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Bol. Soc. Argent. Bot. 50 (1) 2015 D. Testoni - Cortaderia atacamensis, nuevo sinónimo de C. speciosa
ISSN 0373-580 X
Bol. Soc. Argent. Bot. 50 (1): 115-119. 2015
IntroduccIón
La sistemática interna de Cortaderia (Poaceae;
Danthonioideae) -en particular de la sección
Cortaderia- es confusa y, para poder establecer
las relaciones logenéticas entre sus especies, es
necesario revisar integralmente el género (Linder et
al., 2010).
Cortaderia atacamensis (Phil.) Pilg. y C. speciosa
(Nees & Meyen) Stapf son dos especies citadas para la
puna argentina y el desierto chileno, cuya delimitación
taxonómica no es clara: Acevedo de Vargas (1959) las
considera como dos entidades diferenciables por la
forma y color de la panoja; Conert (1961) las separa
principalmente por el color de la nervadura central
de la lema. Connor & Edgar (1974) las tratan como
dos especies muy anes, pero no las caracterizan
morfológicamente, y restringen C. atacamensis a
la localidad típica (San Pedro de Atacama, Chile).
Astegiano et al. (1995) reconocen la anidad de estos
taxones y estiman que “C. atacamensis sería una
forma de C. speciosa con espiguillas menores; pero
consideramos aún prematuro proponer la sinonimia
entre ambas entidades debido al escaso material
disponible tanto en colecciones procedentes de
Chile como de Argentina. De este modo, y al
menos hasta que nuevas colecciones demuestren lo
contrario, se restringe el área de C. atacamensis a la
Puna de Chile”. Romanutti et al. (2012) tratan a C.
atacamensis como sinónimo de C. jubata (Lemoine
ex Carrière) Stapf.
1 Herbario BBB, Departamento de Biología, Bioquímica
y Farmacia, Universidad Nacional del Sur. San Juan
670, Bahía Blanca (8000), Argentina. Becario CONICET;
daniel.testoni@uns.edu.ar
EstudIos En El génEro
cortadErIa
(PoacEaE). II.
cortadErIa
atacamEnsIs
, nuEvo sInónImo dE
c. sPEcIosa
DANIEL TESTONI1
Summary: Studies in the genus Cortaderia (Poaceae) II. Cortaderia atacamensis, a new synonym
of C. speciosa. In this contribution to the systematics of the genus Cortaderia the synonymization
of C. atacamensis and C. speciosa is proposed. Until now the binomial Cortaderia atacamensis has
been considered a synonym of C. jubata. Nevertheless, the study of the type specimens and original
descriptions, complemented with eld studies, demonstrated that C. atacamensis is a synonym of C.
speciosa (a species native to the desertic regions from Peru to northern Argentina and Chile), rather
than of C. jubata (a species typical of the Andean forests from Colombia to northern Argentina). A
morphological characterization and a key to separate the two species are provided.
Key words: Argentina, Chile, Cortaderia atacamensis, Cortaderia jubata, Cortaderia speciosa, Poaceae.
Resumen: En esta contribución a la sistemática del género Cortaderia se propone la sinonimización de
C. atacamensis y C. speciosa. Hasta ahora el binomio Cortaderia atacamensis ha sido considerado un
sinónimo de C. jubata. Sin embargo, el estudio de los ejemplares tipo y de las descripciones originales,
complementado con estudios de campo, demostraron que C. atacamensis es un sinónimo de C. speciosa
(una especie nativa de las regiones desérticas desde Perú hasta el norte de la Argentina y Chile), distinta
de C. jubata (una especie típica de los bosques andinos desde Colombia hasta el norte de la Argentina).
Se presentan una caracterización morfológica y una clave para separar ambas especies.
Palabras clave: Argentina, Chile, Cortaderia atacamensis, Cortaderia jubata, Cortaderia speciosa,
Poaceae.
