Leptobrachium Südostasiatische Anuren im Fokus: Spezies der Gattung Leptobrachium TSCHUDI, 1838 (Amphibia: Anura: Megophryidae) Ulrich MANTHEY & Wolfgang DENZER Zusammenfassung Auf mehreren herpetologisch orientierten Exkursionen nach Thailand, Malaysia und Indonesien konnten in verschiedenen Habitaten Frösche und Kaulquappen der Gattung Leptobrachium beobachtet und gesammelt werden. Während bei einigen Larven eine einwandfreie Artzuordnung möglich war (L. hendricksoni, L. smithi und L. nigrops), war das bei zahlreichen Kaulquappen (L. cf. abbotti und L. sp. A–D) nicht der Fall, trotz der sich in den letzten Jahren erweiterten Kenntnis bezüglich dieser Amphibien. Weiterhin konnten auch innerartliche Zeichnungs- und Färbungsunterschiede festgestellt werden. Key words: Megophryidae, Leptobrachium, Leptobrachium cf. abbotti, Leptobrachium hendricksoni, Leptobrachium nigrops, Leptobrachium smithi, Leptobrachium sp. A–D, larvae, distribution, biology, natural habitat, husbandry, Thailand, Malaysia, Indonesia. Einleitung Zahlreiche Exkursionen in den vergangenen drei Jahrzehnten führten die Verfasser nach Thailand, Laos, Malaysia und Indonesien. Vordergründig wurde nach Agamen Ausschau gehalten. Dabei war das Aufspüren von Anurenlarven während einer Pause nach oft schweißtreibenden Märschen eine mit Abkühlung verbundene, willkommene Abwechslung. Im Laufe der Zeit hat sich ein nicht unerhebliches – überwiegend unveröffentlichtes – Bildmaterial angesammelt, das hier in loser, unregelmäßiger Reihenfolge vorgestellt werden soll. Da keine wissenschaftliche Bearbeitung des Materials von uns geplant war, liegen nur selten eigene Angaben zu Größe, Entwicklungsdauer oder Zahnanordnung vor. Die sehr kurz gefassten Beschreibungen im folgenden Text beschränken sich auf das Notwendigste und erfolgen nach den zur Verfügung stehenden Abbildungen und alten Notizen. Zusätzliches Museumsmaterial wurde nicht untersucht. Die Klassifizierung unterschiedlicher Entwicklungsstadien folgt Gosner (1960). Larven wurden sowohl mit einem handelsüblichen Kescher für die Aquaristik als auch mit einem größeren runden Kescher mit Teleskopstange gefangen und sofort in einer PE-Weithalsflasche (Kautexflasche) untergebracht, die mit dem Umgebungswasser der Larven etwa zur Hälfte gefüllt war. Je nach Anzahl und Größe der Larven kamen verschieden große Flaschen (250–1000 ml) zum Einsatz. Sehr kleine Larven und Eier fanden in einer Filmdose platz. In der UnSAURIA, Berlin, 2013, 35 (3): 3–22 terkunft wurden die Kaulquappen in eine – in Asien fast überall erhältliche – viereckige Trinkwasserflasche (0,5 oder 1 l) aus durchsichtigem dünnen Kunststoff überführt, die mit verschraubten Verschluss hingelegt wurde. Zur Erleichterung der Fütterung wurde mit einem Messer ein großes viereckiges Loch in die obere Wand geschnitten. Die meisten Larven konnten mit Zierfischfutter in Flocken- oder Kugelform ernährt werden. Je nach Verschmutzungsgrad erfolgte alle zwei bis drei Tage ein Wasseraustausch (max. die Hälfte) mit Trinkwasser. In einem selbst gefertigten Miniaquarium wurden die Kaulquappen in verschiedenen Entwicklungsstadien – bisweilen vom Ei bis zur Metamorphose – fotografiert. Larven ab einem Stadium von etwa 38–40 mm und frisch metamorphosierte Frösche eigneten sich wegen ihrer Empfindlichkeit nicht für einen längeren Transport. Beinlose Larven dagegen konnten über längere Strecken verlustfrei transportiert werden. Als Behälter dienten fast vollständig mit Wasser gefüllte Kautexflaschen, die keiner direkten Sonneneinstrahlung ausgesetzt waren. Auf diese Weise gelangten einige Exemplare nach Deutschland, wo sie in eigenen Aquarien und/oder Paludarien aufgezogen wurden. Wegen der begrenzten Transport- und Unterbringungsmöglichkeiten wurde der größte Teil der Larven und Jungfrösche vor Ort wieder freigelassen. Im Terrarium aufgezogene Frösche erhielt das ZMB (Museum für Naturkunde, Leibniz Institut für Biodiversitäts- und Evolutionsforschung zu Berlin) nach deren Ableben. 3 Leptobrachium Verwendete Abkürzungen: KRL: Kopf-Rumpf-Länge, GL: Gesamtlänge, SL: Schwanzlänge, St: Stadium Anzahl der Erstbeschreibungen Die Gattung Leptobrachium Vertreter der Gattung Leptobrachium zeichnen sich u. a. durch kurze dünne Beine sowie ihre langen, schlanken (griechisch=leptos) Arme (griechisch=brachion) aus, die zu dem Deutschen Namen Schlankarm-Frösche geführt haben. Weiterhin besitzen sie einen charakteristischen stämmigen Körper sowie einen breiten Kopf. Wenn ihre Dorsal- und Ventralseiten Zeichnungen aufweisen, fallen diese (innerartlich) oft variabel aus. Die Dorsalfärbung der Jungfrösche kann weitgehend mit der Färbung der Adulti übereinstimmen, weicht aber bei einigen Arten von dieser ab. Bei der Ventralfärbung sieht es ähnlich aus; sie kann sich noch bis zum Erreichen der Geschlechtsreife verändern. Außerdem sind unterschiedliche Tages- und Nachtfärbungen festzustellen. Artabhängig sind ihre Augen entweder komplett schwarz gefärbt oder – zumeist nur in der oberen Hälfte – gelblichorange bis tiefrot, blau, weiß oder grün. Die relativ großen Larven besitzen einen kräftigen Schwanz und einen sehr plumpen Körper anhand dessen ihre Gattungszugehörigkeit leicht auszumachen ist. Nachdem die Gattung Vibrissaphora Liu, 1945 als Synonym von Leptobrachium betrachtet wird (Zheng et al. 2008), umfasst letztere 32 Arten (Frost 2013). Es ist zu erwarten, dass weitere Neubeschreibungen der schwer zu unterscheidenden Arten in naher Zukunft folgen, da 50 % erst in diesem Jahrhundert beschrieben wurden (Abb. 1) (s. a. Matsui et al 2010). Das Verbreitungsgebiet der Gattung erstreckt sich vom nordöstlichen Indien und dem südlichen China bis Vietnam, südlich davon über die Malaiische Halbinsel, Sumatra bis Bali sowie Borneo und die Philippinen. 