El género Helictotrichon se caracteriza por ser plantas perennes, con las hojas con limbo plano o involuto, a veces junciforme, con haz profundamente surcada y envés liso. Ligulas de las hojas caulinares de menos de 1mm. truncadas. La inflorescencia es una panícula con un eje duro. Las espiguillas con más de dos flores. Las flores inferiores hermafroditas las superiores masculinas o estériles. Las flores poseen una lema con arista. La arista nace de un seno entre dos lobulos que son mayores de un cuarto de la longitud de la lema. Las espiguillas se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores.
La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae. De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo de ADN plastidial.
El género Helictotrichon pertenece a la subtribu Aveninae (tipo Aveneae). Esta subtribu contiene 20 géneros (solo mencionaremos los presentes en el valle del Duero) y es extraordinariamente compleja debido a la reticulación interna. Hay tres géneros basales en la subtribu: Arrhenatherum (Europa, suroeste de Asia); Avena (Mediterráneo y Eurasia); Helictotrichon (Eurasia, América del Norte). Estos son seguidos por Lagurus (Eurasia occidental) y los clados 1 y 2 de Koeleriinae. El clado 1 de Koeleriinae incluye Gaudinia (mediterráneo); Koeleria (en todo el mundo); Rostraría (Mediterráneo, Sudoeste de Asia); Trisetaria (mediterráneo); Trisetum (Eurasia). El clado 2 de Koeleriinae es principalmente estadounidense (Gallagher et al., 2022).
Diagrama de relaciones entre los géneros de Aveninae
El género Helictotrichion contiene 38 especies: 37 euroasiáticas y 1 norteamericana (Gallagher et al., 2022). Los números cromosómicos encontrados o citados en la bibliografía (2n = 14, 28, 56, 70, 84, 98) constituyen una serie poliploide cuyo número básico de cromosomas es x = 7 (C. Romero Zarco, 1985).
Complejos de especies de Helictotrichion con distribución disyunta en el área Mediterranea este-oeste. El grupo eurosiberiano H. desertorum esta representado en el mapa por su posiciones occidentales más próximas al Mediterráneo. El grupo H sedenense está presente en las montañas más elevadas del oeste del Mediterráneo. La especie H. sedenense se encuentra relacionada con H. decorum que es endémica de los Carpatos. Helictotrichon convolutum que se distribuye por el este del Mediterraneo. H convolutum es una especie morfologica y cromosómicamente bastante uniforme, que parece cubrir completamente el espectro de sitios que comparten en el Mediterráneo occidental el conjunto de especies que forma H. sarracenorum. Estas disyunciones no justifican considerar ambas regiones simplemente como los restos de una antigua “región mediterránea” mucho más grande. Los grupos de Helictotrichon han evolucionado por separado en ambas regiones durante mucho tiempo y han establecido complejos de especies independientes (Martin Röse, 1996,1997).
En el valle del Duero encontramos:
Helictotrichon thorei (2n = 14) Hemicriptófito, en claros forestales, landas atlánticas, silicícola, hasta 1200 m. Se encuentra en la Cordillera Cantábrica, Sistema Central, Montemuro y Sierra de Alvao.
Helictotrichon pallens (2n = 14) . Hemicriptófito, en praderas secas, calcicola. Presencia puntual en la Sierra de Tamames y Sierra de Francia.
Helictotrichon sedenense ( 2n = 14, 28) hemicriptófito, en pastos pedregosos subalpino, de 1400 a 2500 m. En la Cordillera Cantábrica. Las poblaciones diploides se localizan en Picos de Europa (subsp. sedenense) mientras que las especies tetraploides (subsp. gervaisii) se distribuyen por el Pirineo Central. Su origen por autoploidia asociada a fenómenos climáticos y migratorios es bastante verosímil (C. Romero Zarco, 1985).
Helictotrichon cantabricum (2n = 84, 98) hemicriptófito, en pastos con poco suelo, claros forestales, resaltes rocosos, calcícola, de 100 a 1700 m. En la Cordillera Cantábrica.
