Biogeographique de mada

Gäs&#39;Böy Géorgial

Du Maba sp qui est une plante endémique de Madagascar et utilisée en médecine traditionnelle malgache, sa toute première étude a été faite par l’équipe de l’IMRA. Une molécule responsable de l’activité cytotoxique très significative in vitro sur P388/N a été trouvée. L’élucidation de sa structure a été faite grâce aux techniques de RMN-1D, RMN-2D de 1H et de 13C et de SM : c’est un isodiospyrine.

Les marais de Masina font partie des zones inondables du Pool Malebo. Ils n’ont jamais fait l’objet d’étude floristique ou écologique malgré le maraîchage pratiqué par la population locale. Un inventaire de la flore a été effectué en rapport avec quelques caractéristiques hydrologiques, notamment le niveau limnimétrique, le pH et la température. Au total, 264 espèces ont été recensées dont 10 Pteridophyta et 254 Magnoliophyta. D’autres paramètres de cette florule ont également été déterminés tels : les types biologiques (TB), les types de diaspores (TD), les types foliaires (TF) et la distribution chorologique. Cette recherche s’inscrit dans le cadre de l’aménagement des écosystèmes des zones humides de la ville de Kinshasa ainsi qu’à leur utilisation rationnelle. Mots clés : marais de Masina, zones inondables, adventices, crues, paramètres hydrologiques.

Afin de contribuer à la connaissance de la faune myrmécologique du Rif en général et de la Réserve de Biosphère Inter-continentale de la Méditerranée (RBIM) en particulier, une étude complète et intégrale sur ce groupe d'insectes dans le Parc National de Talassemtane (PNTLS), aire protégée, la plus originale de la partie marocaine de la RBIM, a été menée. Un total de 32 stations d'études, couvrant les grandes formations végétales du PNTLS (Sapinière, Subéraie, Iliçaie et Cédraie), ont été prospectées entre juin et août 2010. L'étude taxonomique de 11103 individus des espèces capturées a révélé la présence d'au moins 40 espèces de fourmis, ré-parties en 3 sous-familles et 13 genres. La liste des Formicidae du PNTLS, jusque-là composée de 6 espèces, se voit enrichir grâce à nos prospections, de pas moins de 37 autres espèces, élevant ainsi à 43 le nombre de Formicidae du PNTLS. Elles repré-sentent 19% des espèces de Fourmis du Maroc. L'analyse biogéographique a montré que les formicidae du PNTLS, sont constitués essentiellement d'éléments méditerra-néens (89%). Au sein de ce corotype, les espèces endémiques et celles de diffusion holoméditerranéenne l'emportent sur les autres éléments. L'analyse de la diversité spécifique des fourmis dans les différentes formations forestières du PNTLS, a révélé que la Sapi-nière s'avère l'habitat le plus diversifié en espèces, suivi par la Cédraie, l'Iliçaie et la Subéraie. L'analyse discriminante a montré que la séparation entre les quatre zones prospectées est complète. En terme d'abondance relative, 13 espèces sont qualifiées de très rares, alors que Pheidole pallidula, Lasius grandis et Camponotus cruentatus s'avèrent les espèces les plus abondantes. Le PNTLS s'avère un écosystème en bonne santé écologique hébergeant une Sapinière de grande biodiversité mymécologique, et mérite d'être préservée. Contribución al estudio de la mirmecofauna del Parque Nacional de Talassemtane (norte de Marruecos): biodiversidad, biogeografía e especies indicadoras. Resumen: Se ha realizado un estudio sobre la fauna de hormigas en el Parque Nacional de Talassemtane (PNYLS), la zona más original del norte de Marruecos que forma parte de la Reserva de la Biosfera del Mediterráneo (RBIM). Se han estudiado 32 esta-ciones, cubriendo las principales formaciones vegetales del PNTLS (bosques de pinsapos, de cedros y de quercíneas), que se prospectaron entre junio y agosto de 2010. El estudio taxonómico de 11.103 obreras capturadas ha revelado la presencia de al menos 40 especies de hormigas, repar-tidas en 13 géneros y 3 subfamilias. Estos ha permito subir el listado general del PNTLS a 43 especies, a partir de un listado pre-vio de solo 6 especies. Esta cifra representa el 19% de las especies presentes en Marruecos. En términos de abundancia relativa, 13 especies son cuantificadas como muy raras, mientras que Pheidole pallidula, Lasius grandis y Camponotus cruentatus son las especies más abundantes. El análisis biogeográfico muestra que la fauna del PNTLS está constituida fundamentalmente por elementos mediterráneos (89%). El pinsapar se ha mostrado como el hábitat más diverso, seguido de los bosques de cedros, los encinares y los alcornoca-les. Estas diferencias se muestran claramente significativas mediante un Análisis Discriminante. El PNTLS se muestra como un ecosistema en buen estado, con una gran biodiversidad en el pinsapar, que merece ser pre-servaba.

zyxwvu zyxw Actes du Colloque International Biogéographie de Madagascar Sociétéde Biogéographie - Muséum - ORSTOM Paris (France), du 26 au 28 septembre 1995 BIOGeOGRAPHIE DE MADAGASCAR BZOGEOGRAPHY OF MmAGASCAR zy zyxwvu zyxwv zyxwv zyxw Publié parl Edited by Wilson R.LOURENÇO ORSTOM Éditions INSTITUT FRANçAIS DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE POUR LE DÉVELOPPEMENT EN COOPÉRATION Collection COLLOQUES et SÉMINAIRES PARIS 1996 zyxwvuts zyxw La loi du 7 1 mars 1957 n'autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 del'article 41, d'une part, que les (( copies ou reproductions strictement réservees 8 l'usage privé du copiste et non destinées A une utilisation collective )) et, d'autre part, que lesanalyses et les courtes citationsdans un but d'exemple et d'illustration, (( toute représentation ou reproduction intégrale, ou partielle, faite sans le consentement de l'auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite )) (alinealer de l'article 40). Cette représentation ou reproduction,par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon sanctionnée par les articles 425 et suivants du Code p h a l . ISSN : 0767-2896 ISBN : 2-7099-1 324-0 O ORSTOM éditions m zyxw zyxw COLLOQUE INTERNATIONAL BIOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR zyxwvu zyxw INTERNATIONAL SYMPOSIUM BIOGEOGRAPHY OF MADAGASCAR PRÉSIDENT D’HONNEUR 1 PRESIDENT OF HONOR zyxwv zyxwvu zyxwv Théodore MONOD, Professeur Honoraire au Muséum COMITE DE PARRAINAGE 1 FOUNDATION COMMITTEE René BATTISTINI, Professeur Honoraire à l’université d’Orléans Patrick BLANDIN, Professeur au Muséum Edouard BRYGOO, Professeur Honoraire au Muséum Yves COINEAU, Professeur au Muséum Jean-Francois LEROY, Professeur Honoraire au Muséum Philippe MORAT, Professeur au Muséum Renaud PAULIAN, Ancien Recteur de l’Académie de Bordeaux Césaire RABENORO, Président de l’Académie des Sciences Malgache Werner RAUH, Professeur à la Ruprecht-Karls-Universitat,Heidelberg Jean-Martin RAZAFINTSALAMA, Professeur Honoraire du CNRP, Madagascar Pierre VIETIE, Professeur Honoraire au Muséum COMITÉ SCIENTIFIQUE 1 SCIENTIFIC COMMZTTEE Lucile ALLORGE Jean-Marie BETSCH Charles P. BLANC Jean-Louis GUILLAUMET Jean-Noël LABAT Wilson R. LOURENÇO France RAKOTONDRAINIBE Claude SASTRE zyxwvu COMITÉ D’ORGANISATION 1 ORGANIZING COMMITTEE Lucille ALLORGE, Jean-Marie BETSCH, Charles P. BLANC, Jean-Louis GUILLAUMET, Wilson R. LouRENÇO, France RAKOTONDRAINIBE, Lala RAKOTOVAO, Claude SASTRE IV zyxwvu zyxw FINANCEMENT FINANCIAL SUPPORTS zyxw zyxw zyxw L‘ORGANISATION DU P&SENT COLLOQUE N’AURAIT PUAVOIR LIEU S A N S LA PARTICIPATION FINANCIÈFE DES ORGANISMESSUIVANTS : Grande Galerie de 1’Évolution du Muséum National d’Histoire Naturelle Institut français de recherche scientifique pour le développement en coopération (ORSTOM) Agence de Coopération Culturelle et Technique (ACCT) Ministère de la Coopération WWF International / Madagascar Fondation Yves Rocher CANON France Microsoft France CARREFOUR France Galeries Lafayette Agence CORTEZ, USA zyxw L’Editeur tient8 exprimer ses vifs remerciements à Jean-Louis GUILLAUMET, Sabine JOURDAN, Annick LE THOMAS et Pete LOWRY pour leur active participation à la mise en forme de plusieurs textes, résumés et abstracts. The Editor wishes to Say thanks to Jean-Louis GUIUUMET, Sabine JOURDAN, Annick LETHOMAS and Pete LOWRY for their active participationin the correctionof several texts, abstracts and résumb ”. “ V zyxw zyx AVANT-PROPOS FOREWORLI En 1953, la Société de Biogéographie réunissait, dans un mémoire intitulé <<Contibutionà l’étude du peuplement de Madagascam, une série d’articles publiés àpartir de1948 dans les <<Mémoires de l’Institut scientifique de Madagascam Ces vingt-neuf textes réunis par le professeur Max VACHON, secrétaire général de la Société de 1945 à 1949, se répartissaient entre botanique (onze), zoologie (huit), géologieet paléontologie (cinq), pédologieet climatologie (trois), ethnographie (un) et paléobotanique (un). Les auteurs insistaient sur la multiplicité des faciès de la Grande Île, susceptible d’en expliquer la richesse. Tous s’accordaient à reconnaître l’originalité du peuplement malgache, son niveau d’endémisme élevé, ses affinités africaines, orientales, voire américaines, mais aussi ses lacunes et les divergences, évidentes dans certains groupes, avec celui des îles voisines de l’océan Indien. C’étaitl’époque oij s’affrontaientpartisans et adversaires de la théorie de WEGENER - la tectonique des plaques n’avait pas encore vu le jour -,comme le rappelait récemment l’actuel président de la Société, le professeur Claude SAsm (Biogeographica1995,70 (4) : 204). zyxwvuts Pour MaxVACHON, ce volume devait marquerK..le départ de tout un ensemblede recherches sur la biogéographiede Madagascar>>. Il fut, pour les chercheurs préoccupésde la mise en placedes faunes et flores malgaches, une base d’inspiration et de réflexion. Plus de quarante ans après, la Société de Biogéographie se devait d’appeler la communauté scientifiqueà faire le point. En quatre décennies, la connaissance desêtres vivants s’est considérablement accrue;les inventaires de flore et de faune, bases essentiellesà toute recherche biogéographique,se sont accumulés. La dérive des continents est maintenant unfait acquis, même s’il reste quelques divergences sur l’individualisation des massescontinentaleset sur sa chronologie. De nouveaux outils, des radio-isotopes à la biologie moléculaire, permettent une approche momentanément plus précise des relations entre organismes ;d’autres, plus techniques, facilitent le traitement et la comparaison des indispensables données de base. Tous permettent de développer de nouvelles orientationsde recherches. Les cinquante-cinq communications présentées dans ce volume de la série <<Colloques et séminaires de ORSTO TOM - dont on sait la somme de connaissance accumulée depuis la fondation, en1948, de ce qui était alors l’Institut scientifique de Madagascar- se partagent de fason très inégale entre la géographie (une), la géodynamique (une),la paléontologie (une), la botanique (dix-neuf), la zoologie (trente-deux)et l’approcheméthodologique (une). Elles montrent à l’évidence l’intérêt des scientifiques pour une approche, la distribution des êtres vivants, qui, loin d’être désuète comme certains le prétendent, aborde les grands problèmes actuels de biodiversité, de protection et d’environnement. Madagascar reste, en ces domaines, une terre d‘excellence qui attirera toujours les scientifiques du monde entier. Plus importantà nos yeuxest l’intérêt montré par les chercheurs malgaches eux-mêmes aux études naturalistes, tout particulièrement biogéographiques :l’émergence decette communauté nationale ouvre des voies nouvelles de développement. Jean-Louis Guillaumet Botaniste à O ORS TOM zyxwv zyxw zyxw zyxw VI SOMMAIRE / CONTENTS R. BATTISTINL- Paleogéographie et variété des milieux naturels à Madagascar et dans les îles voisines : quelques donnéesde base pour l’étude biogéographique dela << région malgache>> ........ 1 F. FROHLICH.La position de Madagascar dans le cadre de l’évdlution géodynamique et de l’environnement de l’océan indien ............................................................................................ 19 J.-C. RAGE.- Le peuplement animal de Madagascar : une composante venue de Laurasie est-elle envisageable ........................................................................................................................... 27 Histoire de la végétationde Madagascar oriental dans les derniers 100 millénaires ....... 37 H .STRAKA.D.A. BURNEY.- Climate and fire ecology as factors in the Quaterrlary biogeography of Madagascar ...... 49 J.-F. LEROY.- Biogéographie : quelques grands faits relatifsàla flore Angiospemienne malgache ........ 59 ................................ A .LE THOMAS & J.A. DOYLE.- Geographic relationships of Malagasy Annonaceae ........................... G.E. SCHATZ.-Malagasyflndo-Australo-Malesian phytogeographic connections 73 85 J.-N. LABAT.Biogéographie, endémisme etorigine des Leguminosae-Papilionoideae de Madagascar .................................................................................................................................... F. RAKOTONDRAINIBE, . BADRE F & S. STEFANOVIC.Etude floristiqueet phytogéographique des Pteridophytes des îles du sud-ouestde l’océan indien .............................................................. 95 109 zyxw L. GAUTIER,. CHATELAIN C & R . SPICHIGER.- Transition entre les domaines du centre et du Sambirano : Proposition d’étude par l’analyse de la flore de la réserve spéciale de Manongarivo ........................ P.B. PHILLIPSON.- Endemism and non-endemism thein flora of south-west Madagascar .................. L . ALLORGE-BOITIZAU.Madagascar centre de spéciation et d’origine du genreKulunchoe (Crassulaceae) .................................................................................................................................. 121 125 137 J. BRULFERT,. RAVELOMANANA, D H . GEHRIG & M. KLUGE.- Signification biogéographique des processus d’adaptation photosynthétique. 1: l’exemple desKulunchoe malgaches ................ 147 M. KLUGE, J. BRULFERT & B. VINSON.- Signification biogéographique des processus d’adaptation photosynthétique .II : l’exemple des Orchidées malgaches ............................................................ 157 ................................. S.J. RAZANAKA.- Répartition des espèces xérophiles dansle sud-ouest de Madagascar .................... RAMAVOVOLOLONA.- Biogéographie des Senecio (Asteraceae) de Madagascar 165 171 E.A. RAKOTOBE.- Le genre endémique malgache Dicoryphe Du Petit-Thouars (Hamamelidacées): Répartition et phytogéographie ........................................................................................................ 177 L.H. RAKOTOVAO, . RAJERIARISON C & RAMAVOVOLONA.- Les Didiereaceae : origine, affinités systématiques et répartition à Madagascar ........................................................................ 183 L.H. RAKOTOVAO & E. RANDRIANJOHANY.- Origine et répartition bioécologiquedes plantes aromatiques de Madagascar ............................................................................................................. 187 la flore malgache C.RAJERIArusoN.-Aperp bibliographique sur l’origine et les affinités de ........... 195 zyxwvutsr zyxwvutsr zyxw zyxw VII D.J. DUPUY& J. MOAT.-A refined classification of the primary vegetationof Madagascar based on the underlying geology: using GIS to map its distribution and to assess its conservation status ...................................................................................................................... 205 ........................................................... R. PAULIAN.- Réflexions sur la zoogéographie de Madagascar 219 .................... .......................... A.D. YODER.-The use of phylogeny for reconstructing Lemuriform biogeography 231 C.P. BLANC & R. PAULIAN.- Originalité biogéographique la faune de du sud malgache 245 & R.H. CROMETON.- Lazy leapers :energetics, phylogenetic inertia R.D. WARREN and the locomotor differentiation of the Malagasy primates .......................................................... 259 M. LEIPOLDT, A . SCHLITZ, J.U. GANZHORN & J . TOMIUK.- Genetic analysis of Lepilernur nzustelinus ruficaudatus population using RAPD markers ............................................................. 267 N . RAKOTOARISON, . ZIMMERMANN H & E. ZIMMERMANN.- Hairy-eared dwarf lemur (Allocebustrichufis)discovered in a highland rain forestof eastern Madagascar ......................... 275 S. GOODMAN & D .RAKOTONDRAVONY.- The Holocene distribution of Hypogeomys (Rodentia : Muridae : Nesomyinae) on Madagascar ....................................................................... S. SOMMER.- Ecology and social structureof Hypogeornys arztinzena,an endemic rodent of the dry deciduous forest in western Madagascar ........................................................................ de Madagascar D. RAKOTONDRAVONY.- Biogéographie des Rongeurs ............................................... 283 295 303 P.A. RACEY& P.J. STEPHENSON.Reproductive and energetic differentiation of the Tenrecidae of Madagascar .................................................................................................................................. ................................................ & A.T.C. FEISTNER.Conservation of western indian ocean bats .................................. J.B. CARROL .................................. M.LOUETTE.-Biogéographie, origine et évolution des Oiseaux aux Comores L. WILMÉ.-Composition and characteristicsof bird communities in Madagascar............................. J.L. EGER& L. MITCHELL.- Biogeography of the batsof Madagascar 307 321 329 337 349 H.G. YOUNG.The distribution and originsof wildfowl (Anatidae) of western indian ocean islands ............................................................................................................................................... 363 & R.A. NUSSBAUM.- Patterns of endemism for terrestrial vertebrates C.J. RAXWORTHY in eastern Madagascar ...................................................................................................................... 369 ................................................................ 385 On the origin of the MalagasyMantella H. ZIMMERMANN.- zyxwvutsr Seasonal variationof the amphibian communities in itwo rainforests F. ANDREONJLof Madagascar .................................................................................................................................. 397 P.M. NARINS & E.R. LEWIS.Exeended cal1 repertoire ofa Madagascan frog .................................... 403 L. BELTAN.Quelle est l’origine et en quel lieu se produit la parturition du Coelacanthe actuel: Latirneria clzalum.tzae Smith, 1940 (Pisces, Sarcopterygii) ? .......................................................... 411 P.H. DE RHAM.- Poissons des eaox intérieures de Madagascar............................................................ 423 W.R. LOURENÇO.Origins and affhities of the scorpion faunaof Madagascar 441 B.L. FISHER.Origins and affinitiesof the ant faunaof Madagascar .................................. .................................................. 457 zyxwvutsrq zyxwvutsrq zyxwvuts zyxwvutsr zyxwvu D. LACHAISE, M. HARRY & M. SOLIGNAC.Affinités biogéographiques des Drosophilidae de Madagascar et des îles de l’océan indien .................................................................................... 467 of Madagascan D.C. LEES.-The Périnet effect? Diversity gradientsin an adaptative :radiation butterllie (Satyrinae :Mycalesina) contrasted with other species-rich rainforest taxa .................. 479 G. BERNARDLBiogéographie et spéciation des Lépidoptères Papilionidae, Pieridae, Danaidae et Acraeidae de Madagascaret des îles voisines .............................................................................. 491 F.-M. GIBON& J.-M. ELOUAM.Etude préliminaire de la distribution des Insectes lotiques à Madagascar (exemples des Trichoptères Philopotamidae et Diptères Simuliidae) ..................... 507 Z. RALALAHARISOA-RAMAMONJISOA, H. RALIMANANA & D.LOBREAU-~ALLEN.Comportement de butinage d’Apis melZifera var. unicolor (Hymenoptère, Apidae) dans divers biotopes............. 517 O.B. RALISOA.- Biogéographiedu complexeAnopheles gambiae de Madagascar, vecteur du paludisme .................................................................................................................................... 523 J.-M. BETSCH & P. CASSAGNAU.- Origine, différenciation localeet endémismede quelques groupes de microarthropodes du solet de la litière à Madagascar ............................................................... 535 B. UBERISOA, J.-M. ELOUARD & E, RAMANANKASINA.- Biogéographie des écrevisses malgaches (Decapoda :Parastacidae) ................................................................................................................ 559 K.C. EMBERTON & M.F. RAKOTOM&ALA.- Madagascar’s biogeographically most informative land-snail taxa .;............................................................................. :.................................................. 563 J.-M. HOEBLICH & RASOLOFOHAIUNORO.- La banque de données de l’environnement à Madagascar : un outil de base pourla recherche en biogéographie ............................................. 575 zyxwv zyx Ix PARTICIPANTS AU COLLOQUE INTERNATIONAL BIOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR zyxwvu ALBIGNAC, R., France ALLORGE, L., France ANDREONE, F., Italie ANDRIAMIHARINOSY, S ., France BADRE,F., France BAMEL,F., France R., France BATTISTINI, BELTAN, L. ,France BERNARDI, G., France BETSCH, J,-M., France BLANC, %.P., France BLANDI~, P., France BOURGEOIS, C., France BRULFERT, France J., BRYGOO, E., France B~HRMAN , N.,N Allemagne BURNEY,D.A., U.S.A. CHATELAIN,~., Suisse CHOUTEAU, P., France CIVEYREL, L., Grande-Bretagne CLEVENGER, A.P., France COINEAU, Y., France Du PUY,D., Grande-Bretagne EGER,J.L., Canada EMBERTON, K.C., U.S.A. EMOND, J., France EMOND, M., France FARAMALALA M.H., Madagascar FEISTNER, A.T.C., Grande-Bretagne FICHER, B., U.S.A. FORTUNE-HOPKINS, France H., FROHLICH, F., France GANZHORN, J., Allemagne GAUTIER, L., Suisse GIBON,F.M., Madagascar GLAW,F., Allemagne GOODMAN, S.M., U.S.A. GRUNDMANN, E., France GUILLAUMET, J.-L., France HALAMSKI JR., A., France HEURTAULT,France J., HOEBLICH, J.-M., France HOLLOWAY, Grande-Bretagne L., JESU,R., Italie JOURDAN, S., France KIRSCH,R., France KLACKENBERG, J., Suede KLUGE, M., Germany LABAT, J.-N.,France LANGRAND, O., Madagascar LACHAISE, D., France LE THOMAS, A., France LEES,D.C., Grande-Bretagne LEIPOLDT, M., Allemagne LEROY, J.-F., France LOUETTE,M., Belgique LOURENÇO, J., France W.R., France LOURENÇO, LOWRY II, P.P., U.S.A. LUCKOW, M., U.S.A. MARCOU, M., France MATILE, L., France MAURIES, J.-P., France MINET,J., France X MITCHELL, L., Canada MONOD, T., France MORAT, P., France NARINS, P., U.S.A. PAULIAN, R., France C.J., U.S.A. RAZAFINTSALAMA, J.-M., Madagascar RAZANAKA, S., Madagascar RHAM,P. DE, Suisse SALOMON, M., France SARTORI,M., Suisse SASTRE,C., France SCHATZ,G.E., U.S.A. SCHIMMENT~~G., Italie SCHMID, J., Allemagne SOARESCOSTA,S., France SOMMER, S,, Allemagne STEFANOVIC, S., France STERLING, fi., Madagascar STRAKA, H., Allemagne TAITI,S., Italie THOUVENIN, C., France VALLAN, D., Suisse VANBERGEN, M.A., Pays-Bas VANCAIVIPO, E., France VAUCOULON, M.B., France VAUCOULON, P., France VENCES, M., Allemagne VETIE, P., France VILLEMANT, France C., WARREN, R.D., Grande-Bretagne WESTERFIAUS, A., U.S.A. WILME,L., Madagascar WOHLHAUSER, S., Suisse YODER, A.D., U.S.A. YOUNG, H.G., Grande-Bretagne E., Allemagne ZLMMEMANN, ZIMMERMANN, H., Allemagne RAXWORTHY, zyxwvuts PETIT, ,France J.-J., France P., Afrique Du Sud PHILLIPSON, PETIER, zyxwvu PIERRE, J., France RABENORO, C., Madagascar RABETAFIKA, L., France RACEY,P.A., Grande-Bretagne RAGE, J.-C., France RAJERIARISON, C., Madagascar RAKOTOBE, E.A., Madagascar RAKOTONDRAINIBE, F., France RAKOTONDRAVONY, D., Madagascar L., Madagascar RAKOTOVAO, RALISOA, O.B., Madagascar RAMAMONJISOA, R., Madagascar RAMANANKASINA, E., Madagascar RAMANITRA, N.A., Madagascar RAMAVOVOLONA, Madagascar RAMDRIAMBOLOLONA, M., Madagascar RANDRIANARIVO, C., Madagascar RANDRIANASOLO,Madagascar R., RANDRIANASOLO, V., Madagascar RANDRIANJOHANY, E., Madagascar RASOANAIVO, P., Madagascar RASOLOFOHARINORO, Madagascar RATSIMBAZAF, R., France RAUH,W., Allemagne RAVAOARINOROMANGA, Madagascar zyxw zyxwv zyxwvuts zyxw zyxwvut Biogtograplzie de Madagascar, 1996 :1-17 zyxw PALEOGEOGRAPHIE ET VARIETE DES MILIEUX NATURELS A MADAGASCAR ET DANS LESTLES VOISINES : QUELQUES DONNEES DE BASE POUR L'ETUDE BIOGEOGRAPHIQUE DE LA << REGION MALGACEUZ B zyxwvutsrqp zyxwvuts René BATTISTINI 86, rue Gustave Flaubert 451O0 Qrltans, FRANCE ABSTRACT.- Separated from Gondwana since the Mesozoic, Madagascar has the characteristics of a true continent,withcomplicatedgeologyandvariedmorphologyatlowandhighelevations.The extreme diversity ofthe largely endemicfauna and flora has developedin part because of a great variety in the natural environment. Diversity in the geomorphology and climate (ranging from per-humid to semi-arid) is examinedsuccessively.TheMascareignes,ComoroandSeychellesarchipelagosand various smaller islands each form a biogeographical entity distinct from Madagascar. Landscapes and fauna have changed dramaticallyin the Malagasy area followingthe recent arrival of humans. KEY-W0RDS.- Madagascar, Paleogeography, Geomorphology, Climatology, Natural environments RESUME.- Détaché du Gondwana au Mésozoïque, Madagascar a les caractères d'un véritable petit continent, avec une histoire géologique complexe et un relief varié comprenant des régions de basse altitude et des hautes terres. L'extrême diversité d'une flore et d'une faune largement endémiques a été favorisée par la grande variété des milieux naturels. La variété géomorphologique et climatique (allant duper-humideausemi-aride)sontsuccessivementétudiées.LesarchipelsdesMascareignes,des Comores, les Seychelles et divers îlois isolés, constituent autant d'entités distinctes de la Grande Ile sur le plan biogéographique. L'arrivée recente de l'homme dans la région malgache a entraîné un véritable bouleversement dans les paysageset dans la faune. MOTS CLES.- Madagascar, Paléogéographie, Géomorphologie, Climatologie, milieux naturels INTRODUCTION Bien que 300 km séparent la côte du Cap St André, à Madagascar, de la côte du Mozambique, Madagascar n'est pas une dépendance de l'Mique sur le plan biogéographique. Madagascarest un véritable petit continent dont laflore et la faune ont évolué depuis très longtemps de manière autonome, même si la proximité du continent africain a permis, au cours de ce long isolement, des apports disparates dus au hasard, qui se sont ajoutés au fond ancien, et ont continué à évoluer en vase clos. L'originalitéde la flore et de lafaune, font de laGrandeIle un terrain d'étude privilégié pour les naturalistes. Le but de cet article est de présenter la grande variété des milieux naturels quiapermisl'extrêmediversification de cette floreet de cette faune largement endémiques. Certains problèmes particuliers, importants pourl'étude biogéographique de la << région malgache B, seront aussi examinés, comme les variations plio-quaternaires du In: W.R. LOURENçO (Cd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 2 zyxwv zyxwvu zyxw . R. BATTISTINI climat, les courants marins et l'intervention récente de l'hommequiabouleverséles données naturelles et complètement transformé les paysages. Dans cette étude il faut distinguer d'une part laGrandeIle de Madagascar et lesîlesprochessituées sur le plateau continental, d'autre part les nombreuses îles et groupes dTlots plus éloignés, qui constituent ce qu'on a appelé la<(région malgacheD. I - MADAGASCAR :UN MORCEAU DU GONDWANA zyx L'individualisation de Madagascar date de l'éclatement au Mésozoïque moyen du supercontinent de Gondwana (qui regroupait aussi l'Afrique, le continent des Seychelles, le Dekkan, l'Australie, l'Antarctique,et une partie de l'Amérique du Sud). On a beaucoup discuté de la place exacte de Madagascar dans cet ensemble. D'après RASINOWITZ et al. (1982) Madagascar se serait détaché des côtes somalienne, kenyane, et tanzanienne,. et auraitcommencé à dériver vers lesudauJurassiquemoyen (vers 165Md'années), entraînant dans son sillage les Seychelles et le Dekkan. L'existence d'un pré-Canal de Mozambique dès cette époque, contemporaine du début de l'ouverture de l'Atlantique, est attestée par l'affleurement d'un Bajocien-Bathonien marin bien développé dans la série sédimentaire de l'Ouest malgache. La situation à 135 M d'années montre un Canal de Mozambique déjà bien formé, avec l'Antarctique encore toute proche. La migration vers le sud se serait arrêtée il y a environ 125 M d'années(Crétacé infiérieur). A ce moment le Canal de Mozambique a une largeur voisine de sa largeur actuelle. Le bloc seychellois reste proche, mais l'Inde s'est largement éloignée vers le nord-est. En d'autres termes, si l'isolement de Madagascar est tout à fait caractérisé au début du Crétacé, la séparation était déjà bienamorcée dès le Jurassique moyen. II - UN PETIT CONTINENT AVECUNE HISTOIRE GEOLOGIQUE ET UN RELIEF COMPLEXES Si le facteur temps doit être invoqué enpriorité pour expliquer lagrande originalité dela flore et de lafaunemalgaches,un autre facteur afavorisél'évolution et la différenciation des espèces : la variété des milieux naturels. Troisième île du monde par sa superficie(587 O00 k m 2 ) après la Nouvelle Guinéeet Bornéo, Madagascar possède la diversité géographique d'un véritable petit continent, avec presque toute la gamme des milieux naturels et desnichesécologiques que l'onpeutinventorierdans le monde tropical. C'est cette diversité géographique qui a permisà la faune et à la flore d'acquérir son originalité,et, dans certains groupes,de se diversifier de manière si spectaculaire. Madagascar est constitué par un vieux socle précambrien, varié au point de vue pétrographique, qui affleure sur les deuxtiers de la surface de l'île, et disparaît à l'Ouest sous les terrains sédimentaires des deux bassins de Morondava et de Majunga. Ce vieux socle a été cassé dès la fin du Crétacé par des fractures subméridiennes qui ont donné à l'île une dissymétrie fondamentale sur le plan orographique : la descente est brutale du .côté de l'OcéanIndien,plusprogressive vers le Canal. de Mozambique. Decette dissymétrie orographique résulte une dissymétrie de l'hydrographie : les fleuves les plus longs sont tous tributaires du Canal de Mozambique, tandis que le versant oriental est drainé par des cours d'eau très nombreux, mais courts. A cela s'ajoute une dissymétrie climatique : le versantoriental, exposé à l'alizédusud-est,reqoitlesplus fortes zyxwvuts zyxwvuts PALEOGEOGRAPHIE DE MADAGASCAR 3 précipitations (2 à 4 m.paran),lapluviositédiminuant vers l'ouest et le sud-ouest, jusqu'à la semi-aridité de larégion de Tuléar (350 mm.) et de l'Extrême-Sud. Contrairement à l'&quevoisine,Madagascarne possède pas detrès hautes montagnes,mais on y trouve des Hautes Terresavec un climat tropical d'altitude, typiquement montagnard, excluant toutefois le domaine de la prairie alpine. Les plus hauts sommets n'atteignent pas 3000 mètres (2876 m.au Tsaratanana dans le nord de l'île, 2658 m. dans l'hdringitra dans le centre sud, 2643 m. dans 1'Ankaratra au sud de Tananarive). II.1. Le relief du socle zyxw Le vieux socle cristallin et métamorphique de Madagascar, d'âge précambrien, est héritéduGondwana. Sa structure estcomplexe.On y distingue trois grandes séries métamorphiquesprécambriennes,quiprésententunedispositionstratifiée et plusou moins violemment plissée.Des granitisations se sont produites9 diverses époques (2500 Ma, 1100 Ma, 550 Ma) donnant soit des granites recoupants en batholites-ou en filons, soit des granites << stratoïdes )) par granitisation des couches des séries précambriennes. Ces granites jouent un rôle important dans le relief ; ce sont des roches résistantes qui donnentsouvent les points hauts durelief,dômesconvexes,ou longues arêtes dissymétriques dans les granites stratoïdes, par exemple dans le centre et le sud du pays betsileo où se trouve le second sommet de Madagascar, dans le massif granitique de l'hdringitra (PETIT1970). Les vieilles séries métamorphiques comportent par ailleurs une grande variété pétrographique, avec différents types de gneiss, de micaschistes, des quartzites (qui se comportent aussi en ro'chesrcisistantes),descipolins, des leptinites, etc.. . Cevieux socle a été affecté par:deuxdirections de fracturation : NNW-SSE (direction dite. Bongo-lava), et NNE-SSW (dite Côte Est). Cesdeuxdirectionsde fracturation apparaissent comme constantes et fondamentales dans la genèse du reliefde Madagascar, déterminantjusqu'à la forme même de la Grande Ile.A la directionCôte Est nous devons la formation du Grand Escarpement oriental, la dépression tectonique du lac Alaotra, le bassin d'Antsirabe. La direction Bongo-lava est fondamentale dans le nord de l'île, où elle commande la formation de la baie d'htongil, et l'orientation de la côte au nord duCap Masoala. Cette tectonique cassante remonte pour l'essentiel à lafin du Cretacé et on lui doit dès cette époque le soulèvement des Hautes Terres malgaches et la dissymétrie de l'île. Elle a été accompagnée par un volcanisme fissura1 basaltique, qui a recouvert presque toute Me, et dont on retrouve les témoins interstratifiés dans la série sédimentaire de l'Ouest, sur la Côte Est, et dans le massif volcanique de 1'Androy dans l'Extrême Sud. Des venuesvolcaniquesvariées,microgranites,syénites,trachytes-, rhyolites,gabbros, sous laforme de filonsoud'intrusionsmassives, que l'on peut considérer comme les racines d'anciens volcans, datent de la même époque. Certaines fractures continuent à être actives, donnant lieu à des séismes par exemple dans l'Itasy, ou dans la région du lac Alaotra, où l'on observe des escarpements de faille très frais, quaternaires. Un autre aspectimportantdureliefdusocleestlié à plusieurs phases d'aplanissement, séparées par des reprises d'érosion durant lesquelles I'érosion différentiellearemis en saillielesaffleurementsdesrocheslesplusrésistantes. L'aplanissement le plus général et le plus complet s'est produit au début du Tertiaire. On 4 zyxwvu zyxwvut zyx zyxw R. BATTISTINI en retrouve les traces conservées en positionsommitale sous la forme de plateaux résiduels, qui nivellent à la fois le socle et les coulées duCrétacé : les tampoketsa. Après unereprised'érosion, par endroitsdeplusieurscentainesdemètres,unnouvel aplanissement dit a meso-tertiaire >) s'est développéen contrebas, respectant cette fois les roches les plusrésistantes.Enfin,emboîtédans cette surfaceméso-tertiaire,s'est développé sur les bordures de ce socleetdans les cuvettes intérieures, 9 lafindu Tertiaire,undernieraplanissementlimité aux affleurementsdesrocheslesmoins résistantes, gneiss et micaschistes. Héritage de cette longuehistoiregéologique et géomorphologique, le reliefdu socle malgache est complexe et varié. Dans le domaine oriental on passe des montagnes du grand escarpement à l'étroite plaine côtière par une zone de collines d'altitude subégaledanschaquerégion. Sur les Hautes! Terres, le relief est cloisonnéenmultiples dépressions allongées et cuvettes séparées par des chaînons granitiques. Un relief de collines,résultant de ladissectiondessurfacesd'aplanissementmes0 et fin-tertiaires, domine des dépressions marécageuses aujourd'hui aménagées en rizières dansle Betsileo ou dans la plaine de Tananarive, ou encore largement inexploitées dans le pays tsimihety. Dans le MoyenOuest le paysage est plus ouvert, ofFrant souvent de grandes étendues de petitescollines résultant de ladissection de lasurfacefin-tertiaire,dominées par des reliefsplus vigoureux dansdesgranitesoudes quartzites quiprennentdesallures d'inselbergs, et dans le nord-ouest par les tampoketsa (d'Analamaitso, de Beveromay,du Kamoro, d'Ankazobe, de Fenoarivo, de Famoizankova). 11.2. Le relief de la couverture sédimentaire Les deux bassins sédimentaires de Morondava, dans le sud-ouest et l'ouest, et de Majunga dans le nord-ouest, sont séparés par la réapparition du socle en boutonnière dans la région du Cap St André. La disposition des couches sédimentaires en ensembles successivement durs et tendres, avec un pendage généralement faible vers le Canal de Mozambique,détermineunrelief de cuestas,avec fronts tournés vers lesocle, et plateauxplusoumoinsétendusderevers. Dans le nord-ouest, une largedépression périphérique, évidée dans les grès tendres de 1'Isalo(Karroo supérieur) sépare le socle de la première cuesta, qui est soit dans les grès de la base du Crétacé (de Port-Bergé à Ambato-Boeni), soit dans les calcaires du Jurassique moyen (dépression de Kandreho). Dans le nord du bassinde Morondava, la même dispositionse poursuit, avec la puissante cuesta calcaire du Bemaraha qui domine une dépression périphérique évidée dans grèsles de 1'Isalo.La dépression périphérique n'a plus qu'une largeurd'une dizaine de kilomètres dans la région de Miandrivazo. Au sud de la percée de la Tsiribihina, ce sont les grès de 1'Isalo 1, ici très résistants, qui donnent un imposant front de cuesta, haut par endroits de 400 mètres, alors que la dépression périphérique elle-même, dans la région de Ranohira, est évidée dans les schistesde la Sakamena (Karroo moyen). Une transversale dans la partie centrale du bassin de Majunga fait traverser en allant vers la mer une imposante cuesta dans les basaltes de la fin Cretacé (cuesta de l'Ankarafantsika), une nouvelle cuesta dans desgrès fin-crétacés, enfin la petitecuesta de la région côtière dans les calcaires éocènes. Les dépressions subséquentes sont évidées dans les couchesles moins résistantesà I'érosion, grès-argileux, argiles ou marnes. Selon une transversale entre Onilahy et Mangoky,danslesud dubassinde Morondava, après le large revers dans les grès de l'Isalo, et une petite cuesta dans les zyxwvu zyxw PALEOGEOGRAPHIEDE MADAGASCAR 5 calcairesduJurassiquemoyen,les grès et basaltes de lafindu Crétacé donnent une puissante cuesta, avant la cuesta des calcaires éocènes dont les plateaux karstifiés de revers se terminent par un escarpement de faille au-dessus de la plaine côtière de Tuléar. Dansl'ExtrêmeSud,seulsdemeurentlescalcaireséocènessubhorizontaux,reposant directementsurlesocle, donc une seulecuestadontlereversest le large plateau karstique du Mahafaly. Le sédimentaire de l'Extrême Nord de Madagascar, bien que rattaché au bassin de Majunga, en est pratiquement séparé à la hauteur de la péninsule d'hpasindava. Une étroite dépression périphérique dans les schistes et grès du Permo-Trias sépare le socle cristallin du massif du Tsaratanana (où se trouve le point culminant de Madagascar : 2876 m.), d'une spectaculaire cuesta (Galoka-Andavakoera) dans les grès de 1'Isalo très redressés et faillés. Le front de cuesta atteint localement 500 mètres de hauteur. Une seconde cuesta (Andrafiamena-Analamera) est dans les calcaires du Bajocien-Bathonien (Jurassiquemoyen), le reversformantdesplateauxkarstiques,dontleplateaude 1'Ankarana où se trouve l'un des plus beaux kegelkarsts de Madagascar. Enfin des grés continentaux crétacés donnentuntroisièmeescarpement,moins important, et les calcaires éocènes les tables karstiques qui dominent la rade d'htsirana. Le relief de la couverture sédimentaire s'ordonne donc enune série de dépressions allongées évidées dans les strates les plus tendres, dominées par les reliefs plus ou moins élevés des fronts de cuestas. Les grands fleuves traversent ce système par des gorges parfoisimpressionnantesdanslesplateaux de revers,parexemplecellesdela Manambolo et de la Tsiribihina dans l'Ouest. Les régions à relief karstique de Madagascarcorrespondent à certains de ces plateaux de revers dans les calcaires du Jurassique moyen d'une part, dans les calcaires marins maestrichiens et tertiaires d'autre part. Dans les calcaires du Jurassique moyen, le karst de l'Ankarana dans l'Extrême Nord de Madagascar, celui de Namoroka au sud de Majunga, et lekarstduBemarahadansl'ouest,sont de magnifiqueskegelkarsts à couloirs et à tsingy (lames acérées de calcaire). Le karst de I'Ankarana est traversé de part en part par la rivière Mananjeba, et on y a exploré un grand développement de grottes. Les vastes plateaux du Kelifelyet de l'Ankara, dans le sud du bassinde Majunga, sont truffés de dolines. Dans les calcaires marins tertiaires les plus beaux karsts sont dans le sud-ouest : entre le Mangoky et l'onilahy, et au sud de l'onilahy (karst mahafaly). Le plateaucalcairemahafalyest truffé de dolinesetd'avensen chaudron (cenotes). L'ennoiement du réseau karstique empêche son exploration. Dans la région côtière entre Majunga et labaie de Narinda, il existepar contre de belles grottes (Andranoboka, Anjohibe)danslescalcairesmarins de lafinduSecondaire et dudébutduTertiaire (Eocène). Les grès de 1'Isalo donnent un autre type de relief parfois spectaculaire, dans le Makay et le massif de I'Isalo, dans le sud du bassin de Morondava : profonds canyons étroits suivant le réseau de fracturation, et reliefs ruiniformes dominant, sur les revers, de vastes épandages sableux. zyxwvu II.3. Les volcans tertiaires Sur les Hautes Terres centrales,ausud de Tananarive,1'Ankaratra(troisième sommet de Madagascar : 2643 m.) est un grand strato-volcan pliocène d'une centaine de kilomètres de diamètre, superposé ausocle.L'activitévolcaniques'estpoursuivieau 6 zyxwvutsrqpo zy zyxwvuts R. BATTISTINI Quaternaire, donnant les nombreux cônes stromboliens de la région d'htsirabe. A 120 km à l'Ouest de Tananarive, le massif de 1'Itasy est un alignementde cônes stromboliens quaternaires et de dômes trachytiques péléens, comparable à la chaîne des puys dans le Massif Central français. Le lac Itasy est un lac de barrage dû à la dbsorganisation du reseauhydrographique par laconstructionvolcanique.Dansl'Extrême Nord, la montagne d'Ambre (1475 m.) est un grand cône volcanique pliocène surtout basaltique, construit sur le sédimentaire ;il est flanqué au sudde cônes stromboliens quaternaires. II.4. Les régions littorales Tous les grands types de milieux littoraux tropicaux sont représentés à Madagascar: côtes élevées, côtes sableuses basses à lagunes, mangroves, récifs coralliens, etc.. Sur 800 km entre Fort-Dauphin et Foulpointe,la côte estestune côte basse rectiligne,avecun cordon sableuxrécent protégeant de lagrandehouled'alizédes centaines de lagunes. Les cours d'eau les moins importants aboutissent en général dans ces lagunes ; ils hésitent ensuite longtemps avantde trouver un exutoire vers la mer.Ces lagunes ont été reliées entre elles artificiellement pour former une voie d'eau (intracostal watenvay), le Canal des Pangalanes, dont l'utilisation est aujourd'hui ab,andonnée. Plus au nord, la côte devient élevée et rocheuse dans la baie d'htongil et la péninsule du Cap Masoala. La plaine côtière à cordonssableuxréapparaîtensuiteentre htalaha et Vohemar. Lacôte nord-ouest est très découpée, avec des grandes baies(Bombetoka, milieu estuarien se Mahajamba, Narinda) et de nombreuses rias (Loza) où en développent de vastes mangroves (LEBIGRE,1990). Au nord, les deltas du Sambirano et de la Mahavavy du nord sont aussi frangés de mangroves. La côte est précédée par de nombreuses îles : Nosy Be, Nosy Komba,les îles Mitsio, les Radama. La côte sud et sud-ouest, à partir du delta du Mangoky, est caractérisée par le grand développement des dunes littorales, sur une largeur qui peut atteindre 30 km. Les vieillesdunesquaternairesgrésifiéessont attaquées enfalaises,hautes de quelques mètres, mais pouvant atteindre 150 m. au Cap Ste Marie. Il existe aussile long du littoral mikea (au nord de Tuléar) et de la plaine côtière mahafaly, de grands secteurs de côte basse sableuse, frangée de récifs coralliens, point de départ de vastes champs de dunes vives. On trouve à Madagascar presque tous les grands types de récifs coralliens. Les récifs frangeants sont bien développés dans le nord-ouest, sur la côte, et sur les îles (les quatre îles Radama, Nosy-Be, les Mitsio, etc..). La côte sud-ouest dans le Mahafaly et jusqu'au delta du Mangoky est aussibordée de récifs frangeants. Ces récifs disparaissent à partir du delta du Mangoky, à cause de la turbidité des eaux côtières qui favorisent au contraire les mangroves. Ils sont remplacés par de nombreux récifs à caye au large, en face de Morondava, Maintirano, et jusqu'auCapStAndré,suruneplate-forme continentale large ici d'une centaine de kilomètres. Dans le sud-ouest le Grand Récif de Tuléar, et le récif d'Ifato, sont des récifs barrière.Il faut signaler aussi la barrière ennoyée du nord-ouest de Madagascar, qui se développe sur 500 km. entre le Cap St André et le Cap St Sébastien, séparée de la côte par des profondeurs d'une trentaine de mètres. PALEOGEOGRAPHlEDE MADAGASCAR zyx zyxw 7 11.5. Les milieux d'eau douce:fleuves, rivières etlacs Les fleuves et rivières malgaches se répartissent en trois groupes. Les cours d'eau de la côte .est sont courts (sil'on excepte le Mangoro quidraine la dépression de l'Alaotra), et bien alimentés toute l'année. Leur parcours est coupé de rapides dans les montagnes et les hautes collines du Grand Escarpement. Les longs fleuves de l'Ouest, Mahajamba,Betsiboka,Tsiribihina,Mangoky,Onilahy,prennentleur source sur les Hautes Terres, et ont un régime contrasté, avec des crues parfois violentes de saison chaude et des étiages hivernaux . En saison sèche, l'étiage permet la pratique de cultures de décrue (baiboho) sur de vastes surfaces alluvionnaires dont la fertilité est renouvelée chaque année par la submersion lors des hautes eaux. Enfin la Linta, la Menarandra, la Manambovo et le Mandrare, dans l'Extrême-Sud, sont pratiquementà sec durant la plus grande partie de l'année. Au chapitre des milieux d'eau douce, ilfaut signaler l'existence de nombreux lacset marécages, tant en milieu d'altitude que sur la côte. Les plus grands lacs sont le lac Alaotra et le lac Itasy, bordés de marécages, et dans les régions côtières le lac Kinkony près de Majunga, ainsi que dansle sud-ouest le lac Ihotry et le lac Tsimanampetsotsa. De vastes marécages, accompagnés de nombreux lacs existent en pays tsimihety, dans le nord des Hautes Terres malgaches. III - LAVARIETE DES CLIMATS Madagascar est une véritable mosaïquesur le plan climatique, avecune variété qui vaduperhumidesubéquatorialausemi-aridesub-méditerranéen,enpassant par le tropical montagnard. La Grande Ile s'étend entre 12"5 et 25" de latitude sud, pour la plus grande part donc dans la zone intertropicale, le tropique du Capricorne traversant l'ile à la hauteur de Tuléar. Lesgrands centres d'actionmétéorologique de cette partie de l'océan Indien sont l'anticyclone des Mascareignes, à l'est, générateur de l'alizé du sudest ;les basses pressions équatoriales généralement situéesau nord de Madagascar ; des basses pressions fiéquentes sur le Canal de Mozambique ; enfin le sud de l'île est fi-ôlé par la circulation d'ouest en est d'anticyclones et dépressions mobiles du front polaire. Trois grandes massesd'airintéressentlaGrandeIle.L'airmaritime tropical indien, générateur de l'alizé,concerne toute l'annéeMadagascar : on lui doit les fortes précipitations du versant oriental de l'île. L'air équatorial, chaud et très humide (75 à 87% d'humidité relative) engendre la mousson du nord-ouest qui atteintMadagascar par intermittenceensaisonchaude.Enfinl'air tropical maritimeatlantiquealimenteles dépressions et anticyclones mobiles qui peuvent atteindre le sud de Madagascar en saison fkaîche. Le contact entre l'airtropicalmaritimeindien et l'airéquatorial, ou zone de convergence intertropicale (C.I.T.) prend en écharpe la Grande Ile en saison chaude, créant un temps instable et pluvieux. C'est le long de la C.I.T. et sur'l'Océan Indien que prennent naissance les cyclones ; ils se déplacent d'.est en ouest, et viennent périodiquement ravager les Mascareignes ; certains tournent vers le sud avant d'avoir atteint Madagascar, frôlant seulement la côte est, mais d'autres traversent de part en part la Grande Ile, et peuvent se régénérer sur le Canal de Mozambique. Les Comores sont exposées aux cyclones,mais pas les Seychelles situéestrop au nord. Plus que par la force du vent, les cyclones jouent un rôle important par les précipitations parfois énormes qui les accompagnent, génératrices d'inondations. 8 zyxwvutsrqp R. BATTISTINI zyx zy La géographie des températures dépend de lalatitude, de l'altitude, et de la continentalité.Lagrande extension en latitude de Madagascar se traduit par des températures moyennes annuelles allant de 27" dans le nord littoral, à 24" dans le sud. L'éloignement de 1'Equateurentraîne une augmentationverslesud des amplitudes thermiques annuelles et diurnes.Madagascar a une forme suffisamment massive(600 km de plus grande largeur) pour que se manifeste un effet de continentalité,marqué surtout par une augmentation vers l'intérieur des terres des amplitudes thermiques annuelles et diurnes. Mais c'est à la présence desHautes Terres que l'on doit les principaux contrastes de température. A Antsirabe, située à 1500 mètres d'altitude, la température moyenne annuelle n'est que de 16'5, avec 12'6 pour le mois le plus fi-oid (juillet) et 19'8 pour le mois le plus chaud (janvier). Ce climat tropical d'altitude n'exclutpas le gel, en moyenne dix fois par an à Antsirabe, mais la neige est extrêmement rare, mêmesur les plus hauts sommets de l'île, cela parce que les mois les plus froids correspondentà la saison sèche. Ce rapide tableau de la géographie des températures doit être complété par une dissymétrie entre la côte est , moins chaude, et la côte ouest. A latitude égale, on observe une différence de 1,5 à 2' dans lestempératures moyennes annuelles. La dissymétrie orographique de Madagascar joue un rôle essentieldansla répartition de la pluviométrie. Le versant oriental exposé à l'alizé reçoit partout plus de 1600 mm. et localement plusde 4 m. sur la côte et sur les reliefs. Le Nord-Ouest, exposé à la mousson, reçoit aussi plus de 1600 mm. La plus grande partie des Hautes Terres et de l'Ouest se situent entre les isohyètes de 1600 mm et 800 mm. La pluviosité diminue progressivement vers le sud-ouest, jusqu'à une frange semi-aride recevant moins de 500 mm qui va de Morombe au Cap Ste Marie. L'extrémité des chaînes anosyennes, entre Amboasary et Fort-Dauphin, crée une véritable (( faille D pluviométrique ; en moins de 20 km on passe de la forêt de Didiereacées de 1'Androy semi-aride,à la rain-forest de la côte est. Il est important de considérer aussi la répartition annuelle de cette pluviosité. Le régime pluviométrique généralest de type tropical avec une saisonsèche hivernale. Mais une différenceexiste entre le domaineoriental, où lesmoislesplus secs (juillet à novembre) reçoivent encore entre 80 et 300 mm, et les Hautes Terres et l'Ouest où la saison sèche est extrêmement marquée. Ainsi le mois le plus sec à Tamatave, octobre, regoit encore 87 mm. A Tananarive, sur les Hautes Terres centrales, mai, juin, juillet, août et septembre ne reçoivent ensembleque 79 mm. A Majunga, sur la côte nord-ouest, ces cinq mois ne totalisent plus que 15 mm. A Tananarive et Majunga, les six moisde la saison sèche, avrilà octobre inclus, totalisent respectivement seulement 11%et 6% de la pluviositéannuelle totale. DansleSud-Ouestetl'Extrême-Sud, ce régime tropical typique est modifié par l'apparition d'un second maximum pluviométrique de mai-juin, correspondant à despluieshivernalesdu front polaire : si le total pluviométrique est faible (342 mm à Tuléar) les pluiesse trouvent ainsi mieux réparties dans l'année. Il faut dire un mot d'un phénomène qui tempère aussi la sécheresse du semi-désert côtier du sud malgache entre Morombe et le Cap Ste Marie : les précipitations occultes de la rosée, non prises en compte dans les statistiques pluviométriques. Ce phénomène est bien connu dans la plupart des déserts côtiers, comme le Namib ou le désert chilopéruvien ; il est dû à la présence d'eaux froides littorales, liéesà un courant froid et (ou ) à des upwellings.L'absence de plateaucontinentalen face de ce secteur de la côte malgache rend possible de telles remontées d'eaux froides. Ces précipitations occultes n'intéressent qu'une étroite frange littorale, maiselles permettent de comprendre l'existence le long de la côte d'une végétation assez dense (spécialement de Didiereacées zyxw zyxwvu zyxwvu PAL,EOGEOGRAPHIE DE MADAGASCAR 9 et d'Euphorbiacées), y compris dans certainssecteurs comme le nord de la plaine côtière mahafaly où la pluviositéest inférieure à 300 mm. Globalement, la combinaison des données de la pluviométrie et de la température permettent de distinguer à Madagascar cinq grandes régions climatiques : - Le domaine orientalexposé à l'alizé du sud-est, perhumide,avec une saison sèche atténuée. - L'Ouest, moins arrosé, avec une saison sèche très marquée ; au point de vue des températures, on peut distinguer une nuance maritime etune nuance continentale, où les écarts thermiques sont plus importants, - La région du Bas-Sambirano, dans l'extrême nord-ouest, abritée de l'alizé par le massif du Tsaratanana, et exposée à la mousson. La pluviosité est importante, avec une saison sèche moinsmarquée que dans l'Ouest. La température est plus élevée que dans le reste de l'île, avec des écarts thermiques faibles. Le climat est subéquatorial, avec deux maxima de température. - L'Extrême-Sud et l'Extrême Sud-Ouest,caractérisés par une faible pluviosité(à la limite de I'aride le long du littoral), mais mieux répartie dans l'année. Les moyennes de température sont moins élevées que dans le reste de l'île, avec une amplitude thermique annuelle plusforte. - Les Hautes Terres, qui ont un climat tropical de montagne, avecdes températures plusfaibles que dans le reste de l'île,et de forts écarts thermiques. Les totaux pluviométriques sont généralement inférieurs à 2 m., mais avec de grandes variations en fonction du relief et de l'exposition. La saison sèche est bien marquée, mais moins que dans l'Ouest. zyxwvut - N D'IMPORTANTES VARIATIONS DU CLIMAT AU PLI0 QUATERNAIRE :PLUVIAUX ET DISPLUVIAUX Bien qu'il ne soit pas possible actuellement d'établir une véritable chronologie des variationsclimatiques à Madagascar au cours duQuaternaire,et encore moinsau Néogène, on sait, par l'étude de certains paléosols (sols rubéfiés, stone-lines, etc...), par les analyses polliniqueset par l'existence de formes héritées dans la morphologie, que le climatn'a cessé de se modifierauPlio-Quaternaire. La situation actuelle correspond seulement à unmomentdans une longuehistoire géologique. Commedansl'Afrique voisine, se sont succédées des périodes plus humides, qualifiéesde pluviaux, séparées par des périodes plus sèches ou displuviaux, cela en fonction de changements de la position moyenne des grands centres d'action météorologiques. Dans l'Extrême Sudsemi-aride (BATTISTINI,1964, 1984), lafinduNeogène correspond à une période de forte pluviosité, à saisons alternées. Au cours de I'Aepyornien (corrrespondant plus ou moinsau Quaternaire) se sont succédées des périodes de mise en place de dunes littorales,et des périodesde fixation et de rubéfaction parfois intense de ces ensembles dunaires. La Grande Dune (Aepyornien ancien) a été profondément altérée et rubéfiée à l'hbovombien, terme qui recouvre soitunseul pluvial long ettrès accentué, soitplusieurspluviauxsuccessifs. La Petite Dune (Aepyornien moyen) aété elle-même rubéfiée et encroûtée, au cours d'un dernier pluvial (Lavanonien),en partie synchroneduWürm. L'Holocène a vu leclimats'assécher 10 zyxwvutsrq R. BATTISTINI zyxw progressivement, la pluviosité diminuant au moins de moitié,'jusqu'à la situation de semiaridité actuelle. BOURGEAT(1972) metenévidencesurles Hautes Terres l'existencede trois périodes pluviales au Pleistocène. Après un Neogène à dominante sèche (contrairementà l'Extrême Sud), survient un premier pluvial (pré-moramangien) que l'on peut mettre en parallèle avec la période humide qui a précédé dans l'Extrême Sud la miseen place de la Grande Dune.Le second pluvial, pour lequel BOURGEAT garde le terme d'hbovombien, correspond à une reprise de la pédogenèse avec formation de goethite et de gibbsite, ainsi qu'un recreusement des vallées.Le displuvial qui suit (Sambainien) commence avant 35 O00 ans et se termine probablement vers 10 O00 ans ; il correspond aux dépôts de la terrasse moyenne. Enfin le troisième et dernierpluvial,dénommépost-Sambainien,se place après 10 O00 B.P. Il se caractérise par des recouvrements fins sur les épandages grossiers (Stone-lines) de la période précédente, par une reprise de la pédogénèse, un recreusement des vallées,et la formationd'une basse terrasse argileuse. Ainsi qu'on le voit, pluviaux et displuviaux ne seraient pastoujours en concordance selonlesrégions.Celanepeutétonner,étantdonnéel'extensionenlatitude de Madagascar.Une remontée vers le norddusystèmedesdépressions et anticyclones mobilesdu front polaire, lors de ladernièrepériodeglaciaire,apuentraînerun doublement de la pluviosité dans l'Extrême Sud (Lavanonien), sans pour autant affecter les Hautes Terres centrales. Le déplacement de la position moyenne des autres centres d'actionmétéorologiquea fort bien pu, durant la même période, entraîner un assèchement dans certaines parties de la Grande Ile. Cette mobilité (( géologique )) des climats, encore insuffisamment connue et étudiée à Madagascar, demeure cependant une donnée majeure pour l'étude biogéographique. V - LESILES DE LA REGION MALGACHE De nombreuses îles et groupes d'îlots séparés les uns des autres, ainsi que de la Grande Ile, par de grandes profondeurs, entourent Madagascar au nord, à l'ouest et à l'est. Sur le plan biogéographique, ils constituent autant d'isolats.On connaît maintenant assez bien l'âge de certaines de cesîles,grgceaudéveloppementdesméthodes radiométriques de datation (potassium-argon, Th/Ur, C14). Ces âges sont utiles pour le biogéographe, quipeut se faire ainsi une idée de la durée dont a disposé leur peuplement. Les îlessituées sur le plateaucontinentalmalgache (Ste Marie, Nosy Be, Mitsio, Radama) sont exclues de ce chapitre : ellesont été reliées à Madagascar lorsdes régressionsquaternaires (jusqu'à moins 120 mètres lors de laplus récente de ces régressions entre -25 O00 ans et -14 O00 ans au Würm III) et font donc partie sur le plan biogéographique de Madagascar. V.l. Les îles hautes volcaniques ou granitiques zy Par leurs dimensions, leur relief et leur géologie souvent complexes, les îles hautes offrent à lacolonisation par lafaune et lafloreunevariété importante de milieux naturels, et une certaine diversité géographique. Les plus élevées, comme La Réunion (3069 m.), ou la Grande Comore (2361 m.) ont une dissymétrie climatique nette, avecun zyxwvu PALEOGEOGRAPHIEDE MADAGASCAR versantauvent végétation. et unversant sous le ventainsiqu'unezonationaltitudinale 11 de la zyxwvut zyxwvutsrq V.l.l. Les Mascareignes Cet archipel, situé à l'est de Madagascar, est constitué par trois îles volcaniques émergeant de profondeurs supérieurs à 4000 mètres : La Réunion,Maurice et Rodriguez. La Réunion est une terre extrêmement montagneuse, de forme elliptique (75 km sur 55 km). L'île se divise en une partie.ancienne ou vieux massif du Piton des Neiges, qui culmine à 3069 m., et représente les trois quarts de la surface de l'île, et.une partie récente qui s'appuie au sud-est de la précédente, le Massif de la Fournaise, siege du volcanismeactif. La partieanciennea été défoncéeen trois grandscirques,Cilaos, Salazie, et Mafatte, dominés par des parois raides de plus de 1000 m. L'île présente une forte dissymétrie pluviométrique, avec plusde 4 m. de précipitations annuelles ducôté au vent (9 m. à la station de Takamaka, et exceptionnellement plus de 14 m. en 1952), et moins de 1 m.du côté sous le vent (700. mm. à StPaul). Par dessus les océanites anciennesmisesenplace sous le niveau de la mer(pillow-lavas),lesplusanciennes coulées basaltiques subaériennes qui ont été datées donnent un âge de 2,l M d'années. Maurice, située à 185 km. au nord-est de La Réunion, mesure 60 sur 45 km. C'est, comme La Réunion, une île entièrement volcanique, constituée surtout de coulées et de brèches basaltiques, maisle relief est beaucoup plus aéré, avec de grandes étendues peu accidentéesplantées surtout encanne à sucre,dominées par desmornesabrupts. La pluviométrie s'ordonne ici en fonction de l'altitude, 1 m. sur les régions côtières, 4 m. au centre de l'île. En ce qui concerne l'âge de l'île, la série bréchiquede base (océanites), très altérée, n'a pu être datée que de manière approximative de 10 à 8 M d'annees. La série anciennequiluisuccède, correspondant à la construction d'un grand volcan bouclier basaltiqueaujourd'huidémantelé, et dontlespansconservésconstituentlesmornes actuels, commence à7,5 Ma et se termine à 5,2 Ma. La série intermédiaire(3,s Ma à 1,7 Ma) et la série récente sont constituées surtout par des basaltestrès fluides, qui donnent les vastes étendues moins accidentées d'où émergent les mornes. zyxwvuts zy zyxwvu V.1.2. Les Comores Situées dans le nord du Canal de Mozambique, Mayotte, Anjouan, Moheli et la Grande Comore sont des îles surtout basaltiques émergeantde profondeurs supérieures 9 3 500 mètres. EMERICK et DUN" (1982) considèrent les Comores comme le stade le plus récent de l'activité d'un point chaud, qui aurait induit successivement le soubassement des Amirantes et de Farqhar dans les Seychelles, des Glorieuses, du banc duGeyser,puis Mayotte, Anjouan,Moheli,enfinlaGrande Comore où se trouve le volc%i-actif Kartala. Mayotte (Maore), laplusanciennedes quatre Comores,auraitcommencé à émerger lors de la phase ancienne dite Choungi 1, entre 15 et 8 Ma. Alors que pour les phases suivantes dites ChoungiII (8 à 4 Ma : ankaramites et nephelinites) et Choungi III (3,5 à 3,4 Ma : phonolites) on possède de bonnes datations radiométriques, les vieux basaltes de Choungi 1 ne sont datés que de manière approximative.Mayotte serait donc 12 zyxwvut zy zyx R. BATTISTINI mio-pliocène, avec un volcanisme qui s'est poursuivi au Quaternaire par les petits cônes et les cratères d'explosion de l'îlot de Pamandzi, incorporé au récif-barrière. Longue de 35 km., Mayotte est une terre aux hautes collinesémoussées, portant des sols ferrallitiques rouges d'altération des basaltes,dominéesparquelquesreliefsplus vigoureux qui sont généralement d'anciennes cheminées déchaussées par I'érosion dans des phonolites(leBenara, 660 m.,pointculminantdans le sud de l'île). La plus anciennement apparue des Comores, elle a subi une subsidence importante à l'origine d'une double barrière corallienne, quienserre un large lagon profondde 30 à 70 m. Anjouan (Ndzuani) estune terre montagneuse de forme triangulaire,la seconde de l'archipel par sa superficie (424 km2). Le point culminant, au Ntringi(1595 m.) n'est qu'à 7 km. de la mer. Le grand cirque de la Bambao, avec ses parois raides, défonce la partie centrale de l'île. L'âge obtenu sur les plus vieilles coulées basaltiques est5,OdeMa. Moheli (Mwali) est une longue arête escarpée quis'allonge sur 50 km d'esten ouest, avec 20 km de plus grande largeur. La partie occidentale et centrale de l'île, qui culmine à 790 m., résulte de la dissection profonde d'un vieux volcan basaltique. La partie orientale, plusétroite et moins élevée, présente un relief plus mou: c'est le plateau de Djandro, entaillé par trois grands cratères d'explosion quaternaires. La plusvieille datation obtenue pour Moheli est 3,9 Ma. Moheli, comme Anjouan, seraient donc d'âge pliocène. La Grande Comore(Ngazidja)est la plus étendue (1024 km2)des quatre Comores. L'île s'allonge sur 68 km du nord au sud, et se divise en trois parties : une partie centrale renfléecorrespond au volcanactif Kartala, avecsa vaste caldeira sommitale qui culmine à 2361 m. ; au nord s'allonge le massif de la Grille, appendice massif long de 30 km. entièrement constitué par des cônes stromboliens récents et leurs coulées ; enfin la partie sud-est est un .appendice plus petit, la péninsule de Mbadjini, constituée par desbasaltesplusanciens(phaseintermédiaire de SAINT-OURS,1958), recouverts par des cônes et coulées subactuels.A l'exception de la péninsule de Mbadjini où l'on trouve localement des sols ferrallitiques épais d'altération des plus vieuxbasaltes (fin Pliocène ou Quaternaire ancien ?), la Grande Comore est uneîle jeune, où de grandes superficies sont occupées par des coulées noires subactuelles qui descendent de tous côtés vers la mer. La pluviosité est maximale à mi-pente du Kartala, du côté ouest exposé à la mousson (5888 mm. à Nyumbadju, à 500 m. d'altitude), moins forte sur la côte est abritée de la mousson (1398 mm. à Fumboni) et à l'extrémité de la péninsule de laGrille (1884 mm. à Mitsamihuli). L'eau de pluies'infiltredanslesbasaltes récents poreux, ce quiexclutpratiquement tout écoulementsuperficielsauf lors des pluies exceptionnelles. zyxw V.1.3. Les Seychelles granitiques Situées dans le nord-est de l'archipel des Seychelles, ellessont la partie visible d'un morceau du vieux socle gondwanien, séparé de l'Afriqueaumêmemoment que Madagascar. Sur une quarantaine d'îles et îlots, seuls trois ont une certaine étendue : Mahé,Praslinet la Digue. L'îleprincipale,Mahé,a une vingtaine de kilomètresde longueur, et culmine à 906 m.au Morne Seychellois. Les granites gris de Mahé sont datés de 536 Ma,maisils'agit là de l'âge du matériel, et non de l'âge des îles ellesmêmes, que l'on ignore. zyxwvu PALEOGEOGRAPHIE DE MADAGASCAR V.2. Les îles et îlots coralliens 13 zyx A la différence des précédentes, il s'agit d'îles basses peu étendues, généralement plussèchescarellesnefixentpaslesnuages. Le plusgrandnombre (une centaine) appartiennent aux Seychelles où elles se répartissent en plusieurs groupes : au nord le groupe des Amirantes (une vingtaine îlots), Alphonse,Plate et Coétivy ; au sud le groupe de Farqhar (atoll de Farqhar, St Pierre, Providence)et le groupe d'Aldabra (atoll soulevé d'Aldabra,Astove,Assumption, et atollsoulevé de Cosmoledo). D'autres îlesbasses coralliennes isolées existent dans le Canal de Mozambique (Glorieuses, Juan de Nova, Europa, Bassas da India), et à l'est de Madagascar dansl'océan Indien (Tromelin). Ces petites îlescorallienbesnesontquelapartievisible de constructions coralliennesplusimportantes,quicoiffentdesreliefsvolcaniquesimmergés.Elles n'offrent à la colonisation par la faune et la flore qu'unnombrelimité de biotopes : cordons littoraux de sable ou de graviers coralliens, dunes, microkarsts dans des calcaires coralliens ou des beach-rocks émergés de quelques mètres, mares, etc... Les calcaires coralliens qui affleurent dans les îleset sur leurs platures correspondentà des périodes de haut niveau marin. On peut classer ces îles coralliennesen trois catégories en fonctionde l'âge des plus vieux calcaires coralliens venant en affleurement : - Quaternaire ancien : l'atoll émergé d'Aldabra a fourni des âges supérieurs à 350 O00 ans (limite de la méthode Th/Ur), bien que l'essentiel de la construction de l'atoll date de l'Inter Riss Würm. St Pierre, exploité pourson guano, entre dans cette catégorie. - Inter Riss-Würm(dernierinterglaciaire) : desâgesautour de 120.000 B.P. et 100.000 ans B.P. ont été obtenus aux Glorieuses (îledu Lys), à Aldabra et à Cosmoledo. Europa aurait le même âge. - Holocène : le plus grand nombre d'îles et îlots datent de la fin de la transgression flandrienne, lorsque la mer a retrouvé un niveau proche de l'actuel entre -6000 et -5600 ans B.P. Une centaine d'îlots dans les Seychelles ne sont que de simples cayes sableuses très récentes fiangées de beach-rock. Juan de Nova et Tromelin entrent aussi dans cette catégorie. Il faut remarquerqu'ungrandensembled'îlots,commeparexempleceluides Amirantes dans le nord-ouest des Seychelles, était entièrement émergé lors de la dernière grande régression marine (25 O00 - 14 O00 ans B.P.), sous la forme d'un vaste plateau sablo-coralliend'unecentaine de kilomètres de longueur.Al'échelle de 15 O00 ans, Desnoeufs, Marie-Louise, Poivre, St Joseph, Remire ... sont donc à considérer comme une unitébiogéographiqueunique.Quelquesregroupementsdumême genre peuvent aisément être effectués à l'aide de la carte bathymétrique. A l'opposé, dans le groupe d'Aldabra,Cosmoledo,Astove,Assumption, et l'atolld'Aldabra,constituentautant d'entitésindépendantessurleplanbiogéographique,chacuneperchée sur son grand volcan sous-marin. zyxwvu VI - LESCOURANTS OCEANIQTJES Le courant sud équatorial, venant de l'est, contourne Madagascar par le nord et par le sud. La brancheseptentrionale contourne leCapd'Ambre,passe à travers les Comores, et remonte vers le nord. La branche sud s'unit pour l'essentiel au courant du Mozambique pour former le courant desAiguilles,mais une partie,aprèsavoir 14 zyxwvuts zyxwv R.BATTISTINI zyx contourné Madagascar par le sud, remonte vers le norddansl'estducanalde Mozambique, sans doute jusqu'au delà du Cap St André, sous le nom de courant de Madagascar. Dans l'ouest du canal de Mozambique, le courant de Mozambique longe la côte africaine en partant vers le sud. Cette dispositiongénérale est à premièrevue défavorable à des apports en provenance de la côte africaine. Toutefois dans le détail la circulation dans le Canal de Mozambique est très complexe. Durant l'été austral, le couraht côtier de Somalie,qui porte ausuden cette saison,vient heurter le courant côtier nord dû à l'alizb du sud-est aux environs de Mombasa ; il en résulte un contrecourant vers l'est (aidé par la mousson du nord-ouest) et un mouvement tourbillonnaire autour des Comores, avec possibilitépar mousson forte de porter jusqu'aux côtes nordouest de Madagascar. Au sud de 18 degrés sud,danslazonemédianeducanal de Mozambique, existe un autre tourbillon important, et des courants portant souvent au nord sous l'action des vents dominants du sud. Les instructions nautiques signalent pres de l'ile Europa, de juillet à novembre, un fort courant portant au nord-est (donc vers Madagascar), mais de manière très intermittente. Dans la situation actuelle, le transport par les courants de radeaux depuis la côte africaine jusqu'à Madagascar est possible mais aléatoire. Toutefois on ignore tout des conditions qui ont pu exister à certains moments du Tertiaire et du Quaternaire,peut-être plus favorables. VII - L'ARRIVEE DE L'HOMME :UN BOULEVERSEMENT DANS LES PAYSAGES ETDANS LA FAUNE Contrairement à l'Afrique orientale voisine, Madagascar et les îles de la (<région >> malgachenepossèdentpas de préhistoire.Lespremiersétablissementshumains importants connus sur le littoral de la Grande Ile ont été datés au Cl4 de la seconde moitié du premier millénaire (Sarodrano dans le sud-ouest 1460 +-90 B.P. ; Irodo, dans l'extrême-qord-est 1090+-90 B.P.). On peut supposer une solution de continuitéavec les Comores, où la plusvieillecultureconnue, la culture Dembeni, date du Vmè siècle ( V E ~ 1990). , Peut-être y a -t-il eu dès cette époque pénétration de l'intérieur de 1"ile par des écobueurs-chasseurs, ainsi quele suggèrent certaines analyses polliniques.Dès le XIè siècle (période Fiekena) les premières communautés agricoles s'installent près des marais sur les Hautes Terres, cultivant le riz et le taro, et pratiquant l'agriculture sur brûlis. Cette époque marque le début d'un immense gaspillage écologique. Ces protomalgachesavaient trouvé uneîle encore vierge, couverte probablement par une végétation forestière quasi-continue.Quelquessièclesplus tard, seuls'demeurent quelques lambeaux forestiers relictuels, sur le rebord du tampoketsa d'Ankazobe,ou dans l'Ouest sédimentaire sur les revers de certaines cuestas calcaires ou gréseuses, comme la forêt de 1'Ankaraf'antsika ausud-est de Majunga. Prairie et steppe 9 Aristida sur les Hautes Terres, à Hyparhenia rufa et Heteropogon dans l'Ouest, s'étendent maintenant à perte de vue. Bien que moinsfragilequela forêt tropophile caducifoliée de l'Ouest,la forêt denseombrophile ou rain-forest du domaineper-humideorientaladepuislongtemps disparu des plaines et basses collines de la zone côtière, remplacée par des formations herbacées. Elle ne demeure qu'entaches relictuelles dans les parties les plus inaccessibles desmontagnesdugrandescarpement.Ailleurslavég6tationsecondaire -de savoka, soumise à la rotation des tavy (brûlis pour la culture du riz de montagne et du mais), couvre collines et montagnes. zyxw zyxwvuts MADAGASCAR PALEOGEOGRAPHIE DE 15 Sur les Hautes Terres, où se trouventactuellementlesplus fortes densités de populationdans l'hnerina, lepaysTsimihety, le Betsileo, le paysageestentièrement humanisé . Rizières de bas-fond ou en terrasses alternent avec des collines dénudées en parties reboisées d'eucalyptus.Les vastes étendues moins peuplées du Moyen-Ouest sont vouées à l'élevage bovin extensif, pour lequel les pasteurs pratiquent l'incendie périodique des formations herbacées qui ont remplacé la forêt, accentuantencore l'appauvrissement biologique. Privés de leur couvert forestier, les sols ferrallitiquesrouges ou jaunes épais formés à l'origine sous forêt sont exposés au ruissellement.Un peu partout sur les Hautes Terres et dans le Moyen Ouest apparaissent des champs de lavaka, entailles profondes d'érosionaccélérée,quiruinent tout espoir de miseenvaleurultérieure de régions entières de collines, et par leursépandagessableuxentraventlariziculturedansles dépressions voisines. Dans le sudsemi-aride,ildemeureencored'assez vastes étendues dubush xérophile, sur les sables roux et surtout sur les vastes plateaux karstiques des calcaires tertiaires dans le Mahafaly et entre Onilahy et Mangoky. Mais même ici l'extension des brûlis pour l'agriculture, et les coupes pour le charbon de bois près de Tuléar, mettent cette végétation arborée en péril. C'est donc essentiellement par une destruction systématique du couvert forestier que l'homme a transformé les paysages, et modifié le milieu naturel. L'érosion accélérée des sols par les lavaka n'est qu'une conséquence de la déforestation. La forêt jouait le rôle d'éPonge, lors des précipitations exceptionnelles cycloniques. Avec sa disparition, les eauxne sont plus retenues parla forêt, et unefractionplusimportantes'écoule rapidement jusqu'aux troncs hydrographiques principaux, accentuant les crues. Corrélativement,lesétiagessontaussiplusaccentués. Ce caractère de plusenplus contrasté des régimes hydrographiques, en relation avec la déforestation, est illustré par le cas du Fiherena, fleuve du sud-ouest qui se jette à Tuléar (SALOMON,1987)). Autre conséquence : l'augmentation de lachargesolide. La Betsiboka,quiinclutdansson bassin de nombreux espaces lavakisés, en donne un bon exemple, avec pour conséquence l'accélération de l'envasement du port de Majunga. La disparition des << subfossiles )) illustre l'action de la présence humaine sur la faune. Cette faune <( subfossile D, qui comprenaitde grands Ratites (Aepyornis maximus, nzedius, hildebrandti), deux Hippopotames (lemerlei et amphibius Standini), une tortue terrestre géante (Testudo grandidieri), et une douzaine de Lemuridés, dont des espèces de grande taille comme les Palaeopropithèques, a disparu il y a moins de 2000 ans, ainsi que le montrent les datations par la méthode du Cl4 effectuées dans plusieurs sites dont Amparihingidro (à 7 km à l'est de Majunga), Amposa, dansle centre ouest, et dans le sud et le sud-ouest Anavoha, Behavoha, Lamboharana,et Taoiambiby. II ne fait aucun doute que, lorsque l'homme est arrivé à 'Madagascar, il ya trouvé cette faune de grands animaux encore vivante. La contemporaineté de l'homme et de cette faunedisparue ressort de la simple confrontation des âges des sites archéologiques les plus anciens, et des âges obtenus danslapartiesupérieure.d'uncertainnombre de gisements de subfossiles : 980+-200 B.P. sur un os d'hippopotame à Itampolo dans l'Extrême Sud, 1150+-90 B.P. sur des débris d'oeufs d'Aepyornis à Irodo, 1050+-150 B.P. à Taolambiby. Il existe par ailleurs de nombreux sites << mixtes >>, où des traces d'industries humaines coexistent avec des ossements de subfossiles (par exemple à Ampasambazimba dans l'Itasy, à Taloambiby, à Beloha-sur-mer). Des ossements de bovidés sont parfois mélangés à ceux des subfossiles, comme à Ankaivo et à Lamboharana (BATTISTINI& VERIN, 1973). zyxwvu zyxwvutsr 16 zyxw zyxw Certains auteurs, comme MAHE et SOURDAT (1972) ont proposé comme l'une des raisons possibles de la disparition des subfossiles malgaches, le gigantisme, qui aurait rendu certaines grandes espèces incapables de s'adapter même à de faibles variations du milieu. Pour ces auteurs, l'extinctionaurait été causéeparunassèchement récent du climat, qui plaGa ces grands animaux dansdes conditions difficiles. Cette hypothèse avait déjà été émise, pour l'Extrême Sud, par DECARY(1930). A notre avis, il est impossible de comprendre, sans invoquerune raison plus générale,la disparition aussisoudaine de la totalité de ces grands animaux,quivivaientdansdes biotopes différents, et dansles régions les plus variées de Madagascar (on connaît une soixantaine de sites de subfossiles répartis dans toute 1Yle). A Ampasambazimba,dansl'Itasy,lapluviositéavoisine actuellement 2 m., et on voit mal comment invoquer dans cecas l'aridification du climat. Mêmedanslesudsemi-arideiln'existe'aucuneprésomptionen faveur d'unbrutal assèchement du climat depuis 2000 ans ; si certaines lagunes côtières ont pu disparaitre, c'est par le jeu normal de l'évolutionmorphologique,,d'autres lagunes apparaissant ailleurs.Lacoïncidence de la disparition de lafaune de subfossilesavecl'arrivée de l'homme à Madagascar nous fait considérer que la seule cause de cette disparition est l'actionhumaine, directe (par la chasseouleramassage des oeufs dyepyovnzs) ou indirecte (la déforestation). REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BATTISTINI, R., 1964. L'extrême sud de Madagascar. Thèse d'Etat. Cujas, 636p. BATTISTINI, R., 1984. Mise au point sur la terminologie du Quaternaire malgache. Madagascar, Rev. de Géogr., 45: 9-25. BATTISTINI, R., & P. VJZRIN, 1973. Man and the environment in Madagascar, past problems and problems of today. 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Thus, on the basis of mesozoicanomaliesdiscovered in the MozambiqueandSomalibasins, the initial position of Madagascar has been reconstructed: it was located between Kenya, India and the Antarctic continent, andseparated fiom eastern f i c a during the end of theJurassic.Madagascarslid (Ca. 140 M.a.) southward along the Davie Ridge transform fault by the action of a new oceanic expansion centre, a process that was completed by the lower Cretaceous (Ca. 110 M.a.). The breakup between Madagascar, India and the Australo-Antarctic continental bloc occured at the beginning of the Upper Cretaceous(Ca. 83 M.a.). During the Eocene (Ca. 50 M.a.), major geodynamic events took place: collision of the Indian and Eurasian continents; and the separation of Antarctica from Australia, which moved southwardanto isolated, polar position.This new distribution of the continental fiagments derivedfiom Gondwanaland induced the reorganization of atmospheric and hydrologic systems, and as a consequence, that of the entire biosphere. Pelagic sediments from the Madagascar basin provide a mineralogical record of the resulting evolutionof the environment. KEY-W0RDS.- Madagascar,Paleopositions,IndianOcean,Oceanicexpansion,Environmental evolution RESUME.- Les grandes lignes de l’expansion de l’océan Indien àsont l’heure actuelle mieux comprises grâce à la mise en évidence des séquences complètes d’anomalies magnétiques du plancher océanique. On connaît ainsi la position initiale de Madagascar, placée entre Kenya, Inde et Antarctique, et son décollement du continent africain avec glissement versle sud suivant la structure de la ride de Davie, dès la fin du Jurassique (environ-140M.a.). La séparation d’avec l’Inde d‘une part et le bloc AustraloAntarctique d‘autrepart remonte au Crétacé supérieur(-83 M.a.).,Enfin, à 1’Eocène (environ -50 M.a.), des événements géodynamiques majeurs survinrent: collision Inde-Eurasie, isolement de l’Antarctique enpositionpolaire,quiont induit uneréorganisationtotaledessystèmesatmosphériqueset hydrologiques, avec comme conséquence, celle de la Biosphère. Les sédiments pélagiques accumulés dans le bassinocéaniquedeMadagascarlivrentl’enregistrementminéralogiquedel’évotutionde l’environnement quien a découlé. zyxwvuts MOTSCLES.- Madagascar, Paléopositions, Océan Indien, Expansion océanique, Evolution environnement In: W.R. LOURENçO (Cd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 20 zyxwv zyxwvutsrqp F. FROHLICH INTRODUCTION L'océanIndien trouve sonoriginedansladispersiondesdifférentesmasses continentalesissuesdusuper-continentGondwanaau cours du Mésozoïque et du Cénozoïque. Madagascar est l'un de ces fragments de Gondwana. La connaissance du déplacement des différentes pièces du Gondwana, de leur position à l'origine et au cours desdifférentes époques géologiquesdépend de lareconstitutiondel'histoire de l'expansion de l'océan Indien. Cette histoire peut être connue grâce à l'enregistrement du magnétisme terrestre par le basalte issu de l'action des dorsales océaniques, et constituant les couches supérieures de la croûte océanique. Chaque anomalie magnétique (inversion du champmagnétique par rapport à l'époqueactuelle)étant bien datée,l'histoire complexe de l'expansion de l'océanIndien ressort de la lecture desséquences de linéationsmagnétiquescartographiées. La reconstitutiond'unocéan à une époque donnée consiste donc à calculer la position des dorsales actives, des fractures qui les segmentent et desmasses continentales qui bornent les bassins océaniques créés depuis le début du fonctionnementde ces dorsales. A l'heure actuelle, la cartographie magnétique de l'océan Indien est suffisamment précise pour permettre des reconsitutions globalement satisfaisantes. L'objectifest ici de faire ressortir les déplacements de Madagascar à partir de ce qui est connu de l'histoire del'océanIndien, en replaçantcesmouvementsdansle contexte plus général' de la géodynamique de cet océan. En effet, la dernièreétape de la fragmentation du Gondwana a eu des conséquences majeures sur l'environnement global, qu'une fois encore l'océan Indien a enregistré dans les séries sédimentaires qui s'y déposent. POSITION INITIALE ET DEPLACEMENTS DE MADAGASCAR Onpeutconsidérerque laphase exploratoire desrecherchesgéophysiques et géologiquesdansl'océanIndiens'estachevéedans les années 1980. Jusqu'à cette période, l'origine de Madagascar et ses mouvements restaient incertains en raison de l'absence de données magnétiquespour le bassinduMozambiqueet le bassindes Somalies. La miseenévidenced'uneséquencecomplèted'anomaliesmagnétiques mésozoïques(Fig.1)danslebassinduMozambique (SEGOUFIN,1978; SEGOUFIN& RECQ, 1980) et dans le bassindesSomalies (SEGOUFIN& PATRIAT, 1981)leva l'incertitude. Allantde l'anomalie M22 (environ -1 50M.a) à l'anomalie MO (environ -110 M.a.), le plancherocéaniqueconstituant le bassinduMozambique et le bassindes Somalies se classe alors parmi les plus anciensde l'océan Indien. Le système de dorsales dont il est issu a ainsi fonctionné dès le Jurassique supérieur (Fig. 2), dans les premiers moments de la fracturation du Gondwana, à un taux d'expansion moyen de 1,5 cm.an-1 (SEWUFIN, 1978): Grâce à ces séquences d'anomalies magnétiques, la position initiale,de Madagascar a pu être reconstituée, confirmant l'hypothèse préalablement retenue la grande île est un fragment de Gondwana (Fig. 5 ) , situé à l'origine entre la côte actuelle du Kenyaet l'Inde.(SEWUFIN & PATRIAT, 198 1). Les reconstitutions (Fig. 3) montrent qu'entre les époques des anomalies M22 et MO, l'expansion océanique s'est effectuée en séparant l'Afrique d'un bloc encore solidaire comprenant Madagascar, l'Inde, l'Antarctiqueet l'Australie (VEEVERS et al.; SEWUFIN & PATRIAT,1981; S c o E s E et al., 1988). En fait, poussée par le centre d'expansiondu bassin des Somalies, Madagascar a coulissé le long d'un important système de failles zyxwvu zyxw zyx I: zyxwvuts zyxwvutsrq zyxwvu zyxwvutsrq zyxwvuts EVOLUTION GEODYNAMIQUE 21 transformantes actuellement matérialisé par les hauts fonds constituant la ride de Davie (Figs 1 à 3). Ce coulissement aurait donc fonctionné entre -145 M.a. et environ -110 M.a. Entre lesanomalies MO et 34(-83 M.a.), durantlalonguepériode de silence magnétique, le systèmed'expansionindienaévolué, et la fracturation du reste du Gondwana s'est poursuivie : la dorsale alimentant la formation du bassin des Somalies a cessé de fonctionner, cependant qu'un nouveau segment de dorsale s'installait plus au sud,détachant le blocindo-malgachedublocaustralo-antarctique(Fig. 4). c'est également vers l'époque de l'anomalie 34 que Madagascar s'individualisa définitivement en se détachant du bloc indien, dès lors poussé vers le nord par l'action d'une dorsale rapide. La reconstitution des positions relatives de l'Inde, de Madagascar et de l'Antarctique entre les époques des anomaliesMO et 34 pose encore quelques problèmes, 4). Suivant; lesdifférentsschémasproposés, nonencoretotalementrésolus(Fig. Madagascar aurait été initialement située contre le nord de l'Inde (et n'aurait jamais alors été proche de l'Antarctique), ou bien au sud du continent indien, donc exactement à la jointure Inde-Antarctique-Afrique.Ce dernier schéma paraîtle plus probable. A partir de l'anomalie 34, l'activité de la nouvelle dorsale indienne aurait maintenu Madagascar dans sa position actuelle par rapport à I'Afi-ique, tout en comprimant les structures.tectoniques de la ride de Davie, provoquant l'activité volcanique qui lui est associée (LECLAIRE et al., 1989). Une connexion a-t-elle existé entre Madagascar et le continent afiicain au cours du Crétacé supérieur, ainsi que le propose TAQUET(1982) à partir de l'étude des faunes de reptiles? Cette connexion éventuelle auraitpu être réalisée par les hauts fonds associés à la ride de Davie. Mais rien ne permet à l'heure actuelle d'envisager l'émersion partiellede la ride de Davie avant le Paléocène, comme l'indiquent lesaltérationsaériennes de matérielvolcanique,ou encore lakarstificationlocale du socle de la ride à cette époque (LECLAIRE et al., 1989). C'est vers l'époque de l'anomalie 27 (-60 M.a.) que le fragment de croûte continentale que constituent les Seychelles s'est détaché du continent indien, quelque 10 millions d'années avant la collision Inde-Eurasie.Ce dernier événement est probablement le plus important de l'histoire géodynamique de l'océan Indien, avec sauts de dorsales, changement de la vitesse et de la direction de l'expansion, fragmentation du dernier bloc issuduGondwana(séparationAntarctique-Australie) par l'activitéd'unenouvelle dorsale: l'actuelle dorsale sud-est indienne, responsable également de la fi-acturation du plateau de Kerguelen, de son émersion et de l'intense volcanisme associé (FROHLICHet a2., 1994). LESENREGISTREMENTS SEDIMENTAIRESDE LA REVOLUTION CLIMATIQUE NEOGENE L'analyseminéralogiquedessédimentsquisedéposentaufonddesbassins océaniques permet de mettre en évidence des signaux minéralogiques stratigraphiques, représentatifs de l'évolutiondesenvironnements. L'étude dessériessédimentaires pélagiques du bassin de Madagascar est de ce point de vue très significative. On a ainsi représenté sur la figure 6 la distribution des principaux silicates en fonctionde l'âge des sédimentsqui les contiennent.Onobserveun contraste entre lesséries du Néogène (postérieures à -25 M.a.), riches en minéraux d'origine détritiques (minéraux hérités de l'érosion des cuirasses latéritiques de Madagascar) et celles du Paléogène (antérieures à 25 M.a.), qui n'en contiennent pas. Mais l'opposition entre les deux période est encore 22 zyxwvutsrq zyxwvu F. FROHLICH plus marquée en ce qui concerne les silicates de néoformation, qui se sont développés à l'interface eauhédiment au moment de la sédimentation, et qui sont donc représentatifs de lacompositionchimique des eauxquileurontdonnénaissance. Les associations minéralogiques du Paléogène sont caractérisées par l'abondancede la silice libre (opaleCT,calcédoine : niveauxsilicifiés,cherts),dessilicateshypersiliceux(clinoptilolite) et des argiles magnésiennes (palygorskite); celles du Néogène sont à l'opposé ctu-actérisées par l'absence totale de silice libre, par la néoformationde silicates pauvres en silice,et de silicates ferrifères. Ces signaux minéralogiques traduisent directement deux faits majeurs. -1) Le socle cristallin de Madagascara été soumis depuis au moinsle Crétacé à une pédogenèseferralitique sous couvertforestier tropical donnantlieu à uneintense altération des silicates avec fixation dans les profils latéritiques du quartz résiduel et de minéraux néoformés (kaolinite, gibbsite, hydroxydes de fer...) et évacuation en solution de la silice excédentaire ainsique des cations (Ca*, Mg* entre autres). Dans le bassin océanique de Madagascar, ces substances ont pu alimenter la croissance cristalline de minéraux magnésienset de silice libre. -2) A partir de l'Oligocène, les solslatéritiquesontcommencé d'être livrés à l'érosion,par suite del'évolution du couvert forestier : d'où le début de ladécharge détritique à partir de Madagascar, ainsi que celui de la formation de silicates ferrifères sur les fonds océaniques, de même que l'arrêt des silicifications, suite à la diminution des surfaces soumises à l'hydrolyse des roches silicatées (FROHLICH, 1981). C'est également à partir du Miocène que l'on constate la formation des premiers nodules Fe& dans le bassin de Madagascar. Cette évolution chimique tient à l'évolution de la pédogenèse, exportant alors essentiellementdu fer; et retenant la silice. Sicesphénomènes sont particulièrementbienmarquésdans le bassinde Madagascar,il faut préciserqu'ilsontun caractère général,notammentencequi concerne l'arrêt des silicifications au Néogène (LECLAIRE,1974; FROHLICH,1981). On sait que les climats chauds et humides prévalaient au Crétacé supérieur et au Paléogène sur l'ensemble du Globe (voir Fig.3), et jusqu'aux hautes latitudes (LECLAIRE, 1979). Le changementclimatique constaté à partirdel'Oligocène, et la réponse sédimentaire associée sont directement corrélés avec les événement géodynamiques de l'océan Indien décrits plus haut (FROHLICH, 1981) : l'isolementde l'htarcique en position polaire a entraînédedémarragedu courant circum-Antarctiqueaveccommeconséquence le confinementde ce systèmehydrologique,sonrefkoidissement et l'englacementde l'ensemble du continent antarctique puis, au cours du Miocène, le début de la formation de glacedemer. Le fort gradientthermique entre pôle sud et équateur auraitalors entraîné une réorganisation de l'ensemble de la circulation atmosphérique, et donc une évolutionclimatiquegénérale (LECLAIRE, 1979),avecenparticulier la régression des climats tropicaux humides vers l'équateur, et l'évolution subordonnée ducouvert végétal. Cette évolution de l'environnement durant 1Bocène supérieur-Oligocène est particulièrement bien marquée dans la productivité planctonique de cette époque dans l'océan Indien, comme on peut le constater dans la sédimentation,avec l'interruption des dépôts d'oyigine planctonique (à coccolithes et foraminifières), et la généralisation des dépôts azoïques rouges (FROHLICH, 1982). GEODYNAMIQUE EVOLUTION zyx zyxwv 23 Figure 1 :Carte des linéations magnétiques dans la région de Madagascar. Reconstituée d'après SEGOUPIN (1978), SEGOUPIN et RBCQ (1980), SCHLICH (1982). Les anomalies magnétiques mésozoïques sont notées MO (environ 110 M.a.) à MZ2 (environ 150M.a.), les anomalies du Crétacé supérieur et deCénozoïques sont notéespar des numéros simples, depuis la plus ancienne(34, -83 M.a.). Les fractures décalantleslinéations sont indiquées en pointillé. zyxwvutsr zyxw zyxwvutsrq zyxwvuts Figure 2 : Reconstitution de l'expansion zyxwvutsrqp zyxwvuts océaniquedans la zonemalgache àl'époque de l'anomalieM2 (environ -115M.a.).La dorsale active à cette époque est figuréeen traits gras, segmentés et décalés par des failles figurées en traits plus fins. La portion de croûteocéanique ckée entre les epoques des anomaliesM22 (environ -150 M.a.) et M Z est figuréeen gris. La grande faille transfomante de la ride de Davie est figuréepar un trait épaissi. ANTARCTIQUE Figure 3 :Reconstitution des d6placements du bloc Antarctiquemadagascarkde par rapport à l'Afrique, schématiquement représentée &Obile. L'Inden'a pas été figurée en raison de l'incertitude sur sa position exacte (vraisemblablemententre Madagascar et Antarctique). 24 zyxwvutsrqp zyxw zy F. FROHLICH - - F - - i \ O zyxwvu zyx zyxwv zyxw ANTARCTIQUE - Figure 4 : Deux solutions pourla reconstruction des paléopsitions respectives de Madagascar, de l'Inde et du bloc australo-antarctique vers- 85 M.a., avant l'époque de l'anomalie 34. A droite, d'aprèsS C ~ T E et~al. E (1980), Madagaset PATRIAT (1981) Madagascar aurait car aurait été initialement située vers le nord de l'Inde.A gauche, d'aprèsSEGOUPIN été solidaire de la partie sud de l'Inde. C'est cettededere solution qui paraît la plus probable. - l - \ zyxwvutsrq L Figure 5 :Reconstitution de larépartition de la croûte continentale au Jurassique moyen, vers -160 M.a.. Le bloc continental quasi-unique barrait le Globe du pôle sud au pôle nord. Cette disposition, dirigeant les circulations odaniques de l'équateur LECIAIRE, 1979. vers les hautes latitudes, rend compte de le prévalence mondiale des climats tropicaux au Mésozoïque. D'ap&s zyxwv zyx zyxwvu EVOLUTION GEODYNAMIQUE G K Q U O 10 - * p - I 30- I 1 1 1 - 25 1 zyxwvutsr zyxwvutsrqponmlk 50-1 zyxwvu zyxwv zyxwvuts Figure 6 : Distribution en fonctionde l'âge des sédiments qui les portent, des principaux silicates des séries pélagiques du bassin de Madagascar. En blanc sont figurés les minéraux issus dedcuirasses latéritiques;en gris, les minéraux néofornés au moment de la sédimentation.De gauche à droite : G = gibbsite (hydroxyde d'Al);K = kaolinite (argile); Q = quartz; Fe = silicates ferriferes (argiles Fe et silicates Fe amorphes); 2 = zéolites pauvres en silice (phillipsite);Mg = argiles magnésiennes(palygorskite);Zh = zéolites hypersiliceuses(clinoptilolite);S1= silice libre (calcédoine, opale-CT et silicifications). CONCLUSION Au problème posé par la position originellede Madagascar et ses déplacements, les donnéesgéophysiques apportent desréponsesglobalementsatisfaisantes. La miseen évidence d'un plancher océanique d'âge jurassique dans les bassins des Somalies et du Mozambique ne peut laisser planer aucun doute : la Grande Ile s'est détachée de la côte est du Kenya à la fin du Jurassique, solidairement avec l'Inde et l'Antarctique, dans les premierstemps de l'ouverture de l'océanIndien. Son individualisationremonteau Crétacé supérieur, vers -83 millionsd'années,par sa séparation d'avec l'Inde. Le trait caractéristique du mouvementde Madagascar vers le sud, entre la fin du Jurassique et le Crétacé basal, est son coulissement le long d'unegrande fracture transformante qui est à l'heure actuelle matérialiséepar une série de hauts fonds figurant la ride de Davie. La nouvelle répartition des masses continentales conditionné a l'évolution climatique du Globe. La lecture minéralogique des enregistrements sédimentaires dans le bassin de Madagascar fait ressortir l'évolution profonde de son environnement dès le Néogène, avec en particulier la consolidation des profils d'altération tropicaux zyx 26 zyxwvutsrq F. FROHLICH zyx (latéritisation) et leurérosion,'événementsoulignantunchangementdesprincipaux paramètres conditionnant l'altération des roches du socle cristallin malgache : climat et couvert végétal. L'absence de dépôt biogènes à la fin du Paléogène, et donc la grande perturbation apportée à la productivité dans lesocéans n'est pas sansposer de questions : la répartition des masses continentales est-elle, dès la fin de I'Eocène, seule responsable delacrisebiologiquedesocéans?L'hypothèsed'unévénementzmétéoritiqued'une ampleur comparable à celui envisagé pour la limite Crétacé-Tertiaireest à présent prise en considération,et constitue une nouvelle voie de recherche. REFERENCES BIBLIOGRAPEfIQUES FROHLICH, F., 1981. 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But new paleogeographic results suggest another geographic origin for some of the Malagasy fauna.By the end of the Cretaceous, India was connected to Asia by a land route, although it was still in a southern position at that time.Moreover,India was stillclosetoMadagascar, and the SeychellesPlateau intervened between these two plates, enabling exchange between them. Such a connection could have permittedcertaingroupssuch as a Iguanidae )) (Lacertilia)andBoinae(Serpentes)tomigrateto Madagascar from Laurasia. These groups, which are present today in Madagascar but are lacking in Laurasia and Africa, had reached the former by the end of the Cretaceous and the early Tertiary. Assuming that the absence of fossils of thesegroups in Africadoesnotrepresentagap in the paleontological record, it is hypothesized that iguanids and boines reached Madagascar from Laurasia via an Indian route. Other groups(perhapsincludinglemurs, the closestrelatives of whichwere Laurasian) may have reached Madagascarin a similar manner.This hypothesis is not incompatible with the existenceof exchanges between Madagascar and Afkica. KEY-W0RDS.- Boinae, Iguanidae, India, Laurasia, Madagascar RESUME.- La proXiAté géographique entre Madagascar et l'Afrique a souvent conduit à rechercher la sourcedupeuplementmalgache en Afrique.Denouvellesdonnéespaléogéographiquespermettent d'envisager une autre origine pour une partie de la faune de Madagascar. A la fin du Crétacé, une communication terrestre s'est établie entre l'Asie et l'Inde qui occupait alors une position encore très méridionale. L'Inde étaitalors encore très proche de Madagascar. Le plateau des Seychelles s'intercalait entre ces deux plaques et a pu fonctionner comme une communication entre elles. On peut supposer, à titre d'hypothèse, qu'une telle connexion a pu permettre le passage, depuis la Laurasie, de certains groupescomme, par exempleles Iguanidb (lézards)etlesBoïnés(serpents). Ces deuxgroupes, aujourd'hui absents de Laurasie et d'Afrique, avaient atteintla Laurasie à la fin du Crétacé etau début du Tertiaire. En supposant que l'absence de ces deux groupes à l'état fossile en Afrique n'est pas une lacune de nos connaissances, cette hypothèse d'une voie Laurasie-Inde permet d'expliquer leur présence (et celle d'autresgroupes:Lémuriens ?) à Madagascar.Cecin'estpasincompatibleavecdeséchangesavec l'Afrique. MOTS-CLES.- Boinae, Iguanidae, Inde, Laurasie, Madagascar INTRODUCTION Le problème du peuplement animal de Madagascar a souvent été posé et se pose toujours (pour une revue récente, voir PAULIAN, 1975). L'une des caractéristiques de la In: W.R. LOURENÇO (éd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 28 zyxwvu zyxwvu J.-Cl. RAGE faune de Madagascar, d'après MILLOT (1952)est son hétérogénéité. BLANC(1972) souligne ce même aspect, à propos de la faune reptilienne. Cette hétérogénéité suggère des origines, desapports différents. La proximité géographique de Madagascar etde 1'Afi-ique a généralement conduità rechercherl'originedesformesmalgachessur ce derniercontinent. Les relations Madagascar-Mique sont évidentes,maisdesrégion autres que I'Afi-ique ontdû contribuer au peuplement de l'île. Il ne faut pas oublier que si le continent le plus proche de Madagascar est l'Afrique, Madagascar est resté plus longtemps en contact avec l'Inde qu'avec l'&que. De plus, par l'intermédiaire de l'Inde, Madagascar était en contact avec l'Antarctique,l'AmériqueduSud et l'Australie,alors que l'île était déjàséparéede I'Afi-ique. En effet, la séparation entre le bloc Madagascar-Indeet l'Afrique s'est amorcée il yenviron a 140 millionsd'années(Jurassiqueterminal), alors quel'ensemble Madagascar-Indes'est détaché dublocAntarctique-Australieplus tard, aucours du Crétacé infiérieur (les premiers signesde cette séparation se sont manifestés vers 123 Ma, maislaséparationeffectiveasans doute été plus tardive). Enfin,laséparationentre Madagascar et l'Inde (plusles Seychelles) s'est produiteà une date peu précise; le contact subsistait à 83 Ma mais l'ouverture aurait été définitive à 65 Ma @ESSE & COURTILLOT, 1988). D'autre part, une nouvelle hypothèse concernant l'histoire paléobiogéographique de l'Indea été avancée ces dernièresannées(voirci-dessous);elleconduit à une reconsidération des relations paléobiogéographiques et de l'histoiredupeuplementde Madagascar. Des relations étroites ont été relevées depuis longtemps entre des formes actuelles malgaches et sud-américaines. Le cas est bien connu pour certains vertébrés: Podocnemididae (Chéloniens), Iguanidae (Lézards), Boinae (Serpents).PAULIAN (1975) citeaussidesaffinitéssud-américaines pour diversinvertébrésmalgaches(plusieurs groupes d'Insectes et de Myriapodes). Je n'examinerai pas, ici, lecas des invertébrés. Pour expliquer unetelle distribution, Madagascaret Amérique du Sud, l'explication la plus simple et la plus fréquemment avancée est que lesgroupes concernés ont d'abord été distribuésenAmériqueduSud,en Afi-ique et à Madagascar. Ils auraientensuite disparud'Afrique,laissant une répartitiondisjointe.Ceci est démontré pourles Podocnemididae, encore que l'histoire de ce groupe soit un peu plus complexe (BROJN, 1988). Cette famille était présente enAmériqueduSud et en &que dès le Crétacé inférieur; elle a disparu d'Mique au cours du Tertiaire. Ne restent actuellement que les formes d'Amérique du Sud (Podocnemidinae) et de Madagascar (Erymnochelyinae); la familleaatteintl'îlea une date indéterminée.Toutefois, le schémaestrenduplus complexe par laprésence de Podocnemididae enEurope et en Inde au Crétacé supérieur et au Tertiaire. Le rôle de l'Afrique a aussi été implicitement évoqué pour les Iguanidae par ESTES(1982) et pour les Boinae par UNDERWOOD (1976). Mais dans le cas de ces deux taxons, à la différence des Podocnemididae, nous ne connaissons pasde fossiles en Afrique. Il fautdonc examiner le problème de ce continent. LA QUESTION DES LACUNES AFRICAZNES Le rôle de 1'Atkique a souvent été évoqué lors de discussions paléogéographiques. Des auteurs ont généralement voulu accorder à ce continent un rôle (berceau, voie de passage) qui ne peut pas être démontré car les groupes discutés n'ont pas de fossiles africains.L'explication alors avancéeestque1'Afliquea été peu étudiée et quela zyxwv zyxwv zyxwv zy MADAGASCAR ET LAURASIE 29 paléontologieafricaineestdoncpeusignificative:implicitement, si lesfossilesen questiony sont absentsc'estqu'onnelesya pas encoredécouverts (par exemple, STORCH,1993; THEWISSEN,1990). Pourtant l'Afrique a été étudiée et on peut penser & RAGE, 1990). que les absencessont significatives (JAEGER La liste des taxons manquants en Afrique ne peutpasrésulteruniquement de l'absence de découvertes. Parmilesplusremarquables,citonslesHadrosauridae, dinosaures de grande tailledu Crétacé supérieur à large distributiongéographique (Amérique du Nord, Amérique du Sud, Europe, Asie). Les Phareodontinae (Poissons, Osteoglossidae d'eau douce) connus depuis le Crétacé supérieur en Amérique du Sud, sont présents au Paléogène en Amérique du Nord, Amérique du Sud, Asie et Australie, mais n'ont pas été trouvés en Afrique (GAYETet al., 1992). Un groupe d'espèces de Dipneustes dulGaquicoles fossiles(<< groupe de Ptychoceratodus madaguscariensisD)est connudans le Crétacé de Madagascar,d'AmériqueduSud,d'Amériquedu Nord et (MARTIN, 1982).Chezlesvégétaux, le hêtre d'Australie,maisilmanqueenAfrique austral Nothofagus a été trouvé, fossile, dans tous les domaines gondwaniens (y compris en Antarctique) et même, par sondage, sur des fonds marins (TANAI, 1986), mais il n'a jamais été trouvé en Afrique. Enfin, la paléodistribution d'un autre groupe de végétaux, les Lauracea, connu depuis le Crétacé comprenait l'Amérique du Nord, l'Amérique du Sud, l'Europe et l'AsieauPaléogène,maispasl'Afrique (TAYLOR,1988). La lacune africainedansla répartition desAngiospermestropicalesactuelles (<< disjonction africaine D; AUBREVILLE,1976) tend à confirmercesobservations. Il paraîtdifficile d'admettre que toutes ces absences ne sont dues qu'au faitque l'on n'a pas encore trouvé de fossiles africains. L'histoirepaléogéographique de l'Afrique est compatibleaveccesabsences. Définitivement privée de contacts directs avec les autres continents à partir de 1'Albien (environ 100 Ma),ellen'a retrouvé un tel contact qu'audébutduMiocèneavecla collision Eurasie/plaque arabo-afr-icaine. Cette collision a permis des échanges terrestres à partir de 20/18 Ma. Dansl'intervallel'Afriquen'a été reliée à d'autres continents (AmériqueduSud, Eurasie) quepardesvoiesquiont joué commedesfiltres très sélectifs (RAGE, 1988, 1995). Ainsi, pendant environ 80 Ma, l'Afrique a été pratiquement isolée et l'absence de divers taxons surce continent n'est donc pas, a priori, surprenante. En admettant que l'absence d'Iguanidae et de Boinae, sur ce continent, ne sont pas des lacunes de notre documentation paléontologique, il faut trouver une voie autre que l'Afrique pour expliquer leur présenceà Madagascar. UNE VOIE AUTRE QUE L'AFRIQUE? Si le rôle de l'Afrique ne peut pas être retenu, une autre voie terrestre doit avoir joué un rôle. Or, il a été montré que, dès la fin duCretacé, l'Inde s'est trouvée reliée à la Laurasie (en fait l'Asie) par une connexionterrestre (pour une revue de la question, voir PRASAD et al., 1995 et RAGE & JAEGER,1995). Cette hypothèse, fondée sur des données paléontologiques, a été confirmée par des résultats paléomagnétiques(KL,OOTWJK et al., 1992) et stratigraphiques @ECKet al., 1995). Donc, à partir de la fin du Crétacé, l'Inde était reliéeà l'Asie par une voieterrestre, probablement temporairement discontinue.De plus, vers la fin du Crétacé et le début du Tertiaire, l'Inde restait proche de Madagascar, le plateau des Seychelles formant encore une connexion pratiquement continue entre ces deux domaines (PATRIAT & SEGOUFIN, 30 J.-CI. RAGE zyxwv zy 1988). Il semble donc possible que Madagascar ait pu être rejoint par voie terrestre, à partir de l'Asie, à la fin duCrétacé et/ou au débutdu Tertiaire. DEUXREPARTITIONS GEOGRAPHIQTJES PROBLEMATIQUES: LES IGUANIDAE (LACERTILIA) ET LES BOINEA(SERPENTES) Le cas des Iguanidae zy Les Iguanidae,ausensclassique,neformentprobablementpas un groupe monophylétique. Toutefois, leur paraphylie ne peut pas être démontrée et ESTESet al. (1988) regardentlafamillecommeunmétataxon(métataxon: groupe dont ilest impossible de prouver la monophylieou la paraphylie). FROSTet ETHEFUDGE (1989) ont reconnu huit ensembles monophylétiques à l'intérieur des Iguanidae classiques et les ont tous élevésau grade de famille,faisant édater lestraditionnels Iguanidae. Si cette solution règle certains problèmes,toutes ces familles étant monophylétiques, la question de fondsubsiste:les Iguanidae ausenstraditionnelsont-ilsmonophylétiques? Il ne semble pas nécessaire de multiplier les taxons et je retiens, ici, les Iguanidae au sens classique. Quoi qu'il en soit, que le groupe soit mono-ou paraphylétique,il conserve une signification paléobiogéographique(RAGE & JAEGER,1995). Actuellement,les Iguanidae sont essentiellementaméricains:AmériqueduNord depuis le sud du Canada, Amérique Centrale, Caraïbes, Amérique du Sud jusqu'au nord de la Terre de Feu. Onles retrouve dans des îles du Pacifique proches des Amérique. Les Iguanidae sont aussi présentS.dans des îles du Pacifique beaucoup plus isolées, les Fidji et lesTonga. Les iguanes de toutes cesîlesduPacifiqueappartiennent à desgroupes présents dans les domaines américains (FROST & ETHERIDGE,1989). A partir de l'un des continents américains, ils ont probablement atteint ces îles par radeaux flottants (BLANC, 1982). Enfin, les Iguanidae occupent Madagascar (et Grande Comore) (Fig. 1). Mais les formes malgaches constituent un groupe propre, que l'on peut nommer les Oplurinae (Opluridaepour FROST & ETHERIDGE, 1989),quin'est pas représenté hors de Madagascar et Grande Comore. La position phylétique des iguanes malgaches a été très discutée (CROIZAT, 1958; RENOUS, 1979).D'aprèsles travaux récents,lesiguanesmalgaches sont étroitement apparentés aux iguanesaméricains. Plus précisément,FROST et ETHERIDGE (1989) envisagent des relations entre les Oplurinae d'une part, et les << scéloporinés D, ou les (( tropidurinés >> voire les << moles D d'autre part, c'est-à-dire entre les iguanes malgaches et des iguanes strictement américains (non représentés dans les îles du Pacifique). Les Oplurinae forment un groupe monophylétique (BLANC et al., 1983; FROST & ETHERIDGE,1989). Une telle structure, le groupe dérivant d'un unique ancêtre et n'ayant pas donné de descendant pouvant être classé hors du groupe, est compatible avec une arrivée sur l'île (dispersion) suivie d'un confinement sur ce territoire. Si on exclut la présence d'Iguanidae en Afrique, à quelque période que ce soit, l'hypothèse paléobiogéographique la plus convaincante avancéejusqu'à présent est celle de BLANC(1982). En effet, considérant que les Iguafidae n'ont jamais occupé l'Afrique, et tenantcomptedufait que l'Antarctique et l'AmériqueduSud se sont séparées tardivement(75 Ma pour BLANC),ilaconcluquelesIguanidaeontpuatteindre zy zyxwvu zyxwvut MADAGASCAR ET LAURASIE 31 l'Antarctique,commel'ontfaitd'autrestaxons. A partir de l'Antarctique,lesiguanes auraient pu arriverà Madagascar par radeau. Cependant, nous savons maintenant que les Iguanidae étaient présents sur les continents laurasiatiques au Crétacé supérieur et au Paléogène. Plus précisément,ilsétaientprésentsdans le Crétacé et le Paléogène d'Amérique du Nord (GAO& HOU, 1995), enEurope très probablement dans le Crétacé supérieur (RAGE, en cours) et de façon certaine à 1'Eocène (RAGE & AUGE, 1993) et, en Asie, dans le Crétacé supérieur (BORSUK-BIALYNICKA & .ALFANov, 1991); la famille a aussi été citée avec doute dans l'Oligocène asiatique (CKHIKVADZE et al., 1983). Si les Iguanidae étaient présents en Eurasieà la fin du Crétacé et au début du Tertiaire, ils ont pu emprunter la voie indienne et ainsi atteindre Madagascar par l'intermédiaire du plateau des Seychelles. Cette possibilité semble moins aléatoire que celle que BLANC a avancée. zyxw zyxw Fig. 1. Répartitions: des Iguanidae et des Boinae. 1: actuels, 2: Crétacé supérieur, 3: Paléocène, 4: Eocène. Pour les Boinae fossiles, voir texte. 32 zyxwvu zyxwvutsrqp J.-Cl. RAGE Le cas des Boinae Les Boidae sont traditionnellement subdivisésen trois groupes: Boinae, Pythoninae et Erycinae. La position et la structure phylétiques des Boinae n'ont fait l'objet que de deux analyses (UNDERWOOD, 1976; KLUGE, 1991). Dans les deux cas, les Boinae sont considérés comme monophylétiques. Mais je pense que ces phylogénies ne doivent pas être acceptées comme définitives; le groupe pourrait être paraphylétique (? souche des Erycinae). Quoi qu'il en soit, les Boinae ne sont pas polyphylétiques, le groupe présente donc un intérêt paléogéographique. Aujourd'hui,les Boinae occupentl'AmériqueCentrale, les îlesCaraïbeset l'Amérique du Sud, mais aussi Madagascaret plusieurs îles du Pacifique (de Célèbes aux îles de la Société). Cette répartition rappelle donc celle des Iguanidae de fagon frappante (Fig. 1). Les Boinaemalgachescomprennentdeuxgenres, Sanzinia et Acrantophis, regroupés dans les Sanziniîni par HOFFSTETTER et RAGE (1972). Leurs affinités avec les Boinae américains (et non avec ceux du Pacifique) ont été reconnues depuis longtemps. BOULENGER(1893) plagait Acrantophis et Sanzinia en synonymie avec respectivement, Boa et Corahs, deux genres sud-américains. UNDERWOOD (1976) ET KLUGE (1991) ont, eux aussi, reconnu de telles relations. KLUGE considère d'ailleurs que les deux genres malgachestombentensynonymieaveclesud-américain Boa. Malheureusement, il évoque simplement une vicariance (ce qui est évident) sans essayer d'expliquer comment elle a pu se produire. De toute fagon, il écrit lui-même (1991 : 48) que les Boinae de Madagascarontdivergé à partird'unancêtresud-américain, ce qui suppose une dispersion. CommelesIguanidae, les Boinaesontconnusdansle Paléogène laurasiatique. Toutefois, ici se pose un problème. La famille (les Boidae) étaitprésente en Laurasie dès le Crétacé terminal (RAGE,1987); elle y a connu unetrès forte radiation et y est devenue le groupe dominantpendant le Palèogene. Malheureusement, il est très difficilede reconnaîtrelessous-familles, à l'exceptiondesErycinae, et l'immensemajoritédes fossiles reste indéterminée au-dessous du niveau familial. Cependant, dans quelques rares cas, des os permettent de déterminer la sous-famille et ainsi nous savonsque les Boinae ont pénétré en Laurasie. Nous pouvons donc envisager, pour eux, la même histoire que pour les Iguanidae, c'est-à-dire un passage Asie-Inde-Madagascar. zyxwv CONCLUSIONS zy Alafindu Crétacé et audébutduTertiaire,une route terrestre possible s'intercalait entre l'Asie et Madagascar; par l'Inde et le plateau des Seychelles (Fig. 2). Comme les Iguanidae et les Boinae étaient présents en Laurasie au Crétacé supérieur et/ou au début du Tertiaire, ils ont peut-être atteint Madagascar par cette voie. Si cette hypothèse est exacte, elle pourrait expliquer la présence d'autres taxons à Madagascar, par exemple les Lémuriens dont les groupes qui leur sont le plus étroitement apparentés (Adapiformes ou Omomyiformes)étaient tous laurasiatiques. Cette route n'estpas incompatible avec des échangesentre Afkique et Madagascar. Cette hypothèse repose essentiellement sur leproblèmedeslacunesafi-icaines. D'autre part,l'Inde pourra peut-être apporter desdonnéesplus directes maisla ETMADAGASCAR zyxw LAURASE 33 paléontologie du Crétacé et du Tertiaire ancien y est à ses .débuts. Quant à Madagascar, le Crétacé y fournira sans doute de petits vertébrés, mais il n'y a pas de Tertiaire. En raison de ces incertitudes, la proposition avancée ici ne doit être considérée que comme une hypothèse de travail. zyxw zyxw zyxwvuts Fig . 2. La possible voie Asie-Madagascar à la fin du Crétacé (d'après JAEGERet al., 1989, modifié d'après PATRIAT & SEGOUFIN, 1988). A: Australie, IN: Indochine, M: Madagascar, S: plateau des Seychelles, SC: bloc de la Chine du sud, TN: Tibet nord, TS: Tibet sud. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES AUBREVILLE, A., 1976. Centres tertiaires d'origine, radiations migrations et des flores angiospermiques tropicales. Adansonia,16: 297-354. BECK,R.A., D.W.BURBANK,W.J.SERCOMBE,G.W. RJLEY, J.V.BARNDT, J.R. BERRY,J. AFZAI,, A.M. KHAN, H. JURGEN, J. METJE,A. CHEMMA, N.A. SHAFIQUE, R.D. 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KEY-W0RDS.- Madagascar, Palynology, Vegetation history, Landnam RESUME.- Dans la région orientale de Madagascar régnait depuis environ 100.000 à environ 9500 BP un climat plus frais que l'actuel, de sorte que la limite supérieure entre la forêt vierge et la brousse éricoïdeétaitplusbaissede 800 à 1000mquecelled'aujourd'hui.Lacolonisation(landnam)de Madagascar par les Malgaches s'est faite par deux vagues, du 2ème siècle av. J.C. à 1000 ap. J.C. et à partir du 15 siècle. MOTS-CLES.- Madagascar, Palynologie, Histoire dela végétation, Colonisation INTRODUCTION Madagascar peut être divisé en trois régions phytogéographiques (et climatiques): L'Est humide avec la région orientale couverte par la forêt vierge ombrophile (tout au moins dans le passé), l'Ouest et surtout le Sud-ouest où le climat est aride et où des forêts claires à plantes xérophiles dominent et la région desHautes Montagnes au-dessus de 1800 à 2000 m d'altitude, composée d'une brousse éricoïde avec des Ericacées à feuilles éricoïdes. J'ai trouvé en 1957, année de ma mission à Madagascar et aux Mascareignes, des tourbières et des marécages uniquement dans la région orientale et j'essayé de sonder dans160pointsenviron.Vingtneufsondagesontdonnédesprofils,dont 23 étaient assez riches en pollen et spores permettant l'établissement des diagrammes palynologiques. Je présente ici 4 des plus essentiels,le restant étant en concordance avec les résultatsde ceux-ci. Il a fallu 30 ans de travail pour aboutir à une connaissance de la morphologie des pollens de Madagascar et desMascareignes.J'ai été trop pris par l'enseignementet l'administrationainsi que par d'autres travaux (cf Mexique).J'aipusynthétisermes résultats sur la morphologie des plantes de Madagascar et des Mascareignes dans deux volumes assez importants (voir la liste dans S m , 1991). Suite au comptage de 88 échantillons de surface. zyxwvu zyxwvutsrqpo In: W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 38 zyxwv zyxw zyxw zyxwvu H. STRAKA RESULTATS La forêt vierge (et aussi la végétation secondaire,<< la savoka D)se manifeste dans les spectres palynologiques soit par des valeurs élevées de spores de Filicinae isosporeae (39 à 87 %) et beaucoup de types divers de pollen et de spores de plantes terrestres (10 à 33 fois), soit pardes valeurs très élevées de Filicinae isosporeae (73,5 à 98,5 %), mais un nombre moindre de divers types de plantes terrestres (2 à lO), ou encore par la présence de beaucoup de types de plantes terrestres (10 à 40 types), maisdes faibles pourcentages de Filicinae isosporeae (4,5 à 34 %). La brousse éricoïde des hautes montagnes est caractérisée par des valeurs élevées d'Ericac6eslVacciniacées (45,5 à 98%) ou par des combinaison de celles-ci avec desComposéestypeAster(chacuneavec 30 %). Des valeurs très élevées de Graminées (50 à 90 %) sont caractéristiques des savanes, des paysages de rizières ou cultures de canne à sucre. Pour comptabiliser les profils j'ai mis quatre ans (avec quelques interruptions). Les résultats des échantillons de surface nous donnent une bonne base pour l'interprétation des diagrammes palynologiques. Fig. 1. Le premierdiagrammeestcelui de Mwanakely, ce quisignifie << petit marais )) en malgache. U. est situé au bord de la Montagne d'Ambre dans l'extrême Nord de l'île, à 900 m d'altitude environ dans un petit cratère volcanique. Le sondage de la tourbe est arrivé à 820 cm sur la roche de base, mais entre 630 et 800 cm il n'y avait que descendresvolcaniques. Une datationCl4descouches de 240 à 260 cm adonné seulement le résultat d'un âge de plus de 41.400 BP. Il faut donc présumer unâge de plus de 100.000 ans BP pour les couches de la base. Ce diagramme est assez uniforme: des valeurs très élevées de Filicinae isosporeae combinées avecun nombre très souvent élevé de types divers. Il faut donc présumer que cette partie dans le nord de la région de l'Est était peuplée par la forêt vierge ombrophile de l'Est pendant les derniers100.000 ans. Le cratère avoisinne une grande forêt vierge de la Montagne d'Ambre, protégée parun << fady )) (= tabou) de la population.de la région ce qui a empêchéles essartages. Fig. 2. Le diagramme B 26 provientduMarais de Torotorofotsy dans la forêt vierge ombrophile orientale (intacte) au nord du Périnet (aujourd'hui' Andasibe). Il est à 956 m d'altitude. Il n'y a qu'une date Cl4: 35.000 +2500 -1900 BP pour les couches de 200 à 220 cm. Le profil serait donc très vieux, bien qu'il ne compte que 380 cm, avec les dates extrapolées à 63.000 ans BP. Cela peut s'expliquer par le fait que je n'ai pas pu accéder au centre de cemarais assez étendu etj'ai dû sonder dans les parties situées dans une baie prèsde la marge. On peut distinguer 8 zones: Zone 1: 380 cm, env. 63.000 BP (toutes les dates sont extrapolées sur la base de l'uniquedatation Cl4). Valeurs très élevées de diverstypes. Malgré lesvaleurs très élevées des EricacéesNacciniacées: forêt vierge dans les environs du marais. Zone II: 370 à 310 cm, 63.000 à 50.000 BP. Epoque de la brousse éricoïde avec des valeurs élevéesdes EricacéeslVacciniacées. Zone III: 310 à 190 cm, 50.000 à 32.000 BP. Diminutiondesvaleursdes EricacéeslVacciniacées avec augmentation des fougères et d'autres plantes; à présumer donc uneépoque de la forêt vierge jusque vers 1200 ou peut-être 1300 m d'altitude. Zone IV: 180 cm, vers 3 1.000 BP. Retour de la brousse éricoïde pendant une courte période. zyxwvutsr zyxwvut zyxwvut zyxwvutsr zyxwvuts VEGETATION LA DEHISTOIRE 39 Zone V: 170 cm, vers 29.000 BP. Retour de la forêt vierge pendant une courte période. Zone VI: 160 à 120 cm, 28.000 à 18.000 BP. Valeurs élevées des Ericacées/Vacciniacées. Brousse éricoïde. Zone VII: 120 à 60 cm, 18.000 à 9500 BP. Les Filicinaehsosporeae augmentant, tandis que les EricacéeslVacciniacées diminuent sensiblement. Forêt vierge, mais avec présence d'une brousse éricoïde dansune distance pastrop éloignée, peut-être à 1200 ou 1300 m d'altitude. Zone VIII: 50 à O cm, depuis9500 BP à aujourd'hui. Filicinaehsosporeae dominantes, guère d'EricacéesNacciniacCes. Zone de la forêt vierge. Interprétation du diagramme: A l'époque des zonesII, IV et VI, la végétation de la brousse éricoïde s'étendait jusqu'à 1000m ou peut-être 900md'altitudeenviron. A l'époque des zones 1, III, V et VII, la végétation de la brousse éricoïde se retirait vers 1200 ou 1300 m (cette altitude est suggeréepar le diagramme suivant).Les zones 1à VI1 de la période comprise entre 63 .O00 et 9500 BP, correspondentà une époque fraîche (en parallèle avec notre époque glaciaire). La limite supérieurede la forêt vierge ombrophile a été abaissée de 800 à 1000 m environ. La dernière zone VI1 correspond plus au moins à notre époque postglaciaire. C'est celle de la forêt vierge ombrophile jusqu'à 1800 à 2000 m d'altitude d'aujourd'hui. Fig. 3. Le LacItasy à environ 45 km à l'ouest de la capitale est un lac de barrage, barré par une coulée de lave. Le marais s'est formé dans une petite baie au bord de la route à l'est de Soavinandriana. L'altitude estde 1230 m. Le sondage est le plus profond que j'ai pu réaliser à Madagascar et aux Mascareignes, 1060cm, mais pas le plus ancien. D'après une datation Cl4 (calibrée) les 900 à 930 cm datent de 9315 f 90 BP, donc la base du profil est d'environ 11.500 BP. Il y a une deuxième datation Cl4: la couche de 400 à 420 cm a éte datée de 420 à 170 av. J. C.(tenzps calibré). La zone 1, 1060 à 920cm, datée de 11.500 à 9500 BP. C'estlazonedes EricacéesNacciniacées, de labrousseéricoïde.Ellecorrespond à la zone VII de Torotorofotsy avec une limite de la forêt vierge et de la brousse éricoïde à 1200 m d'altitude environ. 9500 BP est lafin de lapériodefraîche. Dès lors s'installela forêt vierge en altitude, nous le verrons dans le prochain diagramme de Vinaninony, jusqu'à 1800 à 2000 m environ. Les zones II à V représententla forêt vierge,soitparlavaleurélevée de Filicinae/Isosporeae: zone IV; soit par des nombres élevés de types de pollen: zones II, III et V. Dans la zone V se font voir les Graminées, qui n'atteignent guère les 40%, donc pas d'indicationde l'activité humaine. Le pollen des Graminées dépasse les 50 % dans les zones VI à VI11 et indique des essartages (avec la présence de charbon dans les échantillons), l'installation des savanes et desrizières. C'est l'époque entre 100 av.J.C. et 1000ap. J.C. environ,etelle correspond à la première colonisation par les Malgaches. La zone IX représentele retour de la forêt vierge,valeurs très élevéesdes Filicinae/Isosporeae. La zone X avec des valeurs très élevées de Graminées est celle de la deuxième colonisation des Malgaches. Elle commence à environ 1500 après J.C. zyx 40 zyxwvu zyxwvutsrqp zyxwvu H. STRAKA Fig. 4.Le marais de Vinaninony est situé dans la Montagnede 1'Ankaratra à 40 km au sud de la capitale, à une altitude d'environ 1875 m, donc à la limite contemporaine entre la forêt vierge et la brousse éricoïde. Le profilcomprend 720 cm. Deux déterminations Cl4 ont été effectuées, l'une à 200/220 cm adonné un âge d'environ 12.000 BP (calibré), l'autre de 600 à 620 cm 37000 BP environ. Pour labase du profil, il faut compter environ 44.000 BP. On peut distinguer 3 zones dans le diagramme. La zone 1de la base à environ 170 cm est dominée par les Ericacées/Vacciniacées. Elle se termine à 9500 BP environ. Suit la zone II de 160 à 10 cm qui est toujours encore caractérisée par des valeurs assezélevées d'Ericacées/Vacciniacées, maislesFilicinaehsosporeaeaugmentent,les c autres >> aussi et le nombre des types est aussi élevé. Il faut supposer que la forêt vierge s'est approchée des 1800 à 1850 m d'altitude. Reste la zone III, l'échantillon O cm, donc la surface récente. Il est caractérisé par une valeurtrès élevée de Graminées; influence humaine sur végétation. la J'ai préparé, résumés en fiançais et anglais les tableaux suivants: Tab. 1 et II.Le tableau pour la région de l'Est de Madagascar montresur l'abcisse le temps en années BP, sur l'ordonnée l'altitude. La période des températures basses dure jusqu'à 9500 BP. Cette date est confirmée jusqu'à présent un peu partout danslespaystropicaux:Mexique,Amérique duSud, Afrique orientale, Asie méridionale.Cette période dans laquelle la limiteforestière a été abaissée sur 1000 m d'altitude environ été a entrecoupée par despériodes moins fraîches, dans lesquelles la limite se trouvait vers 1200 m environ. C'était le cas avant 63.000, entre 50.000 et 32.000 BP, vers 29.000 et de 18.000 et 9500 BP. A 9500 BP on voit la montée rapide de la limite de la forêt vierge vers 2000 m d'altitude, vers notre période contemporaine destempératures élevées. Tab. III et IV. Cetableau traite de lacolonisation de Madagascar par les Malgaches. L'ile était inhabitée jusqu'aux époques historiques. Elle n'a pas été colonisée par des Africains, mais par des Malais qui sont venus avec leurs pirogues à balancier de Malaisie en navigant le long des côtes d'Asie méridionale et de 1'Afiique orientale. On croit depuis longtemps que les Malgaches sont venus par deux vagues, mais leurs dates posaientdesénigmes. Le Lac Itasy se trouve dansunerégionvolcaniqueauxsols fertiles. On peut donc supposer avec une probabilité presque certaine que les premiers Malgaches (venant d'une région volcanique à sols fertiles) se sont d'abord installés dans une telle région fertile quereprésente la région du Lac Itasy. Les dates du diagramme du Lac Itasy, basées sur une date Cl4 des couches sousjacentes seraientdonc les dates de la première et de la deuxième installation des Malgaches à Madagascar. La première période commence environ 100 av. J.C., ou peut-être déjà au 2ème siècle av. J.C. On voit dans le diagramme une montée de la courbe des Graminées. Mais celles-cidisparaissentvers 1000 ap. J.C., la forêt vierge(lesFilicinae/Isosporeae) appardt de nouveau. Il y a une pause de 400 à 500 ans caractériséepar l'apparition de la forêt vierge. Sur la causede la disparition des Malgaches, on peut seulement spéculer sur ou sur leurretraite de 1Tle. leur extermination par une épidémie La deuxièmepériodecommenceau 15e siècle;lacourbe des Graminées monte définitivement une nouvelle fois, et on trouve à nouveau beaucoup de charbon dans les échantillons (essartages par le feu). Installation et augmentation des savanes et rizières. zyxwvu zyxwvu HISTOIRE VEGETATION 41 DE LA Dans les régions non-volcaniquessur les solsoligotrophes la destruction de la forêt vierge ne commence que vers 1500 ap. J.C. ou même plus tard, et la forêt est remplacée par des savanes ou des rizières. zyxw zyx REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES STRAKA, H., 1991. Palynologia Madagassica et Mascarenica. 2ème partie - Teil 2. Echantillons de surface - Oberflachenproben.TropischeundsubtropischeManzenwelt 78. Akademieder Wissenschaften und der Literatur Mainz. (Ici une liste des travaux de la permière partie: Morphologie des spores et du pollen des plantes de Madagascar et des Mascareignes.) STRAKA, H. (en préparation).PalynologiaMadagassicaetMascarenica.3èmepartie - Teil 3. Sur l'histoire de la végétationde l'Est deMadagascaretdesMascareignes. - Überdie VegetationsgescluchtedesostlichenMadagaskarsundderMaskarenen.Tropischeund subtropische Pflanzenwelt. Akademie der Wissenschaften und der Literatur Mainz. 42 zyxwvutsr zyxwvu H. STRAKA blaranakely, 900m B 82 zyxwvutsrq n Q 7 P E U O >. Fillcinae isosporeae O 20 100 200 zyxwvuts 1> 41400 BP Ki 3576.25 300 zyxwvutsrq l A00 B 500 âO0 53 O zyxwvutsrqpo zyxw vcoe lncdarneisq u e s , 2.5 1 Figure 1 0> 100000 BP zyxwvut zyxwv zyxwv 43 HTSTOIRE DE LA VEGETATION zyxwvutsrqponmlk zyxwvutsrqponm zyxwvutsrqponmlkji Marais de Torotorofotsy 956m m m m O) .-C E 2 0 B 26 zyxwvutsrq Ericaceae I V a c c i n iaauc teraees 7 0% 40 zyxwv Figure 2 44 zyxwvutsrq zyxwv zyxwv zyx zyx H. STRAJSA Lac l t a s y 1230m B 127 i sFGoiElrsia rp cium ciotn.ir/n aeVeasaascec . types 60 PT P Ip zyx zy Sm l -i , Figure 3 zyxw zyxwvut zyxwvutsrqpo HISTOIRE DE LA VEGETATION Vinaninony (Ankaratra) m m m C .- 200 400 60C - P z ,20pieces zyxwvutsrqp 1 1 2B0P0 0 zyxwvutsr zyxwvutsrq zyxwvutsr 1 500 autres 1: zyxwvut 7 l K i 3220.21 300 B 23 P) € r i caceae / Vacciniaceae L 100 1875,m u) E m 0 O Ca. 45 4 i 387p000 K i 32 20.61 70C 72( \ 44000 BP Figure 4 46 zyxwvutsrq zyxwvu zyxw zyx zyxw H. STRAKA Tableau I En même temps résuméfrançais. Madagascar: région d e [’Est - zy V 2-. pdriode pdriode P. moins moins m fraîche f. fraiche pdriode m_ m S mP moins fraiche . p é r i o d e d e t e m p e r a t u r e s basses I I I I 1 E s3 P. a ” I brousse é r i c o ï d e forêt vierge gm 2886m 2000 m zyxwv O m (O O 6 O 0 0 O O m w O O U N 8O N m O 0 O 0 O 0 O O O W d m u ) m 0.3 gO r 0; Tableau IL At the same time english summary. Madagascar:eastern region ,- p e r i o d of l o w e r t e m p e r a t u r e s I 1 ericoid\ ZS I I I I I 2886m 2000m 1000 m virgin f o r e s t Om 6 O O (D m O $ O O O O : : O W O O O N rum O 0 O 0 O 0 d gO O x0 0 d m O P HISTOIRE DE LA VEGETATION zyxw 47 zyxw Tableau m. En même tempsrésumé français. Colonisation de Madagascar parles Malgaches Région volcanique(Lac Itasy): sols eutrophes prémière période environ100 av. J.C.: montée de la courbe des Graminées savanes et culture du riz. Gramineae disparaissent, apparition de la forêt vierge environ 1000 après J.C. deuxième période environ1400 à 1500 aprèsJ.C. de nouveau une montéede la courbe des Graminées: savanes et/ou culture du riz régions non-volcaniques: sols oligotrophes destruction de la forêt vierge vers 1500après J.C., et plustard savanes et/ou culture du riz Tableau IV. At the same time english summary. Settlement of Madagascar by Madagascans Volcanic area (Lake Itasy):eutrophic soils 1st period around 100 B.C.: Increase in Gramineae savannas and rice cultivation disappearance of Gramineae, expansion of virgin forests around 1000 A.D. 2nd period around 1400 to 1500 A.D. renewed spreadingof Gramineae: savannas and rice cultivation non-volcanic areas: oligotrophic soils destruction of virginforests around 1500 A.D. followed by savannas and/or rice cultivation zyxwvuts zyxwvut zyx zyxwvuts zyxwv zyxw Biogéographie de Madagascar, 1996:49-58 CLIMATE CELANGE AND FIRE ECOLQGYAS FACTORS IN THE QUATERNARY BIQGEOGRAPHY OF MADAGASCAR David A. BURNEY Department of Biological Sciences, Fordham University, Bronx,NY IO458 U.S.A. ABSTRACT.- PalynologicalstudiesthroughoutMadagascarhavedemonstrated the importance of Quaternary climate variation and fire ecology in determining the character of prehwan vegetation in Madagascar. Although rain forest may have persisted dong the eastern escarpment throughout the Cenozoic, dynamic shifts have occurred in other areas, forcing the biota of dry woodland, grassland, montane,andsemi-desertregions to accommodatechanges in temperature,precipitation,and seasonality. Some highland and western regions were influenced by drought and fire long before any known human inputs, and this is reflected in plant and animal adaptations and ranges. The probable effect of burning by humans has been to increase fire frequency andto spread pyrogenic communities into areas previously too wet or too dry to ordinarily support a natural fire regime. The emerging synthesis regarding presettlement vegetation and subsequent human-caused changes helps cl- some of the formerly puzzling aspects of species distributions. KEY-W0RDS.- Paleobiogeography, Palynology, Paleoecology, Climate change, Fire RESUME.- Les recherches palynologiques à Madagascar ont montré l’importance de la variation du climatauQuaternaireetdel’écologiedesfeuxpourdéterminer le caractèrede la végétation préhistorique de la Grande Île. Bien que la forêt dense humide ait pu persister le long de la côte est pendant toutle Cénozoique, les changements dynamiques survenus dans d’autres régions, ont amené les milieuxdeforêtsèche,savanicole,montagnardetdesrégionssemi-désertiques à s’adapteraux changements de température, de précipitation et de saisonalité. Quelques aires des hauts plateaux et des régions de l’ouest ont été soumises à l’influence de la sécheresse et des feux bien avant l’influence de l’homme ce qui se traduit dans les adaptations et la distribution des plantes et des animaux. L’effet probable des feux humains a été d’accroître la fréquence du feu et de les étendreà des aires auparavant trophumides ou tropsèchespoursupporternormalement un régimedefeunaturel. La synthèse concernant la végétation avant l’arrivée de l’homme et les changements qu’il a entrainés, aide à clarifier certaines distributions d’espèces restées énigmatiques. MOTS-CLES.- Paléobiogéographie, Palynologie, Paléoécologie, Changements de climat, Feu INTRODUCTION zyxwvut Therehasbeen an understandabletendency for biogeographers working in Madagascar to focus on historical factors operating on two quite different timescales. The island’s isolation represents a profound influence on a scale of millions of years. Today, however, one sees everywhere in Madagascar the consequences of factors that have operated in a rnuch more recent time fiame -- that of human interaction with the biota in the last two millennia. In: W.R. LOURENçO (6d.) Editions de I’ORSTOM, Paris 50 zyxwv zyxwvutsrqp D.A. BURNEY zy zyx What of thoseevents influencing the biogeographyof Madagascar that fbnction on intermediate temporal scales? Specifically, what roles have Quaternary climate change and other prehuman ecological variation played in Madagascar? Studies throughout the worldhavedemonstrated the importanceofglacialinterglacial climate cycles on scales of thousands to hundreds of thousands of years. Other forms of ecological change, manifesting themselves on a wide range of temporal and spatial scalescould also be considered, and this paper will address one of these - fire, a topic with obvious relevanceto Madagascar. Biogeographers have not talkedmuch about these factors in the context of Madagascar because so little is known about their role there. Paleoecological research (reviewed in BURNEY, in press,a) has in recent years dispelled some mysteries regarding Madagascar's past, only to reveal others. Thinking about Madagascaras a dynamic biotic phenomenon that may always be changing on several temporal scales can have profound impact on how we interpret the island's paleobiogeography. Let us consider first, what sorts of empirical evidence there mightbein the biostratigraphic record of the late Quaternary for significantenvironmentalchangesevenbeforecolonization byHomo sapiens, and second, what significance any observed trends of change might have for understanding the biogeographic patterns we observe today. SITES AND METHODS There are now about two dozensites throughout Madagascar for which radiometrically-dated paleoecological information has been published or is in preparation. The majorityof these studies have been in the central highlands, but information is also available fi-om the SW, N W , N and E. We still have no results fiom the extreme S and SE, or theNE Coast. m a t kinds of relevant data have been collected? Dated stratigraphies have been produced for fossilpollenandspores,microscopiccharcoalparticles,anddiatom frustules. Coupled with many of these microfossil studies have been parallel investigations of subfossil faunal remains, plant macrofossils, sedimentological parameters, and humanartifacts. More recently, high-resolution information has begun to accumulate fi-om laminated sediments of deep Crater lakes as well as fiom speleothems, and fromtree rings. zyxw RESULTS AND DISCUSSION THE EVIDENCE FOR PREHUMAN ENVIRONMEIYTAL CHANGE 1 wish to point out somekey trends in these data that pertain to Quaternary paleobiogeography. The first of these relates to the mode, timing, and extent of climate and vegetation changes associated with Milankovich rhythms, the global sequence of glacial-interglacialcycles.Globalclimate records fromdeep-seacores,icecores,and zyxwvut zyxw zyxwvu zyxwvutsr zyxwvutsr CLIMATE CHANGE AND FIRE ECOLOGY 51 terrestrial microfossil stratigraphy have made it clear that, when ice has covered higher latitudes of the Northern Hemisphere every Ca. 100,000 years, there have been a large array of consequences at al1 latitudes (IMBRTE & Mm, 1986).Scientists are now realizing the profound impact of Pleistocene glaciations for the tropics: paleoecological data fi-om East Afkica (HAMILTON, 1982), Ghana (MALEY & LIVINGSTONE,1983), Guatemala (LEDEN et al., 1993),Panama (BUSH & COLINVAUX,1992),Colombia (VAN DER H A " E N , 1974),Hawaii (PORTER, 1979),NewGuinea (WALKER & FLENLEY, 1979) and other tropical areas have led to estimates of depression ofthe mean annual temperature at the localities of 3-6" C or more during the Last Glacial Maximum (LGM). These and other authors have concluded that tropical montane vegetation belts must have been vertically displaced 900-1500 m at LGM. Unless lapse rates showed a radically diEerent relationshipto elevation duringthe late Pleistocene, which isnot likely and for whichnomechanismisknown & PETEET,1985), thismeans that present snow lines,timberlines,andmontanevegetationzoneswouldhaveextendeddown tropical mountains roughly a kilometer or more below present levels. If Madagascar corresponded to this apparentlypan-tropical trend, the biogeographicconsequences would be profound. Evidence for such late Pleistocenedownwarddisplacementsofcold-adapted vegetation zones in Madagascar (BURNEY, 1987a; STRAKA,1993; GASSEet al., 1994) suggest that the ericoid, graminoid, and composite-dominated vegetation of Madagascar's highestmountainrangesmayhaveflourishedattimesduring the Pleistocene down to elevations of Ca. 1000 m ASL(Fig. 1). Such a cold-driven displacement of vegetation zones would haveconfhed the island's humid forest zones to the relatively small land areas along the east Coast, with only isolated patches elsewhere (e.g., rivervalleysin the Sambiranoregion ofthe N W , Nosy-Be,andsimilarlowelevationhumidrefbgia).Much ofthe extensivecentralhighlandsmighthavebeen unsuitable for many rain forest species at this time. The Pleistocene glacial climates would have posed another limitation on forest vegetation, as well. Evidence fi-om pollen, sedimentology, paleo-lake levels, and diatom stratigraphy suggest that these cooler climates were also at times very dry. A 30,000-yr diatom record fi-om a core fiom the depths of Lake Alaotra (REYES, 1993), suggests that Madagascar's largest lake, located today on the western edge of the eastern rain forest zone, was completely dry for several millennia around the LGM. Sediment cores fi-om areas of the central highlands and N dating back 30kyr or more (BURNEY, 1987b) show that the cold-adapted ericoid heathlands and grasslandsof the interior were also subject to periodic desiccation and fires. The pollen records indicate that early Holocene warmingled to the gradua1 replacement of ericoid vegetation inthe mid-elevations, withforests developing inwetter locations along the eastern escarpment (RAKoTONDRAZMY, 1992; S m , 1993), and a rise in the level of Lake Alaotra (REYES, 1993). The drier interior and W show a different but parallel trend. As in southern African arid-to-mesic sitesat similar latitudes andelevations ( e g . SCOTT, 1989; BURNEY et al., 1994)Madagascar'sclimates were relatively arid inthe early Holocene. Many shallow lakes and marsheswere probably dry at this time (BURNEY, 1993; MATSUMOTO & BURNEY,1994). A highland site yielding a complete record of the Holocene (BURNEY,1987a) shows a transition fi-om montane shrubland to a woodland-grassland mosaic that was essentially complete by Ca. 7-8 kyr BP. In the mid-Holocene, this dry trend is reversed: sites in the highlands, N, W, and even the dry SW show that the period fiom Ca. 5-3 kyr BP was the wettest time so far identified in the late Quaternary of Madagascar (BURNEY, 1987a, 1993; MATSUMOTO & zyxw 52 zyxwvutsrqp zyxwvu D.A. BURNEY BURNEY,1994; BURNEY, inpress,a). Beginning about 3 kyr BP, and peaking between 12 kyr BP, very dry conditionsreturn, with dry forests and woodlands giving wayin some areas to grasslands, bushlands, and semi-desert. Let us turn Our attention for a moment to an ecological factor that oRen correlates in complex ways with climate change: fire. Evidence for fire in prehuman Madagascar is sufficient to dismiss any notions that fire was not a factor on the island before human arrival. This observation accords withthe paleoecological evidence for prehuman fire on other tropical landmasses (e.g., CLARK,1983; BURNEY et al., 1995). The proper focus for discussion of prehuman fire belongs with the details: when, how much,inwhich regions and with what consequences? The prevalence of fires in the prehuman central highlands and West, and the scarcity of fires in the eastern, northern, and southwestern sites leads to two general observations (BURNEY, in press,b). First, litter conditions for fire are most favorable in areas of strong wet-dry seasonality (center and W) and least favorable in areas that are very wet (E) or very dry (S and SW) throughout the year. Second,ignition sources wouldhavebeenmostabundant in the centralhighlands, especially inthe Itasy massif and Antsirabe region, where volcanic activity was prevalent in the late Pleistocene through mid-Holocene (BURNEY, 1987a,b). Both the highlands and the western region are also subject to dry-season andearly wet-season lightning from powefil convectioncells,asecondmajorcauseofnaturalfires (WRIGHT & BAILEY, 1982; PIANKA, 1992) It thus follows, both from the paleoecological record and comparisonwith similar areas elsewhere in the world, that the primary and quite considerable effect of human activity on the island's fire ecology would take two forms: 1) fires in the human period are likely to have occurred with higher frequency, although individual natural fires may have often burned over larger areas (in the absence of roads and croplands to interrupt them) and with considerable intensity (owing to the longer time for litter to accumulate and the generallyverydryconditions under whichnaturalfiresignite);and, 2) the persistent, deliberate use of fire by humans to clear woody vegetation and ta11 grass, coupled with the introduction of exotic fire-prone species, probably has promoted the spread of pyrogenic communities and conditions to wetter and dryer areas where they would have beenrare before. zyxwvut BIOGEOGRAPHIC CONSEQUENCES OF ENVIRONMENTAL CHANGEIN MADAGASCAR It is usefùl to ask whether the new information fkom paleoecological research has any explanatory power in the area of biogeography. Much remains to be worked out in the emerging regional syntheses concerning Madagascar's paleoenvironments, but it is already possible to make some testable predictions regarding the consequences of late Quaternary climate change and fire ecology for the island's biogeographic patterns. Let us first consider the potential impact of fùll-glacial cooling and consequent lowering of the elevational extent of the kinds of vegetation characteristicof the highest mountaintops today. This vegetation, in its most exposure-adapted form (generally fkom Ca. 2000 m to the summits, the highestbeingTsaratananaat2876 m), isakind of montane heathland dominated by shrubs, bushes and small trees in the Ericaceae (many species of Philippia, also Erica and Agauria). Also important are shrubby Compositae (Asteraceae) of such genera as Psiadia,Helichrysurn,Stoebe, and Stenocline, the dwarfedgymnosperm Podocarpus, andseveralothergenera of stunted woody vegetation, as well as distinctive grasses, including native bamboos (KOECHLIN et al., zyxwvut zyxw CLLMATE CHANGE AND FIRE ECOLOGY 53 zyxwvu zyxwvuts zyxwvuts 1974).Thegeneralbiogeographicpattern is one of highlylocalizedspecies-level endemism, representing variationson genera oRen found inal1 the high mountain areas of Madagascarand also on the mountains of East AtkicaandRéunion (GUILLAUMET, 1984). In more sheltered areas at somewhat lower elevations (Ca. 1800-2000 m), low woody formations often described as (< lichen woodland)) and << moss forest )) are typical where theyhave not been destroyedby human encroachment.Patterns of local endemism are similar, with the tree Symphonia being a case in point. It has one species in Afi-ica andSouthAtnerica (S. gZobuZgera) andamultitudeofspecies in the mountainsof Madagascar. As with the Ericaceae and other high mountain forms,there are also species in the genus on the eastern escarpment at lower elevations (KOECHLIN et al., 1974; GUILLAUMET, 1984). Modern pollen spectra from the high mountains show a dominance of Ericaceae, Compositae, Gramineae, and Poducaps pollen (BURNEY, 1988). Eastern rain forest spectra, however, are dramatically different from this, because these genera, although present, share the environment with a multitudeof other plant families that contribute to the pollen spectra there. It thus follows thatthe late Pleistocene and very early Holocene pollen spectra fiom sites in the 1000-2000 m range, showing essentially identical spectra to those collected from higherelevationstoday,indicate thatthe globally-observed cooling effectswere also occurring in Madagascar at that time. If that is the case, we could predict fromthe vast area of land encompassed by the 1000 m elevational contour (Fig. l), that this spectacular high-mountain vegetation of Madagascar represents the last remnants of a kind of vegetation that may have been widespread in the highlands during cooler timesof the Pleistocene. Even if the montane heaths generally reached only the 1500 m contour, this would still greatly expand the area itcoveredin the highlands.Suchapatternshouldmanifestsomecharacteristic patterns that might be used to formulate a testable hypothesis: those high peaks and massifs of Madagascar that are linked by intervening areas of moderately high elevation (Le., > ca. 1000 m) should show more similarity in their native flora and poorly dispersed faunalelements than more isolatedpeaks.This is asubjectWorthinvestigation,and vicariance data for reptiles andamphibiansalreadybears this out remarkablywell. Raxworthy (pers. c o r n . ) suggests that the evidence for vicariance in these taxa between the Andringitra and Ankaratra Massifs, but lack of herp vicariance between Ankaratra and Tsaratanana, suggests that heathlandmayindeedhaveextended down 500 m or more below its present level at some time, allowing dispersa1 between the former two, but not the latter two, which are separated by lowland areas (see Fig. 1). If montane vegetation hasbeen much morewidespread in Madagascar in the Pleistocene, this would explainthe apparent high incidence of generic and even specieslevelplantdisjunctionsbetween the high mountains and eastern escarpment of Madagascar, which are linked along a broadfi-ont at 1000 m contours and above. It would also suggest an explanation for the wider array of montane disjunctions in the western Indian Ocean region as well. Such formerly extensive vegetation in the cool Pleistocene highlands of Madagascar and East Afi-ica (HAMILTON, 1982) would have formed a large << target )) for migrants and accidental dispersers moving between East M i c a and Madagascar and, by extension, from Madagascar to Réunion. Thus we could think of the high peaks of Madagascar, East Africa,andRéunion as << interglacial refigia, )> supporting many cold-adapted, formerly widespread taxa through the warm Holocene. This idea deserves testing in Madagascar with other taxa, such as invertebrates and lichens. 54 z zyxwvutsrqpo zyxwvu zyxw D.A. BURNEY a .... ..... ....... ........ .... .......... zyxw Fig. 1. Map of Madagascar showing the present distribution of montane ericoid vegetation (solid black) and the contiguous area above Ca. 1000 m (dark outline) that is the postulated lower extent of this type of vegetation during the Last Glacial Maximum. There are also several non-contiguous qeas reaching elevations > 1000 m in the southem, western, and extreme northern parts of the island. The arid and semi-arid regions of Madagascar also show striking endemism and peculiardisjunctions. Perhaps the paleoclimatic.evidence for alternate wet anddry episodes,such as those documentedabove for the late PleistoceneandHolocene, CLIMATE CHANGE AND FIRE ECOLOGY zyx zyxw 55 couldhelp dispel some mysteries and generate testable hypotheses. G m L A W T (1984), among others has remarked that it seems peculiar that the baobabs (Adansonia), for instance, are represented by one species in Africa, one or two in Australia, and at least eight in Madagascar, seven of them endemics. Some of these have very small ranges, others grow sympatrically in areasof the far N and SW. Similar striking diversity,narrow endemism,andpeculiardisjunctionsandsympatries are typical of other diversedryadapted groups, such as the Euphorbiaceae, which are well-represented in eastern and southern Africa but also reach remarkable diversity inwestern and southern Madagascar. It stands to reason that, if Madagascar has experienced manyphases of dry climate interspersed by occasional wetter periods,severalbiogeographic trends couldbe predicted: arid-zone taxa would be diverse,andshowawidearray of patterns of endemicity and sympatry, owingto the frequent opportunities to disperse during extreme dry phases across areas othenvise too wet, and to occasional periods of severe local isolationenforcedby wetter conditions.Likewise, one couldpredict that endemic wetland taxa might be rather rare and not particularly diverse inthe western and southern regions today, but that many other species may have colonized these areas during wet phases only to becorne rare or locally extirpated later on as surface water dried up. Just such a pattern has been recently documentedfor aquatic birds in southwestern subfossil sites by GOODMAN and RAKOTOZAFY (in press). This pattern would also help explain why, among nativefreshwater fishes, endemism seemsto be largely restricted inthe W to deep Crater lakes and cave ichthyofaunas, the only persistent aquatic habitats likely to retain permanent fiesh water through the severe dry phasesof the late Quaternary (Paul LOISELLE, pers. comm.). Finally, let us ask whether the paleoecological information presented concerning prehuman fire ecology might tell us anything about biogeographic patterns. While it is true that there are many endemic plants in Madagascar tliat appear to have little or no resistance to fire, it is perhaps equally perplexing that there are a number of widespread endemic species that actually fare rather wel! in spite of burning activities. Amongthese are such familiar species as the satra palm (Medemia [Bismarckia]nobilis), the traveller's tree (Ravenala madbgascariensis), the tapia (Uapaca bojeri)and various savanna shrubs andgrasses. It is no longer so mysterious that these endemicscouldhaveevolved strategies for resisting fire, if we allow that fires might have been present to select for these features before the recent arrival of humans. The paleoecologicalrecordshowsthatopenvegetationtypes were presentin prehuman central and western Madagascar and at times expanded their aerial extent in response to the fiequent dry periods.If weallow for this possibility, it also could explain how manyAfricanspecies of grassesand other savannaplantscouldhavereached Madagascar on their own well before human arrival. A number of grassland bird species, including two species of quail, the Madagascar Pratincole, and the Broad-billed Roller, for instance, migrate seasonally between the island and the &can coast (LANGRAND, 1990). The opportunity for transfer of well-dispersedplantseeds (e.g. grasses and savanna trees and shrubs) in the gut of birds and on their feathers is sufficientto explain the presence of many of the samesavannaspecies on both landmasses.CARLQUIST (1974) has observed that bird dispersal as a mechanism of plant propagation has been quite effective for colonizing even the most remote islands such as Hawaii, an order of magnitudemorespatiallyisolatedthanMadagascar. It mightbepredicted that the preponderance of savanna species corntnon to Africa and Madagascar (and not known with certaintyto have been deliberately introducedby humans) may in fact be those types capable'of dispersal by birds (e.g., small-seeded monocots, woody plants with edible zyx D.A. BURNEY 56 fruits and small seeds, and plants with clinging devices on their seeds). Such possibilities become entirely plausible ifwe allow for the existence of suitable open habitats for these colonizations overthe last several million years. Regarding the generallyuniformanddepauperate character of many interior grasslands today, we must also allow for the likelihood that their diversity has been reduced since human arriva1 by the postulated increase in fire fiequency. Experimental and observational studiesin other areas of the world show that quite different pyrogenic communities may be generated under differerent fire return intervals. Typically, diversity is lowest when fire fiequency is highest (WRIGHT & BAILEY,1982), as al1 but the most fire-resistant species are eliminated. One might also expect that, as humans spread fire into areas ordinarily too wet or too dry to burnnaturally, the resultingcommunities would be quite species-poor, since few of the local native species are likely to have fire adaptations. 1would not be surprised to find some disagreement with someof the ideas related in this paper. 1 havemerelyattempted to suggestthat,now that we haveabundant empiricalevidence fiom paleoecologyshowing the dynamism of the climatesand prehuman ecosystemsof Madagascar over various time-scales, new explanations may be proposed for some of Madagascar's biogeographic mysteries. As always, new evidence may dispel some questions, and raise many others. 1 will have succeeded in my task today if 1 have prodded biogeographers working in Madagascar to generate and test some new hypotheses, and to reconsider some old beliefs about the island that may be less compelling nowthat we have some applicable paleoecologicaldata. zyxwv zyxw ACKNOWLEDGEMENTS Work by the author and his students and collaborators described in thispaper was supported primarily by the National Science Foundation (USA), N O M Global Change Program, the NationalGeographicSociety,and the Smithsonian Institution. This contribution was prepared with the support of NOAA Human Dimensions of Global Change grant #NA46GPO465. REFERENCES BURNEY, D.A., 1987a. Pre-settlement vegetation changes at Lake Tritrivakely, Madagascar. Palaeoecology of Afiica, 18: 357-381. BURNEY, D.A., 198%. Late Quaternary stratigraphic charcoal records from Madagascar. Quat. Res., 28: 274-280. zyxwvut BURNEY, D.A., 1988. 