Lagurus (Pooideae)

El género Lagurus se caracteriza por ser plantas anuales con inflorescencia densa y ovoide; espiguillas de 7-11 mm; con glumas densamente cubiertas de pelos blancos y sedosos; lemas biaristaludas en el ápice, con arista dorsal geniculada de 11-20 mm inserta en la mitad distal; flores con pálea bien desarrollada.

 La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae. De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo de ADN plastidial.

El género Lagurus pertenece a la subtribu Aveninae (tipo Aveneae). Esta subtribu contiene 20 géneros (solo mencionaremos los presentes en el valle del Duero) y es extraordinariamente compleja debido a la reticulación interna. Hay tres géneros basales en la subtribu: Arrhenatherum (Europa, suroeste de Asia); Avena (Mediterráneo y Eurasia); Helictotrichon (Eurasia, América del Norte). Estos son seguidos por Lagurus (Eurasia occidental) y los clados 1 y 2 de Koeleriinae. El clado 1 de Koeleriinae incluye Gaudinia (mediterráneo); Koeleria (en todo el mundo); Rostraría (Mediterráneo, Sudoeste de Asia); Trisetaria (mediterráneo); Trisetum (Eurasia). El clado 2 de Koeleriinae es principalmente estadounidense (Gallagher et al., 2022).

 

 Diagrama de relaciones entre los géneros de Aveninae


El género comprende una única especie propia de la Región Mediterránea. El número cromosómico básico es x = 7.

Mapa de distribución del género Lagurus modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

 

En la cuenca del Duero encontramos:

Lagurus ovatus (2n =14) terófito, en pastos secos sobre terrenos arenosos, margosos o calcáreos, hasta 1500 m. En la cuenca del Duero aparece de forma puntual (muy escasa) en la provincia de Zamora.


 
Lagurus ovatus de Kops et al. "Flora Batava" vol. 22 (1722)
 

 
Inflorescencia de Lagurus ovatus







 
Desembocarura del río Tormes en el Duero. Barca de Murcena (Zamora)

Oreochloa (Pooideae)

El género Oreochloa se caracteriza por sus hojas setaceas (de 0,6 mm de espesor); sus inflorescencias unilaterales, de menos de 15 mm de longitud, y con espiguillas cortamente pediceladas en disposición distica; glumas elíptico-oblongas, múticas, sin quilla prominente.

El género Oreochloa junto a Sesleria y Equinaria constituyen un cluster que forma Seslerieae. Este grupo de plantas se caracteriza por ser mediterraneas y presentar una inflorescencia fuertemente condensada. Seslerieae y Mibora se encuentran vinculados al núcleo de Aveneae y Poeae  en las tipologías nucleares y plástidas, respectivamente. Esto podria indicar un origen híbrido de los representantes de este linaje (Quintanar et al., 2007).

El género está formado por cuatro especies de las montañas alpinas del centro y sur Europa. Numero de cromosomas base x=7.

Mapa de distribución del género Oreochloa  modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/
 

En el valle del Duero encontramos:

Oreochloa confusa (2n = 14) hemicriptófito, en grietas, repisas, calcícola, de 400 a 2200 m. Se situa por la Cordillera Cantabrica y de forma puntual en la Sierra de Ayllón.

 
 
 Oreochloa confusa de Coincy, A. "Ecloga plantarum hispanicarum" vol. 3 (1897)
 

  Inflorescencia de Oreochloa confusa
 

 

 
Las Calderas (Burgos)

Imperata (Panicoideae)

El género Imperata se caracteriza por su inflorescencia en panícula cilíndrica y densa; espiguilla con pedúnculo pilosos con la parte superior ensanchada, ciatiforme; la espiguilla con las glumas membranosas ciliadas y densamente pilosas en la base, más larga que las flores; espiguillas con dos flores la flor inferior estéril, reducida a una lema hialina y la segunda flor hermafrodita. Lema mútica y pálea más corta que la lema.

 Los análisis moleculares del plastoma que establecen la filogenia de Andropogoneae de Welker et al. (2020) sitúan a Imperata en la subtribu Germainiinae junto con los géneros Pogonatherum . Apocopis y Germainia. Kellogg (2015) listo las sinapomorfías putativas de Germainiinae (excluyendo Imperata) como tener apices de las glumas truncadas, ausencia de lodículas, dos estambres, y papilas en las células epidérmicas intercostales rodeando a los estomas. Imperata carece de lodículas y tiene solo uno o dos estambres por flor, proporcionando algún soporte morfológico para su inclusión en esta subtribu. Sin embargo, las glumas son obtusas a agudas (no truncadas), y las células epidérmicas intercostales carecen de papilas.