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Antecedentes nomenclaturales
Meyen (1834) utiliza dos nombres para designar
colecciones provenientes de Nantoco (Chile):
Gynerium neesii y G. speciosum, pero la publicación
carece de descripciones. Posteriormente Nees
& Meyen -en una publicación de Nees (1843)-
incluyen ambos taxones bajo el nombre G.
speciosum y describen la especie en base al
ejemplar Meyen s/n “Ad umen Copiapó dictum
circa Nantoco in provincia Copiapó reipublicae
Chilensis, Martio 1831”. Este ejemplar es
designado como lectotipo por Connor & Edgar
(1974) y se encuentra depositado en B.
Philippi (1865) describe Gynerium atacamense
en base a un material juntado por él “Prope San
Pedro de Atacama legit potest”, cuyo holotipo se
encuentra depositado en SGO.
Stapf (1897) es quien crea el género Cortaderia
y hace el primer estudio taxonómico de las especies
actualmente incluidas en la sección Cortaderia. A
este género transere Gynerium argenteum Nees,
G. quila Nees & Meyen y G. speciosum Nees &
Meyen y describe dos nuevas especies: C. araucana
y C. rudiuscula. A la especie de Atacama -Gynerium
atacamense- la conoce por su descripción y no
la incluye en su protólogo. Posteriormente Pilger
(1906) la transere a Cortaderia.
matErIal y método
Se estudiaron los ejemplares tipo y las colecciones
de los herbarios BA, BAA, BAB, BBB, CHR, CONC,
CORD, DAV, MVFA, SI y SGO (Thiers, 2014).
Cuando no se dispuso del ejemplar tipo, se utilizó la
foto del ejemplar, disponible en JSTOR (http://plants.
jstor.org) o en las bases de datos de los herbarios.
Se revisó críticamente la nomenclatura
de Cortaderia atacamensis y C. speciosa, y sus
sinónimos (Index Kewensis, 1997; IPNI, 2010), según
las normas establecidas en el Código Internacional de
Nomenclatura Botánica (McNeill et al., 2012).
Se analizó la variabilidad interpoblacional e
intrapoblacional de Cortaderia atacamensis y C.
speciosa en base a los caracteres morfológicos
reproductivos que han sido utilizados para caracterizar
ambas especies: color, forma y longitud total de
la panoja y de la rama basal, y la morfología de la
espícula y del antecio basal. Para ello se visitaron 14
poblaciones: dos de C. atacamensis y 12 de C. speciosa,
que representan gran parte de la distribución conocida
de ambas especies, incluyendo las localidades típicas.
En cada una se muestrearon 10 individuos al azar y se
analizaron 10 espículas de cada uno de ellos.
Poblaciones analizadas. Cortaderia atacamensis:
Testoni 645 y 646; C. speciosa: Testoni 399, 404,
406, 407, 408, 410, 412, 413, 642, 643, 644 y 647.
Los sitios se detallan en la sección “materiales
examinados” y se indican con un asterisco (*)
rEsultados y dIscusIón
Acevedo de Vargas (1959), en su revisión de las
cortaderas chilenas, separa en la clave Cortaderia
atacamenis de C. speciosa por presentar panojas
laxioras o densioras respectivamente. Sin embargo,
de la lectura crítica de este trabajo se extrae que ambas
especies son descriptas con panojas densioras, y
es así como se observan en los ejemplares tipo y en
las poblaciones originales visitadas. Además, en ese
trabajo, las descripciones de las espículas de estas
especies son casi idénticas.
Cortaderia atacamensis es una especie actualmente
restringida a su localidad tipo, San Pedro de Atacama,
Chile (Connor & Edgard, 1974; Astegiano et al., 1995).
La comparación de un gran número de espículas,
coleccionadas en dos poblaciones de este sitio, y otras
12 poblaciones de C. speciosa, demostraron que son
morfológicamente indiferenciables.
Estos resultados coinciden con los de Astegiano
et al. (1995), quienes señalan, de manera preliminar,
que Cortaderia atacamensis debería ser tratada como
una variedad de C. speciosa por presentar antecios
de menor tamaño. No obstante, el estudio de la
variabilidad de C. speciosa permitió determinar que
ambos taxones se solapan en todas las medidas de los
caracteres usados tradicionalmente para diferenciarlos,
lo que impide considerarlos como entidades distintas.