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The third genus,whichcontainsnumerousMalagasyspecies,al1endemic,hasbeen represented there since the Early Tertiaryby two subgenera (Coffea and Baracoffea), both of which are native to EastAfiica (Kenya S. 1.). KEY-W0RDS.- Winteraceae, Chloranthaceae, Rubiaceae, Angiosperms, Biogeography, Madagascar RESUME.- Troisgenres,quiprésentent un intérêtscientifiqueexceptionnel,ontétéretenuspour témoignerdel’importancebiogéographiquedeMadagascar: Taktajania (Winteraceae), Ascarina (Chloranthaceae) et Coffea (Rubiaceae).Lesdeuxpremierssontlesuniquessurvivantsconnusde lignées phylétiques dont on a montré qu’elles existaient dans l’aire africano-malgache dès 1’Aptien (Crétacé inférieur). Lefait de l’isolement actuel de ces lignées dans cette aire, appuie l’hypothèse selon laquelle celle-cifut l’objet d‘une extinction biotiquetrès sévère pendantle Tertiaire. Le troisième genre, quicomprenddenombreusesespècesmalagaches,toutesendémiques,estreprésenté à Madagascar depuis le commencement du Tertiairepar deux de ses sous-genres(Coffea et Baracoffea), les deux sont natifs de l’Afrique de l’Est (Kenya S. 1.) MOTS-CLES;- Winteraceae, Chloranthaceae, Rubiaceae, Angiospermes, Biogeographie, Madagascar INTRODUCTION Compte tenu des travaux d’approfondissementquiont été faits depuis les publications classiques mais générales des fondateurs de la biogéographie malgache des plantes vasculaires, notammentPERRIER DE LA BATHE (1936) et HUMBERT (1959), il m’a semblé indiqué detraiter seulement de quelques cas particuliers de recherches (auxquelles je mesuis trouvé associé)qui ont abouti récemment à des résultats biologiques et biogéographiques d’intérêt exceptionnel ; de traiter aussi, de l’histoire de cesrecherches. Les exemplesretenus ont valeurnormative et montrentque,dans certaines occasions particulièrement favorables, où le hasard a d’ailleurs sa place, des progrès imprévisibles peuventêtre accomplis. zyxwv In: W.R.LOURENçO (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 60 zyxwvutsrq J.-F. LEROY zyx zy Cet exposé seradiviséendeuxparties,selonqu'ellesconcernent 1) l'origine géographique et temporelle des élémentsangiospermiens les plusanciens,au Crétacé infikieur, 2) l'histoire biogéographique des éléments postcrétacés. Au total trois genres seront présentés, mais qui devraient être en quelque sorte des << ved.ettes D, bien que présentement peu connues, de la flore malgache. Dans la première partie ce seront : Takhtajania Baranova & Leroy (Wintéracées) et le genre Ascarina J.R. & G. Foster (Chloranthacées), dans la deuxième,le genre Coflea (Rubiacées). I- TAKHTAJANIA Première étape (dansla marche des connaissances) En 1909, PERRER DE LA BATHIE, récolta dans le Manongarivo (un éperon sud-ouest du Tsaratanana) vers 1700 m d'altitude, quelques exemplaires d'un petit arbre à feuilles persistantesquin'était autre qu'unreprésentantdesWintéracées,familleaustrale extrêmementprimitive(classéesouvent,notammentpar TAKHTAJANet CRONQUIST,à l'origine de l'arbre généalogique des Plantes à fleurs) et considérée jusqu'alors comme faisant totalement défaut dans l'aire africano-malgache. PERRERnota' dans son journal, puis GHESQUIEREsur l'herbier, que ce devait être une Magnoliale, mais HUMBERT alla plusloin et précisa <( Wintéracée. Bubbia ? Drimys ? B. Bizarrement les choses en restèrent là. Dès 1948, je m'intéressai moi-même beaucoup à cette Wintéracée qui dans mes archives, par la suite, porte le nom de Bzrbbiopsis . Elle fùt finalement décrite selon les règles, et son statut établi, par CAPURON (1963) sous le nom de Bzcbbia perrieri, Wintéracée à fleurs << unicarpellées D. Cette première étape delaconnaissancede cette plantelaissait les botanistes quelquepeusurpris ou indiférents.HUMBERT(1965)dansla carte de Madagascar la passe sous silence, de mêmeque KOECHLIN et al. (1974) dans leur important ouvrage sur la végétation de Madagascar. CAPURON (1963), selonsonhabitude se montre d'une extrême prudence et se contente de voir en cette plante un genre connu de Wintéracée, ancien certes puisque la famille l'est,ce qu'atteste aussi son isolement.La même année, il décrivaitcomme Macadamia , genre connude Protéacée du Pacifique,ungenre malgache de cette famille notoirement endémique et d'un immense intérêt biogéographique (genreMaZagasia Johnson & Briggs). zyxwvut Deuxième étape En 1972, Margarita BARANOVA, signalela singularité des stomates de ce Bubbia (ils sont anomocytiques au sein d'une famille à stomates paracytiques) et appelle à une révisiontaxonomique. Cette observationestconfirméeparBONGERS (1973) l'année suivante. En 1976, je découvre que l'ovaire n'est pasdu modèle des Polycarpiques : il est bien uniloculaire comme décrit, mais bicarpellé, en un mot paracarpique. Ce résultat fùt publiédanslarevueScience (LEROY,1977). Monanalyse fùt confirmée et même remarquablement améliorée quant à la symétrie ovarienne par VINK(1978), spécialiste de zyxwvu zyxwv zyxwv zyxw FLOW ANGIOSPERMIENNEW G A C H E 61 la famille, alors que je créai le genre 'nouveau Takhtajania , représentant unique de la sous-famille des Takhtajanoïdées, (LEROY, 1978a). Dès lors on pouvaitesquisserquelquesgrands traits de taxogenèse et de biogéographie. Il s'agissait d' un saut capital dans l'évolution, indice très probable d'un processus s'étant déroulé à partir d'un élément autochtone pouvant être très ancien. La paracarpie accidentelle observée dans un petit pourcentage de gynécées chez un autqe genre néo-zélandais de la famille, Psezcdowintera (TUCKER & SA"SON, 1979) devait être interprétée comme annonçant le franchissement du seuil survenu à Madagascar. Le type paracarpique d'ovaire chez Takhtajania , associé à l'ébauche d'un style et couronné de deuxstigmateschezl'uniquereprésentantdelafamilledansl'aireafricano-malgache, frappa beaucouplesspécialistes et déclenchamêmequelquepolémique(TUCKER & SAMPSON, 1979; CRONQUIST, 1981). Aujourd'hui l'accord est unanime ( V N , 1988)l. Sur le plan biogéographique l'énigme demeurait cependant. En 1978 j'émettais l'hypothèse que laplantemalgache,totalementisoléegéographiquement et morphologiquement, semblait porter témoignagne que Madagascar faisait partie de ce qui dut être le berceau desAngiospermes.Maisquand et commentyavaitprisnaissancelaWintéracée ancestrale? Certesnous avions affaire à une famille australe, typiquement gondwanienne, mais quel sensdonner au vide africain? Troisième étape zyxwvu En 1983,James W. WALKERet al. , montrentavecillustrationsmagnifiques à l'appui,quedespollens de Wintéracéesexistaientdéjà à 1'Aptien-AlbienenIsraël. L'existencedepollenswintéracéens (de type Drimys et Zygogynum ) était reconnue égalementdansleMiocèned'AfriqueduSud(COETZEE & MULLER,1984) et dansle Barrémien-Aptien du Gabon (DOYLEet al., 1990). Entre 1973 et 1979 on avait mis au jour des pollens de type Drimys du Maestrichtien en Australie et Nouvelle-Zélande ; d'autres encore de type Drimys ou Pseudowintera de 1'Eocènedesmêmesrégions. Commepour d'autres groupes aussiprimitifs,lapalynologie nous fournitdonc,une documentation de premier ordre sur l'aireoccupée par lafamilledepuis le Crétacé infiérieur. Le vide africain prend ainsi les traits d'une phase dans l'évolution du territoire, la Gondawanie, où lafamilleaprisnaissance, Takhtajania endevenantuntémoin survivant, peut-être le seul de la famille, dans le refùge malgache. Les Magnoliales et Madagascar La paracarpiedanslesMagnolialesestprésenteexclusivement(Wintéracées, Annonacées) ou partiellement (Canellacées) dans l'aire africano-malgache. zyxwvu Le manque de matériel n'ayant pas permis d'étudier l'ontogenèse du gynécée on ne peut écartea priori l'hypothèse peu probabled'une subdivision secondaireà partir d'uncarpe1terminal du type dePseudowintera ou Drimys . le berceau des Angiospermes. Mais quand et comment y avait pris naissance la Wintéracée ancestrale? Certes nous avions affaire à une famille australe, typiquement gondwanienne, mais quelsens donner au vide&Cain ? 62 zyxwvutsr zyxwvu zy J.-F.LEROY On peut penser que la paracarpietrès originale des Canellacées(DEROIN & LEROY, 1993), du fait de sa généralisation dans la famille (laquelle compte 1 genre endémiqueà Madagascar, Cinnamosma Baill.,1genreendémique en AfriqueduSud,Warburgza Engl., 3 genres néotropicaux) était réalisée avant le démembrement gondwanien. Il serait invraisemblable que la paracarpie familiale généralisée soit née par variation parallèle des deux côtés de l'Atlantique.Elleesten tout casexclusivementgondwanienne, et génétiquement parallèle dans lestrois familles. L'émergence d'un tel phénomène, dans un ensemble organique taxonomiquement bien homogène de trois composantes (Wintéracées, Annonacées, Canellacées), bloc dont l'existence aptienne est attestée, et dans une aire commune, amèneà se demander s'il n'y aurait pasun certain rapport entre l'ancienneté du blocen cause et les chances d'invention du grand caractère surévolué >> qu'est la paracarpie (assimilable à une synapomorphie). L'étude des trois famillesencause(auxquelles on pourrait joindre, notamment, celle des Myristicacées(ARMSTRONG & WILSON,1978), famille non paracarpique, mais à gynécéemonomère, donc uniloculairedont presque 50 % desgenressont afi-icanomalgaches) appuie fortement l'hypothèse de l'origine gondwanienne des Angiospermes, appui apporté par ailleurs par d'autres familles (Monimiacées, Hernandiacées, Ménispermacées ). II zyxwvu zyxwvuts - LE CAS D'ASCARINA La découverte d'Ascarina (Chloranthacées) à Madagascareutlieuen1950,au cours de l'exploration du Massif du Marojejy (au Sud-Est du Tsaratanana)HUMBERT, par COURS-DARNE et CAPURON et publiée en 1955. C'était une découverte aussi surprenante que celle de Takhtajania . Présentation dela famille zyxwvu zyxw LesChloranthacées (L 70 espèces) sont composées de 4 genres groupés morphologiquement en 2 parties : d'un côte Chloranthus (L 20 espèces, Asie E et S, Nouvelle-Guinée), Sarcandra (2 espèces, Indes, Ceylan, Sonde, Nouvelle-Guinée) ; de l'autre côtéAscarina (L 12 espèces,Madagascar,Insulinde,Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande,Nouvelle-Guinée), He&osmum (2 35 espèces,Mexique, Pérou, Brésil, Antilles ; 1 espèce dans le S.-E. asiatique). Le genreAscarina C'est certainement le plus primitif des 4 genres : plante arborescente à fleurs nues, O à 1-2 ou (espèce malgache) 3-5 étamines, bractées, avec ou sans bractéoles. L'espèce malgache a un pollen mbsphérique, hétéropolaire, anasulqué de + 20 Fm. C'est un petit arbre de 10-12 m, des plus archaïques, en particulier par ses fleurs O-3-5-staminées. On peutlaconsidérercomme une dicotylédonearchaïque de la flore angiospermienne actuelle. L'Ascarina malgache, particulièrement A. coursii (Humbert et Capuron) Leroy et Jérémie sect. Madasearina (= Ascariopsis coursii ) (LEROY & JEREMIE,1980) fut zyxwv zyxwvuts zy zyxw FLORA ANGIOSPERMIENNE MALGACHE 63 collecté à plusieurs reprises, vers 1800 m d'altitude, dans une (( sylve à lichens >) (forêt dense sclérophylle de montagne). HUMBERTet CAPURON(1955) ont écrit sur cet Ascarina , avec une remarquable prescience, mais sans pouvoir faire état d'argument précis : << Le nouveau genre fait assurément partie du plus ancien élément floristique de Madagascar ; c'est un des survivants de la flore crétacée ayant persisté, avec d'autres genres nonmoinsarchaïques(diversesMonimiacées,deux Protéacées, etc.) dans la région orientale de l'île, la plus anciennement émergée (depuis le Dévonien). Il n'a aucun moyen de disséminationpar voie aérienne ou maritime D. Palynologie : 1981 et la revue de MÜLLER Dès 1958, COUPERdécrivait un pollen du Wealdien (= Barrémien) d'Angleterre sous le nom de Clmatipollenites hughesi , qui allait devenir le plus célèbre des pollens (c'est dans le Wealdien fianco-belge qu'ont été trouvés les éléments du fameux reptile Iguanodon ). En 1960, le même auteur, ayant découvert unpollen d'Ascarina dans l'Oligocène de Nouvelle-Zélande, suggère une ressemblanceavec Clmatipollenites (COUPER, 1960). Dès 1967, KUPRTANOVA n'hésitepas : Clavatipollenites et le pollen d'Ascarina sont congénères, vue qui cependant ne sera pas admise d'emblée. En 1981, paraît la revue des pollens fossiles connus deMÜLLERqui par prudence, désignelespollensdu Crétacé par les termes de (( complexe ClavatipollenitesAscarina >) et montre qu'il y a continuité des archives naturelles dans l'espace et dans le temps depuis 1'Aptienjusqu'à aujourd'hui. D'après MÜLLER,le Clmatipollenites, s'il n'est pas un Ascarina ancestral, serait en tout cas une Chloranthacée ou un élément-souche de la famille.De toutefaçon, l'ancêtre de la famille adû être un Ascarinoïde. Le tableau de MÜLLERmontre que le complexe est présent dans 1'Aptien-Albien d'Mique Centrale et d'Amérique du Sud; depuis l'Aptien jusqu'au Cénomanienen Amérique du Nord et du Centre, et en Europe ; de 1'Aptien B 1'Eocène en Australie (d'où le genre est aujourd'hui absent). Le pollen d' Ascarina est rapporté depuisle Maestrichtienjusqu'à aujourd'hui en Nouvelle-Zélande,où vivent encore 2 espèces. Finalement,en1985, FRIIS et al. ont décrit des androcées fossilesdéterminés comme Chloranthus , avec pollen in situ du Crétacé Inférieur de l'Est d'Amérique du Nord et du Crétacé Supérieur de Suède. Et ces auteurs concluent : ((Les documents fossilesaccumulés suggèrent que les fleurs de type Magnolia fixent probablement précédées par des fleurs de types floraux plus petits et plus simples, certains étant peutêtre apparentés aux Chloranthacées )). Depuis longtemps déjàquelques auteurs (A.D.J. MEEUSE, 1972; BURGER,1977) ont pensé de même. J'ai soutenu moi-même cette vue dès 1981 et 1982 ;je l'ai confirmée et développée en 1987 et 1993. Il n'est pas surprenant que l'un des genres, Hedyosnzum, issu d'un ancêtre ascarinoïde gondwanien soit encore largement présent dans l'aire néotropicale. Mais la présence d'une espèce dans le Sud-Est asiatique (H. arborescens ) pose un problème. On sait que 1Yscarina a été répandu sur une aire immense, laquelle est aujourd'hui très réduite. La famille est en voie d'extinction : d'où les énormes disjonctions d'aire. 64 zyxwvutsrqp J.-F. LEROY zyxw zyx L'aire actuelle est tout-à-fait comparable entant que telleibien qu'à des niveaux de différenciation différents)à celle des Wintéracées, présente a dsi par un sous-genre dans les Néotropiques et par un genrede niveau de sous-famille à adagascar. La connaissance des étapes aréologiquesd'Ascarina depuis l'Aptien, notamment en Afrique Centrale, permet de soutenir avec force l'hypothèse de l'origine gondwanienne des Chloranthales, l'espèce malgache descendant d'une souche parfaitement autochtone. La présence de pollens fossiles d'Ascarina datant de l'oligocène (5 40 millions d'années)dans les carottages profondseffectués auniveaudu 90eméridien entre l'Australie et Madagascar est aussi de grand intérêt. Cet endroit fùt en effet une escale (alors émergée) au cours du Tertiaire entre l'Afrique et l'Australasie comme l'ont admis AXELROD et RAVEN (1978), mais dans le cas d'Ascarina, la présence deClavatipollenites enAfriqueCentrale à 1'Aptien montre que selon toute probabilité, nous sommesici, comme avec le Takhtajania au-delà de la notion d'escale oligocène, et sans nier cette dernière, en pleinCrétacé Infiérieur. XI Hypothèse de phylogenèse zyxwv zyxw zyxwv CRONQUIST(1981)classelesChloranthacées à côté del'ensemble très naturel Saururacées-Pipéracées, dans l'ordre des Pipérales, au sein des Magnoliides. Ces familles ont certainement quelque apparentement.Leurs pollens, de type anasulqué ou dérivé, ne sont pas essentiellement différents entre eux. Saururus est un type archaïque, à fleurs nues, hypogynes, polycarpiques, à inflorescence racémiforme monocotylédonoïde,tout à faitsingulière. De ce type descendentles types saururacéensévolués à inflorescence pseudanthiale. J'ai tenté de démontrer ailleurs (1993) par référence au genre Nymphaea que la fleur magnoliide (celle du Takhtajania en est une) s'était constituée phylogénétiquement par transmutation globale d'une inflorescencede petites fleurs nues représentée aujourd'hui parle modèle Houttuynia, genre descendant duSaurzuus. Si cette théorie nouvelle est acceptée et développée, la preuve sera apportée du rôle joué par les Pipérales et Chloranthales dans les phases initiales de l'évolution des Angiospermes. La référenceauxMagnolialespérianthéescomme extra-groupe, en cladistique, perdraittout son sens. ITI- LE CAS DE COFFEA Les espèces de Coflea (Rubiacées) sont extrêmement nombreuses dans la Grande Ile et îles satallites : de l'ordre d'une quarantaine d'espèces sur environ70 que compte le genre. Cette surbadondanced'espècesdansun genre se retrouve à Madagascar dans nombre de cas, et peut donc faire l'objet- sous réserve debien définir tous les paramètres - d'une certaine généralisation entant que phénomène. Le sous-genreBaracoffea Dès mes premiers travaux sur les Caféiers malgaches (LEROY, 1961) je fus fiappé par l'existence d'une espèce particulière : Coffea humbertii, à fleur typique du genre, zyxwv zyxw zyxwv F L O U ANGIOSPERMENYE MALGACHE 65 zyxwv zyxwvu zyxwvu mais de port buissonnant, caducifoliée,à inflorescence généralement uniflore, écalyculée, terminale, à développement sympodial. Par ailleurs, elle était propre aux forêts sèches du Sud-Ouest. Une autre espèce, à développement sympodial, Coflea grevei Drake ex Chevalier, habitaitlesmêmesrégionssubaridesunpeuplusau Nord (Ambongo,Morondava). CHEVALIER(1938) l'avait rattachée à unesectiond'espècesconsidéréesalorscomme strictementasiatiques,définiespardesfleurs à étamines et stylesinclus, et à développement sympodial. En 1961, je proposai de créer la section Baracofea (Coflea du pays des Bara), section élevée au rang de sous-genre, pour y inclure Coflea humbertii , puis C. grevei (LEROY,1980). Les deux espèces sont étroitement apparentées et reliées de très près à plusieurs autres de la même aire, l'ensemble constituant ce que j'ai appelé le (< complexe du C. grevei D. Jusqu'en 1982, je fus incapable de montrer quelque rapport que ce soit entre ce complexe et la multitudedes autres espèces. Baracoffia en Somalie-Kenya En 1979, Diane BRIDSON, met en évidence l'existence au Kenya et en Somalie d'un Coflea singulier qui, successivement, avait été décrit par CHIOENDA sous deux noms : Paoliajasminoides, genre supposé nouveau de Rubiacée (1916) et Plectronia Canthiumrhamnifolium (Chiov.) Cufodontis rhamnifolia (1932) et sous lenomde (1965). Notre collègueanglaiselenomme Coffeapaolia (1979)puis, tout-à-fait justement, C. rhamnifolia (Chiov.) Bridson (1 983). 1982 : énigme résolue En 1982 j'avais puconstater qu'il s'agissait d'un représentant africain du sous-genre Baracoflea, ce qui marquait uneétape importante dans la connaissance des Coffea. En effet, le Baracoflea malgache qui, par son isolement écologico- géographicomorphologiquesemblaitphylogénétiquementinexpliquable, se trouvait soudainement rattaché à unelignéeafricaine, et en dehorsde tout rapport directavec les espèces asiatiques qui constituent une lignée à part (LEROY,1980, 198l), le genre Psilanthus , issu aussi d'une souche africaine caractérisée parlesétamines et le style inclus, mais lignée comportant deux branches : l'une africaine, monopodiale, la plus évoluée, l'autre africano-asiatique (jusqu'en Nouvelle-Guinée), sympodiale (comme le Baracoflea ). Le genre Coffea sensu strictodevenait ainsi un genre endémique de l'aire africano-malgache. Le principede cette classification a été adopté parlesspécialistesdesRubiacées (BRIDSON & VERDCOURT, 1988). 66 zyxwv zy zyxwvu zyxwvu J.-F. LEROY Le complexe Cco-biotique de partet d'autre du canal de Mozambique Il est extrêmement remarquable que les milieux dans lesquels vivent les Coffea subg. Baracoffea , de part et d'autre ducanal de Mozambiquesoient tout à fait comparables. En Afrique, C. rhamnifolia se trouve dans le << bush )) subaride de la plaine côtière à l'Est du Lac Rodolphe, dans les formations à Commiphora (l3urséracées) et Acacia (Mimosacées), où la moyenne pluviométrique est de 400 mm ; steppes arborées ou de type sahélien qui avoisinent l'Equateur, en bordure de l'océan Indien (Domaine somalo-kenyan d'AmREmLE, 1975). L'espèce rencontre se compagnie en d'Euphorbiacées (Euphorbia sp., Jatropha precox ), de Sesamothumnus (Pédaliacées). L'adaptation de laplante à son très sévère milieu esttellequ'onpeutparlerde <( complexe éco-biotique )>. Or ce complexe se retrouve, presque identique, de l'autre côté du canal, Coffea grevei et ses satallites tenant la place du C. rhamnifolia , complètement isolés aussi dans un (<bush >> à Commiphora, parmi les Euphorbes aphylles, les DahZbergia (Papilionacées) où la pluviosité descendà 300 mm, et où la durée de la saison sèche peut atteindre et dépasser 8-9 mois. Ce complexe se présente comme coupé en deux par le c e a l que j'ai qualifié, en 1982, de<( faille biologique>>. Origine du Coffea subg. Baracoffea D'après les géologues et paléogéographes, d'importants changements géoclimatiques se manifestèrentenAfrique à TOligo-Miocène,période active du volcanisme et de la formation du Rifi en f i q u e de l'Est. Il y eut régression rapide de la grande forêt dense humide et le milieu subaride s'installa des deux côtés du canal. On peut donc penser que c'est en rapport avec ces changement géo-climatiques qu'émerge le Baracoffea à feuillescaduques.C'est à lafin de cette époque, auMiocène, que par souduredesplaquesafricaine et asiatique,laTéthysestpourlapremièrefois interrompue : le passageenAsiedu PsiZanthus pourrait être enrapportaveccet évènement.On a parailleurs de nombreusesraisons de penserquele centre de diversfication, peut-être mêmed'origine,du genre Coffea a été l'airekenyane. Le Baracoffea , avec son mode de développement sympodial, semble bienêtre un survivant des ancêtres du Coffea subg. Coffea , ancêtres qui auraient été sympodiaux, hygrophiles, à feuilles persistantes, habitantla grande forêt tropicale au Paléocène. Le mode sympodial se retrouve chez PsiZanthus subg. Afrocoffea , sous-genre afr-icano-asiatique, et aussi, mais à l'état accidentel, chezPsiZanthus subg. PsiZanthus, sous-genre strictement africain.Chez les ancêtres du Coffea et du PsiZanthus lesfleursdevaient être longistylées, à étamines exsertes. Le Baracoffea ,moins spécialisé dans son développementque les autres espèces de Coffea, puisque les inflorescences y sont terminales,a su cependant s'adapter aux milieux xériques ; comme le PsiZanthus en Asie, il a fait montre à Madagascar d'une certaine activité de spéciation. zyxwv zyxwv zy zyxwvut zyxwvu zyxwvuts zy F L O U ANGIOSPERMIENNE MALGACHE 67 Le genre Coffea subg. Coffea Les espèces de ce sous-genre, plus ou moins bien caractérisées,sont foisonnnantes à Madagascar, et globablement forment untout relativement homogène. Elles' seraient en rapport étroit de parenté avec celles de l'Mique orientale, thèse qui est évidente en ce qui concerne le sous-genre Baracoffea , mais aussiles autres espèces.Ondistingue cependant, dans une certaine mesure, des séries d'espèces. La présence de cdéine a été mise en évidence chez certaines espècesde la série Verae A. Chev. comme : C. Zancijolia A. Chev., à la différence desautres espèces malgaches. Inversement, chez les espèces d'Afrique orientale, réputées produire de la caféine, on a établi (HAMON et al., 1984 ; ANTHONY et al., 1989) que deuxd'entreelles, C. pseudozanguebariae et C. salvatrix en étaient respectivement dépourvues ou très peu productrices (cas aussi en Afrique duPsilanthus). Ces discordances, sur le plan biochimique, ont été interprétées comme témoignant de quelques échanges à double sens, anciens déjà, entre les espèces, à travers le canal (ANTHONY, 1991). L'analyse en cours des chaînes métaboliques a permisd'allerplus avant. Notamment, on a mis en évidence l'existencede deux chaînes assez complexes: 1) les Coffea afi.icains (mis à part C. pseudozanguebariae et C. salvatrix ) offient une chaîne qui aboutit à la synthèse de grosses quantités de caféine et d'acides chlorogéniques, 2) l'autre chaîne se caractérise parla production d'uncomplexede composésdivers (ANTHONY, 1991).D'après ANTHONY, <( cette chaîneoriginaleexiste chez 6 des 7 espèces malgaches analysées dans le sous-genre Coffea, ainsi que chez C. pseudozanguebariae et C. salvatrix , et aussi chez les espèces du genre PszZanthus D. Comment se fait-il qu'on n'ait pas encore analysé le Coffea subg. Baracoffea sous cet angle? CONCLUSIONS GENERALES Le genre Coffea La notion de transport à longue distance si souvent mise en avant pour expliquer en partie la genèse du peuplement phanérogamique de Madagascar ne reqoit ici aucun appui, puisque le genre s'est peut-être constitué dans l'aire kenyane dont Madagascar faisait partie, au sens large, au Paléocène. La considération du foisonnement des espèces du Cofjrea subg. Coffea parséries (8 d'après CHEVALIER),maisdansl'ensemble fort homogène, amène à émettre l'hypothèse que Madagascar aurait été peuplé à partir de quelques espèces, fondatrices de Coflea , peut-être 3 ou 4,datant des phases initiales de la radiation autour du berceau kenyan. Etant donné les changements géo- climatiques et biologiques qui sont intervenus au cours du Tertiaire, la très grande diversité des milieux s'estaccentuée, et celadansunsous-continentisolé(faisantpartieduplateaudes Mascareignes), permettant undéveloppementexceptionnel,en << vase clos D, de la spéciation à l'intérieur du genreCoflea (CHARRIER,1978), y compris même (bien qu'à un faible degré) dans le sous-genre Baracofjrea (originellement monospécifique à 68 zyxwvutsrq J.-F. LEROY zyxwvut zyxwvu zyxwvuts Madagascar,selon toute probabilité).La totalité desespècesseraientdoncdes endémiques d'âge variable, souvent relativement récentes. On peut trouver, maisdansunecertainemesureseulement,beaucoup de cas comparables : les Erica en Afrique du Sud, les Orchidées à Madagascar, les Composées à Madagascar, où presque toutes les espèces sont endémiques et relativement récentes, etc.et même, à un toutautre degré, les Protéacées enAfrique du Sud(après le démembrement gondwanien), etc. Les genres Takhtajania et Ascarina Il est sans doute d'une importance dont nous ne pouvons pas encore mesurer toute la portée, que Takhtajania (Magnoliales) et Ascarina (Chloranthales) subsistent à l'état vivant et spontané à Madagascar. Ce sont deux genres dont il est établi que la lignée existait à l'Aptien, par référence à deux preuves : la datation par des pollens fossiles, la présence actuelle d'un représentant. 1) Ils témoignent du rôle joué par Madagascar dans l'origine géographique et dans la phylogenèse initiale des Angiospermes au début du Crétacé. 2) Ils témoignent aussi de l'isolement actuel de taxons ancestraux à la suite de l'extinction à l'échelleducontinentafi-icain(prouvéepar des fossiles)de tout autre représentant des familles (Wintéracées, Chloranthacées) auxquellesils appartiennent. Ces genres confirment hautement l'immense appauvrissement africain au cours du Tertiaire (notamment Oligo-miocène ; les Wintéracées étaient encore représentées en Afrique du Sud au Miocène). Grâce à lasurvivancedecesplantes (Takhtajania n'acependantjamais été retrouvé depuis 1909) on détient peut-être l'une des clés pour l'élaboration, au cours du prochain siècle, d'une théorie générale de la genèse spatiale et temporelle des Plantes à fleurs. Dans le G survol >) sur la phytogéographiede Madagascar (LEROY, 1978b) l'interprétation des trois recherches présentées ci-dessusne pouvait être donnée. zyxwvu REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ANTHONY, F., M.N. CLIFFORD M. & NOIROT, 1989. Ladiversitébiochimiquedanslesgenres Coffea et PsiZanthus. 13ème Colloque A.S.I.C.,Paipa (Colombie) : 474-484. ANTHONY, F., 1991. LesressourcesgénétiquesdesCafiéiers : collecte, gestion d'un conservatoireet évolution de la diversité génétique. ThèseUniv. Paris-Sud Orsay. ARMSTRONG, J.E. & T.K. WILSON, 1978. Floral morphology of Hors$eZdiuna (Myristicaceae). A m . J. Bot., 65 : 441-449. AUBREVILLE, A., 1975. Essais sur l'origine et 'histoire des flores tropicales afiicaines. 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Such phytogeographic connections are especially prevalent among easternhumidforesttaxa, and representbothancientvicariance that hasresulted in relictual (Cretaceous) Gondwanan disjunctions, as well as continuous dispersal events across the Indian Ocean. Threemajor patterns ofdispersaVvicariancemodalitycanbeidentified: 1) Cretaceousdispersalto Madagascar with ensuing distributions from India (andor South Africa) across Antarctica to South America and Australo-E. Malesia during the time of the initial radiation of the angiosperms; 2) EoceneOligocene (and continuing to the present) dispersal to Madagascar (and Africa) from Laurasia andW. Malesia viaIndia @re- and post-collision with Asia) along t( Lemurian Stepping-stones)) in the western IndianOcean; and 3) continuous(andrecent)longdistancedispersal(LDD)toMadagascar as a function of the prevailing easterly winds and Indian Ocean currents. KEY-W0RDS.- Madagascar, Indo-Australo-Malesian, Phytogeography, Vicariance, Dispersal RESUME.- Malgré la proximité de Madagascar et de l'Afrique depuis leur séparation, il y a quelques 165 millions d'années, la flore malgache montre unef i n i t é remarquable avec celles dela région Indoaustralo-malésienne très éloignéeversl'est. Ces relationsphytogéographiquessontparticulièrement fréquentes dans les taxons des forêts humides de l'est de Madagascar ; elles représentent d'unepart une vicariance anciennequi a entraîné des disjonctions reliques gondwaniennes (Crétacé) et d'autre part une série continue de dispersionà travers l'Océan Indien. Trois modèles principaux de dispersionlvicariance à Madagascarpeuventêtredistingués : 1) Au Crétacéunedispersionquiaentraînédestypesde répartition qui s'étendent de l'Inde (et/ou l'Afrique du Sud) jusqu'à l'Amérique duSud et le région australo-est-malesienne àtravers l'Antarctique,pendant la périodeinitialedediversificationdes angiospermes ;2) Pendant 1'Eocène-Oligocène une dispersion encore actuelle et également africaine, de taxons Laurasiens et ouest Malésiens via l'Inde avant et après son entré en collision avec 1'Asia par l'intermédiaire d'îles (t< Lemurian Stepping-Stones B) situées dans l'ouest de l'Océan Indien ; 3) Une dispersion à longuedistancecontinueetplusrécentedueauxvents et auxcourrantsocéaniques dominants de l'est. MOTS-CLES.Dispersion Madagascar, Région Indo-australo-malésienne, Phytogéographie, Vicariance, INTRODUCTION zyxwvutsrqpo As a former piece of the African continent that has remained in close proximity throughout its evolutionary history, Madagascarwouldreasonablybeexpected to In: W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 74 zyxwv zyxwvutsr G.E. SCHATZ zyxwv zyxwv possess biota a whose closest aflinities are African. Recognition therefore of phytogeographicconnectionswithflorasfar to the easthas attracted the interestof botanists since the classic work of PERRTER DE LA BATHIE (1936). Subsequent workers have adopted and refinedthe characterization of floristic af€inities by percentage generic overlapwithinarbitrarilydelimitedgeographicunits (tt elements B), amongwhich <t Asian D, tt oriental D, <t paleotropical )),and <t austral )) have been utilizedto reflect the easternailinities (HWERT, 1959;KOECHLINet al., 1972; DEJARDINet al., 1973). However, as LEROY (1978)correctly pointed out, such analyses of relationship depend upon taxonomic circumscription of genera rather than phylogenetic hypotheses,and fail to addressprocessinhistoricalbiogeography.Thedistinctionmade byAUBREVILLE (1976)between . <t Australo-Papoue )) as Gondwananelementsand tt AsiaticoMalesienne )) as Laurasian elements set the stage for a more explicit discussion of the historical patterns leading to modern-day relationships betweenthe floras of Madagascar andIndo-australo-malesia. In that context,utilizing data fiom recent phylogenetic, paleobotanical, and paleogeographic studies, 1 would like to illuminate fbrther what 1 believe to be the three major modes of dispersdvicariance between Madagascar and lands to the east: 1) Cretaceous Gondwanan Relicts; 2) Eocene-Oligocene <tLemurian Stepping-Stones D; and 3) Long Distance Dispersa1 (LDD). CRETACEOUS GONDWANAN RELICTS Paleomagnetic data from the westernIndianOceanhasfirmlyestablished the paleogeographic history of Madagascar (RABINowITZ et al., 1983). Figure 1 depicts a schematic representation of Gondwanan land masses fiom the time Madagascar arrived at its current position 121 MYA until the separation of Greater India fiom Madagascar 88 MYA(STOREY et al., 1995), bywhichtime the break-up of virtuallyall of the individualGondwananlandmasseshadbegun.Throughout the periodriftingwas occurring both between AfricdSouth Americaand Greater Indidhtarctica, although eachpairremainedwithin close proximitythrough the end of the Cretaceous/early Tertiasy. By 80 MYA, direct land routes between New Zealand andNew Caledonia and AntarcticdAustralia had been severed (MILDENHALL, 1980); very slow rifiing between AustraliaNew Guinea and Antarctica had also begun, but New Guinea did not emerge above sea level until the late Eocene at which time Gondwanan elements first entered (AXELROD & RASEN, 1982). A dispersal pathway through Antarctica to South America remained possible untilthe close of the Eocene (RAS?EN, 1979). Thetimeperiodspanned in Figure 1 isalso contemporaneous with the initial radiation of the angiosperms. Insofar as Madagascarbegan to separate from f i c a during the late Jurassic (165 MYA), it is probable that angiosperms were not present on the island during mostof its slow raRing to its current position. Paleobotanicaldata from Madagascar at this critical time period are scant. Palynomorphs fiom mid-Cretaceous (middle Albian to late Cenomanian) samples near Ahtsiranana belong to the Gondwana microfloral Province, dominated by bisaccate gymnosperms and ferns, but are lacking angiosperms (HERNGREEN et al., 1982). Another Cenomanian assemblage fiom Ankanotra is dominated by the conifer Classopollis; however, six different angiosperm pollen types are present. Despite the lack of late Cretaceous data, it is reasonable to assume that by the close of the Mesozoic, numerous angiosperm lines had established themselves in Madagascar via either direct land routes through India from the south, or by short distance dispersalacross water gaps. PHYTOGEOGWHIC CONNECTIONS zyxw 75 Whatneobotanicalevidence therefore (aswell as paleobotanical data fiom elsewhere in Gondwana) points to the presence of Cretaceous Gondwanan relicts in Madagascar? The break-up of Gondwana by the end of the Cretaceous would have resulted in vicariance in basal angiosperm lineages, and thus, relationships today would be manifest at higher taxonomic levels(VAN STEEMS, 1984). Modern distributions would beessentially austral and/orcoolmesic(pre)montane: South America,extendmg northward along the Andes into Central America; M c a , especially cooler upland East Afi-ica (with survival into the Miocene and then extinction in South Africa (COETZEE & MULLER, 1984)); Madagascar; and Australo-malesia east of Wallace's line, i.e., Australia, New Caledonia,New Guinea, and New Zealand. The possiblity of << Noah's Ark )) rafting on India, and therefore the presence of relicts on the granitic islands of the Seychelles and IndidSri Lanka, as well as then subsequent dispersal into W. Malesia must also be considered (a scenario rejected by R A w & AXELROD,1974). Mid to late Cretaceous/early Tertiary floras from Antarctica, Australia and New Zealand (BIRKENMAJER & ZASTAWNIAK, 1989; BURGER, 1993; DETTMAN, 1989; DETTMAN& JARZEN, 1990; MILDENHALL, 1980)confirm the notion of a subhumidmesothermal climate across Antarctica,which supported a broad-leaved forest withnumerous angiospermpollen types. Spacepermits the discussionofonly a fewexamples to illustrate the distribution patterns above: zy zyx zyx Fig. 1. Schematic representation of Gondwanan land masses during initial Cretaceous radiation of the angiosperms,between the time of arriva1 of'Madagascar atits present position(121 M A ) andthe time of separation of GreaterIndiafromMadagascar (88 MYA). Throughout the time period, rifting is occurring between both AfiicdSouth America and Greater IndidAntarctica, although each pair remains within close proximity at the end of the period. India is also shown (broken border) after collision with Asia (45 M A ) , at which point a direct link with W. Malesiaisestablished. Abreviations: MADAG = Madagascar; N.C. = New Caledonia; N.G. = New Guinea (submerged until late Eocene); N.Z. = New Zealand. zyx Proteaceae: The studies of JOHNSONand BRIGG~ (1981)haverevealed two independent relict lines of Proteaceae in .Madagascar. Isolated dioecious Dilobeia (2 76 zyxwvutsrqp zyxwvu zyxw zy zy zyxwvu zyxw G.E. SCHATZ spp.), the solemember of subtribeDilobeiinaeappears to be sister to the subtribe Cenarrheninaeconsisting oftwo monotypicgeneraonTasmania (Agastachys and Cenarrhenes), two genera endemic to New Caledonia (Beaupreopsis (1 sp.) and Beauprea (12 spp.; with fossil distribution in Australia and New Zealand)), and a more xeric taxon Symphionema (2 spp.) in N.S. Wales. From a base number of x = 14 for subfamily Proteoideae, chromosomalevolutionindicatesaneuploid reductions from Cenarrhenes (x = 14) to Agastachys (x = 13), Beauprea and Beaupreopsis (x = 1l), and S'mphionema (x = lO), as well as polyploidy inDilobeia (x = 24). Subtribe Hickbeachiinae of subfamily Grevilleoideaeis comprised of Malagasia (1 sp.) inMadagascar, Athertonia (1 sp.) and Hicksbeachia (2 spp.) in N.E. Australia, yirotia with 6 spp. probably endemic to New Caledonia (plus 1 sp. doubtllly placed in the genus fromQueensland),and Heliciopsis with 7 spp. restricted to W. Malesia. Relationships among the genera are not fùlly resolved, but if Malagasia is most closely related to Heliciopsis as suggested by JOHNSONand BRIGGS(1981), then one could propose rafting of the ancestors of Heliciopsis on India, dispersal into W. Malesia, and subsequent extinction in India. BasalApiales: Recent molecularsystematicstudies by PLUNKETT (1994,pers. comm.)andPLUNKETT et al. (1995) suggest aplacement for the Malagasy endemic Melanophylla (8 spp.) at the base of the Apiales among the genera Aralidium (1 sp., W. Malesia), Toricellia (3 spp. E. Himalayas to W. China),and Griselinia (6 spp., New Zealand and Chile), al1 of which have been recognized at the family level. Whether they constitute a clade is still unresolved insofar as several shared indels (insertioddeletion events)within the matK chloroplast gene are plesiomorphicandalsosharedwith outgroup Cornales. Nevertheless, Melanophylla may be closest to Aralidium, reflecting possible rafting on India for their common ancestor as well as for Toricellia, and, in addition, an austral dispersalfor Griselinia [(first appearancein New Zealand in Miocene (MILDENHALL, 1980)], a scenario potentially analogous to the Hicksbeachiinae (Proteaceae). Monimiaceae: The studies of LORENCE (1985) and PHlLIpsON (1987) have shed light on the relationships of Malagasy region Monimiaceae. Hortonia (2 spp., Sri Lanka), Peumus (1 sp., Chile), Palmeria (14 spp., NewGuinea(mostly), E. Sulawesiand Australia), and Monimia (3 spp., Mascarenes) appear to be the most primitive members of the family (although not necessarily forming a clade), suggesting rafting on Greater India for Hortonia, and extinction of the ancestors of Monzmia in Afik"dagascar given the ages of Mauritius (7.8 My) and Réunion (2 - 3 MY). Decarydendron (3 spp.) and Ephippiandra (8 spp.) (both endemic to Madagascar) and Tambourissa (Ca. 50 spp., Madagascar and Mascarenes) are members of tribe Hedycaryeae, which also includes in E. Malesia: Hedycarya (11 spp., New Caledonia(mostly), New Zealand, Australia to Fiji), Kibaropsis (1 sp., New Caledonia), and Levieria (9 spp., Oueensland, New Guinea to Sulawesi), and in Mica: Xymalos (1-3 spp., from Sudan to S.Africa and E. Congo, disjunct on Mt. Cameroon and Bioko, occurring from 900 - 2700 m). Hamamelidaceae: The distribution of subtribe Dicoryphinae mirrors that of the Hedycaryeae (Monimiaceae). Unique tetrasporangiate anthers that dehisce by a single valve per theca constitute a synapomorphyfor Trichocladus(3-5 spp., mid-altitudeE./S. Mica), Malagasy endemic Dicoryphe (13 spp.), and monotypic Noahdendron, Neostp.earia, and Ostrearia in N.E. Australia @NDRESS, 1989a,b). Similarunivalvate antherdehiscence,albeitwitha reduction to only onelocule per theca isknown in zyxw zyx zyxw zyxwv zyx zyxwvuts PHYTOGEOGRAPHICCONNECTIONS 77 Archamamelis fiom the Upper Cretaceous of Sweden (ENDRESS & FRIIS, 199l), as well as modern-day Hamamelis, indicating an early LaurasidGondwana Split inthe family. DidyrnelaceaelSchizocolpus:Recent molecular data suggest that the affinities of the Malagasy endemic Didymeles (Didymelaceae) are with the Buxaceae (M. CHASE, pers. comm.). Distinctive, unique pollen (3-zonocolporate7with 2-orate, operculate colpi andareticulate,columellate tectum withspinulosemuri)haspermittedunequivocal identification of the fossil pollen Schizocolpus murlinensis as Didymelaceae. Schizocolpus is known from the Paleocene to Oligocenealong the now-submerged Ninety East Ridge (KEMP& HARRIS, 1977), the Paleocene to lower Eocene of New Zealand (MILDENHALL, 1980)and the middle Eocene GippslandBasin of Australia (STOVER& PARTRIDGE, 1973), indicating a formerly much larger late Cretaceous/early Tertiary distribution. Additional probable or possible late Cretaceous/early Tertiary Gondwanan Relicts in Madagascar (or the Mascarenes): Podocarpus (Podocarpaceae); Ascarina (Chloranthaceae); Takhtajania (Winteraceae); some Annonaceae (howevernot an austral dispersal, but rather an early southern Laurasian/N. Tethys dispersal andlor rafting on India); Myristicaceae; Cinnamosma (Canellaceae); Beilschmiedia, Cryptocarya (Lauraceae); IZex (Aquifoliaceae); SyzygiundEugenia (Myrtaceae); Pittosporum (Pittosporaceae); Weinmannia (Cunoniaceae); ElaeocarpzdSloanea (Elaeocarpaceae); Brexia (basal Celastrales); Lilaeopsis (Apiaceae); Protium (?) (Burseraceae) and other basal Sapindales, i.e., Rutaceae/Sapindaceae (Cossinia (?) (Sapindaceae) - 1sp. Mauritius, spp. 3 New Caledonia); KaZQhora (?) (Kaliphoraceae); some Menispermaceae (?) (Burasaia,Spirospermum,Strychnopsis); sorneClusiaceae (?) (Garcinia, Symphonia,with Montrouziera in New Caledonia);Arthropodium (Liliaceae); Cohnia (?)(Agavaceae) - 1 sp. Mauritius, 2 spp. New Caledonia; Arecaceae: Borasseae (Borassodendron raftingonIndia?); Beccariophoenix,Voanioala (Butiinae); Ravenea (Ceroxyloideae); Orania (Oraninae);Iguanurinae (?) (27 genera mainly E. Malesia; Dictyosperma (Mauritius), Bentinckia (S. India)); absent Madagascar, in Oncospermatinae (Oncosperma - Sri Lanka to W. Malesia;absentinMadagascar, 5 genera endemic to Seychelles,2 to Mascarenes); Fandanus (?) (Pandanaceae);some bamboos (?). .' zyxwv EOCENE-OLIGOCENE << LE- STEPPING-STONES >> Calling attention to a distributional pattern that included (Africa)/Madagascar, the Seychelles, (India)/Sri Lanka and W. Malesia, VAN S~EN'IS(1962), in his now infamous paperon the land-bridgetheory, asserted that << there musthavebeen an isthmian connection between MadagascarandCeylon over the Seychelles-Comoresbank >) operating during the middle to upper Cretaceous, which he named "Lemuria". Modern understanding of the geological history of the Indian Ocean refbtes both the timing and existence of such direct a land route (MCKENZIE& SCLATER, 1973),but the distributional pattern nevertheless still stands, and for some taxa also includes China, Japan,and E. Malesia.Sucha pattern often involvesclosely-relatedspeciesin,and around the periphery of, the IndianOceanandAfrica. As Indiaassumed its current position fiom the early Eocene onward, global sea levels were dropping, with a marked regression at the RupellianKhattian boundary during the .Oligocene, Le., Ca. 30 MYA (HAQ et al., 1988). At that time, significant portions of the ChagoslLaccadive Plateau and the contiguous (at that time) Mascarene Plateau (including the Seychelles Bank, zyxwvu 7s zyxwvu zyx zy zyxwv zyxwv zyxw G.E. SCHATZ which encompasses over50,000’km2now at an average depthof 75 m) could have been emergent, and served as stepping-stones for dispersal of essentially Laurasian (mesic) elements between LaUrasin. Malesia and Africa/Madagascar via IndidSri Lanka as depicted in Figure 2. As such a dispersal track coincides with the << Lemuria )) landbridge of van Steenis, 1 propose that it be named the <(Lemurian Stepping-stones D. Xericaffinitiesbetween Madagascar andIndia (e.g., Commiphora (Burseraceae), Delonix (Fabaceae), Moringa (Moringaceae)) are best explained by overland migration through N.E. AfricdArabian Peninsula, and do not provide additional support for the (( Lemuria land-bridge >) as WILD (1965)suggested.Although the stepping-stone pathway may only have begunoperating during the Eocene, there is no reason to believe that it has not remained active to the present day (Madagascar to Seychelles - 1,000 km; Seychelles to India - 2,600 km), or that migration has not also occurred in an eastward direction [(e.g., Brexia (Brexiaceae), Grisollea (Icacinaceae)]. Alangium and nacolusa: Paleochorological analysis of Alangiurn (Alangiaceae) and Anacolosa (Olacaceae) (KRUTZSCH, 1989), both originally Laurasian elements that are now restricted to Mrica/Madagascar/Asia s.I., supports the stepping-stone hypothesis. Pollenof Anacolosidites (=Anacolosa) and Alangium first appear in India in the upper Eocene, although the former isnow absent there. Wlth regard to Anacolosa in Madagascar, the two species differ markedly:A. pervilleana is a deciduous small-leaved, small-fruitedspecies in the dry West, whereas A. casearioides is an evergreen, largeleaved, large-fruited species in humid sublittoralforests along the northeast Coast. Insofar as Anacolosidites is known from the Miocene of eastAfrica,itispossible the two Malagasy species arrived by different routes. The pollen study of Alangum by REITSMA (1970) suggests acloserelationship of dioeciousMalagasy A. grisolleoides with A. barbatum in India, and reveals that African A. chinense possesses a distinct and possibly more advanced pollen than the rest of A. chinense, suggesting divergence after an early (Eocene-Oligocene) arriva1 in Africa. The presence of A. salvgolium in the Comores on Mayotte (3.65 - 5.4 M Y ) and Moheli (1.5 M Y ) must be a more recent dispersal. Canarium denticulatum Group: The revision of Canarizrm (Burseraceae) by LEENHOUTS (1959) identifies a group of related species (((denticulatum Group D)that include:endemicspecies on the Andamans (C. manii), Sri Lanka (C. zeyZanicum), Mauritius (C. paniculatum), as well as C. mahgascariense in Madagascar and E. Africa (hrther taxonomic work is needed in Madagascar to delimit additional species within highlyvariable (( madagascariense D), and C. schweinfurthii in C . and W. Mica. A combination of both primitive and advanced features in C. schweinfurthii suggest long isolation from the rest of the group. On 7.8 M Y Mauritius, C. paniculatum probably represents a recent dispersal fi-om Madagascar. Dillenia Amplexicaul Group: The revision of Dillenia (Dilleniaceae) by HOOGLAND (1952) recognizesabasicdivisionwithin the genus on the basis of the presence/absence of anamplexicaulpetiolarwing. Both R. triquetra, present in Madagascar and Sri Lanka, and D.ferrugiken, endemic to the Seychelles, possess the winged petiole. Shared distribution of D. triquePa between Madagascar and Sri Lanka implies a more recent dispersal. TheWesternSpecies of Nepenthes: Paleochorologicalanalysisreveals that Nepenthes was originallyaLaurasianelementsurvivingin Europe into the lower Miocene, at the same time as it arrived in Borneo (KRUTZscH, 1989). The small seeds of Nepenthes are undoubtedlyeasilydispersed,andonecouldenvision long distance dispersal fi-omMalesia to Madagascar.Nevertheless, SCHMID-HOLLINGER (1979) has zyx zyxwv CONNECTIONS PHYTOGEOGRAPHIC zyxwv zyxw zyx zyx 79 suggested that the Western Indian Ocean species of Nepenthes (A? distillatoria - Sri Lanka; A? pewillei - Seychelles; N nzadagascariensis and N masoalensis - Madagascar) form a closely-related group, implying a single initial dispersal eventfiom Malesia. LAURASIA z AFRICA - G 1 zyxwvu zyx Fig. 2. Schematic representation of migration pathways active during Eocene/Oligocene after India has attained close proximity to Asia, through to post-collision (and continuing to present),a period during whichsea-levelswere dropping. Mesic Laurasian and W. Malesian elements enter Madagascar/Africavia India and {( Lemurian Stepping-Stones )) in the W. Indian Ocean (emergent portions of the Chagos/Laccadive Plateau and Mascarene Plateau including the Seychelles). Xeric elements are exchanged between N.E. AfncdArabian Peninsula and Laurasiahdia and may disperse to dry western Madagascar. Thicknessof arrow represents probability of dispersal. Additional possible examples of Lemurian Stepping-Stones )) dispersal: Anisophyllea (Anisophylleaceae); Fernandoa (Bignoniaceae);someClusiaceae (?) Calophylum; sorne Euphorbiaceae (?)- Claoxylon, Macaranga; Homalium, Scolopia (Flacourtiaceae); Hugonia Wugoniaceae); Foetidiu (Lecythidaceae); Leea (Leeaceae); Medinila, Memecylon (Melastomataceae); Turraea (Meliaceae); Streblus (Moraceae); Ardisia (Myrsinaceae); Paropsia (Passifloraceae); Gaertnera, Ixora, Psychotria, Pyrostria (Rubiaceae). LONGDISTANCE DISPERSAL (LDD) The differencebetween stepping-stone dispersal and long distance dispersal GDD) is only a matter of distance, which isjust one of the factors'contributing to probability of dispersal; the former might also be described as short to medium distance dispersal. Any 80 zyxwvutsrq G.E. SCHATZ zyxwv dispersal across a fi-agmented space is rendered more probable when a taxon possesses anadded degree of vagility(small,resistant,aerodynamic, or buoyantdisseminules), and/or time. That dispersal over especiallylongdistanceshas occurred isundeniably proven by the many Asian taxa that have reached the Hawaiian Islands in recent history, to adistance of 8,000 k m . As R A n N (1979)noted, the distancefromAustralia Madagascar is only about 2/3 (5,400 km) of that fiom Asia to Hawaii, and both source and target have existed for an extremely long time. Prevailing easterly winds and ocean currents in the Indian Oceanfbrther increase the probability for LDD from Malesiato the westernIndianOcean (RENVOISE, 1979).Accepting the fact that LDD ispotentially continuously occurring, impliesthat it has undoubtedly occurred recently, as is witnessed by dispersal to the Young volcanicMascarenes [(e.g., aphyllodic Acacia ofcertain Australian afE*mity (BELL & EVANS,1978, Who neverthelessconclude a formerland connection between Australia and Mauritius)]. Despite extrinsic directional forces, LDD is often stochastic in nature, and more oRen that not results in a highly imbalanced distribution. Two widespread species of Barringtonia (Lecythidaceae) are among a long listof mangrove and littoral species (the Indo-Pacific Strand flora) to have reached Madagascarby ocean dispersal. Nevertheless, the distributions of B. asiatica and B. racernosa in the western Indian Ocean contain a random component: B. asiatica is present on Mauritius, but not on Réunion, and has failed to reach the E. African Coast; B. racernosa has reached the E. African Coast, but is not present in the Mascarenes; both are present in the Seychelles (PAYENS,1967). To some extent the distributions reflect differing ecological preferences (B. asiatica on sand just above the tide line; B. racernosa in estuarine habitat), but there is also a stochastic element. StrongyZodon Pabaceae) includesawidespreadspecies, S. Zzcidus, thathas reached Hawaii and Tahiti (HIJANG, 1991). In the western Indian Ocean, S. lucidus is present only on Réunion, although Madagascar also harbors a distinct section Craveniae with two species,indicative of an earlierdispersalevent.Additionalexamplesof imbalanceddistributionsinclude: GZuta (Anacardiaceae) - 1 sp. Madagascar, 28 spp. Malesia; Hibbertia (Dilleniaceae) - 1(variable)sp.Madagascar, > 100 spp. Malesia, centered in Australia;Keraudrenia (Sterculiaceae) - 1 sp. Madagascar, 8 spp. Australia. zyxw zyxw zyxwvuts zyxwvu CONCLUSIONS As disjunct outliers of the current Indo-australo-malesian flora, those Malagasy humid forest species whose affinitiesliefar tothe eastpossessespecially high information content, and therefore increased conservation value (VANE-WRIGHTet al., 1991).Barring the discovery of fossilevidence of formerdistribution (COETZEE& MULLER, 1984), extant taxa provide Our only rneans of constructinghistorical biogeographic hypotheses. From a phylogenetic standpoint, relict taxa constitute long basalbranchescritical for understandingbothingroup,andbroader,higherlevel outgroup relationships.Extinctions of outlyingtaxahave greater biogeographic (and possiblyevolutionary)consequencesthanextinctions of core-area taxa, although,of course,neitherisdesirable. Just as the Malagasylanguageand customs continue to reveal the S.E Asian origin of the Malagasy people, let us hope that the Malagasy flora will also retainits far eastern character. PHYTOGEOGRAPHC CONNECTIONS 81 zy ACKNOWLEDGEMENTS zyx 1 wish to dedicate this paper to Professor Hugh H. Iltis, Who fostered my interest in phytogeography. 1 thank A. Le Thomas for translating the abstract, P.P. Lowry II for many stimulatingdiscussions,and the peopleofMadagascar for welcomingvazaha scientistswith such openarms. Work in Madagascarwascarried out through collaborative agreements withthe Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza and the Département de Recherches Forestières etPiscicoles, FOFIFA. I amgratefùl to the Government of Madagascar (Direction desEaux et Forêts) and the Association National pour la Protection des Aires Protégées for courtesies extended, and to the John D. and Catherine T. MacArthur Foundation and the Liz Claiborne and Art Ortenberg Foundation for financial support of activities in Madagascar.Thisresearchwas conducted while holdingNSF grant DEB-9024749. zyxwvutsr zyx zy REFERENCES AUBREVILLE, A., 1976. Madagascar au sein dcla Pangée. Adansonia, sér. 2, 15: 295-305. AXELROD, D.I. & P.H. RAVEN, 1982. Paleobiogeographyand origin of the New Guinea flora. In: J.L. Gressit (ed.), Biogeography and Ecology of New Guinea. pp. 919-941.W. Junk, The Hague. BELL, E.A. & CS.EVANS, 1978. Biochemical evidence of a former link between Australia and the Mascarene Islands. Nature, 273: 295-296. BIRKENMAJER K. & E. ZASTAWNIAK, 1989. Late Cretaceous-Early Tertiary floras of King George Island, West Antarctica: their stratigraphic distribution and palaeoclimatic sigmfïcance. In: J.A.Crame(ed.),OriginsandEvolution of the AntarcticBiota. pp. 227-240.Geol.Soc. Special Publ., 47, London. BURGER D., 1993.EarlyandmiddleCretaceousangiospermpollengrainsfromAustralia. Palaeobot. 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DOYLE Laboratoire de Phytomorphologie EPHE, Museum national d'Histoire 75005 Paris, FRANCE naturelle, 16 rue Buffon, F- Section ofEvolution and Eeoloa, University of Calijornia, Davis, CA95616,U.S.A. ABSTRACT.- The pantropical family Annonaceae (130 genera) is relatively poorly represented in Madagascar,withonlyninegenera.Acladisticanalysis of the principalgeneraorgroups of Annonaceae, using 78 macro- and micro-morphological characters, allows the Malagasy taxa to be placed in major lines of the family. It confirms the primitive character of the one endemic genus, Ambavia, which is near the base of the family and belongs to a small clade with other members in South America, Africa,and Asia, suggestingan early origin when exchanges between Laurasia and Gondwana were still easy (Early Cretaceous?).Isolona (Africa, Madagascar) andAnnona (Africa, America), which are nested among other African-American groups, may be derived froma radiation in Africa and South America when the South Atlantic was narrower (Late Cretaceous?). The Asian-Malagasy PolyaZthia group is nested among American malmeoids, ).) suggesting an African-South American origin followed by dispersal to Madagascar and then Asia, perhaps bywayof India (Early Tertiary?). Avtabooys, Uvaria,and Monanthotaxis, African-Asian genera related to African-South American taxa, and the only pantropical genus, Xylopia, linked with Cananga (Asia) and Neostenanthera (Africa), may have had a similar history. KEY-W0RDS.- Annonaceae, angiosperms, phylogeny, biogeography, Madagascar RESUME.- La représentationde la famille pantropicale des Annonaceae (130 genres) est relativement faible à Madagascar, avec seulement9 genres. Une analyse cladistique des principaux genres ou groupes d'Annonaceae,utilisant 78 caractèresmacroetmicromorphologiques,permetdesituerlestaxons malgaches dans les grandes lignées de la famille. Elle confirme le caractère primitif du seul genre endémique, Ambavia, qui est proche dela base dela famille et appartientà un petit clade dont les autres membres se trouvent en Amérique, en Afrique et en Asie, suggérant une origine ancienne quand les échanges entre la Laurasie et le Gondwana étaient encore faciles (Crétacé idérieur?). IsoZona (&Omalgache)et Annona (afro-américain),quisontentourésd'autresgroupesafro-américains,seraient dérivés d'une radiation en Afrique et en Amérique du Sud lorsque l'Atlantique Sud était plus étroit (Crétacé supérieur?). Le groupe asiatico-malgache du genre Polyalthia se situe parmi les << Malmeoïdes D américains, impliquantune origine afro-américaine suivie d'une dispersion de l'Afrique en Asie, peut-être par l'intermédiaire de l'Inde (Tertiaire inférieur?). ArtaboQs, Uvaria et Monanthotaxis, genresafro-asiatiquesapparentés à destaxonsafro-américains, et le seulgenre pantropical, Xylopia, lié à Cananga (Asie) et à Neostenanthera (Afrique), pourraient avoir une histoire comparable. MOTS-CLES.- Annonaceae, Angiospermes, phylogénie, biogéographie, Madagascar zyxwvutsrqpo In: W.R. LOURE,NÇO (Cd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 86 zyxwvu zyxwv A. LE THOMAS &. J. A. D O n E zyx zyxw INTRODUCTION Annonaceae are the most diverse family of primitive angiosperms, with about 130 genera and 2500 species. Except for two related North American genera (Asimina and Deeringothamnus), the family is entirely tropical and characterized by a high level of continental generic, endemism. Most of the nine genera recognized in Madagascar also occur in f i c a and/or Asia,suchas PoZyalthia,Artabotrys, Isolona,Uvaria, and Monanthotaxis, which are widely distributed inthe various forest types of the island, and the introduced Asian genus Cananga (ylang-ylang). Xylopia, represented by about 25 species, is the only pantropical genus in the family, whereas the one species of Annona establishes an Afi-ican-American connection. The only endemic genus is Ambavia, which includes two species of trees or shrubs inthe eastern forest (LE THOMAS, 1972). There haslong been little agreement on classificationof the Annonaceae, especially at higher taxonomic levels. Since the 1 9 7 0 ~ palynological ~ studies have led to important progress. Based on astudy of the entire family, usinglightandscanningelectron microscopy, W ~ K E (1971) R proposed an informal classification, in which he postulated that the Malmea tribe, which has monosulcate pollen with columellar exine structure,is most primitive. From this group he derived several evolutionary trends, particularly two independent lines making up the Fusaea and Annona subfamilies, both of which have pollen in tetrads, but which differ in exinestructure. Despite the diversity of the family in Asia, he placed its origin in tropical America because of the greater number of lines in that region, includingthe putatively primitiveMalmea tribe. Subsequent ultrastructural studies by LETHOMASandLUGARDON(1974), emphasizing the f i c a n genera, revealed that the manypollen types describedby W L m R (1971) as microtectate )) actuallyhavegranularexine structure. Based on comparisons with other Magnoliidae and with gymnosperms, they interpreted monosulcatepollen with granular structure as mostprimitive. The concentration of granular monosulcates in f i c a led LE THOMAS (1980/81) to propose that the family originatedin the Afi-ican-SouthAmericanregion,which constituted one province (Northern Gondwana)in the Cretaceous. To test these hypotheses, we undertook acladistic(parsimony)analysis of the Annonaceae, using 11 pollen characters and 68 other macro- and micro-morphological characters, and including other Magnoliales as outgroups. Our first analysis (DOYLE& LE THOMAS, 1994) emphasizedthe importance of pollen characters for phylogeny of the familyand confirmed the mainconclusions of W ~ D R (1971) and LE THOMAS (1980/81) on pollenevolution,especially the view that the primitivepollentype is granular and monosulcate, as in the basal genus Anaxagorea, and tetrads are derived. A more recent study,in which we added the Afi-ican genera Mkilua and Afroguatteria, led to similar results,but with some changes inthe relationships among major clades (DOYLE & LE THOMAS,1995), most notablythat the main tetrad groups represent one linerather than two. In LE THOMAS and DOYLE (1999, we presented a scenario for the geographic history of Annonaceae, basedon a comparison of the results of Our first analysis withthe geographic distributions of the genera studied. We hypothesized that the basal Split into Anaxagorea and the rest of the family occurred at a time when exchanges between Laurasia and Gondwana were stilleasy(EarlyCretaceous). Anaxagorea, as the only genus found in both Asia and the American tropics, would the sole descendant of a Laurasian line, whichmore recently migrated from Central Americainto South America. W A G A S Y ANNONACEAE 87 zyx Since the basal lineages inthe rest of thefamily are Afi-ican and/or SouthAmerican, they would be derived fiom a Gondwanan line. This line radiated Afi-ica in and South America during the Late Cretaceous, when the South Atlantic was still narrow enough to permit EarlyTertiary,as the Tethysbecamenarrower,several exchange of taxa.Inthe Gondwanan groups dispersed into Asia and Australia. In the present study, we evaluate the phytogeographic relationships of Malagasy Annonaceae by concentrating on those characters that determine their position in the general phylogenetic scheme and the geographic distributionsof related groups. zyxw zyx zyxwvut MATERIALS AND METHODS This analysis is based onOur most recentdata set (DOYLE & LE THOMAS, 1995). It includes 42 taxa of Annonaceae, which represent a global sampling of groups forwhich exine structure is known, and 79 characters, 51 binaryand 28 multistate.Character definitions and the data matrix were published in DOYLE and LE THOMAS (1994, 1995). Treeswere constructed using the program PAUP (SWOFFORD, 1990).Characters supporting the various clades were studied with MacClade (MADDISON & MADDISON, 1992), which allows one to visualize the evolution of characters on a previously defined tree and to assess their importance in the recognitionof groups. Kl3SULTS Our analysis yielded60 most parsimonioustrees of418 steps. These representtwo << islands )) of 36 and 24 treeseach, which differ primarilyin whether the groupsbetween Polyalthiastuhlmannii ana Annickia (includingmostof the << malmeoids >) with columellar monosulcate pollen) constitute a monophyletic group (island1) or a paraphyletic series of lines (island 2) (DOYLE & LE THOMAS,1995). For simplicity, Our discussion of the Malagasy genera will concentrate on island 2, illustrated in figure 1. Phytogeographic implicationsof the other islandare essentially identical. The three basal lines consist of Anaxagorea, three genera called the ambavioids, and Greewayodendron. In contrast to Our first analysis (DOYLE & LE THOMAS, 1994), Artabotrys andthe groupswith columellartetrads no longer Split off near the base of the tree, just above the ambavioids, but are directly associated with the columellar-sulcate << malmeoids, )) with the &can genus Annicha acting as a link The xylopioids (with" granular tetrads) and the uvarioidsnolonger constitute a separate linebutrather a derived group within the annonoid clade in a new, extended sense. This implies that, in this case, granularstructure is derived (a reversal),as are thesingle pollen grains of most uvarioids. The groups with columellar tetrads now consist of two lines, one being the Annona group, the otherincluding al1 the other genera, whichwe cal1 the asirninoids. 88 zyxwvutsrq zyxwvut zyxwvuts A. LE THOMAS & J. A. DOYLE Annonoids f Amba -- Mal meoids I Asiminoids Uvarioids Xylo I n - zyx zyxw Fig. 1. Representative most parsimonious cladogram of Annonaceae and related Magnoliales (island 2), showing the distribution of the infratectal structure character, with sketches of the principal pollen types. DISCUSSION Ambavia The near-basal position of this endemic Malagasy genus (LE THOMAS,1972) is supported both by pollen characters - monosulcate with granular exine structure, nexine consisting of one or two lamellar foliations, asin Anaxagorea - and by several primitive macro-morphological features. The stamens are not laminar, as they are in Anaxagorea and other Magnoliales, but the connective is still prolonged, rather than peltate as in most other Annonaceae. The endosperm ruminations are thick and irregular, also like zyx zyxwvutsr MALAGASY ANNONACEAE 89 zyxwvutsrq zyxw zy zyxwvut those of Anaxagorea and other families of Magnoliales, whereas above the ambavioids they become spiniform. Another primitive character state is the sessile stigma, although this reappearsas a reversa1 inthe annonoids. In the ambavioidclade, Ambavia islinkedwith Cleistopholis (Africa)and Tetrameranthus (South America), which sharethe same unusual chromosome numberof n = 7 (MORAWETZ & LE THOMAS, 1988), as does the Asian genus Mezzettia. Mezzettia was not included in Our analysis because of lackof pollen ultrastructural data, but it has several non-palynological features that suggest it also belongs here (two ovules, three integuments, thick ruminations). Each of these small genera has specializations that are rare or unknown elsewhere in the family (monosulcate pollen with reduced proximal exine in Anzbavia, tetramerous flowers and spiral phyllotaxy in Tetrameranthus,reduced inner petals in Cleistopholis, one carpe1 inMezzettia). The highly disjunct distribution of the four ambavioid genera, each endemic to one tropical region, suggests a very ancient origin, a view expressed for Ambuvia by DEROIN and LE THOMAS (1989). It is possible that their disjunction dates from the same period as the Split into Anaxagorea (Asia, America) and the rest of the family (Early Cretaceous?) (LE THOMAS& DOYLE,1995), and that Mezzettia is an ancient Laurasian line, like Anaxagorea. However, because of the presence of ambavioids in Africa and Madagascar, we cannot rule out an AfricanSouth American radiation followedby dispersa1 of the ancestors ofMezzettia to Asia, as postulated for the following groups. PoIyaldlzia This genus, which is particularly diversein Asia, includes about 150 species, 18 of which occur in Madagascar (ScHATZ & LE THOMAS, 1990). Our results imply that Polyalthia is highly polyphyletic. Mostof the Malagasy species, whichare clearly related to the Malesian Polyalthia hypoleuca complex (ROGSTAD & LE THOMAS, 1989), have columellar monosulcate pollengrainsthatdistinguishthemfi-om the other groups of Polyalthia (including Greenwayodendron)and associate them with the main group of G malmeoids, D which are basically American. They also resemble related (( malmeoids )) anddifferfi-om most or al1 other Polyalthia groups in their leafvenation(straight secondary veins, reticulate tertiaries), concave receptacle apex, and glass-like endosperm (VAN SETTEN& KOEK-NOORMAN, 1992). The relationshipof the columellar-sulcate Polyalthia group with the a malmeoids )) suggests that it originated in Africa-South America duringthe inferred Late Cretaceous radiation of the bulk of the family (LE THOMAS &. DOYLE, 1995) and dispersed first to Madagascar, then to Asia, perhaps carried by the northward movement of India. This hypothesis implies that ancestors of the Malagasy Polyalthia group formerly existed in M i c a but went extinct, like several taxa known fi-om the Tertiary of South M i c a but now restricted to Madagascar (COETZEE & MULLER,1984). Artabotrys This large African-Asiangenus,with about 100species, is remarkable for its lianescent habit and leaf-opposed inflorescences, with the axis modified into a flattened hook for climbing. In Madagascar, Artabotrys isrepresented byonlysixspecies 90 zyxwvu zyxwv zyxw A. LE THOMAS & J. A. DOYLE zy zyxw z (CAVACO& KERAUDREN, 1958). According to Our analysis, it serves as a link between the << malmeoid )) groups with columellar-sulcate pollen and the huge annonoid clade (Annona group, asiminoids, xylopioids, uvarioids), which has round, inaperturate pollen, originally in tetrads. It is more primitive than the annonoids in having single (monad) pollen, with a vestigial sulcus and no reductionthe of proximal exine,but it is linked with them in having round rather than boat-shaped monads. This connection is strengthened by multiple foliations in the basal exine layer and lamelliform endosperm ruminations, both synapomorphies that appear at this point onthe cladogram. Isolona This genus, represented by some 20 species in M i c a and five species endemic to Madagascar (CAVACO & KERAUDREN, 1958), is remarkable for its unilocular, parasyncarpous gynoecium, a synapomorphy with the African genus Monodora. Fused petalsassociate these two genera with Hexalobus, and the three are linkedwith Uvariastrum by intermediate infi-atectal structure (LE THOMAS, 1980/81) and a rib-like raphe (VAN SETTEN& KOEK-NOORMAN, 1992). Hexalobzds and Uvariastrum are also African. Spreading petals, numerous ovules,and a thick fruit wall placethe whole group in the asiminoids. Unlike other asiminoids, Isolona has single pollen grains rather than tetrads. Its positionamong the asiminoidsimplies that this feature isareversal; interestingly, its monads resemble the grains making up the tetrads in having a reduced proximal exine.Based on the distribution of its relatives,Isolona is most likely of Afiican origin. nnona This genus, which is particularly rich in America, where it is represented by about 100 species, includes a single species in Madagascar, Annona senegalensis,also found in M i c a (LE THOMAS, 1969). In Our presentanalysis, the Annona group (including segregate genera that may be derived subgroups of Annona: SCHATZ & LE THOMAS, 1993)formsan separate linewithin the annonoids,associatedwith this cladebased primarily on its inaperturate tetrads with reduced proximal exine. Like the asiminoids, Annona retains the basic reticulate exine of the annonoids, with columellar infratectal structure and a thickenedouter nexine foliation. Xylopia Xylopia,the only pantropical genus of Annonaceae, includes about 150 species, of which about 25 occur in Madagascar (CAVACO& KERA~DREN, 1958). The xylopioid cladeisunitedby elongate petals,peltate-apiculatestamenconnective,andpollen characters - loose tetrads with a continuous tectum, granular infi-atectal structure, and a thick but non-foliated basal layer. Other xylopioids include Neostenanthera (Africa) and Cananga (Asia, introduced in Madagascar). Xylopia is linked with Cananga by its low vesse1density,inflorescences of axillarycymes,concave receptacle apex,numerous ovules, and loss of idioblasts in the nucellus. With its pantropical distribution and the zyxwvut zyxwvu zyxwvutsrq zyxwvu zyxw MALAGASY ANNONACEAE 91 distributions of its relatives, Xylopia 'shows equally strong links with both Africa and Asia. UvaPia This large Afkican-Asian lianescent genus is well represented in Madagascar, with (CAVACO& KERAIJDREN, 1958). It belongs to one of thetwo about15species subgroups of the uvarioid clade, which are United by imbricate, spreading petals and a rudimentary aril. Synapomorphies of the primarily African line that includes Uvaria are lianescent habit, sessile stigma, and numerous ovules (secondarily reduced in Afroguatteria). Uvaria islinkedwith Afroguatteria and Monanthotaxis by pollen characters,namelymonadswithgranularinfkatectal structure and no proximalexine reduction, plus presence of oil cellsin the endosperm. Uvaria appears to be another member of an originally Africangroup that extendedinto Asia. FR~ES (1959) used the character of imbricate vs. valvate petal estivation to divide most of the Annonaceae into two tribes, Uvarieae and Unoneae, and he considered the former more primitive. In contrast, Our results indicatethat valvate petalsare primitive in Annonaceae,andimbricatepetalsarenothomologousin al1 the groups where they occur, but rather originate independently in six lines. The largest of these lines is the uvarioid clade recognized here, but other (< Uvarieae )) belong among the (< malmeoids )> (Malmea, Pseudoxandra,Ephedranthus, 'Guatteria) andin other clades (Sapranthus, Asimina). Monanthotaxis As circumscribed by VERDCOURT (1971), this genus of African-Malagasy lianas includes Enneastemon and plants previously confùsed with the Asian genus Popowia. We treated Monanthotaxis as part of the Monanthotaxis group, together with Exellia and Gilbertiella (Afi-ica) and Friesodielsia (Africa, Asia). This is a highlyspecialized group that Our analysis places inthe same uvarioid lianagroup as Uvaria, despite the fact that it lacks many basic uvarioid features (including imbricate petals), apparently as a result of reversal. It is linked with other uvarioids by the African genus Afroguatteria, with which it shares small, round, inaperturate monad pollen and exarillate seeds, but its exine is more advanced in that the tectumisreduced to smallspines rooted in the granular layer (a convergence with the uvarioid pseudosyncarp Pachypodanthium: LE THOMASet al., 1994). Withrelativesin both AfricaandAsia, the phytogeographic relationships ofMonanthotaxis are comparable to those of Uvaria, suggesting that it had a similar history. CONCLUSIONS These observations suggest that the Annonaceae of Madagascar include examples of al1 three main stages in the geographic history of the family hypothesized by LE THOMAS andDOYLE(1995). This may be illustrated by reference to figure 2 (modified 92 zyxwvutsrqp zyxwvut zyxwv zyxwvu A. LE THOMAS & J. A. DOYLE fi-om LE THOMAS& DOYLE,1995), in which geographic distribution is treated asan a posteriori on thetree obtainedfi-om unorderedmultistatecharacterandplotted analysis of morphological characters. zyxwvut - --Annonoids 1 Amba n Mal meoids Asi mi noi d s X y1o Uvarioi d s I zyxwvutsr Fig. 2. Geographic distribution of Annonaceae and other Magnoliales treated as an unordered multistatecharacterandplotted on the cladogram shown in Fig. 1, derived from morphological characters. Taxa found in more than one region are scored as having either of two states (Anaxagorea:1/2; Annona group: 0/1; Artabotrys, Monanthotaxis group, columellar-sulcate Polyalthia group, Uvaria: 0/2) or &own (pantropical genus Xylopia). Ambavia, one of four highly disjunct genera that make up the near-basal ambavioid clade, represents the earliest stage in radiation of the family, possibly at a time (Early Cretaceous?)when Laurasia andGondwana were stillcloseenough together for exchange of taxa, as proposed for the basal Split into Anaxagorea and the rest of the family. zyxwvutsrqpo 93 ANNONACEAE MALAGASY Annonasenegalensis and Isolona belong to othenvise Afiican and/or South American groups that may have originated during a subsequent phase (Late Cretaceous?) when Af'ricaand South America were separated fiom other continents but the South Atlantic was still relativelynarrow. Finally, the columellar-sulcate Polyalthia group, which alsooccurs in tropical Asia but belongs to a predominantly South American clade, may represent a phase (Early Tertiary?) when groups that originated in Af'rica-South America dispersed to Eurasia as the Tethys began to close, perhaps in some cases as <(passengers D on India during its northward movement. The pantropical genus Xylopia may have had a similar history. Relationships of the Afi-ican-Asian genera Artabofrys, Uvaria, and Monanthotaxis also suggest dispersal fi-om Africa to Asia, but there is no indication that they ever occurred in South America. It is notable that al1 the groups found in both Afiica and Asia also occur in Madagascar, whichmay support the hypothesis that Madagascar formed partof their dispersal route to Asia, although it could also reflect simply a higher capacity for long distance dispersal. zyxw zyx zyxwvut ACKNOWLEDGEMENTS We wish to thank the Ecole Pratique des Hautes Etudes for financial support and George Schatz (ïWssouri Botanical Garden)for stimulating discussions. REFERENCES zyx zyxwvuts CAVACO, A. & M. KEUUDREN, 1958. Annonacées. In: H. Humbert (ed.), Flore de Madagascar et des Comores, 78e famille. Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. COETZEE, J.A. & J. MULLER, 1984. The phytogeographic significance of some extinct Gondwana pollen types fiom the Tertiary of the southwestern Cape (South Afiica). Ann. Missouri Bot. Gad., 71: 1088-1099. DEROIN, T. & A.LETHOMAS,1989. Sur la systématiqueetlespotentialitésévolutivesdes Annonacées: cas d'Ambaviugerrurdii (Bail].) 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The Island is not only a modern refugiumfor ancient groups, butis also an important primary centreof diversification.Recentgeologicalinformation,and the biogeographicpatternsof the modern Papilonoideae, support the hypothesis that exchange between floras, throughout the last 60 M.a., albeit intermittently, took place betweenf i c a and Madagascar. Simultaneously,the isolation of Madagascar would have been sufficient to allow for a strong diversificationat both generic and specific levels. KEY-W0RDS.Madagascar Biogeography, Endemism, Migration routes, Leguminosae-Papilionoideae, RESUME.- Les Leguminosae-Papilionoideae de Madagascar sont caractérisées par des taux d’endémisme élevés des genres, surtout archaïques, et des espèces qui suggèrent que Madagascar est un centred’origineouune partie de cecentrepourdestribusanciennescomme les Sophoreae,les Millettieae et les Indigofereae. L’Ile constitue également aujourd’hui un refuge d’anciens groupes mais aussi un centre important et primaire dediversification.Lesdonnéesgéologiquesrécenteset la biogéographie des Papilionoideae actuelles permettent d‘émettre l’hypothèse que des échanges de flores, certainement ponctuels mais tout au long de ces dernières 60 M.a., auraient eu lieu entre l’Afrique et Madagascar. Simultanément, l’insularité de Madagascar aurait été suffisante pour permettre une forte diversification générique et spécifique MOTS-CLES.- Biogéographie, Endémisme, Voies de migration, Madagascar. Leguminosae-Papilionoideae, INTRODUCTION Avec plus de 600 espèces, les Leguminosae représententune des plus importantes familles de Phanérogames de Madagascar, comme les Rubiaceae, les Orchidaceae et les Poaceae. C’est également une famille d’un grand intérêt écologique puisqu’elle comprend de nombreusesespècesdominantes et structurantes de plusieurstypes de végétation, en particulier des forêts et fourrés tropicaux caducifoliés. Elle est présente dans toute 1’Ile et dans tous les types de milieux, des plus secsaux plus humides, du bord de merausommetdesmontagnes. La sous-familledesPapilionoideae est laplus diversifiée. Les travaux antérieurs (voir LABAT& R A K O U T H , 1991 pour l’historique) et la révision quenous achevons avecD.J. DU PUY sur l’ensemblede la sous-famille (à part le genre Dalbergia étudié par BOSSER & RABEVOHITRA), montre qu’elle est formée de zyxw In: W.R. LOURENçO (éd) Editions de I’ORSTOM, Paris zyxwvu zyxwv zyxwvuts J.-N. LABAT 96 457 espèces ou taxons infraspécifiques (réunis sous le nom d’espèces par la suite, pour simplification) dont 64 sont des introductions anthropiquesrécentes (Tab. 1). Tableau 1 : Nombre de tribus,de genres et d’espèces de Papilionoideae de Madagascar (entre parenthèses les effectifs dela sous-famille dans le monde). TRIBUS 13 GENRES 64 ESPECES 396 INTRODUIT O 13 61 TOTAL 13 77 457 (EFFECTIF MONDIAL DE LA FIARIILLE) (3 1) (440) (11300) NATIF La sous-familledesPapilionoideaeestcosmopolite et compte 11300espèces réparties en 440 genres regroupés en 3 1 tribus.Sur les 77 genres présents à Madagascar, 64 sont natifs de 1’Ile et 13 ne sont présents que par des espèces introduites plus ou moinsrécemment par l’homme,volontairement ou non, et enparticulierpourleur importanceéconomique. Etant donnéla pauvreté de matériel de referencepour les Comores, seuls lestaxons malgaches seront considérés dans cet article. L’origine et l’histoire des Papilionoideae de Madagascar sont étudiés à partir des données taxonomiques et phytogéographiques des genres malgachesenfonction des connaissances actuelles. Le programme de recherches engagé avec D.J. DU PUY sur les centresd’endémisme et de diversitédela flore malgache et basésur unsystéme d’information géographique et labasededonnées SONNERAT duLaboratoire de Phanérogamie devraitnous permettre ultérieurement de mieux expliquer les distributions actuellesdes espèces enlesmettantenrelationavecles grands facteurs écologiques (altitude, climat, géologie et pédologie) et en considérant les données phylogénétiques disponibles. zyxwvut CHOROLOGIE La figure 1 résume et présente les spectres chorologiques desgenres et des espèces de Papilionoideae de Madagascar. Les genres .cosmopoliteset d’origines tempérées sont rares : Sophora n’estprésentqu’avecdeuxespèces côtières de large distribution et Trifolium avec une seuleespècemontagnardeendémique. Les élémentspantropicaux mais aussi paléotropicaux et &Gains sont très importants, surtout en comparaison avec l’élément oriental (asiatico-malgache), composé uniquement de Leptodesmia et Strogylodon. Si l’endémisme générique est considéré commeun indice de l’origine et du statut d’une famille de plantes dans une région donnée,les 17% de genres endémiques à Madagascar suggèrent que cette sous-famille y est très ancienne; d’autant que ces genres sont, comme nous le verrons, anciens et archaïques. zyxwv zyxwv zyxw LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAEDE MADAGASCAR 97 1 1 Paléotropical 23% Pantropical 34% I Fig. 1. Chorologie des genres (A) et des espèces (B) natifs de Madagascar. 1 98 zyxwv zyxwvut J.-N. LABAT Tableau II : Comparaison du nombre de genres endémiquesdans différentes régionsdu globe. MADAGASCAR AFRIQUE TROPICALE AMERIQUE TROPICALE MEMQUE 11 34 97 1 nombre de genres endémiques zyxw zy zy La comparaison du nombre de genres endémiques dans d’autres continents (Tab. II) montre que l’endémisme est moins élevé qu’en Afrique qui a été proposé comme continentd’originedesLeguminosae @AVEN & POLHILL, 1981). En Amérique Tropicale, connue pour sa diversité très élevée chez les Phanérogames, il est particulièrement important, alors qu’au Mexique où 1134 espèces de Papilionoideae ont été recensées, dont 55% d’endémiques, il n’existe qu’un seul genre endémique (SOUSA & DELGADO,1993). Les Papilionoideae ne constituentpas un casparticulier à Madagascar si on compare ce taux d’endémisme avec ceux cités par DEJARDIN et al. (1973) pour d’autres familles de Phanérogames: s’il est plus faible que ceux de certaines familles tropicales comme les Bignoniaceae, les Ebenaceae ou les Arecaceae, il esttout à fait comparable à celui des grandes familles cosmopolitesou subcosmopolites comme les Asteraceae ou les Euphorbiaceae. L’endémisme spécifique est élevé même s’il est plus faible que celui de 80 à 85% estimé pour l’ensemble de la flore(DEJARDIN et al., 1973 ;KOECHLIN et al., 1974). Ceci s’explique par la présence parmi les Papilionoideae de nombreuses espèces herbacées et grimpantesdesbandescôtières,desmilieuxaquatiques,desprairies ouvertes ou des types de végétation secondaires, qui ont une large distribution. L’élément &Cain n’est pas négligeable alors que les autres restent infiérieur à 6%. On peut résumer les faits marquants de la chorologie des Papilionoideae en trois points : - l’importance des éléments pantropicaux et paléotropicaux, caractéristiques de la sous-famille en général; - les fortes aiTinités africaines et, à l’inverse, les relations floristiques très faibles avec l’Asie; - le taux d’endémisme élevé,tant au niveau générique que spécifique. TAXONOMIE, PHYTOGEOGWHIE ET ENDEMISME Pour interpréter la phytogéographie, l’endémismeet l’origine des Papilionoideae à Madagascar, la taxonomie des genres et les données disponibles sur leur phylogénie ont été étudiées. Ils ont été regroupés en 5 groupes artificiels selon leurtaux d’endémisme et leur diversité en espèces sur l’Ile, selon un schéma proche de celui utilisé par SOUSAet DELGADO (1993) pour les Leguminosae du Mexique.Il faut cependant signaler que si les taxons malgaches sont maintenant assez bien connus, la plus grande dficulté pour mener à bien cette étudeest le manque d’information sur la phylogénie destaxons génériques et supragénériques, sans parler de celle des espèces..Toutefois, le traitement taxonomique important des Leguminosae (POLHEL & RAVEN, 1981)constitue encore la base de zyxwv zyxwvuts LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAE DE MADAGASCAR 99 toutes les études sur l’évolution et la phylogénie de lafamille.Cependant, les études récentes (CRISP& DOYLE,1995) montrent les limites de la taxonomieexistante pour que la systématique traduise la phylogénie du groupe. Les études cladistiques récentes, tant sur des données morphologiques que moléculaires, confirment toutefois la monophylie des Leguminosae ainsi que celle des Papilionoideae et des Mimosoideae alors que les Ceasalpinioideae seraient paraphylétiqueset constitueraient un groupe basal de la sousfamilledesMimosoideae (CHAPPEL, 1995; DOYLE,1995). Les relations entre et à l’intérieur destribus de Papilionoideae sont beaucoup moins claires, ce qui ne facilite pas une analysede l’origine et de l’histoire de tousles taxons présents à Madagascar. Groupe A Legroupe A contient tous les genres endémiques à Madagascar(Tab. III). Composé de 58 espèces, soit 20% de la sous-famille, il semble montrer que Madagascar constitue une province phytogéographique naturellepour cette sous-famille. Une approche historique de cet ensemble de genres est très délicate, seule la tribu des Indigofereae semblant monophylétique. Suite à nos recherches sur les Indigofereae de Madagascar, nous avons réalisé des révisions complètes des genres Vaughania (DU PUY et al.,1994) et PhyZZoxyZon (DU PUYet. al.,1995) et publié des espèces nouvelles d71ndigofera (LABAT & DU PUY, 1994). Dans le même temps, SCHRIRE(1995) a réalisé une étude cladistique des Indigofereae en prenant en compte lestaxons malgaches, dans laquelle PhyZZoayZon et Vaughania sont des groupes basaux pour la tribu (voir également DU PUY et al., 1994 et 1995 pour les caractères synapomorphiques importants). Ces deux genres sont donc très anciens et uniquement présents à Madagascar où ilsont évolué et atteint une certaine diversification avec 7 espèces pour PhyZZoxyZon et 11 pour Vaughania.Comme de nombreusesespècesd’Indigofera,ils sont donc présents à Madagascar depuis longtemps, ce qui permet de considérer 1’Ile comme un centre de diversification primairepour les Indigofereae. zyxwvut zyxwvutsr zyx zyxwvuts zyxwvu zyxwvu Tableau III : Goupe A : genres endémiques à Madagascar. TRIBU 2 Sophoreae 2 Sophoreae 6 Millettieae 6 Millettieae 6 MiIlettieae 6 Millettieae 6 Millettieae 8 Indigofereae 8 Indigofereae 14 Aechynomeneae 14 Aechynomeneae GENRE Neoharmsia Sakoanala Chadsia Disynstemon Gen. nov. 1 Pongamiopsis Pyranfhus Phylloxylon Vaughania Ormocarpopsis Gen. nov. 2 11 genres (17,2%) 3 11 2 4 3 7 6 12 6 2 SP. ENDEM. 2 3 11 2 4 3 7 6 12 6 2 58 58 SP. IMADAG. 2 1 Y0 SP. ENDEM. 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% SP. DU GENRE 2 3 11 2 4 3 7 6 12 6 2 Yo SP. DANS LE GENRE 100,0% lOO,O% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% zyxwvu J.-N. LABAT 100 zyx zy Il en est très certainement de même pour les Millettieae et les Sophoreae, mais la phylogénie et la systématique de ces groupes sont beaucoup moins claires que celles des Indigofereae. En effet, les Sophoreae et les Millettieae sont de plus en plus considérées commepolyphylétiques et commedes groupes basaux pour toutes les autres tribus (POLHILL,198la,b; DOYLE, 1995; GEESINK,1984; CHAPPLL, 1995). Sakoanala et Neoharmsia apparaissent commedes taxons basaux dans legroupe Sophora à l’intérieur des Sophoreae (FUJII et al., 1995). Pongamiopsis est un genre très proche des Millettia de Madagascar et qui compte actuellement 3 espèces, toutes endémiques à Madagascar (LABAT& DU PUY, 1995). De même, lesAeschynomeneaeseraientpolyphylétiques (CHAPPILL,1995), mais les deux genres endémiques à Madagascar appartiennent à la sous-tribu des Ormocarpinae, considérée comme primitive pour la tribu (RUDD, 198l), constituée de genres arborés paléotropicaux, en particulier malgaches et africains, alors que le centre de diversificationmaximum de la tribu esten Amérique Tropicale. Ces genres du groupe A sont anciens et, comme pour les Indigofereae, peuvent jouer un rôle important pour l’étude et lacompréhension de l’évolution et de la phylogénie des Papilionoideae. Ils sont tous ligneux,sauf Disynstemon, ce qui correspond bien avec l’hypothèse de leur origine ancienne. Ce sont des groupes basaux de tribus importantes comme les Indigofereae ou supposés l’être chezles Sophoreae, les Millettieae et les Aeschynorneneae. Madagascar peut représenter une partie du centre d’origine de ces tribuset aujourd’hui un refuge d’anciennes lignées quiont évolué isolées sur 1’11e. Groupe B Le groupe B est formé par les genres non endémiques mais avec plus de 75% du nombre total d’espèces présentes à Madagascar (Tab. IV). Il est constitué de 3 genres seulement, mais regroupe tout de même 21 espèces, soit 5,3%,dont 20 sont endémiques. zyx zyxwvuts zyxwv Tableau IV : Goupe B : genres non endémiques à Madagascar dont au moins 75 % des espèces sont à Madagascar. TRIBU 2 Sophoreae 6 Millettieae 9 Desmodieae GENRE Cadia hfundulea Leptodesrnia 3 genres (4,7%) SP. MADAG. 6 12 3 21 5,3% SP. ENDEM. 6 12 2 20 7,0% ?A0 SP. ENDEM. 100,0% 100,0% 66,7% SP. DU GENRE 7 13 3 % ‘O SP. DANS LE 92,3% 100,0% Cadia est un genre de Sophoreae constituant, avec d’autres genres, le groupe le plusprimitif de cette tribu (POLHILL,198lb). Très diversifié à Madagascar, Cadia compte également une espèce Africaine dont la répartition va duKenya à l’Arabie. Mundulea, genre arboré et arbustif, est proche à la fois deMillettia et de Tephrosia. Sa position dans l’évolution des Millettieae reste à préciser, d’autant qu’il est hétérogène (en particulier des espèces arbustives ont été transférées dans le genre Pyranthus, DU PUY& LABAT,1995). Une espèce de Mundulea, M. sericea, est présente en f i q u e et zyxwv zyxw zy zyxw zyxwvu zyxwvu zyxwvut 101 LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAEDE MADAGASCAR en Asie,maisils’agitd’unesous-espècedifférente de celle que l’on trouve à Madagascar. Ces genres sont donc,commeceuxdu groupe A, assezdiversifiés à Madagascar et semblent également anciens. Leptodesmia est un genre herbacé de la tribu des Desmodieae avec deux espèces endémiques à Madagascar et une, L. congesta, très variable à Madagascar,présente également en Inde. Il existe peu de données évolutives et phylogénétiques récentes sur les Desmodieae, mais LACKEY (1981) considère qu’il s’agit d’un genre assez évolué et récent dans la tribu, elle même considérée comme moyennement évolué à l’intérieur des Papilionoideae. Cette espèceherbacéedesmilieux ouverts et subaquatiques,souvent citée comme un témoin du contact Afi-ique-Asie dans la littérature pourrait aussi être arrivée tardivement enInde par dissémination à longue distance de ces petites graines. Groupe C Ce groupe contient les genres non endémiques à Madagascar mais dont 40 à 70 % des espèces sont présentes sur 1’Ile (Tab. V). Constitué par 7 genres, il réunit 65 espèces (16,4%) dont 62 endémiques. Tableau V : Goupe C : genres non endémiques à Madagascar dont 40 à 70 % des espèces sont à Madagascar. GENRE 2 Sophoreae 2 Sophoreae 4 Dalbergieae 5 Abreae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae Xanthocercis Dicrueopetaluin Dalbergia Abrus Otoptera Decorsea Alistilus 7 genres (10,9%) SP. A 1 2 43 3 1 3 2 ?A0 SP. SP. ENDEM. ENDEM. MADAG. 100,0% 1 100,0% 2 SP. DU GENRE Yo SP. DANS 2 50,0% 66,7% LE GENRE zyxwvuts zyxwv 65 16,4% I 47 6 1 3 2 62 3 40,0% 40,0% 100,0% 100,0% 120 20 2 6 100,0% 3 66,7% 97,9% 75,0% 50,0% 50,0% 21,3% Certains appartiennentencore à des tribus assez primitives: - les Sophoreae (deux genres avec chacun des espèces malgaches et une espèce afkicaine), mais, à la différence des genres des deux groypes précédents, avec une faible diversification à Madagascar; - les Dalbergieae constituent également une tribu ancienne et assez basale dans les Papilionoideae,généralementplacée à labasedesPapilionoideaeévoluées. Le genre Dalbergia est très diversifié à Madagascar comme sur d’autres continents; - lesAbreae,monogénérique, dont lapositionestincertaine, sont également proches des Millettieae (DOYLE, 1995) et, en particulier, des MiZZettia de Madagascar (POLHILL, 198lc). Ce genre lianescentpantropicalpoufrait donc être originaire de 102 zyxwvutsrq zyxwvu J.-N. LABAT zyxwvut zyxwvu zyxwv Madagascar, où ilcompte .S espèces, et posséderdescentres de diversifications secondaires, en particulier en Afriqueet en Asie. Les premières lianes et plantes grimpantesde la tribu des Phaseoleae apparaissent avec des genres peu diversifiés, africano-malgaches, dont la moitié ou plus des espèces sontendémiques à Madagascar. Les Phaseoleae sont polyphylétiques (DOYLE, 1995; CHAPPILL,1995; BRUNEAU et al., 1995). Mais Otoptera,Decorsea et Alistilus font partis de la sous-tribu des Phaseolineae,où il semble être des groupes basaux (LAcKEY, 1981; BRUNEAUet al., 1995). Onpeutconsidérerquecesdeux groupes, B et C,réunissentdes genres dont Madagascar constituerait une partie du centre d’origine et qui présentent des disjonctions,essentiellementavecl’Afrique,plusrarement et secondairement,avec l’Asie, selon les critères suivants : genres anciens avec un forte diversité à Madagascar (plus de 70% de leurs espèces, groupe B) avecseulementune espèce différente en Afrique ou 1 espèce également présente en Inde; genres anciens dont 40 à 70 % des espèce sont présentes à Madagascar (groupe C ) avec soit un petit nombre d’espèces et la moitié ou plus à Madagascar et le reste en Afrique soit avec uneforte concentration de caractères primitifs et de nombreusesespèces à Madagascaravecdesdisjonctions secondaires importantes qui ont amené ces genres à une distribution actuelle pantropicale (Dalbergia et Abrus). Groupe D Ce groupe est constitué par des genres nonendémiques à Madagascar et dont moins de 35 % des espèces sont présentes sur 1’Ile (Tab. VI). Ce sont des genres en général pantropicaux ou paléotropicaux très diversifiés, dont la présence sur l’île peutêtre plus ou ‘moins ancienne.Les genres avec peu d’espèces commeTri$olium, Pearsonia et Argyrolobium, appartenant à des tribus très évolués de Papilionoideae, sont arrivés certainement assez tardivement à Madagascarmaisellesontcependantdivergédes ancêtres continentaux pour s’individualiser en espèces souvent vicariantes à Madagascar, maissansdiversificationimportante. La plupartdes autres genres comptent de très nombreuses espèces dont la systématique évolutive est trop hypothétique pour servir de base à un quelconque raisonnement, sauf dans le cas des Indigofereae évoqué dans le groupe A. Madagascar est non seulement un centre de spéciation et de diversification important pour Indigofera mais peut même constituer une partie du centre d’origine. En effet, la plupart des unités infragénériques sont représentées à Madagascar (SC=, 1995)’ même si et probablement si certaines espèces africano-malgaches ont pu arriver plus récemment sur l’île après une spéciation surle continent africain. zyxw zyxw zyxwvutsr 103 LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAEDE MADAGASCAR Tableau VI : Goupe D : genres non endémiques dontmoins de 35 % des espèces sontà Madagascar. TRIBU 1 Swartzieae 2 Sophoreae 6 Millettieae 6 Millettieae 6 Millettieae 7 Robinieae S Indigofereae S Indigofereae 9 Desmodieae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 14 Aeschynomeneae 14 Aeschynomeneae 14 Aeschynomeneae 14 Aeschynomeneae 23 Trifolieae 29 Crotalarieae 29 Crotalarieae $2Genisteae GENRE Cordya Baphia Lonchocarpus Millettia Tephrosia Sesbania Microcharis Indigofera Desmodium Erythrina Strongylodon Mucuna Canavalia Ophrestia Clitoria Dolichos Vigna Rhynchosia Eriosema Ormocarpum Aeschynornene Kotschya Zornia Trijolium Crotalaria Pearsonia ArflTOlObiU772 27 genres 1(42:2%) SP. Y0 SP. SP. ENDEM. ENDEM. MADAG. 3 100,0% 3 2 50,0% 1 100,0% 1 1 100,0% S 8 71,4% 2s 20 5 60,0% 3 100,0% 2 2 595,?’0 42 25 6,7% 15 1 66,7% 6 4 lOO,O% 2 2 60,0% 5 3 50,0?’0 2 1 5 5 100,0% 3 66,7% 2 100,0% 2 2 62,5% 8 5 58,3% 12 7 6O,O% 5 3 100,0% 2 2 33,3% 12 4 33,3% 3 1 25,0% 4 1 100,0% 1 1 79,1% 43 34 100,0% 1 1 100,0% 3 3 225 145 56,S% 50,9% ’ SP. DU GENRE 10 60 100 100 400 50 35 730 300 110 20 100 50 16 70 60 150 200 130 20 150 30 80 250 600 12 70 Yo SP DANS LE GENRE 30,0% 3,3% 1,0% S,O% 7,0% 10,0% 5,7% 5,S% 5,0% 53% 10,0% 5,0% 4,0% 3 1,3% 4,3% 3,3% 5,3% 6,0% 3,8% 10,0% S,O% 10,OYo 5,0% 0,4% 7,2% 8,3% 4,3% zyxwvutsr zyxwvutsr zyxw zyxwvutsrqp zyxwv Ce groupe est donc formé de genres de large distribution, souvent pantropicale, mais qui ont formé des groupes plus ou moins diversifiés à Madagascar avec au moins individualisation d’une espèceendémique.Madagascarpeutfairepartidu centre d’origine de certains genres comme Indigofera, ou constituer un centre de diversification secondaire, mais seulesdes études de systématique évolutivepermettront de le préciser. Groupe E Ce groupe est formé par des genres qui ne possèdent pas d’espèces endémiquesà Madagascar (Tab. VII). Il s’agitd’espèces de large distribution,liées aux milieux aquatiques ou subaquatiques, côtiers, ou plus généralementouverts. La dispersion de ces espèces à longue distance est très efficace. Ces genres ont une présence marginale, la 104 zyxwvutsrqpo J.-N. LABAT zyxwvutsr zyxw zyxwvutsrq zyxwv zyxwvu zyxw plupart ont certainement envahi Madagascar tardivement à partir de l’&que à longue distance. continentale ou des autres masses continentales par dispersion Tableau VI1 : Goupe E : genres sans aucun taxon infiagénérique endémique à Madagascar. TRIBU 2 Sophoreae 2 Sophoreae 6 Millettieae 9 Desmodieae 9 Desmodieae 9 Desmodieae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 10 Phaseoleae 14 Aeschynomeneae 14 Aeschynomeneae 29 Crotalarieae I GENRE Leucomphalos Sophora Derris Alysicarpus Dendrolobium Pseudarthria Dioclea Teramnus Lablab Macrotyloma Galactia Dumasia Psophocarpus Smithia Stylosanthes Rothia 16 Eenres ((25%) SP. MADAG. 1 2 1 3 1 1 2 4 2 2 1 1 1 2 2 1 27 6,8% SP. ENDEM. O O O O O O O O O O O O O O O O %O SP. ENDEM. O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% O,O% SP. DU GENRE 6 52 60 30 12 4 30 13 2 25 50 % SP DANS LE GENRE 16,7% 3,8% 1,7% 10,0% 8,3% 25,0% 6,7% 30,8% 100,0% 8,0% 2,0% 8 9 30 12,5% 11,1% 6,7% 25 2 50,0% 8,0% O 0% VOIES DE MIGRATIONS Les restes fossiles les plusanciens de Légumineuses sont limités et largement incertains, consistant en un petit nombre de pollens et bois fossiles du Crétacé supérieur (Turonien-Santoniendu Nord Soudan etMaastrichienduMexique et de Somalie (WHEELER& BAAS,1992). Les fossiles les plus sûrs indiquent une forte diversification des Leguminosae au milieu de l’Eocène, avec, chez les Papilionoideae, la présence de Swartzieae, Sophoreae et Dalbergieae dans la région du Mississipi @REDEEN et al., 1992). Il est possible que les Légumineuses soient apparues plus tôt et que les fossiles soient à chercherdanslesbassespaléolatitudes ou dumoinsdanslespaléolatitudes tropicales africaines. La présence de groupes ancestraux en Afi-ique-Madagascar et la forte diversité générique laissent penser que ces régions sont particulièrement importante dans l’origine de cette famille (HEREDEEN et al., 1992; R A ~ & N POLHILL,1981). D’un point de vu général, LEROY(1978) considère que la flore malgache résulte probablement d’une différentiation progressive d’un stock autochtone Gondwanien et d’introductions naturelles de taxonsdans le temps viadesdispersions à longuedistance. RENVOIZE (1979)insisteégalementsur le fait que la flore malgache est basiquementlaflore Mésozoïque du Gondwana qui a ensuite évolué durant une longue période d’isolation aboutissant à un fort degré d’endémismeauniveaudesfamilles, des genres et des espèces. La séparation de Madagascar et de l ’ f i q u e aurait débuté au Jurassique (vers 121 M.a.), à peu près à la même épo.queque l’éclatement du Gondwana et la séparation de l’Amérique du Nord de l’Afrique (RASn\row~~z et al., 1983). Madagascar se serait zyxwvut zyxw zyx zyx zyxwvuts LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAEDE MADAGASCAR 105 séparé du nord-est de l’Mique, NE Kenya et SE Somalie, pour arriver à sa position actuelle au Crétacé Ir&érieur. A cette époque Madagascar était toujours en contact avec l’Inde qui s’en serait détachée un peu plus tard au Turonien vers 88 million d’années, selon les études les plusrécentes ( STOREY et al., 1995). En ce qui concerne les Leguminosae, les relations avec l’Afrique sont relativement clairesmaisiln’enestpas de mêmeavecl’Asie,ni,enparticulier, avec l’Inde.Les Papilionoideae se sont probablement développées à Madagascar après la séparation de l’Inde, à partir de groupes ancestrauxd’origine afkicaine, certainement à partir de 1’Eocéne mais probablement plus tôt, au Paléocène ou à la fin du Crétacé supérieur, ce qui correspond, d’après SOUSA & DELGADO(1993), à la grande période de migration des Légumineuses dans le monde (Fig. 2). Des migrations de l’Afrique vers l’Inde via Madagascar ne peuventdonc pas être envisagées pour les Papilionoideae. Ceci va dans le sens des observations de BRIGGS(1989) qui signale que le matériel fossile du Crétacé supérieur indique plutôt une connexion directe entre l’Afrique et l’Inde plutôt que via Madagascar. De cette époque date certainement l’arrivée desgenres ligneux primitifs du groupe A ou du moins de leurs ancêtres qui, isolés des populations africaines, auraient évolué et formé des genres endémiques à Madagascar. Les genres ligneux ou herbacés du groupe B et C, ainsi que certains genres importants du groupe D, pourraient être originairesd’Afriqueou s’être individualisés à Madagascarpuisavoirmigrésvers l’Mique, à l’Oligocène-Miocène, en formantune flore actuelle de genres non endémiques mais avec un taux d’endémisme spécifique élevé (Fig. 3). Enfin les genres surtout herbacées du groupe D et E seraient arrivés à Madagascar à partir de l’Mique ou d’autres continentspluséloignés,via l’Mique oudirectement, vers leMiocènePléistocène (groupe D) et l’Holocène (groupe E). Leur descendance est caractérisée par unendémismespécifiquefaibleounul et un nombreréduitd’espècespar rapport à l’effectif total du genre (Fig. 4). Ainsi,deséchanges,certainementponctuels,auraientexisté tout aulongdes dernières 60 M.a. entre l’Afrique et Madagascar, le continent et l’ile continent. Mais, simultanément, l’insularité de Madagascar aurait été suffisante pour permettre une forte diversification générique et spécifique (égaiement favorisée par une longue permanence de conditions tropicales,AUBREVILLE,1976). En conclusion,lesPapilionoideaeconstituentunexemple de l’extraordinaire diversité de la flore malgache et de son mélange de taxons archaïqueset plus récents. Les inventaires et les recherches taxonomiques doivent être intensifiés à Madagascar pour identifier et décrire des taxons qui permettront de mieux comprendre la phylogénie de nombreux groupes de plantes. En effet, dans de nombreuses monographies et phylogénies, les taxons malgaches ne sont pas pris en considération cartrop mal connus, pourtant l’exempledesIndigofereae (ou du groupe des Dychrostachys par exemple, LUCKOW, 1995) montre parfaitement leurintérêt. 106 zyxwvutsrq J.-N. LABAT zyxwv Fig. 2. Voies de migration des Papilionoideae : (Crétacé Supérieur) Paléocène (Eocène), c. 60 M.a. (fond de carte d’après BRIGGS, 1989). Flore actuelle : genres endémiques comptant en général de nombreuses espèces, taxons basaux,généralement ligneux. Fig. 3. Voies de migration des Papilionoideae : Oligocène Miocène, c. 35-10 M.a. Flore actuelle : pas de genres endémiques mais taux d’endémisme spécifique élevé et espèces (ligneuses ou herbacées) nombreuses ou non. Fig. 4. Voies de migration des Papilionoideae : Miocène- Pléistoicène - Holocène, moins de 10 M.a. Flore actuelle : endémisme spécifique faible et nombre d’espèces (surtout herbacées) réduit par rapport à l’effectif total du genre, ou; pour les migrations les plus récente, pas d’endémisme et nombred’espèces faible. - zyxwv zyxw LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAEDE MADAGASCAR 107 zyxw zyxwvu REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES AUBREVILLE, A., 1976. Madagascar au sein dela Pangée. Adansonia, sér.2,15(3): 295-305. BRIGGS, J.C., 1989. The historic biogeographieof India: isolation or contact?. Syst. Zool., 38(4): 322332. BRUNEAU, A., J.J. DOYLE & J.L. DOYLE, 1995. Phylogenetic relationship in Phaseoleae: Evidence fiom chloroplast DNA restrictionsitecharacters. In: M.D.Crisp & J.J.Doyle(eds.), Advances in Legume Systematics: Part 7, Phylogeny. pp. 309-330. Royal Botanic Gardens, Kew, London. CHAPPILL,J.A., 1995. Cladisticanalysis of theLeguminosae: the developmentof phylogenetichypothesis. In: M.D.Crisp & J.J. 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KEY-W0RDS.- Pteridophytes, Malagasy region, Diversity centre, Endemism RESUME.- Lacompilationdesdonnéesdisponiblesnouspermetdeprésenter une synthèse sur la diversité, l'endémisme et les affinités des Ptéridophytes des îles et archipels du Sud-Ouest de l'Océan Indien. Deux centres primaires de diversité de Ptéridophytes sont mis en évidence dans la région, celui de Madagascar et celui de La Réunion et de Maurice. Le cas des Seychelles et celui des Comores et de Rodrigues sont discutés. MOTS-CLES.-Ptéridophytes, Région malgache, Centre de diversité, Endémisme INTRODUCTION Les îles et archipels concernés par cette étude, Madagascar, Les Comores, Les Seychelles(Aldabracompris), La Réunion,Maurice et Rodrigues sont situés entre I'Equateur et le tropique du Capricorne, et entre 40" et 70" de longitude Est (Fig. 1). Le terme de << Région malgache D, utilisé par plusieursauteurs (DES ABBAYES 1948; GooD, 1964; RENVoIZE, 1975; TAKHTAJAN, 1986) pour désignerl'ensemble de cesîles n'implique pas forcément une idée d'homogénéité. En effet, les trois îles volcaniques de La Réunion, Maurice et Rodrigues constituentunesous-unitérégionale,celledes Mascareignes, reconnue parplusieurs auteurs (CADET, 1977; DAVISet al., 1994); Madagascar et l'archipel des Comores sont souvent associés à cause de leurs affintés floristiques (GOOD, 1964; MONOD,1957) et les Seychelles qui possèdent 12 genres et unecentained'espècesd'Angiospermesendémiques (ROBERTSON, 1989) constituent d'après DAVISet al. (1994) un centre de diversitéau sein de la Région malgache. De nombreuses études ont été consacrées à la flore ptéridologique des différentes îles de la région. Grâce aux travaux de CHRISTENSEN (193.2), de TARDIEU-BLOT (195 11971) et de DEJARDIN et al.( 1973), la composition floristique et les aifinités de la flore ptéridologique de Madagascar sont bienconnues. La répartitionécologiquedes zyxw In: W.R. LOURENÇO (Cd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 110 zyxwvuts zyxwvuts zyxwv F.RAKOTONDRAINIBE, F. BADRE & S. STFiFANOWC Ptéridophytes de l'île de la Réuriion a été étudiée par CADET (1977), BADFGet CADET (1 978) et celle de Maurice et de Rodrigues, par LORENCE (1976, 1978). CHRISTENSEN (1912) et TARDIEU-BLOT (1960) ont publié une liste des espèces des Seychelles. Les Ptéridophytes des Comores sont cités dans la Flore de Madagascaret des Comores mais n'ont fait l'objet d'aucuneétude particulière. Fig. 1. Les îles de la région malgache (carte d'après W m , 1986). Nous nous proposons dans cet article de donnerunesynthèse générale de la diversité, de l'endémisme et des affinités de la flore ptéridologique actuelle de la Région malgache, sans prétendre toutefois, étant donné l'insuffisance des connaissances sur la taxonomie et laphylogénie des espèces, de débattre de l'origine decette flore. Nous nous efforceronscependant de préciser les affinitésetlesparticularités floristiques des différentes unités géographiquesde cettepartie Sud-Ouest de l'Océan Indien. zyxwvu PTERIDOPHYTESDE L'OCEAN INDIEN 111 zyxwvuts zyxwvut zyxwvu MATERIEL ET METHODE 1. La liste des Ptéridophytes de chaque unité géographique (île ou archipel) a été (195 1- 1971) pour établie à partir des données bibliographiques suivantes: TmIEU-BLOT Madagascar (MAD) et les Comores (COM), BADREet CADET(1978) pour La Réunion WU), LORENCE (1976, 1978) pour l'île Rodrigues (ROD) et l'île Maurice (MAU) et CHRTSTENSEN( 1912) pour les Seychelles (SEY). Ces listes ont ensuite été complétées en tenant compte des récoltes récentes en provenance essentiellement de Madagascar, et des monographies de familles et de genres publiées après les travaux mentionnés ci-dessus. 2. La nomenclature adoptée pour les familles et les genres révisés après 1970 est celle de KRAMER (1972) pour les Lindseaceae et celle de HOLTTUM(1974, 1981) pour les Thelypteridaceae et les Cyatheaceae. Pour les HymenophyZZaceae et les Grammitidaceae, nous avons gardé la nomenclature deTARDIEU-BLOT (195 1- 1971). En effet, l'adoption pour cesdeuxdernièresfamilles de nomenclaturesplusmodernes (IWATZUKI, 1984; PARRIS, 1990), aurait nécessité création la de nombreuses combinaisons nouvelles, ce qui n'est pas souhaitable sans une révision complète des deux groupes pour la région concernée. Les changement, nomenclaturaux n'auraient d'ailleurs apporté aucun élément supplémentairepour la compréhension de la flore ptéridologique de la région. Etant donné les difEicultés engendréespardesconceptionsdiversesdela taxonomie générique des Ptéridophytes, d'un auteur à l'autre ou d'une région à l'autre, nousutiliseronsdepréférence le niveauspécifiquepour caractériser ladiversité floristique de chaque île et ses affinités avec le reste du monde. Les variétés, lorsqu'elles sont bien définies morphologiquement,sont comptabilisées avec les espèces. 3. Le degré d'affinité floristique entre deux îles est estimé à l'aide du coefficient de similitude floristique deSorensen: S = 2OOC/A+B pour lequel A représente le nombre d'espèces présentes sur la première île, B le nombre d'espèces présentes sur la deuxième île et C le nombre d'espèces communesentre les deux îles. 4. Les aires de répartition considérées dans l'analyse chorologique des taxons de la Région malgache ou ceux de chaque îlesont les suivantes: - La Région malgache (élément régional); - l'Afrique tropicale et l'Afrique australe, y compris la Région malgache (élément &Cain); - L'Indo-Malaisie et l'Océanie, y compris la R6gion malgache (élément oriental); - L'Amériquetropicale, y compris la Régionmalgache,maisl'&queexclue (élément néotropical); - L'Ancien Monde (élément paléotropical); Les Tropiques avec parfois un dépassement sur les zones tempérées (élément pantropical); - Aire de répartition mal définie(élémentmaldéfiniincluantles rares espèces présentes à la fois dans la Région malgache, en Afrique et en Amérique tropicale mais absentes en Asie/Océanie,et les espèces à répartition ponctuelle). - , 112 zyxwvutsrq zyxw zyxw F. RAKOTONDRAINIBE,F. BADRE & S . STEFANOVIC RESULTATS 1. DIVERSITE ET ENDEMISME DES PTERTDOPHYTES DE LA REGION MALGACHE 1. Analyse globale La flore des Ptéridophytes de la Région malgache compte 694 espècesréparties en 114 genres. Le taux d'endémisme générique est très faible (2 genres, soit 1,7%) mais le taux d'endémisme spécifique est parmi les plus élevés du monde: 391 espèces soit 57,2% de la flore. Ce taux, déjà très élevé pour des Ptéridophytes, n'est qu'une moyenne qui reflète mal la réalité. En effet, comme le montre le tableau 1, plusieurs genres présentent des taux d'endémisme spécifique bien supérieur, au taux moyen (Lomariopsis, 100%; Cyathea, 98%; Ctenitis, 88,9%; Polysiichum, 85,7%), tandis que de nombreux autres genres ne sont représentés que par des espèces paléotropicales (Ampelopteris, Amphineurom, Cyrtomium, Equisetum) ou pantropicales (genres Cyclosorus, Cystopteris , Osmunda , Pteridium ). Les deux genres particuliers à la Région sont : (1) Psammiosorus, genre monospécifique,endémiquedeMadagascar et trèsproche du genre paléotropical Arthropteris, (2) Ochropteris, également monospécifique, présent à Madagascar, La Réunion et lTle Maurice, proche du genre pantropicalPteris et affine du genre monospécifique Anopteris des Grandes Antilles et desîles Bermudes (TRYON, 1990). Tous les autres genres sont paléo- ou pantropicaux à l'exception du genre Trachypteris américano-malgache. 2. Diversité et affinités floristiques dechaque fle zy zy En règle généralelesîleslesplusgrandes et cellesdont le relief estle plus accidenté abritenttout naturellement laflore ptéridologique la plus riche (tableau II): 583 espèces sont connues de Madagascar, 249 de l'île de La Réunion, mais seulement 86 et 27 respectivement de l'archipeldes Seychelles et de l'île Rodrigues. Cependant, l'archipel des Comores, malgré une superficie à peu près équivalente à celle de La Réunion et un relief aussi accidenté (La Grande Comore: 2361 m,Anjouan: 1595 m, Moheli: 790 m, Mayotte: 660 m), possède un nombre de Ptéridophytes bien inférieur (157 au lieu de 249). Le facteur <( isolement géographique )) est celui qui rend le mieux compte du taux d'endémisme spécifique observé sur une île: Madagascar, située à plus de 400km des côtes africaines est de loin l'île la plus riche en espèces endémiques (43,4% de sa flore), tandis que les Comores, à égale et faible distancede l'Afrique et de Madagascar, présente le taux d'endémisme le plus faible (3,2%).La Réunion et Maurice, distantes seulement de 200km, ont un taux d'endémisme faible (9,2 et 6%) par rapport à leur superficie et leur reliefaccidenté;lesSeychelles,au contraire, très isolées,ontun taux d'endémisme relativement élevé au regard de leur superficie. zy zyxwvutsrq PTERIDOPHYTES DE L’OCEAN INDIEN zyxwvuts zyxwvutsrqponm MAURICE REUNION ROD SEY :-TF I 1 1 1 - COM MAU -- 1 MAD 7 O ROD l SN ! COM II I I I MAU I I l I - 1 1 -q l ! i I I zyxwv 1 zyxwvutsrqpon zyxwvutsrqpon zyxwvutsrq I - 1 REU 113 10 l 20 I 30 REU i - 1 0 IO MAD l 40 50 60 70 80 1 I 20 30 40 50 MADAGASCAR MAU I REU MAD 1 ROD I i SEY i COM -i O 1 1 1 . , 10 20 30 40 60 50 70 80 COM I MAU i REU I I 70 COMORES -- SEY 60 80 - MAD 1 7 I I I I I 1 ! 10 20 30 , O 40 50 60 1 Ir 70 80 SNCHEUES MAU REU O 10 20 30 40 50 60 70 80 O IO 20 30 40 50 60 70 80 Fig.2. Affinités floristiques entre les îles de la Région malgache (en abscisse: les coefficients de similitude floristique de Sorensen; en ordonnée: les îles comparées avec celle indiquée en haut, à droite de chaque histogramme). 114 zyxwv zyxwv zyxw zyxwvutsrq F. RAKOTONDRAINIBE, F.BAD- & S . STEFANOVIC Tableau 1. Endémisme spécifique de quelques genres de Ptéridophytes de la Région malgache (les variétés sont incluses dans le nombredes espèces) Tableau II. Diversité spécifique et taux d'endémisme des Ptéridophytes de la Région Malgache et des principales îles et archipels du sud-ouest de l'océan Indien en relationavec leurs caractères physiques TablealLi III. cc)efficient de similitude floristiqueentre les différentes îles. zyxwvu zy zyxw zyxw zyx PTERIDOPHYTES DE L'OCEAN INDIEN 115 Les similitudes floristiques évaluees à l'aide du coefficientde Sorensen (tableauIII; Fig. 2) sont les plus fortes entre La Réunion et Maurice (S = 77,2), et chacune de ces deux îles est liée aux Comores par un coefficient élevé, prochede 50 (REU/COM: 49,7; MAU/COM: 49,4). Les coefficients qui lient Madagascar avec les autres îles sont tous infiérieurs à 50 en raison dufort pourcentage d'espèces endémiquesde la Grande île mais, les similitudes les plusfortes existent avec La Réunion (S = 44,5), les Comores (39,2) et Maurice (37,3). Ces similitudes floristiques importantes entre les quatre plus grandes îles de la partie Sud-ouest de l'océan Indien montrent que l'entité <( Région malgache >> est bien une réalité. L'ile Rodrigues présente peu de similitudes floristiques avec les autres îles ( S est dans tous les cas infiérieur à 22). Sa flore est, comme nous allons le voir, typiquement insulaire, constituée en majorité d'espèces à large répartition, et elle est plus proche de celle des Seychelles, de Maurice et des Comores que de celle de Madagascar et de La Réunion. La flore des Seychelles présente les mêmes caractères que celle de Rodrigues mais avec des coefficients de similitude plus élevés, comprisentre 20 et 40. II. SPECTRE CHOROLOGIQUEDES ESPECES 1. Région Malgache(Fig. 3) zyxwvuts zyxwvutsrq Mis à part l'élément endémique très largement dominant, laflore des Ptéridophytes dela Région malgacheestmarquéeparsa forte affinitéavecl'&que(23,0%des espèces);l'clémentoriental est très faible(2,2%),l'élément néotropical négligeable (0,3%) et les espèces à large répartition, paléo- et pantropicales, représentent 15% des espècesavecuneprédominancedel'élémentpaléotropical (9,5%) sur l'élément pantropical ( 5 3 % ) . REGION MALGACHE ELEMENTS 5.6% 2,3% ENDEMIQUE AFRICAIN ORIENTAL NEOTROPICAL PALEOTROPICAL PANTROPICAL MAL DEFINI Fig. 3. Spectre chorologique des Ptéridophytes (niveau spécifique) de la région malgache. 116 zyxwvutsrqp zyxwv zyxw F. RAKOTONDRAINIBE, F. BADFE & S . STEFANOVIC zyxwvu zyxwv zy zyxw L'élément africain (157 espèces) est constitué essentiellement d'espèces présentes à la fois en Afrique tropicale et australe (81 espèces) ou uniquement en Afrique tropicale stoloniferum Bory, Elaphoglossum (71 espèces). Seules 5 espèces ( Asplenium anpstatum (Schrad.) Hieron., E. marojejyense Tardieu, E. phanerophlebium (Fée) Moore, Woodsia burgessiana (Gerr.) ont une aire de répartition, en Afi-ique, limitée à la partie australe. La grande majorité des 15 espèces de la Région malgache qui constituent l'élément oriental a une aire de répartition très large, couvrant l'Indo-Malaisie et l'Océanie. Deux espèces seulement, Lindsaea heterophylla Dryand. et Diplazium sylvaticum (Bory) Sw. sont présentes en Indo-Malaisie et absentes en Océanie et une seule espèce, Sphaerostephanos subtruncatus (Bory) Holttum est très localisée, connue uniquement des Seychelles et de l'ouest de l'Inde. L'élément néotropical n'est représenté que par 2 espèces: Blechnum brasiliense Desv. et Pteris quadriazcrita Retz. 2. Les différentes îles (Fig. 4) Si l'on additionne les pourcentages d'espèces des éléments endémique et régional de la flore des Ptéridophytes de Madagascar, on obtient un spectre qui se superpose à peu de chose près sur celui de la Région malgache dont nous venons de préciser les caractères. Les spectres chorologiques des espèces des îlesde La Réunion et de Maurice sont très ressemblants, constitués chacun detrois Cléments de même importance qui représentent ensembleenviron 80% desespèces:l'élémentrégional(26,5%pour La Réunion et 26,7% pourMaurice), l'élément africain(27,3 et 25,1%) et l'élément paléo- et pantropical (27,8% et 32,2%). L'élément endémique est constitué par 23 espèces soit 9,2% dela floreà La Réunion et 12 espèces, soit 6%à Maurice. Le spectre chorologique des espèces des Comores est du même type que les deux précédents avec cependant,commeonpouvaits'y attendre, étantdonnéla situation géographique de l'archipel, un élément africain plus largement représenté (53 espèces, soit 33,8%) et l'élément endémique nettement plus réduit(5 espèces, soit 3,2%). Dans lespectre chorologiquedesespècesdesSeychelles, l'Clémentafricain est moinsbien représenté (17,4%desespèces),tandisquel'élémentpaléotropicalest dominant (27,9%). Ces différences sont conformes à la position excentrique de l'île dans la région. La flore del'île Rodrigues, très pauvre, est dominée par les éléments paléotropical (48,2% des espèces) et pantropical(29,6%) totalisant 77,8%desespèces.Elle abrite cependant 2 espèces endémiquesappartenantau même genre: Selagznellabalfourii Baker et S.rodriguesiana Baker. Une seule espèce, Pteris dentata Forssk., est commune à l'rlfrique. Aucune espèce orientale ni néotropicale n'a été observée sur l'île. PTERIDOPHYTES DE L’OCEAN INDIEN 117 SEYCHELLES MAURICE .* 2.3 9.3 zyxwvutsr zyxwvut RODRIGUES REUNICIPI 4.8 zyxwv zyx 9,2 27,3 1 0,’l 0 ENDEMIQUE REGIONAL AFRlCAl N NEOTROPICAL PALEOTROPIGAL PAIlTROPICAL zyx 1OR1ENTAL MAL DEFINI Fig. 4. Spectre chorologique des Ptéridophytes (niveau spécifique) des différentes îles de la région malgache (les chiffres représententdes pourcentages). 118 zyxw zyxw zyxwvutsrqp F. RAKOTONDRAINIEIE, F. BADlXE & S . STEFANOVIC CQNCLUSIQN ET DISCUSSION La Région malgache englobe des îles ou archipels d'origine ancienne, gondwanienne (Madagascar et les îles granitiques des Seychelles) et d'autres d'origine récente, volcaniques (les Comores,La Réunion et Rodrigues) ou coralliennes (Aldabra et plusieurs autres petits îlots épars, non pris en compte dans cette étude). 1. La flore ptéridologique de la Région malgache compte, 684 espèces dont 391, soit 57,2%, sont endémiques. Ces chiffres, comparativementà ceux connus pour d'autres régions du monde, traduisent une diversité spécifique moyenne mais un taux d'endémisme exceptionnellement élevé. En effet, 1000 espèces de fougères homosporéesl, dont 33%d'endémiques,sontconnues de Bornéo,950 dont 44% d'endémiques des Philippines, 1O00 dont 45% d'endémiques des Grandes Antilleset 1500 dont 40% d'endémiques des Andes, du Vénézuela à la Bolivie (TRYON,1986). 2. La diversité et l'originalité de cette flore s'explique par un ensemble de facteurs physiques et historiques: La Région malgache est entièrement située dans la zone tropicale australe et jouit d'unclimatconstammentchaudethumide avec dessaisons le plus souvent peu contrastées. Aussi, la forêt dense sempervirente, biotope favorable au développement de la majorité des fougères, occupe t-elle encore une large superficie. Les deux plus grandes îles de la région, Madagascar et la Réunion, ont un relief très accidenté et plusieurs de leurs sommets dépassent2000 m.d'altitude; or l'on sait que la plus grande diversité des Ptéridophytes se rencontre dans les régions montagneuses humides des tropiques. A titre d'exemple, 609 espèces ont été recensées à Bornéo, sur le seul Mont Kinabaluquidomine à 4.175 m d'altitude et ladiversitémaximale sur ce massif a été observée à 1500 m ( P ~et sal., 1992). A l'opposé, 220 espèces seulement sont connues du Bassin Amazonien, au Brésil (TRYON,1986). La diversité des habitats multiplie les chances d'implantation et de développement desdiaspores; le reliefaccidentéquiisoleceshabitatsfavoriselesphénomènes de spéciation qui ont été et sontencore très actifs à Madagascar (GUILLAUMET& MANGENOT, 1975) et probablement à La Réunion,comme l'atteste la présence de << séries évolutives)) dans les genresAsplenium , Ctenitis et Diplazium par exemple. La végétation malgache, à l'inverse de celle de l'Afrique, n'a été que peu affectée parles variations climatiquesduQuaternaire, ce quiexpliqueen grande partie le contraste, souvent décrit, qui existe entre la flore des deux entités géographiques. En ce qui concerne lesPtéridophytes,environs 500 espècesseulement sont connues de l'Afrique continentale.Le genre Platycerium dont l'origine est gondwanienneet peut-être afi-icaine (HENNIph/IAN & ROOS,1982) est représenté en Afrique par 3 espèces dont 2 endémiques, et dans la Région malgache par 4 espèces dont 3 endémiques. Le genre Blechnum, subcosmopolitemais surtout présent dans l'hémisphère Sud, estreprésenté en Afriquepar 7 espèces,tandisque13espèces sont connuesdelaRégionmalgache (SCHELPE,1952). Les exemples pourraientêtre multipliés. Malgré cela, les affinités de la flore de la Région malgache sont surtout africaines, plus fortes avec 1'A.frique tropicale qu'avec l'Afriqueaustrale. .. zyxwv zyxwv zyxw ' L a très grande majoritédes ptéridophytes sont homosporées, seules Seluginellaceue les ,les Isoetuceue et les Hydroptéridales (fougères aquatiques) sont hétérosporées. zyxwvuts zyxw zyxwvuts PTERIDOPHYTES 119INDIEN L'OCEAN DE 3. La comparaison des listes floristiques de chacune des îles ou archipels du SudOuest delOcéan Indien confirme le fait que la flore de la région n'est pas homogène. Il existe deuxcentres principaux de diversité des Ptéridophytes: - Le premier Madagascar, île continentale ancienne, dont le socle est précambrien et dont la flore ptéridologique connue à ce jour est composée de 583 espèces dont un peumoins de lamoitié sont endémiques. Cette floreprésentelesaffinitéslesplus marquées avec l'Afrique;lesespèces à large répartitionnereprésentent que 18% du spectre chorologique, et sont en majorité paléotropicales; - Le deuxième est représenté par La Réunion et Maurice, deux îles volcaniques récentes,respectivement de 2 et 7,s millionsd'années,quiensemble,possèdent 275 especes de Ptéridophytesdont 61, soit 22,2%, sont endémiques.L'Clémentpaléo-et pantropical de cette flore est aussi important que l'élément africain; Les Seychelles,considéréescomme un centre secondaire de diversité pour les Angiospermes,possèdeégalement une flore ptéridologiqueoriginale,comprenant 8 espècesendémiquesdontl'une, Apopteris barklyae (Baker) Aston, est le seul représentant du genreAfropterzs dans la région. L'appartenance des Comores aucentre de diversité de Madagascar ne nous semble pas évidente mais il faut souligner que les données botaniques sur cet archipel sont peu nombreuses et déjà anciennes. L'île Rodrigues, traditionnellement rattachée aux îles de La Réunion et de Maurice au sein des Mascareignes, présente, malgré ses deux espècesde Sélaginelles endémiques, une flore très pauvre, largement dominée par l'Clément paléotropical. Il est difficile de trouver des pointscommuns entre cette flore et celledesdeux autres îlesdes Mascareignes. Une connaissance plus précise des caractères taxonomiquesdes quelques espèces à aire de répartition limitée permettraitpeut-être de prendre position. zyxwv REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES B A D E , F.& Th.CADET, 1978. The Pteridophyte of Réunion Island. FernGaz., ll(6) : 349-365. CADET, Th., 1977. La végétation de l'île de La Réunion: Etude phytoécologique et phytosociologique. Thèse del'université d'Aix-Marseille, 362p. CHRISTENSEN, C.,1912 .Onthe ferns of the Seychelles and Aldabra Group. Trans. Linn. Soc. London, Bot., 7: 409-422. CHRISTENSEN, C.,1932. The Pteridophyta of Madagascar. Dansk. Bot.Ark., 80: 1-253. DAVIS, S.D., V. H. 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KEY-W0RDS.- Sambirano, Center, Altitudinal ecocline, Manongarivo, GIS RESUME.- LaformationclimaciquedudomaineduSambiranoestune forêt densehumide sempervirente de basse altitude dont la composition floristique se démarque sensiblement de celleslade côteest.Elleenestséparée par la forêtsclerophylledemontagnedudomaineduCentre.Nous proposons de mesurer l'intensité de cette séparation par une analysefine de l'écocline altitudinal dans la Réserve Spéciale de Manongarivo. MOTSCLES.- Sambirano, Centre, Ecocline altitudinal, Manongarivo, SIG INTRODUCTION Le domaine du Sambirano est la seule région de basse altitude de la côte ouest de Madagascar quiprésente un climat tropical humide propice au développement d'une forêt dense ombrophile.Cette forêtrappelle parsa structure et sa grande diversité les forêts de la côteest. Maisles espèces quilacomposentsonten partie différentes.Danssa cartographie de la végétation de Madagascar, HUMBERT(195 1, 1955), s'appuyant sur la classification dePERRIER DE LA BATHIE(192 l), la considère comme faisantpartie de la région orientale, mais au sein d'un domaine propre. Si cette conception est reprise par KOECHLINet al. (1974), elle est actuellement remise en question. L'isolement floristique du domaineduSambirano(Fig. 1) est assuré aunord commeausudpar des formations plussèches.Versl'est, on atteint le massifdu Tsaratananaet du Manongarivo où le climat reste humide,mais où lesaltitudes augmentent rapidement avec un refroidissement consécutifdu climat: on pénètre dans le domaine du Centre. Si quelques espèces de plaine se rencontrent aussi à ces altitudes plusélevées,laplupart restent confinéesauxbassesaltitudes et sont actuellement physiquementséparées de leurshomologuesdes forêts densesdela côte est. Les quelques données surle passé climatique (quaternaire &cerit) qui ont été présentées à ce In:W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 122 zyxwvu GAUTIER CHATELAIN L.C. & R. SPICHIGER congrès laissent supposer que cet isolement a probablement été autrefois plus accentué, en particulierlors des épisodes fi-oids. Essayer de quantifier l'intensité de cet isolement c'est apporter des Cléments de réponse à la question de l'endémisme régional du Sambirano. La Réserve Spéciale de Manongarivo possède à ce titre unintérêtparticulier. Comme dans le massif du Tsaratanana, une transition s'opère entre une végétation de forêt dense humide de basse altitude du domaine du Sambiranoet une forêt sclérophylle de montagne en continuité aveclesmassifsducentre.C'estdoncun terrain d'étude désigné pour notre problématique. zyxwv METHODE Nous nous proposons de dresseruninventairefloristiqueaussicomplet que possible de la réserve. En plusdenombreuses récoltes personelles,cetinventaire se basera sur des collections récentes duesà d'autres équipes de botanistes ainsi que sur des échantillons cités dans la littérature (Flore de Madagascar; révisions et monographies diverses). En situant les espèces rencontrées dans l'ensemble de leur distribution (approchée également par les échantillons d'herbier et la littérature) nous les répartirons en trois catégoriesprincipales:espècessambiraniennes;espècesduCentre;espèces présentes dans les deux domaines. Ce cataloguage sera par ailleurs l'occasion de faire le point sur l'intensité de l'endémismeduSambirano à lalumièredesrévisionstaxonomiques récentes. Nous proposons de choisir ensuite dans chaque catégorie une vingtaine d'espèces comme marqueurs des cortèges floristiques en présence.Cesespèces devront être facilement identifiables à l'état végétatif afin de pouvoir les reconnaître à toute saison sansambiguité. La présence ou l'absence de cesespècesdansunecentaine de sites choisis stratégiquement sur lasurface de laréservenouspermettra de dresser une cartographie détailléede leurs limitesde distribution. Dans le cadre du projet Ecologie Politique et Biodiversité (conservation, espèces médicinales, système de santé rural), nous avons mis en place un Système d'Information Géographique de laréserve(Fig. 2). Outre des informationssurlemilieuhumain (population,voiesd'accès,déforestation récente) ce SIG comportedescouches d'informations sur le milieu naturel:altitude (donc pentes et exposition);géologie; pédologie; réseau hydrographique; végétation simplifiée issue d'une image satellite et de cartes antérieures. Toutes les données sur la flore et la végétation que nous récoltons sont positionnéesprécisémentparunGPS, ce quinouspermet de les intégrer directement au système. Ce SIG servira d'une part à choisir les sites géographiquement importantsoù nous mènerons nos observations. Il sera ensuite l'outil principalpour l'analyse de nos données. Il permetla cartographie détaillée de ladistributiondesespèces, de mêmeque des analyses de corrélation entre leurprésence et les différents facteurs dumilieu. Nous espérons ainsi pouvoir détailler pour chacune d'elles les facteurs qui influent sur leur distribution ainsique leur potentialité à les transgresser. zyxwvu zy zyxwv zyxw 123 REMERCIEMENTS: Cette étude a pu débuter grâce à l'appuidu Fonds NationalSuissepourla Recherche Scientifique(PPE, Module 7, Requête No 5001-038159/1). REFERENCES BIBLIOGJUPHIQUES zyxw HUMBERT, H., 1951. Les territoires phytogéographiques du nord de Madagascar, Compt. Rend. Somm. Séances Soc. Biogéogr., 246: 176-184. HUMBERT, H., 1955. Les territoires phytogéographiques de Madagascar,In: Colloques internationaux du C.N.R.S., 59: Les divisions écologiques du monde. Moyen d'expression, nomenclature, cartographie. Paris, juin-juillet 1954. Année biologique, 3esér. 3 1: 439-448. 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Box 94, Grahavnstown, 6140, SOUTH AFRICA ABSTRACT.- The flora of the South-Western Domain of Madagascar is known for its diversity of bizarre xerophytesand high levels of species endemism, both characteristics being due, at least in part, to the harshness of the climate. However, new discoveriesand taxonomic revisionary work over the past 60 years have caused much of the published information about species diversity and endemism in Madagascar to become out-of-date. While informationthe onendemic componentsof the flora and their distribution may be of considerable value to conservation and intrinsic fascination to biologists, the nonendemic components providean important insight into the origins and evolution ofthe flora. This paper reviewsspeciesendemism and diversity in the domain,andexamines in detail the non-endemic component of the flora, in an attempt to provide a better understanding of the origins and relationships of the flora. KEY-W0RDS.- Seed dispersal, Africa, Xerophytes, Biogeography, Deciduous thicket RESUME.- La flore du domaine sud-ouest de Madagascar est connue pour sa diversité de xérophytes bizares et par son taux élevé d‘espèces endémiques, ces deux caractéristiques étantla conséquence, au moins en partie, des conditions extrêmes du climat. Cependant, de nouvelles découvertes associées aux travaux de révision réalisés dans les derniers 60 ans, ont démontré que la plupart des informations publiées sur la diversité spécifique et l’endémisme à Madagascar étaient périmées. Si les informations sur les composants endémiques de la flore et leur distribution peuvent être d’une valeur considérable pour la conservation et pour la fascination intrinsèque des biologistes, les composants non-endémiques apportent un important aperçu sur les origines et l’évolution de la flore. Dans la présente note, sont révisés l’endémisme spécifique et la diversité dans le domaine, et examinés en détail les composants non-endémiques de la flore, dans le but d’apporter une meilleure compréhensionsur les origines et les relations dela flore. MOTSCLES.- Dispersion des semis, Africa, Xérophytes, Biogéographie, Fourré caduque INTRODUCTION The flora of the South-Western Domain of Madagascaris known for the diversity of bizarre xerophytes that characterise the deciduous thicket of the area. Any visitor to the areacannotfail to havebeenimpressed by the plants: the famouscactus-like Didiereaceae, the onlyfamilyendemic to the south-WestofMadagascar; the other succulents, many of which flower dramatically duringthe driest months while most of the vegetation is dormant;the swollen trunks of the Baobabs (Adansonia spp.) and the other << bottle-trees )) such as species of Delonix; or the sudden flush of flowering that takes In:W.R. LOURENçO (éd.) Editiom de I’ORSTOM, Paris zy 126 zyxwvutsrqp P.B. PHILLPSON place locally aRer rains, that almost overnight converts bushes that appeared dead into a display of flowers and Young leaves. South-West Madagascar is also well-knownfor its high number of endemic species, whichinclude taxa that are relativelywidespreadwithin the area as wellaslocal endemicsknownfi-omonlyafewsmallpopulations.Speciesendemisminsouth-West Madagascar has often been misquoted in the literature at around 90%. This figure is based on that of PEFGCERDE LA BATHIE (1936), but it actually representsthe number of species found in the south-West that are endemic to Madagascar, not the number of speciesstrictlyendemic to the area. As such it isimpossible to relate the level of endemism in the south-West, or indeed in any floristic domain of Madagascar for which only this type of data is available, to levels of endemism of other floras elsewhere in the world. Since PERRIER DE LA BATHIE'S work the level of endemism of the known flora of the region have been influenced by three factors. Firstly, many new species have been described, secondly many species have been lost in synonymy under more widespread species and thirdly several species have been found to occur in south-West Madagascar thatalso occur elsewhere. HUMBERT(1959)accepted PERRIER DE LA BATHIE'S estimation of levels of endemism, however now, about 60 years later, itistimely to review this in the light of recent discoveries and taxonomic changes. It isclear that endemisminsouth-WestMadagascaris not equallydistributed between different vegetation types. The low level of species diversity and endemism in the wooded grasslands (Savannahecosystems as they are oftencalled)hasbeen thoroughly documentedby MORAT (1973), and information for the mangrove vegetation isreadilyavailable (KOECHLIN et al., 1974; RABESANDRATANA, 1984). However comparable data is not available for the deciduous thicket which makes up the bulk of the primary vegetation of theregion, norfor the riverine galleryforests. The basic reasons why Madagascar as a whole is rich in endemic species are well documented (see other contributions in this volume). Details of the tectonic history and palaeoclimate forming the basis of current Our understanding of the biogeography of Madagascar,and are believed to be the maincauses of the highendemismin Madagascar. However the aridity of the south-West serves to biologically isolate the area, at least partially, fi-om the rest of the island. Despite the powefil forces that have caused and maintained a high levelof species endemism inthe area, the fact remains that apercentage of its species are notendemicand are sharedwith other regions of Madagascar and elsewhere. The question << why do certain plant species occur in southWest Madagascar and elsewhere? )) has to be asked. There are.4 possible answersto this question. 1. Species may have been present in Gondwanaland before the separation of the continents - however given Our understanding of geological history this is unlikely, at least in the case of flowering plants. 2. Species may have been dispersed gradually across relatively short distances via continuous land bridges,or << island hopped D across << stepping StonesD. 3. Speciesmayhavebeendispersedlongdistancesbychancedispersa1 by migratory flying animals (primarily birds), or by wind or ocean currents. 4. By human introductions, intentional or accidental. zyxwv zyxwvuts zyxwvu zyxw zyxwv zyxwv zyxwvu ENDEMISM AND NON-ENDEMISM IN MADAGASCAR 127 In each of cases 2 to 4 above, the mechanism of seed (or spore) dispersal of an individual species is obviously of considerable importance in understanding how it may havebeendispersed to its presentdistributionrange.Seeddispersalmechanisms are therefore an important aspect of the study of the causes of plant species endemism, although this is an area of study that has been explored very little, at least in relation to the flora of south-West Madagascar. The present study hasthe following aims. 1. To review the actual levelof plant species endemism in south-West Madagascar. 2. To determine the relative endemism in the major vegetation types in south-West Madagascar. 3. To investigate the relationship of seeddispersalmechanisms to patterns of endemism. The delimitation of the study area follows that of earlier authors (VIGUIER, 1914; PERR~ERDELABATHIE, 1921, 1936; HUMBERT, 1955) (see Fig. 1). Fig. 1. Map of Madagascar showing the south-westernregion (shaded). 128 zyxwvutsrq P.B. PHILLIPSON METEIODS zyxwvu zyx zyxw zyx zyxwv While it would be desirable to undertake an analysisof all species inthe region, this isimpractical for several reasons. Firstlybecause the taxonomy of'many groups is inadequate.Secondly because accurate up-to-dateinformation on the distribution of many species is not available in the literature and would be extremelyt h e consuming to compile fiom herbarium records. Therefore only a sample of the flora of south-West Madagascarhasbeenincluded in the study.ThuscertainRubiaceae,Fabaceae, Euphorbiaceae and the genus Grewia, among others, have been excluded, andthe study has been limited to tree and shrub species only. The sample consistsof 448 species that are considered to be adequately known and for whichreliableinformation is readily available. Data hasbeenobtained fiom flora accountsand other literature, fiom the TROPICOS database, andfiom persona1 collection records, including detailed surveys in riverine forest in the Special Reserve of Beza-Mahafaly and in Berenty Private Nature Reserve. As such the sample represents over 50% of the entire tree and shrub floraof the region. Each species was classifiedaccording to the following broad biogeographic categories. 1. Endemic to south-West Madagascar. A rather broad circumscription was taken, species that have their main distribution range within the south-West; but which extend along the Coast to Morondava or Fort Dauphin, or which occur on rocky outcrops in the southern interior suchas around Ihosy have included. 2. Endemic to Madagascar (including the Comoro islands), but not confïned to the south-West. These have been subdividedinto: i) those that are widespread throughout Madagascar, occurring inboth the Eastern and Western Regions; ii) those that also occur elsewhere in the Western Region; iii) those that also occur in the Eastern Region; 3. Not endemic to Madagascar. Seed dispersa1 mechanisms for each species has been recorded based on whether the plant possesses fleshyfruits known to be or likely to be dispersedby migratory birds, and whether the plant is known to be dispersed by ocean currents. Species with neither adaptation are referred to as (( short-distance dispersersD. RESULTS 1. OVERALL ENDEMISM AND RELATIVE DIVERSITY Of the sample of 448 species, 23 1 (5 1.56%) are endemic to south-West Madagascar, and afùrther 157 (3 5.04%) are endemic to Madagascar. Eliminating the 11 species that are known or believed .to have been introduced by humans, we obtain a zyxwv zyxw ENDEMISM AND NON-ENDEMISM INMADAGASCAR I I I I II,” n 129 zyxw 130 zyxwvutsrqp P.B. PHILLIPSON figure of 52.86% for speciesendemism,andanadditional35.93%otherMalagasy endemics not restricted to the south-West. Many more species occur in deciduous thicket (72.77%) than other vegetation types. The non-endemic and introduced components of the flora, comprise of 49 (10.94%) and 11 (2.46%) species respectively. More than half (51.02%) of the non-endemic, but (presumed) native species occur in riverine forest. A detailed breakdown of numbers of speciesineachbiogeographicclass according to vegetation type is given in figure2. zyxwvu 2. ENDEMISMIN EACH VEGETATION TYPE The deciduous thicket has by far the largest proportion of endemicspecies (61.35%). The riverine forest and wooded grassland floras consist of only 28.26% and 20.83%endemicspeciesrespectively. The wooded grasslandcontains the highest percentage of introduced species,although at 16.67%thisissurprisingly low. The mangrove vegetation comprises entirely of non-endemic species. A detailed breakdown of the percentage of species in each vegetation type according to biogeographic class is given in figure3. On its own, the flora of the deciduous thicket consists of 61.35% endemic species and 33.44% other Malagasyendemics, or put another wayanon-Malagasyendemic component of only 5.21% of its species. 3. SPECIES SHARED WITH OTHER =AS OF MADAGASCAR Of the 157 species that are sharedbetween the south-Westand other parts of Madagascar, 74.50% are shared with the West (25.36% of the entire flora), 8.05% with the east,and 17.45% occur in both. The distribution of these among the different vegetation types is similarto that of the entire flora. 4. DISTRIBUTION OF SEED DISPERSAL MECHANISMS Of the entire sample, 171 (38.17%) have fleshy seeds, known or likely to be bird dispersed, 8 (1.79%) are known to be transported long-distances by ocean currents and the remaining 269 (60.04%) of the species are not adapted for dispersal either by migratorybirds or ocean currents. This proportion is not equalacross the different biogeographic classesor the different vegetationtypes. Only 70 (30.30%) of the endemic species are bird-dispersed,whileconsiderablyhigher proportions of bird-dispersed species are found among the other biogeographic classes. This is particularly noticeable in the case of the non-endemic component of the flora, which includes 67.34% birddispersed species and 16.33% ocean-dispersed. A detailed breakdown of the numbers of species in each biogeographic class accordingto dispersal mechanismis given in figure 4. Of particular interest are the eight species which are not Malagasy endemics but which have no obvious adaptations for bird or ocean current dispersal. Two of these are weedy species, which may have been introduced by humans although there is no direct evidence for this. One of the species, Pisonia aculeata, is of little consequence, being zyxwvu zyxwvu zyxwv zyxw zyxw zyx ENDEMSM AND NON-ENDEMISM INMADAGASCAR 131 relativelyuncommonandconfined to ruderal habitats, however the other, Hyphaene coriacea, is an important component of wooded grasslands. The distribution patterns of the remainingsixspecies are more enigmatic, these are giveninTable 1, and are discussed in greater detail below. zyxwvu 5. RELATION OF DISPERSAL MECHANISMS TO VEGETATION TYPES Riverine forest has a higher proportion of bird dispersed species, with 47.83%, rather than less than 40% in al1 the other categories. Details of the ocean-dispersed species are given in Table II, they include al1 six mangrove species, and two species of disturbed habitats which occur primarily in south-West Madagascar on riverine forest margins. A detailedbreakdown of percentages of speciesineach vegetation type according to dispersa1 mechanisms is given in figure 5. zyxw 6. SYNTHESIS OF DISPERSAL MECHANISM, VEGETATION TYPEAND BIOGEOGRAPHIC CLASS In riverine forest more bird-dispersed taxa are non-Malagasy endemics (36.36%) than short-distance dispersers (15.22%). The difference is accounted for by a correspondingincrease insouth-Westendemics (18.18% versus 39.13%). Wooded grasslandhasaverylowlevel of non-Malagasyendemicshort-distancedispersers (6.25%) and many bird-dispersers (37.50%), none of its bird-dispersers are south-West endemics. The deciduous thicket completely lacks non-Malagasy short-distance dispersers, its non-Malagasy component consists entirely of bird dispersers. DISCUSSION The results confirm the south-West of Madagascar as an area with extremely high species endemism.. Endemism is markedly higher in the deciduous thicket than the other vegetation types in the south-West. Endemism islow in the wooded grassland supporting the hypothesis that this is not a primary vegetation type in the region. The non-endemic components of the flora, consist predominantly of species that are at least endemic to Madagascar, especially, althoughnot uniquely, the rest of the western region,with which is shares 25/23% of its species (excluding introduced species). The south-Westdoes, however, contain some eastern elements. The presentanalysis suggests that the flora of the south-Westconsists of an assemblage of species that is well differentiatedfiom that of other parts of Madagascar. As such, and in contrast to the opinion of most earlier authors, the area may deserve phytochorologicalrecognition at ahigherlevel than asadomainwithinawidely circumscribed western region. With an estimated level of endemism of over 50%, and a total endemicfloraexceeding 1000 species,south-WestMadagascarqualifies as a regional centre of endemism accordingt o W ~ T E(1 ’ S983) criteria P.B. PHILLIPSON 132 zyxw zyxwvutsr zyxwvutsrq 8 1W P T zyxwvu zyxwv zyxw ENDEMISM AND NON-ENDEMISM INMADAGASCAR 133 zyxwvutsr zy In general most bird-dispersed species belongto genera whichare relatively poorly represented in both south-West Madagascar and the island as a whole, this applies to both endemic and non-endemic genera. Many of these genera are better represented outside Madagascar, and many of the species have their closest relatives in. Afiica, for example Elaeodendron humbertii. It seems likely that these represent taxa which have been introduced comparatively recently, and which have diversified relatively little or not at all. There are, however, some important exceptions,e.g. Clerodendrum. On the other hand, the short-distance dispersed species mostly belong to genera that are well diversified in Madagascar, often throughout the island, and which are more diversified in Madagascarthan elsewhere. For example, very diverselarge genera such as Croton and Dombeya, and smaller genera such as Adùnsonia and Delonix. The shortdistance dispersers that belong to small genera, are fiequently taxonomically isolated, such as Lemuropisum edule, Androya?Iecaryi, although their nearest relatives may also occur in Madagascar. It issuggested that these taxa are in generala more ancient component of the Malagasy flora which have been isolated fi-om other land masses for a much longer periodin comparison withthe bird or ocean dispersedtaxa. The occurrence of six non-Malagasy endemic short-distance dispersers in SouthWest Madagascar within the sample of species studied deservesfurther comment. One of tropics these Gyrocarpusamericanus iswidespreadin both newandoldworlddry including parts of eastern and southern Afi-icainapparently naturalhabitats. In Madagascar it is a comrnon constituent of deciduous thicket. It possesses remarkable winged fruits which may be capable of being dispersed long-distancesby wind currents, and this may accountfor its dispersal to Madagascar. The remaining five species are al1 common constituents of riverine forest to which they are essentially confined in south-West Madagascar. The taxonomic status of one of these, Euphorbiatirucalli, isuncertain, the Malagasyplantshavebeenregarded as distinct (Euphorbia laro) fi-om those occurringelsewhere. Tamarindusindica isan extremelywidespread tropical species,whichhasamoderndistribution that has undoubtedlybeeninfluenced byhumans, due to itsdiverse uses andtraditional signification in many cultures. In contrast the other three species are Afiican species, Acacia rovumae is confined to certain river valleys in coastal areas of eastern Afi-ica, Bivinia jalberti also has a restricted distribution in eastern and southern Afiica, while Breonadia salicina is a more widespread, extendingto West Mica. Al1 of these species are somewhat taxonomically isolated in Madagascar. It is suggested that they may have been dispersed to Madagascar fi-om Afi-ica by rafting of fallentrees bearing fkuits. If this means of dispersal is a viable means of dispersal and colonisation, itis not surprising that species that have been able to exploit it are riverine species. Not only would they be more likely to fa11 into rivers which wouldtransport them to the sea, but they would also be more likely to be deposited in a suitable habitat (i.e. the banks of an estuary) than non-riverine species. Migration along land-bridges or short-distance island hopping may have been an important factor in the initial colonisation of Madagascar, and the dispersal of plant species fiom Madagascar. However there is no evidence from the present study that this is an explanation of the current distribution of individual plant species, since the nonendemic componentsof the flora can be explained more satisfactorilyby other means. A summary of the results and conclusions presented in this paperare given in Table III. The study takes into account only asagple of the trees and shrubs of the south-West of Madagascar. It would be interesting to extend the study to herbs, sub-shrubs and zy 134 zyxwvutsrqp zyxw P.B. PHILLIPSON 75% 50% 25% 0% zyxwvutsr zyxwvutsrq e-fis e-flb introduced r-fls r-flb w - g h non- endemic w-g/h Malagas! endemic d-ils d-t/b SW endemic Fig. 6 . Percentage breakdown of species in each vegetation type (excluding mangrove) with dispersal type according to biogeographic category (e-f = entire flora; r-f = riverine forest; w-g = wooded grassland; d-t= deciduous thicket; /s = short-distance dispersal;/b = bird dispersal). zyxwvu zyxwv ENDEMISM AND NON-ENDEMISM INMADAGASCAR 135 zyxwvuts zyxwvuts zyxwvutsr lianas, however manyof these are verjr poorly known taxonomically. Among these other life-formsbirddispersal is rare, and the possibilityof other means of long-distance dispersal even more limited, exceptfor human dispersed weeds. Among these plants one might therefore expect to find an even higher level of endemism than among the trees and shrubs. ACKNOWLEDGEMENTS The author wishes to thank the organisers of the Colloquium for the opportunity to present this paper, to Rhodes University for fùnding to attend the meeting, and to many colleagues for valuablediscussionsover the yearsandduring the Colloquium,in particular Pete Lowry and George Schatz (R/l[lssouriBotanical Garden). Field work in Madagascar was conducted [through the MissouriBotanicalGarden’sprogramme] under collaborative agreements with the Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT) andthe Direction de la Recherche Forestière et Piscicole (D.R.F.P., FO.FI.FA.), and was hnded by a grant from The National Geographic Society.The author gratefùlly acknowledges courtesies extended by the Government of Madagascar (Direction des Eaux et Forêts -- DEF) and by the Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP). REFERENCES HUMBERT, H., 1955. Les territoires phytogéographiques de Madagascar. In: Les divisions écologiques du monde: pp. 195-204. 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PHILLIPSON Table L Generalised distribution and usual habitats of species whichare not Malagasy endemics but which occurin SW Madagascar and which are not weedy. "Malagasy plants maynot be conspecific. Species Acacia rovumae Oliv. Biviniajalberti Tul. Breonadia salicina(Vahl) Euphorbia tirucalliL.