121: 39-81 Octubre 2017 Artículo de investigación Flora en playas y dunas costeras de México Flora on beaches and coastal sand dunes of Mexico Ileana Espejel1,11 , Oscar Jiménez-Orocio1 , Gonzalo Castillo-Campos2 , Pedro P. Garcillán3 , Lucero Álvarez1 , Silvia Castillo-Argüero4 , Rafael Durán5 , Merari Ferrer5 , Dulce Infante-Mata6 , Silvia Iriarte4 , José Luis León de la Luz3 , Hugo López-Rosas7, 7a , Alfonso Medel Narváez3 , Roberto Monroy3 , Patricia Moreno-Casasola2 , Jon P. Rebman8 , Natalia Rodríguez-Revelo1 , Jesús Sánchez-Escalante9 , Sula Vanderplank10 1 Universidad Autónoma de Baja California, Facultad de Ciencias, Apdo. postal 1880, Ensenada, B. C., México. 2 Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México. 3 Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Avenida Instituto Politécnico Nacional 195, Playa Palo de Santa Rita Sur, 23096 La Paz, B.C.S., México. 4 Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Avenida 3000, Circuito Exterior s/n, Delegación Coyoacán, Ciudad Universitaria, 04510 Cd. Mx., México. 5 Centro de Investigaciones de Yucatán, calle 43 No. 130, Colonia Chuburná de Hidalgo, 97200 Mérida, Yucatán, México. 6 El Colegio de la Frontera Sur, Departamento de Manejo Sustentable de Cuencas y Zonas Costeras, Carretera antiguo aeropuerto km 2.5, 30700 Tapachula, Chiapas, México. 7 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Estación El Carmen, México. 7a Dirección actual: Centro del Cambio Global y la Sustentabilidad en el Sureste. Calle Centenario del Instituto Juárez s/n, Colonia Reforma, 86080 Villahermosa, Tabasco, México. 8 San Diego Natural History Museum, 1788 El Prado, 92101 San Diego, CA, Estados Unidos de América. 9 Universidad de Sonora, Luis Donaldo Colosio s/n, entre Sahuaripa y Reforma, colonia centro, 83000 Hermosillo, Sonora, México. 10 Botanical Research Institute of Texas, 1700 University Drive, 76107 Fort Worth, TX, Estados Unidos de América. 11 Autor para la correspondencia: ileana.espejel@uabc.edu.mx Citar como: Espejel, I., O. Jiménez-Orocio, G. Castillo-Campos, P. P. Garcillán, L. Álvarez, S. Castillo-Argüero, R. Durán, M. Ferrer, D. Infante-Mata, S. Iriarte, J. L. León de la Luz, H. López-Rosas, A. Medel Narváez, R. Monroy, P. Moreno-Casasola, J. P. Rebman, N. Rodríguez-Revelo, J. Sánchez-Escalante y S. Vanderplank. 2017. Flora en playas y dunas costeras de México. Acta Botanica Mexicana 121: 39-81. DOI: http://dx.doi. org/10.21829/abm121.2017.1290 Recibido: 4 de enero de 2016. Revisado: 19 de enero de 2017. Aceptado: 26 de mayo de 2017. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm121.2017.1290 Resumen: Antecedentes y Objetivos: Se presenta el primer listado florístico de las playas y dunas costeras de México, actualizado y respaldado por ejemplares de herbario. Métodos: Se revisaron 14 herbarios nacionales y extranjeros. Se sobrepuso una retícula de 2 × 2 km al mapa de la costa y de las dunas costeras de México para referir todos los registros que corresponden a 2180 sitios con 12,419 ejemplares de plantas. Se calcularon índices de diversidad, similitud, diversidad taxonómica y redundancia. Resultados clave: La flora registrada consta de 153 familias, 897 géneros y 2075 especies de plantas vasculares, las cuales representan 9.5% de la flora vascular de México. Las cinco colecciones con índices de redundancia altos IR≥0.7 son los herbarios de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU, IR=0.9), del Centro de Investigación Científicas de Yucatán (CICY, IR=0.8), y los del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (HCIB), el Instituto de Ecología, A.C. (XAL) y el del Museo de Historia Natural de San Diego (SD), cada uno con un IR de 0.7. Se reconocen cinco regiones florísticas que corresponden a los mares de México. El Pacífico Norte tiene mayor diversidad taxonómica y el Pacífico Sur menor diversidad taxonómica. El Golfo de California, Golfo de México y Mar Caribe tienen diversidades taxonómicas similares. Las especies con más registros son Trianthema portulacastrum (165), Croton punctatus (107), Echites umbelllatus (106) e Ipomoea pes-caprae (90). Por el carácter de ecotono de las dunas costeras, la mayoría de las especies se comparten con los tipos de vegetación vecinos (selvas, matorrales, y humedales como las marismas y manglares). Conclusiones: Esta primera lista de la flora en playas y dunas de México es la base para múltiples estudios florísticos regionales y locales, biogeográficos, y ecológicos; además, que será importante para su uso en temas de impacto ambiental y manejo costero. Palabras clave: análisis florísticos nacionales, ecosistemas costeros, ecotono, plantas vasculares, vegetación costera. AbstRAct: Background and Aims: The first updated floristic checklist, supported with herbarium specimens, is presented for beaches and coastal sand dunes of Mexico. Methods: The analysis is based on the revision of 14 national and foreign herbaria. A 2 × 2 km grid was placed over a map of the coastal sand dunes of Mexico to reference the herbarium records, corresponding to the 2180 sites and 12,419 examples of plants documented. Indices of diversity, similarity, taxonomic diversity, and redundancy were calculated. Key results: The flora of the beaches and coastal sand dunes of Mexico consists of 153 families, 897 genera, and 2075 species of vascular plants. These represent 9.5% of the vascular flora of Mexico. The herbaria with high indices of redundancy (IR≥0.7) are the herbarium of the Universidad Nacional Autónoma de México (IR=0.9), the Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY, IR=0.8), the Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (HCIB), the Instituto de Ecología, A.C. (XAL) and the Natural Museum in San Diego (SD), each with an IR of 0.7. Five floristic regions are clearly recognized, which correspond to the seas of Mexico. The North Pacific has the highest taxonomic diversity and the South Pacific has the least. The Gulf of California, Gulf of Mexico and the Caribbean Sea have very similar taxonomic diversity. The species with the most recorded occurrences are Trianthema portulacastrum (165), Croton punctatus (107), Echites umbellatus (106) and Ipomoea pes-caprae (90). Considering the ecotonal nature of the ecosystem, most dune plants are shared with neighboring vegetation (forests, scrubs, wetlands, such as marshes or mangrove swamps). Conclusions: This first checklist of the flora of beaches and coastal dunes is the baseline for multiple future studies: floristic, biogeographic, and ecological. Moreover, this list will be important if used in environmental assessments and coastal zone plans. Key words: coastal ecosystems, coastal vegetation, ecotone, national floristic analyses, vascular plants. 39 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México IntRoduccIón Los ecosistemas arenosos costeros constan básicamente de geoformas conocidas como dunas costeras, médanos, arenales o depósitos eólicos de arena, ligados a las playas (Goldsmith, 1989). Las playas y dunas son estructuras geomorfológicas con o sin vegetación que han motivado la investigación botánica y de ecología vegetal, porque son un ejemplo perfecto para ilustrar adaptaciones de las plantas al gradiente del ambiente marino-terrestre (Gallego-Fernández y Martínez, 2011). En las playas y dunas es posible estudiar los factores que gobiernan los sistemas de dunas y playas (viento, erosión/acresión, enterramiento, abrasión, inundación, sequía, aspersión salina y nutrientes escasos), ya que se expresan en gradientes espaciales muy marcados que los hace sistemas muy atractivos de estudio (Martínez y Moreno-Casasola, 1996; Martínez et al., 1997; Hesp et al., 2011). También resultan de interés las limitantes bióticas que dominan a las dunas estabilizadas por vegetación en suelos con mayor cantidad de nutrientes (p. ej., Jones et al., 2004; Lane et al., 2008), que generalmente se encuentran en el extremo del gradiente más distante del mar. Aunque hay especies exclusivas de playas y dunas costeras, en estas últimas se forma una franja de ecotono con los tipos de vegetación que las flanquean (Castillo y Moreno-Casasola, 1996; Peinado et al., 2011), por lo que es frecuente encontrar elementos de matorral xerófilo (Vanderplank, 2011, observación personal de Natalia Rodríguez e Ileana Espejel), bosque de encino (Castillo et al., 2016), selva baja caducifolia (Castillo y TraviesoBello, 2006) y aún de humedales (Moreno-Casasola et al., 2009) en suelos arenosos. En Yucatán, Campeche, Chiapas y Oaxaca hay individuos de mangle botoncillo (Conocarpus erectus L.) en el primer cordón de dunas (Espejel et al., 2015). Castillo y Moreno-Casasola desde 1996 definieron un grupo de especies en dunas costeras compartidas con otros tipos de vegetación tierra adentro, formando parte de los ecosistemas mencionados. Por otro lado, Devall (2005) ejemplifica cómo especies que se consideran exclusivas de playas y dunas costeras (p.ej. Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br.), cuando encuentran las 40 condiciones adecuadas, se establecen en suelos arenosos como en el lago de Nicaragua. Por esta razón, es más preciso referirse a la vegetación en dunas costeras y no a la vegetación de dunas costeras. Aunque se ha documentado que las dunas costeras prestan 23 servicios ambientales de los cuatro tipos (provisión, regulación, culturales y de soporte) (Everard et al., 2010), es posible que sean los sistemas con mayor presión antrópica en México (Martínez et al., 2014). Esto se debe a que las playas y dunas costeras son ecosistemas con alta importancia socioeconómica debido a las preferencias del turismo y la urbanización que éste genera, así como al desarrollo de la ganadería extensiva y al cultivo de cocotales (García-Mora et al., 2001; Hesp, 2004; Muñoz-Vallés et al., 2011). Por ejemplo, Jiménez-Orocio et al. (2014a) estiman que 1% de la superficie de México (aproximadamente 800,000 hectáreas) son dunas costeras y que 46% de ellas han sido transformadas (uso agropecuario o urbanizadas) (Jiménez-Orocio et al., 2014b). La mayoría de las dunas fuera de áreas naturales protegidas están muy deterioradas (fragmentadas, perforadas, invadidas de flora exótica) (Jiménez-Orocio et al., 2014c). Asimismo, al estar ubicadas en la zona más baja de las cuencas hidrológicas, son el vertedero de residuos generados cuenca arriba (basura, pesticidas, nutrientes, etc.), que no fueron completamente depurados en ecosistemas adyacentes como el manglar y otros humedales. En las playas también se encuentra basura proveniente del mar (Derraik, 2002). Actualmente, las playas y dunas costeras aumentan su valor debido a los escenarios de cambio climático por elevación del nivel medio del mar (Cavazos et al., 2013), que favorecen al servicio ecosistémico de protección que las playas y dunas proveen a la infraestructura urbana y agropecuaria en zonas costeras (Mendoza-González et al., 2012). En México, varios autores han estudiado la vegetación en playas y dunas costeras (p. ej., Johnson, 1977; 1982; Espejel, 1987; Castillo et al., 1991; Martínez et al., 1992; Castillo y Moreno-Casasola 1996; Peinado et al., 2011; Álvarez-Molina et al., 2012). Sin embargo, hay temas hiper-estudiados pero también enormes vacíos de 121: 39-81 Octubre 2017 conocimiento (Jiménez-Orocio et al., 2015). En especial, la información florística sobre playas y dunas de México estaba desactualizada (Moreno Casasola et al., 1998) y dispersa en fuentes bibliográficas o herbarios, por lo que era urgente contar con un inventario actualizado de la flora de sistemas arenosos costeros del país. La Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO) financió una iniciativa para completar el conocimiento faltante (Espejel et al., 2015). Se planteó la siguiente pregunta: ¿cuál es diversidad florística en playas y dunas del país? Para complementar la respuesta también se preguntó: ¿quiénes son los principales colectores y donde están las colecciones regionales más completas de estos ecosistemas?, ¿qué sitios se han colectado mejor y donde es necesario colectar más?, y ¿cómo varían espacialmente las especies de plantas en un área geográfica tan grande y heterogénea como es el litoral mexicano? Por ello, el objetivo de este artículo es analizar la riqueza florística en playas y dunas costeras dentro de México con base en los registros de herbarios y colectas propias. El listado florístico, aunque por su propia naturaleza será siempre provisional, es de gran utilidad como elemento de referencia en estudios florísticos, ecológicos, biogeográficos, así como herramienta para el manejo integral de la zona costera mexicana. mAteRIAles y métodos El estudio fue realizado por un equipo de numerosos investigadores de varias instituciones del país: Universidad Autónoma de Baja California (UABC), Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (CIBNOR), Universidad de Sonora (USON), Instituto de Ecología, A.C. (INECOL), Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. (CICY), Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) y de California, Estados Unidos de América, Museo de Historia Natural de San Diego (SDNHM) (Espejel et al., 2015). La información de cada grupo de investigadores se conjuntó en una única base de datos en MS Access, 2010. Para comenzar se elaboró una lista provisional de plantas vasculares colectadas en playas y dunas costeras a partir de: a) base de datos de CONABIO con plantas registradas con las palabras clave playas, dunas costeras, médanos y arenales, b) especímenes en los 14 herbarios Cuadro: Colecciones revisadas y colectas propias depositadas en 14 herbarios principales. En el Rancho Santa Anna (RSA), Desert Botanical Garden (DES) y University of California Berkeley (CAVA) hay respectivamente 5, 3 y 1 especies con sus respectivos ejemplares por lo que no fueron incorporados en el análisis estadístico. En XAL hay nuevos registros de G. Castillo que fueron agregados a este listado y en RSA están los registros de S.Vanderplank que no fueron agregados a este listado. Institución Herbario Número de ejemplares Número de especies 1. Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) XAL 3247 949 2. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. (CICY) CICY 2526 474 3. Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) MEXU 2123 241 4. “Anneta Mary Carter” Centro de Investigaciones de Baja California Sur (CIBNOR) HCIB 1682 461 SD 1380 424 USON 628 284 BCMEX 336 184 8. Universidad de California-Riverside (UCR) UCR 218 163 9. Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío (INECOL BAJIO) IEB 125 101 10. Arizona State University (ASU) ASU 112 95 11. University of Arizona (UA) ARIZ 33 29 5. San Diego Natural History Museum (SDNHM) 6. Universidad de Sonora (USON) 7. Universidad Autónoma de Baja California (UABC) 41 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México participantes (Cuadro) registrados con las mismas palabras clave que en a), y de colectores conocidos por sus colectas en playas y dunas costeras de México y c) registros bibliográficos (en especial Moreno Casasola et al., 1998). Se revisó la base de datos resultante, se eliminaron registros bibliográficos no depositados en herbarios y registros georreferenciados incorrectamente. Para los registros de especímenes de herbario cuya localidad solo estaba descrita se calcularon las coordenadas geográficas consultando el marco geoestadístico del Instituto Nacional de Estadística y Geografía por municipios (INEGI, 2010). Para este artículo, se depuró la base de datos entregada a CONABIO, se agregaron especies que los autores colectaron ya finalizado el proyecto y se incorporaron otras especies que, por falta de datos, no fue posible incorporarlas al formato de CONABIO, en especial los ejemplares del Herbario Nacional de México (MEXU). Se revisaron sinonimias en los catálogos recomendados por CONABIO: catálogo taxonómico de especies de México, en Capital Natural de México, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad (CONABIO, 2009); Sistema Integrado de Información Taxonómica SIIT (CONABIO, 2015), y Tropicos.org (TROPICOS, 2016). Para los análisis, se armó una cuadrícula sobre la franja de costa (Fig. 1), con celdas de 2 × 2 km. Se eligió este ancho porque corresponde al ancho promedio de las dunas nacionales, calculado a partir del mapa de dunas de Jiménez-Orocio et al. (2014a). Cada celda se tomó como una unidad de muestreo para los análisis de redundancia. Se calculó un índice de redundancia para cuantificar el grado de “exhaustividad” (redundancia) de la colecta en cada una de las celdas de acuerdo a Garcillán et al. (2003). IR=1-(S/h), Donde, R=redundancia, S=número de especies y h=número de ejemplares o registros. 42 Se calculó el IR para: 1) una región determinada, (2) colecciones y (3) colectores. (1) La redundancia de una región se calculó utilizando las celdas, en este caso 2 × 2 km. Los valores de S y h corresponden a cada una de estas celdas, y se obtuvo información sobre la exhaustividad relativa de colecta entre las distintas celdas de la región. (2) La redundancia de colecciones se hizo con el total de especies en la colección como S y el total de colectas en la misma como h. (3) En la redundancia en colectores, el valor de S corresponde al total de especies encontradas por un colector dado, y h al total de especímenes colectados por dicho autor. Para clasificar las regiones florísticas de playas y dunas costeras de México, se hizo un análisis de conglomerados con la presencia/ausencia de las especies, utilizando el índice de similitud de Pearson con el paquete estadístico Statistica 8 (StatSoft Inc., 2007), y se calculó el índice de Shannon para estimar la diversidad florística por región utilizando el paquete EstimateS (Cowell, 2013). ResultAdos La flora en playas y dunas de México está compuesta por 153 familias, 897 géneros y 2075 especies (Apéndice). Los autores, según su experiencia, reconocen que solo 4.6% de las especies (95) son preferentemente de playas y dunas costeras, las cuales corresponden básicamente a especies de playas y dunas semimóviles, ya que las dunas estabilizadas tienen una cobertura vegetal compartida con especies de los tipos de vegetación aledaños como son bosques o selvas tropicales, matorrales e inclusive especies de manglar y de humedales de agua dulce. La variable independiente x es el número de especies/familia, y la dependiente es el número o porcentaje de familias. Al graficarla se obtiene la clásica “curva en forma de J” que se observa regularmente en estos casos (Fig. 2), ya que la gran mayoría de las familias (78%) tiene menos de 10 especies. De hecho, casi la tercera parte (32%) de las familias solo tiene una especie y únicamente cuatro familias (Asteraceae-248 especies, Fabaceae-223, Poaceae-168 y Euphorbiaceae-109) contienen el otro ter- Octubre 2017 18°57'55" 121: 39-81 ¹ 18°52'30" ^ Sitios resgistrados BD CONABIO Línea de Costa Dunas Costeras ^ Celdas de 2 km sobre dunas costeras Cuadrícula de 2 km ^ Golfo de México ^ ^ ^ 18°47'5" ^ ^ ^ ^ ^ Alvarado, Ver. ^ ^ VERACRUZ DE I. DE LA LlAVE 18°41'40" ^ -95°51'40" -95°46'15" -95°40'50" -95°35'25" Figura 1: Franja costera dividida en celdas de 2 × 2 km (ancho promedio de las dunas de México de Jiménez-Orocio et al. (2014a). Se muestra un ejemplo de celda con los puntos de localización (sitios) de cada registro. cio (34%) de las especies que se encuentran en playas y dunas costeras de México. Los géneros con más especies son Euphorbia (44), Cyperus (30), Atriplex (19), Ipomoea (18), Croton y Passiflora (16), y finalmente, Ambrosia y Bursera (15). Distribución por colecciones Los valores altos de IR indican que las especies colectadas tienen un número alto de especímenes por especie. Si el número de especies es alto, quiere decir que tienen muchas especies y muchos registros por cada especie. Este es el escenario ideal para una colección. Las cuatro colecciones nacionales con índices de redundancia mayores o iguales a 0.7 (Fig. 3) corresponden a los herbarios de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU, IR=0.9), el Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán (CICY, IR=0.8) que cubre básicamente la flora de playas y dunas costeras del Caribe mexicano en la costas de los estados de la Península de Yucatán (Campeche, Yucatán y Quintana Roo) y contiene las dos principales colecciones que se han hecho en esa región, una en los años 1980 y la que corresponde al proyecto 43 Clases de número de especies por familia Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México <10 11-20 21-30 61-70 51-60 41-50 71-80 31-40 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Porcentaje de especies por clase Figura 2: Distribución taxónomica de las especies por familias de la flora en playas y dunas de México. No están graficadas las cuatro familias con más especies: Asteraceae con 248 especies, Fabaceae con 223 especies, Poaceae con 168 especies y Euphorbiaceae con 109 especies. 3500 0.90 3000 0.80 0.70 2500 0.60 2000 0.50 0.40 1500 0.30 1000 0.20 500 XAL CICY HCIB SD USON MEXU BCMEX UCR IEB ASU ARIZ 0.10 0.00 No. de registros Índice de redundancia 1.00 0 Herbarios Redundancia Colectas Figura 3: Especies y registros de colectas e índice de redundancia (IR) de las colecciones con plantas en playas y dunas costeras de México. de CONABIO. La colección del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (HCIB, IR=0.7) cubre casi por completo las playas y dunas de Baja California Sur (aunque faltan colectas en las dunas del norte del estado), pero representa la flora de playas y dunas costeras del Pacífico mexicano y del Golfo de California. En el herbario del Instituto de Ecología, A.C. (XAL, IR=0.7) se encuentran las colecciones botánicas del litoral del 44 Golfo de México de las playas y dunas costeras de Tamaulipas, Veracruz, Jalisco y Oaxaca, principalmente. La colección internacional con mejor esfuerzo de colecta está en el Museo de Historia Natural de San Diego (SD, IR=0.7) que cubre la flora de la Península de Baja California (Baja California y Baja California Sur). Si el número de especies es bajo, la colección tiene muchas colectas, pero de pocas especies. Por ejemplo, la colección de la Universidad de Sonora (USON, IR=0.55) hizo un esfuerzo de colecta excepcional para este proyecto, pero no tiene colecciones históricas y por lo tanto no tiene muchos ejemplares de las especies en las playas y dunas del estado. Si el número de especies es bajo, correspondería al peor de los escenarios tanto para colector como para colección. Si el número de especies es alto, quiere decir que hay muchas especies y pocos ejemplares por cada especie. En el caso de colectores indica que ha maximizado la colección (de especies nuevas) en su esfuerzo de colecta. Este sería el escenario ideal de un colector. De los 556 colectores registrados, Gonzalo Castillo del INECOL (XAL) sobresale por mucho habiendo colectado 12% del total de los ejemplares (1502) y la tercera parte (30.6%) de las especies (610) (IR=0.59) en playas y dunas de México. Sus colectas especialmente son del Golfo de México y también ha colectado en el Pacífico Sur. Merari Ferrer colectó 779 ejemplares de 172 especies (IR=0.78) de la Península de Yucatán para el proyecto de CONABIO. Esta proporción de muchos ejemplares de relativamente pocas especies resulta en un IR=0.8, el más alto de todos los colectores. Le siguen en número de colectas, botánicos de la Península de Baja California, Reid Moran (SD) con 549 ejemplares de 261 especies (IR=0.52), José Juan Pérez Navarro (HCIB) con 530 ejemplares de 188 especies (IR=0.64) y José Luis León de la Luz (HCIB) con 433 ejemplares de 229 especies (IR=0.47). Otros 12 colectores tienen rangos mayores a 200 ejemplares y a 100 especies y son tanto conocidos taxónomos y ecólogos regionales, como colectores aficionados o autores de tesis y artículos referentes a la vegetación local en playas y du- 121: 39-81 Octubre 2017 nas costeras: Edgar Cabrera, Cástulo Chan, José Salvador Flores y Rafael Durán en la Península de Yucatán; Jon Rebman en la Península de Baja California; Miguel Domínguez y Debra Valvov en Baja California Sur; Ileana Espejel en la Península de Yucatán y en Baja California; Patricia Moreno-Casasola en las dunas del Golfo de México, Caribe y Pacífico Sur; Hugo López y Verónica Espejel en el Pacífico Sur y José de Jesús Sánchez y Richard Felger en Sonora. Regiones florísticas de las playas y dunas costeras de México La franja de costa con playas y dunas costeras cubre una superficie de 266,448 km2 dentro de la cual hay 999 celdas de 4 km2 con colectas en playas y dunas costeras, distribuidas en los 17 estados costeros de México. Se identifi- caron 2180 sitios con alguna colecta de plantas vasculares en playas y dunas costeras. En la figura 4 se muestran los resultados del análisis de conglomerados por especies y localidades, las agrupaciones se relacionaron con variables geográficas y políticas. Se encontró una clara concordancia con las principales regiones marinas de México: Pacífico Norte, Golfo de California, Pacífico Sur, Golfo de México y Mar Caribe. Las regiones florísticas con más alta diversidad de plantas vasculares en playas y dunas son las denominadas Golfo de México y Golfo de California y la región florística de menor diversidad es la Pacífico Sur (Fig. 5). La flora en playas y dunas de México Según la base de datos, las primeras especies colectadas en las dunas costeras de México no son estrictas de du- Diagrama de conglomerados Complete Linkage 1-Pearson r Pacífico Norte Región florística Golfo de California Pacífico Sur Golfo de México Mar Caribe 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Linkage Distance Figura 4: Dendrograma que muestra las cinco regiones florísticas de las playas y dunas costeras de México. El análisis se hizo por municipios, pero por cuestiones de claridad en la imagen, aquí se presenta simplificado. 45 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México cadura del arroyo Guadalupe en la playa de La Misión al norte de Ensenada, Baja California y ha sido colectada 12 veces más en Eréndira y El Rosario, en Baja California y en Isla Magdalena, Baja California Sur, entre otros lugares. Al analizar la intensidad de las colectas a nivel nacional, se distinguen tres etapas: I) inicial, de crecimiento más o menos intenso, o con fases de mayor intensidad, que correspondería a los años previos a 1990-92, en el caso del Mar Caribe (CAR) es un poco antes (1985-87); II) media, ralentización del crecimiento de la tendencia, 1992-2010 y III) final, breve de incremento, 2010-12. 6.2 6 H' 5.8 5.6 5.4 5.2 5 Golfo de México Golfo de California Pacífico Norte Mar Caribe Pacífico Sur Región florística Figura 5: Índice de diversidad de Shannon (H') para comparar las cinco regiones. Las varianzas son Golfo de México=0.00048, Golfo de California=0.00043, Pacífico Norte=0.00055, Mar Caribe=0.00045 y Pacífico Sur=0.0017. dIscusIón Esta investigación actualiza el conocimiento de la flora en dunas costeras de México el cual se encontraba incompleto, desarticulado y desactualizado. Algunos estudios han actualizado listados florísticos de una región, por ejemplo, el trabajo de Torres et al. (2010) actualizó los listados que Espejel (1986) y Moreno-Casasola y Espejel (1986) nas (Aesculus parryi A. Gray, Eriogonum repens Reveal, Aristida adscenionis L.). Es hasta 1929 que I. L. Wiggins colectó la primera planta estricta de dunas costeras (Fig. 6), Atriplex leucophylla (Moq.) D. Dietr., en la desembo- 800 PN GC PS 731 684 700 No. de especies 600 554 517 500 400 369 300 200 2012 2007 2002 1997 1992 1987 1982 1977 1972 1967 1962 1957 1952 1947 1942 1937 1932 1927 1922 1917 1912 1907 1902 1897 1892 1887 0 1980 100 Año de colecta Figura 6: Acumulación temporal del número de especies y del número de colectas de la flora de playas y dunas de México entre 1883 y 2012. GC=Golfo de California (684 especies), PN=Pacífico Norte (517 especies), PS=Pacífico Sur (369 especies), GM=Golfo de México (732 especies) y CAR=Mar Caribe (554 especies). Los cambios en las pendientes significan el aumento en el esfuerzo de colecta producto de proyectos en dunas costeras como tesis de doctorado y del proyecto CONABIO (Espejel et al., 2015). 46 121: 39-81 Octubre 2017 publicaron sobre las dunas de Yucatán el siglo pasado. Otros estudios concentran y actualizan listados regionales como Vanderplank (2011) para San Quintín, y Harper et al. (2011) para Colonet, en Baja California (zonas costeras incluidas en el trabajo de Johnson (1977)). Hay otros sitios que constantemente han sido colectados y permanentemente se actualizan los listados; ejemplo especial son las dunas de la estación biológica de La Mancha, Veracruz (Moreno-Casasola, 1982) y que Jiménez-Orocio et al. (2015) reconocen como las dunas costeras cuya flora ha sido más colectada del país. Enmarcar las localidades de colecta de los 12,419 registros en las celdas de 4 km2 permitió visualizar una colecta relativamente homogénea en todo el país. Sin embargo, permanecen sitios sin colectas suficientes; especialmente llamativas son las playas y dunas de las costas del Pacífico Sur donde se desarrolla selva baja caducifolia sobre dunas (Martínez et al., 2014), al igual que en Veracruz donde además hay bosque de encino, selva de chicozapote y selva de ébano (Castillo et al., 2016). Los estados del Pacífico Sur requieren un proyecto particular sobre riqueza florística en dunas costeras para perfeccionar el estudio de país. Sobre las colecciones y los colectores Las colecciónes más completas son las de MEXU y XAL, tienen a las personas que más han colectado en las playas y dunas costeras. Es importante citar esto porque hay especialistas de la flora de familias y de sitios, pero no es común entre los colectores que se hable de expertos en un tipo de vegetación determinado. Para la gráfica de la Figura 3 se eliminaron los herbarios con pocas especies (menos de 10) e índices de redundancia altos, porque sus objetivos no son la flora de México (ARIZ, CAVA, DES, etc.) (Cuadro), aunque aportan registros interesantes para el noroeste del país. Las especializaciones regionales de los herbarios son: 1) en XAL prevalecen las floras en playas y dunas costeras del Golfo de México y algunos estados del Pacífico Sur; 2) CICY contiene completamente a la flora de la Península de Yucatán y 3) las regiones del Golfo de Ca- lifornia y Pacífico Norte están bien representadas en tres colecciones: USON, HCIB y BCMEX, en México. La flora en playas y dunas costeras de Península de Baja California se encuentra sobre todo en SD en California, EUA, en el proyecto Bajaflora (http://bajaflora.org) que conjunta las colecciones de BCMEX, HCIB, RSA, SBBG, SD y UCR) y las mantiene actualizadas. El Pacífico Sur requiere de un