Revista FoRestal venezolana, AñO XLVI, VOLUMEN 56(2) JULIO-dIcIEMbRE, 2012, pp. 135-145 Determinación de especies arbóreas a través de caracteres vegetativos en la Estación Experimental Caparo, estado Barinas, Venezuela Determination of tree species through vegetative characters in the Caparo Experimental Station, Barinas state, Venezuela JOHN PARRA V. y LUIS GÁMEZ A. Universidad de Los Andes, Facultad de ciencias Forestales y Ambientales, Laboratorio de dendrología, Mérida, Venezuela, correos electrónicos: johnpar@ula.ve, lgamez@ula.ve Recibido: 01-12-12 / Aceptado: 20-03-13 Resumen Abstract Se realizó un estudio para la determinación de especies arbóreas a través de caracteres vegetativos en la Estación Experimental caparo, estado barinas, Venezuela. Se establecieron dos transecciones y se hicieron recorridos en zonas aledañas a éstas, a in de colectar el mayor número de individuos arbóreos y elaborar una clave para la diferenciación de las especies. Se encontraron 85 especies, pertenecientes a 35 familias y 72 géneros, siendo Zanthoxylum setulosum y Allophylus amazonicus nuevos reportes para la lora de Venezuela. de las 35 familias reportadas, 33 están ubicadas dentro del grupo de las Eudicotiledóneas, de éstas, 26 pertenecen a las Rosidas (74%), siete a las Asteridas (20%) y dos a las familias basales (6%). La familia más abundante fue Fabaceae con 19 especies, seguida de Malvaceae, Meliaceae y Moraceae, con siete especies cada una. Las especies estudiadas presentan caracteres vegetativos diagnóstico conspícuos que permiten su determinación, considerándose como principales: la presencia de látex, los tipos de hojas; la forma, base, borde y ápice de las láminas foliares, los tricomas, el patrón de venación, el ángulo y número de venas; adicionalmente en las hojas compuestas, la forma, longitud y ancho del raquis, y el largo y ancho de los folíolos. A study was conducted to determine tree species through vegetative characters in the caparo Experimental Station, barinas, Venezuela. Was established two transects which were crossed in areas surrounding them, to collect the highest number of tree individuals and develop a key to the diferentiation of species. Was found 85 species belonging to 35 families and 72 genera, being Zanthoxylum setulosum and Allophylus amazonicus new records for the lora of Venezuela. Of the 35 families reported, 33 are located belong at the Eudicots group, of these, 26 belong to the Rosids (74%), seven to Asterids (20%) and two basal Families (6%). The most abundant family was Fabaceae with 19 species, followed Malvaceae, Moraceae and Meliaceae, with seven species each one. The studied species exhibit conspicuous diagnostic vegetative characters that allow its determination, considered as main: the presence of latex, types of leaves; shape, base, edge and apex of the lamina, trichomes, the venation pattern, angle and the number of veins; additionally in compound leaves, the shape, length and width of the rachis, and the length and width of the lealets. Key words: determination, trees, vegetative characters, dendrology, caparo Experimental Station. Palabras clave: determinación, árboles, caracteres vegetativos, dendrología, Estación Experimental caparo. 1. Introducción Los bosques tropicales según Roque et al. (2007) contienen una alta diversidad lorística, donde muchas especies vegetales que en ellos se encuentran son poco conocidas. Hokche et al. (2008) señalan que en Venezuela se han realizado múltiples esfuerzos desde hace algunas décadas mediante las exploraciones botánicas e inventarios lorísticos de diferentes regiones. Por su parte, Huber et al. (1998) indican que a nivel regional la mayor rique- za de especies se encuentra en la Guayana, seguida por Los Andes, Cordillera de La Costa y inalmente Los Llanos, además que esta última región cubre aproximadamente 26% del territorio nacional e incluye cerca de 3.200 especies vegetales. La Estación Experimental Caparo se encuentra en los Llanos Occidentales Venezolanos, especíicamente en el estado Barinas; tiene una supericie de 174.370 ha, de las cuales existe una cobertura boscosa de aproximadamente 7.000 ha bajo la igura de Comodato entre la Universidad de Los Andes y el Mi- 136 • john pArrA y LuIs gámez A. nisterio del Poder Popular para el Ambiente, además de una gran cantidad de pequeños fragmentos de bosques (Terán et al., 2010). Lozada (2009) acota que los ecosistemas de la Estación Experimental Caparo constituyen un bloque funcional del último relicto de los llamados Bosques Alisios ColomboVenezolanos; de igual manera, Hueck y Seibert (1988) citados por Guevara et al. (2011) señalan que estos corresponden a bosque tropical y subtropical deciduo y mesóilo de Colombia y Venezuela. Con base en esto y debido a la gran diversidad de especies que se encuentran en la dicha estación, se han realizado gran cantidad de trabajos ecológicos, edáicos, silviculturales y agroforestales; no obstante, en lorística se han realizado pocos estudios (Rodríguez, 1974; Hernández y Guevara, 1994; Guevara, 2001 y Sánchez et al., 2008). A nivel tropical existen varios estudios relacionados con la determinación de árboles tropicales a través de caracteres vegetativos, entre estos se destacan los realizados por Calix (1970), Ramalho (1970), Cardona et al. (2005), Marino et al. (2006) y Durán