en Aranjuez, no se descarta quepueda aparecer también sobre otros táxones del género Vella en España oen el norte de África (Soria, 1997).Ecología germinativaDado que la germinación es un proceso de transición entre la etapa dela vida de la planta más resistente a la sequía (semilla) y la etapa de desarrollomás vulnerable (plántula), dicho tránsito puede resultar arriesgadobajo climas secos como los imperantes en el hábitat natural de Vella. Porello, en el caso de endemismos muy amenazados, el conocimiento de unade las etapas más críticas en su ciclo vital puede facilitar su conservacióny manejo (Pavlik et al., 1993; Escudero et al., 1997).El comportamiento germinativo de V. pseudocytisus subsp. pseudocytisusha sido objeto de sendos estudios (Escudero et al., 1997; del Valle,Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África 97

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui2003), en los que se realizaron ensayos con semillas recolectadas en laspoblaciones naturales para examinar su germinabilidad, atendiendo aciertas variables controladas en laboratorio: temperatura, humedad, fotoperiodo,profundidad de siembra, etc.Los porcentajes de germinación fueron altos, aunque dispares en ambostrabajos: 85-100% para Escudero et al. (1997) frente a ratios nunca superioresal 57% para del Valle (2003). En este último trabajo se comprobóque las semillas de mayor tamaño fueron las que germinaron con mayorfacilidad, y que existía un peso mínimo para que una semilla germinara(1,6 mg). La velocidad de germinación resultó alta en casi todas las pruebas,como indican los valores del parámetro t 50(1,5 ± 6 días), que se definecomo el tiempo necesario para lograr la mitad del porcentaje final degerminación. Solo se fue esta cifra hasta los 17 días cuando la muestra secomponía de lotes de semillas recogidas a principio de primavera, peroque habían permanecido en la planta desde el verano anterior. Como se hadicho, la germinabilidad resultó alta y relativamente independiente de laluz, temperatura y humedad, y solo se vio una merma significativa cuandolas semillas se enterraban por debajo de la superficie.Con motivo de los trabajos realizados para la elaboración del Plande recuperación en Castilla-La Mancha, también se han llevado a caboensayos de ecología germinativa utilizando semillas recogidas en los alrededoresde Ontígola (Herranz et al., inéd). Los trabajos se han efectuado atemperaturas constantes de 5 y 25º C, así como a las fluctuantes de 15/4,20/7, 25/10, 28/14 y 32/18º C, tanto en condiciones de oscuridad completacomo con 12 horas de fotoperiodo. Las semillas recién maduradas (edad0 meses) germinaron muy bien en todas las condiciones de temperaturaensayadas, excepto a 25º C donde apenas se superó el 50%. Las semillasde tres meses de edad tuvieron un comportamiento similar, si bien a 25ºC los porcentajes aumentaron hasta el 75% con fotoperiodo y el 73% enoscuridad. En todos los casos la velocidad de germinación fue alta, convalores de t 50oscilando entre 2,5 ± 0,5 días para el termoperiodo de 25/10ºC y 5 ±1 días para la temperatura constante de 5º C.Los resultados obtenidos indican que las semillas de V. pseudocytisussubsp. pseudocytisus carecen de latencia fisiológica y que incluso las semillasrecién maduradas y dispersadas podrían llegar a germinar en su hábitatnatural con las temperaturas propias de los meses de verano (32/18ºC), siempre que la superficie del suelo se mantuviera húmeda tras tormentasestivales unos tres días. Esto no siempre sucede y puede constituirun factor limitante para la germinación tras lluvias ocasionales estivales.El hecho de que un 45% de semillas recién maduradas no germine a 25º Cpodría interpretarse como una latencia fisiológica no profunda, ya que seelimina en gran parte tras almacenaje en seco; no obstante, dicha temperaturaconstante carece de un significado ecológico concreto, ya que no se da98 Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauien ningún mes del año en el hábitat natural de la especie. Con la llegadade las lluvias otoñales, las semillas germinarán de forma abundante a lastemperaturas propias de dicha estación (25/10 y 20/7º C), lo que explicala ausencia de una banco edáfico de semillas, ni siquiera transitorio, comohemos tenido ocasión de comprobar.En resumen, la ecología de la semilla en las poblaciones del Tajo muestrauna estrategia conforme a la de un arbusto longevo. La semilla no seinterpretaría como una fase demográfica de persistencia (como sí lo es porejemplo la fase o clase de individuos adultos), y de ahí la ausencia de unbanco de semillas permanente (tan frecuente en los terófitos o en especiesde menor longevidad). Por otro lado, la utilidad del banco de semillas aéreo(silículas sin abrir hasta el año siguiente) debe ser relativa y tener fechade caducidad, pues el potencial de germinación se va perdiendo conformepasa el tiempo.Emergencia y supervivencia de plántulasTanto del Valle (2003) como Benito et al. (2004) han llamado la atenciónsobre la escasez de nuevos individuos (plántulas) en la población manchega.Con el fin de seguir de cerca tal fase crítica del ciclo vital de la planta,desde 2006 se ha venido efectuando un estudio sobre el establecimiento yla supervivencia de plántulas en la finca de Sotomayor (Aranjuez). Paraello, se han situado en la zona diez parcelas de 5 m 2 en puntos representativosde diferentes microambientes, con distinta pendiente, orientación,calidad del suelo, especies acompañantes, etc. Tras estudiar las parcelasdurante tres años, desde el otoño de 2006 hasta el otoño de 2009, sólo seha detectado una emergencia relevante de plántulas en el primer otoño.Al contrario de lo encontrado por Domínguez et al. (2005) en la subespeciearagonesa, aquí la aparición de plántulas en primavera ha sido casi inexistentehasta el momento. Es posible que las condiciones climatológicas regionalesinfluyan en la distinta importancia de las germinaciones otoñaly primaveral (Domínguez et al., 2005; Fernández-Mazuecos et al., 2007).Durante el primer año de seguimiento se encontró una mortalidadelevadísima (95,7%) tras el primer invierno y el primer verano de vida delas plántulas. Tras el segundo año, sólo habían sobrevivido cuatro de las303 plántulas encontradas en el primer otoño, y sólo una un año más tarde.Mientras, el reclutamiento de nuevos individuos ha sido muy pequeñoy ocasional. Sin embargo, gracias a la longevidad de la especie, la supervivenciade unas pocas plántulas podría ser suficiente para que se mantengala población, siempre que no haya otros factores afectando negativamentea parámetros más críticos, como pueda ser la supervivencia de los adultos.Dentro del mismo estudio se analizó también cómo puede afectar a laemergencia y la supervivencia de las plántulas su posición respecto a losVella pseudocytisus L. en España y el norte de África 99

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiadultos. Se ha encontrado que una gran mayoría de las plántulas emergebajo la planta madre (el 27%) o muy cerca de ella (el 67% a menos de 1 mde distancia). Sin embargo, debido posiblemente a la competencia con losindividuos adultos, la supervivencia de las plántulas parece ser significativamentemenor bajo el adulto que fuera de su protección (Fernández-Mazuecos et al., 2007).A los efectos de ensayar qué viabilidad tienen las plántulas germinadasen vivero y trasplantadas luego al medio natural, en el ámbito de lostrabajos llevados a cabo en Castilla-La Mancha, se ha intentado estableceruna población nueva en los alrededores de Villarrubia de Santiago (Toledo),dentro de la Mesa de Ocaña (altitud: 680 m), sobre una parcela distanteunos 15 km del núcleo poblacional más próximo (Figura 4.3). El sustratoestá formado por margas yesíferas que albergan una vegetación formadapor tomillares gipsófilos (con Thymus lacaitae, Ononis tridentata, Lepidiumsubulatum, Helianthemum squamatum, Gypsophila struthium, etc.) con piesdispersos de Retama sphaerocarpa y rodales de Stipa tenacissima.Figura 4.3. Aspecto de la parcela de reintroducción de Vella pseudocytisusen Villarrubia de Santiago (Foto: José María Herranz).El ensayo se ha hecho en dos etapas, una primera en otoño de 1999 yotra varios años después, entre el otoño de 2005 y el invierno de 2007. Enla primera fase se utilizaron plantones de 8-9 meses de edad producidosen umbráculo y siembras en plots experimentales de 0,5 x 0,5 m. Se hanobtenido buenos resultados iniciando la producción de plantones en febrero-marzo,a fin de evitar las fuertes heladas invernales que dañan muchoa las plántulas, y trasplantando los mismos en los meses de noviembre-100Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauidiciembre con algún riego de apoyo. Los trasplantes arraigan bien, apenasse registra mortalidad invernal y primaveral, y tras el primer veranosobreviven entre el 80-85%. Ocho años después sobrevivían el 55% de las120 plantas iniciales y algunas plantas alcanzaban ya 60-70 cm de talla.Algunas plantas tuvieron abundante floración y fructificación a partir de2003, por lo que ya hubiera sido posible un cierto reclutamiento a partirde estas plantas introducidas; sin embargo, sólo en los otoños de 2004 y2006 hubo abundante producción de plántulas bajo algunas matas, pero todasellas fueron muriendo durante el invierno siguiente y la primavera, noquedando ninguna viva a la entrada del verano. Es posible que para que enesta zona haya reclutamiento efectivo tengan que darse unas condicionesclimáticas muy favorables durante un periodo de tiempo más prolongado.En el otoño-invierno de 2005-2006 se volvieron a introducir en la mismaparcela 420 plantones de nueve meses de edad, con tasas de supervivenciatras el primer verano muy parecidas. Por fin, en el otoño-inviernode 2007-2008 se trasplantaron 187 plantones de Vella aprovechando el ensayopara evaluar la influencia de distintos factores en el crecimiento y desarrollode los plantones. Los factores a evaluar han sido: efecto facilitadorde las especies de matorral del entorno, tamaño del contenedor utilizadoen vivero para la producción de planta y orientación en umbría o solana.Como plantas nodriza se han estudiado las leñosas Retama sphaerocarpa yOnonis tridentata y la herbácea vivaz amacollada Stipa tenacissima, junto alas cuales se colocaron 96 plantones, frente a 91 en claros. El tamaño delos contenedores utilizado ha sido de 1.068 cm 3 (91 plantones) y 304 cm 3(96 plantones). Aunque los resultados obtenidos durante los primeros 12meses de estudio eran provisionales, los datos iniciales indican que no haydiferencias en el porcentaje de supervivencia en función de la orientacióny del tamaño del contenedor, pero sí un efecto facilitador de las plantasnodrizas. Así, junto a éstas se ha producido una supervivencia del 65,63%y un crecimiento absoluto de 11 cm, frente a valores respectivos del 35,16%y 7,9 cm en los claros. Otro aspecto destacable es una supervivencia global(50,80%), más baja que en los dos ensayos de introducción anteriores.Dinámica demográficaV. pseudocytisus subsp. pseudocytisus es una de las plantas que integranel proyecto del Atlas de Flora Amenazada, financiado por el Ministeriode Medio Ambiente (Capítulos 2 y 8) con el objetivo de determinar si suspoblaciones se encuentra en crecimiento, en declive o en situación estableen su medio natural. Para ello, siguiendo la metodología propia de dichoproyecto (Iriondo et al., 2001), en 2001 se delimitaron en la población dosparcelas representativas de situaciones diferentes en las que se suele encontrarla planta. La primera de ellas, con 300 individuos, se encuentraen una ladera de yesos con una cubierta de vegetación bien conservadaVella pseudocytisus L. en España y el norte de África 101

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiy dedicada en la actualidad a la caza. Aquí, el pítano es claramente laespecie dominante. La segunda parcela se sitúa en el páramo y albergabainicialmente 200 pies, sobre un cultivo abandonado donde el pítano serepartía el espacio con el esparto. Aparentemente, esta última especie seencontraría en expansión en estas zonas (Figura 4.4).Figura 4.4. Arriba, Parcela A para el seguimiento demográfico en las cuestas de SotomayorFoto: Juan Carlos Moreno), abajo Parcela B en la Mesa de Ocaña (Foto: Mario Fernández-Mazuecos).102Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAl analizar conjuntamente los datos tomados en las dos parcelas hasta2006, que incluyeron de partida 500 pies, se ve que la población está endeclive [tasa finita de crecimiento (λ) media = 0,94]. Los individuos vegetativosson más abundantes que los reproductivos y la esperanza de vidade los individuos al nacer está en torno a los 16 años (Prados et al., 2009). Sise estudian las parcelas por separado, se observan en ellas tendencias diferentes(Fernández-Mazuecos, 2007): en la parcela de ladera, la poblaciónparece mantenerse más o menos estable (media 2001-2006 de λ = 0,987),mientras que en la del páramo hay una clara tendencia a la reducción en elmismo periodo (λ = 0,885). Parece que la competencia con el espartizal esperjudicial para los ejemplares adultos del pítano en el páramo, pues hemosobservado que el crecimiento de esta gramínea va desplazando a losindividuos vecinos de V. pseudocytisus subsp. pseudocytisus, adueñándosepoco a poco del espacio y ahogando a la crucífera. Además, el establecimientode nuevas plantas de esparto es mucho mayor. Por tanto, los esfuerzosde conservación probablemente serán más eficaces a medio-largoplazo en las laderas yesíferas donde el pítano es dominante.Por otro lado, el análisis de elasticidades, que evalúa cuáles son losparámetros demográficos críticos para la dinámica poblacional, ha permitidocomprobar que la supervivencia de los individuos adultos (los de mayortamaño) es fundamental en el mantenimiento de la población, lo queestaría relacionado con el bajísimo establecimiento de nuevos individuos.Así, para que la población sobreviva debe controlarse muy estrictamentecualquier actividad que pueda eliminar grandes ejemplares, como la roturaciónde tierras, el sobrepastoreo o la apertura y ampliación de pistas(observada precisamente en la parcela del páramo).Aunque de forma natural las poblaciones de V. pseudocytisus subsp.pseudocytisus tienden a tener una gran persistencia y estabilidad, fruto desu adaptación a un medio adverso edáfica y climáticamente, la influenciaantrópica puede dar al traste en el futuro con dicha estabilidad. De hecho,ocho de los 27 núcleos poblacionales toledanos se ubican sobre parcelastotal o parcialmente reforestadas con pino carrasco, algunas de las cualesse han subsolado para la implantación, lo que ha podido descuajar plantasde pítano. En el caso de que las repoblaciones realizadas tuvieran éxito, elsombreado de los pinos y el aumento de la competencia iría en detrimentode más de un millar de pítanos.Conservación y gestiónDesde el punto de vista histórico, buena parte del área perteneció alPalacio de Aranjuez, incluyendo la conocida como Real Casa de la Monta,caballerizas construidas en el siglo XVIII que albergaban la Real Yeguada.Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África 103

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn sus proximidades se encuentra la finca o dehesa de Sotomayor, cuyospastos se aprovecharon desde antiguo para la cría de ganado equino. Con ladesamortización de 1868 la dehesa pasó a manos del Patrimonio del Estado,pero nunca llegó a ser subastada y se mantuvieron sus usos ganaderos, limitadoshasta principios del siglo XX cuando se introduciría paulatinamentela agricultura de regadío y de secano. En 1951 la finca pasó a PatrimonioNacional, que lo transfirió hace pocos años a la Comunidad de Madrid, quela gestiona actualmente para usos cinegéticos, ganaderos y agrícolas.La estructura de la propiedad y los usos actuales son herencia de lostiempos en que las fincas pertenecían a la Corona y más tarde a PatrimonioNacional, con la madrileña finca de Sotomayor como enclave más destacadopara la planta. Menéndez Amor (1943) se extrañaba a mediados delsiglo XX de la abundancia de pítanos en Sotomayor, donde estaba controladasu tala para hacer leña, y de su escasez fuera de la propiedad, dondese practicaba la agricultura de secano (cereal, vides y olivos), la caza menory la ganadería extensiva. En esa publicación se fotografiaba a lugareñoscargando gavillas de pítanos, planta calificada como “combustible de excelentecalidad” y recurso para el pasto del ganado cabrío, lanar y mular.La consistencia coriácea de las hojas de Vella y su carácter híspido reducennotablemente su palatabilidad, por lo que debe estar bien adaptadaal pastoreo y a la presión que ejerce sobre ella la caza menor. Aunque talespresiones han venido disminuyendo, cierto ramoneo sigue apreciándosesobre todo en ramas nuevas y pítanos juveniles, tanto por parte del ganadocomo de liebres y conejos, particularmente en las proximidades dedescansaderos de estos lagomorfos.En años recientes se han hecho notar las repoblaciones forestales y nuevasroturaciones agrícolas como impactos sobre la planta. Algunas de estasroturaciones han sido estimuladas por la política de subvenciones agroforestalesde las dos últimas décadas, que han alentado tanto la puesta en cultivode zonas con dudosa rentabilidad agrícola, para cubrir los cupos de superficiede barbecho, como la reforestación con pino carrasco de margas yesíferascon nula vocación forestal. Por otro lado, la expansión de los núcleosde Aranjuez y Ontígola, particularmente en este municipio con una intensaproliferación de urbanizaciones de chalets adosados, ha debido ser aún másdañina localmente. La ampliación de algunas pistas agrícolas desde el páramode Ocaña hasta la vega de Aranjuez ha provocado además el arrancado ysepultado de pítanos asentados por las cunetas (E. Blanco com. pers.).En suma, las poblaciones madrileñas se encuentran en un claro declive,tanto demográfico como ecológico. Por un lado se han registrado pérdidasdirectas de individuos relacionadas con las actividades agropecuarias,mejoras de pistas, nuevas conducciones eléctricas, y con el desarrollourbanístico de Aranjuez. Por otro, el abandono o modificación de la carga104Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiganadera ovina está propiciando en algunos núcleos el desplazamientode una vegetación adaptada al ramoneo periódico por otra con mejorespropiedades colonizadoras, cuyas consecuencias para nuestro arbusto resultancon los conocimientos actuales difíciles de predecir.Las amenazas que penden sobre las poblaciones de de V. pseudocytisussubsp. pseudocytisus del centro peninsular se conocen desde hace décadas.Prueba de ello es que se abordara una experiencia pionera en nuestro paísde reforzamiento de sus efectivos ya a mediados de la década de los 70 delpasado siglo (Sainz Ollero y Hernández Bermejo, 1979), aunque sus resultadosúltimos no consiguieran el establecimiento de nuevas poblaciones ysus experiencias no tuvieran continuidad inmediata 4 .El pítano fue protegido por la Comunidad de Madrid desde que sepromulgó la primera disposición conservacionista de la región, el Decreto18/1992, de 26 de marzo, por el que se aprueba el Catálogo Regional deEspecies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre y se crea la categoría deárboles singulares, dentro de la categoría De interés especial. Esta celeridadproteccionista no llevó aparejada la elaboración del Plan de manejoque la legislación preveía para las especies incluidas en dicho apartado.Más adelante, con la resolución del Tribunal Supremo en 1999 interpretandoque la categoría De interés especial del Catálogo Nacional de EspeciesAmenazadas no era una categoría de amenaza como tal, y por lo tantoderogándola en la práctica, la figura legal de la planta en Madrid quedóen un limbo del que no ha salido hasta hoy.En Castilla-La Mancha, invocando su fragmentación, pequeño tamañopoblacional y declive progresivo, ha sido catalogada como “en peligro deextinción” en el Decreto 200/2001, de 6 de noviembre, de la Junta de Comunidadesde Castilla-La Mancha, por el que se modifica el Catálogo Regionalde Especies Amenazadas. Un tiempo después aparece el Decreto 119/2005,de 27 de septiembre, de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha,por el que se aprueba el Plan de recuperación de la especie Vella pseudocytisussubsp. pseudocytisus, catalogada “en peligro de extinción”, y se declara comoMicrorreserva el área crítica para su supervivencia. Este área crítica para lasupervivencia y su zona periférica de protección comprende el área potencialde la planta en los términos municipales de Ontígola y Ocaña (Toledo).Por añadidura, una parte de la población castellano-manchega está contenidaen el Lugar de Importancia Comuitaria (LIC) ES4250009 “Yesares delvalle del Tajo”, donde convive con otra crucífera amenazada y protegida porla Directiva de Hábitats: Sisymbrium cavanillesianum Castrov. & Valdés Berm.4. Esta planta fue también objeto de un ensayo de plantación en talud de carretera en los alrededoresde la zona del Gurugú en Alcalá de Henares (Toledo Palma et al., 1997). En los últimos añosse ha propuesto además su uso en la revegetación de canteras abandonadas en torno a Yepes(Toledo), si bien aún no se han puesto en marcha tal proyecto (S. Sardinero com. pers.)Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África 105

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLa finalidad del Plan de recuperación ha sido garantizar la conservaciónde la especie y de su hábitat, estableciendo una regulación de losusos y actividades que sea compatible con la misma, prestando especialatención a la eliminación de factores adversos, y favoreciendo su expansióndentro de su área potencial. Así, en el área crítica han quedado prohibidosdiversos usos y actividades, como por ejemplo la roturación ydescuaje de la vegetación; la alteración del suelo mediante explotacionesmineras o de extracción de áridos o movimiento de tierras; la construcciónde edificaciones o instalaciones de cualquier tipo o la alteración delcarácter rústico del suelo; el vertido de residuos, escombros y basuras; laaplicación de sustancias biocidas; las reforestaciones; y la intensificaciónde la gestión cinegética mediante la construcción de cerramientos cinegéticos,etc.La mayoría de estas medidas se aplican también al área potencial de laplanta. Entre las medidas activas dirigidas a favorecer la especie se han establecidocerramientos de protección de núcleos amenazados, si el cerramientofacilita su conservación; se han eliminado pies de especies arbustivas oarbóreas procedentes de reforestaciones recientes que pudieran afectar alnormal desarrollo de la especie; se han conservado taludes y linderos dondetenga presencia la especie; o se ha adquirido por la administración regionalparcelas dentro del área crítica y potencial de la especie para favorecer suconservación o reintroducción, entre otras actuaciones relevantes.La vigencia del Plan de recuperación ha servido ya para frenar la roturaciónde matorrales con fines agrícolas, la destrucción de linderos ytaludes para ensanche de caminos y la forestación con pino carrasco enmatorrales establecidos sobre margas yesíferas. Además, ya se ha llevadoa cabo un expediente de forestación de tierras agrícolas en el área potencialde la planta utilizando V. pseudocytisus subsp. pseudocytisus comoespecie arbustiva por la que los propietarios pueden recibir ayudas. Enconcreto, se trata de una repoblación de 7,9 ha en Ontígola llevada a cabopor hoyos en el año 2005, utilizando 480 pies de encina, 60 pies de coscojay 60 pies de pítano por ha. Los agentes medioambientales de la Consejeríahan estimado la supervivencia de Vella tres años después de la plantaciónentre un 85-90%.Sin duda, la conservación in situ del pítano saldría muy beneficiadade una estrategia conjunta de las dos Comunidades Autónomas, pero elhecho de que tales esfuerzos coordinados no se hayan emprendido paraninguna especie vegetal en España no deja mucho espacio al optimismo.Diversas muestras de semillas de las poblaciones toledanas y madrileñasse encuentran en los bancos de germoplasma españoles, como en elde la E.T.S. de Ingenieros Agrónomos de Madrid y en el del Jardín Botánicode Castilla-La Mancha.106Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEl Libro Rojo (Bañares et al., 2004) adjudicó a la subespecie pseudocytisusla categoría UICN de “En Peligro”, la misma que ha sido corroboradaen la reciente Lista Roja de la flora vascular española (Benito et al., 2004;Moreno, 2008). Esta repetición da prueba de que las causas de su amenazano se han revertido significativamente en los últimos años.Poblaciones de AndalucíaLas localidades de Vella pseudocytisus en las comarcas andaluzas de laHoya de Guadix y de la Hoya de Baza distan al menos 250 km en línea rectade las manchegas más próximas, por lo que cabe considerarlas aisladas deéstas y virtualmente carentes de flujo génico con ellas. Constituirían así loque han dado en llamarse Unidades Operativas de Conservación o Unidadesde Manejo (OCU o MU en sus abreviaturas inglesas; Moritz et al., 1995),es decir, grupos naturales que, a efectos de gestión y conservación, cabeabordar independientemente de otras poblaciones o entidades taxonómicasemparentadas. Tal como se ha apuntado en el Capítulo 3, su nivel cromosomáticodiploide, unido a ciertas diferencias cuantitativas, ha hecho pensaren la conveniencia de separar estas poblaciones como una nueva subespecie,para la que incluso se ha avanzado ya el epíteto evadens (Prados et al., 2009).Corología y hábitatAunque históricamente se conoce alguna referencia almeriense de laplanta (p.e. Ródenas), hoy en día solo sabemos de su presencia en tres municipiosgranadinos: Orce, Puebla de Don Fadrique y Fonelas, este últimorecientemente descubierto. No puede descartarse la aparición de nuevosenclaves teniendo en cuenta la amplitud de la Hoya de Baza y de otrosterritorios potenciales (Figura 4.5).Vive en el piso mesomediterráneo, en ombroclimas secos y semiáridos,dentro de matorrales de sustitución de formaciones abiertas. Habitaen barrancos, laderas y cerros testigo, a menudo discurriendo por las lindesentre cultivos, márgenes de pistas y bordes de pinares de repoblación,entre los 540 y los 650 m de altitud. Se observa sobre cuencas neógenasde limos arenosos, margas y yesos, más raramente sobre calizas blancasy rosadas, algo nodulosas, desenvolviéndose por suelos pobres de bajaevolución.Aparece casi siempre en matorrales de los que se erige en especiedominante, comunidades seriales encuadrables dentro de la subalianzaLepidienion subulati (Gypsophiletalia), aunque la relación de gipsófilas enlos inventarios va haciéndose menos numerosa y van apareciendo plan-Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África 107

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauitas que permiten reconocer ya el tránsito hacia los matorrales manchegosde la Clase Rosmarinetalia officinalis. Las formaciones de Vella alternan enmosaico con espartizales de Stipa tenacissima o desaparecen cuando el arnacho(Ononis tridentata) alcanza mayor cobertura.Figura 4.5. Mapas de distribución de las poblaciones de Vella pseudocytisus en Andalucía(base cartográfica SRTM Shaded Relief, ESRI).108Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn Orce se encuentra la población mayor, en la que se estiman del ordende 40.000 individuos repartidos por 20 cuadrículas UTM de 1 km 2 (L.Gutiérrez com. pers.). Se trata de una población muy fragmentada debidoa los cultivos de cereales y a los caminos rurales: en realidad hasta podríahablarse de dos subpoblaciones, una principal en Venta Micena-FuenteNueva y otra más reducida en Cortijo de la Piedra.Por las laderas, se deja ver acompañada de un puñado de plantas heliófilasy gipsófilas, entre las que cabe mencionar:Ononis tridentata L. O. fruticosa L.Osyris alba L. Santolina chamaecyparissus L.Lithodora fruticosa (L.) Griseb. Quercus ilex subsp. ballota (Desf.) Samp.Phlomis lychnitis L.Helianthemum squamatum (L.) Dum. Cours.Onobrychis argentea Boiss. Stipa tenacissima L.Lepidium subulatum L.Sideritis leucantha Cav.Satureja obovata Lag.Como hábitat secundario puede encontrarse Vella pseudocytisus subsp.pseudocytisus en matorrales calcófilos, con Sideritis pusilla (Lange) Pau,Arenaria armerina Bory, Anthyllis vulneraria L. y Phlomis lychnitis.Figura 4.6. Laderas con Vella pseudocytisus en la localidad de Fonelas (Foto: Leonardo Gutiérrez).Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África 109

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn la Puebla de Don Fadrique, ya en las inmediaciones del municipioalmeriense de Cañada de Cañepla, existe una localidad muy reducida, conalrededor de 100 individuos aprisionados entre el asfalto y los cultivos cerealísticosadyacentes. Los suelos son de nuevo pobres entre los bancales,donde se mezcla con Quercus ilex subsp. ballota, Osyris alba, Ononis fruticosay plantas ruderales como la oruga (Eruca vesicaria (L.) Cav.).Por fin, en Fonelas se sitúa la población más meridional en dos barrancosque vierten sus aguas al río Fardes. En esta nueva localidad de laHoya de Guadix se estiman unos 3.500 ejemplares salpicados entre doscuadrículas UTM de 1 km 2 , aunque su fragmentación podría obedecermás bien a causas naturales (L. Gutiérrez com. pers.). Forma parte de unespartizal en el que también destacan Ononis tridentata o Iberis saxatilissubsp. cinerea (Poir.) Font Quer, con tendencia a ocupar laderas de fuertependiente sobre sustratos margoso-yesíferos (Figura 4.6).Biología y demografíaDiversos estudios sobre la biología reproductiva de Vella pseudocytisussubsp. pseudocytisus en Andalucía han comenzado recientemente, de formaque aún no hay resultados más que preliminares. Se ha podido ver, tras dosaños, que solo dos terceras partes de los individuos marcados serían reproductivos,y que buena parte de los vegetativos parecen proceder de brotessubterráneos de otra planta cercana; esto es más frecuente cuando el terrenoestá más alterado y no está muy asentado o compacto. Los reproductores noflorecen todos los años, sino que están expuestos a las variaciones meteorológicas.Más aún, además de prescindir de las flores pueden incluso perdercompletamente las hojas durante los rigores del verano, para recuperarlasmás adelante, al igual que ocurre en poblaciones de otras regiones.Las cifras sobre fertilidad hablarían de que un 45% de las flores cuajany producen frutos, y de que se desarrolla por término medio una semillapor fruto. Descontando aquéllas vanas o que no desarrollan embrión, lasafectadas por hongos o las comidas por insectos, hasta un 55,4% de lassemillas tendrían una apariencia sana (n = 148 semillas).En algunos ejemplares secos de buena talla, con diámetros basales dela cepa de aproximadamente 3 cm, se han podido contar anillos de crecimiento,calculándose edades que estarían en torno a los 30-35 años.Durante el desarrollo del proyecto Atlas de Flora Amenazada seprocedió a establecer una parcela de seguimiento demográfico de la poblaciónorcense, constituida inicialmente por 200 pies, y que se ha visitadodesde 2002 en varias campañas anuales sucesivas (Prados et al.,2009). La parcela ha sufrido una discreta pero continua merma de efectivosdurante las cuatro transiciones analizadas, lo que lleva a prever110Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauicierto declive poblacional (media de λ = 0,969). Los valores de las elasticidadessubrayan el papel crítico que juega la supervivencia de los reproductoresde mayor talla en el futuro de la población. Aunque no apareceen el horizonte riesgo alguno de extinción de la población a corto o medioplazo, sí se ha podido determinar la vulnerabilidad de ésta a una reducciónconsiderable de efectivos en la próxima década (Prados et al., 2009).Conservación y gestiónLos riesgos principales para la persistencia del “buje”, nombre local porel que se conoce a veces Vella pseudocytisus subsp. pseudocytisus en Granada,se deben a la artificialización de sus hábitats. El tránsito de vehículos, elpisoteo o el paso del ganado se han citado como elementos de amenaza.En Orce se halla por las inmediaciones de numerosos cortijos-cueva, muchosde ellos rehabilitados para turismo rural: la planta tiene allí un hábitatsemiurbano, muy expuesto a los cambios de uso. El proyecto de eventualampliación de la carretera A-317 amenazaría la exigua población de Pueblade Don Fadrique. En Fonelas su estado de conservación actual es bueno, sinque se observe por el momento presencia de ganado, o al menos en cantidadsuficiente. Esta población vive en una finca de propiedad pública, enparte repoblada de pinos, lo que pudo mermar su extensión en el pasado.Ninguno de los territorios que ocupa la planta forma parte de un áreaprotegida ni será integrante de algún LIC. Su gestión in situ se limita, porel momento, a la vigilancia por los técnicos de conservación de la Red deJardines Botánicos de Andalucía y a la prevención de impactos severossobre las poblaciones. Así, se ha intervenido para modificar el proyecto deobra de la A-317 y el Plan General de Ordenación Urbana de Orce, a fin deque la ampliación de la zona urbana no se hiciera a costa de la ocupaciónde Vella pseudocytisus subsp. pseudocytisus.Hay accesiones de semillas de las tres poblaciones en el Banco de GermoplasmaVegetal Andaluz (Jardín Botánico de Córdoba) y el personalde la Red de Jardines Botánicos de Andalucía ha llevado a cabo diversasexperiencias sencillas de manejo de la planta, como, por ejemplo, pequeñassiembras y plantaciones experimentales en parcelas de ensayo o traslocacionesde individuos procedentes de una obra autorizada en terrenosprivados (L. Gutiérrez com. pers.).El taxon se halla catalogado por la Ley 8/2003, de 28 de octubre, dela Flora y la Fauna Silvestres de Andalucía dentro de la categoría “especieen peligro de extinción”. Pese a que no hay en el futuro más próximo uncalendario para aprobar el Plan de recuperación de la planta en Andalucía(C. Rodríguez-Hiraldo com. pers.), su inclusión en el catálogo andaluz hapromovido el estudio y cierta monitorización de sus poblaciones desdeVella pseudocytisus L. en España y el norte de África 111

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui2003. Se ha sugerido crear alguna microrreserva para esta planta y vallarciertos enclaves para mantenerlos a salvo de la herbivoría (HernándezBermejo et al., 1999).Como sucediera con las poblaciones manchegas, la planta no está recogidadentro de legislación alguna de ámbito español o europeo, y debieraal menos incluirse en el Catálogo Español de Especies Amenazadas.Recientemente, la subsp. pseudocytisus, a la que se habían asignado hastaahora estas poblaciones, ha sido catalogada en la Lista Roja con la categoríaUICN de “En Peligro” [EN B2ab(ii,iii), Moreno, 2008].Poblaciones marroquíes y argelinasEn el norte de África Vella pseudocytisus está representada por unasubespecie distinta (glabrata Greuter), salpicada por ambientes estepariosen el ámbito del Atlas Medio, entre Marruecos y Argelia. Su acusada semejanzamorfológica con otras subespecies solo se interrumpe por la laxae irregular pilosidad de sus hojas, con cerdas rígidas repartidas por el hazy el envés (incluso por el contorno, con lo que pueden verse pliegos marroquíesidentificados en los herbarios como subsp. paui).El grado de conocimiento de las poblaciones norteafricanas es bajo, yno se han emprendido tampoco estudios aplicados tendentes a precisar subiología de la conservación.Corología y hábitatEl “queçdir” o “agezdir” vive en Marruecos por el Atlas Medio orientaly las parameras del alto Valle del Mouluya, así como en la región argelinade El-Aricha (Figura 4.7). Las localidades que actualmente se conocendelimitan una franja amplia, en la que una exploración botánica intensivadepararía probablemente el descubrimiento de nuevas poblaciones debidoa la aparente abundancia de ambientes favorables (Gómez Campo,1981).Las citas marroquíes se basan en recolecciones por el entorno de laslocalidades de Midelt, Taouerda, Enjil y Boulemane, en altitudes entre1.400 y casi 2.000 m. En esas parameras muy continentales, de ombroclimasemiárido y generalmente sobre litosuelos o suelos de pobre desarrollo,se observa Vella pseudocytisus subsp. glabrata en enclaves salpicadosdentro de una matriz paisajística muy heterogénea. Los cultivos cerealísticosfragmentan el territorio y la planta aparece en campos abandonadosy laderas dedicadas a la ganadería extensiva, aunque nunca ocupatodos los hábitats potenciales y deja grandes distancias entre unos núcleosy otros.112Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 4.7. Localidades conocidas de Vella pseudocytisus subsp. glabrata en el norte de África (basecartográfica SRTM Shaded Relief, ESRI): 1. Marruecos: Boulemane, junto a la carretera hacia Midelt,1924 m, Leg. M. Fernández-Mazuecos & J.C. Moreno, 17-V-2008 (herb. UAM); 2. Marruecos: Boulemane,junto a la carretera hacia Ifkern. 1795 m, Leg. A. Charpin et al., 12-VI-1980 (MA 227544); M. Fernández-Mazuecos & J.C. Moreno, 17-V-2008 (herb. UAM); 3. Marruecos: alrededores de Enjil (Jahandiez yMaire, 1932); 4. Marruecos: estepas sobre la meseta de Taïchat, entre los montes Taghzeft y Larais,1700 m (Litardière y Maire, 1931); 5. Marruecos: Taouerda, entre Midelt y Boulemane, 1570 m, estepa,Leg. J. Lewalle, 28-X-1987 (MA 521224, MA 510543); 6. Marruecos: entre Bulojul y Juhat, J. Charco(v.v.); 7. Marruecos: entre Midelt y Zeïda, 1500 m. Leg. F. Suárez & M. Calero, IV-2010 (herb. UAM); 8.Marruecos: entre Midelt y el Oued Ansegmir, Leg. J. Molero Briones & J. Vicens Fandos, 1-VI-1991 (BCN);9. Marruecos: Midelt, Bled Bel Ahsane, 1400 m, pedregales desérticos, Leg. E. Jahandiez, 3-V-1925 (MA45976); 10. Marruecos: entre Chott El-Gharbi y El-Kesdir, Chott El-Mehaïa hacia Ogla Berasia (Cosson,1882-90); 11. Marruecos: sur de Ain Benimathar, junto a la frontera con Argelia (Gómez-Campo, 1981);12. Argelia: altas mesetas al oeste de El-Aricha (Quézel y Santa, 1963); 13. Argelia: sur de El-Aricha,hacia el río El-Harmel y Chott El-Gharbi (Cosson, 1882-90).En los alrededores de Boulemane hemos podido observar la plantaentre 1.800 y 1.930 m de altitud, en terrenos cascajosos y laderas, siempreen relieves planos o convexos, y dejando libres los fondos de valle o depresionesdemasiado arcillosas. El suelo tiene una matriz margosa que dejaver cantos carbonatados.Formaba manchas discontinuas, con subpoblaciones que contabancon unos pocos centenares de matas, a menudo recomidas por el ganado(cabras y ovejas) y que no superaban el medio metro de altura (Figura 4.8).La fisonomía de estos matorrales xerofíticos recordaba a la vegetación deparamera del Sistema Ibérico, con varias especies pulviniformes, leñosasy espinescentes diseminadas, que no alcanzaban nunca una gran cober-Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África 113

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauitura. Su encuadre fitosociológico podría estar en la alianza Xeroacantho-Erinaceion (Erinaceetalia anthyllidis, Rosmarinetea officinalis). Por su altitud,piso bioclimático y acompañantes, el pítano en Marruecos viene a recordarnosesa vieja regla geobotánica que dice que, conforme se viaje hacia elSur, las mismas especies y comunidades vegetales deben buscarse en cotasprogresivamente más altas.En los inventarios se repiten estas especies con asiduidad:Erinacea anthyllis LinkBupleurum fruticescens subsp. spinosum (Gouan) O. Bolòs & VigoAstragalus armatus Willd.Rhamnus lycioides Brot.Thymelaea virgata (Desf.) Endl.Artemisia herba-alba AssoKoeleria vallesiana (Honckeny) GaudinFestuca hystrix Boiss.En Argelia, donde se la ha situado con frecuencia bajo el género PseudocytisusKuntze, se conoce la presencia de la planta en los páramos dela región de El-Aricha y del gran lago salado conocido como Chott El-Gharbi, en altitudes que deben estar en torno a los 1.000-1.200 m. Tambiénse ha citado en zonas limítrofes de Marruecos, al sur de Ain Benimathar.La población local utiliza la planta para alimentar al ganado ovino por suspropiedades antiparasitarias, y su aceite esencial se emplea en la medicinatradicional (Bendimerad et al., 2005).Figura 4.8. Formaciones abiertas del arbusto en las cercanías de Boulemane, Marruecos(Foto: Mario Fernández-Mazuecos).114Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEstado de ConservaciónLa declaración de medidas legislativas encaminadas a proteger lasubespecie en el norte de África es todavía una tarea pendiente. MohamedFennane (com. pers.) señala que no hay en el presente iniciativaalguna en Marruecos para la conservación del taxon. Este botánico ya lahabía señalado como especie Rara en el catálogo de la flora amenazadao endémica de Marruecos (Fennane y Ibn Tattou, 1998). Actualmente seconservan semillas de la subespecie recolectadas en la región de Midelten el banco de germoplasma de la E.T.S. de Ingenieros Agrónomos deMadrid.Tampoco en Argelia se habrían realizado estudios detallados sobre ladistribución de la planta y entidad de sus poblaciones. No recibe protecciónlegal, aunque sí se conoce su gran rareza en el noroccidente del país(Quézel y Santa, 1963; A. Hirche com. pers.).En resumen, su aparente escasez por todo el área y los impactos observadosen las poblaciones de Vella pseudocytisus subsp. glabrata, tales como laroturación de tierras y una intensa presión ganadera, hacen prever que laplanta podría estar sometida a cierto grado de amenaza. Sin embargo, la carenciade información corológica y demográfica actual sólo permitiría incluirla subespecie en la categoría UICN de Datos Insuficientes (DD). A la vista deque se siguen descubriendo nuevas poblaciones en la península Ibérica, unterritorio mucho mejor explorado, nos permitimos aventurar que una de lasmedidas de conservación más efectivas y urgentes para las poblaciones norteafricanassería la de emprender exploraciones botánicas detalladas.AgradecimientosA los colegas Jesús Charco (CIAMED, Ciudad Real), Emilio Blanco (Estudiode Botánica, Madrid), Josefa Prados (Jardín Botánico de Córdoba),Daniel Sánchez-Mata (Universidad Complutense de Madrid), Carlos Salazar(Universidad de Jaén), Djamel Baali-Cherif (Laboratoire de Recherchesur les Zones Arides, USTHB/INA, Argel), Azziz Hirche (Universidad deArgel), Mohamed Fennane (Universidad de Rabat), Carmen Rodríguez-Hiraldo (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía) y LeonardoGutiérrez (Red Andaluza de Jardines Botánicos, Junta de Andalucía),cuya información fue muy valiosa para resolver carencias y aclarar dudas.Parte de los resultados expuestos se han obtenido con proyectos financiadospor las comunidades de Castilla-La Mancha y de Andalucía (proyectoFame), y por el Ministerio de Medio Ambiente. Nuestro desaparecidoamigo Quico Suárez nos informó de nuevas localidades marroquíes de laplanta encontradas durante sus correrías buscando bisbitas y alondras.Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África 115

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiReferenciasBañares, Á., Blanca, G. Güemes, J., Moreno, J.C., Ortiz, S., eds. (2004). Atlas y Libro Rojode la Flora Vascular Amenazada de España. Taxones prioritarios. Dirección General deConservación de la Naturaleza, Madrid.Bendimerad, M., Bendiad, S.A.T., Benabadji, A.B., Fernández, X., Valette, L., Lizzani-Cuvelier, L. (2005). Composition and antibacterial activity of Pseudocytisus integrifolius(Salisb.) essential oil from Algeria. Journal of Agricultural and Food Chemistry53: 2947-2952.Benito, M., Calleja, J.A., del Valle, E., Domínguez, F., Galicia, D., Hernández Bermejo,E., Herrera Molina, F., Moreno, J.C., Prados, J., Sainz, H., Sánchez, R., Vivero,J.L. (2004). Vella pseudocytisus L. subsp. pseudocytisus. En: Bañares, Á., Blanca,G., Güemes, J., Moreno, J.C., Ortiz, S. (eds.), Atlas y Libro Rojo de la Flora VascularAmenazada de España. Taxones prioritarios: 870-871. Dirección General de Conservaciónde la Naturaleza, Madrid.Cosson, E.S.C. (1882-90). Illustrationes florae Atlanticae. Volumen I. Paris.Domínguez, F., Moreno, J.C., Sainz, H. (2005). Biological properties of the endemicand threatened shrub in Iberia Vella pseudocytisus subsp. paui Gómez Campo(Cruciferae) and implications for its conservation. Journal for Nature Conservation13: 17-30.Escudero, A., Carnes, L.F., Pérez García, F. (1997). Seed germination of gypsophytesand gypsovags in semi-arid central Spain. Journal of Arid Environments 36: 487-497.Fennane, M., Ibn Tattou, M. (1998). Catologue des plantes vasculaires rares, menacéesou endémiques du Maroc. Bocconea 8: 5-243.Fernández-Mazuecos, M. (2007). Dinámica poblacional y conservación de Vella pseudocytisusL. subsp. pseudocytisus en ambientes semiáridos del valle del Tajo. Proyecto fin decarrera. Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid.Fernández-Mazuecos, M., Moreno, J.C., Domínguez, F. (2007). Demografía de plántulasen la población castellana de Vella pseudocytisus L. subsp. pseudocytisus. Librode resúmenes del III Congreso de Biología de la Conservación de Plantas. Puerto de laCruz, Tenerife. 25-28 de septiembre de 2007: 139.Gómez Campo, C. (1981). Taxonomic and evolutionary relationships in the genus VellaL. (Cruciferae). Botanical Journal of the Linnean Society 82: 165–179.Hernández Bermejo, E., Vivero, J.L., Prados, J. (1999). Vella pseudocytisus L. subsp.pseudocytisus. En: Blanca, G., Cabezudo, B., Hernández Bermejo, J.E., Herrera,C.M., Molero Mesa, J., Muñoz, J., Valdés, B. (eds.), Libro Rojo de la Flora SilvestreAmenazada de Andalucía. Tomo I: Especies en Peligro de Extinción: 290-293. Consejeríade Medio Ambiente, Junta de Andalucía, Sevilla.Iriondo, J.M., Albert, M.J., Bañares, Á., Escudero, A., de la Cruz, M., Domínguez, F.,García, M.B., Marrero, M., Moreno, J.C., Sainz, H., Torres, E. (2001). Atlas de FloraAmenazada. Manual de metodología. Dirección General de Conservación de la Naturaleza,Madrid.116Vella pseudocytisus L. en España y el norte de África

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Capítulo 5. Distribución, censo yhábitat potencialDaniel GoñiAranzazu Campo BorauResumenConocer la distribución detallada de una especie permite una correcta gestión detodas las actividades que se realicen en el territorio y que puedan afectarla, sirve paranestimar el tamaño poblacional a partir de la densidad y permite testar algunas hipótesissobre el hábitat potencial. En este capítulo se han realizado mapas muy detalladosde presencia y de ausencia de arnachilla gracias a sucesivas prospecciones llevadas acabo por numerosas personas, tratando finalmente la información mediante Sistemasde Información Geográfica. De esta manera, se establece que Vella pseudocytisus subsp.paui tiene 4 núcleos poblacionales y ocupa un total de 36 cuadrículas de 1 km 2 .El tamaño poblacional que se obtiene mediante censos es por sí sólo un indicadordel grado de amenaza, pero además es determinante para los resultados de los análisisde viabilidad poblacional, ya que las proyecciones demográficas varían según eltamaño poblacional inicial que se establezca. Se ha estimado el tamaño poblacionalmultiplicando la superficie ocupada por la densidad, obtenida ésta de un muestreo en8 parcelas. Con las debidas precauciones por el bajo número de parcelas de densidadutilizadas, se estima un tamaño de aproximadamente 1.500.000 individuos.El hábitat potencial es el rango ecológico en el que se presupone que puede establecersela especie. Es importante conocerlo para entender su distribución actual,guiar nuevas prospecciones y orientar posibles reintroducciones u otras acciones demanejo en el medio natural. Una primera aproximación ha sido la observación de losambientes en los que vive la planta y su descripción. Además, se han estudiado algunasvariables ecológicas mediante técnicas de SIG, para tener un conocimiento másobjetivo sobre la importancia de la pendiente, la orientación, la altitud y la geología enla distribución de la arnachilla. De todos éstos, se ha identificado la geología como elfactor más influyente, ya que la planta selecciona lugares con margas yesíferas y yesosdel terciario.119

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractThe accurate knowledge of species area of occupancy is fundamental to allowan effective management implementation in the whole territory. In addition to that,improving the knowledge of area of occupancy is useful to estimate population sizeusing density values. What is more, it is the basic information to produce soundedhypotheses in relation to potential habitat occupation. For the present work, very accuratemaps have been produced for the area of occupancy of Vella pseudocytisus subsp.paui. We use data gathered from several prospecting campaigns carried out for differentteams across years. Then, we managed this information using GIS tools. Resultsindicate that the spatial distribution of Vella pseudocytisus subsp. paui consists of fourdifferent population nuclei, with a total area of occupancy of 36 squares of 1 km 2 .Initial population censuses are reliable threat indicators. In addition, these dataare essential for Population Viability Analysis. Population size for this plant is estimatedaccording to density values derived from 8 field plots. Thus, total population sizeis estimated around 1.500.000 plants. At present, this figure needs caution because itdraws from a very low number of sampled plots.We defined potential habitat as the ecological width where the plant can establish.Mapping potential habitat may serve several purposes: It allows analysis ofcurrent range size, or offers guidelines for new prospecting and finally may help tolocalise possible reintroduction sites and other required management actions. First,we described and analysed habitat types for the plant, then we studied the associationof some environmental variables using GIS techniques. In this way, we were able togauge the effect of slope, aspect, elevation and geology on distribution range of Vellapseudocytisus subsp. paui. Results show the most important factor is geology, and theplant selects for sites with gypsum-marl or Tertiary gypsum substrata.IntroducciónConocer el tamaño poblacional de una especie es el primer paso enlos esfuerzos por la conservación de la misma. De hecho, las observacionessobre el número de poblaciones, la extensión de presencia, el área deocupación y el número de individuos es lo que nos lleva a considerar inicialmenteuna especie como rara o amenazada, y por lo tanto a centrar enella nuestro foco de atención. Estas primeras observaciones generalmentese realizan de forma no sistemática, a veces casual, en el contexto de estudiosflorísticos de una zona, etc. Pero, llegado el momento de encararla gestión de una especie para su conservación, se debe llevar a cabo unaprospección sistemática del territorio, delimitando con la mayor precisiónposible aquellas áreas ocupadas y aquéllas no ocupadas por la planta. Deesta forma se genera una cartografía susceptible de ser tratada con un Sistemade Información Geográfica. De esta información se pueden obtenertres utilidades principales:120Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauia) conocer con exactitud la ubicación de la planta para informar y autorizaro no actividades sobre el territorio;b) tener un dato de calidad sobre el área de ocupación que puede serutilizado directamente para realizar el diagnóstico de amenaza o tambiénpara estimar el número de individuos multiplicándolo por ladensidad (criterios para listas rojas, UICN, 2001);c) al haberse recogido datos de ausencia y presencia, se trata de una variablebinaria que se puede relacionar con otras variables ecológicas yconstruir modelos sobre selección del hábitat, que finalmente puedenllevar a realizar mapas de idoneidad del hábitat o hábitat potencial.En el caso de Vella pseudocytisus subsp. paui, en el período de los años1993 a 1996, se realizaron ya prospecciones sistemáticas por parte de unequipo de la Universidad Autónoma de Madrid (Sainz-Ollero et al., 1996;Domínguez, 2000). De forma un tanto pionera, este equipo ya fue tomandodatos tanto cuando se detectaba la población como cuando no se detectaba.Se prospectaron también localidades donde había citas más o menosantiguas de la planta (Tramacastilla y Calatayud). Posteriormente, otracampaña llevada a cabo por LARRE en 2005 completó la prospección tantoen los alrededores de las poblaciones conocidas como en las dos localidadescon citas antiguas que se han mencionado. En esta última campañade prospección el detalle aumentó, pudiéndose realizar mapas donde loslímites de la población son reales. Hay que hacer mención también a laimportante labor de campo llevada a cabo por los Agentes de Protecciónde la Naturaleza y el equipo de biodiversidad del Servicio Provincial deTeruel, entre las dos fases de prospección mencionadas, ya que ampliaronconsiderablemente el límite conocido de la población al sur de Teruel.Una primera parte de este capítulo explica los métodos con los que se hanelaborado los mapas y los resultados de número de poblaciones, subpoblaciones,superficie ocupada y superficie descartada que ello conlleva.Los datos finos de superficies con presencia y con ausencia han dadolugar a poder hacer una estimación del tamaño poblacional, a partir deestimaciones de densidad por transectos que se realizaron a finales de losaños noventa (Domínguez, 2000). Es importante tener en consideracióneste dato, pues aunque podría, y tal vez debería, afinarse mediante unmuestreo más representativo de las superficies existentes, condiciona todaslas interpretaciones sobre problemática de conservación que se puedanextraer de los estudios en los diferentes apartados (genética, dinámicapoblacional...).También se ha aprovechado la calidad de los datos de presencia yausencia de la especie en dos ámbitos bien prospectados para elaborarunos sencillos modelos de selección de hábitat basados en Sistemas de InformaciónGeográfica (Johnston, 1998; Guisan y Zimmermann, 2000) cuyaDistribución, censo y hábitat potencial 121

