DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES ENDÉMICAS - NatureServe

DISTRIBUCIÓN DE LAS 

ESPECIES ENDÉMICAS 

en la vertiente oriental de los Andes en Perú y Bolivia 

Publicado por

Distribución de las especies endémicas 

en la vertiente oriental de los Andes en Perú y Bolivia 

Editado por Bruce E. Young 

Colección 

Boliviana de Fauna 

 

Museo 

de Historia Natural 

Universidad Mayor 

de San Marcos 

Museo Nacional 

de Historia Natural 

Bolivia

Coordinación Editorial 

Cristiane Nascimento 

Fotografía de portada 

VIREO 

Producción editorial 

Wust Ediciones / www.walterwust.com 

Impresión 

Gráfica Biblos 

© NatureServe 2007 

ISBN: 0-97-11053-5-9 

Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente citando la fuente. 

Cítese la publicación como: 

Young, B. 2007. Distribucion de las especies endemicas en la vertiente oriental de los 

Andes en Peru y Bolivia. NatureServe, Arlington, Virginia, EE UU. 

Cítese un capítulo como: 

Beck, S. G., P. A. Hernandez, P. M. Jørgensen, L. Paniagua, M. E. Timaná 

y B. E. Young. 2007. Plantas vasculares. Pp. 18-34 en B. E. Young (editor), 

Distribución de las especies endémicas en la vertiente oriental de los Andes en Perú y 

Bolivia. NatureServe, Arlington, Virginia, EE UU. 

Esta publicación ha sido financiada por

Contenido 

I. Resumen 

II. Introducción (Bruce E. Young) 

III. Área de estudio (Bruce E. Young) 

IV. Métodos para crear los modelos de distribución (Pilar A. Hernandez) 

V. Plantas vasculares (Stephan G. Beck, Pilar A. Hernandez, Peter M. 

Jørgensen, Lily Paniagua, Martín E. Timaná, y Bruce E. Young) 

VI. Anfibios (César Aguilar, Lourdes Arangüena, Jesús H. Córdova, Dirk 

Embert, Pilar A. Hernandez, Lily Paniagua, Carolina Tovar, y 

Bruce E. Young) 

VII. Mamíferos (Víctor Pacheco, Heidi L. Quintana, Pilar A. Hernandez, 

Lily Paniagua, Julieta Vargas, y Bruce E. Young) 

VIII. Aves (Irma Franke, Pilar A. Hernandez, Sebastian K. Herzog, Lily 

Paniagua, Aldo Soto, Carolina Tovar, Thomas Valqui, y Bruce E. Young) 

IX. Síntesis (Pilar A. Hernandez y Bruce E. Young) 

X. Utilización de los datos 

XI. Agradecimientos 

XII. Direcciones de los Autores 

XIII. Bibliografía citada 

Apéndice 1. Fuentes de datos acerca de las localidades 

Apéndice 2. Lista de especies focales incluidas en el estudio 

Apéndice 3. Revisores de los datos de localización y de los borradores de 

mapas de distribución 

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Distribución de las especies endémicas en la Vertiente Oriental de los Andes en Perú y Bolivia 

I. Resumen 

Para proporcionar una amplia contribución para la 

conservación, hemos mapeado la distribución de plantas y 

animales endémicos en un área de estudio que comprende, a 

grandes rasgos, las laderas de los Andes que están por debajo 

de la línea de bosque en Perú y Bolivia. Utilizamos Maxent 

como método inductivo para hacer los modelos predictivos 

de la distribución en los casos en los que fue posible y 

métodos deductivos para las demás especies. Estos modelos 

de distribución facilitaron la predicción de las distribuciones 

incluso en áreas en las que no se han realizado estudios 

de campo, evitando así, hasta cierto punto, el prejuicio 

causado por una distribución despareja de los esfuerzos 

de recolección. Los datos ambientales que formaron la 

base de los modelos incluyeron variables climáticas, datos 

topográficos y de elevación, e índices de vegetación derivados 

de imágenes satelitales MODIS (Moderate Resolution Imaging 

Spectroradiometer). Los datos de más de 7.150 localidades 

únicas contribuyeron a producir mapas de distribución de 

782 especies endémicas en el área de estudio. Las especies 

abarcan todos los miembros de 15 familias o géneros de 

plantas vasculares y todos los anfibios, mamíferos y aves 

endémicos en el área de estudio. Seleccionamos los grupos 

de plantas en función de la uniformidad y la aceptación 

general del conocimiento taxonómico y de la diversidad de 

formas de vida y hábitat representados. 

Los resultados muestran áreas claras de endemismo de cada 

uno de los 18 grupos taxonómicos estudiados. Tres grupos de 

plantas (Chrysobalanaceae, Inga, y Malpighiaceae) resultaron 

ser endémicas en las tierras bajas; los anfibios y Acanthaceae 

alcanzaron su punto más alto de endemismo en elevaciones 

medias; las aves, los mamíferos y nueve grupos de plantas 

mostraron su punto más alto de endemismo en elevaciones 

por encima de los 2.000 metros. Dos familias de plantas, 

Anacardiaceae y Cyatheaceae, no tuvieron una coexistencia 

significativa de especies endémicas. Los grupos de plantas 

variaron significativamente en la localización geográfica de 

centros de alto endemismo a lo largo de los límites norte 

y sur del área de estudio. Los anfibios mostraron un pico 

de mayor diversidad en el centro del Departamento de 

Cochabamba, Bolivia. Sin embargo, el análisis total de la 

irreemplazabilidad de las especies (irreplaceability analysis) 

hizo evidente la existencia de áreas de igual importancia 

en los departamentos de Amazonas y San Martín en el 

norte del Perú, donde existe una gran cantidad de especies 

microendémicas. La abundancia de las especies endémicas 

de mamíferos fue más alta en una larga franja de elevación 

alta en los Andes desde Cusco, Peru hasta Cochabamba, en 

Bolivia. El análisis total de irreemplazabilidad de las especies 

también destacó la importancia de la región de la frontera 

departamental entre La Libertad-San Martín, en la Cordillera 

Central, para las especies endémicas de distribución acotada. 

El endemismo de las aves alcanzó su punto más alto en 

seis áreas de que van desde la región de la cordillera de 

Carpish en el Departamento de Huánuco, en Perú, hasta 

la Cordillera de Cocapata-Tiraque en Cochabamba, Bolivia. 

Aunque las aves han sido el tema de numerosos análisis 

previos de endemismo en los Andes, nuestros métodos para 

hacer modelos predictivos de distribución identificaron dos 

áreas previamente no reconocidas –el oeste de la Cordillera 

de Vilcabamba y la región a lo largo del Río Mapacho- 

Yavero, al este del Cusco, ambas ubicadas en Perú-. Aunque 

estas dos localidades han sido pobremente exploradas 

ornitológicamente, los modelos predijeron que existen 

muchas especies endémicas en ambos lugares. 

Tomados en conjunto, los grupos taxonómicos focales 

presentaron doce áreas de endemismo en las que al menos 

un grupo mostró su punto más alto. Las cordilleras cercanas 

a La Paz, Bolivia, tuvieron el mayor endemismo de diversos 

grupos taxonómicos. Ocho grupos de plantas así como 

las aves y los mamíferos presentan allí concentraciones 

de especies endémicas. Las áreas protegidas nacionales 

cubren al menos porciones de nueve de las doce áreas de 

endemismo. Sin embargo, grandes segmentos de las áreas de 

endemismo identificadas en nuestro análisis, en la actualidad, 

están desprotegidas a nivel nacional.

II. Introducción 

Por Bruce E. Young 

Importancia de las especies endémicas 

para la conservación 

Más que nunca, los conservacionistas utilizan datos de la 

geografía de la biodiversidad para establecer prioridades para 

localizar áreas protegidas (Brooks et al. 2006). Los datos acerca 

de las especies endémicas y en peligro son una contribución 

clave para estos análisis. Por definición, las especies en 

peligro exigen acciones concretas o desaparecerán para 

siempre. Las especies endémicas también requieren atención 

debido a sus distribuciones frecuentemente limitadas y a que 

en consecuencia, pueden estar en riesgo de extinción. Si sus 

necesidades de hábitat no son satisfechas en las regiones en 

las que se localizan, irán disminuyendo y desaparecerán. Para 

ayudar a prevenir la pérdida de la biodiversidad, por lo tanto, 

debemos proteger el hábitat tanto de las especies en peligro 

como de las endémicas. 

La existencia del endemismo en muchas partes del mundo, 

especialmente en los trópicos montanos, es un factor de 

confusión para los conservacionistas. En estas regiones, 

incluso la estrategia de crear grandes reservas para proteger 

ecosistemas completos no siempre es suficiente para proteger 

a todas las especies endémicas ya que algunas de éstas pueden 

restringirse a las cimas de las montañas o a los valles localizados 

entre grandes reservas. Los anfibios endémicos de México 

son un buen ejemplo. Aunque México tiene abundantes 

reservas de la biosfera de gran tamaño, tal como ha mostrado 

un análisis reciente solo el 33% de las especies amenazadas de 

anfibios del país se localizan en al menos un área protegida 

(Young et al. 2004). Es muy importante concentrarse en 

las grandes reservas para mantener el funcionamiento de 

los ecosistemas, pero en las áreas con muchas especies 

endémicas, es necesario que los conservacionistas consideren 

medidas adicionales para asegurar la protección de todos los 

elementos de la biodiversidad. 

Al reconocer la importancia del endemismo para la 

conservación, un número de conservacionistas ha analizado 

la distribución de especies endémicas para proporcionar 

lineamientos acerca de los lugares donde una pequeña 

inversión en conservación puede llevar a grandes resultados, 

en términos de cantidad de especies salvadas de la extinción. 

Por ejemplo, Myers (1988, 1990) examinó especies de plantas 

endémicas en todo el mundo y mostró que proteger 746.400 

km 2 , un área que representa el 0.5% de la superficie terrestre 

del planeta Tierra, en 18 sitios en todo el mundo, conservaría 

50.000 especies de plantas endémicas (el 20% de todas las 

especies de plantas conocidas). Este estudio introdujo el 

concepto de “sitios de alta biodiversidad” (hotspots) que aún se 

utiliza como principio guía para la conservación (Mittermeier 

et al. 2000, Mittermeier et al. 2005, pero ver también Ceballos 

y Ehrlich 2006). Un análisis similar sobre las aves ha centrado 

su atención en los lugares en los que las aves endémicas 

del mundo necesitan protección (Stattersfield et al. 1998). 

Una estrategia abarcadora de conservación para una región 

requiere de este tipo de análisis acerca de un amplio espectro 

de entidades taxonómicas, que incluya idealmente grupos 

con diferentes afinidades de hábitat (Young et al. 2002). Este 

informe describe precisamente este tipo de estudios. 

Definiciones de endemismo 

Aunque mucha gente considera que conoce intuitivamente la 

definición del término endémico, la confusión histórica acerca 

de sus aplicaciones en la conservación biológica hace pensar 

que es útil una breve reflexión acerca de este término (Young 

et al. 2002). Una especie endémica es la que se limita a un 

área geográfica particular. El área geográfica puede definirse 

por los límites políticos, tales como países o departamentos 

o por límites ecológicos tales como una especie endémica a 

los bosques de Polylepis. Los aspectos geográficos también 

pueden servir como puntos de referencia, así una especie 

puede ser endémica en América del Sur o en la Isla Isabella, 

en las Islas Galápagos. El contexto es importante cuando 

se considera a las especies endémicas debido a la habilidad 

que tienen los conceptos de contraerse y expandirse. Por lo 

tanto, llamar “endémica” a una especie puede no resultar 

verdaderamente iluminador: ¿endémica en dónde? 

Un concepto relacionado es el de especies de distribución 

restringida, o con una distribución acotada. El autor debe 

definir un tamaño de umbral de distribución debajo del 

cual una especie es considerada como de distribución 

restringida. Por ejemplo, BirdLife establece un corte de 

50.000 km 2 para definir las aves de distribución restringida 

(Stattersfeld et al. 1998). Las especies endémicas, por lo 

tanto, no son necesariamente las mismas que las especies de 

distribución restringida, aunque puede haber superposiciones 

considerables. Por ejemplo, el trompetero de ala oscura 

(Psophia viridis) es endémico en Brasil, al sur del tronco 

principal del río Amazonas. Pero con una distribución 

estimada en 1.4 millones de km 2 (calculados a partir de 

Ridgely et al. 2005), esta ave, en general, no calificaría como 

especie de distribución restringida. Un ejemplo contrario 

es la rana arborícola Duellmanohyla lythrodes, una especie que


no es endémica en ningún país pero cuya distribución es de 

solo 1.340 km 2 en América Central (IUCN et al. 2006). Por 

supuesto que muchas especies son endémicas en un país o 

en una ecorregión y tienen distribuciones restringidas. Lo 

importante es que los términos no son sinónimos. 

En este informe, consideramos a las especies de distribución 

restringida a nuestra área de estudio, en la ladera oriental de 

los Andes de Perú y Bolivia, como especies endémicas (ver 

capitulo III: Área de estudio, para una descripción completa). 

Aunque muchas especies tienen distribuciones restringidas 

según aproximadamente cualquier umbral realista, otras se 

distribuyen ampliamente a lo largo de los 1.500 km de la 

Cordillera de los Andes en esta área. 

Combinando información acerca de la distribución de 

muchas especies endémicas de un grupo taxonómico, 

podemos identificar áreas de endemismo. Tradicionalmente, 

los ecólogos han superpuesto mapas de especies endémicas 

y han denominado áreas de endemismo a las áreas en las que 

se superponen varias distribuciones (p. ej., Cracraft 1985, 

Ridgely y Tudor 1989). Ésta es esencialmente la definición 

que utilizamos aquí, aunque exploramos diferentes modos 

de superponer las distribuciones y de ponderar de distintas 

maneras las especies con distribuciones más grandes o 

más pequeñas. Investigaciones recientes en biogeografía 

han aprovechado la cada vez mayor disponibilidad de 

árboles filogenéticos para combinar análisis geográficos de 

distribución con relaciones evolutivas entre las especies para 

desarrollar hipótesis acerca de los centros de origen de los 

grupos de especies (p. ej. Barker et al. 2004). Debido a la falta 

de información filogenética acerca de muchas de las especies 

de nuestro estudio, no abordamos el origen de grupos de 

especies más que para comentar algunas hipótesis existentes 

en la literatura. 

Modelos de distribución 

Conservar las especies exige primero saber dónde viven. 

Durante cientos de años los biólogos han realizado inventarios 

de campo para mapear la distribución de plantas y animales. 

A pesar de esto nuestro conocimiento de la distribución de 

la mayoría de las especies, especialmente en regiones lejanas, 

es aún incompleto. El trabajo de campo puede demandar 

mucho tiempo, ser costoso e incluso arriesgado. Los buenos 

inventarios nos dicen dónde han sido encontradas especies 

particulares, pero no dónde más es probable que existan. 

Combinando datos confiables de localización con 

herramientas tecnológicas y analíticas, podemos 

aprender más acerca de la distribución de las especies. El 

desarrollo de computadoras veloces y de programas para 

cartografía geográfica ahora nos permite hacer modelos 

de la distribución de una especie particular analizando las 

características ambientales de sus localidades conocidas 

(Guisan y Zimmermann 2000, Elith y Burgman 2003, Guisan 

y Thuiller 2005). Estos modelos definidos matemáticamente 

luego pueden combinarse con restricciones conocidas en 

función de la historia de vida de la especie para predecir 

en qué otros paisajes podría localizarse. Para estos modelos 

matemáticos, se utiliza como base una variedad de datos 

medioambientales, algunos de los cuales están disponibles 

desde hace muy poco tiempo. Estos incluyen modelos 

digitales de elevación (y otras descripciones topográficas 

tales como terreno, pendientes y aspectos pueden derivarse 

de estos datos), la cubierta de vegetación actual en función 

del análisis de imágenes satelitales, y capas digitales de 

datos que proporcionan estimaciones de condiciones de 

precipitaciones, temperatura y otros factores climáticos. 

Los modelos de distribución de especies generados de esta 

manera cuantitativa son mucho más detallados que las tan 

familiares representaciones poligonales de las distribuciones 

de las especies que se encontraban en las guías de campo. Otro 

beneficio es que permiten controlar los sesgos causados por 

el efecto de recolectores que trabajan principalmente cerca 

de las ciudades o a lo largo de carreteras o ríos (c.f. Nelson 

et al. 1990). Si uno simplemente examinara las localidades 

en donde ha sido recolectada una planta en particular, 

podría creer que ésta se restringe a los lados de los caminos 

(donde los recolectores acceden fácilmente). Los modelos de 

distribución de las especies identifican las áreas naturales más 

alejadas en las cuales es probable que se localice una especie, 

debido a las características que comparte con los sitios en 

donde han trabajado los recolectores. Con la utilización de 

estos modelos esperamos mejorar nuestro conocimiento de 

la distribución de especies de plantas y animales endémicos 

en nuestra área de estudio. Los análisis de estos datos ayudan 

a señalar las áreas de endemismo de diferentes tipos de 

organismos así como a identificar las concentraciones de 

especies endémicas que se localizan fuera del sistema de 

áreas protegidas existente. 

Objetivos e importancia del estudio 

Hemos llevado adelante este estudio como parte de un proyecto 

más grande, cuyo objetivo es llenar los vacíos de conocimiento, 

para apoyar la planificación para la conservación en la ladera 

este de los Andes en Perú y Bolivia. Aunque durante un tiempo 

se han realizado ejercicios de establecimiento de prioridades 

para la región, la falta de información amplia y detallada 

acerca de la distribución de las especies ha llevado a confiar 

en datos de mapas de vegetación y en la opinión de expertos 

más que en el análisis cuantitativo de patrones de distribución 

de grupos taxonómicos diversos (Rodríguez y Young 2000, 

Ibisch y Mérida. 2004, Müller et al. 2004). Gracias a los datos 

incorporados que proporcionamos aquí, futuros estudios 

acerca de las prioridades para la conservación estarán mejor 

informados y proporcionarán detalles aún más útiles acerca de 

dónde son más necesarias las acciones para la conservación. 

Los objetivos de este estudio son tres:

• Producir mapas en formato digital de la distribución de 

aves, mamíferos, anfibios y plantas endémicos en la ladera 

oriental de los Andes centrales, para que sean utilizados en 

la planificación para la conservación; 

• Identificar los focos de especies endémicas en el área de 

estudio, y 

• Hacer que la información acerca de las distribuciones 

esté ampliamente disponible para científicos académicos, 

conservacionistas y planificadores gubernamentales. 

Elegimos las tres clases de vertebrados porque éstas eran las 

únicas con información taxonómica amplia, e información 

digital acerca de su distribución disponible para permitir una 

selección eficaz de las especies endémicas (Patterson et al. 

2005, Ridgely et al. 2005, IUCN et al. 2006). Aun limitando 

el análisis a estas tres clases podemos cubrir hábitat terrestres 

(aves y mamíferos) y acuáticos (anfibios). Dado que la 

diversidad de las plantas vasculares es alta en esta área de 

estudio, limitamos nuestro análisis a doce familias y tres 

géneros de plantas representativas. Para los grupos focales de 

vertebrados, examinamos todas las especies de estas familias 

que son endémicas en el área de estudio. 

Este estudio es uno de los primeros en utilizar de modo 

extensivo las técnicas para confeccionar modelos de distribución 

con el objetivo de planificar la conservación en América 

del Sur. Aunque muchos estudios han realizado modelos 

de distribución de especies para ayudar a su conservación 

en varias partes del mundo (Chen y Peterson 2002, Engler 

et al. 2004, Loiselle et al. 2003, Raxworthy et al. 2003), la 

mayoría no ha producido mapas en escala fina, de múltiples 

especies, que puedan utilizarse individual y/o colectivamente 

para la conservación regional. Partiendo de estudios previos, 

refinando los algoritmos para los modelos y comparando sus 

rendimientos bajo diferentes condiciones (Elith et al. 2006, 

Hernandez et al. 2006, Phillips et al. 2006), pudimos hacer 

modelos de distribución de más de 600 especies. 

Ejecutar estos procesos exigió la compilación de un 

conjunto de datos de más de 6.400 registros de museo y de 

observaciones de las especies focales. Adquirimos estos datos 

contactándonos con curadores de 61 herbarios y 19 museos 

de historia natural (Apéndice 1). Luego georreferenciamos los 

registros que no tenían coordenadas geográficas y sometimos 

los datos a una detallada revisión para asegurar el alto nivel 

de exactitud de los datos ingresados en los modelos. Este 

esfuerzo, por lo tanto, implica una colaboración sustancial 

entre las comunidades conservacionista y de los museos que 

se benefician con los datos de los resultados y los análisis. 

Además de utilizar datos estándar acerca de la elevación y 

el clima, incorporamos datos de MODIS (Moderate Resolution 

Imaging Spectroradiometer) en los modelos. Estos datos 

representan la cubierta de vegetación actual y, por lo tanto, 

nos ayudan a asegurar que las predicciones muestran lugares 

donde es probable que una especie se localice en la actualidad, 

teniendo en cuenta deforestaciones recientes. También 

utilizamos técnicas nuevas para adaptar los modelos que 

combinan imágenes satelitales de alta precisión con datos 

de localidades de baja precisión, algunos de los cuales son 

derivados de recolecciones hechas hace entre 50 y 100 años. 

Los mapas de distribución obtenidos proporcionan 

una resolución espacial mucho mejor que la de los 

disponibles previamente. Las compilaciones anteriores de 

la distribución de los vertebrados de América del Sur (p. ej. 

Ridgely et al. 2005, Patterson et al. 2005, IUCN et al. 2006) 

se basan en polígonos dibujados, a menudo a ojo, en mapas 

en escalas con frecuencia excesivas de 1:1,000,000. Si bien 

estos mapas de polígonos representan un avance enorme 

y proporcionan la base para importantes análisis globales 

y hemisféricos (Rodrigues et al. 2004, Stuart et al. 2004, 

Young et al. 2004, Orme et al. 2005, Brooks et al. 2006), no 

proporcionan la precisión necesaria para la conservación 

regional dentro de países extensos. Los mapas refinados 

de distribución proporcionados por este estudio, y los 

análisis basados en ellos, brindan un aporte a escala fina no 

disponible hasta este momento para la planificación de la 

conservación a este nivel.


III. Área de estudio 

Por Bruce E. Young 

Límites geográficos 

Este estudio se concentra en las Yungas y los ecosistemas 

asociados de las laderas que descienden hacia las tierras bajas 

del Amazonas, incluidas éstas mismas, en los Andes centrales 

del Perú y del norte de Bolivia (Figura 1). Las Yungas son un 

cinturón de bosque montano húmedo tropical que se localiza 

a lo largo de la mayoría de la ladera oriental de los Andes, 

desde Perú hasta Argentina. En Perú y Bolivia, las Yungas se 

extienden aproximadamente entre los 500 y 1.200 hasta los 

2.800 y 3.500 metros sobre el nivel del mar. Por encima de las 

Yungas existe un ecosistema de pastizales llamado puna, que 

varía desde húmedo en el norte (donde cambia al todavía más 

húmedo páramo en Ecuador y aún más al norte) hasta seco en 

el sur. El área de estudio comprende por completo las Yungas 

de Perú y Bolivia, los bosques húmedos de las tierras bajas en 

las laderas descendentes de las Yungas, y las sabanas del Beni 

del norte de Bolivia. Los límites norte y este del área de estudio 

están marcados por las fronteras nacionales de estos países. 

El límite sur está establecido por la división entre las Yungas 

del norte y las del sur. Las Yungas del sur están fuertemente 

influidas por los frentes fríos que las barren desde la Patagonia, 

mientras que las Yungas centrales lo están menos. La zona de 

transición entre estas dos regiones se corresponde a grandes 

rasgos con la zona donde la Cordillera de los Andes se tuerce 

de la orientación noroeste-sureste a la dirección norte-sur en 

Bolivia. Hemos excluido los bosques secos del norte del valle 

del Río Marañón, en Perú, porque representan el borde de un 

área fitogeográfica que se extiende al norte y al oeste por fuera 

de nuestra área de concentración en Ecuador. En general, el 

área de estudio se extiende desde los 5º 23’ hasta los 18º 15’ de 

latitud sur, y desde los 60º 23’ hasta los 79º 26’ longitud oeste, 

y cubre 1.249.282 km 2 . 

Ecorregiones y hábitat más importantes 

El área de estudio se extiende a través de siete ecorregiones 

completas, o de algunas porciones, según la definición de 

Olson et al. (2001): Yungas peruanas, Yungas bolivianas, 

Bosques húmedos de Napo, Bosques húmedos de Ucayali, 

Bosques húmedos del sureste del Amazonas, Sabana del 

Beni y Várzea de Iquitos (Figura 2). Las dos ecorregiones 

de Yungas tienen condiciones ambientales y estructuras 

boscosas similares pero difieren un poco en la composición 

de las especies. Las tres ecorregiones amazónicas de bosques 

húmedos también comparten características físicas pero se 

diferencian por los grupos de especies que le son exclusivos 

a cada una de ellas. La siguiente es una descripción de estos 

cuatro tipos de ecorregiones más importantes según la 

información proporcionada principalmente por Olson et al. 

(2001) y el sitio web de ecorregiones de WWF-US . Detalles 

acerca de otros sistemas ecológicos en escala más fina están 

disponibles en otro sitio (Josse et al. 2007). 

Las Yungas. Las dos ecorregiones de Yungas se extienden 

a lo largo de la ladera este de los Andes y comprenden los 

bosques montanos que se localizan por encima de los bosques 

de tierras bajas y por debajo de los hábitat de los páramos y la 

puna. El clima de este área compleja en su topografía va desde 

seco (500 mm de precipitación anual) en unos pocos valles a 

húmedo (hasta 6.000 mm) a través de la mayor parte del área 

(Killeen et al. 2007). Las ecorregiones de Yungas incluyen 

bosques nublados en los que una importante porción de las 

precipitaciones anuales llegan en forma de niebla arrastrada 

por el viento que se interseca con la vegetación y gotea hacia 

el suelo, causando condiciones constantes de humedad 

alta. Los bosques nublados se localizan en bandas de altura 

diferente en función de aspectos topográficos locales y de 

los vientos prevalentes. Las temperaturas en las Yungas van 

desde los 6º a 12º C en el norte hasta los 8º a 22º C en el sur. 

Salvo por valles secos ocasionales en los que muchos árboles 

son caducifolios, la mayoría de los árboles son perennifolios. 

La estatura de los bosques disminuye con el aumento de 

la elevación y, especialmente en los bosques nublados, los 

árboles están cubiertos característicamente con musgos y 

otras plantas epifitas. La diversidad de árboles es mayor en 

las elevaciones bajas y disminuye a medida que aumenta la 

altitud. El bambú (Chusquea spp.) y los helechos arbóreos 

(Cyathea spp.) son conspicuos en elevaciones más altas. 

El límite superior de las ecorregiones de Yungas a menudo 

consiste de un bosque dominado por árboles bajos del 

género Polylepis (Rosaceae). Los bosques de Polylepis también 

se encuentran en zonas rodeadas por la puna, mucho más 

alta que la actual línea de bosque. Este patrón puede ser el 

resultado de milenios de perturbaciones antropogénicas, tales 

como el fuego y el pastoreo excesivo, que han convertido 

la mayoría de la cubierta de Polylepis en pastizales de puna 

(Ellenberg 1979). 

Bosques húmedos amazónicos. Los bosques húmedos 

amazónicos se localizan por debajo de las Yungas, desde el

Figura 1. Mapa del área de estudio que muestra los aspectos políticos y geográficos más importantes. 

norte de Bolivia hasta el límite norte del área de estudio. La 

topografía es relativamente llana con una suave pendiente 

desde los límites más bajos de los bosques de Yungas hasta los 

100 m de elevación en el este. La precipitación anual es mayor 

en el norte, va desde los 2.500 a 3.000 mm en el este, hasta 

los 4.000 mm en la base de los piedemontes de los Andes, y 

es moderada en el sur (1.500 a 2.000 mm). Las temperaturas 

en general son altas excepto en las épocas más frescas del año 

en las secciones sureñas. Las temperaturas medias mensuales 

van de los 12º C a los 38º C. Los bosques son perennifolios 

y se caracterizan por una alta diversidad y doseles altos (los 

doseles alcanzan los 40 m de altura, con emergentes aún más 

altos). La región incluye bosques de terra firme por encima de 

los niveles de inundación, algunos bosques várzea sujetos a 

inundaciones estacionales o permanentes de los ríos de aguas 

blancas, y bosques igapó sujetos a inundaciones estacionales 

o permanentes por ríos de aguas negras. Pequeños segmentos 

de bosques várzea se localizan a lo largo de los ríos en toda 

esta ecorregión. Una gran extensión de várzea en la porción 

noreste del área de estudio es clasificada como una ecorregión

10 


Figura 2. Mapa del área de estudio que muestra la ubicación de 

las siete ecorregiones de WWF. 

diferente, la Várzea de Iquitos. Aunque la diversidad de los 

bosques húmedos amazónicos está generalmente entre 

las más altas de cualquier tipo de bosque en el mundo, se 

desarrollan zonas monodominantes en algunas áreas donde 

ya sea grandes bambúes (Gadua spp.) o palmeras (Mauritia 

flexuosa o Jessenia bataua) suprimen exitosamente el crecimiento 

de otras especies. 

Un rasgo distintivo de algunas secciones de la porción 

más baja del área de estudio es el bosque de arenas 

blancas que se localiza en suelos pobres. Estos bosques 

son característicos por sus árboles de alturas más bajas, la 

menor densidad de árboles y por su escaso sotobosque. Los 

bosques de arenas blancas de nuestra área de estudio son 

florística y faunísticamente similares al extenso bosque de 

arenas blancas del Escudo de Guyana (Stotz et al. 1996). 

Mientras que muchas partes de los bosques húmedos 

amazónicos albergan especies con distribuciones amplias 

en la cuenca del Amazonas, los bosques de arenas blancas 

contienen una cantidad de especies, algunas aún en proceso 

de descubrimiento, restringidas a estos hábitat (Alvarez y 

Whitney 2003, Whitney et al. 2004). 

