View metadata, citation and similar papers at core.ac.uk brought to you by CORE provided by FAUBA Digital: Repositorio institucional científico y académico de la Facultad de... C A R A C T E R IS T IC A S R E P R O D U C T IV A S D E Setaria lachnea (N e e s ) K u n th (P o a c e a e , P a n ic e a e ) J . F . P E N S I E R O , 1; G . D . M A R I N O 1 y G . E . S C H R A U F 2 R e c ib id o : 1 4 /1 2 /9 3 A c e p ta d o : 1 0 /0 7 /9 5 R ESUM EN Se analizan caracteristicas rep ro d u ctiv as de Setaria lachnea (N ees) K unth , co m o co n trib u ­ tio n al co n o cim ien to de esta p rom isoria esp ecie forrajera. E n tal sen tido, se estim an en tres p o b lacio n es p ro ced en tes de S anta Fe, L a P am p a y Jujuy: la p ro d u c tio n de cario p ses bajo co n d icio n es de p o lin iza cio n libre y fo rzada, el p eso de esp ig u illas, el grad o de c leisto g am ia y el co m p o rtam ien to germ inativo. L as p o b la cio nes an alizad as m ostraron rasgos d es tacab les com o pro d u cto ras de cario p ses y se d iferen ciaro n en tre si a traves de sus ca racteristicas rep ro d u ctiv as. L as p lan tas p ro ced en tes d e L a P am p a m ostraron m ayor p eso de m il esp ig u illas y m ay o r nu m ero de e sp ig u illas bisem in ad as. L a p o b lacio n de L a P am p a y de S an ta F e difiriero n de la de Ju ju y en el nu m ero de esp ig u illas con cario pse y en el nu m ero de cario p ses p o r esp ig u illa, m ien tras que la p o b lacio n d e S an ta F e p resen to un m ejo r co m portam ie nto germ inativo. L a fo rm a tio n de cario p ses en las in flo rescen cias ta p ad as d a la p au ta de la au sen cia de au to in co m p atib ilid ad en Setaria lachnea. L a p resen cia de cleisto g am ia se m o stro aso ciad a a: m ayor n u m ero d e esp ig u illas con cario p se, m ayor num ero de esp ig u illas bisem in ad as, m ayor p eso de m il esp ig u illas, y a un m e jo r c o m p o r ta m ie n to g e r m in a tiv o . E s ta s a s o c ia c io n e s r e f u e r z a n la a u s e n c ia d e au to in co m p atib ilid ad . L a p o b lacio n de L a P am p a m ostro un m ayor grad o de cleisto g am ia, p u d ien d o ex p licarse esta ca racteristica co m o un m ecan ism o q u e aseg u ra la re p ro d u c tio n en am b ien tes aridos. P a la b r a s c la v e : caracteristicas reproductivas, Setaria lachnea R E P R O D U C T IV E C H A R A C T E R IS T IC S O F Setaria lachnea (N e e s) K u n th SUM M A R Y R e p ro d u ctiv e characteristics o f Setaria lachnea (N ees) K u n th w ere an aly zed to en h a n ce th e k n o w led g e ab o u t th is prom issory forage plant. In th is sense, seed set u n d er o p en p o llin atio n an d fo rc ed self-pollin ation, sp ik elet w eig ht, cleisto gam y d eg ree an d g erm in atio n b eh a v io u r w ere estim ated in th ree p lan t po p u la tio n s from S anta Fe, L a P am p a an d Ju ju y. T h ese p o p u latio n s sh o w ed g o o d featu res as seed p ro d u cers and d evoted d ifferen t rep ro d u ctiv e ch aracteristics. P lan ts from L a P am p a show ed h ig h er sp ikele t w eig ht an d tw o -seed ed sp ik elet num ber. L a P am p a an d S an ta F e populatio n s d iffered w ith Ju ju y pop u latio n in seed set an d cary o p sis n um ber, w h ile S an ta F e p o p u latio n sho w ed th e b e st g erm in atio n behavio ur, cary o p sis in en clo sed in flo rescen ce su g g est self-in com patib ility ab sen ce in Setaria lachnea. H ig h er cleisto gam y degree w as associa te d w ith h ig h er sp ik elet estab lish m en t num ber, h ig h er tw o -seed ed sp ik elet n u m b er, h ig h er sp ik elet w eig h t an d b etter germ in atio n beh avio ur. T his last,asso c iatio n p o in t o u t self-in co m p atib ility ab sen ce. L a P am p a pop u latio n sh ow ed th e h ig h est cleisto gam y d eg ree w h ich sh o u ld b e ex p lain ed as a m ech an ism o f rep ro d u ctiv e assu ran ce in arid enviro nm ents. K e y w o rd s: rep ro d u ctiv e characteristics, Setaria