Genicanthus lamarck

"Nous dédions à notre savant confrère le citoyen Lamarck, professeur d'histoire naturelle au Jardin des Plantes, et membre de l'Institut national, le troisième des Holacanthes dont il est question dans cet article". Cette dédicace du citoyen La Cepède honore Jean-Baptiste-Pierre-Antoine de Monet, chevalier de la Marck (1744–1829). Voilà pour l'origine du nom d'espèce...

Genicanthus lamarck = Holacanthe de Lamarck

Description

Longtemps avant sa description par Lacepède, l'espèce est figurée et décrite dans le recueil sur la faune des Indes publié par Ruysch, Valentyn et renard. Citée d'Indonésie, des Philippines (Mactan Island entre autres), des îles Ryukyu, du Japon méridional (baie Tanabe), de Nouvelle-Guinée Papouasie (Samarai), des îles Salomon (Guadalcanal), des Nouvelles-Hébrides et observée parfois près de la côte est-africaine (Kenya, Aldabra). holotype en alcool, M.N.H.N. A.47, ex. collection hollandaise acquise par la France mais d'origine inconnue.

Une taille maximum d'environ 9 inches LT (23 cm) est indiquée par R.C. Steene (1985) et concerne vraisemblablement un mâle, sexe qui, dans chaque espèce, atteint les plus grandes dimensions.

La première mention de l'espèce dans la littérature aquariophile est due à P. Chlupaty et F. Terofal (1969), d'après une importation de la firme H. Wiegandt à Krefeld, en mars 1969. L'espèce est considérée comme très rare, y compris dans les collections zoologiques, mais aussi comme une heureuse acquisition pour l'aquarium, le spécimen s'étant fort bien comporté. Beaucoup plus récemment, D. Brockmann (1976) présente à son tour cette espèce qui lui était inconnue jusque-là, en soulignant sa rareté dans les importations (une fois en 15 ans) et son prix élevé (100 Deutsch Mark). Les deux photographies (Weeber et A. Norman) représentent des juvéniles ou des femelles.
L'espèce fut importée en France depuis Manille par G. Favé (Paris) en 1976. Depuis, l'espèce est proposée sur les listes des exportateurs, mais en dépit de son prix modeste, elle ne rencontre pas la faveur des amateurs, étant peu connue et d'aspect peu spectaculaire à une taille de 6–8 cm qui est la plus fréquente dans les envois.

Patron de coloration :

Le dichromatisme sexuel est moins accusé que chez d'autres espèces du genre. Nous mentionnons d'abord les caractères communs à tous les individus et, en second lieu, ceux qui séparent les mâles des femelles et des juvéniles. Dorsale épineuse noire, sauf dans la région basilaire des derniers rayons; dorsale molle largement bordée de noir, sa portion claire plus ou moins ponctuée vers le bord postérieur. Anale claire, à ponctuation noire plus ou moins dense. Portion centrale de la caudale claire, plus nettement ponctuée que l'anale. 3 à 5 raies longitudinales noires sur le fond général gris clair du corps. Le type, d'origine inconnue, décrit brièvement par Lacepède, puis revu et figuré par Cuvier, est un mâle (123 mm LS) à 3 raies, tout à fait identique à celui de Guadalcanal (114 mm LS) figuré par J. Randall (loc. cit).
Le spécimen des Philippines (mâle de 130 mm), décrit et illustré par Herre et Montalban (1927), possède au contraire 5 raies, comme celui qui est représenté ici. Les 3 raies dorsales, toujours présentes, se prolongent sur la tête, la 2^ème face à l'oeil. La 4^ème raie atteint la base de la pectorale et peut également pénétrer sur la joue. La 5^ème raie, là plus faible, discontinue ou à peine distincte quelquefois, est limitée à la région moyenne de l'abdomen.
De nombreux intermédiaires relient les types extrêmes.

phase mâle :

pelviennes d'un noir profond; lobes de la caudale clairs, prolongés par un long filament d'un blanc presque pur; une tache ovalaire, jaune de tan, sur la nuque; une pigmentation bleue au niveau de l'insertion de la pectorale et de la base des rayons de celle-ci; la raie la plus dorsale identique à la suivante ou plus mince qu'elle.

Phase femelle :

Pelviennes d'un blanc bleuté; lobes de la caudale noirs bordés de blanc, prolongés par un filament noir et moins long que celui du mâle. La première raie dorsale est plus large que les suivantes et, chez certains individus au moins, elle s'infléchit vers le bas à son extrémité postérieure pour rejoindre la bande noire du lobe inférieur de la caudale. Quelques écailles jaunes sur la nuque, à l'emplacement de la tache du mâle.