et al. (2010) quienes elaboraron claves botánicas apoyadas en caracteres de rápida observación con el objetivo principal de ser una herramienta accesible tanto para el profesional como para el aicionado, manifestando que es posible usar dichas claves para la diferenciación de especies en los bosques tropicales. En Venezuela unos de los trabajos más resaltantes para la determinación de especies arbóreas es el de Marcano-Berti (1964), quién realizó un estudio dendrológico en el bosque Universitario El Caimital, recolectando unos 400 ejemplares pertenecientes a 151 especies, usando en general caracteres vegetativos y algunos reproductivos. También destaca el de Smith et al. (1996) para la lora leñosa de los Llanos venezolanos; dicho trabajo incluye la deinición y representación graica de los términos utilizados en la elaboración de las claves de grupos. Igualmente Keller (2004) desarrolló un trabajo en la Guayana Venezolana donde elaboró una guía que permite el reconocimiento de las familias de plantas en cualquier época del año por medio de las características morfológicas fácilmente observables; además presenta ilustraciones que muestran la arquitectura de un grupo de plantas y las características morfológicas de las cortezas, ramas y follaje. Recientemente se tienen los trabajos de las Fabaceae, Moraceae y Bignoniaceae en la ciudad de Mérida, elaborados por Rodríguez y Gámez (2010), Parra y Gámez (2011) y Yajure y Gámez (2011). Por lo anteriormente expuesto, es necesario realizar estudios dendrológicos que permitan actualizar la información existente, así como adaptar los listados al sistema APG (Stevens, 2001). Es por ello que en la presente investigación se elaboró una clave dicotómica con caracteres vegetativos, de las especies arbóreas en algunos sectores de la Unidad Experimental de la Reserva Forestal Caparo, con la inalidad de aportar una herramienta que facilite la identiicación de éstas. 2. Materiales y métodos El estudio se realizó en la Estación Experimental Caparo, la cual está localizada en los Llanos Occidentales Venezolanos, en los municipios Ezequiel Zamora y Pedraza del estado Barinas; está ubicada entre las coordenadas geográicas 70°56’40’’ y 70°57’01’’ Oeste y entre los 7°24’43’’ y 7°27’14’’ Norte (Guevara, 2001). La investigación se realizó en la Estación Experimental Caparo, en las picas ocho, ocho auxiliar y zonas aledañas, donde se establecieron dos transecciones en el sector noroccidental de dicha estación, en sentido Oeste-Este, estudiándose solo especies arbóreas. A partir del material recolectado para tal in, se registró la variación de la vegetación entre las dos picas y áreas cercanas, para ello se siguió la metodología propuesta por Gentry (1998). Estas transecciones fueron de 500 m de largo por 2 m de ancho (0,1 ha). Se recolectaron las muestras botánicas, de cada especie evaluada por triplicado con el in de ser procesadas y descritas en el laboratorio de Dendrología de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales (ULA-Mérida); siguiendo las normas tradicionales de recolección botánica (secado, rotulado y determinación botánica). Para la nomenclatura cientíica se siguió el sistema de clasiicación APG (Stevens, 2001), mientras que los nombres se veriicaron en he plant List (2010) y Tropicos.org (2012). La clave elaborada se puso a prueba in situ con los estudiantes de la Escuela Técnica Superior Forestal e Ingeniería Forestal (ULA-Mérida), con el in de analizar y poner en práctica su aplicabilidad, lo cual permitió mejorar algunos detalles para la diferenciación de los taxa encontrados. Revista FoRestal venezolana, Año XLvI, voLumen 56(2) juLIo-dIcIembre, 2012 determInAcIón de especIes ArbóreAs A trAvés de cArActeres vegetAtIvos..., pp. 135-145 3. Resultados y discusión En el área de estudio, se presentan bosques de unos 20-40 m de alto, con tres estratos bien deinidos y una cobertura de los estratos superiores entre el 60 y 70%; los troncos de los árboles del dosel alcanzan regularmente 40-60 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP). Predominan especies secundarias como Spondias mombin, Brosimum alicastrum, igualmente se encuentran árboles de valor comercial como Swietenia macrophylla, Mouriri barinensis, Platymiscium pinntatum, Pachira quinata y Cedrela odorata. Resultado del estudio de especies arbóreas se totalizaron 85 especies, pertenecientes a 35 familias y 72 géneros. De las familias registradas, 33 corresponden al grupo de las Euangiospermas, de éstas, 26 pertenecen al grupo de las Rosidas, representando el 74% del total, siete pertenecen a las Asteridas (20%), y por último dos corresponden a las familias basales (6%). Las familias y especies reportadas están distribuidas en 15 órdenes, siendo Fabales el más abundante con 19 especies, seguido por Sapindales (16 especies), Malvales y Rosales (9 especies), Ericales y Malpighiales (8 especies). La familia mejor representada fue la Fabaceae con 13 géneros y 19 especies (21% del total), dentro de ésta, la Mimosoideae es la subfamilia más abundante con 6 géneros y 10 especies, seguida por Faboideae con 5 géneros y 7 especies y Caesalpinioideae con un género y dos especies; en relación con esta familia, Guevara (2001) reportó parea toda la reserva un total de 31 especies Mimosoideae con 18, Faboideae con 9 y Caesalpinioideae con 4, lo