lachnea IN T R O D U C C IO N d e la A r g e n tin a d o n d e s e e n c u e n t r a a m p lia m e n te Setaria lachnea ( N e e s ) K u n th ( S in .: S e ta ria d is trib u id a . H a b ita u n a e x t e n s a f r a n ja q u e v a d e s d e le ia n th a H a c k e l) , c o m u n m e n te c o n o c id a c o m o e l lim ite n o r te , d o n d e c r e c e h a s ta lo s 2 2 5 0 m s .m ., “ c o la d e z o r r o g r a n d e ” , “ s o r g o d e l m o n te ” , “ a v e n a h a s ta la p r o v in c ia d e L a P a m p a y p e n e tr a h a c ia el d e l m o n te ” , “ p a s to s e ta r ia ” , e s u n a e s p e c ie n a tiv a o e s te e n la s a r e a s c o n u n o s 4 5 0 m m a n u a le s d e 'C a te d r a d e B o t a n ic a II, F a c u lta d d e A g r o n o m ia y V e t e r in a r ia (T r a b a jo r e a liz a d o c o n s u b s id io d e l P r o g r a m a C .A . I . + D ., U n iv . N a c . d e l L it o r a l) . L u is K r e d e r 2 8 0 5 , 3 0 8 0 E sp e r a n z a , S a n ta F e. 2C a t e d r a d e F o r r a j i c u l t u r a , F a c u l t a d d e A g r o n o m i a ( U n i v . N a c . d e B u e n o s A i r e s ) . A v . S a n M a r t i n 4 4 5 3 , 1 4 1 7 B u e n o s A i r e s . R e v . F a c u l t a d d e A g r o n o m i a , 1 5 (1 ) : 5 9 - 6 6 , 1 9 9 5 J.F .P E N S IE R O et al 60 p r e c i p i t a c i o n e s , m ie n tr a s q u e h a c ia e l e s te s e 1 9 6 8 ,1 9 7 0 ,1 9 7 8 ; y C a m p b e ll e t al. 1 9 8 3 ). A l f o rz a r e n c u e n t r a e n la M e s o p o ta m ia , d o n d e c r e c e e n las a rtific ia lm e n te la a u to p o lin iz a c io n , D a rw in ( 1 9 8 8 ) p r o v in c i a s d e E n tr e R io s , C o r r ie n te s y M is io n e s ( P e n s ie r o , 1 9 9 3 ). d e m o s tro q u e la m a y o ria d e las e s p e c ie s v e g e ta le s e r a n g e n e r a l m e n t e a l o g a m a s d a d o q u e la E s ta e s p e c ie g e n e r a lm e n te s e e n c u e n tr a a s o - a u to fe c u n d a c io n d a b a c o m o re s u lta d o u n a d is m in u - c i a d a a v e g e ta c io n le ñ o s a p e r o ta m b ie n c r e c e e n c io n en la p ro d u c c io n d e se m illa s (“ s e e d se t” ). E s ta p a s tiz a le s a b ie r to s . F o r m a e x te n s a s c o lo n ia s o c r e c e e n m a ta s a is la d a s ; s e c a r a c te r iz a p o r s e r u n d is m in u c io n s e p ro d u c ia p o r la p r e s e n c ia d e m e c a n is m o s d e a u to in c o m p a tib ilid a d o p o r d e p re s io n p a s to p e r e n n e q u e v e g e ta e n el p e r io d o lib r e d e o c a s io n a d a p o r la e n d o c ria , e s to p o s ib le m e n te d e b i- h e l a d a s , c e s p it o s o , m u y m a c o lla d o r , c o n u n a b u e n a p r o n titu d e n el m o v im ie n to d e c r e c im ie n to , m u y p la s tic o e n c u a n to a tip o s d e s u e lo s , a u n q u e n o to l e r a lo s s a lin o s o s o d ic o s . F r u c tif ic a a b u n d a n te m e n te d u r a n te e l v e r a n o , y s u s “ s e m illa s ” - c a rio p s e c o n s u s g lu m e la s y g lu m a s - , p o s e e n u n a n o ta b le p e r s is te n c ia e n la p a n o j a u n a v e z a l c a n z a d a su m a d u r e z ( C o v a s y F r e c e n te s e , 1 9 8 3 ). P o r s u s c u a lid a d e s fo rra je ra s , C o v a s (1 9 7 8 ) a c o n s e jo s u c o n s e r v a c io n e n b a n c o s d e g e rm o p la s m a . C o v a s ( 1 9 8 1 ), C o v a s y F re c e n te s e (1 9 8 2 , 1 9 8 3 ) c o m e n ta n la s c a ra c te ris tic a s fo rra je ra s d e e s ta e s p e ­ c ie y re c o m ie n d a n s u d o m e s tic a c io n e in tro d u c c io n d o a la e x p re s io n d e la c a r g a g e n e tic a (D o b z h a n s k y y S p a ssk y , 1 9 6 3 ). L a in fo rm a c io n s o b r e la r e p r o d u c ­ t i o n d e las e s p e c ie s r e s u lta c ru c ia l: p a r a c o m p re n d e r la v a ria c io n en las p o b la c io n e s n a tu ra le s , p a r a la r e c o le c c io n d e re c u rs o s g e n e tic o s o p a r a la in i t i a t i o n d e p ro g ra m a s d