El género contiene 10 especies propias fundamentalmente de las zonas tropicales y subtropicales sobre todo del continente americano (Peichoto,M. , 2013). El número básico de cromosomas es n = 10.

 

Distribución de las especies de Imperata. El diagrama muestra la forma de la inflorescencia, el número de estambres, y las brácteas de la flor. 1 = I. cylindrica (2n = 20,40,60), 2 = I. brasiliensis, 3 = I. conferta (2n = 20), 4 = I. contracta (2n = 20) , 5 = I. minutiflora, 6 = I. tenuis, 7 = I. brevifolia (2n = 20), 8 = I. condensata, y 9 = I. cheesemanii. Tomado de Gabel, M. L. “A biosystematic study of the genus Imperata (Gramineae: Andropogoneae) 1982.

En el valle del Duero encontramos:

Imperata cylindrica (2n = 20 este de Asia y Australia ,40 variedad europea, 60 variedad africana) Hemicriptófito de 350 a 450 m.En el valle del Duero solo hay un registro en los tesos próximos a la carretera de San Juanejo, en Ciudad Rodrigo ( Rico Hernández, E. "Estudio de la flora y vegetación de la comarca de Ciudad Rodrigo" 1978).

 

 
 Imperata cylindrica de  Sibthrop, J., Smith, J.E "Flora Graeca" vol.1 (1806)




  Espiguillas de Imperata cylindrica
 











 
Monte Farinha (Portugal)

Koeleria (Pooideae)

El género Koeleria se caracteriza por ser plantas perenes; inflorescencia en panícula cilindrica a ovoide, las ramas densamente pulverulentas; espiguillas con 2 a 5 flores hermafroditas; glumas desiguales menores que las flores, lisas o escábridas en la quilla; lemas aquilladas, acuminada o terminada en una corta arista apical. 

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae. De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo de ADN plastidial.

El género Koeleria pertenece a la subtribu Aveninae (tipo Aveneae). Esta subtribu contiene 20 géneros (solo mencionaremos los presentes en el valle del Duero) y es extraordinariamente compleja debido a la reticulación interna. Hay tres géneros basales en la subtribu: Arrhenatherum (Europa, suroeste de Asia); Avena (Mediterráneo y Eurasia); Helictotrichon (Eurasia, América del Norte). Estos son seguidos por Lagurus (Eurasia occidental) y los clados 1 y 2 de Koeleriinae. El clado 1 de Koeleriinae incluye Gaudinia (mediterráneo); Koeleria (en todo el mundo); Rostraría (Mediterráneo, Sudoeste de Asia); Trisetaria (mediterráneo); Trisetum (Eurasia). El clado 2 de Koeleriinae es principalmente estadounidense (Gallagher et al., 2022).

 

 Diagrama de relaciones entre los géneros de Aveninae

El género contiene especies perennes distribuidas a través de las regiones templadas del mundo. El número base de cromosomas es x = 7, con formas diplo-, tetra-, hexa-, octo-, deca-, dodeca-, hexadeca- , y octodecaploides así como formas aneuploides. En general, la auto- y la aloploidización pueden conducir a cambios en el genotipo durante la evolución de las plantas. Como consecuencia de la duplicación del genoma en poliploides, nuevos fenotipos que muestran una expresión genetica alterada pueden surgir. En Koeleria los niveles de poliploidización muestran cambios muy labiles en la morfologia. La similitud morfológica general entre sus taxones, así como la sencillez de sus estructuras morfológicas, ha hecho que en su clasificación la mayoría de los taxones hayan sido delimitados por combinaciones de caracteres no exclusivos y a menudo comprenden muchos ecotipos en una etapa temprana de diferenciación morfológica. Los eventos de poliploidización  y aislamiento podrían haber jugado un papel principal en la historia evolutiva del género en Europa, especialmente durante las oscilaciones climáticas del Cuaternario, renderizando series o complejos poliploides compuestos por una extensa matriz de linajes escasamente delimitados bajo un punto de vista taxonómico (Quintanar, 2008)