Várzea de Iquitos. La Várzea de Iquitos comprende un 

área grande de bosques sujetos a inundaciones estacionales 

de los ríos de aguas blancas. La región está en el centro de la 

confluencia de los Ríos Ucayali y Marañón cerca de la ciudad 

peruana de Iquitos a una elevación entre los 75 y los 150 m. La 

deposición estacional de sedimentos hace que los suelos tengan 

un contenido de nutrientes más alto que lo típico en las tierras 

bajas del Amazonas. Las precipitaciones varían entre los 2.400 

y los 3.000 mm anualmente, y las temperaturas promedian 

los 26º C con pequeñas variaciones estacionales. Los bosques 

de Várzeas en general presentan una estatura similar a la de 

los bosques de terra firme pero tienen una diversidad menor 

de árboles. Los árboles maduros con frecuencia tienen fustes 

entablonados extensos y sostienen grandes comunidades 

epifitas (Prance 1989). Debido al continuo cambio del curso 

de los ríos que abundan en esta ecoregión, los bosques están 

frecuentemente en estado de sucesión. 

Sabana del Beni. En contraste con la mayoría del resto del 

área de estudio, la Sabana del Beni es un pastizal formado por 

sabanas y humedales estacionales. Los bosques se desarrollan 

solo a lo largo de los ríos y en áreas aisladas. La sabana del 

Beni se localiza en el norte de Bolivia y en la región de las 

Pampas del Heath del sur de Perú, en una gran planicie que va 

desde los 130 a los 235 m de altura. Las precipitaciones varían 

desde los 2.000 mm en el oeste hasta los 1.300 mm en el este. 

Las inundaciones estacionales de vastas áreas son producto 

más de la afluencia de los desbordes de las orillas de los ríos 

de los Andes que de la caída de lluvia local. La temperatura 

media anual es de alrededor de los 25º C, aunque las máximas 

diarias pueden llegar a más de 30º C. La vegetación dominante 

son las cortaderas (Cyperaceae) y los pastos. Pueden formarse 

islas de bosques en los sitios en los que el suelo se vuelve 

elevado por la actividad humana, la animal (p. ej.: las termitas), 

o por eventos naturales (p. ej.: formación de orillas de ríos). La 

dispersión de las especies de árboles realizada por vertebrados 

móviles explica cómo es que los bosques se establecen lejos 

de las fuentes de semillas. 

Importancia para la conservación 

Desde donde quiera que se la observe, el área de estudio 

aloja parte de la biodiversidad más importante de cualquier 

lugar de la Tierra. Ya sea que se la evalúe por la abundancia 

de las especies o por la densidad de las especies endémicas, 

el área de estudio justifica la importante atención de los 

conservacionistas. Por ejemplo, el área de estudio incluye tres 

de las ecorregiones de “Global 200”, de WWF, consideradas 

como las más importantes para preservar ejemplos 

representativos de la biodiversidad del planeta Tierra (Olson 

y Dinerstein 2002). La porción de Yungas del área de estudio 

está ubicada dentro del sitio de alta biodiversidad de los 

Andes Tropicales, una de las 34 regiones de más alta prioridad 

propuestas por Mittermeier et al. (2005) para la conservación 

de la biodiversidad. Esta misma área ha sido identificada como 

la que tiene el más alto nivel de endemismo de vertebrados 

terrestres en todo el mundo (Lamoreux et al. 2005). 

Examinar los datos de entidades taxonómicas individuales 

ayuda a explicar porqué esta región es de importancia global 

para la conservación. La mayor diversidad de anfibios se localiza

en los bosques del alto Amazonas, dentro del área de estudio 

(Young et al. 2004). Un análisis global de la distribución de las 

aves puso de manifiesto que el área de estudio está entre las más 

ricas del mundo por la diversidad y el endemismo (Orme et al. 

2005). La porción peruana de la distribución también se apunta 

entre las más altas del mundo por la diversidad de mamíferos 

(Ceballos y Ehrlich 2006). En cuanto a la diversidad de plantas 

vasculares, el patrón es el mismo. Los Andes tropicales, que 

incluyen la porción de Yungas del área de estudio, es una de 

las solo cinco áreas del mundo que alcanza una abundancia de 

más de 5.000 especies por 10.000 km 2 (Barthlott et al. 2005, 

Mutke y Barthlott 2005). Aún no se ha realizado un análisis 

amplio y detallado, a escala global, de grupos de invertebrados 

terrestres, pero los datos de las plantas y los vertebrados 

sugieren que el área de estudio también contiene importantes 

niveles de diversidad de invertebrados. 

Porciones significativas de la región permanecen relativamente 

inalteradas y algunas están legalmente protegidas por grandes 

parques nacionales. Sin embargo, grandes áreas ya han sido 

deforestadas y otras están amenazadas por una cantidad de 

factores. La expansión de las fronteras agrícolas para obtener 

dinero por las cosechas, tanto de cítricos como de café, así 

como la agricultura de subsistencia continúan degradando 

los hábitats. Las Yungas más bajas son devastadas para 

las plantaciones de coca (Erythroxylum coca y Erythroxylum 

novogranatense) tanto para consumo local como para el 

comercio internacional de drogas, y los bosques de mayores 

alturas son devastados cada vez más para la producción de 

marihuana (Cannabis sativa) y opio (Papaver somniferum) (Fjeldså et al. 

2005). Grandes proyectos internacionales de infraestructura, 

tales como gasoductos y redes de transporte, promovidos 

por la Iniciativa para la Integración de la Infraestructura 

Regional Suramericana y otros, también dan como resultado 

la degradación del hábitat y proporcionan corredores para la 

expansión colonizadora. 

En Perú, el 38% de las Yungas de los departamentos 

de San Martín y Amazonas; el 25% de las Yungas de 

los departamentos de Pasco y Junín, y el 15% de las del 

Departamento de Cusco ya han sido deforestadas (CDC- 

UNALM y TNC 2006). El ritmo de la deforestación se ha 

acelerado en el este de Bolivia a ~2.900 km 2 año -1 , y continúa 

aumentando incluso dentro de áreas protegidas reconocidas 

(Killeen et al. 2007). Estas amenazas subrayan la urgencia 

de la planificación regional para la conservación, y de la 

implementación de estrategias efectivas para preservar esta 

enorme riqueza de biodiversidad para le futuro. 

Identificación de las especies que son endémicas en el 

área de estudio 

Para este proyecto definimos las especies focales como 

aquellas que son endémicas en nuestra área de estudio. Dado 

que los límites ecológicos son escasamente tan precisos 

como los representados en un mapa de ecorregiones, hemos 

mantenido cierta flexibilidad en nuestro criterio de inclusión. 

Por ejemplo, las especies asociadas a bosques montanos 

de dosel cerrado pueden localizarse en bosques ralos y 

aislados de Polylepis a distancias sustanciales de la línea de 

bosque actualmente reconocida, y por lo tanto fuera de una 

definición estricta de nuestra área de estudio. Por el contrario, 

muchas de estas especies están restringidas a nuestra área de 

estudio. De modo similar, quisimos evitar la exclusión de 

especies con distribución restringida en las tierras bajas del 

Amazonas dentro del área de estudio y que tuvieran uno o 

dos registros de áreas adyacentes (y ecológicamente idénticas) 

de Brasil o Ecuador. Debido a la afinidad ecológica que las 

especies tienen con las ecorregiones incluidas en el estudio, 

ideamos un conjunto de criterios que nos permitiera incluir 

estas especies. 

Los criterios fueron: 

1. Todas las especies de grupos focales (aves, mamíferos, 

anfibios, y doce familias más tres géneros de plantas) con 

distribuciones completas dentro de nuestra área de estudio, 

amortiguada por 100 km en todas las direcciones. 

2. De la lista de especies resultante, eliminamos todas las que 

se restringían al área de amortiguamiento y por lo tanto no 

existían en nuestra área de estudio. 

3. De las especies localizadas tanto en el área de 

amortiguamiento como en el área de estudio, eliminamos las 

que se restringían a tipos de hábitat tales como la puna, ya que 

éste no existe en cantidades sustanciales dentro de nuestra 

área de estudio. Además, de las especies de bosques húmedos 

de los límites norte y este del área de estudio, eliminamos las 

especies de las que la mayoría de las localidades conocidas se 

encuentra fuera del área de estudio. 

4. En el caso de las especies de plantas, no se incluyeron 

aquellas en las que los taxónomos han reconocido varias 

entidades infra-específicas (v.g. subespecies, variedades) y 

en la cual, alguna de estas entidades se distribuyen fuera del 

área de estudio definido para este proyecto. Por esta razón, 

algunas especies tales como Cavendishia noblis (Ericaceae) 

y Justicia kuntzei (Acanthaceae) entre muchas otras, no han 

sido incluidas en el estudio. 

También eliminamos las especies cuyo estatus taxonómico es 

incierto y para las cuales las localidades reportadas podrían 

referirse a más de una especie biológica (p. ej.: la comadrejita 

marsupial Marmosa quichua, familia Didelphidae). No tuvimos 

más alternativa que eliminar especies endémicas válidas para 

el área de estudio pero de las cuales no se conocen localidades 

claramente distinguibles cuya existencia esté confirmada. 

Por ejemplo, el picaflor Discosura letitiae (Trochilidae) es 

conocido en dos localidades en Bolivia, pero las recolecciones 

11

12 


fueron hechas mucho antes de que se acostumbrara a 

proporcionar información precisa acerca de la localización 

en las etiquetas de los especímenes. Si no conocemos detalles 

acerca de dónde fue encontrada esta especie, no podemos 

predecir cuál puede ser su distribución. 

En la práctica, para los tres grupos de vertebrados 

desarrollamos un algoritmo en SIG (Sistema de Información 

Geográfica) para seleccionar las especies cuya distribución 

satisficiera los criterios de inclusión. Los mapas de 

distribución en SIG de estos grupos están disponibles en 

el sitio web de NatureServe . El algoritmo comparó estos 

mapas con el área de estudio amortiguada para desarrollar 

una lista de especies candidatas. Nosotros refinamos la lista 

examinando las afinidades de hábitat de las especies en los 

casos límite y consultamos a especialistas en taxonomía para 

agregar especies descritas recientemente o para eliminar 

aquellas cuyo estatus taxonómico fuera dudoso. 

Seleccionar las especies de plantas endémicas fue mucho 

más dificultoso debido a la falta de datos de distribución 

geoespacialmente explícitos, amplios y detallados acerca 

de los grupos focales. Por lo tanto, confiamos en las listas 

borrador de especies endémicas nacionales y en los aportes 

de especialistas en taxonomía. En los casos en los cuales no 

estábamos seguros acerca de la distribución de una especie, 

compilamos localidades de registros de herbarios y los 

representamos en mapas del área de estudio. En cuanto a 

las especies localizadas tanto en el área de estudio como en 

la zona de amortiguamiento, nuevamente confiamos en la 

información acerca del hábitat para determinar si incluir las 

especies o no. La lista de especies focales resultante incluyó 

115 aves, 55 mamiferos, 177 anfibio y 435 plantas.

IV. Métodos para crear 

los modelos de distribución 

Por Pilar A. Hernandez 

En años recientes se vienen utilizando con mayor frecuencia 

los modelos de predicción de distribución (Predictive 

distribution modeling-PDM) en estudios de ecología, 

biogeografía, evolución y conservación para investigar 

los procesos vinculados con los patrones de distribución 

de las especies y para predecir en qué áreas no estudiadas 

previamente podrían localizarse éstas (Guisan y Thuiller 

2005). Estos modelos son herramientas valiosas para la 

conservación: pueden guiar las investigaciones de biología 

hacia los lugares donde es probable que se encuentren 

las especies, proporcionar líneas de base para predecir la 

respuesta de las especies a las alteraciones del paisaje y/o 

a los cambios climáticos, y a identificar los sitios de alta 

prioridad para la conservación. 

El PDM se sustenta en la relación de la especie con su medio 

ambiente para describir áreas dentro de una región de interés 

donde es probable que se localice dicha especie. La relación 

especie-medio ambiente puede ser definida tanto por un 

biólogo familiarizado con la especie, como en el PDM 

deductivo, como desarrollado inductivamente. Los métodos 

inductivos aplican un análisis estadístico a las condiciones 

ambientales de puntos en los que existe una localidad para 

construir una definición de la relación de la especie con su 

medio ambiente. Las capas SIG proporcionan la descripción 

de las condiciones ambientales en las localidades conocidas 

y son utilizadas por igual en los PDM deductivo e inductivo 

para predecir los patrones de distribución de las especies, a 

través de la región relevante. Los abordajes inductivos, con 

frecuencia, son más prácticos que los métodos deductivos 

porque pueden ser desarrollados en cualquier escala espacial 

y pueden utilizarse para hacer modelos sobre especies 

cuyos requisitos de hábitat son poco conocidos. Solo están 

limitados por la disponibilidad de datos ambientales y por 

los datos de localización de la especie. Por lo tanto, frente 

a la tarea de mapear la distribución de cientos de especies 

endémicas de plantas y animales de la ladera oriental de los 

Andes y de las tierras bajas de la cuenca del Amazonas en 

Perú y Bolivia, decidimos utilizar PDM inductivos tanto 

como fuera posible. 

Datos de localización de las especies 

Obtuvimos los datos de localización de las especies 

endémicas de museos de historia natural, herbarios, 

bibliografía publicada y datos confiables de observaciones 

(solo de aves y de mamíferos). Cuando las coordenadas 

geográficas específicas no fueron proporcionadas, utilizamos 

mapas digitales y diccionarios geográficos para asignar las 

coordenadas geográficas a estos registros. Continuando 

nuestro control de calidad inicial para resolver errores obvios, 

científicos familiarizados con las especies revisaron los datos 

de localización para identificar y corregir los errores en la 

georreferenciación, así como en corregir errores y omisiones 

en general. Para obtener más detalles acerca de los métodos 

utilizados para cada grupo, vea las secciones de taxonomía 

incluidas más adelante. 

Datos ambientales 

Utilizamos capas ambientales de SIG que describieran las 

condiciones climáticas, topográficas y de la cobertura vegetal 

dentro de nuestra área de estudio para desarrollar modelos de 

distribución de las especies. Estos datos ambientales fueron 

tomados de cuatro fuentes disponibles y luego desarrollados 

para que los utilizáramos en nuestros PDM. Cada capa fue 

convertida a la proyección geográfica de nuestro estudio (una 

versión personalizada de la Proyección azimutal de Lambert), 

vuelta a muestrear en una resolución de 1 km (si había sido 

proporcionada en una resolución más fina) y pegada al área 

de estudio amortiguada por 100 km, asegurándonos de que 

las coordenadas geográficas de los límites del pixel fueran 

idénticas entre las capas. Aun cuando una cantidad de datos 

ambientales estaban disponibles en una resolución más fina, 

se eligió un pixel de 1 km para los PDM porque la precisión 

espacial para los datos de localización de las especies, en la 

mayoría de los casos, es baja y por lo tanto mejor adaptada a 

los datos ambientales representados en un pixel de resolución 

más gruesa (es decir, 1 km). Las capas ambientales obtenidas 

y/o derivadas de las cuatro fuentes de datos se describen más 

adelante en el trabajo. Toda la preparación de estas capas de 

datos fue realizada utilizando ESRI ArcInfo (9.1) a menos 

que se indique de otro modo. 

Modelo de elevación digital de 0 m, versión 2, obtenido 

de SRTM (Shuttle Radar Topographic Mission) con 

corrección de llenado de vacíos de información. 

Derivamos tres capas topográficas del conjunto de datos de 

STRM. Los mosaicos de datos que cubren el área de estudio 

de los PDM fueron obtenidos de CGIAR , versión 3, actualmente disponible, combinado en 

13

1 


una sola capa raster y vuelto a muestrear en un pixel de 1 

km de resolución. Obtuvimos los datos para la pendiente de 

esta capa de elevación calculando el grado de pendiente (es 

decir, la máxima variación del cambio en la elevación de cada 

pixel con respecto a sus vecinos) utilizando la orden SLOPE 

de Arc Info GRID. La tercera capa topográfica, llamada 

exposición topográfica, expresa la posición relativa de cada 

pixel en una ladera de montaña (es decir, fondo del valle, 

pie de la pendiente, ladera y cima de la colina). Se calcula 

determinando la diferencia entre la elevación promedio 

dentro de un conjunto de pixeles vecinos y el pixel central. 

La diferencia es determinada sobre un número de ventanas 

vecinas y promediado en un modo jerárquico (se le da mayor 

peso a la ventana más pequeña) para producir una medida 

estandarizada de exposición topográfica. Calculamos la 

exposición topográfica utilizando la aplicación ArcInfo de 

Zimmerman (2000) en los datos digitales de elevaciones 

utilizando tres ventanas vecinas de 3x3, 6x6 y 9x9. 

Base de datos bioclimáticos “Worldclim” . Worldclim proporciona 19 síntesis de 

variables climáticas de precipitaciones y temperatura para 

el período 1950-2000 (Hijmans 2005). No es aconsejable 

utilizar todas estas variables porque la colinealidad en las 

capas de predicción de los PDM puede tener efectos adversos 

en el desempeño del modelo. En un esfuerzo por identificar 

y quitar la información redundante de la capa ambiental de 

nuestra base de datos, realizamos un análisis de correlación 

para identificar un subconjunto de variables climáticas que no 

estuvieran correlacionadas entre sí y tampoco correlacionadas 

con la elevación. Este análisis fue realizado por separado para 

la región montana (de una elevación mayor a los 800 metros) 

y para la región de tierras bajas de nuestra área de estudio, 

para derivar una lista de variables no correlacionadas para las 

dos regiones en los aportes de PDM (Tabla 1). 

Campos continuos de vegetación global de 00m 

obtenidos con MODIS (Moderate Resolution Imaging 

Spectroradiometer)(Hansen et al. 2003, http://glcf. 

umiacs.umd.edu/data/modis/vcf/data.shtml). 

Utilizamos las capas porcentuales de cobertura de árboles 

para América del Sur, en proyección geográfica. 

Índices de vegetación MODIS/Terra,1 Días, L3 Global 

de 1km (datos de NASA EOS: http://edcimswww. 

cr.usgs.gov/pub/imswelcome). Obtuvimos los mosaicos 

de datos que incluían nuestra área de estudio durante los años 

2001-2003. Elegimos el EVI (Enhanced Vegetation Index) en 

vez del tradicional NDVI (también disponible en este conjunto 

de datos) porque EVI ha resultado ser menos propenso a 

la saturación en las áreas boscosas húmedas (Huete et al., 

2002) y por lo tanto más sensible a las variaciones de doseles 

que NDVI. Los mosaicos de datos EVI fueron proyectados, 

combinados y exportados a imágenes geotif utilizando la 

herramienta “Reprojection” de MODIS (3.2a, disponible en 

http://edcdaac.usgs.gov/landdaac/tools/modis/index.asp) 

para crear una imagen única para cada uno de los 16 días 

del período. Estas imágenes geotif de EVI fueron ingresadas 

a un análisis de componentes principales (PCA-Principle 

Components Analysis) estandarizado utilizando una matriz 

de correlación. Para este análisis utilizamos el programa de 

sensor remoto ENVI (4.2). PCA es una técnica de imágenes 

multitemporales tomadas remotamente, comúnmente 

utilizada para la reducción de datos. Utilizamos los dos 

primeros ejes de PCA para los PDM, dado que pueden ser 

interpretados para representar la estructura de la vegetación 

y la dinámica temporal respectivamente. 

Creamos seis capas ambientales de predicción adicionales 

sintetizando las tres capas de datos MODIS dentro de 

una ventana móvil de 2 km o 5 km utilizando el mandato 

FOCALMEAN de ArcInfo GRID. Un desajuste espacial 

entre la baja precisión de los datos de localización de las 

especies y la alta precisión de los datos satelitales de MODIS 

puede reducir la utilidad del producto de los datos de MODIS 

para predecir la distribución de nuestras especies endémicas. 

Sintetizar cada capa MODIS dentro de una ventana espacial 

móvil fue un intento de compensar este desajuste. Además, 

sintetizar los datos de la cobertura de vegetación de este modo 

puede ser ecológicamente más relevante ya que los factores 

que influyen la selección del hábitat no están restringidos 

al sitio de localización de una especie sino que incluyen las 

condiciones del paisaje circundante. 

PDM Inductivo 

Una cantidad de métodos inductivos de PDM están 

disponibles y otros más están en proceso de desarrollo (Guisan 

y Thuiller 2005; Elith et al. 2006). Nuestro estudio requirió 

mapear la distribución de todos los anfibios, mamíferos, aves 

y plantas (doce familias más tres géneros) endémicos en la 

cuenca del Amazonas por debajo de la línea del bosque en 

Perú y Bolivia. La gran cantidad de especies impidió que 

seleccionáramos más de un método para hacer modelos. 

Necesitábamos un modelo que funcionara consistentemente 

bien con una gran cantidad de especies y con datos de 

localización no siempre perfectos. Compilamos los datos de 

localización de estas especies en un modo ad hoc, a partir 

de numerosas fuentes diferentes. La mayoría de los registros 

fueron obtenidos antes del uso ampliamente conocido de 

los sistemas globales de posicionamiento (GPS) y por lo 

tanto no pueden ser georreferenciados con altos niveles 

de precisión espacial. Debido a que las especies a modelar 

son endémicas, en general tienen distribuciones espaciales 

relativamente limitadas. Sus distribuciones restringidas, la 

escasez de recolección de especímenes y de los procesos de 

observación a través del área de estudio dan como resultado 

la disponibilidad de pocos puntos de localización conocidos 

para los modelos de PDM.

Tabla 1. Variables climáticas y topográficas seleccionadas para las regiones montanas y de tierras bajas. 

Montanas Tierras bajas 

Rango diurno medio Temperatura media anual 

Isotermalidad Estacionalidad de las temperaturas 

Precipitación del mes más húmedo Temperatura máxima del mes más cálido 

Precipitación del mes más seco Precipitación del mes más húmedo 

Época de precipitaciones Época de precipitaciones 

Elevación Elevación 

Pendiente Pendiente 

Índice de posición topográfica Índice de posición topográfica 

La modalidad de mecánica estadística de Maxent fue una 

candidata obvia dado que estudios comparativos previos 

demostraron que se desempeña bien incluso con muestras de 

tamaños pequeños (Hernandez et al. 2006, Elith et al., 2006, 

Phillips et al. 2006). El que la aplicación estuviera disponible 

libremente también facilita que se puedan hacer modelos de 

muchas especies al mismo tiempo. Para asegurar que Maxent 

fuera el más apropiado para hacer modelos de distribución 

de las especies de los Andes, comparamos el éxito de Maxent 

con dos métodos prometedores: “Mahalanobis Typicalities” 

(un método adoptado del análisis de percepción remota), y 

“Random Forests” (un modelo de abordaje promedio para 

la clasificación y la regresión de árboles). Probamos cada 

método para predecir los rangos de distribución de ocho 

especies de aves y ocho especies de mamíferos utilizando 

los datos de localización y los ambientales reunidos para 

nuestro estudio. Llegamos a la conclusión de que Maxent 

se desempeñaba muy bien, y que producía resultados que 

eran más consistentes para las especies con condiciones que 

variaban ampliamente (Hernández et al., manuscrito inédito). 

Los resultados de este análisis comparativo sustentaron 

nuestra elección de Maxent como el método PDM inductivo 

para nuestro estudio. 

Los modelos PDM inductivos fueron desarrollados 

utilizando Maxent para todas las especies con dos o 

más localidades aisladas. Maxent se basa en un abordaje 

de mecánica estadística denominado entropía máxima 

(maximum entropy) cuyo propósito es hacer predicciones a 

partir de información incompleta. Estima las distribuciones 

más uniformes (entropía máxima) a través del área de estudio 

con la restricción de que el valor esperado de cada variable 

de predicción ambiental bajo esta distribución estimada 

concuerde con su promedio empírico (valores promedio 

para los datos de localización del grupo de “solo presentes”). 

En Phillips et al. (2004 y 2006) se pueden encontrar 

descripciones detalladas de los métodos Maxent. El algoritmo 

es implementado en una aplicación autónoma, disponible 

gratuitamente . Solo consideramos rasgos lineales y cuadráticos 

debido a la escasa cantidad de localidades de las especies 

de nuestro estudio. Si dos o más localidades se encuentran 

en el mismo pixel de análisis, Maxent las considera como 

un único registro. Las predicciones de Maxent son “valores 

acumulativos”, que representan como porcentaje los valores 

de probabilidad para el pixel de análisis actual y para todos los 

demás pixeles con valores de probabilidad iguales o menores. 

El pixel con un valor de 100 es el más apropiado, mientras 

que pixeles cercanos a 0 son los menos apropiados dentro 

del área de estudio. 

Se desarrollaron cuatro modelos Maxent para cada una de las 

especies, utilizando todos los datos de localidades disponibles 

pero variando las capas ambientales. Los productos de datos 

MODIS no han sido utilizados extensamente en PDM hasta 

la fecha. Por lo tanto, creamos cuatro modelos para cada 

especie para probar la utilidad de incorporar productos de 

datos MODIS como predictores PDM y para determinar 

la mejor manera de utilizar estos datos. El modelo 1 

estuvo formado por las variables climáticas o topográficas 

seleccionadas para las regiones montanas o de tierras bajas 

(Tabla 1) según donde se distribuyeran fundamentalmente 

las especies. El resto de los modelos incluyeron las mismas 

capas climáticas o topográficas que el modelo 1. El modelo 2 

además incluyó las capas MODIS no sintetizadas, el modelo 

3 incluyó las capas MODIS sintetizadas dentro de una 

ventana móvil de 2 km, y el modelo 4 incluyó capas MODIS 

sintetizadas dentro de una ventana móvil de 5 km. 

No intentamos dividir los datos en registros utilizados para 

entrenar el modelo ni los utilizados para una evaluación 

estadística del modelo debido a la escasez y a la baja 

precisión espacial de los datos de localización disponibles. 

En ausencia de un conjunto de datos independientes para 

la evaluación con una suficiente cantidad de registros de 

localización altamente precisos, consideramos que la revisión 

de los expertos es la única manera de determinar cuál de los 

procedimientos para hacer modelos produce los mapas de 

distribución predictivos más realistas. Buscamos la revisión 

externa de especialistas familiarizados con las especies 

endémicas para producir mapas de presencia-ausencia de 

las especies. Hicimos esto pidiéndole a cada revisor que (1) 

1

1 


seleccionara el mejor modelo de Maxent generado según los 

cuatro modos diferentes de incorporar los datos MODIS, 

(2) eligiera un umbral (valor de predicción por encima del 

cual los modelos de predicción serán considerados positivos) 

para el modelo seleccionado que mejor represente la 

distribución de la especie, y por último que (3) identificara 

las áreas predichas que deberían ser quitadas porque se sabe 

que la especie no se localiza allí. Esto se logró en la mayoría 

de los casos dibujando un polígono alrededor de las áreas 

predichas en las que los expertos consideraban que era 

probable que la especie se encontrara. Luego recortamos 

todas las demás áreas de la distribución predicha. En unos 

pocos casos utilizamos la capa de elevación para quitar áreas 

con elevaciones por encima o por debajo de lo que sería 

esperable para la especie. 

Durante la revisión de los mapas de predicción de la 

distribución se volvió evidente que Maxent en ocasiones 

no predijo presencia en algunas localidades de las cuales 

existían registros. Análisis posteriores revelaron que en 

la mayoría de los casos estos registros tenían errores en la 

georreferenciación o representaban identificaciones erróneas. 

Maxent destacó estos errores probables permitiéndonos 

corregirlos y volver a correr los modelos con los datos de 

ubicación actualizados. 

En ocasiones, ninguno de los cuatro modelos de Maxent 

produjo un mapa realista de distribución para la especies. Para 

algunas especies se seleccionó a mano un nuevo conjunto de 

datos medioambientales variables y esto dio como resultado 

un modelo mejorado para la especie. En otras instancias los 

revisores percibieron que Maxent había excluido erróneamente 

de sus predicciones una ubicación válida, así que convertimos 

la predicción ausente en presente en un área delineada por 

los expertos. Si todos los intentos por refinar el modelo de 

Maxent fallaron en producir un mapa de predicción adecuado 

de la distribución, optamos por un abordaje deductivo de 

PDM para determinar la distribución de la especie. 

PDM Deductivo 

Nos basamos en el enfoque deductivo del PDM cuando 

la especie es conocida en solo una ubicación o cuando el 

enfoque inductivo de Maxent no produjo un modelo de 

distribución realista. Con frecuencia, conocemos muy poco 

acerca de los requisitos de hábitat de estas especies fuera 

de la altura en la que fueron recolectados los especímenes. 

Para las especies que se localizan dentro de regiones de 

alta variación topográfica, bajo la dirección de especialistas, 

creamos mapas de presencia-ausencia definiendo la altura 

máxima y mínima en la que se supone que se localiza la 

especie. Luego los especialistas indicaron las áreas que 

debían removerse de las distribuciones predichas tal 

como se hizo en los modelos inductivos. Los rangos de 

elevación a menudo fueron definidos amortiguando de 100 

a 200 metros las elevaciones registradas en las localidades 

conocidas. Para las especies que se localizan en regiones 

con poca variación topográfica (fundamentalmente áreas de 

tierras bajas) o aquellas para las cuales no había información 

confiable acerca de la altura, los especialistas trazaron un 

polígono para delinear la distribución predicha. Esto se logró 

fundamentalmente amortiguando las ubicaciones conocidas 

de uno a diez kilómetros (en general 5 km), dependiendo de 

la habilidad para dispersarse del tipo de planta o animal cuyo 

modelo se estaba desarrollando, o dibujando un polígono 

que representara la región de distribución esperada (es decir, 

áreas ribereñas en un drenaje dado). Para dos especies de 

aves, utilizamos las capas de sistemas ecológicos desarrolladas 

para el proyecto como aportes a un modelo deductivo de 

distribución ya sea delineando polígonos para incluirlos en 

la predicción o identificando áreas para recortar y quitar del 

modelo en función del rango de altura. 

Modos para identificar las concentraciones 

de especies endémicas 

Se han propuesto una cantidad de índices para cuantificar y 

mapear patrones de endemismo (Crisp et al. 2001, Tribsch 

2004). Cada uno de ellos proporciona una nueva percepción 

de los patrones de endemismo, pero si la intensidad de las 

investigaciones varía a través del área en cuestión, puede 

estar sesgado por el tamaño del espacio. Los patrones de la 

abundancia total de especie y la abundancia de una especie de 

distribución restringida en general, aunque no siempre, están 

correlacionadas. Algunas regiones tienen mayor cantidad de 

endemismo de lo que se esperaría dada la abundancia total 

de especies (Crisp et al. 2001, Jetz y Rahbek 2002), y éstas 

son, a menudo, las áreas de mayor interés para los estudios 

biogeográficos y para la conservación. Estuvo más allá del 

alcance de nuestro estudio hacer una estimación total de la 

abundancia de las especies y, por lo tanto, no podemos calcular 

índices de diversidad que intenten expresar factorialmente 

su influencia en los patrones de endemismo. Aunque habrá 

quienes consideren esto como una debilidad en el diseño de 

nuestro trabajo, deseamos aclarar que es difícil obtener una 

estimación total de la abundancia de las especies en una escala 

espacial tan fina como la de nuestro estudio ya que las especies 

más comunes y más distribuidas, en general, no están tan 

bien documentadas como las especies de distribución escasa 

o las de distribución restringida. Un error en los cálculos 

de la abundancia total de las especies tendrá una influencia 

desconocida en los índices de endemismo corregidos por la 

abundancia de la especie. Sentimos que la perspectiva elegida, 

la de considerar solo los datos de las especies restringidas 

a nuestra área de estudio, es más transparente y facilita la 

interpretación de los patrones de endemismo resultantes. 