Además, las poblaciones consideradas previamente
como pertenecientes a ambas especies coinciden
en su distribución geográca, ecología y biología
reproductiva: forman poblaciones muy homogéneas
en márgenes de cuerpos de agua en las zonas desérticas
andinas, donde únicamente el pie femenino está
presente y su reproducción es únicamente asexual
(apomixis).
La comparación de los ejemplares tipo conrman
que ambos binomios corresponden a una única especie
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Bol. Soc. Argent. Bot. 50 (1) 2015 D. Testoni - Cortaderia atacamensis, nuevo sinónimo de C. speciosa
que, por el principio de prioridad nomenclatural, debe
ser llamada Cortaderia speciosa (Nees & Meyen)
Stapf.
Tratamiento taxonómico
Cortaderia speciosa (Nees & Meyen) Stapf,
Gard. Chron. Ser. 3. Vol. 22: 396. 1897. Gynerium
speciosum Nees & Meyen, Nova Acta Leop. 19(1):
153. 1843. Moorea speciosa (Nees & Meyen) Stapf,
Gard. Chron. II. 400. 1903. Tipo: Chile, “Ad umen
Copiapo dictum circa Nantoco in provincia Copiapó
reipublicae Chilensis”, III-1831, F. J. F. Meyen s/n
(Lectotipo B imagen!, designado por Connor & Edgar,
Taxon 23(4): 603. 1974, Isotipo BAA 3284!).
Gynerium quila Nees & Meyen, Nova Acta Leop.
19(1): 153. 1843. Tipo: Chile, “In reipublica Chilensi
ad Copiapó uvium circa Nantoco”, sine data, F. J. F.
Meyen s/n (Sintipo B imagen!); Perú, “in Peruvia ad
lacum Titicacam et ad pedem vulcani Arequipensis,
Maio. Femina planta. Mascula ignota est.”, 1000
m, sine data, F. J. F. Meyen s/n (Sintipo B imagen!;
Isosintipo BAA!).
Gynerium quila Nees & Meyen var. pygmaeum
Meyen, Nova Acta Leop. 19(1): 153. 1843. Tipo: Perú,
“ad lacum Titicacam. ♀”, IV-1841, F. J. F. Meyen s/n
(Holotipo B imagen!).
Gynerium atacamense Phil., Linnaea 33: 289.
1865. syn. nov. Cortaderia atacamensis (Phil.) Pilg.,
Bot. Jahrb. 37: 374. 1906. Tipo: Chile “Prope S. Pedro
de Atacama”, I-1854, R. A. Philippi s/n (Holotipo
SGO 063853 imagen!; Isotipo BAA 2089!).
Gynerium argenteum Nees var. strictum E. Desv.,
Fl. Chile. 6: 328. 1854. Tipo: Chile, “Río Copiapó,
junto a Nantoco”, sine data, F. J. F. Meyen s/n
(Lectotipo B, designado por Connor & Edgar, Taxon
23(4): 603. 1974).
Gynerium argenteum Nees var. parviorum E.
Desv., Fl. Chile. 6: 328. 1854. Tipo: Chile, “Mal
Paso, cordillera de Guanta, a la orilla de los arroyos;
elevación de 2490 met., en donde forma copas
apretadas de un metro y mas”, C. Gay s/n (Holotipo P).
Cortaderia rudiuscula Stapf, Gard. Chron. Ser. 3,
22: 396. 1897. Tipo. Chile, “Santa Rosa de los Andes”,
V-1882, Ball s.n. (Lectotipo K imagen!, designado
por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 601. 1974; Isotipo
BAA 1699!).
Iconografía. Acevedo de Vargas, 1959: g. 2, g.
4.; Romanutti et al., 2012: pág. 226.
Hierba perenne, cespitosa, robusta, en matas
hemisféricas 1,5-3 m alt., con follaje abundante.
