Revista Mexicana de Biodiversidad
ISSN: 1870-3453
falvarez@ib.unam.mx
Universidad Nacional Autónoma de México
México
Quero, Hermilo J.; Pérez-Farrera, Miguel Ángel
El género Geonoma (Arecaceae: Arecoideae) en México
Revista Mexicana de Biodiversidad, vol. 81, núm. 2, 2010, pp. 231-237
Universidad Nacional Autónoma de México
Distrito Federal, México
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Revista Mexicana de Biodiversidad 81: 231- 237, 2010
El género Geonoma (Arecaceae: Arecoideae) en México
The genus Geonoma (Arecaceae: Arecoideae) in Mexico
Hermilo J. Quero1* y Miguel Ángel Pérez-Farrera2
1
Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado postal 70-614, 04510 México, D.F., México.
Escuela de Biología, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH). Libramiento Norte Poniente s/n, Col. Lajas-Maciel, Tuxtla Gutiérrez,
Chiapas, México.
*Correspondencia: quero@servidor.unam.mx
2
Resumen. Se hizo un estudio taxonómico de las palmas del género Geonoma Willdenow en México mediante recolecciones
y observaciones morfológicas y ecológicas de esas palmas en diversas partes del país, y se revisaron ejemplares de
herbarios nacionales y extranjeros. Las especies que se reconocen para México son: G. interrupta (Ruiz et Pavón) Mart.,
G. membranacea H. Wendl. ex Spruce y G. undata Klotzsch. Se proporciona una clave y descripciones de las especies,
así como fotografìas para ilustrarlas.
Palabras clave: Geonoma, palmas, Arecaceae, México, Chiapas, Veracruz, Tabasco, Oaxaca.
Abstract. A review of Geonoma (Arecaceae: Arecoideae, Geonomateae) was made in order to know the number of
species occurring in Mexico. The review included examination of specimens housed in Mexican and foreign herbaria;
additional specimens were collected in southern Mexico, to record morphological and ecological observations in the field.
The species recognized for Mexico are G. interrupta (Ruiz et Pavón) Mart., G. membranacea H. Wendl ex Spruce. and G.
undata Klotzsch. A key to species and descriptions, and some photographs are provided.
Key words: Geonoma, palms, Arecaceae, Mexico, Chiapas, Veracruz, Tabasco, Oaxaca.
Introducción
Geonoma es un género de palmas (Arecaceae)
perteneciente a la subfamilia Arecoideae, tribu
Geonomateae, (Dransfield et al., 2005). La mayoría de sus
especies son de origen sudamericano, aunque también se
encuentran en Centroamérica y el Caribe, siendo México
su límite más al norte.
El género fue descrito por Willdenow (1805),
tipificándolo con la especie Geonoma simplicifrons;
el número de especies reconocidas ha ido variando.
Willdenow (1805) menciona alrededor de 180 especies,
mientras que Wessels-Boer (1968) sólo reconoce algo más
de 80; Uhl y Dransfield (1987) más de 75; Henderson et
al. (1995) registra 51, y el mismo Henderson (2005), en un
trabajo inconcluso dado a conocer en internet y siguiendo
algunos criterios de Wessels-Boer (1968), sólo menciona
30 especies y 29 subespecies.
Las especies de este género son de lo más diversas, lo
que dificulta su identificación; es muy frecuente encontrar
ejemplares de la misma especie, creciendo en la misma
Recibido: 19 marzo 2008; aceptado: 25 enero 2010
población, con hojas divididas en un número variable de
segmentos, así como el ancho de los mismos; en cuanto
a las inflorescencias, su tamaño y ramificación varían
dependiendo de la edad y altura de los ejemplares. Lo
más constante es la forma de las hendiduras florales y su
distribución en las raquillas.
Materiales y métodos
Se hizo una revisión bibliográfica de artículos y libros
que mencionan nombres de especies de Geonoma o que
describen nuevas especies para México o para otros países
pero que podrían estar en México; se hizo hincapié en las
revisiones más importantes e integrales del género, como
las de Burret (1930), Wessels-Boer (1968) y la página
web de Henderson (2005). Se revisaron los herbarios
MEXU, XAL, HEM, CAS, US, NY, que por su ubicación
geográfica o por sus programas de investigación tienen en
sus colecciones ejemplares de Geonoma. Adicionalmente,
se recolectó en Veracruz, Tabasco, Oaxaca y Chiapas,
que son los estados donde se distribuyen las especies del
género, y como complemento se hicieron observaciones
ambientales, ecológicas y mediciones morfológicas.
