Pinto & Rangel
LA VEGETACIÓN PARAMUNA DE LA CORDILLERA
OCCIDENTAL COLOMBIANA I: LAS FORMACIONES
ZONALES
Jairo H. Pinto-Zárate & J. Orlando Rangel-Ch.
A la memoria del Profesor Dr. Thomas van der Hammen (1924-2010)
RESUMEN
Se realizó la síntesis de la vegetación
zonal de la región de vida paramuna de
la cordillera Occidental colombiana con
base en la información disponible sobre
levantamientos de corte fitosociológico
efectuados en el área de estudio. Tras un
proceso exhaustivo de estandarización de
datos, se aplicaron sucesivamente catorce
(14) pruebas de clasificación con el fin de
detectar los principales patrones de zonalidad
y composición florística, identificando 28
unidades sintaxonómicas que incluyen
a catorce (14) asociaciones, cinco (5)
subasociaciones ((Diplostephio-Loricarietum
oreoboletosum
cleefii,
DiplostephioLoricarietum sphagnetosum magellanici,
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum
anastomosantis, Diplostephio-Chusqueetum
diplostephietosum schultzii, DiplostephioChusqueetum calamagrostietosum effusae),
cinco (5) alianzas (Calamagrostio effusaeRhynchosporion aristatae, Diplostephio
schultzii-Chusqueion
tessellatae,
Diplostephio
rupestris-Chusqueion
tessellatae,
Aragoo
occidentalisEspeletion frontinoensis, Halenio foliosaeCalamagrostion effusae) y tres (3) órdenes
(Cortaderio
nitidae-Baccharitetalia
macranthae,
Loricario
complanataeCalamagrostietalia
effusae,
Halenio
foliosae-Baccharitetalia
tricuneatae)
reunidas en una (1) única clase de
vegetación zonal y extrazonal para la franja
paramuna de Tatamá y Frontino ((Pentacalio
vaccinioidis-Calamagrostietea
effusae).
Entre las asociaciones vegetales reseñadas
se encuentran tres (3) tipos de matorraleschuscales con Chusquea tessellata, Monnina
salicifolia y especies de Diplostephium
((D. schultzii, D. cinerascens, D. rupestre)
(Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae,
Rhynchosporo
aristatae-Monninetum
salicifoliae, Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae), dos (2) tipos
de matorrales de Pentacalia vaccinioides
con Diplostephium rosmarinifolium y
Gaiadendron punctatum (Diplostephio
(
rosmarinifolii-Gaiadendretum
punctati)
o con Aragoa occidentalis e Hypericum
juniperinum
((Hyperico
juniperiniPentacalietum vaccinioidis), un (1) tipo de
matorrales enanos de Loricaria complanata
con Diplostephium rupestre (Diplostephio
(
rupestris-Loricarietum
complanatae),
uno (1) de prados-pajonales arbustivos
de Calamagrostis effusa y Oreobolus
venezuelensis con Loricaria colombiana
y especies de Hypericum ((H. juniperinum,
H. laricifolium) (Oreobolo venezuelensisAchyroclinetum alatae), cuatro (4) tipos de
frailejonales-pajonales y matorrales-rosetales
de Espeletia hartwegiana y E. frontinoensis
con Calamagrostis effusa, Blechnum
loxense, Lycopodium clavatum, Vaccinium
floribundum y Diplostephium rupestre
(Sphagno
magellanici-Calamagrostietum
effusae, Hieracio adenocephali-Espeletietum
frontinoensis, Blechno loxensis-Espeletietum
frontinoensis,
Espeletio
frontinoensisCalamagrostietum effusae), dos (2) tipos
de pajonales-herbazales con Rhynchospora
aristata, Carex bonplandii y Calamagrostis
effusa
(Geranio
sibbaldioidisRhynchosporetum aristatae, Rhynchosporo
181
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
aristatae-Caricetum bonplandii), y un
(1) pajonal de Calamagrostis effusa con
Arcytophyllum
muticum
(
(Arcytophyllo
mutici-Calamagrostietum effusae). Se definió
también una (1) variante ecológica, además de
cinco (5) comunidades arbustivas y herbáceas
con Blechnum loxense y Calamagrostis effusa
que no mostraron relación clara respecto a
las unidades establecidas. La nomenclatura
de los conjuntos finales está basada en los
resultados de la revisión de la validez de
las unidades anteriormente formuladas para
las formaciones paramunas de la cordillera,
de acuerdo con las normas vigentes del
Código Internacional de Nomenclatura
Fitosociológica. Ocho (8) de los 16 sintaxones
zonales y extrazonales provenientes de los
trabajos originales consultados presentaron
inconsistencias, al igual que una (1)
enmienda planteada para una asociación de
la cordillera Oriental. Ocho (8) agrupaciones
válidas fueron enmendadas como parte de
ésta propuesta. Se incluye una reseña general
de las formaciones zonales previamente
observadas por otros investigadores en los
páramos de El Duende y los Farallones de
Cali. El tratamiento de la vegetación azonal
se prepara para un próximo documento.
ABSTRACT
Based on phytosociological information
gathered from literature, this work
synthesizes the zonal vegetation of the
páramos from the Colombian cordillera
Occidental. After an exhaustive data
standardization process, fourteen (14)
classification tests were successively applied
to detect patterns of zonality and floristic
composition. A total of 28 syntaxonomic
units were identified. Such units includes
fourteen (14) associations, five (5)
subassociations ((Diplostephio-Loricarietum
oreoboletosum
cleefii,
DiplostephioLoricarietum sphagnetosum magellanici,
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum
anastomosantis, Diplostephio-Chusqueetum
182
diplostephietosum schultzii, DiplostephioChusqueetum calamagrostietosum effusae),
five (5) alliances (Calamagrostio effusaeRhynchosporion aristatae, Diplostephio
schultzii-Chusqueion
tessellatae,
Diplostephio
rupestris-Chusqueion
tessellatae,
Aragoo
occidentalisEspeletion frontinoensis, Halenio foliosaeCalamagrostion effusae) and three (3)
orders (Cortaderio nitidae-Baccharitetalia
macranthae,
Loricario
complanataeCalamagrostietalia effusae, Halenio foliosaeBaccharitetalia tricuneatae) grouped in a
single (1) zonal and extrazonal vegetation class
for the páramo belt of Tatamá and Frontino
((Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea
effusae). Among these plant associations
there are three (3) types of bamboo shrubs
of Chusquea tessellata, Monnina salicifolia
and species of Diplostephium ((D. schultzii,
D. cinerascens, D. rupestre) (Cortaderio
nitidae-Chusqueetum
tessellatae,
Rhynchosporo
aristatae-Monninetum
salicifoliae, Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae), two (2) types
of shrubs of Pentacalia vaccinioides
with Diplostephium rosmarinifolium and
Gaiadendron punctatum (Diplostephio
(
rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati) or
with Aragoa occidentalis and Hypericum
juniperinum
((Hyperico
juniperiniPentacalietum vaccinioidis), one (1) type
of dwarf shrubs of Loricaria complanata
and Diplostephium rupestre (Diplostephio
(
rupestris-Loricarietum complanatae), one
(1) of shrubby bunchgrasses of Calamagrostis
effusa and Oreobolus venezuelensis with
Loricaria colombiana and species of
Hypericum ((H. juniperinum, H. laricifolium)
(Oreobolo
venezuelensis-Achyroclinetum
alatae), four (4) types of stemrosettesbunchgrasses and shrubs-rosettes of
Espeletia hartwegiana and E. frontinoensis
with Calamagrostis effusa, Blechnum
loxense, Lycopodium clavatum, Vaccinium
floribundum and Diplostephium rupestre
(Sphagno
magellanici-Calamagrostietum
Pinto & Rangel
effusae, Hieracio adenocephali-Espeletietum
frontinoensis, Blechno loxensis-Espeletietum
frontinoensis,
Espeletio
frontinoensisCalamagrostietum effusae), two (2) types
of grasses-sedges of Rhynchospora aristata,
Carex bonplandii and Calamagrostis effusa
(Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum
aristatae, Rhynchosporo aristatae-Caricetum
bonplandii), and one (1) of bunchgrasses
(tussocks) of Calamagrostis effusa with
Arcytophyllum
muticum
(
(Arcytophyllo
mutici-Calamagrostietum effusae). One (1)
ecological variant was also defined, as well
as five (5) communities of shrubs and grasses
with Blechnum loxense and Calamagrostis
effusa that did not have a clear relationship
with the recognized syntaxonomic units.
The final sintaxa nomenclature is based
on the validity of the previously defined
units, following the International Code of
Phytosociological Nomenclature. Eight
(8) of the 16 zonal and extrazonal syntaxa
found in the literature were inconsistent, as
well as one (1) amendment suggested for an
association of the cordillera Oriental. Eight
(8) valid groups are amended as part of this
proposal. An overview of the zonal formations
previously observed by researchers in the
páramos of El Duende and the Farallones
(inland cliffs) of Cali is also included. The
treatment for the azonal vegetation will be
presented in a forthcoming paper.
INTRODUCCIÓN
1999). Junto con otros aportes de relevancia
llevados a cabo durante éste lapso de tiempo,
ofrecen en conjunto una visión general de
las condiciones en que se desarrollan los
diferentes tipos de vegetación y por extensión
los ecosistemas paramunos establecidos en la
región. Los primeros trabajos sobre el tema
se centran en el área de Frontino, entre ellos
figuran la evaluación de las glaciaciones
en la cordillera Occidental por Zuluaga &
Mattsson (1981), los inventarios florísticos
preliminares adelantandos por Espinal et al.
(1983) y Sánchez (1998), y la caracterización
biofísica realizada por Jaramillo & Parra
(1993). Flórez (1986) estudió la climatología
y geomorfología de Tatamá, y Calderón
(1993, 1994, 1995) presentó análisis sobre
flora vascular y patrones de endemismo de
la franja altoandina del Valle del Cauca,
producto de las expediciones realizadas en el
marco del proyecto ‘Estudio biogeográfico
de la flora de páramo de los Farallones de
Cali’ adelantadas por dicho autor entre los
años de 1990 y 1992, apoyándose además
en la evaluación de colecciones realizadas
anteriormente por Dryander en 1933,
Cuatrecasas en 1944, y Downer & Hartman
en 1976. Aproximaciones a la composición
florística y la vegetación de enclaves
extrazonales paramunos localizados en
Chocó (cerro El Torrá) y Cauca (cerro
California), fueron efectuadas por Becking
(1994), Silverstone & Ramos (1995) y
Becking et al. (1997).
Las investigaciones más detalladas sobre los
ambientes de alta montaña de la cordillera
Occidental fueron realizadas en el marco del
estudio del transecto Tatamá del proyecto
Ecoandes a principios de la década de
1980, y del proyecto ‘Historia climática y
vegetacional de la región altoandina en dos
sitios de la cordillera Occidental de Colombia’
con énfasis en el páramo de Frontino o
del Sol, adelantado por investigadores
de la Universidad Nacional de Colombia
(van der Hammen 2005b, Velásquez et al.
Como parte de la publicación ‘Tardiglacial y
Holoceno del norte de la cordillera Occidental
de Colombia’, cabe resaltar las contribuciones
sobre ambiente físico (Velásquez & Parra
1999), paleoecología (Parra & Jaramillo
1999, Velásquez 1999a), flora (Sánchez
1999) y vegetación actual (Rangel et al.
1999) del páramo de Frontino, con secciones
referentes al macizo de Tatamá (Velásquez
1999b, Velásquez & Parra 1999). Diversos
aspectos sobre los ambientes altoandinos
de ésta última región fueron tratados en
183
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
profundidad en el sexto volumen del proyecto
Ecoandes, destacándose los trabajos sobre
geomorfología (Flórez 2005a), propiedades
bioclimáticas (Flórez 2005b, Rangel et al.
2005a, Ruiz 2005), paleoecología (Rangel
et al. 2005c, van der Hammen 2005a),
fitogeografía (Cleef 2005), flora (Rangel et
al. 2005d, Sipman 2005) y vegetación (Cleef
et al. 2005, Rangel et al. 2005b), aunque
también abordaron estudios de biodiversidad
y ambiente enfocados en otras zonas de la
cordillera Occidental como los Farallones
de Cali (Calderón 2005), Frontino (Rangel
& Sánchez 2005, Rangel et al. 2005e) y el
páramo El Duende (Vargas & Gómez 2005),
éste último basado en inventarios generales
de flora y fauna adelantados durante los
años 1997-1998 por investigadores de la
Corporación Autónoma Regional del Valle
del Cauca (CVS). Rodríguez et al. (2004)
y Morales et al. (2007) incluyeron reseñas
sobre los contextos ecológico, sociocultural
y de conservación de la franja paramuna de
la cordillera Occidental. Los principales
estudios sobre vegetación paramuna de la
cordillera corresponden a los realizados por
Rangel et al. (1999) y Cleef et al. (2005),
basados en el análisis de levantamientos
(‘relevés’, ‘quadrats’, ‘plots’) zonales,
extrazonales y azonales efectuados en las
regiones de Frontino y Tatamá mediante
métodos de corte fitosociológico. No obstante,
una revisión minuciosa de informes inéditos
pertenecientes a los estudios preliminares del
proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001)
permitió encontrar diferencias significativas
entre la información publicada y los datos
brutos de los autores, incluyendo 13
levantamientos que no fueron considerados
como parte de los resultados finales. Para
los casos de los Farallones de Cali y el
páramo El Duende, las descripciones sobre
flora ofrecen un panorama general de las
comunidades vegetales establecidas en
éstas zonas (Calderón 1995, 2005; Vargas
& Gómez 2005), mientras que las regiones
de los Farallones de Citará, el macizo del
184
Plateado, y el PNN Paramillo en el norte
de la cordillera carecen en el momento de
caracterizaciones detalladas tanto de su
esqueleto vegetal como de su biodiversidad
(Morales et al. 2007).
El presente documento presenta una visión
integral de los principales tipos zonales de
vegetación distribuidos en las localidades
paramunas estudiadas de la cordillera
Occidental y su relación con las formaciones
de otras áreas del país, revisando
exhaustivamente la validez nomenclatural,
la información base y los patrones florísticos
de las propuestas sintaxonómicas para
Frontino y Tatamá. Se sintetizan además
los conocimientos sobre las comunidades
vegetales presentes en los Farallones de Cali
y el páramo El Duende.
MÉTODOS
Área de estudio
Los páramos de la cordillera Occidental
comprenden una extensión aproximada
de 19.700 ha, cerca del 1% del total de los
páramos del país, siendo los más aislados
y los de menor superficie respecto a los
existentes en otras regiones naturales.
Su principal volumen está comprendido
entre las áreas de Tatamá y Frontino en los
departamentos de Antioquia, Risaralda y
Chocó, sumando en conjunto cerca de 7700
hectáreas, mientras que zonas como los
Farallones de Cali y El Duende reúnen unas
3600 ha (Morales et al. 2007). Secciones o la
totalidad de ellos están incluidas al interior
de parques y reservas de carácter público o
privado integradas al Sistema Nacional de
Areas Protegidas de Colombia (SINAP),
como los Parques Nacionales Naturales
(PNN) Paramillo, Tatamá y Farallones
de Cali (Figura 63), o la Reserva Natural
Colibrí del Sol en Frontino. De acuerdo con
la propuesta de clasificación de ecosistemas
andinos
colombianos
realizada
por
Pinto & Rangel
Rodríguez et al. (2004), basada a su vez en
las propuestas de clasificación biogeográfica
del territorio colombiano de Hernández et al.
(1992), y de complejos paramunos de van
der Hammen (1998), el orobioma paramuno
de la cordillera Occidental pertenece a
la Provincia Biogeográfica Norandina,
reconociendo tres ecosistemas principales de
páramo y uno de subpáramo distribuidos en
enclaves aislados, siendo estos los páramos
de Antioquia (Nudo de Paramillo, Páramo de
Frontino, Farallones de Citará), de RisaraldaChocó (Macizo de Tatamá), del Valle del
Cauca (Farallones de Cali, Cerro CalimaEl Duende), y los subpáramos del Cauca
(Cerro Plateado), éstos últimos también
denominados ‘paramillos’. Recientemente,
Morales et al. (2007) dividieron las zonas
paramunas de la cordillera en tres distritos
principales integrados a su vez por diversos
complejos paramunos, siendo estos los
distritos de Paramillo, Frontino-Tatamá
(complejos Frontino-Urrao, Citará y Tatamá)
y El Duende-Cerro Plateado (complejos
El Duende, Farallones de Cali y Cerro
Plateado).
Figura 63. Distribución de las principales localidades paramunas de la cordillera Occidental
colombiana.
* Localidades basadas en el Mapa de Ecosistemas de los Andes Colombianos del año 2000 (IAvH 2004a). Relieve
según Modelo Digital de Elevación NASA SRTM-90m (Feb-2000) (GLCF 2004). Coordenadas geográficas, datum
Bogotá.
185
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
El páramo de Frontino se distribuye entre
los municipios de Urrao y Caicedo en el
departamento de Antioquia (Figura 64),
ocupa un área aproximada de 3500 ha
con elevaciones entre 3450-4080 m. Son
característicos los paisajes glaciares cónicos
de pendientes fuertes y cañones profundos
en V que alternan de forma abrupta con
un sistema de meseta que alberga valles,
depresiones y planicies lacustres (‘llanuras’)
junto a cuchillas y cerros aislados de
menor altura, donde corren múltiples ríos y
quebradas como La Herradura y San Ruperto
en el costado norte del páramo, Encarnación y
Urrao en la zona sur-occidental, y Anocozca,
Playón y La Mina en el sector oriental,
afluentes de los ríos Sucio, Atrato y Cauca. En
general las localidades presentan basamentos
rocosos de origen ígneo, climas múy húmedos
a pluviales con bajas temperaturas, suelos
fuertemente ácidos y poco evolucionados de
tipo andisoles-inceptisoles en las zonas altas
junto con afloramientos rocosos en los puntos
más escarpados, además de turbas espesas,
fibrosas y muy ácidas con diferente grado
de terrización en depresiones. También se
presentan complejos lagunares permanentes
en las áreas bajas inundables, ambientes con
una fuerte herencia glaciar (Velásquez &
Parra 1999; Parra et al., en éste volumen).
El estudio de la vegetación zonal del páramo
de Frontino está basado en inventarios
realizados por D. Sánchez y J.O. Rangel
(Rangel et al. 1999, 2005e) concentrados
alrededor de ocho localidades del municipio
de Urrao entre 3500-3950 m (Figura 64,
Tabla 8), principalmente en el páramo medio,
cubriendo un área total de 697 m2.
El
páramo
de
Tatamá
abarca
aproximadamente 4200 ha en una franja
entre 3300-4100 m, siendo el más extenso
de la cordillera Occidental (Figura 65). El
macizo se caracteriza por su constitución
sedimentaria con presencia menor de
elementos volcánicos, su topografía abrupta
con laderas de pendientes fuertes hasta valles
186
glaciares amplios con ‘turberas’ profundas
de hasta 12 m en fondos de morrenas,
especialmente en el costado occidental
y por las fuertes divergencias climáticas
entre sus dos vertientes: el flanco oriental
es relativamente menos húmedo, con
mayores temperaturas y evapotranspiración,
y el occidental es más húmedo, con mayor
precipitación, aunque el área en general es
húmeda a superhúmeda (Rangel et al. 2005a),
dando origen a múltiples cauces como los
ríos Clara, Condoto, Cruces, El Pital, Negro
y San Rafael que alimentan las cuencas del
Cauca y del San Juan (Cleef et al. 2005).
Formaciones de bosques altoandinos muy
húmedos a pluviales se presentan a lo largo de
abrigos y depresiones y ascienden inclusive
hasta 3800 m, dando paso a bambúes en
abrigos y laderas expuestas desde 34003500 m hasta las cumbres, con pajonales,
herbazales, frailejonales y matorrales
establecidos como enclaves en fondos de
valles glaciares protegidos entre 3300-3600
m, rodeados por bosques distribuidos en las
laderas, circunstancia que se ha asociado
con una disposición extrazonal por situarse
localmente debajo de la franja propiamente
paramuna (Cleef et al. 2005). Los ecosistemas
muestran actualmente un buen estado de
conservación (van der Hammen 2005c). Para
el estudio de la vegetación zonal paramuna
de Tatamá se analizaron levantamientos
provenientes del trabajo de Cleef et al.
(2005) y de fuentes inéditas (Rangel &
Ariza 2001), incluyendo tres levantamientos
oficiales del proyecto Ecoandes (Rangel et
al. 2005b) y otros bajo numeración de A.M.
Cleef, J.O. Rangel y B. Melief provenientes
de doce puntos distribuidos entre 33004100 m, representativos del subpáramo
y el páramo medio hasta extrazonales,
alcanzando en conjunto un área total de 1628
m2 (Figura 65, Tabla 8). Localidades del lado
Chocoano consideradas en la publicación
original bajo jurisdicción de San José del
Palmar (Cleef et al. 2005) estarían ubicadas
realmente entre Condoto (norte) y Nóvita
Pinto & Rangel
(sur), pues la zona de influencia de dicho
municipio se encuentra más al sur, fuera del
sector evaluado en el subtransecto norte del
proyecto. De manera similar, los sitios del
lado Risaralda considerados entre Apía y
Santuario probablemente forman parte del
municipio de Pueblo Rico. Fuentes basadas
en cartografía IGAC e IGAC-DANE escala
1:100.000 sitúan la totalidad del área en el
departamento de Risaralda, con el límite
con Chocó desplazado hacia el occidente
y los puntos de estudio distribuidos entre
los municipios de Pueblo Rico y Santuario
(Morales et al. 2007). Cartografía más
detallada como la de la misión cartográfica
del DMA en Colombia (Defense Mapping
Agency, actual National GeospatialIntelligence Agency), convenio IGACDMA escala 1:100.000, define claramente
la divisoria de aguas del macizo como
límite departamental, ubicando la mayoría
de localidades evaluadas hacia el costado
chocoano (Figura 65), forma como fue
adoptada en el proyecto Ecoandes (van der
Hammen 2005b) y en ésta investigación.
La información consultada no permitió
determinar con claridad la circunscripción
municipal.
Figura 64. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en el páramo de Frontino
(Rangel et al. 1999, 2005e).
* Imagen Landsat-TM Path-Row 09-56 (Sep-08-1986) (GLCF 2004). Combinación de Bandas RGB 743. Páramos:
áreas en tonos rojizos. Coordenadas geográficas, datum Bogotá.
187
188
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Tatamá
T10
T11
T12
T13
T14
T15
3390-3425
3500
Elevación
3550
3550-3620
3650
3870
3700
3550-3950
3530-3600
3550
3540-3580
3500
4100
3950-4000
3820
3600-3755
3570
3800
3515
3500
3525-3820
Ris-Cho Apía-Santuario 3820
Cho
Condoto
3300
3860
Apía-Santuario 3500-3670
Condoto
Condoto
Municipio
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Cho-Ris Condoto
Ris
Cho
Cho
Depto
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Cho-Ris
Cho
Cho-Ris
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
05°06’49.7”N
05°06’32.5”N
05°06’47.3”N
05°07’06.1”N
05°06’57.1”N
05°07’12.7”N
Latitud
06°28’00.8”N
06°28’37.9”N
06°28’33.9”N
06°27’35.8”N
06°27’16.0”N
06°27’22.0”N
06°27’02.6”N
06°27’06.8”N
06°26’57.8”N
06°27’03.3”N
05°09’43.9”N
05°09’17.5”N
05°09’08.0”N
05°08’40.6”N
05°08’25.0”N
05°08’34.9”N
05°08’06.6”N
05°07’42.2”N
05°07’16.0”N
* Las localidades F3, F8, T4, T7, T8 carecen de levantientos zonales
Región
Frontino
Frontino
Frontino
Frontino
Frontino
Frontino
Frontino
Frontino
Frontino
Frontino
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Tatamá
Código
F1
F2
F3
F4
F5
F6
F7
F8
F9
F10
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
76°03’30.7”W
76°04’56.6”W
76°03’41.8”W
76°03’17.3”W
76°04’32.2”W
76°04’09.8”W
Longitud
76°05’08.9”W
76°05’53.5”W
76°06’50.8”W
76°06’26.4”W
76°07’20.0”W
76°06’57.2”W
76°05’42.5”W
76°04’43.6”W
76°06’20.4”W
76°05’18.2”W
76°05’31.4”W
76°05’30.6”W
76°04’40.1”W
76°04’31.6”W
76°04’31.7”W
76°04’47.2”W
76°04’26.4”W
76°04’23.7”W
76°03’49.8”W
Localidad
San Juan de Rodas, planicie (llanura)
Llano Grande, planicie (sabana, pantano, lagunas)
Churrumblún, quebrada
Virgen, alto La (cueva)
Frontino, macizo de (cuchilla, cerro)
Campanas, morro (cuchilla)
Puente Largo, planicie (pantano, complejo lagunar)
Urrao, río
Santa Bárbara, planicie (quebrada)
Burro, alto del
Belisario, pico (cerro Tatamá)
Tatamá, cerro
Tatamá, cerro; hacia el cerro Tamaná (cerca-hacia el paso-filo Ventanas)
Brisas, valle Las; subida de la vertiente N
Brisas, valle Las; fondo del valle
Brisas, valle Las-Don Pepe, valle; silla entre valles
Osos, valle Los; fondo del valle
Lagos, valle Los; laguna poco profunda
Mirlas, valle Las (campamento)
Mirlas, valle Las; fondo del valle, a lo largo de quebrada con evidencia de
quema
Encanto, valle El (laguna, alrededores laguna)
Tamaná, cerro; vertiente E, al pie del cerro, cerca al paso-filo Ventanas,
arriba (frente, junto al) campamento el Reposo (Reposadero)
Tamaná, cerro; pico del cerro, vertiente W, arriba vll.El Encanto; vert.sup.
circo glaciar, cerca al paso Ventanas
Tamaná, cerro; pico del cerro, vertiente E
San Francisco, valle (campamento)
Tabla 8. Coordenadas aproximadas de las localidades estudiadas en los páramos de Frontino y Tatamá *
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Pinto & Rangel
Figura 65. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en el macizo de Tatamá
(Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001).
* Imagen Landsat-TM Path-Row 09-56 (Sep-08-1986) (GLCF 2004). Combinación de Bandas RGB 743. Páramos:
áreas en tonos rojizos. Coordenadas geográficas, datum Bogotá. División política: punteado negro.
El páramo El Duende comprende un área
aproximada de 1500 ha en cercanías del
embalse del río Calima (‘Lago Calima’),
distribuidos principalmente entre ca. 34503830 m en los cerros Calima, del Soldado y
del Avión, pertenecientes a los municipios
de Litoral del San Juan y Calima El Darién
en los departamentos de Chocó y Valle
del Cauca. Características llamativas de
la zona son la presencia de montañas con
inclinaciones muy pronunciadas que dan
paso a superficies onduladas de pendientes
suaves con cerros redondeados y valles
estrechos con enclaves de turberas, los
suelos poco desarrollados de tipo andisolinceptisol con alto contenido orgánico
y alta retención de humedad dispuestos
sobre lechos rocosos sedimentarios y
metamórficos, la ausencia generalizada de
lagunas permanentes, su clima muy húmedo
con nieblas frecuentes, su importancia
como estrella hidrográfica para la región
al ser origen de las cuencas de los ríos
Calima, San Juan y Munguidó, y el alto
grado de conservación de la zona (IAvH
2004b, Vargas & Gómez 2005).