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1838–1899 1900–1949 1950–1999 Zeitraum 2000–2012 Abb. 1: Zunahme der Erstbeschreibungen von Leptobrachium-Arten im Laufe der Zeit. Fig. 1: Rise in newly described Leptobrachium species. 4 Abb. 2: Das im Handstand durchgeführte Häutungs- und Putzritual von Leptobrachium smithi ist vielleicht für die ganze Gattung kennzeichnend. Fig. 2: A hand stand during cleansing rituals as shown here for Leptobrachium smithi may be characteristic for the whole genus. © S. MANTHEY Leptobrachium-Arten in der Terraristik Von einer Ausnahme abgesehen (Beutelschiess & Beutelschiess 1990), liegen weder Haltungs- noch Aufzuchtberichte von Leptobrachium-Arten vor. Demzufolge mussten erste Erfahrungen gesammelt werden. Die hier vorgestellten Leptobrachium-Arten sind in ihren Bewegungen sehr langsam. Tagsüber verstecken sie sich sowohl in der Natur als auch in unübersichtlichen Terrarien so perfekt, dass es nahezu unmöglich ist, sie zu entdecken. Bei zusagenden Witterungsbedingungen sitzen sie nachts meist regungslos und warten auf Beutetiere. Bei einer Störung, z.B. einem herannahenden Menschen, ducken sie sich soweit ab, dass der Köper eng an den Boden gepresst ist. Ihre Fortbewegungen sind grob mit dem Gang eines Gorillas zu vergleichen, nur selten erfolgt ein kurzes Hüpfen. Vielleicht für die gesamte Gattung charakteristisch ist ein im Handstand durchgeführtes Häutungs- und Reinigungsritual (Abb. 2), welches in ähnlicher Form auch von Kalophrynus baluensis Kiew, 1984 bekannt ist (Malkmus 1994). Obwohl die hier vorgestellten Leptobrachium-Larven überwiegend in Fließgewässern mit schwacher Strömung leben, war die Haltung in kleineren Aquarien mit stehendem Wasser über längere Zeit bis zur Metamorphose möglich (Grundfläche ca. 25 × 40 cm, Wasserstand etwa 15–20 cm, Temperatur ca. 21– 24 °C). Voraussetzung hierfür war ein häufiger Teilaustausch des Wassers und der Besatz betrug nur etwa 3–5 Exemplare. Als weniger zeitaufwändig erwies sich die Haltung in größeren Paludarien mit ca. 100 l Wasserinhalt bei einer Tiefe von 25 cm sowie ca. 220 l bei Leptobrachium Abb. 3: Leptobrachium cf. abbotti Larve vom Santubong im Paludarium des Erstautors beim Fressen eines Blattes einer Fischschwanzpalme (Caryota sp.). Fig. 3: Tadpole of Leptobrachium cf. abbotti from Santubong in the paludarium of the first author feeding on a leaf of a fishtail palm (Caryota sp.). © S. MANTHEY Abb. 4: Leptobrachium cf. abbotti Larve vom Santubong im Paludarium des Erstautors beim Fressen eines abgekochten Salatblattes. Fig. 4: Leptobrachium cf. abbotti from Santubong feeding on boiled salad leafs. © S. MANTHEY gleicher Wassertiefe. Sie sind mit groß dimensionier- kleine Wasserschale. Ein Wurzelstück sowie einige ten Filteranlagen ausgestattet, die für eine Strömung vertrocknete Blätter als Versteckplätze vervollstänund Reinigung des Wassers sorgen. In solchen Be- digten die Einrichtung. hältern musste nicht so häufig gefüttert werden, da Da die Jungfrösche nach der Metamorphose schon die Larven Algen, ins Wasser ragende Pflanzenteile eine KRL von ca. 25–32 mm besitzen, wurden sie (Abb. 3) oder auch von Echsen abgegebenen Kot zu mit Grillen und Schaben mittlerer Größe gefüttert. sich nahmen. Zusätzlich bewährten sich abgekochte Zunächst misslang die Aufzucht gründlich (bei L. nigrops und L. cf. abbotti vom Santubong 1. Versuch), Salatblätter als gern gefressenes Futter (Abb. 4). Im Stadium 43–44, also mit entwickelten Armen weil die Frösche das angebotene Futter nicht oder und Beinen und noch vorhandenem Schwanz, ver- zumindest nicht in ausreichender Menge annahmen. ließen die Larven das Wasser (Abb. 5). In der Fol- Das komplette Verschließen der Lüftungsbleche mit gezeit dienten handelsübliche Glasterrarien in den einem Klebeband sowie die Reduzierung des SpalAbmessungen 35 × 20 × 20 cm und 40 × 24 × 24 cm tes zwischen den Schiebescheiben auf ein Minimum (L×B×H) als Aufzuchtbehälter (Abb. 6). Diese waren brachte den gewünschten Erfolg (bei L. smithi von mit zwei Frontschiebescheiben und je einem oberen Pulau Langkawi, L. cf. abbotti vom Santubong 2. Lüftungs-Lochblech im hinteren Teil der Decke und Versuch und L. sp. D von Palupuh). Wahrscheinlich einem unteren im vorderen Teil des Terrariums versehen. Die im Wohnraum platzierten Terrarien waren keiner direkten Sonneneinstrahlung ausgesetzt. Sie wurden weder elektrisch beheizt noch beleuchtet und hatten demzufolge eine von der Jahreszeit abhängige Tagestemperatur von etwa 21– 30 °C bei leichter nächtlicher Abkühlung. Der mit einem Lehm/Sand-Gemisch aufgefüllte und durch regelmäßiges Abb. 5: Leptobrachium sp. D Palupuh (St 43–44) verlässt im Paludarium des ErstauSprühen stets leicht feucht tors das Wasser. Fig. 5: Leptobrachium sp. D (st 43–44) leaving the water of the © S. MANTHEY gehaltene Boden enthielt eine vivarium. 5 Leptobrachium hendricksoni Abb. 6: Leptobrachium cf. abbotti (St 43–44), Santubong, im Aufzuchtterrarium des Erstautors. Fig. 6: Leptobrachium cf. abbotti (St 43–44), Santubong, in a terrarium for rearing small frogs. wurde durch diese Maßnahme die Luftfeuchtigkeit in einem relativ konstanten Bereich gehalten. Fortan fraßen die Frösche problemlos und wuchsen schnell heran. Nach ca. 3 Monaten erhielten sie in ein größeres, etwa gleich ausgestattetes Terrarium mit den Maßen 60 × 30 × 33 cm (L×B×H), aus dem nach weiteren 3 Monaten, also im Alter von einem halben Jahr nach der Metamorphose die ersten Rufe zu hören waren. Nur in den ersten zwei Monaten sind die Futtertiere hin und wieder mit Calcipot D3® (Brady) – einem Kalzium-Präparat aus der Humanmedizin – bestäubt worden. Anschließend erhielten sie weder Vitamin- noch Kalkpräparate, ohne dabei in der Folgezeit Wachstumsstörungen oder Mangelerscheinungen zu