Quero y Pérez-Farrera.- El género Geonoma en México
232
Geonoma. Willdenow, Species Plantarum 4(1):174, 1805.
Lectotipo: G. simplicifrons Willdenow, Ing. Pl. 4, 594,
1805. Tipo: Venezuela. Caracas, sin fecha, F. Bredemeyer
20 (holotipo: B, imagen del holotipo Neg. del F. 16092).
Kalbreyera Burret, Botanische Jahrbücher für Systematik
63: 142. 1930. Tipo: K. triandra Burret.
Taenianthera Burret, Botanische Jahrbücher für Systematik
63: 267. 1930. Tipo: T. macrostachys (Mart.) Burret.
tropicales, desde el sur de México hasta Brasil y
Bolivia. Para México se habían mencionado 8 especies:
posteriormente, sólo se mencionó G. oxycarpa, que pasó a
sinonimia de G. interrupta (Henderson et al., 1995).
Con base en recolecciones y revisiones de herbarios se
concluye que en México hay 3 especies: G. interrupta, G.
membranacea y G. undata, en regiones cálido-húmedas de
los estados de Veracruz, Oaxaca, Tabasco y Chiapas.
Palmas monoicas, pequeñas o de mediano tamaño,
inermes con tallos delgados. Hojas 6-20 por tallo, pinnadas
o enteras; pinnas con divisiones irregulares, pocas o
numerosas y anchas o delgadas lineares o sigmoides,
pero siempre en el mismo plano; pecíolo corto o largo.
Inflorescencias inter o infrafoliares, espigadas poco o muy
ramificadas, con 2 espatas caducas antes de la antesis. Flores
unisexuales pequeñas, dimorfas, glumiformes, embebidas
en hendiduras del ráquis y pueden ser mono o bilabiadas,
en grupos de 3, la de en medio femenina, arregladas en
espiral, rara vez en verticilos; flores masculinas con
sépalos imbricados, pétalos unidos en la base y valvados
arriba; estambres generalmente 6, filamentos fusionados
en la base formando un tubo, anteras bífidas, pistilodio
generalmente presente; flores femeninas con sépalos
imbricados en botón, libres o ligeramente fusionados en
la madurez, pétalos fusionados abajo, valvados arriba,
estaminodios formando un tubo coroliforme rodeando
al pistilo. Fruto pequeño, globoso u ovoide, remanente
estigmático basal, con epicarpo liso, delgado, mesocarpo
delgado, carnoso y fibroso, endocarpo cartáceo. Semilla
1, libre, globosa o subglobosa; endospermo homogéneo;
embrión basal.
Las especies del género, son características de regiones
neotropicales; crecen a la sombra de otras plantas en
altitudes cercanas al nivel del mar y hasta alrededor de los
2500 m snm.
Geonoma interrupta (Ruiz et Pavón) Mart., Hist. Nat. Palm.
2: 8, t 7. 1823. Basónimo: Martinezia interrupta Ruiz et
Pavón, Syst. Veg. 296. 1798. Perú, entre Pozuzo y Cuchero.
Ruiz y Pavón s.n. (F, K y M). Fig. 1.
Comentarios taxonómicos
Existen algo más de 50 especies en las regiones
Geonoma mexicana Liebm. ex Mart., Hist. Nat. Palm. 3:
316. 1850. Tipo: México, Oaxaca, entre Chinantla y Teovela,
Liebmann 10804 (holotipo C; fototipo F).
Geonoma binervia Oerst., Vidensk. Medel. Dansk. Naturhist.
Foren. Kjoebenhavn 33. 1858. Tipo Nicaragua, San Juan,
Oersted 6554 (holotipo C).
Geonoma magnifica Linden et H. Wendl. Linnaea 28: 335.