cual indica una buena representación de dichos taxones en el área de estudio. Las familias Malvaceae, Meliaceae y Moraceae, están representadas por siete especies (24% del total): de igual manera, Polygonaceae (4) Sapindaceae (4) corresponden a las más abundantes, mientras que las demás familias reportadas acá presentan una o dos especies. Los resultados relacionados con la composición y riqueza lorística de las familias y especies, siguiendo la metodología de Gentry (1988), concuerdan en muchos aspectos a los encontrados por otros autores en bosque seco tropical, como los elaborados por Lott et al. (2000), Phillips et al. (1994) y Phillips y Miller (2004), donde la familia Fabaceae es la dominante. • 137 Gentry (1995), menciona que los géneros más comunes en los bosques secos del Neotrópico son Tabebuia, Casearia, Bauhinia, Trichilia, Croton, Erythroxylum y Zanthoxylum; estos resultados son semejantes a los encontrados en el presente estudio, excepto por Erythroxylum, Croton y Bauhinia que no se consiguieron en el área de trabajo. Algunas de las especies encontradas en el área de estudio se encuentran en el libro rojo de la Flora de Venezuela (Llamozas et al., 2003) en las categorías de peligro crítico (Swietenia macrophylla), en peligro (Mouriri barinensis) y vulnerables, menor riesgo a casi amenazadas Cedrela odorata, Tabebuia rosea, Albizia saman, Pachira quinata, Pterocarpus acapulcensis, Albizia guachapele, Gustavia tejerae, Anacardium excelsum, Platymiscium pinnatum, Albizia niopoides y Vochysia lehmanii. El caso de M. barinensis es de gran importancia ya que, según Michelangeli (2003), es endémica para el país y su distribución se restringe a las Estación Experimental Caparo y Ticoporo, estado Barinas, además del estado Apure. Por otra parte, se reportan Allophylus amazonicus y Zanthoxylum setulosum como nuevos registros para la lora de Venezuela. A continuación se presenta la clave a través de caracteres vegetativos de las especies encontradas en la transección, además de otras especies recolectadas en las áreas más comunes de la Estación Experimental Caparo: 1a. Látex presente ..................................................................................... 2 b. Látex ausente .....................................................................................12 2a. Hojas opuestas; coláteres presentes en la parte interna del pecíolo ............Stemmadenia grandiflora b. Hojas alternas; coláteres ausentes................................3 3a. Glándulas presentes en la base de la lámina o sobre el pecíolo ........................................................................4 b. Glándulas ausentes ...............................................................5 4a. Borde de la lámina entero ................................................... ............................................................. Ficus donnell-smithii b. Borde de la lámina serrulado-glandular .................... ..............................................................Sapium glandulosum 5a. Estípulas presentes ...............................................................6 b. Estípulas ausentes..…..………..10 6a. Pares de venas > a 16 ................Brosimum alicastrum b. Pares de venas < a 16 ............................................................. 7 7a. Pecíolo acanalado ..................................................................8 b. Pecíolo terete ............................................................Ficus sp. 8a. Láminas hasta 12 cm de largo; árboles en algunos casos armado..................... Maclura tinctoria Revista FoRestal venezolana, Año XLvI, voLumen 56(2) juLIo-dIcIembre, 2012 138 • john pArrA y LuIs gámez A. b. Láminas > a 12 cm de largo; árboles siempre inermes ........................................................................................9 9a. Ángulos de las venas > a 60º; dientes por cm 3 o más ......................................................... Trophis racemosa b. Ángulos de las venas < a 60º; dientes por cm hasta 2, puede presentar borde liso ............Clarisia biflora 10a. Láminas hasta 20 cm de largo; algunas veces discoloras; pares de venas > 20......................................... ................................................... Chrysophyllum argenteum b. Láminas < a 20 cm de largo, siempre concoloras; pares de venas < a 20 ...........................................................11 11a. Láminas pilosas; yema terminal densamente pubescente ......................................................... Pouteria sp. b. Láminas glabras; yema terminal glabrescente........ ................................................................... Pouteria reticulata 12a. Hojas simples .........................................................................13 b. Hojas compuestas ............................................................... 