zeigen. Vorstellung der Arten Leptobrachium hendricksoni TAYLOR, 1962 Typuslokalität: Bhetong, Yala, Thailand Adulti: KRL F bis 46 mm (Taylor 1962), C bis 69 mm (Hamidy et al. 2010). In der Kombination – orange bis rot gefärbte Iris (vollständig oder nur oberes Drittel bis Hälfte) und ventral sowie ventrolateral mit zahlreichen schwarzen Punkten auf hellem Grund bedeckt – leicht von allen anderen Arten zu unter6 © S. MANTHEY scheiden. Eine ähnliche Irisfärbung besitzen nur noch L. mouhoti Stuart, Sok & Neang, 2006, L. pullum (Smith, 1921), L. bompu Sondhi & Ohler, 2011, L. rakhinensis Wogan, 2012 und L. smithi Matsui, Nabhitabhata & Panha, 1999. – Die von Iskandar (1998: 36) angegebene rote Iris von L. hasseltii Tschudi, 1838 kann nur ein Schreibfehler sein, da der in der gleichen Arbeit auf Pl. 3 abgebildete Frosch eine schwarze Iris aufweist. Ohler et al. (2004) haben die Aussage von Iskandar wahrscheinlich übernommen (vgl. auch Matsui et al. 2010). – Die bräunlich bis bräunlichgrau gefärbte Dorsalseite von L. hendricksoni kann dunkle Markierungen auf dem Kopf und der Rückenmitte aufweisen. Zumindest die Oberschenkel zeigen dorsal meist unterbrochene schwarze Bänder. Larven: GL bis 84 mm (n=5, Borneo [Günther pers. Komm.]). Larven besitzen stets eine vollständig rot gefärbte Iris. Körper und Schwanzmuskel sind bräunlich (letzterer bisweilen auch farblos) gefärbt, die Schwanzflossen farblos und nahezu transparent. Die gesamte Larve ist mit dunklen Punkten übersät, deren Anzahl mit dem Alter und Wachstum zunimmt. Habitat: Primär- und Sekundärwäldern in Fließgewässernähe werden bevorzugt. Larven sind nur an weniger turbulenten Stellen von Fließgewässern zu Leptobrachium hendricksoni g a b c d e f h i Abb. [Fig.] 7: L. hendricksoni (a+g !, b ?) Thaleban NP, Thailand • (c+h !, d+i ?) Pedu Lake • (e+f) ! Kuala Trenggan, West-Malaysia. © U. MANTHEY 7 Leptobrachium hendricksoni a b c Abb. [Fig.] 8: L. hendricksoni Larven [larvae] (a) St 24– 25, Kuala Trenggan (04.1994) • (b) St 25–26, Pedu Lake (03.2001) • (c) St 25–26, Templer Park (06.1993) • (d) St. 37–38 • (e) St 45, gleiches Exemplar wie d, Pulau Pinang (03.1988), alles [all] West-Malaysia. © U. MANTHEY d d e finden, häufig auch am Rand der Auffangbecken von Wasserfällen. Eigene Fundorte: Thaleban NP, Satun, Thailand; Honey Bee Walk, Pedu Lake, Kedah; nahe Forest Museum, Pulau Pinang, Penang; Templer Park, Selangor; Kuala Trengan, Taman Negara, Pahang alles West-Malaysia. Verbreitung: Malaiische Halbinsel, Sumatra, Borneo. 8 Leptobrachium smithi M ATSUI, NABHITABHATA & PANHA, 1999 Typuslokalität: Khao Chong, Trang, Thailand Adulti: Sowohl FF als auch CC der durch biochemische Untersuchungen (Matsui et al. 2010) bestätigten Populationen weisen nach Matsui et al. (1999) leicht unterschiedliche Größen auf. FF von Khao Chong erreichen eine max. KRL von 46 mm (n=17), Leptobrachium smithi Abb. [Fig.] 9: Habitat von [of] L. hendricksoni Larven, nahe [near] Forest Museum, Pulau Pinang, West-Malaysia (03.1988). © S. MANTHEY Abb. [Fig.] 10: Habitat von [of] L. hendricksoni (Larven und Adulti [tadpoles and adult frogs]), Pedu Lake, West-Malysia (03.2001). © S. MANTHEY CC 61mm (n=2); FF von Mae Hong Song max. 58 mm (n=8) und von Phu Luang max. 47 mm (n=3). Die gesamte hellbräunlich oder bräunlichgrau bis grau gefärbte Dorsalseite von Kopf und Körper ist mit intensiven dunklen Markierungen versehen (eine sehr ähnliche Färbung zeigt auch L. rakhinensis). An den Kopfseiten im Bereich der Nasenlöcher und Trommelfelle befinden sich dunkelbraune Flecken. Beine sowie zumeist auch Arme weisen dorsal eine deutliche dunkle Bänderung auf. Der weißlich gefärbte Bauch ist mit zahlreichen dunklen Einschlüssen versehen (keine dunklen Markierungen oder nur rudimentär bei L. rakhinensis). Die helle, ebenfalls mit dunkler Zeichnung (L. rakhinensis ohne dunkle Zeichnung) versehene Ventralseite der Beine zeigt häufig bläuliche Töne. Im Gegensatz zu L. smithi fehlen den Dorsalseiten von L. pullum sowie L. mouhoti dunkle Markierungen. Das Oszillogramm (Abb. 11) eines von uns im Terrarium aufgenommenden Rufes stimmt im Wesentlichen mit dem von Matsui (1999: Fig. 6) abgebildeten überein. Larven: GL bis 62 mm (St 32 [Matsui et al. 1999]). Bis etwa St 40 ist die Iris metallisch glänzend. Anschließend verfärbt sich der obere Teil in orangerote Töne und der untere verdunkelt sich. Ebenfalls bis zu diesem Stadium ist die Dorsalseite bräunlich gefärbt und bisweilen mit einer dunklen Netzzeichnung versehen. Charakteristisch ist eine helle, von zwei dunklen Bändern eingerahmte Zone unmittelbar vor der Schwanzwurzel. Schwanzmuskel und mitunter auch die Schwanzsäume zeigen ein Fleckenmuster unterschiedlicher Ausprägung und Intensität. Taksintum et al. (2009) bilden eine Larve aus der Thailändischen Provinz Prachuap Khiri Khan ab, bei der die helle Zone ebenso wie die Fleckung des Schwanzes nur rudimentär ausgeprägt sind. Habitat: L. smithi toleriert recht unterschiedliche Waldtypen und damit Klimata. Im südlichen Thailand und auf Langkawi sind es Regenwälder mit ihren über das ganze Jahr relativ gleich hohen Temperaturen und Niederschlägen, während es im nordöstlichen und -westlichen Thailand verschiedene andere Waldtypen, u. a. teilweise laubabwerfende Wälder oder halbimmergrüne Feuchtwälder sind. Dort ist das Klima durch ausgeprägte Trocken- und Regenzeiten charakterisiert. In den Wintermonaten können Bodenfröste auftreten, während im März und April Extremwerte von 36 bis über 40 °C keine Seltenheiten sind. Larven leben meist am Rand von moderat fließenden Bächen. Eigene Fundorte: Lubuk Sembilan und Gunung Raja, Pulau Langkawi, Perlis, West-Malaysia. Verbreitung: Myanmar (Kyaik Hto [Matsui et al. 2010]; östliche Berge entlang der thailändischen Grenze [Wogan 2012]; Tenasserim; Insel Lampi, Mergui [Das & Chanda 2004]), Malaysia (Pulau Langkawi, Perlis), Thailand (Matsui et al. 2010), nordöstliches Indien (Sengupta et al. 2001), Laos (Brown et al. 2009) Abb. 11: Oszillogramm eines 3-silbigen Rufes von L. smithi von Pulau Langkawi (Terrarienaufnahme). Fig. 11: Waveform of a trisyllabic call of L. smithi from Pulau Langkawi (recorded in captivity). 