* Gyrocarpus arnericanusJacq. Tamarindus indica Widespread Old/New-world. Essentially riverine. L. Distribution outside Madagascar Local in E Africa. Local in SE Africa. Widespread in SE & E Africa. Widespread Old-world. Widely dispersed Old/New world dry tropics. Usual habitat Riverine. Riverine. Riverine. Riverine. Not riverine Table I I.Habitats of non-endemic species dispersed long distances by ocean currents. Species Avicennia marina (Forsk.) Vierh. Bruguiera gymnorhiza(Ll) Lam. Caesalpinia bonduc(L.) Roxb. Ceriops tagal(Perrottet) C . Robinson Entada africanaGuil1aa.net Lumnitzera racemosaWilld. Rhizophora mucronataLam. Sonneratia albaSm. Habitat Mangrove Mangrove Disturbed, especially river margins Mangrove Disturbed Mangrove Mangrove Mangrave Table IIL S u m m a r y of main results and conclusions. The flora of the SW of Madagascar comprises: 1. endemic species (23 1 species) 2. Malagasyendemics,notconfinedto SW (157species) 3. non-endemicsdispersedbyoceancurrents (8 species) 4. non-endemicsdispersedbywind (1 species: Gyrocarpusamericanus) 5.non-endemicsdispersedbybirds(33species) 6.species with no apparent means of long-distance dispersal, occurring in riverine forest (5 species) 7. speciesintroducedintentionallyoraccidentally byhumans (11 species) 52% 35% 2% 4 % 7% 1% 2% zyxwvuts zyxw zyxwvuts Biogéographie de Madagascar,1996 :137-145 zyx zyxw zyxw MADAGASCAR CENTREDE SPECIATION ET D'ORIGINE DU GENRE K;.1LANCHOE (CRASSULACEAE) Lucile ALLORGE-BOITEAIJ ABSTRACT.-As a large and nearly pantropical genus, Kalanchoe (Crassulaceae) is represented by one species in America, 56 in southern and eastern Africa, and 60 in Madagascar. The genus extends to south-eastern Asia andas far as China, and in al1 comprises about125 species. Madagascar containsthe largest number of species, suggestingthat it is an ancient centreof speciation, and perhapsthe centre of origin for the genus; the range of morphological diversity i s also greater here than anywhere else. Madagascar is the only region with Kalanchoe species that are epiphytic, arborescent, herbaceous or climbing;elsewherethey are alwaysperennialherbs.Distributionmaps are presented for the 60 Malagasy species andan analysis is madeof evolutionary trends withinthis diverse group. KEY-W0RDS.- Madagascar, Crassulaceae, Kalanchoe, Geographic distribution RESUME.- Grand genre pseudopantropical, le genre Kalanchoe existe en Amérique avec une espèce, en Afrique du Sud et de l'Est avec 56 espèces, à Madagascar avec 60 espèces et dans le Sud-Est asiatique jusqu'en Chine. Il comporte en tout, environ 125 espèces. Madagascar comprend le plus grand nombre d'espèces du genre Kalanchoe (Crassulaceae), ce qui laisse supposer un centre de spéciation ancien, sinon le centre d'origine; on y constate une plus grande diversité morphologique que partout ailleurs. C'estleseulpayscomportantdesespècesdugenre Kalanchoe quisoientépiphytes,arborescentes, herbacées ou lianescentes; ailleurs, ce sont des plantes herbacées perennes. Nous présentons les cartes géographiques des 60 espèces malgaches et tenterons d'analyser les tendances évolutives de ces diverses espèces. MOTS-CLE.- Madagascar, Cmssulaceae, Kalanchoe,Distribution géographique INTRODUCTION La famille des Crassulaceae comprend 33 genres et environ 1500 espèces, de répartition géographique mondiale, à l'exception de l'Australie et des îles du Pacifique. Comme le nom l'indique (Crassus = épais) ce sont des plantes plus ou moins succulentes, vivaces ou annuelles, à feuilles alternes,opposées ou verticillées. Les Kalanchoe sont très différentes des autres genres de la famille des Crassulaceae, en ce que leursfleurs sont gamopétales et que tous les verticilles ne comportent que quatre pièce. (4s- 4P- 8(2x4) E- 4C)La gamopétalie et la réduction des pibces florales sont considérées comme plus évoluées, assurant une meilleur protection des organes de la reproduction. zyxwvu In:W.R. LOURENçO (éd) Editions de L'ORSTOM, Paris 138 zyxwvutsrqp zyxwvut L. ALLORGE-BOITEAU Dans lafamilledes Crassulaceae, le genre le plusvoisinsemble être celuides Cotylédons africains; leur port et leur aspect sont semblables avec des fleurs gamopétales, diplostémones, mais pentamères, c'est-à-dire divisées en verticilles de cinq pièces (5s- 5P- lO(Zx5) E- 5C), et des espèces qui ne forment en aucune faqon, des bulbilles ou des stolons. Ces modes de propagation existent aussi chez les Saxifrages(Saxzjkgaceae, ordre des Rosales), par stolons, chez Saxifaga stolonifera Mierb., originaire de Chine et du Japon, par des bulbilles chezSaxzj?aga bulbgera L., qui naissent à l'aisselle des feuilles. Comme les Saxzj?agaceae, elles sont extrèmementrésistantesauxconditions climatiques,mais,sicesdernières vont de l'Attiquejusqu'auxAndes (Saxzpaga rnagellanica), jusqu'à 6000m en Himalayaet survivent jusqu'au Pôle Nord, là où aucune autre plante ne peut le faire, les Kalanehoe , au contraire, supportent des températures très chaudes, des alternances très grandes entre le jour et la nuit, des natures de terrains très pauvres, calcaires et ces espèces survivent aussi, là où aucune autre espèce ne peut le faire, dansles régions les plus chaudeset les plus sèches du globe.Dans ces conditions extrèmes, elles sont souvent dominantes, sinon exclusives. Les grainesdemandent de 14 à 28 jours de germination. Des graines de K. blossfeldiana semées en mars ou en avril, en Europe et maintenues à une température de 15 à 20" donneront des plantes fleuriesentre février etmai de l'année suivante. Mais la capacité de reproduction par voie végétative, est tout-à-fait remarquable chez le genre Kalanehoe. Il peut apparaître des méristèmes, c'est-à-dire des groupes de cellulesindifférenciées,succeptibles de redonneruneplanteentière,dans toutes les parties de laplante:margedesfeuilles,inflorescences,aisselles de feuilles, base du pétiole,basedulimbe,etc.Cesdeuxmecanismes de reproductionleur idèrent une supériorité sur tous les supports. zyx zyxw zyxwvu DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE Grand genre pseudopantropical, (THOMASSON, 1994) le genreKalanchoe existe en Amérique avec une espèce, (K. integra (Medic.) O . Kuntze, syn. K. brusiliensis Saint Hilaire (Fl. Bras. Mer. 2: 196, 1829)), en Mique du Sud et de l'Est avec 56 espèces, à Madagascar avec 60 espèces et dans le Sud-Est asiatique jusqu'en Chine(K. floribunh Wright). Il comporte en tout, environ 125 espèces. Le genre Kalanehoe est très diversifié, il comprend aussi bien des arbres lignifiés, des lianes, que des petites plantes épiphytes. La majeur partie sont des plantes de taille moyenne, généralement perennes, mais certaines sont annuelles ou biannuelles. Pratiquement toutes les espèces sont à feuilles crassulescentes,même celles qui poussent dans des zones périodiquement inondées. Son adaptation aux milieux les plus variés, sa capacité de résistance aux conditions défavorables lui permettent de vivre là où il n'y a pas de compétitionavec d'autres plantes,tellesquelesgraminées,dans les fourrés xérophiles submontagnardsou subdésertiques en association avec les Aloes, Helichrysum et Senecio. Il n'y a pasde Kalanchoe dans les végétations herbeuses. En Afrique, il existe 56 espèces. Un certain nombre de ces espèces atteignent des altitudes élevées, jusqu' à 2725 m au Kenya, pour K.. denszjlora. Si le nombre d'espèces est presque semblable à celui des espèces malgaches,lesespècesafricaines sont loin d'êtreaussidiversifiéesqu'àMadagascar, il n'y existequedesespècesherbacées, zyxwvuts zyxwv zyx ORIGINEKALANCHOE DU GENRE 139 perennes. Une seuleespèce, K.lanceolata (Fosk.) Pers. estcommune à l'Afi-ique et Madagascar, son aire est disjointe et s'étend d'Est en Ouest, (carte de distribution publiée par MORTON, 1962, reprise par SCHNELL, 1977) (carte 1). Outre que Madagascar comprend le plus grand nombre d'espèces du genre,ce qui laisse supposer un centre de spéciation ancien, sinon lecentre d'origine (DEJARDIN et al., 1973; THOMASSON,1994), on constate une plus grande diversitémorphologiqueque partout ailleurs. C'est le seul pays qui comporte des espèces du genre Kalanchoe qui soient épiphytes, arborescentes ou lianescentes. Nous présentons les cartes géographiques des 60 espèces et tenterons d'analyserlestendancesévolutives de ces diverses espèces. Les Kalanchoe sont réparties dans tout Madagascar et présentent une dispersion aussi bien en forêt sempervirente humide qu'en forêt caducifoliée que dans le bush du Sud, fourré xérophile. Mais en forêt humide ou en altitude elles deviennent épiphytes ou lianescentes. Quelques espèces ont une aire géographique très restreinte qui est souvent liée à l'altitude, par exemple, K. porphyrocalyx occupe toutes les parties humides de l'île du Nord auSud , mais K. unzflora, assez proche nese trouve quedans le mont Tsaratanana, en altitude élevée presqu'au sommet, à plus de 2000m (Carte 8). Lorsque l'aire de répartition géographique est vaste, avec une variation climatique graduelle, on constate également une variation importante de l'espèce,par ex., K. gracilipes qui occupe les massifs des hauts plateaux, montre une diminution très importante de la taille des feuilles au niveau de Fort-Dauphin dans les chaînes Anosyennes, diminution de dix mzcrophylla. (Carte 2) fois pluspetites qui a motivé la création d'une variété On trouve 7 espèces dans la région occidentale,6, dans le nord, 22, dans la région centrale, 4, dans la région orientale, 15, dans le sud et 2 espèces répandues dans toute l'île. Le transport par l'homme comme plante médicinale et comme porte-bonheur, n'est pas négligeable. A la Martinique, K. pinnata est appelé c chance D. Quatre espèces ont K. blossfeldiana,dinklagei,peltataet pinnata.; lesdeux uneorigineincertaine, premières nesont connues qu'en culture,les deux dernièressont devenues pantropicales. . zyxwv zyxw zyx CONCLUSIONS La pollinisation se fait en fonction de la morphologie de la fleur. Lorsque la fleur est petite, Ca. 1 cm et dressée, comme celle de K. synsepala, nous avons pu observer un Lepidoptère Hesperidae, Parnara poutieri Boisduval, déterminé par Evariste Randrianasolodu P.B.Z.T. Lorsque lafleur est en forme de clochettependante et supérieure à 2 cm, elleest fécondée par des abeilles, 'dont Apis rnellzjkaL. var. unicolor, observées tant à Tananarivequ'àFort-Dauphin,quipénètrentcomplètementdansla corolle, avant de ressortir en marche arrière. Un exemplaire aété déposé en Entomologie à Paris, Deux groupes en résultent, dontle premier est moins spécialisé et plus primitif Les espèces les plus primitives étant K. tetraphylla et K. synsepala, d'où sont issues à la fois les espèces africaines et malgaches. La reconstruction phylogénique s'est basée caractéristiques ces sur morphologiques, les données de l'étude palynologique,. de l'architecture et de la chimiotaxonomie. Le métabolisme acide des Crassulacées (CAM) a donné des résultats zyxw 140 zyxwvu L. LLORGE-BOITEAU quiconfirmentcestendances,ainsi présentés par ailleurs. que laphytochimie.Cesderniers travaux seront zyxwvuts zyxwvu REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BOITEAU P. & L. ALLORGE-BOITEAU, 1995. Kalanchoe (Crassulacées) de Madagascar, Systématique, écophysiologie& phytochimie: 1-252,47 pl. CORNET A. & J.-L. GUILLAUMET, 1976. Divisions floristiques et étages de végétation à Madagascar, Cah. ORSTOM, sér. Biol., vol.X I (1): 35-40. 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Exemple d'espèce des hauteurs de l'Ouest afi-icain, ayant une aire disjointe et se retrouvant sur les montagnes d'Afrique orientale. zyx zyxwvut zyxwv zyxwvu zyxwvutsrqp ORIGINE DU GENRE KALANCHOE Groupe 1, Sylvaticae Groupe II, Campanulatae Groupe 111, Centrales 1 2 3 4 S 6 7 8 9 10 141 zyxwvu zyxwvu K. gracilipes, 1 7 K. peltata, 1 2 K. ambolensis, II 1 K. campanulata, II 2 K. pseudo-campanulata, Ill 1 K. rolahdi bonapartei, Ill 2 K. pubescens, III 3 K. miniata, III 4 K. bergeri, III 5 K. jongmansi, Ill 6 K. mangini, 111 7 K. porphyrocaiyx, IV 7 K. uniflora, IV 2 K. schimphylla, V 1 K. beauverdi, V 2 K. tubiflora, VI 1 K. daigremontiana. VI 2 K. rosei, VN 7 K. mamieriana, VI1 2 K. fedtschenkoi, VI1 3 K. serrata, VI1 4 K. waidheimi, VI1 5 K. laxiflora, Vil 6 K. streptantha, VI11 7 K. gastonis bonnieri, IX 7 K. poincarei, IX 2 K. bogneri, IX 3 K. prolifera, IX 4 K. rubella, IX 5 K. pinnata, IX 6 K. caicicola, IX 7 K. brevicaiyx, iX 8 K. macrochiamys, IX 9 K. orgyaiis, X 1 K. bracteata, X 2 K. hildebrandtii, X 3 K. linearifolia, X 4 K. grandidieri, X 5 K. arborescens, X 6 K. beharensis, X 7 K. brevisepala, X 8 K. milloti, X 9 K. mandrarensis, X 1 O K. viguieri, X 7 1 K. tomentosa, X 12 K. eriophylla, X 13 K. rhombopilosa, X 14 K. pumila, XI 1 K. tuberosa, XI 2 K. tetraphylla XII 1 K. synsepala, XI1 2 K. integrifolia, XII1 1 K. bouveti, XIV 7 K. chapototi, XIV 2 K. boisi, XIV 3 K. globulifera, XIV 4 K. coccima, XV 7 K. aromatica, XV 2 K. briqueti, XV 3 K. ianceolata, XV.4 zyxwvutsrq 11 Groupe IV, Epidendreae 12 13 Groupe V, Scandentes 14 15 Groupe VI, Bulbilliferae 16 17 Groupe VII, Suffwtescentes 18 19 20 21 22 Groupe VIII, Streptanthae Groupe lx, Proliferae Groupe X, Lanigerae 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Groupe XI, Alpestres Groupe XII, Trichantae Groupe XIII, lntegrifolia Groupe XIV, Globuliferae 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 Groupe XV, Occidentales 56 57 58 59 60 * * zyxwvutsrq zyxw zyxwv 142 L. ALLORGE-BOITEAU zyxwvutsrqp ~- K. gracilipes var. microphylla * * K. peltata A var. mandrakensis var. stapfi O 501 45. I 100 3 * * K. campanulata A K. ambolensis subsp. orthostyla zyxwvutsrq O l?Otrn 50- 46. I 4 100 2OOkm SOT I ~~ * * ~~~ K. waldheimi f A K. rolandi bonapartei K-pseudo campanulata * -1 5 5 45. 5 ~~ K. jongmansi subsp. ivohibensis + K. var. alexiana -1 manginii 5's zyxw 50- I 45. 7 50- 1 143 ORIGINE DU GENRE W A N C H O E - * * zyxwvutsrqponmlkji zyxwvutsrqp * f K. porphyrocalyx * K-uniflora rnarnieriana *K. K . daiqremontiana * K. t u b i f l o r a K. r o s e i + K. coccinea - 15'5 -16.5 46. SOT I ~ ~~~ *K. fedtschenkoi U var. isalensis + zyx g 4 y 1 ~ SOT I SOT zyxwvutsrq * * * K. laxiflora var. stipita + + var. subpeltata K. serrata O K . streptantha K . gastonisbonnieri K. bergeri zyxwvutsrqponmlkjihgfedcb zyxwvutsrq 100 ZOOL~ 4y 12 S1' OT 4 7 13 50% zyxw zyxwvutsrq zyxwv zyxwvuts L. ALLORGE-BOITEAU 144 * K. * * orgyalis K. bracteata K. macrochlamys Y * K. rubella l * * K. zyx 15 SOT * K. rhombopilosa + K. tuberosa + K. milloti eriophylla K. beharensis 5o-E I SO'E I ORIGINE DUGENRE KALANCHOE * K. aromatica A K. viguieri .k K. tomentosa t"' 1 * + K. -1 145 zyxwvutsr zyxwvutsrqponm 20 * * *K. * K. tetraphylla K. synsepala integrifolia K. chapototi + K. bouveti zyxw zyxwv 50- SlO T I K. bogneri I K. brevisepala K. lanceolata e K. zyx zyxw + K. boisi + K. schizophylla beauverdi globulifera s-s ? 47 23 100 200h SIO T 4724 80% I I 4 y 25 50% I zyxwvuts zyxwvut zyxwv zyx zyxwvu zyxw Biogéographie de Madagascar, 1996 :147-156 SIGNIFICATION BIOGEOGRAPEUQUE DE§ PROCESSUS D'ADAPTATION PHOTOSYNTEWTIQUE. 1 :L'EXEMPLE DE§IiXZXVCHOE MALGACHES Jeanne BRULFERT Didier RAVELOMANANA 2, Ham GEHRIG 3, & Manfred KLUGE 1, ' CNRS / URA 1128, Institut de Biotechnologie des Plantes, Université de Paris-Sud, 91405 Orsay, FRANCE zyx Département de Physiologievigétale, Université de Madagascar, Antananarivo,MADAGASCAR Institut fùr Botanik der Technischen Hochschule, 0-64287 Darmstadt, ALLEMAGNE ABSTRACT.-Crassulacean Acid Metabolism (CAM) represents a mode of photosynthesis performed by plants facing climatic water stress.CAM is characterized by the ability to fix external CO2 (via the enzyme phosphoenolpyruvate carboxylase, PEPC) mainly during the night, butalso during the day (via the enzyme ribulose bisphosphate carbo'xylaseloxygenase, Rubisco). These properties are associated with a specific behaviourof the stomata which open mainly at night (favouring PEPC activity) and can close during the day when high temperatures could endangerthe water status of the leaf tissues. Thus CAM can be consideredas an adaptative metabolic pathway, whose distribution among species should mirror their biogeographical repartition. Depending on the climatic environment of the plants, the relative activities of PEPC (night CO2 fixation) and ofRubisco(day fixation) are different. Because the 2 carboxylativeenzymesdiscriminatebetweenthecarbonstableisotopes(12Cand13C), the carbon isotope compositionof the biomass (813C value) reflects the relative contributionof the 2 enzymes tothe die1 carbon gain of a plant. This powerfull technique was used to screen the photosynthetic mode of the Malagasy species ofKalanchoe. Results showed that,in the genusKalanchoe, 1) al1 species were ableto perform CAM, 2) the CAM pattern was generally very flexible, suggesting a close correlation withthe climatic environment andor the habitat of the analyzed sample, 3)CAM flexibility amongthe species clearly reflected the taxonomic classification inside the genus, 4) the centreof adaptive radiationof the genus was situated in Madagascar. Recent screeningof multiple Kalanchoe species using DNA fingerprinting confrmed these findings. zyxwv KEY-W0RDS.- Crassulaceae,CrassulaceanAcidMetabolism Stable carbon isotope composition (CAM), Kalanchoe, Photosynthesis, RESUME.- Le Métabolisme Acide des Crassulacées (CAM) est un type de photosynthèse présenté par les plantes qui ont dans les conditions naturelles à faire face à une contrainte hydrique.II est caractérisé par la capacité defixer le CO2 externe pendantla nuit (via la phosphoenolpyruvate carboxylase, PEPC) mais aussi pendantle jour (via la ribulose bisphosphate carboxylase oxygénase, Rubisco). Ces propriétés sontassociées à un comportementparticulierdesstomatesquisontouverts la nuit(favorisant l'absorption deC02) mais peuventse fermer lejour quand les températures élevées sont susceptibles de déséquilibrer l'état hydrique des cellules. Ainsi, le CAM constitue une voie métabolique adaptative dont la distribution parmi les espèces pourrait reflèter leur répartition géographique. Selon l'environnement climatique des plantes, les activités relatives de la PEPC (fixation nocturne) et de la Rubisco (fixation diurne) sont en proportion différente. A cause des propriétés de discrimination des 2 enzymes en ce qui concerne les 2 isotopes stables du carbone, (12C et 13C), la composition isotopique de la biomasse foliaire pour cet élément (13C) reflète la contribution relative des 2 enzymes au gain journalier de In: W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 148 zyxwvutsrqp zyxwvu zyxw zyxwvutsrq zyxwvu zyxwvuts J. BRULFERT, D.RAVELOMANANA, H. GEHRIG & M. KLUGE carbone de la plante considérée. Cette technique a été utilisée pour examinerle mode de photosynthèse utilisé par les Kalanchoe malgaches. Les résultats ont montré 1) la capacité par toutes les espèces de Kalanchoe de fonctionner selonle mode CAM, 2) une grande flexibilité photosynthétique pour certaines espèces en relation étroite avec l'environnement climatique et/ou le modevie de de !'espèce analysée, 3) une corrélationentre la flexibilité du C A M et la classification taxonomique des espèces selon P.Boiteau, d'où l'on peut déduire que le centre de spéciation du genre Kalanchoe s'est situé à Madagascar. Ces résultats ont été confirmés par une récente analyse comparative des ADN de nombreuses espèces de Kalanchoe. MOTS-CLES.- Composition isotopique pour le carbone, Crassulacées, Kalanchoe, Métabolisme Acide des Crassulacées(CAM), Photosynthèse INTRODUCTION L'importance de la place occupée par le genre Kalanchoe dans la flore malgache n'estplus à démontrer (ALLORGE-BOITEAU, ce volume) et la récente publicationdes observations, jusqu'ici inexploitées,de P.Boiteau Q~OITEAU& ALLORGE-BOITEAU, 1995) matérialiseles arguments enfaveurdel'exceptionnel intérêt de cesplantes,non seulement pour la connaissance de la flore malgache,maisaussi pour des recherches fondamentales sur les processus photosynthétiques adaptatifset le rôle qu'ils jouent dans la répartition géographique des espèces. Auplan écophysiologique, cet intérêt repose tout d'abord sur le fait que les espèces de Kalanchoe montrent des formes de vie très variées: presque toutes succulentes, elles présentent des formes herbacées, buissonnantes ou même lianescentes, terrestres, épiphytiques ou épilithiques. De plus, toutes les observations ont montré qu'elles sont réparties sur l'ensemble du territoire malgache, ce qui signifie une grande faculté d'adaptation à un large éventail de climats et de situations contraignantes dans lesquels leur cycle de développement doit s'effectuer. Ce sont ces caractéristiques qui ont motivk nos recherches. LAPHOTOSYNTHESE DE TYPECAM (METABOLISME A C D E DES CRASSULACEES) Unproblèmemajeur, pour une espècevégétalevivantdansdesconditions de climat aride ou semi-aride, est la régulation des ses échanges gazeux (CO2 et vapeur d'eau). L'importance de ces derniers est règlée par le degré d'ouverture des stomates, cellules par lesquelles s'effectuent les échanges gazeux plante-atmosphère. Il est évident que les stomates doivent être ouverts pour permettre l'entrée de CO2 photosynthétique dans la plante, maisque l'ouveture des stomates signifie égalementperte d'eau par efflux transpiratoire, ce qui peut pour la plante poser un problème de survie, particulièrement en cas de température de jour élevée. Un type de photosynthèse existe qui permet aux plantes de résoudre ce problème. II a été découvert sur une espèce de Kalanchoe, le K.pinnata, dès le 19ème siècle et porte pour cette raison le nomde Métabolisme Acide des Crassulacéesou CAM (KLUGE & TING, 1978; WINTER, 1985). Peu à peu décrite pendant la première moitié du 20ème siècle, cette voiemétabolique,remarquableexempled'adaptationécologique de la photosynthèse, est depuis devenue uncentre d'intErêt à tous les niveaux de recherche en biologie végétale. La figure 1 permet une comparaison sommaire des photosynthèses de zyxwvuts zyxwvuts zyx zyxwv zyxwvutsrqp zyxwv BIOGEOGRAPHIE DES MODES PHOTOSYNTHETIQUES 1 149 type a C3 >> (processus le plus fiéquent sous les latitudes tempérées) et de type CAM. Signalons tout de suite qu'un 3ème type de photosynthèse, dit G en C4 >> ne sera pas considéré ici, car il n'est pas opérationnel, ni chez les Kalanchoe, ni chez les orchidées (KLUGE et al, ce volume). La photosynthèse est dite en C3 )> lorsque chaque molécule de CO2 externe, après fixation sur une molécule à 5 atomes de carbone est dirigée vers la production de sucres via la formation d'un premier produit à 3 atomes de carbone. L'absorption de CO2 estuniquementdiurne,lorsquelesstomates sont ouverts, et s'effectue grâce à l'activité de l'enzyme de fixation ribulose-bisphosphate carboxylase/oxygénase (Rubisco). L'assimilation photosynthétique du CO2 telle qu'elle vient d'être décrite,existeaussidans la voieCAM et en constitue l'ultimebloc métabolique(Fig.1).Mais une différenceessentiellerésidedans l'origine du CO2 assimilé qui est interne et non plus atmosphérique (externe). En effet, pour les plantes CAM, c'est la nuit que les stomates sontouverts (Fig. 1), quele CO2 externe est absorbé et stocké sous forme d'une molécule^à 4 atomes de carbone, l'acide malique (Fig. 1). L'enzyme de fixation est danscecaslaphosphoEnolpyruvatecarboxylase (PEPC). L'acide malique est, dès sa formation, compartimenté dans la vacuole, évitant ainsi une acidification du milieu cytoplasmique, et s'accumule pendant toute la période nocturne, constituant une réserve interne de carbone. Le jour suivant, c'est aux dépens. de cette réserveque le CO2 interneest .produit puisassimiléselonlavoie de laRubisco, dépendante de lalumière pig.1). L'assimilationdu C02, le jour, peut se dérouler derrière des stomates fermés: la plante CAM est donc capablede lutter contre les pertes d'eaupar transpiration. La figure 1 schématiselesrythmesstomatiquesdesplantes à photosynthèse de type C3 ou CAM. CAM NUIT JOUR NUIT - JOUR 1 11CAM Fig. 1. Schémas des voies d'assimilation photosynhétique du carbone par les végétaux, dites "en Cf" et CAM (Métabolisme Acide des Crassulacées), respectivement(voirtexte).Schémasdeséchangesde CO2 entrelaplante et l'atmosphère et rythmes d'ouverture des stomates, dans les 2 types de photosynthèse. 150 zyxwvutsr zyxwvutsrqponm zyxw zyxw J. BRULFERT, D. RAVELOMANANA, H. GEHRIG & M. KLUGE Tous les intermédiaires entre le comportement a C3 )) (stomates ouverts le jour) et le CAM extrême (stomates ouverts la nuit) existent (Fig.2, échangesde C02) (KLUGE & TING, 1978) et se différencient par les rapports des quantités de CO2 fixées la nuit et le jour, avec comme conséquence immédiate des flux transpiratoires très différents (Fig.2). Il en résulte que l'économie d'eau, réalisée par les plantes concernées est d'autant plus grande (Fig. 2) que le type de photosynthèse est proche du CAM extrême, c'est-à-dire que lafixation de CO2 externe est uniquementnocturne.C'estla capacité qu'ont certaines espèces de moduler le (( timing )) de lafixation de CO2qui constitue leur flexibilitéphotosynthétique et leurpossibilitéd'adaptation à desenvironnements particuliers. ronomie d'en' zyxwvut -22 i -25,6 % 800 à 1OOO -26i-34% Fig. 2. Schémasdesdifférentscomportementsphotosynthétiquesdesespèces à haute CO2 entre la planteetl'atmosphère:debas flexibilité C3-CAPrl. Echangesde C3 typique(voirFig. l), intermédiaires Cs-CAM avec enhaut,comportement CO2 externedécroissant,enfin CAh4 desrapportsjour-nuitd'absorptionde extrême.Lespertesd'eausubiespar lesplantes,enrelationavecleurtypede photosynthèsesontmatérialiséesparlaquantitéd'eautranspirée(g HzO) par g de CO2 absorbé.Del'importancedecettetranspirationetenliaisonavec CAM, dépend I'e'conomied'eauréalisée p a r lesplantes. A l'établissementdu cause des propriétés des carboxylases primaires (Rubisco et PEPC) de "discriminer" les isotopes stables du carbone de l'air, les compositions isotopiquespourlecarbonedelabiomassesontdifférentesetdépendentdu typedephotosynthèseprésentéparlaplante.L'écart à unstandard (#3C) indiquedonc le modephotosynthétiqued'absorptiondu CO2 externe.Les valeursde a13C lesplusnégativessontindicatricesd'uncomportement Cg, les CAM. valeurslesmoinsnégativessontcellesdu La connaissance du type d'échanges gazeux d'une plante, dans des conditions de laboratoire, demande un équipement spécialisé, basé sur l'enregistrement continu de la composition atmosphériquede l'air d'une chambre respiratoire dans laquelleest placée la plante étudiée. Sur le terrain, ce type d'appareillage est difficile à manipuler; l'expérimentateurarecours à une. autre technique,utilisable sur des échantillons zyxwvut zyxwvut zyxw BIOGEOGWHIEMODES DES PHOTOSYNTHETIQUES 1 151 dessèchés et qui est basée sur des propriétés différentes des 2 enzymes de carboxylation primaire, la Rubisco et la PEPC (OSMOND et al, 1975). En effet,les2carboxylases n'acceptent pas de la même faqon les molécules de 12CO2 et de 13C02 contenues dans l'air et correspondant à l'existence de 2 isotopes stables du carbone (l'isotope le plus lourd, le 13C, représente 1,1% du carbone total de l'air). LaRubisco << discrimine >) entre les 2 molécules de CO2 et accepte moins le 13C02 que la PEPC. Le résultat de ce comportement enzymatique se répercute sur lacomposition isotopique des éléments carbonés de la biomasse végetale. L'analyse de la compositionisotopique pour le carbone des tissus végétaux renseigne donc sur la voie de fixation du CO2 externe, soit par la Rubisco (type C3) soit par la PEPC (type CAM), soit mixte (intermédaires C3/CAM, voir Fig.2). La flexibilité photosynthétique observée au niveau des échanges gazeux peut être évaluée pardes valeurs de composition isotopique pour le carbone (6I3C) des tissus foliaires.La figure 2indique une correspondance entre les types d'échangesgazeux obtenus par l'analyse de composition atmosphérique et les valeurs de 813C. Les détails techniques n'ontpas à être exposés ici.Ilconvient de remarquerseulement que aux valeurs les moins négatives correspond un type de photosynthèse CAM extrême, pour lequel la fixation de CO2 externe (via la PEPC) est uniquement nocturne. Inversement les valeurs de 613C les plus négatives sont indicatives d'une photosynthèse de type C3. Les compositions isotopiques intermédiaires reflètent des rapports différents de fixation diurne et nocturne de CO2parlesplantes. A l'intérêtde cette technique, s'ajoute la possibilité d'utiliserdes échantillons d'herbier(KLUGE et al., 1993). zyxwvuts zyxwvutsr LE CAM CHEZ LES &lLANCHOE MALGACHES Les tehniques décrites ont été utilisées pour analyserdupoint de vue de leur flexibilité photosynthétique, près de 80 espèces de Kalanchoe malgaches (KL,UGE et al., 1991). Soit la composition isotopique pour le carbonea été déterminée sur des échantillons prélevés in situ ou provenant de l'Herbier du Muséum d'Histoire 'Naturelle de Paris, soit le type de photosynthèse a été directementanalyséen laboratoire, par analyse de CO2, (KLUGE & BRULFERT,1996; BRULFERTet al., 1996) cette méthodologie permettant en outre de moduler les paramètres de l'environnement et d'en mesurer l'impact sur le comportement des plantes. L'ensemble des valeurs de 813C a été réparti en 6 classes numériques (Fig.3), les moinsnégatives représentant unfonctionnementCAM et lesplusnégativesun fonctionnement en C3.L'origine des échantillons aété placée sur une cartebioclimatique de Madagascar (Fig.3). Il est aisé de constater la corrélation existant entre le type de photosynthèse présenté par la plante et son origine bioclimatique: la figure 3 montre en effet que toutes les plantes provenant de la zone du bush du sud sont réparties dans les 3 classes de 613C caractérisant une photosynthèse de type CAM, ou CAM extrême, avec une forte capacité d'économied'eau. Par contre,dansles autres zones climatiques, particulièrementdans les forêts de pluie du centre et de l'est, apparalt une flexibilité photosynthétique des espèces de Kalanchoe, les613C des échantillonsanalysés recouvrant toutes les classes de valeurs. La composition isotopique pour le carbone des tissus foliaires constitue donc bien un marqueurde l'origine biogéographique des espèces et de leur capacité d'adaptation photosynthétiqueà leur environnementnaturel @LUGE et al., 1991). zyxw zyxwvu zyxw zyxwvut J. BRULFERT, D. RAVELOMANANA, H. GEHRIG & M. KLUGE 152 éconornie d'eau 4-c3 CAM- 6*C (%O) -10,O f -14.0 1 -&O 1 -13,9 -17,9 -21,9 O O L -22.0 -26.0 1 f -25.9 I * n=29 A n=19 B I -29,9 . -30,O -34.0 A zyxwv bush zyxwvutsrq zyxw savane zyxwvutsrqponmlkj for&sèche m. *al c2 80. > 60. 4 0 . 20 O n = 18 C min forest Fig. 3. Mesuresdea13Cde tissusfoliairesdedifférentes espèces de Kalanchoe dont l'origineaétéportéesurunecartebioclimatiquedeMadagascar.Pourune clarificationdesrésultats, les valeursdea13Cont étédivisées en 6 classes indicatricesd'uncomportementCAMouC3avec les intermédiairesdécrits précédemment,encorrélationavecI'économied'eauréaliséeparlesplantes concernées. Les zones bioclimatiques de Madagascar ont été réunies en 3 catégories.Lemodephotosynthétiquedes espèces constitueunmarqueurdeleur originebiogéographique; lesespèces originairesdeszoneshumidesmontrentle plus de flexibilitéphotosynthétique. zyxwv Cette flexibilitéphotosynthétiqueestnonseulementintermais aussi intraspécifique. A titre d'exemple,des travaux effectuésenenvironnement contrôlé ont montré (KLUGE & BRULFERT, 1996; BRULFERT et al., 1996) que le KaZanchue miniata était capable de moduler très rapidement son type de photosynthèse sous l'effet d'une contrainte hydrique (Fig.4). De type C3 en conditions d'humidité atmosphérique élevée (70%) et d'arrosage optimal, les plantes montrent, après seulement 2 jours de sécheresse (suppression des arrosages, humiditérelative 50%) unfonctionnementCAM avec fixation mixte de CO2 externe jourhuit; puis lorsque la contrainte hydrique se poursuit, la fixation diurne de CO2 s'annule (jour 9 du traitement), la fixation nocturne elle-même diminue (jour 21) annonçant le passage au << CAM-idling )) (SZAREKet al., 1973) pour lequel il n'y a plus aucun échange entre la plante et l'atmosphère bien que la fixation nocturne de CO2 soit cependant maintenue aux dépensdu CO2 respiratoire. zyx zyx zyxw zyxw zyxwvutsrqp BIOGEOGRAPHIEDES MODES PHOTOSYNTHETIQUES1 153 Kalanchoe miniata jour Fig. nuit 4. Flexibilité photosynthétique de Kalanchoe miniata: en conditions de laboratoire; contrainte rôle la de hydrique dans la modification des échangesde CO2 plante-atmosphère. De haut bas, enplantes cultivées en conditions d'arrosage optimal, 70% d ' h u m iadt imt éo s p h é r i1q6uhe , d ' é c l a i r e jmo eunr tn a l i e r (300 pmol.m2.s-l), thermopériode 27'/17" jourhuit, puis soumises à contrainte 50% hydrique (arrêt des arrosages, d'humiditéatmosphérique)pendant 2, 9 et21jours. Le modephotosynthétique C3 au CAM extrême. évoluedutype heure du jour La sécheresse est donc de première importance en tant que candidat pour induire un changement de mode de photosynthèse.Ceciseconfirmesil'onconsidèreles différentes formes de vieprésentées par les espèces de Kalanchoe, en particulier l'épiphytisme. Cet habitatest caractérisé par une alternance fiéquente de (courtes) périodes de sécheresse et d'humidité exacerbées, au plan de la contrainte que subit la plante, par l'absence de sol. On s'attend donc à ce que les espèces épiphytes soient les plus capables de flexibilité métabolique (GRIFFITHS,1989). Les résultats acquis sur le K.por hyrocalyx confirment cette hypothèse (BRULFERT et al., 1995, 1996). Les valeurs de 6 3C trouvées pourdesindividusrécoltésdansdifférentssitesclimatiques se répartissent de -15,68 à -30,06%0,ce qui signifie un balayage de tous les intermédiaires entre le CAM et la photosynthèse de type C3; les plantes montrant un comportement CAM typique étaient celles récoltées dans une forêt sèche, donc ayant probablement subi une contrainte hydrique,alorsquelesindividusprovenantdes forêts de pluiedont l'humidité autorisait une ouverture stomatique diurne, montraient un fonctionnement de type C3. Les plantes conservées en jardin botanique et quel'onsupposait de ce fait convenablement arrosées étaient également proches du fonctionnementC3. f 154 zyxwvutsrqp zyxw J. BRULFERT, D. RAVELOMANANA, H. GEHRIG & M. KLUGE zyxwvuts zyxwvu zyxw zyxwvutsr GROUPES TAXONOMIQUES ET FLEXIBILITE PHOTOSYNTHETIQUE C'est sur la base de critères taxonomiques que P.Boiteau a tenté une classification des espèces de Kalanchoe (BOITEAU& ALLORGE-BOITEAU, 1995.). Si l'on attribue aux 15 groupes botaniques lesvaleurs de 6I3C résultantde toutes nosanalyses(Fig.5) (KLUGE et al. 1993), il apparaît que les espèces comportant une dominance du mode C3 enmême temps que lesplussusceptibles de flexibilitédans leur comportement photosynthétique sont situées dans les premiers groupes (section Kitchingia et premiers groupes de la section Btyophyllum ). Dans ces groupes se trouvent les espèces épiphytes et celles vivant dans les régions humides montagneuses centrales et les régions est. Pour les espèces des groupes suivant, rassemblant les plantes des zones sècheset du (( bush )> xérophytique du sud, à part quelques exceptions insuffisamment pourvues d'ailleurs en nombred'échantillons,le comportement C A M strict devientévident et la flexibilité photosynthétique diminue. L'hypothèsepourrait alors être faite (KLUGE et al., 1993) que le centre de rayonnement adaptatif pour les espèces de Kalanchoe est situé dans les zones humides de Madagascar, d'où le genre a évolué et envahi les régions sèches et du sud, en même temps qu'apparaissait le C M , comme système photosynthétique adaptatif et de survie (KLUGE et al., 1992). y Fig. 5. Corrélationentreles valeurs de a13C de la biomasse des espèces de Kalanchoe goupes les ettaxonomiques de P.Boiteau (Boiteau et Allorge-Boiteau, 1995). La plus haute flexibilité photosynthétique interintraet spécifiqueestobservéedanslesespèces premiers des groupes sont qui principalement originaires des zones climatiqueshumides(voirFig.3). Il est plausible que zones cespuissent constituer le centre de dispersion des e s pcèodclm eo sn p,to r t e m e n t photosynthétiquepourraitalorsrendre compte. I 25 I 1I 3" i .Il I I I ;I l I 1 I L.3ec11on: Bryovhyllum 1.Section: Kilchinqia v VI VI1 Vlll zyxw 1 1 lx x %.Section : Eukalanchoe XI XII XlllXIV xv groupes taxonomiques Pour terminer, ajoutons qu'une étude est en cours visant à comparer les ADN d'un maximum d'espèces de Kalanchoe et que les résultats (non publiés) semblent pouvoir être corrélés avec la classification taxonomique de Boiteau et permettre une interprétation phyllogénétique du genre. zyx zyxw zyxwvutsrq 155 BIOGEOGRAPHJE DES MODES PHOTOSYNTHETIQUES 1 CONCLUSION Les résultats présentés ici, contribuent en premier lieuà une meilleure connaissance du genre Kalanchoe et de son évolution. Ils confirment, par des études écophysiologiques,lesdonnéesdestaxonomistes,maisontégalementmontréquela répartition des espèces sur le territoire malgache était basée sur l'existence d'un mode photosynthétique adaptatif quia de pluspermislacolonisationd'habitatsaridesou soumis à contrainte hydrique. Il semble enoutre que ce soit la première fois qu'un genre entierest étudié à tous les niveaux,depuislataxonomie,écophysiologie,biochimie, jusqu'aux ADN. Mais cette étude constitue également un exemple,et pourrait s'appliquer à tout autre genre botanique: notre message concerne aussi le fait que nous possèdons maintenantdestechniquespermettantdedépasser le simple stade de descriptiondes espèces et autorisant une interprétationdesdistribution et évolutionentermes d'adaptation physiologique. zyxw zyxw REFERENCES BIBLIOGRAPEXIQUES ALLORGE-BOITEAU,L.,1996.Madagascarcentredespéciationetd'originedugenre Kalanchoe (Crassulaceae). In: W.R.Lourenço(Cd.).Biogéographie deMadagascar,pp.137-145. 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Manfi-ed KLUGE 1, Jeanne BRULFERT & Bettina VINSON 2, ' Institutfir Botanik der Technischen HochschuZe,0-64287, Darmstadt, ALLEMAGNE CNM / URA 1128, Institut de Biotechnologie des Plantes, Université de Paris-Sud, FRANCE 91405 Orsay, ABSTRACT.- The abundance of CrassulaceanAcidMetabolism(CAM),awater-savingmode of photosynthesis, was screened among orchids of Madagascar by estimation of stable carbon isotope ratios (813C values). Both in the higher cool and lower warm montane forests, about 50% of the epiphflc orchids were found to represent CAM plants, whereas al1 terrestrial species of these habitats are C3plants.This finding supportstheview that CAMprovidesecophysiologicaladvantageunder the conditions of epiphyticlife.Among the epiphytic CAM orchids are thewell-known Angraecum sesquipedale and al1 the leaf less orchids tested. CAM was found also in orchids growing in shallow soils on the dry inselbergs, for instancein Angraecum sororium and A. eburneum. Bulbophyllumspecies growing at the same sites perform C3 photosynthesis, because these plants can store water in their pseudo-bulbs thus do not depend on water-saving modes of photosynthesis. zyxwvuts KEY-W0RDS.- Crassulacean Acid Metabolism (CAM), Orchids, Photosynthesis RESUME.- La fréquence du fonctionnement photosynthétique de type CAM (Métabolisme Acide des Crassulacées) parmi les Orchidées malgaches a été étudiée par analyse de composition isotopique pour le carbone (813C) des tissus. Dans les forêts chaudes de basse altitude aussi bien que dans les forêts de montagnes plus fiaîches, environ 50% des orchidées épiphytes fonctionnent comme des plantesCAM. Par contre, toutes les espèces terrestres dans ces habitats montrent une photosynthèse de type C3. Ces résultats sont en faveur de l'hypothèse selon laquelle le CAM,mode photosynthétique assurant aux plantes une économie d'eau, procure un avantage écologique aux espècesen vivant situation épiphytique. Parmi les orchidées épiphytesCAM se trouvent l'espèce très connue Angraecum sesquipedale et toutes les orchidées dites aphylles D.Le fonctionnement CAM a aussi été détecté chez les orchidées poussant sur les sols superficiels des inselbergs secs, par exemple Angraecumsororium et A. eburneum. Les espèces de BuZbophyZlum poussant sur les mêmes sites fonctionnent a en C3 D, probablement parce qu'elles sont capables de stocker de l'eau dans leurs pseudo-bulbes et ainsi ne dépendent pas d'une adaptation deleur type de photosynthèse. zyxwvut MOTS-CLES.- Métabolisme Acide des Crassulacées, Orchidées, Photosynthèse INTRODUCTION La répartition géographique des espèces végétales dépendde leurs potentialités de production primaire, c'est-à-dire de leur capacité de photosynthèse dans les conditions In:W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I'ORSTOM, Paris zy 158 zyxwvutsrqp zyxwv M. KLUGE, J. BRULFJ3RT & B. VINSON d'environnement de leur micro- ou macro-habitat. Ceciest évident lorsque l'on observe la distribution des espèces d'orchidées. Ces plantes ont conquis des sites terrestres arides ou humides, dans des conditions d'ombre ou d'ensoleillement maximal, aussi bien que des habitats épilithiques ou épiphytiques. C'est dire qu'elles sont capables d.e répondre à des demandes écophysiologiques très différentes. Devant l'extrême diversité des conditions d'environnementnaturelauxquelleslesorchidéesdoiventfaireface,ondevrait donc s'attendre à ce que l'ensemble de la famille soit caractérisé par une grande diversité de comportement photosynthétique, tant au plan genotypique que phénotypique. Cependant,endépit de quelques travaux précis,lesconnaissancesactuelles sur l'écophysiologie de la photosynthèse chez les orchidées sont peu fournies (voirles revues par ARDITTI, 1979, GOH & KLUGE, 1989). L'étudedesorchidéesmalgachesparaît particulièrement intéressantepour combler cette lacune. Madagascarmontre en effet non seulement une grande diversification des formes de vie des espèces appartenant à cette famille (espèces dont beaucoup sont en outre endémiques) (RAUH, 1973), mais possède également une extrême diversité de climats et de gradients climatiques (GUILLAUMET, 1984), forgantles plantes à développer des processus adaptatifsà des niveaux structurels ou physiologiques.Ainsi,lesorchidéesmalgachesconstituentun terrain expérimental très riche pour des études d'écophysiologie comparative. Nous décrivons ci-après des travaux entrepris sur certaines de ces orchidées, dans le but d'une meilleure compréhension du rôle joué par les mécanismes d'adaptation photosynthétique, pour la répartition géographique des espèces considérées. zyxw zyxwv zyxwv zyxwvutsrqpo TYF'ES DE PHOTOSYNTHESE PRESENTES PAR LES ORCHIDEES Comme précédemment décrit (BRULFERT et al., ce volume), il existe 3 types de photosynthèse, spécifiquement dits, en << C3 >>, en << C4 >> et (( Métabolisme Acide des Crassulacées )> (CAM). La photosynthèseen C4 et le CAM sont considérés comme << adaptatifs >> car permettantauxcormophytes terrestres dediminuer les pertes transpiratoires, fréquentes chezlaplupartdesplantessupérieuresaumoment où s'effectue l'absorption de CO2 externe (substrat photosynthétique)par les stomates ouverts. On saitquelesorchidéesne montrent jamais le typephotosynthétiqueC4 (EARNSHAW et al., 1987; WINTERet al., 1983; GOH & KLUGE, 1989); les modes C3 et CAM sont donc les seules options adaptatives à considérer pour ces plantes. L'article précédent, dans ce volume, décrit les voies métaboliques concernées ainsi que l'interêt des mesures de composition isotopique des tissus (valeurs de 613C) comme critère de distinction entre les différentes options photosynthétiques par lesquelles le CO2 externe est absorbépar les plantesau cours de leur croissance. LEMETABOLISME ACIDEDES CRASSULACEES(CAM), CHEZ LES ORCHIDEES EPIPHYTES Les orchidées épiphytes, comme tous les végétaux épiphytes, lorsque qu'elles ne prennentpasracinedansdesmicro-habitats à réserves d'eau (par exemple,encas d'humusaccumulédansles bihrcations de la tige du phorophyte), ont peu de disponibilité en eau (GOH & KLUGE,1989). La pluie .et larosée nocturne sont les seules sources d'eau dont elles disposent. Ces espècessont donc les plus abondantes et les plus diversifiées dans les zones tropicales humides, où l'évaporation est faibleet où les pluies BIOGEOGWHIEMODES DES PHOTOSYNTHETIQUES II 159 fiéquentes permettent auxplantes de remplacer très rapidementl'eau perdue par transpiration. Cependant, même en climat humide, €eschutes de pluie sont plus ou moins fréquemment interrompues et ces interruptions peuvent mettre .en danger l'équilibre hydrique des tissus, principalement pour les plantes directement enracinées sur l'écorce du phorophyte. Les orchidées épiphytes surmontent cette contrainte de l'environnement, non seulement par le développement de caractéristiques xéromorphes (succulence, présence d'organes de réserve, pseudo-bulbes, réduction dessurfaces foliaires) (ARDITTI, 1979; DRESSLER,198l), mais aussi par leur option photosynthétique, c'est-à-dire un comportement de type CAM (GOH & KLUGE, 1989). Basés sur des valeurs de 13C, ~ R U L F E R T et al., ce volume), nos résultats ont montré que dans les forêts sempervirentes de montagne (près de Manankazo), et dans lesforêts de pluies de l'est de Madagascar, environ 30% des espèces étudiées ont un fonctionnement CAM extrême, avec une absorption de CO2 externe uniquement nocturne; 20%des espèces montrent un CAM modéré avec fixation de CO2 mixte, nuit et jour, tandis que 50% peuvent être considéréescomme des plantes << en C3 )). Cette proportion de comportement CAM parmilesorchidéesépiphytes est très proche de ce quia été trouvé dans les forêts tropicales de Papouasie (EARNSHAw et al., 1987) et d'Australie (WINTER et al., 1983). Ces résultats sont en faveur de l'importance du CAM en tant que mécanisme aidant à la stabilisation de l'équilibrehydrique des orchidéesépiphytes (GOH & KLUGE, 1989; a U G E et al., 1995; KLUGE & VINSON, 1995). zyxwvu zyxwvutsrq zyxwv zyxwvuts zyxwvutsr EXTREME SPECIALISATION CHEZ LES EPIPHYTES: LES ORCHIDEESDITES << APHYLLES B De nombreuses orchidées épiphytes présentent unetige et des feuilles extrêmement réduites, à tel point que les plantes semblent ne comporter que des racines aériennes et des inflorescences. La photosynthèse, dans ce cas, s'effectue dans les cellules du cortex racinaire qui contiennent des chloroplastes (DRESSLER,1981). Ce type 'de spécialisation est fréquent chez les orchidées épiphytes malgaches en particulier pour les espèces des forêts de pluie de l'estdupays. Des analyses ont été effectuées sur des échantillons récoltés irz situ de 8 espèces des genres Mïcpocoelia et Solenangis. Toutes les valeurs de 8l3C indiquent que ces plantes fonctionnent selon un type CAM extrême, caractérisé par une fixation de CO2 externe uniquement nocturne (KLUGE et al., 1995). Ces résultats ont été en outre confirméspardesanalysesd'échanges de CO2 entre la plante et l'atmosphère effectuées enlaboratoire sur Solenangis aphylla , espèce des forêts côtières près de Fort-Dauphin. Les profils journaliers d'échanges gazeux obtenus ont montré que, même arrosées de façon optimale, les plantes fixaient le CO2 externe uniquement la nuit, Du fait de l'absence de stomates sur le velamen cortical recouvrant les organes aériens, on ne peut considérer que c'est par régulation du fluxtranspiratoire que le CAM contrôle l'état hydrique des tissus. L'avantage écologique semble plutôt provenir, dans ce cas, de l'accumulation nocturne du malate dans les cellules (processus lié au CAM) qui créerait temporairement un <( puits )) permettant une résorption de la rosée ou de l'eau de pluie dont les cellulesmortes superficielles du velamen sont imbibées. 160 zyxwvutsrq zyxwv M. KLUGE, J. BRULFERT & B. VINSON OPTIONS PHOTOSYNTHETIQTJES DES ESPECESD'hGR4ECU.M zyxwvu zy Parmi les 10 espèces d'Angraecum récoltées dans les forêts proches de Manankazo et d'hdasibe, 4 ont montré des valeurs de 613C indiquant un comportement CAM, les autres pouvant être considérées comme des plantes << en C3 )). La plus spectaculaire (et la plus connue) des espèces d'Angraeczcm malgaches est certainement A. sespipedale, (< l'Orchidée Etoile D, qui croit aussi bien en épiphyte dans les forêts de basse altitude, que en épilithesur les (( inselbergs )) que ces forêts entourent, par exemple, dansla région côtière nord de Fort-Dauphin. Des échantillons prélevéssur cette espèce et provenant de 16 sites différents sur le territoire malgache ont tous montré desvaleurs de 613C caractéristiquesdu CAM avec une fixation de CO2 importante pendant la nuit(KLUGE & VINSON,1995). Aucune différence significative n'a été détectée dans le comportement des plantes en situation épiphytique ou épilithique en ce qui concerne le modede fixation photosynthétique du CO2 externe. Cependant les travaux en laboratoire ont établi que A.sesquipedale, lorsqu'il est arrosé de manière optimalemontre un CAM comportant une forte fixation de CO2 aussi pendant le jour. Sur ces mêmes plantes, un seul jour d'arrêt dans l'arrosage suffit à supprimer la partie diurne de la fixation de C02. La contrainte hydrique semble donc pouvoir moduler l'option photosynthétique de cette plante, aussi activement (sinon plus) que pour certaines espèces du genre Kalanchoe (BRULFERTet al., ce volume). Cette hypothèse est largement assurée par la comparaison de tous les résultats obtenus sur A.sesquipedaZe, à la fois in situ et en conditions de laboratoire. Il semble bien que, dans les conditions naturelles, les plantes doivent faire face, pendant une grande partie de leur développement, à une contrainte hydrique qui est responsable du déclenchement d'un comportement de type CAM extrême. Des informations complémentaires sur réactions les photosynthétiques d'A.sesquipe&Ze in situ ont pu être obtenues enutilisantlatechnique de mesure de fluorescence chlorophyllienne sous différentesdensités de fluxquantique (KLUGE& VINSON, 1995). Il est remarquable que les A.sesquipehle en situation épiphytique, (en faitombragée),présentent, lorsque ladensité de fluxquantiqueaugmente,unflux d'électrons à travers lephotosystème II, et unniveaufinal de rendement quantique significativementplusfaibles que lesplantes se développantdansdeshabitatsplus << ouverts )) ou en situation épilithique pour lesquels l'éclairement estproche du niveau de saturation. De plus,lesplantesépiphytes. montrent une chute considérablementplus prononcée de rendement quantique en réponse à une augmentation de l'intensité lumineuse. En d'autres termes,lacapacité par A.sesqzcipedaledeconquérir des sites ombragés ou à fort ensoleillement semble être moins liée à une capacité de moduler qualitativement le type de photosynthèse (C3 à CAM) qu'à une adaptabilité de l'appareil photosynthétique proprement dit responsable des réactionslumineuses. Ceci suggère que pour tous les sites naturels où cette espèce effectue son développement, le degré de contrainte hydrique pourrait être similairemais que la pression de sélection viendrait du paramètreintensitélumineuse. Une question intéressante reste cependant actuellement sans réponse,celle de savoir si la capacité montrée par A.sesquipe&Ze de coloniser des sites soumis à des niveauxsidifférents d'éclairement est le résultat d'une flexibilitéphénotypique ou bienprovient d'une adaptation génotypique c'est-à-dire de l'existence d'écotypes occupant des niches écologiques adéquates. Des études de comportement photosynthétique ont également été effectuées sur Angraecum sororizcm, espèce occupantunhabitat très ouvert, sur des inselbergs du Plateau Central malgache (Angavokely)(KLUGE & VINSON, 1995). Les valeurs de 613C zyxw zyxwvut zyxwvu zyx BIOGEOGRAPHlE DES MODES PHOTOSYNTHETIQUESII 161 des échantillonsprélevés sur ces plantes,ont été trouvées significativementplus négatives que celles trouvées pour A.sesquipe&le, rendant compte d'un fonctionnement photosynthétique de type CAM modéré, avecune contribution importante de la fixation diurne de CO2 au gain total journalier de carbone. Considérant le microclimat chaud et sec des inselbergs, ceci apparait à première vue comme un paradoxe. Cependant, une investigationplus approfondie révèle que au contraire des A.sesquiped.de épilithes, A.sororium ne pousse pas directement sur la surface des rochers mais plutôt là où ces derniers sont recouverts d'une couche d'humusd'aumoins15cmd'épaisseur.Cela signifie que contrairement aux racinesd' A.Sesquipedi.de, celles d' A.sororiurn sont entourées par un substrat spongieux capablede stocker suffisamment d'eau pour que les plantes subissent moins de contrainte hydrique sévère. L'absorption de CO2 est donc possiblepar des stomates restant ouverts le jour. Une étude plusapprofondieen laboratoire est maintenantnécessairepour juger de laflexibilitéphotosynthétique de cette espèce. Ilest concevable que la capacité de moduler le mode de photosynthèsevers le type CAM extrême soit, dans cette espèce, génotypiquementlimité. Ainsi, la plante ne peutsurvivre que dans des habitats où ladisponibilitéen eau est meilleure ou plus longue. OPTIONS PHOTOSYNTHETIQUES DES ORCHIDEES TERRESTRES Il a été également expérimentalement mis en évidence que le mode de photosynthèse était pour lesorchidées terrestres malgaches,unmécanismeadaptatif important par lequel les plantes pouvaient pénétrer dans des habitats arides et y survivre. Ainsi, dans la forêt humide entourant Andasibe, des analyses ont été effectuées sur des orchidées poussant sur les sols humides forestiers à l'ombre. Ces orchidées appartenaient aux genres Cynorchis, Habenaria, Jumellea, Lissochilus et Liparis. Les valeurs de 613C trouvées indiquaientunfonctionnementphotosynthétique de type C3 (KLUGE et al., 1995). Par contre, les mêmes analyses effectuéessur Lissochilus decaryidans la zone du bush semi-aride du sud de Madagascar où cette espèce est abondante, ont montré une photosynthèse de type CAM. Ce résultats'appliqueégalement à d'autres espèces de Lissochilus provenant d'autres régions de Madagascar. Enfin,plusrécemment,nous avons pu démontrer, par des mesures d'échanges gazeux en conditions de laboratoire, l'existence d'unfonctionnement CAM chezLissochilus decaryi. L'observation d'un comportement CAM dans le genre Lissochilus est intéressante; elle constitue une première constatation que ce processus photosynthétique est opérationnel chez une orchidée sympodiale terrestre. L'opinion plus ancienne de la nonexistence d'orchidées sympodiales terrestres CAMavait en effet donné naissance à l'hypothèse que le CAM chez les orchidées était apparu par évolutionà partir des formes ( O H & KLUGE, 1989). Les résultats présents permettent sympodialesépiphytes maintenant d'affirmer que les orchidées sympodiales terrestres de type CAM ont évolué directement à partir des sympodes terrestres C A M et non pas secondairement à partir des formes épiphytiques. zyxwvu zyxwv 162 zyxwv zyxw M. KLUGE, J. BRULmRT & B. VINSON zyxw zyx zyxw CONCLUSION Nos résultats sont en faveur de l'idée que, également pour les orchidées, un des avantagesécophysiologiquesmajeurs du C A M estd'offrirauxplanteslapossibilité d'économiser de l'eau pendant la période d'absorption photosynthétique duCO2 externe. Ainsi,le CAM facilite pour cesplantesla conquête d'habitatsaridesterrestres, épilithiques ou épiphytiques. D'autre part,onnedoitcependantpasoublierqueles processus photosynthétiques adaptatifs ne sont pas, pour les orchidées, les seuls facteurs de distribution biogéographique. Des particularités dans l'écologie de la pollinisation, de la dispersion des graines, des symbioses mycorrhiziennes,sont autant d'exemples d'autres mécanismesd'adaptation;lesorchidéesmalgachesoffrentcertainementpourcela un terrain d'études de première importance. Par contre, si l'on considère la rapidité avec laquellela flore et la faune nativesmalgaches sont dévastées(principalement sous la pression de l'homme) nous devons prendre consciencede l'interêt, de l'ampleur mais aussi de l'urgence de l'étude, dans tous ses détails, de la fascinante dMersité des mécanismes d'adaptation écologique de tous lesorganismesmalgaches.Plus que jamais, les recherches en écologie fondamentale sont nécessaires9 Madagascar. RERERENCES BIBLIOGRAPHIQUES zyx zyxwv ARDITTI, J., 1979. Aspectsof the physiology of orchids. Adv. Bot. 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The genus Senecio is present in differentformations of the Central domain of Madagascar,where its members mostly occupy open areas,natural clearings,and forest margins. Mountainous areas with rocky soil are particularly favorable for the development of Senecio, where the level of microendemism is remarkable. Latitudeand altitude are factors that impact the distribution of the individual species. KEY-W0RDS.- Senecio, Asteraceae, Mïcroendemism, Ecological factors RESUME.- Le genre Senecio appartenant à la famille desAsteraceae est représenté à Madagascar par 85 espèces,dont 78 endémiques,quisontregroupées en 17 groupes(HUMBERT,1963).L'extrême variation des caractères morphologiques rencontrée chez les différents groupes d'espèces est considérée comme liée aux variations des facteursdu milieu. Présents dans différentes formations du domaine du Centre de Madagascar, les Senecio occupent surtout les milieux découverts, les clairières naturelles et leslisièresdesforêts.Lemilieumontagnard à sol rocheuxestparticulièrementfavorable à son développement avecun microendémisme assez remarquable. La latitude et l'altitude entrent enjeu dans la distribution des espèces. MOT-CLES.- Senecio, Asteraceae, Microendémisme, Facteurs écologiques INTRODUCTION Le genre Senecio, cosmopolite, est représenté à Madagascar par 85 espèces dont 78 endémiques de l'île,répartiesen 17 groupes (HUMBERT,1963).Il présente une extrême variation morphologique avec uneproportion importante de plantes succulentes. La distributiondu genre a déjà fait l'objet d'études parHUMBERT (1923, 1963), KOECHLIN (1974), RAMAVOVOLOLONA (1981). Il occupe essentiellement les milieux découverts du domaine phytogéographique du Centre (HUMBERT, 1955). Le microendémisme est très remarquable au niveau spécifique. Nous nous proposons d'étudier l'influence des différents facteurs écologiques, sol, latitude, altitude, dans la distribution du genre et essayer de donner uneinterprétation sur l'importance du microendémisme spécifique. In:W.R. LOURENçO (éd.) Editions de l'ORSTOM, Paris 166 zyxwvutsrqp RAMAVOVOLOLONA METHODOLOGIE zyxw 1. Une carte de répartition du genre a été réalisée à partir de la superposition de plusieurs cartes de localisationdesespècesquiont été relevéesdanslaFlorede HUMBERT (1963). Les hachures sont plus ou moins serréessuivantla fiéquence des espèces. 2. A partir de cette répartition, 3 secteurslatitudinauxont été choisisdansle domaine du Centre. Le 17" latitude sud sépare le Secteur Centre Nord et le Secteur Centre Moyen, tandis que le 22" sépare le Secteur Centre Moyende celui du Centre Sud. 3. Pour mieux apprécier l'influencedufacteuraltitude,lesrelevésaltitudinaux indiqués dans la Flore ont été classés dans quatre intervalles d'altitude successifs dans le domaine du Centre : 0-800 m : basse altitude ; 800-1600 m : moyenne altitude ;. 16002000 m : étage montagnard ; plus de 2000 m : haute montagne. Les différentes espèces citées dans la Flore ont été placées dans leur secteur et intervalled'altituderespectifs. La nature dusola été également notée pour chaque espèce (sol rocailleux, argile, basalte, ...). Les pourcentages d'espèces représentés dans chaque type de milieu ont été calculés (domaine, secteur, altitude,sols). zyxwvu RESULTATS ET DISCUSSIONS CARTE DE REPARTITION DU GENRESENECI0 (FIG. 1) La carte de répartition du genre Senecio à Madagascar montre que la quasi-totalité desespèces se trouve dans le domaineduCentre de Me,soit 74 espècessur78 endémiques (94,87 %). Seules 2 espècessont propres au domaine de l'Ouest et 2 espèces à celui du Sud (Fig.la). zyxwvu INPLUENCE DU FACTEUR EDAPHIQUE Les données indiquées par HUMBERT (1963) ont permis d'établir les pourcentages d'espèces caractéristiquesde chaque type de sol (Tableau1 et Fig. 2b). D'après le tableau 1, 85,8 % desespècesoccupentlesrocaillessiliceuses (gneissiques ou granitiques) qui se trouvent essentiellement dans le domaine du Centre dont la roche-mère est constituée par un socle cristallin. L'appartenance de la majorité des espèces au domaine du Centre paraît ainsi liéeà la nature du sol. INFLUENCE DE LA LATITUDE Les trois secteurs du domaine du Centre possèdent leurs espèces espèces communes à deux ou trois secteurs (Tableau II, Fig. 2c). propres et des zyxwvut zyxwvu zyxw zyxwvuts zyxwvutsr 167 SENECIO DE MADAGASCAR Tableau 1. Pourcentage des espèces propresà chaque typede sol Type de sol Rocailleux siliceux d'espècesNombre Y0 67 85,s 2,56 Basaltes 2 Argiles 4 Sables2,56 ou calcaires 2 a Epiphytes )) 1 1,2s Milieu aquatique 2 2,56 5,12 Tableau II : Pourcentage des espèces propresà chaque secteur et des espèces communes à 2 ou 3 secteurs Secteur d'espèces Nombre Y0 Nord16,O 12 32,O Moyen Centre Sud 24 Espèces communesà 2 ou 3 secteurs 23 3 1,s 2+7+6 20,2 Le tableau II, montre que les espèces communes aux différents secteurs sont de moindre importance (20,2 %) par rapport aux espèces propres à chacun des secteurs (79,s %). La latitude influe donc sur ladistributiondesespèces,en fonction dela variation des facteurs climatiques tels que la pluviosité qui présente un gradient NordSud (KOECHLIN et aZ., 1974) et la température croissante dans le Centre Sud par effet de continentalité. Le Centre Moyen etle Centre Sudpossèdentbeaucoupplusd'espècesquele Centre Nord. Nous pouvons par ailleursnoter sur le plan morphologique que le nombre d'espèces succulentes propres à chaque secteur est respectivement de 1 pour le Secteur Nord, 12 pour le Secteur Moyen, 10 pour le Centre Sud. La succulence étant considérée cornme une forme d'adaptation au milieu pendant despériodessèchesdel'année,l'accroissement de l'ariditéest6galementun facteur favorable au développement desespèces succulentes deSenecio. m L U E N C E DE L'ALTITUDE D'après lesdonnées de HUMBERT (1963), nousavonspu intervalle d'altitude correspondent desespècescaractéristiques noter qu'àchaque pour les différents 168 zyxwv zyx zy zyxwvut RAMAVOVOLOLONA secteurs (Fig. 2d): 12 espèces caractéristiques, entre 800-1600 m; 22 espèces caractéristiquesentre 1600-2000 m et 9 espèces aux altitudes supérieuresà 2000 m. Parmi les 78 espècesendémiques, 57 espèces se retrouvent à plus de 1600 m d'altitude. Le milieumontagnardestdoncparticulièrementfavorablel'adaptation des espèces du genre Senecio. Les rares espècesqui se trouventenbasse altitude à Madagascar sont celles qui sont propres aux autres domaines : domaine de l'Ouest: 2; espèces et domaine du Sud : 2 espèces. CONCLUSION La répartition du genre Senecio, pratiquement restreint au Domaine du Centre, s'explique par l'action conjuguée de différentsfacteurs écologiques : la nature du sol, les variations climatiques latitudinaleset altitudinales. Cesfacteurs semblent responsables du microendémisme observe au niveau spécifique, de et l'apparition de formes morphologiques particulières, tellesque lesespèces succulentes. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES HUMBERT, H., 1923. Les Composées de Madagascar. Thèse de Caen, 936 p. zyxwv zyxw la Soc. Lin. de Normandie, Lanier, Les Territoires Phytogéographiques de Madagascar. In : Colloques HUMBERT, H., 1955. Internationaux duCNRS L E . Les divisions écologiques du monde, Paris. HUMBERT, H., 1963. Composées, 189e famille, tome 3, pp. 623-911. In: Flore de Madagascar et des Comores. Mus. Natn. Est. Nat., Paris. KOECHLIN, J., J.-L. GUILLATJMET & Ph. MORAT, 1974. Flore et Végétation de Madagascar. Ed. Cramer, Vaduz, 687 p. à l'étude des Senecio malgaches (Biogéographie, RAMAVOVOLOLONA, 1981. Contribution Morphologie, Palynologie). Mémoire de DEA. Université de Madagascar. z zyxwvut zyxwvu zyxwv 169 SENECIO DE MADAGASCAR 7 zyxwvu zyxwvu 45" I Fig. 1. Carte de répartition des 5'enecio 50"E I 170 zyxwvuts zyxw zyxwvut zyxw RAMAVOVOLOLONA 9 3 1 Espkes propres au domalne du Centre 2 Espèces propres au domaine de l'Ouest zyx zyxw 3 Espècespropres au domaine du Sud 1 c] pJj' 1 Espaces sur rocailles siliceux 2 Especes sur basaltes 3 Especes sur argile 4 Espaces sur sable ou calcaire 5 Espaces épiphfles Espaces de milieuaquatique Q 6 2 - 1 Especes propres au secteur Centre Nord zyx zyxw zy 2- Espbces propres au secteur Centre Moyen 3-Espbcespropres a u secteurCentreSud 4- Espèces communesB 3 secteurs 6 3 6- Espbcescommunesauxsecteurs Centre Moyen et Sud A 1 Espèce de hautemontagne 3 2 Espècede montagne 3 Espèce de moyennealtitude 4 u 4 Espècedebassealtitude 2 Fig. 2. Regroupements statistiques des résultats a. Pourcentage des espèces propres à chaque domaine phytogéographique. b. Pourcentage des espèces présentes en fonction de la nature du sol. c. Pourcentage des espèces propres à chaque secteur ou communes à deux ou trois secteurs du domaine du Centre. d. Espèces propres à chaque intervalle d'altitude dans le domaine du Centre. zyxwvut zyxwvu zyxwv zyxwv zyx Biogéographie deMadagascar, 1996 :171-176 REPARTITION DES ESPECESXEROPHILES DANS LE SUD-OUEST DE MADAGASCAR Samuël J. RAZANAKA CentreNational de Recherche sur l'Environnement,CNRE MADAGASCAR B.P. 1739 Fiadanana Antananarivo, ABSTRACT.- The fàmily of Didideraceae and the genus of Euphorbia are characteristic taxa of the South-West of Madagascar. But other genera and species occur with them, and have distributionsthat ,-aorrespond perfectly tothe extent of the xerophilous thicket, and impactthe structure of this vegetation type. i zyx KEY-W0RDS.- Plant formation, Characteristic species, Distribution area, Xerophilous thicket RESUME.- La famille des Didiereaceae et le genre Euphorbia sont certes des taxons caractéristiques du Sud-Ouest de Madagascar. Maisà leur côté il existe d'autres genres et espèces qui suivent parfaitement l'aire de répartition du fourré xérophile et marquent la composition de cette formation végétale. MOTS-CLES.- Groupement végétal, espèce caractéristique, aire de répartition, fourré xérophile INTRODUCTION La définition du fourré xérophile de Yangambi (1956) (AUBREVILLE,1975), basée sur des caractéristiques physionomiques, reste globale et peu précise, celle de GUILLAUMET et KOECHLIN (1 971),apporte plus de précision en spécifiant le caractère climacique de cette formation. Cette précisionpermet de séparer le fourré xérophile proprementdit des fourrés secondaires (a Savoka )) à Philippia) et desformations d'altitude, les brousses éricoïdes dePERRIER DE LA BATHIE(192 1). Le fourré xérophile est une forme d'adaptation de la forêt dense sèche décidue aux conditions sévères de sècheresse, liéesau climat subaride de la région du Sud et du SudOuest de Madagascar (MORAT, 1969). Il se caractérise par : - une hauteur variable des espèces ligneuses, 1-2 m pour les buissons; 3-4 m pour les petits arbres atteignant rarement 8-10m, - 1' absence de stratificationassociée à une forte densité de la végétation, - la dominancede forme biologique extrêmement spécialisée. Le fourré xérophile,ainsidéfini,manifesteune répartition bienprécise deses dfiérents groupements dans le Sud-Ouest de Madagascar (KOECHLIN et al., 1974). Une étude à moyenneéchelleréaliséedans cette région AN^, 1995) a nettement dégagél'existenced'unesuccessiondans le sens est-ouest de groupements de fourré zyxw zy zyxwvutsrqpo In:W.R LOURENçO (Cd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 172 zyxwvuts zyxwvuts S. J. RAZANAKA xérophile au sein desquels des espèces caractéristiques se relayent avec une répartition bien précise. METHODES zy zyxwvu zyxwv L'existence d'un gradient d'est en ouest des conditions climatiqueset pédologiques dans le Sud-Ouest est bien dégagée dans les travauxantérieurs (HERmU, 1967; MORAT, 1969; DONQUE,1971; CORNET, 1973; THOMASSON, 1972, 1974, 1982).Uneétude phytogéographique, basée sur la délimitation des zones de contact entre la forêt dense sèchedécidue et le fourré xérophilerépondant en partie à la caractérisation deleur déterminisme respectif, a été réalisée le long des transects suivant ce gradient est-ouest (RAZMAKA,1995). Les variationsdesparamètresécologiquesmentionnéesci-dessus y sont très graduelles dans la forêt de Mkea .Un transect est fait dans cette région suivant l'axe Salary-Analabo pour dégager cette évolution.Des placettes de 30m x 30m,ausein desquels des relevés pédologiques et botaniques sont réalisés dans chaque grande unité paysagique le long de ce transect. Les analyses statistiques (analyse factorielleet c de correspondance) effectuées en vue d'établir une typologie du fourré xérophile ont permis de déterminer les principaux groupements defourré avec leurs espèces caractéristiques et les discriminantes respectives. RESULTATS De la zone littorale versl'intérieurdesterres, quatre groupements de fourré xérophile ont été déterminés. Ils se succèdent et évoluent de la forme la plus xérique jusqu'à une forme de transition ou de contact avec le forêt dense décidue qui le borde à l'est au niveaude la zone sub-littorale. - Le basfourréxérophilearbustif à Euphorbia stenoclada représentele groupement le plus xérique ; sa hauteur dépasse rarement 4 m. Il occupe des stations exceptionnellement sèches, situées sur des sols très filtrants ou des lithosols de dalles calcaires marneuses ou gréseuses. Ce groupement est très dense du fait de l'intrication desrameauxdesdifférentesplantesquilecomposent.Cependantilnecouvrepas totalement son substrat et se présente sous forme de mosaique de sols nus et de touffes de végétationtrès denses. - Lehautfourréxérophilearbustifdense à Didierea madagascariensisAdansonia fony-Commiphora lamii est lié aux séries dunaires constituées desables roux (7,s YR 6/6) fins à légèrementgrossiers, très pauvresenparticulesfines. Ce groupement présente unehauteur moyenne de 4-6m avec des émergents atteignant 8-10 m. Il reste très dense et impénétrable dans l'ensemble; des tâches de sols nus n'excédant 5% de la surfacetotale se rencontrent par endroit. - Lehautfourréxérophilearbustif ouvert à Didierea madagascariensisCommiphora monstruosa est lié aux séries dunaires constituées de sables roux-beige ( 7 3 YR 7/4). Ce substrat se distingue par son caractère filtrant lié à une texture très zyxwvut zyxw zyxwv zyxwvuts MADAGASCAR XEROPHJLES ESPECES DE 173 zyxwvut zyxwvu zyxwvu zyxwvuts particulaire, une teneur en particules finestrès faible, et un pH acide (5,O à 5,l). Le haut fourré xérophile arbustif ouvert à Didierea madà~ascariensis-Co~n~iphora monstmosa présente dans l'ensemble la mêmestructure verticale que le groupement précédent,il s'en distingue par sa structurehorizontale plus ouverte. Il forme des mosaïquesde touffesde végétation difficilement pénétrable et de sols pratiquement nus dont la superficie peut atteindre 35-45%. - Le haut fourréxérophile arboré à Didierea madaguscariemis-Euphorbia Zaro-Commiphora arafi occupe les séries dunaires sub-littorales constituées de sables roux à roux-rouge (7,5 YR 6/6 à 7 3 YR7/8). Ce groupementmanifestedéjàune structure forestière , c'est-à-dire qu'il présente trois strates assez distinctes, une strate herbacée très discontinue, unestrate arbustive assez continueet une strate arboréelâche. Il est connu sous le nom de << forêt à Didierea nzahgascariensis >> (KOECHLIN et al., 1974). La fùtaie atteint 6-8 m, des émergents dont Adànsonia za, Poupartia sylvatica, Streospermum sp., Dalbergia sp. peuvent atteindre 12-15 m. Mais ce groupement reste bas comparé à la forêt dense sèche décidue typique quile remplace progessivement vers l'Est. En effet, la forêt dense sèche à Conzmiphora mafaidoha-Adansoniaza qui occupe la plaine de Bevary, lapartie orientale de la << forêt de Mikea D, est incluse dans la<< série à Conzmiphora-Hildegardia-Dalbergza>> (HUMBERT, 1965) ; elle présente une voute continue de 8-12 m de haut avec des émergents atteignant 20-25m. Un profil schématique de cette succession de groupements de fourrés xérophiles dans la << forêt de Mikea >> dégage l'existence d'une répartition très précise des espèces xérophilessuivantlestypes de groupementdans cette région du Sud-Ouestde Madagascar. DISCUSSION Trois faits floristiques marquants se dégagent de l'analyse de l'évolution de la forêt dense sèche enfourré xérophile. 1. Les deux taxons classiquementadmiscommme caractéristiques du fourré xérophile seretrouvent tout le long du transect suivant unerépartition bien ordonnée. Le genre Euphorbia s'y rencontre sous forme de plusieurs espèces qui définissent bien chacun des groupements de fourréxérophile. - Euphorbiaantso H.Bn, arbuste caractéristique du sous bois du haut fourré xérophile arboré et de laforêt dense sèche décidue, disparaît dans les zones côtières. - Euphorbia Zaro Drake, espèce commune du fourré xérophile et de la forêt dense sèche décidue, est très abondante dans la strate arbustive des hauts fourrés arboré et arbustif Elle se raréfie dansle groupement des zones littorales. - Euphorbia enterophora Drake, arbre d'une dizaine de mètresde haut, présente la même répartition quecelledu taxon précédent ; cependantelle reste présente dans certaines stations de la zone littorale sur sable beige. - Euphorbia stenoclaah Baill., arbuste ne dépassant pas 6-7m de haut, caractérise le faciès le plusxériquedes groupements defourré xérophile et occupe les zones littorales sur substrat calcaire ou sableux. Sur le premier type de substrat, Euphorbia 174 zyxwvutsrq zyxwvu zyxwv S. J. RAZANAKA stenoclada ne dépasse pas 3-4m. de haut, sur sols sableux elle peutatteindre 6-7 m. Bien quedéfiniecomme une espècemaritimeellene reste pasconfinéedansleszones littorales du Sud-Ouest, et son airede répartition pénètre très loin à l'intérieur des terres. Elle se rencontre dans la région d'Ihosysur sol calcaire (CHOUX, 1934; KOECHLINet al., 1974). Le genre Didierea est représenté par trois espèces: - Didierea madagascariensis Baill. occupe l'ensemble de l'aire de répartition des séries dunaires allant des sables beiges aux sables roux-rouge en passant par les sables roux. Cette espèce disparaît sur les substrats calcaires. Elle peutconstituer une formation monospécifique dans certaines stations comme la zone envahie par les dunes quaternaires,ancienlit de fleuve, où elle représente uneespècepionnière.L'aire de répartition septentrionale de Didierea madagascariensis se situe au sud de Morondava dans larégion de Betaolampia. - AZluaudia comosa Drake reste confiné dans les zones littoralessur sols calcaires marneux. Il constitue avec Euphorbia stenoclah la physionomie du basfourré xérophile arbustif. Son aire de répartition septentrionale s'arrête à la hauteur de Manombo Sud au nord de Toliara. - Alluaudiopsis marnierianaRauh, arbuste qui occupe des stations particulières de sols calcaires, est plus discret, son aire de répartition septentrionale ne dépasse pas le Fiherenana. 2. En dehors de cesdeux genres définiscommecaractéristiquesdu fourré xérophile, (<série à Ezphorbia et Didiéréacées )) (HUMBERT, 1965), d'autres taxons caractérisent bien ce type de formation. Certains mêmes sont spécifiques des groupements observés le long du transect et montrent une répartition très précise. Le genre Commiphora constitue une illustrationassezsignificative de cette répartition. - Commiphora arafi, arbre d'unedizaine de mètre,caractérisele haut fourré xérophile arboré à Didierea madagascariensis. Il semble relayer Commiphora mafaiduha Engl. qui est très dominant dans la forêt dense sèche décidue adjacente, mais disparaît petità petit vers l'ouest dans la forêt de Mikea. - Commiphora humbertii , arbuste de 1 à 1,5m largement étalé à la base avec un recouvrement dépassant facilement4m2, marque le sous-boisde tousles groupements de fourré xérophile.Sonexpansion est maximaledanslehaut fourré xérophilearbustif ouvert. - Commiphora lamii, arbuste de 1-2 m, estspécifiqueduhaut fourré xérophile arbustif Il accompagneCommiphora humbertii;son aire de répartition s'étendjusqu'aux zones côtières. - Commiphora monstruosa (H.Perr.) R. Cap., arbuste de taille assez variable entre 1 et 3m, caractérise des stations soumisesà une sècheresse très accentuée. Il se rencontre dans le bas fourré xérophile sur sols calcaires et arénacés ainsi que dans le haut fourré arbustif ouvert. - Commiphoraorbicularis Engl. et C. mahafalemis, arbustes de 2 à 3 m, sont spécifiques des badhaut fourrés xérophiles arbustifs sur calcaire marneux. Ils disparaissent dans les stationssituées sur substrat sableux. zyxwv zyxwvutsr ESPECES XEROPHILES MADAGASCAR DE 175 zyxwvuts Le genre Commiphora estdoncparticulièrementimportantdansla constitution de . lacompositiondu fourré xérophile. De ce fait,ilpeut être définicommeun t a o n caractéristique de cetteformation au même titre que le genreEuphurbia et la famille des Didiéréacées. A côtéde ces trois taxons très marquants, il enexisted'autresnonmoins importants dont l'aire derépartition épouse celledu fourré xérophile. - Ahnsonia fony H. Bn. constitue.undesémergents très caractéristiques de l'ensemble des groupements de fourré xérophile sur sols arénacés,mais s'estompe sur les sols calcaires. - Megistostegium nuduloszcm (Drake), Hochr. arbuste très caractéristiquedu bas/haut fourré xérophilearbustif,accompagne Euphorbiastenoclada sur les sols calcaires et sableux des zones littorales. Par contre, il disparaît en dehors de ces stations au mêmetitre queOpercularia decavyiH. Perr. 3 . Il découle de cette étude que la répartition des différentstaxons caractéristiques du fourré xérophile dans le sens Est-Ouest est assez précise; elle épouse globalementles aires de répartition des différents groupements dont la limite coïncide avec un gradient de sècheresse climatique combinéà une variation marquée des types de sols. La limite septentrionale de l'aire de répartition de ces taxons est beaucoup moins nette et ne correspond pas à un déterminisme précis. Le mode de répartition de chaque espèce semble prioritaire dans la répartition dans le senssubméridien.Ainsi,l'aire de répartition de Didierea madaguscariensis, Euphorbia stenoclah, Commiphora humbertii, C. nzonstruosa .s'étend jusque dans la région de Belo-sur-Mer, bien au-delàde l'aire subaride. Le fourré xérophile forme un rideau de quelques centaines de mètres, lié aux dunes flandriennes bordant des tannesvives (RAZANAKA,1995). La même succession de groupements de fourré xérophile dans le sens est-ouest obsenrée dans la forêt de Mikea s'y rencontre sur une très faible distance. CONCLUSION L'aire de répartition des espèces xérophilesnous renseigne sur la valeurde la forêt dense sèche décidue, en tant qu'indicateur écologique et sur son probable mécanisme évolutif. Cette forêt connaîtdesexpansionsdès que les conditionsstationnelles sont favorables. Le fourré xérophile ne constitue qu'une forme d'adaptation à des conditions de sècheresse très sévères. Le genre Commiphora constitue au même titre que le genre Euphorbia et la famille des Didiereacées un taxon très caractéristique de ce type de fourré. zyxwvu REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES AUBREVILLE, A., 1975. Accord à Yangambi sur la nomenclature.des types africains de végétation, Revue Bois des Tropiques,no 51, Janv-Eév 1957. 176 zyxwvut zyxwv zyxwvu zyxwv zyxw zyxw S. J. RAZANAKA CHOUX, P., 1934. Répartition géographique des Didiéréacées, Mémoires de l'Académie Malgache,17: 49-64. CORNET,A., 1973. Essai de cartographie'bioclimatique à Madagascar,La Terre MalagasyTany Malagasy, Tananarive,no 15: 179-190. DONQTJE, G., 1975. Contributiongéographique à l'étudedu Imprimerie des A r t s graphiques, Tananarive,478 p. climatdeMadagascar,Nouvelle GUILLAUMET, J.L. & J. KOECHLIN, 1971. Contribution à la définition des types de végétation dans les régions tropicales (exemple de Madagascar), Candollea, 26 (2): 262-277. HZTMBERT, H., 1955. Les territoires phytogéographiques de Madagascar. 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RAKOTOBE Département Ethnobotanique et Botanique, CNARP, B.P. 702,Antananarivo 101, MADAGASCAR ABSTR4CT.-The global distribution of the plant family Hamamelidaceae and the distributionof the genus Dicoryphe in Madagascar confirm theprincipalroutes validity of the phytogeographic sectorsin the island. of plantmigrationandsupportsthe KEY-WORDS.- Dieoryphe, Hamamelidaceae, Phytogeography, Madagascar RESUME.- La répartition des Hamamélidacées dansle monde et la distribution du genre Dicoryphe à Madagascar permettent de confirmer les principales voies de migration végétale et la réalité des secteurs phytogéographiques de l’île. MOTS-CLES.-Dicoryphe, Hamamelidaceae, Phytogéographie, Madagascar INTRODUCTION La plupart des 22 genres appartenant à lasous-familledes Hamamelidoideae (Hamamelidaceae) sont monotypiques ou ont seulement deux à trois esp6ces. Parmi les quelques genres qui ont un nombre plus élevé d’espèces, on trouve le genre endémique malgache Dicoryphe dont nous avons fait l’étude systématique (RAKOTOBE, 1987) et dont nous examinerons ici lesaspects phytogéographiques. MATERIEL ET METHODES zy Le matériel d’herbier utilisé provient essentiellement du Laboratoire de Phanérogamie du Muséumd’HistoireNaturelle; Paris. D’autres spécimensont été également r e p s d’autres herbiers européens: Royal Botanical Garden de Kew (K) et Conservatoire du Jardin Botanique de Genève (G). Les données fixent complétées à Madagascar par des observations faites dans les Herbier d’Antananarivo (TAN) et in situ. Les échantillons de bois ont été fournis par le Département Forêt du CIRAD de Nogent-sur-Marne (France). In: W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris , 178 zyxwvu zyxwvuts zyx E.A. RAKOTOBE APERçU SYSTEMATIQUE ET PHYLOGENIQUE Le genre Dicoryphe, danslequel 27 taxons appartenant à 22espèces ont été retenus (RAKOTOBE, 1987), fait partie de la sous-famille des Hamamelidoideae, la plus vaste et la plus diversifiée de la famille des Hamamelihceae, avec 22 genres et environ unecentained’espèces. Il appartient,avec Ostrearia, Neotrearia, Noahdendron et Trichocladus au groupe des cinq genres de l’hémisphère Sud, qui ont été rattachés à divers groupes à l’intérieur des Hamamelideae @ARMS, 1930). Comparés aux autres genres de lafamille,ils ont eneffetdes caractères particuliers,telsquela soudure congénitaledesfilamentsstaminauxet le stylesyncarpechez Dicoryphe, les feuilles opposées et les marges des pétales révolutées chez quelques espèces deTrichocladus et des pétales légèrement circinés chez Noahdendron. Cependant, ENDRESS (1989a,b) a soulignél’unitéphylogénétique de ces cinq genres, réunis dans la tribu des Dicoryphinae chez laquelle le type d’anthères est très particulier et inhabitueldanslafamille. En effet,chaquethecumpossède deux sacs polliniques, mais avec une seule valve commune aux deux. Sur le planbiologique, AUBERTDU PETIT-THOUARS(1804)faitdéjà état de l’ouverture élastique dusommetdufruit de Dzcoryphe, maisnementionnepas d’autochorie par éjection de graines. Cependant, ce mécanisme d’éjection explosive est constantdansl’ensembledes Hamamelidoideae (ENDRESS, 1874,1989a). Le nom vernaculairemalgache c pitsikala )) quisignifielittéralement:quelquechosequi s’éChappe en sautant (<< pitsika >))dans la forêt (a ala D), est d’ailleurs très significatif zyxwvu zyxw AIRES DE REPARTITION (NIG. 1) Dans la flore actuelle La famille des Hamamélidacées,avecune trentaine de genre et unecentaine d’espèces, s’étend de l’Amérique du Nord à l’Australie, mais est particulièrement bien représentée en Asie du Sud-Est. Malgré sa très grande diversification dans l’hémisphère Nord, elle estcaractérisée par une vaste répartition,très discontinue, incluant 1’Afiiqueet l’Australie. Son centre de diversification se situe en Asie orientale dans la région de la Chine méridionale qui abrite encore d’une manière vestigiale des taxons anciens comme Gingko et Metasequoia. Ceci permet de supposer que les centres de diversification et d’origine pourraient être confondus dans cecas. La particularité de latribudes Dicoryphinae à laquelleappartientle genre Dicoryphe est qu’elle est exclusivement gondwanienne tandis que les autres genres de la famille sont Laurasiens. En outre, elle est probablement constituée de deux sous-unités naturelles : unpremier groupe ouest-gondwaniencomprenantlesgenres Dicoryphe (Madagascir) et Trichocladus (endémique des régions montagneuses d’Afrique orientale et d’Afi-ique du Sud) ;un second groupe est-gondwanien avec Ostrearia, Neostrearia et Noahdendron présents en Australie dans le Queensland du Nord (ENDRBSS, 1989a). pousse dans la région Le genre Dicoryphe, endémique de Madagascar, (O à 2300 m d’altitude; HUMBERT, 1955),incluant le phytogéographiqueorientale. zyxwvut zyxwvu LE G E M ENDEMIQUE DICORYPHE 179 domaine du Sambirano, une partie de l’Archipel des Comores(Mayotte et Anjouan) et le Domaine du Centre mais excluant l’extrême nord quiappartient au Domainede l’Ouest. zyxwv zyxwvuts zyxwvutsrqp Aires Centre de gravité Migration Fossiles : Pollen 0 Autres .$+ CO ; Corylopsis DA ; Disunthus FG ; Fothergih HM :Hamanlelis LA : Liq~ddamhur PA :Parrotin Fig. 1. Carte de répartition des Hamamélidacées La distribution du genre à Madagascarrendcomptedelaréalitédesgrands secteurs phytogéographiques qui ont été délimités par HUMBERT (1955). En effet, les territoires concernés par le genre Dicogphe possèdent des taxons caractéristiques (Fig. 2). D’autre part, les distances géographiques sont souvent traduites par des variations notables dela coloration delafleur(jaune,blanchepuis rouge violacé), de la morphologie du pollen (équiaxe et grosses mailles à bréviaxe et petites mailles) et de la phyllotaxie (alterne distique, subopposée puisopposée). Les fossiles Alors que lesdonnéesfossiles du début du Tertiaire sont très riches pour les Hamamelidaceae, et de natureextrêmementvariée:feuilles,inflorescences, hits, graines et pollen, les fossiles du Crétacé sont pauvres. Les premiers pollens indiscutables datentdu Paléocène (MULLER, 1991). ENDRESSet FRIIS (199 1) ont découvert récemment des fleurs bien préservées du Sud de la Suède (Archemamelis) rapprochées du genre actuel Hamamelis delasous-famille des Humumelidoideae. Ces témoins fossiles prouvent, d’une part,l’existence de lafamilleau Crétacé supérieur, mais 180 zyxwv zyxw E.A. RAKOTOBE suggèrentégalementqu’elle a probablementeuune longue histoire crétacéenne.Ils indiquent aussi l’extension passée d’une aire aujourd’hui plus restreinte. zyxwvu zyxwvutsr LESHYPOTHESES PHYTOGEOGRAPHCQUES Les disjonctions à l’intérieur de lafamille des Hamamélidacéespourraient s’expliquer par une dispersion, à partir du centre de diversité asiatique, et postérieure au démembrement de laPangée et du Gondwana. D’une part, les Hamamélidacées auraient suivi une voiede migration australe pour parvenir à Madagascar et en Afrique (jusqu’en Angola) mais au moment où l’Amérique du Sud,déjàéloignée de l’Afrique,neseraitplusaccessible. Leur progressionvers l’Ouest aurait été aussi freinée par les obstacles orographiques ; d’où leur irradiation le long des montagnes situées au Sud et le long de la côte orientale, d’une part, et leur absence dans les formations occidentales, d’autre part. Cela est valable pour les deux genres Dicoryphe (Madagascar) et Trichocladus (Afrique). Nos études morphologiques et xylologiques nous conduisent à considérer le genre africain plus évolué que le genre malgache, ce qui ne semble pas soutenir l’origine africaine pour le genre Dicoryphe, hypothèse émise, au moins pour l’ensemble de la famille, par RAVEN et AXELROD (1974) et LEROY(1978). D’autre part, une voie de migration septentrionale ou laurasienne aurait permisà la famille de n’atteindre que la partie atlantique de l’Amérique du Nord comme peuventen témoignerlesfossiles(Europe,Spitzberg).Leurmigrationvers l’ouest aurait été également empêchée par les obstacles d’ordre surtout orographique ; tandis que vers le Sud, elle se serait heurtée à la présence de la Tethys, puis de la Mésogée et à l’absence de l’isthme de Panama. En cequi concerne la colonisation de l’île par le genre Dicoryphe, on peut évoquer ladispersiondesgrainespar les eauxcourantes(ruissellement et cours d’eau).Le caractère ripicole des principalesstations du genre, ainsi que la résistance de ses graines constituent un ensemble d’arguments en cette faveur. Les résultats tirés à la fois de la xylologie,delaphytodermologie et de l’analysedesflavonoïdes (RAKOTOBE, 1987) suggèrent une dispersion de Dicoryphe vers le Nord-Ouest et les Comores à partir du Sud-Est. L’installation ou la réinstallation du genre sur les sommets de 1’Ankaratra ne pouvait se faire qu’aprèsle volcanisme au Pléistocène. Enfin, le facteur humain reste aussi à envisager plus tardivement si l’on considère l’attrait ornemental des Hamamélidacéeset leurs utilisations. zyxwvut zyxwvu zy LE GENRE ENDEMQUE DICORYPHE 181 zyxwvutsrqpo zyxwvutsrqp zyxwvutsr zyxwv zyxwvut zyxwvuts 300 km -1 1. LI. hrrddleoides l a , Tsilaitraboriravina 4. .......D. buddleoidesfa. viticoides 2. D. lanceolata 3.D. sp. - - - - - -D. stipulacea 4a. D. sfiprlaceavar. alba 4b.D. stiprrlacen var. gracilis 4c. D. stipdaceafa. alticola 4d. -+ f f f D. stiplrlaceafa. traruiells 5. D.sp.Eongotrafotsy 6 . D. retma 7. D. JP.Anjouan 8. D.sp.Manongarivo 9. D.Inwitm 10. D.gratteriœfolia 11. D. slrhgen. Bemangidy 12. u d u u u uuD. sp. Isalo 13. D. sp. Betsomanga 14. ,vmv,w D.macrophylla 15. D. sp. Menahoditra 16. -x-x-x7D. atrgusfijïolin 17. D. JP.Sambirano 18. D. platyphylla 19. D.'sp. Rantabe 2 0 . D. sp.R.N.1 21. D. sp. Ambila-Mananjary Fig. 2. Carte de distribution de Dicoryphe 182 zyxwv zyxw zyxwvut E.A. RAKOTOBE REMERCIEMENTS Je voudrais exprimer mes remerciements à Monsieur le Professeur J.-F. Leroy qui m’a accueilli au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum pendant lapréparation de ma thèse. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES zyxwvut AUBERT DU PETIT-THOUARS, L.M.A., 1804. Histoire des végétaux recueillis sur les isles de France, la Réunion (Bourbon et Madagascar). Impr. Huzard, Paris, p. 32. ENDRESS, P.K., 1974. Hamamelidales. In: H.H. Benton (ed.), Encyclopaedia Britannica, U.S.A. (flfth edition), p. 578. ENDRESS,P.K.,1989a.Phylogeneticrelationships in Hamamelidoideae. In: P.R.Crane & S. Blackmore (ed.). Evolution, Systematics and Fossil History of the Hamamelidideae, 1: 229248. ENDRESS, P.K., 1989b. Aspects of evolutionary differenciationof the Hamamelidaceae and the Lower Hamamelidideae. Pl. Syst. Evol., 162: 193-211. ENDRESS, P.K., 1993. Hamamelidaceae. In: K. 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Review, 47: 1-142. RAKOTOBE, E. A., 1987. Approche systématique du genreDicoryphe Dup.-Th. (Hamamelidacées) de Madagascar: Morphologie, anatomie, xylologie, palynologie, phytochimie flavonique, phytogéographie. Thèse Univ. de Madagascar, Antananarivo. RAVEN, P.H. & D.I. AXELROD, 1974. Angiosperm biogeography Ann. Missouri Bot. Gard., 61 : 539-673. and past continental movements. zyxwvuts zyxwvuts zyxwvut zyxw Biogéographie de Madagascar, 1996 :183-186 LES DIDIEREACEAE:ORIGINE, AFFINITES SUSTEMATIQUES ET REPARTITION A MADAGASCAR zyxw Lala H. RAKOTOVAO Charlotte RAJERIARISON & RAMAVOLOLONA Centre National de Recherches sur l’Environnement,B.P 1739 - 1O1 Antananarivo, MADAGASCAR Dt5partement de Biologie et Ecologie Végétales, Faculté des Sciences , B.P 906, Antananarivo 101, MADAGASCAR zyxwvu zyxwv ABSTRACT.- Didieraceae comprise one of six endemic families present in Madagascar. The four genera and 11 species in this family have specific ecological preferences,and their systematic afFrnities have been problematical. Palynological and chemical systematic studies support the placement of the family amongthe Centrosperms. KEY-W0RDS.- Didieraceae, Origin,f i n i @ , Endemic, Madagascar RESUME.- LesDidiereaceae,familleendémiquemalgache,présenteunelocalisationgéographique bien précise dont l’explication est encore discutée. Les 4 genres et 11 espèces qui la composent ont des exigences écologiques particulières (condifions édaphiques, précipitations) leurs et affinités systématiques ont posédenombreuxproblèmesauxsystématiciens.L’étudepalynologiqueet le développement de la chimiosystématique, ont permis de situer la famille dans l’ordre des Centrospermales. MOTS‘ CLES.-Didiereaceae, Origine,f i n i t é , Endémique, Madagascar zyxwv zyxwvu INTRODUCTION Les Didiereaceae constituent l’une des6 familles endémiques de Madagascar. Elles comportent 11 espèces réparties à l’intérieur de4 genres : - Didierea madaguscariensis Baill., D. trollii Capuron et Rauh. - Alluaudia ascendens Drake, A. proceraDrake, A. humberti Choux, A. dumosa Drake, A. comosa Drake, A. montagnacii Rauh. - Alluaudiopsis marnieriana Rauh, A. JiherenensisHumbert & Choux. - Decaryia madaguscariensis Choux. La famille présente uneunité structurale danslamorphologiedesdifférentes espèces (KOECHLIN et al., 1974). Ce sont toutes des plantes épineuses (Alluaudia dumosa est la moins épineuse de toutes), caractérisées parlaprésencederameauxlongs et derameaux courts et fortement adaptées à la sécheresse. In:W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 184 zyxwvutsrq zyxw L.H. RAKOTOVAO, C. RAIERIARISON & RAMAVOLOLONA REPARTITION GEOGRAPHIQUE Leur aire de répartition correspond à des conditions climatiquestrès sévères (faible précipitation, longue durée de saison sèche, quelque foisjusqu’à 12 mois secs), connues dansdeux territoires phytogéographiques : ledomaineduSud, à climatchaud et à bioclimat sub-aride et le domaine de l’Ouest dans sa partie méridionale (Sud Morondava), à climat aride. Certaines espèces ont unerépartition assez vaste à l’intérieur du domaine, pouvant être liée à des caractères édaphiques (KOECHLIN et al., 1974). Dyautres, par contre sont étroitement localisées sansque ce fait puisseêtre expliqué par des conditions écologiques particulières. - Didierea mahgascariensis se rencontresurlessolssableux(sables roux quaternaires) allant du Sudde Morondava jusqu’au lac Tsimanampetsotsa. - Didierea trollii, également infiiodée aux sols sableux, prend la relève jusque dans la vallée du Mandrare. - Alluaudia comosa se trouve sur les plateaux calcaires des environsde Tuléar. On la rencontre également dans la valléede la Menarandraet dans le bassin duMandrare. - Alluaudia ascendensest strictement localisée dans la vallée du Mandrare, sur les sables alluvionnaires. - Alluaudia montagnacii occupe une bande étroite de 10 km de long et quelques kilomètres de large, dans la région d’Itampolo, au bas de la falaise. - Alluaudia dumosa, sur sols sableux, décalcifiés dans la partie la plus aride du domaine (Menarandra,partie sud du domaine) - Alluaudia procera, dans le sud-ouest et l’extrême Sud, se rencontre en mélange avec A. ascendensdans le Mandrare. - Decaryia mahgascariensis se trouve en mélange avec les autres espèces (A. dumosa,. A procera et A. ascendens) dans la partie suddu domaine. - Alluaudiopsis a une répartition très disparatedans des stations isoléesaux environs de Tuléar et d’Ihosy. L’espèce A. flherenensis se rencontre jusque dans la vallée de la Menarandra. Les formations végétalescorrespondantes sont de 2 types : - Le bush xérophytique ou fourré à Didiereaceae et à Euphorbia. La présence de ces 2 taxons caractérise le paysage botanique du sud-ouest malgache. La famille des Didiereaceae est considérée comme<< la famille représentative du Sud D. - La forêt sèche tropophile occidentalequis’étendjusqu’àl’extrême sud, à l’intérieur des terres et sur des substrats variés avec un mélange de deux flores, la flore du sud-ouest et laflore occidentale. zyxwv zy zy OFUGINE, POSITION SYSTEMATIQTJEDE LA FAMILLE ET AFFINITES La fàmileauneorigine très ancienne,commeles autres famillesendémiques malgaches, toutes reconnues comme des paléoendémiques. Elle doit dériver d’un stock zyxwvu zyxwvu zyxw zyxwvu DIDEREACEAE A 185 MADAGASCAR ancien mis en place dès le Crétacé (KOECHLIN et al. 1974) qui se serait diversifié sur place sous des conditions écologiques particulières. La position systématique des Didiereaceae est restée longtemps incertaine et elles ont été rattachées successivement à différents ordres: les Térébintales(EMERGER, 1960) à proximitédesSapindaceae ; les Centrospermales (RAUH & E z m , 1961; RAUH, 1963) présentant des affinités avecles Portulacaceae et les Cactaceae ;les Caryophyllales (CRONQUIST,1981) avec les Cactaceae et les Aizoaceae. ECKARD(1976)ens’appuyant en particuliersurlesdonnéespalynologiques (ERDTMAN,1950; STRAKA, 1965) a regroupé les Didiereaceae et 10 autres familles à l’intérieur des Centrospermales.La morphologie du pollen confirme le caractère isolé de la famille(STRAKA,1975). Les études phytochimiques ont m i s en évidence l’existence de pigments spécifiques auxCentrospermales,lesbétaïnesqui sont absentschezlesCaryophyllaceae et les Molluginaceae (RABESAZAFERA, 1980). Certainsflavonoïdesont été découverts chezlesDidiereaceae (BURRETet al., 1987) comme les proanthocyanidines dont la présence chez les plantes est considérée comme un caractère primitif Leur absence chez les Cactaceae a permis à ces auteurs d’affirmer queCactaceae et Didiereaceae ne peuventêtre que proches parentes d’un type ancestral éloigné,en raison des caractères évolués que présentent lesCactaceae. Tous ces caractères dénotent l’origineanciennedesDidiereaceae.Ellesdoivent dérivercommebeaucoup d’autres taxons présentsdans les formationsforestières malgaches, d’une souche ancienne mise en place avant la séparation des continents. Les conditions écologiquesont contribué pour une largepart à la différenciation des espèces. y zyxwvu zyxwvuts REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BURRET, F., Z m R A RABESA, P. ZANDONELLA& P. VOIRIN, 1981. Contribution biochimiqueà la‘systématique de l’ordre des Centrospermales. Bioch. System. Ecol., 9(4): 257-262. CRONQTJIST, A., 1981. 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RAUH, W., 1963.Didiereacées,121efamille.In:FloredeMadagascaretdesComores(Plantes vasculaires), 1vol., 36p. Muséum National d‘Histoire Naturelle. Paris. RAUH, W., & H., RE=, 81: 94-105. 1961. Zur Frage der systematiscken Stellung der Didiereaceen. Bot. Jahrb, STRAKA, H.,1965.Palynologiantadagassica Spores, 7: 27-33. et mascarenica.Fam.121 : Didiereaceae.Pollen et STRAKA, H., 1975.Palynologie et Wérenciation. Systématiqued’unefamilleendémiquede Madagascar : les Didiéréacées. Boissiera, 24: 245-248. zyxwvutsrq zyxwvut zyxwvu zyxw zyxwvu Biogéographie de Madagascar, 1996 :187-194 ORIGINE ET REPARTITION BIOECOLOGIQUE DES PLANTES AROMATIQUES DE MADAGASCAR Lala Henriette RAKOTOVAO & Emile RANDRIANJOHANY Centre National deRecherches sur I'Environnement. B.P I739Antananariv0,MADAGASCAR zyxw ABSTRACT.- Within the Malagasy flora,' which contains approximately 12,000 species, 110 aromatic taxa have been recorded. These belong to 33 families, and are divided into indigenous plants (58 species, of which 86% are endemic); and introduced plants (52 species) originating from diverse tropical areas, 60% coming fiom regions to the East (India, Malaya, tropical Asia, Australia, etc.), 9% fiom Africa, and 11% from South America. The distribution of these aromatic plants among the two principal phytogeographic regions of Madagascar (which are further subdivided into domains) is presented, and the affinities of Madagascar's aromatic plantsare discussed. KEY-WORDS.- Endemic, Madagascar, Aromatic, Origin, Distribution RESUME.- Au sein de la flore malgache comptant 12.000 espèces environ, on a recensé 110 espèces aromatiques,répartiesdans 33 familles. Elles comprennent 58 espèces autochtones dont 86 % sont endémiques, et 52 espèces introduites; ces dernières sont originaires de diverses régions tropicales; 60 % provenant des terres orientales (Inde, Malaisie, Asie tropicale, Australie, etc.) ; 9 % d'Afrique et 11% d'Amérique du Sud. La répartition de cesplantesaromatiquesdanslesdeuxgrandesrégions phytogéographiques (subdivisées en domaines) est présentée dans les résultats de ce travail. Les diverses *tés des taxons ayant des éléments aromatiques sont également discutées. MOTS CLES.- Endémique, Madagascar, Aromatique, Origine, Répartition INTRODUCTION L'objet de ce travail concerne particulièrement la-flore aromatique de Madagascar. L'utilitépo,tentielle de laflore,notammentcelledesplantesmédicinales,estbien documentée; il existe au moinsune vingtaine de publications dans ce domaine; on peut en citer quelques exemples : HECKEL (1910) qui a décrit 700 espèces médicinales avec leurs divers usages; TERRAC(1947), (830 espèces); PERNET et MEYER (1957); DEBRAY et al. (1971);BOITEAU(1974, 1979). Ces travaux renferment très peud'Cléments sur les espèces aromatiques; cependant, en raison de l'importance de celles-ci dans la phytoaromathérapie moderne ainsi que de l'essor croissant des industries des ,plantes à parfum, il est intéressantde faire la synthèse des données existantes sur ces plantes. Les premières évaluationsdes végétaux aromatiques au sein des flores autochtones et introduites sont présentées dans quelques publications de base (GATTEFOSSE, 1921; PERRTER DE LA BATHIE,1923; DECARY, 1955). Ces auteurs ont mentionné les propriétés d'unesoixantaine d'espèces quinécessitentdes études particulières,en vue de la production de leurshuilesessentielles.Cetinventaire est loin d'être exhaustif et les données ont pu être complétées par la consultation des autres familles publiées dans la flore de Madagascar et des Comores. Les études sur les origines des plantes recensées, leurs affinités avec les autresflores tropicales et leur répartition géographique sont tirées .- z zyxwvutsrqpon In: W.R. LOURENçO (Cd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 188 zyxwvutsrqp zyxwvu zyxw zyxw L. H. RAKOTOVAO & E.RANDRIANJOHANY des travaux de PERRIER DE LA BATHIE (1936);DEJARDINet al. (1973) et KOECHLIN et al. (1974). METHODOLOGIE 1. Analyse bibliographique Cette partie a été entièrement effectuée à Tananarive dans la bibliothèque duParc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (fonds Grandidier), et dans celle du Département des Recherches Forestières et Piscicoles d'Ambatobe (collection de l'ancien CTFT) . 2. Présentation des données La classification des régionset domaines phytogéographiques établies parP E m R DE LA BATHIE (1921) et améliorée par HUMBERT (193 5 ) est adoptée pour servir de base à la répartition des plantes aromatiquesrépertoriées. Pour les plantes introduites,leurdivisionen 4 catégories parPERRIER DE LA BATHE (1 931) , est maintenue : - les plantes cultivées : ne s'échappant jamais des cultures et ne pouvant pas vivre sans l'interventiondirecte de l'homme ; - les plantes rudérales et messicoles : localisées aux abords des habitations sur les décombes et croissant aussi dans les champs, auxbords des chemins ou sur les talus des routes ; - les plantes adventices : cultivées ou non, ça et là sans être naturalisées ; - les plantes naturalisées. zyxw RESULTATS REPARTITION GENERALE DES ESPECES AROMATIQUES Le nombre des plantes aromatiques introduites et autochtones, recensées dans les cinq domaines phytogéographiques e s t , Sambirano, Centre, Ouest et Sud) atteint 110 espèces; 58 sont introduites (53%) et 52 autochtones (47%). Parmi ces dernières, 86% sont des espèces endémiques. Les quatre domaines, Est, Sambirano, Centre et Ouest ont relativement la même richesse spécifique en matière de flore aromatique: 44, 21, 47 et 38 espèces. Par contre, le domaine du Sud reste le plus pauvre, avec uniquement 4 espèces aromatiques, toutes autochtones (tableau I) : Mimosa grandidieri, Jasminum nimmulariaefolium var. meridionale; Timaea decaryana; Turraeasp. zyx zyxwvuts zyxwvu PLANTES AROMATIQUES DE MADAGASCAR 189 Tableau 1': Répartition par domaine zyxw zyx Toutes ces espèces sontréparties dans 34 familles (tableau II) - Parmi les familles ayant les plus grands nombres d'espèces aromatiques, on peut remarquer celles des : Rutaceae (12 espèces) ; Compositae (12 espèces) ;Euphorbiaceae (1 1 espèces) ;Labiatae (8 espèces) ;Lauraceae (7 espèces) et Myrtaceae (7 espèces). - Les familles ne contenant presque exclusivement que des espèces aromatiques autochtones, endémiquesounon, sont : Cannellaceae (3 espèces du genre endémique Cinnamosma); Rubiaceae (Ixora odorata, Danaïs fiagrans, Santalina madagascariensis); Oleaceae (4 espèces du genre Jasminum); Bignoniaceae (Phylloctenium sp., Stereospernzum euphoroïdes); Burseraceae (les espèces du genre Canarium et Sorinderia) ; Hernandiaceae (Hernandia voyronii); Ptaeroxylaceae (Cedrelopsis grevei); Streliziaceae (Ravenalamadagascariensis); Myristicaceae (3 espèces endémiquesdu genre Brochoneura). - Par contre certainesfamillesn'ontquedesespèces introduites : Labiatae (Ocimum basilicum,Ocimumcanum,Ocimumgratissimunz,Menthapiperita, etc.) ; Craminae (Cymbopogoncilratus, Cymbopogonnardus,Cymbopogonwinterianus, Vetiveria zizanioïdesetc.). - Les autres familles, Rutaceae, Myrtaceae, Lauraceae, Piperaceae, etc. ont, plus oumoinséquitablement,lesmêmes.nombresd'espèces introduites et autochtones à propriétés aromatiques. Tableau II : Répartition des plantes aromatiques par famille : (* : espèce introduite ; ** : espèce autochtone) ACANTHACEAE : Brillantsia pubescens ** And. ; Rhinacanthus osmospermus ** Bojer (voanalakely) ; I'Yzumbergza~agrans* Roxb ANNONACEAE: Cananga ordorata* Pumph.(Ylang-Nang) APOCYNACEAE : Alajïa Perrieri ** h m BIGNOMACEAE : Phylloctenium sp.** ; Stereospermum euphorioïdes ** D.C @hangarahara) BURSERACEAE : Canariun2 boivini * * (Ramy) ;Canarium madagascariensis* * (RamY). CANELLACEAE : CinnamosmaJc2.agmns * Baill. ; Cinnamosma rizacrocarpa ** (Mandravasarotra ; sakaiala) ; Cinnanzosma macrocarpa, var. nanzoronensis **; Cinnamosma madagascarica* * Baill. zyxwv 190 zyxwvut zyxwvu zyxwvut L. H. RAKOTOVAO & E. RANLXUANJOHANY COMPOSITAE : Ageratumconyzoïdes * L. (Hanitrinimpatsaka) ; Anthemis nobilis var. flore plene * (Camomille romaine) ;Artemisia absinthium D.C.* (Absinthe) ;Blumea aurita *D.C. ;Brachylaena sp ** ;H. cordijolium ** DC. (Fotsiavadika) ;H. gymmocephalium ** DC. (Rambiazina) ;H. benthami ** Vig. et Humb. (Rambiazina) ; Matricaria chamomilla * (Camomille allemande) ;Melissa oflcinalis * (Melisse) ;Ruta graveolens * (Rue) ; Senecioambaviala * Pers. ; Stenoclineincana ** Baker ; Stenocline inulinoïdes** DC EUPHORBIACEAE : Antidesmamadagascariensis **' (Taindalitra) ; Croton anisatum ** H.Bn ; Croton arenicola sp. nov. ** (Somoro) ; Croton bojerianum ** H. Bn (Somoro) ; Croton g e q i ** Leandri ; Croton greveanus * * H. Bn ; Croton louveli *%p. nov. ;Croton stanneum ** H. Bn. FLACOURTIACEAE : Aphloia maahgascariensis* * (Voafotsy) GERANIACEAE : Pelargonium capitatum * Ait (Géranium rosat) GRAMINAE. : Cymbopogon citratus * D.C.(Lemongrass) ; Cymbopogon martini Stapf var.motia * (Palma rosa) ; Cymbopogon nardus * Rendl.(citronnelle) ; Vetiveria zizanioides * Stapf (Vetiver) GUTTIFERAE : Callophyllum inophyllum* (Foraha ;vitanona) HERNANDIACEAE : Hernandia voyroni jumelle** (Hazomalany) LABIATAE : Hyptis pectinata* L. ;Hyptis spicigera * L. ;Mentha piperita* L. (Menthe poivrée) ; Ocimumcanum * Sims.(Romba) ; Ocimumgratissimum * L. (Rombabe) ; Ocimumsuave * Wild(Romba) ; Ocimunbasilicum * L. (Basilic) ; Rosmarinus oflcinale * (Romarin). LAURACEAE : Canariumtrichotomus ** Geisel ; Cinnamomumcamphora * Nees (Camphrier) ; Cinnamomum zeylanicum * Freyn (Cannelier) ;Persea gratissima * (Avocatier) ; Ravensara aromatica ** Sonnerat (Havozo ; hazomanitra) ; Ravensara crassijo lia* * Danguy ;Ravensara perrieri* * Dub. & Dop. LEGUMINOSAE : Acacia.furnesiana * Willd.(Arbre à parfùm) ; Indigofera vohemarensis ** Baill. ;Mimosa grandidieri** Baill; LOGANIACEAE : Buddleiya madagascariensis* MALVACEAE : Gossypium barbadense ** L. MELIACEAE Melia azedarach * L. MORINGACEAE :Moringa pterygosperma* Goetner (Mouroungue ; ananambo) "USTICACEAE : Brochoneura acuminata ** Lam. ; Brochoneura chapelieri** Baill. ;Myristica@agrans * L. (Muscadier). MYRTACEAE : Eucalyptusrostrata * (Kininina) ; Eugeniaaromatica *L. (Giroflier) ; Eugenia bernieri ** Baill. (Rotra) Eugeniaemirnensis ** Bak. (Voamaritampina ; rotra) ; Eugenia jambolana * Lamk. (Jamblon ; rotra) ; Eugenia jambosa * Lamk.(Jamrose ; zamborizano) ; Eugeniatropophylla ** H. Pen-. ; Melaleuca viridziflora * Gaertn.(Niaouli) ;Pimenta acris* (Arbre piment) OLEACEAE : Jasminum greveanum** P. Danguy ;Jasminum pteropodum** H. Per. zyxwvut zyxwv zyxwvut zyxwvu zyxwv PLANTES AROMATIQTJES DE MADAGASCAR 191 QRCHIDACEAE : Aerangis fastuosa ** Sehl. ; Jumellea fiancoisii ** Shel. ; Vanilla planijolia* PPERACEAE : Piperpyriflium * PTAERQXYLACEAE : Cedrelopsis grevei** Baill (Katrafay). RENQNCULIACEAE : Ranunculus pinnatus* Poiret RUBIACEAE : Danaïs fiagrans ** Com. ; Ixora odorata * Hook ; Santalina mahgascariensis * * Baill. RUTACEAE : Citrus nobilis L., var. voangasay * Bory ; Citrus aurantium * L.(Qranger) ;Citrus corticosus * Boyer ;Citrus decumana * L.(Pamplemousse) ; Citrus hystrix * D.C.(Combava) ; Citrus linzonum * Risso (Citronnier) ; Citrus medica * Risso (Cedratier) ; Toddalia aculeata ** Pers. (Anakatsimba) ; Vepris ellioti ** Scot. ; Vepris mahgascarica ** Baill. (Tolongoala) SQLANACEAE : Datura alba* Nees STRELIZIACEAE:Ravenala madaguscariensis* * (Ravinala ; arbre du voyageur) UMBELLIFERAE: Alliumcepa * L. (Oignon) ; Allium sativunz * L (Ail) ; Fœniculum vulgare * (Fenouil); Phellolophium madaguscariensis * * (Tsileondraohoaho ;tongotrambohobe) VEBENACEAE : Lantana camara* L. (Radriaka) ZINGIBERACEAE: Zingiber oflicinale * (Gingembre ; sakaitany) ;Afiamomunz angustifolium * (Longoza) ;He+chiunz coronarinum * REPARTITION DES PLANTES AROMATIQUES PAR TYPES BIOLOGIQUES ET PAR HABITAT zyxwvut zyxw Malgré la même représentativité des principaux domaines (Est, Sambirano, Centre et Ouest) concernant le nombre des espèces aromatiques, la répartitionde ces plantes en fonction des types biologiqueset des types d’habitat présente des différences notables ; - les espèces ligneuses (arbres, arbustes,ou arbrisseaux) sont prédominantes dans les domaines oriental (75%), occidental (60%) et du Sambirano (57%) ; maisdansle domaine du Centre ce sont plutôt les espèces herbacées qui sont les plus nombreuses (55%) ; - le nombre élevé d’espèces aromatiques introduites, herbacées ou ligneuses, est très marqué dans tous les domaines (sauf dans celui du Sud): Centre (68 %),Est (75%), Ouest (50%) et Sambirano (90 %). Du point de vue de l’habitat naturel (forêt primaire ou formations secondaires tels quelesrecrûs forestiers, les savanes,oulespseudo-steppes), la répartition des 58 espèces aromatiquesautochtones est caractérisée par : -dans le domaine oriental, 76% des espèces autochtones (16 sur 20), appartiennent aux forêts denses ombrophiles debasse altitude, situéesentre O et 800 m; -dans le domaine occidental, 12% seulement des autochtones sont forestières, la majorité étant des espèces de savanes arborées qui occupent la plus grande partie du 192 zyxwvutsrqp zyxwv zyxwvuts L. H. RAKOTOVAO & E. RANDRIANJOHANY paysage de cetterégion. Il en est de même pour le domaine central où le pourcentage des espècesdes pseudo-steppes est plusélevé (87%), par rapport à celuides forêts climaciques (forêts denses humides de moyenne altitudeet forêts sclérophylles du versant occidental) ; -dans le domaine du Sambirano, on n'a répertorié que deux espèces aromatiques autochtones (Crotonbojerianum et Ravenala mahgascariensis) appartenant aux Il pourrait s'agir d'une zone insuffisament inventoriée végétations secondaires. puisqu'elle comprend des massifs forestiers aussi riches que les forêts orientales, malgré les quelques différences floristiques et physionomiques existantentre les deux forêts. Concernant les plantes introduites, le nombre des espèces aromatiques recensées, tous domainesphytogéographiquesconfondus,est de 52 ; quelquesespècesont une ou trois domaines (Ocimum largerépartition, et se retrouvent à lafoisdansdeux gratissimum, Ocimum canum, Citrus aurantium, Eugenia jambolana, Cymbopogonsp. et Vetiveria zizanioïdes, etc.). Ces plantes sont totalement absentes dans le domaine du Sud dont l'aridité ne permettrait pas leur installation. Dans les quatre domaines phytogéographiquesp s t , Sambirano, Centre, Ouest), les espècescultivées(définiesselon PERRIER DE LA BATHIE, 1931)etlesespèces anciennement introduites, volontairement ou non et qui se sont naturalisées là où les forêts primitives ont été détruites par l'homme, sont nombreuses (12 espèces cultivées par domaine en moyenne et 7 espèces naturalisées). Les plantes aromatiques adventices et rudérales sont seulement au nombrede 2 à 3 espèces par domaine. zyx Origines des plantes introduites Soixante % des plantesaromatiques introduites sont originairesdes terres orientales(Indo-Malaisie,Australie,NouvelleCalédonie et AsieOrientale): 9 % d'Afrique; 11 % d'Amérique du Sud;une part assez élevée, 20 %,est originaire des pays tempérés de laMéditerrannée et Europe occidentale et centrale. DISCUSSION m E R E T S POTENTIELS DES PLANTES AROMATIQUES MALGACHES La liste non exhaustive des plantes à pafim de Madagascar mentionnée dans cet inventaire montre le potentiel économiqueévidentqu'elles représentent. Ausein des plantes autochtones de nombreux taxons intéressants ontété signalés par PERRTER DE LA BATHE(1952) et GATTEFOSSE (1921), qui sont plusou moins inconnus des distillateurs à cause de l'insuffisance des études ou de la faible quantité du matériel envoyé pour être analysé en Europe à leur époque. Parmi les Myrtacées utiles, la région malgache contient unesoixantained'espècesdugenre Eugenia qui ont despropriétésaromatiques communes à tous les membres du genre dans le mondetropical. E. sakuZavarum H. Perr. et E. tropophyZZa H. Perr., arbres et arbustes assez communs dans la région occidentale, produisent des fruits abondants, doux et très parfùmés. Dans la région orientale, deux zyxw zyxwvutsrq zyxw PLANTES AROMATIQUES DE MADAGASCAR 193 autres espèces ont des feuilles aromatiques. Dans le domaine du Sud, des espèces du genre Turraea, Mimosa grandidieriet Antidesnza madagascariensissont également très communsdansleurhabitat;selonlesmêmes auteurs leurs p h m s floraux ont une grande possibilité d'utilisationen parfùmerie. D'autres espèces endémiques sont plus connues : le santal malgache, une plante de la famille des Rubiaceae, équivalent des autres santals des Indes appartenant à la famille (Hernandiavayronii) et une grande desSantalaceae; le fauxcamphriermalgache laurinée de la région occidentale (Ravensara aromatica) sont des arbres à propriétés aromatiques multiples, au niveau des fruits, des cotylédons, du bois, de l'écorce et des feuilles. Il faut mentionnerpourtant que cesespèces,dontlesessences sont très ; leurexploitation est recherchées,risquent de disparaîtred'iciquelquesannées irrationnelle et fait appel à des simples abattages pour récupérer soit les bois, soit les écorces. L'absence de peuplement dense d'une espèce quelconque caractérise les forêts malgaches (KOECHLINet al., 1974); parailleursaucunessaidedomestication ou de multiplication de ces espèces forestières n'est menée jusqu'à présent. Pour les espèces occidentales menacées par les feux de brousses, des mesures de sauvegarde immédiate peuvent être envisagées, caril s'agit de plantes à croissance assez rapide. Concernant les plantes introduites, qui occupent une place aussiimportante (47%) que les autochtones, seules quelques espèces sont cultivées à grande échelle : Cananga caryophyllata (giroflier); Cinnamomwn zaylanicunz odorata (ylang), Eugenia (cannelier); Vanillaplanifolia (vanille). Les autres espèces, des introduites plusou moins anciennes, cultivées et abandonnées mais persistant à l'état spontané, naturalisé, rudérale et jardinier, etc., constituent d'énormes potentialités en réserve. Ces dernières, d'origines très diverses(pays tropicaux africains et orientaux et paystempérés);méritentdes évaluationsparticulières en vue de ladiversificationdesproduitsaromatiques de Madagascar et du 'maintien de leur diversité génétique. CONCLUSION L'origine et la répartition de la flore aromatique de Madagascar décrites dans ce travail mettent en évidence sa richesse et sa diversité ; le potentiel floristique au sein des plantes autochtones est assezélevé,mais très mal connu; les données relatives à ces espèces sont pour la plupart très anciennes et essentiellement d'ordre ethnobotanique. L'insuffisance desétudes chimiques de leurs produits en huiles essentiellesou oléorésines est évidente. La réalisation de toutes ces études semble très urgente, ceci au vu des pressions exercées sur lesespècesexploitées. Des espèces rares comme Jumellea Pancoisii (Orchidaceae)ayantlespropriétésidentiques au très réputé (( Faham )) de l'île de la Réunion, et Croton anisatm, sont presque introuvables à l'heureactuelle,dans tout Madagascar. Par ailleurs,l'importancedesplantesaromatiquesintroduitesestégalement évidente. La plantation de nombreusesespècesnécessite d'être réhabilitée en vue de diversifier le potentiel économique desproduits aromatiques en général. zyx L. 194 zyxwv zyxw H. RAKOTOVAO & E. RANDRIANJOHANY A l'instar des autres pays (Malaisie, Indes, etc.), les études systématiques de ces plantes aromatiques ainsi que la constitution d'une banque de genes et de collections vivantes devraientêtre envisagées. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BOITEAU ,P., 1974/79. Dictionnaire des noms malgaches des végétaux. Fitoterapia: 45-50. DEBRAY , M., H. JACQUEMIN & R. RAZAFINDRAMBAO, 1971. Contribution plantes médicinales de Madagascar. ORSTOM, Paris. à l'inventaire des DECARY, R., 1955. Quelques plantes aromatiques àetparfum dela flore de Madagascar. DEJARDIN, J.,J.L. GUILLATJMET & G. MANGENOT,1973.Contribution à la connaissance de l'élément non endémique de la flore malgache (végétaux vasculaires). Candollea, 29:325-391. GATTEFOSSE, J., 1921. Les végétaux aromatiques de Madagascar. Agr. Colon., 46:l-9. 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Imprimerie polyglote Vuibert. zyxwvut zyxwvu zyxw zyxwvutsr Biogéographie de Madagascar, 1996 :195-203 APERçU BIBLIOGRAPHIQUE SURL'ORIGINE ET LES AFFINITESDE LA FLORE MALGACHE Charlotte RAJERIARISON Dgpartementde Biologie et Ecologie Végétales, Faculté des Sciences, B.P. 906, ANTANANARIVO, MADAGASCAR ABSTRACT.- The Malagasy flora is of great scientific interest because of its diversity and richness, with 10,000 to 12,000 known species (HUMBERT, 1959), over80% of which are endemic (KOECHLIN et al., 1974). An analysis of publications that discuss the affinites of Malagasy plant species makes it possible to develop an understanding of their presumed origin, especially in light of the break-up and separation of the Gondwanan continents. Centersof endemism are identified, and explain the presence of particular families, genera, and species in well-defined regions. KEY-W0RDS.- Biogeography, Flora, Origin,Mnities, Madagascar RESUME.- La flore malgache présente un intérêt scientifique tout particulier en raison de sa diversité et de sa très grande richesse avec de 10.000 à 12.000 espèces recensées (HUMBERT, 1959), dont le niveau d'endémisme spécifique est supérieur à 80% (KOECHLIN et al., 1974). Les publications relatives aux affinités des espèces malgaches permettent d'envisager leur origine présumée, en tenant compte de la dislocation et de la dérive des Continents au cours des temps géologiques. Des centres d'endémisme ont pu être identifiés expliquant la localisation de certaines familles, certains genres ou certaines espèces dans des territoires bien déterminés. MOTS CLES.- Biogéographie, Flore, Origine,Mnités, Madagascar INTRODUCTION Situé entre 12' et 25'30' de latitude sud,Madagascar se trouve auxlimitesdu monde tropical. Sa grande diversité et sa richesse floristiques sont bien connues. Elles sont souvent attribuées à l'isolement ancien de l'île (120 à 140 millions d'année), à la grande diversité des écosystèmesnaturelsquiontfavorisél'évolutiondesespèces végétales misesen place avantla séparation des continents. La connaissance de la flore malgache est cependant loin d'être complète. Malgréle nombre important de récoltes faites à Madagascar depuis le 17è siècle par FLACOURT ou COMMERSON,jusqu'à nos jours, en tenant comptede celles effectuées parPERRIER DE LA BATHIE,HUMBERTet CAPURON, l'inventaire floristique actuel nécessite encore un effort très important de prospection et de révisions systématiques. Les estimationsrelatives à cette richessefloristique sont indiquéesdansde nombreuses publications ERRER DE LA BATHIE,1936; HUMBERT, 1959; LEROY,1978; PHILLPSON, 1994). PERRlER DE LA BATHIE et H W E R T , avaient mentionné égdement In: W.R. LOURENçO (Cd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 196 zyxwvuts zyxwvu C.RAJERIARISON l'origine probable et les affiliités des plantes de Madagascar. Leur répartition géographique enfonction des conditions écologiques été a également abordée. METHODOLOGIE zyxwvuts RECHERCHES BIBLIOGRAPHIQUES Nos investigations ont été essentiellement effectuées dans les Institutions malgaches : Académie Malgache, Fonds Grandidier (Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza), et Université d'Antananarivo (Bibliothèque Universitaire et bibliothèque du Département de Botanique). Desorganismes extérieurs ont égalementparticipé à l'enrichissement de notre documentation:MissouriBotanical ; MuséumNationald'HistoireNaturelle;Rhodes University. Ces recherchessont par conséquent limitées et la bibliographie présentée dans cette étude ne peut être considérée comme exhaustive. Elle donne néanmoins un aperp des principaux travaux effectués. CLASSEMENTPAR THEMES Deux thèmes ont été retenus : 1) AfEnités et origine probablede la flore malgache. 2) Biogéographie des plantesde Madagascar. La paléogéographie a été souvent évoquée dans les publications consultées pour définir la position géographique de Madagascar au cours des évènements géologiques et ses implications sur la phytogéographie. Cependant, nous ne retiendrons pas ce thème purementgéologique qui trouve d'ailleursdesnouveauxdéveloppementsdansce Colloque.Unclassementsuivant l'ordre chronologiquedespublicationsa été ensuite effectué pour pouvoir suivre l'évolution des recherches, des informationset des analyses qui en découlent. RESULTATS Plusieurs pointsse dégagent à la suite de ces recherches bibliographiques: - Les documentsconsacrésuniquement à Madagascar sont relativementpeu nombreux. Beaucoup d'auteurs situent la Grande Ile dans un contexte mondial. - Des nombreuses .publications examinées, il se dégage une certaine corrélation entre les thèmes. retenus et il est difficile de les dissocier. Les affinités et la répartition biogéographiquedesplantesinfluentnécessairementsurleurorigine et sont liées à l'histoire géologique des continents. zyxwvu zyxw BIOGEOGWHIE PLANTES DES MALGACHES 197 Les monographiesrelatives à certains groupes taxonomiques(familles,tribus, genres et espèces) sont beaucoup plus nombreuses. L'origine et les &nités y sont parfois mentionnées. Les références de bases citées presque par tous les auteurs portent sur les travaux de PERRIERDE LA BATHIE (1927, 1936) et HUMBERT(1959). Des hypothèses et des affirmationsy ont été émises,avecbeaucoup de réserves, approfondies plus tard par d'autres auteurs avec l'apport de donnéesscientifiquesplus récentes (géophysiques, paléobotaniques ou palynologiques). zyxwv AFFINITES ETORIGINE PROBABLE DE LA FLORE MALGACHE zyxwvutsr zyx Ces deux notions sont indéniablement liées à l'histoire des continents (WEGENER, 1924; BESAIRIE, 1974; RAVEN & AXELROD, 1974; WOLFE, 1972, 1975) et à la paléoposition de Madagascar (PERRIER DE LA BATHIE,1936; HUMBERT, 1959; AUBREVILLE, 1955 à 1977; LEROY,1978). Les espèces mises en place avant la dislocation du continent pangéen et la dérive gondwanienne sont considérées comme les souches anciennesde la flore actuelle. Les recherches paléobotaniques (WOLFE, 1972, 1975; LEOPOLD &. MAC GINITIE,1972; In: AUBREVILLE,1977) ontcontribué à confirmer ce fait à l'échelle mondiale, Madagascar y compris Beaucoup d'auteurs ont attribué la présence de nombreuses formes primitivesde la flore actuelle et le fort taux d'endémisme à l'isolement anciende l'île et à la mise en place avant cet isolement d'un stock ancien qui se serait diversifié par la suite pour donner les espèces actuelles (KOECHLIN et al., 1974). Migrations des flores. Cette conception découle de la connaissance des aires de répartition de la flore actuelle. Il yauraiteuau départ une migration de laflore Zaurasienne vers le Sud. C'est le casdesAnnonaceae et des Bombacaceae qui sont actuellement présentes dansla flore tropicale de l'hémisphèreSud. Le genre IZex (Aquifoliaceae),quiest un genre Zaurasien estlargement réparti actuellementdans l'hémisphère Sud (AUBREVILLE,1976).D'autres exemplespermettentd'illustrer cette migration Nord-Sud, mais cette tentative de reconstitution est assez limitée à cause de l'insuffisance des flores fossiles. Les radiations de la flore à travers les continents gondwaniens ont fait également l'objet de nombreuxtravaux. Elles permettentd'expliquerl'existence de nombreuses espècescommunes ou affines entre ces territoires aujourd'huiséparés. Les travauxy afférant sont nombreux. 11 faut toujours citer ceux de PERRIER DE LA BATHIE (1921, 1936)' HUMBERT (1959), LEROY(1978),AUBREVILLE et CAPURON (nombreuses monographies). Les modes et les moyens de transport ont été évoqués. Ils ont joué un rôle et ont contribué à l'enrichissement de la flore originelle. De nombreuses références citées dans la bibliographie peuvent illustrer ces affinités : CAPURON(1963), CROIZAT (1964), RAYNAL (1968)' LE THOMAS (1972), M A R K G M et BOITEAU (1972), LEROY (1977). Spéciation sur place. Madagascar est un centre extraordinaire de spéciation pour certains genres qui y ont trouvé les conditions tropicales favorables à la diversification phylétique (AUBREVILLE,1975). On pourrait citer: zyxwvut zyxwv zyxwvu zyx zy C. RAJENARISON 198 Grewia (Tiliaceae)avec 70-80 sp., Vepris (Rutaceae) : 25 sp. et 1 à Ceylan, Mammea (Guttifereae) : 21 sp. à Madagascar 1 sp. en Afrique et 1-2 sp. en Amérique, Symphonia (Guttifereae) : 16 sp. dont 1 sp. en Afrique et en Amérique. LTle est égaiement un centre d'endémisme : endémisme ancienpour les endémiques de rang taxonomique élevé et récent ou même actuel au niveau des espèces. KOECHLINet al. (1974) ont approfondi cette question et l'ont attribuée à la différenciation sur place à partir d'un stock ancienavecdesformesvicariantes par apomixie,polyploïdisation ou par hybridation. Cette différenciations'esteffectuée en dehors des éléments extérieurs et a conduit à de véritables éclatements à l'intérieur de certainesfamilles ou de certainsgenres : deux famillessont à cetégard très remarquables, les Palmiers avec 15 genres endémiques sur 18 et 120 espèces (HUMBERT, 1959) et les Orchidées qui se répartissent en 16 tribus, 61 genres et plus de 900 espèces, avec beaucoup d'affinités asiatiques(HUMBERT, 1959). Actuellement à Madagascar, 8 familles endémiques sont connues : Didiereaceae, Sphaerosepalaceae,Sarcolenaceae,Diegodendraceae,Humbertiaceae,Didymelaceae, Bembiciaceae,Kaliphoraceae; les deuxdernièresont été décritesrécemment par TAKHTAJAN(In: PHILLIPSON, 1994). Au niveaugénérique, le pourcentage varie en fonction des domaines phytogéographiques. L'endémisme spécifiquetotal a eté estimé à un peu plusde 80 YO(KOECHLIN et al., 1974). A partir de ces différentes considérations auxquelles il faut rajouter les connaissances sur la flore actuelle,lesaffinités des plantes de Madagascaront été définies et les auteurs1 sont unanimes pour reconnaître l'existence dansla flore malgache de plusieurs déments : africain avec 24%; pantropical, 42% ; asiatique, 7% ; austral, 3%; I'élément (récent dûau transport à longuedistance, 15% ; I'élémentvéritablement malgache, 6% DUJARDINet al. (1973), BOITEAU(1979) ont rajouté à cette listeunélément paléotropical. Tel est le cas de Carissa (Apocynaceae) mentionné par ce dernier. La mise en place de ces différents éléments aurait débuté au Crétacé (KOECHLIN et al., 1974), l'élément austral étant considéré comme le plus ancien, suivi par les éléments pantropical et asiatique puis de I'élément afi-icain.Certainsde ces éléments se sont par la suitediversifiésdansplusieursdirectionsencolonisant d'autres régionsduglobe. D'autres n'ont pas évolué et ont gardé leurs caractères primitifs que l'on trouve encore dans les espècesdes forêts africaines et malgaches. zyxwvu zyxwvu ASPECT BIOGEOGRAPHIQTJE La flore malgachea toujours posé desdifficilesproblèmesauxbiogéographes. Depuis les travaux de PERRlER DE LA BATHIE (1936), beaucoup d'autres informations confirment la position clef de Madagascar ence qui concerne l'évolution et la distribution desvégétaux. Les informationsrelativesauxaffinitésdesplantesmalgachesdoivent aboutir à ladélimitation des leurs aires de répartitiondanslesanciens territoires ~ ~~ 'PERRIER DELA BATHIE(1936), HUMBERT (1959), -ROY nombreuses monographies duesà de nombreux auteurs. (1978) - GUILLAUMET et al. (1979), PHILLIPSON (1994). En plus les BIOGEOGRAPHJE DESPLANTES MALGACHES 199 zyxwv zyxwv zyx zyxwvuts zyxwvuts gondwaniens. Des références ont pu être relevées, qui associent dans la plupart des cas affinités et répartition géographique. Mais un des problèmes qui a été signalépar de nombreux auteurs concerne la proximité du continent africain par rapport à Madagascar. Malgré cette proximité, un nombre assez faible de genres est commun à Madagascar et à l'Afrique. On peut citer l'exemple des Palmiers (MELVILLE, 1970) : 18 genres présentsà Madagascar ne sont pas présents en Afrique. Pour les Bombacaceae,1seuleespèce d'Ahzsonia en Afiique, alorsqu'ilya6espèces à Madagascar. (KOECHLIN et al., 1974) ; Goniorna (Apocynaceae), 1 esp. en Afi-ique du Sud et 7 esp. malgaches (MARKGRA.F & BOITEAU, 1972) et d'autres encore que nous ne pouvonstoutes citer. Quant à la répartition des plantes à l'intérieur de l'île, les études effectuées par PERRIER, CApuRoN et HWERT, ont abouti à l'établissement de la Carte Internationale du tapis Végétal (HUMBERT & COURSDARNE, 1965). La notice correspondante donne les indications sur la répartition des espèces végétales à l'intérieur de chaque domaine phytogéographique. La versionrévisée de cette carte a été dressée en1993par FARAMALALA et aZ., à partir d'interprétations visuelles des données satellitaires Landsat. CENTRES D'ENDEMISME Un certain nombre de centres d'endémisme a été identifié à l'issu des recherches floristiques et des analyses biogéographiques: - HUMBERT(1955 b), avait divisé la région orientale en trois secteurs en fonction de la latitude : Secteur Nord, secteur Est-moyen et secteur Sud-Est. Pour l'auteur chaque secteur constituerait un centre d'endémisme caractérisé par son lot de taxons endémiques. - WHITE, 1983 (In: PHILLPSON,1994) considère la région orientale et la région occidentalecommedes centres d'endémisme importants, équivalents aux centres d'endémisme régionaux du continent afiicain. La ligne de partage entre ces deux régions correspond aux limitesde partage géographique et climatique (BASTIAN, 1967). être considérécommeuncentre Selon KOECHLINet al. (1974),lesuddevait d'endémisme dutype << relictuel ou de conservation D. Une très forte vicariance entre des flores voisinesexpliqueraitégalementl'originedesespècesendémiquesrécentes(par exemple, néoendémisme spécifiqueà l'intérieur des genresTerminalia et Diospyros). - Les Hauts Sommets de Madagascar (Tsaratanana, Marojejy, Ankaratra, Andringitra et Andohahela) devraient être considérés comme des centres d'endémisme très importants, étant donné le fort pourcentage d'espèces endémiques présentes dans la flore orophile. Les études faites par HUMBERT plus spécialement à l'intérieur de la famille des Composéespourront illustrer la spécificitéde cette flore orophile. DISCUSSION Globalementdanslabibliographiebotanique,nombreuses sont lescitations publiées sur l'origine et les affinités des plantes de Madagascar, mais les publications consacrées exclusivement à Madagascar sont numériquement peuimportantes. 200 zyxwvuts zyxwv C.RAJERIARISON zyxw De nombreuses questions se posent encore actuellement car la flore malgache est loin d'être connue. Par conséquentles autres modes d'investigations comme la paléobotanique, la palynologie, les données satellitaires, devraient apporter de nouvelles lumières sur la connaissancede la biogéographie malgache. Plusieurs points peuvent être cependant retenus : Points forts - L'importance des référencesanciennes (1920 à 1970), quireprésententdes archives uniques etconstituent la base de toutes les recherches ultérieures. - La place importante occupée par les références relativesà l'histoire des continents (citées et analysées entre autres par AUBREVILLE), ainsi que les données paléobotaniques ou palynologiques, bien qu'encoretrès fragmentaires. - Les nombreuses références (monographies ou autres), sur la connaissance de la flore actuelle, encore incomplètes mais qui permettent d'évaluerles affinités de cette flore avec celle descontinents voisins. - L'intérêtparticuliersuscité par lesplantesmalgachesavecleur très grande diversité consécutiveà la diversité de leurs origines et affinités. Points faibles - L'insuffisance des référencesdisponibles à Madagascar, surtout celles parues après 1980, alors que beaucoup d'études ont été faites ou sont en cours d'exécution par des institutionsétrangères. - Le faiblenombre de publicationssur des donnéesécologiquesetédaphiques (permettant la définition de certaines aires de répartition). Les modalités et moyens de dispersion n'étant pas encore suffisamment approfondis. - Les études sur les taux d'endémicité générique font défaut. Le nombre total de genres endémiquesn'est toujours pas connu. CONCLUSION Il ne nous a pas été possibled'analyser, de façon exhaustive, tous les travaux effectués sur l'origine et lesaffinitésdesplantes de Madagascar.Cen'estqu'un bref aperçu de l'ensemble des travaux les plus anciens. L'originalité et la particularité de la floremalgacheont toujours suscitél'intérêtdesscientifiques et deschercheurs qui s'accordent à considérer Madagascar, non seulement comme une aire extraordinaire de différenciation des taxons, maiségalementcomme un refbge de nombreusesespèces immigrées, et un centre de survie des formes primitives. Elles sont conservées dans les forêts denses humides tropicales et l'appartenance de .Madagascar à ce monde tropicalen estuneexplication. Encore loin d'être biencoimue,lafloremalgachenécessite de zyxwvut BIOGEOGWHJE PLANTES DES MALGACHES 20 1 nouvelles investigations permettant de préciser davantage l'origine et les affinités des plantes de Madagascar. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES AUBREVILLE, A., 1955. La disjonction africaine dans la flore forestière tropicale. Compt. Rend. Som. Séances Soc. Biogéogr., 278: 42-49. AUBREVILLE, A., 1972. Etude phytogéographique de la famille des Sapotacées malgaches dans cadre géographique africain. 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The species composition ofthe primary vegetationis very strongly influenced bythe type of rock on which it occurs: the geology map @%ESAIRIE,1964) was therefore reclassified according to broad rock type categories which would markedly affect the composition of the vegetation which they support. A mapof the current distribution of the <c Remaining Primary Vegetation )) is compared with the c< Simplified Geology)) map, andthe resulting map ofthe c< Remaining Primary Vegetation classified by the Underlying Geology )) is presented. Estimates are made of the extent remaining of each broad primary vegetation type. Comparison with a map of the protected areas has allowed the production of graphs and statistics showing which vegetation types are well representedin the current systemof Parks and Reserves, and those whichare inadequately covered. These maps and analyses provide information to assistthe planning ahd managementof effective biodiversity conservationin Madagascar. zyxwvu KEY W0RDS.- Madagascar, Vegetation, GIS, Biodiversity, Conservation RESUME.- La carte des domaines végétaux établiepar Humbert (1955), et plus récemment celle de la répartition a,ctuelle de la végétation, dessinée a partir d’images satellites (FARAMALALA, 1988, 1995), sont acceptées comme indicatives des larges zones végétales de Madagascar. Ces cartes, superposées aux cartes géologiques età celles des aires protegées, ont été analysées en utilisant les techniques du Système Informatique Géographique (SIG). La composition spécifique de la végétation primaire est fortement influencée par le type de substrat sur lequel elle est installée : la carte géologique de BESAIRIE (1964) a donc été remodelée selon de larges catégories de roches susceptibles d’exercer une nette influence sur la composition de la végétation qu’elles supportent. La comparaison dela carte de la végétation primaire (cr Remaining Primary Vegetation ))) et de la carte géologique simplifiée (cc Simplified Geology B), conduit à présenter une carte de la distribution actuelle dela végétation primaire fondée surla géologie. ((t Remaining Primary Vegetation classified the by Underlying Geology D). L’étendue actuelle de chaque grand type de végétation primaire est estimée. Une comparaison avec la carte des aires protegées a permis d‘établir des graphiques et des statistiques qui montrent quels types de végétation sont bien représentés dans le système actuel des aires protégées, et ceuxqui sont insuffisamment représentés. Ces cartes et ces analyses fournissent des données utiles à la planification et la gestion d’une conservation efficace dela biodiversité de Madagascar. MOTS-CLES.- Madagascar, Végétation, SIG, Biodiversité, Conservation In: W.R. LOURENÇO (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 206 zyxwvutsrqp zyxwv zyxw D. J. DU PUY & 3. MOAT INTRODUCTION One of the aims of Our mapping studies, using Geographical Information Systems (GIS), is to analyse distribution patterns of vegetation types and plant biodiversity in Madagascar. It is not feasible to give an overview of the patterns of plant distribution based on individual species distributions, given that there are over 10,000 higher plant species in Madagascar, and that many of the species are poorly documented. The need for a way to summarise patterns of plant distribution, with a view to the inclusion of plant diversity in conservation planning, led us to look more closely at the vegetation types distinguishable in Madagascar, and at methods to map their current extent and distribution. Field work has shown that the structure and species composition of the vegetation in a region often alters radically with changes in substrate. It is assumed, therefore, that the species composition of vegetation will alter radically with changes in the underlying rock type. A more informativevegetation map couldthus be produced by subdividing the vegetation zones of HUMBERT (1 955),or the categories of FARAMALALA (1 988, 1995), according to the rock type on which theyoccur. We would liketo present the base maps used in the analyses,and the resultantmapcombiningcurrent vegetation cover and geological substrate, and to highlightcertaininsightsandimplications resulting fi-om these maps. BASEMAPS Two basemaps were required to produce the combined,map: << Simplified Geology )) and << Remaining Primary Vegetation >>.A map of (( Protected Areas >) was also requiredfor analyses of thecover given by the current systemof parks and reserves. These three maps are introduced and discussed below. zyxwvutsr SIMPLIFIED GEOLOGY MAP The 1:1,000,000 geology map of BESAIRIE(1964) was digitised, resulting in c. 2500 polygonswith 81 differentgeologicalcategories.Many of these categories, although geologically distinct,are likely to produce soils which have similarproperties as far as plant growth isconcerned,andwill support similar vegetation. We therefore simplified this map into 10 categories which we considered to be distinct enough to have a major effect on the plant communities which they support..BRENON(1972) and BOAST and NAIRN (1982)givereviews of the geology,whichhavebeenusefid in the interpretation of the geology map, and the sedimentary formations are discussed in detail by BESAIREand COLLINGTON (1972). The bulk of the centre and east of the island is composed of metamorphicandigneousrocks,withsomerestricted rock types recognised ,here as distinct (quartzites, marbles and ultrabasics). The sedimentary zone, mainlyconfined to the West, south andnorthern tip of Madagascar,can be broadly divided into recent drift deposits, continental facies and marine facies. Volcanic rocks are also widespreadthroughout the island (see BRENON,1972; STOREY et al., 1995). zyx VEGETATION OF MADAGASCAR zyx zyxwv 207 METAMORPK“ AND IGNEOUS ROCKS PrecambrianBasement Rocks (Metamorphic & Igneous).This is abroad category of ancient, mainly metamorphic rocks, including al1 crystalline rocks such as granites, migmatites and schists. They are dated from 3000 million to 550 million years old, and form the core of the island. Large areas of these rocks are covered by a thick blanket of lateritic clays. These rocks are mainly exposed on the steeper slopes of the eastern escarpment, and as cliffs and granitic inselbergs in the Central Plateaux, giving habitats for succulents and xerophytes. It may eventually be possible to subdivide this broad category of basement rocks into distinct types whichsupport substantially different plant communities, as has been done already for the outcrops of quartzites and marble which are known to support endemicspeciesandvegetationwithmarkedlydifferent species compositions. Ultrabasics. There are very few areas of ultrabasic rocks largeenough to be included in the geology map, the most significant being c. 15 km north-north-east of Moramanga (c. 10 km West of Mantadia National Park). This area is an outcrop of nickel-rich ultrabasics and merits botanical investigation. Dykes and sills of ultrabasic rocksoccasionally occur scattered through the basement rock category, for example around Mananara on the Baie d’Antongi1, and inthe area betweenthe Ivondro River and the Onibe River (whichreach the coast near Toamasina.(Tamatave)and Foulpointe respectively). These are mainly too small to digitise on the geology map, but may have a significant local effecton thevegetation theysupport. Quartzites. The main outcrop of quartz is in central Madagascar, forming the mountains of the Itremo Massif (and Mont Ibity). The rocks are Precambrian (at least 630 Ma), and reach a thickness of c. 700 m. This range contains many locally endemic species, especially succulents and including a series of rare, locally endemicAlor species. A second substantialarea of quartzites occurs to the north of theBaie d’Antongi1. There are also manyoutcrops of quartz in the basement rocks of eastern Madagascar whichare too small to include in the geology map, but which can have a significant effect on the local vegetation. Marble (Cipolin).Themostsubstantial areas of marbleagain occur incentral Madagascar, around the area of the Itremo Massif to the West ofAmbositra, in association with the quartz system indicated above. They rarely now have substantial forest cover, but the little that exists is extremely different from the other areas of the Central Plateaux. Locally endemic succulent species are confined to these outcrops. A second, very poorly known area of marble occurs to the north of the Baie d’htongil in eastern Madagascar, and this area certainly merits botanical exploration (see also under a Quartzites >> above). Lavas (Volcanic anderuptive rocks including Basalts & Gabbros). The older group of lavas and basalts occurs along the eastern lowland belt fi-om north of Taolafiaro (Fort Dauphin) to near Toamasina (Tamatave), and from the eastern Masoala Peninsula to Vohemar, in the south in the Mandrare River basin, andalso along the West and northwestern lowlands. They are al1 formed from deep fissures exuding lava during the late upper Cretaceous period, 88 million years ago, probably coinciding withthe break-up of Madagascar and India(STOREY ef al., 1995). In eastern Madagascar theyare reported to support vegetation withrestrictedendemicspecies CG.. SCHATZ, pers. comm.). In contrast, more recent vulcanismispresentin the AnkaratraMassif, the Tsaratanana Massif and the Montagne d’Ambre (BRENON, 1972). The Ankaratra Massif was formed zyx zyxwvu zyxwv zyxwvutsrq 208 zyxwvu zyxwv zyxwvu D. J. DU PUY & J. MOAT by volcanic activity during the last 5 million years continuing until recently (Pliocene), giving the dark, fertile soils around Antsirabe. Although the Montagne d’Ambre has a long history of eruptions, dating back 50 million years, they ended in a (Quaternary) phase of eruptions less than 2 million years ago (BRENON, 1972). This relatively Young age may account for the low numbers of locally endemic species, when higher levels would be expected giventhe rather isolated position of this mountain. SEDIMENTARY ROCKS Sandstones (mainlyContinentalFacies).These are mainly composed of sand eroded from the Precambrian Basement. The oldest layeris a glacial conglomerate dating from c. 280 Ma (base of the Permian), followed by coal deposits derived from fern forests. The surface is often covered in loose sand, such as in the Ankarafantsika and Zombitsy areas. In contrast, the soR sandstones of the Isalo Massif contain fractures which have become silicified, giving a reinforcement which withstands erosion. These sands are much more ancient than the unconsolidated sands towards the Coast, and the vegetation they support seems distinctive in composition. There appear to have been fi-equent marine inundations finally giving rise to the Mezozoic Limestones discussed below. The Mozambique Channel appears to havebeenformedduring the middle Permian to the lower Triassic(c.250-220Ma),isolating Madagascar fi-om M i c a (BRENON, 1972). BRENON also notes that there isoRensilicifiedWoodpresent (Araucarioxylon, Cedroxylon, Dadoxylon, characteristicallyunbranched),anditis interesting to note that al1 reptilefossils are birdandreptile ancestors (Sauropsides) rather than mammal ancestors (Theropsides). The Boina area sandstones (Mahajanga Basin;including Ankarafantsika) are more recent (UpperCretaceous, c. 100-65 Ma). MesozoicLimestones f Marls(MarineFacies). The limestoneshavebeen categorised into two distinct age groups, separated by sandstone deposits and oflen also bands of basalts and lavas. The Mesozoic limestones are the oldest group. This series of limestones and mark were formed during the Mesozoic period (mainly the Jurassic and lower Cretaceous), between c. 195-100 Ma, at the same period as the earliest flowering plants were evolving, and are generally present as a limestone layerc. 