herbario regional tan sólido como los analizados en este trabajo. La mejor colección de esta región está en el Herbario IEB del INECOL, Centro Regional del Bajío con duplicados en XAL (Cuadro). Las cuatro etapas de colecta en playas y dunas costeras de México obedecen a la instalación de instituciones grandes en las regiones; por ejemplo, la llegada de Instituto Nacional de Investigación sobre Recursos Bioticos (INIREB) a Xalapa y del Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) a esta misma ciudad en Veracruz, del proyecto de dunas costeras del Laboratorio de Ecología de la Facultad de Ciencias (UNAM) depositadas tanto en MEXU como en XAL, y el proyecto Etnoflora Yucatanense en la Península de Yucatán son la causa de un aumento de colectas en la década de 1980. También en la Península de Baja California, la llegada de botánicos y ecólogos vegetales al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR) y a la Universidad Autónoma de Baja California (IUABC) y el trabajo intenso del Museo de Historia Natural de San Diego a través de su proyecto Bajaflora explican el incremento de colectas en la década de 1990. En esta época la participación de instituciones académicas, como el Instituto de Ecología, A.C., en estudios de ordenamiento territorial de zonas costeras dio lugar a colectas en Jalisco, Guerrero y Oaxaca. Finalmente, los resultados del esfuerzo de colecta del presente trabajo se reflejan entre 2010 y 2012, donde se agregan registros de las especies de las selvas sobre dunas costeras que no se habían reportado en Veracruz, Tamaulipas, Oaxaca y Chiapas; se hace una colección botánica de las dunas de Sonora donde había muy pocos ejemplares y se suman los herbarios de Arizona que se citan en el Cuadro. Asimismo, hay incorporaciones recientes que deben adicionarse a la base de datos en el futuro, como son 47 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México las colectas de Sula Vanderplank en su tesis doctoral y otras publicaciones (Vanderplank et al., 2011), cuyos ejemplares no se encontraban en la base de datos del Rancho Santa Anna (RSA) cuando se hizo esta investigación, aunque están consideradas como registros bibliográficos en la base de datos de CONABIO. Los ejemplares de MEXU, que no pudieron incorporarse por falta de los campos de información obligatorios según las reglamentaciones de CONABIO, sí fueron incorporados en el listado que aquí se analiza. Existen otros herbarios que tienen ejemplares y no fueron consultados como es el Botanical Research Institute of Texas y quizás en el estado de Florida (USA) también se tengan ejemplares de Tamaulipas y Yucatán, respectivamente. Para completar este listado habría que revisar más herbarios extranjeros. Herbarios que recientemente han crecido y posiblemente hayan incrementado sus listados de flora de dunas, como es el de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT) o el de la Sociedad para el Estudio de los Recursos Bióticos de Oaxaca (SERBO) en Oaxaca, también deben consultarse en una actualización a este listado. Un IR bajo puede significar que tenga una gran limitación de espacio y priorice tener muchas especies y no acepte nuevos especímenes de especies ya presentes en la colección. En la práctica esto último suele suceder con la mayoría de las colecciones de los estados y extranjeras. Sobre las regiones florísticas de las dunas costeras de México En una primera aproximación, Moreno-Casasola et al. (1998) distinguieron las cinco regiones que se confirman estadísticamente en este análisis. En el dendrograma de la Figura 4, las regiones del noroeste se separan del resto debido a la influencia de las floras de los desiertos, mientras que en las otras tres regiones, la influencia es de especies de las selvas tropicales. Sin embargo, las playas y dunas costeras con mayor diversidad son las que corresponden a los dos Golfos, el de México y el de California. Esto puede explicarse porque en las dunas de Veracruz y Tabasco crecen selvas con una alta diversidad y en el 48 Golfo de California convergen floras de varios tipos de desiertos al norte y de las selvas tropicales de Sinaloa al sur (Johnson, 1995). Asimismo, en el Pacífico Norte se desarrolla una flora que combina vegetación del desierto central con la vegetación tipo mediterráneo al norte (Peinado et al., 2011) y selvas tropicales al sur (Peinado et al., 1994). La composición florística en las playas y dunas costeras tiene tantos elementos de la vegetación circundante que el análisis particular de las floras regionales es motivo de publicaciones focales y seguramente surgirán sub-regionalizaciones. Asimismo, merece un análisis más detallado de las 95 especies consideradas como preferentes de playas y dunas. En los capítulos del Diagnóstico General de las Dunas Costeras de México (Martínez et al., 2014) que se refieren a los estados (Moreno-Casasola et al., 2014a,b,c,d; Jiménez-Orocio et al., 2014a,b,c), se mencionan distintos grados de perturbación en la vegetación de dunas y es común que en los herbarios no haya colectas de la flora exótica ni de especies cultivadas como son cocos, melones, papayas, etc. En el caso de las playas y dunas sería interesante volver a colectar en aquellos sitios bien estudiados en la década de los 1980, para observar los efectos que los cambios experimentados debido a ganadería o desarrollo habitacional han tenido sobre la flora. Cabe mencionar que aún hay poca información sobre la flora de dunas costeras en las islas. Algunas son cayos arenosos, sobre todo en zonas arrecifales, mientras otras tienen mayor variedad de suelos y tipos de vegetación, como las Islas Revillagigedo. Su composición florística es de gran interés para estudiar ya que permite entender cuáles especies son capaces de dispersarse a mayores distancias y pueden colonizar arenas móviles, además de que en las islas hay menor disponibilidad de agua dulce que en el continente. Asimismo, se producen situaciones fitogeográficas interesantes, por ejemplo, la vegetación de las islas del sistema arrecifal veracruzano tiene especies comunes con la flora de dunas de la Península de Yucatán, por estar formadas por arena calcárea, a diferencia de las dunas de tierra firme de dicho estado, formadas por arenas silíceas, que tienen una flora muy distinta (Moreno-Casasola et al., 1998). 121: 39-81 Octubre 2017 Sobre la flora De las especies registradas solo se definen 95 especies como preferentes de playas y dunas costeras. Esta baja proporción de especies (4.5%) refleja que son pocas las especies especializadas para las condiciones tan extremas de los ambientes de playas y dunas móviles (grandes movimientos de arena, salinidad en suelo y aire y altas temperaturas) (Castillo y Moreno-Casasola, 1996). Sin embargo, quizá también el escaso número de especies especializadas en estos sistemas tiene que ver con la alta variabilidad de los mismos (aceptando que la estabilidad está directamente asociada con la riqueza de especies). Sin embargo, que en las dunas se compartan 1978 especies de otros tipos de vegetación evidencia el carácter de ecotono que caracteriza a estos ecosistemas (Peinado et al., 2011). La flora en playas y dunas costeras representa 9.5% de las plantas vasculares de México ya que Villaseñor y Ortíz (2014) mencionan que en el país hay cerca de 21,841 especies. La proporción también se explica por la presencia de distintos microambientes dados por la microtopografía que caracteriza a las dunas costeras en el mundo y en México (Moreno-Casasola, 1986; Alpert y Mooney, 1996; Álvarez-Rogel, 2007 entre otros): existen zonas inundadas (lagunas interdunarias) y zonas con escasez de agua y vientos fuertes (crestas), zonas protegidas del viento y aspersión salina (laderas barlovento) y zonas expuestas a fuertes vientos y aspersión salina (ladera sotavento), zonas pobres en nutrientes (crestas) y zonas con mayor fertilidad (hondonadas húmedas). Lo anterior aunado a su distribución a lo largo del gradiente climático que caracteriza a las costas mexicanas, el cual permite que las dunas sean hábitats apropiados para este número de especies. Las 153 familias registradas representan más de la mitad (62%) del total de las familias de plantas vasculares mexicanas (247 según Villaseñor y Ortíz, 2014). Como en todo el país, las familias de plantas en playas y dunas costeras con más registros son Asteraceae, Fabaceae y Poaceae (Villaseñor y Ortiz, 2014). En estos ecosistemas, casi la tercera parte de las especies (601 especies) corresponden a estas tres familias (Moreno-Casasola et al., 1998). La familia Euphorbiaceae es una de las familias mejor representadas en México (con 43 géneros y 782 especies (Villaseñor, 2004)) y lo es también en las playas y dunas costeras, con la mitad de los géneros de esta familia (24) y 109 especies. En la Figura 2 se muestra el resto de la distribución de las especies en las 149 familias restantes. Las familias con menos de 10 especies dominan por mucho la flora en las playas y dunas costeras de México. Los 897 géneros de las playas y dunas mexicanas representan la tercera parte (33.4%) de los géneros de plantas vasculares de México (2285 según Villaseñor y Ortíz, 2014). El género Euphorbia es el que más especies tiene en México (Steinmann, 2002) y en las playas y dunas también es el que presenta mayor cantidad de especies. Las especies con más registros son Trianthema portulacastrum L. (165 registros) cuya sinonimia más conocida es Sesuvium portulacastrum (L.) L. y cuyo nombre común es “verdolaga de playa”. Es una especie considerada como maleza (Villaseñor y Espinoza, 1998) y muy común en todas las playas mexicanas, por lo que se explica que es la especie más colectada. Croton punctatus Jacq. (107) es una hierba común en las playas y dunas tropicales de México, como florece casi todo el año es posible que sea la razón de su amplia colecta. Echites umbellatus Jacq. (106) es común en las costas del Golfo de México y el Caribe, florece casi todo el año y sus flores blancas y frutos rojos típicos de Apocynaceae son muy llamativos y quizás eso explica su amplia colecta. Finalmente, Ipomoea pes-caprae (90) es la especie pionera más común en las playas de México (con excepción del noroeste del país). Es posible que sus flores llamativas y uso medicinal (Devall, 1992) hayan motivado la extensa colección de la especie. Sus flores lilas-moradas, junto con las flores del mismo color de Canavalia rosea (Sw.) DC. (87) son muy llamativas. Son las hierbas, rastreras y de hojas semi-suculentas, con carácter pantropical, típicas colonizadoras de dunas. Ambas son de las principales especies que forman dunas embrionarias y estabilizan el primer cordón de dunas en las playas del sur de México (Castillo y Moreno-Casasola, 1996). 49 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Otras especies muy colectadas son Amaranthus greggii S. Watson (84) que es un arbusto pequeño muy común en las dunas costeras del Golfo de México. Oenothera drummondii Hook. (83) es una onagrácea de flor amarilla muy llamativa que domina las costas de Baja California Sur, aunque también se encuentra en el Golfo de México. Las palmas que dominan las costas de Yucatán y Quintana Roo, Coccothrinax argentata (Jacq.) L.H. Bailey (80) y Thrinax radiata Lodd. ex Schult. & Schult. f. (72), son de distribución caribeña y han sido muy colectadas por su accesibilidad y valor ornamental. El pasto más común en las playas y dunas es Sporobolus virginicus (L.) Kunth (72) y porque ocupa grandes superficies de dunas que han sido transformadas en potreros, especialmente en Veracruz. Además, es una de las gramíneas que toleran condiciones de salinidad y movimiento de arena en la orilla de la playa, formando dunas embrionarias, así como condiciones de inundación temporal formando parte de las depresiones (Moreno-Casasola et al., 2014e). Otra especie muy colectada es Scaevola plumieri (L.) Vahl (71 registros), arbusto cosmopolita dominante en las playas sudafricanas (Knevel y Lubke, 2005) y abundante en la Península de Yucatán y Pacífico Sur, donde forma dunas embrionarias. Su flor pequeña y asimétrica es llamativa y posiblemente eso haya motivado la abundancia de colectas. Un problema persistente en este tipo de trabajos es la nomenclatura. Las sinonimias se resolvieron en Tropicos.org (TROPICOS, 2015) y Villaseñor y Ortíz (2014), pero los cambios en nomenclatura son continuos conforme avanzan los estudios taxonómicos y los análisis genéticos. conclusIones El listado de plantas vasculares que aquí se presenta forma el primer inventario florístico en las playas y dunas costeras de México, georreferenciado y respaldado con ejemplares de herbario. La magnitud de la flora en playas y dunas del país es de 153 familias, 897 géneros y 2076 especies de plantas vasculares, las cuales representan 9.5% de la flora vascular de México. Este porcentaje no es despreciable dado que en general las playas y dunas costeras ocupan una angosta 50 franja del país (2 km en promedio) como calcularon Jiménez-Orocio et al. (2014a). Las especies con más registros son las consideradas “típicas” de playas y dunas (Trianthema portulacastrum, Croton punctatus, Echites umbellatus e Ipomoea pes-caprae) y son parte de las 95 especies preferentes de estos ambientes. Por el carácter de ecotono de las dunas costeras y su variabilidad de tipos distintos de ambientes, el resto de las especies de plantas (1981) se comparten con los tipos de vegetación vecinos (selvas, matorrales, humedales de agua dulce, marismas y manglares). Asimismo, hay registros de herbario de plantas escapadas de cultivos como Carica papaya L., Cucumis melo L. o cultivos importantes como es Cocos nucifera L. Es importante mencionar que durante el trabajo de campo hemos observado especies de cactáceas, árboles tropicales y arbustos del desierto que no han sido incorporadas a herbarios. Por otro lado, la base de datos debe completarse con datos de sus estatus de conservación real, no solo de aquellas que están en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), ya que la deforestación y fragmentación cerca de las ciudades o en nuevos desarrollos turísticos es motivo de pérdida de biodiversidad en las playas y dunas costeras en México (Mendoza-González et al., 2012) como en otras partes del mundo (Heslenfeld et al., 2004). El principal colector de estos sistemas es Gonzalo Castillo del INECOL, quien ha colectado especialmente en las playas y dunas del Golfo de México y Pacífico Sur. Las colecciones regionales con más especies y colectas de estos ecosistemas son los herbarios de la Universidad Nacional Autónoma de México, del Centro de Investigación Científica de Yucatán, del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste y del Instituto de Ecología, A.C. De las colecciones extranjeras revisadas, la del Museo de Historia Natural de San Diego es un referente necesario para la Península de Baja California y/o las regiones florísticas Pacífico Norte y Golfo de California. El herbario de la Universidad de Sonora realizó un esfuerzo muy importante para completar su flora estatal a través del proyecto de CONABIO. Los resultados sugieren fortalecer algún herbario en el Pacífico Sur. 121: 39-81 Octubre 2017 Los sitios que se han colectado mejor son el sur de la Península de Baja California y el estado de Veracruz. Es necesario revisar los herbarios del Pacífico Sur (colectas enteras de vegetación costera se perdieron