47 13a. Filotaxis opuesta, verticilada hasta fasciculada..... ........................................................................................................14 b. Filotaxis alterna ...................................................................20 14a. Hojas 3 por nudo .............................. Vochysia lehmanii b. Hojas 2 por nudo hasta fasciculadas .........................15 15a. Puntos translúcidos presentes en la lámina foliar ......................................................................................................Myrcia sp. b. Puntos translúcidos ausentes en la lámina foliar .. ........................................................................................................16 16a. Pelos malpigiáceos en la cara abaxial de la lámina foliar; estípulas intrapeciolares presentes ................. ................................................................. Bunchosia argentea b. Pelos simples en la cara abaxial de la lámina; estípulas ausentes ................................................................ 17 17a. Tallos jóvenes tetragonales ............................................18 b. Tallos jóvenes teretes ............... Crescentia amazonica 18a. Nudos ensanchados en los tallos jóvenes .................. Trichanthera gigantea b. Nudos nunca ensanchados en los tallos jóvenes.... ........................................................................................................19 19a. Glándulas 2 en la base de la lámina ............................... ..........................................................Citharexylum poeppigii b. Glándulas ausentes .........................Mouriri barinensis 20a. Mucílago presente; pelos estrellados y simples ...... ........................................................................................................21 b. Mucílago ausente; pelos simples, glandulares hasta ausentes ....................................................................... 24 21a. Hojas elípticas, ovadas hasta asimétricas, < 20 cm de largo ..................................................................................... 22 b. Hojas cordadas, > 40 cm de largo .................................... .............................................................. Ochroma pyramidale 22a. Lámina foliar discolora ....................Luehea seemanii b. Lámina foliar concolora .................................................. 23 23a. Pecíolos hasta 1 cm de largo............................................... .............................................................. Goethalsia meiantha b. Pecíolos > a 1 cm de largo ...........Guazuma ulmifolia 24a. Tallos jóvenes y/o principal istulosos .................... 25 b. Tallos no huecos .................................................................. 26 25a. Hojas peltadas; triquilios presentes en la base del pecíolo .........................................................Cecropia peltata b. Hojas no peltadas; triquilios ausentes ......................... ............................................................................. Triplaris americana 26a. Estípulas ócreas ....................................................................27 b. Estípulas laterales hasta ausentes ............................. 29 27a. Láminas < a 16 cm de largo; elípticas ............................ .............................................................. Ruprechtia ramiflora b. Laminas > a 16 cm de largo; ovadas hasta obovadas .................................................................................. 28 28a. Láminas obovadas o redondeadas; ápice redondeado ..................................Coccoloba caracasana b. Laminas ovadas; más larga que ancha; ápice obtuso .............................................. Coccoloba padiformis 29a. Árboles armados, ramas punzantes .............................. ..................................................................... Casearia aculeata b. Árboles inermes ...................................................................30 30a. Venación actinódroma basal .........................................31 b. Venación broquidódroma, eucamptódroma hasta craspedódroma ....................................................................33 31a. Láminas con el borde aserrado; pecíolo de igual tamaño ...................................................................................... 32 b. Láminas con borde liso; pecíolo de tamaños muy variados ........................................Dendropanax arboreus 32a. Láminas palmatilobuladas; dientes por cm hasta 5.....................................Cochlospermun vitifolium b. Láminas enteras; dientes por cm > a 6 ......................... .......................................................................Trema micrantha 33a. Pares de venas secundarias > a 15 .............................34 b. Pares de venas secundarias < a 15 ..............................39 34a. Estípulas presentes ............................................................ 35 b. Estípulas ausentes ..............................................................36 35a. Estípulas persistentes, lineares; lámina con el envés densamente pubescente ....... Licania apetala b. Estípulas caducas, lanceoladas; lámina con el envés glabrescente ...................... Margaritaria nobilis 36a. Láminas > 65 cm de largo ..................... Clavija ornata b. Láminas < 40 cm de largo ............................................... 37 37a. Líneas translúcidas en la lámina ..................................... ............................................................................Stylogyne micrantha b. Líneas translúcidas ausentes en la lámina ...........38 38a. Borde de la lámina liso; láminas aromáticas............ ............................................................ Anacardium excelsum b. Borde de la lámina aserrado desde la mitad hacia el ápice, láminas poco aromáticas .. Gustavia tejerae Revista FoRestal venezolana, Año XLvI, voLumen 56(2) juLIo-dIcIembre, 2012 determInAcIón de especIes ArbóreAs A trAvés de cArActeres vegetAtIvos..., pp. 135-145 39a. Pecíolos bitúmidos ........................ Sloanea guianensis b. Pecíolos sin pulvínulos ....................................................40 40a. Láminas pilosas ....................................................................41 b. Láminas glabras ..................................................................44 41a. Yema terminales densamente pubescentes .............. Ocotea aff. helicterifolia b. Yema terminal levemente pilosas hasta glabrescentes ......................................................................... 42 42a. Estípulas presentes; láminas con pelos simples sin ensanchamiento basales .........................................43 b. Estípulas ausentes; lámina con pelos simples ensanchados en la base.....................Cordia thaisiana 43a. Borde de la lámina aserrado; estípulas lanceoladas ................................. Hybanthus prunifolius b. Borde de la lámina liso; estípulas lineares................. ......................................................................Hirtella racemosa 44a. Hojas dísticas; aromáticas ............ Annona montana b. Hojas helicoidales, poco aromáticas........................ 45 45a. Pecíolos menores a 0,4 cm de largo; la disposición de las hojas se asemejan a una hoja compuesta ................................. Phyllanthus elsiae b. Pecíolos mayores a 0,4 cm de largo; la disposición de las hojas no se asemejan a una hoja compuesta ....................................................................46 46a. Hojas agrupadas en el extremo de las ramas; pecíolos < a 1 cm de largo ...........Terminalia oblonga b. Hojas distribuidas a lo largo ramas; pecíolos > a 1 cm de largo........................................... Nectandra sp. 47a. Hojas digitadas .....................................................................48 b. Hojas unifolioladas, trifolioladas, simplemente pinnadas hasta bipinnadas............................................ 53 48a. Folíolos pilosos; árboles inermes ...............................49 b. Folíolos glabrescentes; árboles armados ............... 52 49a. Pelos estrellados en la lámina; estípulas > a 3,5 cm de largo .............................Herrania albiflora b. Pelos simples hasta lepídotos en la lámina; estípulas < a 2,5 cm de largo ..........................................50 50a. Folíolos 7 o más, punteados translúcidos ................... ............................................... Cochlospermum orinocensis b. Folíolos 3-6 (-7); puntos translúcidos ausentes ..51 51a. Folíolos obovados; pares de venas hasta 11; pelos lepídotos en las láminas ......... Tabebuia rosea b. Folíolos elípticos; pares de venas 11 o más; pelos simples en las láminas..........Vitex orinocensis 52a. Folíolos sin mucrón en el ápice; pecíolos > a 10 cm de largo.................................. Ceiba pentandra b. Folíolos con un mucrón en el ápice; pecíolos < a 10 cm de largo...................................Pachira quinata 53a. Hojas bipinnadas ................................................................. 54 b. Hojas unifolioladas, trifolioladas hasta • 139 simplemente pinnadas .....................................................58 54a. Árboles hasta 10 m de alto, armados; espinas presentes, encorvadas ......................Acacia articulata b. Árboles > a 10 m de alto, inermes ............................... 55 55a. Pinnas conformada por 1 par; pínnulas por pinna hasta 3 pares ................................... Zygia latifolia b. Pinnas 2 o más pares; pínnulas por pinna 3 o más pares .................................................................................56 56a. Pínnulas hasta 1,5 cm de largo ....Albizia niopoides b. Pínnulas > a 1,6 cm de largo........................................... 57 57a. Raquis principal hasta 13 cm de largo, angulado; pínnulas con el ápice mucronado .... Albizia saman b. Raquis principal > 13 cm de largo, terete; pínnulas con el ápice retuso ......................... Albizia guachapele 58a. Hojas unifolioladas hasta trifolioladas...................59 b. Hojas simplemente pinnadas ........................................61 59a. Hojas trifolioladas ................................................................... ................................... Trichilia trifolia subsp. pteleifolia b. Hojas unifolioladas ........................................................... 60 60a. Folíolos con borde aserrado............................................... ..........................................................Allophylus amazonicus b. Folíolos con borde entero .................................................... .......................................... Trichilia trifolia subsp. trifolia 61a. Glándulas presentes sobre el ápice del pecíolo y/o en el raquis, entre cada par de folíolos............ 