Calculamos los tres índices siguientes utilizando los datos 

de distribución predichos para identificar las áreas de 

endemismo:

1. Abundancia de las especies endémicas. Es la cantidad 

de especies consideradas endémicas en el área del proyecto 

que se predice que se localizarán en cada pixel de análisis. 

Esta técnica de superposición fue sugerida hace más de tres 

décadas por Müller (1973). Definimos las áreas de endemismo 

como aquellos pixeles en los cuales se localizaron al menos 

dos tercios de la máxima cantidad de especies endémicas 

coexistentes. Por ejemplo, la mayor cantidad de mamíferos 

endémicos coexistente fue de 24, por lo tanto las áreas de 

endemismo de mamíferos fueron las que tenían entre 17 y 24 

especies que coexistían. 

2. Irreemplazabilidad total (Summed Irreplaceability). 

Es la probabilidad de que un pixel de análisis deba 

ser protegido para lograr un objetivo de conservación 

especificado para el área de estudio (Ferrier et al. 2000). 

Utilizamos pixeles de análisis de 10 km 2 y fijamos como 

objetivo de conservación 25 de esos pixeles para cada una de 

las especies. Si una especie se localiza en menos de 25 de los 

pixeles de 10 km 2 , fijamos la cantidad de pixeles en los que 

la especie se localiza como el objetivo de conservación. Para 

cada especie, la irreemplazabilidad para cada pixel va de 0 a 

1. Los números más bajos indican que una especie se localiza 

en muchos pixeles, mientras que los valores cercanos a uno 

reflejan la existencia de especies con rangos de distribución 

muy restringidos. La irreemplazabilidad total suma los 

valores de irreemplazabilidad de todas las especies que se 

localizan en cada pixel, llamando la atención sobre los sitios 

(pixeles) con la mayor cantidad de especies singulares y de 

distribución reducida. La irremplazabilidad total incorpora el 

concepto de que la especie con la distribución más pequeña 

ofrece menos opciones para la conservación, tal como lo 

hace el endemismo ponderado [la suma de la inversa de 

la distribución de cada especie que coexiste en cada pixel, 

también conocida como rareza por el tamaño del área de 

distribución (range-size rarity); Knapp 2002], pero además 

incorpora la complementariedad de sitios para proteger 

conjuntos de especies. 

3. Abundancia de especies de distribución restringida. 

Debido al gran tamaño del área de estudio, algunas especies 

que tienen distribuciones relativamente grandes serán 

incluidas como si fueran endémicas. Para concentrarnos 

exclusivamente en las especies con distribuciones 

pequeñas, también calculamos la abundancia de especies 

con distribución restringida. Definimos como especies de 

distribución restringida a las que caen en el primer cuartil del 

tamaño de la distribución de especies residentes, no marinas 

de América del Sur, para cada grupo, calculadas de los mapas 

de distribución disponibles de NatureServe (Patterson et al. 

2005, Ridgely et al. 2005, IUCN et al. 2006). El corte del 

tamaño de las distribuciones calculado de este modo es de 

48.222 km 2 para los mamíferos, 76.096 km 2 para las aves, 

y de 280 km 2 para los anfibios. Los resultados obtenidos 

utilizando estos criterios son más comparables con los de 

otros estudios (p. ej.; Fjeldså et al. 1999) que si se utilizara 

simplemente la abundancia de todas las especies endémicas 

en el área de estudio. Dado que no hay datos exhaustivos de 

distribución de las plantas vasculares de América del Sur, no 

pudimos realizar este análisis acerca de las plantas. 

En un intento de identificar áreas importantes para futuros 

trabajos de campo acerca de especies endémicas, recalculamos 

la abundancia de las especies endémicas excluyendo las 

predicciones de distribución que estuvieran a menos de 50 km 

de las localidades conocidas. Este análisis identifica las áreas 

que se supone albergan muchas especies endémicas pero 

en las que, hasta ahora, no se han realizado investigaciones 

biológicas o no se han realizado en la temporada apropiada, 

o no se han utilizado los métodos apropiados para detectar 

las especies en cuestión. 

1

1 


V. Plantas vasculares 

Por Stephan G. Beck, Pilar A. Hernandez, 

Peter M. Jørgensen, Lily Paniagua, Martín E. 

Timaná, y Bruce E. Young 

Introducción 

Los Andes, con su enorme variedad de formaciones 

ecológicas a través de sus casi 8.000 km de paisaje terrestre, 

ofrecen un escenario geográfico fascinante para el estudio y 

análisis de los patrones de distribución de plantas vasculares. 

Los efectos combinados de los cambios climáticos, los 

acontecimientos geotectónicos del pasado y las interacciones 

ecológicas modernas han producido una flora con una historia 

evolutiva y afinidades biogeográficas complejas. Partiendo 

de los ensayos de Humboldt acerca de fitogeografía de los 

Andes (Barthlott et al. 2005), este sistema de montañas 

ha proporcionado a los biólogos un escenario singular 

para el estudio de la historia vegetal y de la naturaleza de 

los procesos biogeográficos (Gentry 1982, Simpson 1983, 

Young et al. 2002). Desde un punto de vista biogeográfico, 

la cordillera de los Andes puede servir ya sea como una vía 

o como una barrera para la migración de las plantas (Janzen 

1967, Ghalambor 2006). Por otro lado, los picos aislados y 

las masas de montañas separadas una de la otra por muchos 

kilómetros de tierras bajas, funcionan con frecuencia como 

islas continentales, y presentan muchas características 

biogeográficas de las islas oceánicas (Vuilleumier 1970, 

Carlquist 1974). En la actualidad reconocemos que la 

vegetación de los Andes fue dramáticamente afectada por los 

procesos orogénicos y climáticos, como los levantamientos 

y las glaciaciones del Plio-Pleistoceno (Simpson 1983, van 

der Hammen y Cleef 1983, Markgraf 1993). La evidencia 

sugiere que la fragmentación de los hábitats a lo largo del 

tiempo geológico puede haber conducido a una especiación 

alopátrica (Gentry 1982, Young 1995, Young et al. 2002). 

Además, la altura, humedad y posición topográfica también 

pueden haber promovido el desarrollo de gradientes 

fenotípicos y de la subsiguiente especiación parapátrica 

(Young 1995). 

Esta combinación de los procesos pasados y de la 

heterogeneidad del hábitat actual ha llevado a la formación 

de un bioma rico en especies de plantas. Los Andes tropicales 

han sido reconocidos entre los sitios de biodiversidad 

más importantes del planeta (Myers et al. 2000; Barthlott 

et al. 2005). Los Andes centrales también tienen una gran 

cantidad de especies que no se encuentran en ninguna otra 

parte del mundo (Gentry 1986, Knapp 2002, Young et al. 

2002), y se estiman que hay unas 20.000 especies de plantas 

endémicas (Myers et al. 2000). En las últimas tres décadas, el 

alto grado de endemismo ha sido interpretado y analizado 

desde perspectivas que incluyen los procesos del Pleistoceno 

(Prance 1973, Prance 1982, Knapp y Mallet 2003; Bonaccorso 

2006) y la evolución edáfica (Gentry 1986, Tuomisto et al. 

1995, Clarke y Funk 2005). 

La teoría de los refugios del Pleistoceno propone que los 

cambios climáticos ocurridos durante el Pleistoceno y el 

Holoceno causaron grandes modificaciones en la cobertura 

boscosa y en la distribución de las especies (Prance 1982). 

Los cambios climáticos fluctuantes hicieron que las áreas de 

bosque tropical lluvioso alternaran entre refugios dispersos 

durante los períodos secos y vastas expansiones durante los 

períodos húmedos, promoviendo la especiación alopátrica 

de plantas y animales (Simpson y Haffer 1978). El sustento 

de esta teoría dependió de la identificación de centros de 

endemismo. En el caso de las plantas, los investigadores 

examinaron el modelo en grupos tales como Polylepis 

(Vuilleumier 1971, Simpson 1975), Rubiaceae (Simpson 

1972), helechos (Tyron 1972), Hymenaea (Fabaceae, 

Langenheim et al. 1973), y palmeras (Arecaceae, Moore 

1973). G. T. Prance examinó los patrones de distribución 

de las familias arbóreas Caryocaraceae, Chrysobalanaceae, 

Dichapetalaceae, y Lecythidaceae, lo que le llevó a proponer 

finalmente 26 refugios del Pleistoceno (Prance 1973, 1981a, 

1981b, 1982). 

El modelo de los refugios del Pleistoceno ha sido retado 

continuamente (revisado por Bush 1994; ver también 

Knapp y Mallet 2003, Bush y De Oliveira, 2006). Una de 

las críticas más convincentes provino de un estudio de los 

datos de un herbario brasileño que mostró que muchos de 

los centros de endemismo propuestos podrían ser artefactos 

que reflejarían más la intensidad de la recolección cerca de 

las ciudades que los patrones biológicos sugeridos (Nelson 

et al. 1990). A pesar de todo, la búsqueda de evidencia para 

probar el modelo de los refugios contribuyó a la compilación 

de grandes cantidades de datos acerca de la distribución de 

plantas e inspiró más evaluaciones de patrones de endemismo 

en la cuenca del Amazonas. 

Un modelo alternativo de especiación y de endemismo en 

la cuenca del Amazonas se relaciona con la especialización 

edáfica (Gentry 1986). Un estudio sobre las Bignoniaceae

sugirió que hasta el 65 por ciento de las especies localmente 

endémicas en América Latina eran especialistas según el 

hábitat y se restringían a bosques de tierra firme, a sabanas 

de arena blanca y a bosques ribereños, entre otros (Gentry 

1986). Una especialización similar fue reportada para especies 

de Passiflora en el área de Iquitos (Gentry 1986). Basados en 

amplios estudios de campo, en análisis de imágenes satelitales 

y de la distribución de pteridophytas y Melastomataceae, 

Tuomiso et al. (1995) sugirieron que la heterogeneidad del 

paisaje terrestre de los bosques tropicales lluviosos pareciera 

estar relacionada con la variación de los tipos de suelo. 

Gentry (1992) indicó que la mayor concentración de especies 

endémicas locales puede encontrarse en cuatro situaciones: 

1) parcelas aisladas de hábitat azonales, especialmente en la 

Amazonia; 2) colinas de bosques nublados, especialmente a 

lo largo de las pendientes más bajas, de los Andes y en la 

zona adyacente de América Central; 3) valles inter-andinos 

secos y aislados, y valles del centro de México similarmente 

divididos; 4) las dos islas más grandes de las Antillas 

Mayores, Cuba y Jamaica. Más recientemente, Clark y Funk 

(2005) emplearon un listado estandarizado de plantas y 

datos de colección del escudo de las Guyanas y del área de 

Manaos para sostener el argumento de que los patrones de 

distribución son determinados en parte por la presencia de 

sustratos de arenisca o de arena blanca. 

Recientemente, estudios de biogeografía de las plantas han 

vuelto a enfatizar la importancia de los factores intrínsecos, 

tales como la forma de vida, la habilidad para dispersarse, y 

las limitaciones fisiológicas; y de los factores extrínsecos tales 

como los gradientes de elevación y el grado de perturbación 

humana (Kessler 2000a, 2000b, 2001a, 2001b, 2001c, 2002a, 

2002b; Kessler et al. 2001; Krömer et al. 2005; Krömer et al. 

2006). Kessler (2000a) analizó la distribución de seis familias 

de plantas (Acanthaceae, Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae, 

Melastomataceae, y Pteridophyta) en 62 parcelas de estudio 

en la zona biogeográfica Tucumano-Boliviana de los Andes 

y llegó a la conclusión de que el endemismo aumentaba 

con la elevación, alcanzando un punto máximo a los 1.700 

m para la Pteridophyta terrestre y para las especies epifitas 

de Bromeliaceae y Cactaceae. Basándose en un análisis de 

la flora ecuatoriana, Kessler (2002a) llegó a la conclusión de 

que los patrones de endemismo parecían estar influenciados 

por rasgos intrínsecos específicos de cada taxón, tales como 

forma de vida, reproducción, dispersión, demografía y 

estructura de la población, así como también por factores 

ambientales tales como la fragmentación topográfica, y 

advirtió que no siempre un conjunto similar de condiciones 

ecológicas y biogeográficas conduce a patrones similares de 

endemismo entre entidades taxonómicas diferentes. Van der 

Werff y Consiglio (2004) también recomendaron no utilizar 

una única forma de vida (p. ej.; árboles) para determinar 

patrones de endemismo. En cambio, los inventarios 

biológicos deberían incluir todas las formas de vida para 

proporcionar una evaluación más precisa de endemismo. 

Por último, Kessler (2001b) examinó cuatro familias de 

plantas a lo largo de un gradiente de bosques con creciente 

perturbación antropogénica y descubrió que el endemismo 

era más alto en los bosques perturbados que en los maduros, 

pero declinaba en los hábitats más fuertemente perturbados. 

Propuso que las especies endémicas son competitivamente 

inferiores a otras especies que se encuentran en el mismo 

sitio y dependen de colonizar hábitats perturbados. 

Los estudios sobre endemismo se han beneficiado con 

los avances de la tecnología SIG y con el desarrollo de 

los métodos PDM (Guisan y Zimmermann 2000). Un 

estudio que aprovechó estas tecnologías para analizar la 

Araceae ecuatoriana mostró que la humedad y la altura 

están fuertemente correlacionadas con la diversidad, pero 

débilmente correlacionadas con el endemismo (Leimbeck 

et al. 2004). Los autores sugieren que factores históricos 

pueden ser más importantes para explicar patrones de 

endemismo. Otro estudio utilizó modelos para predecir la 

distribución de 83 especies de Anthurium, para identificar 

tres potenciales sitios de alta biodiversidad de endemismo 

en Ecuador (Vargas et al. 2004). 

Estudios anteriores que abarcaron nuestra área de estudio 

han identificado varios picos de diversidad y endemismo 

en los Andes orientales. Los niveles más altos de rareza 

por el tamaño del área de distribución (range-size rarity) 

(una medida de distribución o endemismo restringido) de 

especies de Solanum (Solanaceae) en nuestra área de estudio 

alcanzaron su punto más alto en los Andes del norte y cerca 

de La Paz (Knapp 2002). Las especies de Loasaceae tienen una 

diversidad excepcional de especies de distribución restringida 

en la región de Amotape-Huancabamba, en el rincón 

noroeste del área de estudio, y que se extiende hasta el sur 

del Ecuador (Weigend 2002). Gran parte de esta diversidad, 

sin embargo, está restringida a ambientes secos no incluidos 

en nuestra área de estudio. La evaluación de la distribución 

de Ericaceae neotropicales reveló una unidad florística de 

la región biogeográfica de los Andes tropicales en nuestra 

área de estudio, que se extiende desde el sur-centro de Perú 

hasta el norte de Bolivia (Luteyn 2002). Esta unidad incluye 

cinco géneros endémicos, Demosthenesia, Siphonandra, 

Pellegrinni, Rusbya, y Polyclita, y numerosas especies. En 

Perú, los helechos (Pteridophytas) son más diversos y tienen 

una cantidad mayor de especies endémicas en elevaciones 

de 500 a 1.500 m en la ladera oriental de los Andes (León y 

Young 1996). Una evaluación extensa de las angiospermas de 

Perú encontró la densidad más alta de las especies endémicas 

nacionales, expresada tanto como cantidad de especies o como 

densidad de especies por unidad de área, entre los 2.500 a 

3.000 m de elevación (van der Werff y Consiglio 2004). La 

forma de vida correspondiente tiene una gran influencia en la 

elevación en la que las especies endémicas son más comunes. 

1

20 


El endemismo de los árboles y las lianas es más alto por debajo 

de los 500 m; el endemismo de las hierbas, los arbustos y las 

enredaderas llega a su punto más alto entre los 2.000 y los 

3.000 m; y el endemismo de las epifitas alcanza su máximo 

entre los 1.500 y los 3.000 m (van der Werff y Consiglio 2004). 

Estos análisis no distinguen entre las laderas este y oeste de 

los Andes, pero debido a la diversidad mucho más grande de 

la vertiente oriental, el resultado probablemente no difiere 

significativamente para la ladera este. Estos estudios examinan 

el endemismo de diferentes niveles taxonómicos y en diferentes 

escalas, pero proporcionan puntos de referencia útiles con los 

cuales comparar nuestros resultados. Aquí describimos cómo 

utilizamos las técnicas de modelado explicadas previamente 

para ayudar a identificar áreas específicas donde se encuentran 

las concentraciones de especies de plantas endémicas en la 

ladera este de los Andes centrales. 

Métodos 

Criterios para la selección de los grupos de plantas 

focales. La diversidad abrumadoramente alta de plantas 

vasculares a lo largo de la parte superior de la cuenca 

amazónica imposibilitó que incluyéramos todas las especies 

en este análisis. En cambio, seleccionamos una gran cantidad 

de muestras de grupos de plantas para representar la flora del 

área de estudio. Con el término grupo nos referimos a una 

familia taxonómica o a un género rico en especies. Utilizamos 

los siguientes criterios para seleccionar los grupos de plantas 

a considerar en este estudio: 

1. Conocimiento taxonómico. Los grupos de plantas 

seleccionados debían ser muy bien conocidos a nivel 

de especies tanto en Perú como en Bolivia. Por lo tanto 

restringimos la lista a grupos con monografías recientes 

que describieran las características y la distribución de 

cada especie. La publicación de una monografía en general 

significó que los especímenes del grupo albergados en 

herbarios estuvieran identificados con bastante precisión. 

Era necesario que el conocimiento fuera parejo con respecto 

a las especies localizadas en ambos países para evitar sesgar 

los resultados hacia cualquiera de éstos. Por esta razón, por 

ejemplo, no incluimos las orquídeas (Orchidaceae), pues 

aunque son muy conocidas en Bolivia (p. ej.; Müller et al. 

2003), su taxonomía es menos conocida en Perú. 

2. Distribución general. Los grupos seleccionados debían 

mostrar ejemplos de endemismo en el área de estudio. Por 

razones obvias, no incluimos familias que tienen pocas, o no 

tienen, especies endémicas en el área de estudio. 

3. Información disponible acerca de la distribución. 

Los grupos que seleccionamos ya tenían datos disponibles 

de localidad en los especímenes de herbarios o en literatura, 

que podíamos utilizar en los modelos de distribución. 

Debido a este factor eliminamos grupos tales como los 

cactos (Cactaceae) para los cuales muchas especies han sido 

descritas a partir de información muy vaga acerca de su 

distribución. En general, los grupos tratados en monografías 

recientes satisficieron esta condición. 

. Diversidad de formas de vida. Entre los grupos 

candidatos, seleccionamos una colección que junta representa 

el espectro de formas de vida de las plantas en el área de estudio, 

e incluimos hierbas, enredaderas, lianas, arbustos, arbolitos y 

árboles. La lista incluye especies que se enraízan en el suelo así 

como las que viven como epifitas o como semiepifitas. 

. Diversidad de elevación. La serie de grupos que 

seleccionamos tiene especies endémicas que tienden a 

localizarse a través del rango de elevaciones representadas en 

nuestra área de estudio. 

. Diversidad de hábitat. El grupo que seleccionamos 

también tiene especies con afinidad de hábitat que incluyen 

todos los más importantes que se localizan en el área de 

estudio. Así, la lista incluye grupos ubicados en los bosques 

de las montañas de las Yungas, bosques húmedos de tierras 

bajas, sabanas y valles secos. 

. Usos económicos. Incluimos grupos con especies con 

valor económico para ayudar a que los resultados fueran 

más relevantes para el público en general, y porque las 

especies con valor económico pueden verse amenazadas 

debido a la sobreexplotación. 

En función de estos criterios, desarrollamos una lista de doce 

familias focales, además de tres géneros focales de dos familias 

que incluimos en nuestro estudio (Tabla 2). Además de no 

tener en cuenta a las familias que podrían haber sido candidatas 

obvias como las Orchidaceae y las Cactaceae, tal como se 

aclaró anteriormente, no incluimos a ninguna Pteridophyta 

que no fuesen las Cyatheaceae ya que aún no se ha completado 

una revisión de las especies bolivianas, ni las Araceae dado 

que todavía se tienen que describir muchas de las especies, 

tampoco a las Amaryllidaceae puesto que los recolectores en 

nuestra área de estudios les han dedicado relativamente muy 

poca atención y tampoco las Aristolochiaceae debido a que 

su centro de distribución está ubicado al sur de nuestra área 

de estudio. En síntesis, la lista incluye 435 especies (la lista 

completa de las especies figura en el Apéndice 2). 

Compilación de registros de los herbarios. Reunimos 

registros de herbarios para las especies focales revisando 

sistemáticamente las colecciones de los herbarios más grandes 

dentro del área de estudio y la base de datos TRÓPICOS, del 

Jardín Botánico de Missouri (ver en los Agradecimientos la lista 

completa de los herbarios que contribuyeron). Aumentamos 

las muestras incluyendo registros de herbarios en los que 

trabajaron especialistas en familias particulares y buscando en

Tabla 2. Características de los grupos focales de plantas vasculares. 

Cantidad de Altura de las 

especies elevaciones 

endémicas en las que la 

en el área del diversidad llegó 

Grupo proyecto † Forma de vida al punto más alto Hábitat 

Acanthaceae 157 Hierbas, arbustos, media Sabanas, Yungas, 

bosques de tierras bajas 

Anacardiaceae 5 Árboles, arbustos baja Bosques de tierras bajas, 

valles secos 

Aquifoliaceae 14 Árboles, arbustos alta Yungas, bosques de 

tierras bajas 

Bruneliaceae 10 Árboles alta Yungas 

Campanulaceae 45 Arbustos, enredaderas alta Yungas 

Chrysobalanaceae 13 Árboles baja Bosques de tierras bajas 

Cyathaceae 5 Helechos arbóreos alta Yungas 

Ericaceae 47 Arbustos, enredaderas, epifitas baja Yungas 

Fabaceae-Inga 16 Árboles, arbustos baja Bosques de tierras bajas 

Fabaceae- Mimosa 7 Arbustos baja Valles secos 

Loasaceae 19 Hierbas, arbustos media, alta Yungas 

Malpighiaceae 25 Árboles, enredaderas media, alta Valles secos, Yungas 

Marcgraviaceae 7 Arbustos, hemiepifitas media Bosques de tierras bajas 

Onagraceae–Fuchsia 33 Arbustos, enredaderas, arbolitos alta Yungas 

Passifloraceae 32 Lianas alta Yungas 

† No incluye las especies cuya validez taxonómica no es segura o las especies no conocidas al menos en una localidad específica. 

la literatura. Debido a que la mayoría de las etiquetas de los 

especímenes no incluían coordenadas sobre las ubicaciones 

donde fueron recolectados, georreferenciamos las localidades 

utilizando diccionarios geográficos y mapas digitales. Para 

controlar la exactitud de la georreferenciación, enviamos a 

revisión los mapas de las localidades registradas para cada una 

de las especies a especialistas en la taxonomía de cada grupo 

(ver en el Apéndice 3 la lista de especialistas consultados). 

Ejecución de los modelos y revisiones. Luego de incorporar 

los comentarios de los revisores en el conjunto de datos, 

corrimos los modelos de Maxent para cada una de las especies 

tal como ya se describió en Métodos para crear los modelos de 

distribución, con la excepción de aquellas especies conocidas 

solo en una localidad. Luego convocamos a un grupo de ocho 

botánicos peruanos y nueve bolivianos familiarizados con las 

especies y el área de estudio para que revisaran los modelos 

de distribución resultantes (ver en el Apéndice 3 la lista de 

revisores). Salvo en un caso, los revisores fueron distintos de 

los especialistas en taxonomía que controlaron los datos de 

localización. Excepto por dos de los revisores, ninguno de los 

demás participó en ningún otro aspecto del estudio y por lo 

tanto es poco probable que su opinión estuviese influida a la 

hora de evaluar los modelos. Para cada una de las especies, los 

botánicos eligieron, si había, cuál de los cuatro modelos de 

Maxent reflejaba una descripción de la distribución razonable. 

En los casos en los que un modelo de Maxent era razonable, 

los botánicos seleccionaron un umbral de corte para convertir 

las predicciones continuas de Maxent en mapas de presenciaausencia. 

Una vez más, la elección se basó en la experiencia 

de los botánicos con las especies en el campo. Por último, 

eliminaron de las predicciones de Maxent áreas de predicción 

tales como cadenas de montañas aisladas donde se sabe que las 

especies no están localizadas. 

Para los casos en los que ningún modelo de Maxent produjo 

una representación lógica del rango de distribución de una 

especie, los botánicos sugirieron criterios para producir 

un modelo deductivo. En la mayoría de los casos, los 

criterios incluyeron distribuciones en altura en el área de 

las recolecciones conocidas aunque en otros utilizamos los 

límites de sistemas ecológicos donde se localizan las especies. 

Para algunas especies con rangos de distribución amplios, los 

modelos de Maxent produjeron resultados satisfactorios para 

la mayoría de la distribución, pero no para toda. Para estas 

especies, produjimos modelos híbridos utilizando partes 

de las predicciones de Maxent en una porción del rango de 

distribución y un modelo deductivo para la parte restante. 

21

22 


En el caso de las especies conocidas en una sola localidad, 

los botánicos nuevamente seleccionaron rangos de altura 

para la especie en la vecindad de la localidad. En los casos 

de las especies de tierras bajas o para aquellas sin una 

distribución en elevación conocida, simplemente dibujamos 

un círculo alrededor de la localidad con un radio apropiado a 

la distancia de dispersión de la forma de planta involucrada. 

Por ejemplo, en general utilizamos un radio de 5 km para los 

árboles y de 2 km para las hierbas. 

Resultados 

Modelos de distribución. Compilamos un total de 3.040 

registros de localidades singulares de 435 especies de plantas 

endémicas en los 15 grupos tratados (Figura 3, Tabla 3). El 

conjunto de datos abarca desde un mínimo de 1 (N = 125 

especies) a un máximo de 84 registros (para Fuchsia sanctaerosae) 

por especie, con un promedio de 7,0 registros por 

especie. El grupo con más registros fue Mimosa (promedio 

= 16,0 registros por especie) mientras que Anacardiaceae y 

Malpighiaceae tuvieron la menor cantidad (promedio = 3,4 

por cada grupo). La distribución de las especies endémicas 

fue desde los 2 km 2 (Ilex trachyphylla y Centropogon bangii) 

hasta los 237.600 km 2 para Inga steinbachii con un promedio 

de 17.484 km 2 . Las Loasaceae tuvieron el tamaño de rango 

de distribución promedio más pequeño (5.357 km 2 ) mientras 

que la Aquifoliaceae fueron el grupo con la distribución más 

grande (media = 46.131 km 2 ). 

Figura 3. Distribución de las localidades de recolección 

de plantas en el área de estudio. 

Maxent produjo resultados adecuados para 264 especies (61%). 

Utilizamos modelos híbridos para 18 especies (4%) y modelos 

deductivos para 153 de las especies (35%), incluidas todas las 

especies conocidas en una sola localización. Concentrándonos 

en las especies conocidas en más de una localización, Máxent 

proporcionó un modelo completo o híbrido para el 85% de 

las especies. No hubo diferencias detectables entre las familias 

para la utilidad de Maxent. Los revisores consideraron que 

el procedimiento de modelado inductivo produjo resultados 

satisfactorios para, al menos, dos tercios de las especies en 

cada familia. Para las especies con al menos dos localidades 

aisladas, la utilidad de Maxent no fue diferente para las especies 

de tierras bajas (las que tienen la mayor parte de las localidades 

por debajo de los 800 m) en contraste con las de tierras altas 

(X2 = 0,009, d.f. = 2, P > 0,90). La mayoría de los modelos 

Maxent utilizados (79%) para las plantas fueron el modelo 

3 (con datos MODIS de satélite generalizados a 2 km) o el 

modelo 4 (con datos MODIS generalizados a 5 km), aunque 

algunas (16%) utilizaron datos MODIS no generalizados y 

pocas (6%) funcionaron mejor sin datos MODIS. 

Abundancia de las especies endémicas. La localización de 

las especies endémicas de cada grupo focal están registradas 

en las Figuras 4 a 18. La cantidad y grado de coexistencia de 

especies endémicas varió significativamente entre las familias, 

dando como resultado “picos” de endemismo que van de 2 

a 20 especies.

Tabla 3. Síntesis de los datos de localidades, métodos utilizados para hacer los modelos y tamaño de las 

distribuciones predichas. 

Grupos 

Plantas vasculares 

Acanthaceae 157 814 82 49 5,2 78 10 70 13 204.251 16.969 

Anacardiaceae 5 17 5 2 3,4 2 0 3 82 105.975 25.216 

Aquifoliaceae 14 104 18 1 7.4 13 0 1 77 143.572 46.131 

Brunelliaceae 10 69 29 6 6.9 3 0 7 34 23.186 5.896 

Campanulaceae 45 377 44 4 8,4 38 1 6 2 117.044 14.925 

Chrysobalanaceae 13 45 12 6 3,5 5 1 7 9 76.618 12.146 

Cyatheaceae 5 34 24 2 6,8 3 0 2 49 25.155 6.366 

Ericaceae 47 457 59 14 9,7 31 0 16 22 71.814 11.839 

Fabaceae (Inga) 16 121 28 4 7,6 9 2 5 78 237.600 37.291 

Fabaceae (Mimosa) 7 112 54 1 16,0 6 0 1 4 34.667 11.294 

Loasaceae 19 85 38 9 4,5 10 0 9 28 24.174 5.357 

Malpighiaceae 25 84 19 10 3,4 15 0 10 14 71.171 7.727 

Marcgraviaceae 7 68 20 0 9,7 6 1 0 8,072 77.737 38.949 

Onagraceae (Fuchsia) 33 477 84 3 14,5 29 1 3 25 72.659 15.469 

Passiflora 32 176 32 12 5,5 16 2 14 19 34.353 6.687 

Plantas vasculares 

subtotal 3 3.0 0 123 ,0 2 1 1 3 2 23 . 00 1 . 