1856. Tipo: México. Tabasco Ghiesbreght sn.
Palmas pequeñas con tallos solitarios, de 2-4 m de alto, 47 cm de diámetro. Hojas generalmente dividida en 3 anchos
pares de segmentos, fuertemente nervados, 60-100 cm de
largo; pecíolo 20-40 cm de largo; segmentos apicales 15-30
cm de largo, 10-20 cm de ancho, los segmentos medios 3045 cm de largo, 14-18 cm de ancho, los segmentos inferiores
25-35 cm de largo, 8-15 cm de ancho. Inflorescencia
hasta 70 cm de largo, 2-3 veces ramificada; pedúnculo
20-40 cm de largo; la profila y la bráctea peduncular,
semejantes en tamaño, 15-30 cm de largo y hasta 5 cm de
ancho, ambas fuertemente lepidotas; raquis 10-25 cm de
largo; raquillas 10-30, gruesas, pubescentes, 7-16 cm de
largo, hendiduras florales unilabiadas, con el labio entero,
redondeado, no excediendo la yema floral; flores masculinas
excediendo las hendiduras; flores femeninas con el tubo
del estaminodio truncado, sobrepasando los pétalos; fruto
globoso a ligeramente elipsoidal de 4-6 mm de diámetro,
Clave para las especies de Geonoma en México
Palmas de mediano tamaño, de 4-10 m de alto y hasta 10 cm de diámetro, raquillas de 3-7 mm de diámetro; hendiduras florales
bilabiadas; fruto ovoide de 8-10 mm de largo y 6-7 mm de diámetro........................................................................ G. undata
Palmas pequeñas, menores de 4 m de alto; hendiduras florales unilabiadas, solo con el labio inferior; fruto globoso a muy
ligeramente ovoide, menores de 8 mm de diámetro.
Inflorescencia hasta 70 cm de largo con numerosas ramas primaria, divididas de segundo y tercer orden; raquillas
l
largas, fruto ovoide a ligeramente ovoide, apiculado en el ápice .......................................................... G. interrupta
Inflorescencia pequeña de menos de 45 cm de largo, escasamente ramificada, ramas inferiores bífidas y superiores
si
simples, fruto ovoide no apiculado en el ápice ................................................................................ G. membranacea
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a
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b
c
Figura 1. Geonoma interrupta: a), ejemplar en su medio natural;
b-c), ejemplares de herbario en donde se pueden observa frutos
maduros, pequeños y apiculados.
negro a púrpura en la madurez; semilla globosa, 3-4 mm de
diámetro.
Ejemplares examinados. CHIAPAS: Municipio de Jaltenango,
Reserva de la Biosfera El Triunfo, sendero Finca PrusiaCampamento El Triunfo, N. Martínez Meléndez 596 (HEM);
Municipio de Mapastepec, Sierra Madre de Chiapas, 5 km al
N del ejido Loma Bonita, M. A. Pérez Farrera 1283 (HEM,
MEXU); Municipio de Marqués de Comillas: cerro camino a
Tzendales, 2 jornadas del Cedro, F. Miranda 8471; Estación
Biológica de Chajul, Vásquez 258 (CAS); Municipio de
Ocosingo, Crucero Bethel, G. Aguilar 3920 (MEXU); ruins
of Yaaxchilan, Río Usumacinta, D. Breedlove 33939 (CAS);
ruins of Yaaxchilan, Río Usumacinta, D. Breedlove 34178
y McKlinton (CAS); centro arqueológico de Bonampak, J.
Meave et al. B 251 (MEXU); Municipio de Ocozocoautla de
Espinosa, 46 km al N of Ocozocoautla, D. Breedlove 38686
(CAS); Municipio de Tapachula: Finca Mexiquito, Purpus
7623 (CAS); Municipio de Tecpatán, sureste de cerro Mono
Pelón, S. Zamudio 1507 (MEXU); ejido San Antonio,
3 km al oeste del lago Pujol, H. Quero 3614 (MEXU).