62 b. Glándulas ausentes en el pecíolo y en el raquis .........................................................................................66 62a. Base de los folíolos asimétricas; glándulas convexas presentes entre en primer par de folíolos ........................................................................................Senna sp. b. Base de los folíolos agudas; glándulas cóncavas entre cada par de folíolos................................................63 63a. Pecíolos y raquis alados ..................................................64 b. Pecíolos y raquis no alado ..............................................65 64a. Folíolos hasta 10 cm de largo; estípulas hasta 0,2 cm de largo..........................................Inga marginata b. Folíolos > 10 cm de largo; estípulas > 0,3 cm de largo ........................................................Inga acuminata 65a. Raquis acanalado; pecíolos hasta 1,5 cm de largo ......................................................................... Inga sp. b. Raquis levemente acanalado hasta terete; pecíolos > 1,5 cm de largo ..........................................Inga punctata 66a. Hojas alternas ....................................................................... 67 b. Hojas opuestas...................... Platymiscium pinnatum 67a. Puntos translúcidos presentes en los folíolos .....68 b. Puntos translúcidos ausentes en los folíolos .......69 68a. Crenas 1 por cm ....................Zanthoxylum caribaeum b. Crenas 2 o más por cm ......Zanthoxylum setulosum 69a. Hojas simplemente pinnadas paripinnadas ........ 70 b. Hojas simplemente pinnadas imparipinnadas .. 73 Revista FoRestal venezolana, Año XLvI, voLumen 56(2) juLIo-dIcIembre, 2012 140 • john pArrA y LuIs gámez A. 70a. Domacios presentes en la base de las venas secundarias ...............................................Cedrela odorata b. Domacios ausentes en las lámina ............................... 71 71a. Yema terminal presente al inal del raquis ................ ........................................................................Guarea guidonia b. Yema terminal ausente al inal del raquis ..............72 72a. Folíolos oblongos; estípulas presentes......................... .................................................................................. Senna alata b. Folíolos elípticos hasta asimétricos; estípulas ausentes ........................................ Swietenia macrophylla 73a. Estípulas presentes .............................................................74 b. Estípulas ausentes .............................................................. 78 74a. Folíolos 9 ...................................................................................75 b. Folíolos 10 o más ..................................................................77 75a. Árboles hasta 8 m de alto; estípulas hasta 0,1 cm de largo ........................... Lonchocarpus crucisrubierae b. Árboles > 8 m de alto; estípulas > 0,2 cm de largo ............................................................................................ 76 76a. Folíolos 2,6 cm de ancho; envés de las láminas con pelos rojizos ................ Pterocarpus acapulcensis b. Folíolos > 2,6 cm de ancho; envés de las láminas con pelos blancuzcos ................. Swartzia leptopetala 77a. Pecíolos hasta 4,5 cm de largo; venación broquidódroma ..................................... Derris hedyosma b. Pecíolos > 4,5 cm de largo; venación broquidódroma festoneada ..........Fissicalyx fendleri 78a. Domacios presentes en la base de las venas secundarias .................................. Matayba scrobiculata b. Domacios ausentes en la lámina ................................ 79 79a. Mucrón presente............................ Cupania americana b. Mucrón ausente....................................................................80 80a. Folíolos exclusivamente opuestos; peciólulos bitúmidos.........................................…. Protium crenatum b. Folíolos alternos algunas veces opuestos; peciólulos no ensanchados.............................................81 81a. Folíolos 3-5; raquis hasta 4 cm de largo ...................... ...................................................................Trichilia singularis b. Folíolos 5 o más; raquis > a 4 cm de largo .............. 82 82a. Pares de venas secundarias hasta 15 ........................83 b. Pares de venas secundarias 16 o más ......................84 83a. Folíolos aromáticos con borde aserrado .................... ............................................................. Astronium graveolens b. Folíolos poco aromáticos con borde liso .................... ..............................................................Trichilia maynasiana 84a. Folíolo terminal de menor tamaño que los folíolos centrales hasta 14 cm de largo y 4,5 cm de ancho ................................................. Spondias mombin b. Folíolo terminal de mayor tamaño que los centrales hasta 20 cm de largo y 8 cm de ancho .... ......................................................................Trichila martiana Las especies estudiadas acá presentan una marcada diferencia en los caracteres vegetativos y diagnósticos de rápida observación, permitiendo la elaboración de la clave dicotómica para su diferenciación; entre los caracteres observados y evaluados para tal in, se destaca la presencia de látex, dentro de este grupo están las especies de las familias Apocynaceae, Moraceae, Sapotaceae y Sapium glandulosum (Euphorbiaceae), destacando que dentro de estas especies, solo Stemmadenia grandiflora