400 m thick. These limestones include the areas of deeply eroded karst (a tsingy D)of western and northern Madagascar, which occur in the Ankarana and Bemaraha Massifs and Namoroka, and also less spectacularly eroded areas such as the Ankara Plateau and Analamerana (all middle Jurassic, c. 172-162 Ma). The later limestones (upper Jurassic, lower Cretaceous) are more clayey and marly, oRen rich in fossil ammonites, and form a band along the western margin of the G tsingy D, except in the Ankarana where the adjacent soils are basaltic, derived from lava flows, andare quite different incharacter. Tertiary Limestones -t Marls & Chalks (Marine Facies). The Tertiary limestones (c. 65-7 Ma) are lessdeeply eroded, and occur mainlyin southern andwestern Madagascar, generally nearer to the Coast than the Mesozoic Limestones. They include the MahafalyPlateauand the limestone outcrops nearMahajanga(Majunga),both formed during the Eocene (c. 54-38 Ma). Although these rocks are younger than the Mezozoic limestones discussed above, theyare certainly old enough for the evolution of new taxa to have taken place, and the Mahafaly Plateau is an area of extreme botanical richness. zyx zyxwv zyx zyxwvu zyxwvut VEGETATION OF MADAGASCAR 209 zyxwvu zyxwvutsr zyxwv zyxwv Unconsolidated Sands (Recent and Drift Deposits). These form a plain around the West and south of Madagascar, and a narrow band formingthe eastern coastal plain. The forests on sand or alluviums along the east Coast are almost al1 destroyed, but what little remains is very distinctive, containing numerous endemic species and even endemic genera, particularly in south-eastern Madagascar around the zone of contact between the evergreen eastern and the southern deciduous vegetation. The forest on sandaround south-western and southern Madagascar (e.g. Forêt de Mikea, the Tulear coastal plain, Itampolo)hasa vegetation andspeciescompositionwhichisverydistinct fiom the adjacent vegetation on the limestone of the Mahafaly Plateau. Alluvial and Lake deposits (Recent and Drift Deposits). These are finer-grained than the unconsolidated sands. The alluviums, which are generally richer in nutrients, are particularly fiequent in western and southern Madagascar. The availability of water and nutrients maygive rise to taller forest, such as insouthern Madagascar wherethe riverine forestisdominatedby Tamarindus (GKily D)trees. The lake deposits are mainly confined to the Central Plateaux, and are often used for rice cultivation such as around Lac Alaotra. Mangrove Swamp. This category is often linked to alluvial deposits, such as at large river estuaries, or to unconsolidated coastal sands. Theyare confined to the north, West and some small strips of thesouthern coasts. REMAINING PRIMARY VEGETATION MAP This map was derived fiom the vegetation map of FARAMALALA (produced in 1988,based on LANDSATsatelliteimageryacquiredbetween 1972 and1979,and digitisedby Conservation International,1995), the first stage being to remove al1 secondary vegetation types,leavingonly the areas of remaining,primaryvegetation. Only 16 vegetation types were selected. These were then simplified into 11 categories, these divided into two groups, evergreen or deciduous (with mangroves and marshes falling outsideof this classification), as indicated in Table 1. The vegetation maps of FARAMALALA and of HUMBERTalready reflect environmental factors such as climate, seasonality and altitude.The broad zonation of the map of FARA~~IALALA differs little from thatof HUMBERT, except for theevergreen forest of West-central Madagascar (NW of Tsiroanomandidy) being included with the eastern, evergreen, humid forests, the recognition of a separate group of (<Forêt sclérophylle basse )) (Low, sclerophyllous forest) in central Madagascar, and the extension of the southerndomain further inlandalong the OnilahyRiver Valley. These changes are accepted here.The division of theeastern forests according to altitude is also maintained, although this division fiom low-altitude to nid-altitude forest at 800 m is regarded as artificial. Alterations to the classification used in FARAMAL,aA’s map involved simplification by uniting several of the categories, as follows: The S’ambirano was not recognised as distinct fromthe system of evergreen, humid eastern forests: it was regarded simply as a centreof endemicity. The Karst and riverinevegetation of the West were not recognised as distinctfiom the broader classificationas deciduous forest,as they were based on changes of substrate only (which become evident on comparison with the geology map). zyxwvu 210 zyxwvutsrq zyxwv D. J. DU PUY & J. MOAT zyxwvu zyxwv zyxwvutsrq VEGETATION OF MADAGASCAR 211 The subdivision of the south of Madagascar intotwo vegetation typeswas not upheld as the two types were notreadilydistinguishable through satelliteimageanalysis(but become clearon comparison withthe geology map). PROTECTED AREASMAP The digitised version of the Protected Areas map of Madagascar (COEFOR & CI, 1993) was divided into two classes of protected area. The lower class included areas with littleprotection (Réserve Forestière and Forêt Classée) whichare designed more for forestry and exploitation than conservation of the native vegetation, whilethe upper class included those areas with a good degree of protection (Parc National, Réserve Spéciale and Reserve Naturelle Intégrale). The degree of protection is somewhat misleading, as even those areas with good theoretical protection are ofien not well protected due to lack of surveillance and resources, but the statistics concerning the current network of protected areas are nevertheless informative. zyxwvutsr OF THE REMAINING PIUMARY VEGETATION CLASSIFIED BY THE UNDERLYLNG GEOLOGY Using A R C N O and ARCMEW (donated to the project by ESRI), the map of Remaining Primary Vegetation)) types was then overlaid onthe << Simplified Geology)) map,producingamap of the remaining areas of primaryvegetation types, subdivided according to the substrate on which they occur. The resulting vegetation map provided newinsights into the distributions of the varioustypes of vegetation,mirroring the different types recognisedfromfield work, especiallyin western and southern Madagascar where the geologyvariessubstantially. [Note: Thecategoriesused on a scale covering al1 of Madagascar are necessarily broad. Refinements lead to too many categories, butwould be applicable in localisedstudy areas.] <( ' EVERGREEN FORMATIONS (EASTAND CENTRE) Coastal forest (eastern). A narrow band of sand and alluviums along the east coast supports coastal forest. Much of this forest has been removed: the little which remains is under threat, and is inadequately protected. The main remaining areas of this vegetation type occur around Taolafiaro (Fort Dauphin: Ampetrika (Petriky), Mandena and Cap Sainte Luce), at Ambila Lemaitsu and from the Masoala Peninsula north to Vohemar, with some vestiges on Isle Sainte Marie. The forests around Taolafiaro are threatened due to impending mining for titanium-rich sands. These forests are of major interest particularly because they occur in the zone of contact between the deciduous, dry, southern vegetation and the evergreen, humid, eastern vegetation, and are known to contain rare and locally endemicgenera and species. Evergreen, humid forest: low altitude (0-800 m) and Evergreen, humid forest: mid altitude (800-1800 m). These two categories contain the largest areas of remaining forest. The division of these categories at the 800 m contour is artificial in that there is a continual gradation from one to the other. Moreover, the contour line may be more zyxwv 212 zyxwv zyxwv zyxwvutsr zyxwvu D. J. DU PUY & J. MOAT appropriately placed at around 600 m (G. SCHATZ, pers. comm.), and it is unlikely that the division will occur at the same altitude along the length of the island, with some reduction in the altitudeprobable towards the south of the island.Thiswould substantially reduce the area of forest classified as (< low altitude D. The eastern evergreen forests mainly occur on the metamorphic and igneous basement rocks, and are rather uniform in Our categorisation using the underlying rock type. Although the full geology map indicates variouscategories of granites and migmatites,it seems improbable that these different rock categories will greatly affectthe forest cover they support. More detailed studies of particular areas may find hrther subdivisions of the geology map appropriate and informative. The area distinguished by both HUMBERT and FARAMALALA as the << Sambirano )) is recognised here as a centre of localised endemicity. This region is included with the rest of the evergreen forests (following discussion withG. SCHATZ).The endemicity may be accounted for by the sandstone substrate in this area, the endemic species probably also spreading up the alluviums of the Sambirano River. Another zone of interest in the eastern forests is the area to the north and West of Maroansetra, where the rock type is extremely varied, including quartzites, sandstones, basalts and even marbles which will give riseto calcareous soils. This uniquearea is poorly known, and shouldbe a focus for fbrther collection and inventory. There are considerable areas of evergreen, humid forest on old basaltic lavas(Late Cretaceous, c. 88 Ma), such as at low altitudes north of Taolararo (Fort Dauphin), and fkom the eastern coastal zone of the Masoala Peninsula towards Vohemar. G. SCHATZ (pers.comm.)indicates that there isevidence of endemicspeciesin these areas. In contrast, the area of Montagne d’Ambreis an areaofrecentvolcanic eruption (Quaternary, less than2 Ma), and thisis reflected inthe low local endemicityof thearea. There are few outcrops of ultrabasic rocks large enough to include on the geology map,althoughtheyshouldcontainverydistinctivevegetation. The only one still supporting primary vegetation cover is situated slightlyWest of Andasibe / Périnet. There are several areas (Mananara, Toamasina-Foulpointe) where narrow dykes of ultrabasic rocks occur, and these areas merit botanical survey. The geology of the centre of the island is similar to that of the east, usually covered by deepbeds of laterite.Inselbergsandexposedrockyslopesprovide habitats for succulent species. They are << islands )) of succulent vegetation, the species often having evolved into variants distinct to each isolated outcrop. It has not been possibleto include the inselbergs on the map as theirsucculentvegetationis not apparent as primary vegetation on satellite images. Another notable example of exposed rocks is the region of the Itremo Massif and the Mont Ibityrangewhichstands out as beingbased on quartzites and marbles. This area is recognised as containing many endemic species with highly restricted distributions. Evergreen, humid forest: lower montane (1800-2000 m). This category mostly occurs on the metamorphic and igneous basement rocks, with the main areas occurring on the Tsaratanana and Marojejy Massifs and onthe edge of the Central Plateaux southeast of Antananarivo,withasmallamountremaining in the Ankaratra Massif It is inadequately protected at present. Montane (Philippia) scrubland (> 1800 m). This restricted vegetation occurs in the same areas as the above category (although.it is absentfi-om Ankaratra). It is at present minimally protected. zyxwvuts zyxwvu zyxwvut zyxw zyxw VEGETATION OF MADAGASCAR 213 Evergreen, sclerophyllous (Uupuca) woodland (800-1800 m). The Uapaca and Sarcolaena dominatedsclerophyllouswoodlands are valuableexamples of avery restricted vegetation typewhichhasmostlybeenreplaced by artificial,fire-induced grassland. The main remnants, in the halo and Itremo Massifs, occur on sandstone and quartzite respectively, and have different species compositions. zyxwvuts DECIDUOUS FORMATIONS (WEST AND SOUTH) Coastal forest (western). This category is probably similar in character to the western forests on unconsolidatedsands(seebelow),except for specialiseddune vegetation where restricted species are recorded and areas with saline soils. Deciduous,seasonallydry,westernforest (0-800 m). The deciduous western forests occur on various distinctive rock types, including principally those on Mezozoic limestones, those on unconsolidatedsand, those onsandstonesand those on the metamorphic basement. Themostdistinctive,andcurrently the mostfùllyprotected, are those on the Mezozoic limestones, including the reserves of Ankarana and Analamerana, Namoroka and Bemaraha. These areas contain the highly eroded and spectacular limestone karst andpinnaclesknown as << tsingy D, whichmakesaccessextremelylimitedand is an effective natural protection against over exploitation,burningand cattle grazing. The Tertiarylimestones in westernMadagascar,in contrast, havevery little forest cover remaining. The western forests on unconsolidated sands extend in a broad zone towards the coast from the northern tip of Madagascar south to the MangokyRiver.They are amongst the most .poorly known formations in Madagascar, and merit fùrther field study. The main areas exist to the West of the Bemaraha Massif and betweenMorondava and the Mangoky River. The forests on sandstones include Ankarafantsika and the Zombitsy forest (near Sakaraha). The underlying rocks are oRen highly eroded resulting in athick bed of loose sand on the surface. It is not known whether the species composition differs radically from that on the younger, unconsolidated sands. This requires verificationthrough field work and comparisons with distribution data of individual species. Towards the north of the island south of the TsaratananaMassif, there isa restricted andpoorlyprospected area of deciduous forest on metamorphicbasement rocks. This area merits fùrther field researchto determine the levels of local endemicity. Deciduous,dry,southernforestandscrubland (0-300 m).Whendivided according to underlying rock type, the divisionswithin the vegetation of southern Madagascar correspond closely with those indicated by Faramalala on her vegetation map. The major divisions, such asthat dividing the vegetation on the Tertiary limestones of the Mahafaly Plateau ((<Forêt dense sèche D)fi-om that on the unconsolidated sands (a Fourré dense sec >>) become immediately obvious, and the extent of each type of vegetation is more accurately mapped. Cap Sainte Marie is a restricted outcrop of this limestone with a remarkable florawith many restricted endemic species. Not only does the geology effectively divide the vegetation of the south into two major categories, that on sand and that on limestone, it also gives fbrther information on zyxwv zyxwvutsrq zyxwvutsrq 214 D. J. DU PUY & J. MOAT zyxw other possible divisions, such as the basaltic region of the Mandrare River basin, the sandstones of the upper Onilahy RiverValley (including the Beza Mahafaly area), andthe metamorphic rocks of the Andohahela Reserve (Parcelle 2). The Mandrare River basin contains ancient lavas and basalts, andthis area merits fùrther investigationfor localised endemicity. OTHER CATEGORIES Mangrove. Mangroves occur along the northern, western and southern coasts, with the largest areas occumng in the West, in the alluviums of the deltas of large rivers such as the Betsiboka. There are no significant areas of mangrove within the present system of protected areas. Marshland. Marshland is includedhere, as the habitatmaybe important for certain species. Much marshland has been lost to rice cultivation. AREAS FOR INVENTORY This study has highlighted several areas for fùrther inventory work, including the remaining eastern coastal forests, the eastern evergreen forest (low altitude) on basalts and lavas, the evergreen, humid forest area to the north of Maroansetra on sandstones, quartzites and marbles, the deciduous, seasonally dry, western forest on unconsolidated sands alongthe West Coast between Morombe and Cap Saint André andon metamorphic rocks to the south of the Tsaratanana Massif, andthe southern deciduous vegetation on the lavas of the MandrareRiverbasin.Thislistisnotcomprehensive,and further inventory and collection is required many in other areas. VERIFICATION OF THECOMBINED VEGETATIONAND GEOLOGY MAP Comparisons of individual species distributions with this combined map will be used to verify that the resulting categories reflect the ecological variation found. We have hypothesisedthat many species will be confinedto vegetation on one, or a subset of related rock types. We will be able to test these vegetation categories usingdatabases of species distributions: a demonstrable concordance of species distributions with distinct vegetation categories will not only be evidence to confirm these categories, but will also allow their characterisationusingchorologicaldata. It isalsoprobable that the distribution patterns in fauna species will also be reflected in the vegetation categories, since changes in the substrate and consequently the vegetation composition willalso affect the fauna whichthe vegetation can support. zyxwvu zyxw zyxwvuts VEGETATION OF MADAGASCAR 215 zyxwv THE EXTENT OF THE REMAININGPRIMARY VEGETATION, AND ITS CLTRRENT PROTECTION CONSERVATION IMPLICATIONS The map of << Protected Areas )) (COEFOR & CI, 1993) was overlaid on the map of << RemainingPrimaryVegetation D. Histograms of the area remaining of each vegetation type could then be produced, showing the amount of each type which falls within the current system of protected areas (Fig. 4). It is immediately obvious which vegetation types are poorly represented.in the current system of protected areas, and those which are not currently protected. Mapsshowing the currentdistribution of individual vegetation types can then be examined to show where large,intact areas suitable for conservation still exist. This type of analysis gives data which is extremely usefbl in planning biodiversity conservation. h4PLICATIONS FOR CONSERVATION Priority areas for inclusioninnewreservesshouldincludeexamples of both extensive andrestricted vegetation categories whichare not adequately protected within the current system of protected areas. The (<Evergreen, Humid Forests )) in eastern Madagascar have the largest areas protected, both at lowandmediumaltitudes, but confirmation is required that areas on basalts and lavas are included. If the altitude limit of 800 m currently usedto divide these two categories is lowered to 600 m, the amount of << low altitude >> forest protected will be substantially reduced. The highly restricted << Coastal Forest (Eastern) )) isanoutstandingexample of a vegetation type under imminent threat and without adequate protection. Portions of both restricted montane vegetation categories (<< Evergreen, Humid Forest: Lower Montane )) and (< Montane (Philippia) Scrubland >>) are included in protected areas. The << Evergreen, Sclerophyllous (Uapaca) Woodland )) on sandstone is protected in the Isalo National Park, but this vegetation on the quartzite and marble areas of the Itremo Massif should also be protected, particularly giventhe importance of the endemic succulent flora in this region. From the histograms, the << Deciduous, Seasonally dry, Western Forest )) appears to have a good degree of protection, but many of the reserves are in areas of Mezozoic limestone (<< tsingy D), and the protection of vegetation on other rock types should be carefbllyexamined(inparticular, the forests on unconsolidatedsand, sandstone and metamorphic & igneous rocks). At least one substantial area of << Mangrove )) should alsobe protected. The mostoutstandingneedis for additionalreservesin the (( Deciduous, Dry, Southern ForestandScrubland D, whichcontains vegetation on several distinctive rock types, and is an area of outstanding diversity on a global scale, but which currently has only a very small area withinprotected areas. The areas indicated above are preliminary indications, and more detailed analyses using the underlying geology to subdivide the broad vegetation types will undoubtedly indicate fùrther priority areas. zyx 216 zyxwvutsrq zyxwvu zyxw D. J. DU PUY & J. MOAT c zyx zyxwvutsrq zyxw zyxw S3IXO33LV3 NOILVL333A AWMIIXd Fig. 4. Histogram showing the remaining areas (in km2) of the different Primaq~Vegetation types, and how muchof each is currently included in the system of protected areas. In uddendurn: Fig. 1. Simplified Geology Map (derived fkom BESAIRIE,1964). Fig. 2. Map of Remaining Primary Vegetation in Madagascar (derived fiom FARAh.IALALA, 1995). Fig. 3. Map of the Remaining primary Vegetation subdivided according to Geological Substrate. zy zyxwvut zyxwvu 217 VEGETATION OF MADAGASCAR CONCLUSION The base maps (<Remaining Primary Vegetation )) and (( Simplified Geology )) are documented, and the combined map << Remaining Primary Vegetation classified by the Underlying Geology D is presented. Comparison of the << Remaining Primary Vegetation >)map with the << Protected Areas )) map has allowed histograms showingthe total areas of remaining primary vegetation to be produced, with the amount of each which currentlyoccurs within protected areas indicated. Some of the possible applications have been presented briefly, including conservation planning and management, identification of priority areas for inventory and interpretation of species distribution patterns. One application to which we hope this work may contribute is inthe planning of priorities for the conservation of biodiversity in Madagascar, such as in the establishmentofnewreservesinhabitatsnotcurrently covered by the existing series of protected areas, in order to include as much of the island’s biodiversityas possible. zyxwvut ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank the Weston Foundation for supporting this research. We would also like to thank ESRI for the donation of computer software, Conservation International, ANGAP, the Ministère des Eaux et Forêts (Madagascar) and FTM for allowing the use of their maps, and the Royal Society and the National Geographic Society for fùnding research in Paris and field work in Madagascar. We would also like to thank the Parc de Tsimbazaza and the University of Antananarivo for collaboration and assistance particularly with field work. We are also gratefbl to the many individuals Who have contributed to Our understanding of the vegetation in Madagascar. REFERENCES zyxw BESAJRIE,H.,1964.CarteGéologique deMadagascar, au 1:1,000,000”,troisfeuillesencouleur. Service Géologique, Antananarivo. BESAIRIE, H. & M.COLLIGNON,1972.GéologiedeMadagascar; Annales Géologiques de Madagascar, 35: 1-463. 1, Les terrains sédimentaires. BOAST, J. & A.E.M. NARN, 1982. An Outline of the Geology of Madagascar. In: A.E.M. Nairn and F.G. 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The presence of faunal boundaries within the island, apart from those of the phytogeographic domains,is discussed, as well as their validity and significance, dong with the weightof paleoclimactic data. zyxwvuts KEY-W0RDS.- Eastern Gondwanay Autonocnemids, Ficalbini, Chiroptera, F’tinids RESUME.- Après un survol de l’histoire dela zoogéographie malgache et de ses progrès, quelques unes des questions encore sans solution satisfaisante sont présentées et discutées; l’importance relative et les conditions d’établissement, à Madagascar, des éléments faunistiques d’finités australes et orientales: formesanciennes et diversniveauxd’introductionsrécentes.L’existencedefrontièresfaunistiques internes, autres que celles liées aux domaines phytogéographiques, leur réalité et leur signification; le poids des données paléoclimatiques. MOTS-CLES.- Gondwanie orientale, Aulonocnémides, Ficalbini, Chiroptères, Ptinides Pour la seconde fois dans son histoire, la Société de Biogéographie consacre un Colloque à la Biogéographie de Madagascar. Le premier de cescolloques aboutit, en1953, à lapublicationd’unimportant volume de 358 pages (VACHON, Cd., 1953; voir aussiPAULIAN, 1961). Un second colloque, même à quarante deux ans de distance, peut sembler relever d’un certain (t acharnement scientifiqueD. Plusieurs raisons peuvent être avancées, explications ou justifications selon le cas, pour en rendre compte: la première est, tout simplement, d’ordre historique et se fonde sur la part que la France a pris à l’étude de Madagascar. C’est, en effet, en 1658 que paraît la premiere étude scientifique sur la faune de Madagascar. Rédigée en fianpis, elle est due ri Etienne de Flacourt, qui n’est pas un naturaliste,mais, tout bonnement, le Gouverneurdesétablissements français de Fort Dauphin, où il a vécu de 1648 à 1655. Sous le titre d’ (( Histoire de la Grande Isle de Madagascar >> elle nous apporte, avec un lexique dumalgache et une description de l’histoire et des moeurs des populations du Sud-Est, la première prksentation d’ensemble de la faune et de la flore malgaches. C’est le premier travail à faire ainsi connaître au monde savant l’existence des animaux subfossiles de Madagascar, Aepyornis, Lémuriens géants, Hippopotame nain, dont les naturalistes duXIXèmesiècledécriront les ossements mais qui,jusque là, ne faisaient qu’agrémenterles récits fabuleux des conteurs - In:W.R. LOURENçO (6d.) Editions de I’ORSTOM zy 220 zyxwvutsrq zyxwv R. PAULIAN arabes. L‘oeuvre de Flacourt est exemplaire et met pleinement en valeur lestalents d’un gouverneur qui ne put, par ailleurs, mener à bien une tâche administrative impossible ; elleest,commeson auteur l’avaitsouhaité,lameilleurejustification deson séjour malgache. La relation de Flacourt avait été précédée d’un texte d’Alphonse le Saintongeais, consacré essentiellement aux pierres précieuseset semi-précieuses existant ou supposées de l’auteur, à la suite des tentatives des exister à Madagascar,résultatd’unvoyage navigateurs dieppoispour s’établir dans l’île en 1527. Après lui, des naturalistes voyageurs,de Commerson à Sonnerat ou à Goudot, ont repris le flambeaudutravail sur leterrain, jusqu’à ceque, sous l’impulsion de l’explorateur AlfredGrandidier et deson filsGuillaume,lamonumentale Histoire Physique, Politique et Naturelle de Madagascar )) voie le jour. Trente quatre tomes inquarto, publiés de 1875 à 1900, largement auxfrais des promoteurs, rassemblenttout ce qui est, alors connu, de l’histoire, de la culture et de la nature malgaches. Ils ofTrent un tableaudétaillé de certains groupes animaux(Lémuriens,Oiseaux,quelquesfamilles d’Insectes et d’autres Invertébrés). Le relais est ensuite repris, pendant un temps, par l’Académie malgache, organisme original, créé le 23 janvier 1902,par le Gouverneur Général Galliéni, qui voulait associer, dansun effort communderecherches sur Madagascar,des représentants des trois communautés vivant dans l’île, malgaches, françaiset étrangers. Un décret du Président Ph. Tsiranana, en date du 16 janvier 1969 a réorganisé l’Académie, pour répondre aux exigences de l’IndépendanceNationale. Son Bulletin et ses Mémoires ont publié des monographies de divers groupes zoologiques(Lézards et Poissons d’eaudouce, Coléoptères Curculionides ou Psélaphides,par des professeurs etdes chercheurs du Muséum de Paris : Angel, Pellegrin, Hustache ou Jeannel ; Hyménoptères Mutillides, Ichneumonides, Vertébrés subfossiles, par desmembresdel’Académiemalgache : Lamberton, Olsoufieff, Seyrig et G. Heinrich ; Cicindélides par le meilleur spécialiste de l’époque, W. Horn). Entre les deux guerres mondiales,uneremarquablecampagne ornithologique anglo-américano-française est menée à travers l’île. Rand en rendra compte dans deux travaux fondamentaux publiés en anglais. A la même époque se situent les missions de G. Petit et de R. Heim, et lesrecherches deR. Decary,administrateur des Colonies, polygraphe à l’insatiable curiosité. J. Vadon commence la prospection entomologique méthodique de la régionde Maroantsetra et Seyrig poursuit celle de Bekily. Les trois volumes de la Faune de l’Empire fiançais, consacrés aux Coléoptères Carabiques par le Professeur R. Jeannel, de 1946 à 1949, marquent un tournant dans l’étude dela faune régionale. C’est,eneffet,en1946,dans le cadre de l’Officedela Recherche Scientifique Coloniale (devenu, par la suite, ORSOM puis ORSTOM), que l’Institut Scientifique de Madagascar est créé, sous la direction du Professeur J. Millot, du Muséum de Paris. L’active prospection zoologique que mènent, sous son égide, les chercheurs de l’Institut et les visiteurs, fiançais et étrangers, dont il suscite la venue ou qu’il accueille et dont il soutientl’effort, apporte une extraordinaire moisson de donnéesnouvelles.Celles-ci seront publiées pour l’essentiel dans les Mémoires de l’Institut scientifique de Madagascar, séries A, B, E et F, et dans Le Naturaliste malgache, de 1947à 1962. Enfin, en1956, les progrès accomplisentraînentlacréation de la << Faune de Madagascar série de monographies des divers groupes zoologiques dont la z zyxwvu zyxwvut zy zyxwvu zyx ZOOGEOGRAPHIE DE MADAGASCAR 22 1 connaissance paraît assez avancée .pour justifier la publication d’une synthèse. Quatre- vingt cinq volumes ont paruà ce jour et collection la poursuit son chemin. A ces oeuvres d’ensemble,il faut ajouter des travaux dispersés : monographies dues à des chercheurs du Muséum de Paris (et publiées dansle Bulletin ou les Mémoires decelui-ci) ou à des chercheurs étrangers : Mollusquesd’eau douce de Starmühlner, Scydménides de H. Franz,HyménoptèresMutillidesdeKrombein,Sphécidesde G. Arnold, etc...) et de nombreux articlesà portée plus limitée dont certains publiés dans les Annales de l’Universitéet dans cellesde l’Institut Pasteur de Tananarive. Il est bien peu de pays tropicaux de dimension comparable qui aient provoqué un tel effort de recherche. Dans cette action, la part des chercheurs fianpis, et singulièrement celle du personnel du Muséum de Paris, est très largement dominante, même si un juste tribut doit être rendu aux missionnaires anglais de la L.M.S. au siècle dernier et à de nombreux autres naturalistesétrangers,depuis. Les collections de matériaux malgaches du Muséum de Paris, étudiés ou en cours d’étude, constituent une base incontournablepour les recherches zoologiques sur Madagascar. Il y a donc là une sorte (< d’exception culturelle )> qui pourrait expliquer l’intérêt renouvelé que la Société de Biogéographie porte à la faune malgache. Une seconde raison semble beaucoup plus sérieuse : Comme le dit excellemment Commerson, qui ne séjourna pourtant que d’octobre à décembre 1770, dans le Sud-Est de Madagascar : << C’est à Madagascar que je puis assurer aux naturalistes qu’est la véritable terre promise pour eux. C’est là que la nature s’est retirée dans un sanctuaire particulier pour y travailler sur d’autres modèles que ceux auxquels elle s’est asservie ailleurs. Les formes les plus insolites et les plus merveilleuses s’y rencontrent à chaque pas )> (Philibert de Commerson, lettre à Lalande, 18 avril 1771). L’originalité de la faune malgache, que leszoologistes expriment en disant que 90 % des espèces et ‘70 % des genres malgaches sont endémiques, est rendue encore plus évidente par l’existence de formes paradoxales. Et Commerson, s’il n’a pas connu 1’AyeAye, découvert peu après par Sonnerat et cher à A. Peyriéras et à J.J. Petter, a,du moins, observé pendant son séjour malgache, ces extraordinaires Dynastides discoïdaux, du genre Hexodon, qui ont du le faire rêver et dont un exemplaire du Muséum de Paris provient de ses récoltes personnelles. Mais c’est sans doute, un autre impératif encore qui a provoqué notre réunion d’aujourd’hui. Je veux.parler de la situation dramatique que connaît actuellement la faune malgache, objet de nos travaux. Faune sylvatique, liée étroitement à l’existence d’uncouvert végétal plus ou moins continu(pluvisilva, forêt sclérophylle ou décidufoliée,broussailleséricoïdes,bush xérophytique, selon les domaines et les régions) elle ne peut survivre à la disparition de ce couvert. Il y a près d’un siècle, aujourd’hui,que H. Perrier de la Bathie, relayé ensuite par H. Humbert, a signalé le danger que lesfeuxdebrousse et de forêt, pratiques traditionnelles,profondémentancrées, de l’agriculture etde l’élevagemalgaches, faisaient courir à la végétation primitive. Imaginée par ces deux pionniers, véritables fondateurs de l’étude moderne de la Nature malgache,la création desRéservesNaturelles Intégrales voulait assurer la préservation des principaux types de végétation, en disposant de surfSlces assez étendues pour que leur protection soit efficaceet qu’elles puissent résister aux pollutions d’origine humaine. Il s’agit là d’une création originale, née des efforts conjointsdes naturalistes du zyxwvutsr 222 zyxwvu zyxwvut R. PAULIAN Muséum et des forestiers fiançais, et qui est profondément différente de celle des Parcs Nationaux américains. Les dix premières Réserves fùrent établies par un décret du 31 décembre 1927 ; deux autres (1’Andohahelo et le Marojejy) vinrent s’y ajouter, en 1939 et en 1952, à la suite des dernières explorationsdu professeur H. Humbert. Le dispositif de protection a, par la suite, été complété, par le Président Ph. Tsiranana, grâce à la création de deux Parcs Nationaux, ainsi que de diverses réserves spécialesforestières, et d’une réserve privée. Une des Réservesa été déclassée depuis. Aujourd’hui, ces Réserves apparaissent réellement comme les ultimes refùges de la végétation native.Maiselles sont, elles-mêmesengranddanger. Les besoins de la population, en rapide accroissement grâce, pour une bonne part, à l’important effort de Santé Publique des médecins militaires françaiset des chercheurs de l’Institut Pasteur de Tananarive(inventeur, entre autres,d’unvaccinanti-pesteux)exigentsans cesse de nouvelles terres, l’agriculture et l’élevagetraditionnelsdemeuranteneffetl’activité productrice essentielle. Il s’en suit un grignotage permanent des limites des réserves, et desmenaces de déclassement. La réduction des surfacesboiséesagit,en outre, indirectement, en modifiant le climat d’ensemble et en rendant plus incertaine la survie d’écosystèmes originauxtrès fragiles. Un autre danger, plus insidieux, les menace aussi,même si les règles de protection formelle étaient strictement respectées : la pollution humaine. Devenues un Clément du patrimoine touristique de l’île, des pistes les traversent et des visiteurs de plus en plus nombreux s’y rendent, scientifiques attirés par leur originalité ou simples touristes. Le piétinement des Zébus qui y cherchent pâture ajoute son poids à celui des hommes. On sait, par l’exemple dramatique des Parcs Nationaux américains que le piétinement suffit par lui-même à détruire de nombreusesespècesvégétales. Onsaitaussiavecquelle facilité,desplantesanthropophilesetenvahissantes ou des Insectes conquérants (l’exempledes Fourmis de Tahiti s’impose à l’esprit)suiventlespasdesvisiteurs et étouffent lavégétation native. Aussipouvons-nouscraindre que malgré les efforts du Servicemalgachede Protection dela Nature et les concours de J.J. Petter, d’Albignac,du WWF et des chercheurs de la Smithsonian Institution, au travail dans la forêt de l’Est, la faune que nous étudions sur les matériaux rassemblés par deux siècles d’efforts méthodiques, dans les grands Musées et dans certaines collections particulières, ne soit, enpartie au moins, déjàunefaunesubfossile.Chaque récolte actuellepeut être l’ultime occasion de découvrir desformes à la veillede leur extinction. La Nature malgache meurt et avec sa mort disparaît la dernière chance qu’auront les naturalistes d’analyser et de comprendre son origine et les mécanismes qui lui ont donné naissance. Notre Colloque est donc, à la fois, une réponse à ce défi et un cri de détresse. L’une des faunes les plusoriginalesdumonde, une partie de notre patrimoine,une banque de gènes à peine mise en valeur et irremplaçable, une expérience naturelle qui peut nous aider à mieux gérer les ressources de la planète, tout cela se détruit devant nos yeux. La perte sera irréparable. Si nous ne pouvons imaginer reconstituer ce qui a déjà disparu, du moins faut-il essayer de ralentir la destruction qui se déroule aujourd’hui et tout mettr;een oeuvre pour quelabiodiversité encore existantesoitcomplètement étudiée. Etudiée conformément aux exigences de la systématique traditionnelle, cladistique ou non, et non selon les méthodes minimalistes que l’ampleur de la tâche confrontant les naturalistes à l’aube du XXIème siècle, ont fait surgir. Pour précieuses que soient ces méthodes minimalisteslorsque 1,011 cherche à modéliser la nature, elles ne zyxwv zyxwvu ZOOGEOGRAPHJEDE MADAGASCAR 223 nous permettent pas d’atteindre à une connaissance satisfaisante des formes réellement en causeet de leur diversité. L’étude de la faune malgachedevientalors une ardente obligation.C’est là le domaine des spécialistes. Lesgénéralistes que sont lesbiogéographes ont bien d’autres raisons de se passionner pour l’étude du peuplement de ce petit continent. Dès le début des réflexions zoogéographiques, qui se fondaient alors essentiellement sur lesVertébrés,leszoologistesont en effet été frappés parla composition surprenante de la faune malgache. Cuénot, en 1921, donne forme à ces interrogations en écrivant : << Le peuplement de Madagascar et des îlesvoisinesestlaplusdifficileénigme de lagéographie zoologique D. Il annonpit, ainsi, en somme, les deux colloquesde notre Société. Pour Cuénot, l’énigme tenait à ce que, malgré sa position à proximité immédiate de la côte orientale de 1’Mque méridionale,Madagascarmanquait de laplupartdes éléments les plus caractéristiques de la faune de Vertébrés africains, mais, par contre, présentait un certain nombre de formes à affinités orientales nettes. Les dissemblances entre les faunes des Mascareignes et celle de Madagascar compliquaient encore plus les choses. Naissait alors l’idée d’une Lémurie, vaste continentoccupantl’OcéanIndien actuel, disparu en ne laissant subsister que Madagascar comme ultime vestige. Avec les progrès plus récents de notre connaissance des Invertébrés malgaches, le tableau s’est compliqué encore. La percée des idées mobilistes de Wegener, leur exploitation par des entomologistes comme Jeanne1 ou Vandel, alors que les bases géophysiques en étaient encore incertaines, permitde construire un premier système explicatif Maissa cohérence tenait à ce que la datation desfractures de lamassegondwanienneétaitétablieen fonction des données biogéographiques en l’absence de données géophysiques, encore inexistantes ou presque. La méthode étaittout à fait critiquable. De fait, ses conclusions furent vivement critiquéespar J. Mïllot, qui voyait dans les données environnementales récentes ou actuelles les facteurs essentiels du peuplement animal. Le transport accidentel, par levent et les courants marins serait, selon lui, la cause principale de la répartition des espèces animales. II appuyait en outre sa thèse sur des observationsdirectes et invoquait le principe d’économie. D’autres auteurs, se fondant sur les découvertes les plus récentes, ont essayé, par la suite, de concilier ces deuxthéories extrêmes. Mais ce travail kt longtemps rendu difficile par l’absence de données précises et généralement acceptées sur les dates de fracture de la Gondwanie. Depuis quelques décennies ce dernier obstacle semble levé. Un consensus se fait jour, tout aumoins sur l’ordre danslequellesdivers constituants de laGondwanie initiale se sont séparés les uns des autres. Cette séquence, même si les dates absolues des diverses phases de la fracture sont âprement discutées, paratttrès généralement acceptée. Baséesurdes données géophysiques, entre autres sur le paléomagnétisme,elleest totalement indépendante des données biogéographiques. Elle propose l’ordre suivant : - séparation de l’Afrique et du bloc austro-oriental; zyxwvut 224 \ zyxwvuts zyxwvutsrq R. PAULIAN - le bloc Seychelles, Madagascar et Inde se sépare du bloc formé par l’Antarctique et l’Australie ; - l’Inde et les Seychelles se séparent de Madagascar. L’application de ce schéma, dans la mesure où nous admettrions que l’essentiel du peuplementmalgache est de caractère ancien et estlié aux contacts établis entre les diverses plaques, voudrait que la faune malgache soit à dominante orientale, avec une proportion relativement importante d’éléments australiens et une faible part d’éléments éthiopiens. Et c’est làque les difficultéscommencent : Certes, des éléments orientaux existent bien dans la faune malgache, et, au cours des dernières décennies, leur nombre s’est appréciablement accru. Ces éléments restent cependant nettement minoritaires. De même, des éléments australiens existent, mais sont très peu nombreux. L’essentiel de la faune montre d’indiscutables affinités éthiopiennes, même si l’absence de bien des groupes caractéristiques de l’Afrique inter-tropicale est solidement confirmée. Dans ce domaine, les positions ont évolué aufil des recherches. Cuénot insistait sur lepoids,qu’il jugeait paradoxalementélevé,desélémentsorientaux de lafaune malgache. Trente ans plus tard, Millot et les chercheurs de I’RSM soulignaient au contraire le caractère très largement dominant des éléments éthiopiens. Au cours des dernières décennies, la découverte de nouveaux éléments orientaux estvenue remettre en question cette opinion(ainsiparmi les Mélolonthides ou les Lépidoptères). Il apparaît alors que pour parvenir à une connaissance satisfaisante des particularités de la faune malgache,larecherchebiogéographique doit s’orienterselon deuxdirectionscomplémentaires : d’unepart,l’analyse,laplusprécisepossible,des donnéesfaunistiques. Pour ce faire,ilfautreprendre l’étude de ceuxdesgroupes zoologiques qui sont relativement bien connus et essayer de reconstruire objectivement, sans référenceaux données de la géophysique, leur histoire biologique. Il faut aussi poursuivre, avant qu’il ne soit trop tard, la prospection faunistique à travers l’île. Compte tenu de l’urgence et de l’ampleur de la tâche commedesactions dispersées en cours, il serait indispensable, par souci d’efficacité, de bâtir un programme de plusieurs années, très largement international, organisant : - la prospection faunistique, et en particulier celle des régions les plus mal connues (on pense ici à certains secteurs du Sud et du Sud-Ouest, mais il en est bien d’autres). Cette prospection s’étendant aux groupes jusqu’ici négligés et relevant de techniques de recherche particulières. - la préparation et la publication des révisions de tous les groupes dont l’étude sur le terrain peut sembler suffisamment avancée. Les efforts actuels, nombreux mais désordonnés et s’ignorant trop souvent les uns les autres, gagneraient grandement en efficacité s’ils étaient connus et coordonnés par une agence centrale qui pourrait s’appuyer sur l’Académie malgache. ZOOGEOGRAPHIE DE MADAGASCAR zyx zyxw 225 L’approche proposée ici est en quelque sorte statique, tout à fait classique. Nous allons essayerde montrer, par quelques exemples,le profit que la biogéographiepourrait en tirer. Mais on ne saurait limiter cette recherche à un simple inventaire faunistique, même assorti d’une analyse biogéographiquestatique. L’originalité de la faune malgacheet son histoire particulière confèrent une importance exceptionnelle à l’analyse biodynamique de ses écosystèmes. Il est urgent d’en établir l’inventaire et d’en connaître les équilibres originaux, fiagiles, certes, mais bien réels néanmoins, et de démontrerles mécanismes qui les commandent. Au delà de son intérêt scientifique théorique cette seconde approche est seule à pouvoir nous permettre de proposerdesmesuresefficacesdeConservationoude Protection de la Nature malgache. Elle ne devra jamais perdre de vue qu’elle n’a de portée réelle que dans la mesure où elle se fonde sur des entités spécifiques définies et nonsurdes entités abstraites conventionnelles.Unetelle étude dynamique s7impose d’autant plus que faune la malgache, profondément dysharmonique, est aussi remarquable par ses lacunes que par ses richesses. Elle atteint donc à l’équilibre par des combinaisons différentes de celles qui jouent, en Afrique ou en Asie continentales dans la zone tropicale, et que des études comme celles de Lamotte et de son école commencent à débrouiller. C’estun champ pratiquement vierge. Il paraîtutile,maintenant, en restant dansledomaine de la zoogéographie descriptive, de reprendre, un instant, l’examen de quelquescas d’affinités orientales de la faune malgache afinde mettre clairement en évidence leur diversitéet l’éclairage qu’elles peuvent apporter à l’histoire du peuplement malgache. Nous analyserons quatre exemplesdifférentsempruntésauxrévisionslesplus récentes. L’un des groupes malgachesprésentantdesaffinitésorientalesévidentesestla 1987) (on retrouverait famille des Coléoptères Aulonocnémides (révision CAMBEFORT, des faits comparableschezlesCaméléons). Les Aulonocnemides sont de petits Coléoptères vivant sous les écorces ou dans la litière et les couches supérieures du sol forestier ;ce sont typiquement des saproxylophages ; ils ont donc conservé -ou retrouvélerégimealimentaireprimitifde l’Ordre. La famillecomptecinquantedeuxespèces réparties en quatre genres. Ces genres se distribuent comme suit : d’une part, Palnia avec deux espèces de l’Inde méridionale Ankaratrotrox, avec cinq espèces malgaches et une espèce des Seychelles ; Manjarivolo avec trois espèces malgaches. Ces trois genres sont procheslesuns des autres et lesdeuxpremiersplus particulièrement apparentés. d’autre part, Aulonocnemis qui compte quarante deux espèces, à savoir : trente neuf espèces malgaches(dontuneest représentée parunesous-espècedistincte aux Comores et une seconde représentée aussi par des sous-espèces distinctes aux Comores, à Aldabra et en ,Afrique inter-tropicale’ de la Tanzanie au Cameroun) ; deux espèces endémiques des Comores ;une espèce endémique au Zimbabwe et au Natal. 11 semble bien que l’on soit ici en présence d’un groupe ancien, localisé à l’aire indo-malgache de la Gondwanie orientale, qui a secondairement peuplé les Comoreset a pénétré en Afrique à une période récente ; rappelons que les Comores ont tout au plus quelques millions d’années d’âge. zyxwvuts zyxw y 226 zyxwvutsr zyxwv zyxwv R.PAULIAN z Les Diptères Culicides nous offrent un second exemplede distribution qui peut,au premier abord, paraître assez comparable en apparence,mais qui relèved’une toute autre interprétation. Ainsi lesFicalbiini (révision GRJEBINE,1986) sont connusà Madagascar par deux genres : Ficalbia, le genre répandu en Asie et en &que compte deux espèces afromalgaches et Mimumyia, dont trois sous-genres se retrouvent à Madagascar : Mimomyia s.str. avec quatre espèces afro-malgaches;Etorleptomyia avec une espèce afro-malgache ; Ingramia avecseizeespècesendémiquesmalgacheset trois espèces de larégion indomalaise. Ce sous-genre n’est pas, semble-t’il représenté aux Mascareignes. L’existence de nombreuses espèces afro-malgaches semble indiquer que l’extension du genre est de caractère récent ; Madagascar aurait fourni une plate-forme favorable à la spéciationde souches venant d’Asie, sansdoute bien après larupture de la Gondwanie orientale. Ce type de répartition nous amène tout naturellement à une troisième catégorie dont un bon exemple nous est donné parles Chiroptères (révisionPETERSON,1995). Parmiceux-cile genre Pteropus couvrel’Asieméridionale,l’Indonésie,la Papouasie et s’étend jusqu’aux Samoa dans le Pacifique ; il est représenté à Madagascar par une unique espèce ; il a peuplé, par des espèces plus ou moins distinctes? et encore imparfaitement définies, les Mascareignes, les Comores et a atteint deux îles proches de la côte africaine : Pemba et Mafia, sans s’établir, toutefois, en Afiique Continentale. Sur lecontinentafricain,les Roussettes sont représentées par le genre Eidulun dont une unique espèce vità Madagascar. De même, le genre Emballunura, oriental, présente une uniqueespèce malgache et n’atteint pas l’Afrique. L’espèce malgache est considérée comme la plus primitive du genre. Dans la même famille, le genre Taphuzuus afro-indien est représenté à Madagascar par une espèce afro-malgache. Le genre Mormopterus, avec une espèce endémique de Madagascar et une autre des Mascareignes, est connu par cinq espèces d’Indonésie et de Mélanésie et trois espèces de la région néotropicale. Ces répartitions, plutôt que de répondre à une distribution gondwanienne orientale primitive,paraissent traduire simplementl’extensionactive, vers l’Ouest, de formes orientalesqui ont colonisé, de façon aléatoire,telles ou tellesîles - dont lesîles volcaniques récentes - rencontrées sur leur passage, en donnant naissance à des formes endémiques. Elles ont puprendre pied jusque près des côtes africaines mais, peut-être du fait d’une concurrence vitale excessive, nesont pas parvenues à s’établir sur le continent afkicain lui-même. Le caractère primitif de l’espèce malgache d’Emballunura peut être considérécomme un fait de survivance,dansunhabitatisolé,soumis à une faible pression de sélection. Oserons nous faire remarquer quele type de peuplement offert par les Chiroptères est étonnamment semblable au peuplement humainde la même région ! Mais ce dernier ne remonte qu’à l’époque historique. Les mouvements de peuplementquisemblentavoiraffecté les Chiroptères paraissent ainsi avoir été plus faciles d’Est en Ouest qu’en sens inverse. Les ChauveSouris africaines qui ont pris pied à Madagascar ne semblent pas avoir pu pousser leur migrationplusavant vers l’Est. Ilyalàunproblèmeintéressant, dont lasolution éclairerait le peuplement de Madagascar par les formes orientales. zyxwv zyxw zyxwvu zyxwv zyxwvut ZOOGEOGRAPHIE DE MADAGASCAR 227 Les Coléoptères Ptinides(révisionBELLES, 1993), notre quatrième et dernier exemple, nous présentent un cas plus embarrassant : la famille compte, à ce jour, seize espèces malgaches (ce qui est un chifie faible pour la famille). De ces espèces trois sont cosmopolites ; deux sont endémiquesmaisrelèventd’un genre cosmopolite ; cinq se répartissent entre deux genres connus aussi des Seychelles et des Mascareignes ; six, enfin, appartiennent à un genre endémique.Ces trois derniersgenres sont nettement apparentés au genre oriental Maheoptims et sont très proches de deux autres genres endémiques, eux, des Mascareignes. La faune des Ptinides des Mascareignes est relativement très riche : Ile Maurice, vingt-deux espèces, dont certaines avec des vicariants subspécifiques à La Réunion. Ile de La Réunion, douze espèces, dont certaines ne sont que des sous-espèces de formes rnauritiennes. Ile Rodrigue, deux espèces. La famille n’a pas encoreété signalée de l’archipel des Comores. Bellès interprète cettedistribution comme celle d’unClément indo-malgache, qui se serait répandu aux Mascareignes, archipel géologiquement récent, à partir de Madagascar et plus tardivement. Cette interprétation est possible, mais elle se heurte à l’opposition entre la grande pauvreté de la faune malgache : trois genres et (en excluant les espèces cosmopolites, sans intérêt ici) onze espèces, et la grande richessede la faune des Mascareignes qui, sur un territoire beaucoup plusexigu et bienmoinsvariéécologiquement, abrite quatre genres et trente-sept espèces ! On peut, évidemment imaginer que les Ptinides, venus s’établir aux Mascareignes, à partir de Madagascar, y ont connu une de ces spéciations explosives qui marquent parfois certains éléments peuplant les îles océaniques hautes récentes. Les îles Polynésiennes, comme les Hawaii ou Tahiti, nous en donnent de bons exemples avec des genres tels que Mecyclothorax,Rhyncogonus,Miocalles,Lallenzandia ou Simulium dansd’autresfamillesd’Insectes.Aucuneparticularitéécologiquenevientcependant soutenir cette hypothèse et il semble plus simple de penser que les Ptinides malgaches à affinités orientales ne sont parvenus que relativement tardivement à Madagascar, ce qui expliquerGt leur faible diversification. Le peuplement se serait fait alors des Mascareignes,peupléeslespremières,versMadagascar. On est tenté d’invoquer un processus semblable pour expliquer la distribution des Curculionides du genre Cratopus. Mais notre connaissancedesPtinidesmalgachesestsansidoute encore bien imparfaite et il serait dangereux de vouloir en tirer argument. Les exemples que nous venons de passer en revue nous montrent que, dans deux cas sur quatre aumoins,lesaffinitésorientales de lafaunemalgachetiennent à des introductions postérieures à la séparation des plaques indienne et malgache et n’expriment donc pas une origine gondwanienne orientale des formes encause. Un seul exemple serattache clairement à cette origine. Bien entendu il faut laisser de côté ici de nombreuses formes malgachesà affinités orientales dont il est évident qu’elles sont des arrivantes tardives dans l’île, ayant souvent suivi la navigation humaine etle transport de plantes vivantes. Il nous faut aussi écarter de cette analyse les formesdontl’apparition se situe après les dates possibles de séparation des plaques indienne et malgache. Cette constatationnous confi-onteà un paradoxe. 228 zyxwvutsrqp R. PAULIAN Pourquoi, alors que la liaison continentaleentre Madagascar et l’Inde, est de toutes les liaisons intragondwaniennes celle qui s’est maintenue le plus longtemps, connaissonsnous,apparemmentdumoins,relativementplusd’élémentsfaunistiquesmalgaches, à affinités sub-africaines, ou australiennes, voire même sud-américaines, ou à affinités à la fois sud-africaines et australiennes, quede formes à affinités indiennes. Sans chercher à établir un catalogue exhaustif de telles formes, il suffitde citer ici parmilesélémentsmalgaches à affinitéssud-africainesetaustraliennes (absents de l’Inde):lesArachnidesdu genre Archaea; les Plécoptères dela sous-familledes Protonemourinae ; les Coléoptères Hexodontinae et Menthophilini ; parmi les formes malgaches à affinités sud-américaines et australiennes (même remarque) : les Crustacés Parastacidae, les Diptères Blépharocérides Edwarsininae et certains Acroceridae; parmi lesformesmalgaches à affinitésaustraliennes ou néo-zélandaises : les Opilions de la sous-familledes Triaeunobuninae ; lesThysanoures du genre Campodella ; le genre Pauliuniana des Homoptères Jassides ;les ColéoptèresChaetosomatidae. Quelquesformesmalgachesontdesaffinitéssud-américaines,sud-africaineset australiennes, et non indiennes. Ainsi : le genre Paramylactes des Myriapodes ; le genre Ssystelloderes des Hémiptères Réduvides; les OrthoptèresHenicinae. Quelques autres, des affinités sud-américaines et sud-africaines : les Coléoptères Hydraenides du genre Silicicula ; le genre Incoltorrich delafamille de Coléoptères Torridincolidae. Certaines, enfin, ont des affinités sud-américaines : les Coléoptères Curculionides des genresAnaballus et Piazocaulus. Tous ces éléments ont nettement lecaractère de formes archsiiques. Pour spectaculairesqu’ilssoient,cesexemples, ilfautd’abord le souligner, ne représentent.encore qu’une infimepartie de la faune malgache. Celle-ci nous parait formée, pour l’essentiel, d’éléments à affinités éthiopiennes, et pour unebienplusfaible part, d’éléments à affinitésorientales. Leur miseenplace, échelonnée au long des temps géologiques, mais surtout après l’isolement définitif de la plaquemalgache, et pour l’essentiel,sans doute, auMiocène et à des périodesplus récentes, a été suivie d’une spéciation extraordinairement active. Celle-ci a sans doute bénéficié à la fois de la très grande diversité des climats et des biotopes qu’offrait une île longue de plusde 1500 km, orientée Nord-Sud et parcourue par unechaînede montagneségalement orientée Nord-Sud, opposantainsi,enles juxtaposant, des domaines au Vent (humides) et Sous le Vent (beaucoup moins favorisés par les pluies). Elle a bénéficié aussi de l’effet des multiples variations climatiques qui, au cours des temps, et en particulier au Quaternaire, ont affecte le pays. Elle a, enfin, bénéficié du profond déséquilibre originel de ces biotopes, offrant aux immigrants des places vides inhabituelles (on peutpenserici, entre autres, auxphytothelmes ou auxmanchons d’épiphytesdela forêt de montagne) et leurpermettant,ensuited’évoluerdansun isolement profond et prolongé. Reste alors, et nous en revenons à notre point de départ, l’énigme biogéographique malgached’aujourd’hui,quidevientl’expressioninverséeduproblème posé enson temps par Cuénot : pourquoi, au delà des lacunes évidentes de nos connaissances -alibi commode, mais d’un poids très réel- même si nous constatons que le fonds gondwanien malgache est relativement moins important qu’onne l’a longtemps cru, ce fonds ancien, zyxwvu zyx zyxwvut MADAGASCAR 229 ZOOGEOGRAPHIE DE qui devrait être essentiellement detype oriental, se rattache-t’il beaucoup plusà I’Afi-ique du Sud ou à l’Australie qu’à l’Inde ? Se profile l’idée que, peut-être, au cours de sa migration vers le Nord jusqu’au contact de l’Eurasie, les variations de climat subies par la plaque indienne, ont entraîné une destruction importante de sa faune primitive. La faune indienne actuelle devrait alors beaucoup plus à des migrations ultérieures de la faune orientale, qu’à des composantes anciennes. La réponse appartient aux paléontologistes d’une part, aux faunisticiens ensuite, aux écologistesétudiant de fagon comparative les écosystèmes régionaux, enfin. C’est de leurs travaux que dépendra la solution finale de cette énigrne. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BELLES, X., 1993. Faune de Madagascar.77. Insectes Coléoptères Ptinides, 122p. CAMBEFORT, Y., 1987. Faune de Madagascar. 69. Insectes Coléoptères Aulonocnemidae, 87p. GRJEBINE, A., 1986.FaunedeMadagascar. 441p. . 68. InsectesDiptèresCulicidae,Culicinae,Ficalbiini, PAULIAN, R., 1961.La zoogéographie de Madagascar et des îles voisines. Faune de Madagascar, XIII: 485p. PETERSON,R.E.,J.L.EGER Chiropères, 204p. & L. MITCHELL,1995.Faune VACHON,M.,1953.(Editeur).Contribution Biogéogr., n. sér., 1: 1-358. de Madagascar.84.Mamtniferes à l’étudedupeuplementdeMadagascar.Mém.Soc. 230 zyxwvutsrqp zyxwvu R. PAULIAN Cap Ste. Marie- Carte politique de Madagascar zyxwvut zyxwvuts zyxwvut zy zyxwvu zyx zyxwvu zy Biogéographie de Madagascar,1996 :231-244 ORIGINALITE BIOGEOGRAPEIIQUE DE LA FAUNE DU SUD MALGACHE Charles P. BLANC & Renaud P A U L M ' Laboratoire de Zoogéographie, Université Montpellier 3, B.P. FRANCE 5043 - 34032 Montpellier Cedex 1, 4 rue Beaubadat - 33000 Bordeaux, FRANCE ABSTRACT.-An analysis of biogeographicalrelationships of varioustaxa(mainlyVertebrata, Arthropoda and Gasteropoda) representativeof the Southern Malagasy faunais difiïcult due to the dry local climactic environment, the originality of the vegetation and, for certain taxa, gaps in cGent inventories. Recognizing these limitations, onecan note that the Southern Malagasyfauna includes: (1) taxa originating through geographical vicariance of groups that occur in al1 parts of the island; and( 2 ) original taxa, absent or represented by only a few members outside the sub-arid area, which include some relict, isolated monospecific genera as well as some speciose genera typicalof the Southern part of Madagscar that have sometimes been able to colonize other parts of the island. Most of these endemic taxa are ancient and of Gondwananafiïnity. KEY-W0RDS.- SouthernMadagascar,Biogeography,Vertebrates,Invertebrates,Biogeographical aftinities RESUME.- L'analyse des affinités biogéographiques de divers taxons, surtout de Vertébrés, d'Arthropodes et de Gastéropodes, représentatifs de la faune du Sud malgache, est malaisée à cause des particularités climatiques, de l'originalité du peuplement végétal et, pour certains groupes, des lacunes denosinventaires. Aveccesréserves, la faune comprend: 1) desformesissuesde la vicariance géographiquedegroupespeuplantl'ensembledel'île; 2) desformes originales,absentes oupeu représentées hors dela zone sub-aride, qui regroupent des genres endémiques monospécifiques, reliques etisolés,etdesgenresendémiques à fortespéciation,quiontparfoispucoloniserplus ou moins largementlesautresrégionsdel'île,maisdont le caractèreméridionalestévident. Ces formes endémiques sont en général de type archaïque et d'affinités gondwaniennes. MOTS-CLES.- Madagascar Sud, Biogéographie, Vertébrés, Invertébrés, Affinités biogéographiques INTRODUCTION La délimitation géographique du domaine du Sud malgache est généralement basée sur les données phytogéographiques. Bien qu'ayant fait l'objet de quelques controverses (HWERT, 1955 ; KOECHLINet al., 1974), concernant essentiellement sa limite NordOuest, l'extension de ce domaine est assez bien illustrée par l'airede répartition continue de la famille endémique des Didiéracées, à l'exclusion des stations isolées (THOMASSON & THOMASSON, 1991). En forme de croissant, ce domaine occupe géographiquement le Sud-Ouest de Madagascar mais il est qualifié de domaine du Sud aux plans In: W.R. LOURENçO (éd.) Edition de I'ORSTOM, Paris 232 zyxwvut BLANC Ch.P. & R. PAULIAN zyxwvu zyxwvut zyx zyx zy biogéographique et bioclimatique. D'où unedualitéterminologique entre ces deux dénominations. Les caractéristiques environnementales sont fortement influencées par un bioclimat semi-aride dans lequel la pluviométriejoue un rôle majeur (CORNET, 1972). La faiblesse desprécipitations(environ 350 mm à 500 m) est accuséepar une très grande irrégularité inter-annuelle, et par une forte imprévisibilité intra-annuelle avec une saison sèche bien marquée, de longueur et de rigueur variables. Le déficit hydrique persistant pendant 11 à 12 moisest plus accusé sur la frange côtière du canal de Mozambiqueoù le climat, 9 la limite du semi-aride et de l'aride, est qualifié de sub-aride. Il est accru, d'une part, par une insolation élevée (indice xérothermique > 170, caractéristique d'un climat semi-aride) et, d'autre part, des températures élevéesensaisonchaude (42,6"C à Tuléar). Par contre, l'hiver, latempérature peut s'abaisserjusqu'à près de 2OC. Les sols sont variés : sableux,calcaires,gneissiques à inselbergs ou kopjes, volcaniques et latéritiques (BESAIRIE & ROBEQUAIN, 1957). Ils ne constituent donc pas un facteur limitant à labiodiversitémaisontsouvent, au contraire, favorisé la diversificationspécifiquedeplusieursgenresanimaux et végétaux (g. Oplurus ; g. Aloes). Les conditions environnementales actuelles du Sud malgache sont donc fortement marquées par l'aridité. L'amplitudeet l'importance des variations climatiques passées ont été évaluées par BATTISTINI(1964) et MORAT(1973). On insiste actuellement sur une tendance à la dessiccation de cette partie de l'île. Mais il faut bien reconnaître que les évidentes adaptations xérophiles de nombreux taxons végétaux impliquent l'existence et surtout la quasi-permanence d'une aridité relative durant très une longue période. Dansunepremièrepartie, nous rappellerons les caractéristiquesmajeuresdes taxons les mieux connus de la faune du Sudet nous préciserons ensuiteles composantes biogéographiques du peuplement decette région. 1. CARACTEFUSTIQUES DE LA FAUNEDU SUD MALGACHE L'état actuel de nos connaissances sur la faune du Sud malgache met en évidence deslacunesquirendraientillusoire toute analysestatistique auniveaurégional.Ces lacunes tiennent tout d'abord à ce que le croissant Sud-Ouest malgache a été beaucoup moinsbien prospecté que le reste de Me. Sauf pour les Acridiens, dont l'importance économique a provoqué l'étude minutieuse,aucunestationduSud-Ouestn'a rep l'attention qu'ontconnuPérinet, Maroantsetra, laMontagned'Ambre,Nosy Bé ou l'arrière-pays de Majunga, par exemple; aucune station du Sud-Ouest n'aété l'objet d'une prospection menée sur l'année entière ou poursuivie pendant plusieurs années, avec des moyens modernes de collecte. L'insuffisancedesconnaissancesqui résulte decette prospection limitée, est aggravée par un caractère particulier de la faune elle-même. On constate, en effet, que bonnombredes formes propres à larégion et particulièrementoriginales,n'ont été obtenues qu'à l'occasion d'une unique récolte ou en de rares récoltes séparées par de longsintervalles de temps. Il semblebienque,parmilesInvertébrés de larégion, beaucoup ont unevieimaginale très brève et queleurimaginosesoit étroitement dépendante des précipitations à la fois rares et in6gulïèrement distribuées dansle temps ; elles sont souvent aussi extrêmement localisées. zyxwvut BIOGEOGRAPHE DEFAUNE LA DU SUD MALGACHE 233 zyxwvu zyxwvu Une adaptation majeurechez.beaucoup d'Invertébrés, les insectes en particulier, est la faculté d'entrer en diapause sous l'effet de la chaleur, du froid ou du sec et, dans ce dernier cas, pour des durées parfois considérables. C'est aussile fait de diverses espèces de Gastéropodes terrestres pourvus d'une coquille épaisse, qui s'enfouissent profondémentdans le sableou sous despierres,parfois pour plusieursannées,dans l'attente d'une forte pluie (FISCHERet al., 1993, 1994). Il en résulte qu'un grand nombre de formes, présentant sansdoute le plus d'intérêt biogéographique, ont dû échapper aux recherchesà ce jour. Même pour beaucoup de Vertébrés,lesinventairesnepeuvent être considérés comme achevés ; en tout état de cause, des incertitudes subsistent pour beaucoup de taxons sur leurs affinités phylogénétiqueset sur leur distributiongéographique précise. Nous nous limiterons donc,à dégager les caractéristiquesde quelques taxons dans des groupes zoologiques variés. 1.1. Primates Sur un total de29espècesconnues de l'île,seules sept sont présentes dansle domaine Sud : deux à large distribution dans l'île, appartenant au genre Microcebus, quatre communesaumoinspartiellementauxdomainesoccidental et méridional (Cheirogaleus medius, Lemurcatta, Lepilemur rufieaudatus, Propithecus verreauxi)et : Lepilemurleucopus. Nous noterons que P. verreauxi est uneseulelimitéeauSud représenté dans le Sud par sa sous-espèce nominale. En dépitdelafaiblesuperficiedudomaineméridional,sa pauvreté relativeen Primates est bien réelle. Elle n'est pas compensée par une originalité notoire : le genre endémique Lepilemur compte six espèces dont les aires de répartition forment un anneau presque ininterrompu tout autour de l'île. Parallèlement, il est à noter l'absence, dans le Sud malgache, de nombreux taxons de rang spécifique ou subspécifique : c'est le cas, dans le genre Lemur, de L. fulvus connu par six sous-espèceset qui est absentde la seule région méridionale (PETTER et al., 1977 ; TATTERSALL, 1993). Les Primates présentent quelques adaptations auxcontraintes du milieu sub-aride : Lepilemur leucopus est la plus petite des sept espèces du genre ; Cheirogaleus medius hiberne en saison sèche, trouve refbge dans les arbres (milieu plus humide) et accumule des réserves de graisse dans saqueue. 1.2. Oiseaux zyxwvuts zyxwvut zyxwvu Le tableau I récapitule la liste des 13 espèces d'oiseaux sur un total d'environ 170 espèces non pélagiques ni strictement infiéodées aux milieux aquatiques, à distribution géographique limitéeauxdomainesdel'Ouest et/ou du Sud WON et al., 1973 ; LANGRAND, 1990) : seules huitne sont présentes que dans le Sudet cinq sont communes aux deux domaines. Ce dernier nombre ne doit pas masquer le fait que de nombreuses espèces orientales ou des Hautes-Terres étendent leur distribution dans l'Ouest et non dans le Sud. L'originalité des Oiseaux du Sud malgache est considérable : 234 zyxwvu zyxwv Ch.P. BLANC & R. PAULIAN zyxw zyxw z - les deux familles endémiques malgaches des Mésornithidés et des Brachyptéraciidés, y sont représentéeschacuneparun genre monospécifique, alors qu'elles comptent respectivement deux genres et trois espèces pour la première, trois genres et cinq espèces pour la seconde ; - la sous-famille endémique des Couinés est représentée par quatre espèces -deux exclusives du Sud et deuxcommunes avec l'Ouest-du g. Coua qui regroupe neuf espèces actuelleset une d'extinction récente. - lafamille des VangidésendémiquedeMadagascar et desComores,avec 12 genres et 14 espèces dont une seule est commune 9 la Grande île, à Mohéli et à la GrandeComore,est représentée dans le Sudparl'unedes trois espèces du genre Xenopinostris. - toutes les espèces à distribution limitée au domaine méridional sont endémiques. 1.3. Reptiles Les aptitudes à la thermophilie, à l'héliophilie et à la xérophibie de beaucoup de Reptiles ont permis I'établissement d'une richefaune reptilienne dansle domaine du Sud, avec des diversifications spécifiquestrès contrastées selon les familles.ou les genres. Les Gekkonidés, Iguanidés (Opluridés), les Gerrhosauridés, les Scincidés y sont richement diversifiés, même si certains n'y o s e n t pas leur biodiversité maximale. D'autres, comme les taxons différenciés et spécialisés enforêt tropicale humide, n'y sont pasreprésentés. Par rapport à la richesse globale de la faune herpétologique malgache, le Sud ne possède qu'un nombre limité de taxons restreints à ce domaine (tableauII). Onne note paschezlesReptilesd'adaptationsparticulièresaux conditions climatiques du Sud malgache, si ce n'est un ralentissement marqué de l'activité durant la saison sèche et fiaîche et un comportement évitantle pic thermique en saison chaude. 1.4. Amphibiens Sur les 150 espècesenvirond'Amphibiens que compteMadagascar,seules sept espèces ont une distribution qui englobe le Sud malgache (BLOMMERS-SCHLOSSER & BLANC,1991 ; GLAW& VENCE, 1994) mais aucune n'y est limitée (tableauIII). Il estclair que lesconditionsxériquesduSudmalgachesontdéfavorables aux Batraciens qui adaptent leursstratégies de vie et de reproductionconcernant leur tégument (structure et coloration), le régime alimentaire des têtards (consommation des frères morts), leur habitat, fouisseur ou dans les bases engaînantes, en saison sèche. Mais aucune espèce malgache n'a atteint le degré d'adaptation que l'on observe, par exemple, en Australie xérique. Notons que sur lesseptfamilles et sous-famillesd'Amphibiensde la faune malgache, l'une des deux sous-famillesendémiques,celledesScaphiophryninés, est représentée dans le Sud par deux espèces du genre Scaphiophryne,sur les six connues actuellement. BIOGEOGWHE DE LA FAUNEDU SUD MALGACHE zyx zyx 235 zyxw 2. COMPOSITIONBIOGEOGRAPHIQUE DU PEUPLEMENT ANIMALMERIDIONAL Une analyse zoogéographique du peuplement animal dans le Sud malgache, est rendue complexe par suite de l'intrication des facteurs proprement biogéographiques et des facteurs écologiques dont le rôle dans un environnement contraignant est particulièrement accusé. Les contraintes majeures, liéesà l'aridité et au froid de la saison sèche, rapprochent le Sud respectivement de l'Ouest et des Hautes-terres centrales et l'opposent au domaine oriental. Nous avons vu quelques-unesdes adaptations directesquipermettent à divers taxons de vivre dans le Sud. Pour beaucoup d'Invertébrés notamment, les particularités du peuplement sont liées à leur dépendance d'une flore dont la composition est ellemême influencée parles conditions climatiques. A partir desexempleslesmieuxconnus,onpeut opposer, danslafaunedes Vertébrés et des Invertébrés dudomaineméridionalmalgache : (1) des taxons à très large distribution dans les domaines de l'Ouest, du Centre et même de l'Est ; (2) des taxons strictement localisésau croissant sub-arideet semi-aride, débordant parfois sur les régions voisines, mais dont l'appartenance au domaine du Sud est évidente. 2.1. Les premiersprésententdes caractères soitécologiques de formespeu exigeantes, eurytopes ou inféodées à des milieux représentés partout, soit biologiques avec un cycle quileur permet de se soustraire ou de minimiser les difficultés des périodes sèche et fiaîche. Ces espèces ont souvent le caractère de taxons conquérants et leur pénétration dans le Sud-Ouest peut être relativement récente. Pour des raisons climatiques, ils se rattachent davantage à des taxons de l'Ouest ou du Centre qu'à des taxons de la forêt orientale. Le genre Tomopterna (Ranidés) à large distribution afi-o-indo-malgache,représenté à Madagascar par l'espèce endémique K labrosa, pourrait être cité comme exemple car la distribution de l'espèce malgache s'étend sur une large partie des domaines Occidental et du Centre. Ptychadena mascareniensis (Ranidés) constitue un autre bon exemple de ces formes. : elle occupe toutes les régions de l'ile ainsi que les Mascareignes. De même, Subulina octona et S. mamillata (Subulinidés) sont largement répandues à Madagascar, en Afriqueet même en Asiepour la première. 2.2. Espèces strictement ou majoritairement liees au sub-aride: L'appartenance auSud de cesélémentsplusintéressantsdupointde vue biogéograhique est indiscutable, mêmesi certainsdébordent cette région. Par ordre croissant d'inféodationau domaine méridional nous distinguerons : 2.2.1. Des espèces récemmentintroduites,indigéniséesdans le Sud-Ouest, étendant leur expansion géographique maisn'ayantpasencoredépasséleslimites de cette région. Tel est le cas de l'onthophagus depressus Harold (Scarabéidés), espèce d'Afrique du Sud-Est, introduite et acclimatée à Me Maurice, découverte dans la région de Tuléar en 1953 et qui étend lentement son implantation dansle secteur. 2.2.2. Des espèces vicariantes d'espèces à plus ou moins vaste distribution dans l'île. De très nombreux exemples s'observent aussi bien chez les Invertébrés que chez les Vertébrés. Ainsi, le Cétoniidé du genre Pygora, P. andranovory R. Paulian, localisé dans zyxwvutsr zyxwvu zyxwvuts zyxwv 236 zyxwv zyxw zyxwvu zyxwvuts zyxwvu CbP.BLANC & R.PATJLIAN le Sud-Ouest,estunvicariant de P. ignita Westwood,connupar des populations légèrement différentes les unes desautres, des domaines du Nord, du Centre, de l'Ouest et de l'Est. L'espèce du domaine sub-aride est seulement mieux individualisée que ces autres populations locales. Les Gastéropodes terrestres, Georissa petiti (Hydrocénidés), Chondrocyclusantsirarakaensis (Cyclophoridés) et Rachistuleurensis @nidés)ainsi que beaucoup de genres de Vertébrés suffisammentdiversifiés se rangentdans cette catégorie, qu'il s'agisse de Mammifères (g. Lepilemur) ; d'oiseaux (9. Xenopirostris, g. Newtonia, g. Pseudocossyphus) . de Reptiles (g. Chamaeleo, g. Phelsuma, g. Lygodàclylus, g. GeocheZone) ;ou d'Amphibiens (8. Scaphiophryne). Sicertainesespèces sont indiscutablementcaractéristiques du Sud,l'originedu genre, lorsqu'elleest élucidée, se situe hors de cette région. Quelques genres peuventavoirdifférenciéplusieursespècesdans le domaine méridional, où elles sont localisées. Celles-ci constituent des peuplements indépendants et successifs intervenus dans des secteurs variés du domaine Sud , ou représentent un groupe original d'espèces vicariantd'autres groupes d'espèces peuplantles autres régions malgaches. Il ne s'agit la que d'une extension du cas précédent, traduisant sans doute une plus grande ancienneté de l'implantation de ce groupe dans le domaine semi-aride. C'est le cas, par exemple, du groupe d'espèces du genre Arachnodes formé autour d'A. ovalis (Felsche) et chezles Oiseaux, du g. Coua (Cuculidés). ' zyx Fig. 1. Distribution des espèces du genre Xexodon (Dynastidés), d'après DECHAMBRE (1986). zyxwvuts BIOGEOGFUPHIE DEFAUNE LA DU SUD MALGACHE 237 2.2.3. Genres caractéristiques du Sud mais présents dans d'autres régions malgaches. Ces genres ont dû s'indigéniser ou se différencier dans le Sud et certaines espèces ont pu gagner ou s'individualiser dans les autres régions bioclimatiques de Madagascar. Leur appartenance au domaine du Sud est attestée par le fait qu'ils y présentent la plus grande richesse spécifique. Chez les Invertébrés, un bon exemple nous est donné par le genre de Dynastides Hexodon. Ce genre appartient à une petite sous-familleconnued'AfriqueduSud, de Madagascar et de Nouvelle-Calédonie, qui montre des caractères morphologiques très originaux. Endémique de Madagascar -etfondé sur une espèce récoltée par Commerson en 1770-, le genre compte dix espèces (Fig.1). De celles-ci, quatre sont propres au Sud ; quatre, bien connues du Sud, se retrouvent dans des stations limitrophes dans l'Ouest, le Centre ou l'Est ; deux enfin ne sont pas connues du Sud, et l'une d'elle's, H. unicolor, a une large distributiondans le Centre,l'Estetl'Ouest, en donnantnaissance à des populations locales bien individualisées. De même, dans le genre Leucotaenius (Achatinidés), sur les six espèces connues avec certitude de Madagascar (Fig. 2 ) , cinq ne sont localisées que dans le Sud, une seule, L. fayanniz, étend sa distribution dans la partie méridionale des domaines oriental et occidental. Chez les Vertébrés, dans le genre Uplums, une seule espèce O. fcerinensis, est limitéeaudomaineSud, trois espèces ont une distribution qui s'étend plus ou moins largement hors de ce domaine et, enfin, deux espèces lui sontextérieures. L'extension de l'aire de distribution des deuxgenres Oplurus et Chalarodon dans tout le Sud malgache corrobore l'appartenance à ce domaine de la famille des Iguanidés (Fig. 3). Il en est de même pour la famille des Gerrhosauridés qui compte deux genres, Tracheloptychus avec deux espèces limitées au Sud et Zonosaurus dont deux espèces y sont limitées (Fig. 4) et onze autres ont une distribution plusou moins étendue dans tout le reste del'île. 2.2.4. Formes originales sans équivalent dans les autres domaines. Ce groupe constitue l'élément le plus intéressant même s'il ne revêt qu'une faible importance numérique relative. * Parmi ces formes, les unes se situent auniveauspécifique : il s'agitalorsde représentants, uniques à Madagascar, de genres connus dansd'autres régions du globe,et en particulier en Afrique du Sud et de l'Est. Deux exemples l'illustreront : Scarabaeus radanza Fairmaire et Glaresis franzi R.Paulian. Le premier est commun dans tout le domaine sub-aride malgache, mais ne déborde pas de ce domaine, et se rattache à un riche genre éthiopien, oriental et paléarctique ; le second n'est connu à ce jourque d'une localité de l'extrême Sud, maisle genre a une répartition analogueà celle du précédent. * L'espèce propre audomainesub-aridepeutappartenir à ungenre,lui-même endémiquede cette région et, à ce jour, monospécifique,mais être apparenté à des genres sud-africains ou afro-indiens. Deux exemples d'Invertébrés suffiront : Neomnenzatium sevoistra (Alluaud) et Chopardempusa neglecta R.Paulian. Le premier de ces genres est proche de genressud-africains (Pachysoma et Mnenzatium) à répartition érémitique. Le second est très isolé dans la sousyfamille (Empusinés). zyx zyxwvu zyxwvu zyxwvut zyxwv zyxwvutsrq CbP. BLANC & R. PAULIAN 238 zyxwvu Fig. 2. Distribution des espèces du genre Leucotaenius (Achatinidés), d'après FISHERet al. (1994). * Il peut enfin s'agir du représentant d'une famille endémique monospécifique. Tel est le cas des Belohinidés pour l'espèceBelohina inexpectata R. Paulian. Même si cette famille peut être considérée comme proche des Geotrupidés, elle n'a rien de commun avec les sous-famillesde Geotrupidae connues d'Afriquedu Sud ou de l'Inde et constitue un élémenttotalement isolé dans lafaune coléoptérologique. On peut essayer de dater la mise en place de ces divers déments. En dépit, de nombreuses controverses, il parait maintenant probable que la séparation entre Madagascar et l'Afrique ait été initiée au Jurassique moyen (RABINOWITZ et al. , 1983) mais que desconnexionsaientexisté encore au Crétacé supérieur(Sénonien)selon TAQUET(1982). Tout contact aurait définitivement cessé à partir du Miocène idérieur (FORSTER,1975). Les Hexodon et les Belohinidés appartiennentà un fonds de faune très ancien dont la mise en place se situe, sans doute, avant la première fracture du bloc gondwanien, lorsque l'Afrique et Madagascar étaientencore unis. zyxw zyxwvut zyxwv zyxwvuts BIOGEOGRAPHIE DE LA FAUNE DU SUD JMALGACHE 239 zyxwvutsr zyxwvuts La mise en place de Neonznematium et de Chopardenzpusa est sans doute plus tardive, datant debienaprèslaséparation de l'Afrique et deMadagascar. Les deux formes étant aptères, leurprésence suggère qu'àune époque relativementreculée,la traversée du Canal de Mozambique devait être relativement facile. Ce passage a dû se faire à une époque xérothermique et lorsque Madagascar possédait déjà une faune de Vertébrés terrestres de grande taille, à moins de penser que les Neomnematium, malgré leur adaptation morphologique très poussée à la fabrication et au roulage de pilules stercorales,pouvaient,cornmeles Pachysuma duNamibactuelutiliser, pour la nourriture de leurs larves et pour leurpropre alimentation des éléments d'origine végétale et se passer d'excréments volumineux. I Fig. 3. Répartition,desespèces du genre Oplurus (Iguanidés). Enfin, la présence de Scarabaeus et de Glaresis implique une nouvelle possibilité de passage relativement facileentre l'Afrique et Madagascar, à une époque plus récente, maisaussi xérotherme caron ne pourrait pas,sanscela,expliquerlalocalisation du Scarabaeus dans le seul domaine du Sud, alors qu'un autre Scarabée, appartenant à un genre voisin mais distinct,se trouve dans l'Ouest malgache. La datation de l'arrivéedes Vertébrés dans le Sudmalgache reste largement hypothétique. LANG (1991) évoque l'implantation des Gerrhosauridés lorsde la connexion du Crétacé supérieur. Les Iguanidésauraientpus'implanter à lamême époque, vers -70 MA, lorsqu'existaient encore des contacts entre Madagascar, l'Antarctide, l'Australie et l'Afrique (PAULIAN, 1975 ; RAVEN, 1979). Par contre, il est 240 zyxwv zyxw zyx zyxwvuts Ch.P.BLANC & R.PAULIAN clair que les Lygodactyles, pour des raisons d'anatomie nerveuse, sont beaucoup plus récents mais leur arboricolie constituant une adaptation à un transport par radeau flottant rend leur arrivée en provenance d'Afrique indépendante toute de connexion. Chez les Amphibiens Microhylidés, l'archsiisme des Scaphiophrynnés rend plausible leur présence à Madagascar dans les stades initiaux de l'ouverture du canal de Mozambique, sans doute au début du Crétacé, avant l'arrivée des Bufonidéssur les côtes orientales du continent africain (E~LOMMERS-SCHLOSSER & BLANC,1993). De même, dans le genre Tomopterna (Ranidés), les espèces asiatiques et malgache sont nettement plus primitives que les formes africaines (CLARKE,198 1) et sa mise en place pourrait aussi être ancienne. Fig. 4. Répartition des deux espèces du genre Tracheloptychus et de deux espèces méridionales du genreZonosaums (Gerrhosauridésj. CONCLUSIONS Il ressort de notre analyse que l'originalitéde la faune dans le croissant Sud-Ouest de Madagascar est à la foisd'ordre écologique et biogéographique. Les contraintes climatiques impliquent des aptitudes morphologiques, physiologiques et/ou éthologiques qui rendent compte partiellement de l'inégale faiblesse de ladiversitéspécifiqueselonlestaxons, que nousavons constatée. Une autre zyxwvut BIOGEOGRAPI-IE DE LA FAUNE DU SUD MALGACHE 24 1 conséquence écologique concommitanteest induite par la réduction de la biodiversité le long des chahes trophiques. Ainsi,des groupes entiers sont exclus par suite de la composition floristique dans le Sud malgache. Il en résulte que les insuffisances de nos connaissances actuelles ne concernent pas que les inventaires faunistiques. Mais il est regrettable qu’aucunécosystèmen’aitfaitl’objetd’une étude approfondie de ses composantes et de leurs interrelations. Enfin, la pauvreté spécifique est aussi d’ordre biogéographique. Une originalitédu domaine méridional est de présenter, de façon exacerbée, avec des modalités particulières parfois, caractéristiques les zoogéographiques fondamentales de Madagascar (PAULIAN, 1961). Nous avons vu que les taxons anciens ou endémiques de rang élevé, familial ou subfamilial, y sont nombreux eu égard à la faible superficie relative de ce domaine. Le Sud a joué pour certains d’entre eux .le rôle d’une région originale qui a favorisé la différenciation spécifique ou subspécifique. Nous en avons vu de nombreux exemples dans les groupes les plus variés. Maisendépit de ladiversité de sessols et deses groupements végétaux,lenombred’espècespar genre reste faible. Le .Sud n’apas produit les radiations adaptatives foisonnantes que l’on observe dans les forêts denses humides de l’Est. Il ne renferme, par exemple,qu’uneseuleespècedesgenres Mantichcfylus et Boophis qui en comptent respectivement 50 et ‘35 dans l’île’ toutes endémiques. Toutefois, les espècesméridionales sont souventnettementindividualiséespar rapport à celles qui se sontdifférenciéesdans les autres régionsdel’île.L’analyse biogéographique de diverses familles qui se sont diversifiées à partir du Sud corrobore l’originalité de ce domaine (BLANC, 1977, 1983 ;LANG, 1990 ;DECHAMBRE, 1986). Les affinités des taxons à distribution limitée au Sud malgache s’établissent avec l’Afrique de l’Est ou du Sud. Les affinités orientales ne s’observentque dans le domaine Est de Madagascar. Enfin, pour conclure, nous formons le voeu que dans le Sud-Ouest malgache des études de terrain puissent s’orienter vers l’analyse exhaustive de la biodynamique de quelques écosystèmes dans dessites encore bien conservés. zyxwvu zyxw zyx REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES zyxwvuts BATTISTINI, R., 1964. L’extrême-sud de Madagascar. Etude géomorphologique.(Thèse d’Etat). Etudes Malgaches, Laboratoire de Géographie. Cujas, Paris, 10 et11,636 p. BESAIRIE, H. & C. ROBEQUAIN, 1957. 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BLANC & R.PAULIAN zyxwvutsrq zyxwvutsr Tableau II : Principaux Reptilesà distribution restreinte au Sud malgache. CHELONIENS Geochelone radiata Pyxis a. arachnoïdes et P. a. oblonga SQUAMATES Lacertiliens Caméléontidés FurciJer antimena F. tuzetae F. belalandaensis Iguanidés Oplurusfierinensis Gekkonidés Paragehyra petiti Lygodactylus decaryi Phelsuma breviceps P. ntodesta Gerrhosauridés Tracheloptychuspetersi Zonosaurus quadrilineatus Z. trilineatus Scincidés Voeltzkowiapetiti V: lineata V: fierinensis Ophidiens Colubridés Madagascarophis ocellatus Lioheterodon geayi Heteroliodon occipitalis Liophidium trilineatum L. apperti L. chabaudi Liopholidophis grandidieri Langaha pseudoalluaudi '.. Tableau III : Amphibiens présents dansle Sud malgache. Mïcrohylidés - Scaphiophryninés Scaphiophryne calcarata S. brevis - Dyscophinés Dyscophus insularis Ranidés Tomopterna labrosa Ptychadena mascareniensis: Mantellidés Mantidactylus granulatus Rhacophoridés Boophis tephraeomystax Sud + tout l'Ouest. Sud + la partie méridionale de l'Ouest et des Hautes-Terres. Sud + tout l'Ouest+ Marojezy. Sud + tout l'Ouest+ Hautes-Terres. toute l'île. Sud + tout l'Ouest + Sambirano. toutes les régions côtières. zyxwvut zyxwvut zyxw zyxwv zyxwvut Biogéographie de Madagascar, 1996 :245-258 THE USE OF PHYLOGENY FOR RECONSTRUCTING LEMSJRIFORM BIOGEOGRAPEW‘ Anne D. YODER Dept. of Ce11 and Molecular Biology Northwestern University Medical Sehool 303 E. Chicago Ave. Chicago, IL 60611-3008, U.S.A. email: ayoder@worms.cmsbio.nwu.edu t ABSTRACT.- TheMalagasyprimates(InfiaorderLemuriformes) are ahighlydiversetaxonomic assemblage whose phylogenetic aftïnities have been the subject of extended debate. There have been ’ . nwnerous proposals to suggest that the lemuriforms are not monophyletic and that there have been multiple migrationsof primates between Madagascar and other land masses during primate evolutionary history. The phylogenetic analysis of a comprehensive morphological data and set DNA sequences from thecompletemitochondrialcytochrome b genesuggestsotherwise,however.Thesedata,whether analyzed separately or together, give supportthetohypothesis that the Malagasy primates, includingthe familyCheirogaleidae and the genus Daubentonia, are monophyletic. A distanceanalysis of the cytochrome b data further suggests that lemurs arrived on Madagascar and began to divers@ by the earlyEocene.Currentspeciesdistributionsandphylogeneticbranchingpatternsindicate that the lemuriform stem lineage originated on Afrca and probably traveled to Madagascar via rafting. KEY-W0RDS.- Primates, Strepsirrhini, Phylogeny, Evolutionary rates, Biogeography RESUME.- LesPrimatesmalgaches(Lémuriformes)représentent un assemblagetaxonomique extrêmement diverse .dont les aiTinités phylogénétiques ont le étésujet de larges débats. L’idée qu’ils ne représentait pas une lignée monophylétique et qu’il y a eu de nombreuses migrations de Primates entre Madagascar et d’autres continents pendant l’histoire de leur évolution a souvent été avancée. L’analyse phylogénétique des données morphologiques détaillées et des séquences de ADN provenant du gène mitochondrial b contredit cependant ces hypothèses. Qu’elles soient analysées séparement ou ensemble, ces données soutiennent l’idée que les Primates malgaches y compris la famille des Cheirogaleidaeet le genre Daubentonia, sont monophylètiques. L’analyse des données du cytochrome b suggère davantage que les Lémuriens sont arrivés à Madagascar et ont commencé à se diversifierau début de 1’Eocène. Les distributions actuelles des espèces et les modèles phylogénétiques indiquent que la souche des Lémuriens a son origine en Afrique et a probablement atteint Madagascar par radeaux. MOTS-CLES.- Primates, Strepsirrhini, Phylogénie, Taux évolutif$ Biogéographie zyxwv zyxwvutsrq INTRODUCTION In the absence of a fossil record, phylogenetic analysis offersone of the few tools for reconstructing paleobiogeographic events fora given group of organisms. Phylogenies can be mapped ont0 current species distributions with the expectation that the geographic placement of the ancestral node w ill in fact correspond to the actual location of taxonomic origins.Thisinformationcanin turn indicate the probable direction of ancestral migrations, andifconsideredin the light of paleocontinental In: W.R. LOURENçO (Bd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 246 zyxwvu A. D. YODER configurations,mayalsoindicate routes andmodes of migration.Finally,molecular phylogenetic data can sometimes be employed to estimate the timing of a hypothesized migration. If thegene or genetic region that was employedfor phylogeny reconstruction is shown to have evolved under a molecular clock model, those data. can be analyzed with distance methods to establish relative times of divergence within the clade, and if calibrated with a reliable fossil divergence date, fùrther employed to hypothesize actual dates of divergence. The Malagasy lemurs,for whom there is no fossil record,are perfect candidatesfor such an analysis. They comprise a total of about 32 species fùrther classified into 14 genera and 5 families,d unique to Madagascar. These primates display an extraordinary array of morphologies, behaviors and lifestyles, thus making them a fascinating groupfor study in a variety of scientific fields. Most especially, they have offered a significant challenge for phylogenetic systematists. In the 1 9 7 0 ' ~a~series of papers was published that questioned the phylogeneticunity of the Malagasyprimatelineage (CARWL, 1975; CHAIUES-DOMINIQUE& MARTIN, 1970; SCHWARTZ etal., 1978; SZALAY & & SCHWARTZ, 1974). These papers were primarily concerned KATZ, 1973; TATTERSALL with the position of the mouse and dwarf' lemur group (family Cheirogaleidae) and its relationship to the Afro-Asiangalagosandlorises(infraorderLorisiformes).Because cheirogaleidsandlorisiformssharecertaincharacteristics of carotidcirculation and related cranial morphologythat are unique within living andknown fossil primates, a few authorities concluded that these two groups form a clade that excludes the remaining Malagasy primates (hereafter referred to as the << lorisiform hypothesis D).There is little doubt that the lorisiforms are the closest relatives ofthe Malagasy lemuriforms, and that the two groups together form the suborderStrepsirrhini (i.e., the tooth-combed primates),but the idea that lorisiformsandcheirogaleids share arelationship that excludes other lemurs was a radical departure fiom traditional thinking.The phylogenetic positionof the aye-aye (Daubentoniarnadagascariensis) hasalsobeenconsidered problematic. Its bizarre morphology and unusual ecological specializations have made phylogenetic placement within the Strepsirrhini very difficult and consequently there are several mutually-exclusive, morphology-based hypothesesthat have been proposedin the literature. Various authors have considered the aye-aye to be either a specialized indriid (SCHWARTZ & TATTERSALL,1985;TATTERSALL & SCHWARTZ, 1974), the monotypic sister group to al1 remainingstrepsirrhines (GROVES, 1989), or as an essentially indeterminate t a o n with respect to otherprimates ( O m m , 1981).Conversely, molecularphylogenetichypotheseshavebeennearlyunanimousinfindingthat the Malagasy primates are monophyletic (BONNER et al., 1980; DENE et al., 1976a; DENEet al., 1976b; KOOPetal., 1989; PORTER^^^^., 1995). The phylogenetic confusion has therefore made it difficult to arrive at a realistic biogeographic modelto explain the presence of primates on Madagascar. If theMalagasy lemurs are indeed paraphyletic(as entailed by the lorisiform hypothesis)or diphyletic (as entailed by two of the aye-aye hypotheses) then multiple migrations between Madagascar and one of the continental land masses must be assumed. In the case of the lorisiform hypothesis, these migrationsrnighthaveoccurredin opposite directions (CARTMILL, 1975; SZALAY & KATZ, 1973). If, however, the Malagasy primates are monophyletic, only one migration and colonization need be invoked (CHARL,ES-DOMINIQUE& MARTIN, 1970). In an effort to resolve these phylogenetic q d .biogeographic issues, 1 have spent the past several years analyzing both the morphology and select regions of the genome for a large sample of strepsirrhine taxa (YODER, 1992; YODER, 1994; YODERet al., zyxwvu zyxwvu zyxw zy zyxwvu zyxw zyxwvuts zyxwvuts PHYLOGENY AND LEMURlFORM BIQGEOGRAPHY 247 submitted-a; YODER et al., submitted-b). These studies have yielded robust a phylogenetichypothesis that, in addition to its agreement with other molecular phylogenetic studies, provides a parsimonious mode1 of lemur origins. There appears to be a remarkable concordance of molecular, morphological, and biogeographic evidence, al1 bearing on the question of Malagasy lemur origins. MATERIALS AND METHODS Morphological characters for phylogenetic analysiswere based on the examination of the dentition and the cranial and postcranial anatomy of lemuriforms and lorisiforms; these characters were combined with otherputativelyinformativemorphological characters gleaned fiom the literature, including those which have been identified as supporting a cheirogaleid-lorisiform clade (YODER, 1994). This character set was also combined with non-overlapping morphological and behavioral characters fiom another comprehensive study of strepsirrhine phylogeny (EAGLEN,1980). The resulting data set of 125 characters was analyzed both separately and in combination with DNA sequence data fiom the complete mitochondrial cytochrome b gene (YODERet al., submitted-a). The DNA sequence characters were thoroughly analyzed for the effects of saturation in an effort to identifjl those characters that aremostreliable for phylogeneticanalysis (YODERet aZ., submitted-b). Maximum parsimony(SWOFFORD,1993) was employed in phylogeny estimates of the morphological, molecular, and combined morphological and molecular data sets. The bootstrap (FELSENSTEIN, 1985; SANDERSON, 1989; SANDERSON,1995) was used to compare the relative strengths of the phylogenetic hypotheses. The molecular data were fùrtheranalyzedwithdistanceandmaximum likelihood algorithms (FELSENSTEIN, 1993). Detailed explanations of character scoring, outgroup comparisons, and analysis are described elsewhere (YODER, 1994; YODERet al., submitted-a; YODERet al. , submitted-b). The cytochromeb sequences were also usedto test for the presence of a molecular clock in order to estimate relative divergence times within the strepsirrhine radiation (YODERet al., submitted-a). A maximum likelihood correction (FELSENSTEIN, 198 1), which takes into account the effects of differential transitiodtransversion ratios and empiricalbase fiequencies, was employed to correct for multiple substitutions in the estimation of exhaustivepainviseintertaxonomicdistances (the Dnadistoption in PHYLIP). A least-squares algorithm (the Fitch option in PHYLP) was then employed to estimate the sequence of branchingeventswithin the primates. Branch lengths were compared to establish relative rates of DNA evolution within the Strepsirrhini for the cytochrome b gene. This3-stepanalysiswasconducted for the complete data set, including al1 three codon positions, and for an abbreviated data set that contained only third position sites. zyxwvuts 248 zyxwvu zyxwvutsrqp A. D. YODER RESULTS AND DISCUSSION PHYLOGENETIC PATTERN ’ Onephylogeneticresultisuniversal to al1 analyses: the Malagasyprimates are shown to bemonophyletic. The strength of the results as measured by bootstrapping and the internal branching order of the clade vary with the data set, however. When the molecular data set is analyzed independently, the tree shows that both the aye-aye and the cheirogaleids belong within a Malagasy primate clade and that the first cladogenic event marks the separation of the aye-aye from al1 remaining lemuriforms (Fig. la). The bootstrap value that supports the Malagasy primate node is very low, however, at less than 50%. The morphological tree also confirms Malagasyprimatemonophyly but indicates that thefirst Split was between the cheirogaleids andal1 other lemuriforms (Fig. lb). The bootstrap value for the Malagasy primate node is again low at 57%. Thus, even though both trees indicate Malagasy primate monophyly, the bootstrap support appears unacceptably low. The result is morecomplex than this descriptionwould suggest, however. For the morphological data, one of the highest bootstrap values on the tree is the 86% that supports the aye-aye’s placement with al1 non-cheirogaleid lemuriforms. It seemsthen that morphological support for the aye-aye’spositionwithinaMalagasy primate clade is significantly greater than it is for the cheirogaleids. The converse is true for the molecular data set. Whereas the support for the aye-aye’s position is low, the node that associates the cheirogaleids with al1 other Malagasy primates is supported by a bootstrap of 96%. Clearly, althoughboth data sets contain phylogenetic signalto indicate Malagasy primate monophyly, the relative support for the aye-aye’s placement and the placement of cheirogaleids differs significantly between the’datasets. When the morphological and molecular data sets are combined in a single equalweighting analysis, a synergistic interaction of the characters is evident. Although the topology of the combined tree (Fig. lc) is almost identical to the molecular tree Fig. la), bootstrap values for various clades have changed significantly. Most notably, the value supporting the Malagasy primate node has risen to 70%, indicating that there is strong relative and absolute support (HILLIS & BULL,1993) for the inclusion of both the aye-aye and the cheirogaleids in a lemuriform clade. Thus, despitethe fact that previous morphological studies concluded that Malagasy primates were either di- or paraphyletic, thisstudyfinds that morphologicalcharacterscanactuallyincreaseconfidence in Malagasy primate monophyly. Furthermore, the phylogenetic result is compatible with several other molecular (BONNER et al., 1980; DENEet al., 1976a; DENEet al., 1976b; KOOP et al., 1989; PORTERet al., 1995)andkaryological (DUTRILLAUX, 1988; RUMPLER et al., 1988) studies for which a comprehensive sample of strepsirrhines was examined, and with a recent synthetic view(MARTIN, 1990). Thus, given the strength of the combinedmorphologicaland DNA sequenceresults from thisstudy,and their congruence with other genetic studies, the conclusion of Malagasy primate monophyly seems compelling indeed. zyxwvut zyxwvu zy zyx zyxwvuts zyxw zyxwvuts zyxwvut zyxwvutsrq PHYLOGENY AND LEMURIFORM BIOGEOGWHY 249 RATES AND DATES According to both the complete and the third-positions-only data sets, a molecular clock appearsto have been in effect for cytochrome b in the strepsirrhines. In thecase of the complete data set, for whichmany of the charactershaveevolvedunderstrong selectionpressures, there isamarkeddifferentialinevolutionary rates between the anthropoid and strepsirrhine lineages. Whereas the anthropoid lineage has evolved at an average rate of .257 changes per site per lineage, the strepsirhines have evolved much more slowly at an average o f . 169 changes per site per lineage. Despite this discrepancy between the two lineages, the strepsirrhines have clearly evolved under <<a local clock )) mode1 (BAILEY et al., 1991) as revealed by the per cent standard deviation of individual rates within that clade (9.2%). The third-positions-only data set, in which mutations are byand large neutral, does not showasignificantdiscrepancyinevolutionary rates between anthropoids and strepsirrhines. Indeed, the rates of substitution are virtually identical, with anthropoids evolving at anaverage rate of 1.71 changes per siteper lineage and strepsirrhines evolving at a rate of 1.70 changes per site per lineage.As before, the evolutionary rates within the strepsirhine lineageare nearly uniform (per cent standard deviationof 5.0). These results therefore offer the opportunity for acomparison of relative internodal branch lengths within the strepsirrhine clade, which should then correspond to relative divergence times. This is accomplishedby measuring a particular branch length and thendetermining its percentage of the total length,from the basal node to the average of the terminal taxa (Fig. 3). For both the complete and the third-position-only data sets, the length of the branch that separates the ancestral strepsirrhine node (node B) from the ancestral primate node (node A) is only a small fraction of the averaged total distance ofthe strepsirrhine taxa from the ancestralprimate node (2.5%and 1.7% respectively). The surprising brevity of this branch caninterpreted be in one of two ways. First, it is possible that because of the rapid pace of mitochondrial DNA evolution, cytochrome b has accumulated so many mutations that the entire gene is saturated by multiple hits, to a point beyond the power of distance algorithmsto correct for them. In other words, the short branch could be an artifact. Alternatively, the short branch may reflect a relatively veryshort time interval that elapsed between the time that the primate ancestor evolved andthe time that the strepsirrhine ancestor evolved. There are two lines of evidence to suggest that the latter explanation is in fact accurate. First, the branching topology of the distance tree is in perfect agreement with the maximum parsimony tree and with the tree derived with a maximum likelihood algorithm and second, a detailed analysis of patterns of character change relative to phylogenetic distance indicates that cytochrome b is stillinformative at the level of strepsirrhine/anthropoid divergence (YODERet al., submitted-b). One potential problem with this analysis isthat the internodal distances separating the primates from the various eutherian outgroups are also very short (not shown), again suggesting that perhaps the short internodes are artifactual rather than informative. In thislight,itmakes sense to compare the cytochrome b results to those from other molecular studies of the eutherianradiation. There havebeennumerousmolecular studies that have tried to unravel the branching order of the major eutherian lineages but have either failed to do so or have produced conflicting hypotheses (for reviews, see BENTON,1988; &WIN & WILSON, 1993; NOVACEK, 1992).The molecular data as well as morphologicalandpaleontologicalevidence therefore seem to support SIMPSON'S view (1978) that these lineages diverged and radiated so rapidly that reconstruction of 250 zyxwvutsrq zyxwvu zyxwvuts A. D. YODER the precisephylogenetic pattern wouldproveextremelydifficult. The results of the cytochrome b analysis are therefore perfectly compatible with thisnow widely-held view, again suggestingthat theshort internodes are real rather than artifactual. 96 n zyxwvuts .major M.coquereli 79 / -Propithecus ' z Homo A) Cytochrome b Tree 100 NIK 80 NC 89, - zyxw B) Morphological Tree 68 E.f.rufus E.f.collaris V.v.rubra L.catta H.griseus tI. 1O0 -Propithecus 1 Daubentonia 1 G.crassicaud. N.coucang zyxwvut C) Combined Tree Fig. 1. Phylogenetic hypotheses of strepsirrhine relationships based on (A) DNA sequences from the complete cytochrome b gene with transversions weighted 10 times more than transitions; (B) 125 morphologicaland behavioral characters;(C)equal weighting of combined cytochrome b and morphological data sets. Problematic taxa, Cheirogaleidae (the mouse and dwarf lemurs) and Daubentonia (the aye-aye), are highlighted in gray. Numbers represent bootstrap values;NC (no confidence) is placed on nodes with bootstrap values 5 50%. Figures adapted fromYoder (submitted-a) zyxwvu zyxw zyx PHYLOGENY AND LEMURIFORM BIOGEOGRAPHY 25 1 Assuming that the relative brarich lengths correspond to the actual duration of internodal separation, we would like to use this information to recover the geological dates of phylogenetic divergences. This requires calibration of the treewith a geological date, usually estimatedfrom the first appearanceof a known fossil taxon associated with the phylogenetic tree in question. Unfortunately, such calibration is problematic for at least three reasons:First,itisoften true that fossilshave not beenrecovered for a particular group; second, if fossils have been recovered they may in fact be mis-identified or their affinities incorrectly assigned (e.g.,the initial association of the plesiadapiforms et al., 1992); and third, due to the effects of sampling error, the with the primates, UY first knownappearance of a taxon in the fossilrecordwillusuallybeasigmfïcant underestimate of actual first appearance. Nonetheless,if actual geologicaldates are to be hypothesized, the clock must be calibrated by some means or another, regardless of the possibleinaccuracies. The mostimportant step inpresenting this type of temporal hypothesis is that the assumptions and the ramifications of the assumptions be clearly stated. In thestrepsirrhine case, numerous assumptions must be made before the clock can be calibrated. The strepsirrhine fossilrecord is very poor, with mostof the known fossils post-dating the Split between galagos and true lorises (MACPHEE & JACOBS,1986). Consequently, the bestsolutionwould be to calibrate the clock at the level of the ancestral primate, but again, due to a paucity of appropriate fossils, the precise date is highly controversial. In fact, the range of dates that has been propoundedpresents a span of nearly 20 million years; whereas NIARTIN (1993) argues for a divergence time of 80 mya, GINGERICH& UHEN (1994) suggest a time of 63 mya. Nternatively, absolute rates of nucleotide change have beenproposed for cytochrome b, third position transversions. But again, the range of proposed rates is too large to be of particular use. In a study of large-bodiedartiodactyls, &WIN et al. (1991)calculateda rate of 0.5% changeper million years. A study of murid rodents (SMITH& PATTON, 1993), however, yielded 'an estimate of 1.7%' changepermillionyears. The more than three-fold discrepancy in hypothesized rates undoubtedly relates to an actual rate discrepancy, but it is probably also confoundedby the vagaries of the fossil record and the fossil dates that were chosen to calibrate the twodifferent studies. It, followsfrom the previousdiscussion that there isnodefinitivemeans for calibrating the strepsirrhine, cytochromeb clock. The safestoption therefore is to accept the most conservative (i.e., most recent) estimate of primate origins and calibrate the clock accordingly, keeping inmind that the distance analysis provides an estimate of rebtive times of divergence that are subject to kture modification in response to new paleontological discoveries. Even using the most recent hypothesis of primate originsat 63 mya, a surprisingly ancient estimate of either 61 mya (with al1 codon positions) or 62 rnya (with third positions only) is calculatedfor strepsirrhine origins. Thus, accordingto eitheranalysis of cytochrome h sequences, the tooth-combedprimatesoriginated sometime in the middle Paleocene. zyxwvu zyxw zyxwv THE MALAGASY PRIMATE RADIATION The two data sets are also in agreement with regard to the timing of Malagasy primateorigins. The analysis of the complete data sets indicates that the Malagasy primatesbegan to diverse by 53 myawhereas the analysis of third positionsites indicatesa date of approximately 55 mya. The analysis of evolutionarily-constrained 252 zyxwvutsrq zyxwvu zyxw zy zy -; zyxwvu A. D. YODER zyxw zy sequences (the first and second position sites within the complete data set) is therefore concordant with the analysis of sequences that are more likely to reflect the neutral rate of evolution .in cytochromeb (the third position sites). Thus, lemurs arriveon the island of Madagascar by earliest Eocene which suggests that they began their radiation before or contemporaneous with the radiation of the adapiform primates in Europe and North America. Such a view is compatible with the hypothesis that the adapid lineage evolved inparallelwith, rather thanancestral to, the evolutionofextantprimatelineages (NIARTIN, 1993). 1.7 2.5% OFTOTAL STREPSIRRHINE DISTANCE = œ \ I B 'A I 1 E.f.rufus E.f.collaris H.griseus L.catta V.v.rubra M.murinus M.coquereli C.major P.tattersalli Daubentonia L.tardigradus Nxoucang G..crassicaudatus S.sciereus H. sapiens Fig. 2. Schematic illustration of distance analysis of complete cytochrome b data set. Branches are drawn to approximate relative branch lengths. Lengths are measured in the horizontal plane only. Node A is ancestral primate node; node B is ancestral strepsirrhine node. See text for furtherdiscussion of branch length significance. BIOGEOGRAPHIC IMPLICATIONS Lemuriforms are the only primates to inhabit the island of Madagascar, making it unlikely that the primateclade as awholeoriginated there. Thus, the lemuriform predecessor must have come from somewhere else; the question is, where? To answer this question, it is necessary to determine (or at least hypothesize) the geographic origins of the ancestral strepsirrhine.As previously mentioned, the fossil record has beenof little use for this purpose, nor do comparisons outside of the Strepsirrhini offer much insight. Haplorhineprimates (the living sister group of the strepsirrhines)arefoundin both zyxwvu zyx zyxwvut zy zy PHnOGENY AND LEMURIFORM BIOGEOGRAPHY 253 Africa and Asia and there is active detiateon which of these continents the primate order was likely to have originated ( B E m et al., 1994; GINGERICH, 1990). Consequently, an .examination of the phylogeny and geographic distribution of living strepsirrhines (with attention to the distribution and age of fossil taxa where possible) is the best and only method for determining the geographic origin ofthe ancestral strepsirrhine. zyxwvutsrq zyxwvutsrqp Fig. 3. (AL) Backbone of combined phylogeny superimposed on current taxonomic distributions. The ancestral strepsirrhinenode (solid circle) is located on African continent to minimize intercontinental migrations of putativeancestralpopulations.Afiicanlorisinesare represented by dashed line because they are not included in combined analysis.The illustrated branchingsequence of Afiican lorisinesis supported by morphological evidence (YODER, 1989,1984) indicating thatthe lorisinesare monophyletic. (B) Phylogeny mapped on to current taxonomic distributions as in 3A, but ancestral strepsirrhine node (solid circle) is forced on to Asia. This mapping requires at least three intercontinental migrations of putative ancestral populations. 254 zyxwvutsrqp zyxwvu YODER A. D. Figure 3a is a schematic illustration of the backbone of the combined parsimony tree superimposed on current speciesdistributions,drawn to minimize the inferred number of migrations fiom one land mass to another. Thus, because both lorisines and galagines are found in Mica, but not in Asia, the root of the strepsirrhine clade falls in Afi-ica. According to this scenario, the initial split between the lemuriform and lorisiform stem lineages occurred in Afi-ica, followed by a West to east migration of a lemuriform progenitor to Madagascar. The lorisiform lineage split into its component galagine and lorisine lineages in Afi-ica, with one lorisine lineage migrating north, out of Mica, into Asia. Once in Asia, this lineage split into the genera Nycticebus (now found in South east Asia) andLoris (now found in India and Sri Lanka). Alternatively, if strepsirrhines are shown to have originated in Asia (Fig. 3b), at least three intercontinentalmigrations(perhapsfour, if as morphologicalevidence suggests (YODER,1989, 1994), the Mican lorisines are two independent lineages off of the lorisine stem) and at least two lineage extinctions (galagos and lemurs in Asia) are required to explain current species distributions. Moreover, it is hard to imagine that a primordial lemur could have survivedthe extraordinary voyage from Asia to Madagascar under any circumstances. Although it has been suggested that India might have served as the source of primatecolonizers to Madagascar, it seemsunlikelygivenaccepted paleocontinental reconstructions (SMITH et al.,1994). Madagascar andIndiawere similarly isolated fiom other land masses for at least 40 million years before even the most ancient estimate (e.g., 80 mya) of primate origins. Thus, the weight of both the neontological and paleontological evidence falls in support of Afiican origins for the Strepsirrhini. zyxw zyxwv zyxwvu ' THE ANCESTRAL LEMUR Thepreviousanalyses have demonstratedthat the diverseprimatefaunaof Madagascarisalmostcertainly the product ofasinglecolonization of an ancestral primate that arrived from M c a , probablyduring or before the early Eocene. It is certain, however, that there was no land bridge or other terrestrial means for such a migration at this time or within the previous tens of millions of years. Thus the question persists: How did lemurs manage to cross the formidable water barrier that we now know as the Mozambique Channel? The only imaginable answer to this question is the same one that has been proposed for decades: lemurs, as well as many other terrestrial Malagasy animals, must have arrived via rafting on tanglesof vegetation. The lemurs are thus the products of a classic Simpsonian<< sweepstakes )) migration. The size and lifestyle of the ancestral lemur must have playedan important role in its ability to withstand such a journey, but again, due to the lack of strepsirrhine fossils, there is no concrete evidence of how this animal lookedor behaved. A comparisonof the extantandrecently-extinctlemursofferslittle to go on either. Because of their tremendous variation in size, behavior, and ecology, it is difficultto formulate an idea of the likelyprimitivecondition.Phylogeneticanalysiscanhelp to reconstruct this information. Whenwe examine the sister group of the Malagasy primates,the Afro/Asian lorisiforms, the notable similarities between the two clades are between the dwarf and mouse lemurs and the lorisiforms. The members of both groups are small, insectivorous/omnivorous,nocturnal, and have unusually low metabolic rates. In fact, as discussed earlier in this paper, these and other similarities are so striking that several authorities concludedthat the cheirogaleids and lorisiformsform a clade that excludes al1 zyxwvu zy zyxwv zyxwv PHYLOGENY AND LEMURIFORM BIOGEOGRAPHY 255 other Malagasy primates. The now ovenvhelming evidence fiom various regions of the genome, as well as from morphology, indicates that this cannot be the case, however. This leaves only two possibilities: the similarities are either elaborate convergences or they are the remnants of an ancestral strepsirrhine condition (CHARLES-DOMINIQUE& MARTIN, 1970). The criterion of parsimony clearly favors the latter interpretation. It is therefore likely that the earliest strepsirrhines,as well as the ancestral Malagasy primate, were small, nocturnal, insectivorous/omnivorous, active arboreal primates with hypometabolic rates. Suchananimal, it seems,would be ideallysuited to survivean ocean voyage on even a moderate-sized raftof tangled vegetation or perhaps within the confines of a rotten tree. It isreassuring to note that severalotherpaperspresented at thissymposium, either directly or indirectly, favor the hypothesis that fauna reached Madagascar fiom Afi-ica via rafting. WARRENand CROMPTON (this volume), based on their analysis of the metabolic demands of locomotion, concluded that the ancestral lemuriform must have possessed a depressed metabolism and was therefore << preadapted for surviving rafting across the Mozambique ChannelD. RACEY and STEPHENSON (this volume) also observed patterns of distinct hypometabolism, but inthe tenrecs ratherthan the lemurs. Thus, there is evidence that the ability to exhibit torpor might have been characteristic of another group of founding Madagascar mammals. Finally, FISHER (this volume) concluded that the nesting characteristics of certain of the ants of Madagascar, as well as those that are notably absent, are compatible with the hypothesis that ants first arrived via rafting. It seems then that this symposium has served its fùnction well. It has brought together information and specialists fiom diverse fields of biology and has helped to create a syntheticview of the mechanisms bywhichfaunamighthave made the seemingly unlikely trip fiom Africa to Madagascar. ACKNOWLEDGMENTS This work would not have been possible without the advice and support of Drs. Matt Cartmill, Maryellen Ruvolo, Kathleen Smith, and Rytas Vilgalys. The project was fùnded by NSF grants BNS-9002112 and DEB-93033 13 and by grants fi-om the Leakey to thank the symposiumorganizer, Dr. Wilson R. Foundation. 1 wouldalsolike Lourenço, for bringingtogether a diversegroup of biologistsWho are nonetheless unified in their interest in and concernfor Madagascar’s past, present andfuture. REFERENCES zyxw ADKINS, R.M., & R.L. HONEYCUTT, 1994. Evolutionof the primate cytochrome c, oxidase subunit II gene. Journalof Molecular Evolution, 38:215-231. BAILEY, W.J., D.H.A. FITCH, D.A. TAGLE, J. CZELUSNIAK, J.L. SLIGHTOM, & M. GOODMAN, 1991. Molecular evolutionof the yq-globin gene locus: gibbon phylogeny and the hominoid slowdown. Molecular Biology and Evolution, 8:155-184. BEARD, K.C., T. QI, M.R. DAWSON, B. WANG, & C. LI, 1994. A diverse new primate fauna from Eocene fissure-fillingsin southeastern China. Nature, 368:604-609. 256 zyxwvutsrq zyxwvu zy zyxwvut A. D. YODER BENTON, M.J., 1988. The relationships of the major group of mammals: new approaches. Trends in Ecology and Evolution, 3:40-45. BONNER T.I., R.HEINEMANN, & G.J.TODARO, 1980. 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CROMPTON Deutsches Primatenzentrum,Kellnemeg 4, 0-37077 Gottingen, GERMANY Deparbnent of Human Anatomyand Ce11 Biology Liverpool L69 3BX, UNITED KINGDOM - The University of Liverpool, PO Box 147, ABSTRACT.- The separation of Madagascar from the African mainlandis generally thought to have substantially predated the earliest known euprimates in Africa and the northern continents. There now seems little alternative to the implantation of primates on Madagascar by the << sweepstakes B route: rafting. The width of the Mozambique Channel evenin the late Cretaceous period seems to have been such that survival of suffiCient founders to establish a viable population requires explanation. In the absenceof fossilevidence of Malagay lemursfrom the Eoceneandearlier, we mustbaseour reconstruction of the early adaptive radiation on the island from neontology. The radiation of living strepsirhine primateson Madagascar is distinctly different from those on mainland Africa, andin East and S.E. Asia. While the Malagasy radiation is more diverse, it curiously appears to lack the small, saltatory animalivores occupying the lowest strataof primary forest, whichare found todayin large parts of&Ca and S.E. Asia, and which have close resemblance to one of the domininant morphotypes among the Eocenenorthern-continentprimateradiations.Themostspecializedleapersfoundon Madagascar are much larger, and at least partially folivorous. Moreover, they include species which have amongst the lowest metabolic rates among placental mammals. This paradox suggests that low metabolic rates,and the seasonal torpor whichis present fn many of the mouse and dwarf lemurs, may havebeenkeyto the implantation of thelemursonMadagascar.Whether or not this is so, the combination of low metabolic rates, and a frugivorouslfolivorous diet with the hindlimb dominated locomotion which characterizesthe whole order, has closely constrained the nature of the radiation, not only of the living lemurs, but their relatives among the subfossil lemurs. KEY W0RDS.- Strepsirhini, Haplorhini, Prosimians, Lepiletnur, Avahi RESUME.- Il est généralementacceptéque la séparationentreMadagascaret l’&que aurait substantiellement supprimé les euprimates les plus primitifs d’Afrique et des continents septentrionaux. Il reste ainsi, peu d’alternatives à l’implantation des primates à Madagascar, sinon par la voie des radeaux. La largeur ducanal du Mozambique était très importante, même au Crétacé supérieur, ainsi les possibiltéesdesurviedesélémentsfondateursmérited’êtreexpliquée. En raisondel’absencedes fossiles de Lémuriens malgaches du Eocène, ou plus anciens, nous devons baser la reconstruction de l’évolutionadaptativeprimitivedans Yîle, à partir de la néontologie.L’évolutiondesPrimates Strepsirhine actuels de Madagascar est nettement différente de celle observée pour les primates du continent afi-icain et de l’Est et S.E. de l’Asie. Bien que l’évolution des éléments malgaches soit plus diverse elle semble curieusement lacunaire en ce qui concerne les petits animalovores sauteurs qui occupent l’étagele plus bas des forêts primaires, et qui sont à présent trouvés dans des larges régions de l’Afrique et du S.E. de l’Asie. Ces éléments ont une grande ressemblance avec un des morphotypes dominants dans l’évolution des primates de 1’Eocène du Continent septentrional.<< leapers Les B les plus spécialisés trouvésà Madagascar sont plus grands et au moins partiellement folivores. De le groupe plus, In: W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 260 zyxwvu zyxwvu zyxw zy R.D. WARREN & R.H. CROMPTON comporte des espèces qui ont des taux métaboliques parmi les plus bas retrouvés chez les mammiferes à placenta. Ce paradoxe peut suggèrer quele faible taux métabolique et la torpeur saisoniere présentée par plusieurs éléments du groupe, pourrait être la clé de l’implantation des Lémuriens à Madagascar. Que cettesuggestionsoitvraie ou non,lacombinaisondu faible tauxmétaboliqueetd‘unediète frugivore/folivore avecle type de locomotionqui caractérise l’ordre, aurait certainement contraintle type d’évolution, non seulement des Lémuriens actuels mais aussi de leurs ancètres subfossiles. MOTS-CLES.- Strepsirhini, Haplorhini, Prosimians,Lepilemur, Avahi Whether or not Madagascar broke away fi-omthe pltkican mainland, as traditionally held, or drifted across fi-om India after that continent had parted with Gondwanaland,as has been suggested recently(STOREYet al. 1995), it is clear that by about 85-120 MYA (i.e. by the Cretaceous) the MozambiqueChanneland the IndianOceanwereboth already sufficiently large to act as a significant barrier to settlement of Madagascar by Palaeocene or Eocene euprimates. This leaves only two options for the origins of the prosimianradiation of Madagascar. Firstly,that the ancestor or ancestors of this radiation were already in place on Madagascar by the time of the separationof Madagascar. Or, secondly, that the radiation was derived from an ancestor or ancestors that drifted across to Madagascar on rafts of vegetation, the so-calledsweepstakes route >>. In either case, in consideringthe origins and evolutionof the Malagasy prosimians, we must first ask whether they are a real biological entity, that is, whether they are monophyletic. Majority opinion today holds that the tarsiers are more closely related to monkeys and apes than they are to other prosimians, and should therefore be grouped with the anthropoids in Haplorhini, leaving Malagasy lemurs (the infraorder Lemuriformes) and the bushbabies and lorises (the infraorder Lorisiformes) in the clade Strepsirhini (reviewed in MARTIN, 1990). However, evidence from the basicranium has suggested to some that mouse and dwarflemurs (Cheirogaleidae) and the bushbabies and lorises(Lorisidae) have aspecialrelationship (CARIMILL, 1975). Butthe livingand subfossil Malagasy lemurs are linked by common possession of an intrabullar ectotympanic; while al1 lorisids have a tympanic at the entrance to the bulla (MARTN 1990). Taken together with molecular data implying a common ancestor to al1 Malagasy primates(YODER, this publication),geneticworksuggesting that al1livinglemur karyotypes can be derived from a single comnion karyotype distinct fi-om the pattern seen inthe lorisids (DUTRILLEAUX et al., 1986) and fùrther biochemical evidenceof close relationship of the cheirogaleines with the Malagasy lemurs (DENEet al., 1976), it seems that Cheirogaleidae do belongwith the Lemuriformesand not withLorisiformes. Resemblances of the carotid circulation inmouseanddwarflemurs to that seen in Lorisiformes may be either retentions fiom a common strepsirhine ancestor or a parallel result of small body size (MARTIN, 1990). These arguments are only strengthened by recent discoveries in North M i c a of fossils including Plesiopitheczcs and Afrotamius fiom the Fayum,which suggest that the Lorisiform-Lemuriformdivision, as well the haplorhine-strepsirhine division, is as old as the Eocene (SMONS & RASMUSSEN, 1994; SMONS, inpress; RASMUSSEN & BIELA, inpress),andby other discoveries (cg. GODINOT & NIAHBouBI,1992) suggesting that the simian-tarsier division may be as old as the late Eocene. If the strepsirhines are indeed monophyletic, and we reject (as we probably should until evidence becomes available) separation of Lorisiformes and Lemuriformes by the late Cretaceous) we canconsider the implantationandradiation of primateson LAZY LEAPERS zy 26 1 Madagascar to be a consequence o f rafting of a single small founder population. The probability of such an event is greater if the founder population was composed of a small-bodied species likethe living mouse lemurs, and indeedCHARLES-DOMINIQUE and MARTIN (1970) have argued persuasively that the mouse lemurs, and the adaptively rather similar Demidoffs bushbabies, represent a good mode1 for the ancestral stock of primates of modern aspect, and hence,of the strepsirhines. However, a viable population would be unlikely to have been established if just two or three individuals had survived the crossing. How could sllfficient founders have survived? In this paper, we argue that the adaptive radiationas a whole is characterised by relatively low basal metabolic rates, and a tendency for torpor in periods of unfavourable environmental conditions. This adaptation not only enhanced the survival chances of the founders, but has constrained and guided the ecological andlocomotor diversification of the Malagasy lemurs. The radiation of livingstrepsirhineprimates on Madagascar(Lemuriformes)is more diverse than that on mainland Afi-ica and East and South East Asia. For example, although both LemuriformesandLorisiformes are numericallydominatedbyspecies which may be described as N vertical clingers and leapers )) (VCLS, NAFTER& W&KER, 1967), or at leasthindlimbdominated )) (ROLLINSON & MARTIN, 1981) those on Madagascarincludefolivores as well as insectivorous,gumnivorousandfrugivorous species. The lower dietary diversity outside Madagascar is likely to be a consequence of post-Palaeocene extinctions and ecological replacement of al1 but nocturnal Lorisiformes by simians. On the other hand, the Malagasy primate fauna lacks vicars of the small specialistleapingspeciesfound today occupying the lower strata of primaryand secondary forests in large parts of Africa (Galago moholi, G. senegalensis and G. alleni, Lorisidae,Lorisiformes,Strepsirhini)and the evenmorespecializedanimalivorous species of South East Asia (Tarsius spp., Tarsiidae, Tarsiiformes, Haplorhini). Animalivory is the province of Microcebus (and other cheirogaleids) and Daubentonia, while the most specialized leapers found on Madagascar are much larger (800 g - 6 kg, versus 80 - 300 g for Tarsius and Galago spp.) and are at least partially folivorous. The specialistleapersamong the Malagasyprimatesalsodifferinhavingadistinct morphological adaptation for leaping (increase in lower lit0 length by elongation of the femur rather than by an elongated tarsus, as in the Asian and African VCLs). The latter adaptationhasbeenshown to be more efficient ( A L E ~ E R ,1995). Moreover, the specialized prosimian leapers of Asia and Africa are morpholbgically similar to species which constituted a large part of the Eocene northern-continent primate radiation, but the specialist Malagasy lemurs have no Eocene parallel. We might therefore conclude that the persistence of a less efficient system in al1 Malagasy VCLs indicatesthe influence of phylogenetic inertia, as well as less competition, on the adaptive radiation of primates that succeeded implantationof the founder population on Madagascar. We have recently reported studies of the locomotion and locomotor energetics of two of the smallestspecializedlemuridleapers, Lepilemuredwardsi, and Avahi at Ampijoroa (WARREN & CROMPTON,inpress, occidentalis, livinginsympatry submitted manuscript).We showed that L. edivardsi had much smaller home ranges and nightly travel distance than A.uccidentalis, climbed more and used larger, more vertical supports. On the other hand, Avahi leapedmoreoftenand hrther, utilizedsmaller supports, at lower angles to the horizontal, and occupied a higher stratum in the same trees. We showed that the behaviour of the two species could be related to the dietary difYerence between the two species, Avahi feeding selectively on younger leaves, fruit and flowers, Lepilemur feeding indiscriminantly on older leaves. We then compared the energetic cost of locomotion in these two Malagasy species to that in two species of zyxwvu zyxw zyxwvu zyxwvu 262 zyxwvutsrqp zyxw zyxwvut zyxwvut R.D. WARREN & R.H. CROMPTON Galago, including G. rnoholi. (WARREN & CROMPTON,in press, submitted manuscript) and to Tarsius bancanus. The former is one of the most specialized Af?ican VCLs, and the latter the Asian equivalent. We showed that Avahi had the highest absolute energy cost of locomotion, and the highest cost relative to its resting metabolic costs, and L. edwardsi had the lowest absolute costs of locomotion and a low relative cost similar to Tarsius. But while Tarsius, as a small bodied obligate animalivore, gains relatively large energy rewards for a successful hunt, L. edwardsi feeds on an energy poor diet, which needs fermentation in the gut to be hlly utilizable, and may also needto detoxieits oldleaf food. Tarsius can afford to spend a high proportion of its energy on locomotion, as the locomotion brings high rewards: for Lepilemur, it does not, and Lepilemur cannot afford to invest extensively in leaping. Both fermentation anddetoxificationimposetheirownenergycosts,and are associated with relatively low basalmetabolic rates ("NB,1978).Usually,alowquality, bulky diet is typical of the largest primates, but both Avahi and Lepilemur are near the lower empirical threshold of body size for folivory in primates (KAY, 1984). Moreover, their leaping locomotion imposes relatively high energy demands as it is a non-cyclic mode of locomotion,unlikewalking or runningandenergycanonly be carried over fiom oneleap to the next if it is stored as elastic strain energy: internally, in tendons, or externally, in branches.To date there is no evidence that this occurs in large saltatory primates (DEMES et al., 1995) and it seems unlikely in most small mammals (BIEWENER et al., 1981) A clue to the marner in which L. edwnrdsi may balance its energy budget is found in its choice of sleeping site during the day. While Avahi sleeps in huddles on relatively exposed tree forks, high up in the trees, and only moves to more sheltered sites during the hottest part of the day, we found that Ledwardsi always sleeps in holes intrees, and while most sleeping holes are found at about 4-5 metres above the forest floor, it may often be found in holes at less than a metre above ground level. Since the entrance to these holes is of usually quite large, such low sleeping sites obviously exposeLepilemur to predation by the most important terrestrial predator on Malagasy lemurs, the fossa, Cryptoproctaferox. The smallest Malagasy primates, the mouse lemurs, have long been known to live in tree holes, and SC= (in press) has reported that at Kirindy, both species, M. murinus and M myoxzs, are oRen found in holes near ground level. She has shown that al1 three also go into periods of torpor during which their bodytemperature may drop to as little as 7"c, andtheirbasalmetabolic rates dropconsiderably,and associated the low sleeping holes with the need to reduce body temperature by going into the coldest part of the forest. These periodsof torpor increase in drier seasons, when food is less available. Kirindy, like Ampijoroa, is Western dry deciduous forest. Here, the trees are slow growing, short in stature and often with relatively low diameter at breast height. The highly seasonal WestCoast of Madagascar has protracted periods without rain and many trees lose their leaves completely for half of the year. Insect and reptile numbers also rapidly decline in this period, as insects hibernateor ovenvinter as eggs and cocoons. In the Western dry forest, some insectivore-frugivores among the Malagasy lemurs (including Cheirogaleus medias) hibernate for the driest three months of the year andmay also go into daily torpor ("COMCK, 1981). AtKirindy, SCHMID and GANZHORN (in press) have shown thatLepilemur rzrficau&tzn have the lowest recorded restingmetabolic rate of anymammalyet measured.Thus, both Cheirogaleidaeand Lepilemuridae appear to use torpor and low basalmetabolic rates as a response to dietary energy shortages. However, low metabolic rates are not confined to these two families: Eulemur fulvzu, although primarily fi-ugivorous, has a metabolic rate well below zyxwvu zyxwvu zyxw zyxwvu LAZY LEAPERS 263 the expectation from ~CLEIBER'S relationship (1961; MCNAB & WRIGHT, 1987). Amongst other Malagasy folivores, the fact that Hapalemur spp. eat cyanide-bearing bamboos would suggest (McNAB, 1978) that they too are also likely to be found to have low metabolic rates for their size, while the precocious teething of the indriids (G~DFREYet al., in press.) suggests that theyencounterseasonal shortages of food, andneed to reduce lactationt h e . Since torpor, low metabolicrates,and other indications of aneed to survive seasonal shortages of energy are foundinseveralfamilies of Malagasy lemurs, it is parsimonious to conclude that thesefeatures,amongCheirogaleidae, are not the consequence of a characteristic whichhas been acquired bythis group independently and in parallel with similar developmentsin at least the Lepilemuridae, but of one which was present in the ancestor of al1 Malagasy prosimians. We may also suggest that living Cheirogaleidae are likely to have changed least during their evolution from the common ancestral stock (CHARLES-DOMINIQUE & MARTIN, 1970). In possessing the characteristic of anability to reduce basal metabolic energy requirements during seasonal scarcitiesin food supply,they were preadapted for survivingrafting across the Mozambique Channel. Low metabolic rates are not, however, confned to the Lemuriformes: Loris and Nycticebus have rates only 42% and 53% respectivelyof values to be expected fi-om Kleiberls relationship (1961, M c N B & WRIGHT, 1987) although rates in Galago are close to expectations fi-om body mass. Cheirogaleidae are also among the least specialized lemurs with respect to their locomotor system: as one of us has shown (CROMPTON,1980, 1995, in press; OXNARD et al., 1990; CROMPTONet al., 1993) their elongated trunk makes it difficult, in leaping, for them to take off at the distance- or energy-efficient angle of 450, or to rotate their bodies in flight so that the long hind limbs can beused to absorb landing forces. Thus, we should expectthat differences inthe kinematics of leaping should exist betweenthe more specialized leapers among Lemuriformes, as a corollary of their distinct phylogenetic history. We haverecentlyshown(WARREN & CROMPTON, in press, submitted manuscript) that Avahi shares withother Indriidae (DEMES & GUNTHER, 1989) the ability to use the forelimb to rotate the body in flight, which Lepilemur lacks, and have fbrther suggested that in this aspect, as in the more frequent use of forelimb-powered a ladderclimbing D, it is reflecting a tendencytowards suspensory postures and forelimb-powered locomotion found in the two other living indriids, Ipzdri and Propithecus, (especially P. tattersalli; pers. obs.) which may at least in part be a response to the requirements of selective feeding on flowers and Young leaves at large body size. The subfossil indriids Babakotia and Palaeopropithecus represent two progressive stages in the complete abandonment of leaping in favour of suspension by one lineage of very large indriids, while Indri represents the other extreme of richochetal thigh-powered leaping,at smaller body size (JUNGERSet al. 1991). We would suggest that there must be some threshold along the body size range in Indriidae beyond which leaping locomotion in pursuit of a selective diet of leaves is no longer energetically feasible, and/or mechanically tolerable, as it clearly is inthe living indriids. Equally, inits hindlimb-powered climbing andgreater use of vertical supports, Lepilemuredwardsi shows the same G verticalclingerand climber )) behaviour suggested for its subfossil relative, the giant lemur Megaladapis, by JUNGERS (1977). Again, we wouldpredictathreshold of increased body size where Lepilemur could not compensate adequately for the increased costs of locomotion by dormancy or reduced metabolic rates, and where leaping wouldbe totally abandoned for clinging and hindlimb-powered climbingon vertical supports (in particular). zyxwvut zyx zyx zyxw 264 zyxwv zyxw R.D. WARREN & R.H. CROMPTON zyxwvuts CONCLUSIONS Thus, we would argue that the absence of an avatar in Madagascar for the smallbodied specialist leaper-animalivores of the African and Asianundergrowth, like Tarsius and G. moholi, and their apparent ecological replacement by the unspecialized frugivoreanimalivore Microcebus, is a consequence of filtering-out of high-metabolic rate, highenergy-consumption primates during implanting of the ancestral Malagasy lemur stock on Madagascar, and the suitability of Microcebus-like abilities for torpor for survival in the dry forest typical of the rain-shadowed Western Coast of Madagascar (where the ancestor would presumably have landed). ACKNOWLEDGEMENTS Our fieldwork has been fùndedby The Royal Society, the W R C , The Worldwide Fund for Nature (Hong Kong) and by the L.S.B. Leakey Foundation. W C ' s fieldwork in Sabah was carried out in collaboration with Mr. P.M. Andau and the Department of Tourism and Wildlife of the Sabah Government. Our research at Ampijoroa was carried out in collaboration with UNESCO-PNUD and The University of Majunga under a Procès-Verbale of the Commission Tripartite and the Accord between the Department des Eaux et Forêts of theGovernment of the Republic of Madagascar and Jersey Wildlife Preservation Trust. REFERENCES zy zyxwv ALEXANDER R. McN., 1995. Leg design and jumping technique for humans, other vertebrates and insects. Phil. Trans. R. Soc. Lond., B: 235-248. BIEWENER A., R.McN.ALEXANDER & N.C.HEGLUND,1981. hopping of kangaroo rats.J. Zool., 195: 369-383. Elastic strain energy in the CARTMILL M., 1975. Strepsirhine basicranial structures and the affinities of the Cheirogaleidae. ln: W.P. Luckett, W.P. & F.S. Szalay, (eds.) Phylogeny of the Primates. pp. 313-54. Plenum Press: New York,. CHARLES-DOMINIQUE,P. & R.D. MARTIN, 1970. Evolution of lorises 257-260. and lemurs. Nature, 227: CROMPTON, R.H., 1980. 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The populationsare located in western Madagascarand have been subject to different degrees of fragmentation. By using six random primers in arbitrarily primed (AP-)PCR a total of 153 RAPD products were compared in a sample of 48 individuals. In the data at hand, there was no effect of populationsize on genetic variability. However,on thebasis of nucleotidediversity the degree of molecular variability reflects a trend towards non-random mating behavior. KEY-W0RDS.- Lepilemur mustelinus ru#caudatus, Population Genetic Structure, Habitat Fragmentation Prosimiae, RAPD, Nucleotide Diversity, zyxwvutsr RESUME.- L’hetérogénéité génétique à l’intérieur et entre des populations naturelles du Lémurien Lepilemur mustelinus ru9eaudatus a été étudiée par l’amplification au hasard de ADN polymorphique (RAPD). Lespopulations sont localisées dans la région occidentale de Madagascar et ont subi différents (AP-)PCR un total niveaux de fragmentation. Par l’utilisation de six marqueurs arbitrairement marqué de 153 produitsRAPD ont étécompardsdans un échanlillonde 48 individus.Danslesdonnées disponibles aucun effet de taille de la population sur la variabilité génétique n’a été observé. Cependant, basé sur la diversité des nucléotides,le degré de variabilité moléculaire observé reflet des tendances vers un comportement d’accouplement non hasardeux. MOTS-CLES.- Lepilemur mustelinus ruficaudatus, Prosimiae, RAPD, Nucléotide, Diversité, Structure génétique dela population, Fragmentation de l’habitat INTRODUCTION Over the last few centuries the forests ofMadagascarbecameincreasingly fragmented @URNEY & MACPHEE, 1988; NELSON& HORNING, 1993a,b).However, there are not only man-made fragments, but the range of many species is subdivided by natural barriers such as ‘the central high plateau or i-ivers. These barriers probably had important consequences for the evolution of the present biogeographic pattern, but the underlying mechanisms are poorly understood (BATTISTINI & RICHARD-VINDARD, 1972; address for correspondence In: W.R LOURENÇO (éd.) Editions deI’ORSTOM, Paris 268 zyxwvutsrq zyxwv zyxw zyxwvu M. LEIPOLDT, A. SCHLITZ, J. GANZHORN & J. T O " K zyxwvu zyxwvuts TATTERSALL, 1982; RrcHARD & DEWAR, 1991;MARTIN, 1995; GANZHORN, submitted). In order to understand effects of habitat fiagmentation on the differentiation of lemur species,westudied effects of natural and man-made fragmentation ongenetic characteristics of Lepilemur mustelinusruficauahtus. MATERIAL AND METHODS ANIMALS, MATERIAL SAMPLZNGAND DNA ISOLATION Lepilemur mustelinus rzrficaudatus of four different populations were captured fiom their day shelters in 1993 and 1994 near Morondava in western Madagascar. The locations ofthe sitesare shown infigure 1. (( Kirindy )) represents a large forest bloc with a substantial population of Lepilemur. The two fragmentsManamby North/North >) and a Manamby NortWSouth)) have been cut offfiom the northern forest bloc some 3040 years ago. The resulting fragment was then subdividedby a new road around 1987. It isunclear to what extent this road representsaneffective barrier for dispersal. <( Manamby South )) is south of the Morondava River. At present, this looks like a clear barrier for Lepilemur, at least in the small area where there is still forest left on either side of the river.More population statistics are given in Table 1. Table 1. Geographicalcoordinates,sizeandpopulationstatisticsforsubpopulations of Lepilemur mustelinus ruJicaudatus;P = mean and standard error of nucleotide diversity within populations calculated according to CLARK and LANIGAN(1 993) Manamby Manamby Manamby Manamby Kirindy Abbreviation LatLong. Size b2] Population size P size Sample Kirindy 20°04'144040' NorthlNorth NorthlSouth South combined MIW MNS MS Manamby 20"26 '/44"50 20"28'/44"49' 20"24 " 5 0 3O0 6-10 6 50 60.000 100-200 60-1 10 3.000 0.011H.0027 0.012M.0028 0.014&0.0030 20 6 6 16 0.007M.0023 0.017M.0038 28 Skin samples were obtained by ear clipping fiom 48 individuals of Lepilemur. In some cases blood samples were added to the corresponding skin biopsy. The biopsies were used for DNA isolation aRer having been kept at ambient temperatures for up to 10 monthsin Queen's buffer (SEUTIN et al., 1991). DNA was isolated by standard zyxwvut zyxwvuts zyxwvu zyxwv procedures (SAMBROOK et al., 1989). DNA recovery was 5.0 to 30pg depending on biopsy size and blood admixture. The DNA obtained appeared high-molecular weight (>5Okbp) and undegraded independent of the storage tirne inQueen's buffer as judged by electrophoresis in 0.5% agarose gels. 20 km zyxwvu Fig. 1. Location of study sites in western Madagascar. The highlighted areas represent primary forest. Study sites are shaded darker than other forest. NN, NS, and S mark the forests called Manamby North/North, Manamby North/South,' and Manamby South, respectively. Names in italics mark rivers. 270 zyxwvutsrqp zyxwvu M. LEIPOLDT, A. SCHLITZ, 3. GANZHOKN & J. TOMlUK zyxwvu zy zyxw RAPD - FINGERPRINTING A total of 40 random 10-mer primers (Operon Technologies, Alameda,CA,USA, set A andH)were initially tested to find out the most informative ones. As the majority of primersproduced clearly distinguishablepatterns of amplification products on DNA of LepiZemzr, we used the primers AO1, A02, A04, Al 8, H l 4 and H l 7 for fùrther analysis (Table II). Each amplified 20 to 31 bands with molecular weights fiom 0.3 kb to 3.0 kb. To ensure comparability and reproducibility of polymorphisms, at least two samples fi-om previous amplifications were repeated in subsequent PCRs. Negative controls, containing no target DNA, were included in each PCR. Onlybands were scored that appeared distinct, and reproducible. The size and distributionof RAPD bands was estimated using pBR 328Bgl II and Hinf 1 digested DNA (Boehringer,Mannheim,Germany) as a molecular weight size marker, whichwas included twice in each electrophoretic run.The size of a particular RAPD product was calculated individually for each DNA sample. Details of RAPD-conditionsare described by LEIPOLDT et al. (submitted’a). Table II. Nucleotide sequence of random primers used for RAPD on genomic Lepilemur DNA designation Primer Nucleotide sequence OPA - O1 5’- CAGGCCCTTC - 3’ OPA - 02 5’ - TGCCGAGCTG - 3 OPA - 04 5’ - AATCGGGCTG - 3’ OPA - 18 5’ - AGGTGACCGT - 3’ OPH- 14 5’ - ACCAGGTTGG - 3’ OPH - 17 5’ - CACTCTCCTC - 3’ zy STATISTICALANALYSIS RAPD bands at each position on the gel were scored as either present or absent. The bandmg patterns were convertedintoapresence/absencematrix for each DNA sample and each primer separately.(( O )) means absence and<< 1 )) indicates presence of a particular band. Using the six random primers A01, A02 , A04, A18, H l 4 and H l 7 a total of 153 bands were obtained. The data matrix for al1 six primers was used for the 0 zyxwvuts zyx GENETIC ANKYSIS OF LEPILEMURh4XTELINUS RUFICA UDATUS 27 1 zyxw zyxw zyxwvut statisticalanalysis.On the basis of thismatrix the nucleotidediversity 0)within populations andthe nucleotide divergence (d) between populations were calculated using the RAPDDIP program written by CLARKand LANIGAN (1993). Nucleotide diversity was calculated on the basis of the cumulated data for al1 six primers. RESULTS RAPD profiles were produced on 48 samples of total DNA using six different single primers (TableII). Initially, we screened 40 single decamer primers withone DNA sample: four of them repeatedly failed to amplify any product, 26 reproducably allowed the amplification of multi - band RAPDpatterns. For the analysis of the whole sample we chose arbitrarily two primers(OPA-04,OPH-14)whichyieldedmediumnumbersof bandingprofiles (20 - 23), and four primers(OPA-01,OPA-02,OPA-18,OPH-17) which produced a high number of bands (26 - 3 1). In total, 153 RAPD bands were obsemed: 129 and 137 in the samples fi-omKirindyandManamby,respectively. Seventeen bands provedto be specific for Kirindy, 25 bands were Manamby-specific, i.e. were uniquely observed in onlyone of the twopopulations (TableIII). Table III. Total number, number of common and population-specific RAPD bands obtainedwith different primerson Lepilemur DNA zyxwvu Number of bands scored in Population specific Manamby Manamby Kirindy Kirindy sample Total OPA - 01 26 31 OPA - 02 OPA - 04 OPA - 18 20 24 23 25 26 OPH - 14 OPH 24 - 17 Total 21 18 21 27 28 3 7 3 221 2 23 3 217 3 7 1 3 6 17 25 The nucleotide diversity 'within the population is higher in the pooled sample of Manamby (1.7%) than in Kirindy(1.1%). The nucleotide divergencebetween these two populations of Lepilemur is 1.7% (Table IV). If the Manamby data are Split into subgroups corresponding to the forest fragments, the mean nucleotide diversity varies between 0.7% and 1.4% in the samples from Manamby South (MS) andManamby NortWSouth (MM), respectively. The population fi-om Manamby North/North (MNN) shows an intermediate value of 1.2%. Comparison of the Manamby subgroups shows onlyslightdifferences (1.1 - 1.4%) of nucleotidedivergence(d). The valuesof zyxwvu zyxw zyx zyx M. LEIPOLDT, A. SCHLITZ, J. GANZHORN & J. TOMlCUK 272 divergence between the Manamby populations are almost identical to the d - values obtained by comparing the complete Kirindy data to the data of each of the Manamby subgroups (1.2 - 1.4%). Thus, exceptfor the lower nucleotide diversityin the Lepilemur - population of Manamby South, genetic heterogeneity on the nucleotide level does not differ considerably within and between the populations. Table IV. Nucleotide divergence (mean and standard error) between populations of Lepilemur, calculated accordingto CLARK and LANIGAN( 1993); abbreviations as listed in Table 1. MNS MNN 0.014kO.003 1M.003 MNS MS Kirindy 0.010.014M.003 0.014&0.002 0.013kO.004 MS 0.012&0.002 Manamby 0.017M.003 zyxwvuts DISCUSSION Since its first description as a method to detect genetic polymorphism that can be used as genetic markers in gene mapping and cloning of specific chromosomal regions (WILLIAMSet al., 1990; MICHELMORE et al., 1991; TELENIUSet al., 1992), RAPD has been widely used for genetic analyses to characterize genomes from various sources (WELSH & MCCLELLAND, 1993; WILLIAMS et al., 1993). The advantages of RAPD in the study of genetic variation over methods like RFLP -,VNTR - analysis, DNA fingerprintingand DNA - sequencing are that (1) the number of loci that can be investigated is almost unlimited dueto the large number of different random primers, (2) the genomes are analyzed randomly, i.e. representatively without discrimination between coding and non-coding sequences, and (3) analysis canbe done without prior knowledge of DNA sequences of a particular organism.Practical disadvantages have beenreported, though, such as nongenetic artifacts in RAPD patterns (R.IEDY et al., 1992; ELLSWORTH et al., 1993) that could make interpretation difficult especially in pedigree analysis and thus demand methodological precautions to guarantee reproducibility and exclusion of artifactual bands(WILLIAMS et al., 1993; BIELAWSKT. et al., 1995). The present studyapplied RAPD to relate genetic diversityin free ranging populations of Lepilemur mustelinusrutcaudatus ( L m r . )to differing degreesof habitat fragmentation. Sixrandom primers produced 153 bands, some of which were specific for subpopulations. The nucleotide diversity within the total group of al1 48 individuals is 0.014. If thesample is analyzed separately dependingon theorigin of theanimals, similar P - values were obtained in the population of Kirindy (0.01 1) and the pooled samples from Manamby (0.017). The three subpopulations fkom Manamby had values between 0.007 and 0.014. Based on these values, fragmentation of the habitat of L m r . does not seem to haveinducedmarkablechanges in the genetic structure of the populations analyzed. zyxwvuts zyxwv zy zyxwvu zy zyxwvutsrq GENETIC ANALYSIS OF LEPILLiMUR MUSTELINUS RUFI" UDATUS 273 The genetic variability of L.m.r, populations is similar to nucleotide diversities of 0.011 and 0.009 found in natural populations of Microcebus murinus and M. m&s, respectively (LEPOLDT et al., submitted,a).Comparable data for other fiee-ranging mammals are lacking, but compared to nucleotide diversity values of 0.001 to 0.003 in North American Snake populations (GIBBS et al., 1994), genetic diversity appears high inL.m.r. populations. This couldbe a general feature of Lepilemur spp. and possibly also forother lemurspecieswhichshowsubstantialvariabilityevenin their karyotypes (RUMPLER & LBIGNAC, 1978; ISHAK et al., 1992).Geneticstudieson Lepilemur populations ofthe samestudy area performedon22enzymelocibyprotein electrophoresis can help to interpret the RAPD data (LEIPOLDT et al., submitted,b). It suggests that the high degree of genetic diversity as identified by RAPD, can be the result of a process of genetic differentiationnot visible morphologically. zyxwvut ACKNOWLEDGEMENTS We thank N La Commission Tripartite )) du Gouvernement Malgache, le Ministère del'EnseignementSupérieur, le Laboratoire de laPrirnatologie et des Vertébrés de E.E.S.S. d'Antananarivo, le Ministère pour la Production Animale et des Eaux et Forêts, and le Centre de Formation Professionelle Forestière at Morondava for their collaboration and the permission to work in Madagascar. We are very grateful to E. Rakotovao for indispensible help inthe field. The support of P. Kaiser duringthe present study is acknowledged. This work supported was by the Deutsche Forschungsgemeinschaft. REFERENCES BATTISTINI, R. & G. RICHARD-VINDARD (eds.), 1972. Biogeography and Ecology in Madagascar. Dr. W. Junk B.V., Publishers, The Hague. BIELAWSKI, J.P., K. NOACK & D.E. PUMO, 1995. Reproducible amplification of RAPD markers fiom vertebrate DNA. BioTechniques, 18: 856-860. BURNEY,D.A. & R.D.E. MACPHEE, 1988. Mysterious island: What killed Madagascar'slarge native animds? Natural History, 97: 46-55. CLARK, A.G. & C.M.S. LANIGAN, 1993. Prospects for estimating nucleotide divergence with RAPDs. Molecular Biol. Evol., 10: 1096-1111. ELLSWORTH,D.L., K.D. RITTENHOUSE & R.L.HONEYCUTT,1993.Artefactualvariation in randomly amplifîed polymorphic DNA banding patterns. BioTechniques, 14: 214-217. GANZHORN, J.U. (submitted). 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KEY WOWS.- Distribution, Cheirogaleidae,Allocebus, Vocalization, Conservation, Evolution RESUME.- Des données originelles sont présentées concernant la decouverte d’une espèce de Lémurien pratiquement éteinte, Allocebus trichotis, dans une région de répartition prealablement inconnue dans des forets humides des terres hautes à l’Est de Madagascar. Les consequences et l’intérêt aussi bien pour la biogéographie que pourla conservation sont également discutés. MOTS-CLES.- Distribution, Cheirogaleidae,Allocebus, Vocalization, Conservation, Evolution INTRODUCTION One of the most scarcely known Malagasy lemurs is the nocturnal hairy-eared dwarf lemur, AZZocebus trichotis. This species is heavily threatened by the continued destruction of the eastern rain forests (MITTERMEIER et al., 1994). It was given the highestpriorityratingin theIUCNBSC PrimateSpecialist Group’s Lemurs of Madagascar (MEIER et al., 1991) and was putin the IUCN Red List as a critically endangered species. Until 1990,Our knowledge upon this species was confinedto only 5 museurn specimens with unclear and unreliable origin and it was believed to be totally extinct (PETTER et al., 1977).Then, MEIER and AL,BIGNAC (1991)rediscovered A. trichotis in northeastern Madagascarin the tropical lowlandrain forest area of Mananara. They providea first description of live animals and stressed basic information on habitat, sleeping sites, nutrition, and conservation status. Later on, RUMPLER et al. Corresponding author: PD Dr. Elke Zimmermann, Deutsches Primatenzentrum, Kellnerweg 4,37077 Gattingen, GERMANY In: W.R.LOURENÇO (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 276 zyxwvutsrq zyxw z N. RAKOTOARISON, H. ZIMMERMANN E.ZIMMERMANN (1995) investigated karyology its differences found and no to the MicrocebusICheirogaleuslMirza clade. Up to now, this cryptic and highly endangered nocturnal lemur species was only known from the primarylowlandrain forest areaaroundMananarain northeastern Madagascar. Conducting a field study on the distribution of mouse lemurs in central eastern Madagascar, we discovered this speciesfor the first time ina highland rain forest area in eastern Madagascar, in the vicinity of a very popular touristic area, the area of Andasibe. We givehere a firstaccounton its discoveryinthis area alongwith further information on its distribution, morphology, ecology and behaviour and also provide a first description of its vocalization. The information presented is based on three survey studies in october 1994 and april and september 1995 and interviews with local villagers. Additionally, further data on its biology were gained by two animals housed at Parc botanique and zoologique de Tsimbazaza (PBZT), Antananarivo, Madagascar. zyxwv zyxwv zyxwv zyxwvuts RESULTS AND DISCUSSION DISTRIBUTION To date, published information on A. trichotis localities is restricted to the area of Mananara. We discovered this species for the first time in a highland primary rain forest area, the area of the Forêt de Vohidrazana, close to the very popular touristic area of Andasibe. During a nocturnal census inthe area southward of the river of Sandrasoa, one of us (NR) spotted four A. trichotis by headlamp about 2 km West of therailway station of Fanovana. Exploring tree holes of dead trees in this area lateron, we found a sleeping tree of this species. Four animals slept together in the same hole of a dead fallen tree from which two escaped. The other two could be caughtand are kept until now in PBZT. Interestingly,recentandyetunpublishedfindingsprovidednewevidence for a more widespread occurrence of A. trichotis in Madagascar. A sighting of three animals was made in the Reserve naturelle integrale de Zahamena (RAKOTOARISON, 1995). One animal could be captured there. Further possible sightings were made in Cap Masoala (STERLING & RAKOTOARISON, pers. observ.) and in the Reserve Speciale d'hjanaharibe-Sud (SCHMID, pers.observ.). A distribution map with known and suggested localities is presented in figure 1. Altogether, these reports support the workinghypothesis that A. trichotis possesses a broader distribution range in eastern Madagascar than previously assumed. Its cryptic and nocturnal life style in the denseprimaryrain forest, however, and its overall similarity to Microcebus rufus, to which it often lives in sympatry, makes its detection difficult. Thus, according to Our interviews with local villagers in the area of Atnbavaniasy only someof them distinguish Allocebus trichotis from Microcebus rufirs. <( Antsidy mavo )) ( Antsidy = mouse-like lemur, mavo = grey) is then used for the first species, (( Antsidy mena>> (mena = red) for the latter. AL zyx zyxwvutsrq 277 zyxwvutsrq zyxwvuts zyxwvu Fig. 1. Geographicaldistribution of A. trichotis based on recentsightings(dots=sightings confirmed by caughtanimal; ? = sightings unconfirmed) MORPHOMETRIC DESCRIPTION A summary of the morphological measurementstaken from two animals captured in the rain forest, Forêt de Vohidrazana, and from one animal in R.N.1 de Zahamena along with a comparisonto existing .data is provided in table 1. Compared to the existing data, the adult maleof Vohidrazana islarger and has a shorter tailthan the animals of the lowland forest. Its phenotype corresponds well to the description already given by MÉER et al. (199 1). Habitat, sleepingsite and sleeping groups zy The habitat of A. trzchotis in the area of Forêt de Vohidrazana are slopes with primary highland rain forest vegetation of an altitude between 680 and 1235 m . The canopy height ranges between 15 and 20 m. We found and caught Micrucebus rufus in sympatry.Several Indri indri groups were heard.According to interviews with local 278 zyxwvutsrq zyx zyx N. RAKOTOARISON, H. ZIMMERMANN E. ZIMMERMANN villagers the following lemur species are found in the samerange : Hapalemur ssp., Lepilemur ssp., Avahi ssp., Cheirogaleus ssp., Propitheeus ssp., Varecia variegata and EulemurB[lvus. TSpek56k V 2 . 0 kHz 28.8 - Allocebus trichotis (Vohidrazana) 25.6 22.419.2, i I 1 1 1 zyxwvutsrqponmlkjihgfe 1 1 1 8.28 4.398 6.558 3.708 9.869 5.029 1.179 7.339 4.49 25.6 1 l s TSpek56k U 2 . 0 kHz 28.8 1 - Microcebus murinus (Kirindy) - 22.4- 19.2- 16 - zyxwv z zyxwv 5.468 5.625 5.781 5.937 6.093 6.25 6.406 6.562 6.719 s an attention call of A. frichotis and a context-homologous call of Microcebus murinus (calls were recorded with Sennheiser MKH 416 microphone on a TDK MA90 Meta11 cassette, Sony professionalwalkman WM-D-6C). Fig. 2. Sonagramof The eight located Allocebus were al1 found at the edge of the primary rain forest. Sightings of four animals were made in densevegetation at a height of4 to 6 m by means of aheadlampduringanocturnalcensus. Four animals were foundduring the day, resting inside a hole in a relatively large dead tree trunk. From these, two adult animals escaped, one adult and one juvenile male were caught byhand. From these animals measurements were taken. The sleeping site of these four animals (site 1 in table II) as well as two fùrther sleepingsites where localvillagershavecaughtthisspecies are characterized in table II. zyxwvu zyxwv zyxw zyxwvuts ALLOCEBUS TRICHOTIS IN EASTERN MADAGASCAR Seasonality 279 Reliable idormation uponseasonality in activityandreproduction of wildand captive animals is lacking(WIER et al., 1991). We have measured body weights and testes sizes of the adult male kept in PBZT over sixconsecutive months to get first data upon potential seasonal changes.Results are presented in table III. Theyimply a seasonal activity and reproduction mode for this species with a time of increased body weight and reduced activity the in drier and colder season from Mai to August. Testes regressed to anon-measurablesizeduringthis period. They start to increase again in early September. According to local villagers, A. trichotis can be hardly found fi-om June to September. It emerges again fi-om the end of Septemberheginning of October and can be seen until Mai. These findings provided someevidence for both,seasonalityingeneralactivityandseasonalityinbreeding activity similarto that found in Microcebus (ZIMMERMANN, 1995). Vocalization zyx zy Nothing is known upon social and communication behaviour in A. trichotis. We recorded attention calls of the two animals maintained in PBZT and analyzed them by means of computer spectrography. A sonagram is presented in figure2, measurements of the acoustic characteristics in table IV. Cal1 structure of the short whistle series is harmonic and similar to that of Mina ssp. and Microcebus sspand quite distinct to Phaner (ZI"EFO&INN, in press), a trend implying closer affinities to theMicrocebuslMirza than to the Phaner clade. CONSERVATION Untfi now, the area where we discovered A. trichotis is unprotected. The primary highland rain forest is currently logged with increasing rate by local villagers for tavy culture. For effective fùture preservation of this rare and highly endangered species,three major actions are being undertaken simultaneously: 1. Habitat protection Habitat protection isavitalneedand more effective by creating a network of protected areas. We are currentlydiscussingwith VITA (Volunteers in Technical Assistance)andgovernmentalagencies (ANGAP) to enlarge the Parc National de Mantadia towards the south to preserve a part of the primary highland rain forest where Allocebus was found. 