9 Leptobrachium smithi a c b d e f g h Abb. [Fig.] 12: Leptobrachium smithi von [from] Lubuk Sembilan, Pulau Langkawi (a+c) juv. • (b) adult, beachte das orangefarbene Segment im unteren Teil der Iris [please note the orange coloured segment in the lower part of the iris] • (d, e) adulti, Variationen der Bauchseiten [variability of the ventral pattern]• (f-h) St 24–30, verschiedene Larven [different larvae] (05.1997). © U. MANTHEY 10 Leptobrachium smithi b a c f d e g h i Abb. [Fig.] 13: L. smithi (a=c, b=d, f) Phu Luang, Loei • L. cf. smithi (e, g) Nam Nao, Phetchabun • Leptobrachium sp. A (h+i gleiches Exemplar [same specimen]) Hang Dong Valley (FO 2), Chiang Mai (04.1999), alles [all] Thailand. a–d) © U. MANTHEY e) © M. MARONDE f) 11.1993 © W. GROSSMANN g) 11.1994 © W. GROSSMANN h, i) © U. MANTHEY 11 Leptobrachium sp. A a b Abb. [Fig.] 15: Lubuk Sembilan, Pulau Langkawi, Fundort von [locality of] L. smithi (05.1997). © U. MANTHEY 16a c 16b Abb. [Fig.] 14: Larven von [larvae of] Leptobrachium smithi, Pulau Langkawi (a) St 42, Gunung Raja (04.2001) • (b) St 44, Lubuk Sembilan (06.1997) – Leptobrachium sp. A (c) St 44, Hang Dong Valley (FO 1), Chiang Mai (04.2002). © U. MANTHEY Leptobrachium sp. A Hang Dong Valley (FO1 u. FO2) Larven: Betreffend der Grundfärbung, der Fleckenzeichnung auf dem Schwanz und dem in der Dorsalansicht erkennbaren hellen Sattelfleck im Bereich der Schwanzbasis, einschließlich der dunklen Umrahmung, ist eine große Ähnlichkeit mit L. smithi festzustellen. Diese Art ist ebenso wie L. chapaense (Bourret, 1937) für den nördlichen Teil Thailands nachgewiesen (Nabhitabhata et al. 2004). Der größte Unterschied liegt in der Irisfärbung, die bei Leptobrachium sp. A St 40 ein stumpfes Dunkelrot zeigt, während sie bei L. smithi im gleichen Stadium einen metallischen Glanz aufweist (vgl. Abb. 17). 12 16c Leptobrachium sp. A 16d 16f 16e Abb. 16: Rückenmuster von Leptobrachium sp. A. (a) Hang Dong Valley (FO 2), identisch mit Exemplar auf Abb. 13h, 13i und 17a, im Vergleich mit L. smithi (b) Phu Luang • (c–f) Pulau Langkawi. Fig. 16: Dorsal pattern of Leptobrachium sp. A. (a) Hang Dong Valley (FO 2), identical with specimen in fig. 13h, 13i, and 17a, in comparison to L. smithi (b) Phu Luang • (c–f) Pulau Langkawi. © U. MANTHEY a b Abb. [Fig.] 17: Irisfärbung von Larven [Colouration of the iris] St 40 (a) Leptobrachium sp. A., Hang Dong Valley (FO 2), identisch mit Exemplar auf Abb. [identical with specimen in fig] 13h, 13i, 16a) im Vergleich mit [in comaprison to] (b) L. smithi, Pulau Langkawi. © U. MANTHEY 13 Leptobrachium sp. B Juvenile: Frisch metamorphosierte Frösche haben ein von L. smithi in allen Altersstufen erheblich abweichendes Fleckenmuster auf dem Rücken (vgl. Abb. 16). Fundort 1: Hang Dong Valley (N 18° 48‘ 17.12‘‘/O 58° 49‘ 53.43‘‘), ca. 550 m üNN (Abb. 18a) FO2: Hang Dong Valley (etwa N 18°46’50.73’’/O 58°51’10.68’’), ca. 450 m üNN, beide Doi Suthep, Chiang Mai Provinz, Thailand (Abb. 18b). Leptobrachium sp. B Hang Dong Valley (FO2) Eine Larve St 43–44 mit metallisch glänzender Iris zeigt keine Ähnlichkeiten mit den anderen in Nord-Thailand vorkommenden Arten. L. smithi hat ebenfalls einen gefleckten Schwanz, aber in diesem Stadium, ebenso wie Leptobrachium sp. A, schon eine rot gefärbte Iris, L. chapaense besitzt einen ungefleckten Schwanz. Diese beiden Arten sowie Leptobrachium a b c Abb. [Fig.] 19: Leptobrachium sp. B. (St 43–44), Hang Dong Valley (FO2), Chiang Mai, Nord-Thailand (05.1999). © U. MANTHEY Abb. 18: Fundorte von Leptobrachium sp. A Hang Dong Valley, Chiang Mai (a) FO 1 (Larve Abb. 14c, 04.2002) • (b) FO2 (Larve Abb. 13h, juv. Abb. 13i und 16a) sowie Leptobrachium sp. B (St 43–44), Abb. 19 (05.1999) • (c) etwa gleiche Stelle wie b, jedoch geringfügig weiter stromabwärts während der Regenzeit (06.2009). Beide Fundstellen wurden auch im April 2000, März 2006 sowie Juni 2009 aufgesucht ohne weitere Larven zu sichten. Fig. 18: Localities of Leptobrachium sp. A Hang Dong Valley, Chiang Mai (a) FO 1 (tadpole fig. 14c, 04.2002) • (b) FO2 (tadpole Fig. 13h juv. fig. 13i, 16a) and Leptobrachium sp. B (St 43–44), fig. 19 (05.1999) • (c) a locality close to b, but slighty more upstream during the rainy season. Both localities were also visited in April 2000, March 2006 and June 2009 but no further tadpoles could be observed. © U. MANTHEY 14 Leptobrachium sp. C, L. nigrops sp. A besitzen auch eine von Leptobrachium sp. B abweichende dorsale Fleckenzeichnung. Von der Bauchseite her ist eine gewisse Ähnlichkeit mit (metamorphosierten) L. rakhinensis vorhanden, allerdings ist in diesem Larvenstadium noch mit einer erheblichen Umfärbung der gesamten Ventralseite zu rechnen. Leptobrachium sp. C Sai Yoi Fall In einem Staubecken unterhalb eines kleinen Wasserfalles konnte eine – von drei gesichteten – ungewöhnlich große Larve mit einer GL von 102 und einer KRL von ~ 37 mm (St 38–40) gefangen werden. Sie war komplett schwarzgrau gefärbt und zeigte eine schwache Bänderung auf den Beinen. Beim Keschern ging Abb. [Fig.] 20: Larve von [tadpole of] Leptobrachium sp. C (05.1999), Sai Yoi Fall, Doi Suthep, Chiang Mai. © U. MANTHEY Abb. 21: Staubecken unterhalb des Sai Yoi Falles, Fundort der Larve von Leptobrachium sp. C und von Platysternon megacephalum, die sich im Wasser im Schattenbereich eines Felsens aufhielt. Fig. 21: Pool under Sai Yoi waterfall; locality where