e m e jo ra m ie n to (J a in , 1 9 7 5 ). E n ta l se n tid o , el p re s e n te tra b a jo e x p lo ra , e n tre s p o b la c io ­ n e s d e Setaria lachnea, a lg u n a s c a r a c te r is tic a s re p ro d u c tiv a s , ta le s c o m o : p ro d u c c io n d e c a rio p s e s , a u to c o m p a tib ilid a d -a u to in c o m p a tib ilid a d , c le is to g a m ia y c o m p o rta m ie n to g e rm in a tiv o , c o n el p ro p o s ito d e c o n trib u ir al c o n o c im ie n to d e e s ta p r o m is o r ia f o rr a je r a n a tiv a . a l c u ltiv o , s e n a la n d o q u e su fo rra je e s d e b u e n a c a lid a d h a s ta el in ic io d e la flo ra c io n , c o n u n c o n te - M A T E R IA L E S Y M E T O D O S n id o d e p r o te in a b r u ta g e n e ra lm e n te s u p e rio r al 15 % , y u n r e n d im ie n to e n m a te r ia s e c a q u e p u e d e Se estu dia ron tres p o b lacio n es de Setaria lachnea (N ees) K unth , u n a prov en ien te de la P ro v in c ia de Jujuy, D pto. C apital, ru ta 9, L ozano, 1.580 m s.m . (N ico ra et al. 8 7 5 5 -S F -, 16-11-1987), o tr a de la P ro v in c ia de S anta Fe, D pto. L a C apital, C o n stitu y en te (P en siero 2784 SF-, 11-1-1987),y la e rc e ra p e rte n e c ie n te a l a P ro v in c ia de L a P am pa, q u e fu era su m in istrad a p o r el IN T A A nguil, bajo la d e n o m in a tio n “ S e le c tio n A n g u il” . D e las dos prim eras p o b lacio n es se to m aro n m u estras o b ten ien d o se p lan tas vivas y rea liza n d o se u n a co sec h a m asal de sem illas, m ien tras que l a co rresp o n d ien te a L a P am p a consistio en sem illas p ro v en ien tes de u n a co se­ ch a m asal. s u p e ra r lo s 6 .0 0 0 k g M S /h a /a n o en c o n d ic io n e s m e d ia s d e f e r tilid a d y d e p re c ip ita c io n e s . L o s a u to re s c ita d o s a c o n s e ja n s u s ie m b r a e n la m is m a a re a e n q u e c r e c e e s p o n ta n e a m e n te , u n a v e z fin a liz a d o e l p e r io ­ d o d e h e la d a s . E n e l e s ta d o r e p r o d u c tiv e , G u a ita et al. ( 1 9 8 9 ) h a l la r o n u n 5 .8 5 % d e p r o te in a b r u ta en las la m in a s , e l q u e e s s ig n ific a tiv a m e n te s u p e rio r al 4 .1 8 % e n c o n tr a d o e n lo s ta llo s ; e s to s d a to s d ifie re n d e l 9 % c ita d o p o r R a b o tn ik o f et al. ( 1 9 8 6 ) p a r a la h o ja . A p e s a r d e q u e la in fo rm a c io n a n te rio r im p lic a u n a v a l o r a c io n c o m o r e c u r s o f o r r a je r o , s e c o n o c e m u y p o c o s o b r e la s c a r a c te r is tic a s r e p r o d u c tiv a s d e S eta ria lachnea. E n e l g e n e r o Setaria s e c ita la p r e s e n c i a d e s i s te m a s r e p r o d u c t i v o s s e x u a le s ( B r o w n y E m e ry , 1 9 5 8 ; O liv e ir a F r e ita s S a c c h e t et al. 1 9 8 4 ) y a g a m ic o s ( E m e r y , 1 9 5 7 ). D e n t r o d e lo s p r im e r o s s e h a n d e te r m in a d o s is te m a s a lo g a m o s ( G ild e n h u y s , 1 9 5 0 ; F ry x e ll, 195 7 ; T a n a k a , 1 9 7 5 ) y a u to g a m o s ( M e V ic a r y P a rn e ll, 194 1 ; Li e t al., 194 5 ; S c h e ib e , 1 9 5 9 ; M u llig a n y F in d la y , 1 9 7 0 ). E n e s to s u ltim o s s e h a s e ñ a la d o a la c le is to g a m ia c o m o m e c a n is m o q u e a s e g u ra la a u to p o lin iz a c io n (N ic o ra, R e v . Fa c u l t a d de A g r o n o m i a , 15(1 ):59-66,1995 C a d a u n a de las tres p o b lacio n es fu e rep rese n tad a p o r 26 p lantas, las que se m an tu v iero n en m acetas p lasticas durante todo el ensayo. L as p o b lacio n es fuero n aislad as en tre si, co n el fin de ev itar p o sib les cru zam ien to s entre ellas. E n cada poblacion, 13 plantas -elegid as y distribuidas aleato riam en te- fu ero n o b lig ad as a la au to p o lin izacio n ( P o l i n i z a c i o n F o r z a d a ) . C on tal fin , su s p an o jas fueron e n s o b ra d a s c o n p a p e l tr a n s p a r e n te , e n e s ta d io s tem pranos