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauimetodología de elaboración y resultados se explican en la última parte deeste capítulo.Distribución y censoMetodologíaLos datos de localización de las poblaciones se han obtenido en dosproyectos diferentes llevados a cabo por distintos equipos, por lo que tambiénlas metodologías fueron diferentes.El primero de ellos tenía un afán principalmente exploratorio, por loque las prospecciones fueron muy extensivas, llegándose a obtener la informaciónde 83 cuadrículas UTM de 1 km de lado (37 al sur de Teruel,32 al norte, 3 en Tramacastilla y 11 en Calatayud). En estas prospecciones,además, la presencia se señaló con mayor precisión que la mera presenciaen la cuadrícula, elaborando mapas de puntos allí donde se tenía constanciade los núcleos.Además de la corología detallada, Domínguez (2000) también aportadatos de tamaño poblacional. Estos datos, sin embargo, han quedadosuperados al haberse encontrado más núcleos y extendido considerablementeel área conocida tras las prospecciones de 2005.En 2005 se realizaron prospecciones intensivas en las poblaciones alnorte y al sur de Teruel que ya eran conocidas gracias al trabajo previo. Enestas prospecciones se utilizaron ortofotografías aéreas a escala 1:10.000como soporte básico del trabajo de campo, y con apoyo del GPS para la correctaubicación de cada uno de los prospectores, se realizaron recorridosdurante 5 días por parte de tres personas, en los que se fue “batiendo” lazona, marcando los “parches” de terreno recorridos con diferentes coloressegún se hubiera detectado o no la presencia de V. pseudocytisus. Uno delos esfuerzos más “especiales” que tuvimos que realizar fue el de prospectarlos ribazos (taludes o bandas artificiales entre cultivos, generalmentepara salvar la pendiente entre parcelas) en la población de Villel. En estapoblación la especie es muy abundante en este tipo de hábitat. Sin embargo,la peculiaridad es la forma lineal del mismo. Los campos se disponena modo de terrazas en las vales, y en una misma “val” puede haber unbuen número de ribazos, algunos en los que hay individuos de arnachillay otros en los que no. Por ello, se tuvieron que marcar sobre la ortofotografíalos ribazos con y los ribazos sin Vella pseudocytisus. Se prospectaron entotal, para las poblaciones al sur y al norte de Teruel, 42 cuadrículas, de lascuales 24 corresponden a las prospectadas con presencia en los proyectosanteriores. Además de las prospecciones en las poblaciones conocidas y122Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauisus alrededores, se realizaron también búsquedas en Tramacastilla (6 cuadrículasmás) y en Calatayud (32 cuadrículas más).La información cartográfica así obtenida se digitalizó posteriormente.En las poblaciones de Cuevas Labradas, Villalba Baja y Puente del Alfambrano hubo una dificultad especial, ya que de las manchas dibujadas enel campo se derivaban sin mayor problema los polígonos a dibujar paraelaborar una cobertura digital. Lo mismo se puede decir para las áreasprospectadas en Calatayud y Tramacastilla.Sin embargo, en la población de Villel se tuvo que recurrir a una técnicade SIG para poder digitalizar la cartografía de los ribazos. El procesoque se llevó a cabo fue el siguiente:1. Se digitalizó como un gran polígono toda el área en el que se habíadetectado la presencia de Vella, incluidos los campos con sus ribazos.2. Se digitalizaron los campos de cultivo (junto con los ribazos) y conesta capa se recortó la anterior, eliminando las superficies de campos.Así se obtuvo una cobertura de toda la superficie ocupada por Vella en“laderas”, pero sin ribazos.3. Se elaboró una capa de líneas digitalizando como líneas los ribazos enlos que se había detectado la presencia de la especie (ya que su estrechezno permitía digitalizar polígonos).4. Se convirtió automáticamente la capa de líneas en polígonos, dandouna anchura de 2 metros a cada línea de “ribazo ocupado”.5. Se añadió la capa de polígonos “laderas” a la de “ribazos” obteniendoasí la capa final de superficie ocupada por la población de Vella pseudocytisus.En esta capa resultante, cada polígono lleva como atributola propiedad de ser ribazo o ladera.Para estimar el tamaño poblacional (censo), se ha recurrido al métodode multiplicar la superficie por la densidad. Los únicos datos de densidadque se tienen son los obtenidos por Domínguez (2000) en 8 transectos, locual, dada la extensión conocida actualmente, resulta un muestreo escasoque debería ser ampliado para que fuera más representativo. Los 8 transectosmencionados se reparten de 2 en 2 en los siguientes “sectores” de las poblaciones:Cuevas Labradas, Villalba Baja, Villel “laderas” y Villel “taludes”(= ribazos). A la hora de utilizar los valores de densidad, se ha obtenidola media de los dos valores de cada uno de los cuatro sectores y este valormedio de densidad se ha aplicado a la superficie de cada sector, obtenidade la capa cartográfica digital.Distribución, censo y hábitat potencial 123

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiCorología detalladaLas prospecciones infructuosas en los diferentes proyectos han resultadoen un total de 83 cuadrículas UTM de 1 km de lado en las que se habuscado la planta sin éxito.Se ha detectado la presencia de la planta en 36 cuadrículas UTM de 1x1km. Por lo tanto, el área de ocupación medida con esta resolución de celdasería de 36x10 6 m 2 . Sin embargo, la cartografía fina que se ha realizado nospermite conocer un dato de superficie de ocupación más real: 5.316.282 m 2 .Existen 4 poblaciones de Vella pseudocytisus subsp. paui, ateniéndonosa la distribución espacial, que se disponen de norte a sur: 1) Cuevas Labradas;2) Villalba Baja; 3) Puente del Alfambra; 4) Villel. Las dos primeras sehallan bastante próximas entre sí (aproximadamente 1 km), pero separadastopográficamente por una elevación bastante visible (Cabezo Agudo)que corresponde a un afloramiento de calizas; por ello, podría considerarseque una cierta discontinuidad de hábitat apoya la consideración porseparado de las dos poblaciones o núcleos (Figura 5.1). Entre la segunday la tercera ya existe una distancia considerable (3,6 km) (Figura 5.2). Lacuarta población (Villel) se encuentra mucho más al sur, a 14,2 km de la dePuente del Alfambra, con la ciudad de Teruel de por medio (Figura 5.3).Figura 5.1. Mapa de distribución de las poblaciones de Vella pseudocytisus subsp. paui en CuevasLabradas y Villalba Baja en el valle del río Alfambra, al N de Teruel.124Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 5.2. Mapa de distribución de la población de Vella pseudocytisus subsp. paui denominada comopuente del río Alfambra, al N de Teruel.Distribución, censo y hábitat potencial 125

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 5.3. Mapa de distribución de la población de Vella pseudocytisus subsp. pauien el Valle del río Turia, al S de Teruel.• La población de Cuevas Labradas comprende 4 cuadrículas UTM de1x1 km y tiene una superficie de 338.088 m 2 . La ocupación del espaciose da de forma fragmentada. Hay un gran núcleo continuo (282.828m 2 ) en el barranco del Lloro, más cuatro “parches” medianos de entre2.600 y 25.000 m 2 , y 14 de menos de 1.000 m 2 .• La población de Villalba Baja se encuentra en 5 cuadrículas UTM de1x1 km y tiene una superficie total de 117.662 m 2 . Al igual que en lapoblación de Cuevas Labradas, la distribución espacial es fragmentada,con una subpoblación de gran tamaño (82.974 m 2 ) en el barrancode la Hoz o barranco Hocino (como lo denominan localmente en VillalbaBaja) y 11 “parches” de entre 7.127 y 641 m 2 al NE del mismo.• La población de Puente del Alfambra es muy pequeña. Ocupa solamenteuna cuadrícula UTM de 1x1 km y se trata de un único “parche”de 841 m 2 .• La población de Villel es la más grande de todas. Se encuentra en 26cuadrículas UTM de 1 km 2 y ocupa un total de 4.602.302 m 2 . La distribuciónespacial de los “parches” es de una gran continuidad. La estructuradel paisaje condiciona la forma y disposición de estos “parches”ocupados por V. pseudocytisus. Este paisaje consta de tres unidadesprincipales: 1) laderas de los cerros, 2) campos de cultivo, y 3) ribazoso taludes. En las laderas casi la totalidad de la superficie está ocupada126Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauicon una mayor o menor densidad por V. pseudocytisus. En los camposde cultivo está ausente y en los ribazos ocurre como en las laderas, quela mayor parte sí están ocupados. Por lo tanto, al contrario que en laspoblaciones al norte de Teruel, aquí se puede decir que hay una matrizde vegetación natural con presencia de V. pseudocytisus, dentro de lacual se encuentran unos “parches” desocupados (los campos de cultivo)debido a la acción humana, aunque se ha constatado que la arnachillapuede colonizar los campos cuando éstos se abandonan.Tamaño poblacionalA partir de los datos de superficie ocupada y de las estimaciones dedensidad, se ha calculado el número de individuos de Vella pseudocytisussubsp. paui que componen las cuatro poblaciones. La población de Puentedel Alfambra, excepcional por su pequeño tamaño, ha podido ser censadamediante conteo directo.El tamaño poblacional estimado para Vella pseudocytisus subsp. paui esde 1.775.428 individuos. El dato se ha obtenido a partir de las superficiesocupadas cartografiadas para cuatro sectores diferentes, multiplicando porla densidad media obtenida a partir de dos transectos realizados en cadauno de los sectores. A las estimaciones de estos cuatro sectores se le añadenlos 18 individuos de la población de Puente del Alfambra (Tabla 5.1).PoblaciónÁrea deocupación (m 2 )Densidad media(ind/m 2 )N estimada(media)N estimada(mín)N estimada(máx)Villel - laderas 4.602.302 0,29 1.334.668 644.322 2.025.013Villel - ribazos(taludes)257.389 1,07 275.406 241.943 308.867Villalba Baja 117.662 0,62 72.362 17649 127.075Cuevas Labradas 338.088 0,28 92.974 67.618 118.331Puente Alfambra (1) 841 18TOTAL 5.316.282 1.775.428Tabla 5.1. Valores de superficie ocupada, densidad y tamaño estimado en las poblacionesde Vella pseudocytisus subsp. paui. (1) El valor de N en la población de Puente del Alfambrase obtuvo mediante censo directo.Para valorar este resultado hay que tener en cuenta que el tamañomuestral es muy pequeño para una superficie tan extensa. Por ello, elerror cometido es de esperar que sea muy alto. Puesto que cada densidadmedia de un sector se ha obtenido de dos valores, podemos calcular laestimación de N de cada sector con el valor más bajo de densidad y con elvalor más alto. De esta manera, obtendríamos una estimación del tamañopoblacional mínima de 971.535 individuos y máxima de 2.579.285. DadoDistribución, censo y hábitat potencial 127

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauique la mayor parte de la superficie son laderas (donde se han registradolos valores más bajos de densidad) y que el rango de valores de densidadbarajado es tan amplio, cabría decir, a falta de muestreos de densidad másrepresentativos, que el tamaño poblacional de Vella pseudocytisus es “delorden de 1.500.000” individuos.La población donde se encuentran la mayor parte de los individuos esla de Villel, con una estimación de 1.610.074 ejemplares. La aplicación deuno u otro valor de densidad a la superficie de laderas en Villel, marca lasimportantes diferencias entre máximos y mínimos de las estimaciones totalesde tamaño (Tabla 5.1). La gran densidad de plantas en los ribazos de estapoblación hace que sea el segundo sector con más individuos, muy por encimaincluso de la población de Cuevas Labradas, que suma más superficie.En la población de Cuevas Labradas se estima un tamaño de 92.974individuos, aunque teniendo en cuenta que la mayor parte de la superficieestá ocupada por laderas, se podría pensar que el tamaño está sobreestimadoy probablemente se encuentre más cerca del mínimo (Tabla 5.1).En la población de Villalba Baja se estima un tamaño de 72.362 pies.En este caso, la ocupación por la especie del hábitat de talud o de laderaes bastante similar, por lo que es correcto utilizar un valor medio de lasdensidades muestreadas.Por último, la población de Puente del Alfambra, con sus 18 individuoscensados directamente, es la población más pequeña.Hábitat potencialEcologíaEn las publicaciones previas sobre la ecología de la especie se coincideen que V. pseudocytisus forma parte de matorrales abiertos, con una coberturavegetal baja, sobre sustratos miocénicos en los que está presente elyeso y en los que está acompañada entre otras por plantas gipsófilas comoOnonis tridentata, Gypsophila struthium subsp. hispanica, Herniaria fruticosao Agropyron cristatum (Sainz-Ollero et al., 1996; Domínguez, 2000; Domínguezet al., 2003).Domínguez (2000) aporta más detalles sobre las particularidades delos hábitats que ocupa (vease también Capítulo 1). Para nuestro trabajohemos diferenciado cuatro situaciones ecológicamente diferentes:1. Rupícola. En la población de Villalba Baja, en el barranco de Hocino, laarnachilla llega a adoptar un comportamiento rupícola, pudiéndoseencontrar individuos de gran tamaño y vigor. Está acompañada aquípor Antirrhinum barrelieri subsp. litigiosum, Lepidium subulatum, Resedaluteola, Sedum sediforme y Herniaria fruticosa.128Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui2. Laderas de acumulación. En el resto de la población de Villalba Baja y enlas poblaciones de Cuevas Labradas y Puente del Alfambra, la mayorparte de las plantas se encuentran en pendientes de aproximadamente20º, debajo de los escarpes.3. Matorrales abiertos en laderas con pendiente muy variable. Es el hábitatque predomina y que representa más superficie. Sobre todo es el hábitatprincipal en la población de Villel, pero también es importanteen Cuevas Labradas. Estos matorrales tienen una constitución muycondicionada por el ganado, ya que son zonas intensamente pastadas.Son abundantes Genista scorpius, táxones del género Helianthemum,Rosmarinus officinalis, Salvia lavandulifolia y Thymus vulgaris, a losque acompañan también gipsófitos como Ononis tridentata, Gypsophilastruthium subsp. hispanica o Lepidium subulatum.4. Ribazos. En la población de Villel, coloniza con gran éxito las lindesentre campos y los pequeños taludes entre parcelas de cultivo en vaguadasaterrazadas. En muchos de estos ribazos llega a ser la plantadominante. En este ambiente suele estar acompañada por plantas ruderales:Erodium cicutarium, Marrubium supinum…Dentro de la clasificación de los hábitats de Aragón (Benito, 2007),estos hábitats entrarían dentro del epígrafe 15.923: Matorrales de asnallo(Ononis tridentata), de suelos arcillosos yesíferos. Se adscriben a este hábitatlos sintáxones Erico-Thymelaeetum tinctoriae (Br.-Bl. et al.) A. & O. Bolòs1950 ononidetosum y Ononidetum tridentatae Br.-Bl. & O. Bolòs 1957. Estosmatorrales representan el tipo de Hábitat de Interés Comunitario 1520:Vegetación gipsícola ibérica (Gypsophiletalia) prioritario.Además de estos estudios, las observaciones tal vez algo intuitivasen el campo siempre han sugerido que la geología era muy particular, yaque, por ejemplo en Villel, al pasar a los yesos grises más duros se dejabade ver la especie completamente, y lo mismo ocurría con el cerro calizoque separa las poblaciones de Cuevas Labradas y Villalba Baja. Todo ello,unido a la comparación de la distribución conocida con el mapa geológicollevó a elaborar la hipótesis de que el tipo de formación geológica eraun factor determinante para explicar la distribución de Vella pseudocytisussubsp. paui (J.M. González com. pers.).Hábitat potencialCon el objetivo de explorar la idoneidad de los lugares próximos a laspoblaciones para albergar individuos de Vella pseudocytisus subsp. paui enposibles introducciones, se estudiaron unas variables que pudieran definirel hábitat potencial. Como se ha visto en las descripciones sobre la eco-Distribución, censo y hábitat potencial 129

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauilogía, los factores que aparentemente están más asociados con la presenciade la planta son el sustrato geológico, la pendiente (en las poblaciones delN de Teruel) y el pastoreo.Se eligieron variables fáciles de obtener y que definen el medio físico:altitud, pendiente, orientación y geología. Las variables asociadas alpastoreo son más difíciles de conseguir y se dejaron aparte al elaborar estosmapas, aunque creemos que darían una información complementariamuy valiosa. Es más, para un estudio riguroso del hábitat potencial quepretendiese explicar el porqué de la distribución actual, habría que introduciren los modelos muchas más variables relacionadas con los “usos delsuelo” como la vegetación, distancia a infraestructuras, vocación agrícolao ganadera, historia de gestión, etc.El estudio se realizó de forma separada para la población de Villel ypara las del norte de Teruel. Se hizo así porque a priori parecía que podríahaber diferente selección de las variables en cada zona. Por ejemplo, parala pendiente, las observaciones ecológicas apuntan a que en Villalba Baja/Cuevas Labradas la especie se encuentra en pendientes elevadas, mientrasque esto no parece ser así en Villel. Así pues se eligieron dos ámbitos, el deVillalba Baja/Cuevas Labradas y el de Villel, que coinciden con el rectángulode los mapas de hábitat potencial elaborados (Figuras 5.5 y 5.6). Elámbito de Villalba Baja/Cuevas Labradas tiene 24.688 ha, mientras que elde Villel ocupa 26.210 ha.Para cada uno de estos ámbitos, se construyó una capa raster que representalos valores de cada variable. Los datos de estas capas se obtuvieronde dos formas: la geología se digitalizó del Mapa Geológico de Españaa escala 1:50.000, convirtiendo posteriormente los polígonos a informaciónde celdas. La pendiente, altitud y orientación se obtuvieron a partirde un Modelo Digital del Terreno. La resolución disponible permitió queel tamaño de celda fuese bastante pequeño (20 m 2 ) lo cual es coherentecon el ámbito de estudio, que no es muy amplio. Los mapas de presenciay ausencia de la planta se convirtieron también de formato vectorial a formatoraster, y de esta forma se trabajó con las celdas del tamaño indicadocomo “casos”.Sobre este mapa se muestrearon al azar 100 puntos (celdas) dentro dela población y 100 puntos fuera de la misma. Se ensayaron también otrosesfuerzos de muestreo con lo que se comprobó que éste era suficientementerepresentativo. De esta forma se obtienen 200 casos, cada uno delos cuales tiene un valor de presencia/ausencia de Vella pseudocytisus, dependiente, de orientación, de altitud y de sustrato geológico. La esenciade los diferentes tipos de aproximación que hemos utilizado es siemprever la relación de una o varias de las variables ecológicas (o independientes)con la variable de respuesta (dependiente) binaria de presencia o130Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiausencia de la planta. Este tipo de métodos se vienen desarrollando cadavez más en la península Ibérica, con el objetivo de mejorar la conservaciónde flora amenazada (Draper et al., 2003; Benito y Peñas, 2006; Marcoet al., 2008).Valor de selección de las variables y regresión logísticaPara ver cuál es el valor de selección de estas variables se han comparadolas distribuciones de frecuencias de dichas variables en las áreasocupadas por Vella pseudocytisus subsp. paui con las distribuciones de frecuenciasen el conjunto del ámbito. Las variables cuantitativas se han categorizadoen rangos. Las comparaciones de frecuencias se han realizadomediante tests de bondad de ajuste Chi-cuadrado (Tabla 5.2)Variable Villalba Baja/Cuevas Labradas Villelaltitud X 2 5 g.l.= 58,731; p

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLa orientación no se relaciona de una forma clara con la presencia dela especie. Aunque en Villel, y no en Villalba, la arnachilla tiene preferenciapor las orientaciones SW y NE por lo que la orientación sí que pareceser levemente seleccionada en este caso. Sin embargo, las dos clases conmás frecuencia en el área de presencia son orientaciones opuestas, por loque no se puede decir que seleccione un tipo de orientación determinada.La geología resulta ser un buen factor predictivo de la presencia de laespecie, habiendo tipos litológicos en los que nunca se ha encontrado laplanta (margas y calizas del Jurásico, Triásico y Cretácico) y seleccionándosepositivamente sobre todo las margas yesíferas y los yesos del Terciario(Figura 5.4). También son muy frecuentes tanto en Villel como en VillalbaBaja/Cuevas Labradas los tipos geológicos que tienen niveles de limonitas.ABCDFigura 5.4. Pirámides de frecuencia de clases de pendiente y de sustrato geológico en presencia yausencia de arnachilla. A) y C): Villel. B) y D): Villalba Baja / Cuevas Labradas.El objetivo final de elaborar estos modelos de hábitat potencial es poderasignar a cada celda un valor de idoneidad para albergar con éxitoejemplares introducidos. Se asume inicialmente que las celdas ocupadas132Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauipor la especie tienen un ambiente más adecuado para el establecimiento,arraigo y reproducción de la misma que las celdas no ocupadas. Se asumetambién que estas variables ambientales tienen una capacidad de “influir”en la variable dependiente (presencia/ausencia de la especie). Se trata,por lo tanto, de elaborar un modelo matemático (una ecuación), que nosconvierta el “perfil” de valores para las diferentes variables que tiene cadacelda en un valor de la idoneidad para la presencia de Vella pseudocytisussubsp. paui.Puesto que la variable dependiente aquí es binomial (presencia/ausencia)el modelo adecuado a utilizar es la regresión logística. Para realizarel modelo de regresión logística se descompuso la variable orientación(en grados) en el seno (indica el componente Este – Oeste) y el coseno dela orientación (indica el componente Norte – Sur). La variable categórica“geología” no se consideró, debido a que la distribución de frecuenciaspresentaba categorías con valor 0, lo cual impide el correcto funcionamientode las operaciones matemáticas del modelo. Esta ausencia de lageología resta precisión a la ecuación, y de hecho, los mapas resultantesdeben ser corregidos con los valores de idoneidad de los diferentes tiposgeológicos.La elaboración del modelo de regresión logística (la elección de lasvariables que componen la ecuación y sus correspondientes coeficientes)se puede hacer de tres maneras: paso a paso mediante inclusión, paso apaso mediante exclusión o incluyendo todas las variables de una vez. Delos posibles modelos generados, se trata de elegir aquél que mejor “predice”la respuesta (presencia o ausencia) observada. Para ello, se elaborapara cada modelo una “curva ROC” (Receiver Operating Characteristic).Una “curva ROC” es una representación gráfica de la tasa de éxito (probabilidadde detectar correctamente una señal cuando dicha señal estáefectivamente presente) frente a la tasa de falsa alarma (probabilidad dedetectar una señal cuando efectivamente NO está presente) para tareas dedetección con sólo dos resultados posibles (sí / no o presente / ausente),según se varía el umbral o criterio para detectar la señal a lo largo de la escalade valores a partir de los cuales se hace la detección (Concejero, 2004).Esta función toma la forma de una curva bajo la cual se define un áreaque puede tomar valores entre 0,5 y 1. Cuanto mas próxima sea el área a1, mayor será la capacidad predictiva del modelo. En nuestro caso se hanrealizado diferentes modelos eligiendo las variables por los tres métodoscomentados, así como utilizando diferentes esfuerzos de muestreo. Tantoen Villel como en Villalba Baja/Cuevas Labradas, se ensayaron muestreosdel 4%, 2%, 1% y de 1.000 puntos aleatorios escogidos dentro del ámbito.En ambos ámbitos, los modelos que presentaban mayor capacidad predictivafueron los obtenidos muestreando 1.000 puntos aleatoriamente eincluyendo todas las variables en la ecuación.Distribución, censo y hábitat potencial 133

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEl resultado de la regresión logística es la obtención de la ecuaciónque sirve para predecir la probabilidad de presencia en función de lasvariables predictoras cuantitativas. Siendo las variables: A: altitud; P:pendiente; SO: seno de la orientación; CO: coseno de la orientación, laecuación obtenida para cada ámbito y el valor del área de la curva ROCasociada se muestra en la Tabla 5.3.ÁmbitoEcuaciónValor del área bajola curva ROCVillel p(y) = 1/1+e -(14,122 – 0,015 P – 0,018 A + 0,208 CO + 0,342 SO) 0,854Villalba Baja/CuevasLabradasp(y) = 1/1+e -(10,668 + 0,088P – 0,016A – 0,267CO + 0,347SO) 0,859Tabla 5.3. Ecuaciones de regresión logística y valores de la curva ROC para los ámbitos estudiados.Idoneidad de la geología y mapas de idoneidad generalLa variable categórica “geología” se estudió aparte, y se calculó paracada clase litológica un coeficiente o “peso” en función de la probabilidadde encontrar individuos de la especie en cada litología.Se utilizó para ello una variable de ponderación o “peso de evidencia”(w) (Agterberg et al., 1993) la cual se multiplica a la probabilidad depresencia obtenida de la regresión logística obteniendo así el valor de idoneidadfinal (P’) para cada celda.P’= P(y) • w geoPara litologías excluyentes w geo=0, por lo que el valor de idoneidad dela celda resulta 0.Para el cálculo del “peso de evidencia” hace falta hallar la idoneidadde cada litología para la presencia de la arnachilla. Es un índice de asociación(positiva o negativa) entre la variable dependiente y la explicativa. Laprobabilidad de que en una celda tomada al azar esté presente la arnachillanos la da la siguiente fórmula:P (arnachilla) = nº de celdas con arnachilla/ nº de celdas totalSin embargo, la probabilidad de presencia de la arnachilla sobre cadauna de las litologías es diferente. Por ejemplo, sobre la clase litológica 1(LITO=1):P (arnachilla en LITO1) = nº de celdas con arnachilla en LITO=1 /nº de celdas totales con LITO=1.El cociente P(arnachilla en LITO1) / P(arnachilla) es la idoneidad dela clase litológica para la presencia de la arnachilla y su transformaciónlogarítmica es el peso de evidencia w.134Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiW LITO1= Ln P(arnachilla en LITO1) / P(arnachilla)Los valores de ponderación (= pesos de evidencia) obtenidos para lasdiferentes clases litológicas en los ámbitos de Villalba Baja/Cuevas Labradasy Villel se muestra en la Tabla 5.4:ÁmbitoVillelVillalba Baja /Cuevas LabradasClase litológicaPonderación(w)1 Cuaternario: Glacis, Abanicos, Aluviales, Coluviales 02 Margas - Calizas del Jurásico + Triásico 03 Arcillas - Limonitas - Conglomerados rojos del Terciario 0,4254 Calizas - Margas - Limonitas rojas del Terciario 05 Yesos - Margas yesíferas 1,466 Cretácico 01 Terrazas y abanicos del Cuaternario 0,10662 Margas - Calizas del Jurásico + Triásico 03 Arcillas - Limonitas - Conglomerados rojos del Terciario 04 Calizas, margas con niveles de limonita del Terciario 1,4075 Margas yesíferas del Terciario 0,6786 Calizas y margas terciarias 0Tabla 5.4. Clases litológicas en los ámbitos de Villel y de Villalba Baja / Cuevas Labradas y sus valores deponderación (peso de evidencia).El resultado de aplicar a la capa raster la ecuación de regresión logísticaobtenida en cada ámbito y de multiplicarla después por los valores deponderación de la geología, es un mapa de idoneidad para Vella pseudocytisussubsp. paui en el entorno de Villalba Baja/Cuevas Labradas y otroen el entorno de la población de Villel (Figuras 5.5 y 5.6).Hay que tener en cuenta que la escasez de variables con las que se hapodido trabajar, el no haber podido incluir la geología en la ecuación yla asunción, no siempre cierta, de que las características ecológicas de laspoblaciones son las más adecuadas para el establecimiento de la especie,hacen que estos mapas finales se deban utilizar como orientativos y noponer demasiado hincapié en su carácter predictivo. Es más, a nuestroentender se debería utilizar como mera “hipótesis” de idoneidad de distintassuperficies. Esta hipótesis, en ésta como en otras especies, se puedetestar experimentalmente utilizando la siembra de semillas o el trasplantede individuos, que sería realmente la mejor técnica para una correcta validacióndel modelo.Distribución, censo y hábitat potencial 135

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 5.5. Mapa de idoneidad del medio físico para albergar ejemplares de Vella pseudocytisus subsp.paui en el ámbito de las poblaciones del valle del río Alfambra, al N de la ciudad de Teruel.136Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 5.6. Mapa de idoneidad del medio físico para albergar ejemplaresde Vella pseudocytisus subsp. paui en el ámbito de las poblaciones junto al valledel río Alfambra (Villel), al S de la ciudad de Teruel.Distribución, censo y hábitat potencial 137

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 5.7. Ovejas ramoneando arnachillas a 15 m de una paridera próxima,en la población de Villel (Foto: Cristina Torres Gómez).ConclusionesLa distribución de Vella pseudocytisus subsp. paui es bastante restringida,ya que se limita a 36 cuadrículas UTM de 1 km 2 . Se diferencian dosterritorios diferentes: al norte de Teruel, donde están 3 de las poblacionesque ocupan en total 10 cuadrículas y una superficie de 456.591 m 2 , con untamaño poblacional estimado de 165.354 individuos, y al sur de Teruel,donde se encuentra la población de Villel, la más grande, en 26 cuadrículas,con un área de ocupación real de 4.602.302 m 2 y un tamaño poblacionalestimado de 1.610.074 ejemplares. Esta población tiene el 87% del áreade ocupación de la especie y el 91% de los ejemplares estimados.El modelo de regresión múltiple y pesos de evidencia de las clases litológicasutilizado puede ayudarnos a esbozar alguna hipótesis del porquéde esta distribución. En todo caso, como ya se ha señalado anteriormente,hay que tener en cuenta los puntos débiles de este modelo: no se hantenido en cuenta variables relacionadas con usos del suelo, ni variableshistóricas y se asume que las características ecológicas donde se encuentrala especie son las mejores posibles para su desarrollo, cuando pueden sersituaciones a las que ha sido relegada por acción humana.138Distribución, censo y hábitat potencial

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLos mapas de hábitat potencial se diferencian poco de la distribuciónreal en el territorio al sur de Teruel (Figura 5.6, población de Villel). Sinembargo, al norte de Teruel existen algunas áreas considerables de hábitatcon un valor alto de idoneidad que no están siendo ocupadas por laespecie (Figura 5.5). Este patrón podría indicar que la población de Villelse encuentra en un buen estado de conservación, aprovechando de formaeficaz la potencialidad del medio para el desarrollo de la planta, mientrasque en las poblaciones al norte de Teruel algunas variables que no se hanestudiado influyen más en la distribución, impidiendo que ésta sea la quela planta puede tener en función del relieve y la geología.Es muy aventurado intentar explicar cuáles son las causas que puedenestar provocando esta situación. Creemos que la presión ganaderaactual y pasada deben tener un papel fundamental. En este sentido,tal vez la ausencia de una presión ganadera suficiente en los matorralesde los alrededores de la ciudad de Teruel y de las márgenes de lallanura de inundación del río Alfambra (Figura 5.5), haya favorecidola expansión de otras matas más competitivas que la arnachilla eliminandoa ésta. Esta hipótesis se apoya en la observación de que alrededor de lasparideras de la población de Villel, en terrenos sobrepastoreados, la únicamata que sobrevive es la arnachilla (Figura 5.7).Distribución, censo y hábitat potencial 139

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Capítulo 6. Aproximación a la biologíareproductivaFelipe Domínguez LozanoJuan Carlos Moreno SaizHelios Sainz OlleroResumenDurante tres años consecutivos se realizó un seguimiento de Vella pseudocytisussubsp. paui en el que se registró la fenología, al tiempo que se midió la producciónde hojas, flores y frutos en individuos repartidos en las dos poblaciones conocidas(Villalba Baja y Villel) y en los dos ambientes más contrastados (denominados laderasy taludes). Además, se realizaron embolsamientos de flores para evaluar el sistemareproductor de la especie y sus resultados se relacionaron con el cálculo de la relaciónP/O. Finalmente, durante los dos primeros años del estudio se realizaron observacionessobre los polinizadores más habituales.En conjunto, las producciones medias de los parámetros reproductivos son considerablesy no parece el éxito reproductor uno de los factores limitantes en la presentedistribución de la especie (el promedio por individuo fue de unas 4.000 flores y 3.400frutos).Los resultados muestran que las producciones y los crecimientos parecen habersido bastante homogéneos y no hay diferencias significativas en la producción de flores,frutos y hojas en las dos poblaciones muestreadas en los tres años del seguimiento.No obstante, se detectaron diferencias poco consistentes entre los dos ambientescontrolados: una mayor productividad en aquellos individuos que crecían sobre taludesentre cultivos, presumiblemente por estar bien protegidos de los rebaños deovejas.El periodo de crecimiento vegetativo estuvo restringido durante los años estudiadosa unos pocos meses, coincidiendo con los incrementos de lluvia y temperaturaprimaverales. La planta sigue una estrategia caducifolia facultativa parecida a la dealgunas especies subtropicales, con una malacofilia relativa modulada por el efectodel verano. La floración es temprana y corta (2 meses). El sistema reproductor de laspoblaciones estudiadas es combinado: alógamo facultativo, con un predominio de lareproducción cruzada, aunque las pruebas de polinización no pueden considerarsedefinitivas. El cociente P/O obtenido para el taxon es uno de los más altos para lafamilia Brassicaceae, si bien, esta crucífera parece ser una especie eminentemente entomógama.El espectro de polinizadores es amplio.141

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractWe performed a monitoring program for the natural populations of Vella pseudocytisussubsp. paui, recording leave, flower and fruit production during three consecutiveyears. We sampled individuals distributed across two known populations(Villel and Villalba Baja) and two different habitats (disturbed and non disturbed). Inaddition, we evaluated the breeding system and calculated the P/O ratio. Finally, werecorded pollinators in both populations.The average flower and fruit productivity is large enough. The reproductive successdoes not seem a limiting factor for the plant, and productivity is around 4,000flowers and 3,400 fruits per individual.Results indicate that productivity and growth are similar in both populations duringthe three year period. Nevertheless, we detected differences, albeit not particularlysignificant, in productivity between habitats. Thus, individuals located in fieldverges and taluses seemed more productive than individuals growing in more naturalhabitats.Vegetative grow time was limited to few months, peaking at rainfall and temperaturemaxima in spring. The plant follows a facultative deciduous strategy resemblingsome subtropical species, thus the rate of leave losses is adjusted by the summereffect. Flowering is at early stage and short (two months). Breeding system results ina combination system: facultative allogamous with prevalent out-crossing, althoughthis result needs caution because pollination tests are not complete. The P/O ratio isone of the highest recorded in the Brassicaceae family, although the plant seems to beinsect pollinated by a wide spectrum of generalist insects.IntroducciónLa biología reproductiva, considerando también la fenología, es unafaceta del ciclo biológico condicionada por una serie de factores comunes:abióticos —disponibilidad de nutrientes, agua y luz— y bióticos —polinizadores,agentes de dispersión, predadores y patógenos— (Primack, 1987;Guitián et al., 1992; Woolhouse, 1992). Esta dependencia es más acusadaen ambientes estacionales como los mediterráneos (Mooney y Kammerow,1981; Arroyo, 1988; Petanidou y Potts, 2006), donde algunos de losfactores mencionados pueden ser limitantes, modulando la respuesta fenológicay reproductiva de las formaciones vegetales.La reproducción tiene profundas consecuencias genéticas y evolutivas,en la tasa de endogamia, en la configuración de la estructura genéticade las poblaciones y en la eficacia del flujo génico (Wyatt, 1983; Slatkin,1985; Karron, 1991). Puede condicionar también relaciones ecológicas talescomo la interacción planta-polinizador, la relación flores/frutos o lacapacidad colonizadora. No es de extrañar, por tanto, que la casuísticasistema reproductor-planta rara sea extensa (por ejemplo Weller, 1994) y142Aproximación a la biología reproductiva

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauino faltan ejemplos de ello dentro de la península Ibérica (Goyder, 1987;Guitián, 1995; Valdés y Díaz Lifante, 1996; entre otros). Por estos motivos,la caracterización del sistema reproductor es importante para la gestiónde las poblaciones más reducidas y para la conservación ex situ, dondelos problemas genéticos comienzan a ser decisivos. Más difíciles de detectarson los riesgos que algunas actividades humanas pueden suponeren especies con un particular sistema de reproducción, sobre todo por lainterferencia en la transferencia polínica. Así, ciertas prácticas agrícolaspueden eliminar polinizadores específicos o alterar su disponibilidad produciendouna fragmentación y aislamiento ecológico de las poblaciones.Con cierta probabilidad, esto puede conducir a una alteración del equilibrioentre autogamia y xenogamia en las especies autocompatibles o a ladisminución del éxito reproductivo en las autoincompatibles.Más aún, la interacción planta-polinizador, una relación flexible, incidede forma directa en la producción y viabilidad de las semillas en lasplantas autoincompatibles y en muchas autocompatibles (Proctor et al.,1996). En los ambientes mediterráneos la entomofilia es característica (Herrera,1988) y los riesgos descritos para esta forma de polinización se hacenespecialmente significativos (Kearns y Inouye, 1997; Kwak y Bekker,2006).Poco se conoce sobre estos temas en la arnachilla o crujiente. Por estemotivo, el presente capítulo pretende presentar una serie de resultados relacionadoscon su biología reproductiva que, si bien preliminares, puedenresultar de utilidad para complementar la gestión de las poblaciones deesta planta y cimentar estudios más detallados en el futuro. En primer lugar,se describen sus fases fenológicas, delimitando su duración y tratandode relacionarlas con algunas características climáticas, sin dejar de ladola valoración del crecimiento vegetativo en la planta. Además, se ofrecenresultados sobre el esfuerzo reproductivo de la especie, apuntando causasque parecen influir en la productividad (Herrera, 1989; Pavlik et al.,1993). Finalmente, y siendo conscientes de su corto alcance, se ofrece unaprimera aproximación al sistema reproductor de Vella pseudocytisus subsp.paui, prestando especial atención a la compatibilidad y al papel de la autoy alogamia.Material y métodosPara el seguimiento fenológico y del esfuerzo reproductor se seleccionaronindividuos al azar en cada población, Villalba Baja y Villel. En cadaindividuo se marcaron entre una y tres ramas de similar tamaño elegidastambién al azar (Tabla 6.1). Cada año se consideró una muestra aleatoriaindependiente de ramas (para más detalles ver Domínguez, 2000).Aproximación a la biología reproductiva 143

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAño 1995 1996 1997Población Villalba Baja Villel Villalba Baja Villel Villalba Baja VillelRamas 45 4 44 57 34 50Plantas 21 3 23 45 20 38Tabla 6.1. Número de ramas y plantas marcadas de Vella pseudocytisus subsp. pauien las dos poblaciones en estudio.Los individuos se clasificaron en dos tipos de ambientes:• ladera: para las plantas que crecían en terrenos abiertos, con una densidadmás baja y formando parte de una vegetación arbustiva• talud: para aquéllos que ocupaban los bancales entre los cultivos, conuna densidad mayor y representatividad casi única en el estrato arbustivo.En cada rama se contó el número de ramas secundarias, hojas, floresy frutos, y se midió su longitud (como estimación del crecimiento) a intervalosque oscilaron entre 15 y 20 días en las épocas de mayor actividad, yhasta de 90 días en las de menor actividad. En cada individuo marcado secontó el número de ramas floríferas.Los muestreos se realizaron durante los años 1995, 1996 y 1997 (añouno, dos y tres).Se establecieron dos estadios para el estudio fenológico:• flor: cuando en la yema se distinguían cáliz y pétalos• fruto: fase que comenzaba cuando el pistilo se encontraba engrosado,incluso con restos de otros verticilos florales, y que terminaba con lacaída de los frutos maduros.Para el análisis del esfuerzo reproductor se han tenido en cuenta lasmáximas producciones por año, tanto de flores, como de frutos y de hojasen las ramas marcadas. Estos datos y la estima de ramas floríferas hanpermitido ofrecer una aproximación del número máximo de flores, frutosy hojas de cada planta para los años estudiados.Los datos climáticos utilizados se refieren a la estación meteorológicade la ciudad de Teruel, que dista menos de 5 km de la población de VillalbaBaja y menos de 15 de la población de Villel.Conviene saber que las flores de Vella pseudocytisus subsp. paui seagrupan en inflorescencias racemosas terminales, de tal manera que seencuentran siempre en posiciones altas sobre la planta. El número de florespor inflorescencia es variable, siendo entre 10 y 30 flores la cifra másfrecuente. Los ejemplares vigorosos pueden sobrepasar este valor y lospequeños producir inflorescencias menores, de dos a cinco flores.144Aproximación a la biología reproductiva

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLa flor de Vella pseudocytisus subsp. paui es hermafrodita (propiedadcomún al resto de la familia y al 80% de las fanerógamas), actinomorfa,de 1-1,5 cm de largo por 0,5-1 cm de diámetro. El androceo suele estarcompuesto por dos estambres cortos (4-5 mm) en posición lateral y cuatroestambres más largos (7-8 mm) en posición mediana; estos últimos aparecensoldados por pares hasta la mitad de su longitud aproximadamente(Figura 6.1). El gineceo no alcanza los 4 mm de longitud (desde el estigmahasta la base del estilo), de tal forma que las anteras de los estambreslargos quedan por encima del estigma y las de los cortos al mismo nivel.Cada flor tiene de dos a cuatro óvulos. Se han descrito nectarios sólo enla base de los estambres cortos (Clemente y Hernández Bermejo, 1978a).ABFigura 6.1. A) Flor tardía (con racimo más elongado) en antesis de Vella pseudocytisus subsp. paui. Seobservan las anteras de los cuatro estambres más largos y también las venas de color violáceo delos pétalos. En el margen de la hoja inferior hay puestas de color naranja de Bactericera vellae. Villel,26/04/1997. B) Flor temprana (con racimo todavía comprimido) con las anteras de los estambres largossoldados por pares y en posición mediana y los cortos libres y en posición lateral. Villalba, 21/04/2010.(Fotos: Felipe Domínguez).Para caracterizar el sistema reproductor se han llevado a cabo cuatroexperimentos de polinización artificial (Whigham y Mcwethy, 1980). Paraello, se aislaron muestras de flores vírgenes (80 en total) en plantas delbarranco de la Hoz, o del Hocino, como se llama localmente (población deVillalba Baja), mediante pequeñas bolsas de nylon de malla fina (que impedíanla circulación de los insectos pero no del polen o del aire), en las quepreviamente se habían practicado los siguientes ensayos de fertilización(10 flores por prueba).1. Extirpación de todos los estambres: apomixis.2. Extirpación de los pares de estambres largos (posición mediana): autogamiay papel de los estambres cortos.Aproximación a la biología reproductiva 145

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui3. Extirpación del par de estambres cortos (laterales): autogamia y funciónde los estambres largos.4. Extirpación de todos los estambres y fertilización artificial con polenprocedente de otro pie de planta: xenogamia.Se realizaron dos experiencias, una durante el primer año de seguimiento(1995) y otra durante el segundo (1996). En la primera las floresmanipuladas permanecieron en la planta 15 días y en la segunda 25, demodo que las fructificaciones resultantes no dejasen lugar a duda de laformación efectiva de silículas.Se ha calculado el cociente entre el número de granos de polen y el deprimordios seminales u óvulos (proporción P/O), y se ofrecen datos sobrela forma de polinización más utilizada. Para el análisis de la proporciónP/O se recolectaron doce botones florales en un estado anterior a la antesis,procedentes de diferentes individuos en Villalba Baja. Para calcular lariqueza polínica por flor (Stockmarr, 1971) se elaboró un método similar alde los estudios polínicos (Anexo II y Domínguez, 2000).Para obtener datos sobre los visitantes de las flores más frecuentesse realizaron observaciones durante los dos primeros años de floración,identificándose las especies de forma visual. Se realizaron transectos deduración variable a diferentes horas del día y a lo largo de todo el periodode floración. Al mismo tiempo y sin estar relacionados directamente conla polinización, se recolectaron otros insectos que tenían relación con laplanta (Anexo III).Para el análisis de la productividad se han usado estadísticos basadosen el análisis de la varianza: MANOVA y ANOVA de muestras repetidas(Norusis y SPSS, 1993). Todas las variables consideradas han sufrido transformacioneslogarítmicas para cumplir mejor los requisitos de los análisis.ResultadosFenologíaLas primeras flores aparecieron entre la última semana de marzo y primerade abril en los tres años controlados (se trata de una especie de floraciónrelativamente temprana). Se alcanzó el máximo de producción a finalesde este último mes, salvo en el tercer año cuando el pico registrado llegó unpoco más temprano: a finales de marzo (aunque quizás el máximo real nofuese tan prematuro dado el espaciamiento de la visita). Las flores madurarona frutos desde la segunda quincena de abril para todos los años controlados.Los picos de fructificación llegan a mediados de mayo. La presenciade frutos en las ramas se ha registrado de forma continua para todos los146Aproximación a la biología reproductiva

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauimeses del año y su disminución es paulatina durante los meses de verano yotoño, quedando una presencia testimonial a partir del mes de noviembre.Las hojas son producidas desde finales de marzo hasta finales de abril en losdos primeros años y hasta junio en el último. A partir de aquí comienza unadefoliación que se interrumpe a últimos de junio en los dos primeros años.Para el tercero la pérdida de hojas siguió un modelo diferente, comenzandoa finales de junio y llegando hasta septiembre (a falta de más muestreos) sinregistrar interrupción. Por tanto, la formación de flores supone el primerpico de producción. El crecimiento vegetativo, representado por el númerode hojas nuevas, se produjo entorno a estas mismas fechas en los dos primerosaños y experimentó un retraso de casi tres meses el último año deseguimiento. La máxima producción de frutos aconteció en todos los añosentre 15 y 20 días después del pico de floración (Figura 6.2).Figura 6.2. Variación temporal del número de flores y frutos por rama de los ejemplares muestreados.El eje Y representa el número de flores o de frutos medios por rama en cada visita. Por claridad no seincluyen los valores de desviación estándar, ni tampoco el número de hojas medio, que sí aparece enla Figura 6.4 A.No se detectaron diferencias significativas en el número medio dedías con flor para cada año muestreado (p = 0,294) pero sí para los díascon fruto (p = 0,003). Puede decirse que la permanencia de frutos duranteel primer año fue estadísticamente mayor que para el resto de los años. Eltamaño muestral para esta prueba ha incluido las ramas que han producidoflores y frutos al menos en uno de los años considerados, de tal maneraque para un año concreto han podido ser tratadas tanto ramas productorascomo no (Tabla 6.2).Aproximación a la biología reproductiva 147

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui1995 1996 1997 Prueba de Pillai14,21 10,96 15,54Días con flores± 19,11 ± 14,68 ± 22,82N 48 48 48102,06 52,38 52,74Días con frutos± 104,50 ± 92,46 ± 82,36N 49 49 49Nivel designificaciónF(2;46)=1,26 0,294F(2;47)=6,52 0,003Tabla 6.2. Duración media y desviación típica (medida en días) en ramas productoras de las flores yfrutos de Vella pseudocytisus subsp. paui en los tres años considerados. Análisis de la varianza paramedidas repetidas (Norusis y SPSS, 1993: 116).ProductividadLos resultados de este análisis de productividad se han calculado conlas medidas de producción máxima en hojas, flores y frutos por plantaen cada año de muestreo (Anexo IV), estimadas a partir de las diferentesvisitas anuales a cada planta.En el análisis de las diferencias entre los valores medios de producciónconsiderando los años, las poblaciones o los distintos ambientes independientemente,sólo se detectaron diferencias levemente significativassegún el ambiente de la planta (p = 0,08 en MANOVA tri-factorial con2x2x3 grupos, Tabla 6.3).Efecto Prueba de Pillai Nivel de significaciónAño F(6;176) @ 0,614 * 0,718Ecología F(3;87) = 2,330 0,080Población F(3;87) = 0,323 0,808Población por ecología por año F(3;87) = 1,216 0,309Ecología por año F(6;176) @ 0,435 * 0,435Población por año F(6;176) @ 0,773 * 0,773Población por ecología F(3;87) = 2,141 0,101*Valores aproximados por ausencia de celda.Tabla 6.3. Valores de la prueba de significación para las diferencias de producción en Vellapseudocytisus subsp. paui debido a los tres factores analizados: año, ecología y población. MANOVA detres variables dependientes (logaritmos del número máximo de flores, frutos y hojas) y tres factoresde análisis: población, ambiente y año: 2x2x3 grupos (Norusis y SPSS, 1993: 57 y sigs.). En negrita sedestacan los resultados significativos.Así, los valores de producción de flores, frutos y hojas parecen sermás altos para los individuos que se encontraban en los taludes, independientementedel año y la población de muestreo. Los valores medios y sudesviación típica para el ambiente de ladera son: 2.375,6 ± 5.568,9; 1.800 ±148Aproximación a la biología reproductiva