Vertebrados 

Cant. de especies 

Datos de Localidades 

Cant. de localidades 

aisladas 

Cant, máxima de 

localidades 

Cant. de especies con 

una localidad 

Cant. promedio de 

localidades por especie 

Métodos utilizados 

para hacer los 

modelos 

Anfibios 177 1.060 64 65 6,0 85 8 84 13 690.992 18.935 

Mamíferos 55 618 70 4 11,2 47 0 8 33 344.920 47.800 

Aves 115 2.436 94 3 21,2 99 6 10 78 309.168 33.544 

Total 2 .1 1 ,1 32 2 2 0. 2 20.1 1 

Cant. de especies 

modeladas inductivamente 


modelos híbridos 


modelos deductivos 

Área mínima (km2) 

Tamaños predichos 

de las distribuciones 

Área máxima (km2) 

Área promedio (km2) 

23

2 


Acanthaceae. Las especies endémicas 

están estrechamente concentradas en 

la cordillera de Carpish y en la región 

Tingo María del Departamento de 

Huánuco, Perú, y ampliamente en los 

Andes en el Departamento de La Paz, 

Bolivia (Figura 4). Cantidades más 

pequeñas de especies endémicas se 

localizan en los piedemontes más bajos 

del límite entre los departamentos de 

Cusco y Madre de Dios, Perú. Las áreas 

endémicas, definidas como los lugares 

con al menos dos tercios de la máxima 

cantidad de especies coexistentes para 

el grupo, tienen al menos 13 especies 

que se coexisten y cubren 18.095 km 2 

en una elevación promedio de 1.080 m. 

Anacardiaceae. Las especies 

endémicas de esta familia se localizan 

en las tierras bajas y no presentaron 

coexistencias (Figura 5). 

Figura . Abundancia de las especies endémicas de Acanthaceae. 

Figura . Abundancia de las especies endémicas de Anacardiaceae.

Figura . Abundancia de las especies endémicas de Aquifoliaceae. 

Figura . Abundancia de las especies endémicas de Brunelliaceae. 

Aquifoliaceae. La abundancia de 

especies endémicas es más alta en el 

oeste de San Martín, en las laderas 

más bajas de la Cordillera Central y la 

cordillera de Carpish en Huánuco, y 

continua hacia el sur en las porciones 

adyacentes del Departamento de 

Pasco (Figura 6). Las concentraciones 

menores se localizan a lo largo del 

Río Paucartambo en el límite entre los 

departamentos de Cusco y Madre de 

Dios y cerca de La Paz, Bolivia. Las 

áreas endémicas tienen al menos cinco 

especies localizadas que coexisten y 

cubren 15.632 km 2 en un promedio 

de elevación de 2.340 m. 

Brunelliaceae. La abundancia de 

las especies endémicas es más alta 

en las cordilleras cerca de La Paz y la 

Cordillera de Cocapata-Tiraqui en el 

Departmento de Cochabamba donde 

hasta tres especies son endémicas 

(Figura 7). Las áreas endémicas 

tienen al menos dos especies que 

coexisten y cubren 15.470 km 2 en un 

promedio de elevación de 2.372 m. 

2

2 


Campanulaceae. La abundancia 

de las especies endémicas en esta 

familia alcanza hasta las 18 especies 

que coexisten en un área de evidente 

endemismo para esta familia en 

la ladera este de la cordillera en el 

Departamento de La Paz (Figura 8). 

Las áreas endémicas tienen al menos 

12 especies que coexisten y cubren 

2.458 km 2 en una elevación promedio 

de 2.539 m. 

Chrysobalanaceae. La más alta 

densidad de Chrysobalanaceae 

endémicas se localiza cerca de Iquitos, 

en el Departamento de Loreto, Perú 

(Figura 9). Las áreas endémicas tienen 

al menos tres especies que coexisten 

y cubren 3.199 km 2 en una elevación 

promedio de 105 m. 

Figura . Abundancia de las especies endémicas de Campanulaceae. 

Figura . Abundancia de las especies endémicas de Chrysobalanaceae.

Figura 10. Abundancia de las especies endémicas de Cyatheaceae. 

Figura 11. Abundancia de las especies endémicas de Ericaceae. 

Cyatheaceae. Solo cinco helechos 

arbóreos son endémicos en el área 

de estudio. Las áreas de coexistencia 

entre dos especies se localizan en los 

departamentos de Cusco y La Paz, 

en Perú y Bolivia respectivamente 

(Figura 10). 

Ericaceae. Las áreas endémicas de 

este grupo son similares a las de la 

Campanulaceae, y corren a lo largo 

de la ladera este de la cordillera en 

el Departamento de La Paz (Figura 

11). Concentraciones más pequeñas 

de especies endémicas se localizan en 

Cusco, Puno y Cochabama. Las áreas 

endémicas tiene al menos diez especies 

que coexisten y cubren 5.606 km 2 en 

una elevación promedio de 2.621 m. 

2

2 


Inga. Aunque el estudio incluyó 

16 especies de Inga, no más de 

cinco coexisten. Las más altas 

concentraciones de esta especie están 

en Tarapoto, Iquitos y Cocha Cashu, 

Perú (Figura 12). Las áreas endémicas 

tienen, al menos, tres especies que 

coexisten y cubren 4.491 km 2 en una 

elevación promedio de 287 m. 

Mimosa. Siete especies de Mimosa 

son endémicas en el área de estudio. 

Hasta cuatro de estas son simpátricas 

en las cordilleras en el sureste del 

departamento de La Paz, Bolivia 

(Figura 13). Las áreas endémicas 

tienen al menos tres especies que 

coexisten y cubren 4.290 km 2 en una 

elevación promedio de 2.278 m. 

Figura 12. Abundancia de las especies endémicas de Inga. 

Figura 13. Abundancia de las especies endémicas de Mimosa.

Figura 1 . Abundancia de las especies endémicas de Loasaceae. 

Figura 1 . Abundancia de las especies endémicas de Malpighiaceae. 

Loasaceae. Las únicas 

concentraciones significativas de 

especies de Loasaceae se localizan en 

el sur del Departamento de Amazonas, 

Perú, cerca de Chachapoyas (Figura 

14). Las áreas endémicas tienen al 

menos tres especies que coexisten 

y cubren 375 km 2 en una elevación 

promedio de 2.643 m. 

Malpighiaceae. El estudio incluyó 

25 especies de Malpighiaceae, pero 

éstas están ampliamente dispersadas 

a través del área de estudio. Las 

concentraciones de especies endémicas 

se localizan cerca de Tarapoto y cerca 

de Iquitos en el norte de Perú (Figura 

15). Las áreas endémicas tienen al 

menos tres especies que coexisten y 

cubren 2.529 km 2 en una elevación 

promedio de 348 m. 

2

30 


Marcgraviaceae. Hasta cuatro 

especies de Marcgraviaceae se 

localizan en las cordilleras alrededor 

de La Paz (Figura 16). Las áreas 

endémicas tienen al menos tres 

especies que coexisten y cubren 

19.067 km 2 en una elevación 

promedio de 2.005 m. 

Fuchsia. Las concentraciones 

más altas de especies endémicas 

se localizan en las laderas de las 

montañas entre Paucartambo y 

Marcapata en Cusco, con cantidades 

menores en las regiones de las 

cordilleras de Carpish-Pasco central 

y Cochabamba (Figura 17). Las áreas 

endémicas tienen al menos ocho 

especies que coexisten y cubren 6.011 

km 2 en una elevación promedio de 

2.861 m. 

Figura 1 . Abundancia de las especies endémicas de Marcgraviaceae. 

Figura 1 . Abundancia de las especies endémicas de Fuchsia.

Figura 18. Abundancia de las especies endémicas de Passifloraceae. 

Passifloraceae. Las densidades de 

especies endémicas en este género 

son mayores en las laderas de los 

Andes cerca de La Paz (Figura 18). 

Las áreas endémicas tienen al menos 

cinco especies que coexisten y cubren 

658 km 2 en una elevación promedio 

de 2.373 m. 

31

32 


Irreemplazabilidad total (Summed Irreplaceability). 

Debido a que muchos de los grupos focales tenían 

muestras pequeñas de especies endémicas, calculamos la 

irreemplazabilidad total (summed irreplaceability) para toda 

la muestra de plantas vasculares. Las especies conocidas en 

localidades aisladas eran comunes y por lo tanto recibieron 

un peso ponderado debido a sus minúsculas distribuciones. 

El resultado es un mapa que muestra pequeños picos de 

irreemplazabilidad cerca de Iquitos, Perú, y a lo largo de la 

porción superior del área del estudio en la Cordillera de los 

Andes (Figura 19). Los picos en Iquitos reflejan la localización 

de pocas especies de Chrysobalanaceae restringida a los 

bosques de con suelos de arenas blancas. 

Áreas de endemismo subestudiadas. Una vez más, 

combinamos datos de todas las especies para este análisis. 

Los análisis predijeron que las áreas que tienen especies 

endémicas pero que están alejadas de las zonas en las 

que las especies fueron recolectadas incluyen el norte de 

Cochabamba, las cordilleras del norte de La Paz, la región 

de Paucartambo en el límite Cusco-Madre de Dios, y otras 

pocas localidades distribuidas hacia el norte (Figura 20). 

Discusión 

Nuestros resultados agregan detalles sustanciales a los 

patrones de alto endemismo previamente reconocidos en la 

ladera oriental de los Andes centrales. Las especies endémicas 

no están de ninguna manera distribuidas de modo uniforme 

a lo largo de este corredor. Las concentraciones localizadas 

existen todo a lo largo, pero las afinidades taxonómicas 

de estas concentraciones varían. Las Aquifoliaceae, 

Chrysobalanaceae, Inga, Loasaceae, y Malpighiaceae son más 

abundantes en el norte; las Brunelliaceae, Campanulaceae, 

Ericaceae, Marcgraviaceae, Mimosa, y Passiflora son más 

abundantes en el sur; Fuchsia es más abundante en el centro 

del área de estudio, y Acanthaceae tienen concentraciones 

de especies endémicas tanto en el norte como en el sur. Los 

análisis previos, a menudo realizados en áreas geográficas 

mucho más grandes, en general no proporcionan información 

en una escala más fina que la de una cuadrícula de Flora 

Neotrópica de 1° × 1° (p. ej.: Knapp 2002, Luteyn 2002). 

Estos hallazgos sustentan los pocos estudios previos sobre 

el endemismo en algunos de los grupos focales. Hallamos 

la más alta densidad de Loasaceae endémicas en el rincón 

noroeste del área de estudio, donde previamente fueron 

reportadas las concentraciones de especies de esta familia 

(Weigend 2002). Las Ericaceae endémicas fueron más 

comunes en el sur de Perú y en el norte de Bolivia, como se 

sugirió en el pasado (Luteyn 2002). Nuestra limitada muestra 

confirmó aun más los patrones ampliamente informados de 

picos de endemismo en rangos de elevación de 2.000 a 3.000 

m (Gentry 1986, Kessler 2000a, van der Werff y Consiglio 

2004). Los grupos que elegimos deliberadamente, porque 

se conoce que tienen especies endémicas en las tierras bajas 

(Anacardiaceae, Chrysobalanaceae, Inga, Mimosa) tuvieron, 

por lejos, mucho menos especies endémicas que grupos tales 

como las Acanthaceae, Campanulaceae, y Ericaceae que 

tienen especies endémicas en elevaciones mayores. 

La ubicación variable de las concentraciones de especies 

endémicas puede reflejar las diferentes historias evolutivas 

de los grupos focales. Las entidades taxonómicas con 

grandes concentraciones de especies en áreas geográficas 

pequeñas pueden haberse diferenciado en estos lugares 

hace relativamente poco tiempo en la historia geológica y 

aún no se han dispersado lejos de los lugares en donde se 

originaron. Estas especies recientemente evolucionadas, con 

distribuciones restringidas, son denominadas neoendémicas 

(Young et al. 2002). Los grupos candidatos que pueden 

contener bastantes neoendémicas incluyen a las Acanthaceae, 

Campanulaceae, Fuchsia, y Passifloraceae. El agrupamiento 

de muchas especies endémicas en áreas geográficas pequeñas 

sugiere la existencia de múltiples acontecimientos de 

evolución unidos a una baja dispersión. Por el contrario, las 

especies de distribución restringida que se localizan lejos de 

otras especies de distribución restringida del mismo género 

pueden presentar poblaciones relictas de especies ancestrales 

que alguna vez estuvieron ampliamente distribuidas. 

Ejemplos posibles de estas “especies paleoendémicas” en 

nuestro estudio pueden incluir a miembros de Anacardiaceae. 

Son necesarios análisis filogenéticos detallados de estas 

especies para confirmar estas hipotésis, a pesar de los 

sugerentes datos biogeográficos que presentamos. Tanto 

las especies paleoendémicas como las neoendémicas de 

linajes cercanamente relacionados, en ocasiones se localizan 

simultáneamente, como se ha mostrado en el caso de las aves 

(Fjeldså et al. 1999), enfatizando aún más la necesidad de 

estudios filogenéticos. 

¿Podrían los resultados aquí expuestos ser el resultado de 

una recolección sesgada, tal como se demostró en relación a 

los famosos centros de endemismo de plantas del Amazonas 

(Nelson et al. 1990)? En un nivel, las concentraciones de 

especies endémicas cerca de la cordillera de Carpish, Cusco 

y La Paz, con seguridad reflejan hasta cierto punto el 

esfuerzo que los botánicos de campo han invertido en estos 

lugares de recolección. El uso de modelos de distribución 

ayuda, en cierto sentido, a controlar esta predisposición 

prediciendo distribuciones lejos de los lugares en los que 

fueron recolectadas las especies. La enorme variación en 

los patrones mostrada en los diferentes grupos focales, sin 

embargo, sugiere que los patrones más grandes deben ser 

reales. Por ejemplo, las empinadas laderas de los Andes de 

los alrededores de La Paz han sido objeto de incontables 

expediciones de recolección, pero el área no parece albergar 

muchas especies endémicas de Fuchsia (Figura 17). Fuchsia 

en general es una planta llamativa, y sería difícil que las

Figura 1 . Irremplazabilidad total (Summed irreplaceability) de todas las especies endémicas de 

plantas vasculares de este estudio. 

Figura 20. Áreas subestudiadas del endemismo de plantas (lugares en los que se ha predicho que 

existen especies endémicas pero que están a más de 50 km de la localidad confirmada más cercana). 

33

3 


legiones de recolectores de plantas que rastrillan el área 

desde La Paz la pasaran por alto. De modo similar, la ladera 

este de los Andes en el departamento de San Martín, al 

norte del Perú, ha recibido mucha atención por parte de los 

biólogos de campo. Dado que la zona está cerca del Ecuador, 

podríamos esperar una gran cantidad de especies endémicas. 

Y efectivamente encontramos muchas especies endémicas 

de Aquifoliaceae (Figura 16), pero muy pocas especies 

endémicas de cualquier otro grupo taxonómico estudiada 

aquí, lo que nuevamente sugiere que las Aquifoliaceae son 

verdaderamente más diversas en el norte de Perú que en 

ningún otro lado de nuestra área de estudio, y que otros 

grupos taxonómicos son menos diversos en el norte de Perú 

que más hacia el sur. 

Maxent demostró ser un algoritmo versátil para hacer modelos 

de nuestra muestra de especies de plantas de los Andes 

centrales. A pesar de que los altos niveles de diversidad, los 

bajos esfuerzos de recolección relacionados con la extensión 

del territorio, la dificultad para acceder, y el microendemismo 

contribuyeron a que una gran cantidad de especies sean 

conocidas por una sola o por pocas localidades, pudimos sin 

embargo, elaborar modelos de distribución exitosos de casi 

dos tercios de las especies. Las distribuciones modeladas en 

muchos casos produjeron resultados satisfactorios, según el 

juicio de los revisores externos, incluso cuando una especie 

era conocida tan solo en dos localidades. La distribución 

de muchas plantas montanas pueden estar limitadas por 

la adaptación fisiológica a condiciones climáticas limitadas 

(Kessler 2000a, 2001c). Los datos ambientales que utilizamos 

en los modelos pueden haber capturado exitosamente estas 

condiciones, dando como resultado una descripción precisa 

de la distribución de las especies. 

Los datos acerca de la vegetación de MODIS mejoraron 

significativamente los modelos de Maxent en un 94% de las 

especies cuyos modelos se hicieron inductivamente. Para la 

mayoría de estos, los datos de MODIS funcionaron mejor 

cuando se los generalizó en un radio de 2 a 5 km para cada 

celda de análisis de 1 km 2 . Generalizar los datos de MODIS 

fue evidentemente efectivo para controlar la naturaleza 

aproximada de la mayoría de las coordenadas asignadas a las 

localidades de recolección.

VI. Anfibios 

Por César Aguilar, Lourdes Arangüena, Jesús H. 

Córdova, Dirk Embert, Pilar A. Hernandez, Lily 

Paniagua, Carolina Tovar, y Bruce E. Young 

Introducción 

Hasta hace muy poco tiempo, los anfibios eran una de 

las clases de vertebrados más pobremente estudiados en 

América del Sur. La atención dedicada en el continente a la 

taxonomía de los anfibios, a su distribución y a su historia 

natural durante las últimas dos décadas ha mejorado 

sustancialmente nuestro conocimiento, pero aún hay mucho 

por aprender. Por ejemplo, el ritmo de descripción de las 

nuevas especies en la actualidad es el más rápido en toda 

la historia científica (Duellman 1999). Algunas áreas, como 

Bolivia, hace muy poco tiempo que han empezado a recibir 

atención. Una revisión de la diversidad de los anfibios de 

América del Sur publicada en 1988 y que trabajó sobre 40 

sitios de campo muy bien conocidos no incluyó ninguno 

en Bolivia (Duellman 1988). La situación mejoró pronto de 

allí en adelante, y en solo diez años de estudios de campo 

realizados por un puñado de herpetólogos, la lista de anfibios 

conocidos en ese país pasó de 112 a 186 (De la Riva et al. 

2000). Esta cantidad sigue siendo incompleta, porque unas 

67 especies más son conocidas en países vecinos cercanos 

al límite con Bolivia pero aún no han sido encontradas en el 

país, para no mencionar la cantidad desconocida de especies 

no descubiertas que están ocultas en los bosques y pantanos 

de Bolivia. El que los registros estén incompletos hace que 

cualquier análisis acerca de la biodiversidad sea preliminar. 

La urgente necesidad de planificar la conservación, de todos 

modos, exige que extraigamos tanto como sea posible de los 

datos disponibles (p. ej,: Ibisch y Mérida 2004). 

Debido a la naturaleza en desarrollo de nuestro conocimiento, 

la literatura que describe los patrones de endemismo de los 

anfibios dentro de nuestra área de estudio es escasa. Un 

estudio acerca de la diversidad de los anfibios en la porción 

brasileña de la cuenca del Amazonas halló que, aunque 

algunas especies son endémicas en la cuenca, muy pocas 

tienen distribuciones restringidas (Azevedo-Ramos y Galatti 

2002). Un examen de las especies del Amazonas del género 

Eleutherodactylus, el género de anfibios más rico en especies, 

presentó la más alta diversidad en la región bajo Loreto- 

Amazonas/San Martín en Perú (Lynch 1980). Pero otro 

estudio que determina las relaciones entre las faunas anuras 

de las tierras bajas tropicales describió dos faunas claramente 

distintas del Perú, una de la región de Iquitos que estaba 

más cercanamente alineada con el Ecuador amazónico, y 

otra del sur de Perú y las adyacencias de Bolivia (Ron 2000). 

Las investigaciones en las tierras bajas del sur de Perú han 

destacado la extraordinaria diversidad de la herpetofauna en 

ese sitio (Doan y Arizábal 2002). Incluso otro estudio dividió 

a América del Sur en doce regiones biogeográficas y examinó 

la abundancia de las especies y el endemismo en cada una 

de ellas (Duellman 1999). Los Andes fueron una de estas 

regiones y contenían la mayor cantidad de especies y la mayor 

cantidad de especies endémicas. Otras regiones que incluían 

secciones de nuestra área de estudio incluyen la región 

Amazonas-Guyana, que tenía un poco menos de la mitad de 

las especies y de las especies endémicas que los Andes, y la 

región Pampa-Monte (que comprende las sabanas del Beni 

así como las extensas áreas de pastizales de la Argentina), 

que tenían alrededor de un décimo de las especies y especies 

endémicas con respecto a los Andes. Tomados en conjunto, 

estos resultados sugieren que, del mismo modo que con los 

otros grupos taxonómicos cubiertos en nuestro estudio, 

deberíamos encontrar la mayoría de las especies endémicas 

en las regiones montanas. 

Métodos 

Selección de las especies. Seguimos los lineamientos 

descritos con anterioridad en Capitulo III, Área de Estudio, 

para elegir 177 especies de anfibios endémicas en el área 

de estudio (la lista completa de los anfibios está en el 

Apéndice 2). La lista está formada por 172 anuros (ranas y 

sapos), una salamandra y cuatro cecilidos. No incluimos al 

sapo Bufo poeppigii porque posiblemente se localiza fuera 

del área de estudio, en Ecuador. La confusión acerca de 

la diferencia entre esta especie y el Bufo marinus empaña 

nuestra comprensión acerca de sus límites de distribución 

(Córdova y Descailleaux 1996). Aunque el Colostethus 

melanolaemus ha sido informado como endémico en el 

Perú amazónico, hace poco tiempo ha sido encontrado fuera 

del área de estudio, en Brasil (V. Morales, comunicación 

personal). La especie Dendrobates amazonicus también es 

conocida como endémica en nuestra área de estudio cerca 

de Iquitos, pero no lo incluimos en nuestro estudio porque 

fue descrita a partir de una fotografía y no de un espécimen, 

limitando así la posibilidad de los científicos de averiguar 

si otros especímenes pertenecen a esta especie o no. En 

cuanto a la nomenclatura, seguimos IUCN et al. (2006). Este 

esquema adopta los cambios sugeridos recientemente para 

las ranas hílidas (Faivovich et al. 2005), pero no los cambios 

3

3 


Compilación de los registros de localización. Obtuvimos 

la información acerca de la localización de los especímenes de 

la lista de 177 especies objeto de las grandes colecciones de 

Perú y Bolivia, así como de todos los museos de América del 

Norte que poseen cantidades significativas de especímenes 

de América del Sur (ver en el Apéndice 1 la lista de los 

contribuyentes). Georeferenciamos las localidades en los 

casos en que las etiquetas de los especímenes no incluían 

coordenadas geográficas, utilizando las fuentes descritas 

en la sección de Plantas vasculares. Complementamos este 

conjunto de datos con información adicional tomada de 

la literatura que buscamos en Zoological Record para las 

especies objeto y sus sinónimos conocidos. Una vez que 

compilamos un borrador de la base de datos de los registros 

de localización, L. Rodríguez y D. Embert, herpetólogos con 

un amplio conocimiento de los anfibios de Perú y Bolivia, 

respectivamente, revisaron los datos para asegurar que 

estuvieran completos y fueran exactos. 

Realización de los modelos y revisiones. Corrimos los 

modelos Maxent en todas las especies que tenían al menos 

dos localidades. Un grupo de nueve herpetólogos de Perú 

y Bolivia revisó los modelos, y sugirieron criterios para 

derivar los modelos deductivos para las dos especies que solo 

se conocían a partir de una localización aislada y para las 

conocidas en múltiples localidades pero sobre las que Maxent 

no produjo un modelo significativo (ver en el Apéndice 3 

la lista de especialistas consultados). Los criterios utilizados 

para los modelos deductivos incluyeron altura, límites de 

cuencas hídricas, ubicación de la tierra con hábitat natural, o 

una distancia fija relacionada con la capacidad de dispersión 

de la especie involucrada. En los casos en los cuales Maxent 

produjo modelos útiles, los revisores seleccionaron uno 

de los cuatro modelos (p. ej.: utilizando los datos de la 

vegetación de MODIS de maneras diferentes, ver Métodos) 

que mejor describiera su conocimiento de la distribución, y 

luego identificaron el umbral más apropiado para desarrollar 

un mapa de distribución que predijera la ausencia-presencia. 

Resultados 

Modelos de distribución. Compilamos 1.060 registros de 

localización únicos para las 177 especies focales de anfibios 

(Figura 21, Tabla 3). Aunque las especies promediaron unas 

6 localidades cada una, la media fue solo dos. Una media 

baja refleja el hecho de que 65 anfibios (el 37% del total) 

del área de estudio son conocidos solo en una localidad. La 

especie más ampliamente recolectada fue Eleutherodactylus 

platydactylus, conocida en 64 localidades desde San Martín, 

Perú, hasta Santa Cruz, Bolivia. 

En cuanto a los modelos de distribución, los revisores 

seleccionaron Maxent para 85 especies (48% del total), 

modelos Maxent deductivos híbridos para 8 especies (5%) 

y modelos deductivos para las 84 especies restantes (47%). 

Figura 21. Distribución de las localidades de recolección de 

anfibios en el área de estudio. 

Teniendo en cuenta solo la muestra de especies para las cuales 

había al menos dos registros únicos, Maxent proporcionó 

un modelo total o parcial de distribución aceptable para el 

83% de las especies. De entre los cuatro modelos Maxent, 

los revisores prefirieron el modelo 1 (sin datos MODIS) 

para el 3% de las especies; el modelo 2 (datos MODIS sin 

generalizar) para el 18% de las especies; el modelo 3 (datos 

MODIS generalizados 2 km) para el 35% de las especies y 

el modelo 4 (datos MODIS generalizados 5 km) para el 43% 

de las especies. La especie con la distribución más amplia fue 

Colostethus trilineatus, que se localiza en un área estimada en 

más de 690.992 km 2 en tierras bajas al sur de Perú y al norte 

de Bolivia. La especie más restringida fue Eleutherodactylus 

lucida, conocida en un área de 13 km 2 a más de 3.500 m al 

norte de Mahuayura, departamento de Ayacucho, Perú. El 

tamaño promedio de distribución para todas las especies 

endémicas de anfibios fue de 18.935 km 2 , pero debido a la 

gran cantidad de especies conocidas solo en una localización, 

la distribución media fue de 399 km 2 . 

Abundancia de las especies endémicas. Las 

concentraciones de especies endémicas fueron mucho más 

grandes en el centro del Departamento de Cochabamba, 

donde coexisten hasta 29 especies (Figura 22). Otras regiones 

donde coexisten las distribuciones de especies endémicas 

(aunque con menos de las 21 exigidas por nuestra definición 

para ser consideradas áreas de endemismo) incluyen las 

cordilleras más abajo de La Paz, incluidas algunas de las 

colinas periféricas tales como la Serranía del Eslabón y la 

Serranía Chiru Chorincha, la región de Paucartambo, en el

Figura 22. Abundancia de las especies endémicas de anfibios. 

departamento de Cusco, el área norte de Ayacucho, y la 

región de Tarapoto en el Departamento de San Martín. El 

área de endemismo de los anfibios totaliza 2.798 km 2 y está 

localizada a una elevación promedio de 1.440 m. 

Irreemplazabilidad total (Summed Irreplaceability). El 

análisis de irreemplazabilidad total refleja una gran cantidad 

de anfibios con distribuciones muy pequeñas, especialmente 

en el norte (Figura 23). Picos aislados se localizan en muchas 

partes del área de estudio. Varios están agrupados en el norte 

del departamento de San Martín y el adyacente de Amazonas, 

con picos adicionales en los departamentos de Ayacucho, 

Cusco y Cochabamba. 

Abundancia de las especies de distribución restringida. 

86 especies focales tenían distribuciones lo suficientemente 

pequeñas como para considerar que tienen distribuciones 

restringidas. Sus distribuciones fueron tan pequeñas y tan 

distribuidas geográficamente que hubo coexistencias muy 

pequeñas entre especies. Las localidades de estas especies 

están en su mayoría en la mitad norte del área de estudio. Las 

áreas destacadas por el análisis de irreemplazabilidad total 

cubre la mayor parte de los lugares en los que se localizan los 

anfibios de distribución restringida. 

Áreas de endemismo subestudiadas. Este análisis destacó 

áreas en el sur de Perú y Bolivia que están particularmente 

subestudiadas (figura 24). Estos lugares son la desembocadura 

del Río Inambari en el noroeste de Puno, el área del límite 

entre Perú y Bolivia en las laderas de la Cordilleda de 

Apolobamba, las cordilleras del norte de La Paz, y las 

cordilleras en la ladera este de los Andes a lo largo del límite 

entre los departamentos de La Paz y Cochabamaba. 

Discusión 

Los anfibios endémicos de la ladera este de los Andes centrales 

se caracterizan por sus distribuciones excepcionalmente 

pequeñas. La mitad de las especies endémicas en nuestra área 

de estudio tenían rangos que estimamos menores a los 400 

km 2 . Estas especies tienden a localizarse en elevaciones medias 

en los Andes, como se sugirió con anterioridad (Duellman 

1999, Reichle 2004). Unas pocas especies endémicas se 

localizan en las tierras bajas donde la diversidad general es 

conocida por ser la más alta (De la Riva et al. 1990, Reichle 

2004, Young et al. 2004). Las concentraciones de especies 

endémicas más grande está en el sur cerca de Cochabamba, 

pero cantidades significativas de especies microendémicas se 

localizan a lo largo del área de estudio en elevaciones medias, 

especialmente en el norte (Figuras 22, 23). 

¿Podría ser que los patrones que vemos sean el resultado 

de un conocimiento incompleto acerca de la diversidad 

de los anfibios y de su distribución en el área de estudio? 

Esfuerzos de recolección adicionales en áreas previamente 

subestudiadas ciertamente extienden los rangos de 

distribución de algunas especies y revelan la existencia 

de nuevas especies, como sucedió en la década del 90 

en Bolivia (De la Riva et al. 1990). No obstante, muchas 

especies verdaderamente pueden ser microendémicas. 

Muchos anfibios muy bien estudiados en otras partes de los 

Neotrópicos son claramente microendémicos. Por ejemplo, 

el sapo dorado (Bufo periglenes) localizado a lo largo de 

aproximadamente 10 km en los bosques nublados de las 

cimas de las colinas en Costa Rica (Savage 2002). El área 

fue estudiada intensamente por herpetólogos durante tres 

décadas y la especie no apareció en ningún otro lugar. De 

modo similar, la rana arborícola Tepuihyla talbergae parece 

estar restringida a las vecindades inmediatas de la Catarata de 

Kaieteur, Guyana (Duellman y Yoshpa 1996), y hay muchos 

otros ejemplos de anfibios microendémicos de los trópicos 

del Nuevo Mundo. Más aún, la teoría ecológica predice que 

las especies que se localizan en el norte de Perú, debido a 

su mayor proximidad al ecuador, deben ser más pequeñas 

que las que están alejadas del ecuador, en Bolivia (Rappaport 

1982, Stephens 1989). 