189
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Los Farallones de Cali conforman un
complejo montañoso fuertemente escarpado
situado entre los municipios de Buenaventura,
Cali y Dagua en el departamento del Valle
del Cauca, compuesto a su vez por cinco
cadenas de hasta ca. 4200 m (Cerro Pance)
intercaladas por mesas planas y semiplanas
de extensión reducida por encima de los 3200
m, sobre las cuales se establece un corredor
paramuno de hasta 12 Km de longitud con una
extensión cercana a 2100 ha, principalmente
entre 3500-4040 m. Se destaca la presencia
de lechos rocosos ígneos y sedimentarios
con afloramientos en las pendientes altas,
su geomorfología glaciar con valles en U
y circos glaciares, y el establecimiento de
formaciones lacustres y áreas turbosas en las
secciones planas, favorecidas por su clima
muy húmedo (Calderón 1995, Morales et al.
2007), siendo origen de ríos de importancia
regional como Anchicayá, Claro y Pance.
Tratamiento de la información
Se recopiló la información disponible
sobre estudios fitosociológicos realizados
en localidades paramunas de la cordillera
Occidental, tomando como fuente las
publicaciones de Cleef et al. (2005) y
Rangel et al. (1999, 2005b, 2005e), así como
informes inéditos del proyecto Ecoandes
(Rangel & Ariza 2001). Los datos fueron
sometidos a un proceso exhaustivo de
estandarización y verificación mediante la
actualización de nombres taxonómicos, la
rectificación de los valores provenientes de
los diferentes trabajos, el análisis individual
de la zonalidad de los levantamientos, y
la revisión de la validez de las propuestas
sintaxonómicas originales para la vegetación
de la cordillera.
Para la verificación de la identidad de los
taxones se emplearon diversos catálogos
de flora paramuna (Luteyn 1999, Rangel
2000a) y regional (Calderón 2005, Rangel &
Sánchez 2005, Rangel et al. 2005d, Vargas
190
& Gómez 2005), bases de datos botánicas
en internet (COL 2009, IPNI 2004, MBG
2009b, NYBG 2009, SI 2003), y estudios
para grupos específicos de plantas como
briofitas y líquenes (Aguirre 2006, 2008a,
2008b, Churchill & Linares 1995, MBG
2009a, Uribe & Gradstein 1998) y Ericaceae
(Luteyn & Pedraza 2007). La nomenclatura
de familias y géneros de plantas vasculares
sigue a Sklenář et al. (2005). Una relación
general de los elementos florísticos que
integran las comunidades evaluadas forma
parte de ésta propuesta (Pinto & Rangel, en
éste volumen). El examen individual de la
zonalidad de los inventarios se basó en la
comparación de los patrones de composición
de especies señalados por los autores de
las unidades respecto a los identificados en
análisis preliminares de clasificación, como
se describe más adelante. La revisión de
la validez nomenclatural de las unidades
sintaxonómicas originales formuladas para la
vegetación zonal y extrazonal de la cordillera
sigue estrictamente las regulaciones del
Código Internacional de Nomenclatura
Fitosociológica (CINF) (Weber et al. 2000).
Su discusión se presenta en la sección
de resultados, incluyendo descripciones
detalladas para cada caso en el Anexo 4.
Para la comprobación de homonimias, se
confrontaron los nombres con las listas de
tipos de vegetación en Colombia presentadas
por Rangel et al. (1997b) y Rangel (2000c),
además de publicaciones más recientes con
énfasis en otras regiones (Cleef et al. 2008,
Galán de Mera 2005, Salamanca et al. 2003,
Rangel & Arellano 2007).
La numeración de los levantamientos se
homogenizó de forma que los realizados
por J.O. Rangel comiencen por las iniciales
‘OR’, manteniendo guiones en aquellos
registros que los incluían previamente (p.ej.
OR01-95); los de D. Sánchez en Frontino se
señalaron con las letras ‘DS’, coincidiendo
con la escritura empleada en las diagnosis de
las unidades originales (Rangel et al. 1999);
Pinto & Rangel
para Tatamá, los inventarios oficiales del
transecto Ecoandes conservan las iniciales
‘TAT’; los de B. Melief se indican con ‘BM’;
y los de A.M. Cleef, efectuados junto con
S. Salamanca y T. van der Hammen bajo
numeración del primer autor (Cleef et al.
2005), se incluyen con encabezado ‘AC’.
La comparación entre las publicaciones
originales sobre vegetación paramuna de la
cordillera (Cleef et al. 2005, Rangel et al.
1999, 2005b, 2005e) y las fuentes inéditas
(Rangel & Ariza 2001) permitió identificar
cerca de 990 diferencias entre los grupos de
datos, especialmente para Tatamá, incluyendo
18 levantamientos y 385 registros que figuran
únicamente en alguna de las propuestas, 97
registros descartables por inconsistencias
(fundamentalmente valores duplicados
o adicionados), 318 actualizaciones o
confirmaciones respecto a la identidad de los
taxones, y 173 divergencias entre las cifras
de cobertura (150 variaciones menores entre
0,5-4%, 23 para valores considerables entre
5-60%) (Pinto & Rangel 2009). Algunos
inventarios
presentaron
discrepancias
significativas, como el caso del TAT235,
seleccionado originalmente como holotipo
de la asociación Diplostephio schultziiChusqueetum tessellatae planteada para
Tatamá (Cleef et al. 2005), ocasionando su
rechazo como nomen dubium (Anexo 4).
Se dio prioridad a la información
proporcionada por Rangel et al. (1999, 2005e)
como testigo para la verificación de los datos
de los levantamientos de D. Sánchez y J.O.
Rangel en Frontino; a Rangel et al. (2005b)
para los muestreos oficiales del proyecto
Ecoandes; a la fuente inédita (Rangel &
Ariza 2001) para los levantamientos de J.O.
Rangel y B. Melief en Tatamá; y a Cleef
et al. (2005) para los de A.M. Cleef, con
excepción de seis inventarios de éste autor
(AC695, AC697, AC701, AC752, AC696A,
AC710), de los cuales se contó únicamente
con datos inéditos (Rangel & Ariza 2001).
Del consecutivo mencionado en el itinerario
de la expedición del transecto Tatamá (Cleef
et al. 2005) no se encontraron los datos
de un levantamiento (AC745) realizado
en la silla entre los valles Las Brisas y
Don Pepe, mientras otros cuatro (AC732,
AC733, AC734, AC737) que efectivamente
fueron llevados a cabo en los alrededores
de la laguna El Encanto corresponden a
formaciones altoandinas de la asociación
Schefflero ferrugineae-Miconietum latifoliae
Cleef, Rangel & Salamanca 2005, propia de
la transición entre la vegetación boscosa y
paramuna (Rangel et al. 2005b).
Análisis de clasificación
Sobre el conjunto de valores estandarizados
se realizaron sucesivos análisis de
clasificación (clustering) empleando el
método automatizado TWINSPAN (TwoWay Indicator Species Analysis) incluido
en el programa PC-ORD® para Windows
versión 4.41 (McCune & Mefford 1999);
detalles de los fundamentos estadísticos
pueden encontrarse en Hill (1979) y Kent &
Coker (1992). Se siguieron métodos generales
para estudios de vegetación, considerando
las recomendaciones para aproximaciones
fitosociológicas clásicas y automatizadas
consignadas en Braun-Blanquet (1979) y
Rangel & Velázquez (1997). Se empleó una
configuración predeterminada similar a la
utilizada en las investigaciones originales:
selección de las especies con presencia entre
10-85% del total de los levantamientos;
niveles de corte por defecto de 0-2-5-10-20;
límite de seis niveles de división; máximo
cinco especies indicadoras por división;
análisis de grupos con tamaño mínimo de
cinco inventarios. Se trabajó estrictamente
sobre formaciones paramunas propiamente
dichas, excluyendo de antemano algunos
levantamientos que integran comunidades
con diferenciación robusta en aspectos
florísticos y fisionómicos, como los bosques
y matorrales de Miconia cf. jahnii y Myrsine
parvifolia (OR01-95, OR05-95a) o los de
191
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Polylepis quadrijuga (OR11-95, OR16-95)
en Frontino (Rangel et al. 1999).
Se encontraron múltiples diferencias
entre las clasificaciones publicadas (Cleef
et al. 2005, Rangel et al. 1999, 2005e)
y las agrupaciones delimitadas en las
propuestas inéditas (Rangel & Ariza 2001)
en cuanto a los criterios de zonalidad
considerados para los muestreos, derivado
de la dificultad para establecer los límites
naturales de las formaciones zonales y
azonales en localidades paramunas muy
húmedas a pluviales, situación previamente
documentada por Cleef et al. (2005). Dadas
las circunstancias, se adelantó una evaluación
de la zonalidad de los inventarios según los
conceptos de Walter (1985) discutidos para
la región por Cleef et al. (2005), realizando
una serie preliminar de tres pruebas de
clasificación con el propósito de visualizar
los principales patrones de agrupación y
las especies fundamentales que definen
los conjuntos, para luego compararlos con
los patrones florísticos señalados para las
unidades por los autores. En los casos donde
persistieron las dudas se empleó como
criterio de decisión la tendencia de zonalidad
de los taxones más relevantes que definieron
individualmente cada levantamiento (Tabla
9). La matriz de datos resultante reunió un
total de 78 inventarios de carácter zonal,
sobre la cual se realizaron dos pruebas
generales de clasificación y otros nueve
análisis al interior de los subgrupos básicos
establecidos. La consistencia ecológica
de las unidades finales de vegetación se
valoró a partir de la revisión detallada de
las descripciones publicadas y las notas de
campo disponibles.
Para la identificación de los taxones
característicos de cada sintaxón y la
determinación de la fidelidad de las
especies se empleó el programa JUICE
versión 6.5.13 (Tichý & Holt 2006),
el cual se fundamenta en el cálculo
192
del coeficiente Phi (Φ) utilizado como
una medida estadística que permite
estimar el grado de asociación existente
entre taxones y unidades de vegetación
(Sokal & Rohlf 1995), de acuerdo con la
metodología propuesta por Chytrý et al.
(2002). Asumiendo un concepto práctico
de fidelidad como la concentración de la
presencia de una especie en los conjuntos
considerados, el coeficiente asume un
valor de 100 cuando el taxón a evaluar está
presente en todos los levantamientos de
una agrupación y se ausenta de todas las
demás, reduciéndose hasta cero a medida
que la frecuencia relativa de la especie
es equivalente entre la totalidad de los
conjuntos, indicando que no hay relación
directa entre ellos. Como fortaleza del
método se destaca su independencia del
tamaño muestral y la menor influencia que
tienen los valores de cobertura o abundancia
de las especies al calcular la fidelidad a
partir de datos de presencia-ausencia. No
obstante, debido a su dependencia parcial
del tamaño relativo de las unidades, se
recurrió a una función de estandarización
habilitada por el programa la cual permite
simular comparaciones entre grupos de
igual tamaño, tornando los valores de Phi
independientes y comparables de forma
directa sin importar si los sintaxones están
compuestos por un número diferente de
inventarios. Los fundamentos, bondades y
limitaciones de los procedimientos fueron
discutidos en detalle por Chytrý et al.
(2002) y Tichý (2002). Sobre los taxones
seleccionados se realizó adicionalmente
una evaluación conforme al esquema para
la determinación de la fidelidad de especies
propuesto por Szafer & Pawlowski (1927),
ampliamente aplicado en los estudios de
corte fitosociológico en los páramos del
país (Anexo 5).
La denominación de las nuevas unidades
propuestas sigue rigurosamente las
recomendaciones del Código Internacional
Pinto & Rangel
de Nomenclatura Fitosociológica (CINF)
(Weber et al. 2000). A lo largo del texto se
hace mención a los diversos artículos (Art.),
recomendaciones (Rec.), principios (Ppio.)
y definiciones (Def.) que lo constituyen,
según sus aplicaciones para circunstancias
específicas. En la Tabla 10 se enumeran
en orden alfabético las especies sobre las
cuales se basan los nombres de las unidades
descritas en ésta investigación, atendiendo
las indicaciones del CINF (Rec. 7B). La
autoría de los taxones se cita de acuerdo
con los catálogos de flora paramuna de
Luteyn (1999) y Rangel (2000a) y la base
de datos TROPICOS del Jardín Botánico de
Missouri (MBG 2009b).
Tabla 9. Preferencias de zonalidad de las especies más representativas en las formaciones
vegetales paramunas de la cordillera Occidental colombiana *
Especie
Spp.
Caract.
Tend.
Unid.
Patron
Clasif.
Pref.
Zonalid.
Especie
Achyrocline alata
Z
-
-
Z
Festuca cf
cf. procera
Aragoa occidentalis
Z
Z
-
Z
Geranium sibbaldioides
Baccharis macrantha
-
Z
-
Z
Halenia foliosa
Blechnum loxense
Z
Z
Z
Z
Chusquea tessellata
Z
Z
Z
Cortaderia nitida
-
Z
Desfontainia spinosa
-
Diplostephium cinerascens
Diplostephium
rosmarinifolium
Diplostephium rupestre
Spp.
Caract.
Tend.
Unid.
Patron
Clasif.
Pref.
Zonalid.
-
Ind
-
Ind
Az
Z
Z
Ind
Z-Ind
Ind
Ind
Ind
Hypericum juniperinum
Az
Z
Z-Ind
Ind
Z
Myrteola nummularia
Az
Az
Z
Ind
Z
Z
Nertera granadensis
-
Ind
-
Ind
Z
-
Z
Sphagnum sparsum
-
Ind
-
Ind
Z
-
-
Z
Agrostis perennans
-
Az
-
Az
Z
-
-
Z
Calamagrostis ligulata
Az
Az
Az
Az
Z
Z
Z
Z
Carex bonplandii
Az-Ind
Az
Az-Ind
Az
Diplostephium schultzii
Z
-
Z
Z
Carex peucophila
Az
-
-
Az
Escallonia myrtilloides
-
-
Z
Z
Cortaderia sericantha
-
Az
-
Az
Espeletia frontinoensis
Z
-
Z
Z
Diplostephium floribundum
Az
-
-
Az
Espeletia hartwegiana
Z
-
Z-Ind
Z
Distichia muscoides
-
-
Az
Az
Festuca asplundii
-
Z
-
Z
Eleocharis stenocarpa
Az
Az
Az-Ind
Az
Gaiadendron punctatum
Z
-
-
Z
Epilobium denticulatum
-
Az
-
Az
Hypericum laricifolium
Ind
Z
Z
Z
Galium canescens
Az
-
-
Az
Hypericum strictum
-
Z
-
Z
Gentiana sedifolia
Az
-
-
Az
Jensenia erythropus
-
Z
-
Z
Geranium stramineum
Az
-
-
Az
Lachemilla galioides
-
Z
-
Z
Gratiola bogotensis
Az
-
-
Az
Lepicolea pruinosa
-
Z
-
Z
Huperzia cruenta
-
-
Az
Az
Loricaria complanata
Z
Ind
Z
Z
Hypericum lancioides
-
Az
Az
Az
Lycopodium clavatum
-
-
Z
Z
Hypericum phellos
Az
Az
-
Az
Oreobolus venezuelensis
Z
-
-
Z
Juncus effusus
Az
Az
-
Az
Pentacalia vaccinioides
Z
Z
Z
Z
Lachemilla mandoniana
-
Az
-
Az
Pernettya prostrata
-
Z
-
Z
Lachemilla orbiculata
-
Az
-
Az
Puya antioquensis
-
Z
-
Z
Marchantia plicata
Az
-
Az
Az
Rhynchospora aristata
-
Z
Z
Z
Oreobolus cleefii
Az
Az
-
Az
Rhynchospora caucana
-
Z
-
Z
Oritrophium limnophyllum
Az
-
-
Az
Rhynchospora ruiziana
Z
Z
-
Z
Oritrophium peruvianum
Az
-
Az
Az
Sphagnum magellanicum
-
Z
-
Z
Paspalum trianae
Az
-
Az
Az
Arcytophyllum muticum
-
Ind
-
Ind
Plagiocheilus solivaeformis
Az
Az
-
Az
Baccharis tricuneata
Ind
Az
Ind
Ind
Plantago rigida
Az
-
Az
Az
Calamagrostis effusa
Z-Ind
Ind
-
Ind
Sphagnum cf. sancto-josephense
Az
-
-
Az
Carex pichinchensis
Az
Ind
-
Ind
Valeriana bracteata
-
-
Az
Az
Carex pygmaea
Az
Ind
-
Ind
Werneria pygmaea
Az
-
-
Az
Diplostephium revolutum
-
Ind
-
Ind
Xenophyllum crassum
Az
-
-
Az
Disterigma empetrifolium
Az
Ind
-
Ind
Xyris subulata
Az
Az
Az
Az
* Zonalidad: Zonal (Z) - Azonal (Az) – Indiferente (Ind). Preferencia (Pref.Zonalid.) según: Especies características en propuestas
originales (Spp.Caract.) / Tendencia de las especies en las unidades (Tend.Unid.) / Patrones de clasificación (Patron Clasif.).
193
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Se
reseñaron
adicionalmente
otras
comunidades identificadas en las localidades
evaluadas, y se adicionó una síntesis de las
formaciones paramunas observadas en El
Duende y los Farallones de Cali, según las
descripciones generales incluidas en diversos
estudios florísticos para éstas regiones
(Calderón 1995, 2005; Vargas & Gómez
2005). El tratamiento de las formaciones
azonales paramunas de la cordillera será
presentado en una próxima contribución
(Pinto & Rangel en prep.).
RESULTADOS
Validez de las unidades sintaxonómicas
originales
Como parte del estudio sobre el transecto
Tatamá del proyecto Ecoandes, Cleef et
al. (2005) describieron diez unidades de
vegetación zonal y extrazonal, extendieron
la presencia para la cordillera Occidental
de dos sintaxones originalmente propuestos
para las cordilleras Central y Oriental, y
adicionaron dos variantes ecológicas (Ppio.
II). En el caso del páramo de Frontino,
Rangel et al. (1999) formularon cuatro
unidades zonales agrupadas en un único
orden mixto zonal-azonal. En conjunto, las
dos propuestas reunieron quince sintaxones
nuevos y dos unidades propias de otras
regiones paramunas, junto con dos variantes
ecológicas (Tabla 11).
La verificación nomenclatural efectuada
indicó que ocho sintaxones fueron propuestos
de forma válida; los demás presentan
diferentes tipos de contravenciones a las
reglas del CINF que los invalidan (seis) o
condicionan su rechazo (dos), entre ellos la
unidad de la cordillera Central. Dos nombres
poseen errores ortográficos; su rectificación
se incluye en el documento (Art. 10a, 40a,
41a, 48a).
194
Tabla 10. Especies sobre las cuales se basan
los nombres de los sintaxones descritos en
ésta propuesta (Rec. 7B).
Achyrocline alata (Kunth) DC. (Asteraceae)
Aragoa occidentalis Pennell (Scrophulariaceae)
Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. (Rubiaceae)
Baccharis macrantha Kunth (Asteraceae)
Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. (Asteraceae)
Blechnum loxense (Kunth) Hook. ex Salomon (Blechnaceae)
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. (Poaceae)
Carex bonplandii Kunth (Cyperaceae)
Chusquea tessellata Munro (Poaceae)
Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. (Poaceae)
Diplostephium cinerascens Cuatrec. (Asteraceae)
Diplostephium rosmarinifolium (Benth.) Wedd. (Asteraceae)
Diplostephium rupestre (Kunth) Wedd. (Asteraceae)
Diplostephium schultzii Wedd. (Asteraceae)
Espeletia frontinoensis Cuatrec. (Asteraceae)
Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don (Loranthaceae)
Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth (Ericaceae)
Geranium sibbaldioides Benth. (Geraniaceae)
Halenia foliosa Gilg (Gentianaceae)
Hieracium adenocephalum (Sch. Bip.) Arv.-Touv. (Asteraceae)
Hypericum juniperinum Kunth (Clusiaceae)
Loricaria complanata (Sch.Bip.) Wedd. (Asteraceae)
Monnina salicifolia Ruiz & Pav. (Polygalaceae)
Oreobolus cleefii L.E.Mora (Cyperaceae)
Oreobolus venezuelensis Steyerm. (Cyperaceae)
Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. (Asteraceae)
Rhynchospora aristata Boeck. (Cyperaceae)
Sphagnum magellanicum Brid. (Sphagnaceae)
Entre las incorrecciones nomenclaturales
identificadas se encuentran: el nombre de
la unidad se presentó como provisional
(Art. 3b), no se indicó explícitamente como
nuevo (Art. 3i), o se basa en más de dos
taxones (Art. 34c, 10a); la identidad de
éstos últimos no es clara (Art. 3g), no fueron
mencionados directa o indirectamente
en la diagnosis (Art. 3f), se comprobó
que su identificación está errada (Art.
43, 40a), o el levantamiento tipo no los
incluye en su composición (Art.16§2, 3o,
5); la tipificación se basa en un inventario
incompleto (Art. 37) o en un nomen dubium
Pinto & Rangel
(Art. 38), es ilegítima como consecuencia
de la invalidez de la unidad tipo (Art. 17,
3o, 5), fue propuesta a partir del año 2002
sin emplear explícitamente la expresión
latina ‘typus’ (Art. 5, 3o), o simplemente
no se propuso un tipo nomenclatural (Art.
3o, 5). El nombre no reunió una diagnosis
original suficiente (nomen nudum) al carecer
de levantamientos con valores cuantitativos
de presencia asignados al mismo (Art. 7,
2b). En su conjunto, la combinación de las
transgresiones mencionadas conlleva a la
publicación inválida de diversos nombres
(Art. 2d) o a su rechazo como nomen dubium
(Art. 37, 38). Entre las irregularidades
sin repercusiones nomenclaturales se
encontraron tipificaciones basadas en
inventarios incompletos que no incurrían en
casos de nomen dubium (Art. 37) y errores
de imprenta en la designación del holotipo.
Tabla 11. Arreglo sintaxonómico original y formaciones asociadas para la vegetación zonal
y extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana, según Cleef et al. (2005) y
Rangel et al. (1999)
Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003 nom. inval. (cl. fit.)
Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
Reenen 2005 nom. inval. (ord. fit.)
Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005 nom. inval. (all. fit.)
Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel,
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (ass. fit.)
Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 (ass. fit.)
Loricarietum complanatae Cleef 1981 (ass. fit.) em. prov. Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005
Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom.
nud. (ass. fit.)
Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005 nom. dub. (all. fit.)
Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 nom. dub. (ass. fit.)
Diplostephium cinerascens Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
Reenen 2005 (var. ecol.)
Baccharis macrantha Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005 (var. ecol.)
Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 (ass. fit.)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 (ass. fit.)
Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (ass. fit.)
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ord. fit.)
Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (all. fit.)
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ass. fit.)
Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ass. fit.)
Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ass. fit.)
195
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Basados en los resultados de los análisis de
clasificación efectuados en éste estudio, se
optó por no validar ninguna de las unidades
que resultaron inhabilitadas, ni sustituir los
sintaxones rechazados (sensu Art. 39c),
aunque en algunos casos las mismas normas
del CINF lo impiden (Art. 6§1). Se descarta la
validez de la enmienda provisional planteada
para una asociación de la cordillera Oriental,
dado que no fue adoptada claramente por los
autores (sensu Art. 3b) (Anexo 4).
El esquema sintaxonómico original derivado
de las propuestas de Cleef et al. (2005) y
Rangel et al. (1999) se observa en la Tabla
11. Detalles de los resultados de la evaluación
nomenclatural se sintetizan en el Anexo 4.
Propuesta de clasificación sintaxonómica
La propuesta sintaxonómica planteada en
éste estudio sigue los patrones florísticos
obtenidos en los análisis de clasificación,
basados a su vez en los datos estandarizados
de los levantamientos de vegetación
efectuados en la región. Las ocho unidades
válidas de los trabajos de Cleef et al. (2005)
y Rangel et al. (1999) fueron sometidas
a enmienda, especialmente mediante
alteración de su circunscripción y/o sus
especies características sin exclusión de su
holotipo (Art. 47), y su división en sintaxones
de la misma categoría (Art. 24a). No se
identificaron sinonimias propiamente dichas
(sensu Def. X); no obstante, una asociación
provisional formulada para Tatamá ((Loricario
complanatae-Calamagrostietum
effusae
Cleef et al. 2005) constituye un nombre
equivalente para una nueva subasociación
((Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum
cleefii – IIA1a) (Anexo 4).
El esquema sintaxonómico planteado para
la vegetación zonal y extrazonal paramuna
de la cordillera se resume en la Tabla
17. Los valores de Phi para los taxones
característicos citados en las diagnosis
196
pueden consultarse en las tablas de fidelidad
de especies (Anexo 5). Cuando las diagnosis
mencionan valores de inclinación del terreno
en grados, las anotaciones referentes a tipos
de pendiente siguen la clasificación empleada
por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi
(IGAC) para la descripción de perfiles de
suelos (Malagón et al. 1995): plano (0°1°), ligeramente plano (1°-3°), ligeramente
inclinado (3°-7°), moderadamente inclinado
(7°-12°), fuertemente inclinado (12°-25°),
moderadamente
escarpado
(25°-50°),
escarpado (50°-75°), muy escarpado (>75°).
En las reseñas correspondientes, los
comentarios sobre la fisionomía de los
sintaxones hacen referencia al sistema de
estratificación vertical propuesto por Rangel
& Lozano (1986) para el estudio de las
formaciones vegetales andinas colombianas,
de amplia aplicación en investigaciones a lo
largo del país: estratos rasante (<0.25 m),
herbáceo (0.25-1.5 m), arbustivo (1.6-5.0
m), subarbóreo (5.1-12.0 m), arbóreo inferior
(12.1-25.0 m), arbóreo superior (>25.0 m).
Una discusión dirigida a su aplicación y sus
limitaciones para la caracterización de las
formaciones paramunas puede observarse
en el apartado sobre Consideraciones
fisionómicas.
La descripción de las unidades sintaxonómicas
finales se presenta a continuación.
Clase
Pentacalio
vaccinioidisCalamagrostietea effusae Rangel & J.
Pinto cl. nov.
Tablas 12,13, 14 (Órdenes)-Anexo 7
Holotypus:
Loricario
complanataeCalamagrostietalia effusae (II)
Especies características: Calamagrostis
effusa, Pernettya prostrata, Pentacalia
vaccinioides, Disterigma empetrifolium,
Cortaderia nitida, Baccharis macrantha,
Carex bonplandii, Chusquea tessellata,
Diplostephium
schultzii,
Lycopodium
Pinto & Rangel
clavatum, Blechnum loxense, Escallonia
myrtilloides,
Hypericum
juniperinum,
Rhynchospora aristata, Arcytophyllum
muticum, Diplostephium rupestre, Hypericum
laricifolium,
Bartsia
orthocarpiflora,
Espeletia frontinoensis, Nertera granadensis,
Vaccinium
floribundum,
Myrteola
nummularia, Carex jamesonii, Loricaria
complanata, Espeletia hartwegiana, Halenia
campanulata, Hieracium adenocephalum,
Monnina salicifolia, Baccharis tricuneata,
Rhynchospora ruiziana. Briofitas: Breutelia
karsteniana, Rhacocarpus purpurascens,
Pleurozium
schreberi,
Sphagnum
magellanicum, Breutelia chrysea, Herbertus
cf. subdentatus, Plagiochila dependula.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3300-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 39504000 m; valle El Encanto, alrededores
laguna El Encanto, ca. 3390-3425 m; valle
Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valle
Las Mirlas, fondo del valle y a lo largo
de quebrada, 3500-3820 m; valle San
Francisco, 3300 m; silla entre los valles
Las Brisas y Don Pepe, 3800 m; ChocóRisaralda: cerro Tatamá, 3820 m; pico cerro
Belisario, en límite departamental, 4100 m;
pico cerro Tamaná, vertiente E, 3820 m; pico
cerro Tamaná, vertiente W, sección superior
de circo glaciar cerca al Paso Ventanas,
arriba valle El Encanto, 3860 m; Risaralda:
cerro Tamaná, vertiente E, campamento El
Reposo, 3500-3670 m; cerro Tamaná, cerca
del Paso Ventanas, arriba del campamento
El Reposo, 3650 m. Antioquia, municipio
Urrao, páramo de Frontino, 3500-3950 m:
alto del Burro, 3500 m; cuchilla Frontino,
3700 m; cueva La Virgen, 3870 m; morro
Campanas, 3550-3950 m; planicies de
Llano Grande (3550-3620 m), Puente Largo
(3530-3600 m), San Juan de Rodas (3550
m) y Santa Bárbara (3540-3580 m).
Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle
Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m;
silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los
Osos, 3700 m (Cleef et al. 2005).
Fisionomía y composición: La vegetación
incluye matorrales y chuscales dominados
por Chusquea tessellata, Gaiadendron
punctatum, Monnina salicifolia, Vaccinium
floribundum y especies de Diplostephium
((D. rupestre, D. cinerascens, D. schultzii,
D. rosmarinifolium) y Loricaria (L.
(
complanata, L. colombiana), frailejonales
de Espeletia hartwegiana y E. frontinoensis,
y herbazales-prados con Rhynchospora
aristata, Achyrocline alata y especies
de Carex (C. bonplandii, C. jamesonii),
relacionados entre sí por la presencia común
de una matriz dominante de pajonales de
Calamagrostis effusa con diferente grado
de dominancia, y la existencia de diversas
especies arbustivas y herbáceas compartidas
entre las diversas formaciones, entre ellas
Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata,
Disterigma
empetrifolium,
Escallonia
myrtilloides, Cortaderia nitida, Lycopodium
clavatum, Blechnum loxense, Arcytophyllum
muticum, Bartsia orthocarpiflora, Nertera
granadensis, Myrteola nummularia, Halenia
campanulata, Hieracium adenocephalum,
Rhynchospora ruiziana y especies de
Baccharis ((B. macrantha, B. tricuneata) e
Hypericum ((H. juniperinum, H. laricifolium).
En promedio, los levantamientos de Tatamá
están conformados por un mayor número
de taxones (24) que los provenientes de
Frontino (13).
Ecología y distribución: La vegetación
de la clase integra diversas formaciones
arbustivas y herbáceas zonales a extrazonales
identificadas para diferentes tipos de
ambientes en los páramos de Tatamá y
Frontino. Sus representantes se observan
hacia las zonas altas en cumbres, filos,
laderas y circos glaciares con pendientes
fuertemente inclinadas hasta muy escarpadas
(20°-50° hasta 90°), sobre suelos arcillosos y
esqueléticos o sustratos orgánicos oscuros y
profundos que revisten depósitos arcillosos.
En la franja inferior del páramo ocupan
escalones, laderas inferiores, abrigos, fondos
y depresiones de valles glaciares, en zonas
ligera a medianamente inclinadas sobre
197
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
suelos orgánicos a orgánico-arcillosos,
turberas con diferente grado de terrización,
arcillosos compactos o pedregosos, secos
o húmedos a ocasionalmente encharcados
o inundados. En casos específicos como
en los frailejonales de Tatamá existen
referencias sobre desecación de los sustratos
en temporadas de menor precipitación (Cleef
et al. 2005), pero en general los hábitats que
ocupan las fitocenosis se caracterizan por
ser húmedos a muy húmedos, condición
favorecida por la alta humedad atmosférica,
la frecuencia y permanencia de neblinas y
los aportes adicionales por lluvia horizontal,
diferenciándose por el mejor drenaje que
presentan respecto a las áreas que ocupan
las comunidades azonales propiamente
dichas. Como resultado, es común observar
coberturas considerables de briofitas en
los estratos rasantes, incluyendo especies
relacionadas como epífitas en los bosques
andinos. Algunas localidades están sometidas
adicionalmente a regímenes de incendios
de origen natural o antrópico. Los abrigos
propician la reducción de eventos de extremos
mínimos de temperatura, caso de las heladas
nocturnas, fomentando la extensión inusual
de formaciones dominadas por especies
como Loricaria complanata, sensibles a
dichas condiciones. En los límites superiores
de distribución de la franja altoandina actúan
como comunidades transicionales con
bosques enanos, y en sitios ecotonales con
comunidades azonales de pantanos y turberas
responden generalmente a etapas finales de
sucesión lacustre (Cleef et al. 2005, Rangel
et al. 1999).
Sintaxonomía: Las unidades zonales y
azonales originalmente descritas para
Frontino fueron reunidas por los autores
dentro del orden mixto Halenio foliosaeBaccharitetalia tricuneatae (Rangel et al.
1999), sin precisar relación alguna con las
clases hasta ese entonces definidas (Anexo
4). En el caso de Tatamá, los conjuntos
zonales y extrazonales fueron subordinados
al orden inválido Monticalio vaccinioidis198
Calamagrostietalia effusae (Cleef et al.
2005), vinculado con la clase inválida
Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae
(Salamanca et al. 2003) propuesta para la
vegetación paramuna de la cordillera Central
(Anexo 4). La reestructuración adoptada
en éste estudio integra en una única clase
las formaciones zonales a extrazonales
identificadas para Tatamá y Frontino,
fundamentada en la presencia generalizada
de una matriz dominante de pajonales de
Calamagrostis effusa acompañada por
especies de amplia distribución entre las
comunidades de la franja paramuna de la
cordillera como Pentacalia vaccinioides,
Pernettya
prostrata
y
Disterigma
empetrifolium, independientemente de
las diferencias ecológicas, fisionómicas y
florísticas observadas entre las agrupaciones.
La selección de C. effusa como segunda
especie del nombre respeta en todo caso
las regulaciones del CINF referentes al
empleo de elementos dominantes para la
denominación de sintaxones (Art. 10b).
Orden I – Cortaderio nitidae-Baccharitetalia
macranthae Rangel & J. Pinto ord. nov.
Tabla 12
Holotypus:
Diplostephio
schultziiChusqueion tessellatae (IB)
Especies
características:
Exclusivas:
Baccharis macrantha, Monnina salicifolia,
Rhynchospora aristata, Cortaderia nitida,
Castilleja fissifolia, Stellaria cuspidata,
Oxalis phaeotricha. Electivas: Hypericum
laricifolium,
Diplostephium
schultzii,
Diplostephium rosmarinifolium, Escallonia
myrtilloides. Preferentes: Campylopus cf.
cavifolius, Hesperomeles ferruginea, Nertera
granadensis. Especies compartidas con
valores significativos de presencia: Pentacalia
vaccinioides, Gaultheria erecta, Miconia
chionophila,
Geranium
sibbaldioides,
Hesperomeles ferruginea, Sisyrinchium
jamesonii, Vaccinium floribundum, Bartsia
orthocarpiflora, Weinmannia mariquitae.
Pinto & Rangel
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3420-3720 m: Chocó: valle El Encanto,
alrededores laguna El Encanto, 3420-3425
m; valle Las Mirlas, fondo de valle y a lo
largo de quebrada, 3500-3720 m; Risaralda,
cerro Tamaná: vertiente E, campamento
El Reposo, 3500-3670 m; cerca del Paso
Ventanas, arriba del campamento El Reposo,
3650 m.
Fisionomía y composición: Agrupa
matorrales y chuscales de Chusquea
tessellata, Gaiadendron punctatum y
especies de Diplostephium ((D. schultzii,
D. rosmarinifolium), junto a pajonalesherbazales con Rhynchospora aristata y
Carex bonplandii, relacionados entre sí por
la presencia de macollas de Calamagrostis
effusa, cortaderales de Cortaderia nitida,
arbustos de Baccharis macrantha, Pentacalia
vaccinioides,
Hypericum
laricifolium
y Monnina salicifolia, y briofitas como
Campylopus cf. cavifolius y especies de
Riccardia. Los matorrales presentan follajes
densos con tonalidades oscuras verde a rojizo
o grisaceas, esclerofilia y alturas de entre 2-3
m, Cortaderia nitida pueden alcanzar alturas
de 2 m, y algunas briofitas como Pleurozium
schreberi o especies de Sphagnum conforman
localmente montículos y cojines de hasta 1 m
(Cleef et al. 2005). Los levantamientos de la
agrupación están constituidos en promedio
por 24 taxones (14-42).
Ecología y distribución: Reúne difentes
formaciones arbustivas y herbáceas propias de
condiciones húmedas zonales a extrazonales,
algunas transicionales con comunidades
azonales propiamente dichas. Los matorrales
se distribuyen en áreas inclinadas, pequeños
valles glaciares o en sitios planos con
depresiones bien drenadas, dispuestos entre
la franja subparamuna a extrazonal (ca. 34003750 m) en límites con el bosque altoandino
o conformando islotes al interior de matrices
herbáceas de pantano, generalmente sobre
sustratos turbosos o humífero-arcillosos.
Los pajonales-herbazales se presentan
en fondos terrizados de valles glaciares
protegidos, estableciéndose en localidades
extrazonales (3500-3550 m) muy húmedas a
casi encharcadas, sometidas a regímenes de
incendios estacionales (Cleef et al. 2005). La
unidad no incluye frailejonales de Espeletia
hartwegiana.
Sintaxonomía: Las unidades zonales de
vegetación paramuna de Tatamá fueron
reunidas originalmente en el orden inválido
Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia
effusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4). El
presente orden, de naturaleza mixta, agrupa
diversos sintaxones arbustivos y herbáceos
bajo especial influencia de especies leñosas
como Baccharis macrantha, Hypericum
laricifolium,
Pentacalia
vaccinioides,
y herbáceas como Cortaderia nitida y
Rhynchospora aristata, siendo notable la
ausencia de Diplostephium rupestre, taxón
compartido por los demás órdenes propuestos
para la cordillera. El componente arbustivo,
acompañante en las formaciones de la alianza
Calamagrostio
effusae-Rhynchosporion
aristatae (IA), se torna predominante al
considerar el total del conjunto; el empleo
de B. macrantha como segunda especie
del nombre obedece a esta circunstancia,
siguiendo las recomendaciones del CINF
sobre elementos del estrato superior
dominante en la denominación de unidades
sintaxonómicas (Art. 10b). Se diferencia
a su vez del Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae (II), también
descrito para la región, cuyas agrupaciones
subordinadas están determinadas por
especies como Espeletia hartwegiana,
D. rupestre y Loricaria complanata, con
presencia importante de Calamagrostis
effusa y numerosas especies de briofitos.
Alianza IA – Calamagrostio effusaeRhynchosporion aristatae Rangel & J.
Pinto all. nov.
Tabla 12
Holotypus:
Geranio
sibbaldioidisRhynchosporetum aristatae (IA1)
199
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Especies
características:
Exclusivas:
Jensenia
erythropus,
Sisyrinchium
jamesonii, Eleocharis stenocarpa, Geranium
sibbaldioides, Symphyogyna cf. marginata,
Isotachis
serrulata,
Plagiocheilus
solivaeformis,
Sisyrinchium
trinerve.
Electiva: Carex bonplandii. Preferentes:
Rhynchospora aristata, Campylopus cf.
cavifolius. Especies compartidas con valores
significativos de presencia: Baccharis
macrantha, Breutelia karsteniana.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3500-3550 m: Chocó: valle Las Mirlas,
fondo de valle, a lo largo de quebrada, 3500
m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente E,
campamento El Reposo, 3500-3550 m.
Fisionomía y composición: Pajonalesherbazales con Calamagrostis effusa (cob.
5-90%), Rhynchospora aristata (cob. 375%) y Carex bonplandii (cob. 0.5-60%),
acompañadas por Sisyrinchium jamesonii,
Geranium sibbaldioides, elementos leñosos
como Baccharis macrantha, Pentacalia
vaccinioides y Pernettya prostrata, y briofitas
como Breutelia karsteniana, Jensenia
erythropus, Sphagnum magellanicum y
especies de Riccardia. Sus levantamientos
están integrados en promedio por 22 taxones
(14-41).
Ecología y distribución: La vegetación es
propia de ambientes extrazonales (3500-3550
m) en fondos terrizados de valles glaciares
protegidos en Tatamá, estableciéndose en
sitios muy húmedos, casi encharcados, lo cual
se refleja en la composición florística al incluir
elementos preferentes de dichas condiciones
como cyperaceas (Carex bonplandii,
Rhynchospora aristata) y numerosas
briofitas. Responde a la dinámica sucesional y
la relación con incendios estacionales descrita
por Cleef et al. (2005) para los pajonales de
Calamagrostis effusa con ‘Rhynchospora
macrochaeta’’ ((R. aristata - R. ruiziana).
Sintaxonomía: La unidad propuesta,
dominada por elementos herbáceos, reúne
cinco levantamientos (AC698, OR015,
OR016, OR801, OR807) asignados
200
originalmente a la alianza inválida Carici
bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef
et al. 2005) (Anexo 4), junto a otros tres
retirados de sintaxones de naturaleza azonal
(AC684, AC687, AC692), y uno (AC752)
descartado previamente de los resultados del
proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001).
Todos comparten la presencia de especies
determinantes de la agrupación como
Rhynchospora aristata, Carex bonplandii
y Baccharis macrantha. Respecto a otras
unidades del orden, la cobertura de elementos
leñosos de mayor porte como Pentacalia
vaccinioides, Diplostephium schultzii y
Chusquea tessellata se ve ostensiblemente
reducida (cob. 1-10%), compartiendo a
Baccharis macrantha como elemento
frecuente de baja dominancia (cob. 0.5-3%);
en contraste, Calamagrostis effusa alcanza
su mayor desarrollo (cob. 5-90%).
Observaciones: El informe interno
consultado (Rangel & Ariza 2001) aclara
que la mayoría de los registros que figuran
en los datos brutos de Tatamá bajo el nombre
de ‘Rhynchospora macrochaeta’ hacen
referencia realmente a R. aristata, especie
propia de sitios húmedos menos pantanosos
en las localidades estudiadas. Se siguieron
las indicaciones del informe para separar
éstos registros de otros correspondientes a R.
caucana y R. ruiziana.
Asociación IA1 – Geranio sibbaldioidisRhynchosporetum aristatae Rangel & J.
Pinto ass. nov.
Tabla 12
Holotypus: levantamiento OR801
Especies
características:
Exclusivas:
Geranium sibbaldioides, Sisyrinchium
jamesonii, Symphyogyna cf. marginata.
Electivas: Jensenia erythropus, Isotachis
serrulata, Conyza bonariensis, Oxalis
phaeotricha, Eleocharis stenocarpa. Especies
compartidas con valores significativos de
presencia: Rhynchospora aristata, Baccharis
macrantha, Castilleja fissifolia.
Pinto & Rangel
Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae
(I) en Tatamá.
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Clase
Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae
Orden
Calamagrostio-Rhynchosporion
Alianza
Asociación
IA1
Diplostephio-Chusqueion
IA2
IB1
Incertae
IB2
I1
T12
T11
T11
T9
T9
T9
T11
T9
T12
T9
T12
20
20
21
25
24
21
15
42
22
40
14
41
Levantamientos
OR016
OR801
OR015
OR807
AC687
AC752
AC684
OR017
OR008
AC697
OR010
T12
24
AC709
T12
29
AC719
T12
26
OR011
T12
14
OR012
T12
18
OR006
T12
41
AC736
T10
18
AC735
T12
15
OR806
T12
15
AC696
T12
30
AC695
T12
26
AC698
T12
No. Especies
AC692
Localidad
40
40
30
30
·
30
·
5
90
3
1
·
·
·
12
25
5
5
1
·
·
·
5
Pentacalia vaccinioides
·
1
·
·
10
1
3
·
1
4
·
5
5
·
2
20
3
5
3
10
7
2
5
Pernettya prostrata
·
·
·
·
1
1
2
·
3
3
2
·
·
1
1
·
·
·
1
·
1
1
10
Disterigma empetrifolium
·
·
·
·
·
1
·
40
·
·
·
·
·
·
·
·
5
·
1
30
·
·
3
Especies de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Calamagrostis effusa
Especies del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I)
Baccharis macrantha
1
1
1
1
3
1
2
0,5
·
15
3
2
2
4
2
2
2
1
1
·
1
·
2
Cortaderia nitida
30
30
·
·
·
40
·
·
·
1
1
15
15
40
5
25
70
25
·
15
15
2
10
Riccardia spp.
5
5
2
10
2
1
0,5
·
10
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
5
2
Vaccinium floribundum
·
·
·
·
·
·
0,5
·
1
·
·
1
1
1
1
·
·
·
3
·
2
·
2
Bartsia orthocarpiflora
1
·
·
·
1
1
·
·
·
1
1
·
·
·
·
·
1
·
·
1
·
·
1
Nertera granadensis
·
·
·
·
1
·
0,5
·
1
25
20
·
·
·
·
·
1
·
1
·
1
·
·
Gaultheria erecta
·
·
·
·
·
1
0,5
0,5
·
1
·
·
·
·
·
·
·
10
·
·
0,5
·
1
Campylopus cf. cavifolius
1
1
·
·
·
1
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
5
·
Oxalis phaeotricha
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
0,5
·
·
·
1
·
·
·
1
·
·
·
·
Hesperomeles ferruginea
1
·
·
·
2
·
·
·
·
·
·
20
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
1
Hypericum juniperinum
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Gentianella corymbosa
·
·
1
1
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
Halenia campanulata
·
·
·
·
0,5
1
·
·
·
1
·
·
·
·
·
1
1
·
·
·
·
·
·
Pentacalia arbutifolia
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
1
·
·
2
·
·
·
·
·
·
·
·
Moritzia lindenii
·
·
·
·
·
1
1
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Hypericum lancioides
·
·
·
·
·
1
·
1
·
·
·
·
·
·
12
·
·
·
·
·
3
·
·
Carex jamesonii
·
·
·
·
·
12
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
·
0,5
·
·
Lycopodium clavatum
·
·
·
·
·
·
3
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
2
·
·
0,5
·
·
Lachemilla galioides
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
0,5
·
·
Weinmannia mariquitae
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
1
5
·
·
·
Myrsine dependens
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
1
·
0,5
·
·
·
Especies de la alianza Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA)
Rhynchospora aristata
35
25
75
60
5
1
·
·
·
·
·
·
·
5
·
·
3
2
25
5
10
0,5
15
2
3
10
10
2
12
60
80
Carex bonplandii
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
5
·
·
Leptodontium viticulosoides
1
0,5
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
Breutelia karsteniana
·
1
2
2
·
1
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
0,5
·
1
Eleocharis stenocarpa
·
·
1
1
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies de la asociación Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1)
Jensenia erythropus
5
5
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Geranium sibbaldioides
1
1
5
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
Sisyrinchium jamesonii
1
1
1
0,5
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
Bryum argenteum
1
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Carex pygmaea
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Conyza bonariensis
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Isotachis serrulata
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Lepidozia cf. andicola
1
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Pseudognaphalium sp.
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Carex pichinchensis
·
5
·
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
2
·
·
·
·
·
·
·
Symphyogyna cf. marginata
·
·
3
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Espeletia hartwegiana
·
·
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Brachythecium sp.
·
·
1
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies de la asociación Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii (IA2)
Sphagnum magellanicum
·
·
·
·
1
·
30
80
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Sisyrinchium trinerve
·
·
·
·
0,5
·
·
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Cladonia spp.
·
·
·
·
·
1
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Ceratodon stenocarpus
·
·
·
·
·
1
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Niphogeton glaucescens
·
·
·
·
·
·
0,5
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Plagiocheilus solivaeformis
·
·
·
·
·
·
·
0,5
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
201
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Continuación Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia
macranthae (I) en Tatamá.
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Clase
Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae
Orden
Calamagrostio-Rhynchosporion
Alianza
Asociación
IA1
Diplostephio-Chusqueion
IA2
IB1
Incertae
IB2
I1
T11
T9
T9
T9
T11
T9
T12
T9
T12
21
25
24
21
15
42
22
40
14
41
Levantamientos
OR016
OR801
OR015
OR807
AC687
AC752
AC684
OR010
AC709
T11
20
AC697
T12
20
OR008
T12
24
AC719
T12
29
OR011
T12
26
OR012
T12
14
OR006
T12
18
AC736
T12
41
AC735
T10
18
OR806
T12
15
OR017
T12
15
AC696
T12
30
AC695
T12
26
AC698
T12
No. Especies
AC692
Localidad
Diplostephium schultzii
·
1
·
·
·
1
·
·
2
4
5
10
10
5
8
20
10
5
1
·
·
·
1
Hypericum laricifolium
·
·
·
·
2
1
·
·
1
1
1
10
·
2
12
25
3
·
1
·
3
·
15
Escallonia myrtilloides
1
1
·
·
·
·
·
·
·
5
0,5
5
5
30
·
10
6
1
·
·
·
·
1
Plagiochila dependula
·
·
·
·
·
·
·
·
·
5
·
2
3
10
·
5
·
·
25
·
·
·
·
Chusquea tessellata
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
80
5
5
10
80
·
·
80
80
·
·
·
·
Stellaria cuspidata
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
1
0,5
1
1
·
·
·
1
·
·
·
·
Bomarea linifolia
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
1
·
1
·
·
·
0,5
Pentacalia vernicosa
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
10
1
·
·
·
·
·
·
·
·
Miconia latifolia
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
0,5
·
·
·
·
·
2
5
·
·
·
·
·
Dicranum frigidum
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
1
·
·
10
·
·
·
·
·
·
·
Hesperomeles obtusifolia
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
20
·
·
·
·
·
2
·
·
·
1
Especies de la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB)
Especies de la asociación Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae (IB1)
Monnina salicifolia
1
4
·
·
·
1
·
·
·
1
1
30
30
1
1
·
·
·
1
1
·
·
·
Miconia chionophila
·
·
·
·
·
·
·
·
2
5
15
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
1
·
Lachemilla hispidula
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Brachyotum lindenii
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
5
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Usnea cf. fruticans
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Zygodon pichinchensis
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Thuidium peruvianum
·
0,5
·
·
·
1
·
·
·
·
·
1
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies de la asociación Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2)
Equisetum bogotense
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
1
1
1
·
·
1
·
·
·
Blechnum loxense
·
·
·
·
2
1
·
·
·
·
·
·
·
3
·
5
1
·
1
·
0,5
·
·
Pleurozium schreberi
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
80
5
·
·
12
·
·
·
1
Melpomene moniliformis
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
1
·
·
1
3
·
·
·
·
Rhynchospora ruiziana
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
30
5
40
·
·
·
15
2
Ageratina tinifolia
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
12
3
·
·
·
·
·
·
·
·
Greigia exserta
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
8
·
·
·
·
Niphogeton ternata
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
1
·
·
2
·
Myosotis azorica
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
1
·
·
·
·
·
Lophosoria quadripinnata
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
1
·
·
·
·
5
Especies de la asociación Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.)
Diplostephium rosmarinifolium
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
5
·
·
·
15
1
4
2
Gaiadendron punctatum
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
·
1
5
Castilleja fissifolia
1
1
·
·
·
·
·
·
·
2
·
·
·
·
·
·
2
·
·
0,5
1
·
1
Rhacocarpus purpurascens
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
4
35
30
Myrteola nummularia
·
·
·
·
·
·
1
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
1
1
Gaultheria anastomosans
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
1
·
·
·
5
1
·
·
Diplostephium cinerascens
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
0,5
·
·
Tibouchina grossa
·
·
·
·
·
·
·
·
·
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
2
Ugni myricoides
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
·
·
1
Loricaria complanata
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
5
Jamesoniella rubricaulis
·
·
·
·
·
·
·
·
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
0,5
·
2
Lycopodium thyoides
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
2
Dryopteris wallichiana
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
0,5
·
1
Phyllobaeis imbricata
·
·
·
·
·
·
·
·
4
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
0,5
·
1
Epidendrum sp.
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
45
Ilex laureola
·
·
·
·
3
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
3
1
Especies accidentales
Adelanthus lindenbergianus (AC698: 5% / AC719:
1%)
Bromus lanatus (AC735: 1% / AC752: 5%)
Calamagrostis bogotensis (AC697: 2% / AC752: 1%)
Calceolaria microbefaria (AC695: 1% / AC735: 1%)
202
Campylopus richardii (AC698: 5% / OR010: 40%)
Cardamine ovata (AC696: 0.5% / AC719: 1%)
Cladia aggregata (AC697: 1% / AC698: 1%)
Festuca sp. (AC736: 1% / OR016: 0.5%)
Galium hypocarpium (AC696: 0.5% / AC719: 1%)
Grammitis sp. (OR006: 2% / OR008: 5%)
Gynoxys baccharoides (AC719: 1% / OR008: 5%)
Herbertus cf. subdentatus (AC697: 2% / AC719: 1%)
Myrosmodes paludosa (AC698: 1% / OR801: 0.5%)
Ophioglossum crotalophoroides (AC736: 1% /
Pinto & Rangel
Continuación Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia
macranthae (I) en Tatamá.
Especies accidentales
AC752: 1%)
Peperomia hartwegiana (AC719: 3% / OR010: 1%)
Radula sp. (AC695: 1% / AC698: 1%)
Terpsichore lanigera (OR010: 2% / OR017: 1%)
Acaulimalva cf. purpurea (AC692: 2%)
Ageratina theaefolia (OR008: 1%)
Berberis stuebelii (AC719: 2%)
Besleria cf. nemorosa (OR016: 1%)
Bunodophoron melanocarpum (AC752: 1%)
Calamagrostis ligulata (AC687: 2%)
Cladonia cf. rangiferina (OR010: 1%)
Conyza popayanensis (AC752: 1%)
Cortaderia sericantha (AC687: 5%)
Dictyonema glabratum (AC698: 1%)
Diplostephium revolutum (AC687: 5%)
Disterigma humboldtii (AC735: 1%)
Elaphoglossum mathewsii (AC719: 2%)
Elleanthus aurantiacus (OR008: 5%)
Epidendrum frutex (AC697: 12%)
Festuca asplundii (OR801: 1%)
Guzmania sp. (AC697: 5%)
Hesperomeles goudotiana (AC736: 1%)
Hieracium avilae (OR006: 1%)
Huperzia rufescens (AC697: 1%)
Hypnum amabile (AC719: 5%)
Hymenophyllum sp. (AC696: 0.5%)
Hypericum strictum (OR807: 1%)
Jamesonia alstonii (AC697: 1%)
Jamesonia rotundifolia (OR011: 1%)
Lachemilla mandoniana (AC752: 3%)
Lachemilla orbiculata (AC719: 1%)
Leptodontium wallisii (AC736: 1%)
Luzula gigantea (AC752: 1%)
Luzula racemosa (AC736: 1%)
Macleania rupestris (AC695: 1%)
Miconia elaeoides (OR008: 5%)
Neurolepis acuminatissima (OR008: 1%)
Oreopanax ellsworthii (AC735: 1%)
Oreopanax ruizanum (OR008: 1%)
Oritrophium peruvianum (AC697: 1%)
Peltigera cf. austroamericana (AC736: 1%)
Pleopeltis macrocarpa (AC684: 1%)
Localidades
geográficas:
Risaralda:
PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,
campamento El Reposo, 3500-3520 m.
Fisionomía y composición: La vegetación
incluye pajonales-cortaderales dominados
por Rhynchospora aristata (cob. 25-75%),
Calamagrostis effusa (cob. 30-40%) y
Cortaderia nitida (cob. 30%) acompañadas
por Geranium sibbaldioides, especies de
Carex (C. bonplandii, C. pichinchensis,
C. pygmaea), y briofitas como Jensenia
erythropus, Symphyogyna cf. marginata y
especies de Riccardia. Se destaca la presencia
de numerosos elementos de baja cobertura
(0.5-2%), entre ellos algunos herbáceos
y rasantes como Sisyrinchium jamesonii,
Gentianella corymbosa y Eleocharis
stenocarpa, o leñosos como Baccharis
macrantha, junto a briofitas como Breutelia
karsteniana. Está compuesta en promedio
por 22 especies (15-30).