280 zyxwvutsrq RAKOTOARISON, N. H. ZIMMERMANN E. ZIMMERMANN 2. Long-Term Field Studies Longterm field studies are urgently needed to improve conservation programs for this species in the near future. Thus, we have already started surveys especially in the area of Ambavaniasy,Andasibeand Mantady to getinformation upon the present distribution, population density and status of this species in the highland primary rain forests. Furthermore, the biology, life history and population variability ofboth lowland and highland rainforest populations have to be studied and compared to get information on habitatrequirements, predation pressures,feedingecology,socialorganisation, communication and taxonomicstatus. 3. Breeding Programs We have already initiated a breeding program for this species in captivityto enlarge Our present knowledge ofthe taxonomy, behavior, physiology and genetics. It should be expanded to enhance the possibility for exchanging animals of known origin for the establishment of self-sustaining populations in captivity. zyxwv zyx zy ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank the following persons and institutions for their help and support: Our fieldguideRasamoelina(calledRasamy)and the localvillagersof Ambavaniasy for informations, the << CommissionTripartite )) ofthe Malagasy government ,and the Direction des Eaux et Forêts for their permission to conduct this study, the Parc botanique et zoologique de Tsimbazaza, in particular, the head of the DepartmentFaune,Gilbert Rakotoarisoa, for their.helpinkeeping the animals, the German Primate Center @PZ) and the German Research'Council (AZ Zi 345/ 1, 8-1,2) for financial support, and Hans-Jürg Kuhn and Yves Rumpler for important discussions and comments. zyxwvut zyxwv REFERENCES MITTERMEIER,R.A., 1. TATERSALL,W.R.KONSTANT,D.M.MEYERS Lemurs of Madagascar. Conservation International, Washington. & R.B.MAST,1994. MEIER, B. & R. ALBINGNAC, 1991. Rediscovery of Allocebus trichotis in North East Madagascar. Folia Primatol., 56:57-63. P E m R , J.J., R. ALBIGNAC & Y . RTJMPLER, 1977.FaunedeMadagascar44:Mammifères Lémuriens (Primates Prosimiens). ORSTOM and CNRS, Paris. RAKOTOARISON, N., 1995. First Sighting and Capture of the Hairy-eared Dwarf Lemur (Allocebus trichotis) in the Nature Strict Reserve of Zahamena. Report to Conservation International, May 1995, unpubl. zyxwvu zyxwv zyxw zy zyxwvu ALLOCEBUS TRICHOTIS IN EASTERN MADAGASCAR 2s1 RTJMPLER Y., S. WARTER, M. HATJWY, B. MEIER, A. PEYRIERAS, R. ALBIGNAC, J.-J. PETTER .& B. DTJTRILLAUX, 1995. Cytogenetic Studyof Allocebus frjchotis, a Malagasy Prosimian. Am. J. Primatol., 36: 239-244. ZIMMERMANN, E., 1995. Loud Calls in Nocturnal Prosimians: Structure, Evolution and Ontogeny. In: E. Zimmermann, J.D.Newman & U. Jiirgens (eds.), Current Topics in Primate Vocal Communication. pp. 47-72. Plenum Press, New York. ZlMMERMANN, E. 1995.VocalCommunication in NocturnalProsimians. In: L. Alterman, G.A. Doyle & K. Izard (eds.), Primatesof the Dark. Plenum Press, New York (in press). zyxwvutsrqp Table 1. Measurements of hairy-eared dwarf lemurs at different localitites Mals (ad) M ~ * M (sad) * (sad) M ** M (Sad)*** M(ad)*** M(ad)*** (ad)*** (ad)*** FF ~~ 452 58 984 803,784 904 9.6 8.9 4 8 6 9 Extraorbital distance,mm 23.4 23.2 24 27 30 25 Head length,mm 38.3 34.5 35.7 Head width,mm 25.85 21.9 23.3 Ear length. mm 17.9 15 Ear width,mm 19.2 11.35 15.2 Hmdfoot length, mm 25.5 23.6 36 Tai1 length, mm 140 113 Body length,mm 120 55 Hcadhody length,mm 178.3 147.5 Body weight(g) 65 Interorbital distance,mm Locdity: *vohi&=q subadult 36 zyxwvutsrqp 16.3 120 135 195 160 165 150 140 125 135 145 130 80 157.7 **zahamena,***Mananara (2);l=July, Z=March, 3=September,4= February ;M= male, F= f d e . ad=adult, ad= Table II. Characterization of sleeping holes of A. trichotis Hole Tree height 1 2 3 Sm 12 m 15m Height hole Dirimeter treeat hole Diameter Entrance Depth Hole 2.15m 1.4 m 1.45m 0.637m 0.715 m 1.62m 0.61m 0.42 m 1.OOm 0.042m 0.045-0.05 m O. 14m 282 zyxwvutsrq zyx zyx zyx zyxwv zyxwv zyxwvuts N. RAKOTOARISON, H. ZIMMERMANN E. ZIMMERMANN Table III. Seasonal changes in body weight and testes sizes of an adult A. trichotis male in captivity APR MAI JUN Body weight 65 (g) Testes width 9.1 78 85 - - Testes length 8.9 - - Month (-1 JUL AUG 60 65 60 - (-1 SEP - 11.3 - 10.5 Table IV. Acoustic characteristics of attention calls in A. trichotis (n= 10 series/N=2 males) Fundamental fiequency (kHz) Mean(SD) Min Unit duration (ms) Mean(SD)MinMax 75 40(11) 6328 31 Middle Start 12.832(0.47) 11.84 13.44 39(6) Peak 16.546(0.821) 15.52 17.6 44 46(7) 31 56 End 59 64(12) 44 84 12.842(0.923) 11.62 15.04 53(14) 3 16.128(0.327) 15.5216.64 1 Start 12.329(0.936) 10.4 Peak ~~ 13.92 49(9) 31 14.892(1.394) 12.8 16.64 ~~ ~ ~~~~ ~~~ Min Mean Series duration (ms) 1525(185) 1125 Unitdsec 14 12.4(0.7) 12 18.7(2) 21 14 Number units/ series Min (ms) Max Onset Start Peak Max Mean(SD) Interunit interval ~~ Max 1703 zyxwvut zyxwvu zyxwv zyx zyxwvutsr zyxwvut zyxwv zyxwvut Biogéographie de Madagascar, 1996 :283-293 THE HOLOCENE DISTRIBUTION OF HYPOGEOMYS (RODENTIA: MURIDAE: NESOMUINAE) ON MADAGASCAR Steven M. GOODMAN & Daniel RAKOTONDRAVONY ' Fièld Museum of Natural History, Roosevelt Roud ut Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605, U.S.A. h m,Aires Protégées, B.P. 738, Antananarivo (IOI), MADAGASCAR (SMG) Département de Biologie Animale, Université dyntananarivo, B.P.906, MADAGASCAR (DR) Antananarivo (101) ABSTRACT. - Subfossils from Holocene deposits on Madagascar contain remains of two endemic' rodents, Hypogeomys antimenaand H. australis. H. antimena is currently restricted to a limited area of forest north of Morondava and the subfossil remains indicate that over the past 1,400 years its range extendedatleast475 km further south. H. australis was still extant4400yearsago, and it once occurred from southeastern Madagascar north to at least the Antsirabe region. KEY-WORDS.- Hypogeomys, Nesomyinae, Range contraction, Extinction, Madagascar t . zy .., Y* RESUME.- Des dépôts de l'Holocène contiennent des restes subfossiles de deux rongeurs endémiques' ' ' malgaches: Hypogeomysantimena et H. australis. Actuellement, la distributiongéographique dH ': antimena est limitée à une zone forestière restreinte au nord de Morondava. Des restes subfossiles indiquent cependant qu'il y a 1400 ans environ, son aire de répartition s'étendait d'au moins 475 km vers le sud de Madagascar. H. australis s'est éteint il y a 4400 ans, mais à un moment donné, l'espèce était présente depuis l'extrême sud-est de Madagascar jusqu'au la moins région d'htsirabe vers le nord. MOTS-CLES.- Hypogeomys, Nesomyinae, Distribution réduite, Extinction, Madagascar INTRODUCTION Over the past few millennia the fauna of Madagascar has undergone dramatic changes. Paleontologists are still trying to understand the extent, impact, and causes of these changes, but it isclear that numerous vertebrates have gone extinctand the distributions of others have greatly contracted. Few extant mammals on Madagascar haveamoregeographicallylimitedrangethan the Malagasy Gant Jumping Rat Hypogeomys antimena. Paleontological evidence indicates that during the Quaternary this genus had a muchbroader distribution onthe island. The purpose of this paper is to review the taxonomy and historyof subfossil Hypogeomys and to present some ideason why membersof this genus may have disappearedfiom portions of their former ranges. Hypogeomys belongs to the subfamily Nesomyinae (Family Muridae), an endemic group of Malagasy rodents (MUSSER & " L E T O N , 1993). Al1 of the native rodents of the island are placed in the Nesomyinae, although it is unknown if this s u b f d y is monophyletic. The modern distribution of H. antimena, the only living species withinthe In:W.R. LOURENçO (éa.) Editions de I'ORSTOM, Paris j- 284 zyxwvut zyxwvu zyxwvuts zyxwvu S.M. GOODMAN & D. RAKOTONDRAVONY genus, isrestricted to a narrow coastal zoneof dry deciduousforest north of Morondava (Fig. 1). H. antimena has several unusual morphological and behavioral adaptations. It hasunusualsocialbehavior,isherbivorous,anddigsdeepextensivesubterranean burrows in sandy soi1 (COOK et al., 1991; VEAT., 1992; SOMMER, 1994). zyxw zyxwv ~~~~~ ~ Fig. 1. Map of the Holocene and current distribution of Hypogeomys spp. on Madagascar. Circles = general localities mentioned in text, squares = subfossil sites of Hypogeomys antimena,and triangles = subfossil sites of H. australis. In 1869, A. GRANDIDIER (p. 339)described Hypogeomysantimena from the region sur rives Tsidsibon les du [=Tsiribihina] deet l'hdranoumène [=hdranomena], deux rivièresduMénabéindépendant )) (portions in brackets aRer CARLETON & SCHMIDT [1990, p. 251). Subfossils of H. antimena have been previously reported from two localities on the Mahafaly Plateau, southwestern Madagascar, both outside of this species' known modern range. In 1937 LAMBERTON(p.18) described remains of H. antimena fi-om Ankazoabo Cave (24"34'S, 43"55'E), about 15 km N of Itampolo, and 475 km S of Morondava. Further, MACPHEE (1986) recovered materialof H. antimena in Mitoho Cave(24"03'S,43"45'E), Lake Tsimanampetsotsa,which is about 70 km N of Itampolo. No radiocarbon date is available for these Hypogeomys subfossils, but based on CYdatesof similar typesof subfossils, al1 are of Quaternary age, presumably Holocene. The basis for the record reported by CHANUDET(1975 : 235) of H. antimena fi-omAmpasambazimba(18"39'S,46"Ol'E) on the centralhighplateau, about 100 km W of Antananarivo, is unknown. In 1903 G. GRANDIDIER describedasubfossilspecies, Hypogeomys austraZis, based on material found by Alluaud in AndrahomanaCave (25"50'S, 46"40'E), 40 km W ofTolagnaro,and now housed in the MuséumNationald'HistoireNaturelle, Paris 0. The type specimens illustratedby Grandidier (1 903) of H. austraZis are a right z zyxwvu zyxw zyxwvuts zyxwvut HOLOCENE DISTRTBUTION OF HYPOGEOA4YS 285 mandible (MNHNMAD 1646) and right maxilla (MNHN MAD 1647), both specimens have completemolar dentition. The teeth of the latter specimen are distinctly moreworn than the former,andtheypresumablyrepresent two individuals(Fig. 2a & b). The excavations of Alluaud in the Andrahomana Cave were continued by Sikora (GRANDIDIER,1902; CHANUDET,1975) and a collection of over 40 Hypogeomys bones were obtained which are now held in the Natural History Museum, London (i3MNH). Only one other record of H. austraZis has been traced. LAMBERTON(1946, plate IIIf) published a photograph of a rodent bone labelled,<< fémur de 1'Hypogeomys austraZzs. )) The bone is inscribed with the locality << Beloha )) (25"10'S, 45'03'E), which is a subfossil site in extreme southern Madagascar that Lamberton workedin 1932. This specimen has not beenlocated. zy zy Fig. 2. a) View of maxillary tooth rows of recent Hypogeomys antimena (left) collected in the Kirindy Forest, Morondava (Field Museum of Natural History [FMNHJ 151995) and the type of Hypogeomys australis (right) excavated from Andrahomana Cave (MNHN MAD 1647) and b) view of mandibles of antimena (left) from Kirindy ( F M 15 1995) and type of australis (right) from Andrahomana (MNHN MAD 1648). Photograph by Diane White. zyxwvuts zyxwv zyxw zyx zyxwvu zyxwvut 286 S.M. GOODMAN 62 D. RAKOTONDRAVONY G. GRANDIDIER(1912) described a second subfossil species, Hypogeomys boulei, fi-omremainsrecovered at Ampasambazimba.Whenthismaterial was reviewed by LAMBERTON(1946,p.40), it was determined to be of an extinct << aardvark, )) Plesiorycteropusmadagascariensis, agenuswhichhasbeenrecentlyrevised and allocated to a new order of mammals (MAcPHEE, 1994). In the MNHN there are other specimens referableto Hypogeomys. These include a tibia (IvUD 355) from Tsirave (21'50'S, 45'07'E), located near the Mangob River and about 165 km inland fi-om Morombe; a proximal halfof a tibia (193 1.6) fi-om Ampoza, (22'20'S, 44"44'E), east of Ankazoabo and about 125 km southeast of Morombe; and three tibia (MAD 356-358) obtained near Antsirabe (19'5 l'S, 47'02'E), on the central high plateau. DISCUSSION 1s HYPOGEOMYS A U S T U I S A DISTINCT SPECIES? Sufficient material of modern Hypogeomys antimena fi-om the Morondava region and subfossil H. austraZis fi-om the Andrahomana Cave is available for morphometric comparison (Table1). Within the modern antimena sample there is no evidence of sexual dimorphism and in al1 subsequent analyses males, females, and unsexed specimens have beencombined. In virtually al1 cases, there islittle to nooverlap in the bone measurements of the Morondava and Andrahomana samples and they are statistically differentfi-omone another. Australis was adistinctlylargeranimalthan antimena, although the two were similar in tooth and cusp structure. zyxwvu SPECLFIC ALLOCATIONOF HYPOGEOMYS STJBFOSSILS FROM CENTRAL MADAGASCAR The material recovered fiom near Antsirabe consists of two completely ossified tibia and one partially ossified tibia. The total length of the two ossified bones (MNIN MAD 358 and 356) exceeds the known range of antimena €rom Morondava and falls within the range of azutraZis fi-om Andrahomana Cave (Fig. 3, Table 1). The proximal tibia of one of the two ossified specimens is partially broken while the proximal width of the second tibia (MAD 358) falls within the range of austraZis. There is no sigdicant difXerencein the distaltibia width between the two species(Table 1). The proximal portion of a tibia fiom Ampoza falls within the size range of antimena. The specimen fi-om Tsirave: is unossified, but in general size and shape appears to be assignable to antimena (Fig. 4). On the basis of the available material, it appears that Hypogeomys austraZis once occurred at sites near Tolagnaro in the southeast and north to at least the Antsirabe region, while the distribution of antimena once extended much fùrther south than the current limited range near Morondava (Fig. 1). zyxwvu zyxw HOLOCENE DISTRIBUTION OF HYPOGEOMYS 287 zyxwvu zyxwvut RADIOCARBON DATING Two AMS radiocarbon dates are available for material of Hypogeomys. A small fragment fi-om the Ampoza (MNHN 1931.6) tibia assigned to antimena, produced a date of 1350 f 60BP (Beta-72676CAMS-13677)andapiece of ausfraZis bone fi-om Andrahomana Cave (BMNH M.7395) yielded a date of 4440 f 60 BP (Beta-73370, CAMS-14053). Fig. 3. Tibia (from left to right) of Hypogeomys antimena collected from the subfossil site of Ampoza ( " E N 1931.6), modern antinzena from the Kirindy Forest (FMNH 151995), and Hypogeomys australis obtained from a subfossil site near Antsirabe ( " E N MAD 35 6). Photograph by Diane White. WHAT FACTORS LED TO THE DRAMATIC CHANGE IN THE DISTRIBUTION OF HYPOGEOMYS SPP.? zyxw Since nothing is known about the natural history of Hypogeomys austraZis it is difficult to extrapolate clues to understand its disappearance. However, like antimena, austraZis is presumed to have lived in excavated burrows in areas with friable or sandy soils. In modern times H. antimena is restricted to a limited region and specific habitat- 288 zyxwvutsrq zyxwvu zyxwv zy S.M. GOODMAN & D. RAKOTONDRAVONY coastal deciduous dryforest mixed with baobabs on sandyor lateritic soils (COOKet al., 1991). Further, they tend to occur in forests where the floor is largely covered with leaf litter. The average annual rainfall near Morondava is 800 mm (DONQUE, 1975). This is in contrast to the Mahafialy Plateau, where the flora is composedof sub-arid thorn scrub, dominated by a highly specialized xerophytic flora, with virtually no leaf litter, and an annual average rainfd of less than 350 mm (DONQUE, 1975; KOECHLINet al., 1974; MACPHEE, 1986). Although both of these forest types belong to the Western Region, they show many floristic differences(HUMBERT: 1954; WHITE,1983). zyxwvu zyxwvu Fig. 4. Femurs of (lefl to right) of a subfossil, subadult Hypogeomys antimena from Tsirave (MNHN IvfAD 355) and modern H. antimena from the Kirindy Forest (FMNH 151995). Photograph by Diane White. One of the problemsintrying to interpret the habitatformerlyoccupied by Hypogeomys antimenain the Mahafaly Plateau region, isto understand exactly where it occurred. The plateau is a broad expanse of exposed and extremely rugged limestone with relatively pristine sub-arid thorn scrub. The western escarpment is covered with limestonedebris,and then abruptly drops about100minelevation to the Lake Tsimanampetsotsa plain and to an area of pulverized chalk grading into coastal Sand dunes (see diagram in PERZUER DE LA BATHIE,1934, p. 165). Mïtoho Cave, the site at zyxwvu zyxw zyxwvu HOLOCENE DISTRIBUTIONOF HYPOGEOMYS 289 which MACPHEE recovered material of H. antimena, is located near the base of the escarpment and within a kilometerof thelake edge. AnkazoaboCave is also on the edge ofthe MahafalyPlateauescarpment(LAMBERTON,1937, p. 13). Sinceextant H. antimena dig deep subtemanean burrows in friable soils, it is presumed that the animals formerly occurringin the Mahafaly Plateau region inhabitedthe sandy coastal plain to the West of the escarpment (DURANTON, 1975), rather than the jagged rocky plateau, and either visited the caves in search of freshwater or were deposited there as remains of predators' meals. Bones of large carnivores (Cryptoprocta) anda large extinct eagle (Aquila) have been identified from Mitoho and Ankazoabo caves (LAMBERTON, 1937; MACPHEE, 1986, GOODMAN; 1994). The soils near Ampoza, fùrther inland, are made up of friable sandyground, which would meetthe habitat requirementsof H. antimena. An intriguing question is what causedthe dramatic change inthe distribution ofH. antimena over arelatively short period of time?Thisspeciesexperiencedarange reduction of hundred of kilometers in less than 1400 years. Three possibilities can be offered:naturalecologicalchange,specificallyaridification;human-inducedhabitat modification; or local extinction causedby human hunters (DEWAR, 1984): 1) Ecologicalchange - There is good evidencethatin the past few millennia southwestern Madagascarhasbecomedistinctlydrier. The dramaticeffects of this aridification are supported by the extinction or local disappearanceof several vertebrates that required more mesic conditions than currently available in the region (MAcPHEE, 1986; GOODMAN & RAKOTOZAFY, in review). BURNEY (1993) analyzed a pollen core, representing a 5,000 year sequence, taken from a coastal area near Ambolisatra, about 35 km N of Toliara. His analysis shows that this region until about 3,000 years ago was distinctly more mesic, andover the course of the followin. 1,000 years there is evidence of aridification. At a point in the stratigraphic column C' -dated to about 1900 B.P., he foundadramaticincrease in grass pollenandadecreasein woody plantpollen. BURNEY'S research demonstratesthat even before evidence of extensive human habitat modification, the coastalregion of southwesternMadagascar undenvent adramatic transformation. Thus, it is plausible that the local extinction of H. antimena from the region was a direct result of Holocene aridificationandfloral shiRs in southwestern Madagascar. For example,criticalelementsin the diet of thisanimalmayhave disappeared. - The assumptionhere is that human 2) Human-induced habitat change disturbance,either through cutting or burning of natural vegetation, caused the degradation or total destruction of critical habitat required for H. antimena. The sandy plain to the West of the Mahafaly Plateau has been extensively modified by humans and is currentlyused by pastoralists to graze their cattle herds,and portions are regularly burned to stimulate herb growth. Although much of the area has been cleared of its former original vegetation, there are several relatively intact coastal forests resting on sandysoils,such as Hatokaliotsy (-22,000 ha),composed of sub-arid thorn scrub (NICOLL & LANGW, 1989). It is possible that human fragmentation of forest. habitat led to the localextirpation of populationsof Hypogeomysantimena. However, this seems unlikely in itself since a population of antimena remains north of Morondava in the relativelysmallanddegradedRéserveSpéciale d'hdranomena (6,400 ha),while larger areas of forest occur to the West of the Mahafaly Plateau, such as Hatokaliotsy, and fbrther inland the forests of Vohibasia (-19,000 ha) and Zombitsy (21,500 ha) near Ampoza lack this species (GOODMAN & GANZHORN,1994). Given the distribution of sandy soils on the island, populations of Hypogeomys spp. would have had naturally fi-agmented distributions. zyxwvu zy S.M.290 zyxwvu zyxw zyx GOODMAN & D. RAKOTONDRAVONY 3) Human hunting pressure - given the lack of midden remains or information on southwestern Madagascar (DEWAR & the sequence of earlyhumancolonizationin WRIGHT, 1994), the potential effect of hunting pressure on Hypogeomys is impossible to assess. However, amongst al1 of the local tribes inhabiting this region the consumption of rodentmeat is strictly taboo. In January 1994 olderinhabitants of the Vezo village Efoetse, not far from Mitoho Cave, were asked if they knew anything about a large rodent inhabiting the region - their unanimous response was negative. Further, Barra tribesmenliving near the forests close to Ampoza were unfamiliarwith large forest rodents. Thus, any memory of Hypogeomys occurring in these areas no longer lingers in local oral history. CONCLUSIONS zyxw On the basis of subfossil remains Hypogeomys antimena formerly occurred in the sandyplain to the West of the MahafalyPlateauandinlandareas of southwestern Madagascar, close to 500 kilometers south of its modern range. There is evidence that over the past few millenniathisregionhasunder gone naturalaridification,and subsequently there was human modification of the environment. Natural and perhaps << finally human-induced factors >> can account for the disappearance of this speciesfrom southwestern Madagascar. An extinct species, H.austrazis, once lived in the Tolagnaro area north to at least Antsirabe. There is no evidence that these two species lived in SYmPaWACKNOWLEDGEMENTS We are gratehl to R. VOSS, American Museum of Natural History, New York; T.L. Mcfadden, Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Massachusetts;J. Cuisin, D. ,Goujet and H. Lelievre,Muséum . Nationald'HistoireNaturelle,Paris; N. Rakotoarison, Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, Antananarivo; B. Rakotosamimanana,Universitéd'Antananarivo;and A. Currantand P. Jenkins, The Natural History Museum, London, for access to material under their care. O. Langrand kindly provided critical comments on an earlier version of this paper. The radiocarbon dating was financed by a grant from WWF. REFERENCES BURNEY, D.A., 1993.LateHoloceneenvironmentalchanges Quaternary Researc), '40:98-106. in aridsouthwesternMadagascar. CARLETON,M.D. & D.F. SCHMIDT,1990.Systematicstudies of Madagascar'sendemicrodents (Muroidea:Nesomyinae): an annotatedgazetteer of collectinglocalities of known forms. American Museum Novitates,no. 2987. HOLOCENE DISTRTBTJTION zyxwvu zyxwv zyxwv zyxwv OF HYPOGEOA4YS 291 CHANUDET, C., 1975. Conditions géographiques et archéologiques de la disparition des subfossiles malgaches. Mémoire de Maîtrise, Univ. de Bretagne Occidentale, Brest. COOK, J.M., R. TREVELYAN, S.S. WALLS, M. HATCHER & F. RAKOTONDRAPARANY, 1991. The ecology of Hypogeomys antirnena, an endemic Madagascan rodent. Journalof Zoology, 224:191-200. DEWAR, R.E., 1984. Extinctionsin Madagascar: the lossof the subfossil fauna.In: P.S. Martin & R.G. Klein,(eds.),Quaternaryextinctions:aprehistoricrevolution.pp.574-593.University of Arizona Press, Tucson. DEWAR. R.E. & H. WRIGHT, 1993. 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Ecol., Beim Kupferhammer 8, 72070 Tübingen, GERMANY ABSTRACT.- Thegeographicrange of Hypogeonys antimena, the largestendemicrodent of Madagascar, was recently restricted to thedry deciduous forest of Western Madagascar. Between 1992 and1995collectedcapturehe-trappingandtelemetrydataindicate that the rodentlives in a monogamous social system. Range size is determined by the season, presence of offspring and the occurence of the main predator Cryptoproctaferox. KEY W0RDS.- Ecology, Social structure, Endemic rodent, Hypogeonzys antimena, Madagascar RESUME.- La répartition géographique d’Hypogeomys artimena, le plus gros rongeur endémique de Madagascar, a été récemment limitée aux forêts sèches caducifolées de l’ouest de Madagascar. Entre 1992 et 1995 des méthodes de capturehepiégage et de télémétrie ont permis l’assemblement des données indiquantque cesrongeursviventdansunsystèmesocialmonogame.L’importancedurayonde dispersionestdéterminépar la saison, la présenced’uneportéeet par l’occuranceduprédateur principal, Cryptoproctaferox. MOTS-CLES.- Ecologie, Structure sociale, Rongeur endémique, Hypogeomys antimena, Madagascar INTRODUCTION Hypogeomys antimena Grandidier, the Malagasy Giant Jumping Rat, is the largest endemic rodent of Madagascar. The herbivorous rodent is strictly nocturnal and spends the day in long deep burrows. The facts so far known about its biology like pair bonds, 1-2 offspringper year, lack of sema1 dimorphism andthe results of a nine-week trapping and radiotracking field study (COOK, T R E V E L Y ~ WAZLS, , HATCHER & RAKOTONDWARANY, 1991) aretypicalcharacteristics of monogamy,a rare social system occuring only in 3% of mammals. By using the methods of marldre-trapping and radio-telemetry during different seasons investigationsin the proposed social system and the ecology of Hypogeomys antinzena were carried out. DISTRIBUTION The modern distributionof Hypogeomys antinzena isrestricted to the narrow coastal zone of drydeciduous forest, nomore than 1000 k m z between the rivers Andranomena and Tsiribihina (Fig. 1). However, paleontological evidence indicates that In: W.R. LOURENçO (éd.) Editions deI’ORSTOM, Paris 296 zyxwvutsrq zyxwv zyxwvu zy S . SOMMER during the Quaternary Hypogeomys antimena had a muchbroader geographical rangeon the islandand that the genus consisted of atleast two species (GOODMAN & RAKOTONDRAVONY, in press). Morondava Fig. 1. Recent distribution ofHypogeomys antimenaat the western Coast of Madagascarbetween the rivers Andranomena und Tsiribihina. Location of the study site on the forestry concession of the Centre de Formation de Morondava (CFPF). Scale1:500 000. zyxwvut zyxwv METHODS The field work took place between October 1992 and January 1993, Februaryand Aprill994, March and June 1995. The study area was 2500m x 400min 1992 and 1994. This area was increased by another 700m x 900m in 1995.A grid systemwas established as reference. Burrows of H. antzmena were initially located by systematic search. At least two Tomahawk Live Traps,(5 lcm x 19cm x 19cm, Tomahawk, Wisconsin)were placed in front of al1 holes of a burrow for several nights till no more new animals were trapped. Captured animals were anaesthetized, sexed, weighed, measured and individually marked by ear-tattoos or passive integrated transponders. Further blood samples were taken for genetic work. Up to 19 animals fiom neighbouring burrows were fittedwithradiocollars. Throughout the whole nocturnal activity period of the rodents each animal was zyxwvuts zyxwvuts zyxwvu ECOLOGY OF HYPOGEOMYSANTMENA 297 located once per hour in4-5consecutivenightspermonth.Rangesize,shape,and overlap were analyzed by minimum-convex-polygon technique. RESULTS AND DISCUSSION 1) SOCIAL STRUCTURE a) Morphological correlates zyxwvutsr Between October 1992 and June 1995a total of 115 different animalswas trapped in 28 burrows. There werenosignificantsexdifferencesin the ratio andbody measurements (Table 1). The relativetestis size (length ofa single testis divided by male body length) was compared with the results of 16 other rodent species with respect to their matingsystem (HESKE & OSTFELD,1990) and cm be considered as small.The combination of no sexual dimorphism together with small testes is characteristic for a monogamous social system. b) Pair bonding and parent/offspring bonding There-trapping data ofsome burrows that were investigatedandactivesince October 1992 are presented in Table II. The other burrows show similar patterns. The re-trapping data indicate 1) Burrows are inhabited either by pairs or families (male, female, subadult andlor juvenile). If anadditionalanimalwithadultweightispresent,normally it is not yet reproductive.Theseanimalsoftencould be trapped in another burrow during the following re-trapping period (e.g. B6: 05R, 03L; B8: 39R; B14: 04L). 2) Pair bonds might continue for more than one reproductive season. Male and female of B8, B9, B 11 were still in the same pairs and remained associated during both breeding and non-breedingperiods. 3) Changes in the pair bonds and high << turn-over >> rate of burrows might be explained by the high predationrate (see 2c). 4) Offspring show a delayed dispersal. They staytogether with their parents for at least one more reproductive period (cg. B8: 39R; B9: 08L) and seem to leave in the third year (e.g. B8: 39R, 180m). Sexual maturation is probably not reached before the age of two years. 5 ) Migration distance was between 120m and 400m (248m k 119m, n=9) zyxwv zyxwv zyxwvut zyx 298 zyxwvuts zyxwvu S. SOMMER c) Spatial distribution The radiotracking data show that males and females fiom neighbouring burrows have similarly sized but mutually exclusive home ranges. Home ranges of burrow mates howeveroverlapped ineverynightextensively.Rangesofsubadults are smaller and within the ranges of the parents (Fig. 2). zyx z Fig. 2. Example of thedistribution of total home ranges of adult males , adult females 000000 , females (previous offspring,still in thenatal burrow) ------, subadults of 7 neighbouring burrows in Aprill995. Scale 1:50. 2) DETERMINATION OF HOME RANGE SIZE The size of the home ranges is determined by different factors: - a) Dry season rainy season During the dry season in October before offspring were born, home ranges were larger than during the rainy season (November, December)aRer birth of theYoung (Fig. zyxwvut zyxwvuts zyx zyxwvutsrqpo zyxwvutsrq ECOLOGY OF HYPOGEOMYSANTIMENA 299 3). The larger home ranges during the dry season could be explained by the scarcity of food (bits, leaves, Young shoots) and the lower protein content of b i t . 50000 m October - . . ~ , o o o o ~ a December O low0l A a 5000 zyxwvut 01 017 M 092 M zyxwvu 056 F 076 F Mean Fig. 3. Total home ranges (in m2)during the dry (Oct) and the rainy season (Nov, Dec). On the abscissa theradiocollar-numbers of the individuals, the sex and themean (+ StD) of the 4 animals that were radiotracked during the whole period are given. a a a a a 046 036 M ._. M ~ ~ 075 F O76 F 056 F 017 M 092 M 055 091 F F offspring with offspringwithout Fig 4. Total home range (in m2)of animals with and without offspring in December. On the abscissa theradiocollar-numbers of the individuals and thesexes are given. zyxwvu b) Presence of offspring Birth season of Hypogeomys starts with the onset of the hot rainy season (end of November). In Decemberanimalswith Young used sigdficantly smaller areas than animals without offspring(Fig. 4, t= -3.13, p=0.02). ‘In the case offemale 056 the reproductive state was unclear but telemetry data suggest presence of an offspring. The 300 zyxwvutsrqp zyxwv zyxw zyxw S . SOMMER defendability of the home range ïs a necessary condition to detect potential intruders. It depends on the ability of an animal to monitor the boundaries with sufficient frequency and depends therefore on the size of the range (MITANI& RODMAN,1979). Reduction of the home range size after birth of offspring and the resulting increase in defend ability might be an adaption to protect theoffspring. 100 90 80 70 60 z zyxw 50 zyxw 8 .s r c8 40 30 S. zyxwvutsrq 20 10 O May April June Fig. 5 . Total home range (Mean +_ StD in m2, left ordinate) and mortality caused by Crypoprocta ferox (in%, right ordinate)between April and June 1995. In addition one animal was eaten by theboa (Acrantophis spec.) c) presence of the main predatorCryptoprocta ferox If Clyptoproctaferox is present faeces can easiliy be found onthe pistes and in the grid system. Three persons found independently fresh faeces and/or have seen an animal firsttimethisyear on 25th April1995indifferent parts of the study area. First Hypogeomys-radiocollarwith the characteristic biting signs was found on 26th April 1995. Hypogeomyssignificantly reduces its home range after the arrival of the main predator (Fig. 5, Friedman two-way analysis of variance, P<O,Ol, n=12). CONCLUSIONS 1) Hypogeomys lives in a monogamous social system. This is indicated by the morphological correlates (lack of semal dimorphism, small relative testis size) and the results of captureh-ecaptureand radio-tracking. Pair bonds might continue for more than one reproductive season. The only 1-2 offspring/pair/year show a delayed dispersal and late semal maturity. The home ranges of males and females are mutually exclusive and only burrow mates have overlapping home ranges. 2) Home range sizes are first determined by the season. They are larger during the dry season than duringthe rainy season. Further range size is determinedby the presence zyxwvut zyxwvuts zyxwv zyxwvuts ECOLOGY OF HYPOGEOA4YSANTIMENA 301 of offspring.A n i m a l s without offspring have larger rangesthan animals with offspring.In addition the presence of the main predator Cryptoproctaferox has a main impact on rangingbehaviour. The rangesizesarereducedinrelation to increasingpredation mortality. ACKNOWLEDGEMENTS 1 am gratefil to the << Commission Tripartite )) of the Malagasy Government, the Laboratoire de Primatologie et desVertébrés de l’Universitéd’Antananarivo, the Ministère pour la Production Animale et des Eaux et Forêts for their collaboration and permission to work in Madagascar. Thanks to the Centre de Formation Professionnelle Forestière de Morondava for their hospitality and permitsto work on their concession. 1 thank J. Ganzhorn, J. Burkhardt and K. Schmidt-Koenig for their valuable advice, help and unflagging support. The work was supported by WWF International and Madagascar, Stifterverband fiir die Deutsche Wissenschaft, LGFG and DAAD. zyxwvutsrq zyxwvu RICFERENCES COOK, J.M., R., TREVELYAN3 S.S., WALLS, M. HATCHER & F. m O T O N D W W , 1991. The ecology of Hypogeomys antitnena, an endemic Madagascan rodent. J. Zool., 224: 191200. GOODMAN, S.M. & D. RAKOTONDRAVONY, 1996.Theholocenedistribution of Hypogeomys (Rodentia: Muridae: Nesomyinae) on Madagascar. In: W.R. Lourenço (ed.), Biogéographie de Madagascar. pp. 283-293. Editions de l’ORSTOM, Paris. HESKE, E.J. & R.S. OSTFELD, 1990. Sexual dimorphism in size, relative size of testes, and mating systeminNorth Americanvoles. J. Mamm., 71: 510-519. MITANI, J.C. & P.S. RODMAN, 1979. Territoriality: the relation of ranging pattern and home range size to defendability, with an analysis of territoriality anlong piimate species. Behav. Ecol. Sociobiol., 5: 241-251. Table 1. Examples of the body measurementsof adult Hypogeomys antirnena (Mean rl: StD). Pemales Body mass (kg) Males 1.11 kO.11 (N=19) 1.12 f 0.12 (N=25) n. Body length (cm) 30.41 rl: 1.28 (N=17) 30.30.f 1.48 (N=21) n.s Tai1 length (cm) 22.59 +_ 1.68 (N=19) 23.30 Ear length (cm) 6.10 & 0.46 (N=19) 6.00 k 0.35 (N=25) Hindfoot length (cm) 7.3 1 k 0.24 (N=18) 7.32 f O.18 (N=24)n. s zyx 1.27 (N=25) n.s n.s s zyxwvuts zyxwvut zyxwvut zyxwvut zy zyxwvu 7S. SOMMER 302 Table II.Re-trapping data 1992- 1995. Foreach animal the number of the ear-tattoo(R=marked in 1992, L= marked in 1994,T= marked in 1995), the sex (F= female, M= male) and the age (Ad= adult, Ad# = adult weight, but not yet reproductive, SA= subadult, Juv= juvenile) are given.*= re-trapped in the same burrow as in the previous Year.+= re-tramed in a different burrow,x= dispersahigration untill thefollowingre-trappingperiod. I Burrow- 45R B4 48R B6 1 47R 50R 05R BS 19R F M F M F Ad Ad Ad Ad Ad 13L 59R 16L 15L 05R F M 48R 06L 03L 07L 23R 20R 39R 02L 19R 17R 08L F M F F 17R 15R F M M Ad Ad Juv Juv Ad Ad Ad 24R F M Ad Ad F M Ad Ad Juv 38R 24R 17L 18L 14L 20L 21L F M Ad Ad 10R 04L 23R 20R 39R 40R B9 B14 Ad Ad 10R 08R F M April - June 1995 March 1994 December 1992 F M . F F M F M F M F M M M F M F Ad Ad SA Juv Ad Ad Ad Ad SA Ad Ad Ad# Ad# Ad Ad Juv Ad Ad Ad SA Ad Ad Juv Ad Ad * t * 01T M Ad 39R 02T 03T 06L F M F M Ad Ad Ad Ad 23R 04T F M Ad Ad * 19R 17R OSL 05T 06T 38R 24R 07T 08T 14L 30L 09T 1OT 10R 11T 04L 12T F M F M Ad Ad Ad# SA Juv Ad Ad SA SA Ad Ad SA Juv Ad Ad Ad Juv * * X * * *X * * * * - * F M F F F M F F M F * * * * * f * *X zyxwvuts zyxwvut Bioggographie de Madagascar,1996 :303-306 BIQGEOGRAPHIE DES RONGEURS DE MADAGASCAR Daniel RAKOTONDRAVONY Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences,Universitéd'Antananarivo. Antananarivo 101, MADAGASCAR zyx B.P. 906 AJ3STRACT.- The rhodent f a q a of Madagascar comprises in al1 seven recognized genera, and one now being described. The number of extant species has recently been increased from 10 to 16 as a result of a revision of their classification. The elevationof the three subspeciesof Nesomys to species rank, as well as the discoveryin the fieldof four new Eliurus andtwo new species that probably belong to a new genus, however, will bring the total number of extant species to 24. Data from recent field inventories show that the distributionof most speciesis larger than previously recorded. At least two species are also known from subfossils. Older and more recent archeological studies also show a wider distribution in the past for species belonging to the extant genera,in particular Hypogeomys, which is now confined to a very restricted region. Moreover, the former distribution of this genus (or perhaps even the extant species) included areas where forests no longer exist today. KEY-W0RDS.- Rhodent, Nesomys, Hypogeomys,Madagascar, Biogeography RESUME.- La faune des rongeurs de Madagascar est constituée par sept genres plus un nouveau en cours de description. A la suite d'une révision le nombre des espèces actuelles est récemment passé de dix à seize. Cependant, le passage au rang d'espèces des trois sous-espèces de Nesomys, ainsi que la découverte de quatre nouveauxEliurus et deux nouvelles espèces appartenant probablementà un genre nouveau, portera ie nombre total des espèces à vingt quatre. Les données récentes montrent une plus large distribution de la plupart des espèces connues. Il existe aussi au moins deux espèces subfossiles. Lesfouillesarchéologiquesrécentesetanciennesindiquentégalementunedistributionpluslarge d'espèces appartenant aux genres actuels, en particulier Hypogeomys qui est maintenant confiné dans une régiontrks restreinte. De plus,il est aussi démontré que l'ancienne distribution de ce genre (ou peutêtre même de l'espèce) comporte des régions où il n'existent plus actuellement de forêt. zyxwvutsr zyxwvut MOTS-CLES.- Rongeurs, Nesomys, Hypogeomys, Madagascar, Biogéographie INTRODUCTION Il y a plusieurs siècles, la couverture végétale de Madagascar était nettement plus importante qu'actuellement. Elle permettait aux différentes espèces de rongeur d'occuper presque toute l'ileavecdespossibilités de communicationsansbarrièresécologiques notables. Elles auraient occupée des niches écologiques variées dans laforêt et peut-être même dans les zones de savane: 1 - terriers souterrains, au pied des arbres, ou entre leurs racines. 2 - trous dans les bois morts ou dans les gros troncs; 3 - nids en haut des arbres, etc. zyxwvut zyxwvutsrqp In:W.R LOURENçO (Cd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 304 zyxwv zyxw D. RAKOTONDRAVONY zyxwvz OBSERVATIONS La faune des rongeurs malgaches comprend dix genres dont deux introduits et huit endémiques dont un genre nouvellement décrit. Un des rongeurs introduits a colonisé tous lesmilieuxexistants;ils'agit de Rattusrattus qui occupe actuellement forêts, savanes, milieux dégradés, champs, maisons et bâtiments, etc. L'autre espèce du même genre, R. nowegicus, est limitéeauxvillesportuaires et aux grandes villescentrales connectées aux précédentes par les chemins de fer. La troisième espèce introduite est la souris domestique, Mus musculus. Elle est répandue danstout Madagascar, mais surtout à proximité de l'homme. Dans la nature, elle habite les milieux dégradés et les savanes. Elle nese trouve jamais en pleineforêt naturelle. La distribution des rongeurs endémiques est encore mal connue. Les. inventaires systématiques sont peu nombreux. On sait que la majorité ne peut vivre qu'en forêt Nous avonscependantcapturéquelquesespècesdansdes naturellepeuperturbée. milieux très dégradés ou même dans des champs de cultures situésprès de la forêt.Voici quelques exemples : - Brachyuromys ramirohitra a été capturé dans les zones de << tavy >> abandonnées à Ranomafana (CREIG~ON, 1987; in litt.); - A Ampijoroa, Eliurus myoxinus fùt piégé dans des champs de canne à sucre, observé et capturé dans des maisons d'habitation. Il fùt aussi piégé au bord d'une très petite forêt galerie à côté de laquelle s'étend une large superficie de savane (RAKOTONDFLWONY & RANDRIANJAFY-RASOLOARISOA, sous-presse). - En 1993, nous avons capturé Nesomys rufus dans des champs de manioc situés près de la forêt à Andranomay. - Au mois de Mars 1995, Howkins et Ratsimanosika ont capturé une nouvelle espèce appartenant au genre Eliurus dans une savane rocheuse loin de la forêt et dans une forêt-galerie au Parc National de 1'Isalo. - Macrotarsomys bastardi a pu être piégé dans une savane boisée dans la région d'Ihosy. En dehors de ces quelques cas, toutes les autres espèces de rongeurs endémiques ont été piégées dans la forêt naturelle peu perturbée. La distribution géographique des espècesendémiquesactuellespeut être trouvée dansCARLETONet SCH~VI~DT (1990), CARLETON (1994), CONSERVATION INTERNATIONAL. (1995), GOODMAN et GANZHOFN (1994), GOODMAN et RAKOTONDRAVoNY (1996), RAKOTONDRAVONY (1992; observ. pers.), RATSOTONDRAVONY et RASOLOARISOA (sous-presse), RANDRIANJAFYRASOLOARISOA (1993). L'analyse de cespublications et observationspermetles remarques suivantes : 1 - Les forêts pluvialesdudomaineorientalsontplusrichesen rongeurs endémiques que les autres régions de l'île. Voici les espèces rencontrées dans les forêts humides de l'estet du centre: - Brachytarsomp albicauda; - Eliurus tanala; - Brachytarsomys villosa; - Eliurus webbi; - Brachyuromys betsileoensis; - Gymnuromys roberti; - Brachpromus ramirohitra; - Eliurus majori; zyxw ' zyxwvuts zyxwvutsr zyx zyxwvu zyxwv RONGEURS MALGACHES - Eliurus ellermani; 305 - Eliurus minor; - Eliuruspenicillatus; - Eliuruspetteri; - Nesomys rufis; - N audeberti; - Montecalomus Kopmani, un nouveau genre et une nouvelle espèce nouvellement décrite en 1995 (CARLETON & GOODMAN, sous-presse). 2 - Les espèces de l'Est n'existent pasà l'Ouest, à l'exception d'Eliurus minor,et les espèces de l'Ouest ne se rencontrent pas à l'Est. Voici les espèces de la forêt sèche caducifoliée de l'ouest: Eliurus myoxinus, E. minor (RAKOTONDRAVONY & RANDRIANJAFY-RASOLOARISOA, sous-presse; RANDRIANJAFY-RASOLOARISOA, 1993), Hypogeomys antimena,Macrotarsomys ingens, M. bastardi, Nesomys lambertoni. 3 - Certaines espèces sont largement distribuées dans toutes les forêts de l'Est. C'est le cas d'Eliurus webbi, E. minor, E. tanala, Nexomys rufis et N . audeberti. Ces espèces peuvent se rencontrer depuis l'extrême sud-est de l'île (Fort-Dauphin), jusqu'au grandnord:AnjanaharibeSud, près d'hdapa et Montagned'Ambre. La distribution varie avec l'altitude, peuvant aller depuis le niveau de la mer jusqu'à plus de 2000 m. Eliurus minor peut vivre à toutes les altitudes connues. Les espèces de l'ouest vivent surtout à de basses altitudes (inférieure à 500 m). La plupart des captures de Nesomys audeberti ont eu lieu à une altitude inférieure à 900 m. Il en est de même pour Eliurus webbi, sauf quelques exceptions. La plupart des espèces de la région orientale et du centre vivent entre 800 et 1800 m d'altitude. Montecalomus kopmani est une espèces de haute montagne (1800 à 2600 m)(CARZETON & GOODMAN, sous-presse).Connue seulement de 1'Ankaratra et de l'hdringitra. 4 - D'autres espèces sont à distribution restreinte, comme Hypogeomys antimena que l'on ne trouve que dans la forêt de Kirindy située entre le fleuve Tsiribihina et la rivièreAndranomenaau nord de Morondava. De même, Nesomyslambertoni existe seulement dans la forêt du Tsingy de Bemaraha. Macrotarsomys ingens est inféodé à la forêt de 1'Ankarafantsika. 5 - Des restes subfossiles de l'Holocèneindiquentcependant que le genre Hypogeomys connaissaitdans le passéunedistributiongéographiquepluslarge qu'actuellement (GOODMAN & RAKOTONDRAVONY, 1996). En particulier, il y a 1400 ans, l'aire de répartition d'Hypogeomys antimena s'étendait plus loin vers le sud, sur au moins475 k m . Hypogeomysaustralis s'éteignit il y a 4400ans,maisaudébutde l'Holocène l'espèce avait une répartition allant depuis l'extrême sud-est de Madagascar jusqu'à la région d'htsirabe dans le nord. Comment pourrait-on expliquer cette diversité de distribution des espècesde rongeur à Madagascar? Pour les rongeurs introduits, tous commensales de l'homme, Rattus rattus a colonisé tous les milieux, Rattus nowegicus a une distribution beaucoup plus restreinte et Mus musculus ne frequente guère que les milieux habités. En ce qui concerne les rongeurs endémiques, l'isolement très ancien de Madagascar combiné aux différentes variations d'altitude, de climat et de végétation ont contribué à la diversification des espèces qui se sont spécialiséesdanslesdifférents types d'habitat existant. L'originede certaines variations de milieu peut être attribuée à des phénomènes naturels comme les changements globaux du climat et les évènements géologiques. Mais cesvariationspeuventaussiprovenirdesactionshumainescommeladéforestation. Certaines espèces de rongeurs ont pu alors coloniser des milieuxtrès variés. Ce sont des généralistes, comme Eliurus minor, Eliurus myoxinus, Eliurus webbi, Nesomys rufis. zyxwvut 306 zyxwv zy zyxwvu D'autres se sont spécialisées . dansdes types d'habitatparticulier;c'est d'Hypogeomys antimena, Macrotarsomys ingens, Montecalomus kopmani, Brachytarsomys albicauh. le cas et de CONCLUSION Beaucoup de recherches sont encore nécessaires pour bien connaître la biogéographie desrongeurs malgaches. En particulier, des inventaires sont indispensables danslesdifférentes forêts naturelles, protégées ou non.La découverte récented'un nouveau genre et de plusieurs espèces nouvelles témoigne de l'insuffisance de ce type de recherches. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES CARLETON, M.D., 1994. Systematic studies of Madagascar's Endemic Rodents (Muroidea: Nesomyinae): Revision ofthe genus Eliurus. American Museum Novitates, 3087: 55 pp. zy zy CARLETON, M. D. & D., SCHMIDT, 1990. Systematic studies of Madagascar's Endemic Rodents (Muroidae: Nesomyinae): an Annoted Gazetteer of Collecting Localities of Known Forms. American Museum Novitates, 2987,36 pp. CARLETON, M. D. & S. M.GOODMAN(submited).SystematicstudiesofMadagascar'sEndemic Rodents (Muroidea: Nesomyinae): new a genus and speciesfiom the Central Highlands.In: S. M. Goodman (ed.), A Floral and Faunal inventory of the eastern sideof the Réserve Intégrale d'Andringita, Madagascar: with reference to elevational variation. Fieldiana. GOODMAN, S. M. & J.U.GANZHORN,1994.Les petitsmammiferes. In S. M.Goodman & O. Langrand (eds.), Inventaire biologique de la forêt de Zombitse. Centre d'Information et de DocumentationScientifiqueetTechnique,Antananarivo,SérieSciencesBiologiques, No. spéciale. GOODMAN, S. M. & D. RAKOTONDRAVONY,1996. The Holocene distribution of Hypogeomys (Rodentia: Muridae: Nesomyinae) on Madagascar. In: W.R. Lourenço (ed.), Biogéographie de Madagascar. pp. 283-293. Editions de L'ORSTOM, Paris. RAKOTONDRAVONY,D.,1992.Etudecomparéede trois rongeurs des milieux malgaches: Rattus nowegiezls Bereknhaout,(1769), Rattus rattus Linne.(1757) et Eliurus sp. (Biologie et dynamiquedespopulations).ThèseDoct.3èmecycle.FacultédesSeciences,Université d'Antananarivo, 281 pp. RAKOTONDRAVONY, D., & V.N.RANDRTANJAFY-RASOLOASOA(sous-presse).Rongeurs introduits et endémiques de Madagascar. Description, Répartition, Biologie et Ecologie. Rev. d'Ecol. RANDRIANJAFYRASOLOARISOA, V. N. R.,1993.Contributional'étudebiodcologiquedu peuplement de micromammifèresdans1'Ankardantsika.Universitéd'Antananarivo.DEA. 45p. zyxwvuts zyxwvuts zyxwvuts zyxw zyxwvuts zyxwvutsrqpon zyxwvut Biogéographie de Madagascar, 1996 :307-319 REPRODUCTIVE AND ENERGETIC DIFFERENTIATIONOF THE TENRECIDAE OF MADAGASCAR Paul A. RACEY & Peter J. STEPHENSON ’Department of Zoology, UziversityofAberdeen,AberdeenAB9 U.K. W’”F Programme Of$ce for Tanzania, PO Box 6311 7, Dar esSalaam, TANZANIA ABSTRACT.- The Tenrecidae of Madagascar comprisesat least 26 species, al1 of whichare endemic to the island. These species originated from founder stockthat colonised from mainland Africa some 60 million years ago and underwent an extensive adaptive radiation to fil1 a wide range of niches, This paper reviews recent data to determine the energetic and reproductive differentiation that has occurred that influenced evolutionary processes. Resting metabolic within this mammalian family and the factors rate (RMR) is associated with bodymass and ecological factors. Small tenrec species that occur in eastern and central forests haveRMRs similar to those found in tropical shrews, whereasdry forest and aridzonespecieshavelower than expected RMRs and enterdaily or seasonaltorpor.The body temperature (Tb) of non reproductive tenrecs is significantly lower than that of al1 other insectivores except golden moles. However, RMR and Tb are elevatedin all species of tenrec during pregnancy and lactation, and this may be associated with an improvement in homeothermy. Intraspecifîc variation in gestation length may be related to the occurrence of daily torpor during pregnancy, a phenomenon previously recorded onlyin heterothermic microchiropteran bats. Adaptations for increased reproductive output within the constraints of a uniformly long gestation length and low Tb are discussed. It is concluded that a suite of ecological, climatic and phylogenetic traits are associated with the wide energetic and reproductive Werentiation found withinthe Tenrecidae. KEY-W0RDS.- Adaptive radiation, Body temperature, Reproductive energetics, Resting metabolism, Insectivora RESUME.- Les Tenrecidae de Madagascar comprennent au moins 26, espèces toutes endémiques. Ces espèces sont dérivées d’une race colonisatrice, arrivée du continent africain il y a une soixantaine de millions d’années. Aujourd’hui, les descendants de cette race occupent une large gamme de niches écologiques,grâce à uneradiation in-situ extensive.Cetarticlerendcomptedesdonnéesrécentes acquisessur la différentiationénergétiqueetreproductivequi s’estproduitedanscettefamillede m-eres, et des facteurs impliqués dans ces processus évolutifs. Le taux métabolique en repos (TNR) est corréléau poids corporel et aux facteurs écologiques. Les espèces de petits tenrecs qui vivent dans les forêts centrales et orientales montrent des valeurs deTMR similaires à ceux des musaraignes tropicales. Au contraire, les espèces vivant dans les forêts sèches et dans les zones arides montrent des valeurs de TMR plus faibles que celles attendues; ces espèces montrent une torpeur quotidienne ou saisonnière. Les valeurs de température du corps (TC) des tenrecs dansla phase non-reproductive sont sigmficativement inférieures a celles de toutes les autres espèces d‘insectivores, à part la taupe dorée. Néanmoins, chez toutes les espèces de tenrecs, les valeurs de TMP et TC sont plusélevéeh pendant les phases de grossesseet de lactation; ceci est peut-être lié à une amélioration d’homothennie. La variation intraspécifique de la durée de gestation est peut-être liée à la torpeur quotidienne de la grossesse, phénomène considéré jusqu’à maintenant comme spécifiquement limité aux microchiroptères hétérothermiques. Les adaptations qui augmentent la production reproductive sous les contraintes d’une zyxwvutsrqponm In: W.R LOURENçO (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris zyxwvu zyxw zy P.A. RACEY & P.J. STEPEENSON 308 faible TC et d'une durée de gestation uniforme et longue, sont discutées. En conclusion, il semble que descaractèresécologiques,climatiques,etphylogénétiquessont liés à la mérentiation extensive énergétique et reproductive quise existe dans la famille Tenrecidae. MOTS-CLES.- Radiation adaptative, Temperature corporelle, Energie reproductrice, Metabolisme du repos, Insectivora INTRODUCTION THETENRECIDAE zyxwvuts z TheTenrecidae(Mammalia: Insectivora) isanancientlineage of eutherian mammals. The family is comprised of three subfamilies, the Tenrecinae and Oryzorictinae of Madagascar, with eight genera and 26 species, and the Potamogalinae (otter-shrews) of West and central M c a , with two genera and three species (GENEST& PETTER, 1974; CORBET& HILL, 1991; STEPHENSON,1995). Some authorities classifl otter-shrews as a separate family (e.g. EISENBERG, 1981). The Tenrecidae shows close 'ailinities with the Chrysochloridae, the African golden moles (VAN VALEN, 1967), and it has been suggested that the Chrysochloridae and Tenrecidae were early offshoots from the lineage that gave rise to the Insectivora (EISENBERG, 198 1). Malagasy tenrecs originated on mainland Africa where fossil tenrecids have been found in the Miocene deposits of Kenya (BUTLER,& HOPWOOD, 1957; BUTLER,1969). Madagascarprobably Split from mainlandAfr-ica about 165 millionyearsago,and reached its presentposition around 121 millionyears ago during the Cretaceous (RAsn\ToWr~z et al., 1983). Since this separation predatesthe modern mammal fauna, all mammalian taxa must have colonized the island by crossing the Mozambique Channel. Although the earliestinsectivoresprobablyreached the islandbyraftingin the Palaeocene around 60 million years ago (SIMPSON, 1940), it is unclear which form or forms of tenrec first invaded Madagascar. The genusGeogale is represented in the fossil record on Afrca (BUTLER & HoPWOOD, 1957) but it istoo specialised to have given rise to the family and it is likely that there was more than one founding stock. The original tenrec colonists would have probably included unspecialised animals with a conservative bodyplanbut,inisolation on Madagascar,they undenvent an extensiveadaptive radiation (EISENBERG & GOULD, 1970). Consequently, Malagasy representatives of the family are morphologically and ecologically diverse. They range in body mass from 4 g (Micrugalepulla) to over 2 kg (Tenrec ecauahtus),and have evolvedto inhabit nichesin eastern raidorest (e.g. Microgale tuluzaci, Hemicentetes semispinosus), central plateau forest ( e g . M. dobsoni, H. nigriceps), andsouth-westerndry forests (e.g.Echinups telfairi,Geogaleaurita). Most species are terrestrial though species in the genus Oryzorictes are adapted for a semi-fossorial life style and Limnogale mergulusis aquatic. The extensive adaptive radiationof theTenrecidae ledto the evolution of a variety of reproductive and energetic strategies within the f d y . For example, some species (e.g. i? ecauahtus, H. semispinosus) breedat an early age and produce large litters, whereas other species (cg. M. talazaci, G. aurita) havesmaller litters that exhibit relatively slow development rates (EISENBERG & GOULD, 1970; STEPHENSON, 1991, zyxwvu zyxwvu zyxwvuts zyx zyxwv TENRECIDAE OF MADAGASCAR 309 1993; STEPHENSON et al., 1994). Many species of tenrec are heterothermic so metabolic rate measured under standard conditions is referred to as resting metabolic rate (RMR) insteadofbasalmetabolic rate (BMR) (STEPHENSON, 1991; STEPHENSON & RACEY, 1993a). Recent studies have shown that, although some species maintainRMR at a level below that expected frombodymass(NICOLL & THOMPsoN, 1987; STEPHENSON& RACEY, 1993a,b, 1994), other species maintainRMR at levels expected from body mass or even higher (STEPHENSON & RACEY, 1993b; STEPHENSON, 1994a,b). The diversity of reproductive strategies and variability inRMR within the Tenrecidae makethis f d l y an idealmode1 onwhich to investigate the influenceofmetabolic rate on lifehistory strategy. X&PRODUCTNE ENERGETICS OF EUTHERIAN MAMMALS zyxwv RMR (or BMR inhomeothermicspecies)is a fi-equentlyusedphysiological variablebecauseit is easilymeasurableunder laboratory conditionsandcomparable between taxa. RMR is strongly correlated with body mass across the Mammalia (e.g. KLEBER, 1961; MCNAB, 1988). Interspecific variations in RMR not accounted for by body mass have been attributed to differences in food habits, activity levels and climate (e.g.MCNAB, 1978, 1980, 1983, 1986, 1992; et al., 1983; DANIELS,1984; MULLER,1985). For example, large eutheriansthat feed on vertebrates,nuts or grass and forbs generally have high RMR relative to their body mass, whilst species that feed on invertebrates,fruits,seeds and leaves of woodyplantsgenerallyhavelower rates (MCNAB,1986). In addition, it has been suggestedthat many of the ecological correlates of RMR may also be taxonomic associations(ELGAR & HARVEY, 1987). Many investigators haveobserved that eutherian marnmals withhigher RMR produce more offspring which havefaster prenatal and postnatal development rates (e.g. MCNAB,1980,1986; OFTRDAL,1984;GLUER, 1985). Recent studies that have removed the effects of body mass suggestthat the relationship between metabolism and life histories may vary between. taxa (STEPHENSON & R A " Y , 1995) or may not be apparent at al1 (READ& HARVEY, 1989). Ambient temperature (Ta) can influence body temperature (Tb) in heterothermic mammals, and in turn can influenceRMR (e.g. STEPHENSON & RACEY,1993b), although the directrelationshipbetweenTband RMR isdifficult to distinguish. In a few heterothermic species, fluctuating Tb associated with entry into torpor can sometimes affect gestation length (e.g., RACEY, 1973; RACEY & SWIFT, 1981; STEPH~NSON& RACEY, 1993a). However, to date there has been no analysis of the potential influence of Tb on reproductive or energetic strategies in tenrecs. This paper reviewsrecent data on the Tenrecidae to provideanoverview of reproductive energetics within the Insectivora and factors thatinfluence metabolism and reproduction. It also examines the influence of body temperature on energetic and life history strategies. zyxwvut zyxwv P.A. EUCEY & P.J. STEPHENSON 3 10 REPRODUCTIVE ENERGETICSOF THE TENRECIDAE Resting metabolic rate zyxwvutsr Resting metabolic rate in the Tenrecidae scales to body mass (Fig. 1). Residual variation in the RMR-mass curve cannot be explained with certainty giventhe difficulty indeterminingcauseandeffect. However, it mayhaveecologicalsignificance. For example, reduced levels of RMR have been well documented in desert-dwellingrodents (see e.g. HULBERTet al., 1985; HAIM& BORUT, 1986) and shrews(LINDSTEDT, 1980). It is therefore notable that the two species of tenrec fi-om the hot, arid south-West of Madagascar (G. aurita and E. telfuiri) have substantially lower levelsof mean RMR than other tenrecs relative to their body size (Fig. 1). The incorporation of termites in the diet of G. aurita mayalsoaffect RMR @AcNAB, 1984).The aquatic tenrec, Limnogale mergulus, does not appear to maintain RMR at a significantly higher level than other tenrec species (STEPHENSON,1994a). This contrasts with the trend identified in other aquatic vertebrates which normally maintain RMR at levels higher than expected fi-om bodymass (e.g. MCNAB 1978,1986; BENNETT& HARVEY, 1987). However, when compared with other marsupials, the water opossum, Chironectes minimus, also shows no elevatedlevel of metabolic rate (THOMI?SON,1988).Therefore, the association betweenelevated RMR and aquatic habitsmaynotbe.uniform throughout the Mammalia. Water shrews are amongst the largest species of temperate zone soricids (GENOUD,1988). This may provide them with greater a thermal inertia to reduce the loss of body heat when in water. L. merplus is the largest of the oryzorictine tenrecs so a reduction in thermal inertia through increased body size, rather than elevated metabolic rate, may be the main adaptation of the species to an aquatic mode of life. The fossorial O. hova also has a relatively high RMR (Fig. 1). An elevated RMR is found in other small fossorialinsectivores(MCNAB, 1979; CONTRERAS& MCNAB,1990) andisprobably associated with the maintenance of homeothermy (MCNAB,1983) rather than the niche these species inhabit. Further evidence for the potential effects of climate on metabolismcan be found in the Insectivora. Shrews of the subfamily Soricinae have higherRMR than species of the Crocidurinae.The maindifferencebetween the two sub-familiescan most likelybe explained by evolution in geographical isolation under differential climaticconditions: the Crocidurinae having evolved in tropical Africa and the Soricinae in temperate Eurasia (VOGEL, 1976). Those tenrec species which enter seasonal torpor, in general have lower RMRs. Seasonalhypothermiaisunusualin the tropics but hasbeen recorded insix tenrec species: G. aurita, H. semispinosus,H. nigriceps, S. setosus, E. telfuiri and T. ecaudatus (GOULD & EISENBERG,1966; EISENBERG & GOULD, 1970; STEPHENSON & RACEY, 1994). Further research is required to determine the influence of endogenous and exogenousrhythmson the occurrence of torpor within the Tenrecidae but insome species it islikely that anyendogenousrhythmthatexistsisentrained by ambient temperature or photoperiod (STEPHENSON & RACEY, 1994). Whencomparedwithinsectivores of similar,bodymass, RMR in tenrecs is generally lower, though there are exceptions to the rule. For example, shrew-tenrecs of the genus Microgale have RMRs lower than shrews of the Soricinae, but a similar level zyxw ' zyxwvu zyxwv zyxw zyxwvu TENRECIDAE OF MADAGASCAR 311 to tropical shrews of the Crocidurinae (see STEPHENSON& RACEY, 1995). Reliable data on RMR are only availablefor five speciesof Erinaceidae which range in body mass from 400 to 750g (see STEPHENSON,1991). T. ecaudatus is the only tenrec within this mass range but even though the largest erinaceids are smaller than T. ecaudatus, they have higher RMR (STEPHENSON, 1991). Further data are required on the more closely related Chrysochloridae to establish how their level of RMR compares with tenrecines. 2.5 - 2- zyxw 5 [r m Q -I zyxw zyxwvut T.e. 1.5- O G.a. 0.5 I l 0 ; O 1 I I I I i 0.5 1 1.5 2 2.5 3 zyxwv zyxwvuts Log mass Figure 1. Log-log plotof resting metabolic rate against bodym a s in the Tenrecidae. Least squares regression equation:y = 0.548~+ 0.724 (9= 0.77). Tenrec species: G.a. = GeogaEe aurita; M.c.= Microgale cowani; M.m.= M . melanorrhachis;M.t. = M . talazaci; M.d. = M. dobsoni; Q.h. = Qryzorictes hova; L.m. = Limnogale mergulus;H.n. = Hemicentetes nigriceps; H.s. = H. semispinosus; E.t.= Echinops telfuiri;Te. = Tenrec ecaudatus.Data from Stephenson (1994a7b),and Stephenson & Racey (1993a,b7 1994). Body temperature and homeothermy Body temperature in most species of tenrec is af5ected by Ta (EISENBERG & GOULD, 1970; STEPHENSON& RACEY, 1993b). In some species there is no readily defined point at which there is a shift from homeothermy to heterothermy since there is no obvious Tb at which the animals enter torpor (POPPITTet al., 1994). Onthe basis of data collected to date, it is possibleto identifjr a continuum of homeothermic capacities and energetic strategies across the family. This ranges from species suchG.asaurita and E. teyairi that are not continuously homeothermic at any Ta and enter daily and seasonal torpor, to species such as A4. cowani 3 12 zyxwvu zyxwv zyxwvutsr zyxw P.A. RACEY & P.J. STEPHENSON zyxwvut and M rnelano~hachisthatmaintainrelativelyconstant RA"Y, 1993 b). Tb and RMR (STEPHENSON & If Tb in tenrecsmaintainedat Ta 25-30°C(thenearestapproximation to a thermoneutralzoneinspeciesthatmaintainhomeothermy)iscomparedwithother insectivores maintained in thennoneutral conditions, tenrecs have a signrficantly lower mean Tb than all othertaxa(T-test, p<0.05), withtheexception of the closelyrelated Chrysochloridae (Figure2). Even those tenrec species, such as M. c w m i and O. hova, that maintain RMR at a level close to that expected fi-om body mass, have low Tb. This implies that, even whenRMR is relatively h i & tenrecs cannot maintain Tb at levels found in other Insectivora. Reproduction Within the Tenrecidae, there is a widerangeofreproductive strategies (see EISENBERG & GOULD, 1970; STEPHENSON, 1991,1993; STEPHENSON et al., 1994). Interspecific variation is evident in most traits (see STEPHENSON& RACEY, 1995, for data summary). For example, mean litter size ranges from 2.8 in H. nigriceps to 16.6 in T. ecaudatus. In H. semispinosus, the meanage of eye-opening is 8.5 daysand individuals wean within three weeks, attaining reproductive maturity within 35-40 days of birth (EISENBERG, 1975). In contrast, G. aurita neonates have a mean age at eyeopening of 24 daysandwean after fiveweeks (STEPHENSON,1993). Some ofthe variability in life histories can be accounted for by body mass which is correlated with variables such as neonate mass and maximum litter size (STEPHENSON& RACEY, 1995). However, most life history variables in the Tenrecidae are not significantly related to body mass. Across the Mammalia, gestation length. is closely correlated with materna1 body mass (READ & HARVEY, 1989) but no such correlation is evident in the Tenrecidae. Across 'the bodymassrange, gestation length is. between50and 70 days(see STEPHENSON, 1993) and considerable intraspecific variation is apparent, as exemplified by G. aurita which had one confirmed gestation period of 54 days, and another of more than 69 days (STEPHENSON,1993). When compared with other Insectivora of similar body size, tenrec gestation length is much longer than expected. For example, G.aurita (mean body mass6.9g) has a meangestation length of 61.5 days, whereas a similar-sized shrew, Cryptotis parva (6.4g) has a gestation length of 22 days (see STEPHENSON & RACEY, 1995). In general, shrews have gestation lengths between 3 and 4 weeks, and larger insectivores suchas hedgehogs and moles havegestation lengths of about 5 weeks (STEPHENSON,1991). In contrast, al1 tenrecs have gestation lengths of around 8 weeks. The uniformly long gestation length in tenrecs does not produce more precocial Young since neonates of al1 species are bornblindandwithaclosed auditory meatus. The specific foetal growth velocity (a measure of prenatal development rate, HUGGETT & WIDDAS, 1951) is also lower than expected(STEPHENSON,1991). Postnatal development rates differ between subfmilies. Oryzorictines have postnatal development rates lower than shrews of similarsize(seeSTEPHENSON, 1993).However, the Tenrecinae often have more rapid postnatal development rates than other Insectivora. For example, the eyes of neonatal tenrecs generally open within 2 weeks of parturition, more rapidlythan any other large insectivores and even more rapidly than many shrew species (STEPHENSON, 1991). zyxwvut zyxw zyxwvutsr TENRECIDMI OF MADAGASCAR 3 13 zyxw zyx G. aurita is the only species in the Tenrecidae known to experience post-partum oestrus,' a consequence of which is that a female is able to suckle one litter while a seconddevelopsin the uterus. Thisphenomenonmayrepresentan adaptation to an unpredictable environment, optimising reproductive output whilst seasonally favourable conditionsprevail (STEPHENSON, 1993). Since the energetic costs of concurrent pregnancyand lactation are notadditive(STEPHENSON & RAcEY, 1993a), it isalso associated withan energy saving. Reproduction, RMR and Tb Al1 species of tenrec studied to date have shown a mass-independent increase in RMR during reproduction (NICOLL& THOMPSON, 1987; STEPHENSON & RACEY, 1993a,b,1994;THOMPSON & NICOLL, 1986). Thisincreaseisassociatedwith the maintenance of homeothermy (STEPHENSON & RACEY, 1993a,b, 1994; POPPITT et ql., 1994) and higheror more constant bodytemperatures have been recorded in a number of tenrec speciesduringreproduction(EISENBERG & GOULD, 1967;NICOLL, 1982; POPPITT,1988; STEPHENSON .& RACEY,1993a,b).Increasedandlessvariablebody temperatures have alsobeenrecordedduring reproduction in other heterothermic eutherians such as hedgehogs (FOWLER, 1988) and bats ( e g AUDET& FENTON, 1988; STUDIER& O'FARRELL,1972). Therefore, maintenanceof homeothermy or' elevation of body temperature may be essential for reproduction in heterothermic eutherians. The advantages of higher and more constant Tb are unclear but may be associated with a faster rate of foetal development (RACEY, 1973; STEPHENSON & RACEY, 1993a) and a subsequent increase in reproductive potential. However, the maintenance of homeothermy is energeticallyexpensive ("NB, 1983) andwilladd to the cost of reproduction. The increase in RMR during pregnancy and lactation maytherefore reflect the energy expenditure necessary to improve thermoregulation. Conversely, an elevated Tb may simply be a corollary of an increased metabolic rate inherently associated with reproduction. A full understanding of reproductive energetics in heterothermic eutherians will ariseonlyaRer the inter-relationshipbetweenmetabolic rate andTbhasbeen established. There isevidence that some tenrec speciessuch as G. aurita and E. tevairi sometimes enter torpor during pregnancy (NICOLL& THOMPSON,1987; STEPHENSON & RACEY, 1993a). RAcEY (1973) showed that pregnant female pipistrellebats (Pipistrellus pipistrellus) deprived of food in cold environments became torpid and their pregnancy was extended by a period similar to that of the induced torpor, indicating that foetal development had been arrested. A variable gestation length was subsequently confirmed in wild pipistrelles experiencing different climatic conditions fi-om year to year (RACEY & SWIFT, 1981). It is relevantinthisrespect that G. aurita alsohasvariable gestation length and sinceit is largely heterothermic (STEPHENSON & RACEY,1993a), it is possible that torpor is also responsible for arresting the development of some litters. When reproductive variables for the Tenrecidae are compared with RMR, and the effects of body mass are removed, there is no significant relationship between energy expenditure and reproductive output either within or between species (STEPHENSON& RACEY, 1993b,1995).However,whenasimilaranalysis is conducted on shrews,an interspecificdifferenceisrevealed,with those specieswithhighermetabolic rates producing more Young at a faster rate. So why can shrews with relatively high RMR zyxwv zyxwvutsrqpo 3 14 P.A. RACEY & P.J. STEPIENSON have a relatively greater reproductive output, yet no such advantage occur in tenrecs? Four reasons have been suggested (STEPHENSON & RACEY,1995): 1) Phylogeny. Gestation length is uniformly long across the family. Many species also have similarpostnatal development rates with the result that age at eye-opening and age at weaning are not dependent on body mass. This implies that some elements of tenrec life histories may be constrained by phylogeny rather than body size or energy metabolism (STEPHENSON, 1993). 2) Materna1 metabolism. Al1 tenrec species increase RMR during reproduction. Therefore,perhapsmaterna1 RMR duringpregnancyandlactation,and its relative increaseabovenon-breedinglevels,isa better indication of energyallocated to reproduction. However, to date, RMR in gestation and lactation has been determinedin too few species, to permit interspecific analysis. 3) Limited residual variation in RMR. RMR is more closely related to body mass inthe Tenrecidae than in the Soricidae. The more limited residual variation RMR in among tenrecs may have reduced the probability of a discernible relationship between RMR and reproductive variables. 4) Body temperature. Increased RMR in tenrec species during reproduction may be associated more with an improvement in homeothermy than with any increase in reproductive rate (STEPHENSON & RAcEY, 1993a,b). Bodytemperature may be a simple corollary of RMR but it may also influence mammalian reproduction independently. In pregnantheterothermicbats, reduction of bodytemperatureduring torpor extends gestation length (RACEY, 1973; RACEY & SWIFT, 1981), and a similar phenomenon may occur in at least one tenrec species (STEPHENSON& RACEY, 1993a). The uniformly low Tb in tenrecs (as demonstrated in Fig. 2 ) also implies some phylogenetic constraint, and the inability of species to raise Tb to levels found in other Insectivora may be one factor preventing increased reproductive output with increased RMR. Further investigation of the relationship between themoregulatory capacity and life history parameters in the Tenrecidae may determine the relative importance of body temperature to mammalian reproduction. In shrews, the relationship between RMR and reproduction may not be causal. Tropical species havelower RMR and lower reproductive output, and this is thought to be due to theirevolution indifferentclimates.However, reproductive andenergetic strategies in shrewsubfamiliesmayhaveevolvedindependently under differentand unrelated selection pressures.For example, temperate zone shrews (Soricinae)may have evolved an elevated RMR as a result of selection pressure to maintain homeothermy in environments with low ambient temperatures. In contrast, faster reproductive rates in these speciesmayhaveevolvedin response to the restrictedbreedingseasonsat temperate latitudes. THOMPSON(1992) suggests that, if species with a relatively high metabolic rate allocate more energy to reproduction, there are two alternative strategies. Some species with high RMR << will have opted for greater speed, others will have opted for greater effort, and some may have opted for moderate increases in both speed and effort D. Results fi-om the Tenrecidae (STEPHENSON & RAcEY, 1995) suggest that some species with high RMR are incapable of increasing speed or effort. However, those species that avoid torpor may reduce gestation length..In some tenrec species, avoidanceof seasonal torpor when suitable conditions prevail can lead to winter breeding (STEPHENSON & RACEY,1994). Although daily torpor does occur during reproduction in some species zyxw zyxwv zyxwv zyx zyxwvutsrq zyxwvuts zyxwvutsr zyxwvutsr TENRECIDAE OF MADAGASCAR 3 15 (NICOLL & THOMPSON, 1987; STEPHENSON & RAcEY, 1993a), probably as an adaptation to adverse conditionsof food availability or climate, avoidance or reduction of torpor in pregnant tenrecs maymaintain rates of foetaldevelopment (STEPHENSON & RACEY, 1993a). 40 - 35 - -€- 30 - zyxwvutsr zyxwvut zyxw 25 - Tenrecidae Chrysochloridae Talpidae Erinaceidae Crocidurinae Figire 2.- Body temperature in the Insectivora. Data sources listed Stephenson and Racey (1993a,b; 1994). Soricinae in Stephenson (1991) and Overall, therefore, the selective advantagein high RMR may be the maintenance of daily or year-round activity, increasing opportunities to reproduce and reducing interbirthintervals, rather than more directlyincreasingreproductive output through, for example, faster developmentrates or higher fecundity. There is much evidence to suggest that mortality patterns, measured by variables such as probability of survival at birth and life expectancy,are the strongest predictors of life history besides body mass (e.g. HARVEY & ZAMMUTO,1985; HARVEY et al., 1989, 1991; CI%EWOV, 1991). Therefore, if RMR does have any idluence on reproduction, it might be expected to be associated with these lifehistoryvariables. More data are required on the lifespans of fi-ee-living insectivoresto facilitate such analysis. 316 zyxw zyxwv P.A. MCEY & P.J. STEPHENSON zyxwv CONCLUSIONS Mammalian reproduction is energeticdly expensive (LOUDON & RACEY, 1987; GITTLEMAN& THOMPSON, 1988; THOMPSON,1992) but the relationshipbetween metabolism andreproduction is complex and difficultto discern and may have taxonomic differences. Cause andeffect are unclearandlifehistoriesmayhaveevolvedunder different constraints to RMR. Materna1 RMR mayhavea greater influence on life histories than RMR of non-breeding individuals. Future studies need to measure RMR for morespeciesduringpregnancyandlactationand to record lifehistoryvariables concurrently Detailed information on thermoregulation within the Insectivora may also help to distinguish between the potentiallydifferenteffects of body temperature and RMR on reproduction. It can be concluded that a suite of ecological, climatic and phylogenetic traits are associatedwith the wide energeticandreproductivedifferentiationfoundwithin the Tenrecidae, one of the broadest adaptive radiations to have occurred in any mammalian family. Continued study of thisancienteutherianlineagemay therefore improve Our understanding ofthe evolution of reproductiveandenergeticstrategieswithin the Mammalia. ACKNOWLEDGEMENTS In Madagascar, we are gratefbl for the helpandcollaboration of the Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, the Ministère des Eaux et Forêts, the Ministère de l'Enseignement Supérieur, and WWF. Dr John Dallas kindly translated the abstract. This study was fbnded by the Natural EnvironmentResearch Council (UK). REFERENCES zyx zyx AUDET, D. & M.B. FENTON, 1988. Heterothermy and use of torpor by the bat Eptesicus fuscus (Chiroptera: Vespertilionidae): a field study. Physiol. Zool., 61: 197-204. BENNETT, P.M. & P.H. HARVEY, 1987. Active and resting metabolism in birds: allometry, phylogeny and ecology. J. Zool. Lond., 213: 327-363. BUTLER, P.M., 1969. Insectivores and batsfrom the Miocene of East Africa: new material. In: L.S.B. Leakey (ed.), Fossil vertebrates of Afiica, Volume 1. pp. 1-38. Academic Press, New York. BUTLEKP.M. & A.T. HOPWOOD, 1957. lnsectivora and Chiroptera from the Miocenerocksof Kenya Colony. Fossil mammalsof Africa 13. British Museum (Natural History), London. CHARNOV, E.L., 1991. Evolution of life history variation among female mammals. Proc. Nat. Acad. SC., USA, 88: 1134-1137. CONTRERAS,L.C. & B.K.MCNAB,1990.Thermoregulation and energetics in subterranean mammals. In: E. 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Of the non-endemic species, are nine African in origin, and one needsfurther study. KEY-W0RDS.- Systematics, Biogeography, Bats, Endemic species, Madagascar RESUME.- Sept des 17 familles de chauve-souris sont représentéessur l’île de Madagascar, dont une, est endémique, le Myzopodidae. Trois genres, Pteropus, Emballonura et Mormopterus, sont présents à Madagascaret en Asie mais pasenAfrique.Deuxautregenres, Eidolon et Triaenops, existent à Madagascar et en Afrique, mais sont absentsen Asie. Parmi les 28 espèces des chauve-souris malgaches, dont il existedesspecimens,18sontendémiques.Surlabasedeleurdistributionetdesanalyses phénétiques, dix espèces endémiques à affinités africaines et six à affinités asiatiques évidentes sont retenuesalorsqueiesdonnéessurdeuxdecesespècèsendémiquessontinsuffisantespourleur classification. Parmi les espèces non endémiques, neuf sont d’origine africaine; et une demande des études plus approfondies. MOTS-CLES.-Systématique, Biogéographie, Chauve-Souris, Espèces endémiques, Madagascar INTRODUCTION While descriptive studies began early inthe nineteenth century,the systematics and detailed biogeographyof Madagascar bats have been relatively little-studied. However,it has long been believed that Madagascar bats have affinities to both Asian and African species. This paper summarizes the results of a study by PETERSON et al. (1995), of the systematics andzoogeographic affinities of Madagascarbats. MATERIALS & METHODS Systematic relationships among extant species and genera were evaluated using phenetic(multivariate statistical) analyses of 26 to 35 morphologicalcharacters, In: W.R. L O W N Ç O (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 322 zyxwvutsrqpo zyxwvu zyxwv zyxwvuts J. L. EGER & L. MITCHELL primarily skeletal (PETERSON et al., 1995). Current species distribution data, and fossil and geological information(BESSE & COURTILLOT, 1988), were applied in evaluatingthe results ofthe systematic analyses. RESULTS Phenetic analyses of Madagascar bat species confirm the presence of at least 28 species in 17 genera, seven families and two sub-orders. Eighteen of the species are endemic.Thisisahigh degree of endemism for chiropterainanarea as small as Madagascar, but consistent with Madagascar’s relative isolation and, possibly, with the opportunities for speciation offeredby Madagascar’s ecological diversity. Madagascar‘s location between Africa and Asia,as well as its isolation, is reflected in the apparent geographic origins of its bat fauna. The systematic relationships between Madagascar bats and AsiadAf3can bats, as determined by the study, are summarized in table 1. Among the Madagascar bat species there are three endemicspecieswhich are members of genera foundinAsiabutnot &Ca. These genera are Pteropus, Emballonura, and Mormopterus (see Fig. 1). Eleven endemic species are members of genera found in both Asia and Africa, Rousettus, Nycteris, Myotis, Eptesicus, Tahrida and Otomops, each with one endemic species, Scotophilus with two endemic species, and Miniopterus with three endemics(seeFig. 2 bottom, Fig. 3, andFig. 4 top). Eidolon, an African-only genus, is represented on Madagascar by one endemic species (see Fig. 2 top). One endemic family,the Myzopodidae, exists andon the basis of recent fossil evidence is believed to have been present in East Africa during the Pleistocene (BUTLER, 1978). Two endemic species and one non-endemic species are members of an African-Middle Eastern genus, Triaenops (see Fig. 2 middle). Eight other non-endemic species belonging to Asian and African genera, are represented on the east and/or south African mainland only. Finally, there are at least two Pipistrellus species of uncertain taxonomic status. zyxwvuts DISCUSSION Although once part of the large Gondwana landmass, by 65 millionyearsago, Madagascar had separated fi-omAfricaandAsia (BESSE & COURTILLOT,1988).The oldest knownbat fossil, Icaronycteris index,is some 50 million years old, andby the late Eocene, at least five modern familiesof bats had evolved. Therefore it seems impossible that bats colonized Madagascar via a landconnectionandmusthavearrived by a sweepstakes method. Madagascar is approximately400 kilometres fromthe closest point on the African mainland, 2800 kilometres fiom Saudi Arabia (the closest point in Asia), 3800 kilometres fi-om the southern tip of Indiaand 6900 kilometres fi-om western Australia. Given the relative distances to the surrounding continents,it seems most likelythat non-endemic species of Madagascar bats would have. arrived fi-om Africa, with Asia and Australia being much less likely points of origin. This is confirmed by the geographic zyxwvut BATS OF MADAGASCAR distribution of the non-endemicspecieswhichare,withoutexception,presentin eastern and southern areas of mainland Africa, closestto Madagascar. Table 1. Species of Madagascar bats 323 the zyxwvu zyxw Similarly, endemic species are more likely to have evolved from African migrants than from Asian or Australian migrants. In seeming confirmation of this, the endemic species, other than Myzopoda, belong to 13 genera; of these, ten genera are present in Afi-ica and ody three arepresent in Asia but not Afiica. The above suggests that, of the 28 species of Madagascar bats with relationships at the genus or species level to bats elsewhere, 25 might be assumed to have originated in Afiica. However, there areseveral possible exceptionsto an << Afi-ican origin >> explanation of Madagascar bat species. Three species belong to genera not h o w n to be present, 324 zyxwvutsrq zyxwvut zyxw EGERJ. L. & L. MITCHELL other than accidentally, on the Africanmainland.Of these genera, Emballonura and Mormopterus are found today no closer to Madagascar thanSumatra. Furthermore, R Q U S ~ ~madagascariensis, ~US Scotophilusrobustus and Otomopsmadagascariensis, while al1 membersof genera present in Africa, appear to be more closely relatedto Asian species of the same genus, on the basis of phenetic evidence. These six species offer evidence that at least some Madagascar bats arrived fi-om Asia. Only Pteropus rufis, Emballonura atrata, Mormopterus jugularis and the endemic Myzopoda have no known systematic relationship with extant African genera or species. A clue to the origins of the endemicMyzopodidae maybe foundinafossil humerus from northern Kenya identified as Myzopoda (BUTLER, 1978); this suggests an Afiican originfor this family, with mainland representatives since having become extinct. Other extinctions might conceal the former presence, on the African mainland, of species of Pteropus, Emballonura or Mormopterus, and the possibility of an Afi-ican origin for the Madagascar species of these genera may not beentirelydismissed. However, it appears more likely that the oceanic ridges knownto have connected India, the Maldives, the Seychelles, the Mascarenes andMadagascarduring periods of Pleistoceneglaciationfacilitated the colonization of IndianOceanislands,including Madagascar, fi-om areas now widely separated by water. A likely example is evident in the current widespread distributionof Pteropus species in the western Indian Ocean. CONCLUSIONS Based on their systematic relationships with extant genera and species elsewhere, we conclude that most of the Madagascarbatspecies hadorigins onthe African mainland. Six species appear mostlikely to have originated inAsia, despite the large distances now separating Madagascar from Asia. However, the possibility of an Afi-ican origin for these species, with subsequent extinction of the ancestral populations on the African mainland, may not be entirely ruled out. The endemic Myzopoda family appears, on the basis of fossil evidence,to be African in origin. ACKNOWLEDGEMENTS We thank the staff of the Royal Ontario Museum,specifically Ron Pozniak, Photography, and Sharon Hick and Champa Ramjass, Library, for assistance with the preparation of this paper. Paul Geraghty preparedthe bat drawings andBurton Lim read an earlier version of the paper. Financial support from the ROM Foundation made Our presence at this conference possible. RERERENCES BESSE, J. & V. COURTILLOT, 1988. Paleogeographic maps of the continents bordering the Indian Ocean since the early Jurassic. J. Geographical Research, 93: 11791-1 1808. zyxwvu BATS OF MADAGASCAR 325 zyxwvutsrq zyxwvuts zyxwv Fig. 1. Distribution of Pteropus (top), Emballonura (middle), and Mormopterus (bottom). zyxwvutsrqp zyxwvutsrqp 3 26 J. L. EGER & L. MITCHELL zyxwvut zyxwvutsr Fig. 2. Distribution of Eidolon (top), Trinenops (middle), and Otomops (bottom). zyx zyx zyxwvut BATS OF MADAGASCAR 327 O zyxw I f j - - \ I zyxwvuts zyxwvut zyx Fig. 3. Distribution of Rousettus (top), Scotophilus (middle), and Myotis (bottom). 328 zyxwvutsr zyxwv J. L. EGER & L. MITCHELL - zy zyxwvuts zyxw I Fig. 4. Distribution ofMiniopterzcs(top), Taphozozcs (middle), and Hipposideros (bottom). zyxwvutsrq zyxwvut zyxwvu Biogéographie de Madagascar, 1996 :329-335 zyxwvutsrq zy CONSERVATION OF WESTERN INDIAN OCEAN FRUIT BATS J. Bryan CARROLL & Anna T. C. FEISTNER ‘Bristol Zoo Gurdens, Cliflon, Bristol BS83HA, UNI’IED KINGDOM =JerseyWildlijè Presewation Trust, Les AugrèsManor, Trini& JerseyJE3 5BP, CHANNEL ISLANDS ABSTRACT.- The fruit bats of the western Indian Ocean islands are important components of these island ecosystems. Since fruit bats play key roles in the maintenance of tropical ecosystemsas pollinators and seed dispersers , their continued survival may be of crucial significance for the maintenance of island forests. In turn the forests are important resources forthe people of the region and protect vital watersheds. Continued survival of the western Indian Ocean fruit bats may thus be imperative for the conservation of the region’sbiodiversity.Manyislandendemicsaresusceptible to human-induced environmentaldegradation. In addition,most of the westernIndianOceanislands are af€ectedby cyclones. These factors have led to the extinction of one species and five of the remaining 11 are threatened. Various strategies are being used to aid their conservation including captive breeding, education programmesand protection of wild populations. KEY-W0RDS.- Pteropodidae, Indian Ocean, Conservation, Distribution RESUME.- Les Chauve-souris fiuticoles des îles de l’Océan Indien sont des composants importants des écosystèmes de ces îles. Dans la mesure où les Chauve-souris fiuticoles jouent des rôles clés dans le maintien des écosystèmes tropicauxen tant que polinisateurset disperseurs de seimis, leur conservation et survie peuvent être d‘une signification cruciale pour le maintien des forêts insulaires. Par ailleurs, les forêts représentent des ressources importantes pour les personnesla de région et protègent également les ressources en eau. L’assurance de survie pour les Chauve-souris fiuticoles de l’Océan Indien apparaît ainsi comme impérative pour la conservation de la biodiversité de la région. Plusieurs endémiques insulaires subissentla pression de la dégradation humaine sur l’environnement. De plus,la plupart des îles de l’océan Indien sont perturbées par des cyclones. Ces facteurs ont conduit à l’extinction d’une espèce, et cinq autres sur les 11 restantes sont menacées. Diverses stratégies sont utilisées pour aider leur conservation y compris la reproduction en captivité , des programmes d’éducation et protection des populations sauvages. MOTS-CLES.- Pteropodidae, O c h Indien, Conservation, Distribution 2 zyxw INTRODUCTION Three genera of fi-uit bats (11 extant taxa) occur in the Western Indian Ocean: Pteropus, Rousettus and Eidolon (Table 1). The islands of the Western Indian Ocean (WO) represent a << meetingpoint )) for these bats. They are the western limit€or distributionofrnembersof the genus Pteropus, whichdoesnotextend further than Mafia, just o f fthe Coast of Tanzania; the eastern limit for distribution of members ofthe In:W.R LOURENçO (Cd.) Editions de I’ORSTOM, Paris zy 330 zyxwvutsrqp zyxwv zyxwvutsr J. B. CARROL & A. T. C. FEISTNER genus Eidolon, which is not found beyond Madagascar and offshore islets; and central to the range of Rousettus (Fig.1).SeveralsmallislandsandMadagascarhave or had communities of threefruit bats (Table 11). zyxwvu zyxw TABLE 1 FRUIT BATS OF THE WESTERN INDIAN OCEAN threatened not dupreanum Eidolon livingstonii Pteropus zyxwvut endangered vulnerable Pteropus Niger rodricensis Pteropus subniger endangered Pteropus rufus not threatened Pteropus seychellensis aldabrensis vulnerable Pteropus seychellensis comorensis not threatened Pteropus seychellensis seychellensis not threatened Pteropus extinct Pterops voelizkowi endangered Rousettus madagascariensis obliviosus Rousettus threatened not threatened not These fruit bats range in size from 40-800 g and occur from sea levelto 1500 m. In common with most groups of bats, their ecology is poorly known. Rousettus is a caveroosting genus (although R. angolensis hasalsobeenreported roosting among dead palm fi-onds (BERGMANS, 1979). No roosts are documented for either R. obliviosus or R. madagascariensis, but presumably they rely on caves. Eidolon is predominantly a tree-roosting genus, but E. dupreanum has been reported to roost in cave entrances as well as in trees in the Ankarana region of Madagascar (WLSON, 1987). Pteropus is exclusively a tree-roosting genus. Fruit bats feed almost entirely on plants, taking fruit (sometimes including seeds), flowers, nectar and leaves. The diet of Pteropus species of the WIO is incompletely known, but existing information suggests a wide variety of fruit, flowers and leaves are eaten (CARROLL, 1981; RACEY & NICOLL, 1984;CARROLL & THORPE, 1990). The diet of Rousettus and Eidolon is less well known.Capture of R. obliviosus, P. S. cornorensis and P. livingstonii at the same kapok and fig feeding sites on Anjouan suggest that feeding niches at least overlap (YOUNG et al., 1993). There is also some evidence fi-om height of capture, for partial verticalseparation of these species (YOUNG et al., 1993). The fruit bats of the WIO show very high levels of endemism, with several species restricted to single islands (Table III). This is particularly true of the genus Pteropus, which can be considered an island taxon: 55 of the 57 species (96.5%) have al1 or some of their distribution on islands. Endemism within this genus is high with 35 of the 57 species (61.4%), confined to single islands or srnaIl island groups (M~CKLEBURGH et al., 1993). zyx zyxwv zyxwv zyxwvutsr zyxwvu CONSERVATION OF FRUIT BATS 33 1 TABLE II.HCSTORICAL FRUIT BAT COMMUNITES lN THE WESTERN INDIAN OCEAN Pteropus niger Mauritius Pteropus rodricensis" Pteropus subniger** Pteropus niger* Réunion Pterops subniger** zyxwvu zyxwvutsrqp zyxwvu Pteropus livingstonii Comores Pteropus seyehellensis comorensis Rousettus obliviosus Madagascar Eidolon duprearlum Pteropus rufus Rousettus madaguscariensis * no longer exists on this island, ** extinct CONSERVATION PROBLEMS Many islandendemics are highly susceptible to human-inducedenvironmental degradation, particularly through the removal of feeding and roosting sites by forest clearance for agriculture (ROBERTSON, 1992). Persecution and commercial hunting also affect some fruit bat populations. Additionally, manyof the WIO islands are subjected to regular tropical storms. If habitatislimited or of poor quality,cyclonescanhavea devastatingeffect on bat populations by removingnaturalvegetationandblowing unprotected bats in areas of poor cover out to sea (CARROLL,1984). A combination of these factors has led to the extinction of onespecies,and three others are now endangered. Thus 50% of the WIO fruit bats are of conservation concern (Table1). CONSERVATION STRATEGIES Various strategies, including legislation, habitat protection, conservation education and captive breeding, are being used to assist the conservation of threatened WIO fruit bats (MICKLEBURGH & CARROLL,1994). zyxwv zyxwv zyxw J. B.CARROL & A. T. C. FEISTNER 332 TABLE III. DISTRTBUTION OF WESTERN INDIAN OCEAN FRUIT BATS Eidolon dupreanum Madagascarand offshore islets Pteropus livingstonii Anjouan and Moheli (Comores) Pteropus niger Mauritius (extinct in Reunion) Pteropus rodricensis Rodrigues (extinct in Mauritius) Pteropzrs rufus hladagascar Pteropus s.aldabrensis Aldabra Pteropus s.comorensis Anjouan,GrandeComore,Moheli(Comores),Mayotte(FrenchDept.), Mafia (Tanzania) Pteropus s.seychellensis Cousin, Curieuse, La Digue, Felicité, Mahé,Marianne, Praslin (Seychelles) Pteropus subniger (extinct in Mauritiusand Reunion) Pteropus voeltzkowi Pemba (Tanzania) Rousettus madagascariensisMadagascar Rousettus obliviosus zyxwv zyxwv zyxw zyx Anjouan, Grande Comore, Moheli (Comores) Legislation and habitat protection AU Pteropus bats are listed on CITES Appendix II, and P. rodricensis and P. niger are covered by the East African Region Protocol, though this is not yet in force. The World Heritage Convention protects P.S. aldzbrensis on Aldabra Atoll (MICKLEBURGH et al., 1993). Local legislation is in place or being developed for the protection of P. Zivingstonii, P. niger and P. rodricensis. Habitat restoration is undenvay for P. rodricensis and P. niger and roost protection exists for P. rodricensis andisbeing formulated for P. Zivingstonii. Although not a protected species, roosts of P. niger are protected within the Black River Gorges National Park Mauritius androosts of P. rz@s occur in severalprotected areas in Madagascar. Conservation education Education is also animportantcomponentofacomprehensiveconservation strategy. Posters depicting fruit bats andhighlighting their status andimportance to forest ecosystems have been distributed in Pemba (P.voeltzkowi) and the Comores (P. livingstonii). These posters are part of localeducationprogrammesaimed at raising awareness about fruit bats on these islands, and are complemented by other education materialsuch as slidepacks,stickers,badges, etc. (TREWHELLA & REASON, 1992; ACTIONCOMORES, 1993). zyx zyxwv CONSERVATION OF FRUIT BATS 333 111111 1 1 1 1 1 1 zyx 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 LIE1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 zyxwvuts KEY Pteropus Eidolon c 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - I 1 1 1 1 - l 1 1 1 1 Fig. 1. Distribution of the three generaof Western Indian Ocean fruit bats (Rousettus, Pteropus, Eidolon). 334 Captive breeding zyxwvu zyxwv zyxwvu zyxwvu zyx zyx zyxwv zy J. B. CARROL & A. T. C. FEISTNER Three captive breeding programmes (CBP) have been established for WIO fruit bats. One programme (P.rodricensis) involves both in-situ and ex-situ breeding, while the other two (P.livingstonii and P.voeltzkowi) are currently ex-situ. Pteropus rodricensis: TheCBP for thisspecies started in1976, with the establishment of two founder colonies; one founded with 3.7 (3 males and 7 females) at the Jersey Wildlife Preservation Trust (JWPT), the other (3.5) at Black River (BR) in Mauritius, later supplemented with2.7 aRer 4 animals died. Al1 bats remain the property of the Government of Mauritius. The bats bred very successfùlly and hrther colonies were established using one sex fiom JWPT and the other from BR. In early 1995, the International Studbook listed 542 bats in 18 institutions in USA, British Mes, Europe, Africa and Mauritius. The population is being managed over the long term for retention of 90% genetic variability(CARROLL & MACE, 1988). Fteropus Zivingstonii: The CBP for Livingstone's fruit bat was started .in 1992 at JWPT with the import of 5.1 bats fkom the Comores (TREWHELLAet al., 1995). These were supplemented with afùrther 5.1 in 1993 (YOUNG et al., 1993) and with 0.5 in 1995. Al1 bats remain the property of the Government of the Comores. Three female infants havebeen produced, two surviving. Future planswillfollow the successfùl strategy developed with the Rodrigues fruit bat. Two colonies will be established in separate locations and new colonies will be founded using captive-bred stock from each founder colony. Pteropus voeltzkowi: This programmewas initiated in 1994. A total of 18 bats was acquired of which 6.6 were imported to Phoenix Zoo, USA. Unfortunately only 4.1 of these survive. A fùrther capture attempt is scheduled for September 1995 (J. SEYJAGET, pers. corn.). The ex-situ CBPs also provide important opportunities for research. Both the P. rodricensis and P. livingstonii at JWPT are the focus of research programmes, involving studies of captive management, behaviour, and reproduction (CARROLL, 1979;WEST, 1986; YOUNG & CARROLL, 1989; HAYES et al., in press; HERRON, 1993; COURTS, in prep.). The captive bats also contributeto studies of genetics and morphology. zy REFERENCES ACTION COMORES, 1993. The Final Report of the 1993 Action Comores expedition to the Comoro Islands. TrewhellaWJ, Reason PF (eds) Unpubl. Report. BERGMANS, W., 1979. Taxonomy and zoogeography of the fruit bats of the People's Republic of Congo, with notes on their reproductive biology (Mammalia, Megachiroptera). Bijdr. Dierk., 48(2): 161-186. CARROLL, J.B.,1979. The generalbehaviouralrepertoire of the Rodrigues fruit bat, Pteropus rodricensis, in captivity. Dodo, J. Jersey Wildl. Preserv. Trust, 16: 51-59. CARROLL, J.B., 1981. The wild status and behaviour of the Rodrigues fiuit bat. A report of the 1981 field study. Dodo,J. Jersey Wildl. Preserv. Trust, 18: 20-29. zyxwvut zyxw zyxwvutsr zyxwvu zyxw CONSERVATION OF FRUIT 335 BATS CARROLL, J.B., 1984. The conservation and wild status of the Rodriguesfruit bat Pteropus rodrieemis. Myotis, 21-22: 148-154. the Rodrigues fruit bat. Int. Zoo Yb., CARkOLL, J.B. & G.M. MACE, 1988. Population management of 27170-78. CARROLL, J.B. & I.C. THORPE, 1990. Comores 1990 A Report on the 1990 Livingstone's Fruit Bat Expedition. Unpubl. Report, Jersey Wildlife Preservation Trust. COURTS,S.E. (in preparation).Socialinteractions livingstonii. in captiveLivingstone's fruit bats Pteropus COX, P.A., T. ELMQVIST, E.D. PERSON & W.E. RAINEY, 1992. Flying foxes as pollinators and seed dispersers in Pacific island ecosystems. In: D.E. Wilson & G.L. Graham (eds). Pacific Island Flying Foxes: Proceedingsof an International Conservation Conference. pp.18-23.US Fish and Wildlife Service, Washington.. HAYE%, K.T., A.T.C. FEISTNER& E.C. HALLIWELL (in press). The effectof contraceptive implants on the behaviour of female Rodrigues fnrit bats Pteropus rodricensis. Zoo Biol. HERRON, S., 1993. A preliminmy ethogramof captive Livingstone's fruit bat Pteropus livingstovlii at the Jersey Wildlife Preservation Trust. Dodo, J. Wildl. Preserv. 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Trusts, 29: 22-33. zyxwvuts zyxwvuts zyxwvut Biogéographie de Madagascar, 1996 :337-348 zyxwv zyxwv BIOGEOGRAPEIIE, ORIGINE ET EVOLUTION DES OISEAUX AUX COMORES Michel LOUETTE zyx zyxwvuts Musée Royal de lXjFique Centrale, B 3080 Tewuren, BELGIQUE ABSTRACT.- The Comoro Islands appear to have been colonised by land birds in succesive stages. An initial, ancient wave resulted in 9 endemic species, of African (or possibly Asian) origin. A second wave, represented by 4 species and 22 more endemic subspecies, originated from Madagascar. Other, more recent arrivalsof nesting birdsare still undistinguishable from forms presentin Madagascar (5), M i c a (4), or both areas (S). Interpretation of these data is complicated, however, because definitive isolation may have been more likely for colonisers from Africa than from Madagascar due to prevailing wind direction and the presence ofstepping-Stones(additionalintermediateislands) in thePleistocene. Unfortunately, few fossils are available.. Multiple colonisationsof a single taxon fiom one source have been demonstrated. Grand Comoro, the highest, largest, and westernmost in the archipelago,dong with Moheli, a satellite oneWth its size, form a centre of speciation. Mayotte in the east is another, smaUer speciation centre, which is surprising considering its proximity to Madagascar. The central island, Anjouan, is poorin endemics, and shows aftïnities with Aldabra, sharing with it several speciesof direct Malagasy origin not found elsewhere in the archipelago. Some species present on Aldabra and the granitic Seychelles may have arrived as colonists from the Comoros. These diverse patterns caution against using generalized explanations for the colonisation of Indian Ocean islands by land birds. mY-WORDS.- Comoros, Island colonisation, Birds, Speciation, Sea level RESUME.- Une ancienne vague colonisatrice, d'origine Africaine, voire Asiatique, laisse 9 espèces d'oiseaux endémiques. La deuxième vague, provenant de Madagascar, résulte en 4 espèces endémiques et des races dans22 autres. D'autres nicheurs (venus plus récemment?) sont indiscernables des formes de Madagascar.(5), d'&que (4), ou des deux (8). L'interprétation est compliquée par la probabilité que l'isolation serait plus définitive pour les oiseaux venus d'Afrique que pour ceux de Madagascar, à cause de la direction des vents et des <( stepping Stones D pléistocènes. Malheureusement, il n'y a que peu de fossiles disponibles. Des colonisations multiples du même taxon sont démontrées dans certains cas. A l'ouest, la Grande Comore, la plus grande et la plus élevée (et son a satellite )) Mohéli, cinq fois plus petit) est un centre de spéciation. Mayotte, à l'est, est un centre secondaire, surprenant, vu sa proximité de Madagascar.Au centre, Anjouan, pauvreen endémiques semble plus apparentéeà Aldabra, car toutes les deux possèdent des oiseaux d'arrivage direct de Madagascar, qui font défaut aux autres Comores. Certains oiseauxà Aldabra (et aux Seychelles) proviennent peut-être des Comores. Les relations diverses doivent nous mettre en garde contre une explication générale de la colonisation des îles de l'Océan Indien par les oiseaux terrestres. MOTS-CLES.- Comores, Colonisation insulaire, Oiseaux, Spéciation, Niveau de la mer In: W.R. LOURENçO (id.) Editions de I'ORSTOM, Paris zyxw 33s zyxwv zyxw M. LOUETTE zyxwvut INTRODUCTION Les quatre îlesComores,d'originevolcanique(Miocène),n'ontjamais été connectés à un continent et sont isolées de tous cotés par des mers profondes de plus de 3000 m (Figs. 1 et 2). L'âge géologique de l'archipel diminue de l'est à l'ouest, avec une activité volcanique encore persistante à l'île de la Grande Comore ou Ngazidja, la plus occidentale du groupe (EMERICK & DUNCAN,1982;NOUGIER et al., 1986). La faunistique et lataxonomiedesoiseauxdesComoressontmaintenantbienconnues, grâce au travail pionnier de BENSON (1960a). J'ai donné plusieurs précisions (LOUETTE, 1988a). BENSON(1960) avait aussiétudié l'origine de l'avifaune. Ce travail-ci reprend les interprétations que j'avais publié déjà(LOUETTE, 1992), et en me basant sur des données récentes, je fais le point ici. Les schémasd'évolution aux Comorespeuvent être illustrésenexaminantles caractéristiques de l'avifaune de chaque île et leurs relations. Bien entendu, ce procédé est basé uniquement sur des espèces survivantes, il n'est pas exclu que des éléments de I'avifaune aient disparus depuis l'arrivéede l'homme au 9ième ou 1Oième siècle (WRIGHT, 1984).Malheureusementlesfossiles récoltés jusqu'àprésentnefournissent pas de données dans cette matière (MouRER s.d., GOODMAN in WRIGHT, 1984). Des formes sténotypiques de forêt, sans doute les oiseauxlesplus caractéristiques de ces îles pourraient être éteints. Pourtant, des forêts relativement intactes survivent enaltitude à la Grande Comore et à Mohéli, mais à Anjouan ou Ndzuani (très peuplée par les humains) il ne reste que des lambeaux sur les crêtes et à Mayotte (Maore) l'onne trouve que de la végétation secondaire (BENSON,1960a). Certaines espèces endémiques pourtant, vivent en dehors de la forêt. D'autres, normalement confiés à la forêt dans l'archipel peuvent être rencontrées dans les régions côtières de Mayotte,laseuleîle à posséder des mangroves d'une superficieimportante. DISCUSSION zyxw zyxwvu zyxw En excluant les oiseaux marins et les espèces introduites par l'homme, 51 espèces d'oiseaux terrestres nichent. Parmi ceux-ci, 13 sont endémiques (Tableau 1) y compris le genre endémique HumbZotia(pourtant proche deMuscicapa - VAURIE, 1953). Les affinités de ces oiseauxendémiquessontvariables.Neuf d'entre euxsont d'origine probable Africaine. Columbapolleni est parfois considéré comme sous-espèce du pigeonAfricain C. arquatrix (BENSON, 1960a)et Turdus bewsheri est peut être proche de la superespèce Africaine T. divaceus (HALL & MOREAU, 1970;HERREMANS, 1988; KEITH & URBAN, 1992). Pourtant, l'onne trouve pasd'espèces Afi-icaines plausibles pour supposer une relation des autres 7 oiseaux. Il n'est pas exclu que certains proviennent d'Asie. VAURIE (1953) n'a pas pu trouver l'espèce de Muscicapa pouvant servir commeancêtre d'HzrmblotiaJ. Les caractéristiques decet oiseau existent chez plusieurs espèces de Muscicapa (obs. pers.). Il est à remarquer que M. latirostris possède une population isoléesur l'ile Indonésienne de Sumba(WHITE & BRUCE, 1986), démontrant les possibilités de colonisation parmi ce genre. De toute fagon, une origine Malgache pour cesneufoiseauxsembleexclue.Columba, Turdus et Muscicapa n'y existent pas et aucune des autres espèces endémiques Comoriennes ne ressemble à ses congénères Malgaches.Otuspauliani n'est pas proche d'Otusrutilus (M.ARSHA.LL, 1978; HERREMANs et al., 1991). Nectariniacoquereli et N humbloti ne ressemblentpas , zyxwvut zyxwvuts zyxwvut zyxwvuts zyx OISEAUX DES COMORES zyx zyxw zyxwvutsr 339 particulièrement à N. notata ou N. souinzanga, Dicrurusfiscipennis et D.waldenii sont très différents de D.forficatus (VAURIE,1949); en faitD.waldenii ressemble plutôt à D. macrocercus d'Asie (WHITE, 1951). Zosterops msuroniensis et la race endémique de 2. nzaderaspatana se remplacent en altitude sur la Grande Comore, mais ceci ne veut pas dire qu'ils sont très proches (contra WHITE& BRUCE,1986): en fait je les considère commebien daérents (LOUETTE, 1988b). Cegenreest très remarquablepourses possibilités de colonisation des îles lointaines (MEES, 1969). I I A M IR A N T E.S.. ~ .. O - -10' o D AFRIQU O 0 O MASCAREIGNES 0 20'. 500km 40. I 60' l Fig. 1. Position des îles dansl'océan Indien occidental. La profondeur de200 m est indiquée par un trait fin (données du (( International Chart Seriesn: Indian Ocean. Maputo to Mugdisho. No4701-1986). z zyxwvut I I 50- zyxw D'autre part, quatre autres espèces endémiques appartiennent toutes à des superespècesenglobant un taxon Malgache. En nousbasantsurleurmorphologie,l'on pourrait les considérercommeconspécifiques de leurvicariantsMalgaches.Ceciest surtout le cas d'tilectroenassganzini, ressemblantfortement A. madaguscariensis (BENSON, 1960b). Mais Hypsipetes pawirostris et H. madaguscariensis sont allopatriques, sans s'hybrider aux Comores (LOUETTE & HERREMANS, 1985). Nesillas taxon Malgache N. typica sont enfait mariae et lasous-espèceendémiquedu sympatriques à Mohéli, tandis que N. brevicaudùta (à la Grande Comore) est devenue bien différente de l'espèce fondatrice typica de Madagascar (LOUETTE et al., 1988). Les sous-espèces endémiquessont mentionnés dans le TableauII. A l'exception de Butorides striatus (peut être d'origineAsiatique: KEITH, 1980), toutes sont dessous-espèces 340 zyxwvutsrq zyxw zyxw zy M. LOUETTE zyxwvu zyxwvu zyxw d'espècesMalgaches. Les taxons non-forestiers (Treron austrulis, Cypsiurus p a m s , Apus barbatus, SaXicola torquata) sont aussi présents sur le continent Africain, mais les oiseaux Comoriens paraissent plus proches de la sous-espèce Malgache en nous basant sur la morphologie. Parmi les autres espèces, non endémiques, certains taxons sont aussi présents en Afrique, d'autres 9 Madagascar, certains mêmedans tous les deux(Tableau III). Ce groupe consiste en partie de grands oiseaux qui existent à densité réduite oune sont peut-être pas permanentsauxComores;uneéchangerégulieravecl'Afrique et/ou Madagascar est probable. D'autres parmi ceux-ci sont des antropophiles ou d'oiseaux des habitats dérangéset de valeur zoogéographique réduite. 100 km ALDABRAQ zy zyxwvut a @. .. D 0 Q @ 10'- FARQUHAR Fig. 2. Position des Comores et des îles limitrophes dans le canal de Mozambique. La profondeur de 200 m estindiquée par un trait fin. CONCLUSIONS COLONISATION Si l'on prend la différence morphologique comme indice d'âge évolutionnaire, il apparait que les Comores ont été colonisés par trois vagues successives d'oiseaux. La première vague comporte les oiseaux qui ont atteint, le niveau espèce D. Leur origine est Africaine (peut être en partie Asiatique); les quatre espèces d'affinités Malgachesont une morphologie peu différenciée (d'arrivage plusrécent) et on peut donc les considérer zyxwvut zyxwvuts OISEAUX DES COMORES 341 comme appartenant à la deuxième vague. Celle-ci comporte aussi les taxons du .niveau << sous-espèce endémique )) et est venue de Madagascar. L'impression est donc que les Comoresont été colonisésd'abordpardesoiseauxAfricains,puisdansunephase ultérieure par des oiseaux Malgaches.La troisième vagueest hétérogène et de directions différentes. Comment expliquer la composition des deux premières vagues? Les îles sont presqueéquidistantes des côtes AfricainesetMalgaches (300 km) (Figs. 1 et 2). Pourtant le vent souffle à présent surtout du coté Malgache dans une grande partie de l'année (ERGO, 1984) ce qui favoriserait des colonisateurs de cette direction (l'on ignore lespossibilités de colonisation fortuite dueauxcyclones).Mais la colonisationen provenancede Madagascar semblerait surtout possibledurantcertaines époques du Pléistocène ou des îles supplémentaires ont existé comme << stepping-Stones )) entre les Comores et Madagascar. PEAKE (1971) et BENSON(1984)mentionnent que dansla période autour d'environ il y a 18.000 années, le niveau de la mer était apparemment plusieurs dizaines de mètres en dessous du niveau actuel. ELMOUTAKI et al. (1992) ont analysé des échantillons de Mayotte et indiquent la position du niveau de la mer à -61m vers 10.000 BP. A ce moment, la côte du nord-ouest de Madagascar avait progressé ainsi que celle des Glorieuses et deux îles supplémentaires seraient apparues, à l'est des Comores (Fig. 2: le contour de -30 m est presque partout très proche de celui de -200 m). La distance entre les Comores et l'Afrique, par contre, serait presque la même à cette époque.Ces facteurs ont sans doute contribué à uneisolationmoins forte de colonisateursvenus de Madagascar vis-à-visdeceuxd'Afrique,donnantl'impression d'espèces <( anciennes )) venues d'Afrique et espèces <(récentes D venues de Madagascar. L'existence aux Comores de plusieurs cas de double colonisation, dans les genres Hypsipetes et Nesillas a été démontrée ailleurs (LOUETTE, 1988b). Danscescas,le deuxième colonisateurest venu suffisamment plus tardaprès le premier pour que tous les deux se soientmaintenuscommeespècesdifférentes.Un autre cas est Leptosomus discoZor: tandis que les populations de laGrande Comore et d'Anjouan sont des endémiques,celles de Mohéli et de Mayotte ne sont pas séparables de la population Malgache.Bref,descolonisationsmultiplesdeMadagascarontsans doute été assez fréquentes. zyxw zyxw zyxw EVOLTJTION Grande Comore Cette île a le plusgrandnombred'oiseuxnicheurs et d'élémentsendémiques. Pourtant, et un peu paradoxalement, elle est la plusjeune dans l'archipelet toujours sous activité volcanique, ce qui ne semblerait pas favorable pour acquérir un niveau élevé d'endémisme. Pourtant, elle est la plus éloignée de Madagascar (diminuant les chances de colonisations multiples)et surtout elle est la plus grande et la plus élevée avec une série diversifiée d'habitats; son sommet de 2300 m la rend aussi très visible pour des oiseaux égarés au dessus de l'océan. La Grande Comore est laplus rapprochée d'Afrique et possède 7 des espèces endémiques anciennes d'origine Africains probable (Tableau 1). Les espèces endémiques de cette île ne sont pas toutes confinées à la forêt. Zosterops mouroniensis se trouve exclusivement dans les bruyères géantes (qui n'existent que sur cette île-ci) et Dicrurusfiscipewzis est limité à la zone de contact forêthégétation de 342 zyxwvutsrq zyxwvutsr zy M. LOUETTE basse altitude. Toutes pourtant, ontdeslimitesaltitudinalesminimales(etparfois maximales) (LOUETTE et al., 1988), y compris les éléments en commun avec Mohéli, à l'exception de Nectarinia humbloti.(Tous les souïmangas de ces îles sont devenus de nos jours des généralistes, ayant sansdoute bénéficié de l'introduction par l'homme de plantes florissantes en permanenceà tous les niveaux). L'avifaune de la Grande Comore est donc très sténotypique. Cette île doit être considéré comme uncentre de spéciation. Mohéli zyx zyxwvuts Les éléments endémiques de Mohéli (possédant une crête centrale atteignant 700 m) sont souvent en commun au niveau spécifique avec la Grande Comore, et limités à cesdeuxîles. Il s'agit de généralistes,tels Nectariniahumbloti et h? notata et des espèces forestières, tels Hypsipetes pawirostris et Coracinacinerea (possédantdes races endémiques sur chaque île). Pourtant, certaines formes sont limitées à Mohéli. Nesillas mariae pourrait être dérivé de h? brevicauhta de la Grande Comore, maisles races endémiques de h? typica (LOUETTE et al., 1988) et de Treron australis sont, sans doute, dérivés directement de formes Malgaches. Tous ceux sont des oiseaux forestiers: Mohéli a peut-être conservé des oiseaux déjà éteints ailleurs à cause de sa firet quasi intacte jusqu'à une époque récente. A Mohéli existe la race nominalenon-endémique de Leptosomusdiscolor (comme à Mayotte, venue récemment de Madagascar). Cet oiseau est plus eurytypique que les populations endémiques deforêt à la Grande Comore et à Anjouan. Sa présence et celle de N vpica démontrent qu'on ne doit pas être trop dogmatique en présumant que tous les colonisateurs auraient d'abord atteint la Grande Comore avant de venir à Mohéli. Il est vrai cependant que puisque Mohéli est cinq fois plus petite que la Grande Comore et moins élevée, ce scénarioreste le plus plausible pour bien des cas: Jusqu'à un certain niveau, Mohéliest à considérer comme satellitede la Grande Comore. Anjouan La composition avifaunistique d'Anjouan est surprenante. J'estime qu'il n'y a pas d'espèces endémiques, car je ne suis pas l'avis de HEWMANS (1988) sur la population locale de Turdus bewsheri,ni celui de SAFFORD(1993) sur celle de Otus rutilzcs. Mais de toute façon, Turdus(bewsheri)bewsheri et Otus(rutilus)capnodes sontdes taxons isolés à Anjouan, qui ne sont pas très proches de leurs conspécifiques aux autres îles Comores.Mêmeparmi les sous-espècesendémiqueslessténotypiquesde forêt sont rares. Mais la destruction de la forêt, très importante ici, peut avoir fait disparaître des endémiques. Pourtant certaines espèces tels Accipiter fiancesae, Coracopsis vasa, C. nigra et Leptosomus discolor sont toujours présentes, bien que rares, démontrant leurs capacités d'adaptation. Anjouan est la deuxième île en superficie de l'archipel, avec un sommet de 1500 m, altitude insuffisante pour posséderunhabitat et desoiseaux montagnards. L'avifaune d'Anjouan ressemble un peu celle d'Aldabra, puisque sur toutes les deux l'on trouve Nectarinia souimangaet Dicrzcrus forjicatus et des populations de basse altitude de Nesillas typica (pour lequel une race de montagne existe à Mohéli), mais il pourrait s'agir de colonisations parallèles.En tout cas, l'ile partage peu d'éléments endémiques caractéristiques avec lesautres îles Comores: outre les précitées: Coracopsis vasa avec la Grande Comore et Mohéli et Accipiter9ancesae (LOUETTE, in prep.) C. OISEAUX DES COMORES zyxwv zyx 343 rzigra et L. discolor avec la Grande Comore. Safaune diffère assez fortement de celle de Mayotte puisque on ne trouve aucun élément endémique caractéristique en commun.En conclusion: Anjouan, l'île centrale, manque beaucoup d'éléments des Comores occidentales et possède quelques espèces uniques dans l'archipel, qu'elle partage avec Madagascar, d'où ces populations proviennent. Mayotte zyxw Cette île, entourée d'unlagoncirculaire et atteignantune altitude maximalede 660m, est la plus proche de Madagascar. Sa faune est appauvrie puisqu'elle manque des genrestypiques des Comores: Turdus,Coracopsis et Nesillas. Pourtant, lesdeux derniers sont de provenanceMalgache;néanmoinslespopulations d'autres espèces: Leptosomus discolor, Terpsiphone mutata, Foudia eminentissima(?) sont plus proches de celles de Madagascar que de celles des autres îles Comores, ce qui prouve que l'influx de gènes Malgaches est important. Des Cléments endémiques de Mayotte, le sou'ïmanga Nectariniacoquereli n'estpaslié à la forêt, mais Dicrurus waldenii est plus sténotypique, se trouvant surtout enaltitude et danslesmangroves.Certaines autres espèces sont présentes au niveau de la mer (comme Otus rutilus, Foudia eminentissima; et même de temps à autre Alectroenas sganzini). La présence de mangroves est sans doute responsable. Cette végétation esttrès restreinte aux trois autres îles. Mayotte est l'île la plusancienne de l'archipel. Au Pléistocène,sesdimeniions auraient à certaines époques éte plus grandes. Ainsi rien de surprenant que cette île fbt un deuxième centre de spéciation, (d'importance plus restreinte que celui de la Grande Comore - Mohéli à l'Ouest). Dans la période de superficie plus grande, une faune plus importante pourrait sans doute exister et l'on ne voit actuellement à Mayotte que les restes de cette faune. Rien de surprenant qu'elle se soit adaptée aux habitats de basse altitude présents ici, à l'opposé des Comores occidentales, beaucoup plus élevées. Les Glorieuses sont actuellement trop petites pour contenirdespopulations endémiques et même permanentes pour certaines deces espèces (BENSON et al., 1975). LESCOMORES COMME ORIGINE POSSIBLE D'OISEAUX ETABLIS AILLEURS Aldabra zyxwvu zyxwv Une seule espèce est limitée aux quatre îles Comores et à Aldabra: Alectroenas sganzini. Il est logique de penser que la population d'Aldabra est venue des Comores, puisquel'archipel est beaucoupplusgrand et élevé que cet atoll récent. Le genre Alectroenas est aussi présent à Madagascar (A. madagascariensis), les Seychelles (A. pulcherrima) et éteint à Maurice (A. nitidissima) et à Farquhar et Providence, (une espèceinconnue: BENSON & PENNY, 1971). Les races à Aldabrade Streptopelia picturata et deFoudiu eminentissimaressemblent plus celles des Comores que celles de Madagascar. Plus spéculatif: Nesillas aldabranus est similaire à N brevicaudata et N mariae des Comores (LOUETTE etal., 1988) où se situe peut-être sonorigine, A 344 zyxwvutsrq zyxwvuts zyxwvut zy z zyxwvuts zyxwvu M. LOUETTE Madagascar, c'est la race du sud-ouest qui leur ressemble le plus. Bien entendu, d'autres espèces à Aldabra sont sans aucun doute de provenance Malgache. Les Seychelles granitiques Les races de Streptopelia picturata et de Coracopsis nigra des deux archipels semblent plus proches entre elles que de celle de Madagascar (BENSON,1984). Il n'est pasexcluque Coracopsis nigra desSeychellesseraitintroduit par l'homme.Ensuite, certainesespècesendémiquesdesSeychellespourraient être dérivésdesComores: Alectroenaspulcherrima d'A. sganzini (BENSON, 1984, la population d'Aldabra est une intermédiairegéographique), Hypsipetes crassirostris de H.parvirostris (LOTJETTE, 1987), Nectarinia dussumieri de N. humbloti (LOTJETTE, 1992), Zosterops semzflava de 2. maderaspatana subsp. (BENSON, 1984; MOREAU, 1957) considérait Z. semzjlava et la race de Mayotte Z. maderaspatanamayottensis commedesconspécifiques), Foudia sechellarum de F. eminentissima subsp. (BENSON, 1984). La direction de colonisation est probablement des Comores vers les Seychelles. Bien que ce dernier archipel a formé une grande île pendant les glaciations et aurait été capable d'accueillir une faune importante, la morphologie de ses oiseaux suggère qu'ils sont un pas G plus évolué)) que leurs pendants des Comores.A. pulcherrima a développé une caroncule rouge et montre plus de rouge qu'A. sganzini, qui lui, estdéjà de coloration plus rouge que l'espèceparentale de Madagascar A. madizgascariensis. Certaines autres parties du plumage montrentcette tendance (BENSON & PENNY,1974). Hypsipetes crassirostris est plus grand que H. parvirostris, probablement un caractère évolutionnaire secondaire (LOUETTE, 1987). Nectarinia dussumieri et Foudia sechellarum sont plus sombres que leurs parents aux Comores de couleur riche, une autre caractéristique de (< l'insularisation )> (pourtant les souïmangas sur les îles peuvent avoir un plumage très coloré tel N . newtonii de Siio Tomé, ou par contre, très sombre tel N. balfouri de Socotra). Pemba Otuspembaensis et Zosterops vaughani, les deux espèces endémiques de cette île, ontuneorigine douteuse , " .P( 1979). SNOW (1978) supposait une origine Malgachepourl'hibou,mais les Comoressontune source DlausibleDour les deux especes. De toutes les îles mentionnées ici, la GrandeComore êst la plusArapprochéede Pemba, à 750 k m . CONSIDERATIONS GENERALES Les exemples mentionnés concernent probablement des casde colonisations interîles. Ceci est surtout remarquable pour la connexion Comores-Seychelles. La distance séparant les deux archipels est à peu près équivalente à celle Madagascar-Seychelles et Madagascar est beaucoup plusgrande que les Comores. Faut-il conclure que les oiseaux insulaires seraient plus aptes à coloniser d'autres îles? Mais la colonisation inter-îles n'est pas la règlegénérale.Certains taxons trouvent leurorigine à Madagascar d'oùsont 345 COMORES zyxwv zyxw zyxwv zyxw zyxwvut DES OISEAUX parties des colonisationsparallèlesverslesMascareignes et lesComores;certains voudront ajouter même les Seychelles. Des exemples sont Terpsiphone (BENSON, 1971) et Zosterops (LOUETTE, 1988b). Dans d'autres genres des colonisateurs sont venus de régions différentes, produisant une image insolite. LOUETTEet al. (1988) ont démontré cecipour Nesillas aux Comores. Pour larégionengénéral, Nectarinia est unbon exemple. Les Comores occidentales et lesSeychellesauraientunelignéeencommun (humbloti et dussumieri), Mayotte enpossède une deuxième (coquereli), lesdeux lignées étant d'origine inconnue. D'autres lignées sont venues plus tard (de Madagascar): notata aux Comores occidentales, et souimanga à Aldabra et les atolls limitrophes et à Anjouan. Les Mascareignes n'ont pas de Nectarinia, mais un Zosterops y a évolué vers la morphologie de cegenre ! Dicrurus possède des lignées différentesà la Grande Comore, à Mayotte, à Aldabra, à Madagascar (et Anjouan) et Otus enpossède à laGrande Comore, à Pemba, aux Seychelles, à Anjouan, à Madagascar (et Mayotte). Ceci indique descolonisations de sources diverses, et l'ondoit être prudent à formuler trop rapidementdesrèglesgénéralesquant à lacolonisationdesîles del'océan Indien occidental par les oiseaux. REMERCIEMENTS Cette étude est un des résultats de conventions entre le Musée Royal de l'Afrique Centrale, Belgiqueet respectivement la Directionde l'Agriculture et dela Forêt, Mayotte et le Centre National de Documentation et de la Recherche Scientifique, République FédéraleIslamique des Comores.Mescollaborateursauxexpéditionsornithologiques auxComores: Marc Herremans,JanStevens et WernerPlompenontcontribuéaux résultats et à la discussion. Alain Reygel a dessiné les figures et Danny Meirte et Sylvia Vanderheyden m'ontaidé pour la mise en page. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BENSON, C.W., 1960a. The birds of the Comoro Islands: results of the British Omithologists' Union Centenary Expedition 1958. Ibis, 103b: 5-106. BENSON, C.W., 1960b. Les origines de l'avifaune de l'archipel des Comores. Mém.Inst.Sc.Mad.Sér. A, 14: 173-204. BENSON, C.W., 1967. The birds of Aldabra and their status. Atoll Res.Bull., 118: 63-111. BENSON, C.W., 1971. 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LOUETTE 34s Tableau 1. ListedesoiseauxendémiquesdesComoresetleurrépartitionsurlesîles. (G=Grande Comore; L M o h é l i ; U=Anjouan; =Mayotte). 'Sous-espèces différentes 2Herremans (1988) considère la population d'Anjouan comme espèce séparée. récentesEspèces anciennes Espèces Columba polleni Otus pauliani Turdus bewsheri Humblotia f lavirostris Nectarinia coquereli Nectarinia humbloti Zosterops mouroniensis Dicrurus fuscipennis Dicrurus waldenii GLUO G GLU^^ G O GL' G G O Alectroenas sganzini Hypsipetes parvirostris Nesillas brevicaudata Nesillas mariae GLUO (Aldabra') GL' G L Tableau II. Espèces à sous-espèces endémiques aux Comores et leur répartition sur les îles (abréviations: voir Tableau 1). 'Sous-espèces différentes 2Safford (1993) considère la population d'Anjouan comme esp8ce. 3Les populationsdeMohélietdeMayotteappartiennent à lasous-espècenominalede Madagascar. Butorides striatus Accipiter francesae Streptopelia picturata Treron australis Coracopsis vasa Coracopsis nigra Otus rutilus Zoonavena grandidieri Cypsiurus parvus Apus barbatus Corythornis vintsioides GLUO GUO' GLUO L GLU GU uoL2 G GLUO GLUO GLUO Leptosomus discolor Coracina cinerea Cyanolanius madagascarinus Saxicola torquata Nesillas typica Terpsiphone mutata Nectarinia souimanga Nectarinia notata Zosterops maderaspatana Foudia eminentissima Dicrurus forficatus GU19 GL' GL' G LU1 GLUO~ U GL' GLUO~ GLUO~ U Tableau III. Taxons non-endémiques des Comores. 'Populations de Mohéli et Mayotte. 2Actuellement éteint comme nicheur. Sous-espèce Africaine Sous-espèce Malgache Inséparable des populations Africaines et Malgaches Ardea cinerea Streptopelia capicola Turtur tympanistria Lonchura cucullata Circus maillardi Gallinula chloropus Tyto alba Leptosomus discolor' Hypsipetes madagascariensis Coturnix coturnix Tachybaptus ruficollis Bubulcus ibis Egretta alba Milvus migrans2 Falco peregrinus Merops superciliosus Corvus albus zyxwvuts zyxwvut Biogéographie de Madagascar, 1996 :349-362 zyxw COMPOSITION AND CHARACTERISTICS OF BlRD COMMUNITIES IN MADAGASCAR zyxwvutsrq zyxwvut Lucienne WILME Missouri Botanical Garden - Madagascar Research and Conservation Program, Antananarivo 101, MADAGASCAR BP 3391, ABSTR4CT.- Currentknowledge of the taxonomicandgeographiccomposition of Madagascar's resident avifauna is reviewed, with particular emphasis on forest birds. Distribution patterns in the avifauna do not match those of the botanical communities, and especially the domains of floristic endemism in the Eastern Region. The toleranceof the endemic forest avifauna to habitat degradation is proportional to its degree of taxonomic endemism. The21 species belonging to the two endemic families and the two endemic subfamilies are clearly the most sensitive to forest degradation. The members of thesehighertaxonomicgroupscouldserve as usefulbiologicalindicators of Madagascar'sforest habitats. KEY W0RDS.- Madagascar, Birds, Endemjsm, Ecological niche, Biological indicator RÉSUMÉ.- Ce travail présenteun résumé dela connaissance actuelle dela composition taxinomique et géographique de l'avifaune résidente de Madagascar et plus particulièrement de l'avifaune forestière. Les schémas de distribution de l'avifaune ne se superposent pas à ceux des communautés botaniques et notammentenmatièrededescriptiondesdomainesd'endémismefloristiquesde la Région Est de Madagascar. En considérantl'avifauneendémiqueforestièredeMadagascar, la tolérance à la dégradation des forêts est proportionnelleau degré d'endémisme taxinomique, et il apparaît que les 21 espècesappartenantauxdeuxfamillesetdeuxsous-famillesendémiques à Madagascarsont certainement les plus sensiblesà la dégradation des forêts. L'ensemble des éléments appartenant à ces taxons supérieurs devraient constituer les indicateurs biologiques des milieux forestiers de Madagascar. MOTS-CLES.- Madagascar, Oiseaux, Endémisme, Niche écologique, Indicateur biologique INTRODUCTION On the basis of floristic and ecological data, Madagascar can be divided into two majorphytogeographicregions, the East MalagasyRegionand the WestMalagasy Region (HWERT, 1955). According to WHITE (1983), the East Malagasy Region is divided into four domains: Eastern (escarpment and coastal zone), Central (eastern part of central highlands), High Mountain, and Sambirano; and the West Malagasy Region into the Western and Southern Domains (Table 1, Fig. 1). Details on sites within the existing protected areas system and those of biological interest are reviewed in NICOLL and LANGRAND (1989). A total of 204 breedingspecies of birds are recognized in Madagascar. This includes the 201 species listed in LANGRAND (1990), minus the Snail-eating Coua Coua zy zyxwvutsrqpo In: W.R. LOURENÇO (éa.) Editions de I'ORSTOM, Paris 350 zyxwvutsrqp zyxwv zyxwv zy L. WJLME delalandei, now regarded as an extinctspecies (GOODMAN, 1993a),plus four new additions to the list: the CommonQuail Coturnixcoturnix and the HarlequinQuail Coturnixdelegorguei now consideredasnestingspecies (LANGRAND & APPERT,in press.), a new Sylviidae being described(GOODMAN et al., in press.), and NesiZlas typica lantzii, which is being elevatedto the rank of species (SCHULENBERG et al., 1993). Three of these 204 species have been introduced to the island: Common Myna Acridotheres tristis (at the end of last century), Common WaxbillEstrilh astriZd in 1983, and House Sparrow Passer domesticus in 1984 (LANGRAND, 1990). A total of 106 (53%) of the 201 non-introduced speciesare endemic to Madagascar and another 25 species (just over 12%) haveadistributionlimited to awiderregionincluding Madagascar and the neighboring islands (Comoros, Mascarenes, andthe Seychelles) (LANGRAND, 1990). In view of the declining forests of Madagascar (JENIUNS, 1987; GREEN& SUSSMAN,1990; NELSON& HORNING, 1993a, 1993b) an understanding of the resident avifauna's geographic distribution, niche occupancy and tolerance to habitat disturbance might help to identify conservation priorities andto predict responses of the avifauna to human disturbance. The high degree of endemism among this rather mobile group of animals not only justifies special attention in terms of conservation efforts, but also offers an idealset of species to test models in community ecology. Montagne bm ICI zyxwvuts Western Domain I 11 Andohahela (humid) Fig. 1. Location of study siteswithin phytogeographicdivisions;EasternRegion;Southern Domain; Western Domain; Abbreviation as in Table II. zyxwv zyxwv zyxw zyxwvutsrq zyxwv zyxwvuts zyxwvutsr zyxwvu BIRD C 0 M " I T E S IN W A G A S C A R 351 TAXONOMICA N D G E O G W H I C DISTRIBUTION Of the 201non-introduced breeding species66 are Passeriformes, whichare underrepresented outside forest habitats.Within forests theycompriseahighpercentage (90.5%) ofthe endemicpasserinespeciesinMadagascar(Fig.2).Withineach of Madagascar's regions and domains breeding species are mainly found in forest habitats emphasizing the predominant roleof this type of habitat for the Malagasy avifauna. This role is highlighted bythe fact that 85 (80%) of al1 endemic species relyon forest habitats. Considering only the 114 forest birds species, this meansthat three out of four species in Malagasy forests are endemic (Fig. 2). For this reason, the present analysis is restricted to species occuring in natural forests,though other habitats certainly also deserve special attention (LANG& W L ~ 1993). , zyxwvu zyxwvu 48 rn .-a, O a, Q u) rc O 44 55 d E 3 7 IO 8 marineaquatic open forests zyxw Main habitats endemic passerine non endemic passerine 0 non endemic non passerine non endemic passerine Fig. 2. Composition of Madagascar nesting bird species according to main habitat (numbers are total numberof species per habitat). The classification summarized in Table II shows the distribution of forest birds according to the phytogeographic regions and domains.The Eastern Region as a whole contains more species and more regional endemism thanthe Western Region;99 species, with 36 endemicin the East,versus 77 and 15 regionalendemicsin the West. This pattern holds for al1 forest bird taxa, but is more marked for passerines. Neither the 352 zyxwvutsrqp zyxwv L. WILME Eastern, Sambirano, nor High Mountains Domains holdany local endemics. Only the Central Domain contains local endemics (five species). In contrast both domains of the Western Region have local endemic species(two in the Western Domain and nine inthe Southern Domain). To understandsimilarities in speciescompositionandassessspecies turnover, Jaccard's index was calculated separately for endemic, non-endemic, non-passerine and passerine species for each of the 22 sites studied (Table III). This index for comparison between two sites is calculated as Nc JI= zyxw where Nc is the number of species commonat both sites; andNAand NB are the numbers of species present at site A and site B respectively (MUELLER-DOIVBOIS& ELLENBERG, 1974). The sites used in this calculationare shown in Figure 1 along with the domain in which theyoccur. Species listsare based on atleast 30 days of intensive surveysper site. Cluster analysis with Jaccard's indices of similarity between sitesdoes not produce geographically distinct clusters when applied to non-endemic species. This means that among non-endemic birds,there is no distinct set of species inhabiting dry forests versus those predominantly in wet forest areas. Non-endemic species have broad distributions and lowturnover rates, indicating more generalizsd habit requirements. Applyingclusteranalysis to similarityindicesofMadagascarendemicspecies reveals three distinctclusters. The geographicextentandcharacteristics of species similarities within and between these clusters are shown in figure 3. The endemicavifaunadifferslittlebetweensites of the easternrainforest.The humid forest parce1 of Andohahela (Parcel 1) in the extreme south holds the same island endemicbirdspeciesasMarojejyin the northeast.Thishomogeneityinspecies composition ends abruptly along the western watershed of Andohahela. Here species turnover is almost complete between the humid Eastern Region and the dry Southern Domain,whichisitselfhomogeneousin terms of endemicspeciesingeneraland passerines in particular(two non-passerines species have a limited range in the Southern Domain, Monias benschii, Uratelornis chimaera,and Coua verreauxi does not occur in the eastern part of the Domain). The avifauna of Isalo, with its locally endemic passerine (Pseudocossyphzrs bensoni)is more closely relatedto that of the south and the West than to that of the Central Domain, contrary to expectations on phytogeographicgrounds. The speciesassemblage,especially for passerines,changesbetweensites of the SouthernDomainand the WesternDomain,asrepresentedbyZombitse,Kirindy, Bemaraha, Ankarafantsika and Ankarana. Montagne d'Ambre and Manongarivo do not cluster with the other sites: Montagne d'Ambre is an isolated island of raidorest within the Western Domainand its avifaunaisdepauperate;Manongarivobelongs to the SambiranoDomainand its birdcompositionshowsaffinitieswith both eastern and westernsites. Here we find eastern speciessuch as Cozra caerulea, C. serriana and Phyllastrephus zosterops together with western species such as Falculea palliata and Philepitta schlegeli. Even though the species list for Manongarivo is not complete, the site's geographic position seemsto overide phytogeographic effects. zyxwvutsr zyxwvut zyxwvu BIRD COMMUNITIES IN MADAGASCAR 353 DISTRIBUTION ACCORDING TO NICHES Species were assigned to nichesaccording to theirmain food items,andtheir feeding and nesting habits (TableII). On the basis of these niche variables,the 114 forest bird species are distributed among28 different niches. To facilitate comparisons, each of the 28 niches was assigned to one of the 16 categories listed in Table IV. The absolute numbers of birds species increase with increasingstructural and floristic diversityof the forest, f?om the drier western forests to the wet forests of the center and east. However the number of guilds and the relative number of species in each guild remain similar in both phytogeographicregions.Insectivores,followed bysmall predators, are the dominant groups throughout the island. The main difference betweenthe Eastern and the Western Region is the higher representationof insectivores inthe east. Whereasthe east holds 39 of the 45 strictly insectivorous forest species, the West contains only 23 of 45. Though forest structure is correlated with bird species diversity, it alone is insufficient to explain the greater species richness in the east, which is mainly due to an increase in This isexemplifiedby the highernumberofstrictlyarboreal arborealspecies. insectivorous species inthe Central Domain with forest a height of up to 25 m, compared to thelower number of species in this guild inforests of approximately the same height in the Eastern Domain andthe Sambirano. Fig. 3. Species similarities within andbetween separate units of the endemic avifauna as identified by cluster analysis. Valuesare means of Jaccard's indices. The upper and lower value of each pair of numbers refer to endemic non passerine and endemic passerine respectively. 354 zyxwvutsrqpo zyxwvu L. WILME Within the Eastern Region, the Eastern Domainissomewhat depauperate in insectivores (Table IV). Seven of the 10 species common to the Eastern region, but not present in the Eastern Domain itself, are insectivores. The Sambirano links and combines nicheelementsbelonging to the Eastern or to the WesternRegion. Both the High Mountain Domain andthe Sambirano hold a reduced set of species that are widespread across the island,andcontain no localendemicbirdspecies.Among the forest bird species, taxonomical endemism at the species level is particularly high in the guild of exclusivelyarborealinsectivorouspasserines.Thegeographicdistribution of these groups of endemicspeciesisuneven.Whereasinsectivores (such as the genus PhyZZastrephus) and predators reached higher species numbers the in east, omnivores and (( vegetarian >) species have aboutthe same number of species in the east and in the West, respectively 16 (16%) and 10 (10%) for the east, and 15 (19%) and 10 (13%) for the West. This difference mightbe linked to the pronounced dry seasonof the West, favoring species whichare able to feed on agreater variety of food items. zy zy TOLERANCE TO FOREST DISTTJRBANCE Four categories are recognized to describe the quality of forest habitats: undisturbed forest, slightlydisturbed forest, secondary growth andanthropogenic wooded grassland. Forest species are defined as those occurring in undisturbed forest, although they may also existin other forest types (Table II). Out of the 114 species occurring in undisturbed forest, 22 (19%) rely exclusively on this habitat, whereas 38 species (33%) also occur in slightly disturbed forest,and another .54(47%) also occur in secondary growth or anthropogenic grassland. 92 spp. zyxwv 54 spp. r_! undisturbed slightly disturbed secondary growth savanna zy Forest quality Spp. belongingtoanendemicfamily n Spp. belonging to an endemic genera zyxwvu Non endemic spp. with endemic sspp. Spp. belonging to an endemicsubfamily 13 Other endemic spp. D .!.:y;, y,#% Other non endemic SPP. ,,,/,;+ Figure 4. Taxonomic level of endemism and toleranceto forest disturbanceof Madagascar forest bird species (numbers are total number of species per forest habitat). zyxwv zyxwv zyxw zyx zy zyx zyxwvut zyx BIRD COMMUNITIES INMADAGASCAR 355 Members of Madagascar’s endemic bird families and subfamilies are not tolerant of forest disturbance.Of the 32 endemic forest genera, 27 do not occur insecondary growth or anthropogenicgrassland. Onlyeightspecies(out of 59, belonging to 5 endemic genera occur in secondary habitats. At the sub-family level, only two species of Coua are tolerant of some forest disturbance. The eight species belonging to the two endemic families occur only in undisturbed and slightly disturbed forest (Table V, q g . 4). Studied forests that are not isolated, that cover at leastseveralhundred km ’ with altitudes startingat least at 800 meters above sea level hold at least 60% of the species in endemic genera withintheir respective phytogeographic region. The information at hand is not sufficient to reveal causal factors in the patterns of species distributions across Madagascar. Current fkagmentation .and previous corridors between the east and the West (e.g. Sambirano) confound the analysis with cases such as the presence of an << eastern >) rainforest species of rail (Caniraklus kioloides) in the deciduousdry forests of Bemaraha orthe westernspecies of mesite (Mesitornis variegata) in Ambatovaky rainforest in the east. The Malagasy avifaunadoes not reflect the phytogeographic patterns seen among the botanical communities, especially in the Eastern Region. CONCLUSION Despite some uncertainties and ambiguities, the present analysis of the Malagasy avifaunare-emphasizes the pending threat to the island’shigherendemicbirdtaxa, especially the endemic families and sub-families. Species belonging to endemic families (Mesitornithidae, Brachypteraciidae) already have a patchy distribution, andthe modern distributionof three of eightspeciesin these families (Monias benschi, Mesitornzs variegata, Uratelornis chimaera) is highly restricted. The endemic sub-families (Couinae,Phillepittinae) are widespread,although the latter is relativelysensitive to forest disturbance and fragmentation. The Couinae contain a single genus (Coua) with nine extant speciesthat are broadly distributed in different types of forest; they feed on a variety of food and occupy different forest strata. But the largest species within this subfamily (Coua delalandei, Couaprimavea and Coua berthae) are al1 extinct (GOODMAN, 1993a, 1993b). Undisturbed forests with an area of several thousand ha hold at least three species of Coua belonging to at least two differentecologicalniches.The distribution pattern of the remainingspecies is not simple; for example the southern endemic Coua verreauxi has a narrow distribution, while the eastern species C. serriana and eastern subspecies of C. cristata are more common at lower elevation (below 500 m). These higher endemic taxa, with eight genera, 21 species, and six sub-species, may serve as biological indicators or keyelements to defineconservationpriorities.The ecological niches utilized by these two families and two subfamilies include insectivores, omnivores,vegetariansandsmall predators as well as terrestrial, arboreal, and terrestriaVarborealspecieswhenconsideringfeedingandnestinghabits.Using these speciesandsubspecies for conservationpurposes may provideausefùlpredictive indicatorof forest conditionsand thus offersa tool for improvedmanagementand preservation of Malagasy natural forest ecosystems. zyxwvutsrqp zyx 356 L. m m ACKNOWLEDGEMENTS 1 am very gratefbl to Jorg Ganzhorn Who helped analyze the data and improved significantly previous versions of the manuscript. 1 would also like to thank Steve Goodman and Dominique Halleuxfor usefùl suggestions, andPete Lowry for assistance with improvingthe final manuscript. REFERENCES zyxwvu zyxwvu zyxwv GOODMAN, S.M., 1993a. 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World Wide Fund for Nature (WWF) and The World Conservation Union (IUCN). 358 zyxwvutsrqp zyxwv L.wILME , zyxwv zyxwvutsrqp zyxwv Distribution: NON-PASSERINE SPECIES Lophotibîs cristata Aviceda madagascariensis Machaeamphusalcinus Eutriorchisastur Polybomides radiatus Accipiter henstii Accipitermadagascanensis Accipiter francesii Bute0 brachypterus Falco zoniventris Falco peregnnus Numida meleagris Mesifomis variegata Mesitomis unicolor Monias benschi Tumix nigricollis CaniraNus kioloides Samthrura inSulans Ptemcles personatus Streptopelia pictufafa Tremn australis Alectmenas madagascariensis Coracopsis vasa Coracopsis nigra Agapomis cana Cuculus audeberti Cuculusmchii Coua gigas Coua coquereli Coua seniana Coua reynaudii Coua cursor Coua Nticeps Coua crislafa Coua vernaux; Coua caerulea Centmpus foulou THOsoumagnei OtUS Nti1U.S Ninox supercilaris Asio madagascariensis Caprimulgus madagascanensis Caprimulgus enamtus Zoonavena grandidien w s c eW 1 l 1 1 l 1 l 1 1 l 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 l l l l 1 1 1 level of endemism hm sa E 1 1 1 l 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 geographic taxonomic rance Mad. Mad. E Mad. Mad. Mad. genera species subspecies genera species species species Mad. Mad. species species II 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Mad. E S l 1 1 1 1 Ecological niche: Mad. Mad. E W T family family family species species Food 2 3 3 O 2 IGV I VAr IV V Ar V Ar 3 Ar Ar Ar IV Ar 3 V 3T Veg IVeg T IVeg T IVeg lVeg I lVeg T Veg Veg Veg Veg Veg Veg Veg PI PI IVeg T 1 Veg IVeg lVeg Ar I IVeg IVegGVAr ArIVeg IVegV IV Ar V O OAr OAr 3 1 Feeding Ne st habit R R Ar R R R Ar R R R R R F T Ar T T T T Ar zyxwvutsrqpon zyxw I l l 1 1 1 1 1 1 1 1 l 1 1 l 1 1 l 1 1 1 I l l I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 l 1 1 l 1 1 1 1 l 1 1 l 1 1 1 1 l l 1 1 1 l 1 1 1 l 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Mad. W Mad. E E 1 W Mad. 1 E Mad. S 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I l l 1 1 1 1 1 1 S 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Mad. E 1 Mad. Mad. 1 1 1 Mad. species 3 species 3T T subspecies 3T subspecies 3 Ar 2 Ar Ar subspecies 3 Ar 3 Ar subspecies speciesAr 3 Ar subspecies 1 species 3 subfamily 1 subfamily 1 subfamily 1 subfamily 1 subfamily 1 subfamily 1 subfamily 2 subfamily 1 Ar subfamily 2 subspecies 3 species RO subspecies 3 species 2 species 3 subspecies 3 species 1 subspecies 1 I I V I 1 I Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar T T T T T Ar Ar Ar R R R Ar Ar Ae Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar T Ar T T zyxwv zyxwvu zyxwvut zyxwvuts BlRD COMMUNITIES IN MADAGASCAR 357 S.M. GOODMAN & J.-C. RAZAFIMAHATMODISON, 1993. Genetic SCHULENBERG, T.S., variation in two subspecies of Nesillas fypica (Sylviinae) in south-east Madagascar. Proc.VZII Pan-Afr. Om. Congr.: 173-177. WTE, F., 1983. The vegetation of Africa. descriptive A memoir accompany to UNESCO/AETFAT/UNSOvegetationmap of Africa.NaturalResourcesResearch. UNESCO. the Paris: zyxwvuts Table 1. Biogeographic regions and domainsin Madagascar Species diversity Regions Domains andElevation Rainfall season Dry Character endemism canopy Eastern Malagasy Region Eastern Domain 0-800m m 25-30 > high evergreen 2000 high very nomm > 1500 mm Central Domain 300m 800-1 1300-2000 m evergreen high no high m High Mountain Domain > 2000m substantialevergreen no Sambirano Domain 0-1876m > 2000 mm evergreen no 20-25m 10-12 low high very high high 6m 25-30 m Western Malagasy Region Western Domain 0-800m 500-2000mm Southern Domain 0-400m 350-750 mm adapted from Phillipson (1994) < 7 monthsdeciduous 7 months deciduous medium very high 12-15 m medium very high 3-6 m zyxwvut zyxwvu zyx BIRD C 0 M " T I E S IN MADAGASCAR zyxwvutsrq zyxwvut ~~~ ~ Distribution: w Apus melba 1 Apus barbatus 1 lspidina madagascariensis 1 Mempssuperciliosus . 1 Eufysfomusglaucurus 1 Brachypteracias leptosomus Brachypteracias squamiger Atelomis piftoides Atelomis cmssleyi Uratelomis chimaera Leptosomus discolor 1 Upupa epops 1 PASSERINE SPECIES Philepitta castanea Philepitta schlegeli 1 Neodrepanis coruscans Neodrepanis hypoxantha Phedina bohonica 1 Coracina cinerea 1 Phyllastrephusmadagascariensis 1 Phyllastrephus zostemps Phyllastrephus apperti 1 Phyllastrephus tenebmsus Phyllatrephus cinereiceps 1 Hypsipetesmadagascariensis Copsychus albospecularis 1 Pseudocossyphus sharpei Pseudocossyphus imerinus Pseudocossyphusbensoni Nesillas typica Nesillas lanfrii Thamnomis chlompetoides Dmmaeocercus brunneus Randia pseudozostemps Sp. nov. Newtonia amphichma Newtonia brunneicauda Newtonia archboldi Newtonia fanovanae Neomixis tenella Neomixis viridis Neomixis striatigula Hartertulaflavovirdis Pseudobias wardi Teipsiphone mutata Oxylabes madagascariensis Cmssleyia xanthophrys Mystacomis cmssleyi Nectarinia souimanga Nectarinia notata Zostemps maderaspatana Calicalicusmadagascariensis Schetba Nfa Vanga cutvimstris 1 W ce 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I 1 1 1 11 11 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 11 1 Nest geographic taxonomie 1 lsubsoecies 1 subspecies 1 Mad. species 1 1 subspecies family 1 family 1 family 1 family 1 family 1 1 subspecies subfamily 1 E subfamily Mad. subfamily E subfamily E 1 subspecies 1 subspecies 1 1 species Mad. species E 1 species W species 1 E species C 1 1 subspecies species 1 Mad. genera E 1 1 1 1 1 1 level ofendemism E hm sa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 xë"gpbG& i e " ~ i r o s. ~ ~ Xenopimstris damii Xenopimstris polleni Fatculea palliata Leptopterus viridis Leptopterus chabert Cyanolaniusmadagascarinus Oriolia bemieri Eufycemsprevostii Hypositta corallimstris Tylas eduardi Dicmms famicatus Hartlaubius auratus Ploceus nelicoutvi Ploceus sakalava Foudia madagascariensis Foudia omissa TOTAL ............ s 1 1 359 1 1 1 1 1 1 1 S 1 1 1 1 1 1 1 C S 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 S C E E E Mad. S 1 1 11 1 1 1 1 11 1 1 1 11 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I l Mad. E Mad. C E 1 1 1 E 1 E 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I l l I 11,I i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 E 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 68 63 77 89 95 59 33 99 C genera genera subspecies species genera genera genera genera genera genem genera genera genera genera genera genera genera subspecies genera genera genera subspecies subspecies Ecological niche: z:i Food 3 3 I 1 IV 3 3 1 1 1 I I IGV IGV IV O I I 1 I 1 O O O I 3 2 tVeg 1 lVeg 1 1 Veg lVeg I I I 1 I I I 2 3 3 :1 O 1 :l i 1 I j I O 3 I 1 O I O I 3 I 1 1 1 3 3 3 I I I l Veg lVeg lVeg IV IV IV Ae Ae Ar Ae Ae T T T T Ar T T C T Ar T T Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ae Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar T T Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar T Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar c l c zyxwvutsrqpon zyxwvutsrq zyxwvutsrq Mad. Mad. Mad. genera genera genera S W genera genera genera genera genera genera subspecies genera genera genera genera subspecies species species species species species E Mad. Mad. Mad. E E E Mad. Mad. E W Mad. E 1 O 1 1 O 1 2 2 2 2 IV 1 I IGV IV l Veg 1-Veg O O I IV O 1 I I I Veg 3 3 1 3 3 1 I lVeg lVeg lVeg _ . Ar Ar Ar 'Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar 360 zyxwvutsrq zyx zyxwvutsrqpon L. m m zyx Table 111. Similaritles between sites according to Jaccard. indices above diagonal refer to endemic specles and non-endemic. species; indices beiow thediagonal refer to to non-passerine specles and passerine species. lsites 4 Andohahela lRNl 11 (humid) IRNI 5 1 1 1 11 5 PN4 Ranomafana .74 .68 .74 I 1 .6 72 i .87 .73 .89 .92 .71 .92 .74 .61 .81 .84 .74 .82 .76 .64 RN1 12 Maroieiv .79 .86 .81 .84 .74 6 7 .95 .87 .89 .77 .67 .86 .86.70 .82 .70 .74 .78 .67 .93 .85 .82 .93 .78 .85 .93 .78 PN 1 Monl.Ambre .63 .75 .49 6 9 .43 .58 61 6 8 .60 .58 .63 .64 .66 .84 .46 .43 .24 .37 RS2 Ankarana .57 .43 .58 .57 .42 .63 .73 .93 .92 .89 .57 ,77 .70 .42 .46 .48 .42 .43 .47 .44 Kirindy Zomb Zombitse 6 8 .76 .81 .33 .37 .38 .34 .26 .45 .40 .28 .26 .21 .23 .34 .31 .35 .35 .32 .24 .16 .23 .19 6 5 .78 .73 .31 .26 6 9 .77 .75 .26 .24 .20 .30 .24 .61 .46 .26 .51 .37 .40 .34 .32 .23 .26 .24 .31 .51 A6 .38 .44 .33 .35 .41 .42 6 9 .85 .81 .81 .85 .84 6 4 .76 .72 6 8 .74 .76 .41 .48 .45 .41 .42 .39 .46 6 8 .68 .70 .78 .71 .63 6 5 .69 .68 .75 .51 .72 61 .69 6 2 .62 .72 .59 .66 .56 .43 .46 .39 .43 .53 .42 3 5 .85 .89 .70 .81 .33 .61 .46 .47 .54 .51 .65 .79 .71 .56 .54 .57 .49 .48 .41 .51 .51 .45 .47 .43 .59 .75 .56 .80 1.00 .88 .89 6 9 .88 .77 6 7 .92 .81 zyxwvutsrqp zyxwvutsrq .53 .35' .52 .49 .56 .45 .52 .44 .49 .51 .44 .45 .50 .47 6 5 .51 .54- .47 .46 6 1 .51 5 9 .77 .88 6 7 .92 .81 .53 .54 .47 .57 .66 .82 .79 6 8 .88 61 .89 .88 .84 .87 .83 .82 .75 .57 .51 .54 .53 .52 .45 .52 .49 .38 .53 .48 .44 .47 .46 .49 .50 .58 .81 .80 .85 .84 .92 .72 .88 .69 .81 .74 .58 .51 .50 .40 .43 .47 .35 .51 .51 50 .48 .52 .51 .48 .49 .46 .56 .49 .64 .70 .6i .85 .82 .77 .81 .85 .73 .88 .81 .84 .54 .79 64 .64 .71 69 .78 .60 .57 6 1 .69 .63 .64 .81 61 Toli Toliara .58 .47 .48 .44 .43 .39 .42 .40 .39 .28 .43 .38 .44 .63 .48 .37 .40 .42 .38 .58 .69 69 .80 .65 .76 .77 .78 6 7 .66 .71 .64 6 9 .76 .34 .52 .45 .38 .48 .45 .38 .40 .38 .37 .42 .40 .48 .48 .32 .43 .43 .43 .36 .47 .32 .33 .31 59 .82 .77 .81 .91 .88 .68 .87 6 6 .71 .71 .81 .64 .78 .79 .93 .71 .95 .77 .29 .83 .78 .55 .57 .50 .52 .46 .50 .35 .40 .49 .56 .59 .53 .62 .45 .30 .50 .48 .56 .39 .28 .48 .50 .53 .52 .48 .51 .53 .65 .31 .35 .33 .33 .31 .39 .53 .50 .56 .55 .55 6 6 .49 .59 .54 .53 .47 .42 .41 .40 .35 .38 .39 .33 .40 .33 .57 .56 .59 .58 .52 .55 .42 .31 .34 .36 .32 R S 23 .48 .35 .59 .65 .49 .56 .48 .47 .36 .43 .47 .33 .29 .30 Beza-Mahafaly .31 RN1 10 .38 .30 .40 .35 .45 Tsfmanampekoka .29 .30 .28 .32 .30 .51 .43 6 4 .54 .76 .71 lhot lhotry Eere Berenty RN1 ll'(dry) Andohahela 1 6 0 .58 .85 .78 .93 .89 .92 1.00 .73 .85 .81 .77 .82 .65 .57 .42 .55 .55 .60 .51 .56 .34 .53 .56 .55 .56 .59 .51 .52 .54 .53 .50 .36 .41 .50 .45 .40 .47 .50 .47 .42 .38 .41 .39 .33 .39 .32 .37 .35 .48 .54 .78 Kiri 1 .26 .23 .30 .22 .8i .73 .77 .65 .92 .85 .81 .85 .70 .84 .92 .86 .60 .21 .20 .20 .26 .17 .70 .71 .36 .39 .21 .28 .26 .31 .33 .27 .23 .23 .19 .88 .88 3 8 .88 6 7 .81 .85 .85 .81 .88 .62 .80 .69 RS 3 Manongafivo PN 2 lsalo RN1 9 Berneraha .29 .23 .22 .28 .31 .85 .88 .96 .69 .81 .77 .73 .79 .81 .24 .38 .31 .38 .36 .30 .25 .91 .72 .83 .64 .85 .84 .88 .88 .85 .69 .85 .85 .65 .51 .60 .63 .64 .82 5 8 .80 .78 .85 .23 .25 .19 .29 .20 .25 .18 .22 .27 .31 .33 6 7 .89 .85 .85 .88 .96 .69 .81 .77 .73 .79 .81 .32 .18 .38 .48 RS 16 Arnbafovaky Maso Masoala .52 .43 .49 .44 .31 .23 .25 .29 .21 .29 .23 .70 .82 .78 .62 6 2 .57 .62 .54 .58 .71 .64 .81 .32 .19 .39 .52 -96 .85 .96 6 9 .63 .78 .81 .88 .92 .96 .88 .74 .89 .85 .78 .59 .72 .67 .70 .75 .78 .48 .45 .84 .88 .82 .80 .67 .82 RN1 7 Ankarafantsika W !1 zyxwvutsr 6 5 51 .54 .60 .29 .30 .20 .35 .49 .69 6 9 .71 .69 .76 .71 .78 .70 .73 .71 .86 61 1.00 .88 .92 .77 5 7 .89 .79 RS 21 Zomb lhot Toli RS RN1 Bere 23 10 PN R S RN1 RS Maso RN1 P N RS PN RS RN1 RN1 21 3 16 1 2 1 3 2 2 7 9 6 7 .77 .72 .78 6 7 .72 .76 .46 .41 .23 .34 .32 .34 .35 .31 .23 .25 .23 .78 ,913 .96 .85 .88 .92 1.00 .93 .85 .78 .93 .82 .82 .85 .93 6 7 :78 .74 1 .73 Andringilra lgti&ena RN1 RN1 6 3 .79 .73 .61 5 3 .78 .73 .67 .60 6 8 .74 .77 .59 .85 .76 .81 .80 6 3 .67 .50 .66 .64 .66 6 4 .71 .71 .76 .87 .75 .63 .84 5 9 .83 .81 .80 .83 .92 .69 .84 .93 .73 .79 5 4 .61 .59 .78 .88 .95 .83 -88 zyx zyxwvuts zyxwvu BlRD COMMUNITIES IN MADAGASCAR 361 Table IV. Distribution of forest species among ecological nichesin different Phytogeographic Regions and Domains (abbreviation as in Table II). Regions Ecological Domains niches: and Feeding Food habit zyxwvutsrq zyxwvu w Ar ArIP Ar T T 1 T T I Ar Subtotal Insectivores e 3 18 3 1 3 23 13 30 26 2 1 3 32 3 2 4 39 8 4 1 13 8 3 1 12 9 5 1 15 9 4 2 15 9 3 2 14 6 1 2 9 6 1 2 9 7 1 2 10 7 1 1 9 7 1 1 9 15 1611 1 1 T 1 1 1 1 T small predators 19 14 18 1 1 1 11 16 16 1 4 1 22 1 4 1 22 I 1, Veg 1, Veg 1, Veg Subtotal Ar Ar T Ar T T Omnivores Veg Veg Veg Subtotal Ar T T Ar Ar T Vegetanans nV Ar nV nV nV Subtotal Ar T T Ar Ar Madagascar c hm sa 2 1 2 19 1 16 14 13 2 s w 9 .30 3 2 4 9 39 34 4 3 4 45 7 1 1 9 9 5 2 16 11 8 2 21 3 8 1 1 3 IO 9 1 2 12 14 4 1 1 1 7 17 1 4 1 23 19 1 4 1 25 2 1 16 7 3 zyxwv 10 8 1 1 IO 1 2 Large predators 4 3 4 5 5 3 2 5 5 Aerial insectivores 6 6 6 6 6 6 3 6 6 68 63 77 89 95 59 33 99 114 TOTAL L. WILME zyxwv zyxwvutsrq zyxwvut zyxwvutsrq zyxwvut zyxwvu Table V. Tolerance to forest degradation of Malagasy forest bird species (numbers are numberof species within taxa) Number of species in forest types: undisturbed secondary anthropogenic slightly Taxonomic level of endemism grassland growth disturbed Species belongingto an endemic family 8 4 O Species belongingto an endemic subfamily 13 11 2 Species belongingto an endemic 22 genera 34 Sub total.. ......................... 