Alternativamente, el reciente aumento en los esfuerzos de 

recolección en muchas partes de Bolivia puede haber llevado 

a un mejor conocimiento de la fauna boliviana y de ese modo 

a un reconocimiento de rangos de distribución de las especies 

más amplios que en el Perú. Este argumento es sostenible 

observando que al comparar las especies endémicas 

nacionales de nuestro muestreo, las especies endémicas de 

Bolivia han sido registradas en un promedio de cerca de dos 

3

3 


Figura 23. Irremplazabilidad total (Summed irreplaceability) de los anfibios endémicos. 

localidades aisladas más que las especies endémicas peruanas, 

una diferencia estadísticamente significativa (Prueba T con 

variancias desiguales, g.l. = 155, P = 0,02). Por otro lado, 

Perú ha sido objeto de estudios herpetológicos de campo con 

una tradición mucho más larga, y es poco probable que no 

haya recolecciones suficientes comparado con Bolivia (ver, 

por ejemplo, los estudios mencionados en Duellman 1988). 

Las recolecciones continúan rápidamente, como lo demostró 

por ejemplo el trabajo de los herpetólogos del Museo San 

Marcos y del Museo de Historia Natural de Dresden (Lehr 

y Aguilar 2002, Lehr et al. 2001, 2002, 2004a, 2004b, 2005). 

Incluso las colecciones producto de grandes trabajos de 

campo realizados durante los años 70 aún continúan siendo 

estudiadas (Duellman 2004). Tal vez el gran tamaño del país 

ocasione que las distancias entre las localidades de recolección 

sean más grandes que en Bolivia, y esto dé como resultado 

menos coexistencia en la composición de las especies y, por 

lo tanto, parezca que muchas de las especies están restringidas 

a localidades singulares. Para poder responder esta pregunta 

se requiere esperar más estudios amplios y trabajos de 

inventario en toda el área de estudio. 

Nuestro análisis sugiere que las prioridades para futuros 

trabajos de campo podrían ser más aprovechables si se 

concentraran en el sur de Perú y Bolivia. Tal como se describió 

en Modelos de distribución, utilizamos áreas de predicción 

que estaban a más de 50 km de las localidades más cercanas 

como una indicación de en qué lugares es más necesaria la 

información acerca de la distribución. Dado que tantos rangos 

de distribución fueron tan pequeños, especialmente para las 

especies del norte del Perú, hubo muy pocas secciones de 

rangos de distribución más allá de los 50 km de las localidades 

confirmadas. Los resultados están por lo tanto, fuertemente 

influenciados por la distribución de una limitada cantidad de 

especies ampliamente distribuidas que son endémicas en el 

área de estudio. Si bien muchas especies se localizan como 

microendémicas en el norte de Perú, tal como se indicó en 

el análisis total de irreemplazabilidad, nuestro método para 

identificar las áreas subestudiadas no destacó especialmente 

esta región. Sin embargo, tal como se señaló en la discusión 

de si el análisis de las áreas de endemismo está influenciado 

por una recolección sesgada, más trabajos de campo en el 

norte de Perú también son urgentemente necesarios para 

aclarar la distribución de especies endémicas en esa región 

(Duellman 2004). 

Los patrones de distribución de los anfibios endémicos en 

el área de estudio presentan un desafío de conservación 

parecido al problema descrito con respecto a México. Las 

especies endémicas se localizan en bolsones aislados en un

Figura 24. Áreas subestudiadas de endemismo de anfibios. 

área geográfica grande. Ningún sistema del tipo de reservas 

de la biosfera podría asegurar la supervivencia de todas las 

especies a menos que casi todos los Andes de altura media 

fueran incluidos en una u otra reserva. Las grandes reservas 

son claramente necesarias para mantener funcionando los 

ecosistemas. Sin embargo, una extensa red de pequeñas 

reservas, tal vez a nivel departamental o municipal, es 

necesaria para mantener los hábitats de muchas especies 

microendémicas que se localizan entre las grandes reservas. 

Esperamos que los datos presentados en este trabajo y que 

están a disposición del público (ver Capitulo X. Utilización 

de los datos) ayuden a inspirar el establecimiento de estas 

áreas protegidas tan necesarias. 

3

0 


VII. Mamíferos 

Por Víctor Pacheco, Heidi L. Quintana, Pilar 

A. Hernandez, Lily Paniagua, Julieta Vargas y 

Bruce E. Young 

Introducción 

Aunque los mastozoólogos han debatido el origen de la 

diversidad de América del Sur durante décadas, pocos han 

intentado identificar la ubicación de las áreas de endemismo 

en el continente. Las especies e incluso los géneros continúan 

siendo descubiertos a un ritmo notable y las extensiones de 

los rangos de distribución de las especies conocidas siguen 

siendo comunes (Anderson 1997, Patterson 2000, Salazar- 

Bravo et al. 2002, Salazar-Bravo et al. 2003, Pacheco y Hocking 

2006, Villalpando et al. 2006). Teniendo en cuenta este estado 

inestable de la taxonomía y un conocimiento menos que 

satisfactorio acerca de las distribuciones, no sorprende que 

pocos científicos hayan intentado realizar análisis amplios del 

endemismo de los mamíferos en el continente. 

Hershkovitz (1972) describió la biogeografía de los 

mamíferos de América del Sur, pero no se aventuró a 

especificar áreas de endemismo. Sugirió que los orígenes 

de la fauna que se localiza en la ladera este de los Andes 

centrales son las especies de tierras bajas de la cuenca 

amazónica adyacente. En términos de diversidad, describió 

un patrón general de declinación de la abundancia de las 

especies a lo largo de las laderas de los Andes al sur del 

ecuador. No sugirió que algún área en particular tuviera 

sustancialmente más especies endémicas que ninguna otra. 

En la época en la que él escribió, la fauna aún era muy 

poco conocida. Hershkovitz reconoció 810 especies para 

América del Sur en 1972, mientras que hoy reconocemos 

1.355 especies (NatureServe 2004). El conocimiento acerca 

de la distribución de estas especies ha mejorado de modo 

similar, pero aún está lejos de ser completo. 

En los años 80, Reig (1986) proporcionó una revisión 

actualizada de la biogeografía de los roedores altoandinos. 

Aunque su análisis se restringió a las especies que se 

localizan en el páramo y en la puna, algunas conclusiones 

son relevantes porque especies relacionadas habitan en 

nuestra área de estudio en la ladera oriental de los Andes 

de Perú y Bolivia (Figura 1). Por ejemplo, Reig (1986) 

propuso que los akodontinos se originaron de los cricétidos 

de América el Norte, se dispersaron hasta los Andes altos 

de Bolivia, y luego se diversificaron y esparcieron desde 

allí. Este proceso sugiere que deberíamos ver grandes 

concentraciones de roedores akodontinos en Bolivia y 

cantidades menores en otras partes. En contraste, los 

roedores echimíidos y abrocómidos se diversificaron en la 

Amazonia y en las pampas argentinas, respectivamente, y 

luego se dispersaron hacia las tierras altas. Si este fuera el 

caso, no deberíamos esperar encontrar concentraciones de 

estos grupos dentro del área de estudio. 

Un estudio más reciente utilizó un análisis de parsimonia de 

la endemicidad (parsimony analysis of endemicity), una técnica 

que examina la similitud de las faunas en diferentes áreas 

(Rosen y Smith 1988), para buscar áreas de endemismo de 

marsupiales, primates y roedores de América del Sur (Costa 

et al. 2000). El análisis se basó en especies que se localizan 

en 69 cuadrículas, que medían 550 km x 550 km cada una, 

ubicadas sobre el continente. Los autores no encontraron 

indicaciones de un agrupamiento de especies similares 

dentro de nuestra área de estudio en los Andes del este en 

Perú y Bolivia. Sin embargo, uno puede argumentar que 

los rangos de distribución de las especies endémicas son 

pequeños comparados con el tamaño de las cuadrículas 

utilizadas en el análisis. Una sola celda puede incluir hábitats 

tan diferentes como los bosques húmedos del Amazonas 

y las altas elevaciones de la puna. Teniendo en cuenta las 

diferencias en las comunidades de mamíferos en estos 

hábitats tan distintos, no es sorprendente que los autores 

no encontraran similitudes en las celdas cercanas. 

Los esfuerzos más recientes para mapear el endemismo de 

los mamíferos analizó, entre otros factores, la distribución 

de especies de mamíferos de distribución restringida en todo 

el mundo (Ceballos y Ehrlich 2006). Los autores definieron 

como mamíferos de distribución restringida a aquellos con 

distribuciones de menos de 250.000 km 2 . Su unidad de 

análisis fue una cuadrícula de 100 x 100 km. El resultado 

muestra una concentración relativa de estas especies a lo 

largo del lado este de los Andes en Perú y dentro del norte 

de Bolivia. La escala global de su análisis y el consiguiente 

gran tamaño de la cuadrícula proporcionan una comparación 

intercontinental valiosa, pero no es apropiada para identificar 

la localización de áreas de endemismo en una escala más 

local. El análisis que proporcionamos aquí acerca de la 

distribución de mamíferos endémicos en la ladera este de los 

Andes en Perú y Bolivia es, por lo tanto, el primero en su tipo 

en mostrar patrones de abundancia en escala fina acerca de la 

alta diversidad de la región.

Métodos 

Selección de las especies. Seguimos los lineamientos 

descritos con anterioridad en “Identificación de las especies 

que son endémicas en el área de estudio” para seleccionar las 55 

especies de mamíferos endémicos en el área de estudio (la lista 

completa de las especies está en el Apéndice 2). Otras especies 

consideradas pero rechazadas incluyen la rata chinchilla 

boliviana (Abrocoma boliviensis) porque se localiza justo fuera 

de nuestra área de estudio; la comadrejita marsupial quechua 

(Marmosa quichua) y la comadrejita marsupial minidentada 

(Marmosops juninensis) debido a dudas taxonómicas sobre 

especímenes atribuidos a estas especies; el murciélago 

orejudo de Matses (Micronycteris matses) porque estudios de 

campo más avanzados mostrarán, casi con certeza, que esta 

especie voladora se localiza fuera de nuestra área de estudio, 

en el cercano Brasil; la rata espinosa boliviana (Proechimys 

bolivianus) porque ahora se la considera sinónimo de P. 

brevicauda (Wilson y Reeder 2005); la rata de agua Nectomys 

garleppii porque ahora se la considera sinónimo de la N. apicalis 

(Patton et al. 2000); y el ratón espinoso del Ucayali (Scolomys 

ucayalensis) porque ahora incluye la forma juruaense y por lo 

tanto no es endémico en el área de estudio (Gómez-Laverde 

et al. 2004). Para la nomenclatura y el estatus taxonómico, 

seguimos a Wilson y Reeder (2005). 

Compilación de los registros de localización. Solicitamos 

información acerca de la localización de las especies objeto a los 

museos de historia natural locales más importantes así como 

a los museos de América del Norte que tienen importantes 

colecciones de especímenes de América del Sur (ver en el 

Apéndice 2 la lista de contribuyentes). Georreferenciamos 

todas las localidades de los especímenes cuyas etiquetas 

no incluían coordenadas geográficas utilizando las fuentes 

descritas en la sección Plantas vasculares. 

Complementamos este conjunto de datos con información 

adicional extraída de la bibliografía consultada en Zoological 

Record en cuanto a las especies focales y sus sinónimos. Los 

grandes mamíferos son escasos en las colecciones debido 

tanto al tiempo como al costo involucrados en la recolección, 

preparación y almacenamiento de los especímenes y a las 

dificultades para conseguir los permisos de recolección. Por lo 

tanto, complementamos nuestra muestra de grandes mamíferos 

con observaciones de campo o con rastros identificados de 

manera confiable. Estas observaciones son parte de la base de 

datos mantenida en el Centro de Datos para la Conservación 

de la Universidad Nacional Agraria La Molina en Lima, 

Perú. V. Pacheco y J. Vargas, dos mastozoólogos con gran 

experiencia en trabajo de campo y de museo en Perú y Bolivia, 

respectivamente, revisaron los mapas de las localidades de la 

base de datos para asegurar la precisión antes de correr los 

modelos. Además, V. Pacheco visitó la Colección Boliviana de 

Fauna en La Paz, Bolivia, para asegurar la consistencia en la 

identificación de pequeños roedores. 

Realización de los modelos y revisiones. Ejecutamos los 

modelos Maxent utilizando los datos de localización revisados 

para todas las especies con al menos dos localidades singulares. 

Además de las variables citados en “Métodos para crear modelos 

de distribución”, utilizamos, para las especies montanas, una 

variable que reflejó el rango de elevaciones que hay a través de 

cada píxel de 1 km 2 . V. Pacheco revisó los resultados de Perú y J. 

Vargas los de Bolivia. Estos revisores determinaron si alguno de 

los modelos Maxent produjo resultados razonables y si así fue, 

identificaron los modelos y el umbral que produjo el mapa más 

razonable para las especies según nuestro actual conocimiento 

de las distribuciones y de los hábitats. Los revisores también 

identificaron las áreas de distribución predichas en las que se 

sabe que las especies no se localizan. En los casos en los que 

el modelo Maxent no produjo una predicción útil, utilizamos 

modelos deductivos. En los casos de especies montanas con un 

solo registro tal como para Thomasomys rosalinda, utilizamos 

un amortiguamiento de 100 m de altura por encima y por debajo 

del registro conocido, reflejando así de manera conservadora el 

rango posible del área de la especie. Para las especies de las tierras 

bajas, amortiguamos las localidades conocidas con distancias que 

reflejaran las áreas probables sobre la cuales se podrían dispersar 

los tipos particulares de especies. Por ejemplo, amortiguamos las 

dos localidades para el primate Callicebus ollalae en 20 km. 

Resultados 

Modelos de distribución. En total, compilamos 618 localidades 

únicas de 55 especies endémicas de mamíferos (Figura 25, Tabla 

3). Cuatro especies (12% del total) son conocidas a partir de una 

sola localidad: Cuscomys ashaninka, Rhipidomys ochrogaster, 

Thomasomys onkiro, y Thomasomys rosalinda. La especie 

más ampliamente recolectada fue el ratón campestre cobrizo 

(Akodon aerosus), conocido en 70 localidades. En promedio, las 

especies fueron reconocidas en 11,2 localidades. Vente especies 

(36%) son conocidas a partir de diez localidades y solo siete 

(13%) son conocidas a partir de 25 o más localidades. 

Utilizamos modelos Maxent para 47 especies (85%) y modelos 

deductivos para las especies restantes. La fracción modelada 

utilizando Maxent aumenta al 92% cuando se considera 

solo las especies conocidas a partir de más de una localidad 

distinguible. Los revisores eligieron el modelo 4 (incorporando 

datos MODIS generalizados en 5 km) para 42 especies (89% 

de las especies modeladas inductivamente) y el modelo 3 (datos 

MODIS generalizados en 2 km) para las especies restantes. 

El tamaño de los rangos de distribución para los mamíferos 

fue en promedio más grande en comparación con los de 

otros vertebrados examinados en este estudio. El tamaño 

promedio fue de 47.800 km 2 . La rata trepadora de vientre ocre 

(Rhipidomys ochrogaster), conocida a partir de una localidad 

aislada en el departamento de Puno, Perú, tuvo el rango más 

pequeño de todas las especies objeto, con solo 33 km 2 . El 

1

2 


Figura 2 . Distribución de las localidades de recolección de 

mamíferos en el área de estudio. 

ratón hocicudo incaico (Oxymycterus inca) tuvo el rango más 

grande, 344.920 km 2 , desde el extremo sur del Ecuador hasta 

el centro de Bolivia. 

Abundancia de las especies endémicas. La combinación de 

los rangos de distribución de todos los mamíferos focales revela 

una banda angosta de una cantidad relativamente elevada de 

especies endémicas que se localizan justo por debajo de la línea de 

bosque y se extiende desde el Departamento de Cusco en Perú, 

hasta el departamento de La Paz, Bolivia (Figura 26). Densidades 

similares de especies endémicas se localizan separadamente 

más al sur en la Cordillera de Tunari-Tiraque, departamento de 

Cochabamba. A lo largo de todas estas áreas, la abundancia de 

especies endémicas fue de entre 17 a 20 especies. En el centro 

de Cusco y en el noroeste de Puno, áreas localizadas albergaron 

hasta 25 especies, o casi la mitad de todas las especies endémicas 

examinadas en este estudio. Estas fueron las únicas dos áreas 

restringidas que tuvieron significativamente más especies 

endémicas que en otros lugares. Los picos de endemismo del 

norte de Cusco, nuevamente localizados justo debajo de la línea 

de bosque, promediaron alrededor de 10 especies simpátricas. 

Relativamente pocas especies endémicas en el nivel de nuestro 

estudio se localizan en las tierras bajas del Amazonas. Todas las 

áreas con al menos 17 especies endémicas de mamíferos cubren 

un total de 12.538 km 2 en una elevación promedio de 2.809 m. 

Irreemplazabilidad total (Summed Irreplaceability). 

La ponderación del análisis para destacar las áreas en las 

que se localizan las especies con distribuciones pequeñas 

produjo un resultado ligeramente diferente (Figura 27). La 

banda angosta de Cusco a La Paz y dentro de Cochabamba, 

desaparece. Sin embargo, se destacan cinco áreas como 

particularmente importantes: 

1. El límite entre La Libertad-San Martín en la Cordillera 

Central. Ubicación del Parque Nacional Río Abiseo y hogar de 

especies endémicas tales como Thomasomys apeco, y T. macrotis. 

2. El lado oeste del Río Apurímac en Ayacucho hasta la 

parte suroeste de Madre de Dios. El área se extiende desde 

el pendiente arriba del río, donde se encuentran las localidades 

de Huanhuachallo y Río Santa Rosa, que son los únicos lugares 

en los que se conoce que se localizan los murciélagos Sturnira 

nana y Mimon koepckea, hacia el este a Madre de Dios. 

3. Las cumbres del norte de la Cordillera de Vilcabamba. 

Una colina aislada en el Parque Nacional Otishi, departamento 

de Junín, Perú, en el que fueron descubiertas la rata chinchilla 

arborícola Ashaninka (Cuscomys ashaninka) y la Thomasomys 

onkiro (Emmons 1999, Luna y Pacheco 2002). 

. Oeste del departamento de Beni, Bolivia. Un área 

pequeña cerca del límite con el departamento de La Paz, donde 

se localizan el microendémico mono tití de Olalla (Callicebus 

olallae) y el Mono Tití del Río Beni (Callicebus modestus). 

. Las Cordilleras cercanas a La Paz, Bolivia. En esta 

pequeña área existen muchas especies endémicas, incluidas 

muchas con rangos de distribución relativamente grandes y 

unas pocas con distribuciones más restringidas, tales como el 

ratón arborícola Rhagomys longilingua. 


Se considera que 38 de las especies de mamíferos tienen 

rangos de distribución restringidos. La distribución de estos 

subgrupos refleja la distribución de todos los mamíferos 

endémicos a excepción de un pico adicional en la Cordillera de 

Colán en el departamento de Amazonas, Perú. 

Áreas de endemismo subestudiadas. El análisis de las 

áreas en las que se predijo que se localizarían las especies, pero 

que están lejos de los registros actuales, identifica cinco áreas 

valiosas para estudios de campo sobre mamíferos (Figura 28). 

1. El noroeste de Huánuco. En las laderas más bajas de la 

Cordillera de Turco. 

2. La Cordillera occidental de Vilcabamba. El área entre 

el Río Apurímac y el Cerro Pumasillo en el Departamento de 

Cusco. 

3. La Cordillera de Paucartambo. El área a lo largo de 

ambos lados de la Cordillera, que forma el límite entre los 

departamentos de Cusco y Madre de Dios.

Figura 2 . Abundancia de especies endémicas de mamíferos. 

Figura 2 . Irremplazabilidad total (Summed irreplaceability) de mamíferos endémicos. 

3


Figura 2 . Áreas subestudiadas de endemismo de mamíferos. 

. Los piedemontes por encima del Río Inambari. Un 

área lejana en el noroeste del departamento de Puno. 

. Las Yungas Centrales de Bolivia. La parte oriental del 

Departamento de La Paz, cerca del límite con Cochabamba. 

Discusión 

Como las otras entidades taxonómicas de animales y plantas 

en el área de estudio, el endemismo de los mamíferos es, 

mayormente, un fenómeno de las elevaciones medias a 

altas en la ladera oriental de los Andes (Pacheco 2002). Las 

concentraciones más altas de especies endémicas están en 

una banda estrecha justo por debajo de la línea de bosque 

en los bosques de Yungas, en un patrón también reportado 

para las aves de los Andes (Graves 1988). Un patrón 

digno de atención es la falta general de áreas aisladas con 

altos niveles de endemismo. En cambio, encontramos una 

densidad uniformemente alta de especies endémicas todo a 

lo largo desde Cusco a Cochabamba. Esta observación fue 

el resultado de muchas especies con distribuciones que se 

esparcieron en porciones significativas de esta área y a la falta 

de especies microendémicas. En consecuencia, el tamaño 

promedio de los rangos de distribución fue más grande para 

los mamíferos que para otros grupos taxonómicos (Tabla 

3). Sin embargo, la descripción de Marmosops creightoni 

(Voss et al. 2004) y el descubrimiento de varias entidades 

taxonómicas no descritas del Thomasomys (Pacheco 

2003) resaltan la posibilidad de que algunas de las especies 

tratadas aquí represente complejos de especies. El patrón de 

tamaños de rangos de distribución que observamos podría 

cambiar cuando los complejos de especies reciban la revisión 

sistemática apropiada. El análisis de irreemplazabilidad 

total destacó áreas que tienen muchas especies endémicas 

en el área de estudio, pero también microendémicas como 

las Cuscomys ashaninka, Mimon koepke, y Thomasomys 

macroti que contribuyeron enormemente a la ponderación. 

Unas pocas especies endémicas se localizan en las tierras 

bajas, pero en densidades que están en un orden de magnitud 

más bajo que en las elevaciones más altas (Figura 26), como 

se observó previamente (Pacheco 2002). Esta observación 

concuerda con los patrones observados para otras entidades 

taxonómicas con respecto a que las especies de las tierras bajas 

del Amazonas tienden a estar distribuidas más ampliamente que 

las especies montanas (Stotz et al. 1996, Duellman 1999). Los 

próximos trabajos de campo que se realicen en las tierras bajas 

podrán reducir aún más las densidades de especies endémicas 

demostrando que algunas especies que hoy consideramos 

endémicas están, en realidad, ampliamente distribuidas. 

A través de los 13 grados de latitud cubiertos en este estudio, 

hallamos una mayor abundancia de especies endémicas de

mamíferos en el sur que en el norte (Figura 26). Aunque no 

incluimos especies ampliamente distribuidas, los resultados 

de nuestro muestreo no correspondieron con los patrones 

generales de disminución de la diversidad con la mayor 

distancia del ecuador (Pagel et al. 1991). Nuestros resultados 

tampoco concordaron con las predicciones de Hershkovitz 

(1972) acerca de la disminución de la diversidad de los 

mamíferos de los Andes hacia el sur del ecuador. La Regla 

de Rappaport, que establece que los tamaños de los rangos 

de distribución aumentan con el aumento de la distancia 

con respecto al Ecuador, ha sido invocada para explicar los 

gradientes latitudinales en la diversidad (Rappaport 1982, 

Stephens 1989). Nuestro hallazgo de una mayor diversidad de 

especies endémicas (con rangos de distribución relativamente 

pequeños) en los dos tercios de la zona sur de nuestra área de 

estudio no sustentan esta regla. La hipótesis de Reig (1986) 

acerca de la diversificación de los roedores akodintinos puede 

ayudar a explicar porqué nuestros resultados contradicen estas 

reglas prácticas de biogeografía. Las especies que componen los 

picos de endemismo de Cusco a Cochabamba están dominadas 

por akodontinos. Reig predijo que deberíamos registrar más de 

estas especies en Bolivia y en el sur de Perú que en el norte de 

Perú, y ese es precisamente el patrón que encontramos. Por lo 

tanto nuestros resultados sustentan más un modelo de origen 

centralizado que un modelo de diversificación de las especies 

en función de un gradiente latitudinal. 

La uniformidad relativa y la gran extensión de las áreas de 

picos de endemismo sugieren que los resultados no están 

fuertemente influenciados por una recolección sesgada. 

Aunque una de las dos grandes concentraciones de especies 

endémicas está en el área bien conocida de Cusco (incluida 

la Reserva de la Biosfera de Manu, Solari et al. 2006), la otra 

área del noroeste de Puno está muy poco estudiada –nuestra 

base de datos registra solo dos registros de Akodon aerosus 

en ese lugar. Además, no hay otros picos evidentes en las 

cercanías de ciudades en toda nuestra área de estudio. Los 

inventarios de las cinco localidades identificadas como áreas 

de endemismo subestudiadas serán útiles para determinar 

si los patrones de áreas de endemismo descritos aquí se 

mantienen o si se descubren cantidades sustanciales de 

especies microendémicas.


VIII. Aves 

Por Irma Franke, Pilar A. Hernandez, 

Sebastian K. Herzog, Lily Paniagua, Aldo Soto, 

Carolina Tovar, Thomas Valqui, 

y Bruce E. Young 

Introducción 

Debido a sus hábitos fundamentalmente diurnos, a lo 

fácil que es identificarlas, y tal vez a su atracción estética, 

las aves han recibido una enorme atención por parte de 

los taxónomos y los biogeógrafos. Los descubrimientos 

regulares de nuevas especies continúan sorprendiendo a los 

ornitólogos (p. ej.: Valqui y Fjeldså 1999, O’Neill et al. 2000), 

pero el ritmo de descripción de las nuevas especies está muy 

lejos del de otros grupos simplemente porque hay mucho 

menos especies de aves por encontrar. Los investigadores de 

campo hoy se concentran más en proporcionar información 

detallada acerca de la ecología y la distribución que acerca de 

la taxonomía. En consecuencia sabemos más acerca de los 

patrones de distribución de las aves que virtualmente acerca 

de cualquier otra clase de organismo. 

Los biogeógrafos han estado analizando la avifauna de 

América del Sur durante un buen tiempo (p. ej.: Hellmayr 

1912, Mayr 1964). Las aves, en particular, han sido utilizadas 

para respaldar la hipótesis de que los cambios de clima en 

el pasado llevaron a los refugios del Pleistoceno donde las 

aves de los bosques húmedos se volvieron restringidas en 

los períodos secos, y luego se diversificaron y dispersaron 

a medida que el clima se volvió húmedo (Haffer 1969). 

Un primer intento amplio de mapear áreas de endemismo 

en América del Sur apareció a mediados de los años 80 

(Cracraft 1985), precisamente después de un estudio de las 

aves de distribución restringida en los Andes de Colombia y 

Ecuador (Terborgh y Winter 1983). Cracraft (1985) definió 

las áreas de endemismo como lugares donde la distribución 

de las especies son congruentes, e identificó 33 áreas de este 

tipo en América del Sur. Definió el Centro Andino Peruano 

como una región que corre a lo largo de los Andes en Perú y 

dentro del norte de Bolivia. El área está separada del Centro 

Andino del Norte por la Depresión de Huancabamba en el 

valle seco del Río Marañón en el norte de Perú, y en el sur, 

por los valles secos que están entre las ciudades bolivianas 

de Sucre y Cochabamba. El Centro Andino Peruano incluye 

toda la porción superior de nuestro actual estudio. En la 

época en la que escribió Cracraft, la información acerca 

de las distribuciones era muy fragmentaria para describir 

divisiones a escala fina, salvo para mostrar que el Río 

Apurímac, en Perú, divide la fauna de los Andes orientales. 

Unos pocos años más tarde, Ridgely y Tudor (1989) también 

mapearon áreas de endemismo de aves de América del Sur y 

describieron un centro Andino Peruano esencialmente con 

la misma circunscripción que identificó Cracraft (1985). 

Un intento posterior definió las “áreas de aves endémicas” 

como los lugares que comprenden los rangos de distribución 

completos de al menos dos especies con distribuciones 

restringidas, definidas éstas últimas como las que tienen 

menos de 50.000 km 2 (Stattersfield et al. 1998). Las áreas 

endémicas resultantes están delineadas en una escala más 

fina que la de análisis previos. Nuestra área de estudio incluye 

cinco de estas áreas de aves endémicas: los bosques de las 

cimas de los Andes; las cordilleras peruanas del noreste; los 

piedemontes de los Andes peruanos del este; las Yungas más 

bajas de Perú y Bolivia; las Yungas peruanas altas, y partes de 

otras seis áreas. Stattersfield et al. (1998) recopilaron registros 

de aves de distribución restringida a partir de la literatura y 

de una red de trabajadores de campo, y luego utilizaron la 

extensión de hábitat relevantes o de rasgos geográficos tales 

como contornos de elevación, ríos, o líneas costeras para 

desarrollar mapas de distribución para cada especie. 

Fjeldså y sus colegas (1999, 2005) tomaron una perspectiva 

diferente para mapear la distribución de las aves de los 

Andes. Utilizando los datos publicados y los resultados de 

un trabajo de campo de gran alcance, construyeron una 

base de datos en la que registraron la presencia de cada una 

de las especies en cada una de las celdas de una cuadrícula 

de un cuarto de grado, ubicada sobre los Andes. Marcar la 

cantidad de especies en cada celda proporciona una imagen 

de la abundancia ya sea de todas las especies o de las especies 

que tienen las distribuciones más pequeñas, definidas éstas 

como las que están en el cuartil más bajo de los tamaños de 

distribución jerarquizados. Este método permite una visión 

a escala más fina de la ubicación de concentraciones de las 

especies que tienen las distribuciones más pequeñas. Fjeldså 

et al. (1999, 2005) hallaron las densidades más altas de 

especies de distribución restringida cerca del Río Marañón 

en el norte del Perú, en la ladera este de la cordillera en 

Huanuco en el centro del Perú, en la región de Cusco y a lo 

largo de los Andes cerca de La Paz. 

La perspectiva de los modelos de distribución que nosotros 

hemos tomado, proporciona mapas más detallados que los 

disponibles anteriormente que, a su vez, permiten un análisis

más detallado de las localidades de las áreas de endemismo. 

