INTRODUCCIÓN

La familia Caryophyllaceae Juss. (Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J. Presl) contiene ca. 100 géneros y 3000 especies de hierbas y subarbustos que se distribuyen principalmente en regiones templadas y cálidas del hemisferio norte (Hernández-Ledesma et al., 2015). Aun cuando las Caryophyllaceae presentan una distribución principalmente holártica, existen géneros como Philippiella Speg. y Reicheella Pax que son endémicos del Cono Sur (Zuloaga et al., 2019). Con una superficie cercana a los 4,3 millones de km², esta región contiene una gran diversidad climática, geográfica y geológica que ha dado lugar a una rica flora de Caryophyllaceae compuesta por 28 géneros y 169 especies, de las que aproximadamente la mitad son endémicas (Documenta Florae Australis, 2022).

La Argentina y Chile se destacan dentro del Cono Sur por ser los países que comparten el mayor número de especies de plantas vasculares en forma exclusiva (Zuloaga et al., 2019); esta tendencia se observa en las Caryophyllaceae debido a que 16 especies poseen una distribución geográfica acotada a los países en cuestión (Documenta Florae Australis, 2022). A este respecto cabe enfatizar que, de un tiempo a esta parte, la exploración botánica de la Argentina y Chile ha ampliado significativamente el conocimiento de la flora que contienen; esto se refleja en novedades taxonómicas que ampliaron el área de distribución geográfica de géneros y especies que se creían endémicos/as de un país en particular (e.g., Domínguez & Elvebakk, 2002; Kiesling, 2002; García, 2007; Martínez Carretero, 2011; Urrutia & Bravo-Monasterio, 2016; Hernández et al., 2018; Teillier et al., 2020).

En línea con lo expuesto, durante una campaña botánica llevada a cabo por los autores en febrero de 2022 en la Reserva Provincial Altoandina La Chinchilla, ubicada en el Departamento Rinconada de la provincia de Jujuy, Argentina, se relevó una especie de Microphyes Phil., un género no registrado para la Flora Argentina. Consecuentemente, el objetivo de este trabajo consiste en reportar por primera vez la presencia del género en la Argentina sobre la base de estudios morfológicos y moleculares. Como resultado se provee una descripción detallada del taxón junto a una ilustración y fotografía de campo, así como la confirmación de su posición filogenética dentro de la tribu Polycarpeae. Además, se proveen un mapa de distribución geográfica de la especie tanto en la Argentina como en Chile, comentarios ambientales acerca del área en que habita la especie en la Argentina y una nota nomenclatural para el basónimo Talinum minimum Miers ex Colla. Por último, se presenta una clave genérica que permite identificar los 26 géneros de Caryophyllaceae registrados para la Flora Argentina, incluyendo a Microphyes.

Antecedentes del género Microphyes

Microphyes (del griego mikros = pequeño y phyo, phye = crecimiento; por su hábito pequeño) es uno de los pocos géneros de Caryophyllaceae restringidos al hemisferio sur (Bittrich, 1993; Hernández-Ledesma et al., 2015) y, en particular, al Cono Sur (Zuloaga et al., 2019). Se distingue principalmente por sus especies herbáceas de carácter anual que son cespitosas y densamente seríceas; las hojas basales se disponen en roseta y las hojas caulinares son opuestas; las flores se agrupan en cimas compuestas y el fruto consiste en una cápsula de dehiscencia 3-valvar que contiene 4-10 semillas (Ricardi, 1958; Bittrich, 1993). El género ha sido asignado morfológicamente a la subfam. Paronychioideae (Juss.) Meisn., y más precisamente a la tribu Polycarpeae DC. (Bittrich, 1993; Hernández- Ledesma et al., 2015). Esta tribu se caracteriza por presentar plantas con hojas opuestas o verticiladas; flores generalmente períginas con pétalos oblongos a ovados; estilos connados en la base o generalmente a lo largo de toda su longitud, y el fruto es una cápsula (Bittrich, 1993). Sin embargo, la posición filogenética de este género dentro de la tribu, no ha sido confirmada (Hernández-Ledesma et al., 2015).