Plantas únicamente pistiladas, apomícticas; se
desconoce el pie estaminado. Hojas con vaina abierta,
pilosa; lígula pilosa 1-2 mm long.; lámina plana de
bordes cortantes, hasta 2 m long. Cañas oríferas que
superan poco el follaje, a veces incluidas en él, muy
numerosas en cada planta. Panojas 40-70 cm long.,
erectas, fusiformes, muy compactas, generalmente de
color terroso, más raramente blancuzcas o con tintes
purpúreos; ramas ascendentes, cortas, las inferiores
10 a 15 cm long. Espículas 8-15 mm long., (3) 4-6
floras, con o sin antecio superior rudimentario;
glumas subiguales 6-8 mm long., generalmente
menores que el antecio basal, enteras o bídas en el
ápice, uninerves, con nervio coloreado o no; lemas
trinerves, con nervios coloreados o no, estrechándose
gradualmente hacia el ápice y terminadas en una
arista. Antecios con callo piloso, el basal con lema
7-12,5 mm long. (incluyendo la arista), con pelos
rectos de 4 a 7 mm, y con arista frágil (0,5) 1-4 mm
long., escabrosa, difícil de diferenciar del cuerpo de
la lema, que a veces nace entre dos arístulas; pálea
que alcanza la mitad del tamaño de su lema, con
dos carinas evidentes; lodículas cuneadas, ciliadas;
estaminodios 0,1-0,5 mm long., incluidos o no entre
las lodículas. Ovario pequeño, estigmas exertos de
1,5 mm. Cariopsis 1,5 mm long., elongado-fusiforme,
color pardo oscuro a la madurez.
Distribución y hábitat. Argentina, Chile, Bolivia
y Perú, formando poblaciones homogéneas en borde
de ríos de las zonas áridas desde el altiplano peruano
hasta Mendoza, hasta los 4000 ms.m.
Material adicional examinado. ARGENTINA.
Prov. Catamarca: Dpto. Antofagasta, vega La
Cortadera (3600 ms.m.), 25-II-1995, Ruthsatz
9418 (SI); Antofagasta de la Sierra (25°55’11”S
66°51’04”W, 3600 ms.m.), 20-III-2011, Testoni
& Villamil 412 (BBB)*; El Peñón (26°29’12”S
67°19’56”W, 3200 ms.m.), 21-III-2011, Testoni &
Villamil 413 (BBB)*. Prov. Jujuy: Dpto. Cochinoca,
Cochinoca (22°46’51”S 66°00’30”W, 3600 ms.m.),
17-III-2011, Testoni & Villamil 404 (BBB)*. Dpto.
Humahuaca, Humahuaca (2931 ms.m.), sin fecha,
Hunziker A. T. 1304 (BAA); Chapui Rodeo, 24-
III-1989, Novara et al. 8767 (SI, MCNS, CORD);
Palca de Aparzo (23°08’03”S 65°08’03”W), 16-II-
2009, Zuloaga et al. 9171 (SI); Hornaditas (27°07’S
65°20’W), 09-II-1979, Arenas & Giberti s/n (SI,
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BACF 1020). Dpto. La Riconada, Rinconada (22°26’S
66°09’W), 26-II-1980, Arenas & Dell’Arciprete s/n
(SI, BACAF 1880). Dpto. Santa Catalina, El Angosto
(21°52’01”S 66°12’53”W, 3500 ms.m.), 17-III-2011,
Testoni & Villamil 407 (BBB)*; Santa Catalina
(21°54’54”S 65°03’16”W, 3800 ms.m.), 17- III-2011,
Testoni & Villamil 408 (BBB)*; Santa Catalina, 08-
II-1980, Arenas & Dell’Arciprete s/n (SI, BACAF
1700); Cuesta de Toquero (22°06’49”S 65°45’56”W,
3600 ms.m.), 18-III-2011, Testoni & Villamil 410
(BBB)*. Dpto. Susques, Susques, quebrada del Mal
Paso (23°25’55”S 66°17’03”W, 3800 ms.m.), 26-I-
2014, Testoni & Montes 647 (BBB)*. Dpto. Tilcara,
Garganta del Diablo, 28-II-1965, Fabris et al. 6003
(BAA); Maimará (23°38’08”S 65°24’29”W, 2400
ms.m.), 15-III-2011, Testoni & Villamil 399 (BBB)*.