La escala de los resultados, por lo tanto, es más útil para la 

planificación regional de la conservación que los análisis a 

escala continental anteriores. En vez de resaltar grandes áreas 

que cubren miles de kilómetros cuadrados que necesitan 

protección, podemos determinar lugares específicos como 

alternativas para establecer áreas protegidas a nivel nacional 

o departamental. También podemos comparar nuestros 

resultados con los de Stattersfield et al. (1998) y con los 

de Fjeldså et al. (1999, 2005) para determinar si los análisis 

previos cubrieron completamente todas las áreas con altos 

niveles de endemismo. 

Métodos 

Selección de las especies. Seguimos los lineamientos descritos 

con anterioridad en “Identificación de las especies que son 

endémicas en el área de estudio” para elegir las 115 especies de 

aves consideradas en este estudio (la lista completa de las especies 

está en el Apéndice 2). Eliminamos varias especies candidatas, 

incluidas Aglaeactis aliciae, Cranioleuca albicapilla, Asthenes 

ottonis, Grallaria andicolus, y Incaspiza laeta, que se localizan 

cerca de los límites del área de estudio, pero están restringidas 

ya sea a hábitat de bosques secos o a pastizales que están en 

gran parte fuera del área de estudio. Para la nomenclatura 

y la designación del estatus de las especies, seguimos las 

recomendaciones del Comité de Clasificación para América 

del Sur de la American Ornithologists’ Union (Remsen et al. 

2006). La única excepción es Hemispingus auricularis, a la que 

consideramos diferente de Hemispingus atropileus siguiendo la 

recomendación de García-Moreno et al. (2001). 

Compilación de los registros de localización. Solicitamos 

información acerca de la localización de los especímenes 

para las especies objeto de los museos locales de historia 

natural más importantes, así como de los museos de 

América del Norte que poseen colecciones importantes de 

especímenes de América del Sur (ver en el Apéndice 1 la lista 

de contribuyentes). Georreferenciamos todas las localidades 

en los casos en los que las etiquetas de los especímenes 

no incluían coordenadas geográficas utilizando las fuentes 

descritas en la sección Plantas Vasculares. Complementamos 

este conjunto de datos con información adicional extraída 

de la bibliografía consultada en Zoological Record en cuanto 

a las especies objeto y sus sinónimos. Además, trabajamos 

sobre los registros de los reportes del Rapid Assessment 

Program (RAP), del Conservation International; el Rapid 

Biological Inventory (RBI), del Field Museum; y del 

programa Monitoring and Assessment of Biodiversity de la 

Smithsonian Institution (SI/MAB). Dado que la mayoría de 

las especies de aves pueden ser identificadas por observadores 

experimentados a simple vista o por los sonidos que emiten, 

incluimos registros de observaciones compilados por la 

Asociación Armonía (BirdLife International en Bolivia) y 

observaciones extensamente representativas realizadas en 

Bolivia por S. K. Herzog y A. B. Hennessey. Durante el 

proceso de revisión agregamos registros inéditos adicionales 

proporcionados por M. Anciães, J. Fjeldså, D. F. Lane, 

J. P. O’Neil y T. Valqui. Para asegurar la precisión de las 

coordenadas asignadas a cada localidad, dos ornitólogos 

con amplia experiencia en Perú (D. F. Lane y J. P. O’Neil) 

revisaron los mapas que presentaban las localidades para 

cada una de las especies que existen en ese país. El personal 

de la Asociación Armonía realizó la misma tarea con los 

datos de Bolivia. 

Realización de los modelos y revisiones. Corrimos los 

modelos Maxent utilizando los datos de las localidades 

revisados para todas las especies que tenían al menos 

dos localidades claramente distinguibles. Tres revisores 

familiarizados con el área de estudio y con las especies 

evaluaron los resultados (ver en el Apéndice 3 la lista de los 

especialistas consultados). Estos revisores determinaron si 

alguno de los modelos Maxent produjo resultados razonables, 

y en esos casos, identificaron el modelo y el umbral que 

produjo el mapa más razonable para las especies de acuerdo 

con nuestro conocimiento actual de las distribuciones y de 

los hábitats. Los revisores también identificaron las áreas 

predichas en las que se sabe que las especies no existen. 

Para la mayoría de los casos en los que Maxent produjo 

resultados inutilizables, usamos modelos deductivos, en 

función de rangos de altitud, para describir las distribuciones. 

En dos casos, volvimos a correr Maxent con una cantidad 

reducida de variables ambientales para mejorar la predicción. 

Solo tres de las especies, el barbudo de pecho escarlata (Capito 

wallacei), el tapaculo de Vilcabamba (Scytalopus urubambae) y la 

tangara del sira (Tangara phillipsi), son conocidas en una sola 

localidad. Hicimos un modelo de sus distribuciones utilizando 

el rango de elevación en el que han sido registradas 

Resultados 

Modelos de distribución. Compilamos un total de 2.436 

registros de localidades únicas para las 115 especies de aves 

endémicas (Figura 29, Tabla 3). La cantidad de localidades 

fue de una (para Capito wallacei) a 94 (Atlapetes rufinucha), 

y el promedio fue de 21,2. Treinta y siete especies (32% 

del total) tuvieron al menos 25 localidades únicas y 76 

especies (66%) tuvieron al menos 10 localidades únicas. 

Los revisores eligieron los modelos de Maxent para 99 

especies (86%), modelos híbridos para seis especies (5%) y 

modelos deductivos para diez especies (9%). Los revisores 

prefirieron, con más frecuencia, los resultados de Maxent 

obtenidos utilizando el modelo 4 (incorporando datos 

MODIS generalizados en 5 km) (74 ó 70%), luego el modelo 

3 (datos MODIS generalizados 2 km) para el 17% de las 

especies cuyos modelos fueron realizados deductivamente. 

Los demás modelos, ya sea no utilizar los datos MODIS o 

utilizar los datos MODIS sin generalizar, fueron elegidos solo


Figura 2 . Distribución de las localidades de recolección de 

aves en el área de estudio. 

para el 10% de estas especies. El tamaño de las distribuciones 

en los mapas de distribución resultantes varió de 78 km 2 

(Scytalopus urubambae) a 309.168 km 2 (Grallaria eludens), 

con un promedio de 33.544 km 2 . 

No hubo una marca taxonómica obvia en los resultados. 

Entre las familias con varias especies objeto, hubo ejemplos 

en cada una de ellas de especies de distribuciones amplias 

y de distribuciones acotadas. Por ejemplo, los tángaras 

(Thraupidae) incluyen tanto especies endémicas ampliamente 

distribuidas (Conirostrum ferrugineiventre, 82.401 km 2 ) 

como especies endémicas de distribución acotada (Tangara 

meyerdeschauenseei, 2.734 km 2 ). El mismo patrón se 

sostiene para otras familias con al menos cinco especies 

objeto, incluidas los picaflores (Trochilidae), los furnáridos 

(Furnariidae), las grallarias (Formicariidae), los hormigueros 

(Thamnophilidae), los tapaculos (Rhinocryptidae), los 

tiránidos (Tyrannidae) y los gorriones (Emberizidae). 

Abundancia de las especies endémicas. La superposición 

de las distribuciones de todas las especies consideradas en 

este estudio revela tres áreas mayores y tres menores, con 

concentraciones de especies de aves endémicas (Figura 30) 

• Áreas Mayores (con 31-3 especies por cada celda de la 

cuadrícula de 1 km 2 ) 

1. Cusco Central. La región se extiende desde la orilla derecha 

del este del Río Apurimac hasta las Yungas del Refugio 

Nacional Megantoni y del Parque Nacional Manú, incluidas 

las Cordilleras suroccidentales de Vilcabamba, Machu Picchu 

y los valles de Ocobamba, Yanatile y Mapacho-Yavero. 

2. Cordillera de Apolobamba. La porción del la ladera este 

de los Andes en Bolivia, justo al sur del límite peruano en el 

Parque Nacional Madidi. 

3. Cordillera de Cocapata-Tiraque. Una sección de los Andes 

cerca de la ciudad de Cochabamba. 

4. Sur de Huánuco. La porción de la ladera este de los Andes 

peruanos en la mitad sur del Departamento de Huánuco 

incluida el área de la cordillera de Carpish, a lo largo de la 

ruta a Tingo María y que se extiende hacia el sur hasta el 

rincón noroeste del Parque Nacional Yanachaga-Chemillén 

en el Departamento de Pasco. 

• Áreas menores (con 2 -30 especies por cada celda de 

la cuadrícula de 1 km 2 ) 

1. Cordillera de La Paz. También conocida como Cordillera 

Real, cerca de la ciudad capital de Bolivia, La Paz. 

2. Cordillera de Tres Cruces. Cerca del límite departamental 

entre La Paz y Cochabamba. 

Estas seis regiones cubren un total de 24.788 km 2 . Todas se 

localizan a lo largo del límite de altura del área de estudio en 

la ladera este de los Andes a una altura promedio de 2.540 m. 

Muy pocas especies endémicas, en general menos de cinco, 

se localizan en otros lugares dentro del área de estudio por 

debajo de los 1.500 m de elevación. 

Irreemplazabilidad total (Summed Irreplaceability). La 

irreemplazabilidad total, ponderada para darle mayor énfasis 

a las especies con distribuciones más pequeñas, destaca la 

Cordillera de Colán y el Alto Mayo, dos áreas de tierras altas 

que representan la extensión más al norte de los Andes del 

este en Perú antes de la precipitada ladera descendente hacia 

el valle del Río Marañón (Figura 31). Este es el único lugar 

donde se localiza la lechucita bigotuda (Xenoglaux loweryi) 

que está en peligro. 


Los picos de endemismo exhibidos por las 103 especies de 

aves con distribuciones restringidas fueron virtualmente 

idénticos a los mostrados por el conjunto completo de 

especies endémicas mostradas en la Figura 30. 

Áreas de endemismo subestudiadas. El mapa que muestra 

las áreas en las que se predijo que se localizarían especies 

endémicas de aves, pero que no han sido registradas dentro 

de los 50 km, identifica una larga sección de los Andes desde 

el centro del Departamento de Huánuco, Perú, hasta el sur de

Figura 30. Abundancia de las especies endémicas de aves. 

Figura 31. Irremplazabilidad total (Summed irreplaceability) de las especies de aves.

0 


Figura 32. Áreas subestudiadas de especies endémicas de aves. 

la frontera boliviana (Figura 32). Bolivia parece estar mejor 

estudiada y solo tiene regiones aisladas donde se predijo que 

existen especies que aún no han sido registradas. Las áreas 

subestudiadas más importantes son: 

1. El noroeste de Huánuco. En las laderas más bajas de la 

Cordillera del Turco en los valles de los ríos Chontayacu y 

Huamuco. 

2. El valle de los ríos San Fernando-Mantaro. Un área remota 

de los departamentos de Junín y del norte de Ayacucho a 

lo largo de la última sección del Río Mantaro antes de que 

desemboque en el Río Apurimac. 

3. El lado este del Río Ene. Un área ladera arriba del pueblo 

de Quempiri, el este del Río Ene en el sur del Departamento 

de Junín, que comprende la porción norte de la Cordillera de 

Vilcabamba y pares de la Reserva Comunal Ashaninka y el 

Parque Nacional Otishi. 

4. La Cordillera Occidental de Vilcabamba. El área entre el 

Río Apurímac y el Cerro Pumasillo, al este de Machu Picchu 

en el Departamento de Cusco. 

5. La Cordillera de Paucartambo. El área a lo largo de 

ambos lados de la Cordillera, que forma el límite entre los 

departamentos de Cusco y Madre de Dios, e incluye el límite 

occidental del Parque Nacional Manú. 

6. Los piedemontes por sobre el Río Inambari. Desde los 

valles de San Gabán hasta el Río Pararani al noroeste del 

Departamento de Puno. 

7. Los ríos Mapiri-Tupuani. Los tributarios superiores, 

incluidas las partes bajas del Río Consata y los ríos Ríos 

Mapiri y Tipuani, en el Departamento de La Paz. 

8. Las Cordilleras al oeste de las Yungas de Cochabamba. La 

parte oriental del Departamento de La Paz cerca del límite 

con Cochabamba. 

Discusión 

La mayoría de las especies endémicas en el área de estudio 

tenían características que permitieron la realización exitosa 

de modelos inductivos de distribución. Maxent produjo 

resultados favorables para el 91% de las especies estudiadas. 

El adecuado muestreo de localidades disponibles para la 

mayoría de las especies y el hecho de que la mayoría de las 

aves objeto tienden a distribuirse en bandas de altura puede 

haber contribuido a estos resultados. Los métodos inductivos 

de PDM tienden a funcionar mejor para las especies 

especialistas que para las generalistas (Elith et al. 2006), lo

Figura 33. Áreas de aves endémicas (Stattersfield 1998) superpuestas a la Figura 30. 

cual puede explicar porque los modelos funcionaron tan bien 

para nuestras especies endémicas focales, la mayoría de las 

cuales son especialistas. 

Nuestra experiencia con la lechuza del bosque nublado 

(Megascops marshalli) demuestra el poder de los modelos 

de distribución de las especies para predecir las localidades. 

Cuando comenzamos este estudio, esta especie era conocida 

en tres localidades en Pasco y el norte de Cusco, Perú. 

Utilizando estos puntos el modelo de Maxent predijo que 

la especie se localizaría en las vecindades de las localidades 

conocidas pero también en localidades dispersas en los 

Andes bolivianos al norte de los departamentos de La 

Paz y Cochabamba. Luego nos enteramos de grabaciones 

realizadas y de un espécimen de esta especie en tres áreas en 

Bolivia (S. K. Herzog, datos inéditos), precisamente donde 

Maxent predijo que se localizarían. 

Especies escasas de tierras bajas tales como el cacique de 

Koepcke (Cacicus koepckeae) fueron especialmente difíciles 

para modelar con las capas de datos ambientales disponibles. 

Esta especie es conocida solo en seis localidades dispersas 

y puede que se restrinja a tipos de microhábitat tales como 

cañaverales que no están reflejados en los datos de vegetación 

percibidos remotamente por MODIS. La paraba barba azul 

(Ara glaucogularis) fue otra especie de tierras bajas que 

fue difícil de modelar. El modelo de Maxent mostró una 

distribución mucho más amplia de la que se conoce en la 

actualidad sobre esta especie en peligro crítico y que está 

sometida a un intenso monitoreo. El área predicha fuera 

de la conocida, puede indicar potenciales hábitats para la 

especie, pero la persecución para el mercado de mascotas 

y otras amenazas pueden haber eliminado a esta especie de 

estas áreas. Alternativamente, las palmeras (Attalea phalerata, 

Acrocomia totai, y Scheelia princeps) que producen frutos 

importantes para la dieta de esta ave (Juniper y Parr 1998), 

pueden ser escasas o no existir en las áreas señaladas. 

Por alguna de estas razones, o por ambas, los modelos 

producidos para las especies de tierras bajas con los métodos 

empleados aquí exigieron recortes cuidadosos por parte de 

los ornitólogos familiarizados con las especies para eliminar 

las áreas de predicción que se excedían de las conocidas. 

Los mapas de áreas endémicas para las aves, probablemente, 

están menos sesgados que los de las otras entidades 

taxonómicas incluidas en este estudio. Obtuvimos muestras 

de tamaño suficiente para la mayoría de las especies y el 

tamaño promedio de las distribuciones fue más grande que 

el de muchos grupos de plantas y anfibios, lo que sugiere que 

los modelos presentaron la mayor parte de las distribuciones 

reales de las especies. Las aves no presentan los patrones de 

microendemismo observados en otros grupos taxonómicos. 

1

2 


Figura 3 . Áreas de aves endémicas (Fjeldså et al. 200 ) superpuesta a la Figura 30. 

Por lo tanto, hay menos posibilidades de que los datos muestren 

grandes concentraciones de especies endémicas cerca de los 

puntos de acceso para los recolectores y menos especies en 

otras partes. No obstante, dos de las áreas más grandes de 

endemismo se localizan cerca de las regiones accesibles de 

Cusco y Cochabamba. El estudio intenso en las cordilleras 

de estas áreas puede llevar a una inclinación a registrar más 

especies endémicas que en otras partes. Contrariamente, la 

otra gran área de endemismo de aves se localiza en el norte 

de Bolivia, en un área que en este momento es objeto de 

investigaciones sobre las aves. La falta de información acerca 

de localidades en estas áreas comparadas con otras sugiere 

que los modelos de distribución funcionan como se espera 

que lo hagan: sirviendo como documentos para estimular 

más esfuerzos intensos de investigación. 

El análisis de Stattersfield et al. (1998) acerca de las áreas de 

aves endémicas mostró que la mayoría de la porción superior 

del área de estudio se localiza en un área de aves endémicas 

(Figura 33). Entonces, en un sentido amplio, nuestros 

resultados, producidos por un proceso mucho más detallado 

para identificar las distribuciones de las especies avalan las 

conclusiones del informe de Stattersfield et al. (1998). Debido 

a la resolución fina de los resultados que presentamos, 

podemos sugerir las partes de un área de endemismo de 

aves en particular que alberga la mayor cantidad de especies 

endémicas. Por ejemplo, la porción del área de Yungas bajas 

de Bolivia y Perú tiene mucho más especies endémicas en 

Cochabamba que en La Paz (Figura 30). Una de las áreas 

endémicas más grandes que identificamos, la región central 

de Cusco, no está completamente cubierta por áreas de aves 

endémicas designadas. Nuestros resultados predicen que la 

Cordillera occidental de Vilcabamba, entre el Río Apurímac y 

Cerro Pumasillo, forma parte de las distribuciones de muchas 

especies endémicas y por lo tanto es una candidata importante 

para la protección. Esta región ha recibido poca atención por 

parte de los ornitólogos, tal como lo muestra la Figura 32, 

lo cual sugiere que puede haber sido pasada por alto con 

anterioridad. De manera similar, la región a lo largo del Río 

Mapacho-Yavero, al este de Cusco, tampoco fue incluida en un 

área endémica de aves, pero se predijo que tiene una cantidad 

sustancial de especies endémicas (Figura 30). Nuevamente, 

esta es una área pobremente explorada (Figura 32) y por lo 

tanto puede haber sido ignorada en el pasado. 

Stattersfield et al. (1998) informaron dos áreas de aves 

endémicas en tierras bajas dentro del área de estudio, las 

tierras bajas del alto Amazonas-Napo y las tierras bajas del 

sureste peruano. Ninguna de estas dos áreas es destacada 

en nuestro estudio porque los sitios de mayores elevaciones 

tienen muchas más especies endémicas. Además, las dos 

áreas de aves endémicas de tierras bajas incluyen especies

que van desde el Ecuador amazónico, a Colombia y Brasil, 

y no son tratadas aquí. 

Nuestros resultados en general están de acuerdo con los 

patrones de abundancia de especies endémicas descritos por 

Fjeldså et al. (2005). Las áreas de endemismo más grandes 

descritas en los dos análisis coinciden (Figura 34). Las 

diferencias son de énfasis. Fjeldså et al. (2005) destaca más la 

región de La Paz y menos la de la Cordillera de Apolobamba 

en su estudio. En la región de Cusco, los resultados de Fjeldså 

et al. (2005) son similares a los de las áreas de aves endémicas, 

y muestran la mayor abundancia de especies endémicas en el 

centro de Cusco, cerca de Machu Picchu. Otros resultados 

sugieren que ambas regiones al este y al oeste de ese lugar 

pueden tener casi la misma cantidad de estas especies. Las 

diferencias se deben probablemente a nuestro uso de las 

predicciones de distribuciones en un intento de controlar las 

recolecciones sesgadas que existieron en lugares tales como 

las regiones de Machu Picchu y La Paz. 

Nuestras predicciones acerca de estas áreas de endemismo 

previamente poco reconocidas son valiosas para la práctica de 

la conservación. Los espacios abiertos alrededor de las ciudades 

tienden a ser más valiosa debido a su potencial desarrollo. Crear 

áreas protegidas en estos lugares con frecuencia es complicado 

debido a los muchos intereses económicos que compiten entre 

sí. Al identificar las áreas alejadas que tienen un valor similar 

para la biodiversidad, los conservacionistas pueden situar las 

áreas protegidas en esos sitios lo cual daría como resultado 

costos más bajos y menos conflictos. 

3


IX. Síntesis 

Por Pilar A. Hernandez y Bruce E. Young 

Hasta aquí, este informe ha detallado nuestros hallazgos con 

respecto a cada uno de los 15 grupos de plantas y tres grupos 

de vertebrados que abordamos. Los conservacionistas 

interesados en preservar biotas completas necesitan 

información sobre la distribución de todos los elementos de 

la biodiversidad antes de tomar medidas efectivas acerca de 

dónde concentrar los esfuerzos para la protección. Aunque 

ningún estudio puede abordar de modo realista todos los 

niveles de la biodiversidad, aquí combinamos resultados 

de los grupos objeto para proporcionar una descripción 

amplia de la eficacia de hacer modelos, de la congruencia de 

las áreas de endemismo para los diferentes grupos y de las 

perspectivas para la conservación. 

Utilización de los modelos de distribución 

Como se demostró en nuestro estudio piloto (Hernandez 

et al., manuscrito inédito), Maxent resultó ser un algoritmo 

inductivo para hacer modelos extraordinariamente flexible 

en una variedad de contextos para especies tan diferentes 

como las plantas herbáceas y el ciervo montano. Nuestros 

resultados están avalados por un total de 525 modelos 

inductivos hechos para 782 especies de plantas y animales. 

Teniendo en cuenta solo las especies conocidas, en al menos 

dos localidades singulares, Maxent proporcionó modelos 

útiles para el 89% de las 587 especies en esta categoría. 

Maxent funcionó mejor para las aves y los mamíferos, no tan 

bien para los anfibios y tuvo un funcionamiento promedio 

para las plantas (Tabla 3). Seguramente no es casual que los 

grupos con las muestras más grandes de localidades, las aves 

y los mamíferos, fueron los grupos con el mejor desempeño. 

Incluso para los anfibios, Maxent funcionó para tres cuartos 

de las especies con múltiples localidades. Muchas especies 

de anfibios dependen de cuerpos de agua pequeños para sus 

ciclos anuales o para parte de ellos. Estos rasgos geográficos 

se localizan en la mayoría de los paisajes en escalas que 

son demasiado pequeñas para registrarlas entre los datos 

ambientales disponibles para hacer modelos en la actualidad. 

Además, las divisorias de aguas pueden representar barreras 

importantes para la dispersión de algunas especies de anfibios. 

Imposibilitados de reflejar estos rasgos en las capas de datos 

ambientales, ningún procedimiento inductivo para hacer 

modelos puede ser más exitoso para predecir distribuciones. 

Tal como se mencionó previamente, nuestro conocimiento 

acerca de la taxonomía y la sistemática de los anfibios en 

América del Sur es aún incompleto. La confusión acerca del 

estatus taxonómico de los especímenes de las colecciones 

puede dificultar aún más los esfuerzos por hacer modelos. 

Un logro destacable de Maxent es que pudo hacer 

modelos de las distribuciones de las especies con muy 

pocas localidades aisladas. Con anterioridad, Maxent había 

sido probado exitosamente con muestras de solo cinco 

localidades (Hernandez et al. 2006). Aquí mostramos que 

vale la pena intentar hacer modelos con Maxent para las 

especies que tienen incluso dos localidades, al menos en las 

condiciones de los Andes orientales con sus extraordinarias 

diferencias locales en cuanto a la altura y al clima. Nuestra 

muestra incluyó 90 especies conocidas en dos localidades. 

Los revisores especialistas estuvieron de acuerdo en que 

el modelo de Maxent fue útil para el 67% de las especies. 

Trabajar con muestras tan pequeñas claramente exige la 

colaboración cercana de especialistas muy bien preparados. 

Los resultados son valiosos para predecir los lugares que los 

especialistas pueden visitar para registrar las especies escasas 

y poco conocidas. 

Congruencia de las áreas de endemismo 

Pudimos identificar áreas de endemismo de anfibios, 

mamíferos, aves y de trece de los quince grupos focales 

de plantas. En ninguna parte Anacardiaceae y Cyatheaceae 

tienen más de dos especies endémicas que coexistan, por lo 

tanto no incluimos a estas familias en esta síntesis acerca de 

las áreas de endemismo. ¿Cuánto se superponen las áreas de 

endemismo identificadas en este estudio si consideramos 

todos los grupos? La Tabla 4 sintetiza las doce regiones en 

las que hay al menos un área de especies endémicas, y la 

Figura 35 representa estas áreas geográficamente. Un área 

(Cocha Cashu) es importante solo por las especies del género 

Inga, pero las once áreas restantes son importantes por la 

coexistencia de múltiples grupos. Dos áreas se destacan por 

la gran cantidad de especies endémicas de plantas, mamíferos 

y aves: la región de Paucartambo-Marcapata y las cordilleras 

cerca de La Paz. Las aves y los mamíferos presentaron la 

mayor coexistencia de entre cualquiera de las combinaciones 

de grupos, con cinco áreas de alto endemismo de mamíferos 

que también son importantes para las aves. Las doce regiones 

incluidas en la Tabla 4 son áreas de endemismo con un 

promedio de 3,4 grupos de especies cada una. 

La mayoría de las áreas de endemismo estás distribuidas a 

lo largo de elevación medias a elevadas en la ladera de los

Figura 35. Vista compuesta de las áreas de endemismo de aves, anfibios, mamíferos y de 13 grupos de 

plantas (todos excepto Anacardiaceae y Cyatheaceae, las dos familias que no tienen más de dos especies 

endémicas que coexisten). Los colores más oscuros indican las áreas en las que más grupos focales tienen 

áreas de endemismo que coexisten. 

Andes (Figura 35). Nueve de las doce áreas de endemismo 

identificadas están conformadas por laderas de elevaciones 

altas que se extienden desde las cimas hasta las líneas de 

bosque. Identificamos dos áreas de tierras bajas, Iquitos y 

Cocha Cashu, como resultado de la elección conciente de 

grupos de plantas tales como Chrysobalanaceae, Inga, y 

Malpighiaceae que contienen fundamentalmente especies de 

tierras bajas. Un sitio de altura media, Tarapoto, es importante 

por Inga y Malpighiaceae. El análisis de irreemplazabilidad 

total, que le da mayor peso a las especies con distribuciones 

más pequeñas y a las áreas con la combinación de especies 

más escasas, también destaca algunas áreas de tierras bajas, 

incluidas áreas de Iquitos y Yurimaguas, en Loreto, Perú, 

para las plantas, y una área pequeña del Beni, Bolivia, para 

los mamíferos (Figuras 19, 27). Aunque las tierras bajas no 

contienen picos de endemismo que sean tan abundantes en 

especies como las elevaciones más altas, de todos modos 

tienen al menos unas pocas áreas que contienen agrupaciones 

únicas de especies endémicas. 

Para la mayoría de los grupos, la cantidad más grande de 

especies endémicas se localiza en los bosques justo debajo 

de la línea de bosque, como ha sido descrito anteriormente 

(Graves 1988, Pacheco 2002, van der Werff y Consiglio 2004). 

Este patrón, sin embargo, de ninguna manera es universal. 

Hay áreas con una gran diversidad de especies endémicas de 

anfibios que se localizan en elevaciónes que promedian los 

1.531 m, más de 1.000 m por debajo que aquel para las aves 

o para los mamíferos. Tuvimos éxito en nuestro esfuerzo por 

seleccionar entidades taxonómicas de plantas con un rango de 

elevaciones en las que se concentran las especies endémicas. 

Los grupos focales tienen las mayores concentraciones de 

especies endémicas en elevaciones que van de los 106 a los 

2.861 m. Tres grupos de plantas tienen su punto más alto en 

cuanto a la diversidad de especies endémicas por debajo de 

los 1.000 m, una entre los 1.000 m y los 2.000 m, y nueve por 

encima de los 2.000 m. 

Perspectivas para la conservación 

Nuestros resultados resaltan la importancia de incorporar 

la distribución de las especies de una variedad de grupos 

taxonómicos cuando se realizan ejercicios de establecimiento 

de prioridades para la conservación. Aunque las limitaciones 

de presupuesto y de tiempo nos impidieron trabajar con 

grupos taxonómicos como los peces, los invertebrados y 

muchas familias de plantas, de todos modos trabajamos con


Tabla 4. Síntesis de las áreas de endemismo identificadas en este proyecto, ordenadas de norte a sur. 

Área Departamento País Plantas Ej. de especies Áreas 

vasculares endémicas Protegidas 2 

Iquitos Loreto Perú Chrysbalanaceae, Hirtella revillae, – 

Inga, Inga gereauana, 

Malpighiaceae Heteropterys 

actinoctenia 

Tarapoto San Martín Perú Inga, Inga cynometrifolia, – 

Malpighiaceae Hiraea christianeae 

Cordillera Central Amazonas, Perú Loasaceae, Nasa formosissima, Z. de Reserva 

en Amazonas y San Martín Aquifoliaceae Ilex tarapotina Cord. de Colán, 

San Martín P.N Río Abiseo 

Cordillera Huánuco Perú Acanthaceae, Aphelandra mucronata, – 

Carpish Aquifoliaceae, Ilex aggregate, 

Fuchsia Fuchsia ceracea, 

Nephelornis oneilli 

Cocha Cashu M. de Dios Perú Inga Inga megalobotrys P.N. Manu 

Cord. de Cusco Perú Fuchsia XX XX Fuchsia tunariensis, Santuario Histórico 

Vilcabamba Mormopterus phrudus, de Machu Pichu 

Atlapetes canigenis 

Paucartambo- Cusco Perú Aquifoliaceae, X XX Ilex crassifolioides, P.N. Manu, 

Marcapata (y los márgenes Fuchsia Fuchsia vargasiana, Santuario 

de M.de Dios) Rhagomys longilingua, Nacional 

Iridosornis reinhardti Megantoni 

Noroeste Puno Perú XX X Delothraupis – 

de Puno castaneoventris, 

Akodon aerosus, 

Cord. de La Paz Bolivia Brunelliaceae, XX Brunellia boliviana, P.N. Madidi 

Apolobamba Ericaceae, Thibaudia axillaries, Área Natural 

Marcgraviaceae Sarcopera oxystilis, Integrada de 

Thomasomys ladewi, Manejo de 

Tangara Apolobamba 

meyerdeschauenseei 

Cordilleras La Paz Bolivia Acanthaceae, X X Justicia albadenia, P.N. Cotapata 

cerca de La Paz Aquifoliaceae, Ilex pseudoebenacea, y Área Integrada 

Brunelliaceae, Brunellia coroicoana, de Manejo, 

Campanulaceae, Centropogon bangii, P.N. Madidi 

Ericaceae, Sphyrospermum 

Marcgraviaceae, Souroubea stichadenia, 

Mimosa, sessiliflorum, 

Passifloraceae Oryzomys levipes, 

Atlapetes rufinucha 

Cord. de Cochabamba Bolivia Brunelliaceae, X XX Brunellia rhoides, P.N. Tunari 

Cocapata-Tiraqui Fuchsia Fuchsia garleppiana, 

Akodon siberiae, 

Hemitriccus spodiops 

Centro de Cochabamba Bolivia XX X Simoxenops striatus P.N. Carrasco 

Cochabamba 

1 XX = Áreas mayores de endemismo; X = Áreas menores de endemismo 

2 Se han incluido solo las áreas protegidas a nivel nacional. También pueden existir reservas locales o privadas. 

Anfibios 1 

Aves 1 

Mamíferos 1

suficientes grupos como para mostrar que ningún grupo 

solo puede servir como sustituto de toda la biodiversidad. 