Ecología y distribución: La vegetación
se establece en fondos de valles glaciares
y hondonadas en áreas ligeramentefuertemente inclinadas (5°-25°) hasta
planas, desarrollándose sobre sustratos
orgánico-arcillosos de turberas terrizadas
ocasionalmente encharcadas a inundadas,
propias de antiguos lechos de lagunas de
origen glaciar. Su distribución es extrazonal
(ca. 3500-3550), inferior al límite del bosque
altoandino (Cleef et al. 2005). Responde a
Polygonum nepalense (AC719: 1%)
Pseudognaphalium antennarioides (AC695: 1%)
Ranunculus flagelliformis (AC752: 1%)
Ranunculus geranioides (OR801: 1%)
Ranunculus peruvianus (OR016: 1%)
Rubus nubigenus (AC719: 1%)
Schefflera ferruginea (OR008: 2%)
Serpocaulon levigatum (AC719: 3%)
Sphagnum sancto-josephense (AC684: 70%)
Stereocaulon ramulosum (AC697: 1%)
Stereocaulon vesuvianum (OR010: 2%)
Sticta sp. (AC719: 1%)
Symplocos venulosa (OR010: 1%)
Terpsichore heteromorpha (OR806: 1%)
Tibouchina cf. stricta (OR011: 2%)
Trichocolea cf. tomentosa (AC696: 1%)
Valeriana bracteata (AC752: 1%)
Valeriana clematitis (AC719: 1%)
Valeriana plantaginea (AC696: 0.5%)
Valeriana tatamana (OR011: 2%)
la etapa final de un proceso de sucesión
lacustre, dispuesta en zonas donde la
cercanía a riachuelos y pequeñas quebradas
al interior de los valles favorece la presencia
de taxones herbáceos de menor porte como
Cortaderia
sericantha,
Rhynchospora
aristata, Eleocharis stenocarpa y especies
de Carex (Cleef et al. 2005), representando
una fase ecológica característica de sitios con
alta humedad. El área muestra abundantes
evidencias de alteración por incendios
naturales o de origen antrópico, fenómeno
recurrente en ésta clase de ecosistemas (Cleef
et al. 2005). Detalles históricos y recientes
sobre los procesos de sucesión y quemas
pueden consultarse en Cleef et al. (2005) y
Rangel et al. (2005c).
Sintaxonomía: Los inventarios adscritos
a la agrupación provienen de la asociación
inválida Rhynchosporo macrochaetaeCalamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005)
(Anexo 4). Comparte con el Rhynchosporo
aristatae-Caricetum
bonplandii
(IA2)
la presencia de Calamagrostis effusa,
Carex bonplandii, Baccharis macrantha
y Rhynchospora aristata, diferenciándose
principalmente por la dominancia de
ésta última, su composición de especies
acompañantes, las bajas coberturas de Carex
bonplandii y Pentacalia vaccinioides, y la
ausencia de taxones como Pernettya prostrata.
Elementos característicos de otras unidades
203
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
en Tatamá como Espeletia hartwegiana,
Escallonia myrtilloides, Monnina salicifolia
y Castilleja fissifolia tienen participación
reducida en la asociación.
Asociación IA2 – Rhynchosporo aristataeCaricetum bonplandii Rangel & J. Pinto
ass. nov.
Tabla 12
Holotypus: levantamiento AC687
Especies
características:
Exclusiva:
Plagiocheilus solivaeformis. Preferentes:
Sisyrinchium
trinerve,
Niphogeton
glaucescens, Carex bonplandii. Especies
compartidas con valores significativos de
presencia: Rhynchospora aristata, Baccharis
macrantha, Gaultheria erecta, Moritzia
lindenii.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3500-3550 m: Chocó: valle Las Mirlas,
fondo de valle, a lo largo de quebrada, 3500
m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente E,
campamento El Reposo, 3500-3550 m.
Fisionomía y composición: Agrupa
vegetación de pajonales-herbazales con Carex
bonplandii (cob. 0.5-60%), Rhynchospora
aristata (cob. 3-12%) y Calamagrostis effusa
(cob. 5-90%), acompañadas por Pentacalia
vaccinioides, Pernettya prostrata, Baccharis
macrantha,
Hypericum
laricifolium,
Gaultheria erecta, hierbas postradas como
Nertera granadensis, y briofitas como
Ceratodon stenocarpus y especies de
Sphagnum (S. magellanicum, S. sanctojosephense) y Riccardia. Está integrada por
un promedio de 23 especies (14-41).
Ecología y distribución: Se establece en
áreas planas a poco inclinadas sobre turberas
y sustratos orgánicos, en hondonadas y
depresiones de fondos de valles glaciares y
antiguos lechos lacustres. Su distribución es
extrazonal (3500-3550 m), inferior al límite
del bosque altoandino (Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía:
Los
levantamientos
reunidos en la agrupación fueron incluidos
originalmente en diferentes conjuntos
204
extrazonales y azonales descritos por Cleef
et al. (2005), entre ellos las asociaciones
Caricetum bonplandii (AC687), Sphagno
magellanici-Calamagrostietum
effusae
(AC698) (Anexo 4), y la comunidad de
cojines con Sphagnum spp. y Myrteola
nummularia (AC684, AC692), además
de un inventario (AC752) excluido de los
resultados del proyecto Ecoandes (Rangel
& Ariza 2001), los cuales comparten la
influencia de Rhynchospora aristata y
Carex bonplandii, especies propias de la
asociación y la alianza, además de diversos
elementos característicos para las unidades
superiores como Calamagrostis effusa,
Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata
y Baccharis macrantha. En cuanto a la
comunidad de Sphagnum, su relación con
formaciones herbáceas de turberas ya había
sido mencionada por los autores en la reseña
original (Cleef et al. 2005), mostrando
coberturas relativamente bajas de M.
nummularia (1-2%) en comparación con las
desarrolladas por R. aristata (cob. 3-10%)
por Disterigma empetrifolium (cob. 40%).
Alianza IB – Diplostephio schultziiChusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto
all. nov.
Tabla 12
Holotypus: Cortaderio nitidae-Chusqueetum
tessellatae (IB2)
Especies
características:
Exclusiva:
Stellaria cuspidata. Electivas: Diplostephium
schultzii, Hypericum laricifolium, Monnina
salicifolia, Plagiochila dependula, Escallonia
myrtilloides,
Rhynchospora
ruiziana,
Miconia latifolia. Preferentes: Cortaderia
nitida, Equisetum bogotense. Especies
compartidas con valores significativos de
presencia: Baccharis macrantha, Chusquea
tessellata, Oxalis phaeotricha, Melpomene
moniliformis, Pentacalia vaccinioides,
Vaccinium floribundum.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3420-3670 m: Chocó: valle El Encanto,
Pinto & Rangel
alrededores laguna El Encanto, 3420-3425
m; valle Las Mirlas, 3600-3620 m; Risaralda:
cerro Tamaná, vertiente E, campamento El
Reposo, 3520-3670 m.
Fisionomía y composición: Vegetación que
agrupa matorrales-chuscales dominados
por Diplostephium schultzii (cob. 120%) y Chusquea tessellata (cob. 5-80%)
con Baccharis macrantha, Escallonia
myrtilloides,
Hypericum
laricifolium,
Pentacalia vaccinioides y Monnina
salicifolia, bajo fuerte influencia de
cortaderales con Cortaderia nitida (cob. 170%) y especies de Rhynchospora ((R. aristata,
R. ruiziana), acompañados por leñosas
como Vaccinium floribundum y Pernettya
prostrata, macollas de Calamagrostis effusa,
hierbas como Stellaria cuspidata, y briofitas
como Plagiochila dependula y Pleurozium
schreberi. En diferentes localidades se
observa la presencia de arbustos de Pentacalia
vernicosa y especies de Hesperomeles (H.
(
ferruginea, H. obtusifolia), Hypericum (H.
(
juniperinum, H. lancioides) y Miconia (M.
chionophila, M. latifolia), además de otras
hierbas como Carex jamesonii y Nertera
granadensis. Los levantamientos de la
unidad incluyen un promedio de 24 especies
(15-42).
Ecología y distribución: La vegetación de
la alianza reúne los matorrales-chuscales
zonales húmedos de la franja subparamuna
(ca. 3400-3700 m), colindantes con la
sección superior del bosque altoandino. Se
establecen en sitios planos con depresiones
bien drenadas y en valles pequeños paralelos
al filo del cerro Tamaná, en localidades
fuertemente inclinadas a moderadamente
escarpadas (20°-50°) sobre sustratos
humíferos arcillosos que recubren lechos de
areniscas cuartzíticas. Constituye uno de los
conjuntos zonales más comunes en Tatamá
(Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía: Con excepción de un
inventario (AC695) previamente descartado
de los resultados del estudio del transecto
Tatamá (Rangel & Ariza 2001), los
levantamientos que integran la agrupación
habían sido anteriormente asignados como
parte del Hyperico laricifolii-Chusqueion
tessellatae (Cleef et al. 2005), alianza
rechazada en ésta propuesta como nomen
dubium (Art. 38) (Anexo 4). El conjunto
actual es propio de matorrales-chuscales
con valor alto de presencia de taxones como
Escallonia myrtilloides, Baccharis macrantha
y Cortaderia nitida, distanciándose de la
alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion
tessellatae (IIA), donde cobran mayor
importancia Diplostephium rupestre y
Loricaria complanata.
Observaciones: Sobre las especies de
Gaultheria mencionadas por los autores en la
diagnosis de la alianza Hyperico laricifoliiChusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), G.
bracteata al parecer corresponde a un taxón
de distribución restringida a Perú y Bolivia
(MBG 2009b, NYBG 2009), mientras que
G. sclerophylla no se encuentra presente
en los inventarios para la región. Otras
especies como G. erecta y G. anastomosans,
presentes en los levantamientos, figuran
como acompañantes.
Asociación IB1 – Rhynchosporo aristataeMonninetum salicifoliae Rangel & J. Pinto
ass. nov.
Tabla 12
Holotypus: levantamiento OR017
Especies
características:
Exclusivas:
Usnea cf. fruticans, Zygodon pichinchensis,
Lachemilla hispidula. Electivas: Monnina
salicifolia, Brachyotum lindenii, Plagiochila
dependula, Thuidium peruvianum. Especies
compartidas con valores significativos
de presencia: Rhynchospora aristata,
Escallonia myrtilloides, Diplostephium
schultzii, Cortaderia nitida, Baccharis
macrantha, Miconia chionophila, Hypericum
laricifolium.
Localidades
geográficas:
Risaralda:
PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,
campamento El Reposo, 3520-3670 m.
205
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Fisionomía y composición: Matorraleschuscales de Monnina salicifolia (cob. 130%), Chusquea tessellata (cob. 5-80%)
y Diplostephium schultzii (cob. 4-10%),
acompañadas por otros elementos arbustivos
como Miconia chionophila, Baccharis
macrantha,
Escallonia
myrtilloides,
Pentacalia
vaccinioides,
Brachyotum
lindenii, y especies de Hesperomeles (H.
(
ferruginea, H. obtusifolia) e Hypericum
((H. juniperinum, H. laricifolium). En el
estrato herbáceo predominan cortaderales de
Rhynchospora aristata (cob. 10-80%) junto
con Cortaderia nitida, y en el rasante se
destaca Nertera granadensis, contrastando
con la presencia reducida de Calamagrostis
effusa. Se observan pocas briofitas con bajas
coberturas (0.5-5%), entre ellas Plagiochila
dependula, Zygodon pichinchensis, Dicranum
frigidum y Thuidium peruvianum, estas
últimas tres relacionadas con un aumento en
las coberturas de Monnina salicifolia. Los
levantamientos asignados están integrados
en promedio por 23 especies (20-29).
Ecología y distribución: Reúne los
matorrales-chuscales con fuerte influencia
de cortaderales de Rhynchospora aristata,
distribuidos
en
ambientes
zonales
subparamunos (ca. 3500-3700 m) propios del
límite local del bosque en el flanco oriental del
macizo (costado de Risaralda). Se establecen
principalmente en planicies con depresiones
bien drenadas y en áreas fuertemente
inclinadas a moderadamente escarpadas
(20°-50°) de pequeños valles paralelos al filo
del Cerro Tamaná, dispuestos sobre suelos
humíferos arcillosos que recubren lechos de
areniscas-cuartzitas (Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía: Tres de los levantamientos
asignados al conjunto (AC695, AC696,
OR806) provienen de la asociación
Diplostephio
schultzii-Chusqueetum
tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada
como nomen dubium (Anexo 4). El inventario
escogido como tipo (AC695) había sido
descartado previamente de los resultados del
proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001).
206
Asociación IB2 – Cortaderio nitidaeChusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto
ass. nov.
Tabla 12
Holotypus: levantamiento OR012
Especies
características:
Exclusivas:
Equisetum bogotense, Greigia exserta,
Myosotis azorica. Electiva: Melpomene
moniliformis.
Preferente:
Ageratina
tinifolia. Especies compartidas con valores
significativos de presencia: Cortaderia
nitida, Baccharis macrantha, Diplostephium
schultzii, Hypericum laricifolium, Escallonia
myrtilloides, Blechnum loxense, Monnina
salicifolia,
Rhynchospora
ruiziana,
Lophosoria quadripinnata, Niphogeton
ternata.
Localidades geográficas: Chocó, PNN
Tatamá, 3420-3620 m: valle El Encanto,
alrededores laguna El Encanto, 3420-3425
m; valle Las Mirlas, 3600-3620 m.
Fisionomía y composición: Matorraleschuscales de Chusquea tessellata (cob.
10-80%), Diplostephium schultzii (cob. 120%), Escallonia myrtilloides (cob. 1-30%),
e Hypericum laricifolium (cob. 1-25%)
con valor alto de presencia de cortaderales
de Cortaderia nitida (cob. 5-70%),
acompañadas por arbustos de Baccharis
macrantha, Ageratina tinifolia y especies de
Pentacalia ((P. vaccinioides, P. vernicosa),
macollas de Calamagrostis effusa, otros
elementos herbáceos como Rhynchospora
ruiziana, Blechnum loxense, Equisetum
bogotense, Greigia exserta y Melpomene
moniliformis, y briofitas como Plagiochila
dependula y Pleurozium schreberi (Cleef
et al. 2005). Localmente se destacan
Hypericum lancioides, Gaultheria erecta,
Carex jamesonii y Dicranum frigidum. Un
promedio de 25 especies (15-42) integran los
levantamientos de la unidad.
Ecología y distribución: La vegetación
incluye los matorrales-chuscales con mayor
influencia de cortaderales-pajonales de
Cortaderia nitida y Calamagrostis effusa,
Pinto & Rangel
propios de ambientes zonales subparamunos
(ca. 3400-3650 m). Se establecen en
localidades fuertemente inclinadas a
moderadamente escarpadas (20°-50°) en
pequeños valles paralelos al filo del Cerro
Tamaná (Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía: Sus levantamientos fueron
originalmente asignados como parte del
Diplostephio
schultzii-Chusqueetum
tessellatae (Cleef et al. 2005), asociación
rechazada como nomen dubium (Anexo 4).
Alianza Incertae sedis
Asociación I1 – Diplostephio rosmarinifoliiGaiadendretum punctati Rangel, Cleef &
Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto
& Rangel (ésta publicación)
((Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum
punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef,
Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005, Estudios de Ecosistemas Tropandinos
6: 394, tabla 34)
Tabla 12
Holotypus: levantamiento OR008 (Cleef et
al. 2005)
Especies
características:
Exclusiva:
Lycopodium
thyoides.
Electivas:
Diplostephium
rosmarinifolium,
Gaiadendron punctatum, Ugni myricoides,
Tibouchina grossa, Dryopteris wallichiana,
Castilleja fissifolia, Phyllobaeis imbricata,
Ilex laureola, Myrteola nummularia,
Gaultheria anastomosans, Jamesoniella
rubricaulis. Especies compartidas con valores
significativos de presencia: Diplostephium
cinerascens, Cortaderia nitida, Miconia
chionophila, Hesperomeles ferruginea.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3600-3720 m: Chocó: valle Las Mirlas,
3600-3720 m; Risaralda, cerro Tamaná:
vertiente E, campamento El Reposo, 3600 m;
vertiente E, cerca del Paso Ventanas, arriba
del campamento El Reposo, 3650 m.
Fisionomía y composición: Matorrales
altos de Diplostephium rosmarinifolium
(cob. 1-15%), Pentacalia vaccinioides (cob.
2-10%) y Gaiadendron punctatum (cob. 110%) con cortaderales de Cortaderia nitida
(cob. 2-15%), acompañados por Myrteola
nummularia, Pernettya prostrata, Disterigma
empetrifolum, Hypericum laricifolium,
Rhynchospora ruiziana, especies de
Epidendrum (E. frutex), y briofitas como
Rhacocarpus purpurascens y especies de
Campylopus (C. cavifolius, C. richardii) y
Riccardia. En menor proporción se observa a
Ugni myricoides, Gaultheria anastomosans,
Castilleja fissifolia y Loricaria complanata.
Localmente pueden introducirse especies
de bosques altoandinos como Weinmannia
mariquitae, Miconia elaeoides, Gynoxys
baccharoides, Lophosoria quadripinnata y
Elleanthus aurantiacus. Sus levantamientos
están compuestos por una media de 29
especies (14-41).
Ecología y distribución: Los matorrales
húmedos de la asociación se presentan
en sitios planos a poco inclinados sobre
sustratos turboso-arcillosos que recubren
lechos de conglomerados rojizos (Cleef et al.
2005). Se desarrollan a manera de islotes de
bosquetes dispuestos al interior de matrices
herbáceas de pantano, colonizando enclaves
zonales terrizados de fondos de valles
glaciares y laderas bajas subparamunas
(ca. 3600-3750 m) colindantes con áreas
dominadas por frailejonales de Espeletia
hartwegiana. Su extensión en la región se
ve restringida debido a la fuerte inclinación
de las vertientes circundantes, condiciones
limitantes para este tipo de formaciones
preferentes de terrenos más planos y
abiertos (Cleef et al. 2005). Aunque con
bajas coberturas (1-5%), en su composición
se destaca la presencia de elementos de
bosque altoandino con especies de géneros
como Tibouchina, Weinmannia, Schefflera y
Oreopanax, situación especialmente notoria
en el levantamiento tipo.
Sintaxonomía: Se propone la enmienda
de la unidad original formulada por Cleef
207
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
et al. (2005) mediante la ampliación
de su circunscripción y sus especies
diagnósticas sin exclusión de su holotipo
(Art. 47), adicionando un levantamiento
(AC709) proveniente de la asociación
inválida Rhynchosporo macrochaetaeCalamagrostietum effusae (Cleef et al.
2005), y otro (AC697) descartado de los
resultados del estudio Ecoandes (Rangel &
Ariza 2001). Bajo su configuración actual, la
agrupación se relaciona con otras unidades del
orden especialmente a partir de Cortaderia
nitida, Pentacalia vaccinioides y Baccharis
macrantha, aunque conserva diferencias
florísticas significativas que la separan de
las alianzas asociadas al mismo, entre ellas
las coberturas reducidas o la ausencia de
especies determinantes para dichos conjuntos
como Rhynchospora aristata, Chusquea
tessellata o Calamagrostis effusa. En
cuanto a los taxones previamente señalados
como característicos (Cleef et al. 2005),
Bartsia orthocarpiflora y Hesperomeles
ferruginea figuran ahora como compartidos,
y Weinmannia mariquitae (=W. engleriana)
como accidental.
Orden II – Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae Rangel & J.
Pinto ord. nov.
Tabla 13
Holotypus:
Diplostephio
rupestrisChusqueion tessellatae (IIA)
Especies
características:
Exclusivas:
Campylopus
dicnemioides,
Espeletia
hartwegiana, Herbertus cf. subdentatus,
Jamesonia imbricata, Loricaria complanata,
Diplostephium rupestre, Jamesonia goudotii.
Electivas: Breutelia karsteniana, Rhacocarpus
purpurascens, Disterigma empetrifolium,
Carex jamesonii. Preferente: Sphagnum
magellanicum. Especies compartidas con
valores significativos de presencia: Chusquea
tessellata, Calamagrostis effusa, Campylopus
richardii, Lepicolea pruinosa, Dicranum
frigidum, Diplostephium cinerascens.
208
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3300-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 39504000 m; valle El Encanto, alrededores
laguna El Encanto, ca. 3390-3400 m; valle
Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valle
Las Mirlas, fondo del valle y a lo largo de
quebrada, 3500-3820 m; valle San Francisco,
3300 m; silla entre los valles Las Brisas y
Don Pepe, 3800 m; Chocó-Risaralda: cerro
Tatamá, 3820 m; pico cerro Belisario, en
límite departamental, 4100 m; pico cerro
Tamaná, vertiente E, 3820 m; pico cerro
Tamaná, vertiente W, sección superior de
circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba
valle El Encanto, 3860 m; Risaralda: cerro
Tamaná, vertiente E, campamento El Reposo,
3515-3650.
Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle
Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m;
silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los
Osos, 3700 m (Cleef et al. 2005).
Fisionomía y composición: La vegetación
del orden reúne formaciones de chuscalesmatorrales de Chusquea tessellata (cob. 175%) y especies de Diplostephium ((D. rupestre,
D. cinerascens, D. schultzii), matorrales
con arbustillos de Loricaria complanata
(cob. 2-85%), y pajonales-frailejonales de
Espeletia hartwegiana (cob. 3-45%), los
cuales comparten la presencia generalizada
de macollas de Calamagrostis effusa (cob. 585%) como elemento dominante en el estrato
herbáceo. Entre los taxones comunes a las
diferentes unidades subordinadas se destacan
Disterigma empetrifolium, Carex jamesonii,
Pernettya prostrata, Pentacalia vaccinioides,
Myrteola nummularia, Lycopodium clavatum,
Cortaderia nitida, Halenia campanulata,
Escallonia
myrtilloides,
Gentianella
corymbosa, y briofitas como Breutelia
karsteniana, Rhacocarpus purpurascens,
Sphagnum magellanicum, Herbertus cf.
subdentatus, Lepicolea pruinosa, Dicranum
frigidum y especies de Campylopus (C.
dicnemioides,C.richardii).Loslevantamientos
tienen en promedio 24 taxones (11-43); la
composición es ligeramente menor (19) en los
Pinto & Rangel
matorrales enanos del Diplostephio rupestrisLoricarietum complanatae (IIA1).
Ecología y distribución: Reúne diversas
formaciones zonales y extrazonales con
pajonales de tierra firme en Tatamá,
desarrolladas bajo condiciones de mejor
drenaje y alta humedad atmosférica,
sometidas a regímenes de incendios de
origen natural o antrópico. En las áreas altas
propias del páramo medio (>3800 m) se
establecen en cumbres, laderas, filos y circos
glaciares fuertemente inclinados hasta muy
escarpados (20°-50° hasta 90°), dispuestas
en sustratos arcillosos y esqueléticos, o sobre
suelos orgánicos profundos y oscuros que
revisten depósitos arcillosos. Hacia la franja
inferior en el subpáramo (<3800 m) ocupan
escalones, laderas inferiores y fondos de
valles glaciares, en sitios algo inclinados o
planos con suelos arcillosos compactos, poco
profundos, muy húmedos y bien drenados,
o sobre sustratos orgánicos a orgánicoarcillosos en las secciones mejor drenadas
de turberas extrazonales terrizadas o en la
periferia de las mismas (ca. 3300-3600 m),
ocasionalmente encharcadas, respondiendo
a etapas finales de sucesión lacustre (Cleef
et al. 2005).
Sintaxonomía: Los levantamientos de la
agrupación fueron anteriormente reunidos
en el orden inválido Monticalio vaccinioidisCalamagrostietalia effusae (Cleef et al.
2005) (Anexo 4), único sintaxón bajo el
cual se organizaba la vegetación zonal
de Tatamá, exceptuando tres inventarios
(AC696A, BM3, OR020) que habían sido
descartados de los resultados del proyecto
Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). En la
presente investigación se formula para la
región éste segundo orden, el cual integra
los matorrales-chuscales y frailejonales con
influencia marcada de Calamagrostis effusa,
representando en conjunto la vegetación
paramuna de tierra firme con pajonales, en
contraste con las unidades del Cortaderio
nitidae-Baccharitetalia macranthae (I),
establecidas bajo condiciones de mayor
humedad en los sustratos. Pese al mejor
desarrollo estructural observado en secciones
de la asociación Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae (IIA2, em.), en
general el componente leñoso del orden se
caracteriza por sus portes relativamente
reducidos, comúnmente inferiores a 1-1.5 m,
parte del estrato herbáceo en sentido estricto.
De acuerdo con ésta circunstancia, se opta
por emplear a Calamagrostis effusa como
segundo taxón del nombre, siendo el elemento
compartido que logra mayores coberturas en
la matriz herbácea y relaciona adecuadamente
al total de unidades subordinadas, acatando
con ello las regulaciones del CINF sobre
selección de especies en la denominación de
sintaxones (Art. 3k, 10b).
Alianza IIA – Diplostephio rupestrisChusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto
all. nov.
Tabla 13
Holotypus: Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae (IIA2, em. ésta
publicación)
Especies
características:
Exclusivas:
Loricaria complanata, Herbertus cf.
subdentatus, Campylopus dicnemioides,
Rhacocarpus purpurascens, Jamesonia
imbricata,
Diplostephium
cinerascens,
Bunodophoron melanocarpum, Bazzania
angustifolia,
Jamesonia
goudotii,
Oreobolus cleefii, Chorisodontium wallisii,
Hymenophyllum
aff.
myriocarpum,
Lasiocephalus
patens,
Terpsichore
heteromorpha,
Campylopus
richardii,
Jamesoniella
rubricaulis.
Electivas:
Diplostephium rupestre, Carex jamesonii,
Disterigma
empetrifolium,
Halenia
campanulata. Preferentes: Lepicolea pruinosa,
Cladia aggregata. Especies compartidas con
valores significativos de presencia: Chusquea
tessellata,
Sphagnum
magellanicum,
Breutelia karsteniana, Myrosmodes paludosa,
Myrteola nummularia, Calamagrostis effusa,
Escallonia myrtilloides.
209
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia
effusae (II) en Tatamá.