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui4.740,2; y 9.822,4 ± 15.857 para la producción de flores, frutos y hojas respectivamente(n = 117) y los del ambiente de talud son: 9.972,5 ± 18.724,6;9.018,6 ± 18.658,5; y 23.743,3 ± 49.626,8 para la producción de flores, frutosy hojas respectivamente (n = 33).Por lo que respecta a las interacciones, no existieron diferencias significativasen los valores de producción de flores, frutos y hojas entre los 12grupos considerados uno a uno (efecto interacción población por ecologíay año), y tampoco se detectaron en los valores medios de producción entrelos distintos ambientes y según año de muestreo (efecto interacción ecologíapor año); lo mismo sucedió para el caso de las dos poblaciones (VillalbaBaja y Villel) por año (efecto interacción población por año) y para lasdiferencias entre las dos poblaciones según el ambiente (efecto interacciónpoblación por ambiente). No obstante, estos resultados deben considerarsecon cautela ya que las varianzas son desiguales entre los grupos (prueba deBox M, F(48;2041)=1,2, p=0,108), probablemente en relación a los distintostamaños muestrales (de 3 hasta 35) y a celdas ausentes (para el año 1995 nohubo muestreo en talud en la población de Villel puesto que no se conocíanindividuos creciendo sobre ese ambiente en aquel momento).Por este motivo, el efecto año fue estudiado mediante un ANOVA demuestras repetidas para la producción de frutos durante el periodo de estudioy tampoco resultaron significativas las diferencias (prueba de Pillai,F(2,8)=0,050, p=0,952, n=10). El efecto del factor ecología parece tambiénpoco consistente puesto que un MANOVA para las variables más correlacionadas(producción de flores y producción de frutos) eliminando lasceldas vacías (año 1995) elevó el nivel de significación: Prueba de Pillai,F(2,72)=1,367, p=0,261.En conclusión, las producciones y los crecimientos parecen haber sidobastante homogéneos en los años establecidos para el seguimiento; laspruebas empleadas no señalan diferencias significativas en la producciónde flores, frutos y hojas en las dos poblaciones muestreadas en los tres añosdel seguimiento. No obstante, cabe señalar que los ambientes de talud puedenser distintos, y provocar una mayor productividad en los individuosque crecen sobre taludes entre cultivos, presumiblemente bien protegidos,con aportes superiores de nutrientes y hasta cierto punto de humedad.Sistema reproductorLas pruebas de polinización artificial mostraron que V. pseudocytisussubsp. paui carece de apomixis y que produce frutos tanto por fecundacióncruzada como por autogamia (Tabla 6.4). En este último caso, losestambres cortos serían los responsables de la formación de frutos porautofecundación.Aproximación a la biología reproductiva 149

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEnsayoDesarrollo de frutos (%)1995 (n = 10) 1996 (n = 10) TotalApomixis - - -Xenogamia 30 60 45Autogamia (por estambres largos) - - -Autogamia (por estambres cortos) 20 10 15Tabla 6.4. Porcentaje de fructificación obtenido en los ensayos de polinización artificial.El número de óvulos por flor fue de 2,5 ± 0,67 (n=12) y el número totalde granos de polen por flor de 60.385,43 ± 18.823. El cociente P/O obtenidopara Vella es de 24.167,27 ± 27.919,02 (n=12).Por último, la Tabla 6.5 lista las especies que durante los censos realizadosvisitaron las flores de la planta y recolectaron de forma legítima larecompensa. No se observó recolección ilegítima por parte de ningún insecto,ni daños en las flores que indicaran robo alguno de recompensa floral.Sí se ha detectado la presencia de larvas de Bactericera vellae en el cálizde ejemplares con puestas de esta especie (Burckhardt y Lauterer, 1997).Lepidoptera Diptera HymenopteraSphingidae Syrphidae ApidaeMacroglossum stellatarum Eristalis tenax Apis melliferaPieridae Bombyliidae AndrenidaePieris rapaePontia daplidiceBombylius majorAndrena sp.NymphalidaeCalliphoridae spp.Issoria lathoniaVanessa carduiSatyridaeLasiommata megeraLycaenidaePolyommatus icarusTabla 6.5. Algunos visitantes florales de Vella pseudocytisus subsp. paui.DiscusiónFenologíaLos procesos fenológicos están condicionados por las situaciones ambientalesen los ambientes mediterráneos (ver p.e. Mooney y Kummerow,150Aproximación a la biología reproductiva

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui1981), así por ejemplo cuando estas se agudizan, menor pluviosidad ycontinentalidad acentuada, se ha descrito un acortamiento de las fenofases,tanto en el estudio de comunidades (Arroyo, 1988), como de especiesamenazadas (Hegazy y Eesa, 1991). Vella pseudocytisus subsp. paui pareceajustarse a este patrón característico de los matorrales perennifolios mediterráneos,pero con ciertas particularidades.El periodo de crecimiento vegetativo (considerado exclusivamente enla producción de hojas) estuvo restringido durante los años estudiados aunos pocos meses (Figura 6.3). Este periodo coincidió con los incrementosde lluvia y temperatura primaverales. Los picos de precipitación veraniegos,en cambio, no frenaron la defoliación, siendo más normal pensar queesté regulada por fenómenos relacionados con la evapotranspiración y lasaltas temperaturas de esta época. Después de la pérdida de hojas duranteel verano, no se observó producción otoñal, aunque tampoco una caída dehojas significativa durante el siguiente periodo de frío en invierno (Figura6.4 A). La planta sigue una estrategia caducifolia facultativa parecida a lade algunas especies subtropicales: modulada por el efecto del verano, lamalacofilia sería relativa.Figura 6.3. Fenograma de Vella pseudocytisus subsp. paui.Aunque la disponibilidad de precipitación condiciona el periodo defloración en casos de plantas mediterráneas (Herrera, 1986; Guitián et al.,1992), parece que en la arnachilla es menos dependiente de la pluviosidadestacional. Así podría haber sucedido en el tercer año de seguimiento.Desde la mitad de febrero hasta mediados de abril hubo una sequíamarcada (40,9 mm para el conjunto de estos tres meses frente a una mediageneral de 72 mm para este mismo periodo) que no supuso una modificaciónen el ritmo de producción de flores (Figura 6.4 B). La planta podríapriorizar el esfuerzo reproductor frente al crecimiento en condiciones deescasez, y el desarrollo del sistema radical podría estar en relación conesta facultad: primero como almacén de reservas que serían utilizadas enla floración, y segundo, permitiendo el acceso a nutrientes y agua vetadosAproximación a la biología reproductiva 151

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauia otros caméfitos de la comunidad (Herrera, 1986) ya que sus raíces sesuponen especialmente profundas.ABFigura 6.4. A) Evolución temporal del crecimiento vegetativo, expresado en valor medio del númerode hojas por rama controlada (no se incluyen los valores de desviación típica) y datos climatológicosdurante los años de seguimiento. P: Precipitación media mensual. T: Temperatura media mensualmáxima. B) Fenología de la floración durante el año 1997. P: Precipitación decenal.La floración es temprana y corta (2 meses, Figura 6.3). Según diversosautores, la actividad polinizadora no es un factor que determinela fenología de la floración en muchas situaciones (Kochmer y Handel,1986; Primack, 1987). Aún así, la floración temprana ha sido vista comoun modo de evitar la competencia por los polinizadores (Whitehead,1983) y los periodos de floración solapados (y los cortos han de serlo)se interpretan como una respuesta poblacional a la disponibilidad deestos mismos (Guitián y Sánchez, 1992). Estas consideraciones, unidas a152Aproximación a la biología reproductiva

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiotras como la facultad autógama y el espectro generalista de los principalespolinizadores en Vella pseudocytisus subsp. paui hacen suponer quela disponibilidad de polinizadores no sería un factor limitante, como síha sido propuesto en otros casos de especies amenazadas (Karron, 1987;Pavlik et al., 1993). El arbusto se encuentra en una posición de privilegiodentro de la comunidad para explotar los vectores de polinización, siemprey cuando éstos se encuentren disponibles.También los periodos de maduración son cortos, entre 15 y 20 días (Figura6.3), en consonancia con el sistema balista de dispersión y en generalcon los modelos de dispersión de vectores inanimados (Herrera, 1986).Una maduración rápida supondría más tiempo para poder ser dispersadoy, en definitiva, mayores oportunidades de supervivencia en la germinaciónotoñal. Compensaría además el relativamente largo periodo de permanenciadel fruto en la planta, resultado quizá de la aleatoriedad de ladispersión balista, donde el agente externo que provoca la dispersión estambién origen de la energía necesaria para realizarla (van der Pilj, 1982).La dispersión balista, activa o pasiva, no parece tener una representaciónelevada en las comunidades vegetales (Willson et al., 1990). Algunosarbustos de la flora mediterránea que utilizan este sistema de dispersiónson Cistus albidus (García Fayos et al., 1995) o Cytisus scoparius. En el caso dela arnachilla, una leve presión sobre el rostro de la silícula genera tensiónen la base del mismo, hasta provocar la detonación del fruto y la expulsiónde las semillas, como se muestra gráficamente en la Figura 6.5. No se hadetectado la explosión activa, que generalmente se produce por la liberaciónde tensión en tejidos muertos debido a las diferencias de temperaturay humedad. Aunque no se descarta, su contribución debe ser pequeña ypor tanto, la intervención de un agente (tal como el viento, un animal o lalluvia) es casi siempre necesaria para la dispersión de las diásporas.En ensayos de laboratorio, el 55% de las semillas dispersadas mediantepresión del artejo estilar alcanzaron una distancia de entre 1-2m de la planta madre, el 25% por debajo de 1 m (mínima de 30 cm) y elresto por encima de 2 m (máxima de 310 cm) (Domínguez, 2000).ProductividadPor lo que respecta a los niveles de producción, el probable mayor éxitoreproductor de las plantas que crecen sobre taludes podría ser debido,por una parte, a una mayor disponibilidad de nutrientes y humedad enesta topografía. Por otra, estas plantas son menos comidas por los rebañosde ovejas que sólo acceden a estos lugares tras la siega del cereal y hastala siembra siguiente, un periodo corto y fuera de la época de crecimientoy reproducción de la planta. Los bancales poseerían cualidades de hábitatrefugio con una productividad mayor.Aproximación a la biología reproductiva 153

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiACBFig. 6.5. A) Fruto maduro de Vella pseudocytisus subsp. paui. B) Los dos carpelos sincárpicos dan lugar auna silícula con dos artejos de 4-5 mm de longitud cada uno. El estilo forma el superior, denominadoestilar o rostro, que está comprimido y es estéril. El segundo, constituido por dos valvas (artejo valvar),es globoso y generalmente bilobulado. Cada lóculo contiene dos primordios seminales, pero aúnasí lo más normal es que el fruto aloje una sola semilla, menos frecuentemente dos y en algunasocasiones tres. Las valvas poseen tres nervios marcados y el artejo valvar se une al pedúnculo por unapequeña prolongación, el carpóforo, y separando las dos valvas se encuentra el replo o falso septo.C) Mecanismo de dispersión de las diásporas. 1. Fruto maduro intacto. 2. Una ligera presión sobre elartejo estilar provoca la apertura del artejo valvar y la expulsión de la semilla. 3. Restos del replo tras ladispersión (Fotos: Felipe Domínguez).154Aproximación a la biología reproductiva

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn conjunto, las producciones medias de los parámetros reproductivosson considerables y no parece el éxito reproductor uno de los factores limitantesen la presente distribución de la especie (flores por individuo: 4.046,9± 10.460,1, frutos por individuo: 3.388,1 ± 10.062,9 (n=150). Aunque una bajacosecha de frutos se ha propuesto como explicación de la distribución actualde algunas especies relictas (véase el ejemplo clásico de Pigott, 1992),la elevada producción de frutos en la arnachilla no explica su incapacidadpara ampliar el área de distribución y puede pensarse que tal éxito reproductorno contrarresta los efectos de otros parámetros que sí podrían sermás decisivos: por ejemplo, el sistema de dispersión a larga distancia y elpoder colonizador (interpretado como la facultad de establecimiento de lasplántulas). Además, las escasas diferencias en los valores reproductivos porplanta entre poblaciones (2.811,5 ± 6.008,8 frutos en Villalba Baja y 3.817,2 ±12.260,1 en Villel) podrían apoyar la idea de su reciente fragmentación sinproblemas genéticos (Sutherland, 1986) detectados en otros casos (por ejemploWiens et al., 1989). La aceptable diversidad genética medida en las dospoblaciones parece apoyar también esta hipótesis (Capítulo 7).Sistema reproductorNo son escasos los ejemplos de sistemas de reproducción combinados(Wyatt, 1983; Holsinger, 1992; Sans y Bonet, 1993). El sistema reproductorde las poblaciones estudiadas puede ser considerado de este tipo, si biencon un predominio de la polinización cruzada. Aunque las pruebas depolinización no pueden considerarse definitivas, el valor de xenogamiaobtenido (45%), junto a la proporción de P/O, así lo parecen indicar. El cocienteP/O obtenido para Vella pseudocytisus subsp. paui, 24.677,2 ± 1.782,2(n=12) es uno de los más altos para la familia (Preston, 1986), y refleja unaproducción de polen por flor mucho mayor que en otras crucíferas de similarforma vital y de polinización mixta, por insectos y viento (véase porejemplo Gómez y Zamora, 1996).La base genética y la solidez evolutiva de esta estrategia mixta es controvertida,ya que no existen modelos plenamente satisfactorios para explicarla selección adaptativa de estos sistemas (Karron, 1991; Holsinger, 1992).No obstante, se han propuesto algunas hipótesis sobre los casos observados;la reproducción combinada estaría justificada como un medio para asegurarla adaptabilidad local mediante la autogamia y para aumentar la variabilidadgenética y la flexibilidad evolutiva con el uso de la reproduccióncruzada (Regal, 1982; Wyatt, 1983). Cualquiera de las dos opciones puedeverse favorecida, según las condiciones ambientales, en el transcurso de lahistoria evolutiva de la especie. Así por ejemplo, la autocompatibilidad seha detectado en especies raras derivadas de especies autoincompatibles deárea más amplia (Weller, 1994). En esta situación, la autogamia podría serAproximación a la biología reproductiva 155

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauieficaz como barrera en el sistema reproductor, ejerciendo un aislamiento quefavorecería la especiación en los bordes de área de distribución donde la polinizacióncon los vectores usuales puede estar limitada por las condicionesambientales (Wyatt, 1983). La autogamia y las bajas proporciones P/O parecenser más frecuentes en especies colonizadoras y de hábitats inestables, yaque aumentan el éxito reproductor (p.e. Valdés y Díaz Lifante, 1996); por elcontrario, la xenogamia se ha considerado asociada a especies que formanparte de ecosistemas maduros y estables (Cruden, 1977) y estaría relacionadacon un mecanismo de transporte de polen efectivo, sin limitaciones enlos vectores de polinización. En ecosistemas áridos o con estacionalidad enlas precipitaciones, algunos autores (Regal, 1982) han indicado que podríaser útil, sobre todo para las plantas perennes dominantes en la comunidad,para el mantenimiento de la diversidad genética, por lo que se favoreceríanlos sistemas de cruzamiento alógamos.Si se acepta la validez del sistema mixto en el arbusto turolense, podríaofrecerse la siguiente propuesta sobre el proceso de maduración de los estambres(Figura 6.6). La diferentevelocidad de crecimiento delos filamentos segrega dos tiposmorfológico-funcionales en elandroceo: estambres medianos,largos y exertos, cuyas anterasmaduran por encima del estigmay ponen el polen a disposiciónde los visitantes florales, yBACFigura 6.6. Secuencia de maduración propuesta parauna flor de Vella pseudocytisus subsp. paui. a. Inicio de laapertura del capullo mostrando las distintas partes delperigonio. b. Flor abierta; las anteras de los estambresmás largos, por encima del estigma, se abren porcompleto. c. Los estambres cortos maduran a la alturadel estigma liberando el polen. La flor fecundada sereconoce por el estigma negro y coriáceo. El estilo darálugar en el fruto a la uña percutora.estambres laterales, más cortos,cuyas anteras maduran a niveldel estigma impregnándolo yprovocando así la autofecundacióndel óvulo si éste no ha sidopreviamente fecundado por polende otra flor. Por el momento,no se ha comprobado estadiferenciación temporal en lamaduración de los estambrescortos y largos en el crujiente,ni son conocidos por los autoresejemplos de este comportamientoen otras crucíferas.En definitiva, parece queeste arbusto es alógamo facultativo,lo que concuerda conalgunas de las ideas ofrecidas156Aproximación a la biología reproductiva

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauimás arriba. En este sentido, sería útil poder contrastar estos datos sobre elsistema reproductor de Vella pseudocytisus subsp. paui con otros recogidos enespecies relacionadas pero de más amplia distribución (Vella spinosa), de áreaincluso más reducida (V. lucentina) o de ciclo más corto (Carrichtera annua).Por el momento, es difícil precisar el papel del viento en la polinizaciónde este arbusto, ya que las altas cifras de la relación P/O en relacióna otras especies de Crucíferas (Tabla 6.6) no apoyan los resultados del tratamientopara la apomixis. Según los resultados de los experimentos depolinización, esta crucífera parece ser una especie eminentemente entomógama.Siendo así, la elevada producción de polen podría estar indicandoo bien un sistema de transporte de polen poco efectivo o, lo que parecemás probable en el caso de ambientes mediterráneos, el ofrecimiento depolen, además de néctar, como recompensa (Herrera, 1988; Bosch, 1992).TáxonesRatio polen/óvulos (Media ± E.S.)A) AutógamasLinaria tursica 39,27-60,13 (Valdés y Díaz Lifante, 1996)Nasturtium officinale 243 ± 26,8 (Preston, 1986)Capsella bursa-pastoris 259 ± 11,3 (Preston, 1986)Sisymbrium officinale 870 ± 43 (Preston, 1986)Lepidium campestre 1.350 ± 119 (Preston, 1986)B) AlógamasHormathophylla spinosa aprox. 1.000 (Gómez y Zamora, 1986)Cistus albidus 3.466,11 (Bosch, 1992)Arenaria alfacarensis 5.859,2 ± 936,5 (Goyder, 1987)Cardaria draba 7.470 ± 240 (Preston, 1986)Rhamnus legionensis aprox. 13.700 (Guitián, 1995)Cakile maritima 18.600 ± 1.070 (Preston, 1986)Vella pseudocytisus subsp. paui 24.677,2 ± 1.782,2Raphanus raphanistrum 34.000 ± 3.200 (Preston, 1986)Raphanus sativus 38.000 ± 3.200 (Preston, 1986)Tabla 6.6. Ratio polen/óvulo (P/O) para algunas especies de Crucíferas o plantas mediterráneas.En apoyo a esta forma de polinización aparecen algunas característicasflorales como el color amarillo en los pétalos de Vella, que puedetener una gran importancia en la atracción de los insectos en la época defloración (principio de primavera) debido al contraste con los tonos apagadosdel entorno (Clemente y Hernández-Bermejo, 1978b). Además, lavenación de color violáceo sobre el fondo amarillo de los pétalos podríanser guías de néctar en el sentido que apunta Richards (1996) (Figura 6.1).En general, la morfología poco especializada de la flor no limita elacceso a la recompensa mixta de polen y néctar a prácticamente ningunaespecie de insecto florícola. Por ello, la polinización debe tener lugar me-Aproximación a la biología reproductiva 157

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauidiante el concurso de un amplio espectro de visitantes florales y no puedeser considerada, a priori, como limitante en las condiciones actuales. Estesistema generalista de polinización es, por lo demás, bastante común enambientes mediterráneos (Herrera, 1988). No obstante, el tubo que formanlos sépalos erectos, ligeramente concrescentes en su parte media, puedeconstituir una forma de diferenciación como método para la atracciónselectiva de animales polinizadores (Clemente y Hernández-Bermejo,1978b) en detrimento de los insectos lengüicortos. Aún así, es necesariocuantificar la efectividad de los agentes polinizadores de esta planta conexactitud.El elevado cociente P/O, la alogamia facultativa y la polinizaciónentomógama pueden ayudar a ofrecer hipótesis sobre su hábitat original,útiles para ser consideradas en un proyecto de restauración. De estemodo, parece que estas características son comunes a especies que formanparte de etapas maduras de la vegetación, eminentemente xenógamas, ycon una repartición uniforme o en pequeños grupos, al utilizar como vectoresa los insectos. El equilibrio entre auto y xenogamia en el sentido quehabla Holsinger (1992) ha debido ser variable en el tiempo y en el espacio,influenciado en gran medida por las condiciones ambientales.Consecuencias conservacionistasLos altos valores de producción registrados son una garantía conservacionistade primer orden (pensemos que un bajo número de semillaspodría limitar las posibilidades de colonización, ver por ejemplo Young etal., 2007) y por el momento desaconsejarían la intervención en las poblaciones.No obstante, de producirse la necesidad de riegos o abonados, sedebería tener en cuenta que la planta tiene un solo pico de crecimiento primaveral.Los riegos veraniegos se tendrían que dar con una frecuencia eintensidad suficientes para superar el estado de la planta en pleno procesode eliminación de hojas. Acción que parece no estar regulada directamentepor las precipitaciones sino más bien por otros factores no estudiados, talescomo la ausencia de agua en las raíces, las altas temperaturas o la evapotranspiración.De este modo, en el caso de los ejemplares adultos paramejorar la productividad y el crecimiento serían mucho más efectivos losaportes de agua y nutrientes primaverales en condiciones de sequía, alcoincidir con la formación de las flores y los crecimientos vegetativos.Por otra parte, los riegos y abonados no se han traducido en un aumentode la producción en algunos casos (Pavlik et al., 1993), y por elmomento el beneficio de los riegos en las reintroducciones efectuadas noparece ser decisivo (Capítulo 11). En todo caso, si se comprueba la hipótesisdel éxito reproductivo diferencial talud-ladera, estas actividades po-158Aproximación a la biología reproductiva

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauidrían ser recomendables siempre y cuando tuviésemos en cuenta que larespuesta del arbusto (en productividad o crecimiento por ejemplo) noserá en principio rápida. La distinción talud-ladera también podría aconsejarun mayor control del pastoreo en la zona para que tuviese en cuentalos ciclos productivos del arbusto, lo que ocasionaría menos pérdidas deflores, frutos y reservas energéticas, y probablemente una mayor cosechade semillas.En el momento presente, los efectos negativos que las actividadeshumanas (la fragmentación y aislamiento de las poblaciones) podrían tenersobre la expresión sexual de la especie no existen; la productividadregistrada no parece baja, y tampoco parecen haber elevado el nivel deendogamia (Capítulo 7). A corto plazo, la autocompatibilidad registraday el nivel de propagación vegetativa que posee esta planta ofrecen unaoportunidad conservacionista de valor, ya que con escasos individuos sepermite la producción de semilla viable.Sería de ayuda la determinación de la distancia efectiva de los vectoresde polinización y su resistencia a la fragmentación (Kwak y Bekker,2006). De cualquier modo y a priori, dada la forma poco específica de polinizaciónutilizada por este taxon, las recomendaciones para el manejode la interacción planta-polinizador (sensu Kearns y Inouye, 1997) son lapreservación de los taludes y lindes entre cultivos, donde existe una ofertavariada de polen y néctar que puede asegurar el mantenimiento de unaentomofauna asociada. Con esto podrían conservarse niveles óptimos dexenogamia y se evitarían medidas más complicadas tales como la polinizaciónmanual.AgradecimientosFátima Franco Múgica (por el desarrollo de la relación P/O) y DavidOrueta Martínez (por sus ideas, trabajo de campo y diseño gráficocon un potente Harvard Graphics en el apartado sistema reproductor)contribuyeron de forma decisiva en los resultados. Además de estas dospersonas, realizaron también trabajo de campo Leoncio Moreno Rivero yDavid Galicia Herbada. Este trabajo formó parte del proyecto “Biologíade la reproducción y conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui, Centaureapinnata y Kascheninnikovia ceratoides” encargado y financiado por elDepartamento de Medio Ambiente de la Diputación General de Aragónen los años 1995 a 1997. Parte de las ideas expuestas se desarrollaron en el“Plant Conservation Techniques Course” del Jardín Botánico de Londresen Kew durante 1994, gracias a una beca de estudios del Departamento deEducación de dicho Jardín. Agradecemos a Santiago Pajarón Sotomayor(UCM) la revisión crítica del capítulo.Aproximación a la biología reproductiva 159

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Capítulo 7. Genética de poblacionesErnesto Pérez-CollazosPilar Catalán RodríguezResumenLos estudios genético-poblacionales tienen una gran relevancia en los programasde conservación de plantas amenazadas, ya que ofrecen herramientas molecularesy métodos de análisis imprescindibles para conocer los niveles de diversidad yde estructura genética de sus poblaciones, estimar procesos espacio-temporales evolutivos,e incluso predecir el futuro dinamismo genético de los táxones estudiados.Esta información resulta elemental para una efectiva conservación y para realizar mejorasen los planes de gestión de dichas plantas. Con el fin de conocer los niveles devariabilidad y la estructura genética de las poblaciones de Vella pseudocytisus subsp.paui y proponer medidas de conservación específicas, se realizaron estudios genético-poblacionalescon marcadores moleculares isoenzimáticos y AFLPs. Los análisisincluyeron un amplio muestreo poblacional que abarcó todo el área de distribucióngeográfica del taxon en los valles del Alfambra y del Turia. Además, se analizaron lasprogenies gaméticas de varios individuos para dos loci isoenzimáticos que mostraronheterozigosidad fijada, con el fin de clarificar el nivel de ploidía y el potencial origenpaleo-poliploide de la planta. Los patrones isoenzimáticos de bandas múltiplesobservados en la mayoría de los loci analizados apoyan la naturaleza poliploide deltaxon, mientras que la herencia de patrones fijados en heterozigosis en los tejidosgametofíticos indica que la planta es alotetraploide. Este origen híbrido, alopoliploide,podría ser representativo del resto de los miembros de la tribu Vellinae a la quepertenece el taxon. Tanto los marcadores isoenzimáticos como los AFLPs detectaronunos elevados niveles de diversidad genética y una fuerte estructura micro-espacial,diferenciando tres grupos genéticos (Alfambra, Turia-1 y Turia-2) sin aparente flujogénico entre ellos pese a las cortas distancias geográficas que los separan. La alotetraploidíay la reproducción alógama de esta planta pueden haber contribuido al mantenimientode los altos niveles de variabilidad genética de las poblaciones, mientrasque la fragmentación del hábitat puede haber incrementado el aislamiento genéticoobservado entre los tres grupos. La aplicación de los resultados genéticos a la delimitaciónde microrreservas en los valles del Alfambra y del Turia, para la conservaciónin situ, y al diseño de un muestreo selectivo de germoplasma en sus poblaciones, parala conservación ex situ, supondrán un notable avance en los actuales programas deconservación de Vella pseudocytisus subsp. paui.163

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractPopulation genetic studies have had a great relevance in conservation programsof endangered plants due to their feasibility to provide molecular markers and analyticalmethods essential to known the levels of genetic diversity and structure of their populations,to estimate spatial and temporal evolutionary processes and to predict thefuture population dynamics of the studied taxa. This information is crucial to designmore efficient conservation strategies and to improve the management plans of threatenedplants. Population genetics allozyme and AFLP analyses were conducted on thistaxon to explore the levels of genetic diversity and spatial structure of its populationsand to address in situ and ex situ strategies for its conservation. Analyses included alarge population sampling which covered all the spatial distribution of the taxon in theAlfambra and Turia valleys (Teruel, Spain). In adition, the gametic progenies of severalindividuals were analysed for two allozyme loci that showed fixed heterozygosity totest for the ploidy and putative palaeo-allopolyploid origin of this plant. The multiplebanded allozyme profiles observed for most of the surveyed loci indicated the polyploidyof this taxon, whereas coinherited fixed heterozygous patterns exhibited by thegametophytic tissues of the mother plants supported the allotetraploidy of the plant.This hybrid allopolyploid origin could be representative of other taxa of the core Vellinaegroup to which V. pseudocytisus subsp. paui belongs.Both allozyme and AFLP markers detected high levels of genetic diversity, and astrong micro-spatial genetic structure was recovered from AFLP, differentiating threegenetic groups (Alfambra, Turia-1 y Turia-2) with no apparent gene flow among them.Allotetraploidy and outcrossing reproduction have probably contributed to maintenanceof high levels of genetic variability of the populations, whereas habitat fragmentationmay have enhanced the high genetic isolation observed among groups.The application of these genetic results to the delimitation of in situ microgeneticreserves in the Alfambra and Turia valleys and to a selective sampling of germplasmstocks for ex situ conservation constitute important advances in current managementprograms of Vella pseudocytisus subsp. paui.IntroducciónEl empleo de los marcadores moleculares en el estudio de los seresvivos ha permitido evaluar una parte importante de la biodiversidad quehasta el momento no había sido caracterizada (Rafalski, 1994). Gracias alas técnicas moleculares ha sido posible determinar las relaciones entreindividuos, poblaciones y especies, describiendo así la estructura genéticaintra e inter-específica con el fin de diseñar planes de conservación in situy ex situ que correspondan a los niveles de diversidad genéticos detectadosen las poblaciones. Los marcadores moleculares son herramientasmuy útiles en la resolución de conflictos taxonómicos, y en la detecciónde procesos evolutivos (cuellos de botella, efectos fundadores, y depresiónpor endogamia, entre otros) que han podido afectar a las especies164Genética de poblaciones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiestudiadas, y juegan un papel importante en el establecimiento y en lavalidación de hipótesis evolutivas (extinción, migración y colonización),que nos ayudan a comprender mejor la base biológica y la evolución delos organismos (Schlötterer, 2004; Bonin et al., 2007; Santiago Valentín yFrancisco Ortega, 2008).En los últimos años, tras el creciente y rápido aumento de la pérdidade biodiversidad mundial a causa de la alteración antrópica del medio, sehace imprescindible conocer la variabilidad genética y la estructura poblacionalde las especies amenazadas para establecer medidas oportunasencaminadas a su conservación. Los marcadores moleculares permitenestimar una serie de parámetros genético-poblacionales relacionados conla viabilidad y la eficacia biológica (fitness) de los individuos y han sidoutilizados en la caracterización de poblaciones vegetales amenazadas conel fin de aportar información para el desarrollo de planes de conservaciónadecuados (Rodríguez et al., 2003; Rottenberg y Parker 2003; Segarra Moraguesy Catalán, 2003; Tero et al., 2003; Xue et al., 2004; Schlötterer, 2004;Pérez Collazos y Catalán 2006; Pérez Collazos et al., 2007, 2008; SantiagoValentín y Francisco Ortega, 2008)Vella pseudocytisus L. (Vellinae, Brassicaceae) puede considerarseuna planta modelo en la conservación de la flora esteparia amenazadade la península Ibérica y del NW de África, ya que presenta tres subespeciesibero-magrebíes con una distribución geográfica muy reducida, conescasas poblaciones y con un número de individuos por población relativamentebajo en casi todas ellas (Capítulo 5). Vella pseudocytisus subsp.paui Gómez Campo es uno de esos tres táxones, que se halla presentehoy en día tan solo en unas pocas poblaciones repartidas en áreas muyrestringidas de los valles del Alfambra y del Turia, en la provincia deTeruel.Las diferencias observadas en los niveles de ploidía de los tres táxonesinfra-específicos de V. pseudocytisus motivaron que algunos autoreslos considerasen como posibles especies distintas, pero sus afinidadesmorfológicas favorecieron su clasificación dentro de una misma especiecon rango subespecífico (Gómez Campo, 1981). Por otro lado, la posesiónde un número cromosómico básico alto (x = 17) dio pie a la formulaciónde hipótesis acerca del posible origen anfidiploide de estos táxones (cf.Gómez Campo 1981; Crespo et al., 2000). Los recuentos cromosómicosque se han realizado en las subespecies de Vella pseudocytisus indican laexistencia de individuos diploides, con 2n = 34 cromosomas (i.e. V. pseudocytisussubsp. glabrata Greuter, endémica del NW de África), e individuostetraploides, con 2n = 68 cromosomas (i.e. V. pseudocytisus subsp.pseudocytisus endémica del centro y sur de la península Ibérica) (GómezCampo, 1981), aunque estudios posteriores detectaron un número cromosómicodiploide de 2n = 34 en poblaciones de su área de distribuciónGenética de poblaciones 165

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauimeridional (Galicia et al., 2003). El nivel de ploidía de V. pseudocytisussubsp. paui también ha sido discutido. Los primeros recuentos, de 2n= 34 cromosomas, sugerían una naturaleza diploide (Gómez Campo,1981), no obstante estudios posteriores revelaron la posible tetraploidiade la subespecie al encontrarse individuos con 2n = 68 cromosomas (Domínguezet al., 2003).Vella pseudocytisus subsp. paui ha sido catalogada como “en peligrode extinción” debido a que la planta ocupa un área de distribución totalmuy restringida, a su escaso número de poblaciones, y al impacto antrópicoal que está sometida (Domínguez et al., 2003). Recientemente, elGobierno de Aragón aprobó un plan para su recuperación, en el que sepriorizó el estudio de su demografía, los estudios genético-poblacionalesy de diversidad genética y el establecimiento de un banco de germoplasma(Capítulo 2). Como resultado de esta normativa, se han llevadoa cabo investigaciones genético-poblacionales con diferentes marcadoresmoleculares (Pérez Collazos, 2005; Pérez Collazos y Catalán, 2006; Catalánet al., 2007).Se han empleado dos técnicas moleculares para estudiar la diversidady la estructura genética de V. pseudocytisus subsp. paui, las isoenzimas ylos AFLP. La técnica isoenzimática (Hunter y Markert, 1957), entendiendoa las isoenzimas como las distintas variantes de un enzima determinadoque presentan idéntica o similar función y están presentes en un mismoindividuo, permite la determinación del genotipo individual formado porlos alelos que codifican estas proteínas, inferido a partir de la visualizaciónde las actividades enzimáticas de sus variantes proteínicas (Wendely Weeden, 1989). Estos marcadores permitieron determinar el genotipode algunos de los individuos estudiados, así como confirmar el nivel deploidia y establecer el carácter alopoliploide de V. pseudocytisus subsp.paui (Pérez Collazos y Catalán, 2006). La técnica AFLP (Amplified FragmentLength Polymorphism; Vos et al., 1995) permite obtener marcadores molecularescapaces de detectar altos niveles de polimorfismos, o diferenciasgenéticas mutacionales, entre individuos (fingerprinting), poblaciones yáreas geográficas (Arnold y Emms, 1998; Schlötterer, 2004; Pérez Collazos,2005). Esta técnica explora aleatoriamente la diversidad genética delgenoma nuclear mediante procesos sucesivos de digestión del ADN conenzimas de restricción, unión de adaptadores específicos a los lugares derestricción de las enzimas en los extremos de los fragmentos, amplificaciónpreselectiva de los fragmentos digeridos, y amplificación específicade fragmentos a partir de los productos de la amplificación anterior. Diferentescombinaciones de enzimas de restricción y de adaptadores, juntocon sus correspondientes cebadores selectivos, producen múltiples patronesde bandas polimórficas, permitiendo evaluar la diversidad genéticade los individuos estudiados. Esta técnica detectó una elevada estructura166Genética de poblaciones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauigenética en las poblaciones de V. pseudocytisus subsp. paui (Pérez Collazosy Catalán, 2006). Los resultados obtenidos con ambos marcadores permitierondeterminar el estado de variabilidad genética de la planta y consolidarhipótesis evolutivas sobre este endemismo estepario (Pérez Collazosy Catalán, 2006; Catalán et al., 2007).Material y métodosEl muestreo de los individuos de Vella pseudocytisus subsp. pauicomprendió todo el área de distribución conocida de este endemismo, eincluyó un total de seis poblaciones que totalizaron 162 individuos (Figura7.1). Dos de ellas correspondían al núcleo septentrional más reducidodel valle del Alfambra, en Cuevas Labradas (VP01) y Villalba Baja(VP02), mientras que las otras cuatro fueron muestreadas en el núcleopoblacional meridional más extenso del valle del Turia: Villel-1 (VP03),Villel-2 (VP04), Villastar-1 (VP05) y Villastar-2 (VP06). En general, todaslas localidades se encontraban bastante próximas, estando separadas 1ó 2 km entre sí las del mismo núcleo geográfico, y aproximadamente 10km las de núcleos distintos. Las poblaciones, en términos generales, erande carácter discontinuo, con individuos bastante dispersos, y fragmentadaspor la roturación de los terrenos para campos de cereal. La poblaciónmejor conservada era la de Villalba Baja, que se encuentra asentada enlos fondos de un barranco natural sobre suelos deleznables de tosca. Lasubpoblación muy reducida de Villel-2 (VPO4) pudiera ser o bien la reminiscenciadel límite de una población ancestral más amplia sometidaa fragmentación, o bien el resultado de un efecto fundador, ya que enella se encontraron y muestrearon únicamente unos pocos individuosjóvenes.Con el fin de estimar la diversidad y la estructura genética de estaspoblaciones se analizaron marcadores moleculares isoenzimáticos, de naturalezacodominante, que permiten diferenciar los individuos heterocigotosde los homocigotos, y marcadores moleculares AFLP, de naturalezadominante, que detectan mayores niveles de variabilidad genética. Para laextracción de las proteínas isoenzimáticas y su separación por electroforesisse utilizó el protocolo de Wendel y Weeden (1989). Se examinaron 16sistemas enzimáticos, de los cuales 11 generaron bandas alélicas en Vellapseudocytisus subsp. paui.Con el fin de investigar el origen evolutivo de Vella pseudocytisussubsp. paui y determinar si su tetraploidia se debió a un proceso de autopoliploidizacióno de alopoliploidización, se llevó a cabo un análisisisoenzimático de herencia gametofítica con dos sistemas que mostrabanheterozigosis fijada (PGI, TPI) utilizando tejido vegetal y tejido polínicoGenética de poblaciones 167

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauide plantas madres. Para dicho análisis los granos de polen de cinco plantasmadres fueron extraídos de las anteras y analizados simultáneamentecon los extractos foliares de los mismos individuos y fueron estudiadospara los loci PGI-2 y TPI-2.Figura 7.1. Mapa del área de distribución de Vella pseudocytisus subsp. paui y de las poblacionesmuestreadas en el valle de Alfambra: Cuevas Labradas (VP01), Villaba Baja (VP02), y en el valle delTuria: Villel-1 (VP03), Villel-2 (VP04), Villastar-1 (VP05), Villastar-2 (VP05).En la técnica AFLP (Vos et al., 1995) se emplearon las enzimas de restricciónEcoRI y Mse I, y la enzima ligasa T4 para la unión de adaptadores.Se realizó una amplificación pre-selectiva utilizando cebadores de lacasa comercial Invitrogen y posteriormente una amplificación selectivacon pares de cebadores específicos (E-AAG/M-CTC, E-ACC/M-CAG, yE-AGC/M-CTA). Tras un ensayo piloto de 10 combinaciones de cebadoresdiferentes, se seleccionaron las tres combinaciones que generaron un mayornúmero de bandas reproducibles e informativas, capaces de detectaruna alta variabilidad dentro y entre poblaciones. Estos marcadores fueronutilizados en los posteriores análisis genético-poblacionales del conjuntode la muestras.168Genética de poblaciones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiResultados y DiscusiónAlopoliploidía y posible origen de Vella pseudocytisus subsp. pauiLos patrones de bandas electroforéticas de una enzima monoméricaen una especie diploide suelen ser fácilmente interpretables, ya que la presenciade una sola banda electroforética indica la existencia de un soloalelo y por tanto de un genotipo homocigoto para ese locus, mientras quela presencia de dos bandas correspondería a un genotipo heterocigoto.En sistemas diméricos, tetraméricos y hexaméricos el número de bandaselectroforéticas de los genotipos heterocigotos para una especie diploideestá también definido (3, 5, 7; cf. Soltis y Soltis, 1989). Sin embargo, enlos individuos estudiados de Vella pseudocytisus subsp. paui se detectaronpatrones multialélicos complejos que no se corresponden con lo esperadopara una planta diploide. Solamente dos loci, de los 19 sistemas enzimáticosestudiados (ME y SKD), fueron homocigotos monomórficos, mientrasque el resto presentó un número de bandas superior al esperado. Porejemplo, los sistemas monoméricos ACO y PGM revelaron loci con cinco yseis bandas diferentes por individuo, respectivamente. Por otro lado, lossistemas PGI y TPI mostraron heterocigosis fijada en casi todos sus individuos,un indicio de la posible existencia de duplicaciones génicas o de unorigen híbrido de la planta (Wolko y Weeden, 1989; Williamson y Werth,1999; Segarra Moragues y Catalán, 2002).La presencia de un mayor número de bandas isozimáticas que las esperadases un hecho común en angiospermas (Gottlieb, 1977; Goldringet al., 1985; Weeden y Wendel 1989; Wolko y Weeden, 1989; Williamsony Werth, 1999; Segarra Moragues y Catalán, 2002; Pérez Collazos y Catalán,2006), y ha sido explicada como la consecuencia de fenómenos depoliploidía, ya que en los individuos poliploides la posesión de un mayornúmero de dotaciones cromosómicas incrementa las posibilidades de polimorfismosalélicos en los loci, lo que se traduce en un número más elevadode bandas de las que presentaría un individuo diploide.Los resultados de los análisis comparados de patrones isozimáticosfijados en heterozigosis de los loci PGI-2 y TPI-2 en tejidos foliares y entejidos polínicos de plantas madres mostraron una total similitud (Figura7.2). Estos resultados indican que en las progenies gaméticas se está produciendoco-segregación de ambos alelos. Esto podría explicarse por fenómenosde duplicación génica de estos loci, cuando, como consecuenciade un proceso mutacional de recombinación desigual, el material genéticode un alelo de un locus determinado adquiere una nueva copia (Gottlieb,1977; Goldring et al., 1985; Wolko y Weeden, 1989; Williamson y Werth,1999; Segarra Moragues y Catalán, 2002), o por fenómenos de anfidiploidía,cuando el material genético de dos especies diferentes se mezclaGenética de poblaciones 169

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauipor hibridación y, tras la duplicación posterior de cada genoma, aumentala ploidía del híbrido (Weeden y Wendel, 1989; Liston et al., 1995; SegarraMoragues et al., 2004). En este caso, las evidencias anteriores apoyan lasegunda hipótesis. La correspondencia total entre los patrones isoenzimáticosfijados en heterozigosis del tejido foliar y del tejido polínico en elmismo individuo indica que la herencia de los dos alelos se está dando enel mismo gameto y, por consiguiente, que la planta es alopoliploide. Estepatrón común observado en ambos tejidos indica una herencia duplicadadisómica, característica de un alotetraploide, a diferencia de la expresiónindependiente de cada gen en el pool gamético de la antera, característicode los diploides, o de las segregaciones polisómicas esperadas para unautotetraploide (Weeden y Gottlieb, 1979; Segarra Moragues et al., 2004).1F 1P 2F 2P 3F 3P 4F 4P 5F 5PA1F 1P 2F 2P 3F 3P 4F 4P 5F 5PBFigura 7.2. Patrones isoenzimáticos de tejido foliar (F) y de tejido polínico (P) de cinco individuosdiferentes de Vella pseudocytisus subsp. paui de la población VP02. A) locus PGI-2, B) locus TPI-2.Los patrones de bandas correspondientes se muestran de forma esquemática bajo la foto en rojo(muestras foliares) y en negro (muestras polínicas).170Genética de poblaciones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn Vella pseudocytisus subsp. paui es mucho más probable que se hayadado un proceso de poliploidización en lugar de diversas duplicacionesindependientes, ya que es improbable que todos los alelos de sus loci hayansufrido un proceso mutacional de duplicación. De esta manera, ladeterminación de dichos patrones complejos, bastante similares a los detectadosen otras plantas tetraploides (Hörald y Grielhuber, 2002; LópezPujol et al., 2004), y del número de bandas notablemente mayor a lo esperadopara cada sistema enzimático, permitió corroborar la tetraplodía dela subespecie (Pérez Collazos y Catalán, 2006).Dicha tetraploidía parece corresponderse con el patrón evolutivo cariológicode la especie Vella pseudocytisus en el Mediterráneo occidental(Pérez Collazos y Catalán, 2006). Dicho modelo se caracteriza por presentarun gradiente de poliploidización creciente en dirección sur-norte,coincidente con los niveles de ploidía observados en las subespecies y gruposgeográficos de V. pseudocytisus. Las poblaciones diploides muestranuna distribución más meridional: V. pseudocytisus subsp. glabrata (2n = 34;Gómez Campo, 1981) en el norte de Marruecos y Argelia y V. pseudocytisussubsp. pseudocytisus (2n = 34; Blanca et al., 1999; Galicia et al., 2003)en las Sierras Béticas del sur de la península Ibérica. Por el contrario, enzonas más septentrionales de la Península se distribuyen las poblacionestetraploides: V. pseudocytisus subsp. pseudocytisus (2n = 68; Gómez Campo,1981, 1993; Galicia et al., 2003) en el valle del Tajo y V. pseudocytisus subsp.paui (2n = 68; Domínguez et al., 2003; Pérez Collazos y Catalán, 2006) enlos valles turolenses.Diversidad genética de Vella pseudocytisus subsp. pauiLa complejidad de los patrones isoenzimáticos impidió conocer el genotipode los individuos estudiados. Sin embargo, dichos patrones fueronutilizados como un marcador de carácter dominante, es decir, se codificaroncomo presencias y ausencias alélicas (eliminando las bandas mixtas yheterodiméricas proteínicas) en una matriz binaria, a partir de la cual sedesarrolló una serie de análisis genéticos. No obstante, con el fin de obtenerinformación más detallada de la diversidad genética y de la estructurapoblacional de la especie, los 162 individuos fueron analizados mediantela técnica de marcadores moleculares hipervariables AFLP. Tanto lasisoenzimas como los AFLP detectaron altos niveles de diversidad genéticaen las poblaciones estudiadas, utilizando parámetros tales como el númerototal de bandas o fragmentos (T), los números de fragmentos exclusivos(fu) y raros (fr), el índice de diversidad de Nei (h), expresado como h = 1- 1/m Σ lΣ uplu 2 , donde plu es la frecuencia del fragmento u th en el locus l th ym es el número total de loci (Peever y Milgroom, 1994), y el porcentaje deloci polimórficos (%P) (Tabla 7.1).Genética de poblaciones 171

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiT enzT AFLPfu enzfu AFLPfr enzfr AFLPh enzh AFLP%P enz%P AFLPVP01 33 133 1 1 7 10 0,523 0,530 63,62 62,50VP02 31 137 1 3 4 19 0,512 0,580 63,82 65,85VP03 28 126 0 1 4 7 0,557 0,603 59,57 63,94VP04 34 123 0 0 3 23 0,461 0,563 72,34 59,13VP05 30 135 0 0 5 9 0,546 0,522 63,00 64,90VP06 31 125 1 1 2 16 0,532 0,541 65,96 61,53Total 47 208 - - 9 23 0,552 0,581 80,86 91,83Tabla 7.1. Índices de diversidad genéticos obtenidos de los marcadores moleculares isoenzimáticosy AFLP en seis poblaciones de V. pseudocytisus subsp. paui. Número total de bandas (T), número defragmentos exclusivos (fu) y raros (fr), índice de diversidad de Nei (h), porcentaje de loci polimórficos(%P). Los códigos de las poblaciones están indicados en la Figura 7.1.Debido al carácter altamente polimórfico de los AFLP y a que soncapaces de detectar un alto número de bandas (T AFLP= 208 vs T enz= 47), losíndices de diversidad genética de V. pseudocytisus subsp. paui fueron superioresa los detectados mediante las isoenzimas (Tabla 7.1). Sin embargo,las isoenzimas encontraron niveles medios-altos de diversidad genética(h enz, %P enz). El porcentaje de loci polimórficos (%P enz= 80,86%, %P AFLP=91,83%) y la diversidad genética de Nei a nivel específico (h enz= 0,552 y h A-= 0,581) indicaron que V. pseudocytisus subsp. paui presenta unos nivelesFLPsuperiores a los esperados para una planta alógama con una distribucióngeográfica restringida, ya que dichos valores suelen oscilar entre h = 0,117-0,198 en el caso de especies endémicas estudiadas con marcadores AFLP(Travis et al., 1996; Keiper y McConchie, 2000; Gaudeul et al., 2000; Wanget al., 2007). Por ello se puede concluir que V. pseudocytisus subsp. paui presentaun buen estado de conservación de su diversidad genética.Estos altos niveles de diversidad genética pueden ser explicados engran medida por la tetraploidía, el tipo de reproducción y la historia evolutivadel taxon. Las especies poliploides suelen presentar ventajas adaptativas,ya que al tener varias copias de sus genomas pueden almacenarun mayor número de cambios o mutaciones, lo que aumenta su variabilidady evita procesos de erosión genética tales como la endogamia, los cuellosde botella y la deriva genética (Soltis y Soltis, 1993; Mahy et al., 2000;Hardy y Vekemans, 2001; López Pujol et al., 2004). Varios estudios handemostrado que las especies alopoliploides presentan un alto porcentajede supervivencia en la colonización de nuevos hábitats o de permanenciaen medios sometidos a fuertes alteraciones debido a su gran capacidad deadaptación (Stebbins, 1985; Williamson y Werth, 1999; Mahy et al., 2000;Hedrén et al., 2001; Brochmann et al., 2004).Las características reproductivas de V. pseudocytisus subsp. paui explicantambién la notable variabilidad genética detectada en la especie.En numerosos casos se han relacionado los altos índices de diversidad172Genética de poblaciones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauigenética con el tipo de reproducción de las plantas, siendo la reproducciónsexual alógama la que mayores índices presenta (Hamrick y Godt,1989). A pesar de que V. pseudocytisus subsp. paui se puede reproducireventualmente a través de yemas de raíz, generando clones de sí misma,la mayor parte de su reproducción es de tipo sexual (Domínguez et al.,2003, 2005).La visita de un elevado numero de insectos de diferentes géneros duranteel periodo de floración de la planta, un alto porcentaje de fructificación(3000 por individuo al año; Domínguez et al., 2003, 2005, Capítulo 6)y un alto porcentaje de germinación de las semillas (Blanca et al., 1999; Albertet al., 2002), aseguran un flujo génico elevado a nivel intrapoblacional(Pérez Collazos y Catalán, 2006). Como consecuencia de ello, los nivelesde diversidad genética se mantienen altos pese a la restringida distribuciónespacial y al escaso número de poblaciones de la planta. Esto aseguraen cierta medida su viabilidad genética, ya que presumiblemente sus altosniveles de diversidad genética, aunque medidos indirectamente a travésde marcadores potencialmente neutros, pueden haber contribuido a aumentarsu capacidad de adaptación a los cambios en el hábitat (Ellstrandy Elam, 1993; Paschke et al., 2002; Wise et al., 2002).Estructura genética de V. pseudocytisus subsp. pauiEl análisis de varianza molecular (AMOVA), permite determinar losporcentajes en que se distribuye la variabilidad genética de un organismoen diferentes niveles jerárquicos (entre individuos dentro de poblaciones,entre poblaciones, entre áreas geográficas). Se utilizó el programa ARLE-QUIN v. 2.0 para realizar el análisis de varianza molecular, basándose dichoanálisis en las distancias genéticas (distancia euclídea) entre pares deindividuos obtenidos de las matrices binarias generadas a partir de losmarcadores moleculares isoenzimáticos y AFLP, y en las sumas de cuadradosde las distancias euclídeas de los componentes de la matriz correspondientesa los diferentes niveles jerárquicos investigados. Los componentesde la varianza se utilizan para calcular los estadísticos phi (Φ),análogos a los estadísticos F de Wright. El método utiliza permutacionesaleatorias para probar hipótesis alternativas de estructura genética significativafrente a la hipótesis nula de carencia de estructura. Los resultadosdeterminaron un mayor grado de variación genética entre los individuosdentro de las poblaciones (80% en isoenzimas y 78,11% en AFLP; p