por algún desastre en herbarios) (Saturnino Díaz, com. pers.). Asimismo, es necesario revisar nuevamente los herbarios nacionales como MEXU y los regionales que no fueron incluidos y que recientemente se han digitalizado como el de la Universidad Autónoma de Sinaloa (UAS) (VegaAviña, 2015). La investigación necesaria consta de revisar ejemplares etiquetados en selvas bajas y medianas en localidades costeras del Pacífico Sur y relacionarlas con el mapa de distribución de dunas costeras de esos estados. Además, es importante incrementar el trabajo de campo y las colectas en esos estados para completar las colecciones y que tengan el mismo esfuerzo de colecta que las otras regiones estudiadas (para que al menos todas tengan un IR=0.7). La variación espacial de las especies de plantas en un área geográfica tan grande y heterogénea como es el litoral mexicano se ajusta en un primer análisis a cinco regiones florísticas que corresponden claramente a los mares de México, de ahí que así se nombraron. La región Pacífico Norte tiene una mayor diversidad que el Pacífico Sur. Un estudio importante para realizar en el futuro es la comparación de las floras en términos biogeográficos y comparaciones con las floras vecinas, lo cual también podría ayudar a comprender las diversidades diferenciadas de esta flora. Asimismo, serán interesantes los estudios regionales para entender cada región florística independientemente de, o en relación a las otras. Esta primera lista de la flora en playas y dunas es la base para múltiples estudios florísticos, biogeográficos y ecológicos y será importante para su uso en temas de impacto ambiental y manejo integrado de la zona costera como se sugiere en Pedroza et al. (2013). país. Asimismo, colaboraron en la redacción, revisión del texto y del listado florístico. LA, RM y OJ colaboraron en los análisis. SC y SI colaboraron en la revisión del herbario MEXU y revisión del documento final. JR y SV colaboraron en la revisión del listado florístico y traducción del resumen en inglés. FInAncIAmIento Este estudio fue apoyado por el proyecto “Flora de Playas y Dunas de México”; financiado por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la BiodiversidadCONABIO (HJ007). AgRAdecImIentos En los grupos de trabajo participaron en total 56 personas entre técnicos, estudiantes y voluntarios, a todos ellos un reconocimiento especial. Se agradece especialmente a María Elena Medina Abreo por su apoyo en las múltiples revisiones del listado florístico. Asimismo, agradecemos a dos revisores anónimos que ayudaron a mejorar el artículo. lIteRAtuRA cItAdA Alpert, P. y H. A. Mooney. 1996. Resource heterogeneity generated by shrubs and topography on coastal sand dunes. Vegetatio 122(1): 83-93. DOI: http://dx.doi. org/10.1007/BF00052818 Álvarez-Rogel, J., L. Carrasco, C. M. Marín y J. J. MartínezSánchez. 2007. Soils of a dune coastal salt marsh system in relation to groundwater level, micro-topography and vegetation under a semiarid Mediterranean climate in SE Spain. Catena 69(2): 111-121. DOI: http://dx.doi. org/10.1016/j.catena.2006.04.024 Álvarez-Molina, L. L., M. L. Martínez, O. Pérez-Maqueo, J. B. Gallego-Fernández y P. Flores. 2012. Richness, diversity, and rate of primary succession over 20 year in tropical coastal dunes. Plant Ecology 213(10): 1597-1608. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/s11258-012-0114-5 contRIbucIones de los AutoRes IE, OJ, PG, GC, RD, MF, DI, JL, HL, AM, PM, NR y JS contribuyeron en la revisión de herbarios y la colecta de ejemplares en campo de diferentes playas y dunas del Castillo, S., J. Popma y P. Moreno-Casasola. 1991. Coastal sand dune vegetation of Tabasco and Campeche, Mexico. Journal of Vegetation Science 2(1): 73-88. DOI: http:// dx.doi.org/10.2307/3235899 51 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Castillo, S. y P. Moreno-Casasola. 1996. Coastal sand dune Devall, M. S. 1992. The biological flora of coastal dunes and vegetation: an extreme case of species invasion. Journal wetlands. 2. Ipomoea pes-caprae (L.) Roth. Journal of of Coastal Conservation 2(1): 13-22. DOI: http://dx.doi. Coastal Research 8(2): 442-456. org/10.1007/BF02743033 Devall, M. S. y L. B. Thien. 2005. Inland occurrence of the Castillo-Campos, G., P. Moreno-Casasola y J. Laborde Dovali. strand plant Ipomoea pes-caprae (Convolvulaceae) 2016. Bosques y selvas en las dunas. In: Moreno-Casasola around Lake Nicaragua. The Southwestern Naturalist (ed.). Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques 50(3): 380-384. DOI: http://dx.doi.org/10.1894/0038- Costeros de Veracruz. Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, 4909(2005)050[0380:IOOTSP]2.0.CO;2 México. Pp. 60-75. 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Hernandiaceae Gyrocarpus americanus Jacq. Gyrocarpus jatrophifolius Domin Lauraceae Cassytha filiformis L. Nectandra coriacea (Sw.) Griseb. Nectandra salicifolia (Kunth) Nees Ocotea uxpanapana T. Wendt & van der Werff Nymphaeaceae Nymphaea conardii Wiersema Nymphaea pulchella DC. Zamiaceae Zamia furfuracea Aiton Zamia loddigesii Miq. Piperaceae Peperomia angustata Kunth Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. Piper aduncum L. Piper amalago L. Piper dilatatum Rich. Piper nudum C. DC. Piper pseudolindenii C. DC. MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAS) Saururaceae Anemopsis californica Nutt. ex Hook. & Arn. MAGNOLIDES MONOCOTILEDÓNEAS Annonaceae Annona glabra L. Annona reticulata L. Cymbopetalum baillonii R.E. Fr. Desmopsis galeottiana (Baill.) Saff. Desmopsis trunciflora (Schltdl. & Cham.) G.E. Schatz Mosannona depressa (Baill.) Chatrou Sapranthus campechianus (Kunth) Standl. Sapranthus microcarpus (Donn. Sm.) R.E. Fr. Alismataceae Sagittaria lancifolia L. GIMNOSPERMAS Aristolochiaceae Aristolochia grandiflora Sw. Aristolochia ovalifolia Duch. Aristolochia pentandra Jacq. Cabombaceae Cabomba aquatica Aubl. 56 Amaryllidaceae Crinum americanum L. Hymenocallis americana (Mill.) Roem. Hymenocallis littoralis (Jacq.) Salisb. Pancratium littorale Jacq. Araceae Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G. Don Anthurium schlechtendalii Kunth Monstera acuminata K. Koch Philodendron jacquinii Schott Philodendron radiatum Schott Philodendron sagittifolium Liebm. Pistia stratiotes L. 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Spathiphyllum cochlearispathum (Liebm.) Engl. Syngonium angustatum Schott Syngonium podophyllum Schott Arecaceae Acoelorrhaphe wrightii (Griseb. & H. Wendl. ex Griseb.) H. Wendl. ex Becc. Astrocaryum mexicanum Liebm. ex Mart. Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer Chamaedorea elegans Mart. Chamaedorea seifrizii Burret Coccothrinax argentata (Jacq.) L.H. Bailey Cocos nucifera L.* Pseudophoenix sargentii H. Wendl. ex Sarg. Sabal mexicana Mart. Sabal yapa C. Wright ex Becc. Scheelea liebmannii Becc. Thrinax radiata Lodd. ex Schult. & Schult. f.* Asparagaceae Agave angustifolia Haw. Agave colimana Gentry Agave datylio F.A.C. Weber Agave felgeri Gentry Agave margaritae Brandegee Dichelostemma capitatum (Benth.) Alph. Wood Hesperocallis undulata A. Gray Triteleiopsis palmeri (S. Watson) Hoover Bromeliaceae Aechmea bracteata (Sw.) Griseb. Bromelia pinguin L. Pitcairnia recurvata (Scheidw.) K. Koch Tillandsia balbisiana Schult. f. Tillandsia bulbosa Hook. Tillandsia dasyliriifolia Baker Tillandsia exserta Fernald Tillandsia ionantha Planch. Tillandsia paucifolia Baker Tillandsia streptophylla Scheidw. ex C. Morren Tillandsia utriculata L. Tillandsia variabilis Schltdl. Commelinaceae Commelina diffusa Burm. f. Commelina erecta L. Murdannia nudiflora (L.) Brenan Tradescantia spathacea Sw. Costaceae Costus pulverulentus C. Presl Cyperaceae Bolboschoenus maritimus (L.) Palla Cladium jamaicense Crantz Cyperus amabilis Vahl Cyperus articulatus L. Cyperus canus J. Presl & C. Presl Cyperus compressus L. Cyperus cuspidatus Kunth Cyperus dentoniae G.C. Tucker Cyperus dioicus I.M. Johnst. Cyperus elegans L. Cyperus eragrostis Lam. Cyperus erythrorhizos Muhl. Cyperus esculentus L. Cyperus giganteus Vahl Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl. Cyperus humilis Kunth Cyperus imbricatus Retz. Cyperus iria L. Cyperus laevigatus L. Cyperus laxus Lam. Cyperus ligularis L. Cyperus ochraceus Vahl Cyperus odoratus L. Cyperus perennis (M.E. Jones) O’Neill Cyperus planifolius Rich. Cyperus polystachyos (Rottb.) P. Beauv. Cyperus retroflexus Buckley Cyperus rotundus L. Cyperus squarrosus L. Cyperus surinamensis Rottb. Cyperus tenuis Sw. Cyperus thyrsiflorus Jungh. Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult. Eleocharis cellulosa Torr. Eleocharis elegans (Kunth) Roem. & Schult. Eleocharis filiculmis Kunth Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. Eleocharis mutata (L.) Roem. & Schult. Fimbristylis caroliniana (Lam.) Fernald 57 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Fimbristylis cymosa R. Br.* Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl Fimbristylis spadicea (L.) Vahl* Fuirena simplex Vahl Lipocarpha micrantha (Vahl) G.C. Tucker Rhynchospora colorata (L.) H. Pfeiff. Rhynchospora floridensis (Britton) H. Pfeiff. Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck. Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale Rhynchospora velutina (Kunth) Boeck. Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Keller. Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják Schoenoplectus pungens (Vahl) Palla Scleria eggersiana Boeck. Scleria melaleuca Rchb. ex Schltdl. & Cham. Dioscoreaceae Dioscorea pilosiuscula Bertero ex Spreng. Heliconiaceae Heliconia latispatha Benth. Iridaceae Alophia veracruzana Goldblatt & T.M. Howard Eleutherine latifolia (Standl. & L.O. Williams) Ravenna Sisyrinchium biforme E.P. Bicknell Juncaceae Juncus acutus L. Juncus bufonius L. Marantaceae Thalia geniculata L. Orchidaceae Cyrtopodium macrobulbon (La Llave & Lex.) G.A. RomeroGonzalez & Carnevali Cyrtopodium punctatum (L.) Lindl. Encyclia adenocarpon (La Llave & Lex.) Schltr. Encyclia nematocaulon (A. Rich.) Acuña Epidendrum difforme Jacq. Habenaria bractescens Lindl. Habenaria quinqueseta (Michx.) Eaton Habenaria repens Nutt. Heterotaxis sessilis (Sw.) F. Barros 58 Javieria grandiflora (Lindl.) Archila, Chiron & Szlach. Javieria nodosa (L.) Archila, Chiron & Szlach. Lophiaris lurida (Lindl.) Braem Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. Schomburgkia tibicinis (Bateman) Bateman Spiranthes costaricensis Rchb. f. Trichocentrum lindenii (Brongn.) M.W. Chase & N.H. Williams Poaceae Andropogon bicornis L. Andropogon gerardi Vitman Andropogon gyrans Ashe Andropogon scoparius Michx.* Andropogon selloanus (Hack.) Hack. Andropogon virginicus L. Aristida adscensionis L. Aristida appressa Vasey Aristida arizonica Vasey Aristida californica Thurb.* Aristida divaricata Humb. & Bonpl. ex Willd. Aristida floridana (Chapm.) Vasey Aristida jorullensis Kunth Aristida laxa Cav. Aristida pansa Wooton & Standl. Aristida purpurea Nutt. Aristida purpusiana Hitchc. Aristida tenuifolia Hitchc. Aristida ternipes Cav. Arundo donax L. Avena barbata Pott ex Link Axonopus centralis Chase Axonopus flexuosus (Peter) C.E. Hubb. Bothriochloa barbinodis (Lag.) Herter Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus Bouteloua annua Swallen Bouteloua aristidoides (Kunth) Griseb. Bouteloua barbata Lag. Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. Bouteloua erecta (Vasey & Hack.) Columbus Bouteloua media (E. Fourn.) Gould & Kapadia Bouteloua parryi (E. Fourn.) Griffiths Bouteloua reflexa Swallen Bouteloua repens (Kunth) Scribn. & Merr.* Bouteloua triaena (Trin. ex Spreng.) Scribn. Bouteloua trifida Thurb. ex S. Watson Bouteloua williamsii Swallen 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Brachiaria fasciculata (Sw.) Parodi Brachiaria mollis (Sw.) Parodi Bromus catharticus Vahl Bromus diandrus Roth Bromus hordeaceus L. Cenchrus brownii Roem. & Schult. Cenchrus ciliaris L. Cenchrus echinatus L. Cenchrus incertus M.A. Curtis* Cenchrus palmeri Vasey* Cenchrus pilosus Kunth Chloris barbata Sw. Chloris crinita Lag. Chloris gayana Kunth Chloris virgata Sw. Chondrosum barbatum (Lag.) Clayton Cynodon dactylon (L.) Pers. Cynodon plectostachyus (K. Schum.) Pilg. Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. Dichanthium aristatum (Poir.) C.E. Hubb. Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult. Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Digitaria horizontalis Willd. Dinebra viscida (Scribn.) P.M. Peterson & N. Snow Diplachne fusca (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. Disakisperma dubium (Kunth) P.M. Peterson & N. Snow Distichlis bajaensis H.L. Bell Distichlis littoralis (Engelm.) H.L. Bell & J.T. Columbus Distichlis palmeri (Vasey) Fassett Distichlis spicata (L.) Greene* Echinochloa colona (L.) Link Eleusine indica (L.) Gaertn. Enneapogon desvauxii P. Beauv. Eragrostis cilianensis (All.) Vignolo ex Janch. Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. Eragrostis elliottii S. Watson Eragrostis intermedia Hitchc. Eragrostis pectinacea (Michx.) Nees Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. Eragrostis prolifera (Sw.) Steud.* Eragrostis reptans (Michx.) Nees Eragrostis scaligera Salzm. ex Steud. Eragrostis secundiflora subsp. oxylepis (Torr.) S.D. Koch Eragrostis tenella (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. Eragrostis viscosa (Retz.) Trin.* Eriochloa acuminata (J. Presl) Kunth Eriochloa aristata Vasey Eustachys petraea (Sw.) Desv.* Festuca octoflora Walter Hemarthria altissima (Poir.) Stapf & C.E. Hubb. Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. Hilaria rigida (Thurb.) Benth. ex Scribn. Hildaea pallens (Sw.) C. Silva & R.P. Oliveira Homolepis aturensis (Kunth) Chase Hordeum murinum L. Hordeum vulgare L. Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf Jouvea pilosa (J. Presl) Scribn.* Lamarckia aurea (L.) Moench Lasiacis ligulata Hitchc. & Chase Lasiacis rugelii (Griseb.) Hitchc. Lasiacis ruscifolia (Kunth) Hitchc. Leptochloa filiformis (Pers.) P. Beauv. Lithachne pauciflora (Sw.) P. Beauv. Lolium perenne L. Monerma cylindrica (Willd.) Coss. & Durieu Muhlenbergia gigantea (E. Fourn.) Hitchc. Muhlenbergia microsperma (DC.) Kunth Oedochloa lanceolata (Scribn. & J.G. Sm.) C. Silva & R.P. Oliveira Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. Panicum alatum Zuloaga & Morrone* Panicum amarum Elliott* Panicum chapmanii Vasey Panicum gouinii E. Fourn. Panicum hallii Vasey Panicum hirsutum Sw. Panicum hirticaule J. Presl Panicum laxiflorum Lam. Panicum laxum Sw. Panicum maximum Jacq. Panicum pilosum Sw. Panicum virgatum L. Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze Paratheria prostrata Griseb. Paspalidium chapmanii (Vasey) R.W. Pohl Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf Paspalum blodgettii Chapm. Paspalum botterii (E. Fourn.) Chase Paspalum candidum (Humb. & Bonpl. ex Flüggé) Kunth Paspalum conjugatum P.J. Bergius Paspalum distichum L. 59 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Paspalum millegrana Schrad. Paspalum monostachyum Vasey Paspalum virgatum L. Phalaris caroliniana Walter Phalaris minor Retz. Pharus lappulaceus Aubl. Phragmites communis Trin. Polypogon monspeliensis (L.) Desf. Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb. Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees Schizachyrium muelleri Nash Setaria macrostachya Kunth Setaria palmeri Henrard Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Setariopsis auriculata (E. Fourn.) Scribn. Sorghum halepense (L.) Pers. Spartina spartinae (Trin.) Merr. ex Hitchc. Sporobolus airoides (Torr.) Torr. Sporobolus contractus Hitchc. Sporobolus cryptandrus (Torr.) A. Gray Sporobolus domingensis (Trin.) Kunth Sporobolus foliosus (Trin.) P.M. Peterson & Saarela Sporobolus indicus (L.) R. Br.* Sporobolus jacquemontii Kunth Sporobolus pumilus (Roth) P.M. Peterson & Saarela Sporobolus virginicus (L.) Kunth* Sporobolus wrightii Munro ex Scribn. Stipa mucronata Kunth Tragus berteronianus Schult. Trichachne californica (Benth.) Chase Triplasis purpurea (Walter) Chapm. Uniola paniculata L.* Uniola pittieri Hack. Urochloa arizonica (Scribn. & Merr.) Morrone & Zuloaga Urochloa distachya (L.) T.Q. Nguyen Urochloa mutica (Forssk.) T.Q. Nguyen Urochloa plantaginea (Link) R.D. Webster Urochloa ramosa (L.) T.Q. Nguyen Vulpia octoflora (Walter) Rydb. Pontederiaceae Pontederia sagittata C. Presl Ruppiaceae Ruppia maritima L. 60 Smilacaceae Smilax aristolochiifolia Mill. Smilax domingensis Willd. Smilax mollis Humb. & Bonpl. ex Willd. Typhaceae Typha domingensis Pers. Zingiberaceae Renealmia mexicana Klotzsch ex Petersen EUDICOTILEDÓNEAS Acanthaceae Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Avicennia germinans (L.) L. Blechum brownei Juss. Bravaisia berlandieriana (Nees) T.F. Daniel Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. Dicliptera acuminata (Ruiz & Pav.) Juss. Dicliptera sexangularis (L.) Juss. Elytraria imbricata (Vahl) Pers. Justicia californica (Benth.) D.N. Gibson Justicia candicans (Nees) L.D. Benson Justicia carthagenensis Jacq. Justicia fulvicoma Schltdl. & Cham. Justicia salma-margaritae Acosta Cast. Odontonema callistachyum (Schltdl. & Cham.) Kuntze Ruellia californica (Rose) I.M. Johnst. Ruellia ciliatiflora Hook. Ruellia foetida Willd. Stenandrium nanum (Standl.) T.F. Daniel Achatocarpaceae Achatocarpus gracilis H. Walter Achatocarpus nigricans Triana Achatocarpus oaxacanus Standl. Phaulothamnus spinescens A. Gray Aizoaceae Carpobrotus chilensis (Molina) N.E. Br. Mesembryanthemum crystallinum L. Mesembryanthemum nodiflorum L. Sesuvium maritimum (Walter) Britton, Sterns & Poggenb. Sesuvium verrucosum Raf.* Trianthema portulacastrum L. 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Amaranthaceae Achyranthes aspera L. Allenrolfea occidentalis (S. Watson) Kuntze Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze Alternanthera flavescens Kunth Alternanthera gracilis (M. Martens & Galeotti) Loes. Alternanthera lanceolata (Benth.) Schinz Alternanthera stellata Uline & W.L. Bray Amaranthus albus L. Amaranthus deflexus L. Amaranthus dubius Mart. ex Thell. Amaranthus fimbriatus (Torr.) Benth. ex S. Watson Amaranthus greggii S. Watson* Amaranthus hybridus L. Amaranthus lepturus S.F. Blake Amaranthus palmeri S. Watson Amaranthus retroflexus L. Amaranthus scariosus Benth. Amaranthus spinosus L. Amaranthus watsonii Standl. Aphanisma blitoides Nutt. ex Moq. Arthrocnemum indicum (Willd.) Moq. Arthrocnemum subterminale (Parish) Standl. Atriplex arenaria Nutt. Atriplex barclayana (Benth.) D. Dietr. Atriplex canescens (Pursh) Nutt. Atriplex coulteri (Moq.) D. Dietr. Atriplex erosa Brueckner & Verdoorn Atriplex frankenioides Moran Atriplex hymenelytra (Torr.) S. Watson Atriplex julacea S. Watson Atriplex leucophylla (Moq.) D. Dietr. Atriplex lindleyi Moq. Atriplex linearis S. Watson Atriplex magdalenae Brandegee Atriplex pacifica A. Nelson Atriplex polycarpa (Torr.) S. Watson Atriplex prostrata Boucher ex DC. Atriplex semibaccata R. Br. Atriplex serenana A. Nelson ex Abrams Atriplex suberecta I. Verd. Atriplex watsonii A. Nelson ex Abrams Bassia hyssopifolia (Pall.) Kuntze Beta vulgaris L. Blutaparon vermiculare (L.) Mears* Celosia floribunda A. Gray Celosia nitida Vahl Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth Chenopodium californicum (S.Watson) S.Watson Chenopodium flabellifolium Standl. Chenopodium murale L. Extriplex californica (Moq.) E.H. Zacharias Froelichia interrupta (L.) Moq. Froelichia xantusii R.A. McCauley Gomphrena decumbens Jacq.* Gomphrena filaginoides M. Martens & Galeotti Gomphrena serrata L. Gomphrena sonorae Torr. Gossypianthus lanuginosus (Poir.) Moq. Iresine alternifolia S. Watson Iresine angustifolia Euphrasén Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. Iresine flavescens Humb. & Bonpl. ex Willd. Iresine heterophylla Standl. Iresine paniculata Poir. Lagrezia monosperma (Rose) Standl. Philoxerus vermicularis (L.) R. Br. ex Sm. Salicornia bigelovii Torr. Salicornia depressa Standl. Salicornia virginica L. Salsola kali L. Sarcocornia pacifica (Standl.) A.J. Scott Suaeda californica S. Watson Suaeda esteroa Ferren & S.A. Whitmore Suaeda linearis (Elliott) Moq. Suaeda nigra J.F. Macbr. Suaeda plumosa Aellen Suaeda tampicensis (Standl.) Standl. Suaeda taxifolia (Standl.) Standl. Tidestromia lanuginosa (Nutt.) Standl. Anacardiaceae Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Standl. Astronium graveolens Jacq. Comocladia engleriana Loes. Cyrtocarpa edulis (Brandegee) Standl. Cyrtocarpa procera Kunth Mangifera indica L. Metopium brownei (Jacq.) Urb. Pachycormus discolor (Benth.) Coville Pseudosmodingium perniciosum (Kunth) Engl. Rhus aromatica Aiton 61 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Rhus integrifolia (Nutt.) Benth. & Hook. f. ex W.H. Brewer & S. Watson Spondias mombin L. Spondias purpurea L. Apiaceae Apium graveolens L. Bowlesia incana Ruiz & Pav. Centella asiatica (L.) Urb. Eryngium foetidum L. Eryngium nasturtiifolium Juss. ex F. Delaroche Spermolepis echinata (Nutt. ex DC.) A. Heller Apocynaceae Asclepias albicans S. Watson Asclepias curassavica L. Asclepias oenotheroides Schltdl. & Cham. Asclepias subulata Decne. Aspidosperma megalocarpon Müll. Arg. Blepharodon mucronatum (Schltdl.) Decne. Calotropis procera (Aiton) W.T. Aiton Cameraria latifolia L. Catharanthus roseus (L.) G. Don Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne. Cynanchum foetidum (Cav.) Kunth Echites umbellatus Jacq. Echites yucatanensis Millsp. ex Standl. Forsteronia myriantha Donn. Sm. Funastrum arenarium (Decne. ex Benth.) Liede Funastrum clausum (Jacq.) Schltr. Funastrum hartwegii (Vail) Schltr. Gonolobus barbatus Kunth Mandevilla subsagittata (Ruiz & Pav.) Woodson Marsdenia callosa Juárez-Jaimes & W.D. Stevens Marsdenia edulis S. Watson Marsdenia propinqua Hemsl. Matelea aenea (Woodson) W.D. Stevens Matelea belizensis (Lundell & Standl.) Woodson Matelea cordifolia (A. Gray) Woodson Matelea fruticosa (Brandegee) Woodson Matelea pringlei (A. Gray) Woodson Matelea umbellata (Brandegee) Woodson Mesechites trifidus (Jacq.) Müll. Arg. Metastelma arizonicum A. Gray Metastelma barbigerum Scheele Metastelma californicum Benth. 62 Metastelma palmeri S. Watson Metastelma pringlei A. Gray Metastelma schlechtendalii Decne. Nerium oleander L. Pentalinon andrieuxii (Müll. Arg.) B.F. Hansen & Wunderlin Pinochia peninsularis (Woodson) M.E. Endress & B.F. Hansen Plumeria obtusa L. Plumeria rubra L. Prestonia mexicana A. DC. Prestonia portobellensis (Beurl.) Woodson Rauvolfia ligustrina Willd. ex Roem. & Schult. Rauvolfia tetraphylla L. Rhabdadenia biflora (Jacq.) Müll. Arg.* Seutera palmeri (S. Watson) Fishbein & W.D. Stevens Stemmadenia pubescens Benth. Tabernaemontana alba Mill. Tabernaemontana amygdalifolia Jacq. Tabernaemontana donnell-smithii Rose Tabernaemontana litoralis Kunth Tabernaemontana odontadeniiflora A.O. Simões & M.E. Endress Thevetia ahouai (L.) A. DC. Thevetia gaumeri Hemsl. Thevetia ovata (Cav.) A. DC. Thevetia peruviana K. Schum. Vallesia antillana Woodson* Vallesia laciniata Brandegee Araliaceae Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. Hydrocotyle bonariensis Lam. Hydrocotyle verticillata Thunb. Asteraceae Adenophyllum aurantium (L.) Strother Adenophyllum speciosum (A. Gray) Strother Adenothamnus validus (Brandegee) D.D. Keck Ageratum conyzoides L. Ageratum maritimum Kunth Aldama fruticosa (Brandegee) E. E. Schill. & Panero Alvordia fruticosa Brandegee Amauria rotundifolia Benth. Amblyopappus pusillus Hook. & Arn. Ambrosia artemisiifolia L. Ambrosia camphorata (Greene) W.W. Payne Ambrosia chamissonis (Less.) Greene Ambrosia chenopodiifolia (Benth.) W.W. Payne 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Ambrosia confertiflora DC. Ambrosia cordifolia (A. Gray) W.W. Payne Ambrosia cumanensis Kunth Ambrosia deltoidea (Torr.) W.W. Payne Ambrosia divaricata (Brandegee) W.W. Payne Ambrosia dumosa (A. Gray) W.W. Payne Ambrosia hispida Pursh* Ambrosia magdalenae (Benth.) W.W. Payne Ambrosia monogyra (Torr. & A. Gray) Strother & B.G. Baldwin Ambrosia psilostachya DC. Ambrosia salsola (Torr. & A. Gray) Strother & B.G. Baldwin Artemisia vulgaris L. Baccharis dioica Vahl* Baccharis heterophylla Kunth Baccharis salicina Torr. & A. Gray Baccharis sergiloides A. Gray Baccharis trinervis Pers. Bahiopsis chenopodina (Greene) E.E. Schill. & Panero Bahiopsis deltoidea (A. Gray) E.E. Schill. & Panero Bahiopsis laciniata (A. Gray) E.E. Schill. & Panero Bahiopsis lanata Kellogg Bahiopsis microphylla (Vasey & Rose) E. E. Schill. & Panero Baileya pleniradiata Harv. & A. Gray Bajacalia crassifolia (S. Watson) Loockerman, B.L. Turner & R.K. Jansen Bajacalia moranii B.L. Turner Bajacalia tridentata (Benth.) Loockerman, B.L. Turner & R.K. Jansen Baltimora recta L. Bebbia atriplicifolia (A. Gray) Greene Bebbia juncea (Benth.) Greene Bidens anthemoides (DC.) Sherff* Bidens cabopulmensis León de la Luz* Bidens odorata Cav. Bidens pilosa L. Bidens squarrosa Kunth Blumea viscosa (Mill.) V.M. Badillo Boeberastrum anthemidifolia (Benth.) Rydb. Boeberastrum littoralis (Brandegee) Rydb. Borrichia arborescens (L.) DC.* Borrichia frutescens (L.) DC.* Brickellia californica (Torr. & A. Gray) A. Gray Brickellia frutescens A. Gray Brickellia glabrata (Rose) B.L. Rob. Calea jamaicensis (L.) L. Calea urticifolia (Mill.) DC. Chaenactis carphoclinia A. Gray Chaenactis glabriuscula DC. Chaenactis lacera Greene Chaenactis stevioides Hook. & Arn. Chloracantha spinosa (Benth.) G. L. Nesom Chromolaena lundellii R.M. King & H. Rob. Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob. Chromolaena sagittata (A. Gray) R.M. King & H. Rob. Conoclinium betonicifolium (Mill.) R.M. King & H. Rob. Conyza canadensis (L.) Cronquist Coreocarpus dissectus (Benth.) S.F. Blake Coreocarpus involutus Greene Coreocarpus parthenioides Benth. Coreocarpus sonoranus Sherff Corethrogyne filaginifolia (Hook. & Arn.) Nutt. Cotula coronopifolia L. Coulterella capitata Vasey & Rose Critonia morifolia (Mill.) R.M. King & H. Rob. Deinandra fasciculata (DC.) Greene Dicoria canescens A. Gray* Dyssodia anthemidifolia Benth. Eclipta prostrata (L.) L. Elephantopus mollis Kunth Emilia fosbergii Nicolson Emilia sonchifolia (L.) DC. Encelia californica Nutt. Encelia conspersa Benth. Encelia farinosa A. Gray ex Torr. Encelia halimifolia Cav.* Encelia laciniata Vasey & Rose Encelia palmeri Vasey & Rose Encelia ventorum Brandegee* Epaltes mexicana Less. Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC. Ericameria brachylepis (A. Gray) H.M. Hall Ericameria palmeri (A. Gray) H.M. Hall Ericameria parishii (Greene) H.M. Hall Erigeron bonariensis L. Erigeron canadensis L. Erigeron longipes DC. Erigeron procumbens (Houst. ex Mill.) G.L. Nesom Espejoa mexicana DC. Eupatorium albicaule Sch. Bip. ex Klatt Eupatorium betonicifolium Mill. Eupatorium megaphyllum Baker Eupatorium odoratum L. Eupatorium peninsulare Brandegee 63 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Eupatorium pittieri Klatt Flaveria linearis Lag. Flaveria trinervia (Spreng.) C. Mohr Fleischmannia pycnocephala (Less.) R.M. King & H. Rob. Florestina liebmannii Sch. Bip. ex Greenm. Florestina pedata (Cav.) Cass. Florestina tripteris DC. Gaillardia pulchella Foug. Gutierrezia ramulosa (Greene) M.A. Lane Gutierrezia sarothrae (Pursh) Britton & Rusby Hazardia berberidis (A. Gray) Greene Hazardia squarrosa (Hook. & Arn.) Greene Helianthus annuus L. Helianthus laciniatus A. Gray Helianthus niveus (Benth.) Brandegee* Helianthus petiolaris Nutt. Heliopsis anomala (M.E. Jones) B.L. Turner Heliopsis parvifolia A. Gray Heterosperma xanti A. Gray Heterotheca grandiflora Nutt. Heterotheca inuloides Cass. Heterotheca sessiliflora (Nutt.) Shinners Heterotheca subaxillaris (Lam.) Britton & Rusby Hofmeisteria crassifolia S. Watson Hofmeisteria fasciculata (Benth.) Walp. Isocoma acradenia (Greene) Greene Isocoma menziesii (Hook. & Arn.) G.L. Nesom Iva angustifolia Nutt. ex DC. Iva asperifolia Less.* Jaumea carnosa (Less.) A. Gray Jefea lantanifolia (S. Schauer) Strother Lasthenia coronaria (Nutt.) Ornduff Lasthenia gracilis (DC.) Greene Launaea intybacea (Jacq.) Beauverd Leucosyris crispa (Brandegee) Pruski & R.L. Hartm. Machaeranthera incisifolia (I.M. Johnst.) G.L. Nesom Machaeranthera phyllocephala (DC.) Shinners Malacothrix glabrata (A. Gray ex D.C. Eaton) A. Gray* Malacothrix xanti A. Gray Malperia tenuis S. Watson Matricaria discoidea DC. Matricaria matricarioides ((Less.) Porter ex Britton) Melampodium americanum L. Melampodium divaricatum (Rich.) DC. Melampodium gracile Less. Melampodium montanum Benth. 64 Melanthera aspera (Jacq.) Steud. ex Small Melanthera nivea (L.) Small Mikania cordifolia (L. f.) Willd. Mikania micrantha Kunth Mikania microptera DC. Milleria quinqueflora L. Monoptilon bellioides (A. Gray) H.M. Hall Neurolaena lobata (L.) Cass. Nicolletia trifida Rydb. Packera plattensis (Nutt.) W.A. Weber & Á. Löve Palafoxia arida B.L. Turner & M.I. Morris* Palafoxia lindenii A. Gray* Palafoxia linearis (Cav.) Lag.* Palafoxia rosea (Bush) Cory Palafoxia texana DC. Parthenice mollis A. Gray Parthenium fruticosum Less. Parthenium hysterophorus L. Pectis coulteri Harv. & A. Gray Pectis exserta McVaugh Pectis multiflosculosa (DC) Sch. Bip. Pectis multiseta Benth. Pectis papposa Harv. & A. Gray Pectis prostrata Cav. Pectis saturejoides (Mill.) Sch. Bip.* Pectis uniaristata DC. Pectis vollmeri Wiggins Perityle aurea Rose Perityle californica Benth. Perityle crassifolia Brandegee Perityle cuneata Brandegee Perityle emoryi Torr. Perityle leptoglossa Harv. & A. Gray Perityle microglossa Benth. Perityle socorrosensis Rose Peucephyllum schottii A. Gray Pleurocoronis laphamioides (Rose) R.M. King & H. Rob. Pleurocoronis pluriseta (A. Gray) R.M. King & H. Rob. Pluchea baccharis (Mill.) Pruski Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don Pluchea parvifolia (A. Gray) R.K. Godfrey Pluchea salicifolia S.F. Blake Porophyllum gracile Benth. Porophyllum maritimum Brandegee* Porophyllum pausodynum B.L. Rob. & Greenm. Porophyllum punctatum (Mill.) S.F. Blake 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Pseudognaphalium californicum (DC.) Anderb. Pseudognaphalium stramineum (Kunth) Anderb. Pseudogynoxys chenopodioides (Kunth) Cabrera Rafinesquia californica Nutt. Rafinesquia neomexicana A. Gray Rayjacksonia phyllocephala (DC.) R.L. Hartm. & M.A. Lane Sanvitalia procumbens Lam. Sclerocarpus divaricatus (Benth.) Benth. & Hook. F. ex Hemsl. Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl. Senecio californicus DC. Senecio longilobus Benth. Senecio lyonii A. Gray Senecio mohavensis A. Gray Sinclairia discolor Hook. & Arn. Solidago sempervirens L. Solidago velutina DC. Sonchus oleraceus L. Sonchus tenerrimus L. Sphagneticola trilobata (L.) Pruski Spiracantha cornifolia Kunth Stebbinsoseris heterocarpa (Nutt.) K.L. Chambers Stephanomeria diegensis Gottlieb Stephanomeria exigua Nutt. Stephanomeria pauciflora (Torr.) A. Nelson Stephanomeria virgata Benth. Stylocline gnaphaloides Nutt. Symphyotrichum subulatum (Michx.) G.L. Nesom Tagetes linifolia Seaton Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray Trichoptilium incisum (A. Gray) A. Gray Tridax procumbens L. Trixis angustifolia DC. Trixis californica Kellogg Trixis inula Crantz Trixis pterocaulis B.L. Rob. & Greenm. Verbesina dissita A. Gray Verbesina persicifolia DC. Vernonia cinerea (L.) Less. Vernonia patens Kunth Viguiera dentata (Cav.) Spreng. Viguiera lanata (Kellogg) A. Gray Wedelia acapulcensis Kunth Wedelia hispida Kunth Xanthisma arenarium (Benth.) D.R. Morgan & R.L. Hartm. Xanthisma incisifolium (I.M. Johnst.) G.L. Nesom Xanthisma spinulosum (Pursh) D.R. Morgan & R.L. Hartm. Xanthium strumarium L. Xylothamia diffusa (Benth.) G.L. Nesom Zexmenia serrata La Llave Zinnia acerosa (DC.) A. Gray Zinnia angustifolia Kunth Zinnia maritima Kunth Balanophoraceae Helosis cayanensis (Sw.) Spreng. Bataceae Batis maritima L. Berberidaceae Berberis claireae Moran Bignoniaceae Amphilophium paniculatum (L.) Kunth Amphitecna apiculata A.H. Gentry Arrabidaea corallina (Jacq.) Sandwith Arrabidaea floribunda (Kunth) Loes. Arrabidaea inaequalis (DC. ex Splitg.) Bureau ex K. Schum. Arrabidaea podopogon (DC.) A.H. Gentry Arrabidaea pubescens (L.) A.H. Gentry Arrabidaea verrucosa (Standl.) A.H. Gentry Clytostoma binatum (Thunb.) Sandwith Crescentia cujete L. Cydista aequinoctialis (L.) Miers Cydista diversifolia (Kunth) Miers Distictis laxiflora (DC.) Greenm. Fridericia dichotoma (Jacq.) L.G. Lohmann Fridericia pubescens (L.) L.G. Lohmann Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos Macfadyena unguis-cati (L.) A.H. Gentry Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau Pithecoctenium crucigerum (L.) A.H. Gentry Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. Tabebuia rosea (Bertol.) DC. Tanaecium pyramidatum (Rich.) L.G. Lohmann Tecoma impetiginosa Mart. ex DC. Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth Bixaceae Amoreuxia palmatifida DC. Bixa orellana L. 65 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Boraginaceae Amsinckia inepta J.F. Macbr. Amsinckia intermedia Fisch. & C.A. Mey. Amsinckia menziesii (Lehm.) A. Nelson & J.F. Macbr. Amsinckia spectabilis Fisch. & C.A. Mey. Bourreria ovata Miers Bourreria pulchra (Millsp.) Millsp. Bourreria sonorae S. Watson Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Cordia ambigua Schltdl. & Cham. Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult. Cordia dentata Poir. Cordia foliosa M. Martens & Galeotti Cordia globosa (Jacq.) Kunth Cordia parvifolia A. DC. Cordia pringlei B.L. Rob. Cordia sebestena L. Cordia sonorae Rose Cordia stellifera I.M. Johnst. Cordia stenoclada I.M. Johnst. Cordia truncatifolia Bartlett Cryptantha clevelandii Greene Cryptantha intermedia Greene Cryptantha maritima (Greene) Greene* Cryptantha micrantha (Torr.) I.M. Johnst. Cryptantha patula Greene Cryptantha pondii Greene Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M. Johnst. Ehretia tinifolia L. Eucrypta chrysanthemifolia (Benth.) Greene Heliotropium angiospermum Murray Heliotropium curassavicum L. Heliotropium filiforme Lehm. Heliotropium indicum L. Heliotropium macrostachyum (DC.) Hemsl. Heliotropium procumbens Mill. Johnstonella angelica (I.M. Johnst.) Hasenstab & M.G. Simpson Johnstonella angustifolia (Torr.) Hasenstab & M.G. Simpson Johnstonella echinosepala (J.F. Macbr.) Hasenstab & M.G. Simpson Johnstonella grayi (Vasey & Rose) Hasenstab & M.G. Simpson Johnstonella holoptera (A. Gray) Hasenstab & M.G. Simpson Johnstonella racemosa (S. Watson ex A. Gray) Brand Lennoa madreporoides Lex. Nama biflora Choisy Nama demissa A. Gray Phacelia affinis A. Gray 66 Phacelia crenulata Torr. ex S. Watson Phacelia cryptantha Greene Phacelia distans Benth. Phacelia ixodes Kellogg Phacelia pedicellata A. Gray Phacelia ramosissima Douglas ex Lehm. Phacelia scariosa Brandegee Phacelia stellaris Brand Pholisma arenarium Nutt. ex Hook.* Pholistoma racemosum (Nutt. ex A. Gray) Constance Rochefortia lundellii Camp Tiquilia canescens (A. DC.) A.T. Richardson Tiquilia cuspidata (I.M. Johnst.) A.T. Richardson Tiquilia palmeri (A. Gray) A.T. Richardson Tiquilia plicata (Torr.) A.T. Richardson* Tournefortia densiflora M. Martens & Galeotti Tournefortia glabra L. Tournefortia gnaphalodes (L.) R. Br. ex Roem. & Schult.* Tournefortia hirsutissima L. Tournefortia mutabilis Vent. Tournefortia volubilis L. Varronia spinescens (L.) Borhidi Brassicaceae Brassica sisymbrioides Grossh. Cakile edentula (Bigelow) Hook.* Cakile geniculata (B.L. Rob.) Millsp. Cakile lanceolata (Willd.) O.E. Schulz* Cakile maritima Scop. Cardamine flexuosa With. Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl Dithyrea californica Harv.* Dithyrea maritima (Davidson) Davidson* Dryopetalon crenatum (Brandegee) Rollins Dryopetalon palmeri (S. Watson) O.E. Schulz Erysimum capitatum (Douglas ex Hook.) Greene Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Fossat Lepidium lasiocarpum Nutt. ex Torr. & A. Gray Lepidium medium Greene Lepidium virginicum L. Lobularia maritima (L.) Desv. Lyrocarpa coulteri Hook. & Harv. Lyrocarpa xanti Brandegee Raphanus sativus L. Rorippa teres (Michx.) Stuckey Sisymbrium irio L. 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Sisymbrium orientale L. Thysanocarpus curvipes Hook. Burseraceae Bursera arborea (Rose) L. Riley Bursera epinnata (Rose) Engl. Bursera excelsa (Kunth) Engl. Bursera fagaroides (Kunth) Engl. Bursera filicifolia Brandegee Bursera grandifolia (Schltdl.) Engl. Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. Bursera hindsiana (Benth.) Engl. Bursera instabilis McVaugh & Rzed. Bursera laurihuertae Rzed. & Calderón Bursera linanoe (La Llave) Rzed., Calderón & Medina Bursera littoralis León de la Luz & Pérez Navarro* Bursera microphylla A. Gray Bursera schlechtendalii Engl. Bursera simaruba (L.) Sarg. Protium copal (Schltdl. & Cham.) Engl. Cactaceae Acanthocereus horridus Britton & Rose Acanthocereus subinermis Britton & Rose Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck Bergerocactus emoryi (Engelm.) Britton & Rose Cylindropuntia alcahes (F.A.C. Weber) F.M. Knuth Cylindropuntia bigelovii (Engelm.) F.M. Knuth Cylindropuntia cholla (F.A.C. Weber) F.M. Knuth Cylindropuntia fulgida (Engelm.) F.M. Knuth Cylindropuntia leptocaulis (DC.) F.M. Knuth Cylindropuntia prolifera (Engelm.) F.M. Knuth Cylindropuntia sanfelipensis (Rebman) Rebman Cylindropuntia santamaria (Baxter) Rebman Cylindropuntia tesajo (Engelm. ex J.M. Coult.) F.M. Knuth Echinocereus barthelowanus Britton & Rose Echinocereus brandegeei (J.M. Coult.) K. Schum. Echinocereus maritimus (M.E. Jones) K. Schum. Echinocereus sciurus (K. Brandegee) Dams Ferocactus fordii (Orcutt) Britton & Rose Ferocactus peninsulae (F.A.C. Weber) Britton & Rose Ferocactus townsendianus Britton & Rose Ferocactus wislizeni (Engelm.) Britton & Rose Grusonia invicta (Brandegee) E.F. Anderson Hylocereus undatus (Haw.) Britton & Rose Lophocereus schottii (Engelm.) Brtitton & Rose Mammillaria armillata K. Brandegee Mammillaria blossfeldiana Boed. Mammillaria capensis (H.E. Gates) R.T. Craig Mammillaria dioica K. Brandegee Mammillaria gaumeri (Britton & Rose) Orcutt* Mammillaria goodridgei Scheer Mammillaria halei Brandegee Mammillaria hutchisoniana (H.E. Gates) Boed. Mammillaria mazatlanensis K. Schum. Mammillaria poselgeri Hildm. Melocactus curvispinus Pfeiff. Opuntia auberi Pfeiff. Opuntia bravoana Baxter Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw. Opuntia excelsa Sánchez-Mej. Opuntia phaeacantha Engelm. Opuntia pycnantha Engelm. Opuntia velutina F.A.C. Weber Pachycereus pecten-aboriginum (Engelm. ex S. Watson) Britton & Rose Pachycereus pringlei (S. Watson) Britton & Rose Peniocereus cuixmalensis Sánchez-Mej. Peniocereus striatus (Brandegee) Buxb. Pereskia lychnidiflora DC. Pereskiopsis kellermanii Rose Pereskiopsis porteri (Brandegee ex F.A.C. Weber) Britton & Rose Selenicereus donkelaarii (Salm-Dyck) Britton & Rose Stenocereus gummosus (Engelm.) A.C. Gibson & K.E. Horak Stenocereus thurberi (Engelm.) Buxb. Campanulaceae Lobelia berlandieri A. DC. Lobelia cardinalis L. Lobelia xalapensis Kunth Nemacladus glanduliferus Jeps. Cannabaceae Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F. Leroy Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. Trema micrantha (L.) Blume Capparaceae Atamisquea emarginata Miers ex Hook. & Arn. Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis Capparidastrum pachaca (Kunth) Hutch. Capparis baducca L. 67 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Capparis flexuosa (L.) L. Crateva tapia L. Cynophalla verrucosa (Jacq.) J. Presl Morisonia americana L. Quadrella incana (Kunth) Iltis & Cornejo Quadrella indica (L.) Iltis & Cornejo Quadrella isthmensis (Eichler) Hutch. Caricaceae Carica papaya L. Caryophyllaceae Achyronychia cooperi Torr. & A. Gray Drymaria arenarioides Humb. & Bonpl. ex Schult. Drymaria cordata (L.) Willd. ex Schult. Drymaria debilis Brandegee Drymaria holosteoides Benth. Drymaria viscosa S. Watson Spergula maritima (All.) Pedersen Spergularia macrotheca (Hornem. ex Cham. & Schltdl.) Heynh. Spergularia villosa (Pers.) Cambess. Chrysobalanaceae Chrysobalanus icaco L.* Couepia polyandra (Kunth) Rose Cleomaceae Arivela viscosa (L.) Raf. Cleome tenuis S. Watson Cleoserrata serrata (Jacq.) Iltis Corynandra viscosa (L.) Cochrane & Iltis Gynandropsis gynandra (L.) Briq. Wislizenia palmeri A. Gray Clusiaceae Garcinia intermedia (Pittier) Hammel Combretaceae Combretum laxum Jacq. Conocarpus erectus L. Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. Terminalia buceras (L.) C. Wright Terminalia catappa L. Casuarinaceae Casuarina equisetifolia L. Connaraceae Rourea glabra Kunth Celastraceae Crossopetalum densiflorum Lundell Crossopetalum eucymosum (Loes. & Pittier) Lundell Crossopetalum filipes (Sprague) Lundell Crossopetalum gaumeri (Loes.) Lundell Crossopetalum parviflorum(Hemsl.) Lundell Crossopetalum rhacoma Crantz* Crossopetalum uragoga (Jacq.) Kuntze Elaeodendron trichotomum (Turcz.) Lundell Hippocratea celastroides Kunth Hippocratea excelsa Kunth Hippocratea volubilis L. Maytenus phyllanthoides Benth.* Maytenus schippii Lundell Microtropis schiedeana Loes. Salacia elliptica (Mart.) G. Don Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm. Schaefferia cuneifolia A. Gray Schaefferia frutescens Jacq. Semialarium mexicanum (Miers) Mennega Wimmeria obtusifolia Standl. Convolvulaceae Calystegia macrostegia (Greene) Brummitt Cressa truxillensis Kunth Cuscuta americana L. Cuscuta desmouliniana Yunck. Cuscuta leptantha Engelm. Cuscuta macrocephala W. Schaffn. ex Yunck. Cuscuta palustris Yunck. Cuscuta umbellata Kunth Cuscuta yucatana Yunck. Dichondra occidentalis House Evolvulus alsinoides (L.) L. Ipomoea barbatisepala A. Gray Ipomoea batatoides Choisy Ipomoea carnea Jacq. Ipomoea cholulensis Kunth Ipomoea fimbriosepala Choisy Ipomoea gesnerioides J.A. McDonald Ipomoea hederifolia L. Ipomoea imperati (Vahl) Griseb.* Ipomoea indica (Burm.) Merr. 68 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Ipomoea jalapa (L.) Pursh Ipomoea microsepala Benth. Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br.* Ipomoea purpurea (L.) Roth Ipomoea quamoclit L. Ipomoea squamosa Choisy Ipomoea tricolor Cav. Ipomoea triloba L. Ipomoea variabilis (Schltdl. & Cham.) Choisy Jacquemontia abutiloides Benth. Jacquemontia agrestis (Mart. ex Choisy) Meisn. Jacquemontia eastwoodiana I.M. Johnst. Jacquemontia havanensis (Jacq.) Urb.* Jacquemontia oaxacana (Meisn.) Hallier f. Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don Jacquemontia pringlei A. Gray Merremia aegyptia (L.) Urb. Merremia aurea (Kellogg) O’Donell Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f. Merremia platyphylla (Fernald) O’Donell Merremia quinquefolia (L.) Hallier f. Operculina pinnatifida (Kunth) O’Donell Crassulaceae Crassula connata (Ruiz & Pav.) A. Berger Dudleya acuminata Rose Dudleya albiflora Rose Dudleya anthonyi Rose Dudleya arizonica Rose Dudleya lanceolata (Nutt.) Britton & Rose Dudleya rigidiflora Rose Echeveria pulverulenta Nutt. Cucurbitaceae Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai Cucumis dipsaceus Ehrenb. ex Spach Cucumis melo L. Cucurbita argyrosperma K. Koch Echinopepon minimus (Kellogg) S. Watson Ibervillea millspaughii (Cogn.) C. Jeffrey Ibervillea sonorae (S. Watson) Greene Luffa aegyptiaca Mill. Luffa operculata (L.) Cogn. Melothria pendula L. Momordica charantia L. Schizocarpum palmeri Cogn. & Rose Tumamoca macdougalii Rose Vaseyanthus brandegeei (Cogn.) Rose Vaseyanthus insularis (S. Watson) Rose Cytinaceae Bdallophytum americanum (R. Br.) Eichler ex Solms Dilleniaceae Curatella americana L. Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. Tetracera volubilis L. Ebenaceae Diospyros aequoris Standl. Diospyros intricata (A. Gray) Standl. Diospyros juruensis A.C. Sm. Diospyros nigra (J.F. Gmel.) Perr. Diospyros salicifolia Humb. & Bonpl. ex Willd. Diospyros tetrasperma Sw. Erythroxylaceae Erythroxylum areolatum L. Erythroxylum havanense Jacq. Erythroxylum macrophyllum Cav. Erythroxylum rotundifolium Lunan Euphorbiaceae Acalypha alopecuroidea Jacq. Acalypha arvensis Poepp. Acalypha botteriana Müll. Arg. Acalypha californica Benth. Acalypha comonduana Millsp. Acalypha leptopoda Müll. Arg. Acalypha microcephala Müll. Arg. Acalypha monostachya Cav. Acalypha radians Torr. Acalypha saxicola Wiggins Acalypha schiedeana Schltdl. Acalypha tenuifolia Müll. Arg. Acalypha umbrosa Brandegee Alchornea latifolia Sw. Argythamnia lundellii J.W. Ingram Astraea lobata(L.) Klotzsch Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil. Cnidoscolus aconitifolius (Mill.) I.M. Johnst. Cnidoscolus palmeri (S. Watson) Rose 69 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Cnidoscolus texanus (Müll. Arg.) Small Cnidoscolus urens (L.) Arthur Croton billbergianus Müll. Arg. Croton californicus Müll. Arg.* Croton capitatus Michx. Croton ciliatoglandulifer Ortega Croton cortesianus Kunth Croton discolor Willd. Croton glabellus L. Croton glandulosus L. Croton humilis L. Croton peraeruginosus Croizat Croton pottsii (Klotzsch) Müll. Arg. Croton punctatus Jacq.* Croton reflexifolius Kunth Croton sonorae Torr. Croton suberosus Kunth Croton wigginsii L.C. Wheeler* Dalechampia scandens L. Ditaxis brandegeei (Millsp.) Rose & Standl. Ditaxis lanceolata (Benth.) Pax & K. Hoffm. Ditaxis manzanilloana (Rose) Pax & K. Hoffm. Ditaxis neomexicana (Müll. Arg.) A. Heller Ditaxis serrata (Torr.) A. Heller Enriquebeltrania crenatifolia (Miranda) Rzed. Euphorbia abramsiana L.C. Wheeler Euphorbia albomarginata Torr. & A. Gray Euphorbia armourii Millsp. Euphorbia blodgettii Engelm. ex Hitchc. Euphorbia bombensis Jacq. Euphorbia californica Benth. Euphorbia capitellata Engelm. Euphorbia cymosa Poir. Euphorbia dentosa I.M. Johnst. Euphorbia dioeca Kunth Euphorbia eriantha Benth. Euphorbia florida Engelm. Euphorbia francoana Boiss. Euphorbia heterophylla L. Euphorbia hindsiana Benth. Euphorbia hirta L. Euphorbia hypericifolia L. Euphorbia hyssopifolia L. Euphorbia incerta Brandegee Euphorbia indivisa (Engelm.) Tidestr. Euphorbia johnstonii Mayfield 70 Euphorbia leucophylla Benth.