larvae of Leptobrachium sp. C and Platysternon megacephalumwere found; the latter was found in the shadow of a rock. © U. MANTHEY Abb. 22: Platysternon megacephalum wurde am Sai Yoi Fall (Abb. 21) zufällig beim Keschern gefangen. Die Schildkröte ist wahrscheinlich als Predator der Larven von Leptobrachium sp. C anzusehen. Fig. 22: Platysternon megacephalum was caught by chance at Sai Yoi Fall. The big-headed turtle is probably a predator of Leptobrachium sp. C larvae. © U. MANTHEY auch eine junge Platysternon megacephalum Gray, 1831 mit einer Carapaxlänge von 82 mm ins Netz. Vermutlich hat die Schildkröte für eine starke Reduzierung der Leptobrachium-Larven gesorgt. Wegen zu kleiner Transportbehälter konnte die Larve nicht lebend in ein größeres Wassergefäß überführt werden. Fundort: Sai Yoi Fall, ca. 950 m üNN, Doi Suthep, Chiang Mai Provinz, Thailand Diskussion: Da keine Ähnlichkeit mit L. smithi zu erkennen ist, bleibt der Vergleich mit L. chapaense, der ebenfalls im nördlichen Thailand vorkommt. Die bei Ziegler (2002: Abb. 44) abgebildete Larve (St 25, GL=29 mm) von L. chapaense weist im Gegensatz zu Leptobrachium sp. C einen komplett weißlichen Schwanz auf. Die in gleicher Arbeit angegebene geringe KRL von 24 mm einer kurz vor der Metamorphose stehenden Larve deutet ebenfalls darauf hin, dass die Larve vom Sai Yoi Fall nicht konspezifisch mit L. chapaense ist. Möglicherweise ist die Larve identisch mit der von Inger (1983) als Art der L. montanum-Gruppe (welche heutzutage in ihrer Verbreitung auf Borneo beschränkt ist) beschriebenen vom Doi Suthep, die im Stadium 30 jedoch nur eine KRL von 26 mm aufweist. Leptobrachium nigrops BERRY & HENDRICKSON, 1963 Typuslokalität: Singapur Catchment Area nahe Nee Soon Pump Station Adulti: KRL FF =32,0 mm (n=5), CC =43 mm (n=117) [Berry & Hendrickson 1962]. Der Kopf dieses schwarzäugigen Frosches wirkt schmaler als bei anderen Arten. Die gesamte Dorsalseite ist grau oder bräunlich gefärbt und zeigt auf Kopf und Körper ein schwarzes Fleckenmuster. Beine sowie zumeist auch 15 Leptobrachium cf. abbotti Leptobrachium cf. abbotti Santubong Am Fuße des Santubong konnten am 06.04.2005 aus einer Felsvertiefung eines Baches mehrere Leptobrachium-Larven (St 25) gesammelt werden, die sich unter einer Falllaubschicht befanden. Im heimischen Paludarium wurden sie verlustfrei zur Metamorphose gebracht. Am 14.07.2005 hatte zumindest Abb. [Fig.] 23: Leptobrachium nigrops juv., Singapur. © U. MANTHEY eine Larve das Stadium 44 erreicht und verließ das Wasser. Die dunkelbraune Dorsalseite von Kopf und Köper der Larven ist mit einem feinen schwarzen Netzwerk überzogen, die Ventralseite ist dagegen bläulichschwarz (etwa bis St 30–37). Sehr dunkle Flecken in variabler Größe und Anzahl sind auf dem hellbraunen Schwanzmuskel und –saum vorhanden. Die Abb. [Fig.] 24: Leptobrachium nigrops St 40–41, Singapur. © U. MANTHEY gesamte Dorsalfärbung hellt sich in späteren Stadien auf, Arme weisen dorsal eine deutliche schwarze Bände- ebenso die Ventralfärbung deren Bläulichschwarz sich rung auf. Die Ventralseite ist dunkelgrau bis schwarz in ein Hellbraun verfärbt. Die im Stadium 25 noch gefärbt und nahezu komplett mit zahlreichen feinen, helle Irisfärbung verdunkelt sich erheblich bis zum hellen Punkten versehen (Jungtier). Davon abwei- Stadium 40. Die GL der Larven beträgt 80 mm (St chend geben Baker & Lim (2008) eine weiße Vent- 25, n=1). ralseite mit dunklen Flecken an. Die Abbildungen von Jungfrösche im Alter von etwa 2 Monaten besitzen Alkoholpräparaten in Hamidy et al. (2012: Fig. 4A) eine komplett schwarz gefärbte Iris, einen dorsal aufzeigen ebenfalls eine überwiegend helle Ventralseite fallend gelblichbraunen Kopf mit einigen dunklen Flecken und eine rote Supratympanal- und Canthalfalte. mit dunklen Einschlüssen. Larven: GL bis 53,4 mm (St 40 [Leong & Chou Schwarze Flecken befinden sich an den Kopfseiten 1999]). Der Körperbau ist wesentlich schlanker als im Bereich der Nasenlöcher und Trommelfelle. Die der anderer Arten. Larven von der Typuslokalität sind hellgräuliche bis bräunliche Dorsalseite des Körpers komplett bläulichschwarz gefärbt ohne Anzeichen ei- kann mit einigen gelblichbraunen Flecken versehen ner Zeichnung. Soeben metamorphosierte Frösche be- sein. Eine Querbänderung der Extremitäten ist nicht sitzen eine KRL von 17,5 mm (Leong & Chou 1999). vorhanden oder lediglich angedeutet. Der schmutzig Habitat: L. nigrops lebt meist etwas abseits von Ge- weiße Bauch weist feine dunkle Flecken variabler Inwässern in Primär-, Sekundär- und Sumpfwäldern, ist tensität und Anzahl auf. Die ventral grau gefärbten aber auch am Rand von Bachläufen zu finden. Larven Extremitäten sind zeichnungslos. leben sowohl in Stillgewässern als auch in Bächen Ein Jahr alte Frösche weisen oberseits eine ähnliche, mit relativ starker Strömung, speziell an Stellen, die aber wesentlich kontrastärmere Färbung und Zeichdicht mit Wasserpflanzen bewachsen sind (Leong nung auf (Abb. 28). & Chou 1999). Fundort: Santubong (ca. 100 m ü. NN), Sarawak, Verbreitung: Südliche Halbinsel Malaysia, Singapur, Borneo, Ost-Malaysia Sumatra? (Iskandar & Colijn 2000, Hamidy et Kaulquappen von dieser Lokalität wurden erstal. 2012) mals von Denzer (1996) als L. cf. abbotti erwähnt. 16 Leptobrachium cf. abbotti Abb. [Fig.] 26: L. cf. abbotti juv., Santubong, Borneo. © U. MANTHEY Abb. [Fig.] 25: Variabilität der Larven von [variability of larvae of] Leptobrachium cf. abbotti in verschiedenen Stadien [in different stages], Santubong, Borneo (04.2005). © U. MANTHEY Abb. [Fig.] 27: Variationen der Dorsal- und Ventralzeichnung von juvenilen [Variability of ventral and dorsal pattern in juvenile] L. cf. abbotti, Santubong, Borneo. © U. MANTHEY Sie wurden innerhalb mehrerer Monate im Terrarium zur Metamorphose gebracht. Das dort abgebildete frisch metamorphosierte Exemplar zeigt bereits deutlich eine rote Tympanal- und Abb. 28: L. cf. abbotti, ein Exemplar von Abb. 27, ca. 1 Jahr nach der Metamorphose, auffallend ist die dunkelbraune Iris. Fig. 28: L. cf. abbotti, one of the specimens from Fig. 27, approx. 