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn el AMOVA anidado basado en marcadores AFLP (Tabla 7.2), la separaciónde las dos áreas geográficas de los valles del Alfambra y del Turiafue estadísticamente significativa (p

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiridional del valle del Turia (VP05-06). En todos los casos el porcentaje depertenencia de los individuos de las poblaciones naturales a los tres gruposgenéticos hipotéticos fue superior al 99% (Tabla 7.3).PoblaciónPoblaciones hipotéticasPoblación I Población II Población IIINVP01 1,000 0,000 0,000 30VP02 1,000 0,000 0,000 30VP03 0,000 1,000 0,000 30VP04 0,000 1,000 0,000 12VP05 0,000 0,001 0,999 30VP06 0,000 0,000 1,000 30Tabla 7.3. Porcentajes de pertenencia de los 162 individuos estudiados con marcadores dominantesAFLPs a cada población hipotética del análisis bayesiano para K = 3.Estos resultados apoyan una alta estructura genética de Vella pseudocytisussubsp. paui entre áreas geográficas, lo cual resulta sorprendente ennúcleos de poblaciones que se encuentran a tan corta distancia física, enespecial las poblaciones de los dos núcleos del valle del Turia separadaspor tan sólo 5 km de distancia lineal.Con el fin de comprender las relaciones genéticas entre los individuosque componen cada una de las poblaciones, se desarrollaron cuatro tiposde análisis estadísticos basados en los marcadores AFLPs. El análisisNeighbor-Joining (NJ), basado en las distancias genéticas de Nei y Li (1979)entre pares de individuos y algoritmo de medias ponderadas en la reconstruccióndel fenograma, permitió establecer sus relaciones de afinidadgenética (Figura 7.3). El análisis UPGMA (Unweighted Pair-Group Methodwith Arithmetic Mean), basado en distancias F STy algoritmo ultramétrico enla reconstrucción del fenograma, se utilizó para determinar las relacionesgenéticas entre las poblaciones (Figura 7.4). El Análisis de ComponentesPrincipales (PCO) permitió establecer las tendencias de variación de lasrelaciones genéticas individuales en el espacio multivariante (Figura 7.5).El análisis MST (Minimum Spanning Tree) estableció una red de relacionesgenéticas individuales, la cual se superpuso a la proyección PCO (Figura7.5). Estos análisis permitieron una visualización más detallada de laestructura genética poblacional y geográfica, detectada anteriormente enlos análisis AMOVA y bayesiano, correspondiente a la agrupación de laspoblaciones del valle del Alfambra (VP01-02), y las poblaciones de las dosáreas del valle del Turia, Turia-1 (VP03-04) y Turia-2 (VP05-06), en tresgrupos genéticos claramente diferenciados.La estimación del flujo génico entre áreas geográficas y entre pares depoblaciones se calculó de acuerdo con los estadísticos F STde Wright (1965)Genética de poblaciones 175

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 7.3. Árbol Neighbor-Joining mostrando las relaciones genéticas entrelos 162 fenotipos de las seis poblaciones estudiadas de Vella pseudocytisus subsp. paui:Valle de Alfambra: Cuevas Labradas (• =VP01), Villaba Baja (• =VP02), Turia-1: Villel-1(• =VP03), Villel-2 (• =VP04); Turia-2: Villastar-1 (p= VP05), Villastar-2 (p = VP06).Figura 7.4. Dendograma UPGMA mostrando las relaciones genéticas existentes entre lasseis poblaciones estudiadas de Vella pseudocytisus subsp. paui. Los valores bootstrap estánindicados sobre las ramas correspondientes.176Genética de poblaciones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 7.5. Análisis PCO de los 162 haplotipos AFLP analizados de Vella pseudocytisus subsp.paui. Los Ejes 1 (8,42%) y 2 (6,54%) explican el 14,96% de la variación total.Valle del Alfambra: Cuevas Labradas (• =VP01), Villaba Baja (• =VP02), Turia-1:Villel-1 (• =VP03), Villel-2 (• =VP04); Turia-2: Villastar-1 (p= VP05), Villastar-2 (p = VP06).utilizando la expresión M = (1-F ST/2F ST) para haplotipos implementada enel programa ARLEQUIN, donde Nm es el número absoluto de migrantesintercambiados entre dos poblaciones. Un número de migrantes igual o superiora uno indicaría la existencia de flujo génico. Solo se detectó flujo génicoentre los pares de poblaciones que conforman cada uno de los núcleosde Alfambra, Turia-1 y Turia-2, lo que apoyaría un alto grado de aislamientogenético espacial y explicaría la alta estructura genética detectada. En términosgenerales, las plantas alógamas que muestran una distribución amplia,aunque localizada en núcleos restringidos, presentan una estructuracióngenética alta debido a su aislamiento geográfico, resultado de amplias distanciasespaciales o del efecto de barreras geográficas insalvables al flujogénico (Chung y Chung, 1999; Chung y Park, 2000; He et al., 2000; Lutz etal., 2000; Torres et al., 2003). En el caso de Vella pseudocitysus subsp. paui, lasdistancias geográficas entre las poblaciones son cortas, y sin embargo pareceexistir algún factor limitante al flujo génico, que podría estar relacionadocon los movimientos de sus insectos polinizadores [abejas (Apis mellifera),abejorros (Bombylius sp.), Andrena sp. (Andrenidae, Hymenoptera), e insectosde las familias Sphingidae y Calliiphoridae], al tratarse de vectores depolinización muy efectivos a cortas distancias (metros) pero con menor probabilidadde polinización cruzada a largas distancias (kilómetros), y con laescasa capacidad de dispersión de las semillas por barocoria.Dentro de las áreas detectadas, existe una gran diferencia entre los vallesestudiados. Los individuos de las dos poblaciones analizadas del valledel Alfambra se mezclan entre sí en el análisis NJ (Figura 7.3), lo que deno-Genética de poblaciones 177

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauita una baja estructura genético-poblacional; sin embargo, los individuosque forman cada una de las poblaciones de las dos áreas geográficas delValle del Turia (Turia-1 y Turia-2) presentan pocos individuos mezclados yen general tienden a ser monofiléticas y a presentar una distancia genéticasimilar al ancestro común, lo que sugiere una moderada o alta estructuragenética (Figura 7.3). Las diferencias observadas en las estructuras genéticasdentro de los valles muy probablemente correspondan a las característicasdel terreno y a la historia de uso de la tierra en cada uno de ellos, yaque la fragmentación del hábitat tiene consecuencias considerables sobrela diversidad y la estructura genética de las poblaciones (Saunders et al.,1991). Muy probablemente la actividad antrópica ha causado un mayorimpacto en las poblaciones del valle del Turia que en las del valle del Alfambra.Las poblaciones de este último valle, donde la planta se encuentraen zonas de barrancos que no se han roturado ni se han cultivado, han estadomás protegidas y se han conservado mejor que las del valle del Turia.Estas últimas, localizadas en una estepa abierta que ha sido modificadapara su uso agrícola durante cientos de años, se han visto más alteradas,y han experimentado procesos de fragmentación del hábitat más prolongados.Las fuertes barreras a la dispersión de polen y semillas creadas porla fragmentación del hábitat, junto con la capacidad de Vella pseudocytisussubsp. paui de adaptarse y sobrevivir en nuevos hábitats colonizados, sonfactores que posiblemente hayan tenido una influencia significativa sobrela estructura genética actual del taxon entre sus zonas geográficas de distribucióny especialmente entre las poblaciones del valle del Turia. Estepatrón de marcada estructuración genética en áreas geográficas cercanasse corresponde con el patrón de distribución en islas característico de especiescuyas poblaciones han sido objeto de una pérdida severa de hábitat(Saunders et al., 1991; Young et al., 1996).Genética de la conservaciónLos resultados de nuestros análisis con marcadores AFLP han demostradoque las poblaciones naturales de V. pseudocytisus subsp. paui presentanaltos niveles de diversidad genética, lo que apoya su buen estadode conservación genética. Dichos niveles aseguran la subsistencia futurade altas tasas de variabilidad genética en las próximas generaciones. Sinembargo, debido al aislamiento genético entre las poblaciones de los dosvalles y al escaso número total de poblaciones, la planta debería mantenersebajo la categoría de la UICN “En Peligro” (Capítulo 5).Los planes actuales de conservación encaminados a preservar la estructuray la diversidad genética de V. pseudocytisus subsp. paui presentan dosvertientes: la conservación in situ, mediante la implantación de microrre-178Genética de poblaciones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiservas, y la conservación ex situ, mediante el establecimiento de un bancode germoplasma. Dichos planes de conservación deben tener en cuenta ladiferenciación genética existente entre los valles del Alfambra y del Turia.A pesar de los altos niveles de diversidad genética detectados en laspoblaciones, la mayor amenaza para este taxon la constituye la presión antrópica,ya sea por modificación del hábitat (agricultura, obras, etc.) o porpastoreo descontrolado. Por tanto, es imprescindible proteger las zonasturolenses donde crece esta planta. El modelo de microrreserva (áreas protegidasde extensión inferior a 1 hectárea) podría asegurar la estabilidaddel hábitat donde crece Vella pseudocytisus subsp. paui, aunque no se tienenpruebas de que dicho modelo sirviese para mantener una comunidad vegetalesteparia funcional a lo largo del tiempo y sometida a efectos ambientalesdrásticos, tales como escorrentías, sequías, etc., que podrían rebasar laescala de propuesta de una o pocas hectáreas. Aún así, las microrreservashan dado resultados en la conservación de otras especies vegetales endémicasy amenazadas asegurando su supervivencia y el aumento de su númeropoblacional por repoblación natural (López Pujol et al., 2003; Lagunaet al., 2004). Por tanto, teniendo en cuenta la fuerte estructura genéticadetectada en V. pseudocytisus subsp. paui, se recomienda que las tres áreasgeográficas genéticas donde vive el taxon sean protegidas, ya sea bajo lafigura de microrreserva o como área de conservación de interés.En lo referente a las estrategias de conservación ex situ, un banco de germoplasmaefectivo es aquél que asegura la preservación de un porcentajerepresentativo de las poblaciones naturales de las plantas protegidas. Porello, la colección de semillas en las poblaciones turolenses de V. pseudocytisussubsp. paui debe realizarse teniendo en cuenta los siguientes aspectos:1. Debido a la similitud genética detectada entre las dos poblaciones delvalle del Alfambra y los altos niveles de flujo génico detectado entreellas, estas poblaciones pueden considerarse como una unidad genéticade conservación, es decir, si se diese el caso de que el número deindividuos de alguna de las dos poblaciones disminuyese debido ala presión antrópica, sería posible reforzar una población con individuosde la otra, sin que eso conllevase una alteración significativa dela estructura genética actual.2. Este intercambio de individuos o semillas no debería realizarse entrelas poblaciones de los dos núcleos geográficos del valle del Turia, yaque se estaría afectando la marcada estructura y diferenciación genéticaencontrada entre las dos áreas geográficas y entre sus poblaciones. Lacolección de semillas para la elaboración de un banco de germoplasmadebe tener en cuenta la estructura genética detectada en este estudio,con el fin de evitar reintroducir individuos genéticamente diferentes ennúcleos que no corresponden a las características de sus germoplasmas.Genética de poblaciones 179

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui3. Cada uno de los individuos estudiados con AFLP, que fueron georreferenciados,produjo un patrón de bandas característico (fingerprinting),lo que indica que la variabilidad entre individuos a distanciascortas (medio metro) es alta. Esta información podría ser utilizada a lahora de seleccionar individuos para generar un banco de germoplasmay para potenciales programas de reintroducción.4. Diferentes aspectos de la biología y del estado de conservación genéticode V. pseudocytisus subsp. paui facilitan la implantación de unplan de conservación eficiente que permita mantener los niveles dediversidad genéticos en las poblaciones naturales. El tamaño efectivopoblacional, el potencial colonizador de la especie, sus altos nivelesde diversidad genética, el alto porcentaje de polinización cruzada(Capítulo 6), y el alto porcentaje de germinación de las semillasson factores que aseguran el éxito en los planes de conservación dela especie.En conclusión, un plan de conservación acertado es aquel en el quese integran diferentes campos de conocimiento y en el que se actúa cuandoaún no es demasiado tarde; en el caso de V. pseudocytisus subsp. pauicontamos con datos ecológicos, reproductivos, demográficos, genéticos ybiológicos que nos permiten diseñar estrategias de conservación con el finde asegurar la permanencia en el tiempo de este endemismo.180Genética de poblaciones

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Capítulo 8. Dinámica demográficaFelipe Domínguez LozanoJuan Carlos Moreno SaizNora Pérez GarcíaResumenEl presente estudio muestra un análisis demográfico sobre las poblaciones naturalesde Vella pseudocytisus subsp. paui. El seguimiento comenzó en el año 2001 dentrodel proyecto “Atlas de Flora Amenaza” del Estado español y tuvo su continuación apartir de 2007 en el marco del desarrollo del Plan de recuperación aprobado y financiadopor el Gobierno de Aragón.El estudio global, del que se presentan aquí los resultados de los ocho primerosaños, pretende dos objetivos. El primero es describir la dinámica demográfica naturalde la subespecie paui. El segundo es ofrecer recomendaciones de gestión sobre la basede tendencias demográficas detectadas. Para ello, se ha estructurado la población enseis clases y se ha analizado usando modelos matriciales.La mortalidad no es significativamente distinta entre las poblaciones y, en consonanciacon las clases establecidas, es mayor del 90% para las fases de plántulas perodisminuye hasta el 10% en las clases jóvenes y esta prácticamente ausente en los ejemplaresadultos. Los resultados de fertilidad muestran una mayor variabilidad intrae interpoblacional, si bien las diferencias, aunque significativas, no llegan a ser muyllamativas (salvo en el año 2006). La variación se produjo siempre porque había mayorproductividad por individuo en Villel.Ambas poblaciones siguieron una tendencia demográfica similar, experimentandotasas de crecimiento descendentes o ascendentes de forma más o menos sincrónica. Aúnasí, la población villelina obtiene los valores de λ más extremos. Las proyecciones a 30y 100 años dan como resultado un crecimiento negativo en las dos poblaciones, muchomás acentuado en la población de Villel, y en poco más de quince años el modelo estocásticodetecta diferencias significativas en la tasa de disminución de esta población.Por el momento, las trayectorias de las clases de plántulas no son relevantes parael futuro de la planta. Sí lo son los individuos en las clases juveniles, sus tasas de supervivenciay crecimiento se han mostrado relativamente variables respecto a la dinámicademográfica general y son en parte responsables de las diferencias demográficas detectadasen las dos poblaciones. Si el resto de los parámetros se mantienen constantes,porcentajes de mortalidad anual superiores al 20% para los ejemplares J1 deben sermotivo de preocupación. Los individuos adultos son cruciales. Cualquier cambio ensus tasas vitales influye sobremanera en la dinámica demográfica general. Por estemotivo, recomendamos que la gestión demográfica incida particularmente en este tipode individuos.187

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractThis study performs a demographic analysis for the two natural populations ofVella pseudocytisus subsp. paui. Monitoring effort started in 2001 under the “Atlas deFlora Amenaza” project of the Spanish Environment Ministry. From 2007 and beyond,the study was endorsed by the Aragon Government.The populations were structured in six classes and we employed matrix modelsanalyses. We use data for eight years of demographic data, with two main objectives.In one hand, we describe the species natural demographic dynamic during thisperiod. On the other hand, we offer a set of management recommendations usingdetected trends in vital rates.Results indicate that no significant differences in mortality rates between the twopopulations exist. Seedlings stages experience mortality rates of 90%. But, mortalityfor young classes decreases rapidly down to 10%, and finally, recorded adult mortalityis close to zero. Fertility values have a larger intra and interpopulation variabilitythan survivorship rates. Nevertheless, only 2006 has major differences between populations,with a higher productivity per individual in Villel population.Both populations have similar trends, and positive and negative growth rates arequite synchronic. Nevertheless, Villel population has produced more extreme lambdavalues. Overall, the population projections for 30 and 100 years result in a negativegrowth rate in both populations, more acute in Villel. The stochastic model detectssignificant differences in the population growth rate for this population in slightlymore than 15 years.For the time being, the trajectories of seedlings classes are not particularly relevantfor the future of the plant. Young classes do, and survivorship and growth ratesfor these classes have revealed as particularly variable in relation to general demographicdynamism and they are in part responsible for the demographic differencesbetween both populations. Thus, rest of demographic parameters being constant, mortalityrates above 20% for J1 class should be a matter of concern. Finally, adult individualsare crucial. Any change in their vital rates produces a large response in generaldemographic dynamic. For that reason, we recommend demographic managementfocus particularly in adult classes.IntroducciónLos estudios sobre conservación de especies amenazadas suelen comenzarpor el levantamiento de mapas de distribución detallados y porla elaboración de censos de sus poblaciones. Con ello se busca afinar enla continuidad o fragmentación del hábitat, y detectar asimetrías en eltamaño y ocupación de los diferentes “parches”. Se mide así el área deocupación, la extensión de presencia y la población, conceptos todos ellosusuales en el lenguaje conservacionista, extendidos gracias a la aplicaciónde los criterios semicuantitativos que demandan las categorías de UICN(2001). Esta aproximación corológica y censal a las poblaciones es la que188Dinámica demográfica

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauidebe abordarse en primera instancia, y probablemente sea suficiente parala gran mayoría de las plantas amenazadas, toda vez que permite descubrirriesgos y establecer un nivel de partida o línea base (por ejemplo en eltamaño poblacional, o en los límites de las áreas ocupadas) para sucesivasprospecciones que evalúen la recuperación o declive de su estatus de conservación.Un estudio así es el adecuado para especies cuyas amenazadasse deban meramente a su rareza, para aquéllas que no están aquejadas porun rápido proceso de extinción, o para las que cuentan con núcleos invariableso viven en medios de cierta estabilidad (Menges y Gordon, 1996;Menges 2000).Un nivel más avanzado de seguimiento (el nivel 3 de intensidad, segúnlos propios Menges y Gordon, 1996) implica ya el marcaje de individuosy su monitorización a lo largo de distintas campañas. Al tomar a losindividuos como objeto de estudio se ahonda en parámetros biológicos dela propia planta (fecundidad, crecimiento, mortalidad, etapas críticas parala especie) y se pueden contestar a menudo preguntas básicas sobre susinteracciones con el medio, que de otra forma no se formularían. Así, aldetectarse falta de vigor adaptativo, limitada reproducción o crecimiento,podríamos estar ante hechos que requieran de trabajo sobre su biologíareproductiva, la genética de su conservación, o aspectos relativos a loshábitats y sus adaptaciones. Por añadidura, el muestreo sucesivo sobreun conjunto suficiente de individuos permite hacer proyecciones demográficasa medio y largo plazo, calculando las probabilidades de extinciónde la población teniendo en cuenta los efectos de la estocasticidad tantoambiental como demográfica (Schemske et al., 1994). Asimismo, con estaaproximación se descubren pautas de gestión y de respuesta a los cambioscon más rapidez que con la mera cartografía y censo poblacional (Mengesy Gordon, 1996).Se trata, claro está, de una monitorización más laboriosa y frecuente,que se justifica para las poblaciones o especies más amenazadas o declinantes,y para las plantas en las que se observen de partida un bajo reclutamientoo una estructura de edades sesgada.Una primera aproximación a la estructura demográfica de Vella pseudocytisussubsp. paui con dos parcelas de muestreo, una en las inmediacionesde Villalba Baja y otra en las cercanías de Villel (Domínguez, 2000),mostró similares patrones en cuanto a sus clases de tamaño en las dospoblaciones, aunque en la segunda hubo menor proporción de individuosde la clase volumétrica inferior (de hasta 9,99 dm 3 ; cf. Domínguezet al., 2005).El alto grado de amenaza de esta subespecie motivó su inclusión dentrode los estudios demográficos del proyecto del Atlas de Flora Amenazada(AFA), financiados en el periodo 2001-06 con fondos del entonces Minis-Dinámica demográfica 189

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiterio de Medio Ambiente (Iriondo et al., 2009). El seguimiento se produjosobre parcelas establecidas ex novo en Villalba y Villel, aunque esta vez endiferentes localizaciones y ampliando el número de individuos y parcelas.Los resultados señalaron una dinámica poblacional relativamente establepero que, no obstante, presentaba un riesgo leve de extinción a corto y medioplazo en Villel y moderado en Villalba (Domínguez et al., 2009).La robustez de las tendencias demográficas, y de las recomendacionesde gestión que puedan hacerse a partir de ellas, va ligada al periodo deaños en que se haya dilatado el seguimiento (Schwartz, 2003). En climasque presentan ciclos de severas variaciones interanuales y en ambientesestresantes como los esteparios donde se acentúan probablemente las consecuenciasdel Cambio Global (Thuiller et al., 2005; Marrero Gómez et al.,2007), la monitorización debe realizarse durante periodos prolongados,que dependiendo de los ciclos biológicos y la longevidad particulares, vayanmás allá de una década (Morris y Doak, 2004). Con esta visión se continuaronlos muestreos en las mismas parcelas establecidas para el proyectoAFA. El Gobierno de Aragón, en cumplimiento del punto 5.1.1.2 delPlan de recuperación del crujiente (Decreto 92/2003, de 29 de abril, que semuestra en el Anexo I) se ha venido haciendo cargo, hasta la actualidad,de la financiación de la investigación en los años sucesivos. No se trata dela única especie con seguimiento demográfico en Aragón puesto que otrastantas también son objeto de alguno (García et al., 2002, 2010; García, 2003,2008).El estudio global, del que se presentan aquí los resultados de losocho primeros años, pretende dos objetivos. El primero trataría de caracterizarel comportamiento demográfico de las poblaciones naturales dela subespecie paui. Estructurando la población y usando técnicas matriciales,se aportan resultados descriptivos sobre supervivencia y productividad,y se analizan modelos demográficos predictivos resultado deproyecciones estocásticas y del cálculo de las probabilidades de extinción.El segundo consistiría en ofrecer recomendaciones de gestión sobrela base de tendencias demográficas concretas, que de forma fundamentadapudieran ayudar al manejo de la planta y a un futuro rediseño desu Plan de recuperación.MetodologíaMarcado y localización de ejemplaresEn 2001 se establecieron sendas parcelas representativas de las dosprincipales poblaciones conocidas de Vella pseudocytisus subsp. paui al190Dinámica demográfica

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauinorte y al sur de la ciudad de Teruel: Villalba Baja, concretamente en elBarranco de la Hoz, o de Hocino como lo conocen los pobladores locales,y Villel, en el paraje de Pinarejos-Marimezquita. Al comienzo del estudiose marcaron 222 ejemplares en Villalba Baja y 300 en Villel.A fin de recoger la variabilidad existente en cada población —sobretodo entre los microhábitats—, se establecieron varias subparcelas que albergaranla diversidad de relieves y usos del territorio. En Villalba Baja seeligieron individuos presentes en zonas de repisas dentro del barranco yen una ladera próxima al cauce seco del arroyo; en Villel se marcaron enuna parcela de cultivo abandonada y en un escalón o talud aledaño quesirve de divisoria entre bancales de cereal (Figura 8.1).Para seguir el crecimiento de los individuos a lo largo de los años,dado el carácter perenne de la arnachilla o crujiente, así como la supervivenciay la regeneración de cada población, se identificó a todos los ejemplaressituados dentro de los límites de cada parcela, así como a los que ibanapareciendo en años sucesivos, otorgando a cada pie un código numérico(Sutherland, 1996). Cada individuo fue marcado por medio de una etiquetade “Dymo”, sujeta a una rama de la planta mediante un cable metálico revestidode goma y atado laxamente. Este material ha demostrado cierta durabilidad,aunque los efectos del tiempo y del paso del ganado han obligadoa reponer una parte considerable de las etiquetas todos los años.Las parcelas quedaron definidas por el perímetro externo que incorporabaa todos los individuos marcados. A partir de ahí, en años sucesivos,se fueron añadiendo las nuevas plantas aparecidas —plántulas yrebrotes— dentro del perímetro, y así hasta 2008 se tomaron datos de 389ejemplares en Villalba Baja, y de 437 en Villel.Se definió como un individuo independiente cada tallo o eje de crecimientosimpodial (tipo de crecimiento habitual en caméfitos y nanofanerófitos,donde el eje principal pierde su actividad meristemática y pordebajo de él crecen ramificaciones secundarias que lo superan) que pudieraindividualizarse claramente a ras de suelo. A veces, dos o más ejes seramificaban entremezcladamente dando la apariencia de un solo arbusto,pero si se observaban los troncos basales bien marcados se consideraronindividuos independientes y, consecuentemente, fueron etiquetados porseparado. Por el contrario, en los casos en que no se detectara más de unacepa basal, aunque aparentemente se observara más de una unidad deramificación simpodial, el conjunto se marcó como un solo individuo.Se hizo coincidir el trabajo de campo con el periodo de fructificacióna finales de la primavera, cuando en la arnachilla aún se aprecian tantolos frutos como las flores marchitas que no han cuajado en fruto en lainfrutescencia. De esta manera, se obtuvieron simultáneamente los datosde crecimiento, supervivencia y respuesta reproductiva de los individuos:Dinámica demográfica 191

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAFigura 8.1. Localización de las parcelas de muestreo en el seno de las dos poblaciones naturales:Villalba Baja (A) y Villel (B). Base cartográfica: Ortoimágenes 1:5000 del Sistema de InformaciónTerritorial de Aragón (SITAR 2009).B192Dinámica demográfica

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui1. Tamaño: se calculó el biovolumen, anotando el diámetro máximo dela copa del arbusto, así como el diámetro perpendicular a éste y laaltura máxima (Marrero Gómez et al., 1999).2. Estado fenológico: se anotó si el individuo había florecido y fructificado,si había permanecido como vegetativo en esa estación, o si habíadesaparecido o se había secado.3. Producción de frutos por planta y de semillas por fruto: se contó eltotal de flores y frutos en cada individuo, salvo que alcanzaran númerosmuy elevados. Cuando la cifra de ramas florales por plantaera superior a 10, se llevaron a cabo estimaciones midiendo flores yfrutos en una porción de la planta, para obtener unos valores medios,que se multiplicaban por el número total de racimos contados en elejemplar. La estimación de la producción de semillas por fruto se llevóa cabo antes del periodo de dispersión de las semillas. Para ello,se recogieron, fuera de la parcela, 1 ó 2 frutos de al menos 50 plantas,y para cada silícula se anotó el número de semillas desarrolladas quealbergaba.Estructura de los estados demográficosDebido a la dificultad de datar la edad de los individuos, para estructurarla población se establecieron clases de estados (de tamaños) (ver porejemplo Kaye et al., 2001). En atención a sus propiedades biológicas, losindividuos se clasificaron en dos clases de plántulas, dos de juveniles ydos de adultos (S1, S2, J1, J2, A1 y A2; Tabla 8.1 y Figura 8.2). En la clase J2no fue infrecuente registrar algunos individuos reproductores. En ambaspoblaciones se obtuvieron buenas correlaciones al relacionar el tamaño delas plantas con la fecundidad y la supervivencia, lo que apoya el uso deltamaño para establecer las clases.ClaseS1Plántula de 1 er añoS2Plántula de 2º añoJ1 > 10 cm de altura / < 10 dm 3J2 11 - 50 dm 3A1 51 - 500 dm 3A2 > 500 dm 3Tabla 8.1. Criterios y valores de altura y biovolumen que sirvieronpara separar las distintas clases de tamaño en las poblaciones.Mediante un submuestreo en parcelas más pequeñas, las plántulas seagruparon en cohortes según la fecha de emergencia (Domínguez et al.,Dinámica demográfica 193

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui2005). A partir de este estudio se calculó la tasa de supervivencia anual delas distintas cohortes durante cuatro años, con un rango de valores de 0a 0,16 para S1 (media = 0,06, desviación típica —dt— = 0,07, para cuatrocohortes controladas), y de 0,47 a 0,5 para S2 (media 0,49, dt 0,01 con datosde solo dos cohortes).No se ha detectado un banco de semillas permanente para esta planta(Domínguez et al., 2005). Como consecuencia de ello, en este estudio nose incluye una clase de estado “semillas” y las transiciones se calcularondirectamente a partir de las estimaciones de fecundidad a la clase plántulas.El valor de fecundidad se calculó siguiendo el método de reproducciónanónima (Caswell, 2001), que es el resultado de asignar las plántulasnuevas del año t+1 a cada clase con individuos reproductores según laproporción de semillas producidas por éstos durante t, dividido por elnúmero de individuos en cada clase.El seguimiento se prolongó hasta el año 2008, inclusive, y con ello seobtuvieron siete matrices de transición (matrices de Lefkovich) a partirde los ocho periodos muestreados para cada población de acuerdo a lasiguiente matriz A:S1 S2 J1 J2 A1 A20 0 f 3f 4f 5f 6a 20 0 0 0 0A = 0 a a a32 33 34a 3500 a 42a 43a 44a 45a 460 0 a 53a 54a 55a 560 0 0 a 64a 65a 66Por lo tanto, se obtuvieron catorce matrices diferentes, siete por población(reproducidas en el Anexo V). Los elementos nulos de la matriz correspondena aquellas transiciones para las que no hubo observaciones duranteel seguimiento. Se utilizaron las tasas de supervivencia de los ejemplaresS1 (plántulas de primer año) obtenidas en el submuestreo de las plántulaspara calcular los valores de transición de S1 a S2. Las probabilidades detransición de S2 a J1 se obtuvieron de manera similar, dividiendo el númerode nuevos reclutamientos en las poblaciones marcadas por el total de plántulasde segundo año (S2) del año anterior. Dicho total se calculó utilizandolos valores de supervivencia de las plántulas S2 estimados a partir delsubmuestreo de plántulas. También en este caso, asumimos que las plantaspermanecen en la clase S2 solo un año. En resumen, se consideró que todaslas plántulas S1 y S2, o bien pasaban a la siguiente clase de tamaño o bienmorían, pero en ningún caso permanecían o regresaban a una clase menor.Esta asunción se ajusta a nuestras observaciones empíricas del crecimientode plántulas, las cuales normalmente superan en dos años los 10 cm de al-194Dinámica demográfica

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiADBECFigura 8.2. Muestra de ejemplares en las distintas clasesde edad establecidas para estructurar la población. A) S1,plántula con 35 días desde la emergencia. Los cotiledonesse distinguen, obcordados, en la parte inferior, seguidospor ocho nomófilos. El hipocótilo no está lignificado.B) S2, plántula de segundo año, plántula de 412 díastras la emergencia, en primavera tras el paso del primerinvierno, 23 nomófilos, lignificación del hipocótilo yramificación desordenada. C) Ejemplar J1 en el barrancoHocino de 11 cm de altura y 0,69 dm 3 de biovolumenestimado. D) Ejemplar A1 en Villel, de 26 cm de altura y61 dm 3 de biovolumen estimado. E) Ejemplar A2 en elbarranco Hocino, con más de 1.500 dm 3 en biovolumen yun diámetro mayor de más de 150 cm. Se observan ramasmuertas en el centro del ejemplar, frecuentes en este tipode ejemplares (Fotos: Felipe Domínguez).Dinámica demográfica 195

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauitura, límite de altura que establecimos para entrar en la clase J1. Con estemétodo, si bien las supervivencias de las clases S no están en relación directacon los nuevos reclutamientos en la clase J1, permiten valorar la incidenciade dichas clases en el modelo general matricial.Los individuos de las clases juveniles que sobreviven hasta el año siguientepueden permanecer en su misma clase de edad o crecer (una omás clases). En los individuos supervivientes de las clases de adultos (A1y A2) se observó tanto crecimiento como permanencia en la misma clasede edad, o incluso una reducción de su tamaño (por ejemplo, la transiciónde A2 a J2). La fecundidad se estimó para las clases J1, J2, A1 y A2.Tasa finita de crecimiento. Modelo estocástico y proyeccionesLa tasa finita de crecimiento (lambda, λ) se calculó siguiendo a Caswell(2001). Su valor anual en cada población es el resultado de un muestreoconcreto, de modo que su valor está sujeto a la incertidumbre derivadadel error de muestreo (el uso de una muestra determinada de individuos)y del error experimental (se miden unas variables concretas en cada individuo).Por ello, no basta calcular el valor de λ, sino que se hace muyrecomendable acompañar los valores calculados de λ de una estimaciónde su fiabilidad (Álvarez-Buylla y Slatkin, 1991). Existen dos métodos deestimación, uno analítico basado en la aplicación de fórmulas para el cálculode la varianza asociada a λ, y otro directo que calcula dicha variabilidadpor remuestreo (Álvarez-Buylla y Slatkin, 1993; Caswell, 2001). Eneste trabajo se ha empleado el segundo, y se estimaron los intervalos deconfianza de λ al 95% por remuestreo con reemplazamiento de todos losindividuos marcados en cada año de cada transición. Finalmente, medianteun test de Monte Carlo con 2.000 iteraciones, se calculó una λ media yunos intervalos de confianza de dicho valor que fueron establecidos porlos percentiles 97,5 y 2,5 de la distribución obtenida.Con objeto de explorar el comportamiento demográfico futuro de laplanta se realizaron proyecciones a 30 y 100 años siguiendo los criteriosUICN (2001). Debe tenerse en cuenta que, no obstante, probablemente losresultados de la proyección a 30 años sean poco informativos porque estaespecie tiene una longevidad estimada de 40-50 años (Capítulo 9).Para escapar del determinismo asociado a un muestreo de solo ochoaños, las proyecciones demográficas se realizaron siguiendo un modeloestocástico simple. Cada una de las matrices de transición obtenidas fueronutilizadas de forma aleatoria en el cálculo de la proyección, y el procesose repitió 1.000 veces para obtener una estima de los resultados. Comovector inicial de estado se utilizó un vector medio de los obtenidos en cadaaño de muestreo.196Dinámica demográfica

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn el cálculo de la probabilidad de quasi extinción seguimos el métodoestándar (Menges, 1998). Establecimos un umbral de extinción untanto exigente (10 individuos en las clases A1 y A2), por debajo del cual lapoblación se consideraría extinta.ResultadosParámetros demográficos básicos: mortalidad y fecundidadPor lo que respecta a la mortalidad en las clases de J1 a A2, no haydiferencias estadísticamente significativas entre los valores de las distintaspoblaciones. La mortalidad es pues semejante para los individuos de unaclase determinada, independientemente de cuál sea la población muestreada.No obstante, y en consonancia con las clases establecidas, sí haydiferencias significativas para la supervivencia entre clases. Así, la claseJ1 experimenta la tasa de supervivencia más baja, con un 90%. La mortalidadse reduce ya notablemente en la clase siguiente (J2), con una tasade supervivencia del 97% (Tabla 8.2). Las dos clases adultas tienen tasasmuy parecidas (prueba de la T de Student no resulta significativa) y extremadamentebajas: la supervivencia para ambas se sitúa por encima del99% durante los ocho años registrados (Tabla 8.2). En términos absolutos,durante este periodo se registraron solo nueve pérdidas de adultos de laclase A1 y una sola pérdida en adultos A2.Clase N M dtJ1 14 90,08 8,31J2 14 96,99 3,08A1 14 99,06 0,94A2 14 99,50 1,91Tabla 8.2. Valores de los porcentajes de supervivencia de las clasesde J1 a A2 para las transiciones registradas. N: número de transicionesconsideradas, M: media, dt: desviación típica.La fecundidad o productividad es un parámetro vital que puede reflejarmejor la variabilidad ambiental en especies de ciclo largo. En esesentido, se estudió la producción media de frutos por individuo, considerandoen el análisis tanto los ejemplares reproductores como los queno produjeron fruto en cada año. En concreto, la variable analizada fue ellogaritmo del número de frutos por planta más 1.La Figura 8.3 muestra su evolución temporal desde 2001 hasta 2008,considerando las dos poblaciones por separado. La mitad de los años registrarondiferencias estadísticamente significativas entre las dos pobla-Dinámica demográfica 197

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiciones; la fecundidad por individuo de Villel fue superior a la de Villalbaen 2002, 2004, 2006 y 2007 (Tabla 8.3). Es especialmente destacable el comportamientodel año 2006 en la población de Villel que experimentó unfuerte y excepcional incremento de la productividad.Población Media dt Año t-Student pVillalba 305,6 825,6Villel 182,2 507,32001 0,753 0,452Villalba 97,2 374,9Villel 234,2 593,92002 -7,117

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiDemografía descriptivaLa Tabla 8.4 muestra los valores absolutos de λ calculados sobre losindividuos de cada año, y la Figura 8.4 los valores medios y los intervalosde confianza obtenidos con la técnica de remuestreo. Para Villalba, en latransición 2006-2007 la población experimentó un incremento demográfico,y para la población de Villel ocurrió lo mismo en la transición 2005-2006. Es esta última población la que además sufre crecimientos negativossignificativos para las transiciones 2003-2004, 2007-2008 y, especialmente,para la de 2004-2005.2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008Villalba 0,99 0,997 0,971 0,958 0,992 1,061 1,006Villel 1,024 1,013 0,975 0,926 1,013 0,998 0,939Tabla 8.4. Tasa finita de crecimiento (λ) obtenida para cada población y transición.Figura 8.4. Valores medios e intervalos de confianza para la tasa finita de crecimiento.Por otro lado, de la misma figura se deduce que ambas poblacionessiguieron un comportamiento demográfico similar: cuando se registrarontasas de crecimiento descendentes para una, también lo fueron para la otra,y lo contrario, cuando hay tendencias positivas lo fueron para las dos. Losintervalos de confianza calculados apoyan esta idea, ya que en ningún casoexistieron diferencias significativas en los valores de λ entre las dos poblaciones.Aún así, en consonancia con los resultados de la Tabla 8.4, fue lapoblación villelina la que experimentó los valores de λ más extremos.Dinámica demográfica 199

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLos valores de sensibilidad calculados (Tabla 8.5) señalan a los cambiosde clase positivos, es decir los crecimientos anuales, como los elementosmás influyentes en el cambio de valor de la tasa finita de crecimientopara todas las clases de edad y para las dos poblaciones. La sensibilidadde la clase A1 es, con mucho, la más importante de todas, lo que permitedecir que tanto los crecimientos como las pérdidas de tamaño de la mismason los que más contribuyen al cambio de comportamiento poblacionalgeneral. De nuevo, fue una tendencia común a las dos poblaciones.A)B)C)D)0 0 0,006128 0,004864 0,006033 0,00170,353148 0 0 0 0 00 0,039003 0,19543 0,146889 0,09949 00 0,033688 0,262764 0,217936 0,283338 00 0 0,106223 0,322106 0,400745 0,1171930 0 0 0,020888 0,453222 0,1444370 0 0,005241 0,002646 0,001917 0,0014370,23334 0 0 0 0 00 0,02623 0,171844 0,089977 0,106015 00 0,046192 0,185308 0,09537 0,094506 00 0 0,161753 0,13503 0,106994 0,0907440 0 0 0,055265 0,267132 0,0924120 0 0,003958 0,002389 0,003987 0,0019980,177047 0 0 0 0 00 0,027717 0,195614 0,092805 0,080386 00 0,006996 0,313643 0,168216 0,280665 0,0211220 0 0,380809 0,246309 0,389858 0,1753110 0 0 0 0,524233 0,2253250 0 0,005724 0,002045 0,003431 0,0026870,142558 0 0 0 0 00 0,020396 0,20013 0,066627 0,118499 00 0,01851 0,254356 0,089958 0,160256 0,0360760 0 0,410145 0,151994 0,199805 0,1840540 0 0 0 0,259667 0,220274Tabla 8.5. Valores de sensibilidad. A) Matriz media Villalba. B) Matriz de desviaciones típicas Villalba. C)Matriz media Villel. D) Matriz de desviaciones típicas Villel.200Dinámica demográfica

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLa Tabla 8.6 muestra los valores reproductivos medios para las dospoblaciones. Es de destacar que las dos clases juveniles (J1 y J2) poseen valoresreproductivos nada despreciables. Por otro lado, la diferencia entrela clase A1 y A2 no fue nunca muy pronunciada.Va2001-2002Va2002-2003Va2003-2004Va2004-2005Va2005-2006Va2006-2007Va2007-2008S1 0,004 0,004 0,005 0,003 0,005 0,004 0,003 0,004 0,001S2 0,064 0,073 0,078 0,056 0,076 0,063 0,058 0,067 0,009J1 0,041 0,14 0,145 0,11 0,154 0,118 0,119 0,118 0,038J2 0,218 0,193 0,184 0,126 0,229 0,184 0,156 0,184 0,035A1 0,309 0,24 0,27 0,309 0,66 0,267 0,232 0,27 0,03A2 0,363 0,351 0,32 0,396 0,271 0,365 0,431 0,357 0,052MdtVi2001-2002Vi2002-2003Vi2003-2004Vi2004-2005Vi2005-2006Vi2006-2007Vi2007-2008S1 0,004 0,003 0,005 0,001 0,005 0,001 0,001 0,003 0,002S2 0,073 0,047 0,08 0,017 0,078 0,022 0,02 0,048 0,029J1 0,153 0,098 0,161 0,01 0,162 0,146 0,104 0,119 0,055J2 0,206 0,171 0,202 0,173 0,209 0,205 0,17 0,191 0,019A1 0,247 0,313 0,256 0,306 0,237 0,294 0,256 0,273 0,031A2 0,317 0,369 0,296 0,493 0,308 0,332 0,448 0,366 0,076Tabla 8.6. Valor reproductivo de las clases de S1 a A2 (Va: Villalba Baja, Vi: Villel).MdtProyecciones a 30 y 100 años y probabilidad de extinciónSi bien todas las proyecciones dan como resultado un crecimientonegativo, éste es mucho más acentuado en la población villelina, inclusodesde la proyección a 30 años. En poco más de quince años podríamosdetectar diferencias significativas en la tasa de disminución de esta poblaciónrespecto a la población de Villalba (Figura 8.5).Las tasas de quasi extinción calculadas son por tanto diferentes en amboscasos. Mientras el declive para Villalba es, como decíamos, muchomás pausado, haciendo que la probabilidad de extinción sea nula para losdos intervalos de tiempo (p qe=0), 30 y 100 años, la respuesta demográficadel modelo en Villel predice una probabilidad de extinción de más del50% para los próximos 30 años (p qe=0,57) y una extinción segura en el intervalode un siglo (p qe=1).Dinámica demográfica 201

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiABFigura 8.5. A) Proyección a 30 años del modelo estocástico para las dos poblaciones. Línea continuaazul: población total Villalba, línea continua roja: población total Villel. Líneas discontinuas: intervalosde confianza de la proyección. B) Ídem, proyección a 100 años.DiscusiónLos parámetros demográficos de Vella pseudocytisus subsp. paui son, entérminos generales, relativamente parecidos en ambas poblaciones, comoparecen atestiguar los resultados de supervivencia, fecundidad y tasa finitade crecimiento (λ). No obstante, las particularidades de cada núcleo influyende forma decisiva en las predicciones estocásticas realizadas.Si consideramos la supervivencia, los resultados obtenidos no permitendistinguir comportamientos diferentes entre poblaciones, aunquesí destacar algunos hechos comunes a ambas y relevantes para la especie.Como ya sabíamos anteriormente (Domínguez et al., 2005), normalmentemuy pocas plántulas consiguen pervivir hasta el año siguiente (solo el6%), y de esta pequeña proporción en la fase que se ha denominado plántulade segundo año (S2) solo la mitad sobrevive una transición más hastael estado juvenil (J1). Sin embargo, a partir de ahí, la mortalidad se reducemuy ostensiblemente. Esta dinámica demográfica, nada extraña a lo quepasa en numerosos árboles y arbustos sometidos a condiciones ambientalesirregulares similares a las de la arnachilla (Lamont, 1996; García-Fayosy Verdú, 1998; Escudero et al., 1999; Rey Benayas et al., 2002; Riba et al.,2002), permite amortiguar las elevadas pérdidas en los estados demográficosmás vulnerables, en nuestro caso, el de la fase plántulas.El crecimiento, es decir el paso de los individuos de una fase a las siguientes,se traduce en un gran aumento de la supervivencia, y así vemosque en la arnachilla se asocia la supervivencia con la adquisición de la capacidadreproductora. De esta forma, los individuos jóvenes (J1 y J2) experimentanmortalidad anual, pero en este caso con probabilidades muy202Dinámica demográfica

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauipequeñas si las comparamos con las de las fases S. La supervivencia anualen los adultos roza el valor máximo. Sobre esto caben dos matizaciones. Primero,y dados los valores de sensibilidad registrados para las clases adultas,la pérdida de unos pocos adultos en la población es muy importante para ladinámica del arbusto. Segundo, conviene tener en cuenta que la baja mortalidadanual de adultos que recogen las tablas no implica que no mueranlos individuos senescentes: en efecto, es frecuente que las plantas adultasvayan perdiendo ramas lentamente (Figura 8.2), y con ello decreciendo subiovolumen y revirtiendo a la clase J2 (o incluso a la J1), en las que acabanmuriendo pasados unos años, algo que también sucede en otras especieslongevas como por ejemplo Bordera chouardii (M.B. García com. pers.).Los resultados de fecundidad muestran una mayor variabilidad intrae interpoblacional, si bien las diferencias, aunque significativas, no llegana ser muy llamativas (salvo durante el año 2006). La variación se produjosiempre porque había mayor productividad por individuo en Villel, hechoque coincide con una mayor proporción de individuos mayores (A1 y A2)respecto a las clases J1 y J2 en dicha población. Así, esta población se caracterizano solo por tener una mayor productividad por individuo, sinoademás por tener más individuos reproductores.Demografía y aspectos clave de la dinámica del arbustoCon los resultados obtenidos, se puede afirmar que la dinámica demográficaen Villalba es la más estable. Todos sus valores de λ se encuentranpróximos a 1 y para una transición (2006-2007) se detectó crecimientopositivo. Pese a ello, la proyección del modelo estocástico general resultalevemente negativa. En este caso, la sola ocurrencia de una transición favorableno logra invertir la tendencia poblacional negativa que revela elmodelo sobre la base de ocho años de seguimiento.El número de años con crecimientos estadísticamente negativos enVillel (tres) marca la diferencia en las proyecciones, que resultan marcadamentenegativas, y hace vislumbrar un futuro pesimista para esta población.¿Qué es lo que contribuye a esta diferencia de comportamiento?Lo primero sería señalar que, pese a que los análisis han revelado diferenciasen la fecundidad entre poblaciones, éstas no parecen estar demasiadorelacionadas con la supervivencia. Por ejemplo, dos años en los que losindividuos de Villel se caracterizaron por producir más (2004 y 2007) correspondena transiciones demográficas negativas para dicha población(Figura 8.4). Y tampoco parecen influir demasiado en el comportamientodemográfico general. Así, el año de mayor productividad en la localidadvillelina (2006) no registró una transición positiva y, de hecho, la λ estimadano permite descartar ausencia de crecimiento o crecimiento negativo(λ = 1.01 ± 0.03 para la transición 2006-2007).Dinámica demográfica 203

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiComo las diferencias en las tasas de supervivencia no se han reveladoestadísticamente significativas, parece que las asimetrías en las proyeccionesentre las dos poblaciones se producen por un efecto combinadode varios factores. En concreto, en la transición 2004-2005 de Villel,la peor de todas, estaría relacionado con dos hechos: baja supervivenciade los individuos J1 y elevado retroceso de individuos A1 y A2 a clasesinferiores. La tasa de supervivencia de J1 para ese año fue de 64,1%, lamás baja registrada hasta el momento para las dos poblaciones, explicableporque de 117 individuos desaparecieron 37 en la transición. Elpaso de individuos A1 y A2 a clases inferiores, incluso no reproductivas,también fue de los mayores acaecidos (de 92 A1 retrocedieron 16, y de 26A2 retrocedieron 6).Los resultados de la segunda transición más desfavorable, la 2007-2008, coinciden con esa idea de que se produce una sinergia de variosfactores clave para originar una dinámica demográfica negativa. En estecaso, se sumó un crecimiento muy escaso de los individuos J1 (el menorregistrado hasta el momento: de 79 individuos solo 1 pasó a la clase siguiente)con un retroceso considerable en las clases adultas (de individuosA1 a J2 fue el mayor computado: de 102 ejemplares, 21 perdieron tamaño).En resumen, la biología demográfica de esta especie permite concluiruna estrategia por el momento dominante: una dinámica anual muy lentacon altas productividades, muy bajo reclutamiento, bajas mortalidadesjuveniles y casi nula mortalidad adulta (todo ello, ya se ha dicho, una vezse ha superado la fase crítica durante el crecimiento de la plántulas hastallegar a juveniles). Este comportamiento general se ha visto alterado negativamenteen algunas transiciones de la población villelina, al registrarseuna mortalidad juvenil superior acompañada por retrocesos (o mortalidadralentizada) en las clases adultas.Sugerencias para la gestión basadas en la demografíaAl pasar de la pura investigación a las recomendaciones de gestión(de la Academia al “mundo real”) se corre el riesgo de generar recetasexcesivamente simplistas y de perder de vista todo el universo de circunstanciasque cualquier investigación y modelo debe obligatoriamente dejarde lado para ser operativo. La demografía tiene la ventaja de permitir nosolo predicciones a corto, medio y largo plazo, sino de simular informáticamenteescenarios alternativos y los efectos que cabría espera de ellos(¿qué pasaría si cambiáramos…?), evitando así cometer errores groserosfácilmente evitables.En un arbusto como el crujiente, longevo y con una dinámica demográficaque se aproxima a la estabilidad, recomendamos operativamente204Dinámica demográfica