* Euphorbia lomelii V.W. Steinm. Euphorbia magdalenae Benth. Euphorbia marginata Pursh Euphorbia melanadenia Torr. Euphorbia mesembryanthemifolia Jacq. Euphorbia micromera Boiss. Euphorbia misera Benth.* Euphorbia parishii Greene Euphorbia pediculifera Engelm. Euphorbia peninsularis I.M. Johnst. Euphorbia petrina S. Watson Euphorbia polycarpa Benth. Euphorbia pondii Millsp. Euphorbia prostrata Aiton Euphorbia schlechtendalii Boiss. Euphorbia serpens Kunth Euphorbia setiloba Engelm. Euphorbia thymifolia L. Euphorbia tomentulosa S. Watson Euphorbia trichotoma Kunth Euphorbia xanti Engelm. ex Boiss. Euphorbia xbacensis Millsp. Garcia nutans Vahl Gymnanthes lucida Sw. Hippomane mancinella L. Hura polyandra Baill. Jatropha cinerea (Ortega) Müll. Arg. Jatropha cuneata Wiggins & Rollins Jatropha gossypiifolia L. Jatropha ortegae Standl. Jatropha sympetala S.F. Blake & Standl. Manihot aesculifolia (Kunth) Pohl Manihot carthagenensis (Jacq.) Müll. Arg. Manihot chlorosticta Standl. & Goldman Manihot oaxacana D.J. Rogers & Appan Omphalea diandra L. Pleradenophora bilocularis (S. Watson) Esser & A.L. Melo Ricinus communis L. Sapium lateriflorum Hemsl. Sebastiania adenophora Pax & K. Hoffm. Stillingia linearifolia S. Watson* Tragia amblyodonta (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm. Tragia jonesii Radcl. Sm. & Govaerts 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Fabaceae Abrus precatorius L. Acacia californica subsp. pringlei (Rose) L. Rico Acacia glauca (L.) Moench Acacia pacensis Rudd & A.M. Carter Acaciella goldmanii Britton & Rose Acmispon argophyllus (A. Gray) Brouillet Acmispon distichus (Greene) Brouillet Acmispon glaber (Vogel) Brouillet Acmispon niveus (S. Watson) Brouillet Acmispon prostratus (Nutt.) Brouillet Acmispon strigosus (Nutt.) Brouillet Aeschynomene americana L. Aeschynomene nivea Brandegee Aeschynomene vigil Brandegee Agati grandiflora (L.) Desv. Alysicarpus vaginalis (L.) DC. Andira galeottiana Standl. Apoplanesia paniculata C. Presl Astragalus anemophilus Greene Astragalus fastidius (Kellogg) M.E. Jones Astragalus harbisonii Barneby Astragalus hornii A. Gray Astragalus insularis Kellogg Astragalus magdalenae Greene* Astragalus prorifer M.E. Jones Astragalus trichopodus (Nutt.) A. Gray Bauhinia divaricata L. Bauhinia subrotundifolia Cav. Bauhinia ungulata L. Brongniartia peninsularis Rose Caesalpinia bonduc (L.) Roxb.* Caesalpinia mexicana A. Gray Caesalpinia mollis (Kunth) Spreng. Caesalpinia palmeri S. Watson Caesalpinia pannosa Brandegee Caesalpinia placida Brandegee Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw. Caesalpinia vesicaria L. Calliandra californica Benth. Calliandra eriophylla Benth. Calliandra formosa (Kunth) Benth. Calopogonium mucunoides Desv. Canavalia acuminata Rose Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. Canavalia ensiformis (L.) DC. Canavalia rosea (Sw.) DC.* Canavalia villosa Benth. Centrosema angustifolium (Kunth) Benth.* Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth. Centrosema schottii (Millsp.) K. Schum. Centrosema virginianum (L.) Benth. Chamaecrista chamaecristoides (Collad.) Greene* Chamaecrista diphylla (L.) Greene Chamaecrista flexuosa (L.) Greene Chamaecrista glandulosa (L.) Greene Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S. Irwin & Barneby* Chamaecrista nictitans (L.) Moench Chamaecrista rufa (M. Martens & Galeotti) Britton & Rose Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose Clitoria ternatea L. Cojoba arborea (L.) Britton & Rose Cologania broussonetii (Balb.) DC. Coulteria platyloba (S. Watson) N. Zamora Coursetia caribaea (Jacq.) Lavin Crotalaria incana L. Crotalaria pumila Ortega* Crotalaria purdiana H. Senn Crotalaria retusa L. Crotalaria sagittalis L. Dalbergia brownei (Jacq.) Schinz Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub. Dalea bicolor Humb. & Bonpl. ex Willd. Dalea brachystachys A. Gray Dalea carthagenensis (Jacq.) J.F. Macbr. Dalea cliffortiana Willd. Dalea mollis Benth. Dalea mollissima (Rydb.) Munz Dalea purpusii Brandegee Dalea tinctoria Brandegee Delonix regia (Bojer ex Hook.) Raf. Desmanthus fruticosus Rose Desmanthus virgatus (L.) Willd. Desmodium barbatum (L.) Benth. Desmodium frutescens Schindl. Desmodium glabrum (Mill.) DC. Desmodium grahamii A. Gray Desmodium griffithianum Benth. Desmodium procumbens (Mill.) Hitchc. Desmodium purpusii Brandegee Desmodium scorpiurus (Sw.) Poir. Desmodium tortuosum (Sw.) DC. 71 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Diphysa carthagenensis Jacq. Diphysa yucatanensis A.M. Hanan & M. Sousa Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes Entada polystachya (L.) DC. Errazurizia megacarpa (S. Watson) I.M. Johnst. Erythrina americana Mill. Erythrina berteroana Urb. Erythrina herbacea L. Galactia brachystachys Benth. Galactia jussiaeana Kunth Galactia striata (Jacq.) Urb. Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. Haematoxylum campechianum L. Havardia platyloba (Bertero ex DC.) Britton & Rose Hoffmannseggia intricata Brandegee Hoffmannseggia microphylla Torr. Indigofera fruticosa Rose Indigofera hirsuta L. Indigofera microcarpa Desv. Indigofera miniata Ortega Indigofera suffruticosa Mill. Indigofera trita L. f.* Inga pinetorum Pittier Inga punctata Willd. Inga vera Willd. Leucaena lanceolata S. Watson Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit Lonchocarpus guatemalensis Benth. Lonchocarpus hondurensis Benth. Lonchocarpus luteomaculatus Pittier Lonchocarpus rugosus Benth. Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. Lonchocarpus yucatanensis Pittier Lotus nuttallianus Greene Lotus scoparius (Torr. & A. Gray) Ottley Lupinus arizonicus (S. Watson) S. Watson Lupinus pallidus Brandegee Lupinus sparsiflorus Benth. Lupinus succulentus Douglas ex K. Koch Lupinus truncatus Nutt. ex Hook. & Arn. Lysiloma candidum Brandegee Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr. Lysiloma latisiliquum (L.) Benth. Macroptilium atropurpureum (Moc. & Sessé ex DC.) Urb. Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urb. Marina brevis León de la Luz* 72 Marina divaricata (Benth.) Barneby Marina maritima (Brandegee) Barneby* Marina oculata (Rydb.) Barneby Marina parryi (Torr. & A. Gray) Barneby Marina vetula (Brandegee) Barneby Mariosousa centralis (Britton & Rose) Seigler & Ebinger Mariosousa dolichostachya (S.F. Blake) Seigler & Ebinger Medicago polymorpha L. Melilotus indicus (L.) All. Mimosa antioquensis Killip ex Rudd Mimosa bahamensis Benth. Mimosa candollei R. Grether Mimosa diplotricha C. Wright ex Sauvalle Mimosa distachya Cav. Mimosa occidentalis Britton & Rose Mimosa pigra L. Mimosa pudica L. Mimosa quadrivalvis L. Mimosa strigillosa Torr. & A. Gray Mimosa tricephala Schltdl. & Cham. Mucuna sloanei Fawc. & Rendle Neptunia plena (L.) Benth. Neptunia pubescens Benth. Olneya tesota A. Gray Parkinsonia aculeata L. Parkinsonia microphylla Torr. Phaseolus acutifolius A. Gray Phaseolus filiformis Benth. Phaseolus lunatus L. Phaseolus micranthus Hook. & Arn. Piscidia grandifolia (Donn. Sm.) I.M. Johnst. Piscidia piscipula (L.) Sarg. Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. Pithecellobium graciliflorum S.F. Blake Pithecellobium keyense Britton* Pithecellobium lanceolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Benth. Pithecellobium platylobum (Bertero ex DC.) Urb. Pithecellobium scopulinum (Brandegee) Standl. Pithecellobium seleri Harms Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth. Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand Prosopidastrum mexicanum (Dressler) Burkart Prosopis articulata S. Watson Prosopis glandulosa Torr. Prosopis juliflora (Sw.) DC. Prosopis reptans Benth. 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Psorothamnus emoryi (A. Gray) Rydb. Pterocarpus amphymenium DC. Rhynchosia americana (Mill.) Metz Rhynchosia minima (L.) DC. Samanea saman (Jacq.) Merr. Senna atomaria (L.) H.S. Irwin & Barneby Senna bicapsularis (L.) Roxb. Senna confinis (Greene) H.S. Irwin & Barneby Senna covesii (A. Gray) H.S. Irwin & Barneby Senna fruticosa (Mill.) H.S. Irwin & Barneby Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby Senna occidentalis (L.) Link Senna pallida (Vahl) H.S. Irwin & Barneby Senna papillosa (Britton & Rose) H.S. Irwin & Barneby Senna polyphylla (Jacq.) H.S. Irwin & Barneby Senna purpusii (Brandegee) H.S. Irwin & Barneby Senna racemosa (Mill.) H.S. Irwin & Barneby Senna skinneri (Benth.) H.S. Irwin & Barneby Senna uniflora (Mill.) H.S. Irwin & Barneby Sesbania herbacea (Mill.) McVaugh Sophora tomentosa L.* Stylosanthes calcicola Small Stylosanthes humilis Kunth Stylosanthes viscosa (L.) Sw.* Tephrosia cana Brandegee Tephrosia cinerea (L.) Pers.* Tephrosia palmeri S. Watson Tephrosia vicioides Schltdl. Vachellia campechiana (Mill.) Seigler & Ebinger Vachellia collinsii (Saff.) Seigler & Ebinger Vachellia constricta (Benth.) Seigler & Ebinger Vachellia cornigera (L.) Seigler & Ebinger Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. Vachellia macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Seigler & Ebinger Vachellia pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger Vachellia sphaerocephala (Cham. & Schltdl.) Seigler & Ebinger Vigna adenantha (G. Mey.) Maréchal, Mascherpa & Stainier Vigna elegans (Piper) Maréchal, Mascherpa & Stainier Vigna linearis (Kunth) Maréchal, Mascherpa & Stainier Vigna luteola (Jacq.) Benth. Fagaceae Quercus oleoides Schltdl. & Cham. Fouquieriaceae Fouquieria burragei Rose Fouquieria columnaris (Kellogg) Kellogg ex Curran Fouquieria diguetii (Tiegh.) I.M. Johnst. Fouquieria splendens Engelm. Frankeniaceae Frankenia palmeri S. Watson Frankenia salina (Molina) I.M. Johnst. Gentianaceae Eustoma exaltatum (L.) Salisb. ex G. Don Leiphaimos parasitica Schltdl. & Cham. Sabatia arenicola Greenm. Geraniaceae Erodium cicutarium (L.) L’Her. ex Aiton Gesneriaceae Smithiantha cinnibarina (Linden) Kuntze Goodeniaceae Scaevola plumieri (L.) Vahl* Hypericaceae Hypericum pratense Schltdl. & Cham. Koeberliniaceae Koeberlinia spinosa Zucc. Krameriaceae Krameria erecta Willd. Krameria grayi Rose & J.H. Painter Krameria paucifolia (Rose) Rose Lamiaceae Aegiphila deppeana Steud. Callicarpa acuminata Kunth Clerodendrum aculeatum (L.) Schltdl.* Clerodendrum ligustrinum (Jacq.) R. Br. Clerodendrum thomsoniae Balf. Condea albida Kunth Harley & J.F.B. Pastore Condea emoryi (Torr.) Harley & J.F.B. Pastore Condea laniflora (Benth.) Harley & J.F.B. Pastore Condea tephrodes (A. Gray) Harley & J.F.B. Pastore Condea verticillata (Jacq.) Harley & J.F.B. Pastore Hyptis atrorubens Poit. Lepechinia hastata (A. Gray) Epling 73 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Marrubium vulgare L. Mentha aquatica L. Salvia coccinea Buc’hoz ex Etl. Salvia misella Kunth Salvia munzii Epling Salvia occidentalis Sw. Salvia platycheila A. Gray Salvia similis Brandegee Teucrium cubense Jacq. Teucrium glandulosum Kellogg Vitex gaumeri Greenm. Vitex mollis Kunth Linaceae Linum orizabae Planch. Linum schiedeanum Schltdl. & Cham. Loasaceae Eucnide cordata Kellogg Eucnide rupestris (Baill.) H.J. Thomps. & W.R. Ernst Mentzelia adhaerens Benth. Mentzelia aspera L. Mentzelia multiflora (Nutt.) A. Gray* Petalonyx thurberi A. Gray Loganiaceae Spigelia anthelmia L. Loranthaceae Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don Psittacanthus schiedeanus (Schltdl. & Cham.) G. Don Psittacanthus sonorae (S. Watson) Kuijt Struthanthus cassythoides Millsp. ex Standl.* Struthanthus crassipes (Oliv.) Eichler Struthanthus interruptus (Kunth) G. Don Struthanthus palmeri Kuijt Struthanthus quercicola (Schltdl. & Cham.) Blume Lythraceae Ammannia auriculata Willd. Ammannia coccinea Rottb. Cuphea decandra Aiton Cuphea gaumeri Koehne Ginoria nudiflora (Hemsl.) Koehne Lawsonia inermis L. Lythrum acinifolium Sessé & Moc. ex Koehne Lythrum gracile Benth. 74 Malpighiaceae Bunchosia biocellata Schltdl. Bunchosia lindeniana A. Juss. Bunchosia palmeri S. Watson Bunchosia swartziana Griseb. Byrsonima bucidifolia Standl. Byrsonima crassifolia (L.) Kunth Callaeum macropterum (Moc. & Sessé ex DC.) D.M. Johnson Cottsia californica (Benth.) W.R. Anderson & C. Davis Cottsia gracilis (A. Gray) W.R. Anderson & C. Davis Galphimia angustifolia Benth. Galphimia arenicola C.E. Anderson Galphimia tuberculata (Rose) Nied. Heteropterys laurifolia (L.) A. Juss. Malpighia diversifolia Brandegee Malpighia glabra L. Malpighia ovata Rose Psychopterys dipholiphylla (Small) W.R. Anderson & S. Corso Stigmaphyllon bannisterioides (L.) C.E. Anderson Stigmaphyllon ellipticum (Kunth) A. Juss. Stigmaphyllon lindenianum A. Juss. Malvaceae Abutilon abutiloides (Jacq.) Garcke ex Hochr. Abutilon berlandieri A. Gray ex S. Watson Abutilon incanum (Link) Sweet Abutilon palmeri A. Gray Abutilon permolle (Willd.) Sweet Anoda cristata (L.) Schltdl. Bastardia bivalvis (Cav.) Kunth ex Griseb. Bastardia viscosa (L.) Kunth Byttneria aculeata (Jacq.) Jacq. Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f. Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Cienfuegosia yucatanensis Millsp. Corchorus aestuans L. Gossypium davidsonii Kellogg Gossypium harknessii Brandegee Gossypium hirsutum L. Guazuma ulmifolia Lam. Hampea nutricia Fryxell Helicteres guazumifolia Kunth Heliocarpus pallidus Rose Herissantia crispa (L.) Brizicky Hermannia palmeri Rose Hibiscus costatus A. Rich. Hibiscus denudatus Benth. 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Hibiscus pernambucensis Arruda Hibiscus rosa-sinensis L. Horsfordia alata (S. Watson) A. Gray Horsfordia newberryi (S. Watson) A. Gray Horsfordia rotundifolia S. Watson Kosteletzkya depressa (L.) O.J. Blanch., Fryxell & D.M. Bates Luehea candida (DC.) Mart. Malachra alceifolia Jacq. Malacothamnus fasciculatus (Nutt. ex Torr. & A. Gray) Greene Malva parviflora L. Malvastrum americanum (L.) Torr. Malvastrum bicuspidatum (S. Watson) Rose Malvastrum corchorifolium (Desr.) Britton ex Small Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke Malvaviscus arboreus Cav. Malvella lepidota (A. Gray) Fryxell Malvella leprosa (Ortega) Krapov. Melochia pyramidata L. Melochia tomentosa L. Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle Pachira aquatica Aubl. Pavonia schiedeana Steud. Pseudabutilon umbellatum (L.) Fryxell Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand Sida abutilifolia Mill. Sida acuta Burm. f. Sida ciliaris L. Sida cordifolia L. Sida glabra Mill. Sida linifolia Juss. ex Cav. Sida rhombifolia L. Sida xanti A. Gray Sphaeralcea ambigua A. Gray Sphaeralcea coulteri (S. Watson) A. Gray Sphaeralcea emoryi Torr. ex A. Gray Sphaeralcea fulva Greene Sphaeralcea orcuttii Rose Thespesia populnea (L.) Sol. ex Correa Trichospermum galeottii (Turcz.) Kosterm. Triumfetta semitriloba Jacq. Waltheria americana L. Wissadula periplocifolia (L.) C. Presl ex Thwaites Marcgraviaceae Souroubea loczyi (V.A. Richt.) de Roon Martyniaceae Martynia annua L. Proboscidea altheifolia (Benth.) Decne. Melastomataceae Clidemia hirta (L.) D. Don Conostegia xalapensis (Bonpl.) D. Don ex DC. Leandra mexicana (Naudin) Cogn. Miconia argentea (Sw.) DC. Meliaceae Cedrela odorata L. Guarea glabra Vahl Melia azedarach L. Trichilia glabra L. Trichilia hirta L. Trichilia martiana C. DC. Trichilia minutiflora Standl. Trichilia trifolia L. subsp. trifolia Menispermaceae Cissampelos owariensis P. Beauv. ex DC. Cocculus diversifolius DC. Hyperbaena ilicifolia Standl. Hyperbaena jalcomulcensis E. Pérez & Cast.