cu an d o las m ism as estab a n au n casi to talm en te env u eltas p o r la v ain a de la h o ja d istal, y asi fueron m an ten id as h asta la m a d u re z del grano. L as 13 p lan tas restan tes de ca d a p o b la cio n se p o lin izaro n lib rem en te ( P o l i n i z a c i o n L i b r e ) . E n ese caso , sus p an o jas fueron en so b rad as luego de in iciarse la m adu- C aracteristicas repro d u ctiv as de Setaria lachnea. r e z d e l g ra n o , c o n el fin d e e v ita r la p e r d id a d e s e m illa s p o r d esg ran e. A la m a d u r e z to ta l d e lo s g ra n o s , la s p a n o ja s fu e ro n c o s e c h a d a s y trilla d a s in d iv id u a lm e n te . D el to ta l d e las “ s e m illa s ” p e rte n e c ie n te s a c a d a p a n o ja , s e e x tra jo u n a m u e s tr a r e p r e s e n ta tiv a , c o m p u e s ta p o r u n a s 100 “ s e m i­ lla s ” . C a d a m u e s tra , fu e p e s a d a y p o s te rio r m e n te e stu d ia d a . L a to ta lid a d d e la s e s p ig u illa s d e c a d a m u e s tra f u e ro n a n a liz a d a s b a jo m ic ro s c o p io e s te re o s c o p ic o , o b se rv a n d o : 1 . P r e s e n c i a d e c a r i o p s e s . L a s p a n ic e a s e n g e n e ­ ra l, y e s ta e s p e c ie e n p a rtic u la r, se c a ra c te riz a n p o r p r e s e n ta r la s e s p ig u illa s c o n d o s g lu m a s , d o s g lu m e la s m e m b ra n a c e a s e s te rile s (le m m a y p a le a q u e fo rm a n el a n te c io in fe rio r, g e n e ra lm e n te e s te ril) y d o s g lu m e la s c o ria c e a s fe r tile s (le m m a y p a le a d e l a n te c io s u p e rio r fe rtil p o rta d o r d e l c a rio p s e ). P a r a d e te r m in a r la p re s e n ­ c ia d e c a rio p s e se s e p a r a ro n to d a s la s e n v o ltu ra s (m o ja n d o la s p re v ia m e n te ), c o n e s p e c ia l c u id a d o la le m m a y p a le a d e l a n te c io su p e rio r. 2 . C l e i s t o g a m i a . L a m is m a fu e d e te c ta d a a l o b s e r- v a r a n te r a s in c lu id a s e n el a n te c io y a p re ta d a s e n tre el c a r io p s e y la le m m a fertil. 3 . E s p i g u i l l a s b i s e m i n a d a s . T a l c o m o se m e n c io n o , la s p a n ic e a s e n g e n e ra l p o s e e n e s p ig u illa s c o n u n a n te c io b a s a l n o rm a lm e n te e ste ril, y u n a n te c io d is ta l fe rtil. E n la e s p e c ie e s tu d ia d a , se a n a liz o la p re s e n c ia de e s p ig u illa s c o n lo s d o s a n te c io s fe r tile s , c o n te n ie n d o c a d a u n o d e e llo s u n c a rio p s e . P a r a c a d a p o b la c io n y m o d o d e p o lin iz a c io n se to m a ro n m u e s tra s d e “ s e m illa s ” y se a n a liz o e l p o d e r g e rm in a tiv o d e la s m is m a s . C o n ta l fin , s e h ic ie ro n d ie z r e p e tic io n e s d e 2 5 “ s e m illa s ” c a d a u n a , e n c a ja s d e P e tri y a te m p e r a tu r a c o n s ta n te d e 28 °C d u ra n te 14 d ia s . P a r a la e s tim a c io n d e la v ia b ilid a d se u tiliz o la te c n ic a d e l te tra z o lio s o b r e m u e s tra s d e 100 c a rio p se s. E l a n a lis is e s ta d is tic o d e lo s d a to s fu e re a liz a d o m e d ia n te p r u e b a s p a ra m e tr ic a s , a n a lis is fa c to ria l d e la v a r ia n z a c o n d o s fa c to re s : o rig e n d e la s m u e s tra s (p ro c e d e n c ia s ) y tip o d e fe c u n d a cio n , y p r u e b a s d e a s o c ia c io n e n tr e la s v a ria b le s a n a liz a d a s : f e c h a d e e n so b ra d o , n u m e r o d e e s p ig u illa s q u e p ro d u c e n c a rio p s e s , n u m e ro d e e s p ig u illa s b is e m in a d a s , n u m e r o d e e s p ig u illa s c le is to g a m a s y d e c a rio p s e s fo rm a d o s , p e s o d e 10 00 e s p ig u illa s y p e s o d e 1000 c a rio p s e s . E s ta u ltim a v a ria ­ b le se e s tim o c o n s id e ra n d o c o n s ta n te a l p e s o d e las e n v o ltu ra s flo ra le s . E n la c o m p a r a c io n d e m e d ia s se u tiliz o la p r u e b a d e S c h e ffe . P a r a e s tim a r la in d e p e n d e n c ia e n tr e la f o r m a c io n d e c a rio p s e s y c le is to g a m ia s e p a r a n d o lo s e f e c to s d e p r o c e d e n c ia s y tip o d e p o lin iz a c io n , s e u tiliz o la p r u e b a d e X 2 c o m p a ra n d o la f r e c u e n c ia d e p la n ta s c o n m a y o r o m e n o r p r o d u c tio n d e c a rio p s e s (r e s p e c to a la m e d ia d e c a d a u n o d e los se is tr a ta m ie n to s ) y la f r e c u e n c ia d e p la n ta s c o n m a y o r o m e n o r c le is to g a m ia . 