OAXACA: Municipio de Santa María Chimalapa; 15 km
al ESE de Santa María, H. Hernández 1434 (MEXU);
Municipio de Tuxtepec, 8 km al oeste de Valle Nacional,
H. Quero 3007 (MEXU); 1 km al S de Breña Torres, H.
Quero 3479 (MEXU). TABASCO: Municipio de Cárdenas,
Km. 25 carretera Cárdenas-Coatzacoalcos, M. Magaña
1605 y S. Zamudio (MEXU). Municipio de Huimanguillo,
El Bernal, H. Puig 701 (MEXU); VERACRUZ. Municipio
de Atoyac: La Junta, C. B. Doyle & G. N. Collins 10 (US);
Municipio de Catemaco, camino a Bastonal, A. Vovides 566
(XAL); barranca de Sontecomapan, L. Nevling y A. GómezPompa 160, 181 (XAL); Municipio de Coatzacoalcos,
Buena Aventura, near Coatzacoalcos, C. B. Doyle & G. N.
Collins 6 (US); Municipio de Emiliano Zapata: Dos Rios,
C. D. Mell 653 (US); Municipio de Hidalgotitlán, ejido
Agustín Melgar, 4 km al SE del campamento Hermanos
Cedillo, I. Calzada 10470, 10483 (XAL); reserva ejidal,
junto al Cerro Amarillo, G. Castillo 333 (XAL); 2 km al E.
del campamento Hermanos Cedillo, camino a la Laguna, J.
Dorantes 2499 (XAL); Municipio de San Andrés Tuxtla,
estación de Biología Los Tuxtlas, I. Calzada 813 (MEXU);
Estación de Biología Los Tuxtlas, A. Gómez-Pompa 4466
(MEXU); Estación de Biología Los Tuxtlas, G. Ibarra et al.
2021, 2144 3137 (MEXU, XAL); Estación de Biología Los
Tuxtlas, H. Quero 3134, 3547 (MEXU).
Esta especie es la más común en México, se le encuentra
en selvas altas perennifolias de los estados de Veracruz,
Oaxaca, Chiapas y Tabasco, en altitudes de 500 a 1500 m
snm.
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Quero y Pérez-Farrera.- El género Geonoma en México
Comentarios taxonómicos
Comentarios taxonómicos
Es de las especies con mayor variabilidad morfológica;
por mucho tiempo se le identificó como G. oxycarpa, pero
Henderson (1995) estima que esta especie junto con otras
deberían pasar a sinonimia; sin embargo, el mismo Henderson
(com. pers.) considera que G. interrupta es un complejo de
especies, del cual G. oxycarpa podría ser excluida a futuro.
Standley (1926) menciona para México G. mexicana y G.
magnifica, y si bien para Wessel-Boer son coespecíficas de
G. oxycarpa, Henderson (2005) las considera subespecies de
G. interrupta. Por otra parte, G. preussii fue descrita para
México por Wessels-Boer (1968) como coespecífica de
G. interrupta. De acuerdo con este autor, la consideramos
coespecífica de G. interrupta.
Geonoma membranacea también fue considerada por
Henderson (1995) como coespecífica de G. interrupta; el
mismo Henderson, en su trabajo inédito, la coloca como una
subespecie de G. pinnatifrons; sin embargo, hay diferencias
en la inflorescencia y en el fruto como para mantenerla como
una especie válida; tiene mucha similitud con G. leptoclada,
por lo que estamos de acuerdo con Wessels- Boer (1968) de
que es coespecífica de G. membranacea.
Geonoma membranacea H. Wendl. ex Spruce, J. Linn. Soc.
11: 106. 1869. H. Wendl. s. n., Guatemala, volcán del Fuego
(holotipo: K). Fig. 2.
Geonoma leptoclada Burret, Notizbl. 11: 863. 1933:
Lehmann 1613 . Guatemala: volcán de Santa María (tipo
destruido en B).
Geonoma undata Klotzsch, Linnaea 20: 452. 1847. H
Karsten 26, Venezuela, sin datos (holotipo: LE; isotipo:
BM). Fig. 3.
Geonoma seleri Burret, Bot. Jahrb. 63: 211. 1930. E. Seler
2757, Guatemala: Huehuetenango, Yalambohoch (destruido
en B).
Geonoma polyneura Burret, Notizbl. 11: 500. 1932. Cook &
Griggs 36, Guatemala: Alta Vera Paz, Sepacuite (holotipo
US!).