Clase
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Orden
Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae
Diplostephio-Chusqueion
Alianza
Asociación
Incertae sedis
IIA1
Subasociación
IIA1a
IIA2
IIA1b
IIA2a
IIA2b
II1
IIA2c
T15
T15
T9
T9
T5
T12
11
19
27
17
21
27
32
34
16
Levantamientos
AC696A
AC700
AC744
OR803
OR810A
AC747
BM3
OR800
T11
T10
24
AC711
T12
21
AC750
T15
21
AC703
T12
36
OR019
T9
24
OR018
T2
43
AC753
T2
36
AC712
T1
28
OR810
T13
19
OR020
T14
18
OR806A
T2
T11
15
OR804
T12
20
AC748
T3
30
AC746
T6
16
TAT235
T12
16
TAT225
T12
No. Especies
TAT224
Localidad
30
60
60
20
5
45
5
85
85
40
80
70
20
85
60
70
80
75
50
·
15
1
25
·
50
·
60
·
50
0,5
30
Pernettya prostrata
·
·
2
8
·
·
·
1
·
·
2
1
·
·
·
·
2
0,5
·
3
·
1
·
·
10
1
1
·
·
Pentacalia vaccinioides
0,5
·
1
·
1
·
1
·
·
·
1
1
Especies de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Calamagrostis effusa
Especies del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II)
Breutelia karsteniana
1
50
1
80
1
70
10
85
·
85
1
35
2
15
·
·
·
·
1
2
·
·
5
1
1
1
1
1
1
3
1
Loricaria complanata
·
·
2
·
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
·
Carex jamesonii
1
1
·
1
·
·
5
·
2
·
·
1
·
·
·
·
2
1
·
·
1
2
1
·
Disterigma empetrifolium
·
·
1
0,5
0,5
2
·
25
8
·
2
·
0,5
1
5
·
3
·
1
1
·
1
2
1
Sphagnum magellanicum
·
·
1
20
15
·
5
·
·
·
1
1
25
5
20
5
2
·
2
5
2
·
1
·
Myrteola nummularia
3
3
·
·
·
·
·
5
10
·
·
·
·
·
1
·
1
1
1
·
·
1
·
·
Lycopodium clavatum
·
1
·
2
·
·
20
·
·
·
·
·
·
·
5
·
4
·
1
·
1
3
·
·
Cortaderia nitida
·
·
·
·
·
2
·
·
3
·
·
4
·
·
5
·
1
2
·
10
·
1
·
·
Hypericum strictum
·
·
·
·
·
·
5
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
40
Hypericum juniperinum
·
·
·
·
·
·
·
2
·
2
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
Especies de la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA)
Chusquea tessellata
2
·
5
3
5
·
·
55
50
50
30
75
2
2
·
·
·
·
·
·
·
1
2
·
Diplostephium rupestre
10
10
3
5
5
·
·
10
10
1
5
·
5
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Herbertus cf. subdentatus
10
10
1
0,5
·
·
·
·
·
0,5
20
3
0,5
0,5
·
·
·
·
·
·
·
1
1
·
Bunodophoron melanocarpum
1
1
1
·
·
·
·
·
·
0,5
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Cladia aggregata
1
1
1
·
·
·
·
·
·
0,5
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
Lepicolea pruinosa
·
·
1
15
8
·
1
·
·
5
15
5
10
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Escallonia myrtilloides
·
·
·
0,5
2
·
5
3
3
·
·
2
0,5
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Halenia campanulata
·
·
·
0,5
0,5
·
2
1
1
·
·
·
·
1
·
0,5
·
·
·
·
·
·
·
1
Jamesoniella rubricaulis
·
·
1
·
·
5
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
1
·
·
·
·
·
·
1
·
·
Jamesonia goudotii
·
·
·
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
5
·
Especies de la asociación Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1)
Rhacocarpus purpurascens
2
2
35
1
4
30
·
·
·
·
·
·
1
2
·
·
·
1
·
1
3
1
30
2
Campylopus dicnemioides
0,5
1
1
5
1
·
·
·
·
·
·
·
1
1
·
·
3
·
·
·
1
·
1
·
Campylopus richardii
15
15
20
·
·
35
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
3
1
·
Especies de la subasociación Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleefii (IIA1a)
Oreobolus cleefii
30
30
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Bazzania angustifolia
5
3
1
·
·
·
·
·
·
·
·
12
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
Chorisodontium wallisii
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
8
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies de la asociación Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)
Jamesonia imbricata
·
·
·
·
0,5
·
·
·
1
2
·
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
2
·
·
·
2
12
·
·
5
15
1
Diplostephium cinerascens
15
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Terpsichore heteromorpha
·
·
·
·
·
·
·
10
3
1
·
·
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Myrosmodes paludosa
·
·
·
·
·
·
·
0,5
0,5
·
·
·
0,5
0,5
·
·
·
1
·
·
·
·
·
1
Plagiochila dependula
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
15
20
3
·
·
·
·
·
1
·
·
1
·
Rhynchospora caucana
·
·
·
·
·
·
·
2
·
3
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Rubus nubigenus
·
·
·
·
·
·
·
0,5
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Galium hypocarpium
·
·
·
·
·
·
·
·
0,5
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Bomarea linifolia
·
·
·
·
·
·
·
·
0,5
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Gaultheria erecta
·
·
·
·
·
·
·
·
3
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
210
Pinto & Rangel
Continuación Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae (II) en Tatamá.
Clase
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Orden
Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae
Diplostephio-Chusqueion
Alianza
Asociación
Incertae sedis
IIA1
Subasociación
IIA1a
IIA2
IIA1b
IIA2a
IIA2b
II1
IIA2c
T9
T12
T15
T12
T11
T10
T15
T15
T9
T9
T5
T12
24
36
21
21
24
11
19
27
17
21
27
32
34
16
Levantamientos
AC696A
AC700
AC744
OR803
OR810A
AC747
BM3
TAT224
TAT225
TAT235
AC746
AC748
OR800
T2
43
AC711
T2
36
AC750
T1
28
AC703
T13
19
OR019
T14
18
OR018
T2
T11
15
AC753
T12
20
AC712
T3
30
OR810
T6
16
OR020
T12
16
OR806A
T12
No. Especies
OR804
Localidad
Gaultheria anastomosans
·
·
·
·
·
·
·
10
8
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Desfontainia spinosa
·
·
·
·
·
·
·
8
4
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Hesperomeles obtusifolia
·
·
·
·
·
·
·
3
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Nertera granadensis
·
·
·
·
·
·
·
2
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
1
·
·
Elaphoglossum cuspidatum
·
·
·
·
·
·
·
2
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Hieracium avilae
·
·
·
·
·
·
·
0,5
1
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
1
·
·
·
·
Lasiocephalus patens
·
·
·
·
·
·
·
0,5
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
0,5 0,5
·
·
Gaiadendron punctatum
Hymenophyllum aff.
0,5 0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
myriocarpum
Especies de la subasociación Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii (IIA2b)
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Diplostephium schultzii
·
·
·
·
·
·
·
·
·
15
8
8
·
·
8
·
·
·
1
·
·
1
1
·
Pentacalia vernicosa
·
·
·
·
·
·
·
·
·
8
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Lepidozia cf. andicola
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
·
1
·
·
1
·
·
·
·
1
·
·
·
·
Uncinia macrolepis
·
·
·
·
·
·
·
·
·
7
·
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Dictyonema glabratum
·
·
·
·
·
·
·
·
·
0,5
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Lachemilla nivalis
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Valeriana plantaginea
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Bazzania sp.
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
20
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies de la subasociación Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis (IIA2a)
Especies de la subasociación Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae (IIA2c)
Rhynchospora aristata
·
·
·
·
·
·
2
·
·
·
·
·
0,5
0,5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
2
Dicranum frigidum
·
·
·
·
2
·
·
·
·
5
·
·
3
5
1
·
·
·
1
·
·
·
·
·
Pleurozium schreberi
·
·
·
·
0,5
·
·
·
·
·
2
·
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies de la asociación Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.)
Espeletia hartwegiana
·
·
3
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
20
25
25
5
40
45
10
15
25
4
Riccardia spp.
·
·
1
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
1
3
·
1
·
1
1
3
1
·
Gentianella corymbosa
·
·
1
·
·
·
2
·
·
·
·
1
·
·
1
1
·
1
·
·
1
1
1
·
Rhynchospora ruiziana
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
30
·
1
1
1
1
·
·
·
·
Carex bonplandii
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
1
1
·
·
·
15
12
1
2
Bartsia orthocarpiflora
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
1
·
1
·
·
1
1
1
1
Calamagrostis bogotensis
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
1
·
1
·
Lophocolea cf. bidentata
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1
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1
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1
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Eleocharis stenocarpa
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10
Jensenia erythropus
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1
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1
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Equisetum bogotense
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1
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1
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3
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Baccharis macrantha
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1
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Anastrophyllum crebrifolium
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1
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Hypericum phellos
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5
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30
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Cladonia spp.
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Agrostis cf. breviculmis
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1
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1
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1
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Hypericum lancioides
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2
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1
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20
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Calypogeia sp.
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1
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Metzgeria sp.
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1
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1
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Jamesonia alstonii
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1
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Especies propias de otras unidades
Blechnum loxense
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5
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2
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1
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1
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Oritrophium peruvianum
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1
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1
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1
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Campylopus cf. cavifolius
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5
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1
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Carex pygmaea
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3
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1
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1
Sisyrinchium jamesonii
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Especies indiferentes
211
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Continuación Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae (II) en Tatamá.
Clase
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Orden
Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae
Diplostephio-Chusqueion
Alianza
Asociación
Incertae sedis
IIA1
Subasociación
IIA1a
IIA2
IIA1b
IIA2a
IIA2b
II1
IIA2c
T12
34
16
Levantamientos
OR800
T5
32
AC711
T9
27
AC750
T9
21
AC703
T15
17
OR019
T15
27
OR018
T10
19
AC753
T11
11
AC712
T12
24
OR810
T15
21
OR020
T12
21
OR806A
T9
36
OR804
T2
24
AC748
T2
43
AC746
T1
36
TAT235
T13
28
TAT225
T14
19
TAT224
T11
18
BM3
T2
15
AC747
T12
20
OR810A
T3
30
OR803
T6
16
AC744
T12
16
AC700
T12
No. Especies
AC696A
Localidad
Ceratodon stenocarpus
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1
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1
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1
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2
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Lachemilla galioides
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1
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1
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1
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Lachemilla mandoniana
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1
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Peltigera cf. austroamericana
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0,5
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Radula sp.
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0,5
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1
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Especies accidentales
Adelanthus lindenbergianus (AC750: 1% / TAT235:
25%)
Arcytophyllum muticum (AC747: 1% / AC748: 25%)
Elaphoglossum mathewsii (OR019: 1% / TAT235:
0.5%)
Epidendrum frutex (AC711: 1% / BM3: 2%)
Festuca sp. (OR019: 1% / OR806A: 5%)
Geranium sibbaldioides (BM3: 1% / OR800: 5%)
Hesperomeles ferruginea (OR020: 1% / TAT224: 3%)
Huperzia cruenta (AC712: 1% / OR810A: 2%)
Melpomene moniliformis (AC747: 1% / AC748: 1%)
Pinguicula cf. elongata (AC747: 1% / AC753: 1%)
Scapania portoricensis (AC748: 1% / AC750: 1%)
Ugni myricoides (OR019: 1% / TAT224: 5%)
Vaccinium corymbodendron (BM3: 2% / TAT225: 3%)
Bartramia angustifolia (TAT235: 0.5%)
Bartramia sp. (AC746: 1%)
Berberis stuebelii (TAT225: 0.5%)
Brachyotum lindenii (TAT235: 2%)
Campylopus pittieri (AC744: 1%)
Carex cf. livida (AC744: 1%)
Carex pichinchensis (OR800: 1%)
Cladonia cf. rangiferina (AC750: 1%)
Clinopodium nubigenum (AC748: 1%)
Diplostephium rosmarinifolium (OR020: 1%)
Disterigma humboldtii (TAT225: 3%)
Ditrichum cf. submersum (AC711: 1%)
Elaphoglossum engelii (TAT225: 0.5%)
Elaphoglossum sp. (TAT225: 1%)
Festuca asplundii (OR804: 5%)
Grammitis sp. (TAT235: 1%)
Gynoxys sp. (TAT235: 1%)
Hesperomeles goudotiana (TAT225: 2%)
Huperzia rufescens (AC711: 1%)
Hypericum laricifolium (TAT225: 2%)
Hypnum amabile (AC753: 1%)
Isoëtes cf. andina (AC753: 1%)
Isotachis multiceps (AC711: 2%)
Isotachis serrulata (AC703: 1%)
Jamesonia robusta (OR803: 5%)
Jamesonia rotundifolia (AC711: 1%)
Leptodontium luteum (AC748: 2%)
Leptodontium sp. (TAT235: 5%)
Lycopodium sp. (TAT235: 1%)
Miconia chionophila (TAT235: 4%)
Miconia latifolia (AC748: 5%)
Localidades geográficas: PNN Tatamá, ca.
3400-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 39504000 m; valle El Encanto, ca. 3400 m; valle
Las Mirlas, 3820 m; silla entre los valles
Las Brisas y Don Pepe, 3800 m; ChocóRisaralda: cerro Tatamá, 3820 m; pico cerro
Belisario, en límite departamental, 4100 m;
pico cerro Tamaná, vertiente E, 3820 m; pico
cerro Tamaná, vertiente W, sección superior
de circo glaciar cerca al Paso Ventanas,
arriba valle El Encanto, 3860 m; Risaralda:
cerro Tamaná, vertiente E, campamento El
Reposo, 3515-3650.
Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle
Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m;
silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los
Osos, 3700 m (Cleef et al. 2005).
Fisionomía y composición: Comprende
chuscales-matorrales de Chusquea tessellata
212
Myrrhidendron glaucescens (TAT235: 1%)
Myrsine dependens (TAT224: 3%)
Niphogeton glaucescens (AC744: 1%)
Niphogeton ternata (OR020: 1%)
Oropogon sp. (TAT235: 1%)
Ourisia chamaedrifolia (AC748: 3%)
Oxalis sp. (TAT235: 1%)
Pentacalia arbutifolia (TAT225: 0.5%)
Pentacalia flosfragrans (AC746: 2%)
Phyllobaeis imbricata (AC711: 1%)
Rhodobryum grandifolium (TAT235: 2%)
Rumex acetosella (AC711: 1%)
Sisyrinchium trinerve (AC703: 1%)
Sphagnum sancto-josephense (AC711: 1%)
Stereocaulon vesuvianum (AC747: 1%)
Trichocolea cf. tomentosa (TAT235: 0.5%)
Vaccinium floribundum (TAT225: 3%)
Valeriana bracteata (AC703: 1%)
Valeriana tatamana (BM3: 2%)
Vriesea cf. tequendamae (TAT225: 0.5%)
Myrtaceae indet. (TAT225: 2%)
Parmeliaceae indet. (TAT235: 1%)
(cob. 2-75%) y especies de Diplostephium (D.
(
cinerascens, D. schultzii) (cob. 1-15%) con
matorrales bajos de Loricaria complanata
(cob. 2-85%), los cuales comparten la
presencia generalizada de pajonales de
Calamagrostis effusa (cob. 5-85%) con
arbustos-arbustillos
de
Diplostephium
rupestre (cob. 1-10%) y Escallonia
myrtilloides, además de elementos leñosos y
herbáceos como Disterigma empetrifolium,
Pernettya prostrata, Pentacalia vaccinioides,
Halenia campanulata, Carex jamesonii,
Myrteola nummularia y Jamesonia goudotii.
Se diferencia un estrato rasante rico en
briofitas como Herbertus cf. subdentatus,
Lepicolea
pruinosa,
Rhacocarpus
purpurascens,
Breutelia
karsteniana,
Sphagnum magellanicum, Jamesoniella
rubricaulis y especies de Campylopus (C.
Pinto & Rangel
dicnemioides, C. richardii), y líquenes como
Bunodophoron melanocarpum y Cladia
aggregata. Los levantamientos tienen en
promedio 24 especies (15-43).
Ecología y distribución: En las áreas altas
del macizo, principalmente a partir de 3800
m, la vegetación de la alianza se distribuye
en cumbres, circos glaciares, laderas y filos
fuertemente inclinados hasta muy escarpados
(20°-50° hasta 90°) propios del páramo
medio, dispuesta sobre suelos arcillosos
y esqueléticos o en sustratos orgánicos
profundos y oscuros que recubren estratos
arcillosos, mientras que en la franja inferior
del páramo (ca. 3400-3800 m) se localiza
en escalones, laderas inferiores y fondos
de valles glaciares con pendientes planas a
poco inclinadas, sobre sustratos arcillosos
compactos, poco profundos, muy húmedos y
bien drenados, en condiciones subparamunas
a extrazonales (Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía: La presente unidad reúne
los matorrales y chuscales de Tatamá con
Chusquea tessellata, Diplostephium rupestre,
Loricaria complanata y pajonales de
Calamagrostis effusa, los cuales comparten
diversas especies de los estratos bajos
como Disterigma empetrifolium, Breutelia
karsteniana, Rhacocarpus purpurascens,
Sphagnum magellanicum y Herbertus cf.
subdentatus. Se reduce la presencia de taxones
determinantes de los matorrales-chuscales de
la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion
tessellatae (IB) como Cortaderia nitida,
Baccharis
macrantha,
Diplostephium
schultzii e Hypericum laricifolium. Cinco
de los levantamientos considerados (AC746,
AC748, TAT224, TAT225, TAT235) habían
sido originalmente asignados en la alianza
Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae
(Cleef et al. 2005), rechazada en éste trabajo
como nomen dubium (Anexo 4), dos más
(AC744, AC747) provienen del Carici
bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et
al. 2005), planteado de forma inválida (Anexo
4), cinco (AC700, OR803, OR804, OR806A,
OR810A) carecían de vínculo a nivel de
alianza, y los dos restantes (AC696A, BM3)
habían sido descartados de los resultados del
proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001).
Las especies que integran el nombre de la
alianza propuesta son leñosas que participan
tanto en el follaje de los matorrales más altos
como en el estrato herbáceo de los conjuntos
de menor altura a manera de arbustillos y
cañas, por lo cual su designación se ajusta a
las regulaciones del CINF sobre selección de
especies para la denominación de sintaxones
(Art. 3k), independientemente de las
diferencias entre los portes desarrollados por
las formaciones subordinadas.
Asociación IIA1 – Diplostephio rupestrisLoricarietum complanatae Rangel & J.
Pinto ass. nov.
Tabla 13
Holotypus: levantamiento OR803
Especies
características:
Exclusiva:
Oreobolus cleefii. Electivas: Loricaria
complanata, Campylopus dicnemioides,
Bazzania angustifolia, Cladia aggregata.
Preferentes:
Campylopus
richardii,
Chorisodontium
wallisii.
Especies
compartidas con valores significativos de
presencia: Rhacocarpus purpurascens,
Diplostephium rupestre, Bunodophoron
melanocarpum, Breutelia karsteniana,
Herbertus cf. subdentatus, Carex jamesonii,
Lepicolea pruinosa.
Localidades geográficas: PNN Tatamá, ca.
3400-3975 m: Chocó: cerro Tatamá, 3975
m; valle El Encanto, ca. 3400 m; silla entre
los valles Las Brisas y Don Pepe, 3800 m;
Chocó-Risaralda: cerro Tatamá, cerca al paso
Ventanas, 3820 m; Risaralda: cerro Tamaná,
vertiente E, campamento El Reposo, cerca al
paso Ventanas, 3515-3650 m.
Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle
Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m;
silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los
Osos, 3700 m; Chocó-Risaralda: pico cerro
Belisario, en límite departamental, 4100 m
(Cleef et al. 2005).
213
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Fisionomía y composición: Matorrales bajos
a enanos de Loricaria complanata (cob. 1585%) y Diplostephium rupestre (cob. 3-10%)
con pajonales de Calamagrostis effusa (cob.
15-60%), acompañadas por bambúes de
Chusquea tessellata y un estrato rasante rico
en cojines de briofitas como Rhacocarpus
purpurascens,
Breutelia
karsteniana,
Sphagnum magellanicum, Herbertus cf.
subdentatus, Lepicolea pruinosa y especies de
Campylopus (C. richardii, C. dicnemioides).
En menor proporción se encuentran
Escallonia
myrtilloides,
Pentacalia
vaccinioides, Disterigma empetrifolium,
Pernettya prostrata, Carex jamesonii y
Lycopodium clavatum. Es importante la
presencia de Oreobolus cleefii (cob. 1-30%),
estrechamente relacionada con Bazzania
angustifolia, Bunodophoron melanocarpum,
Chorisodontium wallisii y Cladia aggregata.
Frailejones de Espeletia hartwegiana
prácticamente no se presentan en el conjunto
(Cleef et al. 2005). En promedio 19 especies
conforman los inventarios (15-30).
Ecología y distribución: Los matorrales
bajos con pajonales se presentan en
laderas fuertemente inclinadas hasta muy
escarpadas (20°-50° hasta 90°) en áreas altas
y cumbres del páramo medio en Tatamá
(ca. 3800-4100 m), sobre suelos arcillosos
y esqueléticos, e igualmente en localidades
subparamunas a extrazonales (ca. 34003800 m) de fondos, escalones y laderas
inferiores de valles glaciares con pendientes
planas a poco inclinadas, desarrollándose
en sustratos arcillosos compactos, poco
profundos y muy húmedos con escorrentía
superficial dispuestos sobre lechos rocosos
de conglomerados rojizos y materiales
morrénicos (Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía: La presente propuesta
reúne siete levantamientos de Tatamá con
dominancia de Loricaria complanata,
incluyendo
dos
(AC744,
AC747)
previamente asignados por los autores
como parte del Loricarietum complanatae
Cleef 1981, propio de la cordillera Oriental
214
(Anexo 4), dos (AC696A, BM3) descartados
de los resultados del proyecto Ecoandes
(Rangel & Ariza 2001), y los tres (AC700,
OR803, OR810A) correspondientes a la
sección arbustiva con Loricaria complanata
de la asociación inválida Diplostephio
rupestris-Calamagrostietum
effusae
(Cleef et al. 2005) (Anexo 4), definida
en su diagnosis como un ‘Loricarietum
complanatae en sentido amplio’. La
presencia de Diplostephium rupestre y
Breutelia karsteniana es fundamental en
la diferenciación de la agrupación respecto
a las fitocenosis con Lachemilla nivalis y
especies de Loricaria ((L. colombiana, L.
complanata) de la cordillera Oriental y el
PNN Los Nevados en la cordillera Central
(Cleef 1981, Salamanca et al. 1992, 2003), al
igual que la ausencia de Lachemilla nivalis,
Racomitrium crispipilum e Hypochaeris
sessiliflora, características de la alianza
inválida Lachemillo nivalis-Loricarion
complanatae (Cleef et al. 2008) (Art. 5) y
sus unidades subordinadas, distanciándose
florística y sintaxonómicamente de éstas.
Subasociación IIA1a – Diplostephio
rupestris-Loricarietum
complanatae
oreoboletosum cleefii Rangel & J. Pinto
subass. nov.
Tabla 13
Holotypus: levantamiento AC700
Nombre
equivalente:
Loricario
complanatae-Calamagrostietum
effusae
Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza &
van Reenen 2005 nom. nud. (Estudios de
Ecosistemas Tropandinos 6: 424) (Def. X)
Especies
características:
Exclusiva:
Oreobolus cleefii. Electiva: Bazzania
angustifolia.
Preferente:
Campylopus
richardii. Especie compartida con valores
significativos
de
presencia:
Cladia
aggregata.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3515-3800 m: Chocó: silla entre los valles
Las Brisas-Don Pepe, 3800 m. Risaralda:
Pinto & Rangel
cerro Tamaná, vertiente E, campamento El
Reposo, cerca al paso Ventanas, 3515-3650
m.
Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle
Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m;
silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los
Osos, 3700 m; Chocó-Risaralda: pico cerro
Belisario, en límite departamental, 4100 m
(Cleef et al. 2005).
Fisionomía y composición: Aunque
conserva la estructura general de la
asociación, es importante la presencia de
Oreobolus cleefii (cob. 1-30%), Bazzania
angustifolia, Bunodophoron melanocarpum,
Chorisodontium wallisii, Herbertus cf.
subdentatus y Cladia aggregata. Las
coberturas de Calamagrostis effusa y
Diplostephium rupestre aumentan, mientras
que otras especies como Escallonia
myrtilloides, Halenia campanulata y
briofitas como Sphagnum magellanicum y
Lepicolea pruinosa tienen menor relevancia
o no se encontraron. Localmente se observan
caulirrósulas de Espeletia hartwegiana, pero
con baja cobertura (3%). Los levantamientos
incluyen en promedio 21 especies (16-30).
Ecología y distribución: Constituye una
facie ecológica de matorrales zonales de
Loricaria complanata distribuidos entre el
subpáramo y el páramo medio (ca. 35004100 m), conformando generalmente parches
o islotes de extensión limitada en sillas
y sitios más planos de picos y vertientes
inclinadas dominadas por chuscales y
matorrales de Chusquea tessellata y especies
de Diplostephium, o localmente en planicies
y sitios inclinados de valles glaciares sobre
suelos arcillosos y poco profundos, alternando
con pajonales-frailejonales extrazonales con
Espeletia hartwegiana (Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía: Cleef et al. (2005)
formularon provisionalmente la asociación
Loricario complanatae-Calamagrostietum
effusae con el fin de representar un tipo de
comunidades de pajonales arbustivos de
Loricaria complanata y Calamagrostis effusa
con Chusquea tessellata, Oreobolus cleefii y
Myrteola nummularia, observadas por los
autores en diferentes puntos de la región,
aunque no proporcionaron levantamientos
para la misma (Art. 7, nomen nudum). Dado
que su descripción fisionómica y florística
coincide con las características de la presente
agrupación, se asume dicha unidad provisional
como un nombre equivalente (Def. X) para la
subasociación propuesta (Anexo 4). O. cleefii
es una especie generalmente relacionada
con formaciones azonales; en este caso, la
dominancia de L. complanata junto con
la presencia de taxones propios zonales de
Tatamá como Diplostephium rupestre (Tabla
9) permitió vincular los inventarios como
elementos de la asociación Diplostephio
rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1).
La composición del conjunto responde a
condiciones ambientales particulares de las
localidades donde se establece.
Subasociación IIA1b – Diplostephio
rupestris-Loricarietum
complanatae
sphagnetosum magellanici Rangel & J.
Pinto subass. nov.
Tabla 13
Holotypus: levantamiento OR810A
Especies
características:
Especies
compartidas con valores significativos
de presencia: Loricaria complanata,
Calamagrostis
effusa,
Rhacocarpus
purpurascens, Sphagnum magellanicum,
Breutelia
karsteniana,
Escallonia
myrtilloides, Lepicolea pruinosa, Pernettya
prostrata, Halenia campanulata.
Localidades geográficas: PNN Tatamá, ca.
3400-3975 m: Chocó: cerro Tatamá, 3975
m; valle El Encanto, ca. 3400 m; ChocóRisaralda: cerro Tatamá, cerca al paso
Ventanas, 3820 m; Risaralda: cerro Tamaná,
vertiente E, campamento El Reposo, cerca al
paso Ventanas, 3520 m.
Fisionomía y composición: La vegetación
de la subasociación mantiene la estructura
general de la asociación, con mayor
presencia de Escallonia myrtilloides,
215
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Pernettya prostrata, Halenia campanulata,
Disterigma empetrifolium, Lycopodium
clavatum y briofitas como Sphagnum
magellanicum y Lepicolea pruinosa. Se
observa una disminución de las coberturas
de Diplostephium rupestre. En promedio los
levantamientos están conformados por 18
especies (15-20).
Ecología y distribución: Matorrales
de Loricaria complanata ubicados en
localidades subparamunas a extrazonales
(ca. 3400-3550 m) en laderas inferiores y
fondos de valles glaciares, y en zonas altas e
inclinadas del páramo medio (ca. 3800-4000
m) (Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía: Comparte sus especies
características con otras subasociaciones de
la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion
tessellatae (IIA).
Asociación
IIA2
–
Diplostephio
cinerascentis-Chusqueetum
tessellatae
Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef,
Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (ésta
publicación)
((Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum
tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in
Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
Reenen 2005, Estudios de Ecosistemas
Tropandinos 6: 395, tabla 34)
Tabla 13
Holotypus: levantamiento TAT224 (Cleef et
al. 2005)
Especies
características:
Exclusivas:
Jamesonia imbricata, Hymenophyllum
aff. myriocarpum, Lasiocephalus patens,
Desfontainia
spinosa,
Elaphoglossum
cuspidatum, Uncinia macrolepis. Electivas:
Terpsichore heteromorpha, Myrosmodes
paludosa, Herbertus cf. subdentatus,
Pentacalia
vernicosa.