6 55 37 8 1 Other endemic species 30 26 19 14 Non endemic species with endemic subspecies 23 23 Other non endemic species Sub total.. TOTAL ......................... .............................. 21 19 6 6 6 6 59 55 46 39 114 54 92 40 zyxwvuts zyxwvu zyxwvut zyxwvu zyxwvutsr zyxw zyxwv Biogéographie de Madagascar, 1996 :363-367 THE DISTRIBUTION AND ORIGINS OF WILDFOWL (ANATJDAE) OF WESTERN INDIAN OCEAN ISLANDS H. GLYN YOUNG Jersey WiIdIi$e Preservatian Trust, Les Augrés Manor, Trini@, Jersey, Channel Islands, JE3 SBP, UNITED KINGDOM ABSTRACT.- The origins of the fifteen species of wildfowl (Anatidae) occurring naturally in the Western Indian Ocean Islands is detailed. Vagrants, one migrant and resident species are fkom the Palaearcticor the Tropics. The source of endemicspecies is different, two have an Australasian connection. Six extinct species and introductions are included. KEY W0RDS.- Western IndianOcean islands, Wildfowl, Anatidae RESUME.- L’origine des quinze espèces canards de sauvages (Anatidae) naturellementdistribués dans les îles de l’Oc& Indien occidentalest discutée. Les espèces errantes, l’une migrante et les autres résidantes ont une origine palhtique ou tropicale. L’origine deseqkces endémiques est diff&ente, d m d’entre elles présentant une connedon australasienne. Six espèces sont éteintes etdes espèces introduites sont également mentionnées. MOTS-CLES.- Iles del’ockan indien occidental,Canards sauvages, Anatidae INTRODUCTION FiReen species of wildfowl Anatidae occur naturally in the islands of the Western Indian Ocean (Seychelles, Comores, Madagascar, Mascarenes, Amsterdam, Crozet and Kerguelen). Six species are known only fi-om sub-fossil remains and among six species introduced, one from outside the region has been successfùl. Those extant species occurring naturally include three vagrants and one migrant fiom thePalaearctic, seven residents(four Afro- tropical and three Pan-tropical) andfour endemics. VAGRANT SPECIES zyx The specieswhichhavebeenrecorded as vagrants to the region are quite predictable. The Ruddy Shelduck Tadornaferrugineu, Northern Shoveler Anas clypeata and Northern Pintail A. acuta (al1 recorded Seychelles (A. SKERRETT, in Zitt, 1994)) are migratory species and have been recorded widely in East &Ca. A. clypeata and A. actuta have been observed in South Afrca (MACLEAN, 1993) and the Maldive Islands, India (ASH& SHAFEEG,1995). zyxwvutsrqpo In:W.R. LOURENÇO (Bd.) Editions de l’ORSTOM, Paris 364 zyxwvutsrq zyxwv zyxw zyxwvut zyxwvu zyx zyx zyxwvuts H. G.YOUNG Two Pan-tropical species, breedingin Madagascar, have beenrecorded as vagrants on other islands in the region. The White- faced Whistling Duck Dendrocygna viduata (Aldabra ; BENSON& PENNY, 1971; A. SKERRETT,in litt, 1994) and(Comores LOUETTE,1988) and CombDuck Sarkzdiornis melanotos(Comores; LOUETTE, 1988). MIGRANT SPECIES OnePalaearcticmigrant, the wide-rangingGarganey A. querquedula hasbeen recorded many times in the region. The species is annual in Seychelles (A.SKERRETT, in litt, 1994) and, while probably under recorded, has been found in Rodrigues (STAUB, 1976),Réunion (BARRE& BARAU,1982) andAmsterdam (MARCM & HIGG~S, 1990). A. querquedula has also beenrecordedin South Africa (MACLEAN, 1993), MaldiveIslands (AsH. & SHAFEEG,1995) andChristmasIsland,Australia (STOKES, 1988). FUSIDENT SPECIES (NON-ENDEMIC) Seven breeding species resident in Madagascar are found in Africa, and three are Pan-tropical. The Fulvous Whistling Duck D. bicolor, D.viduata and S. melanotos are found in wetlands onboth sides of theAtlantic. TheRed-billedPintai1 A. erythrorhyncha, Hottentot Teal A. hottentota, and AfricanPygmy Goose Nettapus auritus arewidespreadinMadagascarandinsubSaharan Africa. The White-backed Duck Yhalassornis leuconotusis represented in Madagascarby the sub-species Tl. insularis. The nominate form is widespread in sub-Saharan Africa and has been recorded on Pemba and Zanzibar, Tanzania(PAKENHAM, 1979). This duck isapparentlysemi-nomadicwithinit'srange in Africa (BROWN et al., 1982) and in Madagascar (O. LANGRAND,pers. camm.). ENDEMICSPECIES Meller's Duck A. melleri is a member of the fourteen species mallard group within the genus Anas. At one time considered an island isolate of the migratory Northern Mallard A. platyrhynchos (WELLER, 1980) it is, however, apparent that this duck is a welldifferentiatedspecieswithbehaviouralandphysiological traits consistentwith Southern Hemisphere ducks (YOUNG,1994). A. melleri is highly territorial and does not exhibit the <( down-up )) displaywidelyusedin other mallardspecies,characteristics similar only to one other mallard, the African Black DuckA. sparsa, a riverine specialist. These similarities probably result from convergence rather than a very close relationship ("KINNEY, in litt, 1995; J. RHYMER, in litt, 1995). Thepoorlystudied A. melleri isprobablymostcloselyrelated to the Mrican Yellow-billed Duck A. undulata (LIVEZEY,1991). zyxw zyxwvuts WILDFOWL OF WESTERN INDIAN OCEAN ISLANDS 365 Eaton's Pintail A. eatoni is restricted to Kerguelen and Crozet Islands and is an allo-species to the Holarctic, migratory Northern Pintai1 A. acuta (STAHLet al., 1984; LIVEZEY,1991). A. eatoni probably represents true islandisolation of the common, migratory form. The Madagascar, or Bernier's, Teal A. bernieri is the westernmost representative of the austral teal, eight species centredon Australasia (YOUNG et al., 1993). No austral teal are known from Burma, Indiaor from Afi-ica. The ancestoral australteal,possibly today represented by A. gracilis and A. castanea (Australia) may have been highly nomadic and dispersive as these two modern species are (see MARCHANT & HIGGINS, 1990). Localised endemic forms have evolved in Indonesia (A. gzbberzfrons), Madagascar (A. bernieri) AndamanIslands,India A. alboplaris), New Zealand (A. chlorotis), Auckland Island, N.Z. (A. azleklandica) and Campbell Island, N.Z. (A. nesiotis) the last two taxa are flightless. A fùrther taxa, A. gracilis remissa from Renne11 Island, Australiais extinct. All the austral teal are adaptable and can survive in a variety of habitats including saline waters and mangrove, making them suitable for colonisation of oceanic islands. The Madagascar Pochard Aythyainnotata hasaverylocaliseddistributionin eastern Madagascar (WILME,1994).One of four white-eyedpochards, the nearest related form is the Palaearctic Common White-eye A. nyroca, recorded in East Afiica (BROWN et al, 1982) and the Maldive Islands (ASH & SHAFEEG,1995). Recent DNA investigations, however, suggestthat A. innotata is most closely relatedto the Australian A. australis (M. SORENSON,in litt, 1995). . The extinct Anas theodori of Mauritius and Réunion (COWLES, 1987) has been described as a grey teal )) (see CHEKE, 1987). The exactrelationshipbetween A. theodori and extant species is unclear, it may have been an austral teal, or possibly a mallard. A fbrther sub-fossil Anas is known from Amsterdam Island("TINEZ, 1987), this undescribed duck has been considered an isolate of A. querquedula (BOTJRNE et al., 1983), although this may prove erroneous. There are four fûrther sub-fossilAnatidaeknown from the region; Centrornis majori and Alopochen sirabensis from Madagascar, A. mauritiana from Mauritius and Masearenachen kervazoi from Réunion. These taxa are al1 Sheldgeese, related, possibly to the Afi-ican Egyptian Goose A. aegyptiacus (ANDREWS, 1897; COWLES, 1987, 1994; GOODMAN & RAKOTOZAFY, in press.). There are no recent records of any sheldgoose or shelduck species inthe region away from Seychelles (see Vagrant species). zyxwvuts zyxwv IN'TRODUCED SPECIES zyx zyxwvu During recent centuries there havebeen attempts made to introduce wildfowl species to the region. D. viduata, D. bicolor and A. aegyptiacus were introduced unsuccessfdly to Mauritius (CHEKE, 1987). A. melleri became established in Mauritius but may now be close to extinction (SAFFORD, 1995). A. eatoni was introduced to Amsterdam Islandbut failed to become established (ROUX & R/LARTINEz, 1987) The Northern Mallard has been released into Mauritius and, as in many parts of the world, is increasing. 366 H. G. YOUNG zyxwv ACKNOWLEDGEMENTS 1 am gratefbl for advice and data on the wildfowl in this region given to me by Steve Goodman, Olivier Langrand, Frank McKinney, Judith Rhymer, Adrian Skerrett and Michael Sorenson. zyxwvutsr zyxwv REFERENCES ANDREWS, C.W., 1897. 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NUSSBAUM Museum of Zoology, University ofMichigan,Ann Arbor, MT, 48109-1079, U.S.A. ABSTRACT.-Patterns of endemism were determined for four vertebrate groups: amphibians, reptiles, birds, and non-volant mammals in Eastern Madagascar. A total of 360 species endemic to Eastern Madagascar were includedin a Parsimony Analysisof Endemism (PAE)for 26 survey sites. Patternsof endemism are largely congruent between each vertebrate group, dthough the classic phytogeographic classification Of HUMBERT (1955) is not well supported by any the of vertebrate groups. KEY W0RDS.- Madagascar, Biogeography, Vertebrates, Endemism, Ecology RESUME.- Des modèles d’endémisme ont été établis pour quatre groupes de vertébrés: Amphibiens, Reptiles, Oiseaux etMammiFeres non volants, dansla région est de Madagascar. Un total360 de espèces endémiques pour l’est de Madagascar ont été incluses dans une analyse parsimonieuse de l’endémisme (ME) pour un total de 26 zones observées. Les modèles d‘endémisme sont largement conformes entre chaque groupe de Vertébrés, bien quela classification phytogéographique classiqueD’HUMBERT (1955) ne soit pas bien appuyée par aucun des groupes de Vertébrés. MOTS-CLES.- Madagascar, Biogéographie, Vertébrés, Endémisme, Ecology INTRODUCTION Despite the substantialbiogeographic interest inMadagascar, there havebeen surprisingly few studiesof biogeographic patterns of endemism for thevertebrate groups within the island. The only detailed studies to date have been restricted to lemurs and reptiles. MARTIN (1972) used lemur distributions to propose seven areas of endemism; LANG(1990) described patterns of endemism of cordylid lizards; and RAXWORTHY and NUSSBAUM (1995) suggested new biogeographic divisions northern in Madagascar based on distributionsof chameleons of the genus Brookesia. Most recently, reptile patterns of endemism have been analyzed for Eastern Madagascar by RAXWORTHY and NUSSBAUM (in press). Other studies have described more general patterns of vertebrate endemism in Madagascar. For example,birdendemism supports an Eastern and Western-Southern division (LANGRAND, 1990),amphibianendemism supports an Eastern, Southern and Westerndivision (BLOMMERS-SCHLOSSER & BLANC, 1993)and reptile endemism supports an Eastern, Southern, Western and Central division(BLANC, 1972). No attempt has yet been made to test if patterns of patterns of endemism are congruent between all these groups. The first (andonly)detailedbiogeographicclassificationof Madagascar was proposed by HUMBERT in 1955,andhisphytogeographic zones havesubsequently zy In: W.R LOURENçO (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 370 zyxwv zyxw zyxw C.J. RAXWORTHY & R.A. NUSSBAUM formed the basis of many zoogeographic studies ( c g . PAULIAN, 1961; MARTIN, 1972; LANG, 1990). HUMBERT (1955) used a combination of climatic data, topography, and vegetation types to establish a hierarchical divisionof Madagascar into regions, domains, sub-domains, and sectors. The hierarchical classification of these biogeographic units is anexplicit feature ofHumbert’sclassification,andanysitein Madagascar canbe assigned to four different categoricalTanks. This hierarchical classification is presented in Table 1 and figure 1. Surprisingly, HUMBERT’S phytogeographic hypothesis, although widely accepted as a mode1 in zoogeographic discussions, has not yet been tested using biogeographic data for al1 the major group of vertebrates. If this phytogeographic hypothesis accurately describes congruent patterns of plantandanimalendemism(a product of vicariance speciation, dispersal, or extinction) then it should be supported by each vertebrate group. The aimofthispaperis to describe patterns of vertebrateendemismusing zoogeographic data fiom amphibians, reptiles, birds, and mammals, and test Humbert’s phytogeographic hypothesis. DESCIUBING PATTERNS OF ENDEMISM zyxw Patterns of endemism are the product of historicaleventsassociatedwith speciation (e.g. time, place, and type of speciation event), as well as the responses of species to variable or changing ecological conditions(cg. climatic change, competition). Evidence of highly congruent patterns of endemism between radically different groups implies a common response to historical events. In the case of Madagascar, an island isolated for at least 80 Myears (STOREY et al, 1995), itseemsprobable that many groups musthaveexperiencedsimilarhistories,and,therefore,congruentendemism patterns are expected. Althoughidentifying areas of endemism is widelyrecognized as criticalin al1 methods of biogeographic analysis ( e g AXELIUS, 1991; HAROLD & MOOI, 1994), few methods of determining patterns of endemism exist. Phenetic clustering methods have been used to analyse species similarity between sites, but this technique is plagued with problems,withdifferentsimilarityindicesandclusteringmethodsproducingdifferent dendrograms. More recently, parsimony analysis, developedfor phylogenetic studies, has beenused to determinehierarchical patterns of endemism.Thismethod,Parsimony Analysis of Endemicity (or Endemism)(PAE), was first described by ROSEN(1988) and ROSENand S M I (1988). ~ PAE resemblescladisticphylogenetic,analysis,except that the Operational Taxonomic Units inPAE are geographical areas rather than taxa,and the characters used in PAE are species distributions.The character state for each species distributionis either present or absent. Shared presence of species provides evidence of biogeographic affinity between different sites, and is used to produce a hierarchical pattern of endemism. We use the term c synendemic )) to signifl the equivalent of synapomorphy, as used in phylogenetic topologies. PAE reversals either represent species that havegone extinct or were missed during surveying. A non-unique synendemic represents species a distribution that is (( polyendemic )) (equivalent to homoplasyisphylogenetics). Parsimony reveals the best supported pattern of endemism by minimizing the number of G polyendemic )) species. zyxwvu z zyx zyxwv zyxw PATTERNS OF ENDEMISM IN VERZBRAZS 371 Mahafaly Southern Domain Androy Southern Domain Southwest Western Romain West Western Dornain Ambongo-Boina Western Domain North Western Domain Sarnbirano Domain Tsaratanana Montane Domain Marojejy Montane Domain Ankaratra Montan8 Domain Andringintra Montane Romain Andohahela Montane Domain Norfheast Eastern Domain East Eastern Domain Southeast Eastern Domain zyxwv Centernorth m. Central Domain Centernorth o. Central Domain Center m.,Central Domain Center o. Central Romain Centersouth m. Central Domain Centersouth o. Central Domain Fig. 1. HUMBERT'S (1955) phytogeographic zones of the Eastern Regionof Madagascar. zyx zyxw zyxwvutsr METHODS To determine the degree of congruence in patterns of vertebrate endemism, we restricted this analysis to speciesendemic to the easternregionofMadagascar. We selected this region based on the: 1) high species diversity in al1 groups; 2) h i & local endemism,and 3) availability of recentinventoryandtaxonomicdata,collected by ourselves and others. Four vertebrate groups were included: amphibians, reptiles, birds, and non-volant mammals. Distributional data for each vertebrate group was obtained fi-om Our own field surveys of amphibians, reptiles, and small mammals at each survey site(see RAXWORTHY & NUSSBAUM,1994 for surveymethods)and the following sources:amphibiansandreptiles(GLAW & VENCES,1994),birds (LANGRAND, 1991; NICOLL & LANGRAND,1989), and mammals (NICOLL & LANGRAND, 1989; h & T " E E R et al., 1994; CARLETON, 1994; MACPHEE, 1987; JENIUNS,1992,1993; JENKZNS, GOODMAN & RAXWORTHY, in press). The twenty-sixsites that havebeensurveyed for each vertebrate group are distributed throughout the complete elevational and latitudinal range found in Eastern 372 zyxwvutsrq zyxwv C.J. RAXWORTHY & R.A. NUSSBAUM Madagascar (Fig. 2). Site coordinates are givenby RAxWORI" and NUSSBAUM (in press). To control for elevation, sites were limited to the following elevational bands: 1) 0-800 m, 2) 800-1500 m, and 3) above 1500 m (16). The elevational band for each site is indicated by either 1, 2, or 3 after the site name. These survey sites include many of the humid forest reserves in Madagascar, and, basedon current deforestation trends (GREEN & SUSSMAN,1990), are likely to be the main sites where native forest will survive in Eastern Madagascar. zyxwvu zy 480 1 7 Ambatovak Zahamen: 0 Ambohitantely $ Montagne d'Ambre zyxwvu net Ankaratra' Fig. 2. Sitessurveyed in the Eastern Region of Madagascar. The shaded area represents approximate limitof the eastern rainforest belt. the Parsimony analysis of endemism was done using PAUP (Phylogenetic Analysis UsingParsimony)version 3.1 (SWOFFORD, 1993)using the followingoptions: Character-state optimization=ACCTRAN, search=HEURISTIC, with 10 replications for stepwise addition. Trees were rooted using a hypothetical outgroup area devoid of al1 species (see ROsEN & SMITH, 1988). No upper limit was imposed on the maximum number of trees saved. Al1 characters were analysedunordered, without differential character weighting. zyxwvuts zyxwv zyxw PATTERNS OF ENJ3EMISM INVERmBRATES 313 zyxwvu zyxw RESULTS Table II gives the site species diversity of Eastern Madagascar endemics for each vertebrate group. The data matrix for each group consisted of 13 1 species of amphibians (30 uninformative), 152 reptiles (52 uninformative), 38 birds (none uninformative), and 39 non-volant mammals (5 uninformative). Uninformative species are restricted to single sites (site endemic in this analysis) and therefore do not contribute to the PAE pattern. The data matrix used in this analysis is available fiom the authors. The PAE strict consensus cladogram for each group is shown in figure 3. The III. The amphibian statisticsassociated with eachcladogram are giveninTable cladogram has four major endemic clades: Montane High Plateau, Isalo, Northwest/TsaratanandAmbohitantely, and the Eastern Escarpment. The reptile cladogram also has four major endemic clades: Montane High Plateau,Isalo, Northwest, and the Eastern Escarpment. By contrast, the bird and mammal cladograms are poorly resolved, which probably reflects the much lower species diversity in both these groups. Two clades shown in the bird cladogram are Tsaratanandhdringitra and the Eastern Escarpment. Two major clades found in the mammal cladogram correspond approximately to the northern mid-elevation section of the Eastern Escarpment, and the southern low elevation section of the Eastern Escarpment. zyxwvut DISCUSSION CONGRUENCE WITHLN AND BETWEEN GROUPS The degree of congruence exhibited by the species within the most parsimonious PAE pattern can be represented by the consistency index of FARRISand KLUGE (1969). The consistency indexfor each PAE vertebrate pattern is given in TableIII, and is similar for each of the four vertebrate groups(between 0.32-0.38, excludinguninformative species), with reptiles and birds beingthe most consistent, and mammals being the least consistent. These similar degrees of consistency demonstrate that the most parsimonious pattern of endemism is equally well supported by species within eachvertebrate group. There is a strong degree of congruence shown between the amphibian and reptile PAE cladograms. Both vertebrate groups support the recognition of the following four regions of endemism: AmbreNorthWest,Eastern Escarpment, Central High Plateau, and Isalo. The onlysignificantdifferenceconcerns the relationship of Tsaratananaand Ambohitantely, which is placed either with the Eastern Escarpment sites (reptiles), or with the Northwest/Ambre sites (amphibians). Because the bird pattern of endemism is poorly resolved,it is largely congruentwith the amphibian and reptilepatterns. The most significant difference found in the bird endemismpattern is the close relationship between Tsaratanana and Andringitra. The mammal endemism cladogram is poorly resolved, and therefore is also largely congruent with the other patterns of endemism. The mammal dataplaces Tsaratanana with other Eastern Escarpmentsites, in agreementwith the reptile pattern. zyxwvut zyxwv zyxw zyxwv C.J. RAXWORTHY & R.A. NUSSBAUM 374 x zyxwvuts W .1 Ambre 2 Manonparivo 1 Manongadvo 2 N a y Be 1 Twatanana3 zyxwvutsrqp AntmhXantaly 2 Mamlely 1 2 Maso& 1 Anhlovaky 1 Zahamena1 Zahamena 2 Periner 2 zyxwvu Ranomalana2 Andringitra 1 Andrinpilra2 Manonta 1 Anmy 1 W Y2 Mamvony 1 Vohlnmna 1 Mandena 1 Ankarara 3 A Andringitra 3 M o1 0 Tsaramana 3 Ambre 1 Ambre 2 Manongarhro 1 Tsaralanana3 Marojeb 1 Andinpita 2 Maroieiv 2 Andtingitra3 Anddngitra1 Zahamena 2 Mamleb 1 Perlner2 Ambre 1 m r o2 Manongarivo 1 Manonparivo 2 Zahmna 1 MmFh,2 Maspala 1 Periner 2 movaky 1 Maaaala 1 Ranorrwfana2 Ranomafana2 Anmy 1 Anmy 2 Ambatwaky 1 Zahamena1 Zahamena 2 Vohimna 1 Marovony 1 Anmy 1 Mandena 1 Anmy 2 Vohinmna 1 Arhhitanlely 2 Andringha1 Marovony 1 A,ndringitra 2 AmbohHanleiy2 Andringilra 3 Ankaratra 3 Manor& 1 Manombo 1 Mandena 1 Ankatfa3 Nmy Be 1 Nmy Be 1 Manonparivo 2 lsalo 1 Is;llo1 Fig. 3. Strict consensus PAE cladograms for Eastern endemic vertebrates: A) amphibians, B) reptiles, C) birds, and D) mammals. zyxwvut zyxwv zyxw zyxw zyxwvuts PATTERNS OF ENDEMISM IN VEREBRATES 375 The degree of congruence exhibited between the four vertebrate groups broadly supports the hypothesis of a common pattern of endemism. The one site that appears to beproblematic is Tsaratanana,whichsharesregionallyendemicspecieswith the Northwest, Ambre, the Eastern Escarpment, and Andringitra. Ambre 1 Ambre 2 Nosy Be 1 Manongarivo1 Manongarivo 2 Ambohitantely 2 Tsaraianana 3 Marojejy 1 Marojejy 2 Masoala 1 Ambatovaky 1 Perinet 2 Ranomafana2 Zaharnena 2 Zahamena 1 Andringitra 2 Andringitra 1 Manombo 1 Marovony 1 Vohimena 1 Anosy 2 Anosy 1 Mandena 1 lsalo 1 Ankaratra 3 Andringitra 3 zyx zyxw Fig. 4. Most parsimonious PAE cladogram for Eastern endemic amphibians, reptiles, birds, and non-volant mammals. COMBINED PATTERN OF VERTEBRATE ENDEMISM The vertebrate data set, whencombined together (360 species, 87 species uninformative), gives a completely resolved PAEi pattern of endemism(Fig. 4). Four major endemic regions are recognised: Montane High Plateau, halo, NorthwedAmbre, and the Eastern Escarpment. Within the Eastern escarpment, two endemic clades are identified: Northeast (between 14-23"S), and Southeast (between 23-25"s). The consistency index (excluding uninformative species) is 0.32 (which is within the range recorded when eachvertebrate group was analyzed separately). In order to compare the overall vertebrate pattern of endemism with each vertebrate group pattern of endemism, we compared the treelength (number of steps) of 3 76 zyxwv zyxw zyxwvuts C.J.RAXWORTHY & R.A. NUSSBAUM zy both patterns using the distributional data for each group separately (Table III). This analysis was performedusingMacClade (MADDISON & MADDISON, 1992). The percentageincreasesin tree lengthusing the overallendemismpattern were: 6% (amphibians), 10% (reptiles), 14% (mammals)and 33% (birds).Thebirddistribution data most seriously codicts with the overall pattern of endemism. The most obvious explanation for this type of resultcentres on the superior dispersalability of birds, compared to non-volant mammals, reptiles and amphibians. COMPARTSON WITH OTHERPAE PATTERNS Only one other Madagascan PAE study has been made to date, and is based on reptile distributions(RAXWORTHY & NUSSBAUM, in press). Although this study included additionalsurveysites(Ankarana,Bekakazo,Ambohijanahary,Mantady,Tolongoina) and reptile species not endemicto Eastern Madagascar, the pattern of endemism is very similar to that described above. The only difference in the regional clades isthat Isalo is placedwith the Northwest/Ambre/Ankarana cladebased on the presence of shared species that are not endemic to Eastern Madagascar. The Consistency Index was 0.33 (excluding uninformative species), which is very similar to that found inthis study. TESTING HUMBERT’S PHYTOGEOGRAPHICHYPOTHESIS Figure 5 shows Humbert’sphytogeographicclassification of the surveysites included in this study (see Fig. 1 and Table 1).The tree length for Humbert’s hypothesis can be calculated using each of the vertebrate groups separately, and also all groups combined, to test how well each data set supports this hypothesis. Minimum tree lengths were calculated using MacClade, and are given in Table III. Humbert’s phytogeographic hypothesis is not supported by any of the vertebrate data sets. The percentage tree length increase using Humbert’s hypothesis (compared to the most parsimonious PAE tree) is 17% (reptiles), 27% (amphibians), 39% (mammals), and 118% (birds). For every vertebrate group, the combined vertebrate PAE pattern of endemism had a shorter tree length (and therefore is better supported) than Humbert’s hypothesis (TableIII). For the combined vertebrate dataset, the minimum tree lengthofHumbert’s hypothesis (1123 steps) is 21% longer than the PAE pattern (925 steps). The combined vertebrate PAE pattern is amuch better supported hypothesis ofendemism than Humbert’s phytogeographic hypothesis. The major differences shown by the combined PAE pattern compared to Humbert’s hypothesis are: 1) Tsaratanana does not show a close ailinityto theother two high montane areas, Andringitra andAnkaratra. 2) AmbreandManongarivo(above 800 m elevation)sharemanyspecieswith Humbert’s Sambirano Domain sites (Nosy Be and Manongarivo below800 m elevation). A close affinity between both Ambre and Manongarivo (above 800 m elevation) and Humbert’s Central Domain sites (such as Marojejy, Zahamena, Ambohitantely) is not well supported. zy zyxwvut zyxwv zyxw PATTERNS OF ENDEMISM IN WRTEBRATES 377 Tsaratanana 3 zyxwvu zyxwvuts zyxwvu Ranornafana2 \ Andringitra 2 \ lsalo 1 Anosy 2 Fig. 5 . Cladogram of endemism for the 26 survey sites, based on phytogeographic classification proposed by HUMBERT (1955). the hierarchical 3) Low elevation sites (below 800 m)in the Eastern Domain do not al1 group together. The CentralDomainmid-elevationsites (800-1500 m) also do not group together. Thus, Humbert's division of the eastern escarpment raidorest into two domains, above andbelow 800 m, isnot supported. Instead, two majorclades distinguished largely by latitude are identified fiom the PAE results. The northern clade includes all sites between Tsaratanana and Andringitra. The southern clade includes al1 sitesbetweenManomboandMandena.Thisresultdemonstrates that latitude-based biogeographic divisions of the eastern escarpment raidorest are more important than divisions basedon elevation. 4) Isalo does not group with other Central Domain sites such as Ranornafana or Andringitra. 37s zyxwv zyxw C.J. RAXWORTHY& R.A. NUSSBAUM CONCLUSIONS Vertebrate patterns of endemism are not congruent with Humbert's phytogeographichypothesisin Eastern Madagascar.Thismeanseitherplant and vertebrate distributions are incongruent, or thatHumbert'shypothesis does not accurately reflectpatterns of plant endemism. The only way to address this issue will be by analyzing plant and animal distribution data together. However, Humbert's phytogeographic hypothesis can no longer be assumed as an adequate zoogeographic model. It isfarmore appropriate that faunaldistribution patterns are analyzed independently, rather than being usedto modify Humbert's hypothesis. Patterns of endemisminamphibians,reptiles,birds,andmammals appear to be largely congruentin Eastern Madagascar, but obvious differences also exist, especially in the case of Tsaratanana. Although it is unlikely that perfect congruence will ever be found in distributionpatterns for different groups, it may still be appropriate to describe a 'best-fit' pattern of regional endemismthat can be used in conservation planning. In other regions of the world, areas with highlocalendemism are now being ranked as sites of highconservationpriority,based on the substantialevidencethat recent global patterns of extinction are dominated by regions rich in endemic species (MYERS, 1988,1990; P m , et al., 1995). Until Our understanding of patterns of endemism is complete,we will be unable to determine which speciesare most vulnerable to extinction in Madagascar. zyxwvu zyxwvu zyxwv ACKNOWLEDGEMENTS This research was made possible with the help of Jean-Baptiste Ramanamanjato, Achille Raselimanana, Angelin and Angeluc Razafimanantsoa, and the cooperation of the Ministere de l'Enseignement Supérieur, the Ministère de la Production Animale et des Eaux et Forêts and the Ministère de la Recherche Scientifique et Technologie pour le Developpement. This research was fkded in part by grants fiom the National Science Foundation (DEB 90 24505 and 93 22600), the National Geographic Society (5396-94), and Earthwatch. Logistic support was provided by WorldWideFund for Nature, Conservation International,and CARE. REFERENCES AXELIUS, B., 1991. Areasof distribution and areasof endemism. Cladistics, 7:197-199. BLANC, C.P., 1972. Les reptiles de Madagascar et des îles voisines. In: R. Battistini & G. 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Survey sites numbers are: 1= Montagne d‘Ambre1,2 = Montagne d’Ambre2,3 = Nosy Be 1,4 = Manongarivo 1,5 = Manongarivo 2, 6 = Tsaratanana3,7 = Marojejy 1,s = Marojejy 2,9 = Masoala 1,lO = Ambatovaky 1, 11= Zahamena 1,12 = Zahamena2,13 = Ambohitantely 2,14 = Pkrinet 2,15 = Ankaratra 3,16 = Ranomafana 2, 17 = Andringitra 1,18 = Andringitra 2,19 = Andringitra 3,20 = Isalo 1,21= Manombo 1; 22 = Marovony 1, 23 = Vohimena 1,24 = Anosy 1,25 = Anosy 2,26 = Mandena 1. Elevation bands for each site indicated by: 1 (below 800 m),2 (800-1500 m), or 3 (above 1500 m). Eastern Montane zyxw zyxwv Sambirano Montane Tsaratanana rnjejy Ankaratra Andringitra Central Centernorth Center Centersouth Eastern Eastern Western Western Western Southern Southem Andohahela Montane Occidental Montane Occidental Montane Occidental Northeast East Southeast North Ambongo-Boina West Southwest Mahafdy AnhY 3,4 6 15 19 12, 13, 14, 16, 18 20 25 799 10, 11, 17, 21 22,23,24,26 zy 3 82 zyxwvutsrq zyxwv C.J. RAXWORTHY & R.A. NUSSBAUM Table. II. Site diversity of vertebrate species endemic to Eastern Madagascar. Eastern endemic species diversity Total Mammals Site Bir& Reptiles Amphibians Ambre 1 Ambre 2 Nosy Be 1 Manongarivo 1 Manongarivo 2 Tsaratanana 3 Marojejy 1 Marojejy 2 Masoala 1 Ambatovaky 1 Zahamena 1 Zahamena 2 Ambohitantely 2 Perinet 2 Ankaratra 3 Ranomafana 2 Andringitra 1 Andringitra 2 Andringitra 3 Manombo 1 Isalo 1 Anosy 1 Anosy 2 Vohimena 1 Marovony 1 Mandena 1 25 18 10 20 14 22 40 41 28 37 31 36 17 63 13 35 30 32 16 18 7 34 35 21 19 13 23 22 26 24 9 13 41 8 28 30 29 21 19 30 9 22 15 21 8 12 1 21 21 21 20 18 7 7 O 4 4 15 30 32 20 18 31 19 4 32 4 23 9 11 9 4 O 21 21 11 11 3 7 5 2 7 4 7 12 10 13 13 25 15 7 18 4 11 2 19 8 3 O 13 14 7 4 4 62 52 38 55 31 57 123 91 89 98 116 91 47 143 30 91 56 83 41 37 8 89 91 60 54 38 zyxwvuts zyxwv zyxwv zyxw zyxwv PATTERNS OF ENDEMISM INVEREBRATES 383 Table. III. Statistics for Parsimony Analysis of Endemism(PAE)in Eastern Madagascar. Character Vertebrate Data Set Birds Mammals Amphibians Reptiles Al1 Combined Number of species Number of informative species Number of unique synendemics Number of most parsimonious trees Consistency Index Consistency Index (excluding uninformativespecies) Homoplasy Index Retention Index Number of steps in most parsimonioustree Number of steps in combinedtaxa PAE treel Minimum number of steps in Humbert’s hypothesis2 1) Fig. 4; 131 38 101 152 100 38 39 34 360 273 25 33 12 4 32 14 14 28 74 1 0.4 1 0.49 0.38 0.36 0.38 0.35 0.59 0.38 0.51 0.38 0.62 0.32 0.68 0.32 0.68 0.57 0.55 0.77 0.59 0.53 315 304 100 110 925 zyxwvuts 2) Fig. 5. 333 334 133 125 925 399 353 218 153 1123 zyxwvuts zyxwvuts zyxwvut zyxwv zyx Biogkographie de Madagascar, 1996 :385-396 ON THE ORIGIN OFTHE MALAGASY 2MANTELZA Helmut ZIMMERMANN Abraham- Wo&Strasse39, 0-70597 Stuttgart, GERMANY ABSTRACT.-The speciesof the genusMantella have brillant colors and patterns, especially Mantellu aurantiacu, and are activeduring the day.Duetothesecharacteristics,more than 100 yearsago herpetologists classified them together with the South American dart-poison frogs D into the family Dendrobatidae. Recently, toxicologists discoveredthat the skin of Mantellu contains similar toxins to those foundin dendrobatid frogs. Nowadays,the Malagasy poison frogs andthe neotropical dart-poison frogs belong to two separate taxa, the Mantellinae andthe Dendrobatidae, geographically separated by more than 12 O00 km by reason of the continentaldrift. FORD(1989) has studied the same phenomenon in Dendrobatidae and Arthroleptidae of Africa.Sincebehavioralcharactersarepostulated to be important for reconstructing phylogeny, 1 will examine this hypothesis by comparing 52 characters of the MalagasyMantella with the neotropical Dendrobatidae and the behavior of an outgroup of Hyla with regardtohomologycriteria. A testablephylogenyisestablishedpredominantlybasedonshared behavioral characters. It implies that both the frog groups Mantella and Dendrobatidae and probably also Arthroleptis, originatefromadirect commonancestorwhichmusthavelikelylived in Gondwanaland (Afiica) before Madagascar and South America become isolated. zyxwv KEY-WORDS - Phylogeny, Ethology, Biogeography, Dendrobatid frogs, Mantella RESUME.- Les espèces du genre Mantella sont exceptionelles parmi les grenouilles de Madagascar. Ce sont des animaux diurnes à couleur brillantes et attractives, en particulier M. auruntiaca. Ainsi, les herpétologues les ont classé ensemble, il y a plus d'un siècle, avec les(( grenouilles à poison de flêche)> d'AmériquedeSuddans la familledesDendrobatidae. En plus,lestoxicologuesontrécemment découvert quela peau desMantella contient des toxines similairesà celles trouvées dans les grenouilles dendrobates. Cependant les <( grenouilles à poison de Madagascar )) et les (( grenouilles à poison de flêches B néotropicalessontactuellementclasséesdansdeuxtaxadifférents, le Mantellinaeetle Dendrobatidae, qui sont géographiquement séparéspar plus de 12 O00 suite à la dérive des continents. En 1989, FORDavait étudié le même phénomène sur la Dendrobatidae et 1'Arthroleptidae d' Afrique. Si on considère que les caractères comportementaux sont des facteurs importants pour reconstruire une phylogénie, une hypothèse est tentée en comparant 52 caractères desMantella de Madagascar avec ceux des Dendrobatidae néotropicaux et ceux d'un groupe extérieur, le Hyla. L'ensemble étant basé sur des critères d' homologie. En effet, une phylogénie basée sur des caractères comportementaux communs a été établie. Ce qui suggère que, les deux groupes de grenouilles (Mantella et Dendrobatidae) et aussi probablement l'Arthroleptis, proviennent directement d'un ancêtre commun qui aurait vécu sur l'ancien continent gondwanien. MOTS-CLES.- Phylogénie, Ethologie, Biogéographie, Grenouilles Dendrobatidae, Mantella In:W.R. LOURENçO (id.) Editions de I'ORSTOM, Paris zyx 3 86 zyxwvutsrq zyxwvut zyxwvu H. ZIMMERMANN INTRODUCTION The 14 species ofMantella inhabit the rain forest and wetlandareas of Madagascar and are activeonlyduring the day. Most of themhavebrillant colours, terrestrial ovipositionbehavioranda terrestrial way of life.Therefore,initially Mantella were placed in the genus Dendrobates (GRANDIDIER, 1872); later in their own genus in the family Dendrobatidae (BOULENGER, 1882), later by NOBLE(193 1) in the Polypedatidae (=Rhacophoridae), then in the subfamily Mantellinae of the family Ranidae (LAURENT, 1943, 1946, 195l), then as Mantellinae in the family Rhacophoridae (LEM, 1970), once more in the family Ranidae (GUIBE,1978; BLOMMERS-SCHLOSSER, 1979, 1980; BUSSE, 1981) and together with Lazcrentomantis and Mantidüctylus in the family Mantellidae (BL0"ERS-SCHLOSSER & BLANC, 1991). A new classification of BLOMMERSSCHLOSSER(1993) retains onlytwo genera, the diurnal Mantella and the nocturnal, very heterogeneous and numerousgenus Mantidactylus in the subfamily Mantellinae. The members of the poison frog family Dendrobatidae number about 160 living species. They are both terrestrial and diurnal, found in the rain forests of Central and South America and are also provided with brilliant colours like mantellas. It is hardly possible to distinguish many morphs and species externally from some Mantella species. Following the last taxonomy of FORD(1989) and FORD and CANNATELLA (1 993) they are members of the superfamily Ranoidea. The families Dendrobatidae and Arthroleptidae form together a sister group (DUELLMAN, 1993a; FORD, 1989, 1993) in this superfamily. It is well known sincethe discovery of the first dendrobatid fi-ogsthat they produce avery strong skin toxin with different compounds. Surprisingly the same toxin with many of thesame compoundsare found also in species of Mantella. Having investigated the socialandreproductivebehavior, it is fascinating to establish the samebehavior parameters of courtship. Therefore this study will examine a phylogenetical relationship between these taxa. MATElUAL AND METHODS zyxwv Both systematic biologists and ethologists agree that for classification not only morphologicalandbiochemicalcriteria, but alsobehavioralcharacteristicsshould be considered (HENNIG, 1982; LORENZ,1978; MAXON & MYERS,1985; MA^, 1975). Manybehavioral characters are to be closelycorrelatedwith certain morphological characters (HALLIDAY & ARANO, 1991). This study follows an investigation of ZIMMERMANN and ZIMMERMANN (1988) about behavioral, systematics and zoogeography of the formation of species groups in dart-poison fi-ogs Dendrobatidae. Behavioral investigations have been carried out in the laboratory and in the field during the last 22 years on 32 species of dendrobatid frogs (see above) and during the last 8 years on 6 species of Mantella (Mantella aurantiaca,M. betsileo, M. crocea, M. madagascariensis, M. pulchra, M. viridis). Field observations of Mantella aurantiaca, M. crocea, M madügascariensis, M. pulchra have been carried out in the Madagascar rain forest andwetland around 25 km fi-omAndasibe(=Périnet), East Madagascar, during the months October to April fiom 1989-1994, field observations of Mantella zyxw zyxwvuts zyxwvu zyxwvu zyxwvuts zy zyxwvu zy ORIGlNs OF THE MALAGASYMANTELLA 3 87 betsileo within andon theborder of the rain forest on the island of Nosy Bohara (=Sainte Marie) in December1989. Observations and analysis of behavior which 1 document here have been carried out by protocolling, by photography, drawings from nature, and with a video camera Canon Precision-Engineered AF Zoom lens 1Ox Piezo. It has not been possible to make studies on M. betsileo, M. nzadagascariensis,M. pulchra, and M. viridis as complete as on A4. aurantiaca and A4. crocea. We utilized characters that were homologous among taxa (HAsZPRUNAR, 1994; REMANE, 1952; RIEDL, 1975; REGER & TYLER,1975,1985;TYLER, 1988; In: W. WESER ed. 1994). For more clearness in comparison the 8 dendrobatid species groups (=32 species) in ZIMMERMANN and ZMRMANN (1988) are compressed to 4 similar groups and compared with the Mantella group. As an outgroup with well-described social and courtship behavior, two neotropical frog species Hyla rosenbergi and Hyla faber (KLUGE, 1981; MARTINS & HADDAD, 1988) are compared with the other fiog groups (the Sound analysis willbe dealt within another study). The parameters are listed as the occurrence of characters of the species groups from bottom to top . This method of (( shared characteristics)) or (< graduated similarity >) givesafirstsurvey of the total 52 patterns fi-om 32 species of Dendrobatidae ( Z I M " A N N & ZIMMERMANN,1988), 8 species ofMantella (this work) and 2 species ofHyla (KLUGE, 1981; MARTINS & HADDAD, 1988). A schematic representation of a complex stimulus-reaction chain during courtship behavior are drawnaccording to photos from two species groups, the Phyllobates terribilis group, and the Mantella aurantiaca group, and a photo documentation of the non-amplexus mating ofMantella aurantiaca. Because toxicologists have foundthe same alkaloids in dendrobatids and mantellas 1 will refer to these similar frog toxins, e.g. pumiliotoxin B, which is found inthe skin of both, Dendrobates pumilioand Mantella aurantiaca. Figure 1 shows the configuration of Afiica, Madagascar and South America in the earliest Cretaceous (100 -140 MYA). At that time, South America and Madagascar were isolated from Gondwana and had driftedin the East-West direction. Figure 1 also shows the modernconfiguration of the continentsand the island of Madagascar with registration of the distribution of dendrobatids andmantellasand their enonnous radiation. RESULTS It is quite natural that single or several << similar >) characters of behavior or other patterns are shown by many frog species. In contrast the appearance of the same feature in dendrobatids andMantella frogs is extraordinaryin many waysas illustrated below: 1. Both dendrobatids and mantellas have the ability of producing the same skin poison,alkaloids.Thisnerve toxin inducesanalteration in the channels of the endplate )). One of these toxin compounds, Batrachotoxin, is the most potent non-protein toxin in nature, stronger than curare. The frogs of the Dendrobates histrionicus group and the Mantella group produce less strong alkaloids. Pumiliotoxin from the skin of 388 z zyxwvut zyxwv zyxwvut zyxwvuts zyxwv zyxw H. ZIMMEFWANN Mantella aurantiaca and Dendrobatespumilio are never found in non-dendrobatid fi-og species. @&Y et al., 1984; MYERS& DALY,1983). SOUTHAMERICA i:' AFRICA V Fig. 1. The configuration of Africa, Madagascar, and South America in the earliest Cretaceous (left) by PINDELL et al., and the modern configuration with registration of the dispersal of Dendrobatidae (left) and Mantella (right). 2. The similarity of body colors or body patterns are widespread among fi-ogs. But the similarity in colors and patterns of the morphs of the poison-dart fkogs Dendrobates and the Malagasy poison fi-ogs Mantellas is surprising, e.g., the Malagasy golden fkog, Mantella aurantiaca, looks similar to the redmorph of Dendrobateshistrionicus (Ecuador), or Dendrobates pumilio (Costa Rica); the same red-black body patterns are found inmorphs of both Mantella cowani and Dendrobates histrionicus of Colombia. 3. A single similar character such as terrestrial oviposition or the diurnal activity is not unusual. The remarkable thing isthe great number of the similar courtship behavior features displayed in both fi-og taxa. The same movements in action and reaction between malesandfemalesduringmatingcanfoundin the stimulusreaction Chain during courtship, e.g., in the mating behavior of the Phyllobates-Dendrobates groups and the Mantella group (Fig. 2). 4. Differentamplexus patterns are usual in fi-og behavior. In al1 investigated dendrobatid species andMantella species, amplexus appears duringthe struggle behavior of male-male or female-female interactions . But 1 have never observed an amplexus during courtship in any species of the Dendrobates histrionicus group, the Phyllobates terribilis group, or the Mantellaaurantiaca group (seelatestphase of mating in Mantella aurantiaca , photo of one female withtwo males, Fig.3). zyxwvu zyxwvu ORIGINS OF THE MALAGASY MANTELM zyx zyxw 389 Table 1. Etho-TaxonomicDiagram:Differentdegrees of similaritiesinspecificbehavior characters are used to indicate relationships among species groups. Etho-Taxonornic Diagram Mannophrync trinitalis g r w p Epipsdobales tricolor group Dendrobates histrionicus group Phyllobates ter”bilis group Manlella aurantiaca group zyxwvutsrqponm zyxwvutsrqponml , Characlers ’Neck’amplexus F renoved nest Finspects nest M lcads F to the nest M approched F M buillr nert F defends m l 1 territory FIM lhrost display N M changing color by courtship flov6ng water tadpolcs Oviposition near flowing water Cephalic amplexusby coutship H defends rmall tenilory M prescnt at oviposition Rslatively large number of eggs M defmds large tenitory Damging (ighl of males F feeds tadpoles with eggs Tadpoles solitaire Guardingof clutch Defending of clutch Tadpoles canied on back Mdstming of clutch ReIaIivelysmall numbn of cg95 M absent at oviposl(ion Anal-arul touching by courtship Amplexus absent by courtship Inflating body Rairing body on 4 exlremilies Walking je&ily Slnming Nodding Fslrokes male F putt hand ont0 male F puts head onlo male Rilual fight I DENDROBATIDAE M -annop e]; ~ ~ .+ “IlRStethUS -species group Epipedobates species group Dendrobates histrionicus and D. auin- aurantiaca and Body p m s i n g dorsally Clasping dorsally Jumping on the back Oventrowlng Forelimb hugging Jumping againrt hoatl Bodypvshing Upright posture S,hking of limbs M creeps ont0 F F crouches under M M leads F Io oviposition side Ovipositionterrestrial Activity during the day Body color intensity Predcterminalian01 skin toxin protl zyxwvuts zyx 5. The Etho-Taxonomic Diagram (Table 1) contains altogether 52 employable parameters of 6 species groups. It presents a comparison of the similar 26 characters of Dendrobatiahe and Mantella, 24 alone in the Mantella aurantiaca species group, in the Dendrobates histrionicus group and in the Phyllobates terribilis group. It gives us a basic idea of the phylogenetical relationship among membersof the Mantella group and zyxwvutsrqpo zyxwv 3 90 zyxwvu zyxw zyxwvuts H. ZIMMERMANN the 4 dendrobatid groups by the degree of similar behaivioral traits. Remarkable is that 24 character states form a circle of the courtship behavior alone but not of the circle << territoriality D nor of << brood care behavior )). 6 . Comparative investigations infiog behavior arerather rare or incomplete in nondendrobatid fi-ogs. Therefore 1 shall select as an outgroup an exceptionelly well-studied fi-og group of neotropical Hyla, the Hyla faber group (KLUGE, 198 1;MARTINS & HADDAD, 1988) for comparison. Although these fiogs show terrestrial oviposition, the comparison demonstrates only 6 of the common 24 characters of the Mantella and dendrobatid groups (Table 1). Hence, the diagram demonstrates the high level of common behavioral characters of the dendrobatids andthe Mantella groups in contrast to the Hyla faber group. Phyllobates ierribilis group MALE (M) -1 Appears in view of M ADVERTISEMENT GALL. upnght posture, anses and inflates body - - Mantella aurantiacagroup FEMALE(F) 1 .Orients towards M, two legged push up nods, shakesfore- and hindlimbs, approaches A ADVERTISEMENT GALL, shakes fore- and hindlimbs, struts in front of F, walks jerkely searching for oviposition site zyxwvu zyxwvutsr A - Follows M, two legged push up, strokes M, mounts and decends frpm back of M Shows F oviposition side, contacts head of F, mounts claps F, COURTSHIP GALL '-J Crawls under M Creeps onto F and descends from F several times. COURTSHIP CALL 1 Fertilizeseggs,leaves oviposition side Y L -'- Lays eggs 1 L 1 Leaves oviposition side 1 Fig. 2. Stimulus reaction Chain during courtship of Phyllobates ferribilis (left) and Mantella aurantiaca (right). zyxwvu zyxwvu zyxw zyxwvu ORIGINS OF THE MALAGASY MANTELU 391 DISCUSSION DUELLMANandTRUEB (1986) haveconfirmed that the << highertaxonomy of anurans is not well established and the placement of some genera and s u b f d e s has shifted fi-om one family to another )) (see introduction). Also the question of classification and phylogenetical relationship betweenMantella and dendrobatids is very old. BUSSE (1981) supposedthat the similarities in dendrobatids and mantellas are to be considered as a convergence phenomenon, because of external morphological features such as colors andpatternsin both taxa, but hedoesnotexplain this phenomenon explicitly. Due to the similarity of many features, appearance, habits and coloration of mantellas and dendrobatids,GLAWand VENCES(1993) state the genus Mantella exhibits a << high levelof convergence D. A comparison of osteological characters between these groups would be helphl. Also, no fossils are known fi-om either taxa ( D U E L L M & TRUEB, 1986; DUELLMAN, 1993a). Tadpole morphology hasnot been studied inany of these species , and it may be that comparative data on these frog species for a phylogenetic approach are less usehl given the enormous variabilityin the environment(STARRLETT,1973) e.g.Mmztella laevigatu larvae are found in tree holes (GLAW& VENCES,1994), Mantella aurantiaca inwetlandsandswamps (ARNOULT, 1965; ZIMMERMANN et al., 1994), Mantella madaguscariensis near rivulets (ZIMMERMANNet al., 1990), Dendrobates histrionicus, Dendrobatesquinquevittatus inbromeliads(ZIMMERMANN,1989)and Epipedobates boulengeri near flowingwater (ZIMMERMANN& ZIMMERMANN,1988). Similardifficultiesappearwhenusingbioacoustic patterns alone for relating species separated by great distances or different habitats like dendrobatids and mantellas. Only when considering limited a number of taxa and using biochemical and morphological data (COCROFT& R Y ~1995) , and ethological patterns do answers on phylogenetic questions become evident. Frogs of both the dendrobatid and Mantella taxa are provided oddly enough with the sameskin toxin (DALYet al., 1984). Research in toxicology suggests that the common occurrence of alkoloids provides an evolutionary perspective on the genera Dendrobates and Phyllobutes (MYERS, 1983). Nevertheless, the occurence of the same toxins in dendrobatids and mantellas are treated as convergent(DALY et al., 1984). Ethological research has been carried out with many species of Dendrobatihe (ZIMMERMANN & Z I M M E W , 1988, in lit.) and Mantella (ARNOULT, 1965; ZIMMERMANN, 1992;ZIMMERMANN& ZIMMERMANN,1992,1994). Such studies in living animals are very complex and time-consuming (HENNIG, 1982). Some hardships include animal dying duringthe experiments, the difficulty of making field observations in naturalhabitatssuch as swamps or raidorest canopies or evenin laboratories with inadequateconditions. But these studiescangive us insightin the foundation of systematics, andthe nature of many characters themselves (TRUEB,1973). Oftenethologicalstudies lack in the differentation the weighingparameters of behavior for phylogeneticaluse. The homologycriteriademands that the applied characters should have only little adaptive value, e.g. behavior parameters of the circle << territoriality )) or << brood care )> show many adaptive characters and are not very valuable for phylogenetic use.On the other hand the characters of courtship behaviorare more independent of environment influence, e.g. the clasping position of the malein mating behavior (NUSSBAUM, 1984) and their characters have great value for systematics zyxwv zyxw zyxwvutsrqp zyxwvutsrqpo zyxwv H. ZIMMERMANN 3 92 andphylogenetics (MAYR,1975),especially by usingconsequentialseries patterns in many species (HEJWIG, 1982). \ of mating zyxwvuts zyxwvuts zy Fig. 3. Males of Mantella aurantiaca show no amplexus during m a h g (here 2 males and 1 female) New studies of classification 'of Dendrobatidae (FORD, 1993; FORD & CANNATELLA, 1993; based on GIUFFITHS,1959,1963 and DUELLMAN& TRUEB, 1986) are both a demonstration ofthe ranid hypothesis for dendrobatids anda reference to the &ties to another fiog t a o n from another continent: to the Arthroleptidue fkom Afiica. Many common morphological characters show that Arthroleptidue and Dendrobatidae are sistergroups.Unfortunately, there islessinformationinrecent literature about behavioral parameters of Arthroleptis ~ A S S M O R E& LARRUTERS,1979; STEWART,1976; WAGER,1965) comparing Arthroleptis with Mantella and Dendrobates behavior. But these are indications of great interest in the relationship between anuran taxa of Afrca and South America. Since the acceptance of the continental drift theory, the relationship of many taxa hasbeenexplainableandconfirmed, for example, the Malagasyreptiles Oplurus, Chalarodon with the iguanids of the New World or the Acranthophis and Sanzinia of Madagascarand the neotropicboids (BRIGGS, 1987). Only studies of phylogenetic relationships are missing. DUELLMAN and TRUEB(1986) explain that ranids consisted of ranines and the stock that gave rise to the mantellines were present in Gondwanaland at the t h e of the separation of Madagascar about 140 million yearsago. Additionally, see BLOMMERS-SCHLOSSERandBLANC(1993) << L'ouverture du canal de Mozambique et d'Océan Indien nord-occidental a dû isolerune partie du stock originel des Mantellidae. Leurs descendants se sont éteints en Afiique; ils ont donné à Madagascar, une de plus riches radiationsadaptive de toute la faune des Amphibiens. )) zyx zyxwvu 393 ORIGINS OFTHE MALAGASY M N T E L L 4 zyx CONCLUSION Research of today spreads rapidly. Since the appearence of Amphibian Species of the World in 1985, 519 new amphibian species(DUELLMAN, 1993b) have been identified as of 1993. By the latestindications,dendrobatids,arthroleptideandmantellas are closely related;they could be considered as sister groups with a commonancestor of the Ranoidea stock that arose in Gondwanaland. Additional investigations, especially DNAanalysis, are needed to confirm this hypothesis. ACKNOWLEDGEMENTS Thanks for many years of cooperation in behavior studies of dendrobatids to Elke Zimmermann, Deutsches Primatenzentrum Gottingen; for polishing the English MarkTell Schneider, University of Stuttgart; for suggestions and corrections Peter Narins, University of California, Los Angeles; for translating the Abstract into French Nasolo Rakotoarison, Parc Tsimbazaza, Antananarivo; for their kind collaborationthe Malagasy authorities; for partial financial support of the field studies in Ecuador the Deutsche Forschungsgemeinschaft, Bonn and in Madagascar the Bundesverband fiir fachgerechten Natur- und Artenschutz, Hambriicken. zyxwvuts zyxwv REFERENCES ARNOULT, J., 1966. Contribution à l'étude des batraciens de Madagascar. Ecologie et développement deMantella aurantiuea Mocquard 1900. Bull. Mus. natn.Hst. nat. Paris, 2.37(6):93 1-940. BLOMMERS-SCHLOSSER, R.M.A., 1993. Systematic relationships (Anura, Ranoidea). Ethol. 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Giolitti, 36, IO123 Torino, ITALY Parc Botanique et ZoologiquedeTsitnbazaza, Département Faune, BP 4096,Antananarivo 101, MADAGASCAR ABSTRACT .- Field surveys in different seasonal periods were carried out on the amphibians of two Malagasy protected areas: Ranomafana (National Park)and Andohahela (Strict Nature Reserve, Parce1 1).These rainforestsare featured by Merent climates, the formerby rainy precipitations throughout the year' the latter by rain-dry alternance. The 24 amphibians consideredat Ranomafana are more abundant during the warmest months, showing different reproductive strategies and a narrow temporal-spatial nichepartitioning.AtAndohahelaonlya few of the 16 speciesconsidered (e.g. Mantidactylus boulengeri, M. betsileanus) werefound in high concentrations. Some others (e.g. Mantidactylus lugubris, M microtympanum) were abundant dong streams, or found with very few individuals (e.g. Plethodontohyla bipunctata, Mantidactylus cf. peraccae). As a general rule, in both the studied areas, the K-oriented species depend closely on the microhabitat stability, while the r-oriented species are more adaptable andcan be foundin relatively high concentrations throughoutthe seasons. KEY W0RDS.- Madagascar, Amphibians, Rainforests, Seasonal abundance RESUME .- Desrecherchesontétéconduites sur lesamphibiensdansdeuxairesprotégéesde Madagascar, le Parc National de Ranomafana et la Réserve Naturelle Intégrale d'Andohahela (Parcelle 1). Ces forêts sont caracterisées par des climats Mérents, la premiere avec de fortes précipitations pendant toute l'anné, la deuxième avec une alternance sécheresse-pluie. Les24 amphibiens de la forêt primaire de Ranomdana sont plus abondants pendant les mois les plus chauds, ont des stratégies de A Andohahela sur les 16 reproduction Merentiés etuneétroitenicheécologiquetempo-spatiale. espècesconsideréesseulesdeuxd'entreellesprésententdefortesconcentrations: Mantidactylus boulengeri et M. betsileanus. D'autres,comme Mantidactylus lugubris et M. microtympanum, sont abondantes près des fleuves et ruisseaux, alors que Plethodontohyla bipunctata et Mantidactylus cf. peraccae, ont été trouvées en petits nombres. En règle générale, les espèces à stratégie K sont trés dépendantesde la stabilitédumicrohabitat,tandisquelesespèces r ontuneplusgrandecapacité d'adaptation et peuvent être observées en grandes concentrations pendant toute l'année. MOTS CLES.- Madagascar, Amphibiens, Forêts pluviales, Abundance saisonale zyxwvutsrqp zyxw zyx Project for the Study and Conservation of Madagascar Amphibians (Tetik'usu ho Fianaruna sy Fikajiana ny Suhonu Muzug~sy) In: W.R. L O W N Ç O (éd.) Editions deI'ORSTOM, Paris 3 98 zyxwvutsrqp F. ANDRFiONE zyxw zyx zyx INTRODUCTION Although the rainforests, once distributed almost continuously along the eastern Coast of Madagascar, are now highly fi-agmented, they are still the habitats of great part of the diversifiedMalagasybatrachofauna. In the N Grande Ile )) a large number of anuransispresent,with about 200 speciespresently known, butwithmany others discovered and described each year. Anyway, as oRen happens in insular faunas, such a specific richness is accompanied by a substantial poornessof fmilies: only three f d e s (Hyperoliidae, Mïcrohylidae and Ranidae, sensu BLOMMERS-SCHLOSSER, 1993) can be foundinthisisland-continent,lackingmany other groups,presentelsewhere (eg. Gymnophiones, Bufonidae). Because amphibians are said to be declining al1 around the Worldandsensitive to habitatalterations (BLAUSTEIN & WAKE, 1990),aparticular attention should be deserved to variationsandfluctuations in natural populations. Rainforests are the ideal habitat to make such an analysis, since, albeit usually considered stable, they are cunentlysuffering a decline in amphibian abundance, and sometimes also the possible extinction of some species (see CRuhlp et al., 1992). A preliminary work was yet carried out at Ranomafana (ANDREONE, 1994), focusing on the effects of the habitat alteration. In this paper the amphibiancommunity of another rainforest (Andohahela) is studied and compared to that of Ranomdana. MATEIUALS AND METHODS Study sites The Ranomafana NationalPark (21?16'S, 47'28'E) is situated at 800-1200 m a.s.1. and have a temperature range fi-om 3.0" to 35.1" C (NICOLL & LANGRAND, 1989). The rainfallisdistributedwith about 200 daysayear, the maximuminJanuaryand the minimum in October. Field surveys were made in December 1991 and August 1992. The survey site within the Andohahela Strict Nature Reserve, Parce1 1 (24"42'S, 46'1 l'E), is located fi-om 380 to 600 m a.s.1. Compared to Ranomafana it shows a quite marked seasonality,withrainy )) warmest months(October-February)anddry )) coldest months (March-September). Field surveys were made in April and November1994. Survey methods The searching consisted mainly of localization of specimens after examination of refùges. Field work occupied about 50 hours each month, the time being divided almost equallybetweendayand by night.Speciesidentificationwasbased upon the keys provided byGLAWand VENCES(1994).Voucherspecimens are conservedin the herpetological collections of the Museo Regionale di Scienze Naturali (Torino) and the Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (Antananarivo). AMFHIBIAN C 0 M ” I T I E S zyx zyx 399 zyxwvu zyxwv zyxwv zyxwvuts zyxw zyx zy Habitat and species categorisation The comparisons were made only in relatively undisturbed habitats,thus excluding part of the results formerly reported by ANDREoNE(1 994). Asfar as habitat preferences are concerned, the following categories were recognized throughout day and nightime (see table 1): T, t<terrestrial species >> (non-arboreal and aquatic amphibians, living along and within forest streams or in still water), and A, << arboreal species >> (low-arboreal fi-ogs, climbing up the forest layers to 1-2 m of elevation; high-arboreal species, which live usually on higher trees). When a species exhibited a <( mixed >> habitat preference it hasbeen reported the mostfrequentlyobservedhabitatchoice (e.g. Mmti&ctyZus boulengeri, that is terrestrial for most of the time, but may climb on shrubs and small trees duringnightime to intonate its reproductive call, isdefinedas terrestrial). Abundance indices (AI) (referring to the survey in the whole area) were coded for each species in each habitat: O, apparently absent; 1, n < 5; 2, n = 5-10; 3, n = 10-20; 4, n > 20. The average abundance index(AAI) was obtained dividingthe sum of the A I S for all the species in a given periodby the relative total number of species. Species utilisedfor the abundance estimation are reported in Tab. 1. In this operation the highly cryptic and arboreal species, which can be locatedmainly by call haring and hardly to be found only by sight, were excluded. In fact, their AI would be underestimateif they do not call, and overestimate in the case of active calling. This is true especially for treefrogs of the Boophis luteus group (e.g. B. albipunetatus, B. andohahela, B. elenae, B. luteus and B. sibilans), for Boophis d&fïciZis (at Andohahela) and for arboreal MmtiductyZus species, such as M. aglavei (at Ranomafana). On the other hand, some species (e.g. Mantidactylus betsileanus) considered as << disturbed forest - oriented >> inaformer work on Ranomafana (ANDREoNE,1994) are here included, since theywere found inthe almost unaltered area at Andohahela. Manti&ctyZus fenzoraZis, quoted by ANDREONE (1994) was not considered inthe abundance indexof Ranomafana, due to thetaxonomic uncertainty of this population. RESULTS At Ranomafana 40 species were preliminarily found (see ANDREoNE,1994), while at Andohahela24species (ANDREoNE& RANDRIAMAHAZo, in prep.).Of these 24 (Ranomafana) and 16 species (Andohahela) were considered for the ecological analyses andcomparisons. The communitycomposition of Ranomafanaamphibiansvaried throughout the periods, since 24 species (100%) were found in December and only 16 (66.6%) in August; al1 the species found in August were also found in December. The faunal composition and abundance index change significantly between December and August (Wilcoxon test, p = 0.009). The AAI is significantly higher in December (2.50) than in August (1.66) if estimated on al1 the species (Mann-Whitney test, U = 193, p = 0.042), but identical (2.50) if calculated only on the species found inthat period (n = 24 and 16; U= 193, p = 0.976). On the contrary the community composition of Andohahela amphibians does not vary significantlythroughout the analysed periods. Thirteen species (81.25%of the total) were found in April, 15 (93.75%) in November and 12 (75%) in both the field surveys. The faunal composition and abundance index do not change significantly between April and November (Wilcoxon test, p = 0.735). The AAI of species found at Andohahela is 400 zyxwvutsrq z zyx zy zy zyxw F. ANDREONE quite similar in both the periods, although a sligthly higher (difference not sigacant) in April (2.19) than in November (2.13) if calculated on al1 the species (U = 131, p = 0.907), and similar too (2.69 and 2.27) if calculated only on the species found in that period (n = 13 and 15; U = 117, p = 0.362). One aspect of microhabitat partitioning, namelyarborealityherrestriality,coincidedwith the basicdichotomy of dielactivity period between night and day. None of the arboreal species is diurnal. Finer distinctions can be made among the arboreal species, since different fi-ogs utilise various habitats (e.g. canopy, trunks, leaf axills). Some arboreal microhylids ( e g . Platypelis, Anodonthyla) live in bamboo internodes, holes in tree trunks and in leaf axills. Forteen (Ranomafana) andten (Andohahela) speciesare terrestrial or aquatic, 7 1.4% and 70% of which are mantellines. Most arboreal and semi-arboreal species (al1 the rhacophorines except AgZyptodactyZus andmanymicrohylids)movefi-omtheirdiurnal retreats to nocturnal breeding sites, usually temporary or permanent ponds. Most of the species which do notexhibitchanges in AI are included in the terrestrial-aquaticcategory, 57.14% at Ranomafàna and 75%at Andohahela. DISCUSSION Of course it is necessaryto stress that the almost instantaneous surveysdo not give an overall indicationabout seasonal fluctuations:many species were certainly missed and most likely the total amphibian composition at Ranomafana and at Andohahela is much more varied. The amphibian communities of Ranomafana and Andohahela low altitude forest showdiversityinhabitatpreferenceandinannualanddielcycles of activity. Although, as pointed out byNICOLLand LANG^ (1989), there is not arealdry season at Ranomafana, the temperature excursion and the higher raidall rate during the warmestmonths do notallow an equalrepartitionandactivity of al1 the species throughout the year. In the years f i e r the first survey many other species were found and it is likely that Ranomafana is, similarly to another central-eastern protected area of Madagascar (Périnet-Analamazaotra), one of the << hot spots )> of Malagasy amphibian biodiversity. Conditions of high humidity and precipitations al1 around the year allow a narrow niche segregation, not only in the diel activity, but also throughout the seasons. In fact, a considerable partof the species has been observed in only oneof theconsidered period. Fourteen species out of 24 (Ranomafana)and ten of 16 (Andohahela)were utilised for the community analysis. At Ranomafana most of them were found in different abundances in the months under study. Most likely, since most of the terrestrial species are << K-oriented )) mantellines or microhylids,theyrely on ageneralenvironmental stability. In fact, many of the terrestrial species strictly confined to the leaf litter (e.g. Mantidactylus opiparis, Plethodontohyla inguinalis) are more specialised intheir habitat requirements. Other species ( e g . Mantella madaguscariensis, Mantidactylus lugubris and Aglyptodactylus madaguscariensis) occurs originallyin the undtered or primary rainforest, but may now be found in some degraded parcels as well. The situation is much different at Andohahela. In this area the seasonality is much higher and the rain precipitations are low in sorneperiods.Asyetstressed byNICOLLand LANGRAND (1989), the faunal and botanical composition of Andohahela is transictional in several aspects between the eastern and southern domains. Although al1 the amphibians reflect an overall eastern composition, many species( c g .MantidactyZus bertini, the << southern variety )) of Boophis d&%ilis, B. miniatus, possibly B. albipunctatus and B. andohahela) reflect a considerable degree of endemism, most likely due to the fùnction of rehge zyxwvu zyxwvutsrq zyxwvut zyxwv zyx AMPHTBIAN 40 COMMLJNITES 1 madeby the Anosyenne Chain.Only a few species are present in high concentrations, they are:Mmtidactylus boulengeri, which most likely has a directegg development, and possibly needs only a high air humidity (as noticedat Andohahela), sorne species closely related to theStream habitat (M. lugubris, M. microtympanum), or species which usually aggregate around lentic water bodies (e.g. M. betsileanus, Boophis madaguscariensis). Boophisluteus, B. dzflcilis and B. andohahela - not considered in the community analysis - are equally present in high number in both the surveys and are, like many arboreal rhacophorines, highly adaptable and possibly breed in several seasonal periods. It shouldanyway be stressed that thetwo studyperiods at Andohahela(Apriland November) were not characterised byhighrainfalls.Perhaps, for this reason the amphibiancommunityandabundanceindicesdid not varysignificantly.Possibly the speciesof this rainforest area (among the southernmost of Madagascar)havean << explosive >) breedingactivityin the true rainyseason,whichislikelyinJanuaryFebruary. In this sense they would behave like the species of the western dry forests. Furtheranalysesshouldbe therefore deserved to the knowledge of the faunal composition of forests of Madagascar, taking into account that species inhabiting these extraordinary ecosystemsconstitute a world heritageto be strongly protected. ACKNOWLEDGEMENTS 1 thank F. Glaw (Cologne), H. Randriamahazo (Antananarivo), D. Vallan (Berne) and M. Vences (Cologne)for the help in the field and for the scientific support. The staff of the PBZT (Antananarivo) was as usually friendly and helpfil: special thanks to its Director, A. Randrianjafy and to mrs. C. Ravoarimanga of DEF (Antananarivo) for the necessary permits to visit the protected areas and to capture the amphibianspart of the work was financiallysupported by Zoo-Project s.r.1. and byC. Guidi (Perugia). zyxwv zyx zyxwvu REFERENCES ANDREONE, F., 1994.Theamphibians of Ranomafanarainforest,Madagascar:preliminary community analysis and conservation considerations. Oryx, 28: 207-214. ANDREONE,F. & H. RANDRUMAHAZO(in preparation). Ecological and taxonomic observations on the amphibians and reptiles of the Andohahela low altitude rainforest,S. Madagascar. BLAUSTEIN,A.R. & D.B. WAJSE, 1990. Declining amphibian populations: a global phenomenon? Trends in Ecology and Evolution, 5 (7): 203-204. 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Ranomafana Andohahela zyxwvutsrqp zyxwvu zyxwvu Hab Family, subfamily and species Ranidae MantelIinae AUG DEC APR NOV 3 3 Mantidactylus betsileanus 4 4 Mantidactylus boulengeri T T T T T Mantella madaguscariensis Mantidactylus betsileanus Mantidactylus biporus Mantidactylus blommersae O 4 2 O 2 1 2 A Mantidactylus cornutus Mantidactylus curtus 2 2 O 2 2 1 Mantidactylusfemoralis Mantidactylus grandidieri Mantidactylus liber Mantidactylus lugubris Mantidactylus luteus Mantidactylus majori 3 3 3 3 3 3 4 4 2 3 1 1 Mantidactylus lugubris Mantidactylus luteus 3 3 4 4 Mantidactylus microtympanum Mantidactylus mocquardi 2 2 Mantidactylus opiparis Mantidactyluspulcher 2 3 3 O 4 1 4 Mantidactylus cf. peraccae Mantidactylus opiparis 1 1 Mantidactylus tornieri 2 O 2 1 Aglyptodactylus madagascariensis Boophis boehmei 4 3 Boophis madaguscariensis 2 O 2 1 1 O Anodonthyla nigrigularis Plethodontohyla bipunctata Plethodontohyla inguinalis 3 2 Platypelis grandis T T T A T A T T T T T A A 1 4 Rhacophorinae T Aglyptodactylus madaguscariensis O 4 A A A Boophis madagascariensis Boophis reticulatus 4 4 2 2 2 3 Microhylidae A A T T T A A A T Anodonthyla boulengeri Plethodontohyla inguinalis Plethodontohyla notosticta Platypelis grandis Plutypelis cf pollicaris Platypelis tuberifera Scaphiophyne marmorata O O O 3 1 O 1 2 2 3 2 2 zyxwvuts zyxwvu zyxwvutsrq zyx zyxwvuts zyxwvutsrq Biogéographie de Madagascar, 1996 :403-41 O EXTENDED CALLREPERTOlRE OF A MADAGASCARFROG Peter M. NARrNS & Edwin R. LEWIS ' Department of Physiological Science, 621 Circle Drive South, Box 951521, University of California, LosAngeles, CA 90095-1521 U.S.A. zyxwvutsr Department of EE & CS, University of California, Berkeley, CA 94120 U.S.A. ABSTRACT.- The call repertoireof Boophis madagascariensis (Rhacophoridae) males was recordedin the natural habitat of this animal- the rain forest in eastern Madagascar. We have classified the calls made by malesof this species into 28 types. Even if all G iambic )) calls are considered variantsof one type, there are still 8 call types produced bythis species. This represents the largest call repertoireof any fiog reported to date. Playback studiesusing a subset of the natural calls as stimuli were carried out to determine the fùnctional sigmficance of several of the call types. We found one sequence of call notes evoked increased call rates from males, other note sequences inhibited males fiom calling, whereas others appearedto have no effect on malecalling rate. The evolutionary significanceanofextended call repertoire is discussed. KEY-W0RDS.- Vocalizations, Rhacophorid fiogs, Boophis, Playback studies RESUME.- Les cris mâles du Boophis madagascariensis (Rhacophoridae) ont été enregistrés dans son milieu naturel, la forêt tropicale humide de l'est de Madagascar. Nous les avons classés ensuite en 28 types Wérents. Bien que tous les cris iambiques )) soient considérés comme les variantes d'un même type, cette espèce en compte8 à son actif, ce qui représentele plus large répertoirejamais réalisé pour lesgrenouilles.Desextraitsde la bandetémoinont été utiliséscommestimuliafind'établir la sigmfication fonctionnelle de quelques types. Une séquence dela bande témoin a pour effet d'accélérer la vitesse d'émission des cris mâles; une autre, de les suspendre alors que d'autres extraits ne modifient pas le son d'origine. La signification fonctionnelle d'un répertoire élargi des cris est discutée. MOTS-CLES.- Vocalisations, Grenouilles Rhacophoridae, Boophis, Etudes ena playback )) INTRODUCTION Most fi-ogsand toads are vocal.Malestypicallyproduce a smallnumberof stereotyped, repetitive vocalizations that have a restricted number of fbnctions. At least five major call types were recognized by BOGERT (1960) including the mating call, the territorial call, the distress call, the warning call, andthe release call. In addition, males of some territorial species produce a call when another fi-og, usually a male, is detected within their territory. Thiscallisdistinct fiom the matingcalland is referred to an encounter call ("DIARMID & ADLER, 1974), now more commody referred to as a short-distance aggressive call (SALXHE& MECHAM, 1974). Generally, a fi-og'smating In:W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 404 zyxwvutsrqp P.M. NARINS & ER. LEWIS call serves more than one hnction and so it is now referred to as the advertisement call (WELLS,,1977). The advertisement callnotes may be repeated in a periodic fashion for many hours and are oRen highly stereotyped in theirstructure. That is, the calls are redundant and are emitted with little spectral or temporal variation in their call parameters. These factors presumably confer the calls with increased localizability and noiseimmunity, both highly advantageous features in an environment such as a tropical rain forest, characterized by extremely high levels of ambient noise during the eveninghours,when most anuran amphibans are actively calling. Many anurans have advertisement calls that consist of a single repeated note or trill. However, somespecieshavemorecomplexadvertisementcallsconsistingof multiple notes (NAFSNS & CAPRA"A, 1976; LITTLEJOHN, 1977; WELLS, 1988). For example, some hylids such as Smilisca sila are capable of producing single or multiplenote calls, but the notes are identical in both call types (TUTTLE& RYAN, 1982). In contrast, the advertisement call ofthe neotropical leptodactylidPhysalaemuspustulosus (RAND & RYAN, 1981) consists of a << whine )) note followed by a variable .number of << chuck )) notes, which are spectrally and temporally quite distinct. At the time of this observation, Physalaemus was thought to have one of themost complex vocalizations of any fiog (TUTTLE& RYAN, 1982). Complexity is evident in the vocalizations of Hyla ebraccata as well,inwhichmalesrespond to conspecificcalls by increasing the proportion of their multi-note and aggressive calls (WELLS& GFGER, 1981, SCHWARTZ & WELLS,1984). Ina more recent study,the striped morph ofPolypedates leucomystax, a rhacophorid fiog commoninPeninsularMalaysia,appearsable to produce an advertisement call with at least three distinct notes, suggesting yet greater complexity ( N ~ et sal., 1996). Boophis madagascariensis (Rhacophoridae) is endemic to Madagascar where it is restricted to the eastern half of the island. It is a large (60-80 mm snout-to-vent) brown treefiog with large dermal flaps on the elbows and heels. Malesare smaller than females (PETERS, 1874). During the day, they maybe found inthe leaf axils of large plants, but at night males call fiom shallow water, at the border of pools or slow-moving streams or fiom elevated perch sites on the vegetation. Male callsare easily recorded since they are not readily disturbed by the sounds of investigators in their vicinity. They maybe found calling fiom sunset untilO 100-0200 hours during November. Our goal in this study was to record andcharacterize the vocal repertoire of Boophis madagascariensis. In addition, we usedacousticplaybackexperimentswith natural calls as stimuli to determine both the fùnctional significance of some of the call types as well as the effect of increasingc d intensity onthe evoked callingresponses. zyxwv zyxwvu z zyx MATERIALS & METHODS Field recordings and playback experiments were conducted during October, 1993 at a location about 0.8 km east of the entrance to Ranomafana National Park (21.25"SY 47.3"E), approx. 240 km south of Antananarivo, Madagascar.At the study site (altitude: 9OOm), severalspeciesof fiogs could be foundcalling fiom the ground along the roadside or from the emergent vegetation up to severalmetersabove the ground. Ambient temperature andrelativehumidity were consistentlybetween18"-22"Cand zyxwvuts zyx zyxwvuts EXTENDED CALL REPERTOIEW OFMADAGASCAR A mOG 405 88%-95%,respectively. Al1 experiments were carried out between18h45and OOh25 hours, local time, when calling activity was most intense. Calling males of Boophis madagascariensis were located in their natural habitat. Ambienttemperature,relativehumidity,adescription of the callingsite,estimate of nearest-neighbordistances,andanyvocalinteractionswithneighboringmales were noted for eachindividualstudied. Two minutesof spontaneous vocalizationswere registered with a directional microphone (Audio-Technica AT-835 or M G CKS) that was placed10-35cmfi-om eachcallingmaleandrecorded ont0 a portable cassette recorder (Sony WalkmanPro WM D6C). Al1 recordings were made using low-noisetape (TDK TypeII). Following this, we broadcast acoustic stimuli consisting of natural call sequences (see below) using the Sony Walkman driving a speaker-amplifier (Calrad 20-257) and a 10-cm diameter loudspeaker, fixed at the end of a boom on a tripod. This arrangement allowed the loudspeaker to be placed 1 10 cm from the calling male without disturbing him. The stimuli were simultaneously recorded on one Channel of a stereo tape-recorder (Marantz PMD 430), while the male's vocalizationswere recorded on the other Channel. Four stimuli were used in the playback experiment. Stimulus 1 consisted of a 6click << iambic )) note, repeated 4 timesin a 6.1s period, followedby 11.5s ofsilence. This sequence was repeated continuously for three minutes, followed by a 2-minute period of no stimulus. The same stimulus was then rebroadcast to the test male for another 3minute period, but at a higher playback level. Levels at the eardrum of the male under test ranged between 69 and 95.9 dB SPL, were incremented in steps of 6 dB, and were calibrated using a precision sound level meter (GenRad 1982) and the known distance fi-om the loudspeaker to thetest male. Stimulus 2was a << rip )) note repeated 4 times in a 6.5s period, followed by 12.1s of silence. The repetition period for stimulus 2 was the same as that for stimulus 1. Stimulus 3 consisted of three notes presented sequentially and repeated for 30 minutes. Note .1 was a 7-click << iambic )) note, followed by 20.3s of silence. Note 2 was a long << rip >> note followed by 23.4s of silence and note 3 was a long << rip )) followed immediately by a 6-click << iambic )) note followed by 19.6s of silence. Stimulus 4 has the same structure as stimulus 3, but the notes are: (1) 3 quick tocs, (2) a 6-click iambic note, and (3) 3 quick tocs followed by a 6-click iambic note. The stimuli andthe note timings are presented in figure 1. zyxwvutsr RESULTS Twenty-eight dif3erent call notes were recorded fi-om a total of 10 calling malesof Boophis madagascariensis. This number was contained in the 24 hours of recordings that we analyzed. These calls were distiguished by their voltage waveforms (Fig. 2) as analyzed on a DSP Sona-graph (Kay 5500) and printed on a Gray Scale Printer (Kay 5510), as well as their acoustic signatures (how they sounded). Even if the click-like sequences (Fig. 2i-2bb) which we term << iambic )) sounds are considered as merely one call << type )) with different numbersof clicks (13-123), there are still at least 8 distinct call notes contained in the males' advertisement call. However, not al1 males produced al1 28 calls. For example, one male produced 14 distinct call notes while all others produced a fewer number. In addition, none of the 10 males ever produced an 121 note, although there is no reasonto suppose that males are not capable of producing this particular note zyxwv zyxwvu zyxw P.M. NARINS & E.R. LEWIS 406 (since they canproduce 13-123 notes). Moreover,we believe that the complete repertoire of callnote types for this species has not yet been completely documented. J zyx zyxwvutsr . on 6.1 s l L on 6.1 s off 11.5s U Stimulus 2 1s A 1 on 6.5s I on 6.5 s off 12.1 s sp (2 min) sp (2 min) n On' '.15' off 1 On2 off2 O n 3 20.3s o.16s 23.4s 15' off 3 19.6s On' n off 1 off 2 On3 Stimulus 4 zyxwvuts n n o f f 1 On2 o f f 2 17.1s 18.7s On3 off3 lAs 19.3s On' n o f f 1 On2 off2 On3 Fig. 1. Oscillograms and timing ot the four acoustic stimuli used in the playback experiments. For details, see text. Sp= spontaneous activity- the period during which no stimulus was presented. Playback studies with stimulus 1 and 2 both resulted in increased callingrates from the males under test, with increasing playback levels (Fig. 3). Using stimulus 3 and 4 as stimuli resulted in similar results except in the case of stimulus 4 presented at relatively low levels(85 dl3 SPL), the three (<toc )) notes clearly inhibitedthe production of iambic calls fi-om the test males. The other two components of stimulus 4, namely the 6-click iambic note and the 3 tocs followed by the 6-click iambic note, had no obvious effect on the production of rips or iambic notes fi-om the test males. Thus, we have demonstrated that playback of the males' own call notes may result in increasing, decreasing or nonchanged calling rates from the males under test. Moreover, there is some evidence that playback of particular callnotes results in a higher probabilityof the test male producing those same call notes in response. More data analysis will be needed to substantiate this claim. zyxwvu EXTENDED CALL REPERTOIRE OF A MADAGASCAR FROG 407 zyxw zyxwv zyxwv zyxwv zyxwv zyxwvu Ambient Fig. 2. Oscillograms of 28 cal1 notes produced by malesof Boophis rnadagascariensis. temperature ranged from1S0-22"C.(a) (( toc )) note, (b) (( click )) note, (c) (( rip >).note, (d) (( loud click )) note, (e) tone-like notewith a fiequency of 670 H z , (f) << long rip )) note, (g) (( creak )) note, and (h) to (bb) are(<iambic D notes with increasing numbers of clicks. How can a fiog produce such a wide repertoire of calls? Preliminary morphological analysis of the vocal musculatureof B. madagascariensis reveals no unusual adaptations that would facilitate rapid glottal opening or closing, for example (B. "CLELLAND, 408 zyxwvutsrq zyxwv zyxw zyxw zyxwvut zyxwvutsr zyxwvu P.M. NARINS & E.R. LEWIS pers. comm.). This suggests that the neural control system drivingthe vocal musculature in this species mustbe quite specialized and clearly deserves additional study. Stimulus 1 Total cal1 rate during andpost-stimulus 50 h a, .-c E I- d -m 40 30 v) no s 20 a P o 10 O 65 70 75 80 85 90 95 100 Stimulus level (dB SPL) Stimulus 2 Total cal1 rateduringand post-stimulus 25 7 * - - - -* - - - * - .-c E during stimulus stimulus 65 70 75 80 85 90 95 100 Stimulus level (dB SPL) stimulus post stimulus I 3 min stimulus 3 min 2 min Fig. 3. Playback results for stimuli 1 and 2 presented an increasing levels. Data are averages for 10 fi-ogs.Bothstimulicauseanincreaseinevokedcallratewithincreasingplayback intensity,butneitherstimuluswaseffectiveatincreasingcallrateduringthe H poststimulus )) period. The dashed lines represent the average spontaneous calling rate for one frog recorded for90 minutes. Ambient temperature for the spontaneous calling: 18°C. EXTENDED CALL REPERTOIRE OFMADAGASCAR A FROG zyxw 409 The total number of calls in a frog's vocalrepertoire varies from speciesto species. The extent of the repertoire reflects the selection pressure for premating reproductive isolationwithin the species, the ecologicalenvironmentinwhich it resides,and the development of its social behavior (CAPRA"A, 1976). The discovery of frog a with the ability to produce more than two dozen different call notes suggests the potential to signal subtlestate variations heretofore unknown amongthe anurans. zyxw zyxw zyxwv zyxwv CONCLUSIONS We have demonstrated that the call repertoire of male Boophis madaguscariensis in eastern Madagascar consists of a minimumof 28 distinctcall notes. Moreover, playback studies using natural call notes and note sequences revealed that some of the notes evoked increased call rates from males, other notes caused inhibition of the frog's calling and still other notes had no observable effect on the rate of call production by males. Manyneotropical frogs in the familiesHylidae or Leptodactylidae produce stereotyped vocalizations. In these families there are species whose vocal repertoire has beencharacterizedandextensively-studied. For example,males of the Puerto Rican coqui, EZeutherodactyZus coqui (Leptodactylidae) produce a stereotyped, two-note call inwhich the first (Co) note isused bymalesin aggressive interactions whereas the second(Qui) note is used to attract females ( N m s & C A P ~ C A 1976). , In this species, the Co note is produced either alone or followed by the Qui note. The Qui note is never given alone, and moreover the Qui note never preceeds the Co note, i.e., the temporal order of the notes is fixed. A fixed temporal note order is the rule in many species of HylidsandLeptodactylids, as wellasinmany other families of anuran amphibians. We have observed that B. madagascariensis appears able to tt choose )) froma pool of call notes andproduce these notes in a great number of ordered sequences. In this sense, B. madagascariensis isunusualamong frogs. We do not suggest that this speciesis unique in this sense,but we hope that more informationon the vocalbehavior of thisand other speciesendemic to Madagascarbecomesavailable before its habitat is completely destroyed. ACKNOWLEDGMENTS The authors wish to thank Dr. PatriciaWrightfrom the Institute for the Conservation of Tropical Environmentsfor her support of Our project. David Narins also assistedin getting the project off the ground. Thanks are alsodue to Benjamin Andriamihaja, Gervais Sylvestre Rakotoarivelo, Richard Randriamampionona and Freddy Raymond for logistical support in the field. This researchwas supprted by a Guggenheim Fellowship andNIH Grant no. DC00222to PMN and NIH Grant no.DCOO112 to ERL. 410 zyxwv zyxw zyx zyx zyxwv zy P.M. NARINS & E.R. LEWIS REFERENCES BOGERT, C.M., 1960. The Influence of Sound on the Behavior of Amphibians and Reptiles. In: W.E. Lanyon & W.N. Tavolga (eds.). Animal Sounds and Communication. pp. 137-320. A.I.B.S., Washington, D.C. CAPRA.NICA, R.R., 1976.The Auditory System.In: B. Lofts (ed.). Physiologyof the Amphibia Vol. III. pp. 443-466. Academic Press, New York. GLAW, F. & M.VENCES,1994.Afieldguidetotheamphibiansandreptiles Vences & F. Glaw Verlags GbR. Koln. 480p. of'Madagascar. M. LITTLEJOI-IN,M.J.,1977.Long-rangeAcousticCommunication in Anurans: An Integratedand Evolutionary Approach. In: D.H. Taylor & S.I. Guttman (eds.). The Reproductive Biology of Amphibians. pp. 263-294. Plenum Press, New York. MCDIARMID, R.W.& K. ADLER, 1974. Notes on territorial and vocal behavior of neotropical frogs of the genus Centrolenella. 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Laurence BELTAN zyxwv Laboratoire de Paléontologie,M.N.H.N., 8 rue de Buffon, 75005 PARIS, FRANCE ABSTRACT.- Coelacanths, which first appeared in the Devonian, were present in numerous aquatic environments up to the late Cretaceous. These paleogeographical distributions are now reduced to only one biotope, the Comoro Archipelago in the North-East of the Mozambique Channel, where the single extant representative occurs: Latimeria chalumnae. In the Diego Suarez Basin (North-Northwestern Madagascar), Karoo Triassic formations representing a shallow facies have yielded small coelacanths (20 cm long on average), which seem to haveresultedfromparturitionsby large specimens. It is noteworthy that this paleobiotope is situated only about 800 km from the modern biotope of Latimeria, which is probablyderived fromoneof the TriassicMalagasycoelacanths.While the anatomy of Latimeria is well documented, the reproduction site of this ovoviviparous form is unknown. Parturition probably takes placein shallow water,in anfractuosities of coral reefs or in excavations of the volcanic slopesof the ComoroIslands, in the euphoticzone.Doesn't this representasubject for additional research ? KEY-W0RDS.- Latimeria-Origin Parturition, Triassic, Geological-Paleozoological continuum NW Madagascar-Comoro Archipelago, RESUME.- Les coelacanthes, apparus au Dévonien,ontpeuplédenombreuxmilieuxaquatiques à toutes les époques jusqu'au Crétacé supérieur. Ces diverses paléogéographies sont maintenant réduites à un seulbiotope,l'ArchipeldesComoresauN.E.duCanaldeMozambique,biotope où vit leseul représentant actuel Latimeria chalumnae.AuN.NWdeMadagascar,dans le BassindeDiego,des formations triasiques appartenant au Karoo, et de facies peu profond, ont livré des coelacanthes de 20 cm de longen moyenne, et semblant être issus de parturitions de grands spécimens. Il est à noter que ce paléobiotope n'est qu'à 800 km du biotope de Latimeria, qui dérive probablement d'un des coelacanthes triasiques malgaches. Si l'anatomie de Latimeria est bien connue, en revanche on ignore les lieux de reproduction de ce poisson ovovivipare. La parturition a probablement en lieu eau peu profonde, dans les anfractuosités des récifs coralliens, oules excavations des pentes volcaniques des Iles Comores, en zone euphotique. N'y a-t-ilpas là unpôle de recherche? MOTS-CLES.- Latimeria-Origines Parturition, Trias, Géologique-Paléozoologique Continuum zy NW Madagascar-Archipel des Comores, INTRODUCTION Lescoelacanthesapparus,aveclegenreEuporosteus, du Dévonienmoyen d'Allemagne, étaient considérés comme éteints au Crétacé supérieur du S.E de l'Angleterre avec le genre Macropoma. Ce groupe très répandu dans différents milieux In: W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 412 zyxwvutsrqp L. BELTAN zyxwvut zyxwv aquatiques (marin, d'eau douce, euryhalin, et lacustre), a pour principale caractéristique son faible taux évolutif. Ce groupe ubiquiste a traversé les temps géologiques, et ses représentants ont été trouvés dans tous lessystèmes (STENSI~, 1921;LEHMAN1952; 1978; VOROBYEVA et al., 1967; SCHAEFFER,1952; BELTAN,1972, 1995), entre autres auteurs. Mais il y a lieu d'insister sur le fait que c'est dans le système triasique que le groupe descoelacanthescomprendleplusgrandnombrede genres (FOREY,1989). Citons par exemple les genres Axelia Stensio et Sassenia Stensio du Spitsberg, Lazgia StensioduGroënland, Diplurus SchaefferdesEtats-Unis, Ticinepomis Rieppel de Suisse, Alcoveria Beltan d'Espagne. A même la époque, plus exactement au Trias inférieur, beaucoup de coelacanthiformesse sont développés à Madagascar, avec lesgenres Coelacanthus, (MOY-THOMAS, 1935; BELTAN,1980; BATTAILetal., 1987), Pivetauia ( L E M , 1952), et surtout Whiteia, connu par les espèces tuberculata et wordivardi (LEM, 1952; BELTAN,1968, Fig. lA, Fig. 2D). Cette grande profusion de genresfossiless'est réduite à unseulgenrevivant, Latimeria (Fig. 1B) et dont le biotope se trouve à proximité de l'Archipel des Comores (en particulier la Grande Comore et Anjouan), au N.E du canal de Mozambique (Fig. 3) @ANIEL et al., 1972; UPTON, 1982; MAUGE etal., 1982). Le gisementtriasiqueest représenté sur la figure 3 par un rectangle parseméde pointillés (voir Fig.4). zyxwvuts DONNEES WLATIVES A LATIMERIA Anatomie Ce poisson bleu ardoise, aux huit nageoires, fort étrange par sa conformation, et quines'est presque pasmodifiédepuis le Dévonien, a été étudié sur lesplans anatomiques, physiologiques, systématiques, phylogénétiques, par MELOT et ANTHONY (1958,1965, 1978) et ROBINEAU (1987). Ces études ont été diffuséessuccinctement dansdivers ouvrages: (LE-, 1965,1978; VOROBYEVA etal., 1967)interalia. L'étude de Latimeria a permis, entre autres, de connaitre le rôle del'organe rostral (MILLOT et al., 1958), dont la présence chez les fossiles demeuraitjusque là une énigme (LEHMAN, 1952; BELTAN,1968; entre autres auteurs). Locomotion. Habitat L'observation de Latimeria au cours de la nage a permis de constater que celle-ci est lente. En effet, la deuxième dorsale et la nageoire anale se déplacent en même temps du même côté, tandis que la nageoire pectorale droite et la gauche se déplacent en sens opposé. La deuxième dorsale et l'anale assurent en partie la propulsion. Les déplacements des nageoires paires (pectorales et pelviennes), au cours de la nage de Latimeria, évoquent ceux des tétrapodes. Très souvent, le Latimeria nage verticalement, la tête vers le bas(FOREY,1989). zyxwvu zy ORIGINE DU COELACANTHE ACTUEL 413 zyxw Icrn A zyxwvutsrq 0.5crn Fig. 1. A. Whiteia woodwardi Moy-Thomas, 1935. Crâne dermique, et partie antérieure du corps p o m de 2 nageoires, d'un spécimen juvénile, conservé dans un nodule sectionné sagittalement, Trias inf&ieurdu N.W. deMadagascar. B. Latimeria ehalumzae Smith, 1940. Squeletteducorps (d'après MILLOT & ANTHONY). 414 L. BELTAN zyxwv - B Icm zyxwvutsr zyxwvutsrq zyxwvu Fig. 2. A. Latirneria: Parturition d'une femelle gravide. O, ovaire; 1, infimdibulum de l'oviducte; ov, partie distale de l'oviducte; r, rectum; 1-5, jeunes pourvus de leur sac vitellin dans les parties dilatées de l'oviducte (d'après LAVETT-SMITH et al., 1975). B. JeuneLatimeria, extrait de la poche 2,munidesonsacvitellin(obsenrerlagrandeurdel'oeil). C. Parturitiond'uncoelacanthe, Holophagus Egerton1861;JurassiquesupérieurdeBavière,Solenhofen(Allemagne). An, nageoire anale; clav., clavicule;Dl, lère nageoire dorsale; D2, 2ème nageoire dorsale; Foe. Dex., foetus dans l'oviducte droit; Foe.Sin., foetus dans l'oviducte gauche; .Tu, plaque gulaire; Parsp., parasphénoïde;Pect.,nageoirepectorale;Pel.,nageoirepelvienne;Pr.ot.,pro-otique. D. Reconstitutiond'uncoelacanthejuvénile, Whiteiawoodwardi (d'aprèsLEHMAN,1952). A, nageoireanale;c,nageoirecaudale; Dl, premièrenageoiredorsale;D2,deuxièmenageoire dorsale; Pe, nageoire pectorale; Pl, nageoire pelvienne; 11, ligne latérale principale; ll.d., ligne latérale dorsale. zyxwvu zyxwvut zyxwv zy ORIGINE DU COELACANTHE ACTUEL 415 En ce qui concerne le comportement et l'habitat, le Latimeria vit dans la partie nord-occidentale de l'Océan Indien, en particulier non loin des pentes abruptes des Iles Comores (UPTON, 1982). L'habitat aété étudié par FRICKEet HISSMAIW (1994), grâce à des excursions océaniques en submersible; des précisions ont été obtenues sur les lieux de séjour de Latimeria. Ce sont des cavernes profondes à ouverture plus ou moins large, existant sur les pentes volcaniquesdelaGrande Comore. Pendant le jour, ils sont groupés dans ces cavernestapissées de bivalves,partageantcelles-ciavec d'autres poissonsayantprobablementlamêmeéthologie. Cette associationafaitpenseraux auteurs que les Latimeria devaientsenourrirsurplace;ils ont aussiobservéles déplacements de Latimeria qui quitte les cavernes enquête de nourriture, et effectue des migrations verticales, oscillations variant entre -200 et -800 m, et quelques fois il atteint 20 m. On peut signaler qu'il aété pêché la nuit à cette profondeur, avec d'autres poissons (THOMSON, 198 1). Parmi ces poissons,on peut citer le Ruvettuspretiosus, recherché par les pêcheurs comorienspour ses vertus antipaludéennes, et vivant probablement dans les mêmes fonds que Latimeria, appelé << Gombessa D enlanguevernaculaire (FOREY, 1989). zyxwvutsr Origine de Latimeria Les Coelacanthes ou Actinistiens, très anciens et caractérisés par un faible taux d'évolution, forment un groupe constituant une succession de genres. Néanmoins, une classification de ces Actinistiens a été élaborée (SCHULTZE, 1993). Il semble que le Nord-Ouest de Madagascar et l'Archipel des Comores forment une vaste unité géologique (MAUGE et al., 1982; Fig. 3; DANIEL et al., 1972). Dans cette unité, la province malgache recelerait les quatre familles suivantes: Whiteidae (Trias), Coelacanthidae (Trias), Mawsonidae (Trias moyen-Cénomanien), Latimeridae (Jurassiqueinférieur-Récent).Cesfamillesinterviendraientdanslaphylogéniequia conduit auLatimeria, vivant dans l'Archipel des Comores.Le Latimeria aux ossifications de la joue peu développées (entre autres) dériverait de whiteia au museau allongé, aux plaques sclérotiques bien ossifiées, et au lobe charnu de la deuxième nageoire dorsale moins accentué que celui de Latimeria, qui possèdeune grande nageoire caudale comme celle de Mawsonia du Crétace supérieur, trouvé, entre autres, en Lybie. Les Coelacanthes malgaches auraient traversé les strates géologiques du Trias au Quaternaire. On peut émettre l'hypothèse que Latimeria est le dernier représentant d'une succession de genres affectés au cours des temps géologiques par des microvariations anatomiques (Fig.1, A, B; Fig.2 D). zyxw Reproduction. Ovoviviparité C'est en 1975 que l'on découvrit l'ovoviviparité chez Latirneria (Fig.2 A). De la poche n"2 on a extrait un alevin pourvu de son sac vitellin et mesurant 322 mm (Fig. 2 B) (LAVETT-SMITHetal., 1975). Les mâlessontpluspetitsquelesfemellesqui, lorsqu'elles sont gravides, ne portent que 4 ou 5 alevins, ce qui est un nombre assez réduit, et de plus la gestation semble durer près d'un an (FOREY, 1989). L'ovoviviparité chezlescoelacanthes était déjàconnue. En effetellea été décritechez le genre Holophagus penicillatadu Jurassique de Bavière par WATSON (1927; Fig. 2C). Mais en ce qui concerne Latirneria, on ne sait pas où a lieu la parturition et o i ~ les alevins éjectés 416 zyxwvutsrq L. BELTAN zyxw zy Fig. 3. Archipel des Comores et Nord-Ouest de Madagascar (d'après DANIELet al., 1972). L'auteur a figuré par un rectangle parsemé de pointillés le gisement duTrias infiérieur. DISCUSSION Biotope. zy En ce qui concerne le biotope du Latirneria, on saitpar FRICKEet HISSMAN (1994), que celui-ci effectue des migrations verticales, non loin despentes abruptes de la Grande Comore. Pendant le jour, il séjourne dans les cavernes des rochers basaltiques, avec des espèces différentes, et se nourrit peut-être sur place. L'auteur ne pense pas à cette éventualité, car la bouche de Latimeria est dépourvue de maxillaire, le dentaire, et les plaques intrabuccales sont munies de petites dents. Une telle morphologie ne permet paslarétention de poissons de tailleimportante.Lesessais de capture signaléssont probablement des tentatives de combat, voire de jeu. Le canal de Mozambique étant pauvre, et pour fùir les prédateurs comme les requins, le Latimeria effectue le long des pentessesmigrationsnocturnes,jusqu'aucomplexerécifal (-200 m, -20 m) où ilse nourrit d'invertébrés, de petits poissons et peut-être même qu'if broute les coraux, dont les récifs sont complexes et variés dans l'Océan Indien(GUILCHER, 1971). Au cours de la nutrition, le Latimeria peut nager la tête vers le plancher récifal, et grâce à l'organe zyxwvu zyx ORIGINE DU COELACANTHE ACTUEL 4 17 rostral, dont ila été questionplushaut,ilpeut détecter lefaiblechampélectrique provoqué par une éventuelle proie dissimuléesous un fragment de récif. zyxwvutsrqp Considérations géologiques L'ArchipeldesComoresd'unvolcanismeactuelsemble être reliéauMassif d'Ambre, lui aussid'un volcanisme récent, situé au N de Madagascar (LEX.STRAT., 1956; MAUGE et al., 1982; UPTON,1982). Au Sud de cette montagne d'Ambre vers l'Ouest, s'étendentdesassisesfossilifères de faciès Karoo (CarboniCèreau Jurassique).Ces couches sont en partie recouvertes vers l'Ouest par les alluvions d'un important fleuve, la Mahavavy (BESATRIE, 1972; BELTAN, 1995).Ce gisement triasique d'une centainede km de long est jalonné de localités fossilifères comme Anjavimilay, Ankitokazo, Bobasatrana, Anaborano (Fig. 4 A.B). Ce gisement est représenté sur la figure 3 par un rectangleparsemé de pointillés, et n'estqu'à800 km du biotope du Latimeria. Les localités fossilifères ont livré entre autres des poissons actinoptérygiens et des coelacanthes en excellentétat de conservation, et dont quelques uns ont été signalés dans l'introduction. Etant donné la position de Madagascar dans le Gondwana au Trias, ces poissonsmarins,commed'autresvertébrés et invertébrés,vivaientdansunemer épicontinentale calme, chaude, peu profonde, prolongement vers le S.W. de la Téthys, et aussi en milieu récifal. En effet des fiagments de récifs coralliens ont été trouvés, mais pour laplupartilsont été détruits au cours de lafossilisation,par des interactions chimiques (BELTAN, 1995). Cette mer était un refùge pour les espècesde petite taille où elles se développaient. Les coelacanthes comme d'autres poissons avaient une petite ou moyennelongueur: 20 à 35 cm (LEHMAN, 1952;BELTAN, .1995). La figure 2D représente un whiteia woodwardi à l'étatjuvénile.Onpourraitpenser que les coelacanthestriasiquesmalgaches TThiteia, Piveteauia,Coelacanthus, gardaientune petite taille;iln'enestrien.Cescoelacanthesdevaient être issus de parturitions d'individus adultes qui,unefoiscelles-ciaccomplies,devaient retourner eneaux profondes. Ceci semble corroboré par l'existence de formations Karoo découvertes au cours de sondages sur la marge continentale de Madagascar (SEGOUFINet al., 1977). D'autres carottages signalés par les mêmes auteurs ont révélé des formations allant du Crétacé à l'Actuel et dans lesquelles les différents genres malgaches devaient proliférer, certains s'éteignant, d'autres se modifiant. Il en résulte la conclusion hypothétique sur l'origine de Latirneria, évoquée dansle paragraphe relatifà ce problème. zyxwvuts zyxwvuts zyxw Où la parturition a-t-elle lieu? Il est mentionné dans le paragraphesur la reproduction ovovivipare de la rubrique intitulée: << Données relatives à Latimeria )) qu'on ignore le lieu de la parturition, et du développement des alevins,jusqu'à ce que ceux-cideviennentdes adultes semibenthiques. Au cours des explorations en submersible, aucun spécimen juvénile été n'a capturé, ou simplement apergu (FRICKE & HISSMAN, 1994). Au point de vue paléontologique, nous savons que lesspécimensjuvéniles de whiteia parexemple(Fig. lA, Fig.2D vivaient en eau peu profonde et milieu récifal (BESATRIE, 1972a; BELTAN, 1995). Cette donnée permet d'établir une hypothèse concernant le biotope des alevins et des formes 418 zyxwvuts zyxwvu juvéniles de Latznzeria, d'extrapoler, pour atteindre une solution plausible susceptible de satisfaire l'esprit. DIEGO BASlN 100 Km. zyxwv A SOUTH-WEST NORTH-EAST zyxwvutsr zyxw z B Fig. 4. A. Carte montrant les localités fossilifèresdu Trias inférieur du NW de Madagascar. Bassin de Diego (d'après BESAIRIE, 1972). B. Sectionstratigraphique schématique du Bassin de Barabanja N E , à 1'Ambatra SW, à travers le Bassin d'Ankitokazo, montrant I'évolution du Permo-Trias (d'après BESAIRIE, 1972). zyxwvut zyxwvutsr ORIGINE DU COELACANTHE ACTUEL 419 La figure 5 représente une coupe schématique transversale médiane, Est-Ouest, de la Grande Comore, et sur laquelle l'auteur a essayé de montrer le rythme nycthéméral de Latirneria. zy zyxwv zyx Fig. 5. Cycle nycthéméral de Latirneria chalutmue (d'après BELTAN,1995). Ce schéma est une coupe transversale médiane E.W. de la Grande Comore, tendantà montrer les migrations de Latirneria, et les lieux probablesdeparturitions(voirtexte). 1, caverne-habitatbasaltiquedel'adulte; 2, anfractuositépourlaparturition,ethabitatdiurnedesjeunesnyctalopes; 3, lagon; 4, récif frangeant. Pasà l'échelle. Les roches cristallines et les sédiments butent sur les pentes basaltiques abruptes. Celles-ci sont creusées de cavernes plus ou moins grandes et profondes. Dans la zone obscure, où la lumière ne pénètre pas, entre -200 et -800m,cescavernes(Fig. 5(1), servent de refuge pendant le jour au Latirneria, pourvu de grands yeux phosphorescents, où lesindividusvivent groupés. FRICKEet H~SSMAN (1994) écrivent à propos du comportement dans les cavernes: << The approach of the submersible caused coelacanths to retreat deeper into the caves >>.Cette observation prouve le caractère phosphorescent des yeux, donc de capter le maximum de lumière du Latirneria. Certaines cavernes sont préférées à d'autres, ils peuvent migrer de l'une à l'autre ou nager en solitaire en pleine eau non loin des pentes. Lorsque la nuit arrive, les individus effectuent une ascension nocturne jusqu'à -20m dans la zone euphotique, à proximité du récif corallien fi-angeant (4) très complexe dans l'océan indien (GUILCHER, 1971),et ils sont alors en quête de nourriture, petits poissons, seiches, et nagent très souvent verticalement, la tête en bas, cherchant depetites proies grâce à l'organe rostral (voir plus haut).Les femelles gravides se nourrissent aussi parmiles coraux et effectuentleurparturitiondans les cavernes basaltiques ou les crevasses récifales de la zone euphotique où l'eau est calme (2). Les jeunes immatures,pourvussans doute d'yeuxphosphorescents, se nourrissent la nuit 420 zyxwvutsrqp zyxwvu L. BELTAN dans lazone récifale ou lelagon (3), puis lejour regagnent les crevassesoù ils demeurent dans l'obscuritéà l'abri des prédateurs, tandisque les adultes quittent lazone euphotique, en direction des profondeurs obscures, pour rejoindre la même caverne-habitat (1) de pentes basaltiques. En résumé, les migrations nycthémérales des jeunes et des adultes se font dans le même sens; leur rencontre ne se fait que dans les récifs coralliens pour la nutrition, au cours de période nocturne; et pendant la période diurne, il y a une grande distanciation géographique entre les deux groupes. Cette hypothèse est émiseparce que l'auteur a observéde nombreuses excavations sombresparmiles coraux de laGrande Barrière récifaled'Australie,au cours de prospection en semi-submersible. Ces crevasses récifales sont, à son avis, d'excellentes niches écologiques. En ce qui concerne Latirneria, ces anfractuosités seraient propices à la parturition, au développement et la protection des jeunes nyctalopes. zyxwvu CONCLUSIONS L'analyse, faite ci-dessus, permet de penser qu'il existe un continuum géologique et paléozoologique(coelacanthes), entre le gisementtriasiquedu N.W. de Madagascar (paléobiotopes des coelacanthes) et l'Archipel des Comores biotope du Latirneria. Eu égard à la bathymétrie, il n'est pas surprenant qu'aucun coelacanthe fossile contenu dans les sédimentsn'aitpu être examiné. Le Latirneria dériveprobablement de formes malgaches connues dès le Trias inférieur (Whiteia étant privilégié). D'autres données sont à prendre en compte: 1") Trias inférieur du N.W. de Madagascar: a) Les coelacanthes connus sont à l'état juvénile, comme Whiteia, Piveteauia et vivaient en eau peu profonde(ou de milieu récifal). b) Les spécimens de grande taille ne sont pas connus. Ils devaient retourner dans les profondeurs. 2") Archipel des Comores: a) On note que desalevinsunpeupluspetitsquelescoelacanthesjuvéniles triasiques ont été trouvés dans l'abdomen d'une femelle gravidede plus d'un mètre et on ignore où se développent ces alevins. b) Latirneria adulte vit entre -200 et -800m le jour et remonte à -20m en milieu corallien, la nuit. En établissant une analogie entre le paléobiotope et le biotope, on peut supposer que la parturition et lacroissance des alevinsontlieudanslescrevassesrécifales sombres. C'est làun pôle de recherche de biologie marine. Dans le cas où cette hypothèseseraitconfirmée, on pourra dire que lavie de Latirneria, de l'état juvénile à I'état adulte, se déroule exclusivement dans l'obscurité, et cette nouvelledonnée élargia-aitlechampdesconnaissancesrelatives à ce poisson énigmatique. zy zyxwvut ORIGINE DU COELACANTHE ACTUEL 42 1 REMERCIEMENTS L'auteur tient à remercier Mme .F. Pilard-Coppens pour l'illustration de l'article, ainsi quele Docteur J.-M. Dutuit pour ses conseils judicieux. zyxwvu zyxwvuts zyxwvut REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BATTAIL, B., L. BELTAN & J.-M. DUTUIT, 1987. Afiica and Madagascar during Permo-Triassic times: the evidence of the Vertebrate faunas. 117: Gondwana Six, Columbus, Ohio (U.S.A.), G.D.McKenzie (ed.). Geophysical Monograph, 41: 147-155. American Geophysical Union; Washington, D.C. BELTAN, L., 1968. La faune ichthyologique de 1'Eotrias du N.W. de Madagascar: Le neurocrâne. Cah. de Paléont., 125 p., C.N.R.S. (ed.),Paris. BELTAN, L., 1972. La faune ichthyologique du Muschelkalk de la Catalogne. Mémorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona,: 41 281-325, Barcelona. BELTAN,L.,1980.Eotriasdu NW de' Madagascar:Etudedequelquespoissonsdont parturition. AM. Soc. Géol. 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Madagascar's freshwater ichthyofauna is characterized by a low numberof species,a high levelof endemism, andthe fact that the endemic species occupy basal, primitive positions as conlpared with the continental members of their respective groups. The geographical distributionof many freshwater species in Madagascar is not well known, and because of widespread extinction of native fish populations, further research is hindered. Nevertheless, available data indicate that the native fish species are unevenly distributedin the island, which can be schematically divided into five main ichthyological regions. The eastern and north-western regions have the most diversified fish fauna, with the eastern region showing the highest number of species ofthe endemic family Bedotiidae, while the center of diversification of the family Cichlidaeis in the Northwest. The three remaining regions, Central,West and Southwest have very depauperated fish faunas. Some aspects of the most prominentfish groups and familiesare briefly presented. Native fishes are an important and comparatively little known component of Madagascar's biodiversity, and their unique value in OUT understanding of the island's biogeography has only been recently recognized. If present trends continue, most endemic species could become extinct within one or two decades. It is therefore recommendedthat fieldwork and collecting be intensified and, as far as possible, conservation measures be taken. KEY-W0RDS.- Madagascar, Fishes, Inland waters, Endemics, Biogeography RESUME.- Depuis la fin des années quatre-vingt on observe un renouveau d'intérêt de la part des ichtyologuesetdesaquariophilespourlespoissonsindigènesmalgaches,groupepeuconnuet très menacé. De récentes recherches et collectes sur le terrain ont donné des informations nouvelles surla distribution géographique, l'écologie et le comportement des espèces indigènes et même, ce qui n'était pas prévu au départ, de découvrir pour la science près d'une quinzaine de nouvelles espèces, toutes endémiques.Lematérielnouveauobtenu,enpartieramenévivant,apermisunereprisedel'étude systématiquedesespècesmalgachessurunebasemoderne,cequiadéjàapportéd'importantes informationssurleurphylogénieetsurcelledesgroupesauxquelsellessontapparentées.Ces informations ont souvent un intérêt biogéographique considérable. L'ichtyofaune des eaux intérieures malgaches et plus spécialement des eaux douces a trois caractéristiques principales: un nombre faible d'espèces, un taux d'endémisme élevéet la position basale, primitive, des espèces endémique par rapport aux espèces continentales de leur groupes respectifs. La distribution géographique des espèces dans les Membre correspondant du Muséum d'Histoire Naturelle Genève de In: W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I'ORSTOM,Paris 424 P. DE RHAM zyxwvu zyxw eauxintérieures de Madagascarestencoremalconnue.Malheureusementlesrecherchesdansce domaine sont entravées par la disparition rapide des populations d'espèces indigènes. Cependant les idormations disponiblesmontrentquelesespècesindigènesdepoissonssonttrèsinégalement distribuées dans l'île. Cinq régions(( ichtyologiques )) peuvent être délimitées. Les deux régions les plus riches en espèces sont celles de l'est et du nord-ouest, la première ayant la plupart des espèces de la famille endémique des Bedotiidae alors que la seconde parait avoir été le centre de diversification des cichlidés à Madagascar. Les trois autres régions, centre, ouest et sud-ouest ont une faune ichtyque très appauvrie.Lescaractéristiquesdesgroupesetfamilles les plusimportantsdeMadagascarsont brièvement passées en revue. Il en ressort que les poissons indigènes sont un Clément important, mais comparativementmalconnu,de la biodiversitémalgacheetqueleurintérêtuniquepournotre compréhensionde la biogégraphiedeMadagascarn'aétéquerécemmentreconnue.SiI'évolution constatée se poursuit, il faut s'attendre à ce que la majorité de s espèces endémiques disparaissent d'ici une ou deux décennies. Il serait donc recommandé que les prospections et collectes sur le terrain soient intensifiées, et, dansla mesure du possible, que des mesures de protection soient prises. MOTS-CLES.- Madagascar, Poissons, Eaux intérieures, Endémiques, Biogéographie INTRODUCTION zyxwv zyxwv En janvier 1991, l'auteur en compagnie de Jean-Claude Nourissat, Président de l'Association France-Cichlid, a entrepris une première mission exploratoire à Madagascar pour voir s'il serait encore possible de trouver et de collecter des cichlidés endémiques que l'on disait être devenus très rares. Bien que ces poissons aient en effet beaucoup décliné, le but du voyage a été atteint puisque 5 des 9 espèces de cichlidés endémiques alors connues ont pu être collectées et ramenées vivantes en France. Quatre missions suivirent, dont une encore en 1991 et la dernière en 1994. Ces missions, à l'exception de la première, ont toutes eu lieux en fin de saison sèche, octobre - novembre, et ont duré entre deux et quatre semaineschacune.Bienque notre intérêt principal porta sur la famille des Cichlidae, des poissons indigènes appartenants à d'autres familles ont aussiété récoltés lorsque ils étaient rencontrés. Les données nouvelles obtenues grâce à ces cinq missions,enparticuliersurladistributiongéographiquedesespèces,nous ont paru suffisamment intéressantes pour justifier cette brève présentation générale de l'ichtyofaune malgache. Ce qui suit doit aussi beaucoup aux résultats du travail de terrain et des recherches du petit groupe d'ichtyologues qui, depuis la fin des années quatrevingt, est à l'origine du renouveau d'intérêtpour cette faune remarquable, peu connue et extrêmement menacée. CARACTERISTIQUES PRINCIPALES DE L'ICIFTYOFAUNE INTEFUEURE DE MADAGASCAR Diversité et endémisme Le nombre total des espèces qui se rencontrent plus ou moins régulièrement dans les eaux intérieures de Madagascar n'est pas connuavec précision, mais pourrait s'élever zyxwvutsr zyxwv zyxw zyxwvut DE POISSONS MADAGASCAR 425 à environ 150. KlENER (1963) cite 121 espèces et STIASSNY (1994) 141. Cependant si l'onnetientpas compte de poissons se reproduisantenmer ou qui ne pénètrent qu'épisodiquement en eau douce, lenombred'espècesconnuesaujourd'hui des eaux douces et faiblement saumâtres de Madagascar est un peu supérieur à 60 (LOISELLE, 1995, en donne 62), ces es èces appartenant à 13.fWlles. Pour une région tropicale de cette taille (587 000. km'), a faune des polssons mdlgènes dulçaquicole de Madagascar est pauvre, ceci au mveau spécifique et plus encore aux niveaux taxinomiques supérieurs. Cette pauvreté est en grande partie la conséquence de l'absence de la plupart des familles de poissons d'eau douce de l'ancien monde. A part quelques poissons-chats, Madagascar necompte pas de poissons ostariophysairesindigènes et par conséquent sa faune comparée à celle de l'&que et de l'Asie est dépourvue de cypriniformes et de la plupart des siluriformes, auxquels il faut encore ajouter des familles afro-asiatiques importantes comme les Notopteridae, Anabantidae et Channidae. Fait quelque peu surprenant pour une île continentale renommée pour être un refbge de formes archaïques, des groupes ancienscomme les protoptères, polyptères et osteoglossidés indigènesn'existentpas le passé. Tous les poissons d'eau aujourd'hui à Madagascar bien qu'ils aient pu y vivre par douce sont considérés comme appartenant à des familles périphériques ou d'eau douce secondaires, ce qui veut dire que ce sont des espèces qui a un moment de leur évolution ont pu vivre ou aumoinsséjournerpendant de longues périodes en eau de mer. L'absence totale d'espèces d'eau douce primairessembleindiquer que le peuplement actuel des eaux douces de Madagascar s'est fait depuis la mer, bien que les lignées des espèces des quelques familles secondaires présentes, comme les cichlidés, étaient très probablement déjà sur place avant que Madagascar ne devienne complètement séparée du bloc indien (STIASSNY, 1994). Le manque de groupes importants et aujourd'hui souvent dominants sur les continents est une constante de la faune vertébrée malgache et est attribué a un isolement précoce s'opposant à l'arrivée de formescontinentalespluscompétitives. Pour un organisme strictement dulçaquicole, les vastes étendues d'eau salées qui paraissent avoir entouré Madagascar depuis au moins 60 millions d'années (plusde 160 millions d'années, pour le bloc indo-malgache)ont été encore plus difficiles à traverser que pour un animal terrestre et n'ont pas permis l'arrivée d'un seul poisson d'eau douce primaire. Une raison accessoire du nombrefaibled'espècesendémiques de poissons à Madagascar comparé a d'autres groupes de vertébrés commelesamphibiens et les reptiles (une situation peu commune ailleurs, les poissons d'eau douce étant ordinairementlesplusnombreux car représentant à eux seulsaumoins le 20% des vertébrés du monde), est qu'aucungroupe de poissons n'a connude spéciation explosive, seuls les cichlidésavec environ 20 espèces (LOISELLE, 1995;DE R H A M , sous presse) et la familleendémique athérinomorphe des Bedotiidae,qui pourrait atteindre unnombre équivalent d'espèces, montrent desexemplemineurs de radiationspécifique.Ceci pourrait peut-être expliquer pourquoi, comme l'a récemment relevé LOISELLE (1995),la NouvelleGuinée, une île d'unesuperficieseulementlégèrement supérieure et dont I'ichtyofaune est en certains points comparable, absence des grandes familles de poissons d'eau douce, compte avec 3 16 espèces indigènes, dont 214 d'eau douce (ALLEN,1991) plusdu double d'espèces que Madagascar. L'existence en Nouvelle Guinée d'un plus grandnombre d'habitats isolés, tels deslacs,a offert de nombreusespossibilités de spéciation allopatrique pour certains groupes, par exemple pour la famille des Melanotaeniidae qui y compte 53 espèces (ALLEN, 1991). La pluviosité plus élevéede la Nouvelle Guinée, encore aujourd'hui en grande partie recouverte de forêts ombrophiles, alimente des systèmes fluviaux plus puissantset plus développés, connaissantdes niveaux zyxwvu 426 zyxwvutsrqp P. DE RHAM d'étiage moins bas qu'à Madagascar. Ce dernier facteur a pu jouer un rôle encore plus important par le passé, Madagascar ayant probablement connu des périodes climatiques très sèches et qui pourraient avoirconsidérablementréduitladiversitédeson ichtyofaune. En Nouvelle Guinée, on peut déduire de la pluviosité actuelle plus forte, que despériodes de sécheresseanalogues et peut-être synchronesauraient été moins prononcées et auraient eu moins d'impact sur l'ichtyofaune. Il est aussi important de se souvenir que la Nouvelle Guinée n'est en réalité que l'extension nordde l'Australie, dont ellen'esttemporairement séparée quedepuis le début du présentinterglaciaire. L'ichtyofaune, très proche et en partie commune avec cellede l'Australie (ALLEN, 1991), a donc eu beaucoup plus d'espace pour se diversifié et une fois de plus, on en revient, comparé à celuide toutes les autres grandesîles tropicales du monde, à l'isolement unique deMadagascar. Pour conclure cette comparaison: si on peut s'attendre à ce que la poursuite des recherches sur le terrain et en systématique produise une augmentation substantielle du nombre d'espèces répertoriées pour Madagascar, il devrait en aller de même pour la Nouvelle Guinée dont les territoires peu connus sont encore plus vastes et où, cornme nousl'avons vu, les conditions écologiquessontdansl'ensembleplusfavorablesaux poissons. On peut donc même prévoir que l'écart numérique entre les deux ichtyofaunes ira en augmentant. Une autre conséquence attendue de l'isolement de Madagascar est le haut degré d'endémisme de son ichtyofaune qui concorde avec celui desautres groupes de vertébrés del'île.S'il atteint letaux déjàrespectabled'environ 34% pour l'ensemble de l'ichtyofaune, il est presque total si l'on ne prend en compte que les espèces strictement d'eau douce, dont seules 2 ne seraient pas endémiques (€GINTHAL& STIASSNY, 1991). Dans leur dernière publication, STIASSNY et RAMINASOA (1994) indiquent les noms de 43 espèces endémiques, d'eau douce et estuariennes, le nombre de genres endémiques se montant à 13 et celui des familles à 2. Mais comme cela ressort déjà d'une comparaison avec le chif€i-edonné plus haut (LOISELLE, 1995) pour les espèces d'eau douce,le nombre d'espèces endémique de STIASSNY et RAMINASOA est une estimation basse, le nombre réel étant plus proche, voire supérieur à 50, si l'on tient ccfmpte d'espèces récemment découvertes, certaines encore confidentielles, et de nouvelles divisions encours d'espèces nominales anciennes. D'unemanière assez générale et quelques soit le groupe étudié,desétudes anatomiques et du comportement des espèces endémiques malgaches font ressortir des caractères primitifs et ces espècessontsouvent considérées cornmeoccupantune position basale dans la lignée évolutive de leur groupe. Cet aspect sera traité plus en détail dans larevue des principaux groupes de poissons malgaches. zyxw DISTRIBUTION DES POISSONS A MADAGASCAR Les résultats de prospections récentes montrent que la distribution des espèces et même des genres à Madagascar et mal connue, plusieurs nouvelles espèces ayant été découvertesdepuis 1989et desespècesdéjàconnuesayant été rencontrées très en dehors des aires de répartition données précédemment. Ces lacunes dans nos connaissances et le constat de ladisparition des poissons indigènes de nombreux habitats, sans qu'il soit toujours possible de savoir avec exactitude quelles espèces les peuplaient, laissent supposer que des populationsnonrelevées, voire mêmedesespècesont zyxwvuts zyxwvu zyxwvu zyxwvuts zyxw zyxwv zyxwvut 421 POISSONS DE MADAGASCAR égalementpurécemmentdisparaîtresanslaisser de traces. Pour cette raisonilest probablement trop tard pour connditre la répartitiongéographiquesoriginelle de plusieurs espèces sans procéderà des extrapolationstoujours hasardeuses. TABLE I Liste des poissons endémiques de Madagascar et région malgache. Famillesetgenresendémiques soulignés. D = espècesexclusivementd'eaudouce: H = espèces estuariennes. Espèces au statu incertain = ?.Espècesconnuesseulementd'untypeousérietype,ou connues que d'une seule localité (typique) = *. Espèces de l'est= E; du centre = C ; du nord-ouest = NW; de l'ouest = W; du sud-ouest= SW. Noms vernaculaires connus de l'auteur indiqués en majuscules. CLUPEIDAE D Sauvagella madaguscariensis E D Clupeidé n.sp, MangarahardAmbomboa (Sofia) *NW (col.:de R h a m , 1992). ARIIDAE H Arius madagascariensis GOGO ANCHARIlDAE D Aneharius brevibarbis E, W ? (Ilanana - Onilahy) D Anchariusfuscus E VAONA VAONA ATHERMIDAE D Terramulus kieneri E D Terramulus waterloti *E BEDOTIIDAE ZONY VILY, madagascariensis D Bedotia *E D..Bedotia geayi E ZONY VILY, D Bedotia longianalis ? E D Bedotia tricolor ? E D Rheocles alaotremis E - C D Rheocles lateralis *E ALA ZONY D Rheoclespellegrini *E D Rheoclessikorae E D Rheocles wrightae *E. D Rheocles nsp. << Andapa )) *E. (col.: de R h a m , 1993) D Rheocles nsp. (( Mangarahardhbomboa (Sofia) )) NW (col.: de R h a m , 1992) D Rheocles n.sp. (( Ankofia-Anjingo )) NW (col.: Sparks, 1994) D Rheocles n.sp. a Masoala D E (2 espèces ?, col.: Sparks, 1994) MUGILIDAE D Agonostomus terfairii E (espèce endémiqueMadagascar/MascareigneslComores) APLOCHEXLDAE (Pachypanchax:endémique Madagascar/Seychelles) D Pachypanchax onzalonotus N W , W D Pachypanchax sakaramyi E (NW 7) CYPRINODONTIDAE TSINDRANO zyxwvutsrq zyxwvutsrqp zyxwvu zyxwvut zyxwvut zyxwvuts 428 DE RHAM P. D Pantanodon madagascariensis E D Pantanodon nsp. a Masoala )) E (col.: Sparks, 1994) D Pantanodon n.sp. << sud-est )) E (col.: Sparks, 1994) AMBASIDAE D Ambassisfontoynonti E TERAPONIDAE D Mesopristes elongatus E CICHLDAE Paratilapia polleni Paratilapia bleekeri Ptychochromis oligacanthus NW Ptychochromis sp. <(côte est n E Ptychochromis sp << sud-ouest )) W Ptychochromis nossibeensis NW (prob. 3 ou plus espècesà Nosy Be) D Ptychochromoides betsileanus C, W ? D Ptychochromoides. sp. ? *C (col.: Nourissat & de Rham, 1993) D Ptychochronzoides n,sp. << Marolambo )) E (col.: Reinthal & Stiassny, 1989) D Oxylapiapolli * E D Paretroplus dami NW D Paretroplus kieneri NW D Paretroplus maculatus NW D Paretroplus petiti NW H Paretroplus polyactis E D Paretroplus n.sp.*NW (col.:Nourissat & de Rham, 1991) D Paretroplus ? nsp. NW (col.: Nourissat & de mm,1992) D D D H D D FONY, FIAMANGA MARAKELY, FONY JOBA SAROY SARO, KOTRO TSIPOY TRONDRO MAINTY FIAPOTSY KATRIA SONGATANA DAMBA DAMBA DAMBA DAMBA MASOVOATOAKA DBA. MENARAMBO LAMENA zyxwv GOBIIDAE D Acentogobius therezieni * D Chonophorus nzacrorynchus E D Glossogobius ankaranensis *NW (col.: Wilson, 1986) KRAEMERIDAE H Gobitrichonotus arnouldi E H H H D D D D zyxwvut ELEOTRIDAE Eleotris pellegrini Eleotris vomerodentata *E Hypsoeleotris tohizonae E, NW-(Nosy Be) ? Ophiocara macrolepidota Ratsirakia legendrei C, autre espèce dans 1'E ? Typhleotrismadagascariensis *SW Typhleotrispauliani *SW TOHOFOTSY Liste établie d'aprèsSTIASSNY & RAMINASOA (1994) et LOISELLE (1995) (cichlidés), et tenant compte des découvertes récentes connues de l'auteur. Pour les espèces découvertes depuis 1986, le nom du (des) collecteur(s) et l'année dela première collecte de matériel muséologique sont indiqués. zyxwvuts zyxwvu POISSONS DE MADAGASCAR 429 zyxw II est habituel en biogéographie de diviser Madagascar en trois grandes régions: région est, région centrale et région ouest. Ceci parait acceptable pour les poissons, un petit nombre d'espèces paraissant propres aux hauts plateaux du centre, tandis que la majoritédesespèces se trouvent danslespartiesbasses de l'est et/ou de l'ouest. Cependant la plupart des espèces endémiques ont des airesde distribution plus petiteset qui sont même parfois très restreintes. Pour clarifier un peules choses on peut diviser le territoire malgache en cinq régions ichthyologiques principales (de l'est à l'ouest et du Nord au Sud): La région Est correspond à la plaine côtière et au versant oriental. Cette région exposée à l'alisé du sud-est a un climat humide et était jusqu'à une époque récente en grande partie couverte de forêt ombrophile. C'est d'après les données actuelles la région la plus riche en espèces indigènes de poissons. STIASSNY (1994) considère que 61% des espèces endémiques sont limitées exclusivement à la région forestière orientale y compris la plupart des espèces de la famille endémique des Bedotiidae. Comme cela avait déjà été observé par REINTHAL, et STIASSNY(1991) sur la rivière Namorona, l'aire de répartition des espèces indigènes vers l'intérieur est souvent limitée par des chutes ou des rapides infkanchissables, correspondant parfois à l'une des deux falaises du versantEst. La même observation aété faite par nous-mêmes sur la rivièreLokoho du nord-est de Madagascar où la plupart des espèces sont absentes de la cuvette d'Andapa à cause des rapides de Belaoka situés à environ 90 km de la côte. Pour cette raison les bassins supérieurs de certains cours d'eau importants duversant Est sont plutôt à incluredanslarégion centrale. De toute manièrelarégionorientaleestécologiquement très hétérogène et comprend des milieux naturels très différents. Ainsi à la hauteur d'Ambila-Lemaitso on trouve d'abord, séparé de l'océan par une étroite bande sableuse, le canal légèrement saumâtre des Pangalanes avecune faune essentiellement estuarienne, dont deux cichlidés endémiques, Paretroplus polyactis et Ptychochromis sp. << Est >>.Directement derrière suit une zone de sols podzoliques (humus brute sur sable de quartz blanc) avec des eaux noires et acides, petits lacs et cours d'eau drainant par endroit des marais à Pandanus et peuplés de Bedotia cf. geayi. et de Paratilapia cf. bleekeri. Plus à l'intérieur, les cours d'eau rapides des reliefs ont généralement des eaux claires, très légèrement acides ou neutres,peuplées de Bedotiidés différents de ceuxdeseauxnoires, de gobiidés et d'eleotridés et parfois de Kuhliidés (Kuhlia rupestris). Cependant certain cours d'eau, en particulier les plus importants comme le Mangoro, ont des eaux troubles à cause de l'érosion provoquée par l'homme dans leur versants supérieurs.La turbidité du Mangoro parait avoir beaucoup augmenté depuis ces20 dernières années (obs.pers.). Larégioncentrale comprend les hauts plateau du centre de l'île y comprisla partie supérieur de certains bassins drainant vers l'est. Vers l'ouest il est difficile de fixer une limite précise à la région. On peut choisir arbitrairement la cotte de 600 m encore que plusieurs espèces de l'ouest n'atteignent pas cette altitude. L'ichthyofaune des hauts plateauest très pauvre etprobablementnecomptait guère plus de 5 espèces,dont seulement 2 ou 3 seraientrestreintes à cette région.Parmicesdernières, Ratsirakia legendrei, est probablement éteint aujourd'hui. Cet éleotridé, atteignantune assez grande taille, représentait autrefois une ressource alimentaire importante; ARNOULT (1959) le dit: (< très commun sur les hauts plateaux D. Le (( marakely à bosse D, Ptychochromoides betsileanus, un grand cichlidé, autrefois très commun dans certains milieux des hauts plateaux (KIEmR, 1959, 1963), en particulierdansle Lac Itasy où il était appelé << trondro mainty >>, est un autre exemple d'extermination brutale d'une espèce.Une petite population relique de ce poisson, que l'on craignait éteint, vient d'être retrouvée dans un affluent de l'onilahy, très ausud de l'aireprécédemment connue pour l'espèce zyxwvutsr zyxwvu 430 zyxwvutsrq zyxwv zyxwvut zyxwv zyxwvuts P. DE RHAM (NOURISSAT, 1995; LOISELLE, 1995;DE R H A M , sous presse). Aujourd'hui la plupart des habitats aquatiques des hauts plateaux ne contiennent que des espèces introduites et le cichlidéindigène << marakely D, Paratilapia@olleni)bleekeri, autrefoislargement répandu à travers l'île (KTENER, 1963; m N E R & MAUGE, 1966), a presque totalement disparudesparties hautes de son aireoriginelle.Commeconséquenced'uneérosion généralisée, d'une population humaine relativement dense eten forte augmentation et des déversementd'eau boueuse provenantdesrizières,laplupartdesrivièresdeshauts plateaux ont des eaux turbides fortement chargées en matière en suspension et souvent de mauvaisequalité. Ce facteur,auquelvients'ajouterlaconcurrencedesespèces introduites, a certainement grandement contribué à l'élimination d'espèces exigeantes en ce qui concerne la qualitéde l'eau, commeP. betsileanus (KTENER, 1959). La région du nord-ouest commence au nordde l'île et englobe toutes les zones de basse altitude du versant ouest jusqu'à une limite méridionale située un peu au sud du Cap Saint André (T. Vilanandro). Cette région vient au second rang en ce qui concerne la richesse en espèces indigènes et endémiques et la découverte récente de cinq espèces endémiques nouvelles, deux cichlidés (NOURISSAT, 1992, 1993; DE R H A M , 1993), deux bedotiidés et d'unclupéidéd'eau douce (obs. pers., SPARKS, comm.)montreque l'ichtyofaune du nord-ouest est encore peu connue et pourrait égaler en diversité cellede la région Est. La famille la plus importante de la région est celle des Cichlidae avec un nombreminimum de 9 espèces (LOISELLE, 1995; DE RHAM, sous presse),dont 6 (y compris le << lamena >>)appartiennent au genre Pavetroplus (sur les 7 du genre). Pour cette raisonlalimitesud de l'espèce laplusméridionale (sur leversantouest) de Paretroplus, P. petiti (KIENER, 1963; KIENF,R & MAUGE, 1966) a été choisiecomme limite de la région au sud. Cette faune comparativement riche s'explique probablement par unclimatplushumide(comparéauxzonessituéesplusausud),larégiondu Sambirano qui comprend l'îlede Nosy Be étant même humide et primitivement couverte de forêt ombrophile. Les nombreux lacs et plaines d'inondation saisonnières de la région créentaussidesconditions très favorablespourlespoissons,enparticulierpour les cichlidés. La qualité des eaux est variable, mais la plupart des lacs ont aujourd'hui des eaux à forte turbidité et peu ou pas de végétation aquatique, en quoi ils semblent s'être profondément modifiés au cours des dernières cinquante années. Contrairementà ce que la littérature nous faisait croire (KIENER, 1963) la plupart des analyses des eaux faites dans la région ont donné des teneurs peu élevées en carbonates de calcium et autres sels minéraux dissous, la dureté totale ne dépassant que rarement la valeur de 3" allemands. Malgré cela le pH, en particulier de l'eau des lacs est généralement nettement alcalin, avecdesvaleurs proche de 8 ou même un peuplus. La rivièreAnkofia-Anjingo prospectée en octobre 1993 faisait exception à cette règle, son eau limpide, très douce étaitlégèrementacide. Cet habitatavaitunedesplus grande diversité en espèces indigènesque nous ayons pu observer à Madagascar et comprenait mêmeplusieurs espèces estuariennes commeScatophagus tetracanthuset Mugi1 cf. microlepis. La région ouest, quis'étendplusausud et comprendlamajeurepartiedes immensités du versantouest, reste une énigme ence qui concerne les poissons. D'après le peu de littérature existante,lesespècesendémiquesparaissant y être très peu nombreuses, les cichlidés étant réduit à 2 espèces, Paratilapin sp. et Ptychochromis sp., la dernière localisée au sud (Onilahy). Bien que le climat plus sec puisse expliquer une certaineréduction de ladiversité,larégion n'enest pas moins arrosée par plusieurs fleuves dont les plus grands, la Manambolo, la Tsiribihina et le Mangoki, offrent avec leurs lacs satellites des habitats favorables aux poissons et qui sont très productifs pour la pêche (KIENER, 1963). La plupart des études piscicoles sur la région ont été réalisées zy zyx zyxwvu zyxwvu POISSONS DE MADAGASCAR 43 1 zy zyxwv zyx zy avant les annéessoixante.Des prospections plusrécentes,malheureusement très ponctuelles, n'ont rien apporté de nouveau. Il est vrai qu'une grande partie de la région qui est souvent d'accès très difficile, n'a pas fait l'objet de prospections systématiques et ceci est particulièrement vrai pour leszones plus distantes de la meret peu peuplées, où lesespècesmarines et introduites sont susceptibled'êtremoinsdominantes. Notre expérience d'autres région semble indiquer que des recherches de terrain plus poussées devraient permettre de trouver quelques espèces indigènes d'eaudouce supplémentaires, à moins qu'elles aient déjà disparu. Mais I'ichtyofaune de la région restera sans doute pauvrecomparée à celle de l'est et du nord-ouest. La raison de cette pauvretéest inconnue (ancien épisode climatique sec ?). Une étude récente (LOISELLE & STIASSNY, 1993) du matériel de musée de l'espèce nominale Paratilapia pollenï, montre que des exemplaires collectés dans le Lac Ihotry correspondraient à un espèce distincte encore non décrite. On ne sait pas si cette espèce existe toujours. Très rare et peut-être déjà éteinte, la << race )) de Ptychochronzis oligacanthus décrite par Kiener (1963; KTENER & MAUGE, 1966) de l'onilahy estégalementconsidéréeaujourd'huicomme étant une espèce distincte. L'isolement de cette espèce de Ptychochromis dans le sud de la région est difficilementexplicable.D'après nos recherches ce poisson survirerait peut-être en très petit nombre dansle Lac Andronomay près de Tongobury (NOUFUSSAT & DE RHAM, 1995, sous presse). La région sud-ouest correspond au sudde Madagascar qui s'étendjusqu'à environ 250 km au sud du Tropique du Capricorne à l'exclusion de la côte sud-est humide. Le climat est semi-aride et de grandes zones sont couvertes par le bush xérophytique du sud-ouest, également en voie de destruction dansplusieursendroits. La régionne comprend que quelques rivières semi-permanentes et l'ichtyofaune d'eau douce est par conséquent très pauvre. Cependant c'est dans des habitats karstiques de la région que les deux premiers poissons cavernicoles de Madagascar, Tiphleotris madagascariensis et T. pauliàni, Eleotridae, ont été découverts. Signalons à ce propos qu'une troisième espèce cavernicole, Glossogobius anhranensis également dépigmentée et aveugle, mais appartenant à la famille voisine des Gobiidae a été récemment décrite @ANISTER, 1994) du massifkarstique de 1'Ankarana à l'autre extrémité de Madagascar. Cette division de Madagascar en cinq régions est assurément schématique et bien qu'elle corresponde à une certaine réalité biogéographique, chaque région devrait être subdivisée en plusieurs entités plus petites pour donner une image représentative des habitats aquatiques et de leurs faunes associées. K~ENER(1963) donne une description détaillée deseaux intérieures et des zonesde pêche les plus importantesde Madagascar. PRINCIPAUX GROUPES ET FAMILLES DE POISSONS MALGACHES Espèces périphériques marines Bien que les espècesendémiquesd'eau douce soient le principalsujet de cette présentation, les espèces périphériques, d'origine marine récente et le plus souvent non endémiques, ne peuvent en être absentes, car, quantitativement. elles sont l'élément le plus important de l'ichtyofaune indigène des eaux intérieuresde Madagascar. Ces espèces ont aussi souvent un comportement différent à Madagascar comparé à celui dont elles font preuve le long des côtes continentales. Ce groupe artificiel comprend non seulement 432 zyxwvutsrq P. DERHAM zyxwvuts zyx zy zyxw zyxwvu zyx zyxwv de nombreuses espèces non apparentées entre elles, mais également des poissons ayant des modes de vie et des comportements très différents. Schématiquement ont peut les diviser entre espècesanadromes,catadromes et ungrand groupe d'espèces pour lesquelles on ne connaît généralement pas bien la signification et l'importance pour leur cycle biologique deleurs séjours plus ou moins prolongés en eaudouce. Il ne semble pas y avoir à Madagascar d'espèces strictement anadrome du type saumon ( S a h o saZar). Les gobies sicydiinés, 3 espèces rapportées pour Madagascar (STIASSNY, 1994) vivent au stade adulte et se reproduisentdansdes cours d'eauxcôtiers,généralement très rapides. Les larves sont entraînées à la mer par le courant ou après une période de vie pélagique elles remontent, parfois en masse (cc bichiques >>), les rivières, pours'y établir et prendre la forme adulte. L'auteur suspecte que certaines autres espèces, par exemple le mulet d'eau douce Agonostomus telfairii, pourraient avoir un cycle biologique semblable, bien que dans le casde cette espèce, ARNOULT (1959)certifie quetout soncycle biologique s'accomplit dans ses habitats d'eau fortement courante. On ne sait rien de la biologie du remarquable teraponidé d'eau douce endémique, Mesopristes elongatus, si ce n'est que tous les exemplaires (adultes) dont on connaît l'origine proviennent uniquement d'habitats fluviatiles des hauteurs de l'est (VARI, 1991). De même une espèce comme KuhZia rupestris, cette foislargementrépanduedansl'aireindo-pacifique,parait, à Madagascar, passer la plusgrande partie de sa vie adulte dans des rivières d'eau claire et courante. Elle est, cependant,certainementcatadrome.Typiquementcatadromes, 3 espèces d'anguilles, Anguilla bicolor, A. marmoratus, A. mossambica, vivent à Madagascar et atteignent même les hauts plateaux (ARNOULT, 1959; KIENER, 1963). Le mode de vie de la plupart des espèces marinedestuariennes, qui particulièrementdansl'ouest,comptentsouventparmilesespècesdominantesdes habitats d'eau douce de basse altitude, est généralement mal connu. On ne sait pas dans laplupartdescas,sileursmigrationsdans.leseauxdouces sont opportunistes, facultatives ou au contraire, sont une partie importante, voire obligatoire de leur cycle biologique. Chez plusieurs espèces, seuls les individus juvéniles paraissent pénétrer et vivrependantplusieursmois et peut-être plus,eneaudouce.Ceciest le casde Scatophagustetracanthus, une espèce que l'onpeutrencontrer très à l'intérieurdes terres, aussi bien dans les lacs que les rivières, à condition qu'il y ait au moins un accès saisonnier à la mer. Contrairement à ce qui a été parfois écrit, il apparaît que la qualité physico-chimique des eaux ne joue pas un grand rôle et que cette pénétration en eau douce d'espèces marines peut aussise produire dans les cours d'eau de la côteest, s'il n'y a pas des chutes et rapidesini?