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauique la búsqueda de factores clave —en el sentido de Beissinger y Westphal(1998) o de Menges (2000)— tenga en cuenta sobre todo ciertos parámetros:primero, las diferencias entre los elementos de las transiciones particularescon respecto a la matriz media, segundo los valores de sensibilidadde dichos elementos (porque por definición las diferencias grandes en loselementos poco sensibles pueden tener menor importancia que diferenciaspequeñas en los elementos más sensibles) y, finalmente, las tasas de mortalidadasociadas a cada clase establecida en cada transición.Habida cuenta de todo ello, cabe hacer ciertas recomendaciones degestión para esta planta, basadas en los años estudiados y en las proyeccionesfuturas, y que pueden resumirse como sigue:A falta de otros análisis más completos (por ejemplo usando los análisisretrospectivos conocidos por sus siglas en inglés LTRE - Life TableResponse Experiments; Ehrlén, 1999) la variabilidad en la productividad,incluso en los casos más notorios registrados, no ha repercutido de formadecisoria en las tendencias demográficas. Si a esto añadimos que la fecundidades en términos absolutos elevada en los ejemplares adultos, no convieneentonces, a la luz de nuestros resultados actuales, destinar esfuerzosen la gestión de la reproducción.La viabilidad de las plántulas se ve muy comprometida conforme llegacada verano, siendo el estrés hídrico estival el factor determinante de laaltísima mortalidad que se produce en las clases S1 y S2. Es muy probableque deban encadenarse dos años húmedos para que una cohorte nutra deindividuos a su población materna (Domínguez et al., 2005). Si bien lasclases de plántulas no se revelan cruciales para el futuro de la planta, laexperiencia de riego en la población reintroducida en Calatayud (Capítulo11), permite identificar cómo incrementar artificialmente la supervivenciade las plántulas si cambiara el contexto ambiental o la evolución de laspoblaciones. En ese caso, una gestión decidida sobre esta clase, si bien conun plazo previsiblemente largo, supondría también una forma de generardinámicas demográficas positivas para el conjunto de la población.Los individuos en las clases juveniles son importantes en la orientaciónde las tendencias demográficas observadas y, más en concreto, en la supervivenciay en el crecimiento. Estas dos tasas se han mostrado relativamentevariables respecto a la dinámica demográfica general y son en parte responsablesde las diferencias demográficas detectadas en las dos poblaciones.Si el resto de los parámetros se mantienen constantes, porcentajes demortalidad anual superiores al 20% para los ejemplares J1 deben ser motivode preocupación. De igual manera, el estancamiento del crecimiento enejemplares juveniles (denominado supresión de crecimiento) es un factorque contribuye en la aparición de λ negativos. Las bajas precipitaciones delos últimos años están de hecho ralentizando el crecimiento y, de rebote,Dinámica demográfica 205

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauireduciendo la producción de flores y frutos al retrasarse las transiciones delas fases jóvenes a las clases adultas (Domínguez et al., 2009).Los individuos adultos son cruciales. Cualquier cambio en sus tasasvitales influye sobremanera en la dinámica demográfica general. Laestabilidad general detectada se debe sobre todo a la ausencia de alteracionesnotables en estas clases. Por este motivo, recomendamos que lagestión demográfica incida particularmente en este tipo de individuos.Por un lado, en igualdad de condiciones y en términos de efectividad,el número de ejemplares implicados en estas clases respecto al necesarioen otras para lograr un resultado demográfico similar siempre será menor.Y por otro, dadas las altas sensibilidades de estas clases, el tiemponecesario para valorar los resultados también será más breve que para elresto de las clases.Las comparaciones con los valores de lambda publicados previamente(Domínguez et al., 2009) no pueden realizarse de forma directa yaque la estructura demográfica analizada es distinta (4 frente a 6 clasespara incluir la dinámica de las plántulas). No obstante todos los valorescalculados anteriormente están incluidos en los niveles de confianzade lambda obtenidos en el presente trabajo. De igual manera, tampocoson directamente comparables los valores de extinción calculados poreste mismo motivo y porque los antiguos resultan de un modelo estocásticodiferente en la simulación: uso de una distribución lognormalsobre la matriz media y la matriz de desviación típica de las transicionesutilizadas (Albert e Iriondo, 2009), sin atender a la mayor variabilidaddetectada en la población de Villel. Aún así, los resultados actuales, queadjudican a esta última población mayores probabilidades de extinciónde los previamente calculados, son un argumento más para tomar losresultados de los análisis de viabilidad con cautela (Bierzychudek, 1999;Beissinger y Westphal, 1998; Ellner et al., 2002). Las predicciones se veninfluidas por la incorporación de nuevas transiciones, en el caso concretode nuestro nuevo estudio dos más, que han producido un crecimientoestadísticamente positivo para Villalba en 2007 y uno negativo para Villelen 2008.Finalmente, no hay que dejar de mencionar el efecto del tamañomuestral. Nuestros resultados se derivan de una situación espacial yunos individuos concretos de cada parcela. Si bien pueden considerarserepresentativas de las poblaciones estudiadas, no dejan de estar sujetas aefectos microespaciales y genéticos particulares.Con todas las precauciones mencionadas, la presente simulación indicaque el núcleo septentrional villalbino —en un hábitat más continuoy seminatural, aunque más reducido—, se mantiene a salvo al menosdurante un siglo (Figura 8.5), mientras que en Villel —en ocupación más206Dinámica demográfica

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauifragmentada sobre medios de fuerte influencia antropozoógena—, elanálisis de viabilidad poblacional pronostica una quasi extinción ciertaantes de un siglo.AgradecimientosNuestros compañeros Helios Sainz, Rut Sánchez, Marta Benito, DavidGalicia, Elena del Valle, Guillén Sanz, Patricia Pulido, Alejandro González,María Jarne, entre otros, nos ayudaron en las tareas de obtención dedatos. Este capítulo se ha beneficiado primero de los fondos procedentesdel Ministerio de Medio Ambiente (a través del proyecto AFA, 2001-2006)y después del Gobierno de Aragón (2007-2009). Muchas gracias a MaríaBegoña García (IPE-CSIC) por su revisión crítica del capítulo y a José ManuelGonzález Cano (técnico de Biodiversidad en Teruel) por las facilidadesdadas a lo largo de todo el periodo del seguimiento.Dinámica demográfica 207

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiReferenciasAlbert, M.J., Iriondo, J.M. (2009). Análisis de datos. En: Iriondo, J.M., Albert, M.J.,Giménez, L., Domínguez, F., Escudero, A. (eds.), Poblaciones en peligro: viabilidaddemográfica de la flora vascular amenazada de España: 37-41. Ministerio de MedioAmbiente y Medio Rural y Marino, Madrid.Álvarez-Buylla, E.R., Slatkin, M. (1991). Finding confidence limits on populationgrowth rates. Trends in Ecology and Evolution 6(7): 221-224.Álvarez-Buylla, E.R., Slatkin, M. (1993). Finding confidence limits on populationgrowth rates: Monte Carlo test of a simple analytic method. Oikos 68(2): 273-282.Beissinger, S.R., Westphal, M.I. (1998). On the use of demographic models of populationviability in endangered species management. Journal of Wildlife Management62(3): 821-841.Bierzychudek, P. (1999). Looking backwards: assessing the projections of a transitionmatrix model. Ecological Applications 9: 1278-1287.Caswell, H. (2001). Matrix population models: construction, analysis, and interpretation. 2ªEd. Sinauer, Sunderland.Domínguez, F. (2000). Herramientas para la conservación de la flora ibérica: Aproximaciónhistórica, el caso de Vella pseudocytisus subsp. paui y estudio de los patrones de rarezay amenaza. Tesis doctoral. Universidad Autónoma de Madrid.Domínguez, F., Moreno Saiz, J.C., Sainz Ollero, H. (2005). Biological properties of theendemic and threatened shrub in Iberia Vella pseudocytisus subsp. paui GómezCampo (Cruciferae) and implications for its conservation. Journal for Nature Conservation13(1): 17-30.Domínguez, F., Benito, M., Sainz, H., Moreno, J.C., Albert, M.J. (2009). Vella pseudocytisussubsp. paui Gómez Campo. En: Iriondo, J.M., Albert, M.J., Giménez, L.,Domínguez, F., Escudero, A. (eds.), Poblaciones en peligro: viabilidad demográfica dela flora vascular amenazada de España: 179-182. Ministerio de Medio Ambiente yMedio Rural y Marino, Madrid.Ehrlén, J. (1999). Modelling and measuring plant life histories. En: Vuorisalo, T.O., Mutikainen,P.K. (eds), Life history evolution in plants: 27-61. Kluwer Academic Publishers,Dordrecht.Ellner, S.P., Fieberg, J., Ludwig, D., Wilcox, C. (2002). Precision of population viabilityanalysis. Conservation Biology 16: 258-261.Escudero, A., Somolinos, R.C., Olano, J.M., Rubio, A. (1999). Factors controlling theestablishment of Helianthemum squamatum, an endemic gypsophile of semi-aridSpain. Journal of Ecology 87: 290-302.García, M.B. (2003). Demographic viability of a relict population of a critically endangeredplant, Borderea chouardii. Conservation Biology 17(6): 1672-1680.García, M.B. (2008). Life history and population size variability in a relict plant. Differentroutes towards long-term persistence. Diversity and Distributions 14: 106-113.García, M.B., Goñi, D., Guzmán D. (2010). Living at the edge. The role of local vs. po-208Dinámica demográfica

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Capítulo 9. Longevidad: estudiosdendrocronológicosMar Génova FusterJesica Sánchez EspejoResumenLa estimación más precisa de la edad en las plantas leñosas se realiza mediantetécnicas dendrocronológicas, que identifican y analizan los anillos de crecimiento desdeuna perspectiva temporal. Identificar las clases de edad resulta clave para caracterizarcorrectamente la estructura y la dinámica poblacional de una especie y evaluarel estado actual de sus efectivos. Además, la determinación de modelos generales decrecimiento en grosor o el análisis de los factores limitantes para el engrosamientoson aspectos extraordinariamente aplicables en la elaboración de planes de gestión yconservación.En el caso que nos ocupa, han surgido dificultades prácticas pues no resulta factibleabordar la recolección de ejemplares para emprender un estudio sistemático ysuficientemente representativo de la estructura poblacional de sus individuos. Por estarazón, las muestras analizadas proceden de la recolección fortuita realizada, durantevarios años, en individuos secos de diferentes tamaños y en diversas poblaciones. Entodos ellos se midió el diámetro mayor y menor y el número de anillos observadosen la sección basal, lo cual constituye una estimación solo aproximada de su edad,especialmente en los ejemplares de mayor tamaño. Por ello, cuando fue posible, se incrementóla precisión en la estimación de la edad comparando secuencias de anchurade anillos en secciones procedentes de diferentes alturas.La arnachilla ha resultado ser una especie longeva, que puede sobrepasar los cuarentaaños de vida. Esta notable supervivencia de adultos llama la atención sobre lanecesidad de gestionar poblaciones con individuos que pueden durar muchos años yresistir periodos desfavorables a la espera de condiciones adecuadas.211

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractThe more accurate estimation of the age in woody plants is done by dendrochronologicaltechniques that identify and analyze tree rings from a time perspective. Identifythe age classes is a key aspect to characterize correctly the species structure andpopulation dynamics and to assess its current conservation state. In addition, growthpatterns identification and limiting factors analysis are directly applicable in managementand conservation. En our case, there have been practical difficulties because it isnot feasible to collect samples enough to be representative of the population structure.For this reason, collection of death individuals was done for several years of differentsizes and in different populations. We have measured the major and minor diameterand the number of rings observed in the basal section in all of them. This is only arough estimate of their age, especially in the larger specimens. Therefore, we increasedaccuracy in the estimation of age by comparing the tree rings sequences in sectionsfrom different heights if this was possible.The arnachilla has proved to have a long live cycle, which may exceed forty yearsof life. This remarkable longevity draws attention to the need to manage populationswith individuals that can last many years and withstand adverse periods while waitingfor suitable conditions.Edad y anillos de crecimientoLa determinación de la edad de las plantas es un tema central en el estudiode las comunidades vegetales y de su evolución a través del tiempo.Identificar las clases de edad resulta clave para caracterizar correctamentela estructura y la dinámica poblacional de una especie y evaluar el estadoactual de sus efectivos. El análisis de la estructura de edades en poblacionesvegetales puede, además, aportar información sobre el hábitat y losfactores que han incidido en la organización y dinámica de los ecosistemas.Algunos de estos factores son relativamente invariables o con tasas de cambiomuy bajas, como la orografía o las características edáficas, mientras queotros son más oscilantes en el tiempo, como los recursos hídricos, la presiónde los herbívoros o el uso histórico del territorio por parte del hombre.Diversos métodos, más o menos precisos, se han utilizado en la determinaciónde la edad en vegetales, muchos de ellos basados en la morfologíao fisonomía externas (tamaños o formas de crecimiento). Pero desde hacecentenares de años —por ejemplo, ya el genial Leonardo da Vinci escribióalgunos párrafos acerca de esta cuestión—, se sabe que la estimación másprecisa de la edad en vegetales leñosos o plurianuales es mediante el conteode los anillos que, como resultado de los ciclos vitales, quedan definidos enla estructura anatómica de tallos y raíces de muchos de ellos.Sin embargo, existen determinadas limitaciones en el uso de este estimadorde la edad, pues es necesario que estén bien definidos los límites ana-212Longevidad: estudios dendrocronológicos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauitómicos entre los distintos anillos (lo cual no sucede en todas las especies)y además, que se conozcan con detalle los ciclos vitales. Ya existen muchosdatos, en las regiones templadas con clima estacional, que demuestran quelo más frecuente es la existencia de un único periodo de engrosamientoanual que queda plasmado en forma de anillo y, por tanto, en este caso elnúmero de anillos se corresponderá con el número de años. Sin embargo,en regiones subtropicales y áridas los ciclos de crecimiento pueden estarrelacionados con precipitaciones acíclicas o con ciclos reproductivos y noserá posible utilizar con fiabilidad esta técnica para conocer la edad.El presente capítulo recoge los resultados preliminares de un estudioen curso sobre la estimación de edad en Vella pseudocytisus subsp. paui, através del conteo de los anillos de crecimiento y de la aplicación de determinadastécnicas dendrocronológicas, con el objetivo de caracterizar laestructura poblacional y la longevidad de esta especie amenazada.El estudio de los anillos de crecimiento en arbustosDesde principios del siglo XX ya se conocía que los anillos de crecimientono sólo se formaban en árboles y grandes arbustos, sino tambiénen otras especies leñosas de menor talla o prostradas. Sin embargo, el análisisde los ciclos de crecimiento que significan los anillos se ha enfrentadoen estas últimas especies a diversos obstáculos, lo cual ha dificultado lageneralización de este tipo de estudios. En primer lugar, hasta muy recientementeno se conocía bien la estructura y periodicidad de los anillosde crecimiento en especies subarbustivas. Además, ha resultado muy frecuente,en los ejemplos estudiados, observar la formación de numerososanillos incompletos o ausentes en la base de los troncos, como resultadode su estrategia vital. En efecto, después de un cierto número de años, yuna vez que el individuo haya alcanzado un determinado grosor en suárea basal que le permita sostener el peso de las ramas jóvenes y hojas,comienza a continuación a utilizar la mayor parte de sus reservas energéticasen la constitución de nuevo ramaje y en el engrosamiento secundariode las ramas, de manera que en la base puede dejar de engrosarse y deformar anillos de crecimiento (o los constituye sólo de forma incompleta).Así, nos podemos encontrar con la paradoja de que el número de anillossea similar a lo largo de todo el tallo.Aún así, ya se han publicado un buen número de estudios sobre estetema, entre los que podemos citar los realizados con Rhododendron ferrugineumL., Empetrum hermaphroditum Hegerup o Rhamnus alpina L., arbustoso subarbustos de las altas montañas europeas (Pornon y Doche, 1995;Bañuelos y Obeso, 2004; Bär et al., 2006), la determinación de la edad envarias especies del chaparral americano (Keeley, 1993) o en la tambiénLongevidad: estudios dendrocronológicos 213

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiamericana Artemisia tridentata Nutt. (Perfors et al., 2003), o la estimaciónde la producción a partir de la edad en una de las especies más comunesdel matorral mediterráneo ibérico: Cistus ladanifer L. (Paton et al., 1998).En árboles o grandes arbustos pueden utilizarse técnicas no destructivaspara la extracción de muestras, pero en plantas más pequeñasy con anillos menos definidos es inevitable la muerte de algunos ejemplarespara obtener las muestras. Así, en los trabajos dendrocronológicosque analizan especies arbustivas o subarbustivas, habitualmente se siguela metodología propuesta por Kolishchuk (1990), que tiene en cuenta lasparticularidades del crecimiento en estos tipos biológicos. Está basada enla elaboración, para cada individuo, de una serie media de crecimientosa partir de mediciones en diversas secciones situadas a diferentes alturasdel o de los troncos principales. Para ello, los ejemplares son cortados enrodajas a distancias regulares según el tipo de planta y su altura. A serposible, una de las secciones se debe extraer de la zona de transición talloraíz,denominada corona o cuello de la raíz, base del tallo en la que se vanregistrando los crecimientos desde el inicio del desarrollo de la planta.Esta zona es fácil de reconocer histológicamente, pues la raíz se caracterizapor la ausencia de médula y el vástago o tallo por su presencia. Sin embargo,no es siempre fácil identificarla externamente: a veces este límite entreraíz y tallo se distingue por diferencias en color, rugosidad de la corteza ypresencia de cicatrices o vestigios foliares, pero en muchos otros casos esirreconocible y puede estar enterrado a bastante profundidad.Figura 9.1. Secciones de tallo de un mismo individuo de arnachilla a diferentes alturas, a laizquierda correspondiente a una zona cercana al ápice y a la derecha a una zona próxima ala raíz. A nivel macroscópico, se distinguen los anillos de crecimiento debido a las diferenciasestructurales entre el leño temprano —menos denso y de coloración más clara—y el leño tardío —más denso y oscuro— (Foto: Mar Génova).214Longevidad: estudios dendrocronológicos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLas rodajas o secciones obtenidas son lijadas meticulosamente y seprocede a la medición de la anchura de los anillos de crecimiento en variosradios para estimar correctamente el número de anillos de cada sección(Figura 9.1), puesto que, como ya se ha indicado, en arbustos la formaciónde anillos incompletos o su ausencia (entre otras anomalías, como porejemplo la asimetría de los tallos) es muy común. Finalmente, se realizaun estudio comparativo de las secuencias obtenidas en cada una de lassecciones (sincronización), basado en el reconocimiento de pautas comunesen la variación de la anchura de los anillos mediante técnicas gráficasy estadísticas, lo cual conduce a la datación y fechado de cada anillo. Lasdistintas series de crecimiento de cada ejemplar pueden ser promediadasuna vez datadas (es decir situadas correctamente en el tiempo al fecharcada anillo) y obtenerse una secuencia media representativa del crecimientode cada ejemplar, que podrá ser utilizada en análisis demográficosy dendroecológicos.El material analizadoEn el transcurso de los distintos trabajos de investigación que se estánrealizando sobre la biología y la dinámica poblacional de este taxon desdehace años, se han recogido ejemplares secos y examinado en ellos susanillos de crecimiento. Se pretende con ello caracterizar la edad de Vellapseudocytisus subsp. paui y su correlación con las distintas formas y tamañosreconocidos en individuos adultos, para luego afinar en la estimaciónde la estructura, dinámica poblacional y longevidad de la subespecie (Génova,1996; Génova et al., 2007; Sánchez Espejo, 2008).Al revisar la información bibliográfica previa no se localizaron trabajosespecíficos sobre la estructura de la madera o sobre los ciclos estacionalesde crecimiento en grosor de la especie, aunque sí sobre las característicasgenerales del sistema vascular en la familia Brassicaceae y sobre lastendencias ecológicas de variación del xilema (Schweingruber, 2006). Estemismo autor además ha descrito en detalle el leño o xilema secundariode la especie próxima Vella spinosa Boiss. (Schweingruber, 1990), lo queha facilitado la interpretación de nuestras propias observaciones sobre lasmuestras del endemismo aragonés.Tratándose de un taxon amenazado y protegido por la legislación aragonesa,no ha sido posible recolectar un número amplio y suficientementerepresentativo de ejemplares para abordar en profundidad la demografíade las poblaciones conocidas. Sin embargo, y aún ante el riesgo de la faltade representatividad, este aspecto de la biología de la arnachilla nos haparecido de suficiente interés como para emprender el trabajo a partir delos individuos secos que se han ido localizando de manera fortuita en diferenteslocalidades.Longevidad: estudios dendrocronológicos 215

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn la actualidad se cuenta con numerosas muestras (126 secciones)procedentes de 61 ejemplares (Tabla 9.1), oriundos fundamentalmente detres localidades y que en gran parte han sido objeto del estudio de SánchezEspejo (2008). Un gran conjunto (35 ejemplares) se recolectó en la localidadde Villastar (Teruel) (Figura 9.2). Entre éstos, 25 corresponden al muestreomás exhaustivo y completo de adultos que se ha podido realizar en unlugar, seleccionando un número representativo de ejemplares de todos lostamaños presentes. Todos ellos se encontraron desarraigados y muertosen diciembre de 2007, a causa de las faenas agrícolas realizadas para lapuesta en cultivo —no autorizada— de una parcela cubierta de matorral,en el que dominaba Vella pseudocytisus subsp. paui. A ellos se suman otros10, colectados en un talud próximo y seleccionados entre los individuosarrancados por el paso de maquinaria agrícola. El resto de las muestrasproceden en su mayoría de individuos muertos por causas desconocidasen las localidades de Villalba Baja y Villel, ambas también turolenses.Ejemplar Recolección LocalidadAltura(cm)Ø basal(cm)Biovolumen(dm 3 )Edad(nº anillosserie media)1 Domínguez et al. (1996) Villel 69 4,2 853,5 282 Domínguez et al. (1996) Villel 85 2,0 751,0 103 Domínguez et al. (1996) Villel 25 1,4 24,3 64 Domínguez et al. (1996) Villel 35 1,3 39,7 305 Domínguez et al. (1996) Villel 18 1,1 5,6 166 Domínguez et al. (1996) Villel 43 2,2 150,8 217 Domínguez et al. (1996) Villel 39 1,9 88,8 178 Domínguez et al. (1996) Villel 23 0,9 15,2 119 Domínguez et al. (1996) Villel 75 3,8 861,9 3310 Domínguez et al. (1996) Villel 24 1,0 8,1 911 Domínguez et al. (1996) Villel 16 0,9 6,8 712 Domínguez et al. (1996) Villel 27 1,8 41,6 1513 Domínguez et al. (1996) Villel 110 3,2 4.354,2 3214 Moreno et al. (VII-2003) Villalba Baja 115 3,8 4.425,0 4515 Génova et al. (XII-2007) Villastar 37 2,2 46,3 2016 Génova et al. (XII-2007) Villastar 31 2,6 59,4 1917 Génova et al. (XII-2007) Villastar 33 3,0 67,5 1818 Génova et al. (XII-2007) Villastar 26 1,6 39,0 1619 Génova et al. (XII-2007) Villastar 35 2,0 61,8 1820 Génova et al. (XII-2007) Villastar 38 2,1 63,9 1921 Génova et al. (XII-2007) Villastar 31 3,0 55,6 1822 Génova et al. (XII-2007) Villastar 33 2,5 63,1 1123 Génova et al. (XII-2007) Villastar 34 3,0 89,5 1224 Génova et al. (XII-2007) Villastar 39 2,8 95,0 19216Longevidad: estudios dendrocronológicos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEjemplar Recolección LocalidadAltura(cm)Ø basal(cm)Biovolumen(dm 3 )Edad(nº anillosserie media)25 Génova et al. (XII-2007) Villastar 25 3,6 49,1 1826 Génova et al. (XII-2007) Villastar 11 2,5 93,1 1927 Génova et al. (XII-2007) Villastar 42 3,5 219,3 1728 Génova et al. (XII-2007) Villastar 46 3,5 308,8 1729 Génova et al. (XII-2007) Villastar 34 4,0 105,9 2230 Génova et al. (XII-2007) Villastar 35 4,2 79,4 2131 Génova et al. (XII-2007) Villastar 39 3,0 101,3 1732 Génova et al. (XII-2007) Villastar 46 3,6 201,0 2233 Génova et al. (XII-2007) Villastar 46 3,3 177,3 2434 Génova et al. (XII-2007) Villastar 48 3,4 174,8 2135 Génova et al. (XII-2007) Villastar 46 4,0 178,3 1936 Génova et al. (XII-2007) Villastar 42 4,0 224,6 2537 Génova et al. (XII-2007) Villastar 49 3,5 203,8 3238 Génova et al. (XII-2007) Villastar 56 4,0 311,5 2639 Génova et al. (XII-2007) Villastar 70 5,0 301,6 2240 Génova et al. (XII-2007) Villastar 64 2,3 123,0 1941 Génova et al. (XII-2007) Villastar 46 2,0 78,1 1742 Génova et al. (XII-2007) Villastar 80 2,1 252,2 2243 Génova et al. (XII-2007) Villastar 78 2,3 130,8 1244 Génova et al. (XII-2007) Villastar 59 1,9 56,7 1545 Génova et al. (XII-2007) Villastar 54 2,8 104,2 2346 Génova et al. (XII-2007) Villastar 58 3,3 29,3 1447 Génova et al. (XII-2007) Villastar 62 3,9 132,1 1748 Génova et al. (XII-2007) Villastar 64 2,7 291,8 1549 Génova et al. (XII-2007) Villastar 93 4,8 977,5 2650 Génova et al. (XII-2007) Villel 108 3,6 703,1 2751 Génova et al. (XII-2007) Villel 62 2,7 327,7 2052 Génova et al. (XII-2007) Villel 108 4,5 1.677,5 2253 Génova et al. (XII-2007) Villel 54 3,2 58,6 3354 Génova et al. (XII-2007) Villalba Baja 78 2,3 269,7 1955 Génova et al. (XII-2007) Villalba Baja 65 3,5 596,7 2056 Génova et al. (XII-2007) Villalba Baja 23 3,2 73,5 3957 Génova et al. (XII-2007) Villalba Baja 100 5,8 390,4 4358 Moreno et al. (VI-2008) Villalba Baja - 4,8 - 3759 Moreno et al. (VI-2008) Villalba Baja 90 8,6 - 2760 Moreno et al. (VI-2008) Villalba Baja - 4,8 - 4761 Moreno et al. (VI-2008) Villalba Baja - 4,3 - 30Tabla 9.1. Datos correspondientes a las muestras analizadas.Longevidad: estudios dendrocronológicos 217

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 9.2. Derecha: barranco de Villalba Baja con predominio de numerosos pies colgantes dearnachilla. Izquierda: ejemplares arrancados en una parcela arada recientemente sin autorización en elmunicipio de Villastar (Fotos: Jesica Sánchez).En la mayor parte de los casos se obtuvieron dos secciones del ejeprincipal por ejemplar: una próxima al cuello de la raíz y otra cercana alápice del eje principal de cada planta, aunque en algún caso se prepararonhasta un máximo de 6 secciones. Dichas secciones o rodajas se lijaron cuidadosamentepara visualizar adecuadamente los anillos. En cada secciónse seleccionaron al menos dos radios sobre los que efectuar las mediciones,sobre todo en las zonas en las que no se presentaran algunas de lasanomalías frecuentes en estos troncos: presencia de lóbulos, excentricidado daños producidos por insectos xilófagos e infección fúngica (Figura 9.3).Figura 9.3. Secciones de tallo excéntrico y con formación de lóbulos —izquierda— y con dañosproducidos por insectos xilófagos —derecha— (Fotos: Mar Génova).El equipo utilizado para medir los anillos consistió en un medidorsemiautomático LINTAB asociado al programa TSAP (Time Series Analysisand Presentation) acoplado a un PC, que permite una precisión en la medidade hasta 0,01 mm. Los datos de medición se transfirieron al PC y se re-218Longevidad: estudios dendrocronológicos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiutilizar el tamaño (biovolumen) como un indicador preciso de la edadcronológica. Aún así, los ejemplares de mayor talla se encuentran, en general,entre los que alcanzan mayor edad y, por ejemplo, los excepcionalesejemplares números 13 y 14 (que han sido los de mayor tamaño registradoen las poblaciones conocidas, con un biovolumen próximo a los 4.400dm 3 ), alcanzan edades situadas entre los 32 y los 45 años. Junto a éstoscoexisten ejemplares de pequeño tamaño con edades mucho mayores delas esperadas, en los que se ha producido supresión del crecimiento porcompetencia intraespecífica o por condiciones ambientales especialmentedesfavorables pero que, en caso de que dichas situaciones se modifiquen,podrían adquirir las pautas habituales de crecimiento. Si esto fuera asípodríamos hablar en la arnachilla no solo de banco de semillas, sino tambiénde banco de plantas “suprimidas”, que en un momento dado podríanpasar de forma más o menos rápida de la fase pre-reproductiva (por estarinsuficientemente desarrollados) a la de máxima producción.En términos conservacionistas, la importancia que tiene la supervivenciade los adultos en Vella pseudocytisus subsp. paui añade un reto mása su protección. Así, recomendamos que las reintroducciones y los planesde gestión contemplen un plazo largo de actuación, en el que los adultospueden durar muchos años y resistir periodos desfavorables a la esperade condiciones adecuadas.Longevidad: estudios dendrocronológicos 221

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiReferenciasBañuelos, M.J., Obeso, J.R. (2004). Resource allocation in the dioecious shrub Rhamnusalpinus: the hidden costs of reproduction. Evolutionary Ecology Research 6(3):397-413.Bär, A., Brauning, A., Loffler, J. (2006). Dendroecology of dwarf shrubs in the highmountains of Norway - A methodological approach. Dendrochronologia 24(1):17-27.Génova, M. (1996). Colaboración en Domínguez F., Franco, F., Moreno, J.C., Orueta, D.,Sainz H., Bases técnicas para la protección de la Flora amenazada de Aragón. Informeinédito para la Diputación General de Aragón, Madrid.Génova, M., Moreno, J.C., Domínguez, F. (2007). Longevidad y demografía de Vellapseudocytisus subsp. paui. III Congreso de Biología de la Conservación de Plantas. Librode Resúmenes: 132. Puerto de La Cruz.Keeley, J.E. (1993). Utility of growth rings in the age determination of chaparral shrubs.Madroño 40(1): 1-14.Kolishchuck, V.G. (1990). Dendroclimatological Study of Prostrate Woody Plants. En:Cook, E., Kairiukstis, L. (eds.), Methods of Dendrochronology. Applications in the EnvironmentalSciences: 51-55. Kluwer Academic Publishers, Dordecht.Paton, D., Azocar, P., Tovar, J. (1998). Growth and productivity in forage biomass inrelation to the age assessed by dendrochronology in the evergreen shrub Cistusladanifer L. using different regression models. Journal of Arid Environments 38(2):221-235.Perfors, T., Harte, J., Alter, S.E. (2003). Enhanced growth of sagebrush (Artemisia tridentata)in response to manipulated ecosystem warming. Global Change Biology 9(5):736-742.Pornon, A., Doche, B. (1995). Age, structure and dynamics of Rhododendron ferrugineumL. populations in the northwestern French Alps. Journal of Vegetation Science 6:265-272.Sánchez Espejo, J. (2008). Anillos de crecimiento y estimación de la edad en Vella pseudocytisusL. subsp. paui Gómez Campo. Proyecto Fin de Carrera. Universidad Autónomade Madrid.Schweingruber, F.H. (1990). Anatomy of European woods. Paul Haupt, Stuttgart.Schweingruber, F.H. (2006). Anatomical characteristics and ecological trends in thexylem and phloem of Brassicaceae and Resedaceae. Iawa Journal 27(4): 419-442.222Longevidad: estudios dendrocronológicos

Capítulo 10. Cultivo en vivero ypropagaciónJesús Cosculluela JiménezJorge Gracia LópezResumenLos procedimientos y técnicas desarrolladas en el vivero forestal de Ejea de losCaballeros, perteneciente a la Diputación General de Aragón, han permitido conocermejor los tratamientos para la consecución de buenos porcentajes de germinación delas semillas de Vella pseudocytisus subespecie paui, así como la elaboración de un protocolode siembra y cultivo para la producción en vivero de esta planta, con el fin dedisponer de una cantidad suficiente tanto para su reintroducción en campo como parasu mantenimiento en un pequeño huerto semillero.AbstractThe techniques developed in Ejea de los Caballeros tree nursery, owned by DiputaciónGeneral de Aragón, have enabled a better understanding of treatments forachieving good seed germination of Vella pseudocytisus subspecies paui. In addition, acultivation protocol has been developed for the production of this plant in nurseries.This will provide enough individuals for both reintroduction purposes in the field andto maintain some in a small garden nursery.223

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiIntroducciónEn suelos mediterráneos, su degradación y mal uso hacen que cobrevital importancia la vegetación que éstos soportan, por lo que el uso enpropagación de flora local y de ecotipos puede aminorar el problema. Porello, una de las medidas para proteger el suelo debe ser el desarrollo detécnicas en vivero para la propagación de especies mediterráneas. No obstante,a pesar de que el grado de conocimiento de la flora mediterráneasea más o menos adecuado, se carece aún de mucha información sobre lapropagación de sus semillas, elemento fundamental para la producciónde material vegetal diverso destinado a la preservación de los hábitatsnaturales, así como para los trabajos de restauración de la cubierta vegetal.A ello se une la necesidad de contar con reservas de germoplasmavegetal, mantenido en infraestructuras capacitadas al efecto, lo que se haindicado para las especies endémicas aragonesas en peligro de extinción ypara aquéllas que cuentan con una o escasas poblaciones en Aragón comolímite de su área natural.En resumen, la propagación por semilla y el necesario conocimientoprevio y adecuado pueden ayudar a desarrollar un programa que contribuyatanto a la protección de la biodiversidad como a la atenuación deproblemas ambientales como la desertificación. Finalmente, el manejo detécnicas ex situ puede ser una herramienta muy útil para la conservaciónde la flora amenazada.Germinación y desarrollo de la plántulaLas semillas viables comienzan a germinar habitualmente cuando selas sitúa en condiciones adecuadas de humedad, temperatura, oxígeno y,en algunos casos, de luz. En un primer momento las semillas absorbenagua, los tejidos se hinchan y la cubierta seminal se vuelve blanda y elástica.La raíz primaria atraviesa la cubierta seminal y se alarga con rapidez;los pelos radicales son abundantes, por lo general, desde los primeros estadosde desarrollo; posteriormente se forman las raíces secundarias. Eldesarrollo del sistema apical se produce a continuación. Los cotiledones, oson llevados por encima del suelo (germinación epigea), o permanecen enel suelo en el interior de la cubierta seminal (germinación hipogea).Determinación del peso de la semilla de Vella pseudocytisusEl peso de la semilla se realiza con semilla pura, que se ha separadomediante un ensayo de pureza. Se expresa normalmente como el peso de1.000 semillas puras (Figura 10.1). Es muy sencillo convertir esta cifra en el224Cultivo en vivero y propagación

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauinúmero de semillas puras por gramo o por kilogramo, según se requiera.El peso puede determinarse simplemente contando 1.000 semillas y pesándolas,pero la utilización de varias muestras más pequeñas permite alanalista estimar la variación que existe dentro de la muestra. Con un númerodeterminado de muestras de 100 semillas cada una, se puede calcularla desviación típica y el coeficiente de variación, así como la media. Si elcoeficiente de variación es inferior a 4, entonces se acepta la media, pero sies superior se prescriben otras tantas réplicas, se calcula una nueva desviacióntípica, ahora respecto al número total de réplicas, y, antes de calcularla media final de la muestra, se descartan las réplicas que se alejan de lamedia en un valor superior al doble de la desviación típica (Tabla 10.1).Figura 10.1. Muestra de semilla pura de Vella pseudocytisus subsp. paui(Foto: Jesús Cosculluela y Jorge Gracia).Muestra Peso muestra (g) Rango tolerancia extremos Cumple condición1 0,122 ± 10% ˉx Sí2 0,129 ± 10% ˉx Sí3 0,126 ± 10% ˉx Sí4 0,130 ± 10% ˉx SíMedia 0,1270,1340,114Tabla 10.1. Parámetros relativos al peso de las semillas de Vella pseudocytisus subsp. paui. Número desemillas por muestra= 50. Peso medio 1.000 semillas = 2,54 g. Criterio de tolerancia: diferencia entreextremos es menor a 6% para los lotes de más de 25 g/1.000 semillas, y 10% para el resto.Cultivo en vivero y propagación 225

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiDentro de una especie determinada, las semillas llenas tienen un pesoespecífico superior y una tasa de germinación más alta que las semillas delmismo tamaño parcialmente llenas. Las semillas grandes tienen un mayorpeso por semilla que las pequeñas del mismo peso específico y, comocontienen más reservas nutricias, probablemente germinarán mejor y produciráninicialmente unas plántulas más vigorosas. Por consiguiente, elnúmero de semillas puras por unidad de peso no es por sí solo un buenindicador del potencial de producción de plantas, y debe completarse conensayos de germinación o ensayos de viabilidad.Ensayos de germinaciónDe todas las mediciones de calidad de un lote de semilla, ningunatiene tanta importancia como la que sirve para determinar la germinaciónpotencial de las semillas. Los ensayos de germinación que se efectúan enlaboratorio tienen por finalidad principal estimar el número máximo desemillas que pueden germinar en las condiciones óptimas (Besnier, 1965;Besnier Romero, 1989; Anónimo, 1992). La utilización de condiciones idealesnormalizadas en el laboratorio, como las que prescribe la ISTA (InternationalSeed Testing Association), garantiza que los resultados obtenidoscon un determinado lote en un laboratorio sean idénticos a los obtenidosen cualquier otro laboratorio. Pero está claro que los resultados que seobtienen en las condiciones ideales controladas en el laboratorio no sondirectamente aplicables sobre el terreno, en el vivero, donde sólo se puedeejercer un control limitado sobre las condiciones ambientales. Cada viveristadebe aplicar su propio factor de corrección, derivado de su experienciaa lo largo de los años, para convertir el potencial de germinación de unlote, tal como viene dado determinado por los ensayos de laboratorio, enla germinación efectiva sobre el terreno que puede esperar en las condicioneslocales de su vivero.La germinación se define como el surgimiento y desarrollo, a partirdel embrión de la semilla, de las estructuras esenciales que indican lacapacidad de la semilla para producir una planta normal en condicionesfavorables. La germinación se expresa como el porcentaje de semillaspuras que produce plántulas normales, o como el número de semillasque germinan por unidad de peso de la muestra (Moreira de Carvalho yNakagawa, 1989).En el laboratorio, las condiciones ambientales como la humedad, latemperatura, la ventilación y la luz, han de ser no sólo lo bastante específicaspara iniciar la germinación, sino también favorables para el desarrollode las plántulas hasta una fase en la que pueden identificarse los tiposnormales y anormales.226Cultivo en vivero y propagación

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiCon pocas excepciones, como veremos en nuestro caso, todos los ensayosde germinación deben efectuarse con semillas puras separadas medianteel ensayo de pureza. Se mezcla bien la semilla pura y se cuentaaleatoriamente en réplicas. Después se espacian de manera uniforme sobreel sustrato del ensayo. Normalmente un ensayo consta de 400 semillasen 4 réplicas de 100 semillas cada una, pero si 100 semillas son demasiadaspara el sustrato del que se dispone, entonces las replicaciones puedensubdividirse en un número mayor de réplicas más pequeñas, de 25 ó 50semillas cada una (Bonner et al., 1994; Willam, 1992). Se recomienda demanera general dejar entre semillas de 1,5 a 5 veces la anchura o diámetronormal de la semilla, para reducir el riesgo de que se desarrollen mohos.El recuento de las semillas para llevar a cabo ensayos de germinación puedefacilitarse empleando tableros contadores (Figura 10.2).Figura 10.2. Semilla preparada para el conteo de germinación(Foto: Jesús Cosculluela y Jorge Gracia).Ensayos de germinación realizados en el viverode Ejea de los CaballerosSe trabajó con diferentes condiciones ambientales, así como diferentessustratos. Además, las semillas fueron sometidas a diversos tratamientospregerminativos:Cultivo en vivero y propagación 227

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui— La primera consideración que tuvimos en cuenta es la aparición demucílago cuando la semilla de Vella es humedecida, por lo que el lavadode las semillas o los tratamientos pregerminativos a los que seasometida dificultarán un poco el posterior manejo, ya sea para la realizaciónde ensayos de germinación o la siembra directa.— Conviene el lavado de las semillas antes de su uso. Las primeras experienciasde ensayos con Vella pseudocytisus dieron lugar a problemasserios derivados de la infección secundaria de hongos de la placa, desechandola muestra. No está claro que el uso de fungicidas (oxiclorurode cobre en nuestro caso) influyera directamente en la no apariciónde hongos. Sí que parece inhibir su aparición el uso de vermiculitahumedecida como sustrato, en bolsas de polietileno.— Vella pseudocytisus no parece necesitar ningún tipo de tratamiento previopara su germinación, si bien entre los mejores porcentajes de germinaciónobtenidos figura la lixiviación en agua durante 5 días.— Cualesquiera que fueran los pretratamientos o condiciones ambientales,los ensayos en placa de Petri entre dos papeles de filtro siemprearrojaron unos mejores porcentajes de germinación que los ensayosen vermiculita. Los pobres resultados obtenidos en agar no son reseñables.— La incidencia de hongos aumentó en muestras expuestas a temperaturaspor encima de los 20ºC, ya fuere a 20º, 21ºC o a temperaturas alternantes25/15ºC. Además, los resultados obtenidos en ensayos pordebajo de dicha temperatura han igualado o mejorado los porcentajesde germinación.— Las plántulas de Vella pseudocytisus presentan un desarrollo mejor ymás equilibrado cuando los ensayos se desarrollan en bolsas de polietilenocon vermiculita humedecida.— Las semillas con las que se obtuvieron los mejores porcentajes de germinaciónproceden del lote recolectado en el 2004, frente a las semillasdel 2006, aunque las diferencias no son muy grandes.— En general, y en condiciones ambientales favorables, el porcentaje degerminación de los diferentes ensayos que finalizaron con éxito rondanel 60%, siempre y cuando no haya influido ningún factor negativodirectamente (contaminación secundaria o primaria de hongos,desecación de la muestra, un pretratamiento germinativo que hayaestropeado las semillas, lote de semillas vanas/estériles/muertas/enfermas, etc., Figuras 10.3 y 10.4)Cuando un lote de semillas permanece almacenado durante un tiempo,es esencial repetir el ensayo de germinación o viabilidad antes de utilizarlo,para comprobar que no se ha deteriorado en ese período.228Cultivo en vivero y propagación

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 10.3. Resultados de los ensayos de germinación de 2007.Cultivo en vivero y propagación 229

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 10.4. Resultados de los ensayos de germinación de 2008.230Cultivo en vivero y propagación

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn relación a los sustratos empleados en los ensayos de germinación,la habilidad a la hora de trabajar con ensayos de germinación en laboratorioes fundamental para el desarrollo y buen funcionamiento de los mismos.El sustrato utilizado debe proporcionar unas condiciones óptimaspara la germinación de las semillas, pero también debe facilitar su conteoy evaluación. Así, la elección del sustrato depende: a) del equipo y mediosque se utilicen, b) de la especie, c) de las condiciones de trabajo, y d) de laexperiencia del operario.El papel de filtro se ha mostrado como un sustrato eficiente, ademásde ser el más adecuado a la hora de comparar y normalizar ensayos. Sinembargo, la evolución de este trabajo y los problemas que fueron surgiendoen el camino invitaban a trabajar con diferentes sustratos por los motivosque a continuación explicaremos.La primera dificultad que nos encontramos radicó en conseguir unahumedad adecuada en el ensayo, pues tanto la falta de humedad como elexceso perjudican la germinación de las semillas siendo su exceso el másgrave, pues a menudo origina la aparición de hongos y otros microorganismos,debiendo incluso desechar el ensayo. Entre los sustratos que empleamos,el que proporciona una humedad más adecuada a la semilla essin duda la vermiculita. Además, precisa de menos horas de trabajo pararevisar la humedad de los ensayos. Los resultados sobre este sustrato, tantoen placa de Petri como en bolsa de polietileno fueron generalmentesatisfactorios.La segunda dificultad fue el control del estado fitosanitario de los ensayos.Como ya hemos comentado anteriormente, el exceso de humedadpuede originar la aparición de hongos, pero también lo producen el estadoinsalubre de las semillas, unos útiles no libres de tóxicos, el propioambiente del trabajo, etc. Para este caso, la vermiculita también se postulacomo un sustrato adecuado en la lucha contra los hongos en los ensayosde germinación, pues inhibe su aparición.Envueltos en la búsqueda de soluciones, también se ensayó con agardiluido en agua, en el que también se inyectaba Previcur, un fungicidasistémico para evitar la podredumbre del cuello de la raíz.Si bien la vermiculita ofreció más garantías de éxito, el tamaño de lassemillas (y en menor medida la forma) determinó el sustrato con el quetrabajar.Los tratamientos pregerminativos llevados a cabo en algunas semillasdeterminaron el sustrato que se utilizaría en el ensayo. Por ejemplo, algunassemillas de ensayos eran previamente estratificadas en húmedo y fríoen las mismas placas de Petri o bolsas de polietileno que posteriormenteserían introducidas en la cámara de germinación.Cultivo en vivero y propagación 231

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiVermiculita (Figura 10.5 A)— Su principal ventaja radica en la retención de la humedad, reduciendoademás el número de horas que el operario debe emplear en reponerla humedad de los ensayos.— Favorece el contacto entre la humedad del sustrato y la semilla. Losresultados sobre ensayos de vermiculita mejoran el potencial germinativoobtenido sobre sustrato de agar o entre papeles de filtro en lasmismas condiciones.— La vermiculita inhibe el crecimiento de hongos y otros organismos, loque se traduce, en general, en menores incidencias y un mejor controldel ensayo.— Algunas fuentes aconsejan tapar las semillas con una capa de sustratoequivalente a la anchura de la semilla. Si la semilla es grande es difícilde llevar a cabo en placas de Petri. Esto se soluciona utilizando bolsasde polietileno.— Para la especie trabajada se observó un desarrollo mejor de la radículasobre sustrato de vermiculita, especialmente en bolsa, frente al agar oel papel.— La vermiculita tolera mucho mejor que el papel de filtro un exceso deagua.— El uso de bolsas de polietileno implica también una inversión mayorde tiempo dada la dificultad para contar las semillas aún cuando estasson de tamaño relativamente grande.Entre papeles de filtro (Figura 10.5 B)— A la hora de comparar y normalizar ensayos, el papel de filtro se mostrócomo el más eficaz entre los sustratos empleados.— En ensayos en los que se trabajó con alternancia de temperaturashubo que controlar la humedad casi a diario, lo que causa dos problemas:mayor inversión de tiempo y propensión a la aparición dehongos.Agar (Figura 10.5 C)— Aunque el uso de agar tuvo su razón de ser en el intento de controlarla aparición de hongos y otros organismos, y mostró en un principioalgunos resultados positivos en este aspecto, no está claro que su usoayude. También aparecieron hongos en ensayos con agar.232Cultivo en vivero y propagación

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui— El trabajo con agar resulta mucho más arduo y complejo; además, sumanipulación y la de las semillas es más costosa. Habría que sopesarsu uso frente a otros sustratos, y sólo en los casos en los que los altospotenciales de germinación obtenidos así lo corroboraran.AbCultivo en vivero y propagación 233

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiCFigura 10.5. Plántulas de crujiente germinadas sobre vermiculita (A), sobre papel de filtro(B) y en agar (C) (Fotos: Jesús Cosculluela y Jorge Gracia).En relación a la humedad de la cámara de germinación— Para el trabajo con temperaturas alternantes, resultó difícil mantenerla humedad adecuada.— Por encima del 90% de humedad se producía condensación. Por debajodel 85% comenzaban a secarse los ensayos, sobre todo los queusaban papel de filtro.— Los cambios bruscos en la temperatura exterior parecieron alterar elporcentaje de humedad en el interior de la cámara (cuando la temperaturaen el exterior disminuyó varios grados, se produjo condensación).Del ensayo al viveroEs necesario que los resultados de los ensayos lleven a adoptar decisionesy actuar en consecuencia. De la máxima importancia son las diversasmedidas del potencial de germinación y del número de plantas quepueden obtenerse de una unidad de peso de semilla. Esto afecta tanto a lagestión del vivero como a la consecución de los objetivos de reintroducción,pues permite perfeccionar, a luz de datos más precisos sobre los lotesde semillas concretos que se van a utilizar en un determinado año, lasestimaciones algo generales de necesidades medias.234Cultivo en vivero y propagación