Preferentes:
Diplostephium
cinerascens,
Rubus
nubigenus. Especies compartidas con valores
significativos de presencia: Chusquea
tessellata, Diplostephium rupestre, Lepicolea
216
pruinosa, Bunodophoron melanocarpum,
Plagiochila dependula, Dicranum frigidum,
Escallonia
myrtilloides,
Disterigma
empetrifolium.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3520-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 39504000 m; valle Las Mirlas, 3820 m; ChocóRisaralda: pico cerro Belisario, en límite
departamental, 4100 m; pico cerro Tamaná,
vertiente E, 3820 m; pico cerro Tamaná,
vertiente W, sección superior de circo glaciar
cerca al Paso Ventanas, arriba valle El
Encanto, 3860 m; Risaralda: cerro Tamaná,
vertiente E, campamento El Reposo, 3520
m.
Fisionomía y composición: Chuscalesmatorrales de Chusquea tessellata (cob.
2-75%) y especies de Diplostephium (D.
(
cinerascens, D. rupestre, D. schultzii) (cob. 115%) con pajonales de Calamagrostis effusa
(cob. 5-85%), acompañados por Escallonia
myrtilloides,
Jamesonia
imbricata,
Disterigma empetrifolium, Terpsichore
heteromorpha, y una cubierta abundante de
briofitas como Lepicolea pruinosa, Herbertus
cf. subdentatus, Plagiochila dependula,
Sphagnum magellanicum y Dicranum
frigidum. En menor proporción se encuentran
Pernettya prostrata, Myrosmodes paludosa
y especies de Pentacalia ((P. vaccinioides,
P. vernicosa), mientras que en algunos sitios
son importantes Gaultheria anastomosans,
Myrteola
nummularia,
Desfontainia
spinosa, Arcytophyllum muticum, Uncinia
macrolepis, y hepáticas como Adelanthus
lindenbergianus, Lepidozia cf
cf. andicola y
especies de Bazzania (B. angustifolia). Sus
levantamientos están integrados por una
media de 30 taxones (21-43), la composición
más rica al interior del orden.
Ecología y distribución: Reúne los
chuscales-matorrales zonales presentes a
lo largo de la franja paramuna del macizo,
ecotonales con el bosque altoandino,
distribuidos principalmente en el páramo
medio (ca. 3800-4100 m) en ambientes
húmedos y nublados bien drenados de
Pinto & Rangel
circos glaciares, cumbres, laderas y filos
de los cerros Tatamá y Tamaná. En general
los sitios son fuertemente inclinados a
moderadamente escarpados (incl. 20°35°), dispuestos sobre sustratos orgánicos
profundos y oscuros que en algunos casos
recubren estratos arcillosos de color marrón
oscuro. También pueden encontrarse en
localidades subparamunas (ca. 3500-3550
m) en las partes bajas de las laderas y en
los fondos de valles glaciares planos a poco
inclinados sobre materiales morrénicos y
suelos arcillosos compactos más húmedos,
donde se reduce el componente leñoso y
cobra mayor importancia Calamagrostis
effusa (Cleef et al. 2005). Las
subasociaciones Diplostephio-Chusqueetum
gaultherietosum
anastomosantis
(IIA2a)
y
Diplostephio-Chusqueetum
diplostephietosum
schultzii
(IIA2b)
representan los chuscales-matorrales típicos
de condiciones zonales paramunas en las
laderas de Tatamá.
Sintaxonomía: La unidad planteada
constituye una enmienda del sintaxón
descrito por Cleef et al. (2005) mediante
ampliación de su circunscripción y sus
especies diagnósticas sin exclusión
del holotipo (Art. 47). Se reunieron
los levantamientos originales de la
agrupación (TAT224, TAT225) junto
con dos inventarios (OR804, OR806A)
provenientes de la asociación inválida
Diplostephio rupestris-Calamagrostietum
effusae (Cleef et al. 2005) (Art. 3b), y otros
tres (AC746, AC748, TAT235) retirados
de la asociación Diplostephio schultziiChusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005)
rechazada como nomen dubium (Anexo
4), esencialmente los levantamientos
formulados como la variante ecológica de
Diplostephium cinerascens (Cleef et al.
2005); éstos últimos conforman en ésta
propuesta la subasociación DiplostephioChusqueetum diplostephietosum schultzii
(IIA2b). Todos estos inventarios se relacionan
a partir de Chusquea tessellata, Escallonia
myrtilloides, Jamesonia imbricata y
diferentes especies de Diplostephium,
coincidiendo en la cobertura reducida de
Loricaria complanata y Rhacocarpus
purpurascens, acorde con las propiedades
del conjunto actual. En cuanto a los taxones
característicos originales (Cleef et al.
2005), Sphagnum magellanicum figura
como especie compartida, Hesperomeles
obtusifolia como indiferente, y Myrsine
dependens como accidental, mientras que
Hieracium avilae y Myrteola nummularia
son propias de otras unidades (Anexo
5); S. oxyphyllum no está incluido en la
composición de los levantamientos. Tras
su reestructuración, el grupo se torna
florísticamente más cercano al Diplostephio
rupestris-Loricarietum
complanatae
(IIA1) que al Diplostephio rosmarinifoliiGaiadendretum punctati (I1, em.), según
la presencia común de Ch. tessellata y D.
rupestre. Comentarios sobre la validez de
su holotipo pueden consultarse en el Anexo
4.
Subasociación IIA2a – Diplostephio
cinerascentis-Chusqueetum
tessellatae
gaultherietosum anastomosantis Rangel &
J. Pinto subass. nov.
Tabla 13
Holotypus: levantamiento TAT225
Especies
características:
Exclusivas:
Desfontainia
spinosa,
Elaphoglossum
cuspidatum, Gaultheria anastomosans,
Hesperomeles
obtusifolia,
Nertera
granadensis, Gaiadendron punctatum,
Hieracium avilae. Electivas: Lasiocephalus
patens, Hymenophyllum aff. myriocarpum,
Diplostephium cinerascens, Terpsichore
heteromorpha.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3820-3860 m: Chocó-Risaralda: pico cerro
Tamaná, vertiente E, 3820 m; pico cerro
Tamaná, vertiente W, sección superior de
circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba
del valle El Encanto, 3860 m.
217
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Fisionomía y composición: La vegetación
de chuscales-matorrales altos de la
subasociación se observa acompañada por
Gaultheria anastomosans, Desfontainia
spinosa,
Hesperomeles
obtusifolia,
Nertera granadensis, Elaphoglossum
cuspidatum,
Halenia
campanulata,
Gaiadendron punctatum, Hieracium avilae,
Lasiocephalus patens e Hymenophyllum aff.
myriocarpum. Adicionalmente, Disterigma
empetrifolium, Myrteola nummularia,
Terpsichore heteromorpha, Diplostephium
cinerascens y D. rupestre desarrollan
mayores coberturas. No se encontraron en
el conjunto especies propias de las demás
subasociaciones como Diplostephium
schultzii, al igual que briofitas como
Herbertus cf. subdentatus, Lepicolea
pruinosa y Plagiochila dependula. El
estrato leñoso arbustivo puede cubrir cerca
del 95% y desarrollar alturas de hasta 4
m. Un promedio de 32 especies (28-36)
componen los levantamientos.
Ecología y distribución: Comprende los
chuscales-matorrales zonales de filos y
cumbres del páramo medio en la franja
superior del cerro Tamaná (ca. 3800-3900
m), ecotonales con el bosque altoandino,
dispuestos sobre sustratos orgánicos
profundos (Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía: Reúne los levantamientos
originalmente asignados a la asociación
por los autores (Cleef et al. 2005). El porte
desarrollado y la presencia de Gaiadendron
punctatum otorga al conjunto cierta
afinidad con el Diplostephio rosmarinifoliiGaiadendretum punctati (I1, em.). En su
diferenciación es determinante la inclusión
de varias especies propias de asociación
y subasociación como Diplostephium
cinerascens, Chusquea tessellata o
Desfontainia spinosa, y la ausencia de
taxones característicos para dicha unidad
como Lycopodium thyoides, Diplostephium
rosmarinifolium o Castilleja fissifolia,
con coberturas reducidas de Pentacalia
vaccinioides y Cortaderia nitida.
218
Subasociación IIA2b – Diplostephio
cinerascentis-Chusqueetum
tessellatae
diplostephietosum schultzii Rangel & J.
Pinto subass. nov.
Tabla 13
Holotypus: levantamiento AC748
Especies
características:
Exclusivas:
Diplostephium
schultzii,
Pentacalia
vernicosa, Lepidozia cf. andicola, Uncinia
macrolepis,
Dictyonema
glabratum,
Lachemilla nivalis, Valeriana plantaginea.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3950-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 39504000 m; Chocó-Risaralda: pico cerro
Belisario, en el límite departamental, 4100
m.
Fisionomía y composición: En los
chuscales-matorrales de la subasociación
se destacan arbustos de Diplostephium
schultzii y especies de Pentacalia (P.
(
vaccinioides, P. vernicosa) acompañados por
Loricaria complanata, Lachemilla nivalis,
Valeriana plantaginea, Uncinia macrolepis
y Jamesonia goudotii, además de briofitas
como Lepicolea pruinosa, Lepidozia cf.
cf
andicola, Plagiochila dependula, Herbertus
cf. subdentatus, especies de Bazzania (B.
cf
(
angustifolia), y hongos liquenizados como
Dictyonema glabratum, Bunodophoron
melanocarpum y Cladia aggregata. La
presencia de Calamagrostis effusa y
Escallonia myrtilloides se ve reducida.
Sus levantamientos están conformados en
promedio por 34 taxones (24-43).
Ecología y distribución: Reúne los
chuscales-matorrales zonales del páramo
medio en la sección superior del cerro
Tatamá (pico Belisario), establecidos a partir
de 3950 m en sitios generalmente nublados y
moderadamente escarpados (incl. hasta 35°),
dispuestos sobre sustratos humíferos oscuros
(Cleef et al. 2005).
Sintaxonomía:
Los
levantamientos
asignados al conjunto fueron originalmente
reunidos como la variante ecológica de
Diplostephium cinerascens del Diplostephio
Pinto & Rangel
schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et
al. 2005), asociación rechazada en éste trabajo
como nomen dubium (Anexo 4). La variante
no constituye un nombre equivalente al de
la subasociación (Def. X), pues está fuera de
las categorías sintaxonómicas reconocidas
por el CINF (Ppio. II) (Anexo 4). Respecto
a las unidades de la alianza Diplostephio
schultzii-Chusqueion tessellatae (IB), en su
diferenciación es fundamental la carencia
de elementos determinantes para la misma
como Hypericum laricifolium y Baccharis
macrantha, pese a la importancia de D.
schultzii en la subasociación. Aunque con
bajas coberturas (1-2%), la presencia conjunta
de Loricaria complanata y Lachemilla nivalis
relaciona al grupo con las asociaciones con
Lachemilla nivalis y especies de Loricaria
((L. colombiana, L. complanata) identificadas
para las zonas altas de la cordillera Oriental
y del PNN Los Nevados (Cleef 1981, Cleef
et al. 2008, Salamanca et al. 1992, 2003), en
el sentido expuesto por Cleef et al. (2005,
2008). Su mayor porte, la dominancia de
Chusquea tessellata y D. schultzii, y la
ausencia de taxones como Racomitrium
crispipilum lo separan ampliamente de
dichas formaciones.
Subasociación IIA2c – Diplostephio
cinerascentis-Chusqueetum
tessellatae
calamagrostietosum effusae Rangel & J.
Pinto subass. nov.
Tabla 13
Holotypus: levantamiento OR804
Especies
características:
Electivas:
Rhynchospora aristata, Dicranum frigidum,
Pleurozium schreberi. Preferente: Plagiochila
dependula.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3520-3820 m: Chocó: valle Las Mirlas, 3820
m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente E,
campamento El Reposo, 3520 m.
Fisionomía y composición: La vegetación
de la subasociación se caracteriza por
la disminución en las coberturas de
los elementos leñosos como Chusquea
tessellata, Diplostephium cinerascens, D.
rupestre y Escallonia myrtilloides (1-5%).
Muestra una estructura de pajonal arbustivo
ante la dominancia de Calamagrostis effusa
(cob. 85%), acompañada a su vez por
Rhynchospora aristata, especies de Festuca
(F. asplundii), y una cubierta abundante
de briofitas donde se destacan Sphagnum
magellanicum, Plagiochila dependula,
Lepicolea pruinosa y Dicranum frigidum,
además de Rhacocarpus purpurascens,
Herbertus cf. subdentatus y Campylopus
dicnemioides. Su composición promedio
(21 taxones) es comparativamente menor
respecto a las demás subunidades de la
asociación.
Ecología
y
distribución:
Agrupa
formaciones zonales de pajonales con
bambúes y arbustillos distribuidas en la
parte baja de las laderas y en los fondos de
valles glaciares del subpáramo y la sección
inferior del páramo medio (ca. 3500-3850
m), propias de localidades permanentemente
nubladas con pendientes planas a poco
inclinadas. Se establecen sobre materiales
morrénicos y sustratos arcillosos compactos
con escorrentía superficial (Cleef et al.
2005).
Sintaxonomía: Comprende la sección de la
asociación inválida Diplostephio rupestrisCalamagrostietum effusae (Cleef et al.
2005) (Anexo 4) donde están ausentes los
arbustillos de Loricaria complanata.
Alianza Incertae sedis
Asociación II1 – Sphagno magellaniciCalamagrostietum effusae Cleef, Rangel &
Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto
& Rangel (ésta publicación)
(Sphagno
magellanici-Calamagrostietum
effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef,
Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005, Estudios de Ecosistemas Tropandinos
6: 389, tabla 34)
219
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Tabla 13
Holotypus: levantamiento OR810 (Cleef et
al. 2005)
Especies
características:
Exclusivas:
Lophocolea cf. bidentata, Anastrophyllum
crebrifolium
(=A.
(=
leucocephalum),
Hypericum phellos. Electiva: Espeletia
hartwegiana. Especies compartidas con
valores significativos de presencia: Breutelia
karsteniana,
Gentianella
corymbosa,
Sphagnum
magellanicum,
Eleocharis
stenocarpa, Rhynchospora ruiziana, Bartsia
orthocarpiflora, Carex jamesonii, Jensenia
erythropus, Disterigma empetrifolium,
Myrteola
nummularia,
Rhacocarpus
purpurascens, Carex bonplandii.
Localidades geográficas: PNN Tatamá,
3300-3570 m: Chocó: valle El Encanto,
alrededores laguna El Encanto, 3390 m; valle
Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valle
Las Mirlas, fondo del valle y a lo largo de
quebrada, 3500-3535 m; valle San Francisco,
3300 m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente
E, campamento El Reposo, 3520 m.
Fisionomía y composición: Pajonalesfrailejonales de Calamagrostis effusa (cob.
20-85%) y Espeletia hartwegiana (cob.
4-45%) acompañadas por Disterigma
empetrifolium, Rhynchospora ruiziana,
Cortaderia nitida, Lycopodium clavatum,
Gentianella
corymbosa,
Bartsia
orthocarpiflora, Pentacalia vaccinioides,
Myrteola nummularia, especies de Carex
(C. jamesonii, C. bonplandii, C. pygmaea),
y un estrato rasante rico en briofitas
como Breutelia karsteniana, Sphagnum
magellanicum, Rhacocarpus purpurascens y
especies de Riccardia. Localmente se observa
a Eleocharis stenocarpa, además de arbustos
bajos de Loricaria complanata y especies
de Hypericum ((H. strictum, H. phellos, H.
lancioides). Los inventarios están integrados
por un promedio de 23 taxones (11-34).
Ecología y distribución: Se presenta
en localidades ligera a moderadamente
inclinadas (5°-10°) de laderas, escalones y
fondos de valles glaciares, estableciéndose
220
sobre sustratos orgánicos a orgánicoarcillosos eventualmente encharcados,
propios de áreas mejor drenadas de turberas
terrizadas o de sitios próximos a las mismas.
La distribución de la vegetación es extrazonal
(ca. 3300-3600 m), inferior al límite superior
del bosque altoandino, respondiendo a etapas
finales de procesos sucesionales en antiguos
lechos lacustres, zonas con evidencias de
alteración por repetidos incendios de origen
natural y antrópico (Cleef et al. 2005).
Información detallada sobre los procesos
históricos y recientes de sucesión y quemas
puede consultarse en Cleef et al. (2005) y en
Rangel et al. (2005c).
Sintaxonomía: La enmienda propuesta
reúne cinco de los ocho levantamientos
(AC703, AC711, AC712, OR018, OR810)
inicialmente adscritos a la agrupación por
Cleef et al. (2005) junto con tres (AC753,
OR019, OR800) provenientes de la asociación
inválida Rhynchosporo macrochaetaeCalamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005)
(Anexo 4), uno (AC750) anteriormente
vinculado al Loricarietum complanatae
Cleef 1981, descrito originalmente para
la cordillera Oriental (Cleef et al. 2005)
(Anexo 4), y otro (OR020) descartado de los
resultados del proyecto Ecoandes (Rangel
& Ariza 2001). La unidad fue concebida
por los autores como un pajonal mixto
de Calamagrostis effusa con arbustillos,
chuscales y frailejonales bajos de Espeletia
hartwegiana de hasta 1 m de altura. La forma
enmendada reúne exclusivamente pajonalesfrailejonales propiamente dichos donde las
caulirrósulas en general desarrollan portes
un poco mayores con alturas medias de 1-1.5
m (Cleef et al. 2005). Bajo su configuración
actual el grupo podría denominarse
preferiblemente ‘Rhynchosporo ruizianaeEspeletietum hartwegianae’, sin embargo,
pese a incorporar una mayor proporción de
elementos leñosos bajos, la dominancia del
estrato herbáceo justifica la preservación
del nombre del sintaxón (Art. 10b, 29),
constituyendo un caso de enmienda por
Pinto & Rangel
alteración de la circunscripción original y las
especies diagnósticas sin exclusión del tipo
nomenclatural (Art. 47) (Anexo 4). Respecto
a los taxones designados inicialmente
como característicos (Cleef et al. 2005),
Carex jamesonii, Myrteola nummularia
y Sphagnum magellanicum figuran como
especies
compartidas,
Calamagrostis
bogotensis como acompañante, y Huperzia
cruenta y Radula sp. como accidentales,
mientras que Campylopus dicnemioides, C.
richardii, Halenia campanulata, Jamesonia
goudotii, J. imbricata, Lycopodium clavatum
y Oritrophium peruvianum son propias de
otras unidades; Xenophyllum crassum no
se presenta en los inventarios. Bambúes de
Chusquea tessellata están prácticamente
ausentes de la asociación. Para la inclusión
del levantamiento AC750 como parte del
conjunto se tuvo en cuenta la dominancia
de E. hartwegiana (cob. 25%) sobre
Loricaria complanata (cob. 10%), al igual
que la presencia de especies asociadas a
la unidad como Gentianella corymbosa y
Bartsia orthocarpiflora. Por su distribución
geográfica se esperaría una mayor afinidad
florística respecto a las demás fitocenosis
extrazonales de valles glaciares en Tatamá;
sin embargo, la asociación muestra una
relación más estrecha con la vegetación
de chuscales-matorrales del Diplostephio
rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA),
típica de laderas zonales, especialmente a
través de Disterigma empetrifolium y musgos
como Breutelia karsteniana, Sphagnum
magellanicum, Rhacocarpus purpurascens
y especies de Campylopus (C. dicnemioides,
C. richardii), en ausencia de elementos
propios de las unidades extrazonales del
orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia
macranthae (I) como Hypericum laricifolium,
Monnina salicifolia y Escallonia myrtilloides.
El vínculo entre los pajonales-frailejonales
abiertos y la vegetación con arbustos enanos
de Loricaria complanata, especialmente con
la subasociación Diplostephio-Loricarietum
oreoboletosum cleefii (IIA1a), ya había sido
previamente documentado por Cleef et al.
(2005), siendo observadas frecuentemente
en conjunto en planicies transicionales hacia
formaciones de chuscales con especies de
Diplostephium, características de laderas y
vertientes más inclinadas. Su composición
difiere significativamente de los frailejonales
encontrados en Frontino, careciendo de
taxones importantes para las fitocenosis de
dicha región como Arcytophyllum muticum,
Blechnum loxense, Halenia foliosa,
Hieracium adenocephalum o Breutelia
chrysea (véase Orden III).
Observaciones: Basados en conceptos
de especialistas (S. Díaz-P., J.H. Torres)
y observaciones de material de herbario
(COL), Rangel & Ariza (2001) reconocieron
a la especie de Espeletia presente en los
levantamientos efectuados en Tatamá como
E. hartwegiana y no como E. frontinoensis,
contrario a la forma como había sido
considerada inicialmente en el estudio del
transecto Tatamá (Cleef et al. 2005, Rangel
et al. 2005d). Los registros de las colecciones
de los herbarios MEDEL y HUA corroboran
ésta conclusión (J.A. Pérez, F.J. Roldán-P.,
com. pers.).
Orden
III
–
Halenio
foliosaeBaccharitetalia tricuneatae Rangel, D.
Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto &
Rangel (ésta publicación)
((Halenio
foliosae-Baccharitetalia
tricuneatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza
1999, Tardiglacial y holoceno del norte de la
cordillera Occidental de Colombia, p. 112,
tabla 9, ‘Halenio foliosae-Baccharidetalia
d
detalia
tricuneatae’)
Tabla 14
Holotypus: Aragoo occidentalis-Espeletion
frontinoensis (Rangel et al. 1999) (IIIA, em.
ésta publicación)
Especies
características:
Exclusivas:
Espeletia frontinoensis, Breutelia chrysea,
Hieracium adenocephalum, Baccharis
tricuneata,
Halenia
foliosa,
Puya
221
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
antioquensis, Aragoa occidentalis, Oreobolus
venezuelensis, Sphagnum sparsum. Electivas:
Pernettya prostrata, Arcytophyllum muticum,
Hypericum juniperinum.
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, 35003950 m: alto del Burro, 3500 m; cuchilla
Frontino, 3700 m; cueva La Virgen, 3870 m;
morro Campanas, 3550-3950 m; planicies de
Llano Grande (3550-3620 m), Puente Largo
(3530-3600 m), San Juan de Rodas (3550 m)
y Santa Bárbara (3540-3580 m).
Fisionomía y composición: La vegetación
del orden agrupa las formaciones
zonales definidas para el páramo de
Frontino,
incluyendo
frailejonales,
matorrales, pajonales y prados dominados
principalmente por Espeletia frontinoensis,
Pentacalia
vaccinioides,
Vaccinium
floribundum, Calamagrostis effusa y
Achyrocline alata, los cuales comparten
la presencia generalizada de Pernettya
prostrata,
Arcytophyllum
muticum,
Hypericum
juniperinum,
Hieracium
adenocephalum, Baccharis tricuneata,
Carex pichinchensis, Puya antioquensis,
Oritrophium peruvianum, y briofitas como
Breutelia chrysea, Pleurozium schreberi
y Sphagnum sparsum, las cuales pueden
encontrarse formando tapetes homogéneos
o adoptando estructuras en cojín (Rangel
et al. 1999). Restringidas a diferentes
unidades subordinadas cobran importancia
especies como Lycopodium clavatum,
Blechnum loxense, Halenia foliosa, Aragoa
occidentalis, Oreobolus venezuelensis,
Oritrophium peruvianum y Loricaria
colombiana. Los levantamientos adscritos
al conjunto están integrados en promedio
por 13 taxones (5-20), mientras sus estratos
desarrollan coberturas medias de 57% (598%) en el caso del arbustivo, 54% (1298%) en el herbáceo, y 62% (8-99%) en el
rasante. Sólo los pajonales de la asociación
Arcytophyllo
mutici-Calamagrostietum
effusae (IIIB3) carecen de componentes
arbustivos.
222
Ecología y distribución: La vegetación se
establece comúnmente en zonas planas a
poco inclinadas de Frontino sobre diversos
tipos de sustratos, ya sean húmedos a
encharcados o inundados, en turberas con
diferente grado de terrización, en sitios
pedregosos ó en áreas firmes con mejor
drenaje, distribuyéndose en las llanuras del
subpáramo y la transición con el páramo
medio (ca. 3500-3650 m), asociadas a las
laderas o sobre las mismas en la franja más
alta en el páramo medio (3700-3950 m)
(Rangel et al. 1999).
Sintaxonomía:
Las
formaciones
vegetales identificadas para Frontino
fueron inicialmente asignadas en un
único orden mixto zonal-azonal Halenio
foliosae-Baccharitetalia
tricuneatae
(Rangel et al. 1999). Se presenta la
reestructuración de la unidad con el
propósito de reunir exclusivamente los
conjuntos zonales de la región (Anexo 4).
Su enmienda corresponde a un caso de
división en sintaxones de igual categoría
(Art. 24a), alterando su circunscripción
y sus especies diagnósticas sin exclusión
de su alianza tipo (Art. 47), ésta última
también enmendada en ésta propuesta
(véase Alianza IIIA). En cuanto a los
taxones designados originalmente como
característicos (Rangel et al. 1999),
Baccharis tricuneata es exclusiva, Carex
pichinchensis y Rhynchospora caucana
son acompañantes, y Sisyrinchium
micranthum y Valeriana stenophylla
son accidentales. Respecto a los órdenes
de Tatamá, en su diferenciación es
determinante la ausencia de elementos
como Chusquea tessellata, Cortaderia
nitida, Diplostephium schultzii, Escallonia
myrtilloides, Baccharis macrantha y
Breutelia karsteniana, aunque comparten
en común a Calamagrostis effusa,
Pentacalia vaccinioides y Pernettya
prostrata, especies propias de la clase
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea
effusae (ésta publicación).
Pinto & Rangel
Alianza IIIA – Aragoo occidentalisEspeletion frontinoensis Rangel, D.
Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto &
Rangel (ésta publicación)
((Aragoo
occidentalis-Espeletion
frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza
1999, Tardiglacial y holoceno del norte de la
cordillera Occidental de Colombia, p. 113,
tabla 9)
Tabla 14
Holotypus: Blechno loxensis-Espeletietum
frontinoensis (Rangel et al. 1999) (IIIA2,
em. ésta publicación)
Especies
características:
Exclusivas:
Arcytophyllum aristatum, Juncus stipulatus,
Oreobolus
venezuelensis,
Valeriana
stenophylla, Usnea barbata. Electivas:
Lycopodium
clavatum,
Hieracium
adenocephalum, Hypericum juniperinum,
Breutelia chrysea, Blechnum loxense.
Preferente: Espeletia frontinoensis. Especies
compartidas con valores significativos
de presencia: Arcytophyllum muticum,
Puya antioquensis, Baccharis tricuneata,
Pernettya prostrata.
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, 35403580 m: planicies de Llano Grande, Puente
Largo, San Juan de Rodas (3550 m) y Santa
Bárbara (3540-3580 m).
Fisionomía y composición: Frailejonalespajonales y matorrales rosetosos con Espeletia
frontinoensis,
Vaccinium
floribundum,
Lycopodium clavatum, Calamagrostis effusa,
Blechnum loxense y Puya antioquensis,
acompañadas por Hypericum juniperinum,
Pernettya prostrata, Arcytophyllum muticum,
Hieracium adenocephalum, Baccharis
tricuneata, y briofitas como Pleurozium
schreberi, Breutelia chrysea y Sphagnum
sparsum. Con presencia reducida se destacan
C. densiflora, Arcytophyllum aristatum,
Juncus stipulatus, Aragoa occidentalis y
Lepicolea pruinosa. El estrato arbustivo
desarrolla coberturas medias de 62% (1398%), el herbáceo de 58% (20-98%), y
el rasante de 56% (8-99%), integrados en
promedio por 14 especies (10-19).