Helictotrichon filifolium de Wilkomn, H. M. "Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium" (1881-1892)
Las Tuerces (Palencia)
Historia temprana de Helictotrichon en el Mediterraneo
Röser (1996)
La historia terciaria de la vegetación en el Mediterráneo muestra un remplazo sucesivo de bosques subtropicales laurófilos dependientes de un clima cálido-húmedo por una vegetación que se adaptó a un clima fuertemente estacional con un periodo de sequía pronunciada, lo que lleva a un establecimiento de la vegetación arbórea siempre verde esclerófila. Este cambio de la cobertura fue discontinua, comprendió varias fases y tuvo lugar de forma asincrónica en diferentes puntos del Mediterráneo. Este cambio se estima que ocurrió no antes del Mioceno tardío y el Plioceno, mientras que la vegetación laurófolia contemporánea siguió siendo importante hasta el Pleistoceno temprano. Esto hallazgos muestran que el reemplazo de la subtropical-laurófila por una vegetación esclerófila mediterránea llevó mucho tiempo en el cuál tuvo lugar la diferenciación basal de los grupos Mediterráneos modernos de Helictorichon.
Hay que recordar que varias de las especies modernas todavía muestran un carácter ecológico a tipos relictos de vegetación “terciaria” como son los remanentes de vegetación laurifólia y bosques de coníferas Cedrus-Abies que han estado presentes como un cinturón de bosque montano altitudinal en la vegetación del Terciario Inferior (H. filifolium, H. convolutum). Esto sugiere que las especies tropicales de Helictotrichion en África tropical y el sudeste de Asia, que tienen hojas suaves, débilmente esclerenquimatosas, con ausencia o escaso desarrollo de estructuras anatómicas para controlar la transpiración de las hojas probablemente se aproximen a sus ancestros hipotéticos en la vegetación higrófila terciaria del Tethys. El desarrollo de mecanismos anatómicos más diferenciados en las hojas debió ser un prerequisito de adaptación para competir bajo climas con periodos secos. La transición del hábito mesomórfico a xeromórfico representa un patrón de diferenciación ecomorfológica y finalmente ecogeográfica.
La posición basal de las especies mesomórficas respecto a las xeromórficas se ve apoyado por el hecho de que en las primeras abundan las formas diploides frente a las formas poliploides en las segundas (4x - 12x). Las adaptaciones a diferentes tipos de vegetación y franjas altitudinales no siempre van acompañadas de especiación o de origen de un rico espectro de ploidía como ocurre en H. convolutum.
Esta tendencia a la xerófilia en Helictotrichion es visible un caracter conspicuo de la anatomía de la raíz. Helictotrichion tiene en la corteza interna de la raíz una capa de células esclerenquimatosas que rodea la endodermis. Esta capa tiene la función de evitar el colapso del haz vascular bajo estrés hídrico.
Secciones transversales de las raíces: (C) corteza de la raíz, (IC) capas celulares esclerenquimatosas presentes en la corteza interna de las especies del género Helictotrichon, (E) endodermis, (VC) cilindro vascular (V) vasos (M Röser, 1996).
El grupo menos xeromórfico en Helictotrichion es H. sedenense ya que no tiene una capa esclerenquimatosa subepidérmica continua en el lado abaxial de la hoja, que se encuentra en la mayoria de las especies de este género. Parece ser que H. sedenense es un derivado orofítico temprano con posibles parientes en las altas montañas de Asia Central y América del Norte. H. sedenense en los Pirineos esta presente con dos subespecies y dos niveles de ploidía (2x, 4x). La diferente distribución de las subsp. sedenense y gervaisii en esta región puede deberse a una recolonización posterior al Pleistoceno del centro y el oeste de los Pirineos por el tetraploide subsp. gervaisii mientras que la subsp. diploide sedenense está confinada aquí a la parte oriental de esta cordillera, un importante refugio glaciar. La mayoría de las especies de Helictotrichon presenta en la cara abaxial de las hojas una capa subepidérmica continua de esclerenquima. En algunas especies, la superficie superior de la hoja esta cubierta por un denso indumento de pelos (H. sarracenorum, H. filifolium). Tales caracteres son claras adaptaciones para minimizar la pérdida de agua por transpiración. Finalmente la capacidad de abrir la hojas se perdió en H. setaceum y H. desertorum. En estas especies las hojas permanecen constantemente plegadas y son más circulares en sección transversal.
Representación semiesquemática de la sección transversal de las hojas basales en H. sedenense (dibujo de la izquierda) y H. cantabricum (dibujo de la derecha). Esclerenquima en negro. Tomado de "Revisión del género Helictotrichion en la Península Ibérica" de C. Romero Zarco (1985).