61 R E S U L T A D O S Y D IS C U S IO N P r o d u c c io n d e S e m illa D e 7 7 4 8 e s p ig u illa s a n a liz a d a s e n to ta l p a r a las tr e s p o b la c io n e s , 4 7 5 9 e s ta b le c ie r o n al m e n o s u n c a r io p s e . S i s e c o n s id e r a q u e e s ta e s u n a e s p e c ie f o r r a je r a m e g a te rm ic a , el 6 1 ,4 % d e p r o d u c c io n d e c a r io p s e s h a lla d o e s u n v a lo r a lto , m a s a u n c u a n d o lo s m a te r ia le s d e S a n ta F e y J u ju y n o f u e r o n se le c c io n a d o s p a ra p ro d u c c io n d e s e m illa s . H u m p h r e y s y R iv e r o s ( 1 9 8 6 ) c ita n p a r a v a r ia s g r a m in e a s tr o p ic a le s p o r c e n ta je s q u e v a n d e s d e e l 17 % al 6 0 % d e p r o d u c c io n d e c a r io p s e s . M ie n tr a s q u e p a r a Setaria sphacelata, H a c k e r y J o n e s ( 1 9 7 1 ) c a lc u la r o n q u e s o lo u n 5 -7 % d e la p r o d u c c io n p o te n c ia l ( f lo r e s ) e s c o s e c h a d a . L a s p o b la c io n e s d e L a P a m p a y S a n ta F e p r e s e n ta r o n lo s v a lo r e s m a s a lto s d e p r o d u c c io n d e c a r io p s e s , s ie n d o lo s m is m o s d e l 7 0 % y 6 9 % r e s p e c tiv a m e n te . S e h a lla r o n d if e r e n c ia s e n la p r o p o r t i o n d e e s p ig u illa s c o n c a r io p s e , la s p la n ta s p r o c e d e n te s d e J u ju y p r e s e n ta r o n s ig n i f ic a t iv a m e n te ( * P < 0 ,0 5 ) m e n o s e s p ig u illa s c o n c a r io p s e q u e la s d e L a P a m p a y S a n ta F e (F ig . 1). E n Lolium _perenne L. B u r b id g e et al. ( 1 9 7 8 ) h a l la r o n q u e la m a y o r i a d e la s f lo r e s p o lin iz a d a s n o c o n te n ia n s e m illa s e n el m o m e n to d e la c o s e c h a . E s to s a u to r e s s u g ir ie r o n c o m o c a u s a s d e e llo el d e s g r a n e y la n o d is p o n ib ilid ad d e n u trie n te s s u fic ie n te s c o m o p a r a s a tis fa c e r las d e m a n d a s d e l c re c im ie n to d e lo s c a r io p s e s en to d o s lo s s itio s p o lin iz a d o s . C o m o la m e to d o lo g ia u tiliz a d a e n e s te tra b a jo p e rm itio e v ita r las p e rd id a s p o r d e s g ra n e , es p o s ib le a trib u ir lo s r e s u lta d o s h a lla d o s a la s e g u n d a c a u sa . E s to ta m b ie n e s s u g e rid o p o r el h e c h o d e q u e las p la n ta s p r o c e d e n te s d e J u ju y se c a ra c te riz a n p o r u n m a c o lla je y fo lla je m a s a b u n d a n te s q u e las d e o tra s p ro c e d e n c ia s . V a n T ie n d e r e n ( 1 9 9 0 ) h a llo q u e p la n ta s d e P lantago lanceolata p r o c e d e n te s d e a m b ie n te s p a s to r e a d o s p r o d u c ia n in f lo r e s c e n c ia s c u y a s f lo ­ r e s g e n e r a b a n u n b a jo n u m e r o d e s e m illa s c u a n d o n in g u n a d e la s in f lo r e s c e n c ia s e r a d e p r e d a d a , n o s u c e d ie n d o lo m is m o e n p la n ta s p r o c e d e n te s d e a m b ie n te s n o p a s to r e a d o s . E s te a u t o r s u g ie r e q u e e s ta v a r ia ci o n e x is te c o m o u n m o d o d e g a r a n tiz a r q u e u n a p a r te d e la p o b la c io n d e in f lo r e s c e n c ia s e v ite la d e p r e d a t i o n ( p a s to r e o ) y p r o d u z c a d e s c e n d e n c ia s . E s d e c ir q u e e n la s e s p e c ie s a d a p ta d a s al R e v . Fa c u l