Chez certains individus au moins, la large raie dorsale est parcourue dans son axe par une ligne plus sombre, de même calibre que les autres raies du corps, qui aboutit à la base de la caudale, tandis que la portion large et plus claire s'infléchit pour rejoindre le lobe inférieur de la caudale. Randall suppose que ce pourrait être le premier indice du passage de la phase femelle à la phase mâle, par régression de la pigmentation des régions périphériques de cette raie. Il pourrait en être de même pour les écailles jaunes de la nuque mentionnées plus haut. Moyer (1984) a signalé une tache jaune nucale, identique à celle des mâles, chez de grandes femelles fonctionnelles, ajoutant que souvent la couleur pâlit ou s'intensifie au cours d'interactions sociales.

Comme chez Genicanthus semifasciatus (Shen et Liu 1976) qui a été étudié à nouveau par comparaison avec Genicanthus lamarck (Suzuki et al. 1979), le changement du patron initial de coloration apparaît chez des femelles fonctionnelles. Dès le début du processus, on trouve un peu de tissu testiculaire dans l'ovaire; toutefois, les ovocytes se développent progressivement sous la stimulation de l'ardent comportement de cour du mâle, ce qui empêche le développement du tissu testiculaire qui est refoulé. Lorsque cesse l'action du mâle (par sa mort ou toute autre raison), le tissu testiculaire régénère et la transformation de la robe reprend. Nous avons ainsi une nouvelle preuve du rôle des facteurs sociaux dans le contrôle de l'inversion sexuelle, ce qui a été démontré aussi chez d'autres espèces hermaphrodites. Le processus semble général chez les Pomacanthidés, qu'il s'agisse d'espèces dichromatiques et pélagiques (Genicanthus) ou de formes monochromatiques et brouteuses comme les Centropyge (R.W. Bruce 1980).

Juvéniles :

Ils ressemblent à la femelle avec une forme générale moins élancée et une exagération des caractères : raie dorsale dominante, lobes de la caudale noirs et peu proéminents.

Comportement dans la nature :

Comme les autres espèces du genre, Genicanthus lamarck est pélagique et planctonophage au-dessous de 20–30 m, exceptionnellement moins (15 m à Cebu, Philippines, 10,5 m en Papouasie). Cette espèce est souvent considérée comme rare dans ses biotopes (E. Korthaus in Brockmann 1976, R.C. Steene 1985), ce qui ne s'accorde pas avec le volume des importations (une trentaine de spécimens par mois pour une même firme, selon B. Bruguier). En fait, la densité de population de Genicanthus lamarck varie très largement d'une localité à l'autre. Moyer (1984), au cours d'observations à Mactan Island, Cebu, Philippines, réparties sur un peu plus d'une année, a constaté des rassemblements diurnes (du matin au coucher du soleil, après lequel les animaux cherchent refuge dans les crevasses et les trous de la falaise entre 26 et 40 m), comportant plusieurs mâles et un beaucoup plus grand nombre de femelles (2–7/6–26, soit en moyenne 3,2/13,6 et une sex-ratio de 0,234). Le groupe le mieux étudié (3 mâles et 12 ou 14 femelles selon l'époque) occupait un territoire d'environ 60 m le long d'une falaise abrupte sur le bord externe du récif; la prise de nourriture et les interactions sociales se situaient entre 15 et plus de 40 in (de 22 à 30 m le plus souvent). Seuls les mâles, en général, montaient jusqu'au plat du récif. On ne pouvait déceler aucune territorialité, ni parmi les mâles, ni parmi les femelles; les mâles mangeaient, paradaient et même se reproduisaient à peu de distance les uns des autres, et il n'était pas rare que leurs déplacements se chevauchent. Néanmoins, chacun occupait en général une position déterminée par rapport aux autres sur le front du récif; le plus grand mâle Al, par exemple, se tenait au milieu du groupe, à 5 m environ de A2 et à 8–10 m du plus petit mâle A3, et cet ordre était respecté au cours de déplacements d'une vingtaine de mètres liés aux marées. Le mâle Al (dominant), chassait les deux autres en maintes occasions, mais A2 chassait exceptionnellement A3. Les femelles semblaient se déplacer librement dans le groupe, mais la plupart mangeaient habituellement à proximité immédiate des mâles Al et A2.

Paramètres

De observations précédentes, on peut conclure qu'un groupe de 8–10 individus devrait disposer du plus grand volume possible, d'une eau très claire et oxygénée, et d'une abondante alimentation de plancton moyen (artémias adultes, par exemple). Un couple (juvéniles) s'est contenté d'un bassin de 650 litres et sa différenciation sexuelle s'est achevée 5 ans après leur introduction. Lors de cette introduction, le peuplement comprenait des adultes de Pygoplites diacanthus, Centropyge flavissima, Chaetodon argentatus, Calloplesiops altivelis, Labroides dimidiatus et Canthigaster valentini. L'alimentation ne se limite pas au plancton marin, toutes les nourritures habituelles sont acceptées, les dimensions modestes de la bouche étant le seul facteur limitant.