Dpto. Tumbaya, Cuesta de Quilpán (23°41’51”S
65°43’40”W, 3800 ms.m.), 19-III-2011, Testoni
& Villamil 411 (BBB). Dpto. Yavi, Yavi Chico
(22°06’27”S 65°26’35”W; 3400 ms.m.), 17- III-
2011, Testoni & Villamil 406 (BBB)*; Abra El
Condor (22°53’51”S 65°17’17”W, 3600 ms.m.),
16-III-2011, Testoni & Villamil 402 (BBB). Prov.
La Rioja: Dpto. Gral. Lavalle, ca. Gualo, 25-I-1906,
Kurtz 13268 (CORD). Dpto. Sanagasta, Sierra
Vesasco, Yacuchi (2100 ms.m.), 28-II-1908, Kurtz
15491 (CORD). Dpto. Gral. Sarmiento, Cortaderas
(3000 ms.m.), 01-II-1947, Hunziker J. H. 2110
(CORD). Dpto. Trancas, Sierra de Famatina, 13-
I-1947, Hunziker J. H. 1848 (BAA). Prov. Salta:
Dpto. Cachi, Parque Nacional los Cardones (25°14’S
66°04”W, 2730 ms.m.), 14-II-2002, Ciadella et
al. 266 (SI). Dpto. Los Andes, San Antonio de los
Cobres, 29-I-1944, Cabrera 8259 (BAA). Prov. San
Juan: Dpto. Calingasta, quebrada de Cortaderas
(30°50’11”S 69°34’32”W, 2800 ms.m.), 15-I-1999,
Kiesling et al. 9115 (SI). Dpto. Sarmiento, sierra de
Ansilta, quebrada Santa Clara (1950 ms.m.), 31-III-
1999, Biurrun et al. 5848 (SI). BOLIVIA. Dpto. La
Paz, La Paz, 10-II-1919, Buchtien 507 (SI). Dpto.
Oruro, Carangas, 11 km from Ancaraví towards
Toledo (3850 ms.m.), 19-III-1999, Renvoize & Flores
5247 (SI, CORD). Dpto. Potosí, Quechisla, XII-1931,
Cárdenas 98 (SI). CHILE. Without locality, sin fecha,
Gay s/n (BAA 3294, citado en Stapf, 1897); Andes
of Chili, sin fecha, Cuming 386 (BAA, citado en
Stapf, 1897). I Región Tarapacá: Prov. Arica, Arica,
camino al Portezuelo de Chapiquiña (3450 ms.m.),
09-II-1964, Marticorena et al. 57 (MVFA, CONC),
Prov. El Tamarugal, Pica (2130 ms.m.), III-1885,
Rahmer s/n (SGO 037220). Prov. Tarapacá, Aríaca,
1930, Elgueta 146 (SGO). II Región Antofagasta:
Prov. El Loa, 78 km N of Calama (21°56’33”S
68°31’46”W, 3300 ms.m.), 23-III-2001, Peterson &
Soreng 15609 (SI); Laguna Chiu Chiu, 23-XI-1941,
Espinosa s/n (SGO 068539); San Pedro de Atacama
(22°53’52”S 68°12’29”W, 2500 ms.m.), 25-I-
2014, Testoni & Montes 645 (BBB, locus typicum
de Gynerium atacamense Phil)*; ca. Puritama
(22°46’08”S 68°04’30”W; 3200 ms.m.), 25-I-2014,
Testoni & Montes 646 (BBB)*. III Región Atacama:
Prov. Copiapó, Nantoco, río Copiapó (27°32’05”S
70°16’18”W, 550 ms.m.), 23-I-2014, Testoni &
Montes 644 (BBB, locus typicum de Gynerium
speciosum Nees)*; idem, 26-I-1954, Acevedo de
Vargas s/n (CONC 88092); Paipote, X-1956, Ricardi
& Marticorena 3644 (CONC). IV Región Coquimbo:
Prov. Limarí, Talinay (30°51’14”S 71°35’52”W, 300
ms.m.), 23-I-2014, Testoni & Montes 643 (BBB)*.