t a d de Ag r o n o m ia , 15 ( l):5 9 - 6 6 ,1995 p a s to r e o s e r ia e s p e r a b le h a l la r u n a m a y o r d if e r e n c i a e n t r e la p r o d u c c io n p o te n c ia l ( n u m e r o d e f lo r e s ) y la p r o d u c c io n r e a l ( n u m e r o d e s e m illa s ) . P o r o tr a p a r te , C o u g h e n o u r ( 1 9 8 5 ) c o n s id e r a al m a c o ll a je a b u n d a n te d e la s g r a m in e a s c o m o u n a c a r a c t e r is ti c a e x a p ta tiv a o a d a p ta tiv a a l p a s to re o . E s d e c ir , e s ta s c a r a c te r is tic a s d e la s p la n ta s d e J u ju y , n e g a tiv a s p a r a la p r o d u c c io n d e s e m illa s , p u e d e n s e r in te r p r e ta d a s c o m o a d a p ta tiv a s a l p a s ­ to r e o . E l h e c h o d e f o r z a r la a u to p o lin iz a c io n y la f e c h a d e e n s o b r a d o n o im p lic o d if e r e n c ia s e n el e s ta b le c im ie n to d e la s e s p ig u illa s e n n in g u n a d e la s m u e s tr a s . S o lo e l 1 2 ,5 6 % d e la s e s p ig u illa s c o n c a r io p s e s f u e r o n b is e m in a d a s , m ie n tr a s q u e el 8 7 ,4 4 % e ra n u n is e m in a d a s . L a s p la n ta s p r o c e d e n te s d e L a P a m ­ p a d if ir ie r o n s ig n if ic a tiv a m e n te ( * P < 0 ,0 5 ) d e las o tr a s a l p r e s e n t a r e l 3 2 % d e s u s e s p ig u illa s b is e m in a d a s ( F ig u r a 1). E s ta c a r a c t e r is ti c a n o d i f e r e n c i o a l a s p l a n t a s f o r z a d a s a la R e v . Fa c u l tad de Agr o n o m ia , 15 ( l ) : 5 9 - 6 6 , 1 9 9 5 a u to p o lin iz a c io n d e la s d e p o lin i z a c io n lib re . L a p r e s e n c ia d e e s p ig u illa s c o n lo s d o s a n te c io s f e r ti­ les fu e o b s e rv a d a ta m b ie n p o r N ic o r a ( 1 9 7 0 ). El h e c h o d e p o s e e r e s p ig u illa s b is e m in a d a s e n m a y o r p r o p o rc io n n o im p lie d la e x is te n c ia d e c a r io p s e s m a s liv ia n o s (F ig u ra 2 ). R e s p e c to a la p r o p o rc io n d e c a rio p s e s fo rm a d o s , la p o b la c io n d e J u ju y f o rm o 4 3 7 c a rio p s e s c a d a 1 0 0 0 e s p ig u illa s a n a liz a d a s , d ifirie n d o (* P < 0 ,0 5 ) d e S a n ta F e y L a P a m p a q u e fo rm a r o n 7 4 5 y 9 2 9 r e s p e c tiv a m e n te , e n ta n to q u e e s ta s u lti­ m a s n o d ifirie ro n e n tre si. E s ta c a ra c te ris tic a se m o s tro a s o c ia d a c o n la c le is to g a m ia ( r= 0 ,6 2 ). L a s m u e s tr a s d e la s tr e s p r o c e d e n c i a s s e d if e r e n c ia n e n tr e s i p o r e l p e s o m e d io d e s u s e s p ig u illa s ( * P < 0 ,0 5 ) ( F ig u r a 2 ). E s to e s e n p a r te e x p lic a d o p o r q u e la s p la n ta s d e J u ju y p r e s e n ta n u n a m e n o r p r o d u c c io n d e c a r io p s e s y p o r q u e la s d e L a P a m p a p o s e e n u n a m a y o r p r o p o r c io n d e e s p ig u illa s c o n d o s c a r io p s e s . A m b a s c a r a c te r is tic a s , e s p ig u illa s c o n c a r io p s e ( r = 0 ,7 6 ) y e s p ig u illa s b is e m in a d a s ( r = 0 ,5 3 ) e x p l ic a n la v a r i a t i o n h a l la d a e n e l p e s o d e m il e s p ig u illa s . E s p o s ib l e q u e la s e l e c t i o n a q u e f u e s o m e tid a l a p o b la c io n d e L a P a m p a s e a la c a u s a d e l in c r e m e n to e n e l p e s o d e la s e s p ig u illa s . C o m p o r ta m ie n to G e r m in a tiv o L a s “ se m illa s ” p ro v e n ie n te s d e in flo re sc e n c ia s fo rz a d a s a la a u to p o lin iz a c io n g e rm in a ro n sig n ific a tiv a m e n te m a s q u e a q u e lla s d e p o lin iz a c io n lib re (1 5 % vs. 8,5 % re s p e c tiv a m e n te [* P < 0 ,0 5 ]). E l e f e c to o rig e n d e las p o b la c io n e s (p ro c e d e n c ia ) e in te r a c tio n p r o c e d e n c ia p o r p o lin iz a c io n fu e ro n ta m b ie n s ig n ific a tiv o s . L a p o b la c io n d e S a n ta F e fu e la d e m e jo r c o m p o rta m ie n to g