L'espèce est résistante aux maladies habituelles, active, timide au début et toujours sensible aux perturbations de l'extérieur (mouvements brusques, reflets, éclairs du flash, etc.). Quand les dimensions du bac le permettent, un groupe de quelques individus est particulièrement attractif.

Comportement

Les espèces marines ont quelques-fois un comportement sociable et la cohabitation avec les autres espèces n'est pas très souvent problématique, mais il faut toujours faire attention avec la cohabitation avec les coraux. Notez que certaines espèces sont franchement hostiles à toute association avec sa propre espèce.

Alimentation

L'alimentation de l'espèce est conforme à celle du genre, mais peut présenter des difficultés en aquarium marin. Se conformer au mode alimentaire des espèces proches.

Reproduction

Le comportement de ponte, les oeufs et les larves ont été décrits en aquarium par K. Suzuki (1979). Les géniteurs, capturés sur les côtes des îles Okinawa (archipel des Ryukyu), furent élevés pendant 5 à 20 mois, et les pontes furent observées de juillet à novembre, à des températures de 21,3 à 27 °C. En période de ponte, un mâle stimule le comportement de parade nuptiale de plusieurs femelles (les auteurs concluent à l'existence de harems). Les pontes se succèdent sans interruption pendant 126 jours et, après une pause de 32 jours, elles reprennent pendant 65 jours. Un seul mâle assume chacune de ces périodes de ponte. Les oeufs fécondés flottent; ils sont incolores, sphériques, de 0,75 à 0,80 mm de diamètre. L'éclosion a lieu 17 h et 40 minutes après la fécondation à 24,5–24,9 °C. Les larves ont été élevées pendant 72 h.
Les observations de Moyer dans la nature montrent que lorsque la population est dense, la circulation des femelles est libre et que les mâles sont dans l'incapacité de contrôler un harem; cette structure sociale ne pourrait intervenir que dans des populations à faible densité comme en aquarium. Ponte et fécondation sont exécutées par couple, et non de façon collective comme cela se produit dans des pontes en groupe chez d'autres familles (Labridés, Scaridés, Acanthuridés, Mullidés).

Sept schémas moteurs ont été reconnus piqué (pointing), plané (soaring), présentation de la caudale (caudal fin display), frémissement de la caudale. (fluttering), tressaillement (quivering), donné du museau (nuzzling), action de ponte (spawning).
Nous les décrivons brièvement.
1. Piqué. Un individu (mâle d'ordinaire) se précipite et s'arrête à 2–5 cm de la tête du partenaire; il s'éloigne ensuite ou exécute l'une des trois actions suivantes.
2. Plané. Le mâle se couche sur le côté, au dessus de la femelle, en courbant le corps pour rapprocher la tête et la caudale du dos de la partenaire.
3. Présentation de la caudale. Le Poisson se précipite, se retourne brusquement à 2–3 cm du partenaire et lui présente sa caudale immobile, face à la tête.
4. Frémissement de la caudale. Comme la "présentation", mais avec tremblements rapides de la caudale.
5. Tressaillement. Tout le corps du mâle vibre.
6. Donné du museau. Le mâle place son museau tout près de la papille abdominale de la femelle, cette dernière orientée la tête légèrement vers le bas. Les partenaires demeurent immobiles, nageoires dressées.
7. Action de ponte. Suite à la posture précédente, le mâle s'écarte brusquement de 6–10 cm vers le bas et un petit nuage blanc de gamètes apparaît sous la femelle.

Les 21 pontes observées ont eu lieu 10 à 21 minutes avant le coucher du soleil. 11 des pontes ont été exécutées avec le mâle A1 (dominant), 4 avec A2 et une seule avec A3. Lors de la disparition de Al, A2 a occupé la position centrale dans le groupe et un nouveau mâle est venu occuper la 3^ème position.

Certaines pontes en série ont coïncidé avec un faible flux de marée au coucher du soleil, aucune n'ayant été observée les jours suivants, en l'absence quasi totale de flux, ce qui rejoint des observations sur d'autres Poma, canthidés qui ne pondent pas par mer étale. Il est cependant trop tôt pour conclure à une influence de la marée ou d'autres facteurs (température de l'eau, photopériode par exemple) sur le rythme des pontes.

Les oeufs sont convoités par des prédateurs auxquels les mâles donnent la chasse, Amblyglyphidodon aureus (Pomacentridés) étant beaucoup plus fréquent et efficace que les Carangidés (Decapterus sp., Caranx sp.).

Taxonomie

Suggestions

Genicanthus bellus (Génicanthe élégant)

Genicanthus melanospilos (Poisson-ange lyre zébré du Pacifique)

Genicanthus caudovittatus (Poisson-ange à tâche caudale)

Genicanthus takeuchii

Pomacanthus imperator (Poisson-empereur, Ange de mer impérial)

Centropyge loricula (Poisson-ange flamme, Centropyge loriculus)