Microphyes fue erigido por Philippi (1860) con base en Microphyes litoralis Phil., una especie descrita a partir de material coleccionado por el autor en 1853 en la región Metropolitana de Chile. Al poco tiempo el género fue tratado por Bentham & Hooker (1862) en su obra Genera Plantarum; estos autores asignaron dos especies a Microphyes, aunque no indicaron la identidad de las mismas. Müller (1868), bajo los mismos estándares sistemáticos, refirió que el género se compone de dos especies chilenas: M. litoralis y “Microphyes lanuginosus”, un taxón no válidamente publicado por Philippi en 1859. El análisis de la contribución de Philippi (1859) revela que la designación “Microphyes lanuginosus” fue publicada con descripción y diagnóstico; sin embargo, de acuerdo con el Art. 35.1 del ICN (Turland et al., 2018), el taxón no fue válidamente publicado debido a que en aquel entonces el género Microphyes no había sido fundado. Al poco tiempo “Microphyes lanuginosus” fue incorporado a la literatura botánica por Rohrbach (1872), quien trató la designación “Microphyes lanuginosus” como si fuera el nombre válido del taxón, y posteriormente, la designación fue utilizada de la misma manera en tratamientos taxonómicos y estudios florísticos para Chile (Pax, 1889; Meigen, 1893; Reiche, 1896; Jaffuel & Pirion, 1921; Ricardi, 1958).

Los resultados publicados por Rohrbach (1872), empero, son parciales debido a que este autor trata a “Calandrinia minima”, una designación de herbario acuñada por Bertero, como un sinónimo de “Microphyes lanuginosus”; esto se debe a que el autor desconocía la publicación previa de Colla (1833[1834]), quien describió a Talinum minimum Miers ex Colla con base en el material que Bertero había coleccionado en Chile. La identidad de la especie publicada por Colla (1833[1834]) fue controvertida durante más de 70 años debido a que, desde su descripción, fue asignada a la familia Portulacaceae Juss. (e.g., Barnéoud, 1846; Franz, 1908; Reiche, 1910; Pilger & Krause, 1914). Dicha controversia se vio subsanada cuando Briquet (1911) transfirió T. minimum al género Microphyes de las Caryophyllaceae, citando como sinónimo a la designación “Microphyes lanuginosus”.

Casi 50 años más tarde de la transferencia genérica, Ricardi (1958) llevó a cabo el primer tratamiento taxonómico integral de Microphyes; como resultado, el autor reconoció los dos taxones circunscritos hasta ese momento (M. litoralis y M. minima, esta última referida como “Microphyes lanuginosus”), así como una nueva especie chilena, M. robustus Ricardi, con dos variedades: M. robustus var. pallidus Ricardi y su variedad típica (Ricardi, 1958). Contribuciones posteriores a la de Ricardi (1958) incluyen tratamientos florísticos para el territorio chileno (Rodriguez et al., 2018) y para el Cono Sur (Zuloaga et al., 2019). Estos trabajos coinciden en que, con base en las colecciones disponibles, la distribución geográfica del género se restringe a Chile. Aun cuando Rodríguez et al. (2018) incluyeron a Bolivia como parte de la distribución natural de Microphyes, la realidad es que no existen reportes de colecciones provenientes de este país (Beck et al., 2014).

MATERIALES y MÉTODOS

Identificación y descripción del material

El presente estudio se basa en una colección llevada a cabo por los autores en la Reserva Provincial Altoandina La Chinchilla, Dpto. Rinconada, Jujuy, Argentina, en febrero de 2022.

El material contiene un ejemplar para el que, tras advertir que pertenece a las Caryophyllaceae, fue imposible determinar su identidad con base en el conocimiento actual de la familia en la Argentina (Pedersen, 1984). Consecuentemente, se consultó la literatura pertinente a la taxonomía genérica de Caryophyllaceae a nivel global (Bittrich, 1993), y se identificó como perteneciente a Microphyes. La identificación a nivel específico fue posible tras consultar el tratamiento del género para Chile (Ricardi, 1958), analizar los protólogos de las especies de Microphyes, y estudiar el material disponible en los herbarios CORD, GH, HAL, JE, K y US (Thiers, 2022) (disponibles en la plataforma “Global Plant Initiative, GPI”, http://plants.jstor.org). Asimismo, se consultaron ejemplares digitalizados que fueron facilitados por TO (L. Guglielmone, com. pers., Dipartimento di Scienze della Vita e Biologia dei Sistemi, Università degli studi di Torino) y SGO (J. Arriagada Torres, com. pers.).