e rm in a tiv o (F ig u ra 3) m o s tra n d o u n p r o m e d io d e 2 0 ,2 2 % a lo s 14 d ia s y 8 ,7 % a lo s 4 d ia s , m ie n tr a s q u e e l p r o m e d io d e l re s to d e la s p o b la c io n e s f u e d e 7 ,7 7 % a lo s 14 d ia s y 2 ,2 % a lo s 4 d ia s , n o d if e r e n c ia n d o s e e n tr e e lla s . Si b ie n n o f u e p o s ib l e a n a liz a r la v ia b ilid a d d e to d o s lo s tr a ta m ie n to s , e l h e c h o d e h a b e r h a l la d o e n la m u e s tr a d e L a P a m p a u n 6 0 % d e c a r io p s e s v ia b le s p r o v e n ie n te s d e p o lin i z a c io n l ib r e y u n 8 0 % e n la d e p o lin iz a c io n f o r z a d a , in d ic a r ia ( a l m e n o s e n e s ta p o b la c io n ) la p r e s e n c ia d e d o r m ic io n e n lo s c a r io p s e s d e S etaria lachnea. E s te r e s u lt a d o m u e s ­ t r a la n e c e s id a d d e m a y o r c o n o c im i e n to s o b r e lo s m e c a n is m o s d e d o r m ic io n y lo s r e q u e r im ie n t o s p a r a g e r m in a r d e la s “ s e m illa s ” d e e s ta e s p e c ie . A u to c o m p a tib ilid a d y C le is to g a m ia E l h e c h o d e f o r m a r s e c a r i o p s e s e n la s in flo re s c e n c ia s ta p a d a s d a r ia la p a u ta d e la a u s e n c ia d e a u to in c o m p a tib ilid a d e n Setaria lachnea. P a r a el g e n e ro Setaria s e h a n s e ñ a la d o la a u to in c o m p a ­ tib ilid a d (F ry x e ll, 1 9 5 7 ; T a n a k a , 1 9 7 5 ) c o m o ta rn b ie n la e x is te n c ia d e e s p e c ie s a u to c o m p a tib le s ( M e V ic a r y P a rn e ll, 1 9 4 1 ; S c h e ib e , 1 9 5 9 ; M u llig a n y F in d la y , 1 9 7 0 ). E n la e s p e c ie e s tu d ia d a , la a u to c o m - R e v . F a c u l t a d d e A g r o n o m i a , 1 5 (1 ) : 5 9 - 6 6 ,1 9 9 5 p a tib ilid a d ta m b ie n e s s u g e rid a p o r la a s o c ia c io n p o s itiv a h a lla d a e n tre e s p ig u illa s c le is to g a m a s c o n e s p ig u illa s q u e p o s e e n c a r io p s e ( r= 0 ,4 8 ), c o n p e s o d e e s p ig u illa s ( r = 0 ,5 1) y c o n e s p ig u illa s b is e m in a d a s ( r = 0 ,6 8 ). L a a s o c ia c io n e n tre esp ig u illa s cle is to g a m a s y e s p ig u illa s c o n c a r io p s e e s a u n m a y o r si s e a n a liz a s o la m e n te a a q u e lla s d e p o lin iz a c io n lib re ( r ==0,66). S i s e c o n s id e r a q u e la a u to fe c u n d a c io n p u e d e e x istir a u n c u a n d o la d e p r e s io n p o r e n d o c r ia s u p e ra el 5 0 % ( H o ls in g e r, 1 9 8 8 ), la a u s e n c ia d e d e p r e s io n in d ic a ria u n a b a ja c a r g a g e n e tic a (D o b z h a n s k y y S p a s sk y , 1 9 6 3 ) c a ra c te ris tic a d e las e s p e c ie s a u to g a m a s. B r o w n y E m e r y ( 1 9 5 8 ) y O liv e ir a s F re ita s S a c h h e t e t al. ( 1 9 8 4 ) e n c o n tr a r o n p a r a d is tin ta s e s p e c ie s d e S eta ria u n s is te m a r e p r o d u c tiv o s e x u a l; L i et al. ( 1 9 4 5 ) y M u llig a n y F in d la y ( 1 9 7 0 ) m e n c io n a n a la a u to g a m ia c o m o s is te m a r e p r o d u c tiv o , m ie n tr a s q u e G ild e n h u y s ( 1 9 5 0 ) s e ñ ala a la a lo g a m ia c o m o m e c a n is m o re p ro d u c tiv o . P o r o tr a p a rte , E m e ry (1 9 5 7 ) m e n c io n a la p r e s e n c ia d e u n s is te m a re p r o d u c tiv o a g a m ic o p a r a a lg u n a s e s p e ­ c ie s d e n tro d e l g e n e ro . P a ra d e s c a rta r la o c u rre n c ia d e a p o m ix is s e ria n e c e s a r io re a liz a r co rte s h isto lo g ic o s R e v . Fa c u l t ad de Ag r o n o m ia , 15(1 ) : 5 9 - 6 6 ,l 9 9 5 d e s a c o s e m b rio n a rio s , e n m a te ria le s d e e s ta e s p e c ie C a c e re s , E . ( c o m u n ic a c io n p e r s o n a l) h a llo s a c o s e m b rio n a rio s s e x u a le s . E l a n a lis is d e l c o n ju n to d e d a to s p e rm ite s u p o n e r q u e la a u to g a m ia s e ria el m o d o c o m u n d e r e p r o d u c ti o n d e la s p o b la c