V Región Valparaíso: Prov. Los Andes, Santa Rosa
de Los Andes, (32°51’39”S 70°25’36”W, 1100
ms.m.), 22-I-2014, Testoni & Montes 642 (BBB,
locus typicum de Cortaderia rudiuscula Stapf)*;
Los Andes, I-1954, Acevedo de Vargas s/n (CONC
88084, isotopotipo de Cortaderia rudiuscula Stapf
emend. Acevedo).
Obs. I. Los binomios: Gynerium neesii y G.
pygmaeum, mencionados como especies nuevas
por Meyen (1834), de Copiapó (Chile) y lago
Titicaca (Perú) respectivamente, son sinónimos de
Cortaderia speciosa, pero inválidos por carecer de
descripciones (nom. nud.).
Obs. II. Conert (1961) designa como lectotipo
de Gynerium atacamense Phil. el ejemplar Philippi
1024 (B imagen!), “Chile, oppidum Atacama,
1824”. Sin embargo, el holotipo ha sido hallado en
el herbario SGO (Connor, 1983).
Sobre la sinonimia de Cortaderia atacamensis con
C. jubata:
Romanutti et al. (2012) consideran a Cortaderia
atacamensis (considerado aquí como C. speciosa)
sinónimo de C. jubata. Sin embargo estos taxones se
diferencian claramente: C. jubata presenta panojas
que emergen ampliamente del follaje, más grandes
y llamativas, piramidales, amplias, laxas, con ramas
laterales más largas y péndulas, de color purpúreo;
glumas subiguales, del mismo largo que el antecio
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Bol. Soc. Argent. Bot. 50 (1) 2015 D. Testoni - Cortaderia atacamensis, nuevo sinónimo de C. speciosa
basal; lema largamente atenuada hacia el ápice,
pero sin arista, con pelos sedosos, exuosos, más
largos; pálea que generalmente no supera un tercio
de su lema. Habita en bosques y selvas húmedas
desde el norte de la Argentina hasta Colombia y
se comporta como invasora en Australia, Nueva
Zelanda y oeste de los Estados Unidos.
Materiales de referencia. ECUADOR: Prov.
Chimborazo, Chimborazo, 24-X-1895, Roezel
s/n (Lectotypus K 307978 imagen!; Clastotypus
BAA 1377!); entre Ríobamba y Alao (01°48’10”S
78°35’26”W; 2800 ms.m.), 06-IV-2012, Testoni
& Villamil 435 (BBB). Prov. Cotopaxi, at Laguna
Quilotoa (0°51’S 78°53’W, 3480 ms.m.), 19-II-1992,
Lægaard 101349 (QCA, AAU). ESTADOS UNIDOS:
Est. California, Contra Costa Co., along San Pablo
Dam road, ca. 2 miles southeast of El Sobrante, 03-IX-
1959, Crampton 5456 (DAV). NUEVA ZELANDA:
Auckland, Clifton Colliery, Kopuku, Waikato, 11-III-
1964, Connor s/n (CHR 148500).
Clave para diferenciar Cortaderia speciosa y C.
jubata
A. Panoja fusiforme, muy compacta, con ramas
rígidas, ascendentes y cortas (las inferiores de 15
cm); lema aristada, con pelos rígidos, menores
de 7 mm long……….......…Cortaderia speciosa
A’. Panoja piramidal, laxas, con ramas exuosas,
péndulas y largas (las inferiores mayores de 15
cm); lema mútica, con pelos sedosos, mayores
de 8 mm long….…........……..Cortaderia jubata
agradEcImIEntos
A los curadores de los herbarios, al CONICET, a
Carlos B. Villamil y a dos revisores anónimos por
sus valiosas sugerencias.
BIBlIografía
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