-anchissables.Ainsi S. tetracanthus et d'autres espèces marinedestuariennes remontent le fleuve côtier Lokoho (nord-est, région d'hdapa) sur près de 100 k m ,jusqu'aux rapides de Belaoka à environ 400 m d'altitude, ceci malgré un courant assez fort et une eau extrêmement douce.Ce comportement de S. tetracanthus à Madagascar est étonnant, car, de source sûre, sur la côte du Kenya, la même espèce ne se rencontre que dansdes habitats marins et ne pénétrerait jamais eneau douce (LOISELLE, comm. pers.). Notons que dans lemême Lokoho, nous avons trouvé une populationrésidente de Paretroplus cf. polyactis, uncichlidéendémique,considéré auparavantcommeuniquementestuarien.Certainesespècesestuariennes,comme le << gogo >> ou poisson-chat c< marin B (anglais:seacatfish) Ariusma&gascariensis (endémique) paraissent également être capable d'effectuer tout leur cycle biologique en eau douce. Des observationscommecellesmentionnéespour S. tetracanthus, semblent indiquer que la capacité exceptionnelle des espèces marinesde coloniser les eaux douces à Madagascar, provient essentiellement de laconcurrence réduiteet de ladisponibilité de zyxwvu POISSONS DE MADAGASCAR 433 zyxwvut nichesnon occupées résultant de laquasiabsenced'uneichtyofauned'eaudouce spécialisée. En comparaison, d'autres facteurs supposés faciliter une adaptation dulçaquicoledesespècesmarines,telsquel'alcalinité de l'eau,une teneur élevéeen minéraux dissous, la proximité de mangroves, l'amplitude des marées et une transition ~ ~ ~1966; ~ , KIENER & RICHARDgraduelle de l'eau de mer à l'eau douce ( K I E N E R ,1965, VINDARD,1972),neparaissent jouer qu'unrôlesecondaire.Cependant,ces facteurs peuvent fort bien expliquer l'abondance et la haute productivité locales de ces espèces, commecelaest observé dansplusieurszonesdepêche de l'ouest. Une fois deplus, Madagascar se profile comme unsite exceptionnel pour l'étude de processus évolutifs et adaptatifs, dansce cas, le passage d'une vie marine à une vie dulçaquicole. Cichlidés et autres groupes endémiques Cichlidae. La famille percomorphe des cichlidés est à bien des égards remarquable 1993), ce qui explique l'intérêt très actif que continuent à parmi les poissons (STIASSNY, luimanifesterichtyologues et aquariophiles. Tous lescichlidésdonnentdes soins parentaux (parmi lesquels on peut distinguer différents modes) à leur ponte et à leur jeunes; la garde des jeunes devenusmobiles et autotrophes pouvant se prolonger sur plusieurs semaines, voire plusieurs mois. La famille est très diversifiée en&que,en particulierdansles Grands Lacs de l'Estafricain où lescichlidésont été l'objetde radiationsspécifiques d'une ampleurprobablementuniquechezlesvertébrés. On dénombre également un nombre important d'espèces en Amériquetropicale. Hors de ces deux régions principales, quelques espèces d'origine africaines ont atteint le Libanau Proche Orient, une espèce isolée a été récemment découverte dans le sud de l'Iran et 3 espècesappartenantau genre Etroplus sontconfinéesauxrégions côtières del'Inde méridionale et de Ceylan. Enfin à Madagascar, les cichlidés, avec approximativement20 espèces (LOISELLE, 1995),toutes endémiques, forment le groupe le plus important de poissons d'eau douce indigènes de l'île. Cependant ce nombre d'espèces est très réduit si on le compare à celui des espèces africaines dont le nombre dépasserait le millier. Les cichlidés sont aussi le groupe le mieux connu, les cichlidés malgaches ayant fait l'objet d'une révision deKlENER et MAUGE(1966) et de plusieursautres publications portant sur différentsaspect de leurtaxinomie,distribution,biologie,comportement et relations phylogénétiques (STIASSNY,1994, 1993, 1991). Cependant les lacunes de cette connaissance sont bien montrées par la découverte de trois, voire de quatre espèces, totalementnouvelles,pendantlesdernières six années et aussiparlefaitquela systématique des espèces connues antérieurement n'est pas encore totalement clarifiée. Les cichlidés malgaches peuventêtre divisé en deuxgroupes, les ptychochromiinés et les paretroplinés. Le premier regroupe (LOISELLE, 1995)les genres ParatiZapia (3 spp.), Ptychochromis (5 spp.), Ptychochromoides (2-3 spp.) et peut-être Oxylapia (1 sp., STIASSNY (pers. comm.), aurait tendance à penser que ce genre monospécifique est plus prochedesperetroplinés). Toutes lesespèces de ce groupe secaractérisentparla possession de 3 épines à la nageoire anale. Le second groupe comprend uniquement le genre ParetropZus avec 6 espèces plus une espèce étroitement apparentée, nouvelle et encore non décrite, le << lamena >>, quicependantparaitsuffisammentdifférentepour justifier la création d'un genre monospécifique nouveau. Jusqu'à il y a peu, les ptychochromiinésétaientconsidérésparlamajoritédes spécialistes (PELLEGRIN,1933; REGAN, 1920; K~ENER & MAUGE, 1966) comme apparentés à certains cichlidés africains, dont les tilapiinés, alors que l'évidente parentéde zyxwvut zyxwvu zyxw , 434 P. DE RHAM zy Paretroplus etd'Etroplus a été reconnue très tôt. Cependant, STIASSNY (1991), à la suite d'une étude anatomique comparée minutieuse, estime qu'il n'y a aucune parenté proche entre lesptychochromiinés et lescichlidésafricains et que l'ensemble des cichlidés malgaches, plus les trois espèces sud-asiatiques dIEtroplus, forment un groupe naturel représentant la lignée existante la plus ancienne des Cichlidae. Cependant, si l'ancienneté des cichlidés malgaches fait l'unanimité, certains spécialistes n'acceptent pas toutes les conclusions de Stiassny et persistent à croire en uncertain degré de parenté entre ptychochromiinés et tilapiinés (ALLGAYER, pers. comm.). Par contre, ils considèrent que les Paretroplus et Etroplus constituent un groupe à part, probablement encore plus primitif, certains allant même jusqu'à parler d'eux en terme de << para-cichlidés )). Il faut espérer que dansun proche avenir le sequençage de l'ADN et d'autrestechniques moléculaires pourront conforter une de ces opinions et contribuer ainsi à résoudre cet intéressant problème phylogénétiqueet biogéographique. Le fait que les Paretroplus malgaches et les Etroplz~sindiens aient si peu divergé après des millions d'annéesde séparation constitue à n'en pas douter un fait remarquable. Il est vrai qu'une espèce de Paretropluset les trois espèces d'Etroplus sont estuariennes et qu'il a même été possible de garder un groupe d'E. maculatus pendant plusieurs mois et en parfaite condition en eau de mer pure (obs. pers.). Ces espèces pourraient donc traverser des bras de mer étroits où se propager à la faveur d'un système de lagunes saumâtres. Leur biologie et leur comportementles rendent, parcontre, tout à fait incapables de traverser aujourd'huilamoitié de l'OcéanIndien. Par conséquent cette lignée, avec des espèces très semblables aux actuelles, devait déjà exister avant que la proto-Inde ne se détache de Madagascar, ou, tout au moins, avant que la distance entre les deux massesne devienne top importante. On peut même avancer, à titre d'hypothèse, que cette lignée particulière de cichlidés s'est différenciée, probablement à partir d'un ancêtre marin, dans les lagunes côtières de la grande île indo-malgache. Ceci s'est peutêtre même passé au moment où le début du riftentre Madagascar et l'Inde a du produire un important systèmede lagunes et de lacs. Il est en effettrès intéressant du point de vue biogéographique de constater que ladistribution des genres Paretroplus et EtropZus s'accorde avec les résultats de récentes recherches géophysiques, qui indiquent que la masse indo-malgache s'est séparée de 1'Afiique il y a environ165 millions d'années, alors que le rift entre Madagascar et l'Inde, qui a été suivi par la dérive de l'Inde vers sa position actuelle, ne se serait produit que 100 millions d'années plustard (RABINIWITS, et al., 1983). A Madagascar les récentes prospections ichtyologiques etcollectes de cichlidésont conduit à des découvertes quisoulèventplusieurs intéressantes questions d'ordre taxinomique et biogéographique etquisont encore loin d'être toutes résolues.Ainsi l'examen de matériel nouveau et vivantduplus populaire descichlidésmalgache, le (( marakely )) ou K fony >>, a permis par comparaison avec le matériel type ancien, de rétablir l'espèce Paratilapia bleekeri Sauvage, 1882, que Pellegrin en 1904 avait mis en synonymie avec P. polleni Bleeker, 1868. Cependant certains aspect de la distribution géographique de ces deux formes sont difficiles à expliquer et la systématique de Paratilapia pourrait être plus complexe qu'il n'y parait à première vue. Sans entrer dans trop dedétails,disons que la principale interrogation provient de l'isolement dela population typique deP.polleni surl'île de Nosy Be. D'après l'échantillonnage disponible, des population de morphologie et coloration polleni (fome plus élancée et petits pointsclairs sur le corps) ne se retrouvent ailleurs que dans la moitiésud de Madagascar. La moitié nord de la Grande Ile et donc les régions les plus proches de Nosy Be, étant peuplées par des populations de type P. bleekeri(morphologieplus zy zyxwvut zyxwvu zyx zyxwvu zyx zyxwvu zyxwvu POISSONS DE MADAGASCAR 435 trapue et grands points clairs sur le corps). La découverte de populations isolées,tant au nord qu'au sud, et différant substantiellementde P. bleekeri et de P. polleni, complique encore le problème. L'examen de matérielnouveau et vivant de l'espècenominale Ptychochromis oligacanthus a montré, comme on pouvait s'y attendre, que les populations isolées de la côte est et du nord-ouest, sont, d'après les critères de lattaxinomie moderne, deuxespèce distinctes,la seconde correspondant à la population type (localité typique: fleuve Sambirano). Bien que cela ait été tenté, il n'a pas été possible d'obtenir des exemplaires des deux autres << races )) de P. oligacanthus décrites par KIENER (1963; KIENER & MAUGE, 1966),celle du centre-nord (Madritsara) étant éteinte etcelledusud-ouest (Onilahy), devenue extrêmement rare, si elle n'a pas également disparu. Par contre des exemplaires de Ptychochromis, collectés par l'auteur en 1991 dans un des lacs de cratère de l'île de Nosy Be, se sont révélésêtre bien distincts des formes de l'île principaleet par conséquent appartenir à une espèce propre. Plus encore, les populations de différents lacs de Nosy Be (l'île en compte une douzaine), échantillonnées en 1994 par Loiselle, paraissent montrer d'un lac à l'autre des différences du patron de coloration, suffisamment importantes et stables, pour justifier leur séparation au niveau spécifique (LOISELLE, 1995). Ainsi à l'intérieurmême de l'île de Nosy Be, on aurait un cas de spéciation insulaire remarquable. Les connaissances nouvelles acquisessur les genres ParatiZapia et Ptychochromis ne sont que deux exemples des résultats des récentes recherches sur lescichlidés entreprises à Madagascar. Ces exemples ont été choisis pour leur intérêt biogéographîque,mais on pourrait en donner plusieurs autres. Dansundomaine de recherche différent, l'élevage réussi en aquarium d'une espèce récemment découverte, le paretropliné << lamena D, a permi d'observer un comportement parental nouveaupour les cichlidés (DE RHAM,1995). Chez cette espèce, le mâle semble s'occuper seul des soins rapprochés aux oeufs etaux jeunes jusqu'au stade de la nagelibre, la femellene participant à la garde des jeunes qu'à partir de ce stade. Chez les autres cichlidés pondeurs sur substrat, c'est très généralementle contraire, la femelleayant le rôle prépondérant, surtout auxpremiers stades dudéveloppement de la ponte. Si ce comportement, que l'on peut considérer comme primitif, était confirmé pour l'espèce et éventuellement pour d'autres paretroplinés, cela pourrait contribuer à notre compréhension sur l'évolution et l'origine encore mystérieuse, mais très probablement marine, des cichlidés (STIASSNY,1993). A Madagascar, les aires de distribution de plusieurs espèces, (( lamena D, OxyZapia polli. Ptychochromoides sp << Marolambo D, etc., restent mal connues et l'identité taxinomique de deux grands exemplaires de cichlidés collectés en 1993 près d'hbalavao demeure obscure. Stiassny estime qu'ils appartiennent à une espèce de Ptychochromoides nouvelle.Avec une longueur totale d'environ 400 mm, cesexemplaires sont les plus grands cichlidés indigènes jamais mesurés à Madagascar. Aplocheilidae et Cyprinodontidae. Les Aplocheilidae étaient autrefois inclus dans les Cyprinodontidae (PARENTI, 198l), c'est pourquoi nous les traitons ensemble. Les Aplocheilidae regroupent la majorité des genres et espèces, toutes de petite taille, de cyprinodontes de l'ancien monde, connus sous le nom populaire de << killis )) (killifishes) parles aquariophiles. Cette familled'eau douce secondaire est surtout représentée en Afrique où elle compte de très nombreuses espèces dont la plupart appartiennent aux trois genres principaux, Epzjdatys, Ap'zyosemionetNotobvanchius. Les espèces asiatiques sont beaucoup moins nombreuses et font toutes partie du genre Aplocheilius. zyxwvu 436 zyxwvutsrq zyxwvut zyxwvu zyxwvu zyxw zyxwv P. DE RHAM La majorité des espèces d'ApZocheiZius se rencontrent dans le sud de l'Inde et l'île de Ceylan.Seuleuneespèceestuarienne, A. panchax, a uneairebeaucoupplusvaste, s'étendant de l'Inde à la région malaise où elle déborderait même de la ligne de Wallace (BLEHER, comm. pers.). A Madagascar la familleest représentée par le genre Pachypanchax avec seulement deux espèces, P. omalonotus et P. sahramyi, actuellement reconnues. Une troisième espèce, P. playfirii, est propre aux Seychelles dont elle est l'unique poisson d'eaudouce. L'aire de répartition de P. omalonotus englobe toute la moitié nord des basses terres (jusqu'à 600 m. environ) du versant ouest, selon la littérature, au sud jusqu'à la hauteur de Morondava (ARNOULT, 1959; KIENER, 1963). Bien que nous n'ayons pas pu retrouver l'espèceprèsde cette dernièrelocalité,nousavonspula collecter dans plusieurs stations comprises entre le km 237 de la route Tananarive - Majunga jusqu'à une petite rivièrecoulant vers l'ouest endirection dumassif de I'Ankaranaentre Ambilobe et Anivorano Nord.Les différentespopulationsont des coloration très variables, avec des poissons complètement bleus (km237), d'autres populations ayant les nageoires jaunes ou oranges (Ambanja), ou montrant de nombreux points rouges sur le corps (Anjingo-Ankofia).Mêmesurl'île de NosyBe,on trouve despopulations (<bleues )) et <(rouges >) (LOISELLE, comm. pers.). Il est difficile à l'heure actuelle de dire s'il s'agit d'une variabilité intraspécifiqueou si le t a o n P. omalonotus englobe différentes espèces. Quant à P . sakaramyi son aire parait restreinte auxcours d'eau descendant de la Montagne d'Ambredansl'extrêmenord de Madagascar, son extension géographique, sans doute très réduite, n'étant pas connues avec précision. Remarquons à ce propos, que la petite rivière Sakaramy, de laquelle proviennent les types de l'espèce et dans laquelle Loiselle vient de la retrouver près de JofEeville, coule nettement en direction de l'est et que P. sahranzyi n'est donc pas restreint au versant ouest comme cela est curieusement dit par ARNOULT (1959) et KIENER (1963). Le nouveau matériel obtenu par Loiselle, en grande partie maintenu vivant,a permis de constater que P. sakaramyi était bien différent de P. plqfairi. Ceci est également contraire à ce qui avait été avancé au moment de sa découverte et qui a été constamment répété parlasuite,les auteurs cités plushaut considérant ce poisson comme une sous espèce, voire une simpleforme géographique de P,plqfairii. En fait comme on pouvait s'y attendre, P. s a h m y i est plus proche de P. omalonotus, tout en s'en distinguant nettement par la coloration. Parmi les Aplocheilidae, les Pachypanchax .paraissent être des formes primitives peu spécialisées et qui une fois de plus pourraient être considérées comme le groupe soeur du restede lafamille. Ils semblentbeaucoupplusprochesdes Aplocheilim asiatiques que de n'importe quel groupe africain et en particulier sont bien différents des Nothobranchius est-africains. On retrouve donc un peu la même situation que celle des Paretroplus malgaches et des Etroplus sud-indiens. Les Cyprinodontidae, après le démembrement de la famille par PARENTI(198 l), ne sont plus représentés à Madagascar que par l'unique espèce Pantanodon madagascariensisO'(ULT, 1959). A vrai dire, la position systématiquede cette petite espèce,connueseulementd'unbassin de la côte est,n'estpasclaire. Peu après sa découverte, elle avait été rapprochée des Opyzias asiatiques, pour être finalement incluse dans le genre Pantanodon Myers,1955,dontl'espècetype et seul autre espèce, Pantanodon podoxys, provient de la côte est-afiicaine. Cependant aujourd'hui on aurait des doutes sur la réelleparenté de ces deux espèces (LOISELLE, comm. pers.), P. podoxys étant un poisson d'eau saumâtre, inféodé à la mangrove, alors que P. madc2;qascariensis zyxwvu zyxwvuts POISSONS DE MADAGASCAR 437 vit en eau douce à bonne distance de la mer et de surcroît les deux espèces seraient morphologiquement assez différents.2 Quoiqu'il en soit un ne peut qu'être frappé par la faible diversité des cyprinodontes à Madagascar, surtout sionlacompareaufoisonnementd'espècesafricaines.Leur manque de spécialisationétonne aussi et l'on peut se demander, par exemple, pourquoi à la différence de1'Wique et de l'Amérique du Sud, Madagascar ne compte aucune espèce <( annuelle D. Pourtant, en particulier dans le nord-ouest, de grandes zones périodiquementinondéesparaissentoffrirdesconditionsidéales pour cesespèces spécialisées des milieuxaquatiques temporaires. Bedotiidae. Cette famille athérinomorphe est une des deux fiunilles endémiques de Madagascar. Bien que considérée périphérique par STIASSNY(1994) toutes ses espèces sont strictement dulçaquicoles. La famille comprend deux genres, Bedotia et Rheocles. Bedotia, comporte 4 espèces décrites -B. geayi, B. longtanalis, B. mahgascariensis, B. tricolor - mais seulsdeux de ces noms, B. geayi et B.madagascariensis, paraissent correspondre à des populations et localités plus ou moins connues. Cependant STIASSNY (1994) estime qu'une étude plus poussée du genre Bedotia, qui semble occuper toute la longueurdela côte est, mettraitenévidenceplusieursespècesnouvelles. Le genre Rheocles, révisé par STIASSNY(1990),ne comporte à l'heureactuelle que 5 espèces reconnues - R. alaotrensis, R. lateralis, R. pellegrini, R. sikorae, R. wrightae - , une espèce, R. lateralzs, ayant été décrite (STIASSNY & REINTHAL, 1992)après cette révision. Cependant au moins 4 nouvelles espèces seraient sur le point d'être décrites, dont 2 proviennentdu nord-ouest de Madagascar.Contrairement à ce qui a été cru pendant longtemps, l'aire de distribution de la famille n'est donc pas limitée au versant est. Plusieurs bassins fluviaux susceptibles de compter des espèces de Rheocles n'ayant pas encore été bien prospectés, de nouvelles découvertes paraissent probables. Cependant au moins trois espèces connues, R. alaotrensis, R. sikorae et R. wrightae, sont menacées, les deuxdernièresnomméesétantmêmeprobablementdéjàéteintes (STLASSNY, 1990). Sur leplan de labiogéographie générale?il est intéressant de rappeler que la spécialiste des Bedotiidae, considère que la famille phylogénétiquement la plus procheestcelledespoissonsarc-en-ciel,Malanotaeniidae, de larégionaustralienne (STUSSNY,1990). Les Melanotaeniidaecommeles Bedotiidae étant despoissons uniquement dulçaquicoles,il semblerait que cette parenté soit un argument de plus pour placer les deux familles parmi les poissons d'eau douce secondaires (pas périphériques). Anchariidae. Cette seconde famille endémique, de création récente (DE PMA, 1992), necomprend à l'heureactuellequedeuxespèces dumêmegenre, Ancharius brevibarbis et A. fiscus. Les origines et parentés phylogénétiques de ces siluriformes strictementd'eau douce restent mystérieuses.Longtemps rattachés à lafamilledes Ariidae (appelés<< sea catfishesD en anglais), MO (1991)a montré qu'ils partageaient des caractères communs avec les Mochokidae,familled'eau douce primairedepoissonschats africains, dont le genre le plus important, Synodontis, comprend de nombreuses espèces et a replacé Ancharius dans les Mochokidae.L'apparence externe deces poissons, forme du corps et possession d'une longue nageoire adipeuse (courte chez les Ariidae),rappelleeneffet plus celledes Synodontis, que celle des Arius (plusieurs espècesestuariennes à Madagascar).Dansuneétudeultérieure, DEPINNA (1992) a interprété les similitudes entre Ancharius et les Mochokidae comme une convergenceet zyxwvut zyxw zyxw zyxwvu zyxwvutsrqpo Après la préparation de cet article, l'auteur a appris que deux nouvelles espèces Pantanodon de ont été récemment découvertessur la côte est, une au nord péninsule de Masoala, et l'autre au sud, près de Manajara(LOISELLE,pers. corn.) 438 zyxwvutsrq P. DE RHAM estime que les arguments enfaveurd'unrapprochementaveclesariidés l'emportent. Cependant le doute subsistant sur la parenté phylogénétique d'rlncharius, il a préféré créer pour eux la famille des Anchariidae.Certainsindiceslaissentpenser que les anchariidés pourraient constituer un groupe primitif, basalpar rapport aux deux familles. A cause de leur parenté supposée avec les ariidés, en majorité marins ou estuariens, STIASSNY (1995) place les anchariidésparmi les familles périphériques. Cependant siune parenté plus proche avec les mochokidés revenait d'actualité, la logique voudrait qu'ils soient considérés comme une familled'eau douce primaire. Ce seraient alors les seuls poisons d'eau douce primaires de Madagascar ! Ceci montre que la notion de poissons d'eau douce primaires,secondairesetpériphériquesn'estpas toujours exempte de subjectivité. Tous les auteurs (K~ENER, 1963; ARNOULT, 1959) donnent pour les deux espèces d'Ancharius une aire de distribution strictement limitée aux eaux courantes du versant est. Nous avons donc été surpris de collecter unexemplaire d'rlncharius cf brevibarbis dans la rivière Ilanana, un affluent de l'onilahy qui débouche dans le Canal du Mozambique près de Tuléar. Cichlidés, cyprinodontidés, bedotiidés, anchariidés sont probablement les déments les plus intéressants de l'ichtyofaune d'eau douce malgache, cependant d'autre familles comprenant des espèces dulqaquicoles, telles lesClupeidae,Ambassidae,Gobiidae, Eeotridae etc. devraient également être passéesenrevue, maismalheureusementles données que nous avons sur ces espèces sontle plus souvent extrêmement réduites. zyxw CONCLUSIONS Bien que spécifiquementpauvre,l'ichtyofaune de Madagascar présente par ses espèces endémiques,appartenant à des lignées anciennes,, un grand intérêt pourl'étude de l'évolution et des origines des groupes auxquels ces derniers se rattachent. Par voie de conséquence, on peut dire que les poissons sont porteurs d'une information primordiale pour notre compréhension du peuplement faunistiquede l'île et donc de la biogéographie de Madagascar dans son contexte régional. Pourtant ilne faitpas de doute que les poissons malgaches sont loin d'avoir suscitésle même intérêt de la part des scientifiques etdes conservationistes (NICOLL & LANGRAND, 1989) que les autres groupes de vertébrés de l'île. Ceci parait aujourd!hui très regrettable, car les prospections récentes nousamènent à faire deux constatations très préoccupantes. La première est que l'ensemble de I'ichtyofauneindigèned'eau douce est menacée,certainesespèces étant éteintes ou sur le point de le devenir et de très nombreux habitats aquatiques autrefois connus pour leurs populations importantesd'espècesindigènesenétantaujourd'hui complètement dépourvus et peuplésuniquement d'espèces introduites. La seconde constatation est que malgré la raréfaction des poissons indigènes, pas moins d'une dizaine d'espèces totalement nouvelles pour la science ont été découvertes pendant les six ou sept dernières années. Ceci indique clairement que contrairement à ce que l'on croyait jusqu'il y a peu, l'ichtyofaune malgache est encore mal connue, même sur le plan de la systématique de base et de la répartition des espèces. Ceci est d'autant plus inquiétant que ces découvertes sont le fait de quelques petites équipes de chercheurs disposant de moyens très insuffisants et qu'une grande partie du territoire national demeure peuou pas prospecté en ce qui concerne les poissons. On est donc en droit de craindre que cette importante composante de la biodiversité de Madagascar ne finissepar disparaître totalement avantmême d'être bienconnue,siun grand effort d'inventaire et de prospection n'est pas rapidement mis en place. Il n'est certainement pas exagéré de dire 9 MADAGASCAR 43 DEPOISSONS zyx zy que les poissons endémiques sont legroupe de vertébrés le plus menacéà Madagascar et il n'estmalheureusementpasimaginable de revenir à lasituationoriginale.Certains changements, comme l'introduction d'espèces continentales concurrentes, sont irrémédiables. Cependant il semblerait que la plupart des espèces endémiques de poissons soient encore présentes, et même si leurs populationssont souvent extrêmement réduites, on peut encore espérer les sauver de. l'extinction à condition que des mesures urgentes soientprises sans délais. Un tel programme de conservationdevraitcomprendrela protection des habitats aquatiqueset l'élevage en captivité des espèces les plus menacées. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES zyxwvutsrq ALLEN,G. R.,1991.Fieldguideto the fieshwaterfishesof NewGuinea.Publication Christensen Research Institute, Madang, Papua New Guinea, 268p. n09 of the ARNOULT,J. 1959. 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However, many interpretationsas to the origins and especially of the affinities of this fauna, have been impaired by lack of precise knowledge of the phylogeny of Madagascan scorpions. Mnities with African scorpions have been accepted by most authors for quite some time (VACHON, 1979). The apparent demonstrationof aflFinities with the Indo-Malayan and Australian regions (FAGE, 1929; MLLOT, 1948; LEGENDRE, 1972), proved, however, to bethe consequence of misinterpretation when a typical Gondwanian lineage was finally establishedby LOURENÇO(1983,1985).ThisGondwanianlineage wasdetectedby the studyofal1 the genera of Ischnuridae distributed between Australia and Cocos Island near the Central American Pacific Coast, are derivedfrom suggesting that the presentrepresentatives of the Madagascarscorpionfauna protoelements of both the familiesButhidae and Ischnuridaewhich werealreadypresent in Gondwanaland, previous to fragmentation and continental drift. Finally, recent study of new elements from Madagascar(LO~RENÇO, 1995, 1996a,b,c) reinforces the likelihood of affinities with Africa,and of new affinities withSri Lanka and India. KEY-W0RDS.- Scorpion, Madagascar, Archaic, Affinities, Continental drift,Biogeography RESUME.-Depuis la publication des travaux classiques de P o c o c ~(1894) et KRAEPELIN (1905), la à un véritable puzzle:une très longue biogéographie des Scorpions de Madagascar semble correspondre période de séparation et d’isolement entrela grande île et l’Afrique a été postuléepar P o c o c ~(1894). Des contributions subséquentes(e.g.,FAGE, 1929;MILLOT, 1948; PAULIAN, 1961; LEGENDRE, 1972), ont considérablementaugmentélesconnaissancessur la faune desScorpionsmalgaches.Néanmoins, plusieurs explications et/ou interprétations visant à élucider les origines et en particulier les affinites de cette faune, ont été biaisées par un manque de connaissance précise concernant la phylogénie des Scorpions malgaches. Des &nités avecla faune afiicaine ont été acceptées depuis fort longtemps par la plupart des auteurs (VACHON, 1979). L’apparente démonstration d’affinités avec les faunes des régions Indo-Malaise et Australienne (FAGE, 1929; MILLOT, 1948; LEGENDRE, 1972), se sont avérées être le résultat des mauvaises identifications, en particulier depuis qu’une lignée typiquement Gondwanienne a été établie par LOURENÇO (1983, 1985). Cette lignée Gondwanienne a pu être établie à partir de l’étude de tous les genresde la famille des Ischnuridae, répartis depuis l’Australie jusqu’à l’île de Cocos proche des côtes pacifiques de l’Amérique Centrale. Cette étude suggère que les représentants actuels de la faune scorpionique malgache dérivent des protoéléments des familles Buthidae et Ischnuridae, lesquels étaient déjà présents dans la Gondwanie avant la fragmentation et la dérive des masses continentales. Finalement, l’étude récente de plusieurs nouveaux éléments de la faune malgache (LOURENÇO, 1995, sous-presse), vient renforcer la véracité des affinités avec la faune africaine et démontre l’existence de nouvelles affinités avecle Sri Lanka et l’Inde. zyxwvu In:W.R LOURENçO (éd.) Editions de I’ORSTOM, Paris 442 zyxwvutsrqp zyxwv W.R. LOURENÇO MOTS-CLES.- Scorpion, Madagascar, Archaique, Affinités, dérive continentale, Biogéographie INTRODUCTION Contributions to the knowledge of the scorpion fauna of Madagascar began with descriptions of species byGERVAIS (1844) POcoCK (1890, 1894), KRAEPELIN (1896, 1901) etc. FAGE(1929) produced the first monographic studyof the group which was a comprehensive work for the period in whichit was produced. The peculiarities of thefauna of Madagascar have attracted the attention of several authors Who have attempted to reach biogeographical conclusions regarding their origins andaffinities.However,since the classicalpublications of POCOCK (1894)and KRAEPELIN (1905), the biogeography of the scorpions of Madagascar has proved to be a complex puzzle. As long as 1894, POCOCK suggested that Madagascar had been isolated fi-om Africafor a verylong period of time. zyxw zyxwvu Subsequent contributors (FAGE, 1929; MILLOT, 1948; PAULIEN, 1961; LEGENDRE, 1972;VACHON,1979), proposed interpretations of the originsandespecially of the ailinities of Madagascar's fauna which have been biased by two major factors: (i) lack of precise knowledge regardingthe phylogeny of Madagascan scorpions inrelation to those of Africaand the Orient;and(ii)overestimation of the extent of contemporary knowledge of Madagascar's fauna. FAGE(1929) stated: (< since scorpion species are of large size and have been collected in al1 the regions ofthe island, it is possibleto estimate that we know al1 the populations of the islandaswell as their relativedensity and distribution D. MLLLOT (1948) followed this up byclaiming: << Scorpions are the best known Arachnida of Madagascar. Because of their large size they can easily be observed and collected. Therefore, mostof the species of the great island are certainly identified at present D. Even though between 1929 and 1969 only two new species were recorded and described fi-om Madagascar (FAGE, 1946; VACHON,1969), the scorpion fauna of the island is not really well known. In fact, as with most zoological groups, when more species are described and the group appears to be well known, fùrther smaller species begin to be recorded and described, and the average body size of the group is reduced (FENCHEL, 1993;BLACKBURN& GASTON,1994). The recent discovery and description of several newtaxa in Madagascar (LOWNÇO, 1995, 1996a,b,c) refer,in most cases, to microscorpions whose existance had not previously been suspected (see Table 1 below). The discovery of smallspecies depends-upon the use of sophisticated methods of collecting which were not available at the time when FAGE and MILLOT published their work (e.g. detection with Ultra-violet light). zyxwvutsr In this paper my aim is to present a clear view of the origins and affinities of the" scorpions of Madagascar by (i) modifjing previously incorrect data on phylogeny, and ', zyxwv zyxw BIOGEOGWHY OF SCORPIONS 443 (ii) supporting new evidence by the introduction of new elements which reinforce the likehood of affinities with Afr-ica, and of new af€initieswith Sri Lanka and India. Table 1. Comparative compositionof the present scorpion fauna of Madagascar and that of three different periods. FAGE 1929 zyxwvutsrqp Gr. Javopiceus Gr. hirtus FAMILYBUTHIDAE Gr. limbatus Grosphus Simon, 1880 Gr. limbatus annulata Gr. madagascariensis 0.baroni (Gervais, 1844) Ufischeri nigrocarinatus Gr. hirtus Kraepelin, 1901 Babycurus Karsch, 1886 Gr. Jmopiceus Kraepelin, Babycurus graciiis Fage, 1946 1901 Gr. bistriatus Kraepelin, 1901 Isometrus Hemprich & Ehrenberg, 1829 Gr. limbatus Pocock, 1889 1929 Isometrus maculatus @eGeer) zyxwvutsr zyxwvutsr zyxwvu zyxwvutsr Gr. limbatus annulata Fage, - Mien Gr. grandidieri Kraepelin, 1901 FAMILY SCORPIONIDAE H.opisthacanthoides Odonturus Karsch, 1879 0.madagascariensis O. baroni (Pocock, 1890) Doubtful species (*) UroplectesPeters, 1861 U.fischeri nigrocarinatus Kraepelin, 19 13 Babycurus centrurimorphus Karsch, 1886 Isometrus madagassus Roewer, 1943 FAMILY SCORPIONIDAE Heteroscorpion Birula, 1903 H, opisthacanthoides (Kraepelin, 1895) OpisthacanthusPeters, 1861 Total: 2 families, 7 genera, 10 species, 2 subspecies (*) Grosphus madagascarienis is not meutioned by Miilot. O. madagascariensis Kraepelin, 1894 Total: 2 families, 6 genera, 10 species 2 subspecies VACHON 1969/79 FAMlLYBUTHIDAE Gr. madagascariensis MILLOT 1948 Gr. hirtus Gr. grandidieri FAMILYBUTHIDAE Gr.flavopiceus Gr. bistriatus Gr. limbatus 444 zyxwvutsrq zyxwv W.R. LOURENÇO Gr. limbatus annulata Gr. bistriatus Gr. griveaudi Vachon, 1969 Tityobuthus guillaumeti Lourenço, 1995 Tityobuthuspococki Lourenço. 1995 Tityobuthus baroni Tityobuthusgracilis TityobuthusIrrcileae Lourenço. 1996 zyxwvuts hficrocharmusLourenço, 1995 FAMILY SCOWIONIDAE H.opisthacanthoides Omadagascariensis ' Doubtful species (*) hficrocharmus cloudsleythompsoni Lourenço, 1995 Microcharmus hauseri Lourenço, 1996 Pseudouroplectes Lourenço, B.centrurimorphes 1995 UJscheri nigrocarinatus Pseudouroplectes betschi Lourenço, 1995 zyxwvutsr zyxwvut Total: 2 families, 4 genera and 12 species (*) Lmadagassus is FAMILY ISCHNURIDAE (**) not mentionned by Vachon H. opisthacanthoides O. madagascariensis THIS STUDY FAMLYBUTHIDAE Gr. madagascariensis Gr. hirtus Gr. grandidieri Gr.jlavopiceus Gr. limbatus Gr. annulata Gr. bistriatus NeogrosphusLourenço, 1995 Neogrosphus griveaudi (Vachon) Isometrus maculatus- Mien (*) T. baroni T.graci1i.v Opisthacanthuspunctulatus Pocock, 1896 Paleocheloctonus Lourenço, 1996 Paleocheloctonus pauliani Lourenço, 1996 Total: 2 families, 9 genera, 19 species (*) Isometrus madagussus is a synonym of Lmaeulatus (**) The genera of Scorpionidae were separated into two famifies Scorpionidae and Ischnuridae by LOURENÇO (1985). BIOGEOGRAPHY OF SCORPIONS zyxw zyx 445 zyxwvut 1. POSSIBLES ORIGINS OFTHE SCORPION FAUNA OF MADAGASCAR As proposed in a recent paper (LOURENÇO, 1996d), a useful and didactic approach can be basedon UDVARDY'S (198 1) division of biogeographyinto three spatio-temporal entities. In correlation with UDVARDY'S model, three major biogeographical events may tentatively be usedto explain the distribution patterns currently observed.In the present paper, which provides an explanation of possible origins of the fauna of Madagascar, 1 shall limit myself to the first of the three scales: the phylogenetic or palaeobiogeographicalscale. The other two scales are treated ina another paper (LOURENÇO, 1996d). A 500myr-200 myr 100 myr 10myr 2myr lmyr 1000 yr - I PHYLOGENETIC SCALE: PALBOBIOGEOGRAPHY = 1 1 I I I - i --------- - zyx ----------7 MILLENNIAL SCALE PLEISTOCENE (POSTPLEISTOCENE) BIOGEOGRAPHY -------1 SECULARSCALE: ECOLOGICAL BIOGEOGRAPHY 1 f 1 I1 I II ' l I I I 100 km 1 km I I I I I 1 I I I I I B w 1000 10000 40000 'km Fig. 1. Division of biogeography into the three spatio-temporal scalesof Udvardy (modified after Udvardy, 198 1). zyxwvu W.R. LOT-JRENÇO 446 The phylogeneticscaleencompasses the evolutionary t h e of al1 biotaand is limitedin space only by the size of the earth (UDVARDY, 1981). Onthisscaleonly historical factors can be assumed since, for almost al1 .ecological conditions, data are largely or totally unknown. At this level the evolutionary process of biogeography is,to a considerable extent, a tributary of continentaldriRand plate tectonics. In relation to Madagascar the followingbiogeographicalassumptionscanbeproposed:(i) the two major lineages of scorpions present today, i.e. the families Buthidae and Ischnuridae,are derived from pulmonate (Neoscorpionina)elements that originated in Laurasiaand Gondwanaland during Pangean times; (ii) protobuthids were the dominant fauna during Pangean times, and the present distribution of Buthidae on al1 continental lands of the world isthe result of a vicariant process resulting from the fragmentation of Laurasia and Gondwanaland;(iii) the protoischnuridscertainlyevolved inGondwanalandduring Pangean times, and the present distribution of the Ischnuridae clearly suggests a typical Gondwanian lineage (LOt.RENç0, 1985); (iv) a precise analysis of the present scorpion fauna of Madagascar revealsseveralprimitivelineageswhichshowonlypatchy distributions .inother continental lands suchas Africa and India; and (v) the presence of these primitive lineages suggests a long period of isolation between Madagascar and other land masses, following the fragmentation of Gondwanaland and continental drift. zyxwv OCEAN Fig. 2. Position of Pangea about 200 my B.P., and hypothetical ways of coastal colonisation by aquatic scorpions. zyxwvu zyxw BIOGEOGRAPHY OF SCORPIONS 447 II.J?RESENT AFFINITIES OF THE SCORPION FAUNA OF MADAGASCAR zyxwvutsr A. African affinities Affinities with Afiican scorpions have been accepted by most authors for some time (FAGE, 1929; MILLOT, 1948; VACHON,1979), and the present configuration of the fauna seems to indicate significant affinities with Afiica. The following examples willbe discussed. (i) Grosphus, the Madagascan genus most rich in species, and Neogrosphus, a genus which probably evolved more recently fiom Grosphus, and which clearly show affinities with the Mican genera Odonturus and, in particular, with Uroplectes. These three genera share very remarkable sexual dimorphism of the pectines (FAGE,1929). (ii) The recently discovered and describedgenus Pseudouroplectes also shows affinities with the genus Uroplectes. However, the morphology of the newgenus suggests amore primitive lineage when compared, with bothUroplectes and Grosphus. These two genera evidentlyevolved later. Pseudouroplectes corresponds withprimitivelineages,still present in Madagascar, which have vanished in other regions of the world. (iii) The genus Tityobuthus was poorly defined phylogeneticly until recently. The discovery of three new species, however, improvesOur knowledge of this group. Many affinities with the Gondwanian genus Ananteris, present today in West Afiica and in South America are indicated. Ananteris seems to havehad its centre oforiginin the West part of Gondwanaland. This corresponds today with the South American continent. These two genera present several primitive characteristicse.g., small size and the absence of fulcra in the pectines (l). (iv)Thegenus Opisthacanthus is the mosttypicalGondwanian lineage observed today. Its present distribution ranges fiom Madagascar through Africa to South America with one population in the Island of Hispaniola in the Caribbean and another in the Island of Cocos in the Pacific. The centre of origin of this genus is probablyin South Afiica (LOWNÇO, 1985). Previousstatementsconcerning the presence of Opisthacanthus in the Indo-Malayan and Australian regions (FAGE, 1929; MILLOT, 1948; LEGENDRE, 1972) have proved to be the consequence of misinterpretation.As stated by FAGE (1929) andby MILLOT (1948), the species of Opisthacanthus in Madagascar are closely allied to Opisthacanthus davydoviBirula, of the Am Islands, Indonesia. Subsequent studies, including one of the type specimen of 0.datydovi byLOURENÇO (1983) have revealed that this species belongs in fact to the genus Liocheles (2), a common genus in the Indo-Malayan and Australian regions. This genus, however, is absent fiom Madagascar and Mica. Opisthacanthus also presents some affinities with the genera Cheloctonus fiom M i c a and Chiromachetes fiom India. zyxwvutsr zyxwvuts zyxwvutsrq The absence of fülcra is observed in at least one speciesof Tiwobuthus Presumably Fage norMillot never examined Birnla's type. Moreover, these authors seem totally to ignore the genus Liocheles (previouslyHormurus) in their studies. 448 zyxwvu zyxwvu W.R. LOURENÇO AfEnitieswith the latter, however,have, to beestablished better. (v) The recent discovery ofthe genus Paleocheloctonus in the southwestregion of Madagascar ( L O W N ç O , 1996c), clearly reinforces the claim for affinities with African scorpions. This genus is closely associated withthe South African genusCheloctonus. It represents, however,amoreprimitivelineage,whichprobablysurvivedin Madagascar after the separation with Mica. zyxwv zyx Fig. 3. Gondwanian distribution(black circles ) of scorpions of the genus Opisthacanthus. B. Oriental affinities With the discovery of the new genus Microcharmus in the North-east region of Madagascar, clear &nity is established with the genus Charmus of India and SriLanka. Both Microcharmus and Charmus representprimitivelineages whose characteristics show that they are among the very first modern buthid scorpions. No other evidence is at present available to indicate affinities between Madagascar andthe Tndo-Malayan region, zyxwv zyxwvutsr BIOGEOGRAPHY OF SCORPIONS 449 and no evidence is availableto suggest affinities between Madagascar andthe Australian region. zyxwvuts zyxw zyxwvutsr Fig. 4. Distribution of the genus Ananteris in tropical America (1) and Afkica (2), and of the related species of Tityobuthus in Madagascar (3). C. Particular cases The phylogeneticandbiogeographicalposition of some of the scorpions of Madagascar and the islands of the Indian Ocean are a complex puzzle. (i) The genus Heteroscorpion is monotypic and endemic to the north of Madagascar; some affinities can be suggested between it and the South Afi-ican genus Hadogenes. However, many commoncharacteristicscanonly be due to convergence. The genus Heteroscorpion certainly represents averyoldlineage,mucholderthan Hadogerzes. (ii) The genus Chiromachus, another. monotypicgenus,is onlyknown from the Seychellesand Mauritius. Its absence from Madagascar is dificult to explain. Some affinities can be seen between this genus and the genus Chzronzachetes of India. 450 zyxwvutsrqp W.R, LOURENçO zyxwv In conclusion, the maineventwhichdetermined the originalbiogeographical pattern of the scorpion fauna of Madagascar, on the palaeogeographic scale, was the fragmentation of Gondwanaland and subsequent continental drift. Difficulties in explaining the patchy distribution of the genera Heteroscorpion and Chiromachzs point not only to the great geological age of most groups, but also to the relict biogeographical patterns which they exhibit today. zyxwvutsrq zyxwv zyxwvutsr Fig. 5. Distribution of Charmus in India and Sri Lanka (black circles) and of Microcharmzts in Madagascar (black circlewith star). m. SIGNIFICANT GAPSIN THE SCORPION FAUNAOF MADAGASCAR As pointed out by PAULIAN(1952), the fauna of Madagascar has not only to be seen in connectionwith its remarkableoriginality,butalso in respect to the gaps it presents. If two of the major lineages represented in Afi-ica and in the Indo-Malayan region, i.e. the families Buthidae and Ischnuridae,are also present in Madagascar, others are not. Two major gaps can be observed in Madagascar: (i) the family Scorpionidae which is present in Africa and in the Indo-Malayan region, and (ii)the family Chaerilidae which occurs in the Indo-Malayan region. BIOGEOGRAF'HY OF SCORPIONS zyx 45 1 As long ago as 1894, POCOCK stated that the apparent absence from Madagascar of large Afrcan genera of Scorpionidaewassignifrcant,andheconcludedthat this indicated that this familyhad made its way to Centraland South Afi-ica when the separation of MadagascarandAfricahadbeenconcluded. In fact, the Scorpionidae represent a more recent lineage than do either the Buthidae or the Ischnuridae. They probably evolved in some part of what is today North Africa, and later colonised the South and East (via the Middle East), displacing the Ischnuridae to the South. This is implied by the biogeographical patterns observed today. By the time they had colonised most of Africa, the separation of Madagascar had already taken place so they were unable to reach it (see alsoHEWITT, 1923). zyxwvutsrqp Fig. 6. Distribution of the genera Heteroscorpion (black triangle), Chiromachus (black squares), Chiromachetes (black..stars) and Iomachus (blackcircles),inMadagascar,Seychelles, India and Afrca. With regard to the familyChaerilidae, LAMORAL(1980) proposed apossible explanation of its present pattern of distribution.According to this author, the protoelements of the ChaeriloidsevolvedinLaurasia,and the restriction of the Chaerilidae to the Oriental faunal region suggests that they are a relict of an eastern 452 zyxwvutsrqp zyx zyxwvu zyxwvu W.R. LOURENÇO Laurasian element that movedin after the conjunction with India. For this reason it seems logicalto assume thatthe family Chaerilidae doen not exist Madagascar. in W .DIVERSITY AND ENDEMISM OF THE SCORPION FAUNA OF MADAGASCAR Subsequent to the biogeographical approach developed in the previous sections, it may beusefùl considerthe diversity and endemicityof the scorpion faunaof Madagascar. When compared with other well studied regions of the world. (Table 11) which have approximately the same surface area or are smaller, Madagascar appears to possess a poor scorpion fauna. The total number of native species (19) is remarkably low when compared with Baja California (61), or with countries having a much smaller surface area, such as Ecuador (36). The number of families is also low; but other regions such as Imeri in BraziliadVenezuelan Amazonia, or Imataca inGuayana,which are likewise typical centres of endemicity, also contain only a small number of families. The total numberof genera inMadagascar,however,seemssignificantly greater (8) when compared with that of Ecuador (S), or even of Baja California (1 1). Moreover, the inventory of species in BajaCaliforniaand Ecuador ismorecompletethan it is in Madagascar. Therefore,itseemsprobable that manynewspeciesandpossiblynew genera will be discovered. anddescribed from Madagascar in the fùture. In recent additions tothe scorpionfauna of Madagascar (LOUREN~O, 1995,1996a,b,c,d,), 7 specieshavebeendescribed or revalidated and 4 newgenera were described.This suggests that one of the particularities of the scorpionfauna of Madagascar is the presence of many generical lineages which apparently are not very rich in species. zy As far as endemicityisconcerned, the picture is quitedifferent. Madagascar appears to be a region of the world which possesses one of the highest (if not the highest) level of endemic species of scorpions (and of other taxa also; see PAULIAN, 1952). Of the 19 native species of scorpions (3) al1 are endemic to Madagascar. Seven genera out of 8 are also endemic to Madagascar which correspondsto 87.5%. CONCLUSIONS In conclusion, although this study is only preliminary,the following characteristics of the scorpion fauna of Madagascar can besuggested: zy zyxwvutsr 1. The majority of taxa found in Madagascar correspond with primitiveor archaic lineages whichno longer exist in mostother regions of the world. 2. Most genera appear to be poor in species. However, it is reasonable to expect the fùture discovery of several new species ,in some genera of micro-scorpions such as Tityobuthus,Microcharmus and Pseudouroplectes. Isometrus muculutus an imported species,only occasionaly foundin some coastal areasis not included here BIOGEOGRAPHY OF SCORPIONS zyxw zyx 453 zyxwvu zyxwv 3. The number of recorded species is apparentlyof little importance, however, and the faunistic inventories which have been carried out so far are largely incomplete. 4.The total number of genera is significant, even when compared with other wellstudied regionsof the world. 5 . The most remarkable characteristic of the scorpion fauna of Madagascaris the impressivelevel of endemicity, both inspeciesandingenera.This supports the hypothesis ofthe very early isolation of the island fiom other land masses. Table JI and Graph1. Comparative valuesof diversity and endemism observed in the Madagascan scorpion community and in several other well-studied regions of the world. Families Madagascar Guayana lmeri ' . , lmataca Ecuador Paraguay B. California 2 3 2 2 4 2 5 Genera 19 9 23 8 6 15 6 24 8 6 46 1 1 Species Endemic spp. 19 34 14 18 36 12 61 %endemie 100.0 76.5 93.O 83.3 66.7 17.0 75.4 zyxwvutsrqp zyxwvuts zyx 13 2 1O0 90 0 Families Genera H Species zyx 0 Endemic spp. %endemic 9 m 454 W.R. I..OURENÇO zyxwv ACKNOWLEDGEMENTS In this article, 1benefited from the comments of Profs. M.D.F. Udvardy and W.D. Shepard,California State University; J.L. Cloudsley-Thompson,UniversityCollege London; Ch.P. Blanc, Université Montpellier3 . 1 thank al1 of them. zyxwvuts zyxw zyxwvu zyxwvu REFERENCES BLACKBURN, T.M. & K.J. GASTON: 1994. Animal body size distributions change as more species are described. Proc. R. Soc. London,B, 257: 293-297. FAGE,L.,1929.LesScorpionsde-Madagascar.FaunedesColonies Marit. Colon., Paris: 637-694. fiançaises 3.Soc.Edit.Géogr. FAGE, L., 1946.Complèment à la faunedesArachnidesdeMadagascar.Bull.Mus.natl.Hist.nat., Paris, 2è sér., 18(3): 256-267. ~ FENCHEL, T., 1993. There are more small than large species? Oikos, 68(2): 375-378. GERVAIS, P., 1844. Remarquessur la famille des Scorpions. Archs. Mus. Hist. nat., Paris, 4: 201-240. HEWITT, J., 1923. Remarks on the distribution of animals in South Afiica. South African J. Sci., 20: 96-123. KRAEPELIN, K., 1896. Neue und Weniger bekannte Scorpione. Jahr.Hamb.Wiss. Anst., 13: 121-146. KRAEPELIN, K., 1901. Catalogue des Scorpiones des collections du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. Bull. Mus. Hist.nat. 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Arach., M:217-224. zyxwvuts zyxwvut zyxwvut zy zyxwv zy Biogéographie de Madagascar, 1996:457-465 ORIGINS AND AFFINITIES OF THE ANT FAUNA OF MADAGASCAR Brian L. FISHER Department of Entomology blJsher@ucdavis.edu University of California Davis, CA 95616, U.S.A. e-mail: ABSTRACT.- Fifty-two ant genera have been recorded from the Malagasy region, of which 48 are estimated to be indigenous. Four of these genera are endemic to Madagascar and 1 to Mauritius. In Madagascar alone,41 out of 45 recorded genera are estimated to be indigenous. Currently, there are 318 names of described species-group taxa from Madagascar and 381 names for the Malagasy region. The ant fauna of Madagascar, however,is one of the least understoodof al1biogeographic regions: 2/3of the ant species may be undescribed. Associated with Madagascar's long isolation from other land masses, the levelof endemism is high at the species level, greaterthan 90%. The levelof diversity of ant genera on the island is comparable to that of other biogeographic regions.On the basis of generic and species level comparisons,the Malagasy fauna shows greater affinities to Africathan to India andthe Oriental region. Thestriking gaps in the taxonomic composition ofthe fauna of Madagascar are evaluatedin the context of island radiations.The lack of driver antsin Madagascar may have spurred the diversification of Cerapachyinae and may have permitted the persistence of other relic taxa such as the Amblyoponini. KEY W0RDS.- Formicidae, Biogeography, Madagascar, Systematics, Africa, India RESUME.- Cinquante-deux genres de fourmis, dont 48 considérés comme indigènes, sont COMUS dans la région Malgache. Quatre d'entr'eux sont endémiques de Madagascar et un seul de l'île Maurice. Parmi les 45 genres malgaches41 sont'considérés comme indigènes. Actuellement 3 18 espèces et sous-espèces sont décrites de Madagascaret 381 de la région Malgache. La faune des fourmis est pourtant l'une des moins connues de toutes les régions biogéographiques: on estime que 2/3 des espèces n'ont pas été décrites. Lié au long isolement de Madagascar,le taux d'endémisme est très élevéà l'échelle spécifique et pourrait dépasser 90%. Le niveau de diversité générique est comparable à celui des autres régions biogéographiques. Par comparaison, la compositiongénériqueouspécifiquede la faune de fourmis malgaches paraît plus étroitement liéeà celle de l'Afrique qu'à celle de l'Inde ou dela région orientale. Les lacunes frappantes dans la composition taxinomique de la faune Malgache sont évaluées dans le contextedesradiationsinsulaires.L'absencedesdorylines(fourmisvoyageuses)estsupposéeavoir stimulé la diversification des Cerapachyinae et probablement permis la survie de lignées ancestrales de fourmis comme celle des Amblyoponini. MOTS-CLES.- Formicidae, Biogéographie, Madagascar, Systématique, Afrique, Inde INTRODUCTION Madagascar with its large size and varied topography, offers a diverse array of habitats occupied by a highly endemic and species rich ant fauna. In this manuscript, 1 discuss the species richness and endemism on the island, and provide a summary of the generic affinities ofthe Malagasy ant fauna to the Afrotropical and Oriental In: W.R. LOURENçO (ad.) Editions de I'ORSTOM, Paris 458 zyxwvutsrqp zyxwvu zyxwv zyxwvut zy B. L. FISHER biogeographic regions. 1 propose possible origins for the Malagasy fauna and evaluate the striking gaps in the taxonomic composition of the fauna in the context of island radiations. 1 contrast this pattern with that found for India. These themes are fùrther elaborated in FISHER (in press a). ' SPECIESDIVERSITY AND ENDEMISM In the following discussions and analyses, Madagascar includes the coastal islands (e.g., Nossi Bé, St. Marie),and the MalagasyRegion refers to Madagascarand neighboringislands of the IndianOcean:Mauritius,Reunion,Seychelles,Rodrigues, Aldabra, Farquhar, Chagos, andthe Comoros Islands.In 1893, DALLAT o m listed 1 19 Malagasy species (excluding subspecies), and WHEELER(1922) enumerated 237 species (excludingsubspecies) for the MalagasyRegion.There are currently a total of 288 species (38 1 includingsubspecies) forthe Malagasyregionand 243 species (3 18 including subspecific names) in Madagascar alone. The small increase innewspecies described since 1922 does not reflect a saturation of collecting of a well-known fauna, but the lack of new material.Recent collections by the author, G.D. ALPERT et al., D.M. OLSON,and P.S. WARD, suggest that there may be over 1000 species in the Malagasy region. Thelevel of endemismisextraordinary, with 90% ofthetaxa endemic to Madagascar alone, and 96% endemic to the Malagasy region. The level of endemism may even be greater in the eastern forests of Madagascar. A recent ant survey of a wet tropical closed forest site in the RNI d'hdringitra found an estimated 100% of the 134 ant species inthis mountainous regionto be endemicto Madagascar (FISHER,in press b). ikFFINITIES TO AFRTCA AND THE ORIENT zyxwv To investigate the origin and affinities ofthe ants of Madagascar, 1 compared the number of genera in common with neighboring land masses of India and Africa which were al1 once united in Gondwana (SMITHet al., 1994). To fùrther understand afKnities with the Africanantfauna, 1 havecompareh the genera of Madagascarwith geographically distinct subregions within Africa: West Africa(W.A.), East Africa @.A.), and southern Afiica (S.A.) (For a discussion, definition, and the list of genera of these regions and subregions,refer to FISHER, inpress a). Zn Table 1, 1list the 52 genera recorded fiom the Malagasy region. Forty-eight are estimated to be indigenous to the region, of which4 are endemic to Madagascar and 1 to Mauritius. For the island of Madagascar, 45 genera are recorded, of which 41 are considered to be indigenous. The classification of a genus as indigenous or introduced is based on a subjective evaluation of historical distributionrecords and the biology of the species. The richnessof 48 genera in Madagascar is comparable with other tropical regions. In a comparison of the log of the total numberofgenera present ineachof the biogeographic regions and subregions, and of the log of the area of each region, the Malagasy region is not depauperate. The slope of the log-log relationship has a z-value of 0.224 (R2 = 0.61) and the log number of genera inthe Malagasy region falls very close to this line. zy zyxwvu zyxwv ANT FAUNA OF MADAGASCAR 459 zy zy zyxwvuts 3 Genera Shared, O Unique Fig. 1. Three genera are shared between the Malagasy region and Peninsularhdia (included Sri Lanka, but excludes Bhutan, Nepal, Pakistan, Bangladesh, and Assam) and are not found in the Afrotropical region. These genera are not uniquely shared since they are found in other biogeographic regions. Three genera, Aphaenogaster, Kyidris, and Vollenhovia, are shared between the Malagasy region and India and are not found in Afi-ica. These three genera are found in other biogeographic regions and thus are not uniquely shared between the Malagasy region and India (Fig.1). Nine genera are sharedbetween the Malagasyregionand Afi-ica and are not recorded fiom India: Anopolepis Discothyrea Glamyromyrmex Melissotarsus Mystrium Prionopelta Pristomyrmex Simopone Terataner Melissotarsus, and Terataner are the only genera uniquelysharedbetween the Malagasy region and Africa (Fig. 2). Simopone, Mystrium, Prionopelta, Discothyrea, and Pristomyrmex are also found in the Oriental biogeographic region and it is possible that these genera may have gone locally extinct in India. zyxwv 460 zyxwvutsrqp B. L. FISHER The number of uniquely shared genera is very low, but itdoes suggest that the ant fauna of Madagascar has closer ailinitiesto Afi-ica than to India andthe Orient (2 genera uniquelyshared with Afi-ica, O withIndiaand the Orientalregions). Two additional analyses support the close relationship between Mrica and Madagascar. Results fi-om a cluster analysis (single linkage) and an analysis of faunalsimilarityusing the Jaccard Index (MAG~JRRAN, 1988) of the genera present in each biogeographic region, indicate that the Malagasy and African Regions are most similar (see FISHER,in press a). The Jaccard Index also indicatesthat within Mica, the southern and East Afi-ica regions are the most similarto Madagascar. The close relationship of M i c a and Madagascar is also supported at the level of species-groups and species. For example, of the 36 described species of Tetramorium in the Malagasy region (BOLTON, 1979), 29 are endemic, 4 are shared with Afi-ica, and 3 are pantropical tramp species. Bolton organized the taxa into 8 species groups of which 3 are endemic to Madagascar, 2 are sharedwith Afi-icaand 3 are widespread. In addition, 3 indigenous species fiom the Malagasy region are shared with Afiica, while none are shared with the Oriental or Indo-Australian regions. Af€inities at the speciesgroup and species level with the Oriental and Indo-Australian regionsmay exist in other pantropical genera, suchas Strumigenys and Pheidole which have numerous undescribed species in collections awaiting revision. Nineteen genera are found in Africa and India or the Orient but not in Madagascar: Aenictus Calyptomyrmex Carebara Cataglyphis Centromyrmex Cryptopone Dorylus Epitritus Leptanilla Messor Myrmicaria Oecophylla Paedblgus Pheidologeton Polyrhachis Probolomyrmex Rhoptromyrmex Psezcdolasius Sphinctomyrmex Ifwe assume that the ant genera found on Madagascararrivedprimarily by dispersal (see discussion of the origin of genera below), the nesting behavior of the nineteen genera listed above may help explain which ant genera successllly colonized the island. These taxa nest ineither the ground, in termite mounds, inthe leaf litter or iri rotten Wood, or self constructed nests. Polyrhachis is the only genus that has some species that nest in plant cavities. BROWN (1973) suggestedthat those ants that nest in preformed plant cavities are best suited for surviving long distance dispersal by rafting across an ocean. Ants could weather such a journey formany months by sealing off the entrance of the nest and feedingon their own larvae. A similar method of dispersal could also have been used by a hibernating ancestor of the present day lemursto rafi across the MozambiqueChannel. The arriva1 ofthe driverants (Aenictm and Dorylus) and Leptanilla to Madagascar may also havebeenhinderedby the fact that queens are wingless, and coloniesreproduce by budding. The driver ants which dominatethe forest floor, and the weaver ants (Oecophylla) which dominantthe forest canopy in Afiotropicaland Oriental tropical regions are absent from the Malagasyregion.Weaver ants andespeciallydriver ants are important predators of other ants and have been shown to influence ant population structure and the diversity of antcommunities (HOLLDOBLER & WILSON, 1990; GOTWALD, 1995). zyxw zyx zyx z zyxwvu zyx zyxwvu zyxwvu ANT FAUNA OF MADAGASCAR 46 1 Because of their absence from Madagascar? the population dynamics of Malagasy ant communities may differ greatly from other Old World ant communities;A comparison of Afi-ican and Malagasy ant communities provides a natural experiment for evaluating the effect of these dominant African ants. .’ b 9 Genera Shared 2 Unique . , zyxwv zyxwvuts zyxwv Fig. 2. Nine genera are shared between the Malagasyregion and Africa andare not recorded from Peninsular India. Of these,2 genera are uniquely found in the Malagasy and Afrotropical regions. The lack of driver ants in Madagascar may have spurred the diversification ofthe tribe Cerapachyinae (Cerapachys and Sirnopone) on the island(HOLLDOBLER & WILSON, 1990; OLSON& WARD,in press). The morphologically diverse and species rich Cerapachys on the island include species that are morphologically convergent to the driver ant genusAenictus found in Afi-ica and exhibit armyant habits of raidingthe nests of other ants (BROWN,1975; pers. obs.). In the absence of Dorylinae, Cerapachys may have been fiee to develop and capitalize on their army ant-like predatory behavior, and thus represent a monophyletic island radiation of species. On the other hand, this clade of Cerapachys may have been found once in other biogeographic regions, but now only persists in Madagascarin the absence of driver ants. Mystrzum, in the tribe Amblyoponiniwhichpossessesmanymorphologically primitive characters, represents another genus that may have been able to persist in the absence of competition fiom more recentlyevolvedgenera that failed to colonize Madagascar.Currently there are 6 describedspecies of Mystrium from Madagascar, 462 zyxwvutsrqp zyxwvu B. L. FISHER zyxwvutsrq zyx whileonly one speciesfromWest M c a andonespeciesfrom Australian, and Australian regionsare known. the Oriental, Indo- ORIGINS OF THE ANT FAUNA The origin of theant faunaof Madagascar mustbe inferred fromOur understanding of geological history andOur limited fossilrecords of ants. The high numberof extant ant genera found in Baltic amber fossils (Oligocene) suggests that many extant genera are at least 35 million years old (H~LLDOBLER& WILSON,1990). The almost complete lackof extant genera found in Cretaceous and Eocene deposits implies that most modern taxa may not have been abundant or even extant before the Oligocene. If the fossil data accurately reflects the history of ants, then al1 modern genera most likely evolved after the complete separation of Madagascar fiom M c a (around 120 Ma; R A E ~ O W I T Zet al., 1983) and aRerthe separation or India fiom Madagascar (approx. 90 Ma;SToREY et al., 1995). An alternative hypothesis, though not supported by the fossil record, is that some extant genera are much older and may date back to around the mid-Cretaceous at the time of the break up of Gondwana. BAROMU ~ A NetI al. (1992) offer some indirect evidence to support this. They hypothesized that the Old and New World army ants are each others closest relative, and thus, form a monophyletic group. Since al1 modern taxa have wingless queens and reproduce by budding, it is most parsimonious to assume that the ancestor of this cladealsohadwinglessqueens. The presentdistribution of Ecitoninae in the New World and Dorylinae in the Old World, may be explained by a common ancestor that was present before the complete breakup of South America and Afi-ica which is estimated to have occurred between 84 Ma and 106 Ma (PI"N et al., 1993). Since Dorylinae are absent from Madagascar, this common ancestor may have evolved after the complete separation of Madagascar fi-om &ca more than 120 Ma (RAEIINOWITZ et aZ., 1983).Other genera whichhaveapresentdayGondwanaland distribution, such as in the tribe Amblyoponini, may also be much older than predicted fiom the fossil record. zyxw In summary, Madagascar can be describedas an isolated landmass that has a highly endemicfaunacharacterized by closeaffinities to the Afrotropical region with many groups that have apparently undergone unique island radiations, and relict taxa that have numerous plesiomorphic characters. Thesepatterns can be explained by the proximity of Madagascar to Africaand its longhistory of isolation.PeninsularIndia, the sister continent of Madagascar, does not follow these predictions. Along with Madagascar, it began separating fiom Africa 150 Ma and remained joined with Madagascar until around 90 Ma before splitting off, moving northward, reaching its present position approximately 50 Ma (RABINOWITZ et al., 1983;.STOREY et al., 1995). Therefore India wasisolated with Madagascar for 60 millionyearsandcompletelyisolated for an additional 40 million years. India is over five timesas large as Madagascar, but contains only 3 endemic ant genera, Aneuretus and Stereomyrmex in Sri Lanka, andIndomyrma in the Western Ghats in India, two of the most mesic localities inthe region. ANT FAUNA OF MADAGASCAR 463 What happened to the endemic fauna that would be predicted from India’s long isolation? Did the endemic taxa go extinct after initial contact with Asia due to the invasion of superior competitors? Did India experience dramatic climatic changes that drove taxa to extinction, leaving the two endemic taxa in the mesic localities? Or was India in contact with other landmasses via land bridgesor filters duringits sojourn in the Indian Ocean, andtherefore not an isolated land massfor 100 million years? BRIGGS(1989) suggested that during the Cretaceous, India moved northward and became in direct or close contact with Northern Afiica. Faunal interchangethat occurred during this contact with Afiica, or during later contact with Asia could have allowed superior competitors to colonizeIndia,drivingendemic taxa to extinction.The mechanism for the absence of endemic ant taxa is not known, but the pattern has been noticed for vertebrate groups (I~RIGGs,1987; S m , 1984). zyxwv zyxw 4 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQP CONCLUSIONS Our understanding of the origins and affinities of the ant faunaof Madagascar is far from complete. We understand even lessabout the biogeographic patterns of ants within the island. Almost everyone of the 48 indigenousgeneraisinneed of revision. Nonetheless, evidence does suggest that the Malagasy ant fauna is more closely related to the Afrotropical fauna than to the Oriental or Indo-Australian faunas. The absence of ecologically dominant genera found in Afi-ica, such as weaver and driver ants, may have created unique opportunities for the ants of Madagascar, allowing some to persist and others to radiate. The absence of a high numberof endemic genera in India, Madagascar sister landmassfor 60 million years, poses interesting biological and geological questions. ACKNOWLEDGMENTS 1 thank P.S. Ward for comments onthe manuscriptand for hisconstant encouragementandtrainingin al1 aspects of antsystematics. Studies in Madagascar could not have been completed without the willing support of the Malagasy people and the fùnding by World Wide Fund for Nature-Madagascar, National Geographic Society, and the National Science Foundation. zyxwvut zyxw RICFERENCES BARONI URBANI, C., B.BOLTON, & P.S. WARD, 1992.Theinternalphylogeny (Hymenoptera: Formicidae). Syst. Entomol., 17:301-329. of ants BOLTON, B., 1979. The ant tribe Tetramoriini (Hymenoptera: Formicidae). 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DOLICHODERINAE Ochetellus" [Mauritius] Tapinoma Technonzyrmex FORMICINAE Acropyga [Mauritius] Anopolepis [Reunion] Brachymymzex* Camponotus Lepisiota Paratrechina Plagiolepis PSEUD0"ECINAE Tetraponera Pheidole Pilotrochus Pristomyrmex [Mauritius] Quadristruma* [Seychelles] Serrastruma Smithistruma Solenopsis Strumigenys Terataner Tetramorium Undescribed genus CERAPACHYINB Cerapachys Simopone zyxwvuts "ICINAE Aphaenogaster Cardiocondyla Cataulacus Crematogaster Eutetramorium Glamyromyrmex Ireneopone [Mauritius] Kyidris Leptothorax Melissotarsus Meranoplus Metapone Monomorium Oligomyrmex PONERINAE Adetomyrma AmbZyopone Anochetus Discothyrea Hypoponera Leptogenys Mystrium Odontomachus Pachycondyla Platythyrea Platythyrea Ponera" Prionopelta Proceratium \ zyxwvutsrq zyxwvuts zyxwvut zyx zyxwvu Biogéographie de Madagascar, 1996 :467-478 AFFINITES BIOGEOGWEIIQUES DES DROSOPHILIDm DE MADAGASCAR ET DES ILES DE L'OCEAN INDIEN Daniel LACHAISE 1, Myriam HARRY & Michel SOLIGNAC ' CNRS, Populations, Génétique & Evolution, 91 198Gif-sur-YvetteCedex, FRANCE LBSE, UFR de Sciences, Université ParisXI-Val de Marne, 9401O Créteil cedex, FRANCE - ABSTRACT.- The biogeographical affinitesof fruitflies (Diptera, Drosophilidae)fiom Madagascar and thesurroundingislands of the WesternIndianOceanarediscussed at thelevel of multi-species communities (via a Correspondence Factorial Aualysis where individuals 1) are species and islands are the variables), thenat various decreasing taxonomical levels (genera, subgenera, species groups and subgroups), andSnally at the genetic and molecular levels. KEY-W0RDS.- Drosophilidae, Genetic biogeography, Island speciation, Indian Ocean RESUME.- Les affinités biogéographiques des Diptères Drosophilidae de Madagascar et des îles de l'Océan Indiensontdiscutées au niveaupeuplements, au traversd'uneAnalyseFactorielledes Correspondances -où les espèces représentent les individus mathématiques et les îles les variables-,puis aux Wérents niveauxtaxonomiquesdécroissants(genres,sous-genres,groupesd'espèces, sousgroupes), entinau niveaux génétiqueet moléculaire. MOTS CLES.- Drosophilidae, Biogéographie génétique, Spéciation insulaire, Océan Indien INTRODUCTION zyxwvu zyxwv zy Les Diptères de lafamilledesDrosophilidaecomptentprès de 3000 espèces réparties en 60 genres. D'une façon générale, les régions biogéographiques comportent des faunes de drosophiles bien contrastées. Si nombre de genres sont anciens, et de ce fait cosmopolites,,les groupes d'espèces f f i e s sont en revanche d'excellents indicateurs des affinités biogéographiques et des voies de migration. Les faunes des Seychelles, 10 genres, 36 espèces (LAMB, 1914;TSACAS et al., 1981), desComores, 8 genres, 31 espèces,de La Réunion, 8 genres,28espèces, et deMaurice, 6 genres,28espèces (TSACAS& DAVID, 1975; DAVID & TSACAS, 1975; DAVIDet al., 1989) peuvent être considéréescommerelativementbienconnues: En revanche, Madagascar est restée longtemps inexplorée pour sa faune de drosophiles puisque TSACAS et al. (1981) ne mentionnent que 9 genres et 37 espèces,dans le matériel collecté pour l'essentielen 1957-58 par STUCKENBERG. Grâce à quelques collectes de LACHAISE 1980 et surtout grâce à la mission MCEVEY-DAVID-AULARD 1987, on connalit 71 espèces à Madagascar (notamment in MCEVEY,1990; CHASSAGNARD & McEVEY,, 1992), ce qui porte à 128 le nombre d'espèces identifiées pour l'ensemble Seychelles-Comores-Madagascar-RéunionMaurice (SECOMAREMAU). MCEVEY (comm. pers.) rapporte de surcroît la présence, In:W.R. LOURENÇO (éd) Editions de I'ORSTOM, Paris /' 468 zyxwvutsrq zyxwvu zyxw D. LACHAISE, M. HARRY & M. SOLIGNAC dans le matériel de lamission 87 à Madagascar, de 19 autres espèces deLeucophenga, 4 espèces de Drosophila du sous-genre Drosophila, 7 espèces de Drosophila d'ffinité subgénériqueincertaine,ainsiquede13espècesde Scaptodrosophila et 16espèces d'ffinité générique incertaine. Onpeutdoncconsidérerqu'ilexisteauminimum130 espèces de Drosophilidae à Madagascar et il ne fait aucun doute que la prospection n'en est encore qu'à son début. La faune de Drosophilidaede SECOMAREMAU atteint ainsi les chiffresrespectables de 20 genres et 187 espèces. zyx zyxw MATEIUEL & METHODES Dans le but de visualiser les affinités au sein de SECOMAREMAU, nous avons appliqué ici une Analyse Factorielle des Correspondances (BENZECRI et al., 1973) en limitantl'étudeaux 129 espèces dont onpeut assurer que leurdistributiondansles différentesîles de l'OcéanIndienestfiable. La Figure 1 montre le plan1-2de cette analyse ou l'axe 1 représente 33,3 % et l'axe 2 27,1% de l'information.Avecl'axe 3 (24,3%)quin'est pas figuré ici,l'analysecouvrel'essentieldel'information(82,7%). L ' M c a l'avantage sur d'autres analysesde permettre lasuperpositiondesindividus (espèces de Drosophilidae) et des variables (les différentes îles de l'Océan Indien). Les chiffres représentent des nombresd'espècesdontlaprojectionestsuperposée. La contribution relativeà l'inertie expliquée par l'axeest: Seychelles (36,9%) et Madagascar (37,7%) pour l'axe 1, Comores (71,2%) et Madagascar (25,5%) pour l'axe 2. L'axe 3, non figuré, serait déterminé par la divergence Seychelles (41,4%), Maurice (38%) et, dans une moindre mesure La Réunion (15,8%). RESULTATS AFF'INITES BIOGEOGRAPHIQUESDANS L'OCEAN INDIEN OCCIDENTAL Lafigure 1 montre une nette différenciationdesfaunesdedrosophiles. Les Comores n'ont de réelle affinité qu'avec Madagascar et peu avec les Seychelles. Maurice et La Réunion se chevauchent largement l'une l'autre et toutes les deux en partie avec Seychelles en dépit de l'endémisme propre à chacune d'elles. L'endémismeest important, 12 à 15 espècesauxSeychelles(33-42%),10-14auxComore(32-45%), 5-6 à La Réunion (18-21%) et 4-7 à Maurice(14-25%). Le domained'incertitudevient des problèmestaxonomiquesensuspens(Tableaux 1 & 2). ConcernantMadagascar l'incertitude est encore plus large, mais les données indiquent en tout état de cause un tauxd'endémismeplusélevé.Si l'on tientcompte des seules 71 espècesidentifiées (Tableau l), 39 sont endémiques, soit un taux de 55%. Maintenant, si l'on ajoute les 59 espèces encours d'étude -qui pourraientbien s'avèrer toutes endémiques- le taux pourrait passer à 97/130 soit 75% (Tableau 2). Plus vraisemblablement ilest situé entre ces deux valeurs. Les archipels tels celuidesComores et celuidéfiniparl'isobathe50mdes Seychelles granitiques incluant Mahé, Praslin, Cousin et Frégate, ont des taux d'endémisme plus élevésque ceux de chacune des îles des Mascareignes. Cet endémisme semble davantage lié audegré de subdivision des unités insulairesque deleurs âges. zyxwvu DROSOPHlLIDAEDE MADAGASCAR 469 zyxw zyxwvuts zyxwvuts Figure 1. Analyse Factorielle des Correspondances effectuée sur 128 *es de Drosophilidae (voir Tableau JJ montrant les &nités biogéographiquesde Madagascar (MAD), aveclesSeychelles (SEY), lesComores (COM), La Réunion WU), et Maurice (MAU). Les chiffres dans les@les accompagnantlesvariables(îles)incluentlesespicesendémiquesplus éventuellement quelques autres présentes sur un seul archipel ou une seule île m a i s rapportées d'Afrique continentale ou d'une autre région biogéographique. zyxwvu AFFINITESAVEC LES AUTRES REGIONS BIOGEOGRAPHIQUES L'AFC présentée ne traite pas des affinités des espècesde S E C 0 " A U avec d'autres régions biogéographiques, notamment les régions Afrotropicales et Orientales. Ces affinités ont été discutées au fur et à mesure des découvertes par DAVID et TSACAS (1975), TSACAS(1984), LEMEUNIERet al. (1986), DAVIDet al. (1989). Le Tableau 1 fait le point de ces affinités. Nous commentons ici très brièvement l'apport des différents niveaux taxonomiques dans l'analyse des voies de migrations qui ont produit les faunes insulaires contemporaines. Apport des genres: l'apport des genres est limité quant à l'interprétation historique despeuplements car laplupartd'entreeuxontdes représentants, plus ou moins nombreux, sur toutes, ou presque toutes les régions biogéographiques. Cela vient sans doute de la grande ancienneté des noeuds phylogénétiques qui ont produit les genres, peut-être à des époques correspondantauxphasessuccessives de ladislocation du Gondwana. On soulignera cependant la présence à Madagascar d'une espèce du genre Afrotropical Jeannelopsis lequel est confiné par ailleurs en Afrique orientale (KenyaTanzanie) et en Afiique du Sud. Il est aussi intéressantde noter que les genres sont très inégalement répartis dans leur distribution et par le nombre d'espèces qui les représentent. Ainsi, cinq genres, Gitona, Stegana, Jeannelopsis, Luzonimyia, qu'un ou deux représentants à Madagascar. De même Nesiodrosophila, n'ont 470 I zyxwvutsrq zyxwv D. LACHAISE, €IARRY M. & M. SOLIGNAC Dettopsomyia,Drosophilella et Neotanygastrella n'ont, là encore,qu'un ou deux représentants, cette fois limités aux Seychelles. Apport des sous-genres: .les sous-genres ne sont, dansl'ensemble, guère plus informatifs;ainsi,auseindu genre Drosophila, lesgrandssous-genres Drosophila, l'ensemble Hirtodrosophila et Sophophora sont tous bien représentés dans SECOMAREMAU. Il est cependantintéressantdesoulignerque les Drosophila du sous-genre Dichaetophora, à l'instardesreprésentants du genre Liodrosophila, sont limitésdansleur répartition dansl'OcéanIndienoccidentalauxseulsComores et Madagascar. Commele montre I'AFC, cela illustre les échanges privilégiés de faune entre les Comores et Madagascar par la côte occidentale. Dans le genre Zaprionus, le niveau des sous-genres révèlede façon marquée la grande affinité deMadagascar avec la région Afrotropicale. En effet, les 14 espèces rapportées de SECOMAREMAU appartiennent toutes au sous-genre Zaprionus, exclusivement Afrotropical. La présence à Madagascar des 14 espèces de ce taxon, extrêmement riche en Afrique continentale (CHASSAGNARD & TSACAS,1993), dont 7 endémiques,montreparailleursqu'il y a subiune forte diversificationendémique(CHASSAGNARD& MCEVEY,1992).Celadémontrequeles liens entre l'Afrique continentale et Madagascar sont non seulement étroits 'mais aussi qu'ils sont anciens. Paradoxalement, en effet, les Comores sont pauvres en Zaprionus, aucuneespèceendémique de ce genre n'yayant été recensée jusqu'alors et les deux espècesmentionnées, Z. tuberculatus et 2. indianus, étant d'évidentscolonisateurs récents venus vraisemblablement d'Afrique continentale (mais voir plus loin). Il est donc possibled'en déduire que ladifférenciationdes Zaprionus deMadagascarest très probablement plus ancienne que Me la plus ancienne des Comores, à savoir Mayotte, avecquelque 8 millionsd'années(BATTISTINI,ceVolume). Peut-êtrele sous-genre Zaprionus est-il l'un des rares témoins, chez les Drosophilidae, du vieux fond dérivé du Gondwana, le sous-genre Anaprionzrs faisant office de taxon vicariant dans la région Orientale (TSACAS & CHASSAGNARD, 1990). Il est cependant intéressant de souligner qu'il existe une espèce de Zaprionus, 2. mascariensis, dont ladistributioncouvre,nonseulement Madagascar, maisaussiles Mascareignes.Or, cette espèce a desaffinités étroites avecdeuxespèces dumême complexe supposées originaires d'Afrique continentale, 2. tuberculatus et 2. sepsoides, cette dernière étant présente à Madagascar mais apparemment absente des Mascareignes (TSACASet al., 1977). Iln'estdoncpasexclu. que ladifférenciation ducomplexe tzrberculatus représente un épisode relativement récent d'une radiation ancienne. Nous avançonsiciune idée quelque peuhétérodoxe, à savoir que l'histoireévolutivedes Zaprionus de ce complexe (2. mascariensis, 2. sepsoides, 2. tuberculatus) pourrait être plus ou moins similaire, voire parallèle, de celle du complexe Drosophila simzrlans (0. mauritiana, D. sechellia,D.simulans) telle qu'elle est discutée plus loin. Ce ne serait pas 2. tzrberculatus (ou 2. sepsoides) qui aurait colonisé Madagascar et les Mascareignes, mais au contraire un ancêtre pré-tuberculatus issu de la radiation malgache qui aurait engendré 2. sepsoides à Madagascar et 2. mascariensis dans les Mascareignes. Dans ce scénario Zaprionus tuberculatus serait le dernier né et aurait (<fonctionné >> comme D. simzdans: ces espèces de genres différents auraient l'une comme l'autre véritablement envahi récemment le continent africain depuis Madagascar, puisde là les îles atlantiques et méditerranéennes de l ' f i q u e et enfin l'ouest de l'Arabie et le Proche Orient. Toutes lesdonnées récentes s'accordent à suggérerque 2. tuberculatus estuneespèce colonisatrice en pleine expansion géographiqueet tout porte à croire qu'elle pourrait, au moins partiellement, suivre latrace de D.sirnulans dans saconquête mondiale. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTS zyxw zyxwv zyxwvu zyxwvutsrqp zyxwvuts zyxwvutsrqpo DROSOPHEIDAE DE MADAGASCAR 47 1 zyx Tableau 1. Liste des 128 espèces de Drosophilidae soumises à l'Analyse Factorielle des Correspondances où seules les cinq premières colonnes sont prises en compte. Se: Seychelles; Co: Comores; W.Madagascar; Re: La Réunion; Mau: Maurice. Les affinités avec les autres régions biogéographiques sont indiquées par (1) si l'espèce elle-même se retrouve dans telle ou telle autre région, ou par (*>si une espèce affine, ou une série d'espèces affines. y est mentionnée. M Afrique continentale au sud dü Sahara; Pa: région Paléarctique; Or: régions Orientale et/ou Australasienne: Nea: région Néarctique ou Néotropicaie. 472 zyxwvutsr zyxwvu zyxwvu zyxwvut zyxwv D.LACHAISE, HARRY M. & M. SOLIGNAC Lesgroupes et sous-groupesd'espèces: lesniveauxtaxonomiquessupraspécifiques les plus révélateurs n'en demeurent pas moins les groupes et sous-groupes d'espèces. Ainsi le groupe sanu du genre Lissocephala, représenté à Madagascar et à La Réunion,caractérise,avec le groupe juncta, unecolonisationvenant de larégion Afrotropicale en liaison avec une radiation hautement spécialisée sur les Moracées du genre Ficus (LACHAISE& M c E ~ Y 1990; , HARRV et al., 1995). Mais, l'exemplele plus éloquent d'une voiede migration venant d'Afrique est sansconteste la différenciation des espècesdusous-groupe melanoguster, le complexe D.simulans-D.sechellia-D. mauritiana n'étant que la ramification océane d'un rameau continental. Le sous-groupe ananassae -qui mérite en réalité le rang de groupe d'espèces- caractérise, en revanche, une migration venue de la région Orientale. Cette migration n'est sans doute pas très récente dans la mesure où elle a donné lieu à une radiation dans les différentes îles de l'océan Indien occidental: D.vallismaia dans La Vallée de Mai à Praslin, l'une des îles D. ercepeae à La Réunion, D. granitiques des Seychelles (TSACAS, 1984), parabipectinata et deux espèces nouvelles à Madagascar (TSACAS& DAVID, 1975 et comm. pers.). L'influence Orientale se fait sentir également autravers d'espèces telles que D. ashburneri, unique représentant à l'ouest de l'Océan Indien du sous-groupe Oriental suzukii du groupe melanogaster (TSACAS, 1984;LEMEUNIERet al., 1986). Mais, c'est encore aux niveaux génétique et moléculaire que la << biogéographie dynamique D, c'est-à-dire celle résultant non de la vicariance proprement dite mais des flux de gènes d'une îlede l'Océan Indienà une autre, est la plus évidente. BIOGEOGRAPHIE GENETIQUE ETMOLECULAIRE Les 8 espèces affines du sous-groupe melanoguster ont une origine Afrotropicale; trois d'entre elles, D. simulans et ses espècessoeurs D. sechellia et D.mauritiana, endémiques respectivement de l'ile qui leur a valu leur nom, ont une histoire évolutive liée à l'OcéanIndien(LACHAISE et al., 1988). Cesespèces,quicomptentdésormais parmi les espèces les plus étudiées dans le monde, montrent tout ce que l'onpeut tirer sur le plan de lacompréhension des relations paléogéographiques et desmécanismes de spéciation. Il s'agitd'espècesexcessivementprochessurleplanchromosomique (LEMEUNIER & ASHBURNER, 1984), génétique (CARIOU, 1987), moléculaire(BODMER & ASHBURNER, 1984) et reproductif (LACHAISE et al., 1986). Espèces soeurs et << races >> cytoplasmiques zyx Trois << races )) géographiques cytoplasmiques (si&si11 et siIII) ont été reconnues chez Drosophilasimulans sur labase de différencesobservéesdans le génome mitochondrial analysé par tout un éventail d'enzymes de restriction: une race malgache confinée à une aire restreinte Madagascar-Réunion (szIII), une race indo-Pacifique qui s'est étendue vers l'est à partir desSeychellespourcoloniser la Nouvelle-Calédonie, Moorea et Hawaï (siI), et enfin une race cosmopolite (siII) dotée d'une exceptionnelle capacitécolonisatrice (BABA-AISSA& SOLIGNAC,1984;BABA-AISSA et al., 1988). L'espèce soeur de Maurice D. mauritiana présente, quant à elle, un polymorphisme de son génome mitochondrial (ma1 + maII). Or, ce qui rend la situation aussi troublante qu'intéressante est le fait que les types mitochondriaux siIII de D. simulans et ma1 de D. mauritiana sont identiques (SOLIGNAC & MONNEROT, 1986). Des hypothèses zyxwvu zyxwvut zyxwv zyxw zyxwvutsrqpo DROSOPHILIDAEDE MADAGASCAR 473 contradictoires ont été discutées où, selonlesauteurs,sontfavoriséssoit une longue dérive génétique chroniqued'unepopulation de petitetaille,soit de sévères goulots d'étranglement liésà des effets fondateurs. Tableau II. Répartition des genres et sous-genres de Drosophilidae dans l'Océan Indien occidental et -tés biogéqpphiques. Nombre .d'espèces (Nombre d'espèces endémiques probables, domaine d'incertitude). Il est tenu cdmpte ici pour Madagascardes 59 espèces en cours d'étude qui s'ajoutent aux 71 espèces rapportées dans le Tableau 1. Se: Seychelles; Co: Comores;Mad:Madagascar; Re:La Réunion; Mau: Maurc ie. 1 I TOTAL 1 Se 1 I Co 1 I Mad 1 I Re 1 Mau 1 AFJXVTES I zyxw Double réitération des modèles<< pierres-de-gué B interrompu et ininterrompu Jusqu'à présent, nous avions privilégié l'hypothèse selon laquelle D. melanoguster et D. sirnulans se seraient différenciées respectivementà l'ouest et à l'est du Rifi afiicain, à partir d'une population ancestrale commune, à la faveurde l'aridification graduelle de la partie orientale du continent(LACHAISEet al., 1988). Mais, l'hypothèse la plus simple est peut-être d'admettre que D. simulans s'est différenciée à Madagascar même, où elle a pu rester endémique très longtemps (de l'ordre de 2 à 4 millionsd'années). Le type mitochondrial siIII pourrait être celui de lapopulation ancestrale et serait resté confiné à 474 zyxwv D. LACHAISE, M. HARRY & M. SOLIGNAC zyx zy zyxwv son aire d'origine (SOLIGNAC & MONNEROT, 1986)et à son milieu d'origine, à savoir les forêts de montagnestelles La Montagne d'Ambredanslenord de Madagascar (LACHAISE,non publié) et cellesdes forêts despentesdesvolcans deLa Réunion (DAVID & TSACAS, 1975). Par deseffetsstochastiques,liés à des événements occasionnels, des femelles fondatrices, issuesde populations dotées du génome siIII, ont pu se trouver transportées passivement dans d'autres îles de l'Océan Indien occidental.La première question est de savoir pourquoi siIII nes'estpas propagé audelà de Madagascar et des Mascareignes alors que les deux autres types mitochondriaux se sont retrouvés de proche en proche très loin de leur aire d'origine selonun modèle << pierresde-gué )) (stepping stone model) ? La réponsepourrait être: pure question de contingence! Dans leur errance passive, les porteurs de certains types mitochondriaux connus ou inconnus- se sont trouvés bloqués parce que leur nécessaire spécialisation s'est avérée être une impasse évolutive, les rendant incapables de s'adapter ailleurs. Deux fois aumoins, le phénomène de sédentarisations'est produit (modèle << pierres-de-gué )) interrompu), et deux fois le processus de migration au longcours s'est réalisé(modèle <(pierres-de-gué )) ininterrompu) à partir de propagules D. simulans (effets fondateurs issus de populations D. simzrlans vivant à Madagascar ou à La Réunion). Il est étonnant que le premier ait, à chaque fois, produit une espèce nouvelle (0. sechellia ou D. mauritiana); il est tout aussiétonnantquelesecondait été accompagné (cause ou effet) d'un changement du type mitochondrid chez D.simzdms, si1 ayant généré la conquête de l'est (voie indo-pacifique), siII la conquête de l'ouest (SOLIGNAC& MONNEROT, 1986). Dans un premier temps le type siII a pris pied sur le continent africain, où il a chevauché l'airede distribution historiquede D.melanogaster qui l'a cependant exclu de toute l'Afrique occidentale (LACHAISE et al., 1988)- puis de proche en proche, a envahi le reste du monde ou presque. En admettant que le taux d'évolution des séquences de 1'ADNrnt est comparable chez lesDrosophila à ce qu'il est chez les mammifères, BABA-AISSA & SOLIGNAC (1984) ont suggéré que coexistent chez D.simulans des génomes mitochondriaux qui pourraientêtre séparés depuis 1,5 millions d'années. Il est intéressant de souligner que cet âge correspond aussi approximativement à l'ancienneté supposée desévénements de spéciationquiontdonnénaissance à D. sechellia et à D.mauritiana. Il en ressort que l'émergence d'une nouvelleespèce insulaire est,semble-t-il, un événementparticulièrementcontingent,étroitementdépendantdes conditionsécologiquesrencontrées. , zyxwvutsrq Drosophila sechellia, le piège de l'adaptation par défaut La population immigrante d'où a émergé D. sechellia s'est trouvée confrontée à des conditions écologiques particulièrement sélectives(COYNE& ~ I W , 1986), par exemple la forte toxicité des fruits de la Rubiacée Morin& citrifolia (R'KHA et al., 1991), seule planteà fructification suffisamment continueet abondante (prévisibilitéde la ressource) dans cettains îlots des Seychelles pour assurer la continuitédes générations de la drosophile. Cherchant à retracer l'histoire des populations ancestrales d'oùont émergé les espèces affines au travers des Cléments transposables, CMY et al. (1991) ont montré quel'élément mariner, de toute évidenceprésentchezl'ancêtredu sous-groupe melanogaster, différait considérablement par son abondance chez lestrois espèces soeurs D. simulans, D.sechellia et D. mauritiana. Au point qu'il est possible d'en déduire soit que D. sechellia a toujours eu, à la différence de D.mauritiana une population d'effectif très limité,soitqu'elleaeu à subir un ou plusieurs goulots d'étranglement sévères zyxwvu zyxw zyxwvu zyxwv zyxw zyxwvu DROSOPHILIDAE DE MADAGASCAR 475 Concernantla taille desapopulationefficace. La tailleextrêmement réduite de la populationefficaceobservéechez D. sechellia est sans doute à rapprocher de son extrême spécialisation sur Morin& notamment sur l'ilot de Cousin non loin de l'île de Praslin. La micro-population pionnière<< tête-de-pont )) qui a engendré D.sechellia s'est spécialisée faute de choix.Il s'agit d'une spécialisation par défaut. La preuve enest que sa plante-hôte Morin& citrifolia, n'estenrienconfinée à certains îlots desSeychelles puisqu'elle a une distribution circum-Pacifique. Par ailleurs, le type mitochondrial de D. sechellia présente davantage d'affinités avec le type si1 de D.sirnulans, qui est aussi le plus proche géographiquement (e.g. Mahé,Seychelles),qu'avecles autres types & mitochondriaux présents à Madagascar et danslesMascareignes(SOLIGNAC MONNEROT,1986) Or,la D. sirnulans si1 desSeychelles,dontladistribution IndoPacifique se calquerait plus étroitement sur celledu Morin&, est sensible à la toxicité de son fiuit (R'KHA et al., 1991). Aussi, ne peut-on invoquer la (( voie du Morin& D pour expliquer la migration Indo-Pacifiquede siI. Drosophila mauritiana, un spécialiste défroqué ? Plusieurs difficultés demeurent dans ce scénario: comment expliquer notamment la similitude des génomes mitochondriaux siIII de D.sirnulans et ma1 de D.rnauritiana (SOLIGNAC et al., 1986) et le fait que D.mauritiana se comporte à Maurice non comme une espèce spécialiste, à l'instar de D.sechellia aux Seychelles, mais comme une espèce généraliste (R'KHA et al., 1991). Selon toute vraisemblance,cesdeuxquestions sont étroitement liées. Pour expliquer la similitude de certains génomes mitochondriaux chez ces deux espèces étroitement apparentées -jusqu'à 88% des individus de D.rnauritiana portent un ADNmtégalementprésentchezdespopulationsde D. sirnulans de Madagascar et de La Réunion- AUBERT& SOLIGNAC(1990)privilégientl'hypothèse d'une introgression différentielledecesgénomescytoplasmiques à celled'un ancêtre commun très récent. Ces auteurs ont montré qu'un avantage sélectif des hybrides -sans doute auniveaunucléairea pu favoriser le transfert d'ADNmtdepuiscertaines populations de D. sirnulans de Madagascaret de LaRéunion à D.rnauritiana à la faveur d'unehybridationintrogressive.Selon cette hypothèse,l'aptitudegénéraliste de la population contemporainede D. mauritiana pourrait être une caractéristique récente résultant directement de cette introgression. En corollaire, la population originellede D. mauritiana aurait été dotée du seul génome mitochondrial ma11 et aurait fonctionné sur le plan écologique commeuneespècespécialiste.L'introgression et le caractère généraliste de la population actuelle seraient des événements relativement récents. Sinon, commentexpliquer que D. nzauritiana ne soitpas partie comme D. sirnulans à la conquête dumonde. Il est, eneffet,paradoxalqueconfinement géographique et aptitudes généralistes aillent de pair. L'introgression expliquerait aussi le comportement aberrant de D. mauritiana qui préfère déposer ses oeufs sur Adorinda, où ses embryons sont tués, plutôt que sur milieu standard (MORETEAU et al., 1994). Cela montre à quel pointl'écologiepeutpeser sur labiogéographie.Selon SIMBERLOFF (comm. pers.) nombre d'espèces animalescontemporaines ne sont enfait que desformeshybrides. Peut-être est ce aussi le cas deD. nzauritiana! En termes de Biologie de la Conservation (voir les Conclusionsde ce Volume), il n'est pasneutre de se poser la question, commele fait SIMI~ERLOFF (comm. pers.), de savoir si << l'hybridation est un mécanisme insidieux de disparition ou un processus créateur d'évolution? )) Il est vrai, cependant,que les preuves manquent encore pour associer les porteurs du type mitochondrial maII à l'exploitation d'une ressource bien particulière -si elle existe encore- à Maurice, tant cette île a été 476 zyxwvutsrqp zyxwv zyxwv zy z D. LACHAISE, M. HARRY & M. SOLIGNAC modifiée par l'homme.Cependant, cette modificationdumilieu est sans doute très récente euégardau temps nécessairesupposépour que le porteur d'untype mitochondrial donné perde ses aptitudes initiales. Il n'est pas, non plus, totalement exclu que D. mauritiana ait pu se différencier, non pas à Maurice, mais à Rodrigues -où elle est présente aujourd'hui en faible abondance- et que l'introgression se soit produite, au moment même de la colonisation de Maurice par D. mauritiana de type ma II, avec un génome D. simzclans siIII déjà présent sur Maurice. Drosophila mauritiana aurait trouvé sur Maurice des opportunités écologiques -une plus grande disponibilité de ressources prévisibles- qui auraient contrasté avec la pauvreté supposée de Rodrigues. Cependant, cette hypothèse ne serait recevable que si le type mitochondrial de la petite population de D. mauritiana présente. sur Rodrigues était bien maII, ce que nous ignorons actuellement.Aussi,l'hypothèsequiprévautestquel'introgression de gènes de D. simulans de Madagascar ou de La Réunion a conféré à la population autochtone de D. mauritiana une aptitude écologique nouvelle dans un passé récent. De là, il n'est pas déraisonnable de prédire que la biogéographie de cette espèce insulaire pourrait bien se modifier dans unfùtur proche. CONCLUSION Pour conclure, si les faunes de Drosophilidaeéclairentpeu les épisodes de la fragmentationduGondwana,elles apportent unenouvelleconfirmationdesliens paléobiogéographiques étroits quilientM.adagascar et lecontinentafiicain tout en illustrant le rôle des apports venus de la région Orientale. Les décennies de retard prises dans la connaissance des drosophiles de Madagascar par rapport à celles du continent africain ont certainementfaussélesscénariosévolutifs. Il apparait que le transfert récurrent de faune de Madagascar au continent africain a sans doute été sous-estimé. La capacité de certaines formes génétiques, dérivées de populations initialement insulaires, à générer des << envahisseurs fùlgurants )) ( c g . Drosophila simulans, Zaprionus tuberculatus) conduit à interpréter avec prudence l'omniprésence d'une espèce dans une région biogéographique donnée. A limite, la trop d'omniprésence est biogéographiquement suspecte, en ce sens qu'elle ne signifie pas une origine autochtone del'envahisseur(formegénétique),mais plutôt lecontraire. Si l'existenced'untype génétique envahisseur s'accompagne de surcroît de la différenciation d'espèces affines confinées à desaires de distributionrestreintes (e.g.Drosophilasechellia et D. mazrritiana pour D. simulans, ou Z. mascariensis pour Z. tuberculatus), ilest fort probable que le centre de dispersioninitial de l'envahisseur soit proche de cesaires restreintes. Nous avanGons ici l'hypothèse que Madagascar a pu jouer le rôle de tremplin pourcertainesd'entreelles et notamment D.simulans et 2. tuberculutus. Les Drosophilidae montrent à quel point la biogéographie des espèces affines actuelles, dont la différenciation ne relève pas d'événements vicariants mais d'effets fondateurs, a tout intérêt à ne pas négliger la biogéographie des entités génétiques à des niveaux inférieursà l'espèce (types mitochondriauxou types chromosomiques allopatriques). C'est, en effet, à cesniveauxquel'onest,sans doute, le plus à mêmede comprendre à quel point la biogéographie traduit avant tout l'hétérogénéité écologique et l'histoire de la transformation des milieux. zyxwvu zyx zyx zyxwvuts zyxwvutsrq 477 DROSOPHlLIDAE DE MADAGASCAR REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES AUBERT, J. & M. SOLIGNAC, 1990. Experimental evidence for mitochondrial DNA introgression between Drosophila species. Evolution, 44: 1272-1282. BABA-AÏSSA,F. & M.SOLIGNAC,1984. La plupart des populations de Drosophila simulans ont probablement pour ancêtre une femelle unique dansun passé récent. C.R. Acad. Sci.Paris, 8: 289-292. BABA-AÏSSA, F., M.SOLIGNAC,N.DENNEBOUY & J.R.DAVID,1988.MitochondrialDNA variability in Drosophila sinzulans: quasi absence of polymorphism within each of the three cytoplasmic races. Heredity, 16: 4 19-426. BENZECRI,J.P. & COLLABORATEURS,1973.L'analysedesdonnées. l'analyse des correspondances.Paris, Dunod. T.l: la taxonomie,T.2: zyxwv zyxw zyxwvutsrq BODMER, M. & M. 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To compensate for sample effort inconsistencies, ranges were interpolated between range limits usingtwo biological and three grid parameters: altitudinal range, habitat type and existing forest cover. The result for the distribution of mycalesine species is a fairly smooth gradient peaking at middle altitudes (Ca. 900-1300 m.) and latitudes (Ca. 17-20”s and 47-48%), with a hotspot which falls on the same quarter degree grid square as the well known eastern site of Périnet. Although not displayed by some taxa adapted to other biomes, this general pattern (and the approximate hotspot position) is shown by a wide range of taxa which include pronounced raidorest radiations or a high percentage of rainforest species ( e g al1 butterflies other than mycalesines, hesperiid butterflies, fi-ogs, two large radiations of frogs, and chameleons).This medially-centred latitudinalpattern does not reflect habitat area, grid ce11 altitudinal range or rainfalVtemperature gradients,all of which tend to increase northwards.Rather,the pattern correspondswelltoa randoduniform distribution of boundaryconstrained range positions throughoutthe Madagascan rainforest. Diversity gradient studies for other taxa in Madagascar or elsewhere in the tropics need to take into accountthis effect of bounded range overlap richness. Conservation implications are briefly discussed. KEY W0RDS.- Species richness, Butterflies, Frogs, Lemurs zyx RESUME.- Les papillons Satyrinae de la sous-tribu des Mycalesina représentent la plus importante lignée au sein des Rhopalocères malgaches (environ 63 espèces sur approximativement 300). Dans ce grouperelativementmalconnu, la définitiondesespècesaétérécemmentclarifiéesur le plan taxonomique. Leurs modes de diversité spatiale été ontanalysés en utilisantle logiciel (( WOWDMAP )) de Williams pourvu d’un quadrillage d’un quart de degré (avec des carrés deCa. 27 km. x 27 km.). Pour compenser l’irrégularité des prélevèments, une interpolation a été effectuée pour établir les distributions entreleslimitesderépartitionentenantcomptedeplusieursparamètres(deuxbiologiques;irois géographiques): l’altitude, le type d’habitat et la présence d’un couvert forestier.En ce qui concerne la distribution des espèces de Mycalesina, le résultat suivant est obtenu: l’existence d’un gradient à peu prèsrégulierjusqu’à un pic correspondant à desaltitudesmodérées(vers900-1300 m.) etdes cordonnées comprises entre 17 et 20” de latitude sud, 47” et 48” de longitude est; la localisation du point optimal (hotspot) au niveau d’uncarré du quadrillage identiqueà celui du site du Périnet, localité bien connue et située vers le milieu du domaine de l’Est. Bien que ce type de distribution nese retrouve pas chez certains taxa adaptésà d’autres biomes, il est caractéristique d’un large éventail de taxa (ainsi que la position du hotspot- tout au plus). Ces derniers comprennent soit des lignées typiques des forêts zyxwvut O In:W.R. LOURENçO (éd.) Editions de l’ORSTOM, Paris 480 zyxwvutsrq zyxwv D. C. LEES zyxwv humides, soit un fort pourcentage d'espèces adaptées à ces forêts (par exemple, tous les Rhopalocères autres que les Mycalesina, les papillons Hesperiidae, toutes les grenouilles, les deux principales lignées de grenouilles et les caméléons). Ce modèle de distribution avec un hotspot situé vers le milieu de la grande île ne reflêt pas la surface des habitats, ni les rangées altitudinales des carrés, ni encore les gradientspluviométriques et thermométriques,cesparamètrestendant à croîtrevers le nord.La répartitiondesMycalesina ne correspondpas à un réseauderelationsbiendéfinies,mais,plus simplement, à une distribution au hasardou uniforme des dimensions et des emplacements (contraintés par frontières) des aires de répartition le long de la forêt humide de Madagascar. Pour d'autres taxa, qu'elles soient menéesà Madagascar ou ailleurs, les études relatives aux variationladediversité doivent prendre en compte le phénomène d'enrichissement par recouvrement limité d'aires de distribution. Les implications pourla conservation sont brièvement discutées MOTS CLEFS: Richesse spécifique, Papillons, Batraciens, Lémuriens zyxwvu zyx zy zyxwvut zyx INTRODUCTION MID-ELEVATIONAL AND MID-LATITUDINAL PEAKSIN SPECIES RICHNESS Various studies havedemonstratedmid-gradientpeaks inspeciesrichnessin different taxa, in temperate zones and particularly in the tropics (cg. JANZEN et al., 1976; HOLLOWAY, 1987; ALLEN et al., 1991). In these studies it has been assumedthat species richness gradients and peaks reflect underlying environmental gradients, particularly precipitation ( c g . GENTRY,1988), energy (e.g. CURRIE, 1991), and habitat areaand resource diversity (e.g. LAWTONet al., 1987). In contrast, COLWELLand HURTT(1994) modelled species richness gradients from randomly generated biological ranges. These models produced clear mid-latitudinal and mid-elevational peaks, basedon what COLWELLand HURTTcallednon-biologicalgradients in speciesrichness (to emphasise the absence of assumptions about environmental gradients). In most parts of thetropics, real data to test such models are hardto find not only because species definitions are generally inadequate, but also because species-rich humid forest habitats are generally complex in shape, making it dficult to separate effects of habitat area on latitudinal and elevational gradients. In Madagascar, however, tropical rainforest is distributed (except inthe Sambirano zone, Masoala Peninsula and peripheral patches)ina rather uniformnorth-southbelt,from about 15-25"s. Madagascan rainforest, while it remains mostly contiguous (at least at higher altitudes), provides an excellent opportunity to test environmentaland nul1 gradientmodels for explaining latitudinalspeciesrichness. The current studyexamineslatitudinalandelevational gradients of butterflies, and compares themto other groups most rich in humidforest. Mycalesine radiation Presumably because of long isolationpredating the origin of most modern butterfly highertaxa, the fauna of Madagascarishighlydivergentcompared to the faunas of zyxwvu zy MADAGASCAN BUTTEFWLIES 48 1 AfricaandSouth-EastAsia. For example, the Satyrinae (Ca. 100 spp.) representone third of the butterflies of the island and these, withthe exception of two very widespread species, belong to just two subtribes. The present study focuses on one of these groups, the palaeotropical subtribe Mycalesina, which on Madagascar includes one of thelargest Lepidopteran evolutionary radiationsat the generic level. Including new taxa, and based on a major taxonomic and systematic reappraisal of species definitions (LEES, KREMEN & RAHARITSIMBA, unpublished data), 63 species of mycalesines are currently considered to occur on Madagascar. This research has also clarifiedthe range-sizes of Madagascan species within this group. Geographically, the mycalesines are now amongst the best known of al1 Madagascan invertebrates. Most species are restricted to rainforest and have graminaceous hostplants. Interpolating distributions from existing data zyxwvutsr It should be possible to predict species richness patterns by summation of well knownrangesizesandpositions.However,existingdistributional data points for Madagascar for most organisms are sparse. To make best use of what we know in the face of uneven sampling effort, some kind of treatment of data is required, such as modelling to extrapolate from better-known environmental gradients (see references in evenly WLLIAMSet al., inpress).However,inMadagascar,sufficientlydetailedand sampledenvironmentalanddistributionaldataare not easy to obtain.Asimpler interpolation approach has been adopted here. zyxwvu METHODS DATASOURCES, VERTFICATION AND ANALYSIS Latitudinal and altitudinal ranges of mycalesines are based on work in progress. Data sources for frogs and chameleons include GLAWand VENCES (1994); for lemurs MITTERMEIER et al. (1 992); butterfly and other sources are detailed in LEES (submitted), along with further detailsof methodology. Museumdata for butterflies come from Paris, London,AntananarivoandOxford. Modern field data cover the period1988-1995 (LEES, KREMEN & RAHARATsIMBA, unpublished). Current data level entry averages 13 independent quarter degree grid ce11 records per species over 360 butterfly taxa for the Malagasy Region. Al1 localities were checked as far as possible against available map sources. A gazetteer of map and gridce11 references was based around VETTE (1991), to standardiselocalities across taxa. Speciesrichness patterns havebeenanalysedusing W O R L D W version 3.19 (WILLIAMS,1994).Speciesrichnessiscalculated by this program as the raw species count per grid cell. Endemism is calculated as a measure of range-size rarity (expressed as the percentage aggregated reciprocal range size for all species per grid cell). 482 zyxwvuts zyxwvu zyxwv zyxw D.C.LEES Correcting for sampling artefacts I Interpolation of species ranges is an attempt to adjust for unevermess in sample effort to look for gross patterns of richness (WILLIAMS et al., in press). Grid cell data on existing forest cover, latitude and eight independent habitat classifications were crossreferenced (for the last two withatable of correspondingbiologicalparameters). Latitudinal and altitudinal distributions were usually assumed to be continuous, unless there was clearevidence for disjunction.Examples are illustrated of aspeciesmap (Admiratio paradoxa (Mab.): Fig. 3) with empirical records, together with interpolated records, and the corresponding habitat map (rainforest from 1200-2100 m.: Fig. 4) used to assist in interpolation.In Madagascar, altitude ranges upto about 1250-1500 m. along most of the eastern escarpment, and higher in the north (Tsaratanana: 2876 m.) and south (Andohahela: 1951m.).Fig.2displaysrichnessinsevenaltitudinallybanded vegetation classifications used in the interpolations (here not including Savannah). Two other kinds of sampling artefacts remain: 1) The biasing effect for species richness and endemism of extreme narrow endemics when not looked for between apparent hotspots and 2) The effect of disturbed area species (e.g.,they are prevalent along the road from Antananarivo to Tamatave, which passes next to Périnet). Both of these effects were removedin turn by making use of the hierarchical taxon codingsystemavailablein - W O I ü D W (LEES, submitted), and for the bias of endemics bysimplesummation (Figs. 5 and 6). zyxwvut zyxwvu zyxwvut zyxwvu RESULTS SPECIES RICHNESS GRADIENTS AND HOTSPOTS For most taxa, the broad result of interpolation within the rainforest biome was a smoothly increasing latitudinal gradient towards a Peak at middle latitudes (cf. Fig. 5). Altitudinal range and latitudinal range are significantly correlated in mycalesines (e.g. Fig. 6, r= 0.686, p<0.001; see also GASTON1994),andapronouncedaltitudinal gradient was also displayed by most taxa within the eastern rainforest belt. The latitudinal position occupiedby the species richnesshotspot is of primary interestin this study. A raidorest hotspot for the grid squareat latitude 18" 45'-19" OO'S, which includes the reserves Périnet and Mantady, or immediately adjacent quarter degree squares to the east (the unprotected (< Rogez >> [= Andekaleka] forest) or to the south (the unprotected Ankeniheny and Lakato forests), was foundfor mycalesines (63 spp.), al1 butterflies (299 spp.), butterflies other than mycalesines (236 spp.), hesperiid (55 spp.) andhesperiine butterflies (43 spp.), acraeinebutterflies (17 spp.), frogs (182 spp.), mantelline frogs (Manti&ctylzm, Mantella: 60 spp.), rhacaphorine frogs in the genus Bouphis (37 spp.), chameleons (55 spp.) and the chameleon genera Calunzma and Bruukesia (see LEES, submitted, for colour figures). For Acraeinae, the hotspot at Périnetwasentirelyan artefact of disturbed area species since this group of butterflies display a relatively even interpolated richness throughout the eastern biome. In contrast, lemur species (31 spp.) showed a less smooth rainforest species richness gradient varying from Ca. 10-14 spp., with a hotspot in the southern square which includes Andohahela (latitude 14" 45-15"S), zyxwvu zyxwv MADAGASCAN BUTTEWIES 483 and a subsidiary hotspot atZahamena(latitude17"30-17"45'S,whichwasalso the primary hotspot for lemur subspecies: 49 taxa, otherwise with similar results to lemur species). No other major groups of organisms have yet been analysed and their ranges interpolated onthe quarter degree grid for Madagascar. Removing disturbed area species zy zyxw Since disturbed area species could be biasing the figures, these were taken out of the butterfly dataset. Thisleft192species (2/3 ofbutterflyspecieswith records in Madagascar),essentially adapted to primary vegetation habitats.When these were analysed separately, as expected, some effect of disturbed area species was shown, in that species richness was now equal between the Andekaleka square (latitude 18" 30' 18'45') and the Zahamena square (latitude 17" 30'- 17" 45'). For a similar analysis with mycalesines, the percentage of primary forest species (83%)was sufficiently great not to shift the hotspot from the Périnet square. Hotspots of endemism Endemism for mycalesinesrevealed a similar pattern of hotspots to all nonmycalesine butterflies. For rainforest areas, endemism hotspots for both groups were, from north to south: 1) Montagne d'Ambre, 2) Manongarivo-Tsaratanana, 3) Zahamena, 4) Périnet and 5) Ranomafana. Mycalesines showed higher levels of endemism than nonmycalesine buttedies (reflecting, presumably, lower mean vaghty in mycalesines), with Masoala Peninsuldhtongil BayandZahamenahighlighted as muchmoredistinct entities for mycalesines, whereas the Mananara area was prominent for non-mycalesines. Endemism hotspots for fkogs revealed only three hotspots in common with butterflies (Montagne d'Ambre, Périnet area, and Sambirano), with others (better sampled for frogs than for butterflies) unique to fkogs (Marojejy, Ambatovaky, and Chaines Anosyennes). This sampling difference between taxa leading to contrasting results emphasises how little is reallyknown about endemism. So how reliableare thehotspots? zyxwvu Removing narrow endemics Species richness was summed for the 32 most widespread and31 rarest species of mycalesines across quarter degree bandsof latitude and50m.bandsofaltitude, to produce a species richness profilefor al1 species (Figs. 5,6). A similar analysis was made usingpercentiles of range-sizerarity (LEES, submitted).Thepossiblebias due to unevenly sampled narrow endemics (lowerpart of profile) could then be removed. Species richnessgradients of the most widespread50% of mycalesine specieswere still broadly similarto results for al1 species, except that the hotspots were less sharp for both latitude andaltitude,with the mid-elevationalandespeciallymid-latitudinal (( bulges 1 ) much smoother and spread overa wider range (peakingat 18-23 spp. between 500-1350 m and 26-3 1 spp. between 15-22" S): Figs 5 and 6. Thus, rernoval of the 50% least widespread species eliminates the possible signal of local endemism; removal ofthe 25% rarest quartile of range sizes (GASTON,1994) might representa better compromise. 484 zyxwvutsrq zyxwvu zyxwv zyxw zyxwvutsrq D. C. LEES ..... ... ......... ... ,:...:y. ..A.,_ ...... .<.*.. ..,.,. . . ....... ... . zyx .. :':.a .:3.:...':.::. %. ..,. : .'> .. ....... ...'. zyxwvu zyxw W A G A S C A N BUTTERFLIES 485 DISCUSSION Because it is the more widespread,and thus better known and more reliably interpolated species, that are predominantlyresponsible for mid-gradientspecies richness, it is unlikely that this effect is an artefact of interpolation. Habitat area has long been considered a fùndamentalfactor explaining geographic differences in species richness, formerly fi-om the perspective of island biogeography, more recently due to the passive sampling effect:the larger the area, the more niches are sampled (JENKINSIn: GROOMBRIDGE, 1992). Because present relative habitat area (Fig. 1) increases towards northern latitudes of Madagascar, peaking around the latitude of Tsaratanana, this is unable to account for mid-elevational and mid-latitudinal peaks. We do not know enough about the latitudinal distributionof humid forest habitat area in the past to use this as an explanation. However,not only does rainforest cover seem to have been very variablein its upper altitudinal limit andby consequence its habitat area within middle latitudes over the Quaternary (see BURNEY, 1996), but the area that may have been most favourablefor past speciation,the topographically diverseeastern escarpment, is restricted to a relatively evennorth-south band (except at the latitude of the Sambirano zone).Furthermore, northern latitudes fi-om 14 to 16" S are the richest in terms of diversity of altitudinal zones inMadagascar (Fig. 2). Climaticstabilityis another assumptionwhichhasunderpinnedmuchthinking regarding species richness towards the Equator (e.g. P m 1966). However, because of the wide band of rainfall-promoting relief at the latitude of the Sambirano zone and the increasing proximity to the Equator of northern Madagascar, middle latitudes are unlikely to have 'been more stable climatically than northern latitudes. Similarly,another group of factors morerecentlyconsidered hndamental to explainingspeciesrichnessgradients,energyfluxandits correlates (includingannual temperature, evapotranspiration, and precipitation: C m , 199l), al1 increase northwards, in the case of rainfall peaking at the latitude of Maroantsetra (DONQUE, 1972), and so cannot explain the observed mid-latitudinal peaks within the rainforest biome. But whyassume that within-biomespeciesrangesare representative at al1 of underlying environmental gradients? zyxwvu zyxwv Species ranges randomly distributed throughout the biome? Suppose that largeradiations,ecologicallymostlyrestricted to one biome (for example, mycalesine butterflies andthe twolargest radiationsof frogs) were more or less randomlydistributedin their range positions throughout the biome.Whatspecies richness patterns would we then expect to observe in Madagascan raidorest? This would also depend on the fiequency distribution of range sizes in a particular group. Clearly if al1 species had very small ranges,or if al1 species spannedthe entire biome, we would not expect to observe any gradients. In mycalesines,however,altitudinalandlatitudinal range sizes conf'orm to a uniform distribution among species (Figs. 5 and 6). Such a distribution does generate a species richness gradient. For example, Fig. 5 (lower part) shows that mycalesine butterfly species richness increases steadily up to about 1250 metres, but declines rapidly above that altitude. The 486 zyxwv zyxwv D. C.LEES Peak at medium elevations is interpreted as due to range overlap, as shown bythe upper part of Fig. 5, where altitudinal range positions and range sizes have been ranked in descending order of overall altitudinal range and subranked by latitudinal range. It is the species more or less intermediate in range sizewhichgenerateaspecies.richness gradient, whereas the more widespread species contribute disproportionately to overall speciesrichness at mediumelevations through rangeoverlap(Fig.5). The Peakin mycalesine species richnessfor the 50% widest-ranging (and thus best known) species is at a range of elevations (500-13 50m.) consistent with those of the Périnet grid square (Ca. 450-1300 m.). Thismid-gradientspecies-richnesseffectisrepeated(moresymmetrically) for latitude (IFig. 6). The latitudinal profile for the 50% most widespread species is smooth and medially domed (the Peak occurs at about 17" 45'S, the latitude of Zahamena), but that for the 50% rarest species is uneven. Species richness for the 50% most widespread species corresponds remarkablywell to the curve generated by randomMode12 of COLWELL and HURTT(1994). The four largest peaks in the overall distribution represent four apparent endemism hotspots (Manongarivo-Tsaratanana, Masoala,Périnet,and Ranomafana) which are due to the 50% least widespread species. Thus, the speciesrichness hotspot can be explainedsimplyas the effect of boundaries on species ranges. In groups where wider-ranging species are not restricted to a single biome, however (e.g. acraeine butteriries and lemurs), gradients within the rainforest biome are considerably more even. This is because the rainforest boundary presents no << hard )) limit to most species in these taxa, and so range overlap continues across the boundary, rather than generating a gradienttowards the midpoint of the biome (see COLWELL& HURTT, 1994). Althoughmorespecies-rich in humid forests, the contrasting result for diversity gradients in lemur species may be explained partly bythe fact that many species are not restricted to this biome (so wider-ranging species overlap the rainforest boundary). Thusinterpolated species richness varies rather little across the rainforest, and is maximal around Andohahela in the south, where wet and dry biomes meet,reflectinghabitatdiversity. Furthermore, the lackof any smooth,consistent gradient in this group (despiterangeinterpolation) maybedue to dramatic recent declines in the ranges of several species documented from subfossil sites; at least 15 species have become extinct within the last few thousand years (M~TTERMEIER et al., 1992). Any attempt to explainspeciesrichnessgradients by underlyingenvironmental gradients first needs to first establish the degree of range overlap expected by chance (COLWELL& HURTT,1994). However, environmental gradientsare most pronounced in Madagascar for elevation (e.g. DONQUE,1972) and so of interest is the considerably lower species richness of mycalesines at high than low altitudes (Fig. 5). This trend is well established elsewhere ( e g . STEVENS,1992), and parallels particularly the general decline in habitatarea with increasing elevation( e g . LAWTONet al., 1987). zyxwvuts zyxwvut zyxwvuts Fig. zyxwvutsrq zy zyx with size )n = 488 zyxwvutsrq zyxwvu D. C. LEES with size itude W A G A S C A N BUTTERFLIES zyxwv 489 CONSERVATIONIMPLICATIONS Conserving hotspots of species richness or endemism? As far as conservation strategies are concerned, the current study does not suggest that conservation effort should necessarily be focused at mid-latitudes and altitudes, even where species richness hotspots overlap multiply between taxa, because wider-ranging species ofien have lower risks of extinction (GASTON, 1994: 104). Rather, it suggests that the prevalent prison-network approachesto both species protection (which strangles flexibility for fùture range-shifting in response to climate change) and to bioinventory (which by focusing sampling effort within reserves makes no attempt to estimate real range sizes), need to be readdressed. While we do need to prioritise conservation of endemics we already know about through enhanced reserve protection and augmentation, we also need to plan for habitat continuity, so as to maintain and restore connectivity,ecosystemviabilityandrangeoverlaprichness. If we do not do this, intermediate areas like Périnet (which is already a fragment) WU not onlydeclinein species richness (due particularly to edge effects, minimum population viability problems and cessation in immigration of al1 but wide-ranging <(tramp )> species), but they will also losetheir role as viaducts for geneticdiversity. Future evolutionaryadjustmentsin Madagascar, through range-shifting in adaptive response to shifting gradients, such as those caused by climate change,will then become impossible. zyxwv ACKNOWLEDGEMENTS 1 am gratehl to the organiser of the conference. 1 thank Claire Kremen (Wildlife ConservationSociety)andHeritianaRaharitsimba(University of Antananarivo) for unlimited access to data and specimens and for contributing towards species definitions in Satyrinae, Joel Minet and Jacques Pierre (M.N.H.N., Paris) for access to specimens, and JoelMinetand Lanto Andriamampiana for mostkindlytranslating parts of the abstract. The study was funded by B.B.S.R.C. Fieldassistance in Madagascarwas providedby the Xerces SocietyandWildlifeConservationSociety. Paul Williams assisted greatly with creation of the quarter degree grid for W O R L D W . 1 am also most grateful to Louise Holloway, George Beccaloni, Dick Vane-Wright, James Mallet, Paul Williams and Claire Kremen, Who suggested many improvements to this paper. REFERENCES zyxwv zyxwvutsrq ALLEN, R.B., R.K. PEET, & W.L. BAKER., 1991.Gradientanalysis Southern Rocky Mountain forests.J. Biogeogr., 18: 123-139. of latitudinal variation in BURNEY, D. 1996. Climatic change and fire ecology as factors in the Quaternary biogeography of Madagascar. In: W.R. Lourenço (ed.) Biogéographie de Madagascar, pp. 49-58. Editions de L’ORSTOM, Paris. D. 490 zyxwvuts zyxw zyxw zyxwv COLWELL, R.K. & G.C. HURTT, 1994. Nonbiological gradients Rapoport Effect.Am. Nat., 144: 570-595. in species richness and a spurious CURRlE, D.J., 1991. Energy and large-scale patterns of animal and plant species richness. Am. Nat., 137: 27-49. DONQUE,G., 1972. The climatology ofMadagascar.pp.87-144 In: R. Battistini & G. 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Using WORLDMAP.PriorityAreasforBiodiversity.version3.1.London (distributed by the author). WILLIAMS,P.H.,G.T.PRANCE,C.J. HUMPHRIES, & K.S. EDWARDS (inpress).Promiseand problems in applying quantitative complementary areas for representing the diversity ofsome Neotropical (families plants Dichapetalaceae, Lecythidaceae, Caryocaraceae, Chxysobalanaceaeand Proteaceae). Biol.J. Linn. Soc. . zyxwvut zyxwvu Biogéographie de Madagascar, 1996 :491-506 BIOGEOGRAPHIE ET SPECIATION DES LEPIDOPTERES PAPILIONIDAE, PIERIDAE, DANAIDAEET ACRAEIDAE DE MADAGASCAR ET DES ILES VOISINES Georges BERNARD1 Laboratoire d'Entomologie, Muséum national d'Histoirenaturelle, FRAN" zyxw zyx 45 rue Buflon 75005 Paris, ABSTRACT.- Malagasy (Rhopalocera) exhibit a high level of endemism (e.g., 19 Papilionidae of which 15 speciesand 2 subspecies are endemicand35speciesofPieridae,ofwhich 14speciesand 15 subspecies are endemic). This group is clearly of African affinity, with only veryrare Asian elements (1 Papilionidae, 3 Pieridae and 5 Danaidae). Unfortunately, some species are now extinct (e.g., Princeps phorbanta nana and Phalanta philiberti from the Seychelles, Salamis angustina vinsoni, Antanartia phorbanta vnauritiana and Libythea cyniras from Mauritius and Euploca euphonfrom Rodrigues). KEY-W0RDS.-Lepidoptera, Rhopalocera, Madagascar, Endemism RESUME.-Les Rhopalocères malgaches présententun fort endémisme (p. e. 19 espèces de Papilionidae 14 espèces et 15 comptant 15 espèces et 2sous-espèces endémiques; les 35 espèces de Pieridae comptent sous-espèces endémiques, etc.). Cette faune est clairement d'aEnité africaine, les éléments orientaux et australiens étanttrès rares (1 Papilionidae, 3 Pieridae, 5 Dmaidae). Il existe hélas plusieurs espèces ou sous-espècesdisparues (Princeps phorbanta nana et Phalanta philiberti desSéchelles; Salamis angustilza vinsoni,Antanartia phorbanta mauritiana et Libythea cyniras de Maurice). MOTS-CLES.-Lepidoptera, Rhopalocera, Madagascar, endemisme INTRODUCTION l i zyxw Il existe désormais d'excellentes données bibliographiques (CJ: littérature) sur les familles de Rhopalocères malgaches, sensu Zato, citées dans le titre. Ces données, jointes à l'étude du matériel duLaboratoire d'Entomologie deParis seront utilisées pour tirer des conclusions sur la taxonomie, la répartition, les aflinités, l'endémisme et la spéciation de ces famillesdans ces îles.On citera cependantquelquesexemplescaractéristiques empruntés à d'autres f i l l e s . Pour mieux cerner les phénomènes évoqués plus haut on utilisera les notions de superspecies, de prospecies etde groupe d'espèces)) ainsi que leurs notations (cJ B E R N ~ I1980, , 1983, et Code International de NomenclatureZoologique, 1985). Il est également utile de préciser ici la notion d'endémisme et d'espèce endémique ( B E ~ A R D I ,1982). Tous les auteurs parleront d'endémiques dans le cas d'entités limitées à une seule île, surtout si cette île est d'étendue limitée, c'est le cas par exemple de BelenoisaZhbrensis d'Aldabra,de Mylothris ngaziya dela Grande Comore ou dymauris phoedon de Maurice. J'ai montré aussi que les auteurs parlent (BERNARDI, zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZY In:W.R. LOURENçO (éd.) Editions de I'ORSTOM, Paris 492 zyxwvutsrqpo zyxwvu zyxwv G. BERNARD1 1. c. : 65) d'endémiques malgaches propres à la Grande Ile, tel que Mylothris splendens ou d'endémiques propres à un archipel tel que Belenois creona elisa (Grande Comore, Moheli, Anjouan, Mayotte). Mais peut-on encore parler d'endémisme lorsqu'il s'agit de deuxîles ((indépendantes)). Ainsi Acraealia (Anjouan,Mayotte,Madagascar)ou Acraea ranavalona(Aldabra, Madagascar) ? Cette solution sera adaptée ici car les deux derniers casévoquent, à mon avis, des endémiques quiont évolué sur l'ile de Madagascar puisquis'étendentplusrécemment,sans encore donnerprise à aucunevariation géographique par dispersion aléatoire ouintroduction accidentelle, etc. sur d'autres îles. Notons encore que mégaendémique, microendémique, s'appliquent à un concept taxonomique, d'isolement d'une entité vis-à-vis d'autres entités et non à une notion de répartition de ces entités. zyxwvu zyxw TAXONOMIE, FUXPARTITIONET AFFINITES (< Les 19 espèces de Papilionidae malgaches consistent en 18 espèces appartenant à des groupes d'espèces )) strictement afrotropicaux(c$ HANCOCK, 1983) se répartissenten : a) 13 espèces mégaendémiques, dont 3 peuvent être réunies en une superspecies 1. - Graphium endoeusBoisd. (Madagascar) 2. - G. cyrnus cyrnusBoisd. (Madagascar est) 2' -G. cyrnzrs nyscyrzrsSuffert (Madagascarouest) 3. - G. levassori Oberth. (Grande Comore) 4. - G. evombar Boisd. (bfadagascar) 5. -Princeps (phorbanta) epiphorbas gyonnaudi Turlin et Guilbot (Anjouan) 5' -P. (phorbanta) epiphorbaspraedictaTurlin et Guilbot (Grande Comore) 5'' -P.(phorbanta) epiphorbas epiphorbas Boisd. (Madagascar) 6. -P. (phorbanta) phorbanta phorbanta L. (Réunion) 6' -P.(phorbanta) phorbanta nana Oberth. (Sechelles). (c$ << DisparitionsB) 7. -P. (phorbanta) manliusFabr. (Maurice) 8. -P. oribazus Boisd. (Madagascar) 9. -P.grosesmithi Rothschild (Madagascar) 10. -P. erithonioides Grose-Smith (Madagascar) 1 1.-P. morondavana Grose-Smith (Madagascar) 12. -P. delalandei Godart (Madagascar) 13. -P. mangoura Hew. (Madagascar). zyxwvut b) 1 seule prospecies, c'est-à-dire une espèce endémique mais remplacée par une ou des espèces vicariantessur les continents ou îles voisines 14. -P. (hrdunus) humbloti Oberth. (Grande Comore). c) 2 sous-espèces microendémiques 15. -P. nireus aristophontesOberth. (Grande Comore) 16. -P. durdunus merionesFelder (Madagascar). d) 2 espèces nullement endémiques 17. - Graphium angolensis Goeze (continent afrotropical, Grande Comore). Il s'agit d'après TURLIN(1994 .- 82) d'une arrivée récente, connue depuis 1980, zyxwv zyxwvu BIOGEOGRAPHIEDES LEPIDOPTERES MALGACHES 493 n'ayant pas encore donné priseà la subspéciation. zyxwvutsr zyx zyxwvutsrq Fig. 1. Répartition du genre Atrophaneura avec le sous-genre Atrophaneura S. str. (>40 spp.) et le sous-genrePharmacophagus (1 seule sp. antenor) 18. -Princeps demodocusEsper (continent afkotropical, Grande Comore, Moheli, Anjouan,Madagascar,Réunion,Maurice).Ils'agitégalement d'après TURLIN (1994 :82) d'une introduction accidentelle ou délibérée par l'homme en ce qui concerne la Réunion,Maurice et probablement les Comores. Il y aainsiparmi ces 19 espèces de Papilionidaemalgaches1seuleespèce à affinités orientaleet australienne : 19. -Akopheura antenor Drury (Madagascar). La position taxonomique correcte de cette espèce a été longtemps une énigme, commele soulignent encore àjuste titre VIETTE(1961 :353) et PAULIANet VIETTE(1968 :79). Cette question a été résolue seulement depuis HANcoCK (1983 : 27) :antenor appartient au genre Atrophaneura et au sein de ce genre au sous-genre Pharmacophagus dont il constitue laseule espèce. Tous lesautres Atrophaneura appartiennent à un autre sous-genre (Atrophaneura S. str.) et comptent un peu plus de 40 espèces localiséesdans une aire englobantl'Inde,laChine,laNouvelle-Guinée,la Nouvelle Irlande, les Salomons, puis Tenimber, Timor et Sri-Lanka. LIA. antenor appartient donc à un genre absent du continent africain. zyxwvu Les 35 espèces de Pieridae malgaches consistent en 3 1 espèces appartenant à des genres strictement afrotropicaux ou en majorité afiotropicaux (BERNARDI, 1954, 1961) se répartissant ainsi: a) 12 espèces mégaendémiques 494 zyxwvuts zyxw zyxwv zyxwvutsrqp zyxwvu G. BERNARD1 1.- Colotis zoeGrandidier (Madagascar) 2. - C. mananhari Ward (Madagascar) 3. - C. lucasi Grandidier (Madagascar) 4. - Belenois grandidieriMab. (Aldabra,Madagascar) 5. -B. helcidix Boisd. (Madagascar) 6. -B. alhbrensis Holl. (Aldabra, Astove, Assumption) 7. -B. antsianaka Ward (Madagascar) 8. -B. mabella Grose-Smith (Madagascar). Il s'agit bien.d'un mégaendémique nullementcospécifiqueavec mahaboides Holl.duKenyacommelecroyait TALBOT(1932 :194), car mahaboides appartient au genre Appias comme je l'ai montré par l'examen des types(BERNARDI,1965). 9. -Mjdothris ngaziyaOberth. (Grande Comore). 10.-M. humbloti Oberth. (Anjouan). Il s'agit bien d'après PAULIAN(1960). d'une espèce distincte et non d'une aberration de M. ngaziya. 11. -M. splendens Le Cerf (Madagascar) 12. -M. smithi Mab. (Madagascar) 13. -M phileris Boisd. (Madagascar). b) seulement 1 prospecies endémique 14. - Colotis (hnae) guenei Mab. (Madagascar). c) 15 sous-espèces endémiques 15. - Pinacoptegz eriphia mabilleiAuriv. (Madagascar) 16.- Colotis calais crowleyi Sharpe (Madagascar) 17.-Nepheronia buqueti pauliani Bernardi (Madagascar) 18.-Appias sabina conJiCa Butler (= comorensis Talbot, d'après TURL,IN,1994:88) (Anjouan, Mayotte, Madagascar). 19. -A. epaphia orbonaBoisd. (Madagascar) 20. Dixeia charina narenaGrose -Smith (Madagascar) 21. - Leptosia alcesta sylvicola Boisd. (Madagascar) Sous réserve de révision (BERNARDI, non publié) 22. - L. nupta vietteiBernardi (Madagascar) 23. - Belenois creona elisaVoll. (Grande Comore, Moheli, Anjouan,Mayotte) 23. -B. creonaprorsus Talbot (Madagascar) 24. -Eurema brigittapulchella Bbisd. (Aldabra,GrandeComore,Moheli, Anjouan, Mayotte, Madagascar, Maurice) 25. - E. floricola aldubrensis Bernardi (Aldabra) 25. - E. floricola anjouana Butler (Grande Comore, Moheli, Anjouan, Mayotte) 26. - E. floricolaflorieola Boisd. (Madagascar) 25. - E. floricola ceres Butler(La Réunion, Maurice). - d) 7 especes nullement endémiques 26. - Colotisevippe Omphale Boisd.(partie du domaineafrotropical;Grande Comore, Moheli,Mayotte) 27. -Leptosia alcestainalcesta Bernardi(sud-estdudomaineafrotropical, Grande Comore) 28. - Belenois aurota aurota Fab (tout le domaine afi-otropical, Egypte jusqu'à l'Inde; Madagascar) 29. - Euremasenegalensis Boisd.(domaineaf?otropical,GrandeComore, zyxwv zyxw zyxwvut zyxwvutsr zyxwvutsr BIOGEOGRAPHIE DES LEPIDOPTERES MALGACHES 495 Moheli, Mayotte ; selon TWN (1 994 :87) manque à Madagascar. 30. -E. regularis Butler (domaine afrotropical, Grande Comore, Moheli, selon T m N (1994 :86) manque à Madagascar. Fig. 2. Répartition de la superspecies Colotis (evanthe) avec les 3 prospecies : C. etrida (Indes), C. evanthides (Aldabra) et C. evanthe (Madagascar) : une espèce n'appartenant pas Q cette superspecies est aussi représentée: C. evippe (Continent africain et Comores) 3 1. - E. desjardinsii Boisd. (domaineafrotropical,Madagascar, Maurice; selonT m N (1994 : 86) n'existe pas aux Comores. zy La Réunion, 32. - Catopsilia jlorella florella Fabr. (tout ledomaineafrotropical,s'étend Anjouan, jusqu'à l'Inde et le SriLanka,Aldabra,GrandeComore,Moheli, Mayotte, Madagascar, La Réunion, Maurice). Il y a ainsiparmi ces 35 espèces de Pieridae malgaches seulement 3 espèces à affinités orientaleset australiennes faisant partie de2 superspecies 33. - Colotis (evanthe) evantheBoisd. (Madagascar) 34. - C. (evanthe) evanthides Holl. (Aldabra, Assomption, Cosmoledo, Astove). En effet C. evanthe et evanthides ainsi qu'une troisième espèce, C. (evanthe) etrida Boisd. (Inde et Sri Lanka) forment une superspeciesd'autant plus que les donnéesbibliographiquesconcernantunecohabitation de C. evanthe et C. evanthides à Mayotte sont erronées d'après TURLIN (1994: 85-86) carces espèces n'existent pas dans cette île. J'ai par ailleurs montré (BERNARDI, 1954) que les m u r e s génitales de ces trois entités sont identiques mais distinctes de celles de tous les autres Colotis connus (BERNARDI, non publié). La superspecies C. (evanthe) manque donc totalementsur le continent afr-icain. 3 5. - Catopsilia (pornona) [haurumaReakirt (Madagascar, Réunion, Maurice). Le zyx 496 zyxwvu zyxwvutsrq zyxwv zyxw zyxwvuts G. BERNARD1 C. thauruma appartient à la même superspecies que C. pomona, cette affinité ayant été suggérée par BUTLER dès 1886. Le C. pomona est largement répandu (depuislaChine,jusqu'auxSalomons et l'Australie). On a doncclairement affaire une nouvelle fois à un élément orientalet australien. Les 9 ou 10 espèces de Danaidae comprennent 5 espèces apppartenant à un genre strictement afrotropical (CJ: ACKERYet VANE-WRIGHT, 1984) se répartissant en a) 3 espèces mégaendémiques 1.- Amauris cornorana Oberth. (Grande Comore) 2. -A. nossima Oberth. (Mayotte, Madagascar) 3. -A. phoedon Fabricius (Maurice). b) 2 sous-espèces microendémiques 4. -A. ochlea aflnis Auriv. (Grande Comore) 4' -A. ochlea moya Turlin (Anjouan). c) 1 espèce nullementendémique, très répandue et par suite sans grande signification biogeographique 5. -Danaus chrys<ppusL. (domaine afrotropical, SCcheUes, Aldabra, Comores, Madagascar, les Mascareignes, et, depuislesCanaries,laCorse;jusqu'aux Philippines, Japon, et l'Australie). Il reste ainsi parmi ces 10 ou 11 espèces de Danaidae malgaches 5 à 6 espèces à affinité orientale et australienne dont 3 peuvent être réunies en une superspecies: 6 . - Euploea mitraMoore (Sechelles) 7. - E. (?) rogeri Geyer (? Séchelles) (cf. à "Disparitions") 8. - E. (euphon) goudoti Boisd. (La Réunion) 9.- E. (euphon) euphonFabricius (Maurice) 10. - E. (euphon) desjardinsiiGuérin-Ménéville (Rodrigues). Le genre Euploea a été révisé et cartographié par MORISHITA(1977, carte 1). Ce genres'étenddepuislesSéchelles, La Réunion,Maurice et Rodrigues jusqu'aux Salomons,Tahiti,laNouvelleCalédonie et l'est de l'Australie. Il estdoncabsentde l'Afrique continentale et même de Madagascar. On peut en rapprocher comme exemple actuel du même phénomène migratoire : 11.- Danausplexippus L. ( h é r i q u e du Nord jusqu'au N. del'Amazone), largement répandu dans une grande partie du Monde par migration (Canaries, Madère, îles du Pacifique, Nouvelle Zélande), a atteint 1Yle Maurice en 1983 et la Réunion en 1985. zyxw Les 22 espèces de Acraeidae malgaches (PIERRE, 1992) consistent uniquement en lignées afrotropicales, sansaucunélémentoriental ou australien,contrairementaux familles précédentes. Ils se répartissent en: a) 12 espèces mégaendémiques 1. - Acraea masambaWard (Madagascar) 2. -A. silia Mabille (Madagascar) 3. -A. sambavae Ward (Madagascar) 4. -A. strattipocles Obth. (Madagascar) zyx zyxwvut zyxw zyxwvutsrq zyxwv BIOGEOGWHIE DES LEPIDOPTERESMALGACHES 497 5. -A. formax Butler (Madagascar) 6. -A. Zia Mabille (Anjouan, Mayotte, Madagascar) 7. -A. zitja Boisduval (Madagascar) 8. -A. calida Butler (Madagascar) 9. -A. turna Mabille (Madagascar) 10. -A. hova Boisduval (Madagascar) )bIJ -;.9’.5EO3&lZl THE RANGE OF THE GENUS EUPLOEA Fig. 3. Répartition du genre Euploea. (Copie de la carte de MORISHTTA, 1977 - Map 1) 11.-A. igati Boisduval (Grande Comore, Anjouan, Mayotte, Madagascar) 12.-A. comor Pierre (Grande Comore). b) seulement 5 prospecies endémiques; avec deux sous-espèces 13. -A. (obeira)obeira Hewitson (Madagascar) représenté sur le continent afrotropical par A. (obeira) burniButler 14. -A. (runavolana) runavolana Boisd. (Aldabra,GrandeComore,Moheli, Anjouan, Mayotte, Madagascar) représenté sur le continent afrotropical par A. (runavolana) machequerza Grose-Smith. 15. -A. ( i m i i ) dimzmii Volenhoven (Grande Comore, Moheli, Anjouq Mayotte, Madagascar) représentésur le continent parA. (dimzmii) cuva Grose-Smith. 16.-A. (neobule) mahelaBoisd. (Madagascar) 17. -A. (esebria) masarisjodina Pierre (Grande Comore) 17’-A. (esebria) masaris masarisObth. (Moheli, Anjouan). c) 1 sous-espèce macroendémique 18. -A. neobuZe Zegrandi Carcasson (Aldabra, Cosmoledo). 498 zyxwvuts zyxwv zyxwvuts zy G.BERNARD1 d) 5 espèces nullement endémiques 18'-A. neobuleneobzrle Doubleday(continentafrotropical,GrandeComore, Moheli, Mayotte) 19. -A. (esebria) esebriaHewitson (Continent afrotropical,Mayotte) 20. -A. eponina Cramer(continentafrotropical,GrandeComore,Moheli, Mayotte, Madagascar) 21. -A. encedon Linné (continentafrotropical, Madagascar) 22. -PardopsispzcnctatissimaBsdv. (continent afrotropical, Madagascar). On voit donc que la faune malgache à travers les quatre familles de Rhopalocères retenus ici est dans une très large proportion une faune à affinités africaines,apparentée à des ((groupes d'espèces)) ou à des genres strictement afkotropicaux, pénétrant exceptionnellement en Asieà travers l'Arabie. Cela confirme MELOT (1 952, 1953) qui a montréquelesaffinitésorientales et australiennesont été exagérées.Mais il existe indiscutablement une fible minorité d'éléments orientaux et australiens, surtout dans les Mascareignes et les Séchelles. Il s'agit en premier lieu d'Atrophaneura antenor, dont la position taxonomique est désormais élucidée, ainsi que de la superspecies Catopsilia (pomona) et de la superspecies Colotis (evanthe). Il faut y ajouter le genre Euploea présentauxMascareignes et auxSéchellesmaisdéjàabsent des Comores et à Madagascar. Dans d'autres familles, ajoutons Smerinamanoro Wardqui,d'après COP\BET(1943), a des a-Eiliiés avec desgenres orientaux. NIVEAUXTAXONOMIQUES ATTEINTS ACTUELLEMENT PAR LA SPECIATION On est frappé parl'absencequasi totalede subspéciationauseindel'ilede Madagascar, puisque parmi les quatre familles étudiées il n'existe qu'un unique exemple de variationgéographique :Graphizm cyrnus(voir plus haut).Au contraire comme je l'ai jadis montré(BERNARDI, 1954, 1961) plusieurs cas interprétés comme subspécgquesne sont que des cas de polymorphisme, c'est-à-dire corespondent à des morphes dont les gènes n'occupent qu'une partie des loci d'une population donnée; cela est le cas de Belenois grandidieri voeltzkovi Auriv., B. antsianaka ramona Grose-Smith, Mylothrys phileris azwata Obth., A. sabina majungana Grose-Smith, car elles cohabitent avec les formes nominatives de ces espèces. Il n'y a subspéciationqu'entreîlesdifférentes: Princeps d'Anjouan; epiphorbaspraedicta de Grande Comore et P.epiphorbasguyonnaudi Belenoiscreonaelisa desComores et B. creonaprorsus de Madagascar, Amauris ochlea afinis de Grande Comore et A. ochlea rnoya d'Anjouan ;Acraea masaris masaris d'Anjouan et Moheli et Acraea masarisjodina de Grande Comore et surtout les quatre sous-espèces d'Euremafloricola :E. f. ceres de la Réunion etde Maurice, E. J: floricola de Madagascar,E. J: anjouana des Comores, E. J: aldabrensis d'Aldabra. Cela est d'autant plusétonnant que dansd'autres groupes zoologiques la subpéciation n'est pas rare dans l'île de Madagascar; dans des groupes aussi différents qu'Astacoides (Décapodes) quechez dSérents Lémuriens,parexemple Propitecus verreauxi Grandidier (PAULIAN, 1961). De même il est frappant de constater qu'il ne subsiste que relativement peu de traces de lasimplespéciationallopatrique(vicariante)dontilest encore possible de repérer les composants, c'est-à-dire les différentes espèces (prospecies) d'une superspecies. Il n'existequelescassuivants: Princeps (hrhnus) humbloti, Colotis zyxwvu zy zyxwv zyx zyxwvut BIOGEOGWHIE DES LEPIDOPTERESMALGACHES 499 (danae) guenei, Colotis (evarzthe),Catopsilia (pomma), Ezploea(euphon),Acraea (neobule,) nzahela, A. (obeira), A. (ranmolana), A. (hmmiq, A. (esebria). Par contre les cas d'espèces mégaendémiques, c'est-à-dire d'espèces endémiques dont il n'est plus possible de reeonnsiitre l'espèce souche (on parle dans ce cas d'espècemère ou d'espèce ancestrale (concepts hypothétiques) sont très nombreux(voirplus haut). Celaest en faveur de l'ancienneté du peuplement de Madagascar. zyxwv zyxwvut MODESDE SPECIATION On vient d'évoquer la classique spéciation allopatrique mais il semble exister des cas plus complexes. Il convient de mentionner les cas de doubles invasionsou d'invasions multiples Les Lépidoptéristes sont ((marqués>> par un travail de PRYER(1886), où est créée la notion de dualspecies (espèce jumelle, sibling species) interprétée comme une invasion du Japon à des époques différentes par une même forme continentale, évoluant plus ou moins selonl'époque de l'invasion. Le meilleurexemplemalgacheest constitué parles Princepsgrosesrnithi,P. erithonioides, P. ntaranhana et P. demodocus, ce dernier encore largement répandu sur le continentafricain, les Comores et lesud de l'Arabie,mêmepasdifférencié à Madagascar en une sous-espèce particulière et considérée par suite comme le dernier arrivant du groupe dedualspecies. Un cas semblable se serait produitpour Acraea conzor de Grande Comore, ayant déjà atteint le niveau de mégaendémique, et correspondant à uneanciennemigration d'A. esebria, suivied'unenouvellemigrationayantdonné A. (esebria) masaris (également Grande Comore, Anjouan, Moheli) puis A. esebria, encore nondifférenciéen sous-espèce à Mayotte. Cephénomèneexiste à Madagascardans d'autres groupes, ainsi chez les oiseaux on observe dans cette île l'endémique Ardeola i&e (Crabierblanc)ainsi que l'A. ralloides (Crabierchevelu)mêmepasdistinct subspécifiquement des populations du continent africain. Mais le même phénomène estinterprété très différemment dans d'autres disciplines. AUBREVILLE (1975) constatant qu'il existe une seule espèce de Baobab (Ahnsonia) sur lecontinentafi-icain,enl'occurence A. digitata, note aussiqu'ilexistehuitespèces à Madagascar dont A. digitata, ainsiquedeuxespècesenAustralie.Ilconclut ((qu'il semble evident que le genre a une origine maltgache)) et explique cette répartition par la position rapprochée de l'Afrique, de Madagascar et de l'Australie au Crétacé dans le cadre de la fùture dérive des continents et considère donc que le centre d'origine d'un genre est l'aireoù subsistent le plus grand nombre d'espèces. Cela coïncide, me semble-til, à des notions telles que la radiation adaptative, la spéciation explosive, etc. Ces notions ont donné en botanique des théories plus élaborées. Ainsi STACEestime que ces phénomènes conduisent à une (<réactivation >> des paléoendémiques qu'il désigne sous le nom d'épibiotiques actifs (<< relicts seem to have had a second lease of life))) A Madagascar, les Satyrrdaeseraientlemeilleurexemple de ce phénomènemaisilsne seront pasétudiés ici. 500 zyxwvutsrqp zyxwvu zyxw zyxwvu G. BERNARD1 LESCARACTERES FATJNISTIQUESDES DIFFERENTESILES Abréviations : G. C. =Grande Comore, Moh. =Moheli,A. =Anjouan, May.= Mayotte, Mad. =Madagascar. L'île deMadagascar et les îles voisinesdu sud-ouest de l'océan Indien constituent telles un ensemble faunistique (région ou sous-région malgache)? Cette notion est mise en doute par MELOT (1942, 1953) et PAULIAN (1952, 1961 : 1) tandis que BLANC (1 972) préfère utiliser terme le plus neutre << d'aire malgache>>. zyxwv zyx zyx zyxw Espèces largement répandues Parmi les familles étudiées le seul élément en faveur d'une unité déjà ancienne basée surune&nité à unniveautaxonomique très élevée est la présence d'une même superspeciesdéjà citée de Princeps (phorbanta) présente à la fois à Maurice, à la Réunion, à Madagascar, dans les Comores et même peut-être jadis aux Séchelles. Parmi les autres familles on peut seulement citer à cet égard un groupe de Neptis à faciès caractéristique (à ailes à espacesclairsorangés) présents à la fois à Maurice (N frobenius Fabr.) à la Réunion (N.cormilloti Turlin, G. C.,N.c o m o r ~ w mObeïth., Moh., A., N.mayottensis Oberth., May.), mais absent de Madagascar, en notant avec TURLIN (1994 : 382) que N. decaryi Le Cerf décrit de Madagascar provient en fait d'Anjouan et est un synonymede N . comoranum. Notons que l'affinitéde ces Neptis des Mascareignes et des Comores est réelle car dès 1922 ELTRINGHAM insiste sur la similitude des valves de leurs armures génitales. Par ailleurs l'absence de ces Neptis sur l'île de Madagascar peut correspondre à la disparition d'une lignée au centre de son aire de répartition. Il existe d'autres exemples : ainsi STEMPFFER(1942) écrit que les deux seules espèces du genre C'clirius sont C. webbianus (de Canaries) et C. mandersi Druce (de Maurice), sans espèce cogénérique surtout le continent africain. On peut encore mentionner ici le cas dEuremafloricola Boisd., présent depuis le continentafrotropical,l'îled'Aldabra,lesComores, Madagascar et les Mascareignes; espèce très polytypiqueainsiqu'onl'adéjà vu. Maisildoits'agird'uneémigration récente, accidentelle ou favorisée par l'homme vu le faible niveau taxonomique de la variation. Tous les autres exemples sont encore moins significatifs car ils n'ont encore donnéprise à aucune variation géographique: tels sont Princeps demodocus et Catopsiliaflorella, déjà cités. Comores zyxw L'archipel des Comores est remarquable par la présence d'éléments biogéographiques pouvantêtre classés en des groupes bien distincts : 11 desmégaendémiquesstrictementcomoriens,qu'iln'est donc pluspossiblede rapprocher d'espèces vicariantes,ni afrotropicales ni malgaches sensu stricto : Graphium levassori Oberth. (G. C.), Mylothris ngaziya Oberth. (G. C.), M. humbloti Oberth. (A.), Amazcris comorana Oberth. (G.C.). 2/ un mégaendémique représentant l'entité la plus ancienne d'une double invasion zyxwv zyxw zyxwvuts zyxwvutsr BIOGEOGRAPHlE DES LEPIDOPTERESW G A C H E S 501 insulaire : seul A. conzor Pierre se place ici. 3/ des entités que l'on qualifiera encore de mégaendémiques (cJ: début du présent travail) car elles sont propres à Madagascar, mais pénètrent enoutre sur une ou plusieurs îles comoriennessoit : a)en y évoluantenuneouplusieurssous-espècesdifférentes dela sous-espèce malgache : Princeps epiphorbaspraedictaTurlin et Guiibot(G. C.), P. e. g u y o n d i Turlin et Guilbot (A.), soit b)sans y présenter devariationgéographiqueparrapport à Madagascar Amauris nossima Ward (May.), Acraea lia Mab. (A., May.), A igati Boisd. (G. C., A, Moy.), A ranavolana Boisd. (G. C., Moh., A., May., aussi Aldabra), A. dammii Volenh. (G. C., Moh., A., May.), Appias sabinaconisa Butler (A.,May., Mad.). 4/des entités présentantune situation absolumentsymétrique et inversedela précédente (4 3) mais que l'on qualifie de microendémique ou de non endémiques parce qu'il s'agit d'espèces largement répandues sur le continent afrotropical, puis pénétrantsur les Comores et, comme ci-dessus soit: a) en y évoluant en une ou plusieurs sous-espèces différentes de la ou des sous-espèces continentales Princeps nireus aristophontesOberth. (G. C.), Belenois creona elisaVoll. (les Comores),Amauris ochleaaflinis Auriv. (G. C.), A. a. nzoya Turlin (A.), soit b) sans même présenter de variation géographique par rapport au continent : Graphiunz angolemis Goeze (G. C.), Colotis evippe Omphale Boisd. (G. C., Moh., May.) Eurenza senegalemis Boisd. (G. C., Moh., May.) Eurenza regularis (G. C., Moh.)Acraea esebria Hew. (May.), A. neobule Doubl. (G. C . , Moh., May.) 5/ une situation nouvelle se produit lorsqu'il est possible de retrouver une bonne espèce peuplant soit Madagascar soit le continent afrotropical, affine et vicariante vis à visdel'espèce comorienne: Princeps (darhnus) humbloti Oberth. (G. C.), Acraea &otropical (A. masaris Oberth., polytypique (G. C.,Moh., A.) avecunvicariant esebria), présentaussi à May. ; opposé à unNymphalidae, Salamis humbloti Turlin (Moh.) avec un vicariant malgache sensu stricto (S. anteva Ward) car il ne semble pas exister d'exemplede cecas parmi les famillesétudiées ici. On citera ici un aréotype un peu plus complexe représenté parAcraea eponipla se trouvant à la fois sur lecontinentafi-otropical, les Comores (G. C., Moh., May.) et Madagascar,sansprésenterdevariationgéographique,ainsi que Leptosiaalcesta Cramer se trouvant également sur le continentafrotropical, (L. a. inalcesta Bernardi dans le S. E.), les Comores (G. C., également L. a. inalcesta) et Madagascar (L. sylvicola Boisd.) présentant donc une variation géographique. Ici se pose laquestiondusensdel'émigration.Onavait tendance à voir jadis (BERNARDI,1954; TURLIN, 1994: 194) un << pont >> fonctionnant dans le sens continent africain-Madagascar.Désormais, compte tenudu caractère récent,géologiquement parlant, des Comores, on peut au contraire conclure @?mm, 1992) à un passage direct entre le continent africain et Madagascar, puis à un retour plus récent aux Comores, à p,artir de Madagascar, puis en Afrique. Ainsi (PIERRE,1. c.) l'espèce souche d!Acraea ranavalona colonise Madagascar à partir du continent africain, y évolue en ranavalona; qui colonise les Comoreset enfin l'Afriqueoù elle se différencie enA. machequena, resté rare et peu répandu. Un élément d'appréciation est ici la fréquence d'une entité donnée sur une partie de son aréotype,. Ainsi Euremafloricola est commun aux Mascareignes,à Madagascar, dans les Comores, rare et peu répandu sur le continent africain, ce qui est en faveur qu'il s'agit là d'une dernière étape de la colonisation. On peut évidemment à l'inverse invoquer une moindre pression de sélection sur les îles y favorisant certaines zyxwv zyx zyxw 502 zyxwvutsrqp zyxwvu zyxwvuts zyxw G. BERNARD1 entités telles que A. ranavalona Odet E. floricola. .Madagascar zyx zyxwvu zyxwv z La Grande île se caractérise immédiatement par rapport aux autres îles de cette région par le nombre considérable de mégaendémiques rigoureusement absents ailleurs. On peut citer (cj le début du travail) 3 espèces de Graphium, 5 espèces de Princeps, 3 espkces de Colotis, 3 espèces de Belenois, 3 espèces de Mylothris, 9 espèces d!Acraea ainsi que 19 espèces de Nymphalidae. On doit y ajouter desprospecies,c'est-à-diredesespèces représentées par des espècesvicariantes sur le continentafi-otropical (et absentsdesComores) telles que Colotis gueneiMab., Acraea obeiraHew., A. mahelaBoisd. Puis dessous-espècesmalgachescospécifiquesavec d'autres sous-espèces du continentafrotropical.C'est le casd'unesous-espècedePapilionidae etde 8 sousespèces de Pieridae (cJ:début du présent travail). Enfin des espèces présentes à la fois sur le continent afiotropical et Madagascar sans présenter de variation géographique: Acraea encedon Linné, Pardopsis ptmcctissisima Soisd., Belenois aurota aurota Fabr. (continent afiotropical, Madagascar, puis s'étendant jusqu'aux Indes) mais s'y trouvant sous l'aspect d'une sous-espèce très différente (B. a. taprobana Moore). Les trois derniers aréotypesposent la question de liens directs entre le continent et Madagascar sans passerparun <<pont)) comoriencequiest très plausiblesil'on considère que Madagascar était plus proche de l'Afrique avant sa dérive en direction de l'Inde. Rappelons enfin ici le mégaendémique malgache Apophaneura antenor Drury, ainsi que la prospecies Catopsilia thaurumaReakirt, à aEnités orientale et australienne. Mascareignes Cesîles (La Réunion,Maurice,Rodrigues)sont, toutes, remarquablespar l'existenced'unélémentcaractéristique,oriental et australien: le genre Euploea, représenté par E. (euphon) goudoti Boisd. (La Réunion), E. (e) euphon (Maurice) et E. (e) desjardinsi Guérin-Méneville (Rodrigue), genre que l'on retrouve aux Séchelles. Par ailleurs ces îles sont également caractérisées par un autre mégaendémique remarquable : Amauris phoedonFabr. (Maurice). Rappelons aussiles Princeps phorbanta(Réunion) et P. manlius (Maurice), les Neptis dumetorum Boisd. et A? frobenia Fabr., déjà cités. En dehorsdesfamillesétudiéesicionpeut encore caractériserlesMascareignes par la présence des Nymphalidae Antanartiaborbonica espècepolytypique, avec A. b. borbonica Obert. (La Réunion) et A. b. mauritianaManders (Maurice) ainsique Salmis angcstina, égalementpolytypiqueavec S. a. angustina Boisd.(LaRéunion) et S. a. vinsoni Le Cerf (Maurice), ces deux espèces étant des mégaendémiques des Mascareignes.Rappelons ancore quecesîleshébergentun autre élémentorientalet australien, l'espèce Catopsilia thazcrzcma (Madagascar, Réunion, Maurice), qui contrairement auxEuploea atteint donc Madagascar et est un vicariantde C. pomona qui atteint l'Australie. zy zyxw zyxwvuts zyxwvu zyxw zyxwv BIOGEOGRAPHIE DES LEPIDOPTERESMALGACHES 503 On peut enfin citer iciün aréotype un peu particulier : l'Eurema desjardinsiBoisd. qui se trouve surle continent africain, Madagascaret les Mascareignes (pasaux Comores). Les Séchelles Nous avons ici 1 (ou 2) espèces mégaendémiques du genre Euploea ; E. mitra Moore (et peut-être E. rogersi Geyer, cJ: ((DisparitionsB), ce qui,danslarégion malgache,n'existe que danslesMascareignes.Aussi, peut-être, Princeps phorbanta nana Oberth., (cJ:<<Disparitions D). En dehors des familles étudiées ici ilfaut mentionner un autre mégaendémique le Phalanta philiberti Joannis; il est aussi remarquable qu'on C., A., May., trouve dans l'ile d'Astove le Precis rhadàma Boisd. (présent aussi sur la G. La Réunion, Maurice, Rodrigue) sans présenter de variation géographique. Aldabra Il existe à Aldabra un mégaendémique remarquable:Belenois aldabrensis Holl., la plus petite espèce de Belenois (nanismeinsulaire!);aussiuneprospeciesendémique Colotis evanthides Holland vicariant de C. evanthe Boisd. de Madagascar et de C. etridà Boisd.del'Inde et de Ceylan;citonsaussidesmicroendémiques : Eurema Jlorieola aldàbrensis Bernardi et Aeraea neobule legramli Carcasson ainsi que deux espèces de Madagascar qui se trouvent à Aldabrasansprésenter de variation géographique: Belenois gandidieri Mab. et Aeraea ranavalona Boisd., ce dernier présent aussi aux Comores. On voit donc que l'on peutregrouper Aldabra, les Comores, Madagascar d'unepart etlesSéchelles et lesMascareignesd'autre part. , LESDISPARITIONS zy Malheureusement parmi les espèces dont il vient d'être question un certain nombre constitue déjà des subfossiles, comparables aux Aepyornis ou au Dronte, les Nymphalidae disparus ayant été récemment révisés parVIETTE(1994). Il est évidemment urgent de stopper cedébut de catastrophe écologique. Il s'agit de : 1. Prineepsphorbanta nana Oberth. (Séchelles)jadis décrit d'après 2 exemplaires, peut être introduits et élevés en captivité, et en tout état decause disparus désormais( c . LEGRAND, 1965). 2. Euploea (?) rogeri Geyer (Séchelles) papillon quasi mythique, décrit et figuré par GEYER en 1837 d'aprèsunexemplaireenvoyé à cet auteur. Onneconnaft cette espèce que d'après cette figure, l'original étant disparu. Il a aussi été considéré comme une aberration de E. mitra (LEGRAND, 1965). L'appartenance au genre Euploea a été contestée par ACKERYet VANE-WRIGHT (1984). 3 . Euploea (euphon) desjardinsi Guérin-Méneville (Rodrigues) très probablament disparu (VIETTE,1995). 504 zyxwvuts zyxw zy zyxwvu 4. Phalantaphiliberti de Joannis, 1893 (= Ph. seychellarum Holland, 1895) volait encore en grand nombreen 1912, un seul exemplairerécolté en 1953, plus observé entre 1956- 1960; parait donc disparuvers 1960 (LEGRAND, 1965). 5 . Salamis angustina vinsoniLe Cerf (Maurice), disparu en 1957, tandisque S. a. angustina Boisd., réputé également disparu, a été ((retrouvé))en 1967 par J. PoURQUIE (VIETTE, 1995). 6. Antanartia borbonica mauritiana Manders (Maurice) disparu vers 1900 tandis que A. b.borbonica Oberth. @éunion)subsisteencore (HOWARTH, 1966;WILLIAMS, 1989; VIETTE, 1995). 7. Smerina manoro Ward (Madagascar) parait avoir été toujours très localisé à Madagascar. Les plus récents exemplaires du Muséum de Paris ontété récoltés en 1977. A surveiller ! 8. Libythea cyniras Trimen (Maurice), jamais retrouvé depuis sa description en 1966 d'après un exemplaire unique en mauvais état, conservé au British Museum (figuré par WILLIAMS, 1989, pl. 7). L. ancoata Grose-Smith, 1891, de Madagascar en serait un synonyme. REMERCIEMENTS Il me reste à remercier vivement Mademoiselle Nguyen Thi Hong qui a bien voulu se chargerde la frappe et de la préparation du présent manuscrit ainsique des figures qui l'accompagnent tout en mettant à ma disposition le rare ouvrage de Morishista (1977). Mesremerciements vont égalemant à mesamis J. Pierrequi a bienvouluexaminer cordialementavecmoi le casdesAcraeidaemalgaches,auxquelsil a aplliquéles principes de l'analysecladistique;ainsi que P. Viettequi a bienvoulume procurer plusieurspublications lépidoptériques sur cette région(DESEGAULXde NOLET,1984; VINSON,1938; WILLIAMS, 1989) ainsi que des tirés-à-part de sespropres travaux. REEEXENCES BIBLIOGRAPHIQUES ACKFIRY, P. R. & R. 1. VANE-WRIGHT, 1984. Milkweed buttefflies,their cladistics and biology being an account of the natural historyof the Danainae, a subfamilyof the Lepidoptera. Depart. of the Entom. British Museum (N. 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Someof the main biogeographical characteristicsof these terrestrial groups are pointed out, as well as the effects of deforestation. \ KEY-W0RDS.- Simuliidae,Philopotamidae,Aquatic enviroments, Biogeography,Bioma,Specific richness RESUME.- Les données sur la répartition géographique à Madagascar des espèces appartenantà deux famillesd'insectesdulçaquicoles(TrichopteraPhilopotamidae,DipteraSimuliidae)sontexposéeset analysées. Certains des grands traits de la biogéographie des groupes terrestres sont à nouveau m i s en évidence, ainsi que les effets dela déforestation. MOTS-CLES.- Simuliidae,Philopotamidae,Milieuxaquatiques,Biogéographie,Biome,Richesse spécifique INTRODUCTION Le C.N.R.E.et L'ORSTOM mettent en oeuvre un programme de recherche sur la biodiversité et la biotypologie des eaux continentales malgaches3. L'inventaire est loin d'être achevé, en particulier dans le nord-est .de l'île, l'étude taxinomique est encore en cours; néanmoins les travaux sont suffisamment avancés pour permettre de dégager les grands traits de la répartition des espèces. METHODES L'échantillonnagedesSimulies(mokafohy enmalgache) se faitpar récolte manuelle des nymphes et des larves colonisant les différents substrats immergés dans le courant : rochers, feuilles et tiges,racines. Il porte sur 363 stationsrépartiespour z zyxwvutsrq C.N.R.E :Centre National de la Recherche sur l'Environnement ORSTOM : Institut fiançais de recherche scientifique pour le développement en coopération 3Ce programme bénéficied'un financement du Fonds d'Aide et de Coopération du Ministère fiançais de la Coopération. In: W.R L O W N Ç O (Cd.) Editiom de I'ORSTOM, Paris 508 zyxwvutsrqp zyxwvu zyxwv J.-M. GIBON & J.-F. ELOUARD majoritédansles zones centrales et suddeMe(Fig.1).D'unemanièregénérale, les Simulies ne sont pas abondantes à Madagascar et de nombreux sites d'eau courante en sontdépourvus, ce qui contraste avec nos observationsen Mique continentale. L'échantillonage des Trichoptères se fait par piégeage lumineux des adultes.L'étude des adultes est, en l'état actueldesconnaissances,laseulemanièredelesidentifier spécifiquement. Les récoltes ont été réalisées sur 320 stations, réparties grosso modo dans les mêmes régions que celles des Simulies. Certaines descriptions de Simulies sont en cours de publication (ELOUARD et al., sous presse), les autres le seront en 1996; aussi les noms utilisés sont-ils ceux qui seront proposés à la publication. Pour les Philopotamidae, nous avons conservéle code-espèce du L.R.S.A.E. (Antananarivo) où tout le matériel est actuellement déposé. zyx zy LISTEET RICHESSE SPECIFIQUE Dix sept espèces de Simulies sont actuellement connues de Madagascar ce qui est peu eu égard aux 90 espèces afi-icaines (MEELON, 1951; GRENIER& DOUCET, 1949; GRENIER& GRJEBINE, 1963; GRENIER& BRUHNES,1972). Ce sont: Simulizcm adersi Pomeroy, 1921, S. alcocki Pomeroy, 1922, S. ambositrae Grenier & GrJébine, 1958, S. buckleyi de Medlon, 1944, S. gyas de Meillon, 195 1, S. imerinae Roubaud, 1906, S. impukane de Meillon, 1936, S. iphias de Meillon, 195 1, S. katangae Fain, 195 1, S. milloti Grenier & Doucet, 1949, S. neireti Roubaud,1905, S. pauliani Grenier & Doucet, 1949, S. pentaceros Grenier, 1972, S. ruficorne Macquart, 183 8, S. starmuhlneri Grenier & Grjebine, 1963, S. tolongoinae Grenier, 1972, S. unicornutum Pomeroy, 1920. Huit autres espèces ont été découvertes au cours de ce travail. Il s'agit de: Simulium borunicornutumLRSAE, S. brunhesi ELOUARD & RANAIv0-m (sous-presse), S. metecontae ELOUARD & PILAKA (sous presse),S. philipponi LRSAE, S. phluktainae LRSAE, S. phoretique LRSAE, S. pseudounicornutum LRSAE, S. quilleverei LRSAE. A ces espèces confirmées s'ajoutent un certain nombreformes de qui constituent soit des espèces à part entière, soit des variétés géographiques. Des études sont en cours pour préciser leur statut. Il s'agit de deux formes de S. impukane et de huit formes de S. iphias. S. unicornuturn pourrait également, comme en f i q u e continentale, recouvrir plusieursespèces affines ou des variations régionales voire des écotypes. Trois Philopotamidae étaient, jusqu'à présent, connus de la Grande Ile. Chimarra lacroixi Navas, 1921 (décrit à partir d'une femelle unique, qu'ilsera difficile d'identifier à nouveau), Paulianodes tsaratananae Ross, 1956 et Wormaldiapauliani Ross, 1956, toutes deux provenant du massif du Tsaratanana. Trente quatre espèces de Chimarra sont présentes dans l'ancienne collection de 1'I.R.S.M. (OLAH,comm. pers.). Elles sont actuellement en cours d'étude par J. OLAH quinous a communiqué les résultats de ses travaux. Ceci nous a permis d'identifier dix sept de ces espèces parmi les captures du L.R.S.A.E.; cellesquin'ontpas été recapturées sont majoritairementoriginaires des zones septentrionales de llile dans lesquelles nous avons très peu travaillé : Tsaratanana, Marojezy, Sambirano, Masoala, régionsde Maroantsetra et de Mananara-nord (voirFig. 