La descripción de los caracteres vegetativos y reproductivos se llevó a cabo sobre la base del ejemplar herborizado; el mismo fue observado y medido bajo un microscopio estereoscópico Nikon SMZ-2T. La terminología utilizada para describir a la especie sigue a Ricardi (1958). Con respecto al perianto cabe aclarar que estudios realizados en Caryophyllales demostraron que es apétalo o que, si los pétalos están presentes, derivan de los estambres (Thomson, 1942; Buxbaum, 1961; Eckardt, 1976; Cronquist, 1981; Ronse De Craene, 2007, 2013; Brockington et al., 2009). Más precisamente, Ronse De Craene et al. (1998) sugieren que en Caryophyllaceae posiblemente los pétalos del verticilo externo deriven de los estambres, planteando este paradigma como la tendencia evolutiva en el linaje. En la presente contribución, a fin de evitar confusiones, se adopta la terminología tradicional, denominándose pétalos a los estaminodios petaloides y como corola a su conjunto.

Extracción de ADN, amplificación-análisis filogenéticos

A fin de dilucidar la posición filogenética del taxón se extrajo ADN de muestras de hojas provenientes del ejemplar coleccionado por los autores y conservado en sílica gel; se siguió el protocolo de extracción “total CTAB” (Doyle & Doyle, 1987). Posteriormente se amplificaron las secuencias correspondientes al marcador nuclear ITS y a los marcadores cloroplastidiales matK, rbcL y trnL-F, siguiendo a Greenberg & Donoghue (2011) y Bena et al. (2017, 2020). La reconstrucción filogenética se realizó con base en las secuencias de ADN amplificadas y las disponibles para los taxones de Caryophyllaceae en GenBank (http://www.ncbi. nlm.nih.gov/genbank/). Se muestreó un total de 230 taxones, abarcando la diversidad de las tribus de la familia (Greenberg & Donoghue, 2011), así como la mayor cantidad de géneros posibles. Como grupo externo se utilizaron tres taxones de la familia Amaranthaceae s.l. [Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb., Celosia argentea L. y Chenopodium album L.]. Todas las secuencias fueron integradas en una matriz con 233 taxones (230 correspondientes a la familia Caryophyllaceae y tres correspondientes al grupo externo; Apéndice). La matriz de secuencias para cada marcador fue alineada empleando el programa MAFFT v. 7 (https://mafft.cbrc.jp/alignment/server/ gotomafft.html; Katoh & Standley, 2003) bajo la siguiente configuración: mafft --thread 8 -threadtb 5 --threadit 0 --reorder --allowshift --unalignlevel 0.8 --op 3.0 --ep 0.5 --maxiterate 0 --globalpair.

Los análisis filogenéticos se llevaron a cabo para los marcadores individuales con la finalidad de evaluar posibles incongruencias entre el dataset nuclear y cloroplastidial teniendo en cuenta las topologías y soportes. Debido a la ausencia de incongruencias para los clados con alto soporte se procedió al análisis del conjunto concatenado; se emplearon las metodologías de Máxima Parsimonia (MP) y Máxima Verosimilitud (MV). En todos los casos los gaps fueron tratados como datos faltantes. El análisis de MP se realizó utilizando el programa TNT v. 1.1 (Goloboff et al., 2008). La búsqueda de las topologı́as óptimas se llevó a cabo mediante búsquedas heurısticas con 10000 réplicas de adición al azar (“random addition sequences”, RAS), intercambio de ramas por TBR (“tree-bisection-and- reconnection”), y guardando 10 árboles por réplica. Los árboles óptimos obtenidos fueron sujetos a una nueva ronda de intercambio de ramas por TBR hasta encontrar las topologıas más parsimoniosas. El árbol de consenso estricto fue obtenido por búsqueda heurı́stica. Los valores de apoyo de los nodos se estimaron mediante análisis de Bootstrap (BS) con 1000 réplicas de 10 secuencias de adición al azar, guardando 10 árboles por réplica. Los análisis de MV se llevaron a cabo utilizando el programa RAxML v. 8.0.0 (Stamatakis, 2014). El algoritmo implementado permite ejecutar búsquedas de árboles óptimos y obtención de valores de soporte de ramas [i.e., “bootstrap support” (BS)] en un único análisis (Felsenstein, 1985; Stamatakis et al., 2008); para ello fueron ejecutadas 1000 réplicas de BS con una búsqueda posterior del árbol de MV, utilizando el modelo GTR+G. Las matrices de cada marcador alineadas, así como los árboles resultantes de los análisis de MP y MV con los marcadores concatenados, se encuentran disponibles para su descarga en el Repositorio Institucional CONICET Digital: http://hdl.handle.net/11336/168328.