Palmas pequeñas, con tallos solitarios de 2-4 m de alto
y 2-4 cm de diámetro, entrenudos de 3-5 cm de largo, hojas
alrededor de 1.5 m de largo, vaina de 10-15 cm de largo,
pecíolos de 20-30 cm de largo, lámina de 60-80 cm, dividida
en 5-11 pares de segmentos desiguales de 20-40 cm de largo,
los apicales de 7-11 cm de ancho con 10-12 nervaduras
prominentes. Inflorescencia pequeña, interfoliar, de 30-45
cm de largo, 2 veces ramificada, con 5-8 ramas primarias,
con 2 brácteas tubulares, cartáceas, pedúnculo de 10-20 cm
de largo, ramas primarias bífidas abajo, indivisas arriba,
raquillas de 10 a 25 cm de largo y 1.5-2.0 mm de diámetro,
hendiduras florales sólo con labio inferior, truncado o
redondeado, arregladas en una espiral muy laxa; frutos
globosos a subglobosos de 5-7 mm de diámetro, semillas
globosas de 4-6 mm de diámetro.
Palmas con tallos solitarios, hasta 9 m de alto y de 6-10
cm de diámetro; hojas hasta 2.5 m de largo, vaina de 30-60
cm de largo, café lepidota, pecíolo 40-50 cm de largo lamina
de 1.40-1.60 cm de largo, dividida en 12-30 segmentos por
lado, anchos o angostos, regular o irregularmente distribuidos,
los apicales de 30-40 cm de largo y 10-13 cm de ancho, los
medios de 35-40 cm de largo y 2-7 cm de ancho, los basales
30-40 cm de largo y 3-7 cm de ancho con nervaduras primarias
prominentes en ambas superficies, las secundarias mas
prominentes en el envés, las terciarias conspicuas en ambas
superficies. Inflorescencia infrafoliar, con ramificaciones de
2º y 3er orden, pedúnculo con pubescencia café tomentulosa,
de 30-50 cm de largo, raquillas rojizas en la madurez, de
10-40 cm de largo y 4-6 mm de grosor; hendiduras florales
bilabiadas, la superior emarginada, la inferior bifurcada,
Frutos ovoides, puntiagudos de 8-10 mm de largo y 6-8 mm
de diámetro; negros en la madurez.
Ejemplares examinados. CHIAPAS: Municipio de
Jaltenango: Cacatale, Escuintla, E. Matuda 16384 (MEXU);
La Gloria, El Triunfo, Escuintla, E. Matuda 18568 (MEXU);
camino Santa Rita al campamento de El Triunfo, H. Quero
3888 y 3889 y M. A. Pérez Farrera (HEM, MEXU) Barranca
de Aguascalientes, F. Miranda 1727 (MEXU). Municipio
de Unión Juárez: Monte Ovando, E. Matuda 3963 (CAS,
MEXU).
Esta especie sólo se había encontrado en Guatemala y
había colectas de Chiapas identificadas erróneamente como
G. oxycarpa y G. interrupta. Después de recolectar ejemplares
en esa región, se confirmó la existencia de G. membranacea
en México, en selvas altas y medianas perennifolias.
Ejemplares examinados. CHIAPAS: Municipio de la
Concordia: Reserva de la Biosfera El Triunfo, Polígono IV,
cerro Soconusco, 5 km al sur de Rancho San Martín de Porres,
R Martínez Camilo 124 (HEM); Municipio de Jaltenango,
camino del Triunfo a Finca Prusia, Calzada, I. et al. 8966
(XAL); Reserva El Triunfo, polígono 1, M. Heath y A. Long
481, 985 (CAS, MEXU); Finca Prusia, arroyo Charco, F.
Miranda 6971 (MEXU); Reserva de la Biosfera El Triunfo,
Campamento Triunfo-Palo Gordo, M. A. Pérez Farrera 1122
(HEM, MEXU); camino al Campamento del Triunfo, H.
Quero 3884 y M. Pérez Farrera (HEM, MEXU). Municipio
Villa de Corso; Base of Cerro Tres Picos, near Cerro Bola,
SW of Colonia Agrónomos Mexicanos, D. Breedlove 24107
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Figura 2. Geonoma membranacea: a-b) ejemplares en su medio natural, se
observa el número de hojas, segmentos y forma de los mismos; c) inflorescencia
joven, se observa la profila y la bráctea peduncular; d) acercamiento de la
inflorescencia más desarrollada; e) acercamiento de una infrutescencia joven.