1 year after metamophosis; please note the conspicuous dark brown iris. © T. ZIEGLER 17 Leptobrachium sp. D (1926) in ihrer Erstbeschreibung solche dunklen Flecke nicht erwähnt. In der Dorsalfärbung sind entfernte Ähnlichkeiten mit den ebenfalls schwarzäugigen L. montanum Fischer, 1885 und L. gunungense Malkmus, 1996 vorhanden; beide sind jedoch montane Formen, die nicht im Flachland vorkommen und zudem noch eine deutliche Querbänderung der Extremitäten aufweisen. Mit sehr großer Wahrscheinlichkeit ist L. cf. abbotti mit keiner anderen auf Borneo vorkommenden Art konspezifisch und stellt eine kryptische Art aus einem noch näher zu untersuchenden L. abbotti-Komplex dar. Abb. [Fig.] 29: Einer der Fundorte der [One of the localities of tadpoles of] Leptobrachium cf. abbotti-Larven, Santubong (ca. 100 m ü.NN [asl]), Borneo (04.2005). © U. MANTHEY Canthalfalte sowie die oben beschriebene Färbung. Diese Tiere sind mit den später gesammelten und gehaltenen Exemplaren eindeutig konspezifisch. Diskussion: Von den von Hamidy, Matsui, Nishikawa & Belabut (2012) beschriebenen, L. nigrops nahestehenden Arten L. ingeri und L. kanowitense unterscheidet sich L. cf. abbotti u. a. durch eine völlig andere Dorsalzeichnung. Der ebenfalls auf Borneo vorkommende L. abbotti (Cochran, 1926) hat eine nahezu einfarbene Dorsalseite mit deutlicher Querbänderung der hinteren Extremitäten und einen mit großen dunklen Flecken versehenen Bauch (Malkmus et al. 2002: Fig. 81, Hamidy et al. 2011: Fig. 1), wobei Cochran Leptobrachium sp. D Palupuh Beim Fang einer Schlange (Rhabdophis chrysargos [Schlegel, 1837]) würgte diese einen Leptobrachium aus, der bisher keiner Art zugeordnet werden konnte. Infolge des Schlangenbisses verstarb der adulte Frosch am nächsten Tag, was wahrscheinlich auf eine gewisse Abb. [Fig.] 31: Rhabdophis chrysargos, Batang Palupuh, hat sich als Predator von [constitutes a predator of] Leptobrachium sp. D erwiesen. © S. MANTHEY Abb. 30: Das von einer Rhabdophis chrysargos am Tage ausgewürgte, noch lebende Exemplar von Leptobrachium sp. D von Batang Palupuh, West Sumatra. Fig. 30: Specimen of Leptobrachium sp. D, still alive after having been regurgitated by Rhabdophis chrysargos. © U. MANTHEY 18 Leptobrachium sp. D Giftigkeit des Speichels hinweist (Giftzähne sind nicht vorhanden). Unweit der Fangstelle befand sich ein kleiner Bach in dessen seichtem Wasser Leptobrachium-Larven im sandigen Grund umher schwammen. Ein geringer Teil davon wurde gesammelt und verlustfrei im heimischen Terrarium in einem kleinen, Abb. [Fig.] 32: Larven of [larvae of] Leptobrachium sp. D von [from] Batang Palupuh, West Sumatra (a+b) St 25 • (c+d) St 26–30 (05.1996) • (e) St 38–40 • (f) St 45. © U. MANTHEY gefilterten Wasserbecken (ca. 25 × 25 × 25 cm) bis zur Metamorphose gepflegt und anschließend in kleineren Terrarien aufgezogen (s. o.). Die Larven zeigen ein ähnliches Erscheinungsbild wie die von L. cf. abbotti. Der Bauch ist ebenfalls bläulich gefärbt, nur die Dorsalseite erscheint etwas heller. Larven St 45 sind dorsal hellbraun gefärbt und mit kleinen schwarzen Flecken versehen, in deren Zentrum sich ein roter Punkt befindet. Supratympanalund Canthalfalte sind wie bei L. cf. abbotti rot gefärbt. Schwarze Flecken befinden sich an den Kopfseiten im Bereich der Nasenlöcher und Trommelfelle. Die hinteren Extremitäten sind dorsal deutlich quergebändert. Bei metamorphosierten Exemplaren kann sich im Laufe des Wachstums die gesamte dorsale Zeichnung auflösen. Die ersten Rufe waren etwa ½ Jahr nach der Metamorphose zu hören und wurden später im Terrarium aufgenommen (Abb. 35). Fundort: Batang Palupuh (ca. 900 m ü. NN), etwa 12 km nördlich von Bukittingi, Provinz West Sumatra, Indonesien. Diskussion: Die schwarzäugigen Frösche sind weder mit den wenigen Leptobrachium-Arten von Sumatra konspezifisch – L. hendricksoni (rotäugig), L. waysepuntiense Hamidy & Matsui, 2010 (blauäugig), und L. hasseltii sowie L. nigrops (schwarzäugig, aber dorsales Fleckenmuster stets vorhanden), noch mit denen von Borneo – L. ingeri und L. kanowitense besitzen ein dorsales, L. nigrops ähnliches, Fleckenmuster. Die beiden montanen Arten L. montanum und L. gunungense sind ebenfalls überwiegend mit einem dorsalen Fleckenmuster versehen und L. abbotti weist einen mit großen dunklen Flecken versehenen Bauch auf (Malkmus et al. 2002: Fig. 81, Hamidy et al. 2011: Fig. 1). Von Brown, Siler, Diesmos & Alcala (2009) sind L. mangyanorum, L. tagbanorum und L. lumadorum von den Philippinen beschriebenen worden. Alle drei Arten sind ebenfalls schwärzäugig, Abb. 33: Leptobrachium sp. D juv. beim Handstand im Aufzuchtterrarium des Erstautors. Fig. 33: Leptobrachium sp. D juv. performing a hand stand in the terrarium of the first author. © U. MANTHEY 19 Leptobrachium sp. D Abb. 34: Adulte, dorsal nahezu zeichnungslose Exemplare von Leptobrachium sp. D von Batang Palupuh (! links). Fig. 34: Adult specimens of Leptobrachium sp. D from Batang Palupuh (! left) showing hardly any dorsal pattern. © U. MANTHEY Es ist daher davon auszugehen, dass dieser auf Sumatra lebende Frosch eine weitere bisher unbeschriebene Leptobrachium-Art ist. Abb. 35: Oszillogramm eines Rufes von Leptobrachium sp. D von Batang Palupuh (Terrarienaufnahme). Fig. 35: Waveform of a call of Leptobrachium sp. D from Batang Palupuh (recorded in captivity). Danksagung Rainer Günther (ZMB) überließ uns seine Aufzeichnungen über verschiedene Leptobrachium-Arten und half mit kritischen