Actualización de la riqueza genérica de Caryophyllaceae en la Argentina

La presencia de un nuevo registro genérico para las Caryophyllaceae argentinas determinó la necesidad de proveer una clave de identificación. A este fin se analizó el material de Caryophyllaceae depositado en SI, así como las descripciones de los géneros en los protólogos, las contribuciones florísticas locales y los tipos nomenclaturales disponibles. Cabe destacar que se ha decidido excluir de la clave al género Sabulina Rchb., citado para la Argentina con una sola especie [Sabulina altoandina (Nicola & Pozner) Dillenb. & Kadereit], ya que estudios morfológicos y moleculares (Zanotti et al., in prep.) demuestran que el taxón descrito es conespecífico de Arenaria pycnophylloides Pax (Caryophyllaceae), una especie altoandina que habita en el noroeste argentino (Volponi, 1985).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tratamiento taxonómico

Microphyes Phil., Fl. Atacam.: 20, tab. 1. 1860. Especie tipo: Microphyes litoralis Phil.

Wangerinia E. Franz, Bot. Jahrb. Syst. 42(Beibl. 97): 11. 1908.

Hierbas anuales, decumbentes; tallo/s ramificado/s desde el cuello de la raíz, cada rama a su vez ramificada dicotómicamente; vilosas a densamente seríceas. Hojas simples, enteras, las inferiores rosuladas, las caulinares opuestas o verticiladas. Estípulas generalmente ausentes o escariosas, caducas o persistentes. Flores perfectas, actinomorfas, agrupadas en cimas compuestas, densas, terminales, bracteadas; sépalos 5, persistentes, herbáceos o con márgenes membranáceos anchos o angostos; pétalos 5, alternisépalos, más breves que los sépalos; estambres 3-5, alternipétalos, más breves que los sépalos o de igual longitud; anteras globosas, dorsifijas, 2-loculares, con dehiscencia longitudinal, introrsas; disco anular perígino, a veces reducido; ovario 1-locular, con placentación basal; estilo único, breve; estigmas 3, inconspicuos, a veces nulos. Fruto cápsula de dehiscencia 3-valvar hasta la base. Semillas 4-10, piriformes, curvadas, comprimidas lateralmente y con un reborde marcado en el dorso; embrión curvo, semianular.

Microphyes minima (Miers ex Colla) Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 13: 375. 1911. Talinum minimum Miers ex Colla, Mem. Reale Accad. Sci. Torino 37(1): 69, tab XIV, fig. 2. 1833[1834]. Calandrinia minima (Miers ex Colla) Bertero ex Steud., Nomencl. Bot. [Steudel], ed. 2. 1: 253. 1840. Wangerinia minima (Miers ex Colla) E. Franz, Bot. Jahrb. Syst. 42 (Beibl. 97): 11. 1908. TIPO. Chile. Región de Valparaíso. In arena mobili ad maris litus, 28- VIII-1830, C. G. L. Bertero s.n. [lectotipo, TO, aquí designado] (Figs. 1, 2).

Hierbas anuales, cespitosas, de 0,5-1 cm de alto, decumbentes; densamente seríceas con tricomas septados hasta de 1 mm, blanquecinos, más patentes en las brácteas foliáceas de la inflorescencia y en la cara externa de los sépalos; raíz filiforme, vertical, hasta de 3 cm; 3-6 tallos filiformes, originados en el cuello de la raíz, de 5-6 mm, ramificados dicotómicamente, rojizos cuando secos, a veces con una flor en el ángulo de las dicotomías. Hojas enteras, sésiles; las basales rosuladas, con láminas linear-espatulada, de 1-3 mm, glabras a glabrescentes en ambas caras, rojizas cuando secas, con glándulas en el ápice; las caulinares opuestas, con láminas espatuladas, obovadas o algo lineares, de 1,8-2 x 0,4-0,5 mm, serícea en ambas caras, ciliadas, verdosas, con glándulas en el ápice. Flores subsésiles o con un pedicelo hasta de 1 mm, agrupadas en cimas compuestas, dicotómicas, densas, acompañadas por brácteas foliáceas de la misma forma, tamaño y color que las hojas caulinares, densamente seríceas; sépalos 5, lanceolado-triangulares, de 1-1,5 x 0,5-0,6 mm, apenas connados en la base, herbáceos con márgenes levemente membranáceos, densamente seríceos en la porción superior de la cara externa, glabros a glabrescentes en la cara interna, densamente ciliados hacia el ápice, con glándulas en el ápice semejantes a las de las hojas, verdes; pétalos 5, ovado-triangulares, de 0,5-0,8 x 0,3-0,5 mm, membranáceos, glabros, amarillentos; disco nectarífero reducido, amarillento; androceo formado por (3-4-)5 estambres alternipétalos, filamentos subulados de ca. 0,3-0,4 mm, anteras globosas de ca. 0,1 mm, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal; ovario súpero, 3-carpelar, 1-locular, ovoideo-triangular, ca. 0,5-0,6 mm de diám., glabro; estilo filiforme de 0,1-0,2 mm, con 3 estigmas inconspicuos o nulos. Cápsula semitrígona- ovoidea, de 0,5-1 mm de largo x 1-1,2 mm de diám., dehiscente hasta la base por 3 valvas coriáceas; sépalos persistentes cubriendo parcialmente al fruto, restos de pétalos y estambres generalmente presentes en la fructificación. Semillas (4-)5-6, piriformes, curvadas, comprimidas lateralmente, ca. 0,8 x 0,4 mm, superficie levemente rugosa, castaña.