presenta coláteres en la parte interna del pecíolo conforme con Zarucchi et al. (1995). Otro caracter evaluado corresponde a los tipos de hojas, ya que 47 especies (56% del total) presentan hojas simples, dentro de éstas, 40 tienen ilotaxis alterna, mientras que Trichanthera gigantea, Stemmadenia grandiflora, Bunchosia argentea, Myrcia sp., Mouriri barinensis, Citharexylum poeppigii, Vochysia lehmannii y Crescentia amazonica desarrollan las hojas opuestas, verticiladas y fasciculadas concordando Sánchez-Vindas et al. (2005); sólo Myrcia sp. presenta puntos translúcidos dispersos en la lámina foliar coincidiendo con Hoyos (1985) y Gentry (1993); entretanto C. peoppigii tiene un par de nectarios en la base de la lámina. La presencia de estípulas es otro caracter a resaltar, éstas son variadas en forma, tamaño y posición, considerándose como importante para conformar grupos aines para su diferenciación, unos de estos tipos corresponde a las ócreas, que son características de la familia Polygonaceae (Gentry, 1993), es por ello que Coccoloba padiformis, C. caracasana y Ruprechtia ramiflora se separan de las demás por este tipo de estructura morfológica. De igual manera Licania aff. apetala e Hirtella racemosa presentan estípulas laterales, lineales y persistentes coincidiendo con lo documentado por Smith et al. (1996). En general, las especies con hojas simples presentan cierta similitud, sin embargo hay especies como Dendropanax arboreus que desarrolla pecíolos de tamaños variados y hojas trilobuladas hasta enteras en el mismo individuo conforme a lo expuesto por Aristeguieta (2003). Las especies pertenecientes a Malvaceae se caracterizan por presentar células mucílaginiferas y pecíolos bitúmidos, conforme con lo reportado por Strasburger et al. (1994), Watson y Dallwitz (2004) citados por Gámez (2006). Otra especie con características particulares es Cecropia peltata, la cual presenta hojas peltadas, triquilios y pelos aracnoides (Berg, 2000 y Harmon, 2004). En Revista FoRestal venezolana, Año XLvI, voLumen 56(2) juLIo-dIcIembre, 2012 determInAcIón de especIes ArbóreAs A trAvés de cArActeres vegetAtIvos..., pp. 135-145 • 141 Cuadro 1. Número de las especies depositas en el Herbario MER. Familia nombre Cientíico nº Herbario Acanthaceae Trichanthera gigantea (Humb. & bonpl.) Nees Anacardiaceae Anacardium excelsum (Kunth) Skeel. 054512 --- Anacardiaceae Astronium graveolens Jacq. --- Anacardiaceae Spondias mombin L. 054513 Annonaceae Annona montana Macfad. 054514 Apocynaceae Stemmadenia grandilora (Jacq.) Miers 054515 Araliaceae Dendropanax arboreus (L.) decne. & Planch. 054516 bignoniaceae Tabebuia rosea (betol) dc. bignoniaceae Crescentia amazonica ducke 054517 bixaceae Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. 054518 bixaceae Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. 054519 --- boraginaceae Cordia thaisiana G. Agostini 054520 burseraceae Protium crenatum Sandw. 054521 cannabaceae Trema micrantha (L.) blume. 054522 chrysobalanaceae Licania af. apetala (E. Mey.) Fritsch 054523 chrysobalanaceae Hirtella racemosa Lam. 054524 combretaceae Terminalia oblonga (Ruiz & Pav.) Steud. 054525 Elaeocarpaceae Sloanea guianensis (Aubl.) benth. 054526 Euphorbiaceae Margaritaria nobilis L f. Euphorbiaceae Sapium glandulosum (L.) Morong Fabaceae (caesalpinioideae) Senna alata (L.) Roxb. 054530 Fabaceae (caesalpinioideae) Senna sp. 054531 Fabaceae (Faboideae) Fissicalyx fendleri benth. 054532 Fabaceae (Faboideae) Lonchocarpus crucisrubierae Pittier 054533 Fabaceae (Faboideae) Derris hedyosma (Miq.) J.F.Macbr. 054534 Fabaceae (Faboideae) Platymiscium pinnatum (Jacq). dugand 054535 Fabaceae (Faboideae) Pterocarpus acapulcensis Rose 054584 Fabaceae (Faboideae) Swartzia leptopetala benth. Fabaceae (Mimosoideae) Acacia articulata ducke Fabaceae (Mimosoideae) Albizia guachapele (Kunth) dugant Fabaceae (Mimosoideae) Albizia niopoides (Spruce ex benth.) burkart 054527 - 054528 054529 --054536 --054537 Fabaceae (Mimosoideae) Albizia saman (Jacq.) Merr. Fabaceae (Mimosoideae) Inga acuminata benth. 054538 --- Fabaceae (Mimosoideae) Inga marginata Kunth 054539 Fabaceae (Mimosoideae) Inga punctata Will. 054540 Fabaceae (Mimosoideae) Inga sp. --- Fabaceae (Mimosoideae) Zygia latifolia (L.) Fawc. & Rendle, Lamiaceae Vitex orinocensis Kunth 054541 Lauraceae Nectandra sp. 054542 Lauraceae Ocotea af. helicterifolia (Meisn.) Hemsl. 054543 Lecythidaceae Gustavia tejerae R. Knuth 054544 Malpighiaceae Bunchosia argentea (Jacq.) dc. --- Malvaceae Ceiba pentandra (L.) Gaertn. --- --- Revista FoRestal venezolana, Año XLvI, voLumen 56(2) juLIo-dIcIembre, 2012 142 • john pArrA y LuIs gámez A. Cuadro 1. continuación. Familia nombre Cientíico nº Herbario Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam. 054545 Malvaceae Goethalsia meiantha (donn. Sm.) burret 054546 Malvaceae Herrania albilora Goudot 054585 Malvaceae Luehea seenmanii Triana & Planch. Malvaceae Ochroma pyramidale (Lam.) Urb. Malvaceae Pachira quinata (cav. ex Lam.) Urb. 054550 Melastomataceae Mouriri barinensis (Morley) Morley 054551 Meliaceae Cedrela odorata L. Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer 054552 - 054553 Meliaceae Swietenia macrophylla King 054554 Meliaceae Trichilia martiana c. dc. 054555 Meliaceae Trichilia maynasiana c. dc. 054556 054547 054548 - 054549 --- Meliaceae Trichilia singularis c. dc. 054557 - 054558 Meliaceae Trichilia trifolia subsp. pteleifolia (A. Juss.) T.d. Penn. 054559 - 054560 Meliaceae Trichilia trifolia L. subsp. trifolia T. d. Penn. 054561 - 054562 Moraceae Brosimum alicastrum Sw. --- Moraceae Clarisia bilora Ruiz & Pav. 054563 - 054564 Moraceae Ficus donnell-smithii Standl. Moraceae Ficus sp. Moraceae Maclura tinctoria (L.) d. don ex Steud. Moraceae Trophis racemosa (L.) Urb. 054565 --054566 054567 - 054568 Myrtaceae Myrcia sp. 054574 Phyllanthaceae Phyllanthus elsiae Urb. 054573 Polygonaceae Coccoloba caracasana Meissn. --- Polygonaceae Coccoloba padiformis Meissn. 054572 Polygonaceae Ruprechtia ramilora (Jacq.) Meyer Polygonaceae Triplaris americana L. Primulaceae Clavija ornata d. don Primulaceae Stylogyne micrantha (Kunth) Mez. Rutaceae Zanthoxylum caribaeum Lam. Rutaceae Zanthoxylum setulosum P. Wilsom Salicaceae Casearia aculeata Jacq. Sapindaceae Allophylus amazonicus (Mart.) Radlk. in Engl. & Prantl. Sapindaceae Cupania americana L. 054566 Sapindaceae Matayba scrobiculata Radlk 054575 Sapotaceae Chrysophyllum argenteum Jacq. 054576 Sapotaceae Pouteria reticulata (Engl.) Eyma 054577 Sapotaceae Pouteria sp. 054578 Urticaceae Cecropia peltata L. 054579 Verbenaceae Citharexylum poeppigii Walp. Hybanthus prunifolius (Humb. & bonpl. ex Roem. & Schult.) Schulze-Menz Vochysia lehmannii Hieron. Violaceae Vochysiaceae Revista FoRestal venezolana, Año XLvI, voLumen 56(2) juLIo-dIcIembre, 2012 --054571 --054570 --054568 - 054569 054567 --- 054580 - 054581 054582 054583 determInAcIón de especIes ArbóreAs A trAvés de cArActeres vegetAtIvos..., pp. 135-145 cuanto al tamaño de las hojas se destaca la longitud en Clavija ornata, cuyas láminas son mayores a 50 cm de largo, mientras que las demás no llegan a medir más de 30 cm de largo. El grupo de las hojas compuestas está representado por 37 especies (43% de las especies estudiadas), destacando que 34 de éstas tienen las hojas alternas (92% del total de hojas compuestas), mientras que solo Platymiscium pinnatum, Tabebuia rosea y Vitex orinocensis presentan las hojas opuestas, diferenciándose por la presencia de estípulas y tipos de pelos, conforme con Yajure y Gámez (2011). El grupo de las hojas alternas, se separaron por el tipo de hojas compuestas, donde 25 de ellas son simplemente pinnadas, cinco bipinnadas, dos digitadas, dos unifolioladas y una trifoliolada (Trichilia trifolia subsp. pteleifolia) y otra unifoliolada (Trichilia trifolia subsp. trifolia). Hay que destacar que las especies con hojas compuestas simplemente pinnadas se distribuyen entre las familias de los órdenes Fabales y Sapindales, donde la Fabaceae corresponde a la más abundante con 13, siendo el género Inga el mejor representado con cuatro especies, caracterizadas por desarrollar nectarios extralorales entre cada par de folíolos, los cuales varían de tamaño y forma (Cárdenas, 1999; Rodríguez y Gámez, 2011). Otro grupo a considerar corresponde al de las hojas compuestas bipinnadas; acá se reportan las especies Acacia articulata, Albizia niopoides, A. guachapele, A. saman y Zygia latifolia, encontrándose que en este grupo solo A. articulata presenta estípulas transformadas en espinas con 6-9 pares de pinnas, 35 pares de pínnulas, lo cual diiere con lo reportado por Smith et al. (1996), quienes indican que esta especie presenta hojas con 12 pares de pinnas. Por su parte Z. latifolia fue la única especie que presentó hojas con un par de pinnas concordando con Barneby y Grimes (1996) y Barneby et al. (2001). En las especies con hojas digitadas se encontró que Herrania albiflora presenta los pecíolos bitúmidos, pelos estrellados en las láminas, conforme con Gámez (2006); Smith et al. (1996) encontraron en dicha especie pecíolos de hasta 70 cm de largo, representando esto, una gran diferencia con lo reportado en el presente estudio, ya que acá se encontraron pecíolos de 30 cm de largo. El mayor grupo de las hojas compuestas está conformado por las especies con las hojas simplemente pinnadas imparipinnadas, con 16 especies, • 143 diferenciándose éstas por la presencia de estípulas, base, borde y ápice, forma, largo y ancho de los folíolos, patrón de venación, número de folíolos, presencia de puntos translúcidos, longitud y tipo de raquis y ensanchamiento de los peciólulos. Esto permitió asociar las especies en dos grupos, el primero conformado por la presencia de estípulas y el segundo por la ausencia de éstas. Cabe destacar el ensanchamiento en los peciólulos de las especies de Protium (Gentry, 1993), que permite distinguir a dicho taxón. Otra característica a resaltar es la presencia del mucrón, el cual es evidente en el raquis de varios géneros de la familia Sapindaceae (Gentry, 1993), es por dicho caracter que Cupania americana y Matayba scrobiculata se diferencian de las demás especies, resaltando que en esta última especie se observan domacios en la base de las venas secundarias. Por otro lado, se tiene que Trichilia martiana, T. maynasiana y T. singularis presentan el folíolo terminal de mayor tamaño con respecto a los basales, siendo este carácter útil para su identiicación rápida en campo; en tanto, Astronium graveolens y Spondias mombin presentan folíolos aromáticos. 4. Referencias bibliográficas ARISTEGUIETA, L. 2003. 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