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn los resultados de los ensayos de semillas aprobados por la ISTA nose predice en modo alguno la supervivencia y mortalidad después de la fasede germinación. La energía de germinación es la única medida que trata decumplir esa función, pero depende completamente de la elección subjetivade un criterio adecuado para definir el período de energía. La extrapolaciónde los resultados de ensayo de semillas para aplicarlos a la gestión de viverosno pertenece estrictamente al ámbito del presente trabajo, pero merece lapena examinar brevemente esta cuestión debido a su vital importancia paratratar la gestión de semillas, no como un fin en sí mismo, sino como partede una cadena continua de operaciones en la que figuran la producción deplantas y el establecimiento y gestión de plantaciones.Debe tener en cuenta el viverista al trasladar los resultados del ensayode semillas a la producción en el vivero que:• La germinación sobre el terreno en un vivero operacional suele serdistinta de la germinación en los ensayos. Puede ser considerablementeinferior a la que se da en los ensayos de laboratorio, y tambiénalgo inferior a la que se produce en los viveros de investigación. Debediferir muy poco de los ensayos efectuados en el mismo vivero previamentea las principales operaciones de siembra.• Las diferencias de germinación pueden variar según la especie, y enalgunos casos puede verse más afectada la velocidad de germinaciónque el número final de semillas germinadas.• La variación entre viveros puede estar relacionada con una serie defactores climáticos, edafológicos o culturales diferentes: tipo y manejodel sustrato, frecuencia de riego o humidificación, temperatura, etc.Aunque basado en las recomendaciones de las Reglas Internacionalesde Ensayo de Semillas (ISTA), el carácter experimental del presente trabajoy la problemática coyuntural que acarreó durante todo el proyectoquizá no arrojó los mejores resultados para realizar un trabajo estadísticomuy completo. Sin embargo, de todo el proceso de ensayos de germinaciónpudieron obtenerse una serie de principios, observaciones, conclusiones,etc., que de seguro sentarán unas bases sólidas sobre las que seguirtrabajando en este campo.Cultivo de Vella pseudocytisus en condiciones de viveroEl sustrato que utilizamos en el vivero es una mezcla de turba rubiasin fertilizar y tierra de pinar en una proporción 70/30, manteniendo enel cepellón una buena estructura de suelo (complejo arcillo-húmico). Laturba rubia sin fertilizar nos proporciona un medio sin gran cantidad deCultivo en vivero y propagación 235

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauinutrientes, especialmente nitrógeno, ya que éstos son un gran atractivopara la proliferación de hongos patógenos. Esta decisión nos ayuda a noutilizar fungicidas sistémicos que, por un lado, terminan debilitando ala planta y, por otro, eliminan las posibles micorrizas beneficiosas que sepuedan encontrar en el sustrato.La tierra de pinar ha sido sometida a un proceso de solarización. Paraello se ha regado en cuatro ocasiones y se ha cubierto con plástico con elfin de acabar con el mayor número de malas hierbas posibles. Puesto quela temperatura alcanzada está rondando los 50º C también se han eliminadoparte de microorganismos no deseados.Este sustrato se ha introducido en las bandejas de cultivo previamentehumedecido para que, al apretarlo en el cepellón, quede el menor númerode macroporos posibles y las raíces no sufran desecaciones o congelacionespor grandes heladas.Las bandejas de cultivo tienen alveolos de 210 cc con costillas lateralespara evitar la espiralización de la planta. Asimismo, todos los alveolosestán provistos de un agujero que, además del drenaje, tiene la función deprovocar un autorrepicado por suspensión. Estas bandejas se han desinfectadosumergiéndolas en una solución de agua con el 5% de lejía durante15 minutos.La semilla se ha rehidratado durante 24 horas en agua con el fin deiniciar el proceso de germinación. Una vez sacadas del agua, se procedea la siembra, con la dificultad añadida del mucílago que llevan. Hay quedecir sobre este mucílago que su función es absorber la máxima humedadposible, ya sea del agua de lluvia o del rocío de la mañana, cuando la semillase encuentra en su medio natural. La siembra se hace a una profundidadde aproximadamente 1,5 veces el diámetro mayor de la semilla. Se ponenentre tres y cuatro semillas por alveolo y se cubren con vermiculita, yaque no hace costra que impida la nascencia y, al absorber gran cantidad deagua, evita desecaciones del propágulo. La siembra se realiza la segundaquincena de febrero y las semillas tardan en germinar entre 18 y 21 días.Los riegos se aportan sin un calendario fijado, pues la planta debesufrir un proceso de endurecimiento progresivo que conseguimos manejandola hidratación del sustrato, para lo cual siempre regamos hasta lacapacidad de campo y esperando hasta que la parte de abajo del alveolotenga la mínima humedad. Esta comprobación será de visu. En ningúncaso se dan riegos con la intención de bajar la temperatura ambiente, pormuy alta que ésta sea.En cuanto al abonado, hemos tomado una serie de decisiones con elfin de tener una planta equilibrada entre su parte aérea y su parte radical,así como con las suficientes reservas de hidratos de carbono acumuladaspara resistir un largo estiaje en un suelo depauperado cuando salga delvivero. Estas decisiones han sido:236Cultivo en vivero y propagación

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui1. No hacer aporte de abono de liberación lenta en la elaboración delsustrato, puesto que el sustrato elaborado está lo suficientementeequilibrado en nutrientes y materia orgánica como para necesitarlo.Los abonos de liberación lenta tienen el problema de lixiviación delnitrógeno cuando hay exceso de riego, así como el de la evaporacióndel mismo en los días de mucho calor, circunstancias que ocurren conotros nutrientes, con lo cual nos encontramos con déficit en algún momentodel desarrollo. Así mismo, conseguimos una prevención contralas enfermedades criptogámicas (Dumping-off) al no aportar una cantidadexcesiva de nutrientes, especialmente nitrógeno, en primaverassuaves. Con este tipo de abonos no podemos controlar la cantidadque estamos suministrando a la planta ni en qué momento y así nosencontramos con que en agosto, mes de casi parada vegetativa, escuando hay una mayor liberación de nutrientes.2. Elección de un abono foliar de aplicación en el agua de riego. En labúsqueda de los abonos que necesitábamos y una vez consultada labibliografía a nuestra disposición, decidimos que debíamos utilizarabonos complejos que reuniesen las siguientes condiciones:a. que fuera un abono de características ácidas,b. que no llevara o fuera pobre en cloro,c. que el nitrógeno que contenga fuera en forma nítrica y amoniacaly que no llevara urea, cuya transformación es más lenta y provocamayores pérdidas de nitrógeno,d. que el fósforo tuviera gran pureza, fuera soluble en agua y asimilablepor el cultivo,e. que el potasio tuviera las mismas características que el fósforo,f. que el magnesio, elemento nutritivo de vital importancia comocomponente de la molécula de la clorofila, también fuera asimilablepor el cultivo,g. que los microelementos fueran solubles y de fácil asimilación favorecidospor el pH ácido del propio abono.Una vez llegados a este punto, estudiamos las necesidades del cultivoy determinamos que a partir de la lignificación del cuello de la raíz,aproximadamente a mitad de mayo, tenemos que:– Por un lado, aplicar más nitrógeno en los estadios de formación dela planta para asegurarnos un buen desarrollo de todas sus partes,sin descuidar el aporte de fósforo para un buen desarrollo radical.– Por otro, hacer un aporte equilibrado de potasio, puesto que losabonos desequilibrados con exceso de nitrógeno amoniacal y re-Cultivo en vivero y propagación 237

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauilativamente carentes de potasio sensibilizan a las plantas anteinsectos y enfermedades criptogámicas, a consecuencia del enriquecimientode los tejidos en aminoácidos y en glúcidos reductores(azúcares). Mientras, el aporte equilibrado nitrógeno/potasioen relación con plagas y enfermedades garantiza una resistenciaque se explica por el establecimiento en la planta de un nuevoequilibrio catiónico, favorable a la síntesis proteica.Las dosis de aplicación son de 3 g/m 2 cada 6 días, desde mitad demayo hasta final de julio. El abonado se aplica con un sistema de riego tipo“Venturi” y unos aspersores con bailarina que dan 120 l/h.A partir de agosto se opta por un abono bajo en nitrógeno y alto enpotasio con el fin de engrosar y endurecer la planta al forzarla a sintetizarhidratos de carbono. Las dosis de aplicación son de 3 g/m 2 cada 7 días,desde principios de agosto hasta la segunda quincena de octubre.Toda la planta ha tenido un cultivo satisfactorio, sin ningún tipo deplaga o enfermedad, y exceptuando el aporte de abono, podemos hablarde un cultivo cercano a lo que se considera agricultura biológica, asegurandocon ello una calidad de planta excelente y con unas posibilidades desupervivencia en campo muy altas (Figura 10.6).Figura 10.6. Plantas de Vella pseudocytisus cultivadas en vivero y listas para su transplante(Foto: Jesús Cosculluela y Jorge Gracia).238Cultivo en vivero y propagación

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiReferenciasAnónimo (1992). Manual para la Evaluación de Plántulas en análisis de germinación. Ministeriode Agricultura, Pesca y Alimentación - Instituto Nacional de Semillas yPlantas en Vivero, Madrid.Besnier, B. (1965). Semillas. Serie: Manuales Técnicos nº 35. Publicaciones de CapacitaciónAgraria. Ministerio de Agricultura, Madrid.Besnier Romero, F. (1989). Semillas: Biología y Tecnología. Mundi-Prensa, Madrid.Bonner, F.T., Vozzo, J.A., Elam, W.W., Land, S.B. Jr. (1994). Tree seed technology trainingcourse. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Forest ExperimentStation, Los Angeles.Moreira de Carvalho, N., Nakagawa, J. (1989). Semillas: Ciencia, Tecnología y Producción.Hemisferio Sur, Montevideo.Willam, R.L., coord. (1992). Guía para la manipulación de semillas forestales. Organizaciónde las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Roma.Cultivo en vivero y propagación 239

Capítulo 11. ReintroducciónDavid Guzmán OtanoGuillén Sanz TrullénResumenLas reintroducciones con especies amenazadas son interesantes acciones de manejoactivo no exentas de problemas e incertidumbres, por lo que, en los últimos tiempos,se proponen estrictas condiciones para emprenderlas. Cuando se aprobó el Plande recuperación de Vella pseudocytisus subsp. paui la planta sólo crecía en dos poblacionesde Teruel. Sin embargo, existían citas de principios del siglo XX en los alrededoresde Calatayud (Zaragoza) que se habían buscado sin éxito. Así que durante 2006 el Departamentode Medio Ambiente del Gobierno de Aragón decidió la reintroducción delcrujiente en esta zona, con el objetivo de aumentar sus poblaciones y área de distribución.Todo ello motivado por la limitación en la dispersión natural de las poblacionesconocidas y la previsión frente a posibles catástrofes.Esta acción se ha amparado en el propio Plan de recuperación y para ella se hatenido en cuenta las recomendaciones de la UICN. También se constituyó un grupo detrabajo consultivo, en cuyo seno se discutieron los sitios concretos, el material vegetala utilizar y la forma de ejecución. Se seleccionaron dos poblaciones, Ateca y Calatayud,y se decidió hacer una reintroducción escalonada a lo largo de tres años iniciados el2007, utilizando plantas de origen y tamaño diverso para obtener lo antes posible unapoblación introducida estructurada. Así mismo, se planteó su seguimiento desde losprimeros momentos.Entre 2007 y 2009 se sembraron 2.000 semillas y plantaron más de 2.100 ejemplares.A finales del 2007, la fase de aclimatación temprana fue superada exitosamenteaunque con diferencias entre poblaciones. Durante el año 2008 a pesar de que se perdieronalgunos ejemplares de forma accidental y localizada, las tasas de mortalidad registradasse mantuvieron bajas. En 2009 la reintroducción parece que empieza a comportarsede forma similar a las poblaciones naturales, incluso con algunos ejemplarescerrando el ciclo vital, pero con cierta variabilidad temporal y espacial.Cuatro años después de su comienzo, y a la espera de que el comportamiento queapuntan los ejemplares reintroducidos se confirme en el largo plazo, la valoración generalde esta acción es muy positiva. Para terminar, el planteamiento realizado permitesacar lecciones de cómo realizar una reintroducción con flora amenazada.241

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractReintroductions of endangered species are interesting active management actionsbut they entail some problems and uncertainties so, lately, they must meet strict conditionsbefore considering them. When the Recovery plan of Vella pseudocytisus subsp.paui was passed, this plant only grew in two populations in Teruel. However, there werereferences dated from early 20 th century of a population nearby Calatayud (Zaragoza)that were not found. So, during 2006, The Environment Department in the Aragon Governmentdecided the reintroduction of V. pseudocytisus in this zone with the objectiveof increasing population number and distribution area. It was motivated by a limitednatural dispersion of known populations and as a precaution against possible disasters.This action was based in the Recovery plan itself, and has taken into accountthe UICN recommendations. Also, an advisory working group discussed about exactplaces, vegetal material to be used, and execution procedures. Two locations, Atecaand Calatayud, were selected and the introduction should be spaced out during threeyears, from 2007 forwards using plants of diverse origin and size to achieve an structuredpopulation as soon as possible. Likewise, a monitoring procedure was set fromthe beginning.Between 2007 and 2009, 2,000 seeds were sown and more than 2,100 individualswere planted. At the end of 2007, the early acclimatization phase was successfullypassed although differences between populations appeared. During 2008, although severalindividuals were lost accidentally and locally, recorded mortality rates kept low.In 2009 the reintroduction starts to behave like natural populations, even with someindividuals closing their life cycle, but with variability in space and time.Four years after its beginning, hoping that the observed behavior of the reintroducedindividuals was confirmed on the long term, the general evaluation of thisaction is positive. Finally, the approach carried out allows to draw general conclusionsand procedures concerning threatened flora reintroductions.IntroducciónLos movimientos de ejemplares de especies amenazadas son accionesde conservación activas que pueden resultar muy positivas para ellas:aumento de su tamaño poblacional, extensión de su área de distribucióno disminución de su probabilidad de extinción. Pero implican la intervenciónen las poblaciones naturales o el uso de stocks mantenidos ex situ,incertidumbres en el proceso y resultado, a la par que costosas inversionesen materiales y personal (UICN, 1998). Así que se consideran como laúltima opción cuando las medidas in situ o de manejo del hábitat no hantenido éxito y, por ello, no están exentas de discusión. Tanto, que en losúltimos tiempos se están revisando de forma crítica, véase por ejemploSoorae (2008) para un amplio abanico de grupos taxonómicos y ámbitosgeográficos, o SEO/BirdLife (2008) para aves en España.242Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiSoorae (2008) cita como circunstancias que acompañan al éxito en unareintroducción buenas técnicas de crianza, aumento del área de distribucióne incremento de la concienciación socio-política. También relacionacon su fracaso, al menos en parte, cuestiones tan variadas como ejecucionessin criterios científicos, falta de seguimiento post-liberación, lentastasas reproductivas, poca calidad del hábitat disponible o incapacidad deestablecer una población viable.Centrándonos en la flora amenazada, las políticas de conservación exsitu deben considerar las reintroducciones como una medida a desarrollaral final de estrategias globales (Bachetta et al., 2008). No hay que olvidarque las restituciones de ejemplares en su hábitat son la fase final de la conservacióno multiplicación ex situ de germoplasma vegetal.Así que, para abordar con éxito una reintroducción con plantas amenazadas,se debe tener en cuenta una serie de cuestiones y condiciones. Tales la importancia de un correcto planteamiento para estas acciones que laUICN ha desarrollado unos criterios para evaluar la idoneidad de estasmedidas en el marco de acciones de conservación (UICN, 1998). Tambiéndestaca que una reintroducción es siempre un proceso muy prolongado,complejo y costoso.Los mencionados movimientos de ejemplares constituyen poderosasherramientas para el manejo del especies amenazadas, herramientas quebien utilizadas pueden generar grandes beneficios para la conservaciónde la flora amenazada, pero que pueden causar problemas si no se utilizancorrectamente.AntecedentesCuando se aprobó su Plan de recuperación, Vella pseudocytisus subsp.paui sólo crecía de forma natural en dos pequeñas zonas de Teruel (entornode Villel y de Villalba Baja, Capítulo 5). Sin embargo, existían citas quereflejaban que hasta principios del siglo XX se encontraba en los alrededoresde Calatayud. El último pliego de herbario fue recolectado por losbotánicos bilbilitanos Benito y Carlos Vicioso en Calatayud (Zaragoza) yestá datado en 1927 (Sainz Ollero et al., 1996).Ya desde finales del siglo XX, con los primeros trabajos de conservaciónrealizados para esta especie, se ha buscado esta antigua cita delcrujiente (Sainz Ollero et al., 1996; Goñi, 2005), ya que la existencia de máspoblaciones mejoraría en gran medida el estado de conservación generalde esta planta debido a que se aumentaría el tamaño poblacional y, sobretodo, su área de distribución. Pero, desgraciadamente, todas estas pesquisashan resultado infructuosas, así que durante 2006 el Departamento deReintroducción 243

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiMedio Ambiente del Gobierno de Aragón decidió abordar la reintroducciónde esta planta en los alrededores de Calatayud.Su Plan de recuperación (Decreto 92/2003, de 29 de abril, del Gobiernode Aragón, Anexo I al final del libro) contempla entre sus acciones elensayo de diferentes métodos de reintroducción de la planta producidaex situ en zonas seleccionas (Directriz 5.1.4.3). Así que, con el objetivo deque aumentaran las poblaciones y el área de distribución de este vegetal,se decidió comenzar las acciones necesarias para restituir una población,al menos, en la zona más adecuada dentro de las que pudo ocupar en unpasado.Para esta restitución se ha tenido en cuenta el documento “Guías parareintroducciones de la UICN”, preparado por el Grupo Especialista en Reintroducciónde la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICNy aprobado en 1995 (UICN, 1998), con el propósito de servir como unaorientación de procedimientos para los programas de reintroducción perosin representar un código inflexible de conducta. En él se plantean unaserie de principios y definiciones, además de proponer una serie de pasospara favorecer la viabilidad de dichas acciones. Define cuatro tipos de acciones:reintroducción, desplazamiento, refuerzo/suplemento y conservación/introducciónbenigna (UICN, 1998).Así pues, el proceso planteado para el crujiente en Calatayud se definiócomo reintroducción siguiendo la nomenclatura de la UICN (“unintento para establecer una especie en un área que fue en algún momentoparte de su distribución histórica, pero de la cual ha sido extirpada o de lacual se extinguió”), ya que se asumió que en tiempos pasados esta plantaformó parte de la flora de la comarca donde se iba a restituir, aunque sedesconociera con precisión la localización hasta las primeras décadas delsiglo XX.Grupo de TrabajoUna vez tomada la decisión para iniciar este proceso, se constituyó ungrupo de trabajo consultivo para diseñar la fundación de una poblaciónde V. pseudocytisus subsp. paui en Calatayud o sus alrededores. Se convocóa botánicos, profesores de universidad, biólogos del Gobierno de Aragóny Agentes para la Protección de la Naturaleza (APN) en esa ciudad el 31de marzo de 2006 (Figura 11.1).En esta reunión se justificó la medida con dos motivos: un estancamientodel área de distribución de las poblaciones de Teruel y una previsiónfrente a posibles catástrofes naturales o artificiales que afecten a laslocalidades conocidas.244Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiTambién se discutieron varios aspectos prácticos. En primer lugar, elsitio concreto para la reintroducción, dado que, como se ha dicho, la antiguacita no ofrecía precisión. Para la selección de las zonas más adecuadasse utilizó la descripción de los medios ocupados en las poblaciones naturalesde Teruel. Con ese objetivo, Agentes para la Protección de la Naturalezadel Área Medio Ambiental de Calatayud viajaron específicamentehasta esta provincia para comparar in situ la idoneidad de las alternativas.Además, se utilizó la información derivada del modelo de selección dehábitat realizado para las poblaciones naturales. En este modelo, resultóde especial relevancia la litología frente a otras variables como pendienteu orientación (Capítulo 5). Con esa información se buscaron sitios adecuadosen los alrededores de Calatayud. Además, también se consideraronotras cuestiones prácticas como la intensidad de pastoreo, la protección delas parcelas (que al menos fueran montes públicos), y cuestiones logísticaso de acceso que facilitaran el trabajo.Figura 11.1. Reunión del grupo de trabajo consultivo para diseñar la reintroducción, Calatayud,31 de marzo de 2006 (Foto: Guillén Sanz).Otra cuestión que se planteó fue el material vegetal a utilizar en la reintroduccióny la forma de llevarla a cabo. Y para ello, de nuevo, se utilizóla mejor información disponible sobre las plantas de las poblaciones naturalesturolenses: producción de semillas, dispersión, tasas de germinacióny de supervivencia de las plántulas, fenología de estos fenómenos, reclutamiento,edad de la primera floración, mortalidad estructurada por tamaños,etc. Así pues, se optó por la plantación de ejemplares procedentesReintroducción 245

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauide vivero de Ejea de los Caballeros (Zaragoza), perteneciente al Gobiernode Aragón, donde se tenía un stock suficiente de plantas crecidas a partirde simiente de la población natural de Villalba Baja. Además, esta instalacióndisponía de medios para producir más material si fuera requerido.También durante 2007 se utilizó material producido por otro vivero delGobierno de Aragón, el de Santa Eulalia (Teruel). Asimismo, debido a labaja productividad de los ejemplares jóvenes y a la escasa efectividad delas siembras, se planteó reintroducir ejemplares adultos traslocados desdemedios secundarios o derivados (márgenes de cultivo y zonas de riesgo)de la población natural más numerosa, Villel. Por último, estas plantacionesse completarían con siembras a finales del primer invierno (2007) utilizandosimiente de las dos poblaciones turolenses (Villel y Villalba Baja).Se decidió recolectar semillas para producir más planta en el vivero deEjea, que sería utilizada en años posteriores. El motivo para utilizar materialtan variado fue buscar lo más rápidamente posible una estructura detamaños diversa en la población o poblaciones reintroducidas.En cuanto al calendario de trabajo, se planteó repartir los esfuerzosa lo largo de tres años, 2007, 2008 y 2009, con una posible prolongaciónde dos más si se estimaba necesario a la vista de un seguimiento específico.Por último, se organizaron las labores preparatorias a ejecutar durante2006: permisos, propuestas de inversión, selección de lugares, recolecciónde simiente, etc.Objeto de la reintroducciónTal y como se ha apuntado, desde el Departamento de Medio Ambientedel Gobierno de Aragón se propuso como objeto de este proyecto elestablecimiento de nuevas poblaciones de V. pseudocytisus subsp. paui enun territorio históricamente ocupado por esta especie, con el fin de mejorarla viabilidad general del taxon a largo plazo. Y todo ello motivado porla limitación en la dispersión de las poblaciones turolenses y la previsiónfrente a posibles catástrofes naturales o artificiales.Se seleccionó la comarca Campo de Calatayud por la existencia decitas antiguas de esta especie, dada por los botánicos Benito y Carlos Vicioso.Para la realización de esta reintroducción se cumplen una serie decondiciones:• Las actuaciones quedan dentro del área de distribución natural (histórica)de la planta.• Se realizarán en las mismas comunidades vegetales naturales de lasque forma parte este taxon en sus poblaciones naturales actuales.246Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui• Las actuaciones o métodos que se ejecutarán, implicarán el mínimomanejo e intervención, minimizándolo o eliminándolo a largo plazo.Material y mediosEn este apartado se describen las localizaciones, condiciones y mediosdecididos para la reintroducción, para mayor información puede consultarsea Sanz y Gómez (2006).Localización de las parcelasComo ya se ha mencionado anteriormente, se buscaron lugares enCalatayud y términos municipales próximos con los condicionantes descritos.Fruto de este trabajo se propusieron dos sitios: uno en el términomunicipal de Ateca y otro en el de Calatayud, ambos en la comarca Campode Calatayud, Zaragoza.La zona situada en Ateca (Figura 11.2 A) se localiza cerca del límite entreeste municipio, Calatayud y Cervera, en el paraje denominado “Dehesade Armantes”. Se seleccionó un área de 3,6 ha, en una ladera orientadaal Este, sobre un sustrato de lutitas rojas producto de la degradación de laroca caliza predominante en los cerros que conforman la sierra de Armantes.En la proximidades se encuentran repoblaciones de Pinus halepensis.La vegetación dominante es la propia de los matorrales de sustitución sobresustrato calcáreo, con romero (Rosmarinus officinalis) y aliaga (Genistascorpius) como especies dominantes, además de Bupleurum fruticescenssubsp. fruticescens, Lavandula latifolia, Linum suffruticosum, Brachypodiumretusum, entre otras.La propuesta en Calatayud (Figura 11.2 B) linda con el barranco deValdecaldete, tributario del barranco de la Bartolina. Se eligió una superficiede 1,9 ha en cuyo sustrato predominan las rocas carbonatadas, perodonde también aparece el yeso. De esta manera, además de las especiesya citadas aparecen otras con afinidades gipsícolas: Ononis tridentata, Herniariafruticosa o Helianthemum squamatum. En el entorno de la repoblaciónaparecen cultivos de secano y almendros, así como también testimoniosdel pastoreo de ovejas y repoblaciones de Pinus halepensis. Ambas localizacionesson montes de titularidad pública.En cada futura población se eligieron varias parcelas de plantación.Para su elección se buscó cierta variabilidad de ambientes, exposiciones,cobertura vegetal, pendientes, etc. En ambos casos se buscaron cabecerasde barrancos con hábitat potencial aguas abajo, para facilitar una hipotéticadispersión ayudada por la escorrentía.Reintroducción 247

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiABFigura 11. 2. Ubicación de las parcelas de plantación en la población de A) Ateca y B) de Calatayud.248Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiPlantación y siembrasDurante el primer año, 2007, se eliminó la vegetación arbustiva y herbáceaen una superficie de 2 x 2 m para las siembras, con el fin de reducirla competencia y facilitar el seguimiento de las plántulas, realizando unlaboreo superficial. Las semillas se trataron con productos antifúngicos yse rehidrataron. Se sembraron a finales del invierno para evitar las heladasque pudieran dañar posibles germinaciones.Durante 2007 se realizaron las plantaciones en 10 parcelas por población.En cada parcela se introdujeron 25 plantas del vivero de Ejea, 1de Santa Eulalia y 2 traslocadas. Para ello se preparó el terreno medianteeliminación puntual de la vegetación arbustiva. Se realizaron hoyos medianteahoyador mecánico o manualmente. El trasplante se hizo cuando laplanta estaba en descanso, en invierno, pero evitando los momentos másfríos. El material utilizado proviene de simiente recogida en Villalba Baja.Para la traslocación de ejemplares de Teruel, se extrajeron plantas adultasde la población de Villel, conservando el cepellón y el sistema radicular ensu mayor medida (Figura 11.3).Figura 11.3. Ejemplar de crujiente de Villel (Teruel) preparado para su traslocación (Foto: Guillén Sanz).Respecto a los cuidados posteriores, inicialmente se decidió que losriegos se mantendrían en los dos años siguientes a la plantación y siembraen caso de que las precipitaciones no alcanzaran sus niveles mediospara la zona. Pero, a la vista del seguimiento, se optó por minimizar estasintervenciones.Reintroducción 249

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLa reintroducción se quiso realizar de una forma escalonada, para aumentarlas posibilidades de un establecimiento continuado y natural de laespecie, estructurando demográficamente la población de forma rápida.Así que este esquema de trabajo se repitió un segundo año, durante 2008con ligeros cambios. En 10 nuevas parcelas en cada población se introdujeron25 ejemplares de un año del vivero de Ejea, y no se realizaron traslocacionesni siembras.Finalmente, durante el tercer año, 2009, en las poblaciones de Calatayudy Ateca se introdujeron respectivamente 400 y 700 ejemplares de unaño producidos en el vivero de Ejea. Esta vez no se agruparon por parcelas,sino que se dispusieron de forma irregular rellenando espacios en lascabeceras de los barrancos para favorecer su expansión. Para conocer losdetalles sobre la producción de planta puede consultarse el Capítulo 10.SeguimientoYa desde el primer año de actuaciones se diseñó un seguimiento detodas las plantas (siembras, traslocaciones y plantaciones) con el fin de evaluarla eficacia de las acciones y la necesidad de eventuales correcciones enla reintroducción. Este seguimiento también serviría para la posterior monitorizaciónde la población y debería ser compatible con el que se venía realizandoen la población de Teruel (Capítulo 8), para que los resultados fuerancomparables. Además, se intentaba ver la efectividad de la reintroducciónescalonada y, finalmente, el efecto del riego en los ejemplares.Concretamente, se estimaron los parámetros vitales de las plantas reintroducidasy se compararon entre las dos nuevas poblaciones (Ateca yCalatayud). Se siguieron plantas individuales, o al conjunto de ellas encada parcela, anotando si se encontraban vivas, muertas o decaídas, estimandosus tamaños, reflejando su estado reproductor y, en caso de haberflorecido, estimando la producción de flores y frutos. Se ofrecen algunosdetalles más adelante.Para terminar esta planificación, se previó modificar el ámbito deaplicación del Plan de recuperación para incluir las zonas donde se realizaríala reintroducción, lo que les brindaría una protección específica.Ejecución de la reintroducciónLas labores de reintroducción se iniciaron en el mes de febrero delaño 2007. En cada una de las dos nuevas poblaciones, Ateca y Calatayud,se utilizaron plantas de vivero y plantas traslocadas de las poblaciones deTeruel (Tabla 11.1). Asimismo, se estableció una zona de siembra en cadapoblación (Figura 11.4).250Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiSemillasPlantas Vivero Plantas Viverode Ejea de Santa EulaliaPlantas traslocadasAño Ateca Calatayud Ateca Calatayud Ateca Calatayud Ateca Calatayud2007 1.000 1.000 250 250 10 10 20 202008 - - 250 250 - - - -2009 - - ~700 ~400 - - - -Tabla 11.1. Tipo de material empleado en las reintroducciones de 2007, 2008 y 2009.Figura 11.4. Parcela de siembra, Ateca 2007 (Foto: Guillén Sanz).En cada una de las 10 parcelas se procedió al marcaje de los hoyos, altiempo que para reproducir la densidad natural se procuró mantener unadistancia de plantación de aproximadamente 1,7 m y una distribución aleatoria.Tras dicho marcaje, se procedió a su apertura por medios manuales,azadas, y, en alguna ocasión, con el uso de ahoyadora (Figura 11.5).Los ejemplares “aviverados” venían en bandejas forestales con alvéolosde 210 cc, por lo que los hoyos que se efectuaron tenían un mínimo de40 x 40 x 40 cm. Tras la plantación, se realizó un alcorque que les aseguraraun mínimo de retención de agua.Además de este material, también se traslocaron ejemplares adultosprocedentes de la población más numerosa (Villel), seleccionando aquéllosque corrían riesgo de ser eliminados en un corto plazo por encontrarseen zonas potencialmente alterables por procesos naturales o artificiales.Los cepellones se recubrieron de arpillera para evitar su desecación y semetieron en bolsas de plástico para el transporte hasta Calatayud. El hoyode plantación tuvo un tamaño de dos a tres veces el diámetro del cepellónReintroducción 251

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauien la superficie, de manera que permitiese el crecimiento de las nuevasraíces y evitase restricciones por compactación del suelo. Se realizó un alcorqueque les asegurara un mínimo de retención de agua. Para el marcajede cada uno de los ejemplares se utilizaron etiquetas o tablillas identificativas.Asimismo, se marcaron las parcelas con otras tablillas mayores.Figura 11.5. Realización de los hoyos con una ahoyadora mecánica, Ateca febrero 2007(Foto: Guillén Sanz).Complementariamente, en la siembras se utilizó semilla de las dospoblaciones de Teruel (Villel y Villalba Baja). Tras delimitar las áreas encada población, se colocaron con la ayuda de un bastidor, de 2 x 2 m, provistode cuerdas formando una retícula de 64 cuadrados, de 25 x 25 cm.De estos 64 se eligieron al azar 10 en los que se depositaron 100 semillasen cada uno, es decir, un total de 1.000 semillas en cada nueva población.Este año 2007, se realizaron dos riegos además del efectuado con laplantación. Se utilizó una cuba de 7.500 litros por parcela, distribuyéndolosa todas las plantas por igual. Los riegos en las siembras se realizaronen forma de lluvia y más o menos la misma cantidad de agua que en lasplantadas, unos diez litros por planta y vez, es decir, un aporte extra de 30litros. Los riegos se realizaron inmediatamente después de la plantaciónrealizada el 23 de febrero, y los días 15 de julio y 3 de septiembre.El mismo planteamiento se llevó a cabo al año siguiente. La reintroduccióntuvo lugar el 20 de marzo de 2008, con el material especificado en la Tabla11.1. Estos individuos recibieron el riego de plantación (7.500 litros porpoblación), pero no los hubo de apoyo durante el verano. Igual que durante252Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui2007, los individuos se distribuyeron en 10 parcelas de 25 ejemplares cadauna, pero no se etiquetaron los ejemplares de forma individual.Sin embargo, durante 2009 cambiaron algunos detalles. La plantaciónse realizó la semana del 16 al 20 de febrero y se introdujo un mayor númerode ejemplares (Tabla 11.1), todos ellos plantas de un año procedente delvivero de Ejea. Durante este año la disponibilidad hídrica del suelo hizoinnecesario el riego de plantación. A pesar de que el verano fue bastanteseco, previamente se había acordado no suministrar más riegos a ningunaplanta reintroducida.Para el seguimiento de esta plantación, se seleccionaron dos parcelaspor cada población donde se marcaron 47 individuos en Ateca y 45 enCalatayud. De este modo, las parcelas seleccionadas representan el 8,36%de todos los individuos plantados durante 2009.Con el análisis preliminar del seguimiento, no se ha previsto introducirmás material ni realizar riegos de apoyo desde 2010. De todas formas,se mantiene el seguimiento para evaluar su evolución a medio y largoplazo y, en caso de que, tras una valoración se considere oportuno, arbitrarmedidas para corregir eventuales problemas.ResultadosA finales del 2007 (Sanz, 2007), la fase de aclimatación temprana,definida como la que registra una mortalidad anómala producida por lapropia actividad de la reintroducción, fue superada con éxito por las plantasde ese año, incluso las tasas de mortalidad fueron mucho más bajasque las registradas en las poblaciones naturales. Los crecimientos mediosfueron positivos y su patrón fue muy parecido al natural. Y, aunque laproductividad media fue pequeña, resultó positiva la floración del 15,4%de los ejemplares en una población reintroducida a la que se supone unaedad media de dos años. En las poblaciones naturales las primeras floracionesson mucho más tardías.Si la fase de aclimatación temprana se había superado con éxito enambas poblaciones, hubo diferencias entre ellas durante este primer añode seguimiento: Calatayud registró unos valores demográficos, en términosde supervivencia, crecimiento y productividad, superiores a los de lapoblación de Ateca.Durante el año 2008 (Domínguez y Moreno, 2008) se continuó el seguimiento.A lo largo de este año se perdieron ejemplares de forma accidentaly localizada en una sola parcela de Calatayud. Con todo, las tasasde mortalidad registradas se mantuvieron muy bajas y similares entre lasdos poblaciones y con las de las reintroducciones del año 2007. Los pará-Reintroducción 253

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauimetros vitales registrados en el 2008 indicaban un cierto acercamiento delos comportamientos demográficos en las dos poblaciones.Para conocer el estado general de la reintroducción se ofrecen los resultadosobtenidos en el seguimiento de 2009, para mayor detalle puedeconsultarse Domínguez (2009).MortalidadHasta el 9 de noviembre 2009 se mantenían vivos 954 ejemplares sobreun total de 1.141 marcados inicialmente, 484 corresponden a la plantaciónde 2007, 396 a la de 2008 y, el resto, 74, a la de 2009 (Tabla 11.2).ATECACALATAYUDReintroducciónMortalidadMortalidadVivos Muertos DecaídosVivos Muertos Decaídosacumulada*acumulada*2007 237 35 9 0,12 247 32 16 0,112008 172 44 34 0,18 224 12 14 0,052009 39 0 8 0 35 2 8 0,02Tabla 11.2. Estado de los ejemplares en cada población y reintroducción en la fecha del últimomuestreo (9 de noviembre de 2009). * No incluye ejemplares decaídos.No hay que olvidar que sólo se estudia una muestra de la reintroducciónde 2009. Con estas cifras globales la tasa de mortalidad acumuladaes de 0,16. Es necesario apuntar que esta proporción y el resto de las tasascalculadas no incluyen los ejemplares decaídos en el cómputo. Se definencomo decaídas aquellas plantas que muestran una defoliación acusada yno presentan en el momento de la prospección indicios de brotes activos,pero aún mantienen cierta elasticidad en los tallos.Si atendemos al análisis de la mortalidad por fases de reintroducción,podemos decir que para la mortalidad acumulada de la reintroducciónde 2007 (Figura 11.6 A), los muestreos de 2009 siguen, como es normal,registrando aumentos. Con todo, la tasa de mortalidad acumulada considerandolas dos poblaciones se sitúa en el 0,12, una cifra que sigue siendomuy baja. En términos absolutos, de la plantación de 2007 han muerto 35ejemplares en Ateca y 32 en Calatayud.Las tasas anuales de mortalidad relativas al año 2009 para los individuoscorrespondientes a la reintroducción de 2007 son 0,02 para Ateca y0,03 para Calatayud, en términos absolutos la población de Ateca registró6 pérdidas y Calatayud 9 a lo largo de ese año. La tasa de mortalidad anualtotal, considerando las dos poblaciones, ha sido de 0,03. Estas tasas de mortalidadcontrastan con las registradas el año anterior, 0,09 para Ateca y 0,07para Calatayud (26 y 18 individuos respectivamente), la conjunta fue 0,08.La mortalidad acumulada a finales de este año no difería significativamenteentre las dos poblaciones (p = 0,696; prueba exacta de Fisher).254Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiABCFigura 11.6. Tasas de mortalidad acumulada y decaimiento anual para las dos poblaciones, Atecay Calatayud en conjunto, de la reintroducción de 2007 (A), de la reintroducción de 2008 (B) y de lareintroducción de 2009 (C). Los puntos rojos señalan la fecha de los riegos.Reintroducción 255

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiSobre la mortalidad acumulada de la reintroducción de 2008, sumandolas dos poblaciones se sitúa en 0,11; de nuevo se trata de un valor bajo(Figura 11.6 B). Por poblaciones, la mortalidad acumulada en Calatayudpara esta reintroducción es de 0,05 y para Ateca de 0,18 (12 y 44 individuosdesaparecidos respectivamente hasta la fecha del último muestreo).Las mortalidades anuales de 2009 para los individuos de esta cohorte(2008), son 0,04 para Calatayud y 0,09 para Ateca (10 y 20 individuos,respectivamente). El año 2008 Ateca sufrió la pérdida de 24 ejemplares yCalatayud solo dos (las tasas totales, considerando las dos poblacionesson de 0,06 para 2009 y de 0,05 para 2008). En esta reintroducción, la mortalidadacumulada a finales de este año sí es significativamente distinta enlas dos poblaciones (p < 0,0001; prueba exacta de Fisher), siendo más altaen Ateca. Estas diferencias de mortalidad anual se han mantenido durante2009 cuando Ateca registró mayor mortalidad (p = 0,037; prueba exacta deFisher), 20 individuos frente a 10 de Calatayud.La tasa de mortalidad acumulada de la reintroducción de 2009 se sitúaen 0,02 (Figura 11.6 C). Ateca no sufrió ninguna pérdida y Calatayud,dos. Tampoco parecen existir diferencias entre las mortalidades de las dospoblaciones (p = 0,4946; prueba exacta de Fisher).La Tabla 11.3 muestra los datos de las mortalidades durante el primery segundo año en las diferentes reintroducciones.Año de reintroducción 2007 2008 2009Mortalidad 1 er año 8 26 2Supervivientes al 1 er año 554 474 90Decaídos 1 er año 30 24 15Mortalidad acumulada al 2º año 52 56 -Supervivientes al 2º año 471 391 -Supervivientes antes del 2º año 523 447 -Decaídos 2º año 23 48 -Tabla 11.3. Número y estado de los individuos para las tres reintroduccionesdurante el primer y segundo año de plantación.Así pues, existirían diferencias significativas en la mortalidad entreaños (prueba de independencia, usando la corrección de Yates para frecuenciaspequeñas. c 2 = 12,782, grados de libertad —gl— = 2, p < 0,01).Para interpretar esta diferencia hay que considerar la pérdida fortuita de10 ejemplares en una parcela de Ateca durante año 2008.La mortalidad acumulada para el segundo año para la reintroduccionesde 2007 y 2008 (Tabla 11.3) no registra diferencias significativas (c 2 =0,7136, gl = 1, p = 0,3982). En la interpretación de este resultado debemostener en cuenta que el segundo año de la reintroducción de 2007, ocurrióla mortalidad más elevada.256Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiProductividadLa productividad se ha calculado como la suma de flores y frutoscontados en la visita de verano, aunque sea una variable que sobrestimelos valores reales. Entre las plantas de la reintroducción de 2007 se hanincluido los ejemplares traslocados, puesto que tras dos años consecutivosno se encontraron diferencias en los tamaños medios entre este grupoy los plantados.La media de flores de la reintroducción de 2007 en 2009 para los ejemplaresproductivos ha sido de 95,4 ± 191,9, y la de frutos de 42,4 ± 71,0.Sin embargo existen diferencias significativas entre poblaciones en la producciónmedia, siendo mayor en Ateca (175,4) que en Calatayud, 40,2 (F =34,6239, p

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiPlántulasPor lo que respecta al comportamiento de las plántulas provenientesde las siembras del 2007, la mortalidad ha ido incrementándose en ambaspoblaciones, pero muy lentamente. Las pérdidas de ejemplares han sidomuy pequeñas, aunque mayores en Calatayud, sobre todo durante 2009(Figura 11.7). Para la última fecha de muestreo (9 de noviembre de 2009)la supervivencia es del 2,7% ± 1,78 en Ateca y del 11% ± 1,7 en Calatayud.Figura 11.7. Evolución del número medio de ejemplares vivos por cuadrícula (± desviacionesestándar). Cada cuadrícula contenía 100 semillas en las siembras de febrero del año 2007, de modoque ese dato aparece cortado en el eje de ordenadas para mayor claridad.En resumen, las tasas de mortalidad anual, conjuntas para las dos poblaciones,de la reintroducción de 2007 son 0,01; 0,08 y 0,03 durante losaños 2007, 2008 y 2009; para la de 2008 son 0,05 y 0,06 durante el año 2008y 2009 y para la de 2009 es de 0,02 durante su primer año. El año 2008 seperfila como un año con mortalidades mayores. En cualquier caso, el rangose sitúa entre 0-0,08, todos ellos valores bajos.Comparando poblaciones, Ateca ha registrado tasas de mortalidadanual mayores durante 2008 en la reintroducción de 2007 y para los dosaños de seguimiento de la de 2008 (Tabla 11.6).La mortalidad acumulada hasta el segundo año no difiere entre las reintroduccionesde 2007 y 2008 (0,09 y 0,11 respectivamente), tampoco hay diferenciasentre las mortalidades acumuladas hasta 2009 (0,12 para la cohortede 2007 —tres años— y 0,11 para la cohorte de 2008 —dos años—). Hasta2009 solo hay diferencias en las tasas acumuladas de mortalidad entre poblacionespara la reintroducción de 2008: 0,18 en Ateca y 0,05 en Calatayud.258Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiReintroducción200720082009PoblaciónAño2007 2008 2009Ateca 0,01(3) 0,09(26) 0,02 (6)Calatayud 0,02(5) 0,07(18) 0,03 (9)Ateca - 0,09(24) 0,09 (20)Calatayud - 0,008 (2) 0,04 (10)Ateca - - 0 (0)Calatayud - - 0,04 (2)Tabla 11.6. Tasas de mortalidad anual (entre paréntesis el número de ejemplares muertos).Cambiando de variable, aunque el ritmo de crecimiento durante sutercer año de la cohorte de 2007 parece haberse reducido, los crecimientosson considerables. Además, pese a diferencias iniciales, los crecimientosse han igualado entre individuos translocados y plantados, o entre Atecay Calatayud.Los datos de 2009 indican que las plantas de 2007 han sido reproductorasen mayor proporción en Ateca (121) que en Calatayud (50) yhan producido más semillas y frutos (175,4 y 40,2 respectivamente). Sinembargo no hubo diferencias de productividad entre las plantas de lasdos poblaciones de 2008, aunque el número de ejemplares productivos enCalatayud fue mayor (29 frente a 8). La primera producción de la cohortede 2008 parece más pequeña, al menos en porcentaje de ejemplares reproductores,que la primera producción de la de 2007.El comportamiento de la productividad es mucho más variable, locual también ocurre en las poblaciones naturales y es frecuente entre lasplantas en general.Hay dos datos más destacables, a pesar de que cuantitativamente todavíano sean muy importantes. En primer lugar, resalta el comportamientode unas pocas plántulas procedentes de las siembras, que tras germinar elprimer año han sobrevivido, crecido y florecido en un periodo sorprendentementecorto. También, el hecho de que hayan ocurrido emergencias deplántulas al pie de ejemplares reproductores (algunas desde el primer añode plantación). Ambos hechos resultan altamente esperanzadores para elfuturo de esta reintroducción de V. pseudocytisus subsp. paui, ya que indicanque el ciclo vital de esta especie se puede completar en los medios y localidadesseleccionados para esta acción de conservación. Actualmente, lostrabajos de seguimiento de las poblaciones nos han permitido comprobarcómo la emergencia de nuevas plántulas se materializa llegándose a contabilizardurante 2010 un total de 191 plántulas entre las 14 plantas másproductivas de la población de Ateca plantadas en 2007, de las que al menostres de las plántulas tienen más de un año de edad presentando lignificacióndel tallo y un número elevado de hojas. En la población de Calatayud esteReintroducción 259

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauidato no es tan halagüeño, ya que durante 2010 no se localizó ninguna plántulaen los ejemplares que más productividad presentaban.Para terminar este epígrafe de resultados, pero en el plano administrativo,hay que señalar que se tiene previsto incluir dentro del ámbitode aplicación del Plan de recuperación un perímetro que proteja ambaspoblaciones y sus medios, más una zona de amortiguamiento o tampón.Durante 2009 se realizaron las consultas y el trabajo cartográfico necesariospara tal propuesta. El proceso normativo, que el propio plan regula,que ha de ser por orden del Consejero competente en Medio Ambiente,probablemente lleve una tramitación más lenta.ConclusionesLa valoración de esta reintroducción como acción de conservaciónque pretende mejorar el estado de conservación de V. pseudocytisus subsp.paui, hay que hacerla desde varios puntos de vista. En primer lugar, convieneevaluar el proceso realizado, después los resultados biológicos de laacción, para en último lugar confrontarla con los objetivos planteados, vercuáles se han cumplido y cuáles no, y qué lecciones se pueden aprenderpara otros casos.Para empezar, la decisión de realizar la reintroducción del crujienteen la comarca de Calatayud se basó en la experiencia previa acumuladacon esta especie y en las directrices recogidas en el Plan de recuperación.Después, la ejecución del proyecto contó, primero, con un proceso abiertoy participado por varios actores implicados (formando un grupo detrabajo y dando a conocer periódicamente los resultados), segundo, conla profesionalidad del personal que ha realizado muchas actuaciones, tercero,con el uso de los medios propios de la Administración implicada enla mayor proporción posible y, finalmente también, con la prudencia necesariapara no precipitar conclusiones parcialmente exitosas. Además, serealizó un seguimiento que ha permitido vigilar y corregir su desarrollo.Lógicamente, todo proceso puede ser mejorado, pero este planteamientoofrece pautas para el éxito.Pasando a las conclusiones relacionadas con el comportamiento biológicode la reintroducción y con los datos obtenidos hasta 2009, se puededecir que las poblaciones han superado la fase de adaptación temprana yparece que empiezan a comportarse de forma similar a la las poblacionesnaturales. Incluso, como ya se ha mencionado, con algunos ejemplarescerrando el ciclo vital de la especie.Las plantas crecen y las mortalidades son bajas, menores que lo esperadoen una reintroducción y comparables a las naturales. Sorprende la rapi-260Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauidez con la que una proporción no desdeñable de la población ha empezadoa florecer y fructificar. Lógicamente la producción de los ejemplares es variable,relacionándose positivamente con el tamaño de cada ejemplar. Porúltimo, las plántulas aparecen (tanto de siembras artificiales, como fruto dela reproducción de los ejemplares plantados), sobreviven en proporcionesque no son malas, crecen y, por el momento, en contados casos, florecen.Y todo ello con cierta variabilidad en el tiempo y entre lugares, comoera de esperar. No han funcionado igual las tres reintroducciones escalonadas.De momento, la de 2008 posee peores cifras: ha sufrido la mayormortalidad de primer año, especialmente en Ateca, y su primera producciónes muy pequeña. De todas maneras, eso no quiere decir que la primerafase de reintroducción, la fase de aclimatación temprana, no se hayacubierto con éxito también en este caso.Aún procede ser prudentes, pues tres años no son demasiados parauna planta que vive décadas. Pero el seguimiento indica que se va en labuena dirección y permitiría reaccionar en caso de detectar problemas.Además, sirve de punto de partida para un monitoreo del estado de conservaciónde la planta y para compararlo con las poblaciones naturales, yaestudiadas desde largo tiempo atrás (Capítulo 8).Continuando con el manejo, los riegos veraniegos iniciales no parecentener mucho peso, ni positivo ni negativo, en las tasas de mortalidad. Laspocas diferencias encontradas se explicarían mejor por las condiciones climáticasparticulares de un año concreto que por el efecto riego.En conjunto, se puede concluir que los siguientes han sido puntospositivos de esta reintroducción: se ha recogido mucho trabajo previo sobreel hábitat, la biología y el cultivo de la planta; se ha planeado la actuacióndetalladamente y en coordinación con los actores implicados; seha utilizado un material vegetal de muy buena calidad; ha habido unaimportante dedicación de personal muy capacitado en el proceso y se harealizado desde el principio un seguimiento en coordinación con el restode las poblaciones. También hay que señalar que buena parte de los trabajos(elección de las zonas, producción de planta, plantaciones y siembras,y parte del seguimiento), se han realizado con medios y personal propiosdel Gobierno de Aragón, lo que ha permitido abaratar los costes de la actuacióny dotar de experiencia y formación a equipos locales.Los elementos que hay que valorar negativamente serían: la lentitudpara dar una protección legal a la zona, la dificultad para disponer dealgunos medios (humanos y técnicos) con los pequeños presupuestos manejados,y la dependencia de las condiciones ambientales en varias fasesde la implantación de los ejemplares, aunque el tiempo meteorológico haayudado en varios momentos claves, especialmente la ocurrencia de variosepisodios de lluvia.Reintroducción 261