Distribución geográfica y hábitat. Habita en terrenos rocoso-arenosos y cálidos en La Reserva Provincial Altoandina de La Chinchilla o Lagunas de Vilama (Jujuy, Dpto. Rinconada), un área que se emplaza en la cercanía del límite tripartito entre la Argentina, Bolivia y Chile (Fig. 3). La especie se encuentra también presente en Chile en las regiones de Biobío, Coquimbo, Metropolitana, Ñuble y Valparaíso, tanto en el valle central como en la precordillera andina hasta los 2000 m s.m. (Ricardi, 1958; Rodríguez et al. 2018; Zuloaga et al. 2019). La planta fue registrada a los 4580 m s.m. sobre un pedregal arenoso expuesto plenamente a la radiación solar; compartía el hábitat con otras especies: Mancoa hispida Wedd. (Brassicaceae), Montiopsis cumingii (Hook. & Arn.) D.I. Ford (Montiaceae), Nototriche sp. (Malvaceae) y Pectocarya boliviana (I.M. Johnst.) I.M. Johnst. (Boraginaceae s. str.).

Observaciones. Debido a su aspecto general y a la abundante pilosidad serícea que la caracteriza, Microphyes minima se asemeja morfológicamente a algunos representantes del género Montiopsis Kuntze (Montiaceae); sin embargo, Montiopsis se distingue de Microphyes minima por presentar las hojas caulinares alternas (vs. opuestas en M. minima), dos sépalos (vs. 5 en M. minima), estilo conspicuamente 3-fido (vs. 3 estigmas inconspicuos o nulos en M. minima) y, por último, por las semillas orbiculares (vs. piriformes en M. minima).

Al crecer al ras del suelo y entre las rocas, la especie pasa fácilmente desapercibida por su tamaño diminuto. Cabe destacar que las dimensiones del material registrado como novedad para la Argentina son menores a las que se observan tanto en el material chileno como en el ejemplar tipo del nombre de la especie. Esto probablemente se condiga con la gran diferencia altitudinal que existe entre las colecciones chilenas y el registro argentino.

Material examinado

ARGENTINA. Jujuy. Dpto. Rinconada: Reserva Provincial Altoandina La Chinchilla, valle entre Cerro Negro y Cerro Vilama, 22° 38’ 40’’ S, 66° 57’ 28’’ O, 4580 m s.m., 25-II-2022, (fl, fr), J. M. Acosta, P. Moroni & C. A. Zanotti 1181 (SI). CHILE. Región de Valparaíso. Cerro El Roble, X-1937, 1200 m s.m., C. Grandjot et al. 3066 (SI); Salto de Agua, IX-1854, P. Germain s.n. (SGO 000001968); Cordillera de Santiago, R. A. Philippi s.n. (HAL 0117882); Cordillera de Santiago, 1856-57, P. Germain s.n. (K 000471699). Santiago, sin localidad consignada, R. A. Philippi s.n. [CORD 00005645, JE 00014303, K 000471698 (sub. número 645), K 000471697, US 00103373]; Limache, 1832, T. Bridges 708 (K 000471698). Región Coquimbo. Prov. Limarí: Tulahuen, 1890, G. Geisser s.n. (SGO, SI 094691).