Kommentaren zum Manuskript. Vor Ort unterstützten uns Ahmad Shamsudin Bin HJ. Shaari (Park Superintendent Taman Negara, Malaysia), Somchai Suyannachat (Royal Forest Dept., Thaleban NP, Thailand) und Indraneil Das (Universiti Malaysia Sarawak). Fotomaterial erhielten wir von Wolfgang Grossmann, Thomas Ziegler (Zoo Köln), Manfred Maronde sowie Sibylle Manthey (alle Deutschland). Guinevere O.U. Wogan (Museum of Vertebrate Zoology, Berkeley) half bei der Literaturbeschaffung. Ihnen allen sei herzlich gedankt. Summary Abb. [Fig.] 36: Makrohabitat von [Macrohabitat of] Leptobrachium sp. D, im Hintergrund [in the background] Batang Palupuh, Provinz West Sumatra. © S. MANTHEY weisen aber einen von Leptobrachium sp. D deutlich differenzierten Ruf auf (Brown et al. 2009: Fig. 5–7), gleiches betrifft auch die Arten L. abbotti, L. montanum und L. gunungense (Malkmus et al. 2002: Fig. XLIII–XLV). Larven von Leptobrachium sp. D zeigen eine große Ähnlichkeit mit denen von L. cf. abbotti vom Santubong. Juvenile unterscheiden sich aber hinsichtlicht ihrer Dorsalfärbung und -zeichnung. 20 Southeast Asian anurans in focus: Species of the genus Leptobrachium TSCHUDI, 1838 (Amphibia: Anura: Megophryidae) During several herpetological excursions to Thailand, Laos, Malaysia and Indonesia we observed and collected frogs as well as tadpoles in a variety of habitats. Those belonging to the genus Leptobrachium are discussed in the present paper. While assignment on species level was straightforward in the case of certain species (L. hendricksoni, L. smithi und L. nigrops) association to adult frogs or known species was uncertain or not possible in five cases (L. cf. abbotti und Leptobrachium sp. A–D). Tadpoles were collected on site and transferred into Kautex plastic bottles for transport. They were subsequently reared in small aquaria or water bodies within a large vivarium. Food consisted of aquarium fish feed, cooked cabbage leafs or plant material that fell into the water. Following metamorphosis the froglets were housed in a small terrarium with little ventilation. During the first couple of weeks they were fed small crickets and cockroaches that were powdered with Calcipot D3. Leptobrachium spp. Leptobrachium hendricksoni is currently known from Peninsular Malaysia, Borneo and Sumatra. This species prefers habitats close to streams in primary and secondary rain forest. Tadpoles are usually found in places where the water flow is comparatively slow or at the edges of pools under waterfalls. Adult frogs are easily distinguished from all other congeners by the combination of orange to red irises (complete or only upper third to upper half) and numerous black dots ventrally and ventrolaterally on otherwise light (typically grey) ground. Tadpoles grow up to a total length of 84 mm. The iris is red and body as well as caudal muscle are brownish (the latter sometimes colourless). Larvae are completely covered with dark dots. Leptobrachium smithi ranges from northeast India, Myanmar through Thailand and Malaysia (Pulau Langkawi) to Laos. This species is tolerant of different habitats and inhabits a variety of forest types. In southern Thailand and on Pulau Langkawi rainforests are the preferred habitats whereas in western and north-eastern Thailand this species is found in semi-deciduous and semi-evergreen forest with much more pronounced wet and dry seasons. In parts of their distribution temperatures can fall to freezing during cold spells while they can reach 36–40° C during the dry season. Larvae typically prefer the edges of moderately fast flowing streams. In adult frogs the colour of the dorsum and head is light brown, greyish brown or gray with contrasting dark markings (a colouration similar to L. rakhinensis from Myanmar). Neither L. pullum nor L. mouhoti possess any dark markings dorsally. In Leptobrachium smithi the side of the head near the nares and tympana show dark brown markings. Forelimbs and hindlimbs are – at least dorsally – marked with dark bands. The venter is whitish with numerous dark inclusions (not or rarely present in L. rakhinensis). The colour of the inner thighs is often bluish with dark markings. Tadpoles can grow up to a total length of 68 mm (stage 32 [Matsui et al. 1999]). Until stage 40 their irises show a metallic shine. Subsequently prior to metamorphosis the upper part turns into orange red and the lower part darkens. Dorsal colouration during this stage is brownish, sometimes with dark reticulation. A typical character of these tadpoles is a light patch surrounded by two dark bands at the base of the caudal muscle. Caudal muscle and fins show mottling of variable pattern and intensity. Leptobrachium sp. A larvae were collected at two localities in the Hang Dong Valley (450 m asl. and 550 m asl, respectively; Doi Suthep, Chiang Mai Province, Thailand). Generally they bear a great similarity to L. smithi from northern Thailand, in particular with respect to the light coloured patch at the base of the tail. However, they can be distinguished by the iris colour which is dull dark red in Leptobrachium sp. A (stage 40) as opposed to a metallic shine in L. smithi at this stage of development. Leptobrachium sp. B larvae were also collected in the Hang Dong Valley at one of the localities where the previously described tadpoles were found (450 m asl). Larvae of stages 43–44 show no resemblance to larvae of L. smithi or L. chapaense, both recorded from northern Thailand. Like the tadpoles of L. smithi the caudal muscle is mottled, but the iris of L. sp. B has a metallic shine. At this stage of development the iris of L. smithi has already turned red. L. sp. B shows a dorsal pattern that is different from L. sp. A, L. chapaense and L. smithi. Ventrally the larvae bear some resemblance to (metamorphosed) L. rakhinensis but typically ventral colouration can change during larval development and may not reflect the colouration and patterns of the respective frog. Leptobrachium sp. C was collected at Sai Yoi Fall (approx. 