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiCuatro años después de su comienzo, y a la espera de que el comportamientoque apuntan los ejemplares reintroducidos se confirme a largoplazo, la valoración general de esta acción es muy positiva: existen dosnuevas poblaciones del crujiente que empiezan a funcionar de una manerasimilar a las originales y de forma autónoma. Es decir, se ha aumentadoel área de distribución ocupada por este taxon y, en caso de que algunapoblación sea afectada por una catástrofe, hay más oportunidades paraque en la naturaleza se mantengan ejemplares para seguir formando partede nuestros ecosistemas.Para terminar, creemos que el planteamiento realizado permite aprendersobre cómo realizar una reintroducción para organismos de este tipoy pone en evidencia que, bien ejecutada, y con algo de fortuna con las variablesque no se pueden controlar, como la meteorología, la utilidad delas reintroducciones para la conservación de especies de flora amenazada.AgradecimientosComo ya se ha indicado, en este proyecto de reintroducción han trabajadomuchas personas. Si ha salido adelante ha sido, en mayor medida,gracias a ellos. Gracias especialmente a: Fernando Beltrán (APN-GA),Álvaro Biesa (APN-GA), Jesús Cerdán (APN-GA), Jesús Cosculluela(APN-GA), Felipe Domínguez (UCM), Nacho Gómez (SODEMASA),Alejandro González (JBM, CSIC), José Manuel González Cano (GA), DanielGoñi (LARRE Consultores S.C.), Joaquín Guerrero (GA), María Jarne(SODEMASA), Juan Carlos Moreno (UAM), Nora Pérez (UB), Sandra Prol(UCM), Alberto Portero (APN-GA) y Mariló Val (APN-GA). Además, hayque señalar la colaboración del equipo de incendios del Servicio Provincialde Medio Ambiente de Zaragoza y de la cuadrilla comarcal de trabajosforestales de la Comarca Comunidad de Calatayud.262Reintroducción

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiReferenciasBacchetta, G., Bueno Sánchez, A., Fenu, G., Jiménez-Alfaro, B., Mattana, E., Piotto, B.,Virevaire, M., eds. (2008). Conservación ex situ de plantas silvestres. Principado deAsturias – La Caixa. 378 pp.Domínguez, F., Moreno, J.C. (2008). Acciones del Plan de recuperación de Vella pseudocytisusen el año 2008. Nº TB82190. Informe inédito para la Diputación General deAragón, Madrid.Domínguez, F., coord. (2009). Seguimiento del crujiente (Vella pseudocytisus subsp. paui)durante 2009. RB-92.114. Informe inédito para la Diputación General de Aragón,Madrid.Goñi D., coord. (2005). Asistencia técnica para la ejecución de las medidas de conservación delos planes de recuperación de flora amenazada en Aragón y para la redacción de nuevosplanes de acción. Informe inédito para la Diputación General de Aragón, Jaca.Sáinz Ollero, H., Franco Múgica, F., Arias Torcal, J. (1996). Estrategias para la conservaciónde la flora amenazada de Aragón. Serie Conservación 1. Consejo para la Protecciónde la Naturaleza de Aragón, Zaragoza.Sanz, G., Gómez, I. (2006). Gestión de la flora amenazada en Aragón 2006. R-61.838. Informeinédito para la Diputación General de Aragón, Zaragoza.Sanz, G., coord. (2007) Gestión de Flora Amenazada en Aragón durante 2007. Acciones delPlan de Recuperación de Vella pseudocytisus subsp. paui Gómez Campo. Seguimientode su reintroducción en Calatayud. Informe inédito para la Diputación General deAragón, Zaragoza.SEO/BirdLife (2008). Documento de posición sobre la cría en cautividad y la reintroducciónde especies amenazadas. Informe de SEO/BirdLife. http://www.seo.org/media/docs/Posicion_conservacion_exsitu.pdfSoorae, P.S., ed. (2008). Global re-introduction perspectives: re-introduction case-studies fromaround the globe. IUCN/SSC Re-introduction Specialist Group, Abu Dhabi.UICN (1998). Guías para reintroducciones de la UICN. Preparadas por el Grupo Especialistaen Reintroducción de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN. UICN,Gland y Cambridge.Reintroducción 263

Capítulo 12. Síntesis y conclusionesFelipe Domínguez LozanoDavid Guzmán OtanoJuan Carlos Moreno SaizResumenEn este capítulo se aborda una síntesis sobre la rareza, las propiedades biológicasy la conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui. Primero se enmarca el fenómenode la rareza dentro de los procesos de conservación, haciendo notar que el porcentajede flora rara frente a la total es alto de forma natural, si bien puede verse incrementadopor las acciones humanas. Este encuadre permite hablar de amenazas propias delestado natural de la planta y otras derivadas de la acción antrópica en su territorio.Se hace un repaso de las propiedades biológicas más características y se denotanalgunas como especialmente significativas: la longevidad y el tamaño, la resistenciaal ramoneo y su capacidad de reproducción clonal (rebrotando de cepa o deyemas laterales en la raíz). En relación a estas propiedades biológicas se identificanposibles factores causales de la rareza en Vella, relativos a su Historia (origen de lossustratos yesosos), demografía (escasa capacidad para contrarrestar la fragmentaciónnatural y artificial) y biogeografía (dependencia de la existencia de gradientesclimáticos fuertes).Se aprovecha la identificación de estos factores para ofrecer hipótesis y establecerinterrogantes sobre el valor evolutivo de algunas de sus propiedades biológicas y elcarácter antiguo o no de la planta.Con este bagaje se repasa el estado de conservación actual, de sus amenazas y lasmedidas actuales de protección. Es importante precisar hasta donde se puede llegar oqué referente debe existir para evaluar las medidas de conservación presentes y futuras.Se relacionan tres objetivos concretos para establecer la rareza natural o referente.Finalmente, se mencionan algunas lagunas en la estrategia de conservación de estaplanta y se detallan las posibles perspectivas futuras para su recuperación.No obstante, se concluye que la única garantía de conservación a largo plazode esta especie es la creación de vínculos permanentes entre la planta y los procesosproductivos y valores humanos. Y además, se piensa que el ejemplo y experiencia conVella pseudocytisus subsp. paui debería asimismo iluminar positivamente la gestión dela diversidad vegetal en nuestro país.265

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAbstractIn this chapter we take into account a synthetic approach about rarity, biologicalproperties and conservation of Vella pseudocytisus subsp. paui. First, a frameworkabout rarity and conservation processes is set up, noticing that rarity is a commonphenomena in nature but it can be incremented by human activities. Thus, this frameworkallows us to talk about natural threats derived from the natural status ofthe plant, and on the other hand, about threats coming from anthropogenic actionsin the territory.We summarize several biological properties of the plant and we identified someof them as especially significant. Those are high longevity and size, resistance to sheepgrazing and ability of clonal growth (both from basal crown and from accessory rootbuds). Then, we report some possible contributing factors to explain rarity: factorsrelated to History (origin of gypsum substrata in Iberia), related to demographic dynamism(low demographic ability to counteract natural and artificial fragmentation) andfinally factors related to Biogeography (dependence of strong climatic gradients). Weoffer some hypotheses and frame new questions about the evolutionary value of someof these biological properties and about the age of the plant.Using this background, we review the current conservation status of the plant, itsthreats and conservation measures. It is important to set up clear guidelines about thenatural conditions in the past and therefore assets the present and future conservationactions bearing this in mind. In this manner, we envisage three clear conservation objectivesto reach natural condition. Finally, some present conservation gaps and possiblefuture scenarios are detailed.We conclude that the establishment of permanent links between the plant andhuman productive processes and values are the sole guarantee for long term conservation.In addition to that, we believe that experience and expertise gained with this casecan shed new light on the management of plant diversity in Spain.Procesos en la conservación de especies rarasDe forma general, puede considerarse que el área ocupada por cualquierespecie es el resultado de la actuación acumulada de una serie deprocesos a lo largo del tiempo. Éstos pueden ser históricos, ambientales oproducto de las interacciones con otros seres vivos, y hasta cabe invocarfactores de naturaleza fortuita. Pueden mencionarse, por ejemplo, cambiosgeológicos y climáticos, regresiones marinas o la llegada de nuevoscompetidores y parásitos, entre otros muchos, como determinantes quevan modificando no solo la extensión del área de distribución, sino supermanencia en el territorio o la migración a otro nuevo, la densidad conque los individuos se reparten por el espacio, etc.Este preámbulo sirve para situar un contexto general, que nos dice quela mayor parte de las especies son, en alguna medida, raras (Preston, 1962;266Síntesis y conclusiones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiRapoport, 1975) y que, sin dejarse llevar por alarmismos, las estrategiasde conservación deben asumir este patrón y, por ejemplo, no determinarde forma simplista medidas de protección al objeto de “salvaguardarlas”de los riesgos que las abocan a la extinción. Sin embargo, a los agentes queexplican esa rareza, digamos que “natural”, pueden además superponersenuevos condicionantes relacionados directa o indirectamente con el serhumano, que reducen y fragmentan el área de distribución de las especies,diezman sus efectivos y comprometen el potencial evolutivo de suspoblaciones. Las amenazas de origen antrópico operan con una velocidadque suele sobrepasar a la de la mayoría de los procesos naturales y, porello, dejan sin respuestas adaptativas o migratorias a las estirpes incapacesde acomodarse, más aún si nuestra propia especie humana se constituyeen competidor por los recursos de los que depende la planta o animal encuestión.La arnachilla o crujiente (Vella pseudocytisus subsp. paui) se encuentraen ese escenario de rareza “artificial” o sobreañadida, en la que a unos factoreslimitantes relacionados con su rareza natural (amenazas intrínsecas),se suman las agresiones que ha sufrido por prácticas agrícolas o ganaderasseculares, por la construcción de infraestructuras o por la degradaciónde su hábitat (amenazas extrínsecas).El conocimiento detallado de las propiedades biológicas en una especie(lo que ha venido denominándose biología o historia natural de lamisma y ahora se podría asimilar a la llamada ecología funcional) requiereel concurso de distintas disciplinas: genética, demografía, biología reproductiva,autoecología… Al menos en teoría, el conocimiento de talespropiedades biológicas nos permitirá identificar los factores limitantesde carácter intrínseco, desligarlos de las amenazas externas de origen humano,y aprovechar esos conocimientos con miras a aplicar un programade biología de la conservación a las medidas de gestión que sea precisoadoptar. En pocas palabras, se trataría de devolver la situación a lo másparecido a la rareza “natural” del crujiente o, al menos, compatible consu supervivencia a largo plazo, para que a partir de ahí entre en valor elpotencial evolutivo de la especie, su capacidad de adaptarse a un mediocambiante. Esta conversión se realiza mediante una serie de acciones omedidas de conservación.De forma lógica, estas medidas de conservación desarrolladas en unprograma o plan de recuperación, deben producir la eliminación o la rebajade las amenazas extrínsecas detectadas. En muchos casos, la eliminaciónde dichos riesgos solo requiere medidas de conservación pasivas,es decir que no inciden directamente sobre los individuos o el área de laespecie y que conocemos como marco legal, donde se regulan (o prohíben)las acciones antrópicas que generan las amenazas. Pero a menudo,existen conflictos de intereses entre esta conservación y otros valores deSíntesis y conclusiones 267

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauila Sociedad; o se alega desconocimiento en la ejecución de diferentes proyectoso, lamentablemente, falta capacidad o voluntad técnica para arbitrarestas medidas pasivas que minimicen las afecciones a los individuosy sus medios. Así que, en más y más casos, bien porque se sobrepasanciertos umbrales o bien porque en las anteriores situaciones la conservaciónde una especie queda en segundo plano, se hacen necesarias medidasactivas de conservación, es decir, gestionar las poblaciones y susespacios para contrarrestar el efecto de las amenazas. La primera opciónes obviamente la más recomendada, y en una situación ideal su elecciónse producirá cuando el coste económico de las medidas activas supereel beneficio económico que causan las amenazas. No obstante, a nuestroparecer, en la mayor parte de las situaciones reales los procesos deconservación resultarán de una combinación poco calculada de medidaspasivas y activas.Figura 12.1. Las acciones de conservación emprendidas con el crujiente, como para cualquier especie,dependen de un complejo y cambiante equilibrio entre las soluciones técnicas, las circunstanciasadministrativas y el medio social de un momento dado.A tenor de lo dicho, teniendo en cuenta las características de la plantay de su ambiente tal como han quedado descritas en los capítulos de estelibro, puede evaluarse el estado del crujiente y establecerse un marco científicopara la conservación efectiva de esta planta. Dicho esquema distingueentre rareza antrópica y natural, integra los conocimientos disponiblessobre la evolución pasada de la especie y su área de distribución, y tiene268Síntesis y conclusiones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauien cuenta la experiencia gestora y de las herramientas conservacionistaspresentes. Se pretende ofrecer puntos de vista para mejorar el estatus delcrujiente, sin perder de vista las transformaciones paisajísticas llevadasa cabo en el área turolense, pero aspirando a que la planta pueda desenvolverseen mayor superficie, con más efectivos y con suficiente potencialcomo para evolucionar por sí misma en el territorio. Todo ello, teniendoen cuenta un complejo equilibrio entre soluciones técnicas, circunstanciasadministrativas y medio social (Figura 12.1).Síntesis biológicaEl estudio de las propiedades biológicas nos permite identificar losfactores limitantes y establecer hipótesis acerca de la rareza natural de laespecie. No son muchas las plantas raras o amenazadas en España quecuentan con una historia natural aceptablemente conocida (p.e. Abies pinsapo,Borderea chouardii, Echium acanthocarpum, Naufraga balearica, Silene hifacenis…).Por eso, el nivel de conocimientos alcanzado con el crujienterepresenta una oportunidad única para testar estrategias de conservación,valorando la eficacia de las medidas de gestión, y puede servir como modeloen otros casos de plantas amenazadas.La Tabla 12.1 ordena de forma sintética una parte de lo que sabemoshasta el momento sobre el crujiente. Se puede decir que en la actualidadexisten importantes conocimientos sobre la filogenia, la genética o la demografíade esta planta. Otros aspectos, aunque iniciados, aún precisan demayor profundización, cuales son, por ejemplo, la biología reproductiva ola dendrocronología, y desgraciadamente nada se sabe de otros extremosque resultarían muy útiles para la gestión de sus poblaciones. Quizás, entrelos más estimulantes podrían citarse la ecofisiología (el comportamientoante el estrés hídrico o las temperaturas de congelación, o a la presenciade pocos nutrientes y elevadas concentraciones de sulfato cálcico), la biologíade la semilla (dormancia, dispersión y depredación) y de la raíz (crecimientoy función de reserva), al margen del papel que ejerzan diferentespatologías (micosis y plagas).Sea como fuere, podemos destacar entre las más importantes propiedadesbiológicas conocidas su longevidad (que en atención a la filogeniasería excepcional ya que por el momento la longevidad se ha comprobadoen muy pocos linajes en las Crucíferas). Su tamaño es también una propiedadsobresaliente (un nanofanerófito que llega a sobrepasar los 150 cm dealtura en condiciones de ausencia de ramoneo). Longevidad y tamaño hacenque nos encontremos ante una planta con una elevada productividadde flores (y también de polen), y por consiguiente de frutos.Síntesis y conclusiones 269

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiBiotipoLongevidadFenologíaSustratoFuegoHerbivoríaSistema reproductorProductividadDemografíaGenéticaNanofanerófitoSistema radicular muy desarrollado, engrosado en la base, raízpivotante y con capacidad de rebrotarAdultos que superan los 30 y llegan a alcanzar los 50 añosEl biovolumen no refleja fielmente la edad, sino que responde ala competencia, depredación, pendiente, etc.Floración tempranaMalacofilia facultativaGipsófila facultativaRebrotadora de cepaBajo ramoneo que afecta a brotes del año y botones floralesDepredación postdispersiva por hormigasInsectos fitófagos: Galeruca angusta, Bactericera vellaeXenógama autocompatibleElevada producción de polenPolinización generalistaReproducción clonal por brotes de raízEspecie policárpicaElevada producción de semillas por individuoRatio fruto/flor elevadoBanco de semillas transitorioLongevidad elevadaDispersión balista y posible mirmecocoriaElevada germinaciónElevada emergencia de plántulas en años propiciosBajo reclutamiento anualAltos niveles de diversidad genéticaAlta estructuración genéticaEscaso flujo génico interpoblacionalTabla 12.1. Algunas propiedades biológicas del crujiente.Desde el punto de vista de la conservación, es destacable su resistenciaal ramoneo porque no es una especie muy palatable, y solo sonconsumidos los botones florales y los brotes del año. De modo que, si bienel crecimiento y productividad anuales se ven reducidos a cero con unapresión ganadera elevada, la persistencia a largo plazo de esta especie escompatible con cierta presencia de rebaños de ovejas (quizás no tanto conlos de cabras), como así ha venido siendo hasta la actualidad. Por añadidura,es también resistente a fenómenos climáticos estresantes: los periodosde sequía típicos mediterráneos, agudizados por el efecto de sombrade lluvias y de un sustrato con escasa retención hídrica, y las heladas tardíasderivadas de la continentalidad.270Síntesis y conclusiones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiOtra facultad interesante es su capacidad rebrotadora. La raíz tieneyemas laterales que perduran y permiten, por un lado, su rebrote de cepa,y por otro, la emisión de vástagos alejados de la cepa matriz (en algunoscasos observados se han medido 8 m entre la planta matriz y el rebrote).Esta característica no es generalizable a todos los ambientes donde crece,de ahí que estudios genéticos hayan ofrecido resultados diferentes, siendola mayoría de los ejemplares distintos genéticamente sobre distancias desólo 50 cm (Pérez Collazos, 2005).A escala local (< 1 km), los individuos se distribuyen en densidadeselevadas, algunos censos han arrojado estas cifras: 0,89 (±0,38) ind/m 2para ambientes de talud y 0,23 (±0,14) ind/m 2 para situaciones naturales(Domínguez, 2000) y de forma homogénea, si hay hábitats adecuadosdisponibles. La presencia de ejemplares adultos en esta malla es muy importante,porque son los cambios en éstos los que más influyen en la dinámicademográfica poblacional. El reclutamiento de ejemplares jóveneses escaso y generalmente producido a cierta distancia de los adultos. Aescala paisajística y regional (> 1 km), la distribución espacial de la plantaes extraordinariamente fragmentada, ocupando tan sólo algunos parches(afloramientos gipsícolas), pero dejando muchos espacios vacíos en situacionesaparentemente óptimas dentro de un área de distribución muy reducida.Rareza naturalNo resulta exagerado decir que encontrar una explicación de la rarezanatural de una especie, o en otras palabras, resolver el interrogante de porqué una planta es rara es tanto como dotar de una “llave maestra” al gestordedicado a su conservación.No obstante, ya hemos mencionado que la rareza natural, tal comola hemos interpretado aquí, no es un hecho extraordinario, siendo unacualidad muy frecuente en las áreas de distribución de todos los gruposbiológicos, al menos en animales y plantas terrestres, donde una importanteporción de su biota se caracteriza por poseer áreas de distribuciónreducidas. Pero ¿qué clase de rareza tiene nuestro arbusto? Atendiendo ala famosa clasificación de Rabinowitz (1981), el crujiente puede ser encuadradocomo una especie rara respecto a dos de los tres factores que aquellabotánica señalaba: área de distribución y especificidad de hábitat, no asípor su frecuencia o abundancia. Efectivamente, Vella pseudocytisus subsp.paui es una especie localmente abundante, pero con una alta especificidadde hábitat y con una distribución geográfica restringida.Para explicar el origen de su rareza (en el sentido de Kunin y Gaston,1993) debemos pensar que muchas de las propiedades biológicas mencio-Síntesis y conclusiones 271

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauinadas no pueden interpretarse como la causa última de su rareza natural.A primera vista, muchas de éstas concuerdan con un una estrategia deespecie de área amplia y dominante en la comunidad vegetal (por ejemplosus vectores de polinización son generalistas, efectivos sobre distribucioneshomogéneas y predecibles de la planta productora).La vinculación de la distribución de la arnachilla a unos espacios concretos,especialmente exigentes para la comunidad vegetal, puede estaren el origen de su rareza natural. Una ligazón supeditada además a la distribuciónno uniforme y escasa de estos afloramientos sulfatados a escalaregional en la actualidad. De modo que la modificación de la distribuciónde este hábitat a lo largo de la Historia sería un factor limitante paleobiogeográfico,sin duda relevante para ayudarnos a comprender la situaciónde rareza natural.Sin embargo, este factor limitante no puede ser el único responsable,ya que en la actualidad la planta no está presente en amplias zonas de lapenínsula que podrían ser idóneas y que otras plantas funcionalmente semejantes(el caso de otros matorrales gipsófilos) sí ocupan. Ni siquiera enel conjunto de su extensión de presencia (sensu UICN, 2001) ocupa todoslos hábitats adecuados.Aunque la explicación definitiva de la rareza de la especie se nos escapa,en su concurso pueden señalarse algunas cualidades de la planta, cualidadesrelacionadas con una pobre capacidad para contrarrestar la fragmentación.Una de ellas sería su sistema de dispersión, pues el sistema balista es muyefectivo para distancias pequeñas, pero limitante a la hora de alcanzar parchesde hábitat desocupados. Es previsible su utilidad en un ambiente homogéneoy predecible, para evitar competencia intraespecífica, pero ineficazfrente a la fragmentación actual. La ausencia de un mecanismo eficaz a largadistancia no explica por sí solo su baja capacidad de colonización (tampocoparece tener un mecanismo efectivo por ejemplo Ononis tridentata L., unaespecie con un área mucho más amplia). En ese sentido, quizás sea necesarioinvocar a otra propiedad: escasa incorporación de nuevos individuos a lasclases demográficas adultas, explicable por un reclutamiento esporádico yunas tasas de mortalidad elevadas en las clases más jóvenes. En ese caso elfactor limitante sería entonces demográfico.Finalmente, sería necesario mencionar un último factor limitante biogeográfico:sus poblaciones están localizadas en un espacio de gradientesclimáticos muy bruscos, aunque no precisamente asociados a montañassino relacionados con valles y fosas que por su disposición y conexiónpueden romper el efecto de la continentalidad. Es probable que los gradientesambientales asociados al área del crujiente no estén presentes osean escasos en otros territorios de comunidades gipsícolas. De hecho, entodos y cada uno de los gradientes de xericidad actuales de Iberia existen272Síntesis y conclusiones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauimanifestaciones del género: subdesierto de Almería, Hoya de Baza, cuencacentral del Tajo, ramblas de Alicante y valle del Ebro. Ante la ausenciade esta capacidad de escape o ruta de migración, la extinción regionalsería un hecho en otros lugares.Rareza filogenética, evolución e interrogantes no resueltosEl síndrome de la rareza está arraigado en el género, pero ¿es más altoo más bajo que en el resto de las plantas ibéricas?Con los datos de Domínguez y Schwartz (2005), la ratio de rareza familiares de 0,13 en la flora ibérica, que coincide con la ratio en la familiade las Crucíferas (que cuentan con 39 especies raras sobre un total de 309).Esta ratio es de 0,09 para la rareza en géneros de la Península, pero la ratiopara el género Vella es de 0,67, de modo que el acúmulo de especies rarasen el género es mucho mayor que la tendencia ibérica general.Por tanto, podríamos hablar de otro componente de rareza característicode esta estirpe, la rareza filogenética, entendida como una alta concentraciónde especies raras en el linaje. Usualmente, dicha característica,unida a un bajo número de especies totales por linaje, ha dado pie a hablarde táxones relictos o ancestrales (Mace et al., 2003).¿Se trata la arnachilla de una especie reciente o ancestral? Dejando aun lado la ausencia de claros límites en las definiciones, primero es necesarioapuntar que el clima Mediterráneo es muy reciente (Suc, 1984) y queexisten numerosas evidencias de que, al menos, una parte de la diversificaciónde los linajes mediterráneos con mayor número de especies parecederivarse de este hecho, lo que ha dado pie a algunos autores para hablarde fenómenos de radiación rápida (ver por ejemplo Richardson et al.,2001). No obstante, en el árbol filogenético de los ambientes mediterráneospodrían de igual modo identificarse linajes putativamente más antiguos y,en la mayor parte de los casos, caracterizados por una pobre especiación.En estos linajes quedarían incluidos por ejemplo muchos, si no todos, lospaleoendemismos ibéricos (Sainz Ollero y Moreno Saiz, 2002). El origende muchos de los paleoendemismos, sensu Favarger y Contandriopoulos(1961), es anterior a la crisis messiniense y por tanto evolucionados en unambiente distinto al actual mediterráneo.Ya hemos visto que las hipótesis filogenéticas actuales sitúan los ancestrosbasales del género Vella en los ambientes terciarios. El cambio hacialas formas modernas vendría desencadenado por la aparición de rasgosmediterráneos en el clima y del fenómeno estepario con el desarrollodel modelo messiniense de especiación provocado por la desecación delMediterráneo (6,5 millones de años).Síntesis y conclusiones 273

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEs probable que las condiciones pliocénicas, con un aumento de pluviosidad,y una trasgresión marina, favorecieran el inicio de una regresión deáreas de distribución y un creciente aislamiento, que provocarían un procesode diferenciación en las poblaciones. Las oscilaciones climáticas cuaternariasposteriores puede que no alterasen en demasía esta situación, y laexpansión del elemento estepario durante las fases glaciares no supuso unnuevo contacto de los grupos poblacionales ya separados en el género Vella.En esta hipótesis hay, no obstante, otros elementos para el debate. Porun lado, el comportamiento ecológico de esos ancestros, en atención a dosposibles líneas de constitución del elemento estepario, una subtropical térmica(elemento xerotérmico) y otra continental mejor preparada para lasbajas temperaturas. Es importante precisar qué componente caracterizaríaa estos ancestros de la arnachilla, es decir si la migración messiniense fuede los ambientes térmicos basales a los montanos, o viceversa, si ancestroscontinentales radiaron hacia los valles climáticamente más benignos.Otra cuestión no resuelta es la identificación del desencadenante de laleñosidad a partir de ancestros anuales. Una propuesta posible es la relaciónentre nanofaneritismo y valor reproductivo (contribución individuala la capacidad reproductiva del conjunto de la población) tal como se hapropuesto también en el caso del género Echium (Böhle et al., 1996). Laaparición del nanofaneritismo respondería a unos recursos escasos (suelosevaporíticos pobres) y a una estacionalidad creciente del periodo de crecimiento,en comparación con las especies ancestrales de ciclo corto y bajaproductividad (pocas semillas por fruto y pocos frutos por individuo).Así, un aumento de tamaño y longevidad provocaría un aumento del valorreproductivo, contrarrestando la baja productividad y mejorando lasupervivencia. En esta explicación la leñosidad sería una consecuencia delaumento en el tamaño y la longevidad para ganar valor reproductivo.Síntesis de conservaciónEl hábitat natural de Vella pseudocytisus subsp. paui son las comunidadesde gipsófilos en barrancos y laderas erosionadas.En el modelado de esta comunidad vegetal o matriz ambiental, hayque tener en cuenta que en la actualidad existe un mosaico de cerros y vallescultivados, salpicados de corrales y otras infraestructuras agro-ganaderas.La planta ocupa las partes bajas de los cerros, los taludes y espacioslibres de cultivos en general. Además también se encuentra acantonada entaludes o barrancos con fuertes pendientes alejados de los usos tradicionales.El ganado queda incluido en esta matriz, ramoneando con intensidadmuy heterogénea en los últimos tiempos (Figura 12.2). En época recienteel abandono de cultivos creando terrenos abiertos a la revegetación naturaly la aparición de nuevas pistas permiten una colonización rápida de un274Síntesis y conclusiones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauinuevo espacio (hábitat secundario), a nuestro juicio muy transitorio (Figura12.3). Además, existen proyectos con muy diferentes posibilidades deconcreción (nuevas vías de comunicación, canteras y otros) que podríansuponer pérdidas variables de individuos o hábitat de forma irreversible.Figura 12.2. Paisaje pastoreado de cultivos mediterráneos tradicionales, cereal y almendros, salpicadode cerros y laderas con afloramientos de yeso. Ejemplares de Vella pseudoctysus subsp. paui en flor enprimer término (Foto: Felipe Domínguez).Figura 12.3. Ejemplares de Vella pseudocytisus subps. paui creciendo al borde de la carreta Villel-Cascante del Río (Foto: Felipe Domínguez).Síntesis y conclusiones 275

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiLa estrategia de conservación del crujiente descansa en un Plan de recuperación(Anexo I) justificado por la inclusión de esta planta en el Catálogode Especies Amenazadas de Aragón desde 1995. El plan aprobado en 2003incide en las medidas pasivas de conservación: refuerza el estado de conservaciónde los ejemplares y protege la zona donde crece, como ámbito deaplicación del plan, definido cartográficamente en el propio Decreto. Por elmomento, ha evitado con éxito la transformación de los sistemas tradicionalesde ganadería y agricultura y la creación de grandes infraestructuras.Pero, desde otro punto de vista, también propone medidas activas que secentran en la conservación ex situ, más la creación de nuevos núcleos o poblacionesallí donde se crea más adecuado. En este sentido, por ejemplo, seencaja la reintroducción que desde 2007 ha plantado más de 2.000 ejemplaresen los alrededores de Calatayud. Por último, desarrolla un seguimientode las poblaciones naturales y propone estudios y otros trabajos básicos.Con este esquema y a estas alturas, puede considerarse extravagantela siguiente pregunta: ¿es este arbusto una planta amenazada? Se trata anuestro parecer de una cuestión básica que debe preceder a cualquier posicionamientoconservacionista, evitando de esta manera la protección osobreprotección de especies no necesariamente amenazadas pero sí dotadasde algún simbolismo (si bien en las plantas no hay numerosos casos deespecies “simbólicas”, uno de ellos podría ser el acebo, Ilex aquifolium L.).Ya hemos señalado que la rareza natural es ya un elemento de amenazareal (amenaza intrínseca), que incluso está cuantificado en la clasificaciónde la UICN, con límites concretos en las áreas de distribución quemarcan el grado y categoría de amenaza en atención al nivel de rareza observado.En concreto la superficie ocupada por las poblaciones naturalesdel crujiente es de 36 cuadrículas de 1 km 2 .Además de la rareza natural como factor de amenaza, para el casodel crujiente existe una tendencia negativa en el largo plazo, como lodemuestra la extinción local de la especie en zonas donde previamentehabía sido citada (Tramacastilla y Calatayud), y quizás también la másque probable separación artificial entre las actuales poblaciones de VillalbaBaja y Villel, como consecuencia de la existencia de la ciudad deTeruel. Esto podría decirse que ha incrementado notable y artificialmentesu rareza geográfica. Finalmente, existen las presiones de origen antrópicoque han supuesto, y podrían volver a causar, pérdidas de ejemplareso hábitat. Las amenazas reales y potenciales están identificadas en eldesarrollo de este libro y en otras publicaciones (Domínguez et al., 2005y referencias recogidas en el mismo). Se resumen en alteraciones de losusos tradicionales del suelo en la zona, por ejemplo la desaparición de loscultivos de secano, la parcelación, el aumento en la intensidad ganaderao su desaparición, y finalmente la creación de nuevas vías de comunicacióno la remodelación de las existentes, que provocan desapariciones de276Síntesis y conclusiones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiindividuos o de hábitat disponible y que conllevan nuevas y más severasfragmentaciones poblacionales.Para acabar, quizás convenga aclarar aquí el valor de la colonizaciónde nuevos ambientes artificiales (ribazos, taludes y bordes de carreteras),habilidad que probablemente esté relacionada con la capacidad de crecimientoclonal (hábitat secundario; Figura 12.4). Resulta arriesgado ofreceruna explicación del valor biológico de la clonalidad, pero para el caso deeste arbusto podría suponer un aumento de la supervivencia en los barrancosdonde los desplomes y corrimientos de tierra son frecuentes. Poreste motivo, esta nueva situación donde el crecimiento clonal es una ventajapara la colonización de medios alterados es útil sólo para incrementarel número de efectivos o su supervivencia de forma transitoria, pero ni lepermite asegurar su viabilidad a largo plazo, ni le permite colonizacionesregionales de nuevos lugares. La gestión sobre esos hábitats secundariospuede ser útil en algún caso, pero la conservación debería centrarse en losmedios seminaturales menos intervenidos y donde tiene más oportunidadesde evolucionar en su comunidad.Estrategias de conservación y alternativas futuras¿Cuáles son las actuales lagunas en la conservación de esta planta? Lasestrategias integrales de conservación deben ser dinámicas y cambiantessegún el contexto compuesto por las soluciones técnicas, las circunstanciasadministrativas y el medio social sin olvidar nunca el contexto biológicoo medio natural de la especie (Figura 12.1), lo que se ha definidocomo gestión adaptativa (por ejemplo Johnson, 1999).Un ejemplo de este dinamismo haría referencia a la taxonomía, quees también, no cabe duda, un proceso dinámico. En nuestro caso, haydiversas propuestas o hipótesis taxonómicas que afectan a la delimitacióndel género (aunque aquí la entidad taxonómica del crujiente no severía afectada) y también de las especies dentro del mismo. En una visiónanalítica podría hablarse de cuatro especies distintas en el complejode Vella pseudocytisus y en una sintética de solo una. Sea como fuere, ladistancia espacial que separa a lo que se llama subespecie paui del restoy que previene de facto el flujo génico con el resto de las subespecies, lasitúa en una posición finícola y relicta, de especial relevancia de cara a suconservación.Otro aspecto importante en una estrategia de conservación biológicaes el desarrollo de un programa de seguimiento. La necesidad de estosseguimientos, bien asentada en el ámbito científico, se ha incorporado enlos últimos tiempos a las normas legales que regulan la conservación dela naturaleza. Así pues se exigen sistemas de seguimiento e inventariosSíntesis y conclusiones 277

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiFigura 12.4. Estado de la colonización en abril de 2010 de un bancal de cultivo tradicional abandonadoen 2002, se observan matas de crujiente, Santolina chamaecyparisus y Artemisia herba-alba, entre otras(Foto: Felipe Domínguez).278Síntesis y conclusiones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauilaboriosos y costosos para los que, todavía, no hay demasiados recursos.El crujiente es una especie con una dinámica demográfica muy estable quedescansa en los ejemplares adultos que viven durante periodos de tiempoconsiderables. Esas características complican el establecimiento de un programade seguimiento clásico, diseñado como mecanismo para evaluar elestado de conservación y las medidas emprendidas. Ello se debe a que serequieren prolongados periodos de seguimiento sobre un gran númerode ejemplares para registrar los cambios poblacionales. No obstante, cadavez se hará más imprescindible el uso de herramientas de seguimientoque no solo nos informen, sino que auditen las medidas de conservaciónpasadas, presentes y futuras. Si el seguimiento demográfico es poco representativo,muy costoso o poco efectivo, quizás puedan explorarse nuevaspropuestas menos laboriosas y probablemente más informativas a cortoplazo, por ejemplo registrando los cambios en el área de ocupación. La frecuenciacon que se revise la extensión del área no debe ser necesariamentealta, de forma que debe buscarse un equilibrio entre esfuerzos y detalle,teniendo en cuenta también los plazos regulados normativamente. Así,por ejemplo, la información recogida cada tres o seis años podría ser suficientepara evaluar su estado de conservación general.Dentro de este seguimiento a largo plazo, deben incluirse tambiénlas recientes restituciones de individuos en Calatayud. Nos encontramosante una especie con un protocolo de reintroducción relativamente sencillo,donde parece fácil superar la fase de arraigo inicial. Debido a lasbajas tasas de reclutamiento naturales, es presumible que la fase de establecimientoy la posterior adquisición de una dinámica poblacional naturalsean más difíciles de alcanzar. Por tanto, una restauración total de lascondiciones naturales puede que requiera medidas y vigilancia duranteplazos que se extiendan a lo largo de décadas.Por otro lado, no hay que olvidar la ya mencionada facilidad paracolonizar hábitats secundarios y la posibilidad de romper el “molde” evolutivonatural también para las reintroducciones. En otras palabras, sedeben mantener efectivos poblacionales reintroducidos procurando mantenerun núcleo pequeño de una extensión acorde a las extensiones de laspoblaciones naturales (1-5 km 2 ). Sobre este espacio de reintroducción sepropone un seguimiento temporal de al menos 10-15 años, para una evaluaciónde la viabilidad futura de la reintroducción.Mucho más difícil resulta gestionar a más largo plazo, el necesariopara hacer frente a las expectativas de cambios climáticos globales de origenantrópico, por ejemplo. Sin entrar en la importante cuestión de sabersi su área de distribución se vería favorecida o no, cobran especial importanciala identificación de las vías migratorias o corredores ecológicos delas poblaciones actuales. En un principio, la cuenca del Jiloca podría haberrepresentado un terreno apto para una distribución más amplia de laSíntesis y conclusiones 279

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiplanta. La presencia de enclaves de yesos a lo largo de dicho eje, y siguiendoun gradiente altitudinal impuesto por los vecinos Montes Universales(Sistema Ibérico) podría identificar futuros puntos de colonización frentea un escenario más cálido. Parte de estos paisajes sobre yesos tiene ciertaprotección pues son ya Lugares de Importancia Comunitaria en Aragón,pero convendría tener en cuenta una hipotética expansión de esta especie,bajo ese escenario de cambio climático, en los yesos de Tramacastilla o enlos de Maluenda, ya muy cerca del río Jalón.Finalmente debe hacerse una mención especial al reto de conservaruna especie como ésta, extraordinariamente fragmentada y que ocurre endistintas comunidades, países e incluso continentes. Hay poblaciones exclusivasdel territorio de Aragón, otras compartidas entre las CC.AA. deMadrid y Castilla-La Mancha y también en Andalucía, y las del borde meridionalestán en el norte de África (Marruecos y Argelia). Por el momentola coordinación ha sido inexistente. Todas las poblaciones están protegidaslegalmente en las distintas CC.AA. Pero, a excepción de los planes derecuperación (con su ámbito de aplicación) aragonés y castellano-manchego,hoy por hoy, no hay ninguna protección del espacio donde crecenlas demás poblaciones. Además, la especie no está incluida en el CatálogoEspañol de Especies Amenazadas, ni tampoco en ninguna legislación europeao relativa a los países mediterráneos.Referentes y retorno a la rareza naturalBien por la efectividad del proceso de conservación o bien por la disminucióndel impacto de los procesos antrópicos, el objetivo de una estrategiade conservación, según la terminología legal más reciente, deberíaser alcanzar un “estado de conservación favorable” tal como mencionanpor ejemplo la Directiva 92/43/CEE del Consejo, de 21 de mayo de 1992,relativa a la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestreso la Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y dela Biodiversidad. ¿Cómo se traduce esto? No es fácil. En este caso podríaproponerse hasta que se de el retorno de las poblaciones a su “rareza natural”.Para el crujiente, como para muchos otros casos, después de siglos deintervención antrópica resulta muy difícil precisar cuál era el estado de talrareza natural. Si no existe un referente preciso, ¿cómo se evalúa el éxito ofracaso de cualquier estrategia de conservación que se adopte? En la búsquedade un referente para nuestro caso, parece lógico pensar primero enel mantenimiento de las actuales condiciones para la población de Villel,bien se considere una única población, o bien un núcleo compuesto pordistintas poblaciones desde el punto de vista genético. En segundo lugar,se requeriría una gestión destinada a la expansión de la población de VillalbaBaja para reforzar la conexión entre los actuales subnúcleos de esta280Síntesis y conclusiones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauipoblación, a nuestro juicio demasiado fragmentandos y más sensibles. Eneste sentido, ya se está trabajando, como desarrollo del Plan de recuperación,en el establecimiento de núcleos de refuerzo poblacional 5 . En estaacción podrían tenerse en cuenta las superficies entre estos subnúcleosdonde hay hábitats secundarios disponibles. Son áreas fácilmente colonizables,que podrían actuar a modo de stepping stones y favorecer un másrápido contacto. La conexión entre los dos núcleos, Villalba y Villel, es porel momento difícil. Las explotaciones de huertas tradicionales en el valledel Alfambra y en el Turia se han visto sustituidas rápidamente por cultivosmadereros que no propician hábitat disponible para la planta (Figura12.5). Finalmente, como parte de esa estrategia para mantener la rarezanatural de la especie, se incluiría el objetivo de conservar sin asistencia larestitución bilbilitana.Figura 12.5. Aspecto de los cultivos de chopos en la primavera temprana del valle del Alfambraen las proximidades de la ciudad de Teruel (Foto: Felipe Domínguez).Ante este panorama y para acercarse a estos tres objetivos generales,caben dos posibles escenarios futuros extremos:5. José Manuel González Cano, Coordinador del Plan de recuperación, informa que, por el momentoy desde 2004, se han realizado hasta 27 acciones de refuerzo, entre plantaciones y siembras, en elvalle del Alfambra dentro del ámbito de aplicación del plan.Síntesis y conclusiones 281

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEscenario optimistaEn este escenario el retorno al referente sería alcanzado por la disminucióny eventual desaparición del impacto de los procesos antrópicos.Hoy por hoy, eso se traduciría en una disminución del impacto del ganadoen unos cuantos lugares y el cese de la fragmentación debida a la construccióny ensanche de pistas de acceso, carreteras y futuras autovías, todavez que se mantuviesen los actuales cultivos tradicionales o mejor aún,se abandonasen a favor del establecimiento de áreas protegidas y la regeneraciónde la vegetación natural. No obstante, a pesar de la desapariciónde las amenazas extrínsecas, hemos de pensar que la rareza natural, y portanto la existencia de constricciones intrínsecas, harían necesario un nivelde vigilancia permanente. Al hilo de lo mencionado más arriba, el diseñode este sistema de vigilancia no tendría porque ser intensivo; debería garantizarel mantenimiento del referente mediante el seguimiento de lostres objetivos: conexión de los núcleos de Villalba, reducción de aislamientoVillaba-Villel y finalmente mantenimiento de la población restituida enniveles de rareza.Escenario pesimistaEn el peor de los casos posibles, cabe pensar una situación donde seprodujese la merma del área actual de la especie, la pérdida de ejemplaresy hábitats, unida a un aumento de los procesos antrópicos y por tanto delas amenazas extrínsecas. Frente a esto se podría optar por:1. Intervención puntual, intensiva y esporádica: por ejemplo, debida auna especial coyuntura de conservación que generase fondos externos,esto podría suceder gracias a mecanismos estatales como el Fondopara el Patrimonio Natural y la Biodiversidad (creado en la citadaLey del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad) o de la Unión Europea.Esta forma de actuar no debería ser recomendable porque, enúltima instancia, solo supondría un retraso en la extinción total de laespecie.2. Intervención continuada mediante la creación de una infraestructuralocal de conservación. En este caso se seguiría actuandosine die, manteniendo un estado de intervención permanente y artificial.Con medios, podría llegarse a una sofisticada gestión poblacionaldonde el reforzamiento artificial de individuos compensaríala pérdida ocasionada por las amenazas extrínsecas. Podríamos hablarde estrategia de acción-reacción que conllevaría a un parón evolutivo.282Síntesis y conclusiones

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiSomos conscientes de que la realidad probablemente no seguirá ningunode los dos modelos. La conservación de esta planta, como la del restode las especies amenazadas, está íntimamente ligada a los procesos económicosy a los cambios en los valores culturales de la Sociedad. Amboshan venido transformándose y seguirán haciéndolo en el futuro de unaforma en gran medida difícil de predecir. Así las cosas, la única garantíade conservación a largo plazo de esta especie es la creación de vínculospermanentes entre la planta y los procesos productivos y valores humanos.El crujiente va camino de posicionarse como una “especie bandera”de la conservación aragonesa y española, y su viabilidad futura deberíaasimismo iluminar positivamente la gestión de la diversidad vegetal ennuestro país.Síntesis y conclusiones 283

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiBibliografíaBöhle, U., Hilfer, H.H., Martin, W.F. (1996). Island colonization and evolution of the insularwoody habit in Echium L. (Boraginaceae). Proceedings of the National Academyof Sciences, USA 93: 11740-11745.Domínguez, F. (2000). Herramientas para la conservación de la flora ibérica: Aproximaciónhistórica, el caso de Vella pseudocytisus subsp. paui y estudio de los patrones de rarezay amenaza. Tesis doctoral. Universidad Autónoma de Madrid.Domínguez, F., Moreno Saiz, J.C., Sainz Ollero, H. (2005). Biological properties of theendemic and threatened shrub in Iberia Vella pseudocytisus subsp. paui GómezCampo (Cruciferae) and implications for its conservation. Journal for Nature Conservation13(1): 17-30.Domínguez, F., Schwartz, M.W. (2005). Comparative taxonomic structure of the florasof two mediterranean-climate regions: Iberia and California. Diversity and Distributions11: 399-408.Favarger, C., Contandriopoulos, J. (1961). Essai sur l’endémisme. Bulletinde la SociétéBotanique Suisse 71: 384-408.Mace, G.M., Gittleman, J.L., Purvis, A. (2003). Preserving the Tree of Life. Science 300:1707-1709Johnson, B.L. (1999) The role of adaptive management as an operational approach forresource management agencies. Conservation Ecology 3(2):1.Kunin, W.E., Gaston, K.J. (1993). The biology of rarity: patterns, causes and consequences.Trends in Ecology and Evolution 8(8): 29-301.Pérez Collazos, E. (2005). Genética poblacional, filogeografía y conservación de cinco plantasesteparias raras y amenazadas en la Península Ibérica: Puccinellia pungens (Poaceae),Krascheninnikovia ceratoides (Chenopodiaceae), Ferula loscosii (Apiaceae), Boleum asperum(Brassicaceae) y Vella pseudocytisus (Brassicaceae). Tesis doctoral. Universidadde Zaragoza.Preston, F.W. (1962). Canonical Distribution of Commonness and Rarity. 1. Ecology43(2): 185-201.Rabinowitz, D. (1981). Seven forms of rarity. En: Synge, H., (ed.), The Biological Aspectsof Rare Plant Conservation: 207-217. Wisley & Sons, London.Rapoport, E.H. (1975). Areografía: estrategias geográficas de las especies. Fondo de CulturaEconómica, México.Richardson, J.E., Weitz, F.M., Fay, M.F., Cronk, Q.C.B., Linder, H.P., Reeves, G., Chase,M.W. (2001). Rapid and recent origin of species richness in the Cape flora of SouthAfrica. Nature 412(6843): 181-183.Sainz Ollero, H., Moreno Saiz J.C. (2002). Flora vascular endémica española. En Pineda,F.D., de Miguel J. M., Casado M.A., Montalvo J. (eds.) La Diversidad Biológicade España: 175-195. Prentice Hall, MadridSuc, J.P. (1984). Origin and evolution of the Mediterranean vegetation and climate inEurope. Nature 307: 429-432.UICN (2001). Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Comisiónde Supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland y Cambridge.284Síntesis y conclusiones

AnexosAnexo I. Texto íntegro del decreto por el que se apruebael Plan de recuperación del crujienteDECRETO 92/2003, de 29 de abril, del Gobierno de Aragón, por el que seestablece un régimen de protección para el crujiente, Vella pseudocytisus L.subsp. paui Gómez Campo, y se aprueba el Plan de recuperación.El Estatuto de Autonomía de Aragón atribuye a la Comunidad Autónoma,en su artículo 37.3, la competencia de desarrollo legislativo y de ejecución de la legislaciónbásica del Estado en materia de protección del medio ambiente, normasadicionales de protección del medio ambiente y del paisaje.Por su parte, la Ley 4/1989, de 27 de marzo, de Conservación de los EspaciosNaturales y de la Flora y Fauna Silvestres, normativa básica estatal modificadapor la Ley 40/1997 y por la Ley 41/1997, de 5 de noviembre, dispone en su artículo31, apartados 2 y 6, que la catalogación de una especie, subespecie o poblaciónen la categoría de «en peligro de extinción» exige la elaboración por las ComunidadesAutónomas de un Plan de recuperación, que defina las medidas necesariaspara eliminar el peligro de extinción de la especie considerada.El Decreto 49/1995, de 28 de marzo, de la Diputación General de Aragón, porel que se regula el Catálogo de Especies Amenazadas de Aragón, cataloga al crujiente,Vella pseudocytisus subsp. paui, para el territorio aragonés como subespecie«en peligro de extinción», por ser un endemismo exclusivo de esta ComunidadAutónoma cuya supervivencia es poco probable si los factores causales de su actualsituación siguen actuando.La Comunidad Autónoma de Aragón tiene la responsabilidad de conservaresta subespecie para las generaciones futuras, y el mecanismo legal para lograrloes el Plan de recuperación que, de acuerdo con lo señalado en el mencionadoDecreto 49/1995, es ejecutivo y vincula tanto a los particulares como a las AdministracionesPúblicas, que en el ámbito de sus competencias deberán adecuar susactuaciones a las determinaciones contenidas en el mismo.La Ley 6/1998, de 19 de mayo, de Espacios Naturales Protegidos de Aragón,supone, un marco legislativo que debe favorecer la integración de la conservaciónde las especies en los instrumentos de gestión de los espacios naturales. De manerasimilar, el nuevo Código Penal (Ley Orgánica 10/1995, de 23 de noviembre)incluye la tipificación específica para los delitos relativos a la protección de laflora y fauna (Libro II, Título XVI, Capítulo IV), lo que no hace sino corroborar larelevancia adquirida por los intereses y valores que derivan de la protección del285