Notas nomenclaturales. Aun cuando el binomio “Microphyes lanuginosus” fuera referido por R. A. Philippi (1859) y considerado históricamente como conespecífico de M. minima, cabe destacar que esta designación no fue válidamente publicada; esto se debe a la ausencia de una descripción genérica previa. Microphyes, sin embargo, fue erigido por Philippi (1860) al año siguiente que “Microphyes lanuginosus” en su obra Florula Atacamensis. La publicación no válida de “Microphyes lanuginosus” se deba probablemente a cuestiones editoriales y de impresión; esto se deduce del hecho que Philippi (1859), al final de la descripción morfológica de “Microphyes lanuginosus”, provee la sentencia “cfr. Florulam Atacamensem”.

Colla (1833[1834]) describió Talinum minimum sobre la base de una colección llevada a cabo por C. G. L. Bertero en Valparaíso, Chile, en 1830; la descripción de la especie tiene su origen en “Talinum minimum Miers” una designación presentada por Miers (1826: 530) en una nómina de nuevas especies para los Andes de Chile que posteriormente Bertero utilizó en las etiquetas de los ejemplares coleccionados por él mismo.

El protólogo del nombre de la especie incluye una ilustración (tab. XIV, fig. 2) que forma parte del material original. De acuerdo a Stafleu & Cowan (1976) y a Balbini & Guglielmone (2012), Colla desarrolló sus actividades en TO y, por lo tanto, dicha institución, podría contener el/los ejemplar/es estudiados por el autor. En TO se localizó un ejemplar (Fig. 4) que se condice con la diagnosis y la localidad citada en el protólogo (i.e., “in arena mobile ad maris litus loco dicto La vina de la mar prope Valparaiso”); en la cartulina se observan etiquetas con las inscripciones “Talinum Miers” y “Calandrinia minima Bertero” en puño y letra de Bertero (Hershkovitz, 2020: 6). Asimismo, es posible observar que el material fue coleccionado el 28 de agosto de 1830, lo que coincide con el itinerario que Bertero llevó a cabo en Valparaíso entre julio y septiembre de 1830 (Hershkovitz, 2020) y con la fecha referida en el protólogo (i.e., 1830). Se hallaron, por otro lado, numerosos pliegos de herbario que, a priori, podrían contener material original de Talinum mínimum; el material posee una numeración acuñada por Bertero (Hershkovitz, 2020). Un ejemplar en P (P 05290962!) presenta dos números, “688” y “1785”; aun cuando se indica una sola localidad en la etiqueta (i.e., “Valparaíso”), el número 688 corresponde a colecciones llevadas a cabo en Rancagua (Rohrbach, 1872: 219; Hershkovitz, 2020); consecuentemente, el pliego se considera una mezcla de individuos coleccionados en diferentes localidades y fechas. Otros ejemplares adjudicados al material original se encuentran en GH y MO (GH 00217320!, GH 00217321!, MO-247226!); los mismos presentan el número “1785” que, según Hershkovitz (2020), representan colecciones de Bertero provenientes de Valparaíso; no obstante, estos pliegos probablemente también contengan una mezcla de individuos de diferentes localidades y fechas de colección debido al proceso de colección y numeración de los ejemplares coleccionados por Bertero (Hershkovitz, 2020).

Análisis Filogenético

Las topologías obtenidas a partir de MP y MV son congruentes entre sí, por lo que se muestra únicamente el árbol de MV con sus respectivos soportes (Fig. 5). Las topologías resultaron congruentes con las filogenias previamente publicadas para Caryophyllaceae (Greenberg & Donoghue, 2011). La muestra identificada como Microphyes minima se posiciona filogenéticamente junto a M. litoralis; ambos taxones forman un clado, con alto soporte en MV (soporte bootstrap en MP = 55; soporte bootstrap en MV= 97), que contiene dos de las tres especies descritas para Microphyes; a su vez, dichas especies, se anidan en la tribu Polycarpeae (Fig. 5), un linaje que se recupera como un clado con alto soporte tanto bajo MP como MV (soporte bootstrap en MP= 97; soporte bootstrap en MV= 99); estos resultados se corresponden con lo expuesto por Hernández-Ledesma et al. (2015), quienes con base en caracteres morfológicos, mencionan que el género pertenece a la tribu Polycarpeae DC.