950 m asl, Doi Suthep, Chiang Mai Province, Thailand). The pool underneath the waterfall was also inhabited by Platysternon megacephalum that may pose as a potential predator. Larvae of L. sp. C are extremely large with a total length of 102 mm and a head-body length of 38 mm (stages 38–40). The body is completely black grey coloured and some bands are visible across the hindlimbs. As they do not show any obvious resemblance to L. smithi larvae the only other possibility according to known distributional data the genus would be L. chapaense. Tadpoles (stage 25) of the latter species are depicted in Ziegler (2002: Fig. 44) but they possess a completely white caudal muscle. Additionally their reported size (HBL = 24mm) for a tadpole close to metamorphosis is much smaller than that of L. sp. C. Therefore, it is most probably not conspecific with L. chapaense. Inger (1983) reported a tadpole from Doi Suthep that he associated with the Leptobrachium montanum group (a group that is nowadays considered to be restricted to Borneo). However, his tadpole (stage 30) only had a head-body length of 26 mm. Leptobrachium nigrops inhabits the southern part of peninsular Malaysia and Singapore. Records from Sumatra (Iskandar & Colijn 2000) are questionable. This species can be found in primary and secondary forests as well as in swamp forests. Usually they seem to prefer habitats away from water bodies but specimens have also been observed on the banks of streams. L. nigrops has a somewhat narrower head than its congeners and possesses black irises. The basic dorsal colour is gray or brownish with spots all over the body and head. The limbs typically show a black cross band pattern. Ventrally this species is dark grey to black with fine light dots. Larvae can reach a total length of 54 mm (stage 40). Tadpoles from the type locality (Nee Soon Swamp, Singapore) are completely bluish black. Newly metamorphosed frogs are 17.5 mm (HBL). Leptobrachium cf. abbotti tadpoles (stage 25; 80 mm) were observed and collected at the base of Gunung Santubong (100 m asl, Borneo, Sarawak, East Malaysia) on two different occasions. These tadpoles as well as the developed frogs possess characters that associate specimens from this locality with the Bornean L. abbotti. Dorsally the ground colour of the larvae is dark brown, ventrally bluish black (until approx. stages 30–37). Dorsum and head are patterned with a black fine reticulation. The caudal muscle and fins are usually light brown with darker markings of variable size. During the further development the dorsal colouration lightens and the ventral colouration changes to light brown. While the colour of the irises is rather light in stage 25 it darkens considerably towards stage 40. At the age of 2 months froglet possess completely black irises. The dorsal colour is grey but towards the head it changes into a light brown with darker markings. Between nares and tympana on either side of the head they show black spots; supratympanal and canthal folds are red. Cross bars on the thighs are hardly visible if at all. The venter is dirty white coloured and mottled with dark spots of variable size and intensity. After one year the dorsal colouration and pattern are still discernible but less contrasted than in younger frogs. Comparisons with known Leptobrachium species from Borneo point into the direction that the specimens from Santubong might be a cryptic species within a possible L. abbotti complex. Our specimens differ from L. abbotti by the absence of distinctive cross bars on the limbs and by absence of dark large ventral spots as they are known from specimens collected on Mt. Kinabalu (Sabah, Borneo). Two species (L. ingeri und L. kanowitense)) related to L. nigrops were only recently discovered on Borneo but they differ from Santubong specimens by a completely different dorsal colouration and pattern. Two other species known to live on Borneo are L. montanum Fischer, 1885 and L. gunungense Malkmus, 21 Leptobrachium spp. 1996 – both black eyed species with a similar colouration – but they are high altitude species and have never been found in the lowlands. Therefore we prefer to refer to the Santubong material as Leptobrachium cf. abbotti. Leptobrachium sp. D (approx. 900 m asl, Batang Palupuh, ca. 12 km north of Bukittingi, Province West Sumatra, Indonesia) was collected in a stream with sandy soil. These larvae are very similar to our Bornean samples of L. cf. abbotti. In stage 45 they are light brown dorsally with small black spots that often contain a red centre. Either side of the head is marked black (between nares and tympana) and the supratympanal and canthal folds are red. However, the hindlimbs are clearly marked with black cross bars. After metamorphosis and with age the dorsal pattern can disappear completely. This black eyed frogs cannot be assigned to any of the known Sumatran Leptobrachium species. L. hendricksoni has red irises and L. waysepuntiense Hamidy & Matsui, 2010 has blue eyes. Only L. hasseltii and L. nigrops have black eyes but both possess a permanent black dorsal pattern. Bornean species L. montanum and L. gunungense differ in colouration and in their dorsal pattern. Additionally L. abbotti has whitish venter with dark markings. Leptobrachium sp. D is closest to Leptobrachium cf. abbotti from which it differs in its dorsal colouration. Most probably our specimens belong to a hitherto unknown Sumatran Leptobrachium species. 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