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauimedio natural. De ambas normas debe beneficiarse la ejecución de las directricesdel Plan de recuperación del crujiente.El presente Decreto pretende cumplir la exigencia establecida por la Ley4/1989, recogida a su vez en el artículo 8 del Decreto 49/1995, de la DiputaciónGeneral de Aragón, aprobando el Plan de recuperación del crujiente, Vella pseudocytisussubsp. paui, y estableciendo unas normas de protección preventiva. Enel Plan de recuperación se realiza un análisis de la situación actual, en cuanto ala problemática de la especie y las actividades realizadas para su protección, sefija el objetivo a alcanzar, se determinan las directrices y las actuaciones para laconsecución de dicho objetivo y se establecen los mecanismos para la necesariacooperación entre las distintas Administraciones Públicas.El Plan de recuperación es un instrumento dinámico, por lo que se prevén losmecanismos necesarios para el seguimiento de su eficacia, así como los de revisiónperiódica, recogiendo con ello el espíritu de la Ley 4/1989 y de los CatálogosNacional y Aragonés de Especies Amenazadas.De acuerdo con el artículo 1º, punto 2, del Decreto 50/2000, de 14 de marzo,del Gobierno de Aragón, por el que se aprueba la estructura orgánica del Departamentode Medio Ambiente, corresponde a este Departamento la «conservación delos espacios naturales y de la flora y fauna silvestres». Por ello, se le atribuyen enel presente Decreto diversas responsabilidades encaminadas a la consecución delos objetivos del Plan de recuperación, sin perjuicio de la necesaria colaboraciónde los otros Departamentos.El Consejo de Protección de la Naturaleza de Aragón, en aplicación de susfunciones y competencias recogidas en los artículos 1 y 2 de su Ley de creación,de 13 de marzo de 1992, emitió dictamen favorable sobre el Proyecto de Plan derecuperación de Vella pseudocytisus subsp. paui con fecha 20 de septiembre de 2000.Considerando oportuna y necesaria la participación ciudadana en los procesosde elaboración de proyectos y toma de decisiones públicas relativas a la conservaciónde la naturaleza, la presente disposición ha sido sometida al trámite deaudiencia e información pública de acuerdo con lo señalado en el artículo 33 deltexto refundido de la Ley del Presidente y del Gobierno de Aragón, aprobado porel Decreto Legislativo 1/2001, de 3 de julio, del Gobierno de Aragón.En su virtud, a propuesta del Consejero de Medio Ambiente y previa deliberacióndel Gobierno de Aragón, en su reunión celebrada el día 29 de abril de 2003,DISPONGO:Artículo 1º. Objeto.El presente Decreto tiene por objeto establecer un régimen de protección para elcrujiente, Vella pseudocytisus subsp. paui, en el territorio de la Comunidad AutónomaAragón y aprobar el Plan de recuperación, que figura como anexo I de este Decreto.Artículo 2º. Ámbito de aplicación.1. El presente Decreto será de aplicación a todo el territorio definido comoámbito de aplicación del Plan de recuperación y que corresponde a toda286Anexos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiel área de distribución conocida de la especie en Aragón que queda definidaen el apartado 4 del Plan de recuperación.2. La modificación del ámbito territorial de aplicación del Plan de recuperaciónse efectuará mediante Decreto en los supuestos de localizaciónde nuevas citas o localidades de la especie, lo que se determinará concarácter previo mediante el correspondiente procedimiento, tramitadopor el Departamento de Medio Ambiente y promovido por la DirecciónGeneral del Medio Natural, y en el que tendrán que constar acreditadastales circunstancias.Artículo 3º. Régimen de Protección.1. El crujiente, Vella pseudocytisus subsp. paui, se encuentra catalogadacomo «en peligro de extinción» en el Catálogo de Especies Amenazadasde Aragón.2. La recolección de material biológico de la especie con fines científicosqueda sometida a la previa autorización de la Dirección General del MedioNatural del Departamento de Medio Ambiente.Artículo 4º. Evaluación de impacto ambiental e informes previos.1. En aquellos procedimientos sujetos a trámite de evaluación de impactoambiental, deberá hacerse mención expresa en el estudio de impactoambiental de la incidencia de las actividades y proyectos sobre las poblacionesy el hábitat de Vella pseudocytisus subsp. paui, para lo cual serecabará información de la Dirección General del Medio Natural del Departamentode Medio Ambiente. Dicha incidencia deberá contemplarseen la declaración de impacto ambiental.2. En el caso de actividades o proyectos no sujetos a evaluación de impactoambiental, será preceptivo el informe previo favorable de la DirecciónGeneral del Medio Natural en los casos en que la actividad se pretendadesarrollar en el ámbito de aplicación del Plan. Este informe será vinculantecuando sea desfavorable al uso pretendido o imponga condicionesal mismo. El citado informe deberá emitirse en un plazo de tres mesesdesde la recepción del expediente completo en la citada Dirección General,entendiéndose en otro caso emitido con carácter favorable.Artículo 5º. Plan de recuperación.1. Corresponde al Departamento de Medio Ambiente, a través de la DirecciónGeneral del Medio Natural, asegurar el cumplimiento del Plan derecuperación, mediante la constitución de grupos de trabajo específicoscon una función de coordinación y la aprobación de programas de actuaciónpor la Dirección General del Medio Natural.2. Con la finalidad de impulsar y coordinar las actividades previstas enel Plan de recuperación y en el régimen de protección, el Consejero deMedio Ambiente designará, a propuesta del Director General del MedioAnexos 287

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiNatural, a un técnico de la citada Dirección General como coordinadordel Plan.3. Con la finalidad de apoyar la labor del coordinador del Plan y asistir aéste en todos aquellos aspectos concretos relacionados con el desarrolloy aplicación del Plan de recuperación, podrán constituirse Grupos deTrabajo específicos, correspondiendo al Director General de Medio Natural,a propuesta del Coordinador del Plan, la regulación de la composición,funcionamiento y cometido de estos Grupos.4. El Plan de recuperación se desarrollará mediante programas de actuaciónque, por un periodo de vigencia no superior a cuatro años, concretaránen el tiempo y en el espacio las actuaciones que se deriven delcumplimiento del Plan.Artículo 6º. Coordinación administrativa.Para el cumplimiento de los objetivos del Plan de recuperación, se estableceráncuantos mecanismos de consulta y coordinación sean necesarios, tanto con elresto de los Departamentos del Gobierno de Aragón como con otras Administracionescon competencias en la conservación de la especie.Artículo 7º. Medios materiales y personales.Para asegurar el cumplimiento de lo previsto en el régimen de protección yen el Plan de recuperación se establecerán los medios humanos y materiales y sehabilitarán los créditos oportunos en el presupuesto de la Dirección General delMedio Natural, sin perjuicio de la colaboración de otros Departamentos, organismosy entidades públicas y privadas que tuvieran interés en la conservación deesta especie.Artículo 8º. Régimen sancionador.Para la sanción de las actuaciones contrarias al Plan de recuperación se estaráa lo dispuesto en la legislación específica y, en particular, en la Ley de Conservaciónde los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna Silvestres, en el Catálogo deEspecies Amenazadas de Aragón, y en las normas que los desarrollen, sin perjuiciode las responsabilidades penales a que pudieran dar lugar los hechos quefueran constitutivos de delitos o faltas.Artículo 9º. Utilidad pública.Las actividades encaminadas al logro de la recuperación de Vella pseudocytisussubsp. paui podrán ser declaradas de utilidad pública o interés social a todoslos efectos y en particular a los expropiatorios, respecto de los bienes y derechosque puedan resultar afectados.Disposición final primera. Habilitación para el desarrollo normativo.Se faculta al Consejero de Medio Ambiente para dictar las normas que preciseel desarrollo del presente Decreto y del Plan de recuperación.288Anexos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiDisposición final segunda. Entrada en vigor.El presente Decreto entrará en vigor el día siguiente al de su publicación enel «Boletín Oficial de Aragón»Dado en Zaragoza, a 29 de abril de 2003.El Presidente del Gobierno de Aragón,MARCELINO IGLESIAS RICOUEl Consejero de Medio Ambiente,ALFREDO BONE PUEYOANEXO 1. – PLAN DE RECUPERACIÓN DEL CRUJIENTE,VELLA PSEUDOCYTISUS SUBSP. PAUI, EN ARAGÓN1. IntroducciónDescripciónEl crujiente, Vella pseudocytisus subsp. paui, es una crucífera leñosa que formamatas arbustivas de raíz robusta y bien desarrollada, que normalmente alcanzan1 m de altura y una cobertura de 3-4 m 2 . Es glabra o glabrescente entodas sus partes, incluyendo hojas y valvas del fruto, lo que la diferencia de lasubespecie tipo. Sus tallos están muy ramificados y tiene hojas enteras, obovadasy carnosas, con pelos solamente en los márgenes o enteramente glabras.Las raíces son muy largas y además emite rizomas subterráneos y flexibles quepermiten un fuerte anclaje para resistir incluso el descalzamiento por erosión enlas laderas.Las flores, poco vistosas por separado, se disponen en racimos de unas 10a 30. Los 4 pétalos son amarillos con venación oscura y poseen una uña larga yun limbo que supone sólo un tercio del total del pétalo. Se disponen de formairregular, con lo que la flor resulta ligeramente zigomorfa. Presenta gran cantidadde racimos floríferos por planta, que dan como resultado ejemplares muyllamativos, llegando a tener un individuo desarrollado como media alrededorde 3.000 flores, aunque hay registradas floraciones de más de 13.000 en un soloejemplar. Fruto en silícula, con dos artejos: el valvar, elipsoidal, fértil y dehiscente,y el estilar, estéril y en forma de cuchara (cocleariforme). El máximo de floraciónse produce en abril y el de fructificación en mayo. Los frutos permanecen enlos tallos hasta noviembre y, de forma testimonial, durante todo el año. 2n = 34.Si la primavera es seca, la producción de hojas nuevas se retrasa. En los primerosaños de vida, las plántulas pueden perder casi todas las hojas durante lasequía estival, si ésta es fuerte, en cuyo caso vuelven a producir hojas en otoño.Anexos 289

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiDistribución (corología)Taxon endémico de zonas áridas del sur de Teruel: términos municipales deCuevas Labradas y Teruel (concretamente en la zona de Villalba Baja) en el valledel Alfambra y Teruel (zona de Villaspesa), Villastar, Villel y Cascante del Río enel valle del Turia. Ha sido citada también en las cercanías de Calatayud (Zaragoza)y en Tramacastilla (Teruel), pero no se ha vuelto a localizar allí desde principiosdel siglo XX.Otras dos subespecies viven en el centro y sur de la península Ibérica y enel norte de África. Existen 25 cuadrículas U.T.M. de 1x1 km donde se conoce lapresencia de la especie.El género Vella en su conjunto, con cinco especies, es endémico de la penínsulaIbérica y el norte de África. V. pseudocytisus es la especie más repartida, con tressubespecies diferentes de áreas discontinuas: la subsp. glabrata es endémica delAtlas, la subsp. pseudocytisus de los alrededores de Aranjuez, Almería y Granada,y la subsp. paui de Teruel. Se trata de un paleoendemismo que se cree estuvo másextendido durante el Terciario y que se mantiene ahora en poblaciones relictas yaisladas entre sí, por lo que están diferenciándose unas de otras y pueden evolucionarhacia especies distintas.Sinonimias— Vella pseudocytisus L. var. glabrescens Willk.— Vella pseudocytisus L. var. badalii (Pau) Heywood— Vella badalii Pau— Pseudocytisus integriflorus Rehder var. badalii (Pau) HeywoodRecibe el nombre vernáculo de «crujiente» en Villalba Baja y el de «cebollada»o «arnachilla» en Villel.EcologíaSe encuentra en matorrales ralos en laderas y escarpes sobre un precipitadocarbonatado blanco y poroso, con algo de yeso y muy deleznable, conocido localmentecomo «tosca». Se ve especialmente favorecida en el fondo de barrancos,donde se acumula la humedad y la insolación es menor. También ocupa las lindesde cultivos, taludes de caminos y carreteras y forma parte de comunidades estepariassobreexplotadas por el ganado.Parece adaptarse bastante bien a algunos terrenos ruderalizados ligados a laactividad antropozoógena. Ocupa altitudes desde los 860 a los 980 m, en el pisobioclimático supramediterráneo, pero sólo en zonas áridas, de clima muy continentalpor estar separadas de los mares por montañas.290Anexos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiBiología reproductivaLa floración se extiende desde últimos de marzo a finales de mayo, siendomuy vistosa y atractiva para los insectos. Las flores ofrecen tanto polen comonéctar. Los posibles polinizadores son apoideos (Apis mellifera, Andrena sp.), bombílidos(Bombylius sp.), sírfidos, califóridos y lepidópteros (esfíngidos, piéridos,licénidos). Se trata de una planta autocompatible, sin apomixis detectada.Los picos de fructificación llegan a mediados de mayo, de modo que a partirde junio la mayoría de los frutos se encuentran maduros y preparados para ladispersión, con 1, 2 o hasta 3 semillas por silícula. Un ejemplar adulto de tamañomedio puede producir de 4.000 a 12.000 semillas. La tasa de floración y fructificaciónes parecida en todas las poblaciones y no parece haber ningún problemareproductivo en ninguna de ellas. El fruto explota al ser tocado para dispersar lassemillas hasta un radio de 2 metros. El banco de semillas en el suelo no parecetener importancia biológica, es pequeño y transitorio y, por ello, no garantiza larespuesta de germinación a largo plazo.En zonas donde los desprendimientos son frecuentes, se reproduce tambiénvegetativamente por rizomas.2. Situación actualAntecedentesDespués de que esta subespecie fuera descrita formalmente en 1981 y hastaprincipios de los años noventa, no se avanzó en su estudio. En el proyecto financiadopor el Gobierno de Aragón y que dio lugar al libro Estrategias para la conservaciónde la flora amenazada de Aragón [Sainz H., Múgica F. & Arias J. (1996)Consejo de Protección de la Naturaleza de Aragón. 221 pp.], se comenzó a trabajaren temas relacionados con su conservación. Más adelante, la investigación con estaplanta se continuó como parte la tesis doctoral de F. Domínguez de la UniversidadAutónoma de Madrid, 2001.Estimación de las poblacionesCon los últimos estudios, se ha estimado un total de 20.000 a 30.000 individuoslocalizados en dos poblaciones distintas. La mayor parte vive en la poblaciónde Altos de Pinarejos-Marimezquita, en los términos municipales de Villel yVillastar. Sin embargo, hay otros núcleos con muy pocos ejemplares y, por tanto,con gran riesgo de desaparecer.Las poblaciones citadas en la provincia de Zaragoza, que constan en pliegosde herbarios etiquetados por B. y C. Vicioso entre 1894 y 1927 con las localidadesde «Calatayud» y «Sierra Vicort», no se han vuelto a localizar, al igual que la citade D. Almagro a principios de siglo XX en Tramacastilla (Teruel). Es probable quehayan desaparecido.Anexos 291

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiValoración de las amenazasLas obras de mejora de carreteras pueden destruir poblaciones, como sucedióen mayo de 1995 con la carretera de Villel a Cascante del Río. El sobrepastoreopuede ser negativo, tanto por el pisoteo como por el ramoneo, ya que la presiónganadera es muy fuerte en la zona. Además, las roturaciones para cultivar haneliminado muchos ejemplares. Entre las otras amenazas, destaca el fuego, ya quela planta no posee la facultad de rebrotar después de un incendio. Es posible queen el pasado le hayan afectado fuegos para ampliar la superficie pastable, y actualmentele afectan las quemas de rastrojos, que se extienden a taludes y lindesentre campos de cultivo.También se conoce que la subespecie pseudocytisus, de Aranjuez, fue taladapara su uso como combustible, sin que este uso se haya documentado en las plantasturolenses.En cuanto a las amenazas naturales, las heladas persistentes, las arroyadaspor tormentas y el estrés hídrico producen gran mortalidad, sobre todo de plántulas.Se han encontrado insectos que forman agallas sobre la planta o se alimentande su savia, entre ellos una especie de psílido nueva para la ciencia. También leafecta un hongo perteneciente al género Roya.Por todo lo anteriormente expuesto, existe riesgo de extinción de la subespecie,por ser endémica de un área tan restringida, tener efectivos tan escasos y sufrirvarios factores de amenaza actuando sobre ella.Situación legalSe encuentra protegida por el Catálogo de Especies Amenazadas de Aragóncomo «especie en peligro de extinción». Los estudios técnicos realizados por elGobierno de Aragón señalan la conveniencia de que continúe en la categoría actual.El área que ocupa la especie es de propiedad privada. Existen dos Lugaresde Importancia Comunitaria propuestos por el Gobierno de Aragón para formarparte de la Red Natura 2000, que protegen parcialmente las poblaciones del valledel Turia: «Altos de Marimezquita, Los Pinarejos y Muela de Cascante» y del vallede la Alfambra: «Los Yesos y Laguna de Tortajada».Los mismos estudios técnicos aconsejan que se incluya en el Catálogo Nacionalde Especies Amenazadas en alguna de las categorías de mayor amenaza y enlos Anexos II y IV de la Directiva de Hábitats de la Unión Europea. También aparececatalogada «En Peligro» (EN B1+2abde) en la reciente Lista Roja de la FloraVascular Española [VV.AA. (2000) Conservación vegetal, 6 (extra): 11-38].Interés científico y socialEs una planta de enorme interés científico ya que se trata de un paleoendemismo,dentro de un género endémico ibero-mauritánico. Sin embargo, resultapoco conocida y apreciada a nivel popular. No se conocen usos populares a lasubespecie turolense.292Anexos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEvaluación general de la situaciónTodavía no se conocen bien las relaciones ecológicas de esta especie con otrasde su ecosistema, ni la importancia relativa de las diferentes amenazas y, aunquese han llevado a cabo prospecciones en el área de Calatayud (Zaragoza) y Tramacastilla(Teruel) por encargo del Gobierno de Aragón, es necesario proseguir labúsqueda en estas comarcas. Dichas investigaciones se pueden emprender en elmarco de este Plan de recuperación.Por otra parte, es imprescindible iniciar medidas que eviten la extinción deesta subespecie, que, por ser endémica de los alrededores de Teruel, podría desaparecera nivel mundial si se extingue en este pequeño territorio.3. Objetivo del PlanEl objetivo de este Plan es lograr la conservación de el crujiente, Vella pseudocytisussubsp. paui en todos los lugares donde actualmente crece en Aragón. EstePlan se considerará cumplido cuando pueda pasar de la categoría de especie «enpeligro de extinción» a «vulnerable».4. Ámbito de aplicación del PlanLas actuaciones previstas en este Plan serán de aplicación al área de distribuciónactual de Vella pseudocytisus subsp. paui en Aragón. Este ámbito se detalla en la cartografíaadjunta y se encuentra dentro de los siguientes términos municipales: Cascantedel Río, Cuevas Labradas, Villastar, Corbalán, Teruel, Villel, Cubla, Valacloche.5. Directrices y actuaciones5.1. Medidas in situ. Mantener o incrementar el número de ejemplares en su áreade distribución actual.5.1.1. Favorecer el desarrollo de líneas de investigación y seguimiento detalladode la evolución de las poblaciones que permitan mejorar la estrategiade conservación de la especie.5.1.1.1. Prospectar las zonas de Calatayud-Sierra de Vicort (Zaragoza)y de Tramacastilla (Teruel) para determinar si esta especie hadesaparecido de allí o continúa presente, así como también otraszonas de los valles del Alfambra y del Turia. Se debe hacer preferentementeen la época de floración, cuando la planta resultamucho más fácil de detectar.5.1.1.2. Estudiar su demografía y dinámica poblacional en parcelas controlrepresentativas de las poblaciones, haciendo especial hincapiéen la presencia de plántulas, la supervivencia de ejemplaresjóvenes y adultos, así como el papel del crecimiento clonal.Anexos 293

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui5.1.1.3. Evaluar la relación entre fragmentación de hábitats y colonizaciónpor parte de nuevos individuos pero, en ningún caso, experimentarcon ejemplares adultos.5.1.1.4. Determinar el grado de alteración del hábitat y la capacidad de lapoblación para responder a perturbaciones. Aislar una parte deuna población para estudiar su evolución sin pastoreo ni pisoteo.5.1.1.5. Investigar la biología reproductiva de la especie, las estrategiasde dispersión, la competencia interespecífica, posibles fitófagos,enfermedades, y otras relaciones con el medio biótico.5.1.1.6. Estudiar la variabilidad genética de las diferentes poblaciones.5.1.1.7. Contribuir a las tareas de investigación que realicen otras institucionespúblicas y privadas sobre esta especie, así como coordinarlas.5.1.2. Minimizar los daños por acción humana en el área de distribución.5.1.2.1. Evitar que se instalen canteras y depósitos de estériles dondecrece la especie.5.1.2.2. Evitar la roturación de zonas nuevas y la ampliación de los camposcultivados en el área de distribución.5.1.2.3. Evaluar las obras de infraestructura y de su mantenimiento en lafase de proyecto, de manera que su ejecución sea compatible conlo dispuesto en este Plan.5.1.2.4. Evaluar los riesgos derivados de las actividades deportivas reguladasy no reguladas, y restringirlas tanto como sea necesario.5.1.3. Preservar el hábitat.5.1.3.1. Adquirir terrenos donde la especie esté bien representada en eltérmino municipal de Villel o en el de Villastar, o bien llegar aacuerdos escritos con los propietarios de los mismos, que garanticenla conservación de la especie y de su hábitat.5.1.3.2. Proponer para los Planes de Ordenación de los Recursos Naturalesque afecten al área de distribución de la especie el establecimientoen los terrenos más representativos de alguna figura deprotección, y en especial alguna de las previstas en la Ley 4/1989y en la Ley 6/1998, de 19 de mayo, de espacios naturales protegidosde Aragón.5.1.3.3. Efectuar visitas periódicas para realizar una vigilancia, control yseguimiento de las poblaciones de la planta, así como de los límitesentre campos, caminos, vías pecuarias y eriales. En este apartadotomarán parte activa los Agentes para la Protección de laNaturaleza y los Guardas para la Conservación de la Naturaleza,otorgándoles la misión de proteger directamente estas plantas.5.1.3.4. Evaluar y establecer un seguimiento de los resultados del manejode la especie y protección del hábitat.294Anexos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui5.1.4. Elaboración de un protocolo precautorio de reintroducción de Vellapseudocytisus subsp. paui en zonas potenciales.5.1.4.1. Identificar y caracterizar el hábitat de la especie.5.1.4.2. Elaborar un catálogo de las áreas potenciales de introducción.Se puede aprovechar la capacidad de esta planta para colonizartaludes con bastante pendiente, gracias a sus raíces profundas ytallos subterráneos flexibles.5.1.4.3. Ensayar diferentes métodos de reintroducción de la planta producidaex situ en las zonas seleccionas según la actuación 5.1.4.2.Para ello se deben aprovechar las técnicas de reproducción queya se han desarrollado para la subespecie pseudocytisus, de lacomarca de Aranjuez. Tras ello, diseñar y describir el protocolonormalizado para las reintroducciones.5.2. Medidas ex situ. Crear una reserva genética para posibles reintroducciones ypreservar el patrimonio genético de la especie.5.2.1. Asegurar que se conserven semillas de Vella pseudocytisus subsp. pauien varios bancos de germoplasma (actualmente se guardan ya en laEscuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos de Madrid), y hacerpruebas periódicas para comprobar si conservan su viabilidad en lascondiciones de almacenamiento.5.2.2. Mantenimiento en vivero de ejemplares de Vella pseudocytisus subsp.paui, para contar en cualquier momento con ejemplares que permitan lareintroducción en áreas potenciales. Este cultivo deberá ser asesoradopor especialistas en la materia, para lo cual la Dirección General del MedioNatural establecerá los convenios u otras formas de colaboraciónque en cada momento se consideren precisas.5.2.3. Mantener líneas de cultivo in vitro de la especie sólo en el caso de queotros métodos de cultivo fueran problemáticos.5.2.4. Diseñar un protocolo normalizado para la obtención de individuos apartir de los materiales conservados ex situ (semillas, ejemplares de viveroo de cultivo in vitro) que puedan ser utilizados en refuerzos depoblaciones donde y cómo se recomiende en la actuación 5.1.4.3.5.3. Regulaciones.5.3.1. Regular la carga ganadera en función de los resultados de los estudiossobre el efecto del pastoreo en la planta previstos en el apartado 5.1.1.4.5.3.2. Solicitar a la Dirección General de Conservación de la Naturaleza delMinisterio de Medio Ambiente la inclusión de la subespecie en el CatálogoNacional de Especies Amenazadas dentro de alguna de las categoríasde mayor amenaza, enviando la documentación científica justificativa,así como en los Anexos II y IV de la Directiva Hábitats de laUnión Europea.Anexos 295

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. paui5.4. Aspectos sociales.5.4.1. Desarrollar un programa de información al público en la ComunidadAutónoma, a otras administraciones públicas, asociaciones e institucionesrelacionadas con el tema.5.4.1.1. Realizar folletos informativos sobre la especie, destinados tantoa organismos públicos y privados como al público en general yespecialmente a los habitantes de los términos municipales citadosen el apartado 4. Este material divulgativo deberá facilitarla obtención de información suficiente y concreta acerca de lasdirectrices de este Plan, facilitando además la interpretación y lainducción de actitudes favorables a la conservación en la poblaciónque tiene contacto diario con la planta.5.4.1.2. Facilitar las actividades de educación pública que propongan losorganismos y organizaciones interesadas, y que sean compatiblescon las determinaciones del presente Plan.5.4.2. Realizar actividades formativas de los Agentes para la Protección dela Naturaleza, Guardas para la Conservación de la Naturaleza y otrosagentes de la autoridad en relación con esta especie.5.5. Coordinación.5.5.1. Realizar de forma coordinada con el Ministerio de Medio Ambiente ycon universidades y otros centros de investigación las labores de seguimientoe investigación de la especie, sus poblaciones y sus hábitats, asícomo las actividades divulgativas, educativas y de sensibilización.5.5.2. Participar en todos aquellos foros que se consideren de interés parapotenciar el desarrollo de las actividades y directrices del Plan.6. Evaluación económicaLas medidas contempladas en este Plan generarán gastos financieros para elGobierno de Aragón a lo largo del periodo de vigencia del Plan, consignándosedentro de los programas y capítulos correspondientes de los presupuestos generalesde la Comunidad Autónoma, en la medida en que vayan poniéndose enpráctica cada año.Las medidas concretas y los mecanismos de ejecución, se establecerán anualmenteen base a las prioridades técnicas que se definan para la consecución delos objetivos del Plan. Para su financiación se emplearán los instrumentos que encada fase se estimen oportunos, que podrán incluir, en su caso, fondos procedentesde la Unión Europea.7. Duración y revisionesEste Plan de recuperación no tiene una duración determinada, sino que éstavendrá dictada por el cumplimiento del objetivo programado.296Anexos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiEn la medida en que se produzcan y conozcan variaciones sustanciales en elestado de conservación de la especie o su hábitat, se podrá realizar una revisión delos objetivos y contenidos del Plan. De forma rutinaria se efectuará una revisiónen profundidad cada cuatro años.Anexos 297

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAnexo II. Metodología empleada en la obtención del polen para elcálculo de la ratio P/O. Apartado Material y Métodos delCapítulo 6: Aproximación a la biología reproductiva.298Anexos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAnexo III. Algunos insectos relacionados con Vella pseudocytisussubsp. paui. Apartado Material y Métodos del Capítulo6: Aproximación a la biología reproductiva. Con lacolaboración de David Orueta Martínez.Agallícolas o cecidógenosLos tallos de la planta presentancon frecuencia agallas en forma deengrosamientos leñosos. Para su caracterizacióny la identificación taxonómicade sus pobladores se enviaronmuestras de agallas y del insectoencontrado en su interior a un expertoen insectos cecidógenos (J. L. NievesAldrey, Museo Nacional de CienciasNaturales). Según su consulta setrata de una especie indeterminadade himenóptero calcidoideo pertenecientea la familia de los eulófidos,Aprostocetus sp., pudiéndose tratar deuna nueva especie (Figura A.2). Se leconsidera un poblador secundario deFigura A.2. Vista lateral al microscopio electrónicode un ejemplar de Aprostocetus sp.(Foto: David Orueta).Figura A.3. Agallas recién formadas en unarama recomida de Vella pseudocytisus subsp.paui (Foto: Felipe Domínguez).las agallas, probablemente un parásitodel productor o de otros pobladores.Pese a los esfuerzos realizados en lalocalización del organismo cecidógenopropiamente dicho (el verdadero responsablede la formación de las agallas),no se ha conseguido averiguar su naturaleza,y de cecidios recogidos sólo emergieronimagos de Aprostocetus sp., auncuando las agallas seleccionadas fueronsiempre agallas frescas, recién formadas.Esta selección, no obstante, ha permitidoofrecer algunas consideraciones sobre elproceso de génesis y maduración de lasagallas en la planta. La intervención delinsecto inductor del cecidio produce unapequeña malformación redondeada deAnexos 299

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauicolor rojizo o verde en las yemas foliares nuevas (Figura A.3). La ramificación dela planta se ve así alterada en ese punto y, conforme crece la malformación, engrosay se lignifica hasta dar lugar a la agalla típica, grande y leñosa.La presencia de agallas es elevada, ya que prácticamente todos los ejemplaresportan este tipo de malformaciones, y el nivel de parasitación variable: en losindividuos más expuestos al ramoneo puede sobrepasar con facilidad el 50 % dela planta. Las plántulas también las desarrollan, a partir del segundo invierno,apartándose por este motivo del sistema de ramificación simpodial desde unaedad muy temprana.SuccionadoresDesde el primer año de muestreo, se detectó la presencia de pequeñas puestasanaranjadas de insecto sobre las hojas de numerosos ejemplares de ambas poblaciones.Se recolectaron muestras y los especímenes que eclosionaron fueronidentificados como un nuevo taxon por el especialista consultado (D. Burckhardt,Muséum d’Histoire Naturelle, Ginebra). Se trata de un psílido triózido del géneroBactericera (121 especies conocidas) al que se le ha dado el nombre de su plantanutricia, Bactericera vellae. Es ésta la primera cita de una especie del género queutiliza una planta de la familia Brassicaceae como hospedadora. Hasta la fechasólo se conocían dos o tres especies de carácter polífago. El taxon más parecido esB. polygoni citado en Tadzhikistán (Burckhardt y Lauterer, 1997).Las diferencias de coloración observadas entre los individuos —la tonalidadgeneral pasa de gris amarillenta a naranja, pero algunos ejemplares tienen unbandeado abdominal oscuro—, son frecuentes en el género. Parece que es causade la edad en algunas especies (los individuos viejos tienden a ser oscuros) yen otras responde a diferencias generacionales dependientes del fotoperíodo (D.Burckhardt com. pers.). En las Figuras A.4 y A.5 se muestran algunas imágenesdel animal obtenidas mediante microscopía electrónica de barrido.ABFigura A.4. Bactericera vellae (Psylloidea: Triozidae). A) detalle lateral de la cabeza.B) vista general lateral. (Foto: David Orueta).La alimentación de los inmaduros sobre las hojas de la planta parece no causarefectos negativos, pese a que la densidad de psílidos que soporta un individuo300Anexos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauide V. pseudocytisus subsp. paui puede ser elevada (se ha registrado un promedio de25,6 ±3,2 huevos por hoja, n=20, Figura A.6). Dentro de las flores se ha detectadola presencia de larvas en la base del ovario, junto a la unión con los pétalos. Sesitúan, en número de cinco a diez, cabeza abajo y paralelas al eje de la flor, muypróximas a la posición donde han sido descritos los nectarios.ABFigura A.5. Bactericera vellae (Psylloidea: Triozidae). A) Detalle de las estructuras reproductoras.B) Vista lateral del abdomen. (Fotos: David Orueta).Figura A.6. Imagen de una puesta de Bactericera vellae sobre una hojade Vella pseudocytisus subsp. paui (Foto: Felipe Domínguez).Se pueden observar puestas sobre las yemas de algunos ejemplares deV. pseudocytisus subsp. paui desde octubre o noviembre, pero se hacen generalizadasdesde marzo de la primavera siguiente. Los huevos eclosionan a partirde mayo, y larvas y puestas coexisten en la planta hasta junio, cuando ambasdesaparecen, al finalizar el periodo larvario. No vuelven a ser vistas hasta el momentode una nueva puesta. Tampoco queda rastro apreciable de su actividadsobre las hojas.Anexos 301

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiDefoliadoresEn este apartado podemos citara Galeruca angusta Küster (1849).Una especie de coleóptero crisomélidoque fue amablemente determinadopor E. Petitpierre (Universitatde les Illes Balears, Palma deMallorca). Se detectó durante losmuestreos de 1996 en elevado númeroy en menor medida en 1997.Es un escarabajo distribuido por elMediterráneo occidental, Francia,España, Sicilia y norte de Áfricahasta el Atlas marroquí (Laboissière,1934; Petitpierre, 1988), queparece alimentarse fundamentalmentede crucíferas.En nuestro caso, las larvaspuede que pasen varias semanasdespués de la eclosión nutriéndosede hojas, yemas del año y botonesflorales de V. pseudocytisus subsp.paui (Figura A.7). A finales demayo pupan enterradas en el sueloy en otros quince días se producela aparición de los adultos, que semuestran sobre todo activos en elsuelo, donde pasarán la mayor partedel verano.Figura A.7. Oruga de Galeruca angusta Küsteralimentándose sobre una inflorescencia de Vellapseudocytisus subsp. paui. (Foto: Felipe Domínguez).ReferenciasBurckhardt, D., Lauterer, P. (1997). A taxonomic reassessment of the triozid genus Bactericera(Hemiptera: Psylloidea). Journal of Natural History 31: 99-153.Laboissière, V. (1934). Galerucinae de la faune française (Coléoptères). Annales de la SociétéEntomologique de France 103: 1-107.Petitpierre, E. (1988). Catàleg dels coleòpters crisomèlids de Catalunya, III. Chrysomelinaei Galerucinae. Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural 55 (Sec. Zool.,7): 79-100.302Anexos

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAnexo IV. Valores medios y desviaciones típicas de la producción de flores, frutos y hojasEl cálculo resulta de aplicar el número de ramas floríferas contadas por individuo y año al número máximo de flores,frutos y hojas registradas a lo largo de las visitas de cada año. Apartado Resultados del Capítulo 6: Aproximación a la biologíareproductiva.Población Villalba Baja VillelEcología Ladera Talud Ladera TaludAño 1995 1996 1997 1995 1996 1997 1995 1996 1997 1995 1996 1997FLORMedia 3.337,6 4.081,7 1.476,6 3.399,7 948,3 9.021,0 683,0 1.653,9 2.262,4 - 11.917,8 2.262,4Desviación típica 4.398,2 8.079,6 2.507,1 3.704,0 1.045,9 13.121,0 1.019,6 4.615,2 6.724,7 - 21.663,9 6.724,7FRUTOMedia 1.604,7 3.458,8 1.366,6 2.037,3 1.233,3 9.934,5 331,3 1.471,8 1.709,1 9.949,2 15.625,5Desviación típica 2.027,7 6.944,8 2.183,2 2.185,1 1.393,9 13.915,0 464,8 5.142,0 5.061,5 20.232,4 28.274,5HOJASMedia 10.452,9 11.249,5 16.204,4 11.112,0 8.377,0 6.953,5 6.409,7 8.111,1 7.995,2 23.217,8 53.254,1Desviación típica 11.779,1 13.694,0 30.355,2 13.186,4 12.208,6 9.203,6 8.012,0 13.959,8 12.071,7 37.197,7 88.061,7Tamaño muestral 18 17 14 3 6 6 3 35 30 10 8Anexos 303

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiAnexo V. Matrices de transición de cada poblaciónSolo se detallan aquellos valores de los elementos de la matriz no nulos siguiendo la expresión de la matriz A (apartadoMaterial y Métodos del Capítulo 8: Dinámica demográfica). Va: Villalba Baja; Vi: Villel.a13 a14 a15 a16 a21 a32 a33 a34 a35 a42 a43 a44 a45 a46 a53 a54 a55 a56 a64 a65 a66Va 01-02 0,010069 0,05988 0,50078 1,39246 0,059401 0,243421 0,781609 0,06383 0 0,243421 0,022989 0,765957 0,09375 0 0,011494 0,148936 0,84375 0,166667 0 0,0625 0,833333Va 02-03 0,021319 0,127915 1,172553 5,116595 0,059401 0,405702 0,805556 0,2 0 0,08114 0,138889 0,6 0,151515 0 0 0,2 0,787879 0,208333 0 0,045455 0,791667Va 03-04 0,029839 0,179034 1,641144 7,161356 0,059401 0,365132 0,657534 0,041667 0 0,121711 0,246575 0,75 0,181818 0 0 0,125 0,818182 0,863636 0 0 0,136364Va 04-05 0,029479 0,175065 1,44209 3,612734 0,059401 0,486842 0,875 0,338235 0,012658 0 0,071429 0,514706 0,113924 0 0 0,058824 0,696203 0,333333 0 0,151899 0,666667Va 05-06 0,024204 0,144254 1,235355 3,957817 0,059401 0,486842 0,779221 0,125 0,016667 0 0,142857 0,541667 0,05 0 0 0,291667 0,783333 0,142857 0,020833 0,133333 0,785714Va 06-07 0 0,363784 4,026738 13,99602 0,059401 0,334704 0,653333 0,023256 0,015625 0,152138 0,24 0,767442 0,0625 0 0,013333 0,186047 0,828125 0,25 0 0,09375 0,75Va 07-08 0,010254 0,27497 2,745573 10,05103 0,059401 0,486842 0,7612 0,1333 0,0294 0 0,1642 0,7000 0,0588 0 0,0149 0,1333 0,8824 0,1429 0 0,0147 0,8571Vi 01-02 0,030871 0,184271 1,603373 5,583424 0,059401 0,486842 0,748148 0,052632 0 0 0,177778 0,561404 0,064935 0 0,005679 0,163401 0,805689 0,301098 0,002976 0,071663 0,688698Vi 02-03 0,012619 0,075446 0,667701 2,520015 0,059401 0,486842 0,876106 0,163934 0 0 0,061947 0,737705 0,04 0 0,007152 0,072834 0,058864 0,257182 0,007874 0,057561 0,251205Vi 03-04 0,007535 0,045118 0,405553 1,637466 0,059401 0,486842 0,893805 0,178571 0,022222 0 0,053097 0,785714 0,133333 0 0,022222 0,350877 0,909091 0,225806 0 0,025974 0,774194Vi 04-05 0,025632 0,152771 1,308681 4,199546 0,059401 0,417293 0,623932 0,145161 0,043478 0,069549 0,017094 0,774194 0,130435 0,038462 0,00885 0,098361 0,82 0,038462 0 0,14 0,961538Vi 05-06 0,010501 0,062837 0,560881 2,198294 0,059401 0,486842 0,663043 0,0625 0 0 0,271739 0,609375 0,04878 0 0,00885 0,035714 0,822222 0,384615 0 0,022222 0,615385Vi 06-07 0,00036 0,152312 1,593273 6,245529 0,05940 0,486842 0,7838 0,0735 0,0112 0,1216 0,6765 0,0449 0,0323 0,1216 0,0135 0,1765 0,8876 0,2581 0 0,0449 0,7097Vi 07-08 0 0,12526 1,472074 4,570956 0,05940 0,425987 0,8481 0,2459 0,0196 0 0,0127 0,6557 0,2059 0 0,0253 0,0820 0,7451 0,1923 0 0,0196 0,8077304Anexos

AutoresCampo Borau, AranzazuLicenciada en Geología y con Máster en Sistemas de Información Geográfica y Teledetección.Trabajó en el año 2005 en el proyecto de conservación sobre la especie tratadapara LARRE CONSULTORES, S.C. Actualmente vive en Jaca, donde va trabajando paradiferentes consultorías.Dirección: Calle 7 de Febrero 10. E-22700 Jaca (Huesca). c.e.: pirychan@hotmail.comCatalán Rodríguez, PilarProfesora de Biología y Evolución de Plantas en la Escuela Politécnica Superior de Huesca(Universidad de Zaragoza). Está especializada en estudios sistemáticos y evolutivosde angiospermas y en estudios genéticos, filogeográficos y de conservación de plantasendémicas y amenazadas. Ha coordinado diversos proyectos de investigación sobre genéticade la conservación de plantas mediterráneas y suramericanas. Los estudios genéticosen Vella pseudocytisus subsp. paui y en otras especies ibéricas han dado lugar apropuestas de medidas de protección a las autoridades autonómicas y a los gestores deParques Nacionales.Dirección: Escuela Politécnica Superior. Universidad de Zaragoza. Carretera de Cuartekm 1. E-22071 Huesca. c.e.: pcatalan@unizar.esCosculluela Jiménez, JesúsEs Agente para la Protección de la Naturaleza, responsable del vivero forestal que la DiputaciónGeneral de Aragón tiene en Ejea de los Caballeros. Viene trabajando desde haceaños en la recuperación de plantas amenazadas de Aragón.Dirección: Paseo de la Constitución 119. E-50600 Ejea de los Caballeros (Zaragoza).Crespo, Manuel B.Botánico. Viene realizando estudios taxonómicos y filogenéticos en diversos grupos vegetales,particularmente en la tribu Vellinae, donde se incluye el género Vella. Participaasimismo en diversos estudios sobre biología de la conservación de especies vegetalesendémicas o amenazadas. Nació en Burjassot (Valencia) y se doctoró en la Universitat deValència; actualmente es catedrático de Botánica en la Universidad de Alicante.Dirección: Instituto de la Biodiversidad, CIBIO. Universidad de Alicante. Apartado 99.E-03080 Alicante. c.e.: crespo@ua.es305

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiDomínguez Lozano, FelipeBotánico. Estudió en su tesis doctoral la especie tratada, y desde entonces ha participadoen diversos proyectos de conservación en Aragón. En la actualidad desarrollael seguimiento de esta planta para el Gobierno de Aragón. Vive en Madrid, donde esprofesor en la Universidad Complutense.Dirección: Departamento de Biología Vegetal, Facultad de Biología.Universidad Complutense de Madrid. Calle José Antonio Novais 2. E-28040 Madrid.c.e.: felipe.dominguez@bio.ucm.esFernández-Mazuecos, MarioLicenciado en Biología por la Universidad Autónoma de Madrid. Actualmente desarrollasu tesis doctoral en el Real Jardín Botánico de Madrid, donde investiga acerca de laevolución, biogeografía y conservación de plantas mediterráneas. Colabora en el análisisdemográfico de la subespecie pseudocytisus en el centro peninsular, y ha participadoen la localización de poblaciones de la subespecie glabrata en Marruecos.Dirección: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC. Plaza de Murillo 2. E-28014 Madrid.c.e.: mfmazuecos@rjb.csic.esGénova Fuster, MarDoctora en Ciencias (Sección Biológicas) por la Universidad Autónoma de Madridy profesora de Botánica en la Universidad Politécnica de Madrid. Es especialista enDendrocronología. Ha participado en numerosos proyectos relacionados con diversasaplicaciones del estudio de los anillos de crecimiento y colabora con los miembros delequipo de análisis y seguimiento de las poblaciones de este taxon en Aragón.Dirección: Departamento de Producción Vegetal: Botánica y Protección Vegetal. EscuelaUniversitaria de Ingeniería Técnica Forestal, Universidad Politécnica de Madrid. AvenidaRamiro de Maeztu s.n. E-28040 Madrid. c.e.: mar.genova@upm.esGómez Campo, César †Doctor Ingeniero Agrónomo y Doctor en Ciencias Biológicas, catedrático de Organografíay Fisiología Vegetal en la Universidad Politécnica de Madrid hasta su jubilación.Creó el primer Banco de Germoplasma vegetal dedicado a la conservación de la florasilvestre endémica y amenazada, y fue el editor de los primeros Libros Rojos de la floraespañola peninsular y baleárica, y de la flora canaria. Describió la subespecie paui en1981 y fue el autor del tratamiento del género Vella en la obra “Flora iberica”. Su fallecimientoen 2009 le impidió terminar la Introducción de este libro.Goñi, DanielEcólogo free-lance. Desde 1999 se dedica principalmente a elaborar y ejecutar planesde gestión de especies de flora amenazada en Aragón, realizando sobre todo tareas deprospección y censo de poblaciones. Durante 2004 y 2005 estuvo encargado de ejecutarel Plan de recuperación de la especie tratada. Desarrolla su trabajo en la ciudad de Jaca,desde la empresa LARRE: www.larreconsultores.wordpress.com.Dirección: Calle Monasterio de Iguácel 11, 3º B. E-22700 Jaca (Huesca).c.e.: dani.larre@telefonica.net306Autores

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiGracia López, JorgeLlevó a cabo su proyecto final de carrera “Ensayo de técnicas de reproducción y manejo envivero para especies de flora amenazada en Aragón y especies de flora de interés conservacional”en el vivero forestal de Ejea de los Caballeros, Zaragoza. Actualmente trabaja para NatureTrust (Malta), organización ambiental no gubernamental que trabaja en la gestióny conservación de áreas de interés natural y científico.Dirección: Calle Callizo Calderón 4. E-50630 Alagón (Zaragoza).c.e.: giorgio50630@yahoo.esGuzmán Otano, DavidDoctor en Ciencias Biológicas y actualmente ocupa el puesto de jefe de la Sección deEspecies Catalogadas en el Gobierno de Aragón. Ha centrado su carrera profesional enla conservación de flora en el Pirineo y valle del Ebro. En los últimos tiempos, ademásde encargarse de varios planes de acción para plantas y animales aragoneses, ha impulsadolos trabajos de la reintroducción del crujiente, entre otras acciones de su Plande recuperación.Dirección: Dirección General de Desarrollo Sostenible y Biodiversidad. Departamentode Medio Ambiente. Gobierno de Aragón. Paseo de María Agustín 36. E-50071 Zaragoza.c.e.: dguzman@aragon.esHernández Bermejo, J. EstebanIngeniero Agrónomo y catedrático de la Universidad de Córdoba. Director del JardínBotánico de Córdoba de 1980 a 2008 y actualmente director del Banco de GermoplasmaVegetal Andaluz y director científico del Jardín Botánico de Castilla-La Mancha. Investigadorresponsable del Grupo de Investigación RNM153 de la Junta de Andalucía, hatrabajado toda su vida en conservación ex situ, conocimientos tradicionales, especiesamenazadas, recursos fitogenéticos y biología de la conservación.Dirección: Banco de Germoplasma Vegetal Andaluz. Avenida de Linneo s.n. E-14004Córdoba. c.e.: Cr1hebee@uco.esHerranz Sanz, José MaríaIngeniero de Montes y catedrático de la Universidad de Castilla-La Mancha, donde imparteclases de Botánica en la E.T.S.I. Agrónomos de Albacete. Desde el año 1995 colaboracon la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha en temas de conservación deflora, habiendo elaborado la propuesta del plan de recuperación de Vella pseudocytisussubsp. pseudocytisus en esta Comunidad.Dirección: Departamento de Producción Vegetal y Tecnología Agraria, Escuela TécnicaSuperior de Ingenieros Agrónomos. Universidad de Castilla-La Mancha. Campus Universitarios.n. E-02071 Albacete. c.e.: Jose.Herranz@uclm.esMoreno Saiz, Juan CarlosSu investigación y docencia se han dirigido principalmente hacia la biogeografía y labiología de la conservación. Es miembro del equipo de coordinación del proyecto “Atlasde Flora Amenazada” sobre las plantas vasculares españolas, y coeditor del LibroRojo publicado sobre la misma. Lleva trabajando sobre la especie más de 15 años, primeroen el desarrollo de su plan de conservación y luego en diversos aspectos relativosa su biología.Dirección: Departamento de Biología (Botánica), Facultad de Ciencias. UniversidadAutónoma de Madrid. Calle Darwin 2. E-28049 Madrid. c.e.: jcarlos.moreno@uam.esAutores 307

Biología de la Conservación de Vella pseudocytisus subsp. pauiPérez-Collazos, ErnestoBiólogo. Realizó su tesis doctoral empleando la biología molecular como herramientapara el estudio y conservación de diferentes plantas endémicas raras y amenazadas de lapenínsula Ibérica, entre las que se encontraba el taxón al que está dedicado este libro. Actualmentees profesor de la Universidad de Zaragoza y sigue participando en proyectosde conservación, biogeografía, genética del paisaje y evolución vegetal.Dirección: Departamento de Agricultura y Economía Agraria. Escuela Politécnica Superiorde Huesca. Universidad de Zaragoza. Carretera de Cuarte km. 1. E-22071 Huesca.c.e.: ernextop@unizar.esPérez García, NoraEstudiante de Doctorado en la Universidad de Barcelona. Su tesis doctoral consiste enel estudio de modelos de distribución potencial de especies y sus posibles aplicacionesa proyectos de conservación vegetal. Su investigación se centra en la conservación dela diversidad de plantas de la región mediterránea y en la actualidad colabora en elseguimiento de esta subespecie para el Gobierno de Aragón.Dirección: Departamento de Biología Vegetal, Facultad de Biología. Universidad deBarcelona. Avenida Diagonal 645. E-08028 Barcelona.Sainz Ollero, HeliosIngeniero de Montes, botánico, especializado en geobotánica, paleofitogeografía, endemocorologíay conservación. Ha trabajado en los principales biomas terrestres, especialmenteen los sistemas montañosos. Realizó su tesis doctoral sobre el endemismo vegetalibérico y es profesor en la Universidad Autónoma de Madrid. En Aragón dirigió uno delos trabajos pioneros sobre la conservación de su flora amenazada: “Estrategias para laconservación de la flora amenazada de Aragón”.Dirección: Departamento de Biología (Botánica), Facultad de Ciencias. Universidad Autónomade Madrid. Calle Darwin 2. E-28049 Madrid. c.e.: helios.sainz@uam.esSánchez Espejo, M. JesicaLicenciada en Biología por la Universidad Autónoma de Madrid. Realizó su proyecto finde carrera sobre la dendrocronología de esta subespecie. Está muy interesada en temas deconservación vegetal y educación ambiental. Ha participado en los diversos muestreosrealizados en Aragón para el seguimiento de esta subespecie. Actualmente, colabora enun curso de monitor ambiental enfocado hacia la conservación de la biodiversidad.Dirección: Departamento de Producción Vegetal: Botánica y Protección Vegetal. EscuelaUniversitaria de Ingeniería Técnica Forestal, Universidad Politécnica de Madrid. AvenidaRamiro de Maeztu s.n. E-28040 Madrid. c.e.: jesi.sanchez@hotmail.esSanz Trullén, GuillénBiólogo. Desarrolla su labor en el campo de la botánica y la conservación de especiesde flora amenazada, así como en la redacción de documentos de gestión de hábitatsdentro de la Comunidad Autónoma de Aragón. En la actualidad reside en Jaca trabajandocomo consultor en la empresa EUCYPRIS S.C., en diferentes propuestas para elDepartamento de Medio Ambiente del Gobierno de Aragón.Dirección: EUCYPRIS S.C. Calle Mayor 2, 1º dcha. E- 22700, Jaca (Huesca).c.e.: guillen.sanz@gmail.com308Autores

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