En el mapa inferior podemos ver la dispersión del género por el mundo. La estrella más grande señalada con el número 1 indica su centro de origen. Apartir de este centro de origen sufrio una fuerte extensión hacia el norte y el sur. Las estrellas más pequeñas de cinco puntas significan puntos de especiación, a saber : (2) las altas montañas africanas (3) el oeste de América del Norte (4) las cadenas montañosas de América del Sur (5) Nueva Zelanda. Las principales rutas están marcadas por lineas negras más gruesas. Las rutas de migración posteriores estan marcadas por lineas discontinuas. Las estrellas negras significan centros secundarios de desarrollo: (1) la zona mediterránea (2) el sistema alpino (3) Oriente (4) Europa del Este (5) el Caucáso (6) Asia ártica (7) Asia oriental (Domin, 1907).

Imagen tomada de K. Domin "Monographie der Gattung Koeleria" 1907
 

En el valle del Duero encontramos:  

Sección Bulbosae

Koeleria crassipes (2n = 14) Hemicriptófito, en pastizales altimontanos sobre pedregales y protosuelos .Entorno a la orla montañosa que rodea el valle.



 

 

 

 

Koeleria rodriguezgraciae pastos xerofilos, en lugares abiertos serpentinos rocosos, de 250-850 m. En Trás-os-Montes.

 

 

Sección Koeleria

Koleria pyramidata (2n = 42,56,70,84) Hemicriptófito, pastos mesófilo y subalpinos, pedregosos, de 200 a 2200 m. Principalmente en la Montaña Palentina, Sierra de la Demanda y Montes de Urbión.


 


 

 

 

 

 

Sección Reticulatae

Koeleria vallesiana (2n = 14, 28, 40, 42, 43,112, 126) Hemicriptófito, pastos mesófilos y xerófilos, roquedos y cretas, calcícola, hasta 2500 m. Por toda la cuenca.



 











 Koeleria vallesiana de K. Domin "Monographie der Gattung Koeleria" 1907


Inflorescencia de Koeleria vallesiana


 










Somosierra (Segovia)

Hyparrhenia (Panicoideae)

El género Hyparrhenia se caracteriza por su inflorescencia integrada por varias parejas de racimos especiformes de 2-3 cm, cada pareja rodeada en la base por una bráctea foliacéa espatuliforme. El racimo con pelos blanquecinos-hialinos en todos los artejos del raquis. Glumas más largas que las flores. Espiguillas en grupos de dos. La espiguilla inferior sentada con una flor inferior reducida a la lema y otra superior hermafrodita con una arista terminal 1-2 veces geniculada; la superior pedunculada, con una flor inferior reducida a la lema y otra superior masculina mútica. Pálea muy reducida o ausente.

Los análisis moleculares filogenéticos muestran que el clado donde se encuentra el género Hyaprrhenia incluye también Andropogon, Schizachyrium y Elymandra. Estos sugiere que los géneros son poli o parafiléticos, asumiendo que la historia del plastoma (ADN del cloroplasto) refleja las relaciones entre los organismos (Welker et al., 2020). El género Hyparrhenia pertenece a la tribu Andropogoneae. Esta tribu parece haber tenido dos grandes períodos de dispersión que conduce a su presencia global actual: en el Mioceno Tardío y en el Pleistoceno. Probablemente la tribu se originó en el este de Asia hace 17-15 millones de años desde donde se dispersó al resto de los lugares del mundo donde esta presente.

El género Hyparrhenia contiene sobre 50 especies. Es un género que se distribuye principalmente por las sabanas africanas introduciéndose en muchos países como planta de forraje para el ganado desde donde sea transformado en una planta invasiva. El género es taxonomicamente difícil por los fenómenos de poliploidia, apomixis e hibridación, lo que provoca una variación continua a lo largo del género. El número base de cromosomas es x = 10, habiendo formas diploides, tetraploides y hexaploides y otras intermedias.

Mapa de distribución del género Hyparrhenia modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

 

En el valle del Duero encontramos:

Hyparrhenia hirta (2n = 20, 40) Hemicriptófito. En terrenos ruderilizados (cunetas, suelos erosionados o pedregosos), hasta 400 m. En Salamanca y el bajo Duero (Portugal).

 
Hyparrhenia hirta de Wood, J.M. & Evans, M.S. "Natal plants" vol. 5 (1904-1908)


  Inflorescencia de Hyparrhenia hirta
 











 Fisgas de Ermelo (Portugal)