Clave para diferenciar los géneros argentinos de Caryophyllaceae (basada en caracteres morfológicos de los taxones presentes en Argentina)

1. Estípulas presentes .................................................................................................................................... 2

1. Estípulas ausentes .................................................................................................................................... 11

2(1). Fruto utrículo indehiscente o irregularmente dehiscente, uniseminado; ovario 1-ovulado ................. 3

2. Fruto cápsula de dehiscencia valvar o por dientes apicales; semillas en número mayor que 1; ovario con óvulos en número mayor que 1 ..................................................................................................................... 6

3(2). Flores 4-meras, solitarias, terminales; plantas dioicas ............................................................ Philippiella

3. Flores generalmente 5-meras (4-meras en Herniaria austroamericana Chaudhri & Rutish.), dispuestas en glomérulos o en dicasios; plantas monoicas .................................................................................................. 4

4(3). Estípulas intrapeciolares, insertas sobre la cara adaxial de la hoja; sépalos con un apéndice dorsal terminado en una espina punzante .............................................................................................. Cardionema

4. Estípulas interpeciolares; sépalos múticos, mucronados o con un apéndice dorsal no punzante .............. 5

5(4). Sépalos más o menos cuculados, mucronados o con un apéndice dorsal; brácteas de la inflorescencia conspicuas, plateado-escariosas; plantas generalmente perennes .................................................. Paronychia

5. Sépalos plano-cóncavos, no cuculados ni aristados; brácteas de la inflorescencia inconspicuas, herbáceas;

plantas generalmente anuales ............................................................................................................. Herniaria

6(2). Hojas ovado-deltoides, reniformes u orbicular-cordiformes; pétalos 2-fidos a 2-partido, a veces 2-sectos

.......................................................................................................................................................... Drymaria

6. Hojas lineares, linear-elípticas, lanceoladas, ovales a suborbiculares; pétalos enteros, emarginados o

2-fidos, a veces reducidos .............................................................................................................................. 7

7(6). Estilo 1, generalmente 3-fido; semillas nunca aladas ............................................................................... 8

7. Estilos 3 o 5; semillas generalmente aladas ................................................................................................ 10

8(7). Sépalos completamente hialinos, no carenados, planos ........................................................ Polycarpaea

8. Sépalos con márgenes hialinos, subcarenados a carenados, subcuculados a cuculados ............................ 9

9(8). Hierbas perennes; cápsula dehiscente por valvas no involutas a la madurez ............................ Augustea

9. Hierbas anuales; cápsula dehiscente por valvas involutas a la madurez ....................................... Polycarpon

10(7). Cápsula dehiscente por 5 valvas; estilos 5 ............................................................................. Spergula

10. Cápsula dehiscente por 3 valvas; estilos 3 ............................................................................. Spergularia

11(1). Sépalos connados formando un tubo; pétalos unguiculados ............................................................... 12

11. Sépalos libres o levemente connados en la base, si presentan un mayor grado de fusión, generalmente los pétalos están ausentes; pétalos, si presentes, inconspicuamente unguiculados o no .............................. 17

12(11). Estilos 3-5; cáliz con nervios comisurales ..................................................................................... 13

12. Estilos 2(-3); cáliz sin nervios comisurales .......................................................................................... 14

13(12). Fruto dehiscente por 5 valvas/dientes; cáliz 5-laciniado, con las lacinias más largas que los pétalos;

pétalos sin corona; estilos 5, alternisépalos .................................................................................... Agrostemma

13. Fruto dehiscente por 3-10 valvas/dientes; cáliz 5-fido o dentado, con los segmentos nunca más largos que los pétalos; pétalos generalmente con corona; estilos 3 o 5, cuando 5, opositisépalos ............................ Silene

14(12). Pétalos con corona ................................................................................................................ Saponaria

14. Pétalos sin corona ...................................................................................................................................... 15

15(14). Flores ebracteadas ............................................................................................................ Gypsophylla

15. Flores bracteadas en la base del cáliz (calículo o epicáliz) ...................................................................... 16

16(15). Cáliz cilíndrico; brácteas del epicáliz herbáceas ...................................................................... Dianthus

16. Cáliz 5-angular; brácteas del epicáliz escariosas o papiráceas .............................................. Petrorhagia

17(11). Estilo 1, estigmas 3 .............................................................................................................................. 18

17. Estilos 2-5 .............................................................................................................................................. 19