1). L'ensemble des captures réalisées par le L.R.S.A.E. a permis, en outre, la découverte de quarante quatre espèces supplémentaires appartenant aux genres suivants : Paulianodes dix espèces, Dolophilodes trois espèces, Worrnaldia trois espèces, Chimarra vingt huit espèces. Les études taxinomiquessont en cours ;il apparaît déjà que lamajorité de ces espèces sontnouvelles pour lascience et endémiques.On peut remarquer la présence à Madagascar de Chimarra dybowskina Navas, 193 1, largement zyxwvu zyxwvu zyxwvu zyxw zyxwvu zyxwvutsr INSECTES LOTIQUES A MADAGASCAR 509 répandue sur le continent africain. Ceci permet de donner une estimation minimale de la faunemalgache de Philopotamidae : soixanteseizeespèces réparties dela manière suivante : Paulianodes onzeespèces, Dolophilodes trois espèces, Womaldia quatre espèces et Chimarra cinquante huit espèces. RESULTATS 1. Diptères Simuliidae zyxwvut zyxwvu zyxwvu Cinq espèces présentent une large aire de distribution associée à une occurrence relativement élevée. Il s'agit de,S. adersi (Fig. 2 ), S. unicornutum (Fig. 5 ), S. ruficorne (Fig. 6), S. inzerinae (Fig. 3) et S. gyas (Fig. 4). Les trois premières sont largement répanduesenAfriquedepuisl'Ouestjusqu'auSud du continent. S. ruficorne est également présente dans certaines îles voisines (Maurice et Réunion). Leur écologie à Madagascar est la même que sur le continent : elles préfèrent les rivières de savanes aux vitessesde courant moyennes (0,40 à 0,80 ms-1). S. adersi et S. unicornutum se cantonnent aux hautes terreset auxzones de piedmont de l'Ouest,ellespénètrent également à l'Est dans les zones déboisées.S. ruficorne préfère les eaux plus chaudes du Sudmalgache. En Afrique, cette espèce est fréquemment trouvée danslesoasis. S. imerinae et S. gyas sont endémiques. La premièrevitdansles grandes rivièresdes Hautes-Terres, la seconde est strictement inféodée aux zonesforestières. De ce groupe a été exclue S. iphias, l'espèce la plus répandueà Madagascar (Fig. lO), car les travaux en cours montrent que ce nom recouvre plusieursespècesvoisinesauxdistributions distinctes. Les espèces à distribution restreinte sont toutes endémiques. Elles se rencontrent, sur leshauts cours desbassins de l'Ouest et du Sud,dans les zones forestières de l'Est ou sur les massifsmontagneux.Espèceslocalisées aux zones forestières : S. pentaceros (Fig. 9), S. metecontae (Fig. 6), S. pauliani (Fig. 8), S. neireti, S. ambositrae. Espèces à distribution restreinte et localisées à l'intérieur des zones de savanesdel'Ouest ou duSud : S. tolongoinae (Fig. 7), S. phoretique, (Fig. 7), S. philipponi (Fig. 7), S. milloti, (Fig. 6), S. borunicornutum (Fig. 8). Espèces distribution restreinte et localisées à l'intérieurdeszonesdesavanes de l'Est : S. pseudounicornutum, S. phluktainae (Fig. 8). Enfin,uncertainnombred'espèces possèdent une distribution discrète. Elles soht rares mais leur aire de distribution est relativement étendue. Il s'agit de S. alcockr (Fig. 12), S. brunhesi (Fig.9), S. starmuhlneri (Fig. 1l), S. quiZZeverei (Fig. 8), S. impukune (Fig. 12). ' 2. Trichoptères Philopotamidae zyxwvut Si l'on examine l'ensemble descartes de répartition, l'élément principalà prendre en compte est,très classiquement, l'opposition versant occidental/ versant oriental. A l'Ouest et sur les Hautes Terres centrales, les espèces sont peu nombreuses, seul le genre Chimarra est présent. Une douzaine d'especes peuplent les rivières depuis les conditions G sahéliennes >> du Sud/Sud-ouest où l'on rencontre essentiellement Chimarra sp. AH (Fig. 13) et C. sp. AI (Fig. 14), jusqu'aux petits affluents des hautes altitudes 510 zyxwvutsrqp zyxwvut zyxwvu J.-M. GIBON & J.-F. ELOUARD zyx zyx zyxwv zyxw zyxwvu zyxwv (vers 2 O00 m sur le versant occidental du massif de l'hdringitra) où vit C. sp. 1 (Fig. 16). Les eaux plus froides desHautes Terres sont plus riches que les zones côtières. Les espèces sont, pour la plupart, largement répandues, la plupart du Nord au Sud de l'ile comme C. sp. AH, C. sp. AI, C. sp. A (Fig. lS),C. sp. C (Fig. 15) ou C. dybowshna (Fig. 17). A l'Est, la situation est plus contrastée, les données permettent de distinguer, de manièreimmédiate,leszonesdesavanesdéforestées,situéesmajoritairement sur la plaine littorale et les premiers contreforts, des zones de forêts primaires ou de forêts secondaires peu dégradées généralement associées aux zones les plus élevéesou les plus accidentées. Dans les régions déforestées, dominent les espèces du versant occidental et des Hautes Terres. Ainsi C. sp. AK (Fig. 16) et C. dybowskina, qui dans le massif de 1'Isalo sont caractéristiques des sources et des petits torrents qui coulent dansles forêtsgaleries, sont également les espècesdu Mangoro large cours d'eau qui draine les zones de culture delarégiondeMoramanga. C. sp. AH, l'espècedominantedu Sud-Ouest, a été également capturée dans lessecteurs aval des bassins de la Namoronaet du Rianila. Les zones forestières, en revanche, offrent une faune totalement différente. Les genres Wormaldia,Dolophilodes et Paulianodes y sontstrictement cantonés et les Chimmm sont représeEttCs par des esphces caractéristiques. Contrairement aux milieux ouverts, ladistributiondesespèces y est généralementrestreinte. Les Paulianodes offrentunexempleparticulièrementnet : les espècessontstrictementinféodéesaux forêts primaires commeon peut le voir surla figure 19, qui présente répartition la connue du genre; elles se succèdent du Nord auSud de Me sur le versant oriental. Chaque région ne paraît pas en héberger plus de deux ou trois : trois sur le massifd'hdohahela, deux sur le massif de l'Andringitra, une dans l'Ankaratra, une dans la région d'hdasibe, une sur le massif du Tsaratanana et deux sur la Montagne d'Ambre. Il en est de même pour les Wormaldia (une espèce dansle Tsaratanana, deux dans le parc de Ranomafiana, une à Andohahela) et les Dolophilodes (deuxespècesdans l'hdringitra, une à Andohahela). Si les Chimarra ont parfois des aires de répartition plus grandes, aucune espèce ne colonise l'ensemble des forêts orientales. Les formes qui habitent les forêts primairesprésententgénéralementunendémismerégionalcommeparexemple : Chimarra sp. AL et C. sp. AM (Fig. 20) ou C. sp.AA, C. sp. L, C. sp. O et C. sp. AJ (Fig. 21). DISCUSSION Nous retrouvons pourexpliquer la répartition de Ia biodiversité des insectes lotiques, deux éléments déterminants, l'altitude et l'opposition partie occidentale / partie orientale. Il y a, quelle que soit la région,une zonation altitudinale (voir pour les espèces de l'hdringitra, GIBONet al., sous-presse). Cette zonation est principalement liée à la température, mais de nombreux autres facteurs interviennentégalement (MÀLICKY & CHANTARAMONGKOL, 1993). Il en résulte l'existence d'espèces dont la distribution est limitée à un (S. meteeontue sur l'hdringitra, S. groupe iphias forme à huit filaments sur l'Ankaratra, S. neireti et S. phluktainae sur laMontagned'Ambre) ou à plusieurs sommets (Chimarra sp. A0 du Tsaratanana, OLAH comm. pers., que nous avons recapturé sur l'Ankaratra, la plupart des Paulianodes etc.). zyxwvut zyxw zyxwvu zyxwv zyx zy zyxw INSECTES LOTIQuES A MADAGASCAR 511 L'Ouest est pauvre en espèces, l'Est très riche. Cette situation s'explique par des raisons morphologiques, les grandes rivières de l'Ouest (courant faible, fonds sableux, végétationrivulaire réduite à une bordure de Phragmites, grande turbiditémoindre richesse en matières organiques ...) sont moins favorables aux insectes lotiques que les nombreux torrents accidentés de lazoneorientale.Elles'expliqueégalementparles conditions climatiques : l'Est est plus humide, mais surtout les milieux aquatiques y sont plusnombreux,plusdenses et plusstables,peu ou nonsujets aux assèchements temporaires; enfin les eaux sont plus claires et souvent plus fraîches et mieux oxygénées (pour une synthèsedes données hydrologiques malgaches, voirCHAPERONet al., 1993). Ces conditions physico-chimiques dépendent pour une grande part de la nature de la couverture végétale située autour et en amont du cours d'eau. Ce facteur, qui influe égalementsurla nature et la quantité desressourcestrophiques, est unélément déterminant de la répartition des insectes lotiques (particulièrement en zone tropicale : voir le cas des Cheunzatopyche et des Chimarra de Côte d'Ivoire (STATZNER, 1984; GIBON,1985). Il semble, à Madagascar, que la plupart des espèces qui se rencontrent en forêt primaire,neluisurviventpas.Ellessontremplacées,danslesformations secondaires ou les zones déboisées, par les espèces qui peuplent lesHautes Terres ou les forêts sèches de l'Ouest. Enfin,cesphénomènesn'expliquentpas toutes lesdistributionsobservées. La présencelimitée à certaineszones de savanedeshautsplateaux de S. milloti, de S. phoretique, et de S. borunicornutum est, parexemple,difficile à expliquer. D'autres espècescolonisant des savanes de l'Est,ont une aire de distributionlocalisée (S. phluktainae, S. unicornutum). Une telle observation tendrait à prouver que des savanes ont toujours existé à l'Est, même si leur extension fut beaucoup plus restreinte qu'elle ne l'est aujourd'hui. Le fait que, malgré l'extension des milieux ouverts, ces espèces restent localisées, laisserait penser que ces savanes originelles ont des caractéristiques qui les différencient des savanes obtenues par déboisement.Rappelons que lessimulies possèdent de grandes capacités voilières. Ainsi, des distances de vol de plus de 500 km ont été mises en évidence pour Simulium damnosum S. 1., lors de la phase de colonisation qui suit la montée de la mousson, en Afrique de l'Ouest. Plus modestement, les distances de voleffectuées lors de la recherche de nourriture par lesfemelleshématophages peuvent atteindre une trentaine de kilomètres. De ce fait, les migrations entre bassins versants sont aisées, ces derniers ne peuvent pasêtre considérés comme des << îles D. Les distributions micro-endémiques de certaines Simulies à Madagascar ne sont donc pas liées à leur capacité voilière. Il faut rechercher soit dans la disponibilité de la nourriture des adultes, soit dans les préférendums physico-chimiques des stades préimaginaux, les causes d'une distribution très localisée. Les femelles hématophages de certaines espèces ont souvent des préférencesalimentairesstrictes meptiles, Oiseaux,Batraciensou Mammifères). Peu de données existentsurlesrégimesalimentairesdesSimulies malgaches. Seules les espèces anthropophiles sont connues : S. imerinae et les espèces du groupe S. iphias. Dans ces deux cas, au moins, les exigences des larves constituent sans doute le facteur limitant les répartitions. Pour les autres espèces, nous ne pouvons que rester au stade de l'hypothèse. i zyxwvutsrqpo zyxwv zyxw 512 J.-M. GIBON & J.-F. ELOUARD CONCLUSION L'étude de ces deux familles d'insectes lotiques fait apparaître des forêts orientales humides riches en espèces à répartition limitée. Alors qu'à l'Ouest, les cours d'eau des forêts sèches et des savanessont plus pauvres et peuplés d'espècesà vaste répartition. La déforestation sur la côte est s'accompagne d'une colonisation du réseau hydrographique parles espèces occidentales. Il est probable que la stabilité et l'ancienneté des forêts primaires sont plus favorables à la spéciation et à l'apparition d'espèces localisées; alors que les alternances continuelles de disparition / recolonisation des milieux temporaires sontplus favorables à desespèces à fortes capacitésdedispersion et à vastes répartitions. Ces études écologiques demandent à être complétées par des travaux de phylogénie; les quelques éléments dont nous disposons (ROSS, 1956) indiquent que les éléments les plusanciens et lesplusoriginauxde la faune malgache(le genre Paulianodes) sont ceux liés aux forêts primaires. Parallèlement les espèces communes aveclecontinentafricain (e.g., Chimarra +bowskma, Simulium adersi) habitent des milieux plus ouverts et plus secs. Enfin, quelques exceptions, en particulier chez les Simulies, indiquentque d'autres facteurs sont susceptiblesd'intervenirsurladistributiondesinsectesaquatiques (le régime alimentaired'adultes hématophages, par exemple). zy zyxwvut REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES CHAPERON, P., J. DANLOUX & L. FERRY, 1993. Fleuves et rivières de Madagascar. Orstom Paris, 874 p. Ed., ELOUARD J.-M., T.P. PlLAJL4 & F. RANAIVOHARINDRIAKA (sous presse). Simulium metecontae et S. brunhesi (Diptera : Simuliidae), two new species of the Réserve Naturelle Intégrale de 1'Andringitra. In: S. M. 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"phore"tique",+ S. tolongoinae, Fig.8 : + S. rrborunicornutum", S. pauliani, rn S. "phluktainae", y S. lrquilleverei'',Fig.9 : v S. brunhesi, e S. pentaceros, Fig. 10 : Groupe S. iphias, Fig. 11 : e S. alcocki, 1 S. starmuhlneri, Fig. 12 : e S. impukane. zyxwvu zyxw zyx INSECTES LOTIQUES A MADAGASCAR 5 15 zyxwvuts zyxwvuts zyxwvut zyx zyxw zyx zyxwv Fig. 13 :0 Chimarra sp. AH, Fig. 14 :O C. sp. M, Fig. 15 :O C. SP. c, Fig. 16 :O C. sp. I, + C. sp. A K , Fig. 17 :O C. dybowskina, Fig. 18 : 0 C. sp. A. zyxwvutsrqpon zyxwvutsrqp zyxwvu zyxw J.-M. GlBON & J.-F. ELOUARD 5 16 I zyxwvu zyxwvuts zyx zyxw Il Fig. 19 :a Paulianodes spp. Fig. 20 :a Dolophilodes spp., Fig. 21: Chiman-a sp. AA, + Chiman-a sp. AL, v C. sp. A&J C. sp. L, rn C. sp. O, C. sp. AJ zyxwvutsrq zyxwvut zyx zyxwvuts zyxwvut zyx zyxwvu zyx Biogéographie de Madagascar, 1996 :51 7-522 COMPORTEMENT DE BUTINAGED'APIS MELLIFERA VAR UNICOLOR (HYMENOPTERA, APIDAE)DANS DIVERS BIOTOPES Zanajaoarimanana RALALAHARISOA-RAMAMONJISOA1, Hélène RALIMANANAI & Danielle LOBREAU-CALLEN ABSTRACT.-Preliminary remarks are presented on the foraging behaviour of two ecotypes of Apis mellifera var. unicolor (Hymenoptera, Apidae) occurringin Werentbiotopes. Analysis of pollen spectra of honey at various altitudes and biotopes of Madagascar shows that foraging behaviour is primarily linked to different vegetation types, rather than to any differentiation between the two ecotypes. KEY-W0RDS.- Madagascar, Apis mellifera var. unicolor, Melissopalynology,Foragingbehaviour, Bee-ecotypes RESUME.- L'étude du butinage des deux écotypes de la variété Apis mellifeavar. unicolor est abordée par l'analyse des spectres polliniques de miels provenant de plusieurs régions d'altitudeset de biotopes très diEérents de Madagascar. Ce comportement paraît êtrelié plutôt aux différents types de végétation, qu'à laMérenciation des deux écotypes d'abeilles. MOTS CLES.- Madagascar, Apis mellifera var. unicolor, Melissopalynologie,Butinage,Ecotypes d'abeilles INTRODUCTION L'apiculture à Madagascar est une activité traditionnelle. L'abeille Apis mellifera var. unicolor y est endémique et n'a été introduite qu'au XVII ème siècle dans les Iles des Mascareignes où le genre n'était pas du tout représenté (TRIBE, 1987; CRANE, 1990).A Madagascar, elle occupe tous lesmilieux,quel que soit le climat, sec ou humide,en altitudeouenplaine,danslesquels le mielestrégulièrement récolté. Cependant, le comportement de butinage de ces insectes estactuellement mal connumalgré les analysespolliniques du miel de quelquessitesdesHauts-Plateauxquirévèlent une relative hétérogénéité dans leur composition florale (VORWoHL; 1981, RALALAJMRISOARAMAMONJISOA, 1992). CommeenAfrique tropicale (LOBREAU-CALLEN & DAMBLON, 1994), quelle que soit lasaison, la successiondes flores visitées et I'attractivité particulière des fleurs des espècesautochtones par rapport à celles introduites a été mises en évidence ( R A L A L A H A R I S O A - R O A , 1992). HEPBURN et RADLOFF (1995) ont également noté l'existence d'une corrélation entre le cycle biologique de l'abeille et la floraison globale annuelle des plantes méittophiles situées à proximité des essaims. In: W.R L O W N Ç O (éd.) Editions de L'ORSTOM, Paris 518 zyxwvutsrqp zyxwvutsr zyxwvuts zyx Z. R. FL4"ONJISOA, H. FSLIMANANA & D. LOBREAU-CALLEN Apis meZZifera var. unicolor a une couleur foncée uniforme et présente une faible pilosité sur tout le corps ( R ~ T N E R , 1975). Les ouvrières de cette variété d'abeille sont parmi les plus petites du genre alors qu'au contraire le mâle a de relativement grandes dimensions (RUTTNER, 1987). La variété unicolor présente deux écotypes, l'un d'altitude sur leshauts-plateaux et l'autre de régionscôtières, à comportementplusagressif @OUHET, 1965; ~ D D R A K O T O 1972 , ; CHANDLER, 1975; RUTTNER,1987). Lorsque les ressources nectarifères et pollenifères sont en quantités suffisantes, le premier type constitue de relativement gros essaims sédentaires alorsque le secondforme des colonies plus petites, très facilement migratrices.Par ailleurs, ce dernier accumule des réserves en quantité moindre (RALALAHARISOA-RAMAMONJISOA, obs. pers.). Afin de mieux cerner le comportement de butinage de ces deux types d'abeilles, une étude des spectres polliniques de miels provenant de diversbiotopes malgaches a été entreprise. zyxwvu MATÉRIEL ET MXTHODES Parmilessixéchantillonsétudiés,seulceluideManjakandrianaprovientd'un élevage traditionnel; les cinq autres ont été récoltés sur des essaims sauvages. Cinq miels ont été prélevés à la fin de la saison sèche ou au début de celle des pluies, juste après les grandes mielléesdesarbres et des arbustes aumoment où les réservesalimentairesdel'abeille sont les plusabondantes. Le sixièmeéchantillonqui provient de la savane dePort-Bergé, a été récolté plus tardivement pendant la saison des pluies. A- Echantillons de l'écotype del'abeilledesHauts-Plateauxenprovenance (Planche 1): 1- des (( Formations du Centre D, à Aristidix rufescens, et fortement anthropisées (miel des environs de Manjakandrianaà 1350 m d'alt., récolté en septembre) ; 2- des lambeaux forestiers humides à Tambourissa et Weinmannia et des plateaux du Tampoketsa à Symphonia, (miel de la station forestière de Manankazo, à 1500 m d'alt., récolté en mai); 3- de la zone intermédiaire à forêt dense ombrophile, située dans les vallées et à forêt humidedemontagne sur les hauteurs à Ranomafana(nid situé en forêt de montagne, à 1100 m d'alt. et récolté en mars). B- Echantillons de l'écotype de l'abeille côtière en provenance (Planche.1): 4- de la forêt dense sèche de l'Ouest à Dalbergia, Stereospermum euphorioides avec prédominance des Euphorbiaceae et Leguminosae dans la strate arbustive (miel de Port-Bergé, à 350 m d'alt., récolté en octobre); 5- des fourrés épineux (= bush) à Didiereaceae et Euphorbiaceae (miel des environs de Betioky, à 250 m d'alt., récolté en janvier); 6- de la savane sèche à proximité des villages incluse dans la forêt dense sèche (miel de Port-Bergé à 350 m d'alt., récolté en novembre). Aucun échantillon en provenancedes régions cotières du domaine forestier humide de l'Est (KOECHLIN et al., 1974; WHITE,1983) n'a pu être étudié. zyxwvuts zyxwvutsr zyxwv zyx COMPORTEMENT D'APISMELLIFERA VAR. UNICQLQR zy 519 Les pollens ont été extraits puisacétolyséssuivant les méthodesclassiquesde mélissopdynologie (LOVVEAVX et al., 1978). Les comptages de pollen ont été effectués selon la méthode préconisée par VERGERON (1964) et portent sur 1200 grains environ,à l'exception des miels d'Eucalyptus où il a été nécessaire de compter 2500 grains pour faire ressortir ladiversitédela flore localebutinée(miel de Manjakandriana). Les résultats sont exprimés en pourcentages relatifs par rapport au nombre total de pollens. RÉSULTATS Les résultats sont représentés dans cinq diagrammes (Figs. 2 à 6) qui ne tiennent compte que des taxons figurant enpourcentages significatifs (supérieursà 1 %). ECOTYPE DE L'ABEILLE DESHAUTS PLATEAUX zyxw 1- Dans la région de Manjakandriana (12 taxons identifiés au total) : les pollens d'Eucalyptus dominent dansle spectre; ceux de quelques espèces arbustivesautochtones, Aphloia theaeformi~,(Flacourtiaceae), Philippia sp. (Ericaceae), Asteraceae (cfPsiadia altissima) y sont également représentés de manière significative (Fig. 2). 2- A la station forestière de Manankazo, le miel composé d'un total de 3 1 taxons, est caractérisé par l'abondancedepollensdes arbres et lianes de lacanopéeavec Bathiorhumnus (Rhamanaceae), Leptolaena (Sarcolaenaceae), Myrica (Myricaceae), Sterculia (Sterculiaceae), Weinmannia (Cunoniaceae) ou des arbres et arbustes de lisière comme Kaliphora madaguscariensis (Escaloniaceae), Rhus taratana (Anacardiaceae), Snzithia chamaechristia(Papilionoideae) des lambeauxforestiers (Fig. 3). 3- Sur le versant oriental, dans la région de Ranomafana, le spectre pollinique de l'échantillon étudié a un total de 9 taxons. Il est dominé par Donzbeya (Sterculiaceae), Ochrocarpus madaguscariensis(Clusiaceae), Weinmannia (Cunoniaceae), Zanthoxylum (Rutaceae), arbres et arbustes de la forêt d'altitude (Fig. 4). ECOTYPE DE L'ABEILLECOTLERE 4- En savane, dans le secteur de Port-Bergé, le miel récolté à la saison des pluies renferme 17 taxons, maisseulement trois d'entreeux sont largementdominants : Dalbergia sp., Mimosa sp. , Légumineuses arborescentes et arbustives, et des Poaceae, herbacées fleuriesaprès les ligneux, pendant la saison des pluies. 5- Dans le domaine du Sud, le miel composé de 6 taxons montre une abondante quantité depollens de Pachypodium sp. (Apocynaceae), de Légumineusescomme Gagnebina commersoniana, de Grewia (Proteacae) et d'Helmiopsiella nzadagascariensis (Sterculiaceae), arbustes des fourrés à épineux (Fig. 6). 6- Les taxons identifiésdanslemieldela forêt sèche de Port-Bergé sont au nombre de 20 et correspondent notamment à différentesespèces de Légumineuses arborescentes et arbustives de forêt dense sèche : Caesalpinia sp., Dalbergia pervillei, D.cantpenoni,Mimosa sp. et de Sterculiaceae, Dombeya (Fig. 5 ) . zy zyxw 520 zyxwvutsrqp zyxwvutsrqp zyxw Z . R. R A " O N J I S O A , H. RALIMANANA & D. LOBREAU-CALLEN I 5 zyxwvutsr zyxwvutsrq - DomaineduSud :IXW h O N ORIENTALE 1- Domaine de l ' E s 2- Domaine du SMI~UMO Pl. 1. Emplacement des 6 échantillons étudiés dans les différents domaines phytogéographiques de Madagascard'après W m (1983). 1 à 6, diagrammes polliniques desmiels(les résultats sont exprimés en pourcentages relatifs par rapport au nombre total comptés). de pollens zyx zyxwvu COMPORTEMENT D'APISMELLIFERA VAR. UNICOLOR 52 1 zyx zyxwvu zyx zy DISCUSSION ET CONCLUSION D'après ces résultats, quels que soient les biotopes, il est évident qu'à la fin de la saison sèche ou au début de celle des pluies,les abeilles butinent de préférence lesstrates arborescentes et arbustives avec le plus souvent des inflorescences denses composées de petites fleurs de teintes claires et à odeur agréable. En revanche, lorsque les ligneux n'offrent plus suffisamment de ressources en nectar et pollen, et que la strate herbacée est fleurie,l'abeille y butineabondamment. Le comportementd'affouragement de ces insectes est donc lié à la succession desfloraisons comme FRANKTE (1975), FRANICE et al. (1983), LOBREAU-CALLEN et al. (1989, 199 l), LOBREAU-CALLEN et DAMBLON (1994), RALALAHARISOA-RAMAMONJISOA(1992), ROUBIK(1989) l'ontdéjàremarquépour d'autres variétés d'Apis de pays tropicaux. Par ailleurs, l'écotype des Hauts-Plateaux montre une sélectivitéimportante dans la diversité (12 à 3 1 taxons) des espèces butinées (RALALAHARISOA-RAMAMONJISOA,1992) tandis que la forme côtière vivant dans des régions sèches, dont les spectres polliniques desmielspeuvent être aussiriches (17 à 20 taxons)sembleexploiter très largement l'ensemble de la flore disponible. Cette différence de comportement des deux écotypes d'abeilles dans des milieux très différents est comparable à celle qui a déjà été observée ausein de la var. adansonii (LOBREAU-CALLEN & VIRY, 1993) et entre lesdiverses variétés méditerranéennes(LOBREAU-CALLEN & DAMBLON,1994).Malgrélenombre réduit de miels étudiés, la différence dans le comportement de butinage de l'abeille de Madagascar, semble apparemment liée aux deux grands types de végétation, sèche de l'Ouest et du Sud, et plus humide du Centre et d'altitude. REMERCIEMENTS Nous tenons à la remercier le laboratoire de Phytomorphologie de I'EPIE pour le support qu'il a apporté pour ce travail. L'ensemble des diagrammes ont été réalisés sur ordinateur par Th. Genevet (Arborétumde Chèvreloup). REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES GRANE, E., 1990. Bees ad beekeeping. Science, Practice and World resources. Heinemann Newnes Oxford, London, Melbburne. 614p. CHANDLER, M.T., 1975. Apiculturein Madagascar. Bee World, 56 : 149-153 DOUHET, G., 1965. 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Comparison of the different caryotypes of the polytenic chromosomes in the ovaries of each species shows that: 1) A. arabiensis is characterized by Xbcd, 2Rb/+, 2La and 3W+,with only 2Rbh homozygow individuals presentin the central highlands, and 2Rb/+ polymorphic populationsonly occur at low altitudes on thedry western plains and the semiaridsouthemplateau;2) A. gambiae ischaracterized byXag,2Rb/+,and2La/+,with2Rb/+ polymorphic chromosomes present only in the semi-arid southem plateau, and 2Rb found in al1 other areas where the species is present. Comparison with continental Africa confirms that populations of A. gambiae and A. arabiensis in Madagascar are veryclose if notidenticaltothose in EastAfrica (Ethiopia, Mozambique, Tanzania, Kenya, and the Comoro Islands) and Central Africa(Burundi),but differ from thosein West Africa (Gambia, Guinea-Bissau, Burkina Faso, Senegal, Togo and Benin),in which numerous, complex chromosomal inversions occur. KEY-W0RDS.- Anopheles gambiae,Chromosomal polymorphism, Ecology, Madagascar RESUME.- Deuxespècesducomplexe Anophelesgambiae, impliquéesdans la transmissiondu paludisme sont présentes à Madagascar: Anopheles arabiensis et Anopheles garnbiae. Sur le Haut Plateau Central, au dessus de 1000 m d'altitude, arabiensis est la seule espèce existante. Dansle reste du pays, les deux espèces sont sympatriques et leurs fréquences apparaissent suivant un gradient lié à l'altitude et au climat.En effet, l'abondance degambiae croît au fur et à mesure que l'altitude diminueet que l'humidité augmente.Par ailleurs, la comparaison des différents caryotypes établispar l'examen des chromosomespolyténiquesovariensmontreque: 1. Anopheles arabiensis estcaractériséparXbcd, 2Rb/+, 2La et 3M-t avec sur le Haut Plateau Central la présence uniquement d'homozygotes inversés 2Rbh, les populationsà polymorphisme 2Rb/+ n'existant qu'a basse altitude sur les plaines occidentales sèches et surle plateau semi-aride du Sud. 2. Anopheles garnbiae est caractérisé par Xag, 2Rb/+, 2La/+: le polymorphisme 2Rb/+ n'existant que surle plateau semi-aride du Sud. Partout ailleurs dans l'île, 2Rb eststandard. La comparaisonavecl'Afriquecontinentalepermetd'affirmerquelespopulations d'AnopheIes gambiae et dynopheles arabiensis de Madagascar sont très proches sinon identiques à celles d'Afrique del'Est(Ethiopie,Mozambique,Tanzanie,Kenya, îles Comores) et del'Afrique Centrale (Burundi).Par contre elles sont sensiblement éloignées de celles d'Afrique occidentale qui présentent des inversions plus nombreuses et plus complexes (Gambie, Guinée-Bissau, Burkina-Fasso, Sénégal, Togoet Bénin). MOTS CLES.- Anopheles gambiae,Polymorphisme chromosomique, Ecologie, Madagascar In: W.R. LOURENçO (éd.) Editions de l'ORSTOM, Paris 524 zyxwvutsrqp zyxwvu O. B. RALISOA INTRODUCTION La plupart des moustiques ont d'abord été décrits selon des critères morphologiques.Cependant, la réalitégénétiquerévèlequ'il existe despopulations constituées d'individus interfëconds isolés reproductivementdes autres espèces. Chez les Anophèles, le nombre d'espèces biologiquement différentes est plus élevé que celui des espècesmorphologiquementdistinctes. On a ainsidesmélanges d'espèces jumelles appelés complexes d'espèces. Le complexe Anopheles gambiae nous intéressecaril constitue le vecteur du paludisme humain le plus efficace dans la région afrotropicale. A Madagascar, deux espèces sont impliquées dans la transmission du paludisme: Anopheles arabiensiset Anopheles gambiae.L'étude de leur distribution géographiquea été faite par l'examen des chromosomes polyténiques des trophocytes ovariens. zyxwvuts ZONES D'ETTJDES: CARACTERlrSTIQUES CLIMATIQUES(CF. TABLEAU r) Le haut plateau central Caractérisé par une riziculture intense dans les vallées perchées entre 1200 et 1700 m d'altitude. La pluviosité dépasse 1300 mm, répartie sur 160 jours, d'octobre à mai, période où l'on enregistre les températures maximales (moyenne de la période 22"). La region orientale Altitude idérieure à 1000 m. C'est la région la plus humidede lTle, sous l'influence de l'alizé. Le versant couvert de forêts denses et humides, de plus en plus ravagées par les feux, constitue la zone de transition vers la plaine côtière. Laplaineprésente un gradientd'humiditéetdepluviositédécroissantdu Nord (plus de 3500 mm d'eau annuelle sur 235 jours à Mahavelona) au Sud (2400 mm d'eau sur 199jours à Manakara). La region occidentale Altitude inférieureà 900 m. Sur le versant, la pluviosité annuellevarie de 1200 mm (Mandoto) à 1425 mm (Miandrivazo). Sur la côte à Morondava, il pleut moins (780 mm), l'humidité relative a un niveau bas, environ 60% avec des températures maximales très élevées pouvant atteindre 40°C et une très forte amplitude thermique. Plus au nord, à Mahajanga,les températures ne sont pasdifferentesmaisl'amplitudethermiqueest parmi la plus faible enregistrée à Madagascar (3°C). La pluviosité annuelle élevée (1558 mm) est concentrée sur une courte période (80 jours au total). L'humidité relative est également faible avec60%. 525 400 km. zyx zyxw ~ zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWV O zyxw Fig. 1. Distributiond'AnopheZes arabiensis (cercles blancs)et d'AnopheZes gambiae (cercles noirs) dans diErentes stratesécoclimatiquesdeMadagascar.Localités: 1 Ambanja, 2Mahajanga,3Ste. Marie, 4 Mahavelona, 5 Beforona, 6 Anjiro, 7 Antananarivo (7.1 Merimandroso, 7.2 Mandrosoa, 7.3Androndra, 7.4 Ankatso, 7.5Alasora,7.6Anjeva,7.7.Itafy),8Sambaina(Antsirabe), 9 Miantso, 10 Mahasolo-Antanetibe, 11 Mandoto, 12 Miandrivazo, 13 Ankilizato, 14 Morondava, 15 Ampasimanjeva, 16Manakxa, 17 Vohipeno, 18 Betioky, Bezaha 526 zyxwvutsrqpo zyxwv O. B. RALISOA La plaine du Sambirano (nord) Caractérisée par l'absence de saison sèche et froide. Le régime pluviométrique est intermédiaire entre celui de l'Est et de l'Ouest: 2172 mm d'eau répartie sur 129 jours. La moyennedes températures minimales dépasse 2OoC, l'amplitudethermique est faible (3,8"C). Le plateau mahafaly (sud) Zone où persiste la forêt primaire de typexérophile. La pluviosité estla plus basse de l'île: 500 mm d'eau répartie sur 50 jours seulement. On a noté un écart très marqué entre les températures minimale (6,l"C) et maximale absolue (38,9"C). zyxwvu MATERIEL ET METHODES Captures et préparation des moustiques 1 Les captures se font à l'aide d'un aspirateur à bouche (ou à pile) à l'intérieur duquel est placéungobelet en carton qui sert à laréceptiondesmoustiques(COLUZZI & PETRARCA,1973). Les moustiques capturés lematinsont gardés à l'obscurité à une température et une humidité convenables, puis fixés dans du Carnoy en fin d'après-midi (entre 16 et 17 heures). Preparation des chromosomes Seules les femelles semi-gravides sont utilisées pour les préparations chromosomiques suivant la technique de COLUZZI(1967). ' Identification chromosomique des espèces zyx La lecture des chromosomes polyténiques se fait sous un microscope à contraste de phase en s'aidantde la carte chromosomique établie par COLUZZI et aZ.(non-publiée). zyxwvu zyxwvu zyxwv zyxwvutsrq zyxw ANOPHELES CAMBIAE DE MADAGASCAR 527 RESULTATS ET INTERPRETATIONS LE COMPLEXE GAMBIAE A MADAGASCAR La distinction des espèces se fait avec l'hétérochromosome X qui est subtélocentriqueremarquablement court et le plussouventisolé. Il présente des inversions fixes:b, c, d, pour A. arabiensis, a, g, pour A. gambiae Les autosomes 2 et 3 présententchacundeuxbrasgénéralementliésparleur centromère. Ils sont constitués respectivementdesbras2R-2L et 3R-3L (COLUZZI, 1967). Distribution des espèces A. arabiensis et A. gambiae sont les espèces les plus répandues du complexe à Madagascar. Leur distributionn'estpasuniforme.Fig. 1. A. arabiensis est laseule présente sur le Haut Plateau Central au-dessus de lOOOm d'altitude. A. gambiae se recontre sur les versants Ouest et Est en-dessous de 900 ou 1000 m d'altitude où il coexiste avecA. arabiensis mais les fréquences sont en faveur de ce dernier. En effet les caractéristiques climatiques de ces versants sont assez voisinesde celles du Haut Plateau Central (sauf au niveau de Beforona et de Ranomafana). Les plaines côtières sont les domaines d'A. gambiae. Distribution des caryotypes (cf. TableauIl) A. arabiensis: caractérisé par %cd, présente les inversions suivantes: b sur ZR, a sur 3R, avec respectivement les arrangements alternatifs +b,bet +a, a. L'homocaryotype 2R b/b est le seul présent au-dessus de 900 m d'altitutde. Ces populationssont très zoophiles avec un indice d'anthropophilie allant de Z,l% sur le Haut Plateau Central sur lesplaines (34/1579) à 4,55% sur le versantoccidental(6/132).Cependant, occidentales, lespopulations d'arabierzsis présentent quelques hétérozygotes 2Rb/+ dont la fréquence peut atteindre 21,74% et elles sont beaucoup plus anthropophiles (1 S,6% d'indice d'anthropophilie,38/20S). A. gambiae: caractérisé par Xag, présente les inversions suivantes: a sur 2L et b sur ZR. Les caryotypes observés sont: 2L +/+, +/a, a/a et 2R +/+, +/b et b/b avec une fréquencefaible(1,15%). Ces populationssontanthropophiles à plus de 80% et constituent lesvecteurs du paludisme les plus redoutables. COMPARAISONAVEC L'AFRIQUE CONTINENTALE En Afrique de l'Ouest, A. arabiensis présente des inversions plus nombreuses qu'à Madagascar. Exemple: au Mali,on observe sur 2R les inversionsa, b, c, d, e, et f avec à 90% les arrangements b, bc et ab. Les principaux caryotypes sont b/b, b/bc, ab/b, ab/bc 528 zyxwvutsrqpo zyxwv zyxwv zyxwv zy O. B.. W I S O A zyxwvu zyxwvut zyxwv (ou abcib). Ils sont portés par des individus d'une seule population ( T o m et al., 1983, 1984) En Afriqueorientale,on note beaucoupdesimilitudesavec Madagascar. En Ethiopie, on a noté dans la vallée de 1'Awash que la fréquence du caryotype 2R bib augmente avec l'altitude: 0% à 460 m (à Dubti) et 28,5% à 1565 m (à Bati) avec des valeurs intemédiaires entre ces extrêmes (MËKURIA YLMA et al., 1982). Par contre le caryotype standard 2R b+/b+ varie en sens inverse de celui-ci. En ce qui concerne A. gambiae, le tableau III ne montre pas de dBérence entre Madagascar et l'Afrique orientale. Les arrangements chromosomiques sont très simples. Par contre, en Afi-ique occidentale, ils sont très compliqués (COLUZZIet al., 1985). La complexité extrême est enregistrée au Mali où l'on distingue trois populations avec des caryotypes du bras 2R bien distincts: Bamako: Jcu/Jcu, Jcu/Jbcu, Jbcu/Jbcu Savane: b/b, b/cu, bcu/b, bcu/ CU,b/& CU/+ Mopti: bc/bc, bc/+, bc/+, bc/u, d u , d+, +/+ Toutes ces populations ne sontpassignificativementdifférentes surle plan biométrique et électrophorétique. Elles donnent des hybrides fertiles en laboratoire mais inconnus dans la nature et présentent des variations spatiales, saisonnières ou annuelles de .fréquences qui influentsur la transmissiondu pdcdisrne. Signalons que les espèces d'eau saumâtre sont réparties comme suit: A. merus en Afirique de l'Est et à Madagascar, A. melas en Afriquede l'Ouest. DISCUSSION ET CONCLUSION Les données morphologiques et biométriques n'ont pas permis de comprendre les variabilités éthologiques et biologiques des populations du complexegambiae. En effet si on se base sur elles, on pourrait établir les liens suivants: gambiae-arabiensis et melasmerus. L'étude des chromosomes a permis de montrer le liend'évolution entre les arrangements chromosomiqueset la spéciation (Fig.2). A. quadriannulatus avec le complément polyténique intermédiaire Xf7+ - 2W+ serait la forme ancestrale si l'on considère sa distribution et son écologie; sa zoophilieet son exophilie étant des caractères primitifs. La similitude morphologique entre gambiae et arabiensis serait le résultat d'une convergence. De même merus-melas, en dépit de leuraffinitéécologique (eaux saumâtres) sont engagés dans des processusdespéciationdifférents. Les caractères morphologiques (indice palpal, nombre des sensilles coeloconiques, taille des oeufs) qui permettent de les distinguerpartiellement des espècesd'eau douce résultent d'un phénomène de convergence. L'arrangement original standard par l'homozygote inversé b/b sur le bras 2R d'arabiensis résulte d'une sélection naturelle,et dans ce cas l'inversion viable correspond à une étape importante de I'évolution. Si l'on. admet qu'un grand polymorphisme chromosomique correspond à un grand pouvoir d'adaptation, il devrait aboutirà la colonisation des milieux les plusvariés, Pour zyxwvu zyxwvu zyxw ANOPHELES G M B U E DE MADAGASCAR 529 ce qui concerne les Anophèlesvecteurs du paludisme, cela pose de sérieux problèmes en épidémiologie, comme c'estle cas en Afrique occidentale. GAMBlAE ARABlENSlS OUADRlANNULATUS Mi-RUS zyxwv zyx zyxwvut SPECIES D MELAS Fig. 2. Différentiation du complexe Anopheles gambiae. Malgré certaines similitudes caryotypiques entre A. gambiae et A. arabiensis de Madagascar et ceux d ' f i q u e de l'Est, on peut cependant noter que certains caractères éthologiques(zoophilie et exophilieenparticulier)apparaissentplus tranchés à Madagascar. Ceci tendrait à prouver que danslYe, les populations de ces Anophèles présentent une spécificité due à cette insularité. On peut alors se poser la question de savoir si cette spécificité a un rapport quelconqueavec le peuplementhumain relativement récent de l'île (au VIIème siècle d'après les données archéologiques les plus récentes par datation aux radio-éléments(RAKOTOARISOA, 1995, C o r n . pers.). REMERCIEMENTS Cetravail a été réalisé grâce auxfinancements octroyés par 1'OMSBanque Mondiale, l'Agence Internationale de 1'Energie Atomiqueet la Coopération Italienne ainsi que l'appui scientifiqueet technique de l'Institut de Parasitologiede l'universitéde Rome a La Sapienza D. 530 zyxwvutsrq zyxwv zyxw O. B. RALISOA RTCFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES AKOGBETO, M., M.A. DI DECO, O. MUKABAYIRE & M. COLUZZI, 1990. The Anopheles gambiae complex in TogoandBenin:Speciesidentification and inversionpolymorphisms.Proc. ICOPA W Paris, France, Aug.20-24,1990. COLUZZI, M., 1993. 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Mozambique (PETRARCA V. et. al.) Tanzanie (MNZAVA A.E.P. DI DECO M.A) Burundi (COOSEMANS M. et. al.) Kenya (PETRARCA V., BEIER J.C.) 2R +b , b +a 7 a +b , b +a , a +b , b +a , a +b , b +a ? a +b 7 b +a > a +b , b Les Comores (PETRARCA V. et. al.) zyxwvuts zyxwvuts zyxwvut zyxwv zyxwvu Biogéographie de Madagascar, 1996 :535-558 ORIGINE, DIFFERENCIATION LOCALEET ENDEMISME DE QUELQUES GROUPES DE MICROARTHROPODES DU SOL ET DE LA LITlERE A MADAGASCAR Jean-Marie BETSCH & P.CASSAGNAU Muséumnationald%listoire ORSTOM Tananarive naturelle, Ecologie générale, 91800 Brunoy, FRANCE et Centre Université P. Sabatier, Zoologie, Ecologie des Invertébrés terrestres, 31062 Toulouse, FRANCE ABSTRACT.-Some groups of soi1 and litter microarthropods in Madagascar have beenthe subject of fairly detailed systematic analysis. Collembola Symphypleonaand Poduromorpha Neanurinae provide the principal elements forthe present biogeographic analysis, with some more limited data on Protura and Diplura, Pauropoda as well as strictly terrestrial Ostracoda. Among Collembola Neanurinae, only Paleonurini are present in Madagascar and indeed in Africa, South of Sahara7as the Asian Lobellini and Paranurini do not extent West of the Seychelles. The communityin Madagascar is similar tothat in mountainouscountriespreviouslystudied(Indochinapeninsula, the Himalayas,SouthIndia,East Africa) and may be characterizedby: (i) a core of endemic speciesin genera that are widely distributed in paleotropical areas : Paleonura (3 sp.), Pronura (11 sp.) and Afrobella (2 sp.). These speciesare very close to the related African or Asian forms, (ii) a group of four genera, three of which are endemic, which include 9 species that are much more specialized than in the preceding group, and which also have African affinities. These genera seem to be rooted either directly in Paleonura, or in the Pronurian lineage characterized by centrifugai coalescenceofabdominalsetaegroups.AmongCollembola Symphypleona, the non-endemic membersare represented by a majority of pantropical genera, and also by genera present in East Africa and tropical Asia one of which (Papirinus) occurs only in montane forest above 2000 m, by an austral genus and last,by some cosmopolitan genera. Nine endemic genera represent a third of the genera recorded in Madagascar fromthis suborder. The distributionof endemic Symphypleonan genera accordingto bioclimatic area showsthat the members in Madagascar probably originated from tropical rain forest areas , principally in East and Central Africa and in the tropical Austral region. From this stock, the diversification of endemic genera took place alongtwo gradients : one of increasing drynesstowards dry West (1 genus, Massoudia), thesubaridWest (2 genera., Richardsitas and Paulianitas) and the subarid South(2 genera, Richardsitas and Parabourletiella), with one genus commonto the subarid area (West and South); and a second gradient of lower temperature from middle altitude to montane forest (1 genus, Bourletiellitas and locally Zebulonia) and to high mountain thicketsand rocky area (3 genera, Anjavidiella, Vatomadiella and Madecassiella). Speciation in polyspecific generaas Temeritas, took place in two different ways depending on the bioclimates : in the hwnid East, it followed vegetation stages (climax, subclimax, various degraded stages) within each of three altitudinal ranges;in the dry West, speciation followed a gradientof increasing dryness within an area separated by rivers. On the other hand, for a genus restricted to an Ericaceae (Anjavidiella), occurring in thickets or to rocks in the mountain meadows (Vatomadiella), the clades represent the allopatric speciationforming numerous speciesthat are often geographicaly separated. Among the other microarthropod groups,the af€inities are : (i) mainly Indo-australian and secondarily African in Protura, (ii)Indo-malaisian and then pantropical in DipluraCampodeidae, (iii) particularlystrongwith Australia, New Zealand and Indonesia in Pauropoda, (iv) essentially with East- and South-Africa in the strictly terrestrial Ostracoda. Some lineages probably diverge for both their biogeographical affinities zyxwvut In:W.R. LOURENÇO (éd.) Editions deYORSTOM, Paris zy 536 zyxwvutsr zyx zyxw BETSCH.& J.-M. P. CASSAGNAU and their endemic rates. Thisis in association to the different ages of the groups and to their different adaptation to biotopes, i.e., soil, litter, inside forest,or thickets and rocks outside forest. KEY-W0RDS.- Madagascar, Microarthropods, edaphic/atmophile, affinities - endemism RESUME.- Plusieurs groupes de microarthropodes du sol etladelitière, dont des Insectes Aptérygotes (Collemboles Neanurinae et Symphypléones, Protoures et Diploures), des Myriapodes (Pauropodes) et desCrustacés(Ostracodes),fontl'objetd'uneanalysedesoriginesdesdifférenteslignées,deleur différenciation sur placeetde leur répartitionspatialeetécologique à Madagascar.Lesorigines biogéographiques et les types de différenciation locale sont largement fonction du niveau qu'occupent ces organismes dans le profil sol-litière, au sein des forêts, et éventuellement dans l'atmosphère libre, en dehors de la forêt ; ils sont donc liés aux contraintes écologiques qu'imposent les microhabitats qui abritent majoritairement chacun de ces groupes dela mbofaune édaphique. MOTS-CLES.- Madagascar, microarthropodes, édaphiquelatmophile, affinités - endémisme INTRODUCTION La zoogéographie de Madagascar doit l'essentielde son cadre de réflexion à l'oeuvre majeure de PAULIAN (1961), prolongée par un article(PAULL4N7 1975) reliant le peuplement animal de l'ile au problème des translations continentales. L'auteur y définit la riche et originale faune malgache comme << archaïque, conservatrice, mais atteinte de façon très inégale d'une intense spéciation )). La question de l'origine des faunes de Madagascar a reçu, pour chaque groupe zoologique et souvent pour un même genre, une réponse particulière. L'âge du phylum, les contraintes écologiques s'exerçant sur la majorité de ses représentants, ses capacités de déplacement sont des éléments qui pèsent d'un grand poids dans la répartition de chaque groupe. Tenter de mettre en parallèle des groupes de microarthropodes aussi éloignés que des Insectes Aptérygotes, des MyriapodesPauropodes et des Crustacés Ostracodes pour répondre à cette question peut sembler peu pertinent. Il faut tout d'abord prendre en compte la grande ancienneté de ces groupes d'Arthropodes : quelques Collemboles (dont Rhyniella precursor Hirst et Maulik, 1926) ont été trouvés dans les vieux grès rouges terrestres, datant du Dévonien inférieur, de Rhynie Chert en Ecosse, que DELAMARE et MASSOUD (1967) attribuent à une famille encore actuelle, déjà très évoluée ; l'origine des Collemboles remonterait donc beaucoup plus loin dans le temps. De plus, ces groupes sont tous liés au sol, milieu poreux et à régime hydrique très particulier puisqu'il renferme unfort pourcentage de l'eau douce de la biosphère alliée à une hygrométrie très élevéedanslamajoritédessituations. Le sol doit donc être considéré comme un passage de la vie aquatique à la vie aérienne, autravers d'un biotope comportant au moins de l'eau pelliculaire et une atmosphère à saturation et à pression partielle de gaz carbonique importante, mais à faible pression partielle d'oxygène : c'est dire si le sol est un relais important dans laconquête du milieu aérien libre et un biotope conservateur de conditions passées (en particulier, le taux d'oxygène sur terre au milieu de l'èreprimaireétait très inférieur au taux actuel).Oncomprendraaisémentque l'inféodation stricte d'un groupe de microarthropodes au sol ou la conquête par un zyxwvuts zyx zyxwvuts zyxwv zyx zyxwvut MICROARTHROPODES DU SOL DE MADAGASCAR 537 second groupe, &ne du premier, de l'atmosphère épigée tamponnée au sein d'un forêt ou même de l'atmosphère libre en milieu découvert est capitale en terme de biogéographie : des dizaines de millions d'années peuvent séparer la différenciation de ces.deux groupes, maiségalement les capacitésdemigration ou d'inféodation à de nouveaux biotopes ont pu leur faire prendre des trajectoires totalement différentes. Les groupes envisagés ici ont fait l'objet d'analyses phylogénétiques récentes pour les Protoures (NOSEK, 1978),lesCollembolesSymphypléones(BETSCH,1974,1975, 1977, 1980 ; BETSCH & WALLER, 1996) et Poduromorphes Neanurinae (CASSAGNAU, 1996; en préparation), les Ostracodes (DANIELOPOL & BETSCH, 1980),sur un matériel récolté de manière assez exhaustive (BETSCH,cJ: méthodologie). Pour les Diploures et les Pauropodes, lesprélèvements à vue ont été effectuéspar REMY et l'analyse systématique est un peu plus ancienne (CONDE, 1953 pour les Diploures, R E " , 1956, 1960 pour les Pauropodes). POINTS METHODOLOGIQUES A. METHODES D'ECHANTILLONNAGE Chaque groupe zoologique necessite un ensemble propre de méthodes de récolte pour que sa représentation soit appréhendée de la manière la plus totale possible; en particulier? il est capital que des lacunes dans le peuplement ne soient pas le résultat d'un biais dans l'échantillonnage. Les microarthropodes de la litière et d'autres annexes du sol, comme les mousses au sol ou sur les troncs et la strate herbacée ... peuvent être obtenus par des méthodes de récolte sélectives comme la chasseà vue sous les bois morts (qui agissent comme des pièges) pour les plus gros individus (> 1 mm) et les plus visibles, le fauchage de la strate herbacée, le battage d'arbustes ... Mais seules des méthodes d'extraction de la faune de son milieu permettent d'atteindre les individus de petite taille et le fond de faune du sol, de la litière et des mousses. Toutes les méthodes ne fournissent pas le même spectre systématique. Pour les Protoures, les Collemboles et les Ostracodes terrestres, c'est l'extraction à sec (méthode Berlese-Tullgren) qui a fourni l'essentiel des données, complété par des prises sélectives pour les Collemboles PETSCH,de 1965 à 1973, en affectation au centre ORSTOM de Tananarive et enmissions CNRSRCP. 225). Quelques récoltes par tamisageoulavagede terre ont été fourniespardesspécialistes(essentiellement PAULLAN et PEYRIERAS) de macroarthropodes, en particulierColéoptères. 538 zyxwvutsrqp zyxwv zyxw J.-M. BETSCH & P. CASSAGNAU B. METHODES DE REPRESENTATION DES REPARTITIONS GEOGRAPHIQTJES zyxwvu 1. Représentation spatialeà Madagascar Il est apparu rapidement que la carte de répartition de la végétation de HUMBERT et COURSDARNE(1965)étaitle cadre le plusadaptépour rendre compte de la répartition de groupes d'animauxsaprophages,liésdoncaumatériel végétal mort constitué par la litière S. 1. (feuilles, bois, inflorescences, fruits). C'est pourquoi un tel fond de carte, légèrementsimplifié,mais portant leslimitesdes zones bioclimatiques définies par CORNET (1974), a été utilisé dans des publicationssur les Protoures (NOSEK, 1978), les Symphypléones (BETSCH,1980) et les Ostracodes (DANIELOPOL & BETSCH, 1980). Cette carte de répartition ne sera reproduite icique pour les Collemboles Neanurinae. II. Représentation écologique Pour des microarthrcpodes présentant des liaisons plus ou moins distendues avec le sol, une représentationécologique,essentiellementbioclimatique,est d'un grand intérêt, montrant leclimatstationne1 et surlaquelleon pourra décelerl'importance éventuelle du pouvoir tampon du sol. Une représentation de ce type a été publiée par MORAT(1969) et il nousasemblé que son exploitationpouvait tres utilement être généralisée pour de nombreux groupes de la faune. zyxw * Climagramme dérivé du quotient pluviothermique d'Emberger MORAT aadapté à Madagascar le climagramme m i s au point parEMBERGERGER (1930 modifié 1955) comportant : - en ordonnées, le quotient pluviothermique d'Emberger corrigé pour Madagascar par N/365 pour tenir compte globalement de la répartition des pluies dans l'année, selon la formule QT= 1O0 P (N/365) : (M" - m") où P est le montant annuel des précipitations en mm, N le nombrede jours depluie dans l'année, M la moyenne des maxima du mois le plus chaud, m la moyenne des minima du mois le plus froid en OC ; M2 - m2 représente le produit de la moyenne annuelle des températures (M + m) par l'écart thermique maximal annuel (M - m). Cette formule est évidemment pragmatique etil ne faut donc pas y rechercher une homogénéitésur le plan physique ; - enabscisses,lamoyennedes minima dumoisleplusfroid, qu'EMBERGER considérait comme unefacteur biologique fondamental, hautementcontraignant. Le fond de climagramme de MORAT a été simplifié ici (il ne porte plus que les stations météorologiques essentielles), mais quelques massifs montagneux ou forestiers ont été représentés 'après calcul de leur position réelle lorsque des données zyxw zyxwvut zyxw zyxwvu MICROARTHROPODES DU SOL DE MADAGASCAR 539 météorologiquesprovenantdes Eaux et Forêts de Madagascarexistaient(pour Anjavidilava et I'Ankaratra ; c$ PAULIAN et al., 1971, pour le massif de 1'Andringitra) ou par extrapolation donnantalors une positionapproximative(Itremo,Tampoketsa d'Ankazobe, Bongolava, Marojezy). Plusieurs exemplesde distribution (climax d'espèces) ontété présentés par MORAT, dont les pluscourants sont : - des répartitions gouvernées essentiellement par une tolérance thermique limitée, dont la représentation graphique a son grand axe parallèle à l'axe des ordonnées(Raphza rufla?Cycas thouarsii, Uapaca bojeri) ; - des répartitions essentiellement dépendantes du déficit hydrique? le grand axe de la représentation graphique étant alors parallèle à l'axedesabscisses(Didiéréacées, TerminaZiaseyrigii) ; - un exemple (TerminaliaMantaZy) de répartition différentielle selon un axe semi aride fiais à subhumide chaud. ANALYSE DE QUELQUES GROUPES DE MICROARTHROPODESDU SOL ET DE SES ANNEXES A. Ordre de Collemboles (Insectes Aptérygotes) 1. Poduromorphes Neanurinae Nous avons actuellement assez de données biogéographiques pour penser que le peuplementdes Neanurinae d'Asie et d'Afrique s'est fait d'Est en Ouest à partir d'un centre de différenciation amphibéringien dans lequelnous retrouvons encore aujourd'hui de nombreuses espèces primitives. Cette expansion vers le Sud et l'Ouest est à l'origine de la répartition actuelledes Paranurini asiatiques?des Lobellini asiatiques et australiens, des Paleonurini. Seuls ces derniers atteindront, vers l'Ouest, l'Afrique et la Méditerrranée et déborderont, il estvraien très petits contingents, vers l'Amérique centrale et l'Amérique de Sud. Les Paranurini nedépasserontpasl'Indedesud (CASSAGNAU, 1988), les LobelZzni les Seychelles. L'Aiî-ique, au sud du Sahara, ne nous offre donc que des PaleonZrrini. Il en est de même à Madagascar où l'on peut répartir les 25 espèces récoltées (CASSAGNAU, 1996 et en préparation, d'où ladésignation NG 1 à 3 pour trois genresnouveaux)endeux contingents : - une << nappe primitive )) largementpan-tropicale et faite de trois genres, Paleomra, Pronura, Afrobella définis précédemment (CASSAGNAU, 1983). Ils regroupent des espèces endémiques mais très proches de celles actuellement étudiées en Afrique, et même de celles décrites d'Asie (CASSAGNAU,1991, DEHARVENG& BEDOS, 1993). Peut-être doit on rapprocher la progression des Paleonurini primitifs vers l'ouest de la migration des lignées pontiennes envisagée par JEANNEL(1961) dans le peuplement de l'Afrique. 540 zyxwvutsrz zyxwvutsrq zyxw zyxw zyxwvu zyxwvutsrqp J.-M. BETSCH & P. CASSAGNAU F L6 sb 12- MADAGASCAR Types de végétation. Paleonuraanosyennica - -- Paleonura coalescens O €3 O W Ir O Pronura lemurica x-x-x Pronuramadagascariensis - Pronura prima A (9 Pronura pumilio Pronura sefimigrans Pronura sphaeroculafa 20- * zyxwvut Fig. 1. Répartition des Neanurinae Paleonurini (Collemboles Poduromorphes) à Madagascar. zyxwvu zyxwvutsr zyxwvutsrqpon 541 MICROARTHROPODES DUSOL DE MADAGASCAR zyxw zyxwvutsrqp QT 400 Montagne d'Ambre 1000 m *s O /xF=AMoroontaetro x / 'x /* O Tomotove î 350 30( \x I \ x \ /" r" i HUMIDE X /" zyxwvuts zyxw Y / % / O I Mohonoro 1 1 1 /%- 251 / O x /* X l Mononjory 1 i O Mananoro * O J ' Antoloho ,/ zyxwvutsrqpon 20 1E II Fig. 2. Distribution des Neanurinae Paleonurini de Madagascar sur le climagramme Dluviothermique (fond de climagramme de MORAT 1969, simplifié ; mêmes symboles que 542 zyxwvutsrqp zyxw zyxwv zyxw zyxwv zyxw zyxw J.-M. BETSCH & P.CASSAGNAU - un pool de genresspécialisés,manifestementissusducontingentprécédent, certains peut-être de typesudamadienausens de JEANNEL(Trmlra et NG 3) ou purement endémiques de Madagascar(NG 1 et 2). L'intensité de cet endémisme n'est en rien comparableà la différenciation des Symphypléones envisagés plus loin. Ces deux types de diversification des Paleonurini se retrouvent d'ailleurs dans tous les massifs montagneux d'Afrique ou d'Asie dont la faune néanurienne a été analysée : Ruwenzori, Kenya, Inde du Sud et Sri Lanka (CASSAGNAU, 1988), Himalaya (CASSAGNAU, 1991), Thaïlande (DEHARVENG & BEDOS,1992 et 1993). Au seindes 16 espèces de lapremièrenappe,deuxapparaissentcomme expansives, Pronura lemurica et Pronuru straturata. Leur expansion diffère géographiquement,puisque P. lemurica occupe l'ensembledu versantoriental de Madagascardepuisla forêt côtière jusqu'aux forêts et fourrés à 2000 md'altitude d'hjavidilava,de 1'Ankaratra et duMarojezy,alorsque P. straturata aréduitson domaineau Centre strict del'île,sans atteindre ni l'étage forestier oriental de basse altitude, ni les massifsdunord ou du sud, maisenglobantla forêt subhumidedu Tampoketsad'Ankazobe et du Bongolava et la forêt sèchede 1'Ankardantsika. P. lemurica est aussi plus expansive au sein d'une forêt, ayant colonisé, outre le sol et la litière, la strate arbustive et les sols et litière suspendus au sommet des palmiers et des Pandanus. En outre, Paleonura anosyennica, tout en étant à répartition régionale limitée à l'extrêmesud-est de Madagascar,acolonisédesmilieuxaussidifférents que la forêt dense humide de moyenne altitude et de montagne et la forêt subaride à Euphorbes et Didiéréacées entre Ambovombe et Antanimora. Mais la plupart des espèces sont étroitement limitées, cette ségrégation poussée étant vraisemblablement liée à la spécialisation desbiotopes (P. anjmicola et P. elegans à Anjavidilava, P. prima dansla forêt occidentale) et à l'isolement géographique et écologique de certainesrégions (P. sphaeroeulata sur le massif de l'Analavelona, Paleonura coalescens dans la forêt du Bongolava ou les deux espèces d'Aj?obella dans toutes les formations arborées humides et sclérophylles du seul massif de 1'Andringitra). Au sein du pool de genres spécialisés, la plupart des espèces ne sont connues que d'une seule station. Seuls NG 1 et NG 3 ont une répartition plus ou moins large : NG 1, avec trois espèces, occupe un domaine restreint à la forêt humide de moyenne altitude entre Périnet et Ranomafano et à la forêt de montagne à Angavokely et sur 1'Ankaratra ; NG 3, avec quatre espèces, est réparti dans l'extrême nord humide (Joffreville), l'extrême sud-est humidede 50 et à 1900 m d'altitudeet deux points de récolte intermédiaires dans une forêt de montagne et une pelousealtimontainedans1'Andringitraméridional (Andrianony). Sur le climagramme dérivé du quotient pluviothermique d'Emberger,on notera que le genre Pronura a colonisé toutes les zones bioclimatiques de Madagascar à l'exception du domaine subaride que seul investit partiellement Paleonura anosyenniea(mais peutêtre, le bassin d'Ambovombe, avec environ 550 mm de précipitations et un déficit en eau relativementmodéré, comporte t'ilquelquessites,plus ou moinsencontinuitéavec l'hdohahelo, où lasurviede cette espèceestpossible ?). Onremarqueraaussila répartition assez peu courante, à l'orthogonale des limites de zones bioclimatiques, c'està-direselon une diagonaleallantdufrais-froidhumideausec-subaridechaudpour Paleonura anosyenniea et Pronura straturata, répartition présentée également par le genre de Symphypléone Rastriopes. zyxwv zyxwv zyxw M[CROARTHROPODES DU SOL DE MADAGASCAR 543 Au total, lesCollembolesNeanurinae,beaucoupplusinféodésaux strates édaphiques que les Symphypléones, plus atmophiles, montrent à Madagascar un type de peuplement assez peu différent de celui que nous analysons actuellement en Afiique : faible endémisme au niveau générique, généralisé par contre au niveau spécifique. TT. Symphypléones Ce sous-ordre a déjà été analysé sur le plan de la biogéographie et de l'écologie régionale de manière approfondie (BETSCH, 1980), mais quelques éléments nouveaux, soit sur le plan taxinomique, soit dans l'appréhension des facteurs du milieu, permettent de préciser certaines origines du peuplement et quelques voies de colonisation pour des lignées qui ont investilesmilieux ouverts. Les Symphypléones sont, parmi les Collemboles, les plus inféodés au milieu épigé. Par le développement d'un système trachéen fonctionnel, par des adaptations complémentaires anatomiques et comportementales à la sécheresse chez deux familles évoluées, la conquête du milieu aérien, d'abord tamponné, au sein de la forêt, puis libre, dans les milieux ouverts comme les fourrés à PhiZippia, les pelouses altimontaines, les rochers et lasurfacedessolssquelettiques, a été renduepossible de manièreassez généraliséedansce groupe. Il n'est donc pasétonnant que lespeuplements de Symphypléones soient très souvent liés de manière directe plus aux types de formations végétales qu'aux sols. , zyxwvu 1. Origine de la faune desSymphyplCones malgaches et spéciation a) Les genres de Symphypléones non endémiques des différents milieux forestiers et ouverts de Madagascar peuvent être répartis en cinq contingents : - une cohorte degenres pantropicaux, au nombre de7, parmi lesquels relativement peu peuvent être considérés comme primitifs(CuZZophora,Sphyrotheca, Pararrhopalites et dans une certaine mesure Temeritas), tous caractéristiques de forêts climaciques, les autres, plus récents, étant plutôt représentés dans des milieux forestiers jeunes ou à sols peu profonds ou des forêts dégradés (Calvatornina : forêt côtière sur alluvions quaternaires, forêt subhumide sclérophylle du versant occidental à Uapaca bojeri, forêts dont le sous-bois a été coupé ou abîmé, reboisements) et des milieux ouverts jeunes où une arrivée récente peut être suspectée (pelouses sur alluvions quaternaires côtiers pour Bovicornia, ou sur latérite nue pour Denisiella). - un ensemble réduit de genres cosmopolites qui constituent dans le monde entier le fond de faune de toute litière (Sphaeridia, Sminthurims), de biotopes plus ou moins hydromorphes (Sminthzkrides), auxquels on ajoutera Stenug?zatheZZzks, rare et dont la répartition ne prête pas facilement à généralisation. - deux genres anciens, présents de manière plus ou moins complète en Afrique et enAsie tropicale, y compris l'arc indonésien, dont l'inféodation à unmilieuest fort différente : 544 zyxwvutsrqp zyxwvu zyxw J.-M. BETSCH& P. CASSAGNAU zyxwvutsrq 2enres pantropicaux : - Temeritas (figuré) - Sphyrotheca - AJI.osminthzrmrs milieux - Pararrhopaliites forestiers zyxwvuts - Colloplzora - Calvatomina - Papirioides - Denisiella - Bovicornia ldidi;; Absences : Neosminitlzzrnrs Stenognathriope~) < Fig. 3. Origine et différenciation des Collemboles Symphypléones deMadagascar. zyxwv zyxwv zyx zyxwvutsr zyx MICROARTHROPODES DU SOL DE MADAGASCAR 545 * Papirinzq considéré (BETSCH, 1980) commeétant pratiquement à la racine de tous les Sphyrothecinae et présent sur les sommetsà plus de 2000 m de l'Afrique du Sud (Drackensberg) et de l'Est (KIVU),de l'Asie (JSbmalaya - YoS& 1966 - et Doi Inthanon, au nord-ouest de la Thaïlande - BEDOS, 1994)et, plus bas en altitude, au Japon (YOSII, 1954) ; à Madagascar, ce genrecaractériselalitièredes forêts denseshumides de montagne, à partir de 1600 m, à uneexception près que nous détailleronsplusloin (BETSCH,1974 et 1980). Il est difficile de dire si, comme pour les Neanurinae évoqués plus haut,il s'agit d'une expansion à partir de l'Asie extrême orientale, ou d'un élément de faune froide sud-gondwanien secondairement orophile ; il n'a jamais été observé ni en Amérique (du Sud ou du Nord), ni en Australie. * A.osminthurus, connuen altitude basse à moyenne de l'Angola,des Iles Salomon et de Madagascar, dans une station parpays, ce qui laisse penser que son absence ailleursn'est peut-être que le résultat d'un échantillonnage insuffisant. - un genre oriental, Papirioia'es (Japon, Corée, Indonésie, Inde, Madagascar- dans ce dernier cas seulement dans des forêts fortement secondarisées, ce qui ferait penser à une importation). - un genre que l'onqualifieradetropical austral (ce quiest très différentd'un élément périantarctique, dontonconnaitchezlesCollembolesdes représentants uniquementenAraucanie,auxKerguelen,enTasmanie et enNouvelle-Zélande), Rastriopes, qui a investi le fourré subaride à Euphorbes et Didiéréacées,lesdalles rocheuses recouvertes de sols squelettiques supportant quelques Uapaca bojeri et les pavages de quartzite en prairie altimontaine dans le massif de l'Itremo (sans que d'autres stations intermédiaires aientpu être mises en évidence). b) Les lacunes, principalement par rapport au contingent pantropical, sont surtout représentées par le genre le plus affinede Papirinus, Neosminthurus,qui n'est absent que de Madagascar, et par Stenognathriopes, genre très spécialisé, connu de l'Afrique, de l'Asiedu sud-est etdela Guyanefrançaise(inédit) et qui est issu de lalignéedes Rastriopes. c) Les genres endémiques de Madagascar, au nombre de 9, ont trois origines : - l'ancêtre du genre pantropical Temeritas, qui s'est divisé en ungenre inféodé aux forêts des domaines humide, subhumide et sec (Temeritas) et un genre caractéristique des forêts et fourrésdu domaine bioclimatique subaride dansle moyen Ouest et le Sud de l'île, Richardsitas, à spéciation réduite (BETSCH, 1975) ; - la lignéetropicale australe des Rastriopes, dont l'évolution versStenognathriopes n'a pas atteint Madagascar, mais qui semble être la source la plus plausible phylétiquement de la sous-famille des Parabourletiellinae totalement endémique de l'île où elle a explosé en 6 genres (BETSCH, 1974a, 1975, 1977, 1980 ; BETSCH& WALLER, 1996) : * trois genres de milieux forestiers: Bouletiellitas, dans les litières des forêts humides et subhumides de l'étage de moyenne altitude et de montagne (cf. HUMBERT& COURSDARNE,1965), à spéciation d'intensité moyenne; Paulianitas, de la litière de la forêt dense sèche de l'ouest en zone bioclimatique subaride, monospécifique; zyxwvuts 546 zyxwvutsrqp zyxwvu J.-M. BETSCH & P. CASSAGNAU zyxwv zyx Parabourletiella, dans les fourrés à Euphorbes et Didiéréacées du sud, monospécifique ; * trois genres de milieux ouverts : AnjavidielZa, sur les PhiZippia, où une spéciation très intense résulte à la fois de où s'observent les fourrés dansun l'isolementdesmassifsmontagneux,desaltitudes même massif (l'hdringitra est particulièrement démonstratif à ce point de vue) et du port des PhiZippia (par exemple feuilles apprimées ou non), les espèces d'AnjavidielZa s'excluant mutuellement ; Vatomadiella, sur les rochers de faibledéveloppementdanslesprairies altimontaines (Ankaratra,Itremo, Ibity), à spéciation d'intensité moyenne; Madecassiella, sur les pavages et les grains grossiers de quartzite formant le substrat de fourrés à Philippia, connu pour le moment par une espèce de l'lbity. Il est certain que les massifs montagneux explorésà la fin des 30 mois de séjour à Madagascar ont bénéficiéde l'expérience accumuléeet qu'une reprise de collecte s'avère indispensabledans les premières stations prospectées(lemassifduTsaratanana, en particulier). - pour deux genres monospécifiques connusd' une seule localité : Zebuionia, genre très original connu uniquement en forêt entre 1600 et 2000 m surleTsaratanana,issudelalignéecosmopolitedes Sminthurinus (Katiannidae) (BETSCH, 1970); Massoudia, seul genre endémique trouvé à Madagascar dans un milieu prairial strict, issud'un ancêtre parmilesBourletiellidaepouvant être soitpantropicalsoit paléarctique (BETSCH,1974b). 2. Conditions écologiquesde la répartition actuelle des Symphypléones Le climagramme développé par MORAT montre que la très grande majorité des genres de CollembolesSymphypléonesdeMadagascarontune répartition liée à des étages de végétation tels que définis par HUMBERTet COURSDARNE(1965). Les espècespeuvent, pour un genre comme Temeritas, se répartir en trois contingents : l'unen forêt humide de bassealtitude ; le seconden forêt humideet subhumide de moyenne altitude, avec au sein de ces deuxétages une subdivision en trois secteurs délimités sur le versant oriental, semble-t'il, parles deux seuils de Mandritsaraet d'Ivohibe ; le troisième dans les forêts denses sèches de l'ouest où joue un gradient de sécheressecroissantdepuis le SambiranoversMorondavad'une part et versDiégo Suarez d'autre part, les grands fleuves représentant des limitesde répartition des espèces le long dece gradient. A noter que, à partirde la région de Belo-sur-Tsibihina Morondava, le bioclimat subaride peut se traduire par la seule présence de Richardsitas dans la forêt sèche dans la large plaine côtière, alors que dans la forêt de Manamby (un peu à l'est de Mahabo),sur un ressaut tertiaire, Temeritas et Richardsitas coexistent. Le genre Bourletiellitas, absent dans la forêt humide de basse altitude, occupe les deux étages de végétation consécutifs (moyenne altitude et montagne) au sein du profil altitudinal. zy zyxw zyxwvutsrqpon zyxwvu zyxw zyxwvuts 547 MICROARTHROPODES DUSOL DE MADAGASCAR QT 400 -. I Temeritas 0-0-0 d e forêt dense humide de bassealtitude Temerifas L- de forêt dense humide d e moyenne altitude 350 -_ Temeritas XI-x-Y d e forêt dense sèche Bourletiellitas 300- HUMIDE A-&-A forêt humide d e moyenne altitude e t d emontagne zyxw zyxw 0 0 0 0 0 0 0 forêt humidede montagne Anjavidiella x~-~~-xx sur fourréà Philippia 250- Vatomadiella ---- sur petits rochers en prairie altimontaine A Madecassiella fourré à Pbilippia, au sol Richardsitas -.a forêt et fourré subarides Paulianitas 00-00-00 forêt subaride Parabourletiella A-A-A fourré subaride 0-0-0 altitude et demontagne SUB-ARIDE Fig. 4. Distribution des Collemboles Symphypléonesde Madagascar sur le clitnagramme pluviothermique (fond de climagramme de MORAT 1969, simplifié). 548 zyxwvutsrqp zyxwvu zyxwv zyxwvut zyx J.-M. BETSCH & P. CASSAGNAU Dans certains massifs montagneux, la corrélation entre les étages de végétation définis parHUMBERT et COURSDARNEet la répartition des genres de Symphypléones est bonne, même si le massif est à pente assez forte, comme au Marojezy, où les étages de végétation voient leurs limites abaissées. Mais dans les Chaînes Anosyennes (BETSCH, 1980), le relief est profondément entaillé par des vallées à pentes très abruptes et la corrélation ne s'est alors plus révélée exacte : à 150 m d'altitude, dans le fonddela vallée, la faune des Symphypléones était celle de l'étage de moyenne altitude (Temeritas sp 2 + Bourletiellitas) ; à 1050 m d'altitude, un fond de ravin au pied de la falaise, en forêt de moyennealtitude, présentait l'associationcaractéristique de la forêt de montagne (Bourletiellitas+ Papirinus, donc sans Temeritas),ceci étant dû à une coulée d'airfi-oid venant du sommet de la falaise (température abaissée de 2" C par rapport à une crête à 1100 m toute proche, éloignée de lafalaise,quimontraitl'association de moyenne altitude / PAULIAN et al., 1973). De tellesanomalies sont vraisemblablementplus nombreuses maisn'ont pas été toutesidentifiées. Plusieurs genres occupent un domaine à hiver froid (et dans certaines stations à hiver très fi-oid) dans les zones bioclimatiques humide et subhumide, où elles se sont inféodées à des formations végétales liées aux types desubstrat édaphique : Papirinus en forêt de montagne lorsque le sol était suffisamment profond,Anjmidiella sur les fourrés (etparfois forêt) ,à p-hilippia lorsque le solestsquelettique, Madecassiella surdes substrats minéraux au sein des formations à Phil@pi~,Y ~ i ~ t ~ ~silr d les i d rûchers l~ en. prairie altimontaine. Rastriopes atteint lui aussi ce domaine montagnard, au moins dans l'Itremo,sur de -grandes dalles rocheuses supportant des humus bruts et quelques Uapaca bojeri, mais son domaine principal demeure les forêts sèches 'et les fourrés du. sud et sud-ouest en zone subaride. Ce type de distribution, avec un grand axe allant du subhumide fi-oid au subaride chaud, déjà entrevu pour Paleonura anosyennica et Pronura straturata,est peu courant et mérite que l'on s'y arrête unpeu : desenregistrementsmicroclimatiques effectués dans le massif de l'hdringitra (PAULIAN et al., 1971) montrent que les dalles rocheuses, biotope directement soumis auxrigueursduclimatstationnel,sanseffet tamponquelconqued'un couvert végétal,comportent de nombreuxmicrobiotopes bénéficiant d'une insolation forte (noncompensée totalement parladéperdition thermique nocturne, l'air étant mauvais conducteur thermique) ; cecipermet à ces microbiotopes devoir leur température moyenneégalercelle de stations situés 500 mètres plus bas d'unepart, et d'abriter, par le jeu des variations thermiques journalières, des populations se déplagant continuellement entre les deux ou trois biotopes proches, à température la plus favorable d'autre part. On peut alors considérer que le caractère rigoureux de l'hiver tel qu'il est représenté dans le clipagramme peut se trouver pondéré au niveau de certains microbiotopes ; dans ces conditions, l'ir6éodation d'une lignée dans un étage montagnardpeut ne demander qu'uneadaptation au fi-oid relativement modérée. Pour le genre Rastriopes, le domaine où il s'est inféodé a une amplitude pluviométrique limitée,comme figuré, aux zones bioclimatiquessubhumide à subaride,maisune amplitude thermique réelle plusréduite que ne le suggère le climagramme. Les --conditions écologiquesexaminéesglobalementci-dessusont-elles joué de manière relativement permanente depuis quelques millions d'années sur le peuplement desSymphypléones ? Des alternancesde périodes pluvieuses et plussèchesont vraisemblablement vu subsisterdesdomainesrelativementstables,principalementen altitude, même si leurs conditions écologiques ont évolué, essentiellement d'ailleurs sur l'axe pluviométrique .du climagramme. Les périodes sèches ont alors isolé les peuplements de stationsd'altitude, augmentantle taux de différenciation générique. zyxwv zyxwv MICROARTHROPODES DU SOL DE MADAGASCAR 549 zyxwvutsrq zyxwvutsrqpon zyxwvutsrqpon zyxwvutsrqpo zyxw t zyxwv zyxwvutsrqp zyxwvutsrqponmlkj Influence occidentale, sèche Influence orientale, humide TT Andohariana Anjavidilava Ambalamarovandana 25 1500m FDJ3M.4 20 15 2000 m FDSM à Vaccinium etAgauria 2000 m FDSM à Phifippiu 2000m dalles rocheuses , + I 5 1 -m- O 2000 m Dalles rocheuses , ,, b 10 2000 m HFM à Philippia ==s= -C 2 3 l 4 7 +2Ocrn Ocm -5cm -10cm -li~ sites 1,2,3 et 5 ==c= '-c +20cm sol sous graminées sol sousmousses sol sous pierre 6 - 1 +20cm sol sous corniche sol sous mousses --c sol sous pierre Fig. 5. Massif de I'hdringitra. Données thermiques journalières (moyennes et écarts) en saison des pluies 1970-71 (fin novembre,décembre et janvier)dans les principauxbiotopes (d'après les données de PAULIAN et al., 1971). On remarquera ainsique : - l'étage oriental de basse altitude ne comporte aucun genre de Symphypléone endémique ; - la région occidentale debasse altitude en bioclimat sec ne comporte aucun genre endémique en forêt, mais un genre endémique (Massoudia)en milieu ouvert, prairial ; - l'étageoriental de moyenne altitude a vu un genre forestier endémique (Boudetiellîtas),et localement un second (Zebulonia)au Tsaratanana, se différencier ; - l'étage montagnard comporte ungenreendémiqueen forêt (communavec la moyenne altitude) et trois genres endémiques dans les milieux ouverts ou au moins à végétation basse à Philippia (Anjavidiella, Vatomadiella, Madecassiella) ; - la forêt dense sèche occidentale en zone bioclimatique subaride voit deux genres endémiques se différencier (Paulianitaset Richardîtas) ; 550 zyxwvutsrqp zyxw J.-M. BETSCH.& P. CASSAGNAU - le fourré xérophile dusud et du sud-ouest,enzonebioclimatiquesubaride, comporte deux genres endémiques (Parabourletiella et Richardsitas, ce dernier étant donc commun entre les deux formations climaciquesde la zone subaride). Il en ressort (ce quiémanaitdéjàdeBETSCH,1980) que ladifférenciation de genres endémiquesest nulle dans l'étage orientalde basse altitude et s'amplifie selon deux gradients : un gradient detempérature, à l'est, en zones bioclimatiqueshumide et subhumide ; un gradient de sècheresse, à l'ouest, en zone sèche, et surtout dans le sud-ouest et le sud, subarides. La forêt dense humidede basse altitude apparaît donc comme la formationvégétale commune au plus grand nombre de sites dans la zone intertropicale. A Madagascar, cet étage de végétation n'a pas contraint les Symphypléones à une différenciation autre qu'au niveau spécifique. En revanche, les milieux ouverts, prairies, fourrés ou rochers, sont pour beaucoup d'entreelles des formations très anciennespuisque quatre genresendémiques de Symphypléones, dont un dans le milieu prairialde l'ouest, s'y sont développés. Une dernière remarque à propos de l'étagement des Symphypléonessuï le transect for& densehumide de bassealtitude - forêtde montagne : cetétagementn'a été échantillonné, et donc analysé,quedansdeuxendroitsseulementaumonde, à Madagascar tel qu'il vient d'être décrit, et au Doi Inthanon (BEDOS, 1994) dans le nordouest de la Thailande. Au Doi Inthanon, Papirinus y a été rencontré jusqu'à 1750 m (où il coexiste avec Neosminthurus, ce qui n'est pas lecas à Madagascar), altitude au delà de laquelle il est remplacé par Allacma, genre typiquement paléarctique ; ici, l'affrontement des plaques indienne et asiatique a amené une superposition des peuplements pantropicaux et paléarctiques. . zyx zy B. Ordre des Protoures(Insectes Aptérygotes) Ce groupe a été étudié sur le plan systématique par CONDE (1960, 1961a et b) et parNOSEK (1978). Ce dernier auteur a décrit 8 espècesnouvelles d'Eosentomon, 4 espèces dIAzlstralentulus, une espèce de Berberentulus, une espèce de Silvestridia et deux genres nouveaux, Ma&gascarentomon (monotypique, pour M. condei) et Machguscaridia (également monotypique, pour M. condei). * Les &nités des ProtouresPETSCH & NOSEK, 1978) semblent doubles : - avec des espèces afi-icaines, dansle genre Berberentulus ; - avec des déments indo-australiens, en particulier le genre Azcstralentulus où les parentés les plus étroites existent avec des espèces d'Australie, de Malaisie et du sud de l'Inde, et parmi les Eosentomon, avec une espèce thaïlandaise et une espèce australienne. Berberentulus brevizcnguis (Condé, 1961) et Protentomon pauliani Condéy 1961 ont toutes deux une répartition incluant Madagascar,la Réunion et l'Inde. Silvestridia ivontakaensisest af€ine d'une espèce du Sud-est asiatique. zyxwv zyxw zyx zyxwv zyxw MICROARTIBOPODES DU SOL DE MADAGASCAR 55 1 * L'endémisme touche 18 espèces, sur les 21 espèces connues, dont deux sont les espèces-type de genres nouveaux. Parmi celles-ci, 6 espèces, dont 5 décrites par NOSEK (19781, Madagascaridia condei et Madagascarentomon copzdei, trois Eosentomon (E. squamigerum Condé,196 1, E.tapiasum, E. ankarafantsikaense)etSilvestridia ivontakaensispeuvent être considérées comme des éléments typiquement malgaches. * La répartition des Protoures à Madagascar,déjàfigurée sur cartes (NOSEK, 1978 ; BETSCH & NOSEK, 1978) pourlesespècesdécrites par NOSEK, doit être complétée par le site de Lokobe (Nosy Be) pour Eoserttomon squamigerum,les Hauts Plateaux à l'est de Tananarive pour Berberentulus breviunguis, la forêt de montagne d'hgavokely pour Australentulus ravenalensisFranqois, 1994. On remarqueraque ces répartitions ne débordentque peu, pour les espèces les plus expansives, dela région orientale et centrale. La régionduSambirano(classée subhumide par HUMBERT & COURS DARNE, 1965 et humide par CORNET, 1974) constitue la limite nord de répartition des Protoures. En particulier, tout l'ouest situé au (à l'exceptiond'unestation très proche sud de la Betsiboka et le sudsubaride géographiquement de l'hdohahelo) n'ont fourni aucunProtoure. * Sur le plan écologique, on notera que : - certaines espèces ont une répartition très limitée : Australentulus betschi dans la forêt dense sèche de l'Ankarafantsika, Australentulus ravenalensisà Angavokely à 1750 m, Ausiralentulus dauphinense et Berberentulus ruseki dans un haut fourré arbustif de montagne à Philzpppia dans les ChaînesAnosyennes à 1900 md'altitude, Silvestridia ivontakaensis dans la forêt humide de basse altitude près de Mananara, Madagascarentomon condei dans la forêt humide de moyenne altitude sur le Tampoketsa d'Ankazobe. - trois espèces ont une répartition large : si Eosentomon thibaudi ne .déborde pas des domaines humide et subhumide, deux autres espèces montrent des incursions plusou moins importantes hors de ces domaines, Madagascaridia condei,qui a été trouvée dans la forêt sèche de l'Ankarafantsika, et Eosentomon ankarafantsikaense,qui a de plus été récoltéedansla réserve no 11 d'hdohahelo, dans sa partiesèche, le fourré à Didiéréacées et Euphorbes (cf. la remarque déjà faite plus haut, à propos de Paleonura anosyennica). - Eosentomon tapiasum est limité pour ce qui concerne le preferundum thermique à la forêt humide de montagne de I'Ankaratra et aux forêts sclérophylles à Uapaca bojeri du centre. - enfin, une répartition non expliquable actuellement, incluant une forêt côtière sur sable près de Fort Dauphin, une forêt subhumide de basse altitude dans le Sambirano, une forêtsclérophylle à Uapacabojeri et une station xérophyllesur,cipolindans le centre, et une forêt sclérophylle de montagne à Philippia à Anjavidilava,pour Eosentomon massoudi. Cette répartition comporte une partie strictement limitée par un preferundum thermique froid et une partie à exigence hydrique limitée (subhumide) mais à large spectre thermique (hiver fiais à hiver chaud). Vraisemblablement, c o r n e pour Rastriopes, des microbiotopes pluschaudsdans les zonesrocheusessommitales pourraientamener une correction de cette répartition << à l'orthogonale )) sur le climagramme vers une répartition plus a en diagonale B, selon un axe froid humide chaud subhumide. zyxw 552 401 zyxwvutsrqpo zyxwv zyxw zyxwv zyxw zy J.-M. BETSCH & P.CASSAGNAU Eosenfomon Eos. ankarafantsikense e-e-b-0 Eos. massoudi ............. 351 Eos. tapiasum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eos. thibaudi X-X-X--x 301 z Australentulus betschi Austr. @ Austr. dauphinense +(t Austr. delamarei 251 a-0-0-0 Austr. dituxeni x*xxxxxxx Profentomon 20( El miliotiProf. Berberentulus 15C O ruseki Berb. Madagascaridia Mad. condei ---- 1oc Silvesfridia Siiv. ivontakaensis 50 * Madagascarenfomon ,' Madag. condei A zyxwvutsrq SUB-ARIDE lho5Y aMaronGava Tu1i;a.r- m Fig. 6 . Distribution des Protoures de Madagascar sur le chnagramme pluviothermique (fond de chnagramme de MORAT 1969, simplifié). zyx zyxw zyxwv zyxwvutsr zyxw zyxw MICROARTHROPODESDU SOL DE MADAGASCAR 553 C. Diploures Campodés (Insectes Aptkrygotes) Ce groupe d'Aptérygotes très fortement liés au solsera envisagé seulement dans les grandes lignesde sa répartition globale, puisque les espècesdécrites par CONDE (1953 et 1956essentiellement)proviennent de récoltes,limitéesdans l'espace et le temps,en chasse à vue par REMY (Nosy Be et presqu'île d'hpasindava, région de Tananarive, Tuléar et Fort Dauphin en saison sèche 1947),PAULIAN (Tsaratanana) et VADON (région de Maroantsetra). Il n'est donc paspossible,comme pour les Collemboles et les Protoures, d'en fournir une répartition géographique complète,et afurtiori écologique. Une douzaine d'espèces ont été identifiées (CONDE, 1953 et 1956) dans les genres Lepidocampa (L.),L. (Paracampa),Campodea (Indocampa),Notocampa (Nesocampa) sous-genre nouveauet Campodella. CONDE note qu' un rapprochement s'impose entre la faune malgache et la faune indo-malaise. .. à l'exception de Nesocampa, les sous-genres rencontrés à Madagascar sontaussilesseuls présents en Indo-Malaisie... Par contre,iln'existepasd'affinités certaines avec la faune africaine >>.Pour cedernierpoint, l'auteur note que la faune afkicaine est très mal connue etque les élémentsaffinesenAfrique sont enfait à répartition de type gondwanien ou inter-tropicale. De même, Lepidocampa (L.) Gzjfardii, connue des îles Hawaii, présente dans les environs immédiats de Tananarive, semble être allochtone. Entin, Campudella Milloti, d'hbohitantely (Tampoketsa d'Ankazobe), fait partie d'un genre connu du Natal et, avec quelques réserves, d'Australie méridionale (CONDE, 1956). D. Pauropodes (Myriapodes) Lesinformations surcegroupe deMyriapodeségalement très lié au sol concerneront les affinités globales et certaines tendances générales de répartition dans l'îlepuisque REMY a récolté lui-mêmecematériel entre1947 et 1957 (Nosy Be, presqu'île d'hpasindava, régions de Tananarive, de Tuléar et .de Fort Dauphin, la côte est de part et d'autre de Tamatave, le massif de 1'Ankaratra) et lui a donc accordé une attention spéciale dans la prospection. La relative limitation spatiale de ses récoltes ne permet toutefois pas d'analyser en détail les différenciations sur place des lignées, qu'il s'agisse duniveau générique ou spécifique. Le matériel de Madagascar issu des extractions à sec effectuées par BETSCH(de 1965 à 1973) n'a pas puêtre étudié, faute de spécialiste disponiblesur la faune tropicale. A l'époque de sa contribution majeure sur les Pauropodes, REMY(1956 et 1960 ; REMY & BITTARD,1956 ;REMY & BELLO, 1960 ; REMY& ROLLET,1960) déplorait la connaissance trop rudimentaire de la faune mondiale pour pouvoir préciser les affinités de la faune malgache et affirmer les taux d'endémisme rencontrés (de l'ordre de 75%) : 'l'auteuravaiteneffet décrit plusd'espècesnouvellesde Madagascar qu'iln'existait d'espèces connues de l'Afrique tropicale. Cinq familles sur sept sont représentées à Madagascar. Un genre,Rabauhuropus, est endémique. Les affinités relevées existent avec les faunes d'Europe, d'Afrique, d'hdoMalaisie et de la région australienne. Concernant cette dernière région, Sanzarangupus 554 zyxwvu J.-M. BETSCH & P. CASSAGNAU (de Java, et peut-être d'Australie et de Nouvelle-Zélande) ainsi que Brachypauropoides et Hansenauropus (uniquement de Nouvelle-Zélande)sont présents à Madagascar. Le nord-ouest deMadagascar a fourniun fort contingent de formesnouvelles (dont le genre endémique Rabazmhzcropus), une forte majorité d'entre elles provenant exclusivement de cette région. Les Hauts-Plateaux hébergent des formes inédites, dont les % sont exclusives de cetterégion, et, mais non exclusivement,les formes qui n'avaient été rencontrées auparavant que dans la zonetempérée de l'hémisphère nord ; par contre, ils ne renferment pas les espèces qui avaient été signalées des régions tropicales hors de Madagascar. Le sud-ouest comporte moins de formes inédites que le sud-est, mais il s'agitvraisemblablement là d'uneffetdû à l'échantillonnageensaisonsèchedans ce secteurhautementcontraignantsur le planpluviothermique pour le groupe des Pauropodes. zyxwvut E. Ostracodes strictement terrestres (Crustacés) Ce groupe de microarthropodes présent à Madagascar dansla litière, le sol et, pour une station de montagne, dans les mousses sur un rocher en corniche, est d'un intérêt écologique exceptionnel (DANIELOPOL & BETSCH,1980) : il se rencontre dansdes biotopes bien drainés, avec l'ensemble des groupes strictement terrestres, hygrophiles, c'est-à-dire vivant dans une atmosphère à taux important de vapeur d'eau, de la litière et du sol, alors que ses adaptations morphologiques montrent qu'il y prolonge les milieux aquatiques. En effet,dans le genreMesocypris,lesvalves et lesappendices sont spécialisés dans le sens du maintiendel'eau autour du corps del'animal,les autres caractéristiques montrant tout de même une adaptation à la vie, au déplacement et à une alimentation dans un système poreux non saturé ; dans le genre endémique Terrestricandona, la morphologie montre detrès grandes analogies avec des Ostracodes interstitiels. La répartition des trois espèces d'ostracodes à Madagascar, figuré déjà sur une carte etunclimagrammepluviothermiquedans la note citée ci-dessus,confirmeces caractéristiques originales par une restriction au domaine humide et subhumide (allant jusqu'à la forêt du Bongolava et aux forêts sclérophylles de moyenne altitude - Col des Tapias, près d'htsirabe - et demontagne) pour les deux espècesdekfesocypris, et, pour TerresPicandona, le seul domaine humide, dans desstations très arrosées comme laBaie d'htongil, le Marojezy et Anjavidilava. Dans le reste du monde, les Ostracodes peuplant detels biotopes terrestres ne sont connus pour le moment qu'en Afrique orientale (bien qu'ici, les biotopes soient presque aquatiques ou tr&s mouillés par des embruns de cascades) et australe (un sol riche en humus et hébergeant des groupes strictement terrestres), de Nouvelle-Zélande dans des feuilles mortes et de l'humus de forêts subtropicales à subantarctiques et du sud-est de l'Australie (sol). La bordure orientale du bassin du Congo, près des contreforts du Kivu, en ont fourni très récemment (A. HEYMER, récolteur, CO-. pers.), dans des conditions tout à fait identiques à cellesrencontrées à Madagascar. Dans les autres régions tropicales, les donnéessont absentes, mais signalons que les très nombreux prélèvements de litièreet desol extraits à sec en Guyane n'ontfourni aucun Ostracode terrestre. Les affinités des Ostracodes malgaches sont africaines dans le genre Mesocypris dontlesdeux espèces appartiennent au groupe terrestris, alorsque le groupe au& (australien et néo-zélandais)n'estpasreprésenté à Madagascar. Quant au genre zyx zyx zyxwvutsr zyxwvuts zyxwvut MICROARTHROPODES DU SOL DE MADAGASCAR 555 endémique Terrestricandona, monospécifique,seslienslesplus étroits sont avecdes Ostracodes interstitiels vivantenmilieu saturé eneau,biogéographiquementéloignés (Europe ?). DISCUSSION / CONCLUSION Les groupes de microarthropodes du sol et de biotopes assez étroitement liés au sol que nous venons d'envisagermontrent des caractéristiquesdivergentesquantaux origines et aux types dedifférenciation locale. L'ancienneté des groupes de microarthropodes est très grande, mais malgré des évolutions très importantes, et donc longues, pour certains d'entre eux (Symphypléones par exemple), leurs lignées les plusrécentes devaient certainementêtre bien différenciées au moment de la fracturation du continent gondwanien. Il apparaît que la localisation verticale, au sein d'un profil sol-litière, d'ungroupe de microarthropodes, qui est fonctiondes adaptations qu'il a développéesdans le domaine de l'affranchissement du milieu édaphique fortement tamponné particulièrement du point de vue hygrométrique, a donné à ce groupe descapacitésdedéplacement gouvernant très largement son expansion. Ainsi, le pouvoir d'idéodation des Symphypléones, atmophiles et bons sauteurs, à des milieux nouveaux, en particulier les milieux ouverts, est-il très supérieur à celuides groupes fortementliésaux strates édaphiques comme les Poduromorphes, les Protoures, les Diploures et les Pauropodes ; les Symphypléones constituent aussi le groupe qui présente à Madagascar la répartition la plus liée auxcaractéristiques de lavégétation. Les Symphypléones ont de ce fait pu avoir une expansion géographique rapide dans les ceintures intertropicales évoluant selon les positions des pôles et il est beaucoup plus difficile de dire, pour ce groupe, quel est le gradient géographique d'évolution des lignées,par rapport aux PaZeonuvirzi parexemple ; leur répartition enceintures holotropicale, holarctique ou holantarctique, est beaucoup plus homogène, à l'exception de quelques rares genres primitifs, comme Papirinus, dont le domaine est géographiquement, altitudinalementet écologiquement restreint. Mais, onnotera que les éléments austraux sont limités au genre Rastriopes, (peut-être secondairement) austrotropical, et aux sixgenres endémiques qui sont issus de cette lignée. Pour tous lesautres groupes, les représentants malgaches ont des affinités avec des lignées plus étroitement limitées ou montrent des lacunes larges (au niveau des tribus ou des familles) avec certaines régions biogéographiques: - les Poduromorphes Neanurinae ne comportent à Madagascar qu'une tribu, les Paleonurini,affinitésprincipalementafricaines,sur trois (lesdeux autres étant indomalaises) ; - les Protoures malgaches ont desaf€initésafkicaines,mais surtout indoaustraliennes ; - les Diploures montrent surtout. des affinités avec la faune indo-malaise, en sus d'un contingentde genres pantropicaux ; zyxwvuts zyxwvutsrq BETSCH J.-M. 556 CASSAGNAU & P. zyxw - les Pauropodes malgaches,bienqu'ayantdesliens avec plusieurszones biogéographiques (y compris holarctique), ont des affinités particulièrementfortes, pour certains genres, avec l'Australie, la Nouvelle-Zélande et l'arc indonésien. - les Ostracodes terrestres, certainementpassésassezrécemment dudomaine aquatique strict au sol et à la litière, ont des relations proches avec des éléments est- et sud-africains, plus éloignéesavec la région australienne. Au total, un groupe atmophilecommelesCollembolesSymphypléones a vu le contingent pantropical et austro-tropical fournir l'essentiel de son peuplement allochtone et endémique au niveau générique,avec des lacunestrès peu nombreuses, alors que pour les autres groupes, édaphiques, les affinités sont plus restreintes sur le plan biogéographique, les plus fréquentes étant indo-malaises et africaines. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES zyxwvu BEDOS, A., 1994. Les Collemboles édaphiques du massif du Doi Inthanon (Thaïlande): biodiversité et écologie en forêt tropicale. Thèse Univ. Paul Sabatier, Toulouse III, 1807 : 320 p. - BETSCE, J.M., 1S70. Etude des Collemboies de Madagascar. 1. Description d'un nouveau genre de Symphypléone : Zebulonia. Rev. Ecol. Biol. Sol, 7: 51-70. - BETSCH, J.M., 1974a. Etude des Collemboles de Madagascar. II. Principaux cadres génériques des Symphypléones de l'étage montagnard. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3è sér., 219: 529569. BETSCH, J.M., 1974b. 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MOTS-CLES.- Distribution, Ecrevisses, Astacoides, Madagascar INTRODUCTION Madagascar est l'undes rares pays dela zone intertropicale à héberger des écrevisses. Six espèces strictement endémiques à lqle, appartenant au genre Astacoides (Decapoda: Parastacidae) sont actuellement répertoriées :.A.caldulelli (Bate, 1865), A. grandimanus (Nonod & Petit, 1929), A. betsileoensis (Petit, 1923), A. crosneri Hobbs, 1987, A. petiti Hobbs, 1987 et A. madixgascariensis (Eidwards & Audouin, 1839). La présence d'écrevisses à Madagascar est d'autant plus notable qu'elles sont absentes du sous-continent Indienet de 1'Afi-ique continentale. Ces Macrocrustacés sont actuellement fortement menacés de disparition du fait de la destruction de leur habitat (déforestation), de prélèvements trop importants en vue d'exploitation commerciale et, à un moindre titre, du fait de l'ouverture de communications entre bassins versants. ECOLOGIE zyxw zy L'écologie des Astacoides est très semblable 9 celledesespècesdesrégions tempérées. Elles fi-équentent les eaux claireset fi-aîches des petits cours d'eau ombragés, In:W.R. LOURENÇO (éd) Editions de I'ORSTOM, Paris 560 zyxwvutsrq zyxwvuts zyxwv zyxwvut B. RABERISOA, J.-M. ELOUARD & E. FUMANANKASINA aux pH variantentre 4 et 6, sont omnivores, s'abritent dans desterriers et présentent une activité crépusculaire. Du fait de leurs exigences thermiques, de la qualité des eaux (non turbides) et du biome (zone forestière), elles sont localisées dans les petits cours d'eau situés entre 600 et 1900 m d'altitude, essentiellement sur lacôte est (toutes les espèces). Sur la côte ouest ellescolonisentuniquementles hauts cours de certainsbassins situés à des altitudes supérieures à 1200 m. A l'ouest, seules A. caldwelli, A. betsileoensis et A. madagascariensis sont présentes. Par rapport à cette distributiongénérale,certaines espècesprésententdes préférences altitudinales ou demilieux, certaines étant plus madicoles (A. crosneri), d'autres torrenticoles (A. ma&gascariensis et A. calhelli ). Peu de données existent quantà leur biologie (RAKOTOMAMONJY& RAMAMANKASINA, sous presse). DISTRIBUTION Les cartes de distribution (Fig. 1) montrent que le genre Astacoides est distribué sur la côte Est depuis le bassin de la Manampanihy au sud, jusqu'à Anjozorobe au nord d'Antananarivo.Cesécrevisses sont, enrevanche,absentesdu Sud-ouest, dugrand Ouest et du Nord de l'île. Les conditions hydrologiques (basicité, turbidité, températures deseaux)expliquent fort bien cette absence duSud-Ouest et du grand Ouest. En revanche, leur absence des zones forestières altitudinales situées au nord d'Antananarivo ne s'explique pas; les conditions écologiques semblent en effet favorables à leur présence, surtout en ce qui concerne les versants du Tsaratanana et de la Montagne d'Ambre. On pourrait arguer uneabsencede prospection. Maiscen'estpas certain, car plusieurs expéditions scientifiques ont déjà échantillonné ces zones et plus, nos propres prospections confirmentleur absence de la Montagned'Ambre, située au nord de l'île. Globalement,chaque espèce présente uncentred'origine autour duquel,pour certaines d'entre elles,leur occurrence diminue.Deuxespècesontunedistribution relativement restreinte: A. crosneri est limitée aux bassinsde la Namorona, du Mangoky et de la Manampatrana;A. petiti est cantonnée dansle sud-est de l'île. Les autres espèces ont une aire de répartition plus large. Les six espèces sont sympatriques dans la région comprise entre Ambohimahasoa et 1'Andringitra. Les donnéeshistoriquesconcernantlarépartitiondeces espèces sont peu abondantes. Toutefois, il est possible que leurs distributions aient variédurant le =ème siècle, du fait de la mise en communication de bassins historiquement isolés. Il s'agit d'une part, du creusement du canal des Pangalana, canal côtier qui relie depuis 1920 les embouchures detous lesfleuves de la côteEst depuisFarafangana au sud jusqu'à Fenoarivoau centre est; et d'autre part, de la miseeneauen 1956, du barrage de Mantasoa qui a m i s en communication les bassins du Mangoro à l'est et le bassin de la Betsiboka à l'ouest. On constate pour A. caldweli et A. madagascariensis une tendance à un élargissement de leur zone de distribution qui pourrait coïncider avec l'ouverture du canal des Pangalana, mais également être dû à des problèmes d'échantillonnage voire d'introduction d'espèces dans certains bassins lors de tentatives d'élevages. En revanche, A. madagascariensis semble bien être passée dans lesaffluentsdu Mangoro du fait de la mise en communication des bassins du Mangoro et de la Betsiboka (RAMANANKASINA, 1975). zyxwvu zy zyxwvut zyxwvutsr zyx zyxwvut zy ECREVISSES MALGACHES 561 MENACES PESANT SUR LES ASTACOIDES Deux menaces importantes pèsent sur le devenir dece genre malgache: - La destruction de son habitat. Les écrevisses malgachessont idéodées aux eaux claires et fraiches de forêt. Or, les forêts primaires de l'Est malgache sont défrichées à raison de 200 O00 h par an, ce qui amenuise rapidement l'aire potentielle de distribution de ces espèces. Certains spécialistes estiment même que la totalité de la forêt malgache aura disparue d'ici quarante ans, ce qui entraînerait une disparition inéluctable de ces Macrocrustacés. - La collecte (a cueillette D)trop intense qui semble déjà dans certaines régions supérieure à la production. Les écrevissesvenduessoit sur le marchéinterne,soit à l'exportation sont de plus en plus petites (souvent maintenant idérieures à 100 g). La collecte est la seule méthode pratiquée pour l'obtention des écrevisses, car il n'existe ni élevage ou ni semi-élevage (parc degrossissement). CONCLUSION D'amples recherches ecologiques sont nécessaires pour préciser l'aire de distribution des espèces et le fondement de ces distributions. De plus, de nombreuses questions portant sur leur écologie sont actuellement sans réponse. Y a-t'il sympatrie vraie entre certaines espèces? Occupent-elles les mêmes niches? L'absence d'Astacoides du Nord de Yîle est-elleconfirmée?Sioui,quellesen sont lescauses?S'agit-ild'un héritagehistorique ou lesconditionsdu milieu sont-ellesdéfavorables?Existe-t-il d'autres espèces encore inconnues? Les différentes aires protégées actuelles protègentelles correctementles différentes espèces? D'importantes recherches biologiques (cycles, reproduction) sont également nécessairesafindedéboucher sur desélevages,qui pourront assurer la surviedes espèces. REFEJXENCES BIBLIOGRAPHIQUES DIXON, H.,1992.Speciesidentification and describedhabitats of the crayfishgenus Astacofdes (Decapoda: Parastacidae ) in the Ranomafana National Parc Région of Madagascar. Rapp. Multigr. 40p. HOBBS, H., 1987. A review of the crayfish genus Astacofdes (Decapoda: Parastacidae). Smithsonian contribution to Zoology, n"443: 48 pp. Smithsonian Inst.Press, WashingtonD.C. POISSON, H., 1947. Les crustacés alimentaires de Madagascar: études zoologique et économique, 4ème cahier, -noteIII p. 12. - LEGENDRE, R.,1970. Aperçu sur les formes relictes intéressantes des invertébrés terrestres et d'eau douce de Madagascar - conférence internationale de Tananarivesur l'utilisation rationelle et la consemation dela nature, octobre, 1970,278 pp. 562 zyxwvu zyxwv B. RABERISOA, J.-M. ELOUARD & E. 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Fig. 4 : Distributions 0 dxstacoides betsileoensis et d'A. peti.ti. v v v zyxwvut zyxw zyxwvu zyxwv zyxwvu zyx Biogéographie de Madagascar,1996 :563-574 MADAGASCAR'S BIOGEOGRAPELICALLYMOST INFORMATIVE LANDSNAIL TAXA Kenneth C.EMBERTON & Max F. RAKOTOMALALA Molluscar? Biodiversiiy Institute, 216-A Haddon Hills, Haddon$eld, NJ 08033, U.S.A. Departementd'Entomologie,ParcBotanique MADAGASCAR et ZoologiquedeTsimbazaza,Antananarivo 101, ABSTRACT.-Madagascar's known native land-snail faunais currently classifiedinto 540 species(97% endemic) in 68 genera (29% endemic)in 25 families (0% endemic). Recent survey work throughout the island may as much as double this number of species and should provide, for the first time, adequate material and distributional data for robust cladistic and biogeographic analyses. Preliminary analysis of existing cladograms and range maps suggestsareas of endenlism with recurrent patterns of vicariance. Which of the many Madagascan taxa will yieldthe most biogeographic information perunit of effort? Based on the criteria of species number, nzonophyly, vagility, character accessibility, and Gondwanan areas of endemism, the best candidates are (a) acavoids (giant, k-selected, (( bird's-egg snails D), (b) Boucardicus (minute, top-shaped shells with flamboyant apertures), (c) charopids (minute, discoid shells with complex microsculptures), and (d) streptaxids (small-to-medium-sized, white-shelled, high-spired carnivores). KEY-W0RDS.- Land-snail, Madagascar, Informative, Biogeography RESUME.- La faune connueà l'heure actuelle des escargots terrestres de Madagascar peut être classée dans 540 espèces (97% endémiques), 68 genres (29% endémiques) et 25 familles(0% endémiques). Un récent travail d'inventaire réalisé dans l'ensemble l'île de pourra amener à doubler le nombre d'espèces et devra fournir pour la première fois un matériel et des données adéquates sur la distribution des espèces permettant des analyses cladistiques et biogéographiques robustes. Une analyse préliminaire des cladogramesetdescartesdedistributionsuggèredes.airesd'endémismevicariantes.Quellestaxa donneront le plus d'information biogéographique par unité d'effort ? Basé sur des critères telsle nombre estimé des espèces, la monophylie, la capacité de dispersion, l'accessibilité des caractères, et les aires d'endémisme gondwanien, les meilleurs candidats sont (a) Acavoidea (stratèges-K géants, a escargots à oeufsd'oiseaux D), (b) Boucardicus (à coquillesminusculesavecdesouverturesflamboyantes,(c) Charopidae(minuscules,coquillesdiscoïdalesavecmicrostructurescomplexes),et(d)Streptaxidae (carnivores à coquilles blanches petitesou moyennes, très pointues). MOTS-CLES.- Escargots terrestres? Madagascar, Indicateur? Biogéographie INTRODUCTION Madagascar's history of separation fi-om M i c a about 170 Myr, separation fi-om India about 80 Myr (STOREY,1995), and internal vicariance eventsdue to volcanism and periodicclimaticchanges (BURNEY, 1987,thisvolume; RAXWORTHY & NUSSBAUM, In: W.R LOURENçO(Cd) Editions de I'ORSTOM, Paris 564 zyxwvu zyxw zyx K.C. EMBERTON & M.F. RAKOTOMALALA 1995,inpress; RAXWORTHY,thisvolume),makesitanidealsubject for vicariancebiogeographic studies (GRISWOLD, 1991; LUCKOW, in litt.). The basic requirements for vicariance biogeography are (a) at least two monophyletic clades for which there are (b) accurate range mapsdefiningdiscrete,shared areas of endemismand(c) robust phylogenetic hypotheses (KLUGE, 1988; GRISWOLD, 1991; EMBERTON, 1994a). Land snails are particularly well suited for vicariance biogeography due to their Paleozoic originsand great evolutionaryandfaunalstabilities(SOLEM,1979, 1981; EMBERTON,1994a). The purposes of thispaper,therefore, are (a) to summarize the current,published state of knowledgeconcerning the speciesnumbersand world distributions of Madagascar's land-snail genera;(b) to assess the potential of Madagascan land snailsfor intra-island vicariance biogeography, using available cladograms range and maps; (c) to report on recent, extensive surveys that, when sorted and analyzed, should providesufficientmaterial to begin to take advantage of thispotential;and(d) to determine which major taxa of Madagascan land snails shouldbe targeted first in order to obtain the maximum biogeographic informationper unit of effort. MATERTAL AND METHODS The most recent summary of Madagascar's land-snail genera (EMBERTON, 1995a), prepared in 1992, listed themin systematic order and reported for each genus its general range of shell sizes in Madagascar, its world distribution, its number of described and unsynonymized Madagascan species, and the percentage of those species believed to be endemic to Madagascar. For thispaper, we haveupdated that 1992 summary to incorporate the additional 162 new species (an increase of 43%) and two new genera that have since been described, and the numerous new generic combinations that have since been proposed (FISCHER-PIETTE et al., 1993, 1994; EMBERTON, 1994b). To assess the potential value of land snails for vicariance biogeography within Madagascar, we usedpublishedphylogenetichypothesesandrangemaps. Three so far concerningMadagascanland snails. The first cladogramshavebeenpublished analyzed 19 species of acavids (giant, k-selected, << bird's-egg snails P: EMBERTON& ARIJAONA, inpress),usingpublishedanatomical data, fromwhichfiveinformative characters were hypothesized(EMBERTON, 1990). The second treated 18 speciesof acavids(fivespecies shared with the firststudy),basedon 71 informativeallozyme characters (EMBERTON, 1995b). The thirdcladogramanalyzednine taxa (genetically cohesive, operational taxonomicunits) of Tropidophora (large,split-sole, operculate snails:EMBERTON & ARIJAONA, in press), using distributions of 117 allozyme alleles (EMBERTON, 1995~). Range maps for acavids were sketched approximately by EMBERTON (1990) from then available published data,but these were superceded by the much more accurate dot maps of FISCHER-PETTEet al. (1994: cartes 5-19). FISCHERPIETTEet al. (1993: cartes 6-15) also published dot maps for Tropidophora species, but the complex, confùsed systematics of that genus (EMBERTON,1995c) render their maps of dubious value, so we used only the collecting localities of cladistically analyzed taxa (EMBERTON, 1995c: fig. 1, table 1). For acavids we used the allozymecladogram(EMBERTON,1995b:fig.1)and modified it slightly by incorporating the synonomies of Clmator johnsoni under C. eximius and Ampelita subfunebris under A. xystera (FISCHER-PIETTE et al., 1994), and by adding Leucotaenius and enhancing resolution among genera based on the anatomy zyx zyxw zyxwvu zyx zy LAND-SNAIL BIOGEOGRAPHY and 565 cladogram (EMBERTON, 1990: fig. 2). Ont0 this modified cladogram we then wrote the approximate geographic range (S, ,N, SE, etc.) of each species. For Tropidophora we followed the same process, using the allozyme cladogram (EMBERTON, 1995c: fig.2 lefi)--'- -.- . without modification, and writing on it the geographic region where each taxon was collected. The results were visually compared to assess the possible existenceof areas of endemism that fa11 into coherent cladistic patterns suggesting vicariance.No more forma1 or rigorousanalysis was attemptedbecause of the preliminarynatures of both the cladograms the range maps. Most Madagascan land snails are minute (<5mm) and inconspicuous, and virtually al1 are both patchilydistributedandlowindensity(EMBERTON,1995a,thispaper, unpublished). Adequate collection of astation,therefore, requires both numerous person-hours of on-site search time and sieving and sorting of leaf-litterhoil samples (EMBERTON et al., in review). Geographic rangesof individual species can be extremely narrow (EMBERTON, in press, in review), and morphological differences among regional races of widespread species can be drastic ( E ~ E R T O N ,1995c, unpublished), so it is important to collect as many and as varied stations as possible. Therefore we evaluated Our recent surveys usingthe criteria of (a) average person-hours per station, (b) average volume of leaf-littedsoil processed per station, (c) number of stations, (d) geographical range and distributionof stations. Major taxa of Madagascan land snails were initially screened for biogeographic information content based on describedspecies: those with fewer than 15 were eliminated. The remaining taxa were then ranked for each of seven criteria: (1) predicted total number of species on Madagascar(rank 1 for >100,rank 2 for <100); (2) monophyly (1 well supported, 2 uncertain); accessibility of phylogenetic characters in their (3) shells (1 many, 2 few, 3 virtually none), (4) genital anatomies (1 many known, 2 unknown, 3 known and few or none), and (5) allozymes (1 fiozen tissues archived and proven informative,2 archived but untested, 3 no fiozen tissues); ( 6 ) relative vagilities (1 low or suspected low, 2 moderate or unknown); and (7) presence in Gondwananareas of endemism (1 for three or more areas, 2 for two or fewer areas). Summed ranks were then used to rank each taxon fiom most (lowest sum)to least (highest sum) expediently informative for biogeography. zyxwvutsrq zyxwvut , RESULTS Table 1 summarizes current publishedknowledge of Madagascar'sland-snail genera. It is important to emphasize that thissummaryiscertain to undergo major modifications as existingand hture collections are processed(seebelow),and as corrections are made to the self-admittedly tenuous taxonomic hypotheses of the late FISCHER-PIETTE.With these caveats, there are 68 genera of land snails currently known on the island, comprising 540 species. Endemism levels in Madagascar (including nearby volcanic islands) are extremely high: 29%of genera, 97% of species. Of the non-endemic genera, 17 (36%) also inhabit Africa only, nine (20%) also inhabit one or more eastern regions (Indian-Ocean non-volcanic islands, India, Southeast Asia, Pacific Islands) only, five(11%) are also inboth M i c a and in one or more eastern regions, one (2%) each is also known only in South America and only in AustralialNew Zealand, and ten (22%) have world-wide distributions. These percentages will probably undergo major adjustment as the systematics become better understood. Thus, the listed 566 zyxwvutsrqp zyxwvu K.C. EMBERTON & M.F. RAKOTOMALALA number of world-wide genera occurring in Madagascar is probably inflated by introduced species erroneously described as new and/or by species in native genera convergent on andmistaken€orworld-wide or Laurasiangenera(mostlikely in suchgeneraas (<Assiminea, )) Pupisoma,Gastrocopta,Ceciloides, LameZZaxis, Qpeas,Succinea). Furthermore, the listednumber of Asian-Madagascan genera is probably lower than reality,due to geographicallybiassedtaxonomy. For example,closerscrutiny may determine that the Madagascan Boucardicus is a synonymof the Indian-Asian AZycaeus, and that the Madagascan KaZidos is synonymous with an Indian ariophantid (EMBERTON, unpublished). Thus Madagascan snails,inaddition to theirdominant M c a n ties (I~RUGGEN, 1981,1982), have very strong India-Asiaconnectionsparalleling,for example, Madagascan plants(SCHATZ, this volume). Figure 1 gives a consensus cladogram for 17 acavids and a cladogram for nine Tropidophora, along with the approximate known geographical range of each species. Possible areas of endemism include a north )) (six lineages), a south )) or << southwest >) (four or five lineages), << southeast )) (two lineages), and << east-central )) (two). Two possible vicariance area-cladistic relationships are conspicuous in the recurrent patterns m(SW(SE)] and (Ë-cent, N). Collections were made, 1992-1995, during three expeditions designed to include al1 eleven bioclimatic regimes of KOECHLINet al. (1974), emphasising undercollected areas of predictedhighdiversity,such as rainforests,humid deciduous forests, . and limestone areas (EMBERTON, 1994b: fig. 1). The survey consisted of altitudinal transects inmany unprotected areas (e.g. EMBERTON, inpress), as well as in 21 Reserves and Parks:Ambatovaky,Analamera,Andasibe,Andohahela,Andranomena,Andringitra, Anjanaharibe Sud, Ankarafantsika, Ankarana, Bemaraha, Betampona, Cap Sainte Marie, Lokobe, Manombo, Marojezy, Masoala, Montagne D'Ambre, Namoroka, Nosy Mangabe,Ranomafana,andTsaratanana. In total,1,026 stations were collected, devotingan average of 12.9 person-hoursperstation,andprocessing an average litterhoil sample of 1.34 liters per station. These collections may as much as double the number of land-snail species known fiom Madagascar (EMBERTON, 1995a); for example, of 64 species of Boucardicus and G Trachycystis )) collected in the southeastern half of Madagascar, 47 (73%) are new (EMBERTON, in press). The collections, when sorted and analyzed, are expected to provide the first solid base for phylogenetic and biogeographic analyses of Madagascan land snails. Table II evaluates the eight major taxa most promising for biogeographic studies. Based on seven criteria, the Acavoidea ranked highest (sum of ranks = 9). Three taxa tied for second (sum of ranks = 11): Boucardicus (Cyclophoridae: minute, top-shaped shellswithflamboyantapertures),Charopidae(minute,discoidshellswithcomplex microsculptures),and Streptaxidae (small-to-medium-sized,white-shelled,high-spired carnivores). Ofthe third- and fourth-ranked taxa (sumsof ranks = 14 and 15), three were simple-shelledmembers of the Helicarionidae (KaZidos,SitaZa, Microcystis), andone was the systematicallycomplexandenigmaticpomatiasid Tropidophora (EMBERTON, 1995~). zyxwvutsrq zyxwv zyxwv z zyxwv 567 LAND-SNAIL BIOGEOGRAPHY \ AFRICA cc sw Ce E-cent Cm N Lf s Acavidae = N cent N zyxwvu zyxw E-cent E N Pomatiasidae: TroDidophora sw sw N G A S SE C A R zyxw zyxwvuts zyx zyxwvuts NE Fig. 1. Non-robustcladogramsandapproximategeographicdistributions of 17 of Madagascar's approximately100species of acavids(top)andnine of Madagascar'sestimated 60 taxa of Tropidophora (bottom).Ac = Ampelitacedaryi, Aj = A. julii, Al = A. lamarei, Ase = A. sepulchralis, Ax = A . xystera (+A. subfunebris), Cc = Clavator elavator, Ce = C. eximius (+ C. johnsoni), Cm = C. moreleti, Ha = Helicophanta amphibulima, Hbe = H. betsileoensis, Hbi = H. bieingulata, Hf= H. farafanga, Hi = H. ibaraoensis, HP = H. petiti, Hs = H. souverbiana, Hv = H. vesicalis, Lf = Leucotaeniusfmanii, TrA to TrI = Tropidophora taxon Ato taxon 1. Data fiom EMBERTON (1990, 1995b, 1995c) and FISCHER-PIETTE et al. (1994). 568 zyxwvu zyxw zyxwvutsrqpo K.C. EMBERTON & M.F. RAKOTOMALALA zyxwvuts DISCUSSION AND CONCLUSIONS The recent, posthumous publication of FISCHER-PIETTE'S two-volume monograph summarizingsome 25 years of work on the Madagascanland-snailfauna (FISCHERPIETTEet al., 1993, 1994) providesavaluablebasefromwhich to begintaking advantage of this fauna's potential as biogeographicindicators.Although FISCHERPETTEwas a self-acknowledged splitter, working primarily on limited shell material sent to him in Paris (EMBERTON, 1995a, 1995c), many of his judgements will surely standthe test of t h e , and he and his colleagues made it easy to build on their work by providing dot maps, dispositionsof types, and complete synonymies of al1 their recognizedtaxa. Preliminaryanalysis of existingcladogramsandrangemapsindicates that land snailswill prove valuable for biogeographicanalysiswithin Madagascar. Among suggested areas of endemism, for example, (( north >) is consistent withRAXWORTHY and NUSSBAUM'S(in press) recent correction of Humbert's biogeographic domains. ,Recurrent patterns of geographic areas in the cladograms suggest historical vicariance events that are documented in the living snail fauna. More complete and robust cladistic and biogeographic analysesare needed to realize this potential. Extensive survey work needs to be done to find the vast numbers of undiscovered species th& remain and to provide sufficient material. to delimit true species, define and refine distributional maps, and perform phylogenetic analyses. For the latter, shells are often inadequate or misleading, so collecting and archiving anatomical and biochemical material are essential(EMBERTON,1995a). Because of the lowdensitiesandpatchy distributions of living land snails in Madagascar, and because of the small geographic ranges of many species, surveying is bestdone in large teams ofcollectors that sample as many and as varied stations as possible, searching for minute-sized snails and slugs, and only picking up large specimens as they are encountered incidentally; collection, sieving, and sorting of leaf-litterhoilsamples are alsoessential to ascertain the total fauna (EMBERTON et al., inreview). The authors' recent three expeditions,whichsampled 1,026 stations throughout the island,averaging13person-hoursand 1.3 liters of litterhoil per station, are a step in the right direction. These collections, whensorted and analyzed, may as much as double the current 540 species known fi-om the island, and should providean initial basefor phylogenetic and biogeographic studies. Based onprevious,preliminary studies and on limited current knowledge and material, the Madagascanland-snail taxon predicted to yield the greatest degree of biogeographicinformation per unit of effort is the superfamilyAcavoidea.The Madagascanrepresentatives of thisclade are also of interest to evolutionarytheory becauseof their remarkablemorphologicalandecologicalradiationson the island (EMBERTON,1990,1994b,1994c, 1995d). Because thesesnails are very large and conspicuous, they have been collected relatively extensively, so their geographic ranges can probablybe fairly accurately defined. Also large and fi-equently collected are the operculate, pomatiasid snails Tropidophora. This genus is one of Madagascar's most magnificent endemic land-snail radiationsand is of great interest to evolutionarybiologybecause of its cryptic, genetically extremely divergent, polytypic, and polymorphic taxa (EMBERTON,199%). Unfortunately, however, these same properties make them too complex systematically to be of expedient valueto biogeography. zyxwvut zy 569 BIOGEOGRAPHY LAND-SNAIL zyxw zyx zyxw Three other taxa that are promising for biogeography -Boucardiczcs, Charopidae, andStreptaxidae- are al1 small to minute insize, but havesufficientlycomplexshell morphologies to be tractable for efficient phylogenetic analysis. The former two have also proven useful as indicators of forest-floor-invertebrate patterns of biodiversity and endemism (EIVIBERTON,in press; EIVIBERTON & PEARCE,1995). ACKNOWLEDGEMENTS Funded by U. S. National Science Foundation grant DEB-9201060 to KCE. We thank Dr. David Robinson, Academyof Natural Sciences of Philadelphia, for assistance in researching world distributions of genera.FieldcommitmentsinMadagascar prevented us fiom attending the Symposium; we are gratefùl to the organizerfor allowing us to contribute nevertheless to this volume. 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Gastropoda,Teil 1: AllgemeinerTeilundProsobranchia.Band 6. In: O.H. Schindewolf (ed.), Handbuch der Palaozoologie. pp. 1-1639. Gebrüder Borntrager, Berlin. ZILCH, A., 1959-1960. Gastropoda. Teil 2. Euthyneura. Band 6. In: O.H. Schindewolf (ed.), Handbuch der Palaozoologie. pp. 1-834. Gebriider Borntrager, Berlin. 572 zyxwv zyxwvutsrq zyxwvuts zyxwvutsr zyx zyxwvu K.C. EMBERTON & M.F. RAKOTOMALALA Table 1. Genera of terrestrial molluscs known from Madagascar as of February 1996. Al1 are in the phylum Mollusca and class Gastropoda.Higherclassificationfollows ABBOTT and Boss (1989) forsubclasses Prosobranchia and Gymnomorpha and NOFDSIECK(1986) for subclass Pulmonata: order Stylommatophora. Shell size refers to the maximum dimensions of the shell(s) of Madagascan species, and is classified as minute (< 2 mm), small(2-5 mm), medium (6-15 mm),large (16-30 mm), huge (31-40 mm), or giant(> 40 mm). Endemic genera are those known only fiom Madagascar and nearby volcanic islands; distributions elsewhere are approximate. # Spp = number of species described and unsynonymized from Madagascar as of February 1996; YOEndm = percent of those species that are endemic. Species introduced since human colonization are not included. Also not included are the semiterrestrial Neritidae and Truncatellidae. The Veronicellidae are shell-less slugs for which some data are lacking. Data are fiom FISCHER-PIETTE et al. (1993,1994), EMERTON(1990,1994b),BRLJGGEN(1981),TILLIER (1979), WENZ(1938-1944), ZILCH (1959-1 960),and specimens in the Paris Museum. Genus & # Distribution Shell Classific Elsewhere Size Hisher Subclass PROSOBRANCHIA Order ARCHAEOGASTROPODA Superfamily HYDROCENOIDEA Hydrocenidae. minute Georissa S&E hsia,Pac Order MESOGASTROPODA Superfamily CYCLOPHOROIDEA Cyclophoridae large Acroptvchia endemic medium Anosvcolus endemic Sm-med Boucardicus endemic Chondrocvclus medium Afr minute Cvathopoma IndOc small Cvclotus S&E Asia,IndOc large Hainesia endemic Diplommatinidae Diplommatina minute S&E Asia,Pac Malarinia endemic minute Pupinidae Madecataulus medium endemic Superfamily LITTORINOIDEA Pomatiasidae IndOc medium Cvclotopsis Afr Tropidophora lg-giant Superfamily RISSOIDEA Assimineidae World minute'hssirninea' Ornuhalotrouis Pac small Subclass GYMNOMORPHA Order SOLEOLIFERA Veronicellidae Desmocaulis Drepanocaulis * Imerinia Laevicaulis Sarasinula semperula Subclass PULMONATA: Order STYLOMMATOPHORA Suborder ORTHURETHRA Superfamily PUPILLOIDEA Valloniidae World minute Pupisoma Pupillidae Pupoides World small Superfamily CHONDRINOIDEA Chondrinidae World Gastrocopta minute Vertiginidae Nesopupa Afr,S&E hsia,Pac minute Truncatellina minute World Orculidae Fauxulus Af medium r % Endm 6 10 2 33 2 10 4 4 zyx zyx 100% 100% 100% 100% 100% 90% 100% 100% zyxwv ~ 1 2 100% 100% 6 100% 4 100% 95 99% 5 100% 3 100% 1 100% 100% 100% ~~~ - -- 2 11 3 33% 1 1 100% 100% 2 50% 1 0% 1 100% 4 100% 1 100% 2 100% zyxw zyx zyxwv zyxwvu LAND-SNAIL BIOGEOGRAPHY Superfamily BULIMINOIDEA Buliminidae (Enidae) r AfCerastua large Conulinus medium Afr ,Ind Rachis medium Afr, Ind Suborder SIGMURETHRA Infraorder ACHATINIDA Superfamily ACHATINOIDEA Ferrussaciidae World Cecilioides small Subulinidae Curvella medium Afr,Ind,S Asia Homorus Afr large Lamellaxis medium World Sm-med World Opeas medium Pseudocrlessula Afr 'Subulina' SAmer med-lg Achatinidae AfAchatina giant r Superfamily STREPTAXOIDEA Streptaxidae: Streptaxinae Edentulina med-lg Afr Gulella Sm-med Af r endemic medium Pseudelma Streptaxidae: Enneinae Gonospira medium endemic Streptostele med-lg Afr Superfamily ACAVOIDEA Acavidae endemic hg-giant Ampelita endemic giantClavator Helicophanta giant endemic Leucotaenius hg-giant endemic Superfamily RHYTIDOIDEA Rhytididae AustNZ giant 'Rhvtida' Superfamily PUNCTOIDEA Charopidae endemic medium 'Pilula' endemic Sm-med 'Trachvcvstis' Infraorder ELASMOGNATHA Superfamily SUCCINEOIDEA Succineidae World medium Succinea Afr medium puickia Infraorder HELICIDA Superfamily HELICARIONOIDEA Euconulidae World minute Euconulus Helicarionidae: Helicarioninae endemic medium Caldwellia endemic Bathia large Helicarionidae: Sesarinae S&E Asia,Pac min-sm Kaliella Helicarionidae: Ereptinae endemic medium Ctenophila Helicarionidae: incertae sedis endemic Sm-med Gaillardia Helicarionidae: Microcystinae Pac Sm-med Microcvstis Helicarionidae: Ariophantinae endemic Kalidos lg-giant endemic medium Malasarion Helicarionidae: Macrochlamydinae S&E Asia Macrochlamvs large Ind,IndOc, Afr Sm-med Sitala Urocyclidae Sm-med Af r Chlamvdarion medium Af r Elisolimax mediumAf r Granularion Sm-med Af r Trochonanina Superfamily VITRINOIDEA Vitrinidae Worldmedium 'Vitrina' 573 1 1 4 0% 100% 75% zyx zyxwvutsrqp 1 100% 2 1 1 1 1 100% 0% 0% 100% 100% 2 50% 1 0% 14 12 1 100% 100% 100% 5 1 100% 100% 69 11 15 7 100% 100% 100% 100% 1 100% 2 16 100% 100% 1 1 0% 0% 2 100% 1 1 100% 100% 2 50% 2 100% 2 100% 15 100% 72 5 100% 100% 1 33 100% 91% 5 2 4 2 100% 100% 100% 50% 2 100% zyx zyxwvut 574 zyxwvutsrq K.C. EMBERTON &.M.F. RAKOTOMALALA zyxwvut zyx zyxwvut zyxwvutsr zyxwv zyxwv Biogéogaphie de Madagascar, 1996 :575-588 LA BANQUE DE DONNEESDE L’ENVIRONNEMENT A MADAGASCAR:UN OUTIL DE BASE POUR LA RECHERCHE EN BIOGEOGRAPHIE Jean-Marc. HOEBLICH & RASOLOFOHARrNORO Université de Picardie Jules Verne, Chemin du Thil, 80025 Amiens Cedex1,IRANCE Centre National deRecherches sur l‘Environnement,B.P. 1739,Antananarivo 101, MADAGASCAR USTRACT.- As part of Programme 1 of the Madagascar Environmental Action Plan (Fm),the National Environment Office(ONE), with supportof the World Bank, considers it indispensible to carry out an appraisal of the results of scientific research conducted on the Malagasy environment. Under the responsibility of the National Centerfor Environmental Research( C m ) , this work startedin 1993 and involved an inventory of publications and research activitiesin this vast field, both in Madagascar andin research centers throughoutthe world. A databank was created and will allow a global analysis of the Malagasy environment. Through an approach that is both systematic and geographic, references have been integrated into the databank accordingto five thematic areas: (( natural environment D, << aquatic environment )) (excluding the marine environment), (( air D, (( flora and vegetation B, and (( fauna B. Preliminaq results make it possible to identify those areas and specialities which are insdciently covered by research activities, and underscore the need to update much of the available data. In the area of environmental research in Madagascar, this tool, which is unique and corresponds to the needs of researchersanddecisionmakers,requiresconstantupdatingandrevision,particularlythroughthe exchange of information. KEY-W0RDS.- Databank, Environment, Research, Flora, Fauna, Madagascar RESUME.- Dans le cadre du Programme1 du Plan d’Action Environnementaleà Madagascar, l’Office National de l’Environnement, appuyépar la Banque Mondiale, ajugé indispensable defaire un état des acquisdesrecherchesscientifiques sur l’environnementmalgache. Sous la responsabilitéduCentre National de Recherchessur l’Environnement malgache, les travaux qui ont débutéen 1993, ont permis de faire l’inventaire des publicationset recherches dans ce vaste domaine, aussi bien dans la Grande ne que dans les centres de documentation importants à travers le monde. Une banque de données a pu être mise en place, elle est susceptible d’alimenter un tableau de bord de l’environnement malgache. Par une approche systémique et géographique, les références ont été intégrées dans la banque de données en fonctionde 5 thèmes : << milieu naturel )), (( systèmeaquatique))(excepté le domainehalieutique), (< systèmeaérien D, << florehégétation B, faune)>.Lespremiersrésultatsmettent en évidenceles domaines et les spécialités insuflisamment couverts par les recherches la nécessaire et réactualisation des données acquises. Cet outil, unique et réclamé aussi bien par les chercheurs que par les opérateurs désirant intervenirdans le domaine environnementalà Madagascar nécessiteune mise àjour régulière et un enrichissement progressif, en particulier par le biais d’échanges et d‘informations. - - MOTS-CLES.- banque de données- environnement recherche - flore - faune Madagascar In: W.R LOURENçO (Cd.) Editions deI’ORSTOM, Paris zyx 576 zyxwvu zyxw zyxw zyxwvutsrqpo J.-M. HOEBLICH & RASOLOFOHARTNORO zyxwvuts INTRODUCTION Dans le cadre duProgrammeenvironnementalphase 1 @El) duPland'Action Environnementale (PM) à Madagascar,l'OfficeNational de l'Environnement (ONE), appuyé par la Banque Mondiale, a jugé indispensable de faire un état des acquis des recherches scientifiques sur l'environnement malgache. Un des objectifs est de proposer une orientation à la recherche environnementale,unedes sept composantes duPAE (bénéficiant de 15% du budget du PE1). Des experts et consultantsencadrés par le Centre National de Recherchessurl'Environnement(CNRE) ont dressé le Bilandes Recherches Environnementales Terrestres (BRET) et ont m i s en place une Banque de Données sur l'Environnement Malgache (BDEM), susceptible d'alimenter un Tableau de Bord Environnemental (TBE). Les thèmes retenus ont été regroupés et constituent les volets de la BDEM : Milieux Naturels, Système Aquatique(en excluant pour le moment ledomainehalieutique),SystèmeAérien, FloreNégétation, Faune.Cesdeuxderniers intéressent en particulier la biogéographie de Madagascar. Mais l'approche systémique favorisée par labanque de données, permet d'intégrer l'environnement de la fauneet de la flore malgache.Un rapport y afférent, outre les points forts constatés, a mis en évidence les domaines thématiques et géographiques insuffisamment couverts par les recherches,.et a proposé une orientation compatible à la mise en oeuvre de la politique environnementale malgache. Cet outil, réclamé tant par les chercheurs que par les opérateurs voulant travailler ou intervenir dans le domaine environnemental à Madagascar, nécessite une mise àjour régulière et un enrichissement progressif, en particulier par le biais des échanges et des informations. POURQUOI CE BILAN? L'idée avait rapidement germé lors de concertations, aussi bien à l'échelle locale qu'auniveauinternational, car il n'est pas toujours aisé de savoir où se trouvent les informations susceptibles d'intéresser les chercheurset les opérateurs qui travaillent dans cedomaine. Certains centres sont très connus,mais d'autres mériteraientd'attirer l'attention. Souvent lesmêmes travaux sont effectués, à quelques années de distance, sans tenir compte de ce qui est déjà rpa u...U.y a donc un besoin évident de faire connaître et de coordonner les recherches dans un si vaste domaine où chacun peut y trouver son intérêt. Ainsi, trois objectifs principaux ont été proposés : LESOBJECTIFS L'inventaire analytique des études et recherches en vue d'une bonne connaissance du patrimoine naturel terrestre et de l'orientation de la recherche environnementale. La mise à disposition de ces donnéesauxutilisateurs,quelle que soitleursensibilité environnementale : enseignants,chercheurs,étudiants, agents d'exécution(associations gouvernementales, ONG, aménageurs et opérateurs économiques), les décideurs et les autorités administratives, les touristes et le public en général. La création d'une Banque de Donnéessur l'Environnement Malgache (BDEM) répond dans la mesure du possible à ce souciet contribue à la valorisation desrésultats de recherche. zyxwvu BANQUE DE DONNEES 577 zyxw TABLEAU 1 :LISTE DES THEMES ET SOUS-THEMES PAR VOLET THEMES ?édologie Zéologie paléontologie 1pétrographie 1 minéralogie 1 géophysique 1géochimie1tectonique 1 stratigraphie Séomorphologie morphologie 1modelé 1topographie 1 régions naturelles Biogéographie Typologie des milieux 1Ecosystèmes terrestres/ Dynamique de biocénoses 1 Dégradation1Désertification1 Protection, restauration des milieux 1 reconstitution environnementale zyxwvuts zy zyxwvutsr Géographie générale Masses d’air Topographie 1Paléogéographie/ Paléoclimatologie1 Organisation de l’espace Température 1humidité 1 sécheresse1 dépression / anticyclone 1 Précipitations pluies 1grêle 1 gelée 1précipitations occultes1 pluies provoquées Vent mousson 1 alizé 1foehn 1brises Insolation durée 1évaporation Cyclone cyclogenèse 1pluies 1 vents 1trajectoires 1 dégâts I mesures Qualité des eaux 1ressources biologiques1 régime, hydrographie Lacs etétangs FAUNE (FA) SOUS-THEMES ?édogenèse 1mécanique du sol 1 agropédologie1 dégradation 1conservation1restauration Fleuves et rivières idem Eaux souterraines idem Eaux côtières idem Aménagement hydroélectrique idem+ impact sur l’environnement Aménagement hydraulique Botanique systématique idem + impact sur l’environnement Inventaire floristique1Etudes taxonomiques Ecologie Auto-écologie 1 Synécologie Biologie végétale Morphologie1Anatomie 1Cytologie 1 Physiologie Productions végétales et ressources naturelles Agriculture / Foresterie 1Ethnobotanique 1 Phytochimie Pour chaquet h h e : Systématique, Primates 1 Insectivores1Rongeurs 1 Carnivores 1 Chiroptères1Potamochères1Insectes 1 Faune nuisible Amphibiens 1Reptiles 1 Arachnides 1 Vers (Helminthes)1 Mollusques 1 Myriapodes 1 Protection Crustacés 1 Protozoaires et autres parasites 1 Oiseaux 1 Poissons 1 Biologie autres Mammifees1Faune endogée1 Nature Paléontologie 578 zyxwvutsrqp zyxwv zyxwvu J.-M. HOEBLICH & RASOLOFO"NOR0 Une meilleure gestion des ressources naturelles au service du développement estle corollaire des pointsprécédents. MATERIEL ET METHODES La BDEM est informatisée.Le logiciel pour la basede données est PARADOX 4.5 (sous Windows) qui procède du principe du tableur, mais qui pourrait enregistrer des informationsscannérisées.Celogiciel est prévupour être couplé à un Système d'InformationsGéographiques pour pouvoirvisualiser et spatialiserlesinformations environnementales. Un manuel et un accès simplifié permettent d'accéder à différents niveaux d'informations, selon l'utilisateur. Pour le moment, elle est localisée au CNRE (Antananarivo), maisune mise en réseau a été envisagée, du moins au niveau duP m . La méthodologie appliquée comprendtrois étapes: - la conception et la mise en place de la BDEM compte tenu des résultats des enquêtes et consultations auprès de différents typesde banques ou bases de données dans le pays et à l'étranger, - collecte de données, relatives aux thèmes d6Eis par chaque volet, à l'aide de fiches de prospection et de bordereaux de saisie,dansdivers sites documentaires, préalablement contactés et listés,sisaussi biendans l'île qu'à l'extérieur.Cesfiches respectent les normes reconnuespar un grand nombre de centres de documentations, - travaux informatiquesnécessaires à la mise à disposition aux utilisateursdes données collectées( saisie, validation, mise au point des techniques d'interrogation). Les données se présentent sous formederéférencesbibliographiques avec 70 champsd'indexation,relatifs aux types et niveaux de données(documents,titres, auteurs, dates, état...), leurs sites détenteurs, les régions concernées, les sujets traités, les résumés, les remarques faitespar les consultants (pointsforts et lacunes). zyxwvut LES RESULTATS &PFUZ"TION DE L'INFORMATION zyxw Les informations sont nombreuses et ici, il n'est pas question d'extraire toutes les informations, mais il est déjà possiblede faire les constatations suivantes: D'une manièregénérale,la rechercheenvironnementale sensu stricto est très limitée, comme onpeut s'en douter, puisque ce terme n'a fait son entrée dans les sciences que récemment. Mais la recherche sur l'environnementaexistédepuislongtemps, associée à d'autres recherches. Souvent sous le terme c a d r e général, milieu, géographie)), etc.. se profilent des notions environnementales. Cet etat de fait a entraîné une relecture de certains vieux documents, comme par exemple les anciennes notices géologiques. et la nécessité de prospecter un peu partout. zyxwvu zyxw BANQUE DE DONNEES 579 Les références identifiées en octobre 1994 s'élevaient à 29774 inventoriées et 11 121 indexées (HOEBLICH & RASOLOFOHARINORO, 1994).Cela représente untravail considérable, sachant que pour chaque référence, plus de 70 informations doivent être saisies... U faut supprimer les doublonsrelativementnombreux, surtout entre les informations récupérées de l'étranger et les plus facilement accessibles dans le pays. Les résultats sont très variables d'un voletà l'autre. La faune et la flore représentent plus de la moitié des références, ceci, en raison de la grande part de la systématique propre à ces deux volets, d'oh l'intérêt de cette BDEM pour la recherche biogéographique à Madagascar. Les sitesdétenteursd'informations surl'environnement sont nombreux,aussi bien à Madagascar que dansles autres pays prospectés. Ainsi à Madagascar les références sur la flore sont concentrées dans un nombre moins important de sites (37 sites) que pour celles sur la faune ( 5 1). Pourle nombre de références,c'est la flore qui en possède le plus , pratiquement le tiers du total, alors que la faune, ne représente qu'un cinquième. Les documents identifiés sont essentiellement sur support papier (livres, thèses, mémoires, articles de périodiques...). Les autres supports sont par ordre décroissant : les disquettes provenantgénéralement de centres documentaires importants (Muséum d'Histoire Naturelle,ORSTOM, BDPA, bibliothèques universitaires,...) les microfiches (à Madagascar),films et microfilms(WWF,BibliothèqueuniversitairedeTananarive)les cassettes et les diapositives( WWF, UNESCO,...) Ces derniers documents intéressants, certes font partie d'un système qui mériterait une attention particulière, mais ils restent difficiles à exploiter d'une manière scientifique, car ils sont le plus souvent utilisés à des fins médiatiques. Pour les documents sur papier, il faut noter que leur accessibilité est souvent bien limitée, car dans l'ensemble, plus de 90% des documents sont exclus du prêt, mêmes'il ne sont que rarement confidentiels : bon nombre d'ouvrages n'existent qu'en très peu d'exemplaires, ce qui ne permet que la consultation dansles bibliothèques elles-mêmes. De plus sur Madagascar,lesCD-ROM sont encore très rares et ne se limitentqu'àdesréférences et non à des textes. Une particularité de labanquede données a été de référencer une bonne partie de la dittérature grise>> (mémoires, études, travaux non identifiés habituellement) qui serventde base à des articles plus synthétiques ou des ouvrages généraux (38,4% du total des références). Les.articles et tirés-à-part de périodiques représentent 29,4% de la production, contre 16,8% pour les ouvrages ou monographies et seulement13,2% pour les thèses, mémoires et autres manifestations scientifiques(colloques,séminaires),c'est à direla littérature la mieuxconnueen principe. On peut 'déjà en déduire que la littérature scientifique sur Madagascar n'est réellementconnue qu'à travers certainsouvragesincontournable,maispas toujours représentatifs de la recherche fondamentale. Cette faibleaccessibilité des résultats de recherches est unedes contraintes à leur diffusion nationaleet internationale. Les périodes de recherches peuvent se limiter à cinq tranches que l'on peut faire correspondre à l'histoirepolitique de laGrandeIle. Les années 1930 marquentune charnière pour l'époque coloniale ; suitlapériode1960-1972, correspondant à la Première République.La Seconde République peut être divisée en deux : de 1972 à 1982 et de 1982 à nos jours (pour le moment, la Troisième République est trop récente pour être significative dans les chiffres). Entre 1972 et 1982, il y eut une forte baisse de la production d'ouvrages en relation avec la fermeture de centres de recherche (ORSTOM, IRfW, CTFT,...) et le départ de chercheurs étrangers. Après 1982, une reprise certaine s'est amorcée. zyxwvu 930-60 zyxwvu zyxw zyx zyxw J.-M. HOEBLICH & RASOLOFOHARINORO s I Avant 1930 1 1 t 198294 1 197262 zyxwvu zyx +MN *AE d r A Q +FV +FA Sid’unemanièregénérale,les auteurs fiançais dominentdansla recherche effectuée sur lanature malgache, detout temps, et quels que soientlesdomaines d’études, interviennent ils davantage pour la faune (753%) que pour la végétation(73,3%). Mais la part des auteurs fiançais tend à diminuer constamment, car de96%au début de lacolonisation,ellearriveactuellement à 5 1% tous volets confondus. Parallèlement, on assiste à une participation croissante des autres étrangers (Anglais,Allemands,Suisses,. ..) de 3,5%pendantlapériodecoloniale à 20,1% actuellement. Ce fait atteste unintérêtgrandissantpourlanaturemalgachechez les chercheurs. Le plus spectaculaire est la contribution des nationaux. qui, de 0% avant 1930, passe à 28,7% de nos jours; et ceci dans tous les domaines,mêmesi le volet ((systèmes aériens))et ((flore-végétatiom sont les plus concernés. Il està noter cependant que la langue de recherche la plus utilisée demeure le fiançais pour environ 85% des références. zyxwvuts ETATDES CONNAISSANCESS U R L’ENVIROM\TEMENTA MADAGASCAR Les connaissances sur l’environnement malgache sont regroupées par thème et par région. zyx zyxwvu zyxwv BANQUE DE DONNEES Le bilan thématique zyxw 581 Ce bilan permet de dégager précisément certains points: - lagrandediversitédesthèmes : onpeutreteniren gros 25 thèmes(sur115 proposés souvent disparates). Dans l'ensemble,cesthèmes portent surl'inventaire, l'écologie,larépartition,ladynamique et sesproblèmes,lesformations(végétalesen particulier); - l'aspectplusfondamentalqu'appliquédesrecherches : la grande majoritéde celles-ci porte soit sur la biodiversité dans sa globalité (richesse floristique, faunistique, ressources en eau,...), soit sur une ou quelques espèces (anatomie, physiologie,. ..) ; pour les sciences de laterre, les éléments sont parfois pris séparément (roches granitlques, sols ferrallitiques,...). En effet, les recherches sont dans l'ensemble d'obédience universitaire; - des travaux plusdescriptifsqu'analytiques : ilsprivilégientl'inventaireetla systématique,parfois l'écologie desespèces ouéléments étudiés. Ces travaux sont nécessairement ponctuels, localisés; - la discontinuité des thèmes dans le temps (voir figure) : Chaque volet n'entraîne pasunmême intérêt suivant les périodes : parexempledans les années1960les recherches sur laflore étaient de loin plus nombreusesque pour la faune, phénomène qui s'est nettement inversé après 1982. Avant l'indépendance, la systématique faunistique, alors qu'après 1960 c'est surtout la protection qui prévaut. Dans l'ensemble les travaux récents paraissent plus sensibles aux problèmes environnementaux et intègrent davantage les relationsentre les milieux, les êtres vivants et leurs activités. Le bilan géographique Certesles études généralessurMadagascar nemanquentpas,avec 45,4% des références tous volets confondus et ils'agit surtout deréférencesanciennesqui permettentdes études diachroniquesrévélatrices. Mais dans le pays, certaines zones d'études sont privilégiées. - L'Est intéresse les chercheurs à plus d'un titre : son étirement longitudinal face aux alizésprésente un climat tropical humide, favorableà un équilibre physico-biologique remarquable (exubérance végétale, richesse faunistique)mais c'est également une région malgache à problèmesmajeursavecrisques d'ordre écologique(cyclones,érosion, dbforestation) et biologique(menaced'extinctiond'espèces). Les localitéslesplus cernéesparles études sont les grandes zonesagricoles (Lac Alaotra,Moramanga, Ivoloina), les domaines forestiers, aussi bien les forêts littorales que celles de transition (Périnet/Andasibe) et égalementlesmilieuxaquatiquescomme les lacs, les stations piscicoles ou certaines rivières. - Le Centre présente une situation assez contradictoire : s'il est bienétudié pour les milieux naturels et la climatologie, il l'est moins pour la florehégétation et surtout pour lafaune. En effet,la pauvreté relativeenfaune terrestre liée à la déforestation, aux aménagements hydro-agricoleset urbains, à l'installation dense de la population explique le peud'intérêt porté par les spécialistesenfaune. Il estcependant prouvé quedes espèces ne sontpas encore inventoriées. 582 zyxwvutsrqpo zyxwvu zyxw J.-M. HOEBLICH & RASOLOFOHARINORO - Le Sud attire les chercheurspar son originalité.Sadiversitéécologique et biologique, liée à l'existence d'un domaine semi-aride enclavé dans un domaine tropical humide (Côte-Est) et un domaine tropical sec (Ouest), alliée à un environnement socioéconomique assez différent du reste de Madagascar, constitue autant d'attraits que de contraintes. Les formations et productionsvégétales y sont particulièrement étudiées ainsi que les surfaces forestières (bush et fourré à épineux) avec une cristallisationautour des aires protégées de Berenty, Bezaha-Mahafaly ou Andohahela, sans oublierles vallées fluviales. - Par contre, l'Ouest et le Nord sont des régions les moins étudiées de l'île, aussi bien globalement que spécifiquement. Les raisons qui peuvent être avancées peuvent se résumerauxdifficultésd'accèsenraisondel'éloignementetaumauvais état des infrastructures de communication. Pourtant, ce ne sont pas les régions les moins riches en biodiversité. Pour l'ouest, on peut exclure les aires forestières de l'Ankarafantsika, d'hpijoroa et du Bemaraha mieux étudiées, alors que le Nord est la région la plus marginalisée en matière de recherche, un peu moins pour la faune (8,8% du total) que pour la florehégétation (7,4% du total). Bien des aspects demeurent peu ou pas étudiés, comme les productions animales et végétales, la protection, la conservation des espèces et même l'inventaire systématique. zyx QUELQUES DONNEES SPECIFIQUES AUX VOLETS SPECIALEMENT LIESA LA BIOGEOGRAPHIE - Flore Végétation La compilation des résultats a misen évidence une évolution dans le temps en fonctiondes dates depublication,desthèmes traités d'unepartet de leurfréquence d'autre part. L'époque précoloniale et lapremièremoitié de lacolonisationpeuvent être considérées comme phase d'exploitation. Les thèmesmajeursétudiésétaient alors les inventaires floristiques, la biogéographie, l'exploitation des ressources naturelles (caoutchouc, latex), l'introduction d'espèces pour des cultures de rente (cacao, vanille, girofle, café) ainsi que des guides culturaux sur les plantes alimentaires autres que le riz. Les ouvrages datant de cette période présentent une valeur inestimable. Ces archives uniquesdonnentdesinformationssurl'environnementmalgachedel'époque et la comparaison avec les écosystèmes actuels montrent un net recul du couvert forestier originelainsi que son évolution en formations végétales secondairesdeplusenplus dégradées. De la fin de la colonisation jusqu'en 1970,les études sont moins exhaustives et les thèmes majeurs poursuivent la voie de la première période. Vers 1950, les activités de recherchesimplantées dans le paysontcommencé à fournirdesrésultats pour cinq thèmes principaux : - le maintiendel'équilibre dumilieu naturel : conservationdeseaux, dusol, agroforesterie zyxwvu zyx zyxwv 583 zyxwvut zyxwvutsr BANQUE DE DONNEES REPARTIiTlON DES REFERENCES PAR THEME ET PAR REGlON "FAUNE" Figure 2 Th NTSIRANANA zyxwvut 3 I 4 46,4% zyx - Madagascar 4 28x 1 5,2% - 40% 584 zyxwvutsrqp zyxwvu J.-M. HOEBLICH & RASOLOFOHARINORO - les forêts naturelles et plantées, principalement la connaissance de ces milieux et les techniques d'aménagement; - les recherches pour l'amélioration génétique des essencesforestières - les produits forestiers et leur technologie - l'exploitation des ressources piscicoles. Les dernières décennies (de1970 à nos jours) sont une période de mise en placede nouvelles structures après ledépartdeschercheursfiançaisayanttravaillédans les instituts de recherche. Danslesnouveaux centres de recherchenationaux (CNRE, FOFIFA-CENRADERU, DRFP) les thèmes de recherche s'orientent vers la recherche appliquée : lasylviculture et foresterie,l'agroforesterie,l'ethnobotaniqueavec une prospection régionale et identification de nouvellesplantes.Dansles départements universitaires, recherche la aborde davantage les études écologiques et phytosociologiques des écosystèmes malgaches, tout en se penchant sur les exigences écologiques des espèces. Les études phytochimiques connaissent également un certain intérêt, en vue de la valorisation des ressources naturelles. A travers ces travaux, souvent d'une manière indirecte, ily a eu une remise àjour de la connaissance systématique de la flore malgache et une meilleureappréciation des écosystèmesnaturelsainsi que des menaces sur ces derniers. Mais les lacunes sont nombreuses : l'inventaire systématique est loin d'are achevé et n'intéresse piuspour iui seul ; il y a peu de références ayant trait directement à l'environnement, notion, faut-il le rappeler, récente en ces termes. Malgré unesensibilisation assez forte, peu d'études ont porté sur les espècesmenacées de disparition, tout comme les applications pour les études d'impact liées auxgrands travaux d'aménagement, à l'utilisationde produits chimiques, à l'exploitationirrationnelledes ressources naturelles. zyx zy La Faune L'analyse des référencesrelativesaux groupes d'animauxétudiésrévèle que certains le sont plus que d'autres. La majoritédesdocumentsconcernantla faune malgache porte depuis longtemps sur la description, la systématique, l'inventaire et la répartition géographique. Viennent ensuite la biologie, l'écologie et l'étude des comportements. Un thèmeparticulier a attiré certainschercheurs, à savoirlafaune nuisible, les dégâts et la lutte contre cette faune. Les préoccupations sur la sensibilisation à la protection et laconservationdela nature n'apparaissentquetardivementmais prennent une place de plus en plus importante. Par contre pour la paléontologie, les subfossiles et fossiles, les références sont peu nombreuses. Les documents anciens portent surtout sur les descriptions et la systématique,alors que les plus récents privilégient la biologie et la conservation des espèces. Les groupes animaux les plus étudiés sont les Insectes (44,7% des documents) en particulier pour la faune nuisibleavec les ravageurs de cultures et les vecteurs de maladies. Viennentensuite lesMammifères où les Lémuriensoccupent une placeprépondérante (12,6% des documents) et sont mieuxconnus(biologie,écologie,éthologieet protection). Les Oiseaux et les Reptiles nereprésententchacun que 7% du total avec toujours une prédominance de la systématique et de la biologie. Les lacunes pour la faune malgache sont nombreuses: les Amphibiens, les Mollusques, les Crustacés, les Batraciens sont très peu étudiés, bien que certainesespèces sont réputées utiles et/ou menacées. Les zyxw zyxwvut zyxwvutsrqp zyx zyxwvu BANQUE DE DONNEES 585 recherches in situ sur l’écologie et l’éthologie des espèces animales sont insuffisantes; la quasi-absence de données sur les stocks ou les capacités de régénération des espèces, notamment cellesqui sont actuellement commercialisées, a été maintes fois déplorée. Le volet e milieux naturels>> et les autresvolets Ce volet comporte ungrandnombred’informationssusceptiblesd’intéresserla biogéographie et un sous-thème développe plus particulièrement certains de ces aspects : la typologie desmilieux,lesécosystèmes terrestres, ladynamiquedesbiocénoses,la dégradation, la désertification, la protection et la restauration des milieux, ainsi que la reconstitution environnementale. Les autres sous-thèmes, pédologie, géologie, géomorphologie, géographie générale peuvent être utiles dans le cadre d’une étude du milieu pour une espèce ou un écosystème. L’analyse des références permet de dégager des descriptions détailléeset souvent illustrées pardes cartes et graphiques et une grande diversité des domaines embrassés, donnant une vision globale et évolutive des milieux naturels et une approche environnementalisteplusconfirmée.Labiogéographie reste malgré tout un parent pauvre, par rapport à la géologie, la géomorphologieet surtout la pédologie qui représente à elle seule 30% des documents. Bon nombre d’ouvrages sont relativementanciens et il faut noter l’insuffisance de donnéesdiachroniquesqui permettraient de mieux suivre l’évolution et la dégradation des milieux. Pour le volet <<systèmes aquatiques)), la faune et la flore sont enregistrées dans le sous-thème << ressources biologiques qui regroupe les travaux sur la biologie,la biotypologie et la biogéographie propres à cesmilieux.L’hydrobiologie est presque exclusivement consacrée à l’étude des poissons et il y a un recoupement avec la faune ainsi que la florehégétationdans une moindre mesure. D, DISCUSSION Il faut reconnaître deslimites à laBDEM,enparticulier pour lesthèmesde recherche eux-mêmes. - L’orientationde cetteBDEM ne répond pastout à fait au terme <<biogéographie>> mais à celui<<d’environnement>>qui est plus vaste et devraitcependantengloberle premier, tout en laissant de côté certains travaux trop spécialisés. Les résumés et études critiques sont rédigés dans cet esprit - Oh arrêter les investigations? Il a fallu se poser la question pour faire fonctionner cette BDEM, dont l’optique est plus envlronnementaliste. La présence et les comportements d’un lémurienest intéressante à connaître, si l’onveut définir et préserver la biodiversité. Mais est-il indispensable pour laBDEM de prendre en compte un article parlant de la longueur de ses phalanges? - La fiabilité de la BDEM n’est pas à mettre en cause, étant donné que la collecte et l’analyseont été faites pardesspécialistes.Cependant,ils’agitessentiellementde référencesbibliographiques assorties derésumés etde commentaires orientés vers l’environnement et non des données exhaustives sur les résultats de recherches sur telle ou telle autre espèce. 586 zyxwvutsrqpo zyxwvu zyxw zyxw J.-M. HOEBLICH & RASOLOFOHARINORO REPARTITION DES REFERENCES PAR ET PAR REGLON "MILLE'UXNAT'URELS" Figure 3 35% 4 Nord BANQUE DE DONNEES zyxwv zyx 587 - Les thèmes et sous thèmes sont définis à partir des documentsconsultés,ils peuvent donc évoluer enfonction des consultations ultérieures nécessaires pour la mise à jour et l'enrichissement. C'est un système ouvert. Cette BDEM n'est pas achevée et les résultats restent provisoires. Comme dans toute banque de données, les travaux se poursuivent au fil des jours et des recherches. Certains centres devraient être encore étudiés et lesomissions les plus flagrantes ne peuvent être révélées que par des utilisateurs avertis. A l'étranger, il n'a pas été possible de recueillir les informations sur Madagascar dans tous les pays. Par exemple au Japon, il existe descentres qui s'intéressent , au moins récemment, à Madagascar et qui doivent posséder des information en biogéographie. Par ordre décroissant, ont été prospectés la France, le Royaume-Uni, les Etats-Unis, et plus ponctuellement d'autres pays (Suisse, Allemagne,. ..). Silesouvrages sont repérés dansleurlieu,leuraccessibilitén'endemeurepas moins limitée - comme cela a kté dit auparavant - sans oublier la rétention d'information par certains centres de documentation. Cependant, cette BDEM présenteuncertainnombre d'avantages commela centralisationdesréférencesd'informations sur l'environnement, la localisationdes données (accessibilitéet facilités) lessujets et les régionsétudiés. Ce bilan des recherches environnementales terrestres à Madagascar (BRET) est une source bibliographique et documentaire bienvenue, tant pour les chercheurs que les opérateurs quiveulenttravaillerdans le domaineenvironnementalengénéral et en biogéographieenparticulier.Cetinventairepermettraaussideréactualisercertaines références parfiois méconnues sans nécessairement reprendre l'étude ou le protocole à zéro. Il assure, avec un minimum d'exhaustivité, les éléments de base pour orienter les recherches environnementalesà venir. Une mise en réseau est à envisager dans un avenir proche, tant dansle pays qu'avec certains centresde recherche à travers le monde. zyxwv CONCLUSION Si en apparence, l'environnement malgache pardit assez bien connu, lorsqu'on se base sur le nombre de références et leur répartition par thème et par région, et si le domainebiogéographique a ététraité depuisdesdécennies, voire quelquessiècles d'après les premiers ouvrages des naturalistes, les recherchessont surtout fondamentales, plusdescriptivesqu'analytiques et lesaspectsgénéraux de l'îleprédominentdansles travaux, tous volets confondus. Il y a eu jusqu'à présent un certain déséquilibre dans le choix des zones de recherche, et sur les espèces ou les milieux, nécessitant une véritable politique et relance des recherches biogéographiques en tenant compte de ce quiest désormais acquis. REMERCIEMENTS Nos remerciements vont à l'Office National de l'Environnement et à la Banque Mondiale qui ont soutenu et financé cette recherche, aux responsables des centres de 588 zyxwvutsrqpo zyxwvut zyxwvut HOEBLICH J.-M. & RASOLOFOHARINORO documentation qui ont fourni les informations nécessaires à la création de cette banque de donnees. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES HOEBLICH, J.M. & RASOLOFOHARINORO, 1994. Bilan des recherches environnementales terrestres, CNREYONE, Antananarivo, 79p. et annexes; avec la contribution des responsables desvolets((systèmesaériens)) : Mme RandrianarisonJosette,<<systèmeaquatique>>: Mme RanaivosoaJoséphine, (dlorehégétatiom : Mme RajeriarisonCharlotte,<(faune)> : M. Rakotondravony Daniel ORSTOM Bditions Dbpôt lBgal : mai 1996

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Biogeographique de mada

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