Ecología y distribución: La vegetación zonal
de la alianza se distribuye en sitios planos a
ligeramente inclinados en las planicies del
subpáramo y en la transición con el páramo
medio en Frontino (ca. 3500-3600 m), sobre
sustratos húmedos a encharcados, firmes con
mejor drenaje, o pedregosos (Rangel et al.
1999). Comprende la sección de distribución
inferior de los frailejonales, por debajo de los
3600 m.
Sintaxonomía:
Constituye
una
reestructuración de la unidad original
planteada por Rangel et al. (1999), agrupando
los frailejonales mejor desarrollados
de Espeletia frontinoensis y Vaccinium
floribundum con Lycopodium clavatum,
destacándose la ausencia de Halenia foliosa
y la presencia mínima de elementos como
Aragoa occidentalis y Rhynchospora
caucana, características de la alianza
Halenio foliosae-Calamagrostion effusae
(IIIB). La enmienda propuesta corresponde a
una división en sintaxones de igual categoría
(Art. 24a), respondiendo en general a un
caso de alteración de circunscripción y
especies diagnósticas sin exclusión del
tipo nomenclatural (Art. 47) (Anexo 4).
Aunque su estructura actual corresponde
preferiblemente a la forma ‘Lycopodio
clavati-Espeletion frontinonensis’, el hecho
de contar con elementos arbustivos de A.
occidentalis en uno de los levantamientos
(DS37) pertenecientes al Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis (IIIA2, em.)
justifica nomenclaturalmente la conservación
del nombre designado inicialmente por
los autores (Art. 10b, 29a), siguiendo las
recomendaciones del CINF para conservación
del uso de nombres sintaxonómicos (Art.
40a). En cuanto a las especies señaladas
originalmente como características (Rangel
et al. 1999), Blechnum loxense es electiva, E.
frontinoensis es preferente, A. occidentalis
y Lepicolea pruinosa son propias de
otras unidades, y Calamagrostis effusa,
223
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata
y Sphagnum sparsum son compartidas y
propias de unidades de jerarquía superior.
Asociación IIIA1 – Hieracio adenocephaliEspeletietum frontinoensis Rangel & J.
Pinto ass. nov.
Tabla 14
Holotypus: levantamiento DS41
Especies
características:
Electiva:
Hieracium adenocephalum. Preferente:
Blechnum loxense. Especies compartidas con
valores significativos de presencia: Espeletia
frontinoensis,
Valeriana
stenophylla,
Lycopodium clavatum, Breutelia chrysea,
Arcytophyllum
muticum,
Hypericum
juniperinum, Baccharis tricuneata.
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, 35503580 m: planicies de Llano Grande, Puente
Largo, San Juan de Rodas (3550 m) y Santa
Bárbara (3580 m).
Fisionomía y composición: Frailejonalespajonales de Espeletia frontinoensis (cob.
20-80%) con Calamagrostis effusa (cob.
16-80%) y helechos de Blechnum loxense
(cob. 2-40%), acompañadas por Lycopodium
clavatum, Pernettya prostrata, Hieracium
adenocephalum, Arcytophyllum muticum,
Hypericum
juniperinum,
Baccharis
tricuneata, Valeriana stenophylla, Myrsine
dependens, y briofitas como Pleurozium
schreberi y Breutelia chrysea. Localmente
adquieren
importancia
Calamagrostis
densiflora,
Arcytophyllum
aristatum,
y briofitas como Lepicolea pruinosa y
Sphagnum sparsum. El estrato arbustivo, en el
cual se destacan E. frontinoensis y Pernettya
prostrata, desarrolla una cobertura media
de 54% (13-90%), mientras que el herbáceo
alcanza 73% (27-98%), y el rasante 54%
(26-95%). Está conformado en promedio por
14 especies (10-17).
Ecología y distribución: La vegetación
se presenta en localidades zonales planas
a ligeramente inclinadas sobre sustratos
224
húmedos o pedregosos (Rangel et al. 1999),
propias de las planicies transicionales entre
subpáramo-páramo medio en Frontino (ca.
3550-3600 m). En la llanura de Santa Bárbara
se observó localmente a Calamagrostis
densiflora reemplazando a C. effusa como
elemento dominante del estrato herbáceo
(lev. DS45).
Sintaxonomía: El conjunto está integrado
por inventarios provenientes de la asociación
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis
descrita originalmente por Rangel et al. (1999).
La presente unidad, producto de su enmienda
mediante división en sintaxones de igual
categoría (Art. 24a) (Anexo 4), comprende
los frailejonales mejor desarrollados de
Espeletia frontinoensis acompañados por
Blechnum loxense, diferenciándose de los
matorrales rosetosos del Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis (IIIA2, em.) y
de los pajonales-frailejonales del Espeletio
frontinoensis-Calamagrostietum
effusae
(IIIB1), en los cuales las caulirrósulas
alcanzan menor dominancia y cobertura.
Asociación IIIA2 – Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis Rangel, D.
Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto &
Rangel (ésta publicación)
((Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis
Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999,
Tardiglacial y holoceno del norte de la
cordillera Occidental de Colombia, p. 113,
tabla 9)
Tabla 14
Holotypus: levantamiento DS39 (Rangel et
al. 1999)
Especies
características:
Electivas:
Vaccinium floribundum, Puya antioquensis.
Especies
compartidas
con
valores
significativos de presencia: Lycopodium
clavatum, Hypericum juniperinum.
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, 35403550 m: planicies de Llano Grande (3550 m)
y Santa Bárbara (3540-3550 m).
Pinto & Rangel
Tabla 14. Composición florística del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
(III, em.) en Frontino.
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Clase
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
Orden
Aragoo-Espeletion
Alianza
Asociación
Halenio-Calamagrostion
IIIA1
Variante
IIIA2
IIIB1
Incertae
IIIB2
III1
IIIB3
III1a
F7
F7
F7
F7
F9
F4
F5
F6
F6
14
11
9
13
9
5
10
19
12
7
Levantamientos
OR0595
DS07
DS36
DS41
DS45
DS18
DS17
DS39
Calamagrostis effusa
·
40
80
16
·
60
6
26
·
5
80
20
70
68
Pentacalia vaccinioides
·
·
·
·
·
·
·
·
1
2
·
2
·
2
2
90
·
58
·
35
·
60
10
50
Pernettya prostrata
3
12
1
4
12
·
1
1
5
1
·
·
·
2
14
10
8
5
2
DS44
F7
20
DS13
F10
18
DS42
F2
17
DS43
F7
10
DS38
F7
12
DS27
F6
12
DS26
F2
16
OR0795
F7
19
DS10
F9
14
OR0295
F9
12
DS31
F2
16
DS16
F2
10
DS03
F9
17
DS24
F1
13
DS12
F9
15
OR1395
F7
12
DS37
F7
No. Especies
OR0395
Localidad
90
94
90
25
2
20
25
·
10
·
·
·
·
·
6
·
5
2
11
1
5
Especies de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Especies del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.)
Espeletia frontinoensis
40
36
60
60
80
20
·
16
1
60
2
40
32
34
2
·
·
·
·
·
2
·
·
1
6
·
5
·
·
2
·
20
7
2
5
10
·
·
6
11
8
·
2
·
5
·
10
·
Arcytophyllum muticum
·
·
·
·
Hypericum juniperinum
10
4
·
1
·
4
6
16
1
·
·
·
·
·
1
12
2
5
5
·
·
·
·
24
2
·
Breutelia chrysea
8
2
1
2
·
·
·
1
46
15
30
·
·
5
1
12
·
·
·
·
10
85
·
·
·
·
Hieracium adenocephalum
2
1
·
1
1
1
·
·
2
1
·
1
·
1
1
·
·
2
·
1
·
·
·
·
·
·
Baccharis tricuneata
·
8
1
·
·
1
6
·
·
3
1
·
·
4
·
2
5
·
·
1
·
·
·
1
·
·
Pleurozium schreberi
·
·
80
16
48
·
·
·
42
·
·
·
62
40
72
26
80
·
·
·
60
·
·
·
·
·
Carex pichinchensis
·
4
·
3
·
·
·
·
7
·
·
·
·
·
6
10
2
·
·
·
·
1
·
·
·
·
Sphagnum sparsum
·
·
1
·
·
24
·
1
·
·
·
·
·
10
1
·
·
·
·
·
5
·
·
·
·
·
Campylopus sp.
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
12
·
·
·
·
·
·
·
·
10
·
·
·
2
·
Calamagrostis densiflora
·
·
·
·
80
·
6
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
5
·
·
·
·
Especies de la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.)
Lycopodium clavatum
15
4
·
4
2
1
2
14
10
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
8
1
·
Usnea barbata
·
·
1
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Arcytophyllum aristatum
·
·
·
26
·
·
·
14
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Juncus stipulatus
·
·
·
·
·
4
12
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Melpomene moniliformis
·
·
·
·
·
4
·
·
1
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies de la asociación Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1)
Blechnum loxense
40
2
10
2
8
8
·
2
·
·
·
·
·
·
4
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Valeriana stenophylla
·
4
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
4
·
·
Myrsine dependens
·
·
·
1
4
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Geranium spp.
·
·
·
1
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies de la asociación Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.)
Vaccinium floribundum
·
·
·
·
·
·
Puya antioquensis
·
·
·
·
4
·
6
25
12
40
72
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
2
2
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
6
4
·
Especies de la alianza Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB)
Halenia foliosa
·
·
·
·
·
·
·
·
·
2
2
1
·
1
·
1
1
2
2
1
3
·
·
·
·
·
Aragoa occidentalis
·
·
·
·
·
·
·
·
10
5
5
2
4
·
2
20
·
5
·
·
·
·
·
·
·
·
Rhynchospora caucana
·
8
·
·
·
·
·
·
·
5
1
·
·
1
·
·
1
1
1
·
·
·
·
·
·
·
60
·
·
·
·
·
·
·
·
60
20
·
·
·
·
·
·
70
50
·
·
·
·
·
·
·
Paepalanthus karstenii
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
5
·
·
·
·
1
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
Niphogeton chirripoi
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
2
·
1
·
2
·
1
·
·
·
·
·
·
Carex bonplandii
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
4
40
·
·
·
1
1
·
·
·
·
·
2
1
·
2
22
·
12
·
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Lepicolea pruinosa
Especies de la asociación Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1)
Diplostephium rupestre
·
·
·
·
·
1
·
·
·
Eryngium humile
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies de la asociación Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2)
Paspalum trianae
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
2
·
·
·
·
·
·
·
2
·
·
1
2
·
1
1
·
·
Hieracium avilae
·
·
·
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
1
·
·
·
·
·
Especies de la asociación Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3)
Carex pygmaea
·
·
·
·
·
·
·
1
·
Especies de la asociación Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1)
Achyrocline alata
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
25
6
8
2
Oreobolus venezuelensis
·
·
·
1
·
·
·
6
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
45
11
6
10
Oritrophium peruvianum
·
·
·
·
·
4
·
·
·
·
5
24
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
10
1
6
·
Lysipomia muscoides
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
7
·
·
2
Rhacocarpus purpurascens
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
3
2
·
225
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Continuación Tabla 14. Composición florística del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia
tricuneatae (III, em.) en Frontino.
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Clase
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
Orden
Aragoo-Espeletion
Alianza
Asociación
Halenio-Calamagrostion
IIIA1
Variante
IIIA2
IIIB1
Incertae
IIIB2
III1
IIIB3
III1a
F10
F7
F7
F7
F7
F7
F9
F4
F5
F6
F6
18
20
14
11
9
13
9
5
10
19
12
7
Levantamientos
OR0595
DS07
DS36
DS41
DS45
DS18
DS17
DS39
DS37
OR0395
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
DS44
F2
17
DS13
F7
10
DS42
F7
12
DS43
F6
12
DS38
F2
16
DS27
F7
19
DS26
F9
14
OR0795
F9
12
OR0295
F2
16
DS10
F2
10
DS31
F9
17
DS16
F1
13
DS03
F9
15
DS24
F7
12
DS12
F7
No. Especies
OR1395
Localidad
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
70
75
Especies de la variante Oreobolo-Achyroclinetum var. Loricaria colombiana (III1a)
Loricaria colombiana
·
·
·
·
Especies indiferentes o propias de otras unidades
Disterigma empetrifolium
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
3
·
·
·
10
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Nertera granadensis
·
·
·
4
·
·
·
·
·
·
·
·
5
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Lachemilla nivalis
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
1
4
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Especies accidentales
Berberis psilopoda (DS37: 1% / OR0295: 1%)
Diplostephium floribundum (DS10: 3% / DS37: 1%)
Huperzia dianae (DS12: 1% / DS42: 1%)
Hypericum laricifolium (DS43: 5% / DS45: 1%)
Lepidozia cf. andicola (DS24: 2% / DS43: 5%)
Sisyrinchium micranthum (DS26: 2% / DS42: 1%)
Agrostis perennans (DS31: 12%)
Arcytophyllum nitidum (DS42: 2%)
Bartsia laniflora (DS43: 2%)
Bomarea linifolia (DS37: 1%)
Calamagrostis planifolia (OR0395: 5%)
Cladonia spp. (DS26: 5%)
Conyza bonariensis (OR0795: 1%)
Danthonia secundiflora (DS42: 2%)
Dictyonema glabratum (DS37: 1%)
Elaphoglossum engelii (DS36: 8%)
Eriosorus flexuosus (DS16: 1%)
Geranium lainzii (DS17: 1%)
Grimmia longirostris (DS42: 3%)
Hesperomeles obtusifolia (DS37: 4%)
Huperzia cruenta (DS07: 2%)
Hypericum jaramilloi (DS31: 3%)
Jamesonia bogotensis (DS31: 2%)
Lobaria crenulata (DS16: 1%)
Lolium perenne (DS36: 1%)
Lycopodiella alopecuroides (DS26: 1%)
Fisionomía y composición: Vegetación
de matorrales rosetosos con arbustos de
Vaccinium floribundum (cob. 6-72%),
caulirrósulas de Espeletia frontinoensis
y rosetas de Puya antioquensis (cob.
25-40%), acompañadas por Hypericum
juniperinum,
Pernettya
prostrata,
Lycopodium clavatum, Calamagrostis effusa
y Arcytophyllum muticum. A nivel local se
destacan Arcytophyllum aristatum, Aragoa
occidentalis, Juncus stipulatus, y briofitas
como Breutelia chrysea y Pleurozium
schreberi. El estrato arbustivo desarrolla
coberturas promedio de 77% (44-98%), el
herbáceo de 30% (20-42%), y el rasante de
59% (8-99%), integrados por una media de
15 especies (12-19).
Ecología y distribución: Los matorrales
rosetosos se observan en localidades zonales
planas a poco inclinadas, dispuesta sobre
sustratos húmedos o pedregosos (Rangel
et al. 1999) en las planicies del subpáramo
y en la transición con el páramo medio en
Frontino (ca. 3500-3550 m).
226
Oxalis sp. (DS41: 4%)
Polytrichum juniperinum (DS42: 1%)
Rhynchospora ruiziana (DS24: 4%)
Ribes andicola (DS37: 1%)
Senecio formosus (DS10: 2%)
Sphagnum magellanicum (DS24: 10%)
Stereocaulon ramulosum (DS42: 10%)
Thuidium delicatulum (DS03: 5%)
Asteraceae indet. (DS41: 2%)
Hepaticae indet. (DS07: 1%)
Sintaxonomía: La presente asociación
constituye una enmienda de la agrupación
formulada originalmente por Rangel et al.
(1999), principalmente mediante división
en sintaxones de la misma categoría (Art.
24a), alterando su circunscripción y sus
especies diagnósticas sin exclusión de
su holotipo (Art. 47) (Anexo 4). Reúne
estrictamente los matorrales dominados
por Vaccinium floribundum acompañados
por rosetas de Puya antioquensis, con
disminución en las coberturas de Espeletia
frontinoensis y Blechnum loxense. Aunque
el conjunto resultante se aproxima más a
la forma ‘Puyo antioquensis-Vaccinietum
floribundi’, por razones nomenclaturales
se debe conservar el nombre designado
inicialmente por los autores (Art. 29a, 40a),
siguiendo los procedimientos indicados
por el CINF para división de unidades
sintaxónómicas (Art. 24a). En cuanto a las
especies características mencionadas en la
descripción original (Rangel et al. 1999),
E. frontinoensis figura como elemento
Pinto & Rangel
compartido y Calamagrostis densiflora
como accidental, mientras B. loxense
es propio del Hieracio adenocephaliEspeletietum frontinoensis (IIIA1).
Alianza IIIB – Halenio foliosaeCalamagrostion effusae Rangel & J. Pinto
all. nov.
Tabla 14
Holotypus:
Espeletio
frontinoensisCalamagrostietum effusae (IIIB1)
Especies
características:
Exclusivas:
Halenia foliosa, Aragoa occidentalis,
Paepalanthus karstenii, Eryngium humile,
Niphogeton chirripoi. Electiva: Rhynchospora
caucana. Especies compartidas con valores
significativos de presencia: Arcytophyllum
muticum, Baccharis tricuneata, Breutelia
chrysea, Hieracium adenocephalum.
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, 35003950 m: alto del Burro, 3500 m; morro
Campanas, 3950 m; planicies de Llano
Grande (3550-3620 m), Puente Largo (35303600 m) y Santa Bárbara (3550 m).
Fisionomía y composición: La vegetación
de la alianza incluye pajonales y pajonalesfrailejonales con Espeletia frontinoensis
y Calamagrostis effusa, y matorrales de
Pentacalia vaccinioides con Hypericum
juniperinum, con la presencia generalizada
de Aragoa occidentalis y Halenia foliosa,
esta última con alta fidelidad pero bajas
coberturas (1-3%). Comparten especies
herbáceas y leñosas como Arcytophyllum
muticum, Pernettya prostrata, Hieracium
adenocephalum, Baccharis tricuneata,
Rhynchospora
caucana,
Niphogeton
chirripoi y Paepalanthus karstenii, además
de briofitas como Breutelia chrysea,
Pleurozium schreberi, Lepicolea pruinosa
y Sphagnum sparsum, las cuales pueden
encontrarse como tapetes homogéneos
o conformando montículos (Rangel et
al. 1999). El estrato herbáceo desarrolla
coberturas medias de 60% (12-97%), el
rasante de 72% (14-99%), y el arbustivo
de 54% (5-95%), éste último ausente en
el Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum
effusae (IIIB3). Sus levantamientos están
integrados en promedio por 13 taxones (520).
Ecología y distribución: La formación
se presenta en localidades planas a poco
inclinadas en las llanuras del subpáramo y
en la transición con el páramo medio (ca.
3500-3650 m), dispuestas sobre sustratos
húmedos a encharcados o inundados, en
turberas con diferente grado de terrización,
en terrenos firmes con mejor drenaje o
pedregosos. Los pajonales-frailejonales
llegan a ocupar las secciones más altas en el
páramo medio (3950 m), sobre las laderas
donde se establecen bosques enanos y
matorrales (Rangel et al. 1999).
Sintaxonomía: Los levantamientos de la
agrupación provienen principalmente de
la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion
frontinoensis (Rangel et al. 1999), producto
de su enmienda mediante división en
sintaxones de igual categoría (Art. 24a)
(Anexo 4), exceptuando dos inventarios
afines (DS10, DS31) anteriormente
asignados a la alianza azonal Paspalo
trianae-Caricion bonplandii (Rangel et
al. 1999), correspondientes a matorrales
húmedos con dominancia de Pentacalia
vaccinioides. El conjunto reúne las unidades
zonales con Halenia foliosa en Frontino, en
ausencia de Lycopodium clavatum. Aunque
los elementos arbustivos predominan
en la asociación Hyperico juniperiniPentacalietum vaccinioidis (IIIB2), la
matriz herbácea es el componente que
determina y relaciona en general a las
formaciones asociadas; al estar representada
por Calamagrostis effusa, fue seleccionada
como segunda especie para el nombre de
la alianza, respetando las regulaciones del
CINF sobre denominación de sintaxones
(Art. 10b).
227
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Asociación IIIB1 – Espeletio frontinoensisCalamagrostietum effusae Rangel & J.
Pinto ass. nov.
Tabla 14
Holotypus: levantamiento DS03
Especies
características:
Preferente:
Eryngium humile. Especies compartidas con
valores significativos de presencia: Aragoa
occidentalis,
Espeletia
frontinoensis,
Halenia foliosa, Diplostephium rupestre,
Rhynchospora caucana, Puya antioquensis,
Oritrophium
peruvianum,
Baccharis
tricuneata, Hieracium adenocephalum,
Breutelia chrysea.
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, 36003950 m: morro Campanas, 3950 m; planicies
de Llano Grande (3620 m) y Puente Largo
(3600).
Fisionomía y composición: Pajonalesfrailejonales de Calamagrostis effusa (cob.
5-80%) y Espeletia frontinoensis (cob. 260%) con leñosas como Diplostephium
rupestre (cob. 2-22%) y Aragoa occidentalis,
acompañadas por Oritrophium peruvianum y
una capa rica en briofitas como Pleurozium
schreberi, Lepicolea pruinosa, Breutelia
chrysea y especies de Sphagnum (S.
magellanicum, S. sparsum), comúnmente
dispuestas en montículos (Rangel et al.
1999). En menor proporción se cuentan a
Halenia foliosa, Pentacalia vaccinioides,
Puya antioquensis, Baccharis tricuneata,
Rhynchospora
caucana,
Hieracium
adenocephalum, Arcytophyllum muticum
y Eryngium humile. El estrato herbáceo
alcanza coberturas medias de 72% (4688%), el arbustivo de 35% (5-67%), y el
rasante de 66% (14-84%). Está integrada por
un promedio de 13 especies (10-17).
Ecología y distribución: Los pajonalesfrailejonales zonales se distribuyen en las
planicies de la transición subpáramo-páramo
medio (ca. 3600-3650 m), en áreas planas
a poco inclinadas sobre sustratos húmedos
a encharcados o en turberas terrizadas, y
228
también hacia las partes más altas en el
páramo medio (3950 m) sobre las laderas
donde se comúnmente se establecen bosques
enanos y matorrales (Rangel et al. 1999), en
las cuales asume porte de frailejonal arbustivo
al aumentar la influencia de Diplostephium
rupestre. Representa la sección superior de
distribución de los frailejonales en Frontino,
por encima de los 3600 m.
Sintaxonomía: La agrupación está integrada
esencialmente por inventarios provenientes
de la asociación Halenio foliosae-Aragoetum
occidentalis descrita originalmente por
Rangel et al. (1999), producto de su división
en sintaxones de la misma categoría (Art.
24a) (Anexo 4). Se adicionó un levantamiento
(DS24) retirado de la asociación Blechno
loxensis-Espeletietum
frontinoensis
(Rangel et al. 1999), reestructurada en ésta
investigación (Anexo 4), el cual coincide
con el patrón florístico identificado para la
unidad. El conjunto muestra diferencias
sensibles respecto a los frailejonales del
Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis
(IIIA, em.), siendo determinante la menor
dominancia de las caulirrósulas, la presencia
de Diplostephium rupestre, Aragoa
occidentalis, Halenia foliosa, Oritrophium
peruvianum y Pentacalia vaccinioides, la
ausencia de Blechnum loxense, Lycopodium
clavatum e Hypericum juniperinum, y las
coberturas reducidas de Pernettya prostrata,
compartiendo a su vez la importancia de
Espeletia frontinoensis, Calamagrostis
effusa y varias especies de briofitas como
Breutelia chrysea y Pleurozium schreberi.
La composición de la asociación permite
separarla al interior de la alianza como
una unidad bien definida, sin embargo, la
mayoría de sus taxones diagnósticos también
son relevantes para otras agrupaciones
paramunas de la cordillera, por lo cual
carece de elementos de fidelidad exclusiva o
electiva.
Observaciones: Tras la revisión de ejemplares
depositados en las colecciones del Herbario
Nacional Colombiano (COL) procedentes
Pinto & Rangel
de las expediciones originales a los páramos
de Frontino y Tatamá, se corroboró que
la especie anteriormente considerada por
Rangel et al. (1999) y Cleef et al. (2005)
como Diplostephium eriophorum, propia de
localidades con alta humedad, corresponde
realmente a D. rupestre, taxón característico
de zonas más continentales con mejor
drenaje.
Asociación IIIB2 – Hyperico juniperiniPentacalietum vaccinioidis Rangel & J.
Pinto ass. nov.
Tabla 14
Holotypus: levantamiento DS31
Especies
características:
Electiva:
Hieracium avilae. Preferente: Pentacalia
vaccinioides. Especies compartidas con
valores significativos de presencia: Halenia
foliosa, Hypericum juniperinum, Paspalum
trianae, Rhynchospora caucana, Aragoa
occidentalis,
Arcytophyllum
muticum,
Niphogeton chirripoi, Carex pichinchensis.
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, 35003600 m: alto del Burro, 3500 m; planicies
de Llano Grande (3550 m) y Puente Largo
(3530-3600 m).
Fisionomía y composición: Matorral de
Pentacalia vaccinioides (cob. 35-90%) con
Pernettya prostrata y Aragoa occidentalis,
acompañadas por hierbas como Hypericum
juniperinum (cob. 1-12%), Arcytophyllum
muticum, especies de Carex (C. bonplandii,
C. pichinchensis), y briofitas como
Pleurozium schreberi, Lepicolea pruinosa
y Breutelia chrysea, las cuales conforman
tapetes homogéneos y montículos (Rangel
et al. 1999). En menor proporción se
observan Halenia foliosa, Hieracium
avilae, Rhynchospora caucana, Niphogeton
chirripoi y Paspalum trianae. Localmente
cobran importancia Agrostis perennans y
Disterigma empetrifolium, destacándose
en general la menor dominancia de
Calamagrostis effusa (cob. <10%) respecto
a las demás unidades del orden. El estrato
arbustivo logra coberturas promedio de 74%
(45-95%), el herbáceo de 25% (12-64%), y
el rasante de 77% (50-99%), presentando
una media de 14 especies (9-20).
Ecología y distribución: Los matorrales
zonales se distribuyen en las planicies
del subpáramo y en la transición con el
páramo medio en Frontino (3500-3600
m), desarrollándose en sitios planos a
poco inclinados sobre sustratos húmedos a
inundados y en turberas con diferente grado
de terrización (Rangel et al. 1999).
Sintaxonomía: La agrupación reúne
inventarios procedentes de diversas unidades
pertenecientes a la propuesta original
de Rangel et al. (1999), enmendadas en
éste estudio (Anexo 4), entre ellos dos
levantamientos (OR0295, OR0795) del
Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis,
uno (DS16) del Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis, y dos señalados
anteriormente como azonales, uno (DS31) del
Carici pygmaeae-Hypericetum juniperini,
y otro (DS10) del Disterigmo empetrifoliiDiplostephietum floribundi. Todos coinciden
en la dominancia de Pentacalia vaccinioides
y las características florísticas y fisionómicas
descritas para la asociación. La presencia
de Hypericum juniperinum, Pernettya
prostrata e Hieracium avilae, al igual que la
influencia reducida de Calamagrostis effusa,
son determinantes para su diferenciación
respecto a las demás unidades de la alianza.
Asociación IIIB3 – Arcytophyllo muticiCalamagrostietum effusae Rangel & J.
Pinto ass. nov.
Tabla 14
Holotypus: levantamiento DS26
Especies características: Electiva: Carex
pygmaea. Especies compartidas con valores
significativos de presencia: Arcytophyllum
muticum, Halenia foliosa.
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, 3550229
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
3600 m: planicies de Puente Largo (3600 m)
y Santa Bárbara (3550 m).