18(17). Arbustos formadores de cojines hemisféricos, glabros; hojas opuestas, espiraladas e imbricadas;

flores solitarias; fruto utrículo indehiscente; semillas 1-2 ........................................................ Pycnophyllum

18. Hierbas anuales cespitosas, densamente seríceas; hojas basales en roseta y caulinares opuestas;

inflorescencias en cimas compuestas; fruto cápsula 3-valvar; semillas (4-)5-6 ................................ Microphyes

19(17). Fruto utrículo ................................................................................................................................. 20

19. Fruto cápsula ............................................................................................................................................ 21

20(19). Pétalos ausentes; estambres 2-10, a veces con estaminodios; estilos 2 ................................. Scleranthus

20. Pétalos presentes; estambres 4-5, sin estaminodios; estilos 3 .......................................... Pycnophyllopsis

21(19). Estambres 4-5, alternisépalos; pétalos siempre ausentes ............................................... Colobanthus

21. Estambres (0-2-3-)4-5, opositisépalos, o si 10, dispuestos en dos ciclos; pétalos ausentes o presentes ..... 22

22(21). Flores en cimas con entrenudos abreviados “umbeliformes”; pétalos irregularmente aserrado- dentados en el ápice; semillas escutiformes .................................................................................... Holosteum

22. Flores solitarias o en cimas con entrenudos más o menos alargados; pétalos, si presentes, enteros, emarginados, 2-lobados, 2-fidos, hasta profundamente 2-partidos o irregularmente sinuados; semillas obcónicas, reniformes, lenticulares, subglobosas a orbiculares ...................................................................... 23

23(22). Valvas de la cápsula del mismo número que de estilos ........................................................... Sagina

23. Valvas o dientes de la cápsula en número doble al de estilos o al menos, nunca del mismo número ........ 24

24(23). Pétalos enteros, a veces ausentes ......................................................................................... Arenaria

24. Pétalos 2-fidos hasta profundamente 2-partidos .................................................................................... 25

25(24). Pétalos 2-fidos hasta ¼ - ½ de su longitud; estilos (3-)5; cápsula dehiscente por 10 dientes apicales, excepcionalmente dehiscente hasta la base por (6-)8-10 valvas (en Cerastium parvum) ..................... Cerastium

25. Pétalos 2-partidos; estilos 3; cápsula dehiscente hasta la base por 6 valvas (o 3 valvas 2-fidas) ...... Stellaria

CONCLUSIONES

Tras comparar el material herborizado en la Reserva Provincial Altoandina La Chinchilla (Jujuy, Argentina) con las descripciones y colecciones de la familia Caryophyllaceae en el Cono Sur, los resultados revelaron la coincidencia con Microphyes minima (Miers ex Colla) Briq., una especie que, hasta el momento, se consideraba endémica de Chile. Por otro lado, los análisis filogenéticos corroboraron la identificación morfológica de la muestra y ratificaron su posición filogenética dentro de la tribu Polycarpeae; la pertenencia del género a esta tribu había sido sugerida con base en estudios morfológicos. En este marco, el presente trabajo representa la primera cita formal de la presencia de Microphyes por fuera de Chile y, además, el primer registro altoandino de la especie, lo que amplía tanto su distribución geográfica como altitudinal.

AGRADECIMIENTOS

A Laura Guglielmone (TO, Dipartimento di Scienze della Vita e Biologia dei Sistemi, Università degli studi di Torino) y a Jimena Arriagada Torres (SGO) quienes amablemente enviaron imágenes de materiales de herbario. Al Lic. Julio C. Bracamonte y a la Secretaría de Medio Ambiente de la Provincia de Jujuy, por brindarnos la posibilidad de alojamiento en la estación Biológica Laguna de Vilama. Estamos especialmente agradecidos a Fernando O. Zuloaga (IBODA-CONICET) por apoyarnos con todo lo necesario para realizar el viaje de colección botánica. Este trabajo fue financiado con fondos provenientes del subsidio National Geographic Society Grant #9841-16 (Investigador Responsable Dr. Fernando O. Zuloaga) y con fondos provenientes del Proyecto PUE 0029/20 CONICET (Directora Ing. Agr. Dra. Renée H. Fortunato - Responsable Técnica Dra. Lone Aagesen). También queremos agradecer especialmente a Marcelo Moreno (IBODA-CONICET) por la excelente ilustración del ejemplar. Finalmente queremos agradecer a los dos revisores anónimos que con sus sugerencias mejoraron el manuscrito.

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