io n e s a n a liz a d a s d e e s ta e s p e c ie . L a p re s e n c ia d e c le is to g a m ia e n el g e n e ro Setaria fu e s e n a la d a p o r N ic o r a ( 1 9 6 8 , 1 9 7 0 , 1 9 7 8 ) y C a m p b e ll et al. (1 9 8 3 ). E s t o s u ltim o s a u to re s s o s tie n e n q u e la m is m a se d e b e a q u e las lo d ic u la s e s ta n a u s e n te s o las m is m a s n o s o n fim c io n a le s . L a p r o p o r ­ cio n d e e s p ig u illa s c le is to g a m a s d ifirio e n tre m u e s ­ tra s d e d is tin ta s p ro c e d e n c ia s y e n tre el m o d o d e p o lin iz a c io n (* P < 0 ,0 5 ). E l p r im e r d a to e s ta r ia in d ic a n d o v a ria b ilid a d g e n e tic a p a r a el c o m p o rta m ie n to re p ro d u c tiv o , m ie n tra s q u e e l s e g u n d o p o d r ia s e r in te rp re ta d o c o m o p a r te d e l e fe c to m ic ro a m b ie n ta l c a u s a d o p o r el ta p a d o d e la s in flo re s c e n c ia s , y a q u e p o d r ia h a b e r u n a m e n o r tr a n s p ir a tio n y p e r m itir u n a m a y o r e lo n g a tio n d e lo s fila m e n to s e s ta m in a le s y la r o tu ra d e las a n te ra s f u e r a d e lo s a n te c io s . E sto in d ic a ria q u e a n te d e fic ie n c ia s h id r ic a s s e in c re m e n ta la a u to fe c u n d a c io n . L a a u to fe c u n d a c io n y la c o lo n i- z a c io n d e a m b ie n te s a rid o s s e m u e s tra n fre c u e n te m e n te a s o c ia d a s (J a in , 1 9 7 6 ). D e la s p o b la c io n e s a n a liz a d a s las p la n ta s d e L a P a m p a fu e ro n las q u e m o s tra ro n u n m a y o r g ra d o d e c le is to g a m ia (8 ,5 % p a r a las p la n ta s d e p o lin iz a c io n lib re ) y s o n las q u e p r o v ie n e n d e l a m b ie n te m a s arid o . L a F ig u r a 4 m u e s tr a q u e la s p la n ta s c o n m a y o r p r o d u c c io n d e c a r io p s e s p r e s e n ta r o n a s u v e z m a ­ y o r g r a d o d e c le is to g a m ia , m ie n tr a s q u e las d e m e n o r c le is to g a m ia s e a s o c ia r o n a u n a m e n o r p r o d u c c io n d e c a r io p s e s ( X 2 = 7 ,6 3 ; * * P < 0 ,0 1 ) . Si s e c o n s id e r a q u e e s te m o d o d e a n a liz a r lo s d a to s p e r m ite s e p a r a r lo s e f e c to s d e p r o c e d e n c ia u o rig e n d e la s p o b la c io n e s y tip o d e p o lin iz a c io n , la n o in d e p e n d e n c ia e n tr e c le is to g a m ia y p r o d u c c io n d e c a r i o p s e s e s t a s u g i r i e n d o la p r e s e n c i a d e a u to c o m p a tib ilid a d e n e s ta s p o b la c io n e s d e Setaria lachnea. * L a s p o b la c io n e s a n a liz a d a s se d if e r e n c ia n a tra v e s d e s u s c a ra c te ris tic a s re p ro d u c tiv a s . * L a s p la n ta s p ro c e d e n te s d e S a n ta F e y L a P a m p a m o s tra ro n u n a lto p o r c e n ta je d e p ro d u c c io n d e c a rio p s e s , m a n if e s ta n d o e s ta u ltim a p o b la c io n m e jo re s ra s g o s c o m o p r o d u c to r a d e “ se m illa s ” . * L a p re s e n c ia d e c le is to g a m ia s e m o s tro a s o c ia d a a: m a y o r n u m e ro d e e s p ig u illa s c o n c a rio p s e , m a y o r n u m e ro d e e s p ig u illa s b is e m in a d a s , m a y o r p e s o d e m il e s p ig u illa s y d e m il c a rio p s e s , y a u n m e jo r c o m p o rta m ie n to g e rm in a tiv o . * L a p o b la c io n d e S a n ta F e s e d ife re n c io d e las d e m a s al p r e s e n ta r u n m e jo r c o m p o rta m ie n to g e r ­ m in a tiv o . * L a p o b la c io n d e L a P a m p a m o s tro u n a p r o p o r ­ c io n e le v a d a d e “ se m illa s ” c o n d o rm ic io n . * L a p o b la c io n d e L a P a m p a p r e s e n to e l m a y o r C O N C L U S IO N E S p o rc e n ta je d e c le is to g a m ia . * L a s p o b la c io n e s a n a liz a d a s fo rm a ro n c a rio p s e s a l s e r fo rz a d a s a la a u to p o lin iz a c io n . R e v . Fa c u l t a d de A g r o n o m ia , 1 5 ( 1 ) :5 9 - 6 6 ,1 9 9 5