Quero y Pérez-Farrera.- El género Geonoma en México
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b
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c
Figura 3. Geonoma undata: a-b) ejemplar en su medio natural,
mostrando número de hojas, segmentos y forma de los mismos;
c) acercamiento donde se observa la inflorescencia infrafoliar y los
entrenudos del tallo; d) acercamiento de la inflorescencia, donde se
puede observar la bráctea peduncular muy larga
d
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(CAS); SE side of Cerro Tres Picos, D. Breedlove 34415
(CAS); Municipio Villa Flores: ejido Nueva Independencia,
cerro Tres Picos, M. Pérez Farrera s/n (MEXU); cerro Las
Minas, cerca de la Finca Santa Cruz, M. A. Pérez Farrera
1825 (HEM); Municipio de la Trinitaria, Laguna Tzikaw,
Monte Bello, D. Breedlove 35114 (CAS, MEXU); 20 km
de Colonia Cuauhtemoc; A. Méndez 7848 (MEXU); Laguna
de Montebello, F. Miranda 2694 (MEXU); TABASCO:
Municipio de Huimanguillo: Villa de Guadalupe a Torre
microondas Huimanguillo, A. Guadarrama y G. Ortiz 4122
(MEXU).
en la ramificación de las inflorescencias y las características
de las hendiduras florales, por lo que es verosimil que a
futuro sufrirá cambios nomenclaturales, como lo ha estado
intentando Henderson (2005) y que en forma provisional lo
ha llevado a dividir esta especie en varias subespecies; sin
embargo, dicho autor considera que terminar su monografía
le llevará varios años. Por lo que independientemente de
lo que Henderson está trabajando, se considera que G.
interrupta, G. membranacea y G. undata. son las 3 especies
que crecen en México.
Comentarios taxonómicos
Agradecimientos
Esta especie, con el nombre de G. seleri, fue reconocida
por mucho tiempo como endémica de Guatemala y luego
encontrada en México, posteriormente fue considerada por
Henderson (1995) como coespecífica de G. undata, situación
con la cual coincidimos a pesar de que en su trabajo posterior
en internet, este autor excluye la especie G. seleri y establece
la subespecie G. undata subsp. edulis para las poblaciones
de México. Por tanto, la distribución de G. undata se
extiende desde el sur de México hasta Perú y Bolivia. S e
le encuentra en selvas perennifolias y bosques mesófilos,
de la sierra Madre de Chiapas entre los 1800 y los 2200 m
snm.
A los biólogos Nayeli Martínez y Rubén Martínez, de
la Escuela de Biología de la UNICACH, por su valiosa
ayuda en los trabajos de campo y en el procesamiento de
las muestras. Al Fondo Sectorial CONACYT-SEMARNAT,
proyecto clave SEMARNAT-2004-C01-272, por el apoyo
en algunas salidas de campo.
Discusión
En este trabajo se ha determinado que en México
existen 3 especies del género Geonoma: G. interrupta,
G. membranacea y G. undata. En nuestro país se habían
descrito G. preussi, G. mexicana y G. magnifica, las cuales,
coincidimos en que son coespecíficas de G. interrupta.
También se sugirió que podrían estar presentes G.
membranacea y G. leptoclada, descritas de Guatemala
(Steyermak, 1958). Al revisar material de ambas especies no
encontramos diferencias entre ellas, por lo que consideramos
que G. membranacea es la especie correcta. Geonoma seleri
fue descrita de Guatemala, en las cercanías con México, y
registrada como endémica de ese país, aunque posteriormente
se colectó en Chiapas, México. La especie fue considerada
correcta por Wessels-Boer (1968) y R. W. Read (1979); sin
embargo, al revisar ejemplares de US y NY observamos
que no existen diferencias significativas entre G. seleri y G.
undata, por lo que concordamos con Henderson (2005) en
que la especie correcta es G. undata.
En cuanto a G. interrupta, está claro que es una de las
especies del género con mayor variabilidad morfológica,
tanto en el tamaño de las hojas y en la división de éstas, como
Literatura citada
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