Las áreas de endemismo de los anfibios se localizan, en la 

mayoría de los casos, lejos de las áreas de endemismo de 

otros grupos de vertebrados y en elevaciones más bajas. 

Las familias de plantas varían ampliamente en la elevación 

a la que el endemismo es mayor, y las localidades específicas 

de las concentraciones de especies endémicas dentro de 

países tan grandes como Perú y Bolivia. Otros estudios han 

confirmado la falta de congruencia entre las distribuciones 

de grupos taxonómicos diferentes en una escala global, pero 

pocos lo han confirmado en una escala tan fina como la que 

utilizamos en este estudio (Prendergast et al. 1993, Dobson 

et al. 1997, van Jaarsveld et al. 1998, Lamoreux et al. 2006). 

La abundancia general de los anfibios endémicos tuvo 

su punto más alto en el centro de Bolivia, pero el análisis 

de irreemplazabilidad total mostró la importancia de los 

departamentos de San Martín y Amazonas, en el norte de 

Perú, debido al microendemismo del lugar. Si bien el mapa 

de abundancia de especies endémicas para las Acanthaceae 

muestra una cantidad pequeña de áreas bien definidas de 

endemismo (Figura 4), muchas especies microendémicas 

están dispersas a lo largo de las laderas más bajas de los 

Andes desde el departamento de Amazonas hasta Junín. En 

total, 197 de las 782 especies mapeadas en este estudio son 

conocidas en una sola localidad y por lo tanto representan 

especies microendémicas. Debido a la gran cantidad de 

especies microendémicas presentes en el área de estudio, los 

conservacionistas deberían seguir una estrategia a partir de 

la cual establezcan grandes reservas a nivel de ecosistemas 

en las áreas más grandes de endemismo y promuevan el 

establecimiento de reservas regionales más pequeñas que 

coincidan con los lugares en los que hay microendemismo. 

Los mapas de distribución de las especies generados en 

este proyecto proporcionan una base científica valiosa para 

determinar dónde se localizan estas especies microendémicas 

como parte de ejercicios de planificación para la conservación 

local y regional. 

¿Es suficiente la superposición del sistema de áreas protegidas 

de Perú y Bolivia con las áreas de endemismo identificadas 

en este estudio? Las Figuras 36 a 39 muestran que, aunque 

algunas áreas protegidas nacionales de los dos países protegen 

áreas de endemismo, la mayoría de éstas están fuera de los 

parques y las reservas existentes. Nueve de las doce áreas de 

endemismo tienen al menos un área protegida nacional que 

cubre una porción del área. En algunos casos, sin embargo, el 

área cubierta es mínima. Por ejemplo, el área de la Cordillera 

de Vilcabamba, importante por las aves, los mamíferos 

y Fuchsia, es protegida solo por el diminuto Santuario 

Histórico de Machu Picchu. Como santuario histórico, los 

objetivos de manejo están dirigidos más a preservar los 

artefactos culturales que la biodiversidad. La superposición 

más grande de áreas de endemismo en toda el área de 

estudio se localiza en las Cordilleras cerca de La Paz (Figura 

35). Solo un parque nacional pequeño (Carrasco) protege 

las laderas más altas de esta extensa región (Figura 39). Por 

otra parte, el área de Cocha Cashu está totalmente protegida 

por el Parque Nacional Manu y el área de Apolobamba está 

ampliamente contenida en el Parque Nacional Madidi. Estos 

resultados revelan que los conservacionistas han alcanzado 

importantes logros en la protección de algunas áreas clave 

de endemismo, pero que aún queda trabajo por hacer antes 

de que puedan proclamar que el endemismo de la región está 

bien protegido.


Figura 3 . Áreas protegidas nacionales superpuestas con las áreas de endemismo mostradas en la 

Figura 3 . 

Figura 3 . Áreas protegidas nacionales y áreas de endemismo en el norte del Perú.

Figura 3 . Áreas protegidas nacionales y áreas de endemismo en el sur de Perú. 

Figura 3 . Áreas protegidas nacionales y áreas de endemismo en Bolivia.

0 


X. Utilización de los datos 

Alentamos a los lectores a utilizar los datos de distribución generados en este estudio para análisis independientes de 

biogeografía, diversidad y planificación para la conservación. Los mapas de distribución individuales y los análisis de abundancia 

están disponibles para ser bajados desde Internet en www.natureserve.org/AndesAmazon. Los datos de distribución están 

disponibles tanto en mapas para copiar y pegar en documentos como en archivos shape que son compatibles con el software 

Arc ESRI. Los datos están disponibles gratuitamente para usos no comerciales. No está permitido subir los datos a otros 

sitios web sin la obtención previa de un permiso escrito por parte de NatureServe. 

XI. Agradecimientos 

Estamos profundamente en deuda con la Fundación Gordon y Betty Moore por el apoyo económico y la guía técnica 

durante este proyecto. Por su liderazgo, sus ideas y su crítica constructiva, todo lo cual mejoró sustancialmente este trabajo 

durante el ciclo de vida de este proyecto, agradecemos a D. Grossman, a L. Master, a B. Stein, y a J. Swenson. Agradecemos 

a los curadores de los museos incluidos en el Apéndice 1 por poner, con toda amabilidad, a nuestra disposición los datos 

de sus especímenes. Reconocemos especialmente al Museo Field de Historia Natural, al Jardín Botánico de Missouri, a la 

Universidad de California-Berkeley, al Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas, al Museo de Zoología de la 

Universidad de Michigan, al Museo de Biología del Suroeste de la Universidad de Nuevo México y al Museo Peabody de 

Yale por hacer que los datos de sus colecciones estén disponibles en Internet. Por la asistencia técnica para geo-referenciar 

la localización de las especies, agradecemos a B. Bassuner, J. C. Lozano, R. I. Sprem, J. Suárez, y a K. S. Ting. Los numerosos 

revisores de los borradores de los conjuntos de datos y de los modelos de distribución incluidos en el Apéndice 3 merecen 

especialmente nuestra gratitud por compartir su experiencia científica. Agradecemos los consejos útiles acerca de los modelos 

de distribución de las especies proporcionados por D. Armenteras, R. Caballero, R. Eastman, C. Graham, K. Naoki, J. Parra, S. 

Phillips, y por F. Sangermano. Agradecemos a D. Díaz por poner a nuestra disposición los datos de Áreas de Aves Endémicas 

de BirdLife. Por proporcionarnos datos geográficos básicos, agradecemos a N. Araujo de FAN-Bolivia. R. Mobarec coordinó 

diestramente la logística de muchos de los talleres realizados con los colaboradores y revisores. D. Steere, C. Shaw, M. Rosen, 

y sus maravillosos colegas de la Biblioteca de Historia Natural del Instituto Smithsonian que con excelente predisposición 

nos facilitaron el acceso a la bibliografía en nuestras muchas visitas. Le agradecemos a J. Dyson, C. Nascimento, H. Prado, 

y a R. Riordan por sus esfuerzos y talento creativo en las fases de corrección, diseño y producción de esta publicación; a C. 

Josse por mejorar el borrador del capítulo que describe el área de estudio; a C. Klimovsky por traducir el texto al español, y 

a T. Howe por colocar los datos en Internet.

XII. Direcciones de los Autores 

César Aguilar 

Museo de Historia Natural 

Universidad Nacional Mayor 

de San Marcos 

Apartado 140434 

Lima-14, Perú 

http://museohn.unmsm.edu.pe/ 

Lourdes Arangüena 

Centro de Datos para la 

Conservación 

Dpto. Manejo Forestal 

Facultad de Ciencias Forestales 

Universidad Nacional Agraria La 

Molina 

Aptdo. 456, Lima 100, Perú 

Stephan Beck 

Herbario Nacional de Bolivia 

Calle 27, Cotacota 

La Paz, Bolivia 

Jesús H. Córdova 


Universidad Nacional Mayor de 

San Marcos 



Dirk Embert 

Fundación Amigos de la 

Naturaleza 

Km. 7 y 1/2 carretera antigua a 

Cochabamba 

Santa Cruz de la Sierra, Bolivia 

Irma Franke 


Universidad Nacional Mayor de San 

Marcos 



Pilar A. Hernandez 

NatureServe 

1101 Wilson Blvd., 15th floor 

Arlington, VA 22209, EEUU 

Sebastian K. Herzog 

Asociación Armonía-BirdLife 

International 

Av. Lomas de Arena 400 

Casilla 3566 

Santa Cruz de la Sierra, Bolivia 

Peter M. Jørgensen 

Missouri Botanical Garden 

P.O. Box 299 

Saint Louis, Missouri 63166-0299, 

EEUU 

Víctor Pacheco 



de San Marcos 



Lily Paniagua 



Arlington, VA 22209, USA 

Heidi L. Quintana 



de San Marcos 



Aldo Soto 


Conservación 




Molina 


Martín E. Timaná 




Carolina Tovar 


Conservación 




Molina 


Thomas Valqui 

Museum of Natural Science 

Louisiana State University 

119 Foster Hall 

Baton Rouge, LA 70803, EEUU 

CORBIDI 

Calle Sta. Rita 117 

Urb. Huetares de San Antonio 

Surco 

Lima, Peru 

Julieta Vargas 

Colección Boliviana de Fauna 

Museo Nacional de Historia 

Natural 

Calle 26 Cota Cota s/n 

Casilla 8706 

La Paz, Bolivia 

Bruce E. Young 




1

2 


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Anexos 

Apéndice 1. Fuentes de datos acerca de las localidades 

Apéndice 1A: Museos de historia natural que contribuyeron registros de localidades para los animales. 

Colección 

Institución Aves Mamíferos Anfibios 

American Natural History Museum x x x 

Asociación Armonía x 

Carnegie Museum of Natural History x x 

Centro de Biodiversidad y Genética (Cochabamba, Bolivia) x 

Centro de Datos para la Conservación (CDC) 

de la Universidad Nacional Agraria La Molina x 

Colección Boliviana de Fauna 

Museo Nacional de Historia Natural x x 

Delaware Museum of Natural History x 

Field Museum x x x 

Lousiana State University, Museum of Natural Science x x x 

Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado (Santa Cruz, Bolivia) x x 

Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos x x x 

The Academy of Natural Sciences x 

United States National Museum of Natural History x x x 

University of California, Berkeley, Museum of Vertebrate Zoology x x x 

University of Kansas, Museum of Natural History x 

University of Michigan, Museum of Zoology x x x 

University of New Mexico, Museum of Southwestern Biology x x 

Yale Peabody Museum x 

Apéndice 1B: Los herbarios que contribuyeron registros de localidades para las plantas. 

Albion R. Hodgdon Herbarium. University of New Hampshire. Durham, New Hampshire. 

Bailey Hortorium Herbarium, Cornell University. Ithaca, New York. 

Botanical Museum. Lund, Sweden. 

Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem. Berlin, Germany 

Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève. Geneve, Switzerland. 

Daubeny Herbarium. University of Oxford. Oxford,England, U.K. 

Dudley Herbarium. California Academy of Sciences. San Francisco, California. 

Field Museum of Natural History. Chicago, Illinois. 

Fielding-Druce Herbarium. University of Oxford. Oxford, England, U.K. 

Harvard University Herbaria. Cambridge, Massachusetts. 

Herbario Amazonense. Universidad Nacional de la Amazónia Perúana. Iquitos, Perú 

Herbario del Oriente Boliviano. Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado. Universidad Autónoma Gabriel René Moreno. 

Santa Cruz, Bolivia. 

Herbario Nacional Colombiano. Universidad Nacional de Colombia. Bogota, Colombia. 

Herbario Nacional de Bolivia. La Paz, Bolivia. 

Herbario Nacional del Ecuador. Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales. Quito, Ecuador. 

Herbario Nacional Forestal Martín Cárdenas. Cochabamba, Bolivia. 

Herbario Nacional. Universidad Nacional Autónoma de México. Mexico City, Mexico. 

Herbario Selva Central. Oxapampa, Perú. 

Herbario Vargas. Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco. Cusco, Perú. 

Herbario. Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima, Perú. 

Herbario. Fundación Miguel Lillo. Tucuman, Argentina.

0 


Herbario. Instituto de Botánica Darwinion. Buenos Aires, Argentina. 

Herbario. Instituto de Botánica del Nordeste. Corrientes, Argentina. 

Herbario. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Buenos Aires, Argentina 

Herbario. Proyecto BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia. 

Herbario. Real Jardín Botánico. Madrid, Spain. 

Herbario. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Perú. 

Herbario. Universidad Nacional de Cajamarca. Cajamarca, Perú. 

Herbario. Universidad Nacional de Córdoba. Cordoba, Argentina. 

Herbário. Universidade de São Paulo. São Paulo, Brazil. 

Herbarium of the University of Arizona. Tucson, Arizona. 

Herbarium Senckenbergianum. Forschungsinstitut Senckenberg. Frankfurt, Germany. 

Herbarium Truxillense. Universidad Nacional de La Libertad-Trujillo. Trujillo, Perú. 

Herbarium. Naturhistorisches Museum Wien. Vienna, Austria. 

Herbarium. Pomona College. Claremont, California. 

Herbarium. Royal Botanic Gardens, Kew. Richmond, England, U.K. 

Herbarium. University of Michigan. Ann Arbor, Michigan. 

Herbarium. Uppsala University. Uppsala, Sweden. 

Herbarium. Academy of Natural Sciences. Philadelphia, Pennsylvania. 

Herbarium. Albrecht-von-Haller-Institut für Pflanzenwissenschaften. Universität Göttingen. Göttingen, Germany. 

Herbarium. California Academy of Sciences. San Francisco, California. 

Herbarium. Heidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften. Universität Heidelberg. Heidelberg, Germany. 

Herbarium. Institut für Systematische Botanik. Universität Zürich. Zürich. Switzerland. 

Herbarium. Marie Selby Botanical Gardens. Sarasota, Florida. 

Herbarium. Missouri Botanical Garden. St. Louis, Missouri. 

Herbarium. National Museum in Prague. Prague, Czech Republic. 

Herbarium. Natural History Museum of Los Angeles County. Los Angeles, California. 

Herbarium. Rancho Santa Ana Botanic Garden. Claremont, California. 

Herbarium. Royal Botanic Garden. Edinburgh, Scotland, U.K. 

Herbarium. Swedish Museum of Natural History. Stockholm, Sweden. 

Herbarium. The Natural History Museum. London,England, U.K. 

Herbarium. United States National Arboretum. Washington D.C. 

Herbarium. University of California. Los Angeles, California. 

Herbarium. University of Copenhagen. Copenhagen, Denmark. 

Herbarium. University of Texas at Austin. Austin, Texas. 

Herbarium. V. L. Komarov Botanical Institute. Saint Petersburg, Russia. 

Herbier National de Paris. Muséum National d’Histoire Naturelle. Paris, France. 

Nationaal Herbarium Nederland, Leiden University branch. Leiden, Netherlands 

United States National Herbarium. Smithsonian Institution. Washington D.C. 

University Herbarium. University of California. Berkeley, California. 

University of Aarhus Herbarium Jutlandicum. Aarhus, Denmark. 

William and Lynda Steere Herbarium. New York Botanical Garden. Bronx, New York. 

Apéndice 1C. Fuentes de registros de localidades en la literatura científica. 

Visite la pagina web www.natureserve.org/AndesAmazon para leer una lista de referencias que proporcionaron registros de 

localidades.

Apéndice 2. Lista de especies focales incluidas en el estudio 

Grupo Orden Familia Especie Nº de Modelo* Tamaño de la 

localidades distribución 

singulares Km 2 

Plantas 

Filicales 

Cyatheaceae 

Cnemidaria alatissima 1 Deductivo 49 

Cyathea arnecornelii 6 m3 360 

Cyathea bettinae 1 Deductivo 388 

Cyathea boliviana 24 m3 25,155 

Cyathea multisegmenta 2 m3 5,879 

Celastrales 

Aquifoliaceae 

Ilex aggregata 18 m4 143,572 

Ilex anonoides 12 m4 120,156 

Ilex crassifolioides 7 m3 34,296 

Ilex gotardensis 5 m4 15,822 

Ilex herzogii 6 m4 3,035 

Ilex hippocrateoides 17 m4 71,456 

Ilex imbricata 2 m4 499 

Ilex loretoica 1 Deductivo 77 

Ilex mandonii 10 m3 26,401 

Ilex microsticta 6 m2 47,527 

Ilex pseudoebenacea 3 m4 723 

Ilex tarapotina 6 m3 104,227 

Ilex trichoclada 3 m3 8,352 

Ilex villosula 8 m3 69,690 

Campanulales 

Campanulaceae 

Centropogon bangii 1 Deductivo 2 

Centropogon brittonianus 17 m4 1,650 

Centropogon eilersii 3 m3/Híbrido 1,320 

Centropogon gloriosus 8 m3 2,539 

Centropogon incanus 18 m2 17,450 

Centropogon isabellinus 7 m3 1,805 

Centropogon magnificus 2 m4 30 

Centropogon mandonis 25 m3 20,980 

Centropogon perlongus 3 m3 6,297 

Centropogon reflexus 10 m2 643 

Centropogon roseus 11 m4 117,044 

Centropogon sciaphilus 11 m4 63,517 

Centropogon umbrosus 20 m3 35,512 

Centropogon unduavensis 6 m3 883 

Centropogon varicus 4 m4 3,913 

Centropogon vitifolius 1 Deductivo 78 

Centropogon yungasensis 13 m3 75,152 

Siphocampylus actinothrix 8 m3 6,638 

Siphocampylus andinus 21 m3 10,667 

Siphocampylus angustiflorus 5 m2 15,550 

1

2 





Ericales 

Ericaceae 

Siphocampylus arachnes 3 m3 8,180 

Siphocampylus ayersiae 6 m3 22,588 

Siphocampylus bilabiatus 11 m4 31,074 

Siphocampylus boliviensis 44 m4 30,895 

Siphocampylus comosus 7 m4 3,201 

Siphocampylus correoides 5 m3 4,394 

Siphocampylus dubius 6 m3 1,374 

Siphocampylus flagelliformis 13 m3 32,567 

Siphocampylus kuntzeanus 1 Deductivo 78 

Siphocampylus longior 5 m4 24,510 

Siphocampylus membranaceus 4 m4 11,407 

Siphocampylus neurotrichus 4 m4 1,643 

Siphocampylus oblongifolius 2 m3 865 

Siphocampylus plegmatocaulis 3 m3 1,178 

Siphocampylus radiatus 9 m3 4,142 

Siphocampylus reflexus 3 m4 1,941 

Siphocampylus rosmarinifolius 8 m2 2,677 

Siphocampylus rusbyanus 19 m4 58,915 

Siphocampylus sparsipilus 2 Deductivo 507 

Siphocampylus spruceanus 1 Deductivo 80 

Siphocampylus subcordatus 2 Deductivo 157 

Siphocampylus tunarensis 6 m4 7,874 

Siphocampylus tunicatus 9 m4 2,579 

Siphocampylus vatkeanus 2 m3 55 

Siphocampylus werdermannii 8 m3 37,077 

Bejaria infundibula 12 m3 9,692 

Cavendishia martii 59 m2 71,814 

Cavendishia punctata 10 m3 13,002 

Ceratostema ferreyrae 1 Deductivo 623 

Demosthenesia buxifolia 4 m4 17,759 

Demosthenesia cordifolia 1 Deductivo 1,077 

Demosthenesia dudleyi 1 Deductivo 1,271 

Demosthenesia mandonii 54 m3 32,211 

Demosthenesia oppositifolia 4 m2 4,260 

Demosthenesia pearcei 8 m1 15,519 

Demosthenesia spectabilis 18 m4 13,176 

Demosthenesia vilcabambensis 2 m2 5,693 

Demosthenesia weberbauerii 1 Deductivo 1,288 

Diogenesia boliviana 11 m4 10,150 

Diogenesia laxa 1 Deductivo 1,288 

Diogenesia racemosa 3 m4 4,845 

Diogenesia vargasiana 6 m2 2,101 

Disterigma ovatum 10 m4 16,288 

Disterigma pallidum 10 m3 5,329 

Disterigma pernettyoides 35 m3 43,495 

Polyclita turbinata 30 m4 3,611 

Psammisia globosa 2 Deductivo 945 

Satyria boliviana 8 m4 16,378 

Satyria neglecta 1 Deductivo 87




Fabales 

Myrtales 

Fabaceae 

Onagraceae 

Satyria polyantha 2 m4 3,584 

Satyria vargasii 2 m3 10,303 

Siphonandra boliviana 1 Deductivo 76 

Siphonandra elliptica 32 m2 69,075 

Sphyrospermum buesii 1 Deductivo 307 

Sphyrospermum sessiliflorum 2 Deductivo 158 

Themistoclesia peruviana 8 m2 45,897 

Themistoclesia unduavensis 5 m2 5,327 

Thibaudia axillaris 1 Deductivo 22 

Thibaudia biflora 1 Deductivo 13,830 

Thibaudia cardiophylla 1 Deductivo 51 

Thibaudia crenulata 49 m4 63,715 

Thibaudia croatii 3 m3 1,240 

Thibaudia densiflora 7 m2 5,196 

Thibaudia dudleyi 6 m1 3,034 

Thibaudia herrerae 1 Deductivo 659 

Thibaudia macrocalyx 21 m4 5,195 

Thibaudia rauhii 2 m2 1,017 

Thibaudia regularis 4 m4 14,828 

Thibaudia uniflora 1 Deductivo 75 

Vaccinium elvirae 7 m1 16,890 

Vaccinium mathewsii 7 m4 3,543 

Vaccinium sphyrospermoides 1 Deductivo 520 

Inga amboroensis 1 Deductivo 703 

Inga approximata 16 m3 29,864 

Inga augustii 1 Deductivo 78 

Inga cynometrifolia 2 m4 739 

Inga expansa 21 m4/Híbrido 46,174 

Inga fosteriana 1 Deductivo 79 

Inga gereauana 3 m4 8,540 

Inga killipiana 5 m4 35,587 

Inga lineata 14 m3 83,091 

Inga longipes 9 m2 39,581 

Inga maynensis 10 m4 17,710 

Inga megalobotrys 1 Deductivo 1,251 

Inga pluricarpellata 2 m3 9,629 

Inga porcata 5 m4 85,533 

Inga steinbachii 28 m4/Híbrido 237,600 

Inga tarapotensis 2 Deductivo 501 

Mimosa boliviana 54 m4 34,667 

Mimosa Cuscoana 5 m4 2,846 

Mimosa pectinatipinna 6 m4 7,218 

Mimosa revoluta 38 m4 27,240 

Mimosa rusbyana 4 m4 3,646 

Mimosa williamsii 1 Deductivo 4 

Mimosa woodii 4 m4 3,440 

Fuchsia abrupta 22 m3 15,121 

3





Polygalales 

Malpighiaceae 

Fuchsia apetala 79 m4 63,311 

Fuchsia austromontana 24 m3/Híbrido 27,433 

Fuchsia ceracea 1 Deductivo 79 

Fuchsia chloroloba 11 m4 24,355 

Fuchsia cochabambana 9 m3 5,600 

Fuchsia confertifolia 2 m2 732 

Fuchsia coriacifolia 1 Deductivo 43 

Fuchsia decussata 17 m3 42,288 

Fuchsia ferreyrae 7 m4 20,988 

Fuchsia fontinalis 12 m2 9,615 

Fuchsia furfuracea 23 m4 23,115 

Fuchsia garleppiana 7 m4 8,103 

Fuchsia huanucoensis 3 m4 3,894 

Fuchsia inflata 10 m3 11,893 

Fuchsia juntasensis 13 m4 26,313 

Fuchsia llewelynii 2 m2 613 

Fuchsia macropetala 7 m4 5,696 

Fuchsia macrophylla 37 m4 72,659 

Fuchsia mathewsii 18 m3 5,027 

Fuchsia mezae 1 Deductivo 25 

Fuchsia nana 9 m4 7,342 

Fuchsia ovalis 6 m2 9,576 

Fuchsia pilosa 7 m3 2,587 

Fuchsia rivularis 15 m4 6,629 

Fuchsia salicifolia 9 m4 12,095 

Fuchsia sanctae-rosae 84 m3 62,713 

Fuchsia sanmartina 4 m4 3,594 

Fuchsia simplicicaulis 10 m3 26,549 

Fuchsia tincta 9 m4 1,251 

Fuchsia tunariensis 8 m4 8,473 

Fuchsia vargasiana 6 m3 2,073 

Fuchsia wurdackii 4 m3 676 

Adelphia macrophylla 3 m4 13,830 

Adelphia mirabilis 1 Deductivo 77 

Amorimia camporum 7 m3 5,866 

Bunchosia berlinii 7 m3 12,242 

Bunchosia bonplandiana 1 Deductivo 14 

Diplopterys schunkei 1 Deductivo 78 

Diplopterys woytkowskii 3 m4 37,558 

Excentradenia boliviana 1 Deductivo 77 

Heteropterys actinoctenia 1 Deductivo 79 

Heteropterys andina 3 m4 553 

Heteropterys fulva 1 Deductivo 80 

Heteropterys magnifica 1 Deductivo 78 

Heteropterys oxenderi 2 m4 355 

Hiraea christianeae 1 Deductivo 77 

Lophopterys peruviana 3 m4 5,167 

Mascagnia boliviana 1 Deductivo 76




Rosales 

Sapindales 

Scrophulariales 

Mezia russellii 2 m4 2,078 

Stigmaphyllon aberrans 4 m3 4,415 

Stigmaphyllon argenteum 19 m3 71,171 

Stigmaphyllon coloratum 5 m4 30,698 

Stigmaphyllon cuzcanum 4 m4 1,265 

Stigmaphyllon peruvianum 7 m3 3,221 

Stigmaphyllon tarapotense 3 m4 2,569 

Stigmaphyllon yungasense 2 m3 1,474 

Tetrapterys stipulacea 1 Deductivo 79 

Brunelliaceae 

Brunellia boliviana 29 m3 17,914 

Brunellia briquetii 1 Deductivo 80 

Brunellia brunnea 3 m3 9,937 

Brunellia coroicoana 10 Deductivo 4,460 

Brunellia Cuscoensis 1 Deductivo 1,395 

Brunellia dichapetaloides 1 Deductivo 58 

Brunellia dulcis 1 Deductivo 34 

Brunellia hexasepala 1 Deductivo 61 

Brunellia rhoides 21 m1 23,186 

Brunellia weberbaueri 

Chrysobalanaceae 

1 Deductivo 1,834 

Hirtella aramangensis 1 Deductivo 62 

Hirtella beckii 1 Deductivo 9 

Hirtella lightioides 12 Deductivo 8,186 

Hirtella revillae 8 m3 21,891 

Hirtella standleyi 1 Deductivo 65 

Licania boliviensis 3 m4/Híbrido 7,019 

Licania bullata 1 Deductivo 323 

Licania cecidiophora 2 m2 2,780 

Licania filomenoi 2 m4 3,460 

Licania klugii 8 m2 76,618 

Licania tambopatensis 4 m4 37,330 

Licania trigonioides 1 Deductivo 76 

Licania vasquezii 1 Deductivo 80 

Anacardiaceae 

Acanthaceae 

Mauria boliviana 1 Deductivo 82 

Mauria denticulata 1 Deductivo 329 

Mauria killipii 5 m4 17,345 

Schinopsis peruviana 5 m4 2,351 

Thyrsodium herrerense 5 Deductivo 105,975 

Aphelandra campii 2 Deductivo 112 

Aphelandra castanifolia 24 m1 70,712 

Aphelandra cuscoensis 3 m4 30,513 

Aphelandra dasyantha 3 m3 593 

Aphelandra eurystoma 3 m4 14,871 

Aphelandra ferreyrae 5 m3 6,946





Aphelandra goodspeedii 17 m4 121,788 

Aphelandra hapala 1 Deductivo 2,334 

Aphelandra inaequalis 3 Deductivo 6,288 

Aphelandra jacobinoides 4 m1 1,987 

Aphelandra juninensis 1 Deductivo 56 

Aphelandra kolobantha 4 m4 2,588 

Aphelandra latibracteata 9 m3 9,727 

Aphelandra limbatifolia 3 m4 4,993 

Aphelandra luyensis 1 Deductivo 30 

Aphelandra macrosiphon 6 m1/Híbrido 16,092 

Aphelandra modesta 1 Deductivo 79 

Aphelandra montis-scalaris 1 Deductivo 352 

Aphelandra mucronata 4 m3 1,463 

Aphelandra neillii 5 m3 18,877 

Aphelandra pepe-parodii 2 Deductivo 6,359 

Aphelandra peruviana 2 Deductivo 3,613 

Aphelandra rubra 32 m2 44,965 

Aphelandra rusbyi 8 m3 79,719 

Aphelandra tillettii 1 Deductivo 1,261 

Aphelandra weberbaueri 1 Deductivo 406 

Aphelandra wurdackii 2 m2 1,374 

Dicliptera palmariensis 2 Deductivo 183 

Dicliptera purpurascens 9 m4/Híbrido 10,472 

Justicia albadenia 11 m3 53,467 

Justicia alpina 5 m1 2,977 

Justicia aphelandroides 2 Deductivo 207 

Justicia arcuata 10 m4/Híbrido 45,522 

Justicia beckii 5 m2 28,300 

Justicia boliviensis 41 m2 53,592 

Justicia chapareensis 2 Deductivo 141 

Justicia concavibracteata 4 m1 204,251 

Justicia cuspidulata 1 Deductivo 79 

Justicia Cuscoensis 3 Deductivo 13,235 

Justicia dryadum 6 m4 45,775 

Justicia elegantissima 1 Deductivo 79 

Justicia hylophila 3 m3 26,785 

Justicia iochila 1 Deductivo 79 

Justicia israelvargasii 2 m4 6,695 

Justicia kessleri 10 m4 4,827 

Justicia lancifolia 1 Deductivo 2,318 

Justicia longiacuminata 2 m3 27 

Justicia loretensis 1 Deductivo 352 

Justicia manserichensis 6 m2 20,772 

Justicia megalantha 2 m3 5,229 

Justicia mendax 3 m3 7,026 

Justicia miguelii 10 m4 13,969 

Justicia monopleurantha 9 m2 29,864 

Justicia pluriformis 6 m1 5,115 

Justicia pozuzoensis 1 Deductivo 224 

Justicia pyrrhostachya 2 Deductivo 159 

Justicia rauhii 5 m3 15,442




Justicia ruiziana 2 Deductivo 156 

Justicia rusbyana 5 m4 5,011 

Justicia soukupii 2 Deductivo 4,128 

Justicia steinbachiorum 2 m4 1,211 

Justicia tarapotensis 1 Deductivo 78 

Justicia tremulifolia 1 Deductivo 77 

Justicia umbricola 6 m1 4,791 

Justicia weberbaueri 2 Deductivo 1,258 

Justicia yungensis 4 m2 7,770 

Justicia yuyoeensis 2 m1 1,871 

Mendoncia aurea 1 Deductivo 76 

Mendoncia gigas 2 Deductivo 158 

Mendoncia killipii 3 Deductivo 236 

Mendoncia klugii 2 Deductivo 422 

Mendoncia peruviana 1 Deductivo 79 

Mendoncia robusta 3 m4 14,208 

Mendoncia smithii 4 m4 1,339 

Mendoncia tarapotana 7 m2 21,617 

Odontonema hookerianum 2 m4 835 

Oplonia grandiflora 1 Deductivo 78 

Orophochilus stipulaceus 2 m3 520 

Pachystachys badiospica 5 m4 118,156 

Pachystachys fosteri 1 Deductivo 78 

Pachystachys incarnata 1 Deductivo 78 

Pachystachys killipii 1 Deductivo 76 

Pachystachys longibracteata 4 m4 2,059 

Pachystachys ossolae 14 m2 58,594 

Pachystachys puberula 14 m2 5,714 

Pachystachys rosea 2 m4 1,671 

Pachystachys schunkei 1 Deductivo 227 

Pseuderanthemum weberbaueri 1 Deductivo 466 

Ruellia antiquorum 7 m4 2,448 

Ruellia beckii 1 Deductivo 286 

Ruellia dolichosiphon 1 Deductivo 51,039 

Ruellia gracilis 6 m4 16,291 

Ruellia haenkeana 82 m3/Híbrido 113,061 

Ruellia pearcei 26 m2/Híbrido 110,927 

Ruellia phyllocalyx 1 Deductivo 77 

Ruellia rauhii 1 Deductivo 77 

Ruellia ruiziana 17 m1 104,702 

Ruellia tarapotana 10 m4 168,354 

Ruellia tessmannii 1 Deductivo 79 

Ruellia yurimaguensis 15 m3/Híbrido 64,908 

Sanchezia arborea 1 Deductivo 77 

Sanchezia aurantiaca 1 Deductivo 77 

Sanchezia aurea 1 Deductivo 107 

Sanchezia bicolor 1 Deductivo 70 

Sanchezia capitata 1 Deductivo 74 

Sanchezia conferta 2 Deductivo 801 

Sanchezia cyathibractea 1 Deductivo 78 

Sanchezia dasia 1 Deductivo 76





Theales 

Marcgraviaceae 

Sanchezia decora 1 Deductivo 77 

Sanchezia ferreyrae 1 Deductivo 76 

Sanchezia filamentosa 4 m2 30,232 

Sanchezia flava 2 m4 516 

Sanchezia killipii 1 Deductivo 78 

Sanchezia klugii 3 m3 10,095 

Sanchezia lasia 2 Deductivo 153 

Sanchezia lispa 1 Deductivo 77 

Sanchezia loranthifolia 2 m4 4,635 

Sanchezia megalia 7 m2 30,333 

Sanchezia ovata 6 m2 115,458 

Sanchezia oxysepala 5 m2 11,006 

Sanchezia pedicellata 1 Deductivo 76 

Sanchezia pulchra 3 m2 151 

Sanchezia punicea 2 m4 3,948 

Sanchezia rhodochroa 1 Deductivo 78 

Sanchezia rosea 1 Deductivo 79 

Sanchezia rubriflora 4 m3 3,464 

Sanchezia sanmartininensis 1 Deductivo 77 

Sanchezia scandens 9 m3 69,165 

Sanchezia sprucei 3 m4 13,215 

Sanchezia stenantha 8 m4 23,858 

Sanchezia stenomacra 3 m4 13,971 

Sanchezia sylvestris 1 Deductivo 65 

Sanchezia tarapotensis 3 m3 10,893 

Sanchezia tigrina 3 Deductivo 229 

Sanchezia villosa 1 Deductivo 55 

Sanchezia williamsii 1 Deductivo 140 

Sanchezia woytkowskii 1 Deductivo 13 

Sanchezia wurdackii 3 m4 4,346 

Sanchezia xantha 1 Deductivo 39 

Stenostephanus cochabambensis 4 m4 641 

Stenostephanus crenulatus 32 m4 19,722 

Stenostephanus davidsonii 4 m4/Híbrido 9,309 

Stenostephanus krukoffii 4 m1 21,464 

Stenostephanus longistaminus 11 m2/Híbrido 42,355 

Stenostephanus lyman-smithii 16 m1 23,684 

tenostephanus pyramidalis 8 m3 5,855 

Stenostephanus spicatus 3 m3 498 

Stenostephanus sprucei 4 m4 44,693 

Stenostephanus tenellus 4 m2 25,016 

Streblacanthus amoenus 10 m3 72,855 

Suessenguthia barthleniana 12 m4/Híbrido 24,652 

Suessenguthia koessleri 5 m3 2,954 

Suessenguthia vargasii 14 m2/Híbrido 69,356 

Suessenguthia wenzelii 2 Deductivo 18,117 

Tetramerium surcubambense 1 Deductivo 57 

Tetramerium zeta 2 Deductivo 800 

Trichosanchezia chrysothrix 3 m4 3,517




Violales 

Violales 

Loasaceae 

Passifloraceae 

Marcgravia longifolia 8 m3 44,822 

Marcgravia weberbaueri 16 m4 77,737 

Sarcopera oxystilis 20 m4 32,314 

Schwartzia magnifica 10 m4 67,625 

Souroubea fragilis 6 m4/Híbrido 26,414 

Souroubea peruviana 3 m3 8,072 

Souroubea stichadenia 5 m4 15,661 

Caiophora canarinoides 38 m2 24,174 

Caiophora madrequisa 9 m3 20,137 

Caiophora vargasii 1 Deductivo 276 

Mentzelia heterosepala 4 m4 10,371 

Nasa aspiazui 1 Deductivo 80 

Nasa callacallensis 1 Deductivo 78 

Nasa colanii 1 Deductivo 54 

Nasa driesslei 2 m4 3,145 

Nasa ferruginea 7 m4 22,551 

Nasa formosissima 3 m3 481 

Nasa herzogii 3 m4 1,867 

Nasa kuelapensis 1 Deductivo 57 

Nasa limata 2 m3 6,444 

Nasa nubicolorum 1 Deductivo 28 

Nasa pascoensis 1 Deductivo 67 

Nasa stuebeliana 2 m4 655 

Nasa tingomariensis 6 m4 11,241 

Nasa umbraculifera 1 Deductivo 29 

Nasa victorii 1 Deductivo 53 

Passiflora amazonica 3 m3 6,611 

Passiflora aristulata 10 m3 13,968 

Passiflora buchtienii 7 m2 715 

Passiflora callacallensis 1 Deductivo 19 

Passiflora chaparensis 3 m4 1,451 

Passiflora cirrhipes 1 Deductivo 77 

Passiflora Cuscoensis 1 Deductivo 78 

Passiflora dalechampioides 4 m2 17,761 

Passiflora fernandezii 2 Deductivo 156 

Passiflora ferruginea 5 m3 34,353 

Passiflora frutescens 2 m3 482 

Passiflora guenteri 1 Deductivo 79 

Passiflora hastifolia 1 Deductivo 32 

Passiflora heterohelix 1 Deductivo 76 

Passiflora inca 4 m4 1,061 

Passiflora insignis 11 m3 705 

Passiflora leptoclada 3 m1 32,781 

Passiflora macropoda 12 m4 2,321 

Passiflora mandonii 32 m3/Híbrido 14,424 

Passiflora nephrodes 13 m3 4,711 

Passiflora parvifolia 10 m3/Híbrido 25,597

0 





Anfibios 

Anura 

Bufonidae 

Centrolenidae 

Passiflora pascoensis 5 m3 4,612 

Passiflora poeppigii 1 Deductivo 79 

Passiflora quadriflora 1 Deductivo 78 

Passiflora runa 1 Deductivo 78 

Passiflora skiantha 1 Deductivo 80 

Passiflora solomonii 7 m4 5,904 

Passiflora tarapotina 12 m3 23,475 

Passiflora tatei 15 m3 21,810 

Passiflora venosa 4 Deductivo 316 

assiflora weberbaueri 1 Deductivo 24 

Passiflora weigendii 1 Deductivo 59 

Atelopus andinus 3 m2 4,938 

Atelopus dimorphus 2 Deductivo 98 

Atelopus epikeisthos 1 Deductivo 80 

Atelopus erythropus 2 m3 2,810 

Atelopus pulcher 9 m3 34,999 

Atelopus pyrodactylus 1 Deductivo 79 

Atelopus reticulatus 1 Deductivo 78 

Atelopus seminiferus 1 Deductivo 77 

Atelopus siranus 1 Deductivo 79 

Atelopus tricolor 20 m4 60,435 

Bufo amboroensis 2 m4 134 

Bufo arborescandens 2 m4 1,336 

Bufo chavin 3 m4 3,302 

Bufo fissipes 7 m4 63,171 

Bufo inca 8 m4 26,413 

Bufo justinianoi 6 m2 7,056 

Bufo multiverrucosus 2 m3 428 

Bufo nesiotes 1 Deductivo 79 

Bufo quechua 5 m4 6,695 

Bufo stanlaii 16 m4 29,192 

Truebella tothastes 1 Deductivo 79 

Centrolene azulae 1 Deductivo 78 

Centrolene fernandoi 1 Deductivo 77 

Centrolene lemniscatum 1 Deductivo 78 

Centrolene mariae 1 Deductivo 79 

Centrolene muelleri 1 Deductivo 78 

Cochranella chancas 1 Deductivo 77 

Cochranella croceopodes 2 m4 1,121 

Cochranella ocellata 3 m4 9,989 

Cochranella phenax 1 Deductivo 77 

Cochranella pluvialis 3 m4 28,562 

Cochranella saxiscandens 1 Deductivo 79 

Cochranella spiculata 10 m2 7,974 

Cochranella tangarana 1 Deductivo 77 

Cochranella truebae 5 m3 212 

Hyalinobatrachium bergeri 20 m3 86,887




Dendrobatidae 

Hylidae 

Hyalinobatrachium lemur 1 Deductivo 77 

Colostethus aeruginosus 1 Deductivo 78 

Colostethus alessandroi 3 Deductivo 116 

Colostethus argyrogaster 5 m4 14,505 

Colostethus craspedoceps 1 Deductivo 76 

olostethus eleutherodactylus 1 Deductivo 78 

Colostethus idiomelas 6 Deductivo 1,633 

Colostethus insulatus 1 Deductivo 106 

Colostethus leucophaeus 1 Deductivo 79 

olostethus mcdiarmidi 4 m4 28,067 

Colostethus mittermeieri 2 m1 420 

Colostethus ornatus 2 Deductivo 329 

Colostethus patitae 1 Deductivo 79 

Colostethus poecilonotus 1 Deductivo 79 

Colostethus sordidatus 1 Deductivo 76 

Colostethus spilotogaster 1 Deductivo 77 

Colostethus trilineatus 43 me/Hibrido 690,992 

Colostethus utcubambensis 1 Deductivo 79 

Cryptophyllobates azureiventris 3 m3 9,706 

Dendrobates biolat 10 m4 58,003 

Dendrobates captivus 1 Deductivo 78 

Dendrobates fantasticus 5 Deductivo 275 

Dendrobates imitator 14 Deductivo 1,688 

Dendrobates lamasi 5 m4 20,861 

Dendrobates mysteriosus 1 Deductivo 77 

Dendrobates reticulatus 6 Deductivo 38,400 

Dendrobates sirensis 1 Deductivo 79 

Dendrobates variabilis 4 m4 6,446 

Epipedobates bassleri 13 m3 14,220 

Epipedobates bolivianus 5 m2 14,790 

Epipedobates cainarachi 4 m4 4,171 

Epipedobates planipaleae 1 Deductivo 79 

Epipedobates pongoensis 1 Deductivo 80 

Epipedobates rubriventris 1 Deductivo 79 

Epipedobates silverstonei 5 Deductivo 941 

Epipedobates simulans 4 m2 5,745 

Epipedobates smaragdinus 6 m3 22,513 

Dendropsophus allenorum 5 m4 3,783 

Dendropsophus aperomeus 6 m3 34,931 

Dendropsophus delarivai 9 me/Hibrido 84,968 

Dendropsophus joannae 2 m2 29,716 

Hyla chlorostea 1 Deductivo 51 

Hyloscirtus antoniiochoai 2 m3 63 

Hyloscirtus armatus 37 m2 70,957 

Hyloscirtus charazani 1 Deductivo 112 

Hypsiboas balzani 24 m2 51,568 

Hypsiboas callipleura 8 me/Hibrido 12,092 

Hypsiboas melanopleura 1 Deductivo 79 

Hypsiboas palaestes 3 m3 399 

1

2 





Leptodactylidae 

Phyllomedusa baltea 3 m3 1,700 

Phyllomedusa duellmani 2 m2 1,684 

Osteocephalus elkejungingerae 5 m4 33,802 

Osteocephalus leoniae 3 Deductivo 1,518 

Scinax oreites 12 m3/Híbrido 10,151 

Scinax pedromedinae 12 m4 44,897 

Edalorhina nasuta 2 m4 202 

Eleutherodactylus araiodactylus 1 Deductivo 77 

Eleutherodactylus ardalonychus 3 m3 4,752 

Eleutherodactylus ashkapara 3 m3 95 

Eleutherodactylus bearsei 5 m3 11,872 

Eleutherodactylus bisignatus 3 m4 414 

Eleutherodactylus caliginosus 1 Deductivo 78 

Eleutherodactylus citriogaster 5 Deductivo 243 

Eleutherodactylus condor 9 m4 24,190 

Eleutherodactylus corrugatus 3 Deductivo 744 

Eleutherodactylus cruralis 59 m2/Híbrido 227,134 

Eleutherodactylus cuneirostris 1 Deductivo 77 

Eleutherodactylus danae 56 m3/Híbrido 143,926 

Eleutherodactylus delius 1 Deductivo 77 

Eleutherodactylus fraudator 10 m3 2,520 

Eleutherodactylus imitatrix 6 m4 20,284 

Eleutherodactylus infraguttatus 1 Deductivo 79 

Eleutherodactylus lindae 3 m4 36 

Eleutherodactylus lirellus 6 m4 21,103 

Eleutherodactylus llojsintuta 5 m4 4,797 

Eleutherodactylus lucida 2 m4 13 

Eleutherodactylus luscombei 3 m3 12,382 

Eleutherodactylus melanogaster 2 Deductivo 88 

Eleutherodactylus mendax 14 m2 45,591 

Eleutherodactylus mercedesae 6 m4 28,399 

Eleutherodactylus metabates 1 Deductivo 79 

Eleutherodactylus olivaceus 14 m3/Híbrido 9,157 

Eleutherodactylus pataikos 1 Deductivo 76 

Eleutherodactylus percnopterus 6 m3 17,703 

Eleutherodactylus platydactylus 64 m2/Híbrido 91,964 

Eleutherodactylus pluvicanorus 15 m4 5,731 

Eleutherodactylus rhabdolaemus 49 m2 115,157 

Eleutherodactylus rufioculis 3 Deductivo 171 

Eleutherodactylus sagittulus 2 m3 184 

Eleutherodactylus salaputium 7 Deductivo 236 

Eleutherodactylus scitulus 1 Deductivo 79 

Eleutherodactylus stictoboubonis 1 Deductivo 78 

Eleutherodactylus toftae 45 m2 159,554 

Eleutherodactylus zongoensis 1 Deductivo 77 

Gastrotheca abdita 1 Deductivo 78 

Gastrotheca atympana 1 Deductivo 28 

Gastrotheca excubitor 13 m4 9,818 

Gastrotheca lauzuricae 1 Deductivo 59 

Gastrotheca ochoai 4 m3 1,960




Caudata 

Gymnophiona 

Mamíferos 

Didelphimorphia 

Microhylidae 

Plethodontidae 

Caeciliidae 

Rhinatrematidae 

Didelphidae 

Gastrotheca ossilaginis 2 m4 109 

Gastrotheca phalarosa 1 Deductivo 77 

Gastrotheca rebeccae 4 Deductivo 1,337 

Gastrotheca splendens 1 Deductivo 418 

Gastrotheca stictopleura 5 m3 124 

Gastrotheca testudinea 13 m2 130,743 

Gastrotheca zeugocystis 1 Deductivo 78 

Ischnocnema sanctaecrucis 6 m2 8,107 

Ischnocnema saxatilis 11 m3 5,011 

Leptodactylus didymus 18 Deductivo 286,791 

Leptodactylus griseigularis 30 m1 100,237 

Leptodactylus pascoensis 2 m3 27,058 

Leptodactylus rhodostima 1 Deductivo 77 

Phrynopus adenopleurus 1 Deductivo 117 

Phrynopus bagrecitoi 2 Deductivo 96 

Phrynopus bracki 2 Deductivo 90 

Phrynopus carpish 2 m3 11,956 

Phrynopus fallaciosus 1 Deductivo 40 

Phrynopus iatamasi 2 m4 97 

Phrynopus kauneorum 4 m3 102 

Phrynopus kempffi 2 m3 155 

Phrynopus laplacai 6 m3 115 

Phrynopus pinguis 1 Deductivo 326 

Phyllonastes carrascoicola 3 m3 1,068 

Phyllonastes duellmani 1 Deductivo 78 

Phyllonastes lynchi 1 Deductivo 79 

Phyllonastes ritarasquinae 2 m1 603 

Telmatobius atahualpai 4 m4 3,674 

Telmatobius bolivianus 8 m4 18,046 

Telmatobius colanensis 1 Deductivo 77 

Telmatobius edaphonastes 1 Deductivo 79 

Telmatobius necopinus 1 Deductivo 79 

Telmatobius sibiricus 5 m4 600 

Telmatobius timens 2 m4 1,971 

Telmatobius truebae 6 m4 3,117 

Telmatobius yuracare 7 m3 4,049 

Altigius alios 2 Deductivo 624 

Bolitoglossa digitigrada 1 Deductivo 78 

Caecilia inca 1 Deductivo 79 

Caecilia marcusi 6 m2 82,543 

Oscaecilia koepckeorum 1 Deductivo 78 

Epicrionops peruvianus 1 Deductivo 78 

3





Paucituberculata 

Cingulata 

Primates 

Rodentia 

Caenolestidae 

Dasypodidae 

Aotidae 

Pitheciidae 

Atelidae 

Sciuridae 

Cricetidae 

Gracilinanus aceramarcae 12 m4 59,084 

Marmosa andersoni 3 Deductivo 121,856 

Marmosops creightoni 3 m4 6,337 

Lestoros inca 25 m4 30,108 

Dasypus pilosus 13 m4 24,156 

Aotus miconax 5 m4 29,385 

Callicebus aureipalatii 2 m4 336 

Callicebus modestus 2 m4 3,890 

Callicebus oenanthe 8 m4 15,979 

Callicebus olallae 2 Deductivo 2,047 

Oreonax flavicauda 10 m4 41,669 

Sciurus pyrrhinus 17 m4 220,762 

Sciurus sanborni 8 m4 57,815 

Akodon aerosus 70 m4 155,455 

Akodon kofordi 8 m4 38,198 

Akodon mimus 32 m3 14,723 

Akodon orophilus 22 m4 47,267 

Akodon siberiae 6 m4 9,698 

Akodon surdus 5 m4 11,508 

Akodon torques 38 m4 31,515 

Amphinectomys savamis 2 m4 1,111 

Lenoxus apicalis 11 m4 33,723 

Neusticomys peruviensis 3 Deductivo 113,629 

Oecomys phaeotis 8 m4 228,897 

Oryzomys keaysi 46 m4 96,882 

Oryzomys polius 4 m3 34,961 

Oxymycterus hiska 7 m4 123,701 

Oxymycterus hucucha 4 m4 5,258 

Oxymycterus inca 16 m4 344,920 

Rhagomys longilingua 3 Deductivo 8,861 

Rhipidomys ochrogaster 1 Deductivo 33 

Thomasomys apeco 3 m4 1,294 

Thomasomys daphne 19 m4 17,417 

Thomasomys eleusis 3 m4 1,650 

Thomasomys gracilis 7 m4 5,939 

Thomasomys incanus 10 m4 23,772 

Thomasomys ischyurus 3 m4 17,341 

Thomasomys kalinowskii 13 m4 51,442 

Thomasomys ladewi 3 m4 19,889 

Thomasomys macrotis 2 m4 464




Aves 

Chiroptera 

Artiodactyla 

Tinamiformes 

Galliformes 

Psittaciformes 

Strigiformes 

Apodiformes 

Dasyproctidae 

Abrocomidae 

Echimyidae 

Molossidae 

Phyllostomidae 

Cervidae 

Tinamidae 

Cracidae 

Odontophoridae 

Psittacidae 

Strigidae 

Trochilidae 

Thomasomys notatus 12 m4 37,911 

Thomasomys onkiro 1 Deductivo 60 

Thomasomys oreas 18 m4 62,719 

Thomasomys rosalinda 1 Deductivo 35 

Dasyprocta kalinowskii 11 m4 91,425 

Cuscomys ashaninka 1 Deductivo 60 

Dactylomys peruanus 5 m4 46,372 

Makalata rhipidura 8 m3 109,091 

Mesomys leniceps 2 m4 8,874 

Mormopterus phrudus 2 m3 3,678 

Carollia manu 7 m4 95,677 

Mimon koepckeae 2 m3 316 

Sturnira nana 2 m4 1,150 

Mazama chunyi 34 m4 62,430 

Nothocercus nigrocapillus 26 m1 78,903 

Pauxi unicornis 16 m3/m4/Hibrido** 14,073 

Odontophorus balliviani 26 m2 46,443 

Ara glaucogularis 23 m4 8,914 

Nannopsittaca dachilleae 15 Híbrido/Reducido 101,517 

Hapalopsittaca melanotis 35 m4 20,210 

Megascops marshalli 6 m4 12,709 

Xenoglaux loweryi 5 m4 3,016 

Phaethornis koepckeae 23 m1 42,113 

Phaethornis stuarti 31 m4/Híbrido 52,064 

Leucippus viridicauda 10 m4 27,297 

Phlogophilus harterti 14 m4 18,036 

Heliodoxa branickii 15 m3 86,582 

Aglaeactis castelnaudii 18 m4 9,102 

Metallura theresiae 16 m4 20,699 

Metallura eupogon 12 m3 14,306 

Metallura aeneocauda 41 m4 28,690





Piciformes 

Passeriformes 

Capitonidae 

Ramphastidae 

Picidae 

Furnariidae 

Thamnophilidae 

Formicariidae 

Rhinocryptidae 

Loddigesia mirabilis 6 m4 3,054 

Capito wallacei 1 Deductivo 139 

Eubucco versicolor 88 m1 170,959 

Aulacorhynchus huallagae 3 m4 4,810 

Andigena cucullata 38 m3 31,107 

Picumnus steindachneri 7 m2 5,616 

Picumnus castelnau 8 m4 21,837 

Picumnus subtilis 8 Deductivo 18,026 

Cinclodes aricomae 14 Deductivo 5,641 

Leptasthenura xenothorax 10 m4 3,948 

Schizoeaca helleri 8 m3 24,629 

Schizoeaca harterti 26 m3 11,312 

Synallaxis cabanisi 50 m4 77,703 

Cranioleuca marcapatae 15 m4 13,291 

Cranioleuca albiceps 33 m4 28,748 

Cranioleuca henricae 12 m4 2,239 

Thripophaga berlepschi 7 m4 5,779 

Asthenes urubambensis 29 m4 35,023 

Asthenes berlepschi 10 Deductivo 473 

Simoxenops striatus 22 m4 37,130 

Thripadectes scrutator 25 m4 69,519 

Thamnophilus aroyae 34 m4 24,723 

Myrmotherula grisea 21 m1 29,755 

Herpsilochmus motacilloides 10 m4 48,064 

Herpsilochmus parkeri 2 m3 4,971 

Herpsilochmus gentryi 11 Deductivo 2,208 

Terenura sharpei 5 m4 26,064 

Myrmoborus melanurus 8 m4 59,279 

Percnostola arenarum 11 m4 11,045 

Pithys castaneus 3 m2/Híbrido 1,894 

Formicarius rufifrons 6 m4 83,184 

Grallaria eludens 5 m4 309,168 

Grallaria carrikeri 5 m4 19,418 

Grallaria przewalskii 12 m4 6,376 

Grallaria capitalis 8 m4 6,439 

Grallaria erythroleuca 11 m4 17,462 

Grallaria blakei 7 m4 3,832 

Grallaria erythrotis 45 m3 22,754 

Hylopezus auricularis 5 m3 1,098 

Grallaricula ochraceifrons 3 m3 2,086 

Scytalopus parvirostris 63 m3 78,423 

Scytalopus macropus 12 m4 10,129




Tyrannidae 

Cotingidae 

Pipridae 

Corvidae 

Troglodytidae 

Turdidae 

Thraupidae 

Scytalopus femoralis 21 m4 49,171 

Scytalopus altirostris 5 m2 10,044 

Scytalopus acutirostris 2 Deductivo 6,218 

Scytalopus urubambae 1 Deductivo 1 

Scytalopus schulenbergi 19 m4 12,922 

Leptopogon taczanowskii 29 m4 38,206 

Anairetes agraphia 16 m4 38,401 

Anairetes alpinus 17 m4 50,394 

Phylloscartes parkeri 9 m4 38,579 

Phyllomyias sp. nov. 9 m4 3,012 

Zimmerius bolivianus 54 m4 56,428 

Zimmerius villarejoi 3 m4/Híbrido 2,416 

Zimmerius viridiflavus 27 m4 41,361 

Pseudotriccus simplex 17 m4 43,356 

Myiornis albiventris 43 m4 67,211 

Hemitriccus spodiops 33 m4 41,720 

Poecilotriccus luluae 8 m4 3,950 

Poecilotriccus albifacies 16 Deductivo 2,924 

Poecilotriccus pulchellus 5 Deductivo 3,506 

Myiophobus inornatus 15 m3 21,416 

Myiotheretes fuscorufus 28 m3 45,346 

Doliornis sclateri 12 m4 19,922 

Pipreola intermedia 52 m4 52,226 

Pipreola pulchra 15 m1 41,514 

Lipaugus uropygialis 16 m4 15,436 

Lepidothrix coeruleocapilla 36 m3 95,078 

Cyanolyca viridicyanus 62 m4 133,484 

Thryothorus eisenmanni 8 m2 3,010 

Cinnycerthia peruana 33 m2 45,002 

Cinnycerthia fulva 32 m4 59,861 

Entomodestes leucotis 73 m3 121,073 

Creurgops dentatus 18 m4 46,287 

Hemispingus auricularis 37 m4 49,342 

Hemispingus calophrys 19 m4 13,246 

Hemispingus parodii 4 m4 8,201 

Hemispingus rufosuperciliaris 13 m4 23,017 

Hemispingus xanthophthalmus 36 m4 55,312 

Hemispingus trifasciatus 35 m4 41,490 

Nephelornis oneilli 12 m4 15,913 

Ramphocelus melanogaster 19 m4 41,659 

Buthraupis aureodorsalis 4 m4 2,737 

Delothraupis castaneoventris 83 m3 66,053 

Iridosornis jelskii 40 m4 68,438 

Iridosornis reinhardti 31 m4 34,933





Emberizidae 

Icteridae 

Tangara meyerdeschauenseei 5 m3 2,734 

Tangara phillipsi 1 Deductivo 117 

Conirostrum ferrugineiventre 49 m4 82,401 

Atlapetes rufinucha 94 m4 23,426 

Atlapetes forbesi 8 m4 10,083 

Atlapetes canigenis 7 m3 19,164 

Atlapetes melanopsis 4 m4 4,170 

Atlapetes melanolaemus 21 m4/Híbrido 19,619 

Atlapetes terborghi 4 m4 1,581 

Cacicus koepckeae 6 Reducido 21,075 

Cacicus chrysonotus 43 m4 58,121 

Psarocolius atrovirens 88 m4 71,706 

783 

* m1 = modelo 1 (sin datos de MODIS); m2 = modelo 2 (con datos de MODIS); m3 = modelo 3 (datos de MODIS 

generalizados en 2 km); m4 = modelo 4 (datos de MODIS generalizados en 5 km); Reducido = número de variables usado en el 

modelo reducido; Híbrido = una parte inductiva usando el modelo indicado y otra parte deductiva. Ver “Métodos para crear los 

modelos de distribución” para más detalles. 

**Se usó m3 para la parte peruana de la distribución y m4 para la parte boliviana de la distribución.

Apéndice 3. Revisores de los datos de localización 

y de los borradores de mapas de distribución 

Plantas 

S. Altamirano 

W. Anderson 

C. Anderson 

C. Antezana 

S. Arrazola 

S. Beck 

G. Barriera 

P. Berry 

N. de la Barra 

S. Dressler 

W. Galiano 

C. Hughes 

D. Ibañez 

S. Leiva 

B. León 

P.-A. Loizeau 

J. Luteyn 

R. Meneses 

J. Mitchell 

B. Mostacedo 

G. Navarro 

P. Nuñez 

T. Pennington 

G. Prance 

V. Quipuscoa 

E. Rodríguez 

A. Sagastegui 

I. Sánchez 

B. Stein 

A. Tupayachi 

J. Wood 

C. Zambrana 

M. Zapata 

Anfibios 

C. Aguilar 

W. Arízabal 

J. C. Chaparro 

J. Córdova 

D. Embert 

V. Morales 

D. Neira 

S. Reichle 

L. Rodríguez 

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Mamíferos 

V. Pacheco 

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R. Timm 

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Aves 

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S. Herzog 

D. Lane 

J. O’Neill 

T. Valqui

DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES ENDÉMICAS - NatureServe

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