-Campos Hyperbaena mexicana Miers Menyanthaceae Nymphoides indica (L.) Kuntze Molluginaceae Glinus radiatus (Ruiz & Pav.) Rohrb. Mollugo cerviana (L.) Ser. Mollugo verticillata L. Montiaceae Cistanthe maritima (Nutt.) Carolin ex Hershk. Moraceae Brosimum alicastrum Sw. Castilla elastica Sessé Dorstenia contrajerva L. Ficus americana Aubl. Ficus apollinaris Dugand Ficus aurea Nutt. Ficus cotinifolia Kunth 75 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Ficus crassinervia Desf. ex Willd. Ficus crocata (Miq.) Miq. Ficus insipida Willd. Ficus maxima Mill. Ficus obtusifolia Kunth Ficus pertusa L. f. Ficus petiolaris Kunth Ficus radula Humb. & Bonpl. ex Willd. Ficus velutina Humb. & Bonpl. ex Willd. Ficus yoponensis Desv. Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. Trophis mexicana (Liebm.) Bureau Trophis racemosa (L.) Urb. Muntingiaceae Muntingia calabura L. Myricaceae Morella cerifera (L.) Small Myrtaceae Calyptranthes karwinskyana O. Berg Calyptranthes pallens Griseb. Calyptranthes schiedeana O. Berg Eugenia acapulcensis Steud. Eugenia axillaris (Sw.) Willd. Eugenia capuli (Schltdl. & Cham.) Hook. & Arn. Eugenia karwinskyana O. Berg Eugenia mexicana Steud. Eugenia oerstediana O. Berg Myrcianthes fragrans (Sw.) McVaugh Psidium guajava L. Nyctaginaceae Abronia carterae Ferris Abronia gracilis Benth. Abronia maritima Nutt. ex S. Watson* Abronia umbellata Lam. Abronia villosa S. Watson* Allionia incarnata L. Boerhavia diffusa L. Boerhavia intermedia M.E. Jones Boerhavia maculata Standl. Boerhavia spicata Choisy Boerhavia triquetra S. Watson Boerhavia xanti S. Watson 76 Commicarpus scandens (L.) Standl. Cryptocarpus pyriformis Kunth Guapira costaricana (Standl.) Woodson Mirabilis jalapa L. Mirabilis laevis (Benth.) Curran Neea psychotrioides Donn. Sm. Neea stenophylla Standl. Okenia hypogaea Schltdl. & Cham.* Pisonia aculeata L. Salpianthus arenarius Bonpl. Salpianthus macrodontus Standl. Ochnaceae Ouratea crassinervia Engl. Ouratea nitida (Sw.) Engl. Oleaceae Forestiera macrocarpa Brandegee Forestiera rhamnifolia Griseb. Forestiera shrevei Standl. Onagraceae Camissonia angelorum (S. Watson) P.H. Raven Camissonia californica (Nutt. ex Torr. & A. Gray) P.H. Raven Camissonia cardiophylla (Torr.) P.H. Raven Camissonia cheiranthifolia (Hornem. ex Spreng.) Raim. Camissonia claviformis (Torr. & Frém.) P.H. Raven Camissonia crassifolia (Greene) P.H. Raven Camissonia lewisii P.H. Raven Camissonia sceptrostigma (Brandegee) P.H. Raven Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven Oenothera arizonica (Munz) W.L. Wagner Oenothera deltoides Torr. & Frém.* Oenothera drummondii Hook.* Oenothera pubescens Willd. ex Spreng. Oenothera wigginsii W.E. Klein* Xylonagra arborea (Kellogg) Donn. Sm. & Rose Opiliaceae Agonandra obtusifolia Standl. Orobanchaceae Agalinis fasciculata (Elliott) Raf. Agalinis heterophylla (Nutt.) Small Agalinis linifolia (Nutt.) Britton Buchnera longifolia Kunth 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Chloropyron maritimum (Nutt. ex Benth.) A. Heller Dicranostegia orcuttiana (A. Gray) Pennell Orobanche parishii (Jeps.) Heckard Oxalidaceae Oxalis frutescens L. Papaveraceae Argemone gracilenta Greene Argemone ochroleuca Sweet Eschscholzia californica Cham. Eschscholzia minutiflora S. Watson Eschscholzia palmeri Rose Eschscholzia parishii Greene Passifloraceae Passiflora arida (Mast. & Rose) Killip Passiflora biflora Lam. Passiflora ciliata Aiton Passiflora coriacea Juss. Passiflora foetida L. Passiflora fruticosa Killip Passiflora holosericea L. Passiflora mexicana Juss. Passiflora microstipula L.E. Gilbert & J.M. MacDougal Passiflora palmeri Rose Passiflora pavonis Mast. Passiflora serratifolia L. Passiflora suberosa L. Passiflora sublanceolata (Killip) J.M. MacDougal Passiflora subpeltata Ortega Passiflora viridiflora Cav. Turnera diffusa Willd. Turnera ulmifolia L. Pentaphylacaceae Ternstroemia tepezapote Schltdl. & Cham. Petiveriaceae Petiveria alliacea L. Rivina humilis L. Trichostigma octandrum (L.) H. Walter Phrymaceae Diplacus puniceus Nutt. Mimulus aurantiacus Curtis Phyllanthaceae Andrachne microphylla (Lam.) Baill. Astrocasia tremula (Griseb.) G.L. Webster Phyllanthus caroliniensis Walter Phyllanthus elsiae Urb. Phyllanthus niruri L. Phyllanthus nobilis (L. f.) Müll. Arg. Picramniaceae Picramnia antidesma subsp. fessonia (DC.) W.W. Thomas Plantaginaceae Antirrhinum coulterianum Benth. ex A. DC. Antirrhinum cyathiferum Benth. Antirrhinum nuttallianum Benth. ex A. DC. Antirrhinum watsonii Vasey & Rose Collinsia heterophylla Buist ex R. Graham Conobea polystachya Minod Gambelia juncea (Benth.) D.A. Sutton Mecardonia procumbens (Mill.) Small Nuttallanthus canadensis (L.) D.A. Sutton Nuttallanthus texanus (Scheele) D.A. Sutton Plantago major L. Plantago ovata Forssk. Russelia coccinea (L.) Wettst. Russelia equisetiformis Schltdl. & Cham. Russelia sarmentosa Jacq. Russelia tenuis Lundell Sairocarpus watsonii (Vasey & Rose) D.A. Sutton Schistophragma mexicanum Benth. ex D. Dietr. Scoparia dulcis L. Stemodia maritima L.* Stemodia tomentosa G. Don Plumbaginaceae Limonium californicum (Boiss.) A. Heller Limonium carolinianum (Walter) Britton Limonium sinuatum (L.) Mill. Plumbago zeylanica L. Polemoniaceae Acanthogilia gloriosa (Brandegee) A.G. Day & Moran Bryantiella palmeri (S. Watson) J.M. Porter Gilia palmeri S. Watson Langloisia setosissima (Torr. & A. Gray) Greene Linanthus jonesii (A. Gray) Greene Linanthus pygmaeus (Brand) J.T. Howell 77 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Polygalaceae Polygala alba Nutt. Securidaca diversifolia (L.) S.F. Blake Polygonaceae Antigonon flavescens S. Watson Antigonon leptopus Hook. & Arn. Chorizanthe procumbens Nutt. Coccoloba acapulcensis Standl. Coccoloba barbadensis Jacq. Coccoloba cozumelensis Hemsl. Coccoloba humboldtii Meisn. Coccoloba liebmannii Lindau Coccoloba ortizii R.A. Howard Coccoloba swartzii Meisn. Coccoloba uvifera (L.) L.* Coccoloba venosa L. Eriogonum fasciculatum Benth. Eriogonum galioides I.M. Johnst. Eriogonum grande Greene Eriogonum inflatum Torr. & Frém. Eriogonum moranii Reveal Eriogonum pondii Greene Eriogonum preclarum Reveal Eriogonum repens Reveal Eriogonum scalare S. Watson Eriogonum thomasii Torr. Eriogonum wrightii Torr. ex Benth. Gymnopodium floribundum Rolfe Harfordia macroptera (Benth.) Greene & Parry Lastarriaea coriacea (Goodman) Hoover Nemacaulis denudata Nutt.* Persicaria ferruginea (Wedd.) Soják Podopterus cordifolius Rose & Standl. Podopterus mexicanus Bonpl. Polygonum argyrocoleon Steud. ex Kunze Polygonum longiocreatum Bartlett Pterostegia drymarioides Fisch. & C.A. Mey. Rumex conglomeratus Murray Rumex crispus L. Rumex maritimus L. Rumex pulcher L. Ruprechtia pallida Standl. Portulacaceae Portulaca amilis Speg. 78 Portulaca californica D. Legrand Portulaca halimoides L. Portulaca oleracea L. Portulaca suffrutescens Engelm. Portulaca umbraticola Kunth Primulaceae Anagallis arvensis L. Ardisia compressa Kunth Ardisia escallonioides Schltdl. & Cham. Ardisia paschalis Donn. Sm. Ardisia purpurea Reinw. Ardisia revoluta Kunth Bonellia flammea (Millsp. ex Mez) B. Ståhl & Källersjö Bonellia macrocarpa (Cav.) B. Ståhl & Källersjö Jacquinia armillaris Jacq. Jacquinia aurantiaca W.T. Aiton Lysimachia ovalis (Ruiz & Pav.) U. Manns & Anderb. Parathesis lenticellata Lundell Parathesis melanosticta (Schltdl.) Hemsl. Samolus ebracteatus Kunth Samolus parviflorus Raf. Ranunculaceae Clematis dioica L. Resedaceae Forchhammeria pallida Liebm. Forchhammeria watsonii Rose Oligomeris linifolia (Vahl) J.F. Macbr. Rhamnaceae Colubrina arborescens (Mill.) Sarg. Colubrina elliptica (Sw.) Brizicky & W.L. Stern Colubrina glabra S. Watson Colubrina viridis (M.E. Jones) M.C. Johnst. Condalia globosa I.M. Johnst. Gouania lupuloides Urb. Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc. Sageretia elegans (Kunth) Brongn. Ziziphus amole (Sessé & Moç.) M.C. Johnst. Ziziphus obtusifolia (Hook. ex Torr. & A. Gray) A. Gray Rosaceae Prunus brachybotrya Zucc. 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Rubiaceae Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. Asemnantha pubescens Hook. f. Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. Borreria spinosa Cham. & Schltdl. ex DC. Borreria tenuior L. Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC. Chiococca alba (L.) Hitchc. Chiococca coriacea M. Martens & Galeotti Coccocypselum hirsutum Bartl. ex DC. Crusea longiflora (Willd. ex Roem. & Schult.) W.R. Anderson Diodia teres Walter Erithalis fruticosa L.* Ernodea littoralis Sw.* Eumachia microdon (DC.) Delprete & J.H. Kirkbr. Exostema caribaeum (Jacq.) Schult. Faramea occidentalis (L.) A. Rich. Guettarda elliptica Sw. Hamelia calycosa Donn. Sm. Hamelia patens Jacq. Hedyotis lancifolia Schumach. Hexasepalum angustifolium Bartl. ex DC. Hintonia latiflora (DC.) Bullock Hintonia octomera (Hemsl.) Bullock Machaonia lindeniana Baill. Mitracarpus hirtus (L.) DC. Mitracarpus linearis Benth. Mitracarpus schizangius DC. Morinda citrifolia L. Morinda royoc L. Oldenlandia corymbosa L. Palicourea gardenioides (Scheidw.) Hemsl. Palicourea tetragona (Donn. Sm.) C.M. Taylor & Lorence Psychotria calophylla Standl. Psychotria costiveniaGriseb. Psychotria erythrocarpa Schltdl. Psychotria horizontalis Sw. Psychotria nervosa Sw. Psychotria oerstediana Standl. Rachicallis americana (Jacq.) Hitchc. Randia aculeata L. Randia armata (Sw.) DC. Randia capitata DC. Randia laetevirens Standl. Randia malacocarpa Standl. Randia monantha Benth. Randia obcordata S. Watson Randia retroflexa Lorence & M. Nee Randia tetracantha (Cav.) DC. Randia thurberi S. Watson Randia truncata Greenm. & C.H. Thomps. Randia xalapensis M. Martens & Galeotti Richardia scabra L. Solenandra mexicana (A. Gray) Borhidi Spermacoce confusa Rendle Spermacoce laevis Lam. Spermacoce remota Lam. Spermacoce verticillata L. Stenotis arenaria (Rose) Terrell Stenotis asperuloides (Benth.) Terrell Stenotis brevipes (Rose) Terrell Stenotis mucronata (Benth.) Terrell* Strumpfia maritima Jacq. Rutaceae Amyris balsamifera L. Esenbeckia berlandieri Baill. Esenbeckia flava Brandegee Esenbeckia hartmanii Robinson & Fernald Zanthoxylum caribaeum Lam. Salicaceae Casearia guevarana Cast.-Campos & E. Medina Casearia guianensis (Aubl.) Urb. Casearia nitida (L.) Jacq. Casearia obovata Schltdl. Casearia sylvestris Sw. Pleuranthodendron lindenii (Turcz.) Sleumer Xylosma flexuosa (Kunth) Hemsl. Santalaceae Phoradendron brachystachyum (DC.) Oliv. Phoradendron costaricense (Urb.) J.F. Morales Phoradendron mucronatum (DC.) Krug & Urb. Phoradendron nervosum Oliv. Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb. Phoradendron villosum (Nutt.) Nutt. ex Engelm. Phoradendron wattii Krug & Urb.* Sapindaceae Aesculus parryi A. Gray Cardiospermum grandiflorum Sw. 79 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México Apéndice. Continuación. Cardiospermum halicacabum L. Cardiospermum tortuosum Benth. Cupania dentata DC. Cupania macrophylla Mart. Cupania schippii Standl. Dodonaea viscosa Jacq. Exothea paniculata (Juss.) Radlk. Matayba clavelligera Radlk. Melicoccus bijugatus Jacq. Paullinia costaricensis Radlk. Paullinia fuscescens Kunth Paullinia pinnata L. Paullinia tomentosa Jacq. Sapindus saponaria L. Serjania adiantoides Radlk. Serjania atrolineata C. Wright Serjania macrocarpa Standl. & Steyerm. Serjania palmeri S. Watson Serjania racemosa Schumach. Serjania triquetra Radlk. Thouinidium decandrum (Bonpl.) Radlk. Sapotaceae Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. Manilkara zapota (L.) P. Royen Pouteria campechiana (Kunth) Baehni* Pouteria hypoglauca (Standl.) Baehni Sideroxylon americanum (Mill.) T.D. Penn. Sideroxylon capiri (A. DC.) Pittier Sideroxylon celastrinum (Kunth) T.D. Penn. Sideroxylon foetidissimum Jacq. Sideroxylon obtusifolium (Humb. ex Roem. & Schult.) T.D. Penn. Schoepfiaceae Schoepfia californica Brandegee Schoepfia schreberi J.F. Gmel. Scrophulariaceae Capraria biflora L. Capraria frutescens (Mill.) Britten Myoporum laetum G. Forst. Simaroubaceae Castela peninsularis Rose Simmondsiaceae Simmondsia chinensis (Link) C.K. Schneid. 80 Solanaceae Capsicum annuum L. Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E. Schulz Cestrum dumetorum Schltdl. Cestrum nocturnum L. Datura discolor Bernh. Datura inoxia Mill. Datura lanosa Barclay ex Bye Datura stramonium L. Juanulloa mexicana (Schltdl.) Miers Lycianthes armentalis J.L. Gentry Lycianthes lenta (Cav.) Bitter Lycium andersonii A. Gray Lycium berlandieri Dunal Lycium brevipes Benth. Lycium californicum Nutt. ex A. Gray Lycium carolinianum Walter* Lycium exsertum A. Gray Lycium fremontii A. Gray Lycium megacarpum Wiggins Lycium parishii A. Gray Lycium richii A. Gray Lycopersicon esculentum Mill. Nicandra physalodes (L.) Gaertn. Nicotiana clevelandii A. Gray Nicotiana glauca Graham Nicotiana obtusifolia M. Martens & Galeotti Physalis acutifolia (Miers) Sandwith Physalis cinerascens (Dunal) Hitchc. Physalis crassifolia Benth. Physalis glabra Benth. Physalis maxima Mill. Physalis mayana Standl. Physalis minuta Griggs Physalis pubescens L. Physalis solanacea (Schltdl.) Axelius Solanum americanum Mill. Solanum candidum Lindl. Solanum diphyllum L. Solanum donianum Walp. Solanum elaeagnifolium Cav. Solanum erianthum D. Don Solanum hindsianum Benth. Solanum lycopersicum L. Solanum nudum Dunal Solanum palmeri Vasey & Rose Solanum rudepannum Dunal 121: 39-81 Octubre 2017 Apéndice. Continuación. Solanum tampicense Dunal Solanum tridynamum Dunal Solanum umbellatum Mill. Stegnospermataceae Stegnosperma cubense A. Rich. Stegnosperma halimifolium Benth. Surianaceae Suriana maritima L. Talinaceae Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. Talinum triangulare (Jacq.) Willd. Tamaricaceae Tamarix ramosissima Ledeb. Tetrachondraceae Polypremum procumbens L. Thymelaeaceae Daphnopsis americana (Mill.) J.R. Johnst. Urticaceae Cecropia peltata L. Parietaria debilis G. Forst. Verbenaceae Aloysia sonorensis Moldenke Burroughsia fastigiata (Brandegee) Moldenke Citharexylum ellipticum D. Don Citharexylum hexangulare Greenm. Duranta repens L. Lantana camara L. Lantana hirta Graham Lantana involucrata L. Lippia formosa Brandegee Lippia nodiflora (L.) Michx. Lippia palmeri S. Watson Lippia stoechadifolia (L.) Kunth Petrea volubilis L. Priva lappulacea (L.) Pers. Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl Stachytarpheta miniacea Moldenke Tamonea curassavica (L.) Pers. Verbena halei Small Violaceae Hybanthus calceolaria (L.) Oken Hybanthus fruticulosus (Benth.) I.M. Johnst. Orthion oblanceolatum Lundell Vitaceae Ampelopsis denudata Planch. Cissus alata Jacq. Cissus microcarpa Vahl Cissus sicyoides L. Vitis bourgaeana Planch. Vitis cinerea (Engelm.) Millardet Vitis tiliifolia Humb. & Bonpl. ex Schult. Vochysiaceae Vochysia guatemalensis Donn. Sm. Ximeniaceae Ximenia americana L. Ximenia pubescens Standl. Zygophyllaceae Fagonia barclayana (Benth.) Rydb. Fagonia californica Benth. Fagonia laevis Standl. Fagonia pachyacantha Rydb. Fagonia palmeri Vasey & Rose Fagonia villosa D.M. Porter Guaiacum coulteri A. Gray Guaiacum sanctum L. Guaiacum unijugum Brandegee Kallstroemia californica (S. Watson) Vail Kallstroemia curta Rydb. Kallstroemia maxima (L.) Hook. & Arn. Kallstroemia peninsularis D.M. Porter Kallstroemia pubescens (G. Don) Dandy Larrea tridentata (DC.) Coville Tribulus terrestris L. Viscainoa geniculata (Kellogg) Greene Zygophyllum pterocarpum Bunge 81