Fisionomía y composición: Pajonal de
Calamagrostis effusa (cob. 90-94%) con
Arcytophyllum muticum (cob. 2-10%)
acompañadas por Halenia foliosa, Pernettya
prostrata, Calamagrostis densiflora, especies
de Carex (C. pygmaea, C. bonplandii, C.
pichinchensis), y una cubierta superficial
rica en briofitas como Breutelia chrysea,
Pleurozium schreberi y Sphagnum sparsum,
las cuales también pueden conformar
montículos (Rangel et al. 1999). El estrato
herbáceo desarrolla en promedio coberturas
de 96% (94-97%), y el rasante de 74% (4195%), siendo la única agrupación de la región
que carece de estrato arbustivo. La compone
una media de 9 especies (5-13), la menor
proporción entre las unidades del orden.
Ecología y distribución: La vegetación se
distribuye en ambientes zonales variados
en las planicies de la transición subpáramopáramo medio en Frontino (3550-3600
m), estableciéndose en áreas planas a
poco inclinadas sobre sustratos húmedos a
encharcados, turberas terrizadas o localidades
pedregosas (Rangel et al. 1999). La
asociación representa los pajonales húmedos
dominados por Calamagrostis effusa bajo
influencia de especies propias de condiciones
azonales como Carex pygmaea, en ausencia
de taxones de mayor porte característicos
de las demás unidades zonales en la región
como Espeletia frontinoensis o Pentacalia
vaccinioides.
Sintaxonomía: La agrupación se considera
producto de la división de la asociación
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis
(Rangel et al. 1999) en unidades de la misma
categoría (Art. 24a) (Anexo 4). Los dos
levantamientos reasignados (DS26, DS38)
se complementan con uno adicional (DS27)
procedente de la asociación Halenio foliosaeAragoetum occidentalis (Rangel et al. 1999),
también enmendada en éste trabajo (Anexo
4). La presencia de elementos como Halenia
foliosa, Arcytophyllum muticum y Breutelia
230
chrysea permiten vincular al conjunto con
los sintaxones de categoría superior.
Alianza Incertae sedis
Asociación III1 – Oreobolo venezuelensisAchyroclinetum alatae Rangel, D. Sánchez
& C. Ariza 1999
Tabla 14
Holotypus: levantamiento DS13 (Rangel et
al. 1999)
Especies
características:
Exclusivas:
Achyrocline alata, Loricaria colombiana,
Lysipomia muscoides. Electivas: Oreobolus
venezuelensis, Oritrophium peruvianum.
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, 35503950 m: cuchilla Frontino, 3700 m; cueva
La Virgen, 3870 m; morro Campanas, 35503950 m.
Fisionomía y composición: Prados y
pajonales arbustivos con Calamagrostis
effusa (cob. 2-25%) y Achyrocline alata
(cob. 2-25%) en el estrato herbáceo, junto
con Oritrophium peruvianum, Lysipomia
muscoides, Rhacocarpus purpurascens y
cojines vasculares de Oreobolus venezuelensis
(cob. 6-45%) en el rasante, acompañados por
matorrales bajos de Loricaria colombiana
(cob. 70-75%), Pernettya prostrata y
especies de Hypericum ((H. juniperinum,
H. laricifolium). En menor proporción se
encuentran Pentacalia vaccinioides, Puya
antioquensis y Lycopodium clavatum,
y localmente Espeletia frontinoensis y
Stereocaulon ramulosum. El estrato herbáceo
presenta coberturas promedio de 27% (1540%), el arbustivo de 53% (5-87%), y el
rasante de 43% (18-85%), éste último con
mejor desarrollo en inventarios de tipo
propiamente herbáceo (Rangel et al. 1999).
Sus levantamientos éstán integrados por una
media de 12 especies (7-19).
Ecología y distribución: La vegetación de la
asociación representa esencialmente los tipos
zonales de vegetación herbácea húmeda con
Pinto & Rangel
Oreobolus venezuelensis sometidos a procesos
de colonización por arbustillos de Loricaria
colombiana y especies de Hypericum. Se
establecen en áreas bien drenadas (‘secas’)
sobre sustratos pedregosos (Rangel et al.
1999), especialmente en localidades propias
del páramo medio asociadas a las laderas de
la cuchilla Frontino (3700-3950 m), aunque
pueden descender incluso hasta la franja
transicional con el subpáramo (3550 m).
Sintaxonomía: La agrupación corresponde
a la unidad formulada originalmente por
Rangel et al. (1999). La ausencia de especies
como Blechnum loxense, Halenia foliosa
y Aragoa occidentalis separa al conjunto
de las alianzas identificadas para Frontino,
conservando su relación como elemento
independiente del orden Halenio foliosaeBaccharitetalia tricuneatae (III, em.) al
compartir taxones de amplia distribución
en la región como Calamagrostis effusa,
Pernettya prostrata, Hypericum juniperinum,
y otros como Pentacalia vaccinioides y
Espeletia frontinoensis. En cuanto a las
especies características mencionadas en
la diagnosis original (Rangel et al. 1999),
Lysipomia muscoides figura como exclusiva,
y Rhacocarpus purpurascens y Pernettya
prostrata como compartidas, mientras que
Puya antioquensis es propia de una unidad
diferente (Anexo 5). Se presenta la descripción
de una variante ecológica, específica de
condiciones atípicas de la asociación
derivadas de estadíos sucesionales.
Variante III1a – Oreobolo venezuelensisAchyroclinetum alatae var. Loricaria
colombiana
Tabla 14
Levantamientos: DS13, DS44
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, morro
Campanas, 3550-3950 m.
Fisionomía y composición: La variante se
caracteriza por la presencia de individuos
de Loricaria colombiana (cob. 70%)
que logran en conjunto un incremento
importante en la cobertura del estrato
arbustivo (80-87%), contrastando con la
disminución del componente herbáceo (2527%) y rasante (18-20%). Se encuentran
eventualmente
acompañados
por
caulirrósulas de Espeletia frontinoensis,
sin llegar a constituir un patrón florístico
particular.
Ecología y distribución: La variante es
característica del morro Campanas en
Frontino. Coincide con la distribución
vertical de la asociación, presentándose
desde la franja superior del subpáramo
hasta el páramo medio (3550-3950 m),
asociada a las laderas de la cuchilla
Frontino. Corresponde a las fases más
avanzadas de colonización de los pradospajonales zonales húmedos con Achyrocline
alata y Oreobolus venezuelensis por parte
de arbustillos de Loricaria colombiana,
promoviendo una reducción gradual de los
elementos herbáceos.
Otras comunidades paramunas en Tatamá
y en Frontino
Comunidades con Blechnum loxense
Conforman un conjunto de comunidades
dominadas por Blechnum loxense que no
se ajustan a los patrones florísticos de las
unidades identificadas para la cordillera,
generalmente a manera de formaciones
transicionales con el bosque altoandino.
Para el caso de Tatamá se conocen para la
vertiente oriental del cerro Tamaná, y en
Frontino para la planicie de Puente Largo,
en ambos casos entre 3500 y 3550 m.
Comunidad 1 – Blechnum loxense y
Weinmannia mariquitae
Tabla 15
Levantamiento: BM2
Localidades
geográficas:
Risaralda:
PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,
campamento El Reposo, 3500 m.
231
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Fisionomía y composición: Comunidad
arbustiva de Blechnum loxense (cob.
10%) y Weinmannia mariquitae (cob. 5%)
con especies leñosas como Escallonia
myrtilloides, Diplostephium cinerascens
y otras propias del bosque andino como
Vaccinium corymbodendron y Schefflera
ferruginea, acompañadas además por
briofitas como Thuidium peruvianum,
Breutelia
karsteniana,
Leptodontium
viticulosoides, Rhacocarpus purpurascens
y especies de Riccardia. Está compuesta
por 20 especies, destacándose la baja
cobertura desarrollada por los taxones
(<10%).
Ecología y distribución: Corresponde a un
tipo de comunidad secundaria subparamuna
posterior a procesos de alteración por
quemas. Se presentan especies de sitios
abiertos y encharcados como Blechnum
loxense, propias de las condiciones naturales
del área.
Observaciones: El levantamiento fue
excluido de la propuesta original para Tatamá
(Cleef et al. 2005). Carece de especies como
Chusquea tessellata y Calamagrostis effusa,
ampliamente distribuidas en las principales
unidades paramunas de la región; muestra
una composición mixta entre elementos de
páramo y bosque andino.
Comunidad 2 – Blechnum loxense y
Siphula cf. fastigiata
Tabla 15
Levantamiento: AC701
Localidades
geográficas:
Risaralda:
PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,
campamento El Reposo, 3515 m.
Fisionomía y composición: Comunidad
zonal
subparamuna
dominada
exclusivamente por helechos de Blechnum
loxense (cob. 60%) (ca. 1-2.5 m),
acompañada en los estratos bajos por Siphula
cf. fastigiata (cob. 35%) y Campylopus
cavifolius (cob. 5%). Con baja cobertura
232
(1%) se observan especies herbáceas
como Oxalis phaeotricha, Sibthorpia
repens y Pseudognaphalium sp. (P. cf.
antennarioides), además de otros hongos
liquenizados como Cladia aggregata y
especies de Cladonia.
Observaciones: El levantamiento fue
descartado del conjunto de datos evaluados
en la propuesta de Cleef et al. (2005).
Presenta un bajo número de especies (8
spp.), ninguna que la relacione claramente
con
las
unidades
sintaxonómicas
identificadas para la región.
Tabla 15. Composición florística de las
comunidades paramunas con Blechnum
loxense identificadas para Tatamá y
Frontino.
Comunidad
C1
C2
C3
Localidad
T12
T12
F7
20
8
10
Levantamientos
BM2
AC701
DS08
Blechnum loxense
10
60
75
Thuidium peruvianum
10
·
·
Breutelia karsteniana
5
·
·
Leptodontium viticulosoides
5
·
·
Riccardia spp.
5
·
·
Weinmannia mariquitae
5
·
·
Escallonia myrtilloides
3
·
·
Diplostephium cinerascens
2
·
·
Jamesonia imbricata
2
·
·
Pentacalia vaccinioides
2
·
·
Vaccinium corymbodendron
2
·
·
Valeriana tatamana
2
·
·
Halenia campanulata
1
·
·
Hypericum strictum
1
·
·
Monnina salicifolia
1
·
·
Rhacocarpus purpurascens
1
·
·
Rubus nubigenus
1
·
·
Schefflera ferruginea
1
·
·
Bomarea linifolia
0,5
·
·
Lycopodium clavatum
0,5
·
·
Siphula cf. fastigiata
·
35
·
Campylopus cf. cavifolius
·
5
·
Cladia aggregata
·
1
·
Cladonia spp.
·
1
·
Oxalis phaeotricha
·
1
·
Pseudognaphalium sp.
·
1
·
Sibthorpia repens
·
1
·
Breutelia chrysea
·
·
50
Calamagrostis effusa
·
·
9
Sisyrinchium tinctorium
·
·
6
Halenia foliosa
·
·
3
Baccharis tricuneata
·
·
2
Hieracium adenocephalum
·
·
2
Hypericum juniperinum
·
·
1
Nertera granadensis
·
·
1
Hepaticae indet.
·
·
1
No. Especies
Pinto & Rangel
Comunidad 3 – Blechnum loxense y
Breutelia chrysea
Tabla 15
Levantamiento: DS08
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino,
planicie de Puente Largo, 3550 m.
Fisionomía y composición: Comunidad
herbácea dominada por Blechnum loxense
(cob. 75%) con un tapete denso de Breutelia
chrysea (cob. 50%) en el estrato rasante,
acompañadas en menor proporción por
Calamagrostis
effusa,
Sisyrinchium
tinctorium y Halenia foliosa. Está compuesta
por diez especies. La cobertura del estrato
arbustivo es mínima (2%); predomina el
estrato herbáceo (96%) sobre el rasante
(51%).
Ecología y distribución: Comunidad zonal
presente en la transición subpáramo-páramo
medio en Frontino (3550 m), dispuesta en
sitios planos a poco inclinados sobre sustratos
húmedos (Rangel et al. 1999).
Observaciones: El levantamiento fue
asignado originalmente por Rangel et al.
(1999) como parte de la asociación Blechno
loxensis-Espeletietum frontinoensis, pero
carece de elementos que definen el conjunto
enmendado (IIIA2) como Vaccinium
floribundum o Espeletia frontinoensis. Se
relaciona igualmente con otras unidades
identificadas para Frontino al compartir
taxones como Calamagrostis effusa,
Hieracium adenocephalum y Halenia foliosa,
diferenciándose ante la ausencia de especies
características de las respectivas unidades
como Diplostephium rupestre, Pentacalia
vaccinioides o Achyrocline alata.
Comunidades con Calamagrostis effusa
Comunidad 4 – Calamagrostis effusa e
Hypericum strictum
Tabla 16
Levantamiento: OR807A
Localidades
geográficas:
Risaralda:
PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,
campamento El Reposo, 3500 m.
Fisionomía y composición: Pajonal
dominado por Calamagrostis effusa (cob.
90%). Reúne pocos elementos (8 spp.) de
porte bajo con coberturas menores a 2%, entre
ellos Hypericum strictum, Festuca asplundii,
y briofitas como Breutelia karsteniana y
Jensenia erythropus.
Ecología y distribución: Se establece en
sitios planos y laderas poco inclinadas,
sobre sustratos arcillosos con alto contenido
orgánico en la superficie (Cleef et al.
2005). El levantamiento es una evidencia
de la presencia en Tatamá de pajonales
subparamunos con predominio exclusivo
de Calamagrostis effusa, de forma similar
al Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum
effusae (IIIB3) identificado para Frontino,
aunque puede responder a condiciones
atípicas para la localidad estudiada.
Observaciones: Fue incluido inicialmente
por Cleef et al. (2005) en la asociación
Sphagno
magellanici-Calamagrostietum
effusae, pero se separa de la unidad
enmendada (II1) al poseer diferente
fisionomía, un número reducido de especies
Tabla 16. Composición florística de las
comunidades paramunas con Calamagrostis
effusa identificadas para Tatamá y Frontino.
Comunidad
C4
C5
Localidad
T12
F6
No. Especies
8
10
OR807A
DS14
Calamagrostis effusa
90
75
Breutelia karsteniana
2
·
Festuca asplundii
2
·
Hypericum strictum
2
·
Jensenia erythropus
2
·
Terpsichore heteromorpha
1
·
Halenia campanulata
0,5
·
Valeriana bracteata
0,5
·
Pentacalia vaccinioides
·
37
Sphagnum sparsum
·
31
Oritrophium peruvianum
·
19
Diplostephium floribundum
·
10
Azorella multifida
·
2
Baccharis tricuneata
·
1
Halenia foliosa
·
1
Isoëtes cf. andina
·
1
Ericaceae indet.
·
1
Levantamientos
233
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
(<11 spp.), y la ausencia de taxones
característicos como Espeletia hartwegiana,
Gentianella corymbosa o Sphagnum
magellanicum (Anexo 4).
Comunidad 5 – Pentacalia vaccinioides y
Calamagrostis effusa
Tabla 16
Levantamiento: DS14
Localidades
geográficas:
Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, morro
Campanas, 3900 m.
Fisionomía y composición: Matorralespajonales de Pentacalia vaccinioides (cob.
37%) con Diplostephium floribundum (cob.
10%) y Calamagrostis effusa (cob. 75%),
acompañadas por Oritrophium peruvianum
y tapetes de Sphagnum sparsum (cob. 31%).
El estrato arbustivo alcanza una cobertura
del 48%, el herbáceo de 90% y el rasante de
34%, reuniendo un total de 10 especies.
Ecología y distribución: Se localiza
sobre turberas terrizadas en areas planas a
ligeramente inclinadas del páramo medio,
eventualmente encharcadas (Rangel et al.
1999). Representa probablemente una forma
de matorrales dominados por Pentacalia
vaccinioides con Diplostephium floribundum
del
tipo
‘Diplostephio
floribundiPentacalietum vaccinioidis’, distribuida en
la franja alta del páramo en Frontino.
Observaciones: En la propuesta original
de Rangel et al. (1999) el levantamiento
se incluyó como parte del Halenio
foliosae-Aragoetum occidentalis, sintaxón
reestructurado en ésta propuesta (Anexo
4). La comunidad no se ajusta como parte
de los matorrales de la asociación Hyperico
juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2)
a raíz de la ausencia de especies propias de
la unidad como Hypericum juniperinum,
Pernettya prostrata y Arcytophyllum
muticum, la fuerte presencia de Sphagnum
sparsum y la dominancia de pajonales de
Calamagrostis effusa, sin coincidir tampoco
con la configuración original propuesta para
234
la asociación azonal Disterigmo empetrifoliiDiplostephietum floribundi (Rangel et al.
1999), debido al desarrollo alcanzado por
C. effusa y Oritrophium peruvianum, junto
con la ausencia de Disterigma empetrifolium
y Paspalum trianae. Pese a sus coberturas
reducidas, su composición con Baccharis
tricuneata y Halenia foliosa le otorga cierta
relación con la alianza Halenio foliosaeCalamagrostion effusae (IIIB), aunque carece
de diversos elementos que caracterizan éste
sintaxón.
Síntesis sintaxonómica
La propuesta final de clasificación que
se presenta en éste trabajo comprende 28
unidades sintaxonómicas que integran catorce
asociaciones, cinco subasociaciones, cinco
alianzas y tres órdenes en una única clase de
vegetación zonal y extrazonal para la franja
paramuna de Tatamá y Frontino, además de
una variante ecológica y cinco comunidades
vegetales sin relación definida. Seis sintaxones
corresponden a enmiendas formales de
unidades originales pertenecientes a las
propuestas de Cleef et al. (2005) y Rangel
et al. (1999), reestructuradas de acuerdo con
los patrones florísticos identificados en los
análisis de clasificación efectuados en ésta
investigación. La distribución altitudinal de
la vegetación de las asociaciones y alianzas
de la cordillera se resume en las Figuras 66 y
67. El arreglo jerárquico adoptado se observa
en la Tabla 17.
Formaciones zonales paramunas en otras
localidades de la cordillera Occidental
Páramo El Duende
La vegetación paramuna en la región de El
Duende se dispone en los valles, normalmente
sobre sustratos muy húmedos y profundos.
Con base en las contribuciones de Vargas &
Gómez (2005), se distinguen los siguientes
tipos generales:
Pinto & Rangel
Figura 66. Distribución altitudinal de las asociaciones diferenciadas en la vegetación zonal y
extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana (los nombres de las asociaciones
corresponden a los utilizados a lo largo del texto).
Figura 67. Distribución altitudinal de las alianzas diferenciadas en la vegetación zonal y
extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana (los nombres de las alianzas
corresponden a los utilizados a lo largo del texto).
235
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Vegetación herbácea baja y densa:
Constituida principalmente por pastizales
y pajonales con especies de Calamagrostis,
Cortaderia,
Festuca,
Carex
y
Rhynchospora, rosetales con Oritrophium,
Paepalanthus, Plantago, Valeriana y
Xenophyllum, y herbazales erectos con
especies de Asteraceae, Gentianaceae y
Scrophulariaceae. Asociados a los pastizales
y sectores pantanosos se encuentran también
hierbas bajas con especies de Disterigma,
Myrteola, Nertera, Oreobolus, Viola y
Xyris, algunos de ellos correspondiendo
a elementos característicos de ambientes
azonales.
Tabla 17. Arreglo sintaxonómico propuesto y formaciones asociadas para la vegetación
zonal y extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Rangel & J. Pinto cl. nov.
Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Rangel & J. Pinto ord. nov.
Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae Rangel & J. Pinto all. nov.
Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii Rangel & J. Pinto ass. nov.
Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto all. nov.
Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)
Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Rangel & J. Pinto ord. nov.
Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto all. nov.
Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleefii Rangel & J. Pinto subass. nov.
(nom. equiv.: Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel,
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. nud.)
Diplostephio-Loricarietum sphagnetosum magellanici Rangel & J. Pinto subass. nov.
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis Rangel & J. Pinto subass. nov.
Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii Rangel & J. Pinto subass. nov.
Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae Rangel & J. Pinto subass. nov.
Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (ésta
publicación)
Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (ésta
publicación)
Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (ésta
publicación)
Halenio foliosae-Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto all. nov.
Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ass. fit.)
Loricaria colombiana Rangel & J. Pinto (var. ecol.)
Blechnum loxense y Weinmannia mariquitae (com.)
Blechnum loxense y Siphula cf. fastigiata (com.)
Blechnum loxense y Breutelia chrysea (com.)
Calamagrostis effusa e Hypericum strictum (com.)
Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis effusa (com.)
236
Pinto & Rangel
Frailejonales: Comunidades de Espeletia
frontinoensis con individuos que alcanzan
hasta 8 metros de altura. Su abundancia
es considerable en la zona, y gracias a la
ausencia de quemas conservan en buenas
condiciones sus recubrimientos de hojas
muertas sobre los tallos.
Farallones de Cali cuenta con los siguientes
tipos principales de vegetación:
Matorrales dispersos o formando parches
pequeños: Compuestos esencialmente por
especies arbustivas de Asteraceae, Ericaceae,
Clusiaceae, Melastomataceae y Rosaceae.
Su presencia parece ser frecuente entre las
comunidades de la zona.
Bosquetes y bosques enanos: Entre 32003500 m. Predominan especies de Ericaceae
((Bejaria resinosa, Cavendishia bracteata,
Disterigma humboldtii, Themistoclesia
compta, T. dryanderae), Asteraceae
((Pentacalia vaccinioides, especies de
Diplostephium) y helechos arborescentes
((Blechnum loxense, Trichipteris frigida),
acompañadas por Macrocarpaea duquei
(Gentianaceae) y especies de Guzmania y
Tillandsia (Bromeliaceae).
En bordes de cañadas y otros sitios con
suelos menos profundos y poco inundados
con diferentes grados de inclinación se
establecen principalmente formaciones de
bosques enanos en suelos poco profundos,
los cuales abarcan la mayor proporción del
área paramuna. Dos tipos de formaciones se
distinguen en éstos ambientes:
Formaciones de páramo bajo: Distribuidas
entre 3500-3700 m, dispuestas sobre áreas
inclinadas con buen drenaje, dominadas por
individuos de Bejaria resinosa, Blechnum
loxense, Castratella piloselloides, Ilex
suprema, Pentacalia vaccinioides, Puya
occidentalis y especies de Arcytophyllum y
Diplostephium.
Rastrojos muy densos: Constituyen las
formaciones dominantes, conformadas por
arbustos y hierbas gigantes con helechos
como Blechnum loxense y especies
arborescentes de Cyathea sp., orquídeas de
hasta 3 m de altura como Epidendrum frutex,
formaciones densas de Neurolepis alata y
especies arbustivas de Asteraceae, Ericaceae
y Clusiaceae ((Hypericum). Se caracterizan
además por la cobertura densa de briofitas,
líquenes, helechos pequeños y orquídeas,
tanto epífitas como cubriendo la superficie
del suelo.
Rosetales: Observados entre 3300-3700
m. Corresponden a vegetación abierta
dominada por ‘quichales’ de Guzmania
confinis
(Bromeliaceae),
dispuestos
densamente en pendientes resguardadas de
la acción del viento. Mantienen estrecha
relación como microhábitats de poblaciones
de anfibios.
Rosetales densos: Comunidades de rosetas
terrestres densas dominadas por especies
de Guzmania (G. confinis) y Greigia (G.
nubigena).
Páramo de los Farallones de Cali
De acuerdo con las descripciones de
Calderón (1995), la franja paramuna de los
Pajonales de páramo alto: Entre 3700-4200
m, compuestos principalmente por especies
de Calamagrostis y Rhynchospora con
fuerte presencia de Loricaria complanata,
acompañados por Epidendrum frutex,
Gentiana viridis, Neurolepis aristata, Puya
occidentalis, cojines compactos de Belloa
y Werneria y arbustos enanos de Gaulteria
oreogena, Pernettya prostrata y especies de
Hypericum.
Matorrales de paramo alto: Entre 37003900 m, en sitios semiturbosos poco
inclinados donde predominan Pentacalia
237
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
vaccinioides y especies de Arcytophyllum
sp., o en lugares con mayor pendiente
donde se presentan Brachyotum lindenii
y especies de Diplostephium. Como
especies acompañantes figuran Escallonia
myrtilloides, Gaiadendron punctatum y
Odontoglossum compactum.
Vegetacion de peñascos: En localidades
sobre 3500 m. Se destacan Themistoclesia
compta (colgante), Miconia sp. (trepadora)
y especies de Orchidaceae ((Pachyphyllum
pastii, Lepanthes sp.) y Bromeliaceae
((Puya occidentalis, Greigia sp.), además
de colonias de plantas carnívoras con
Pinguicula calyptrata (Lentibulariaceae),
situadas en peñascos altos y musgosos bajo
goteo continuo de agua.
Además de algunos tipos de pastizales
húmedos sin afloramientos rocosos visibles,
los cuales reúnen las formaciones de
enclaves azonales con Calamagrostis effusa
y Oritrophium peruvianum, Calderón (2005)
resumió la vegetación zonal paramuna en
dos clases básicas de praderas:
Praderas húmedas con afloramientos
rocosos visibles en relieve quebrado:
Vegetación diversa distribuida entre 35003850 m. Incluye a las comunidades de
Puya occidentalis, Epidendrum frutex y
Neurolepis aristata, matorrales con especies
de Diplostephium e Hypericum, prados con
Castratella piloselloides, y la leñosa enana
Gaultheria oreogena creciendo en grietas de
rocas, además de la presencia de elementos
comunes propios de praderas húmedas.
Praderas muy expuestas de aspecto
superparamuno: Formaciones dominadas
por Loricaria complanata ssp. occidentalis
y Calamagrostis effusa acompañadas por
Puya occidentalis y Huperzia cf. brevifolia.
En estos ambientes también se observaron
cojines de Xenophyllum humile (=Werneria
articulata) con Jamesonia alstonii, cojinetes
238
de Belloa radians, e individuos arbóreos de
Ilex suprema ocupando grietas o hendiduras.
Es muy particular la ausencia de especies de
Espeletia en la vegetación paramuna de los
Farallones de Cali (Calderón 2005).
DISCUSIÓN
Consideraciones generales
De acuerdo con Cleef et al. (2005), la
distribución de las formaciones vegetales en
el páramo de Tatamá depende estrechamente
de la configuración física de los ambientes
de alta montaña en el macizo, definida
por condiciones locales específicas que
propician la presencia de uno u otro tipo de
comunidades de naturaleza zonal, azonal o
extrazonal. En los sectores con vertientes
inclinadas entre 3300-3800 m se presenta
una franja de subpáramo zonal arbustivo
con matorrales, chuscales y frailejonales
que alterna con comunidades boscosas
altoandinas establecidas en abrigos,
cañadas y depresiones. En la parte inferior
del páramo se destacan las asociaciones
arbustivas Cortaderio nitidae-Chusqueetum
tessellatae (IB2) y Diplostephio rupestrisLoricarietum complanatae (IIA1), las cuales
alcanzan a descender hasta los ca. 3400 m
en las laderas bajas de los valles. El límite
general donde se advierte la desaparición de
elementos boscosos y arbustivos de mayor
porte se encuentra alrededor de 3700-3800
m, donde son sustituidos por comunidades
de páramo medio (‘páramo propiamente
dicho’) con matorrales bajos dominados
por especies de Asteraceae y chuscales
con Chusquea tessellata, presentes en
áreas protegidas que se extienden hasta
las cimas sobre 4000 m. La influencia
glaciar en la zona se manifestó en Tatamá
particularmente hacia el costado occidental,
donde se localizan numerosos valles entre ca.
3300-3600 m cuyos fondos con materiales
minerales y orgánicos en ambientes en
Pinto & Rangel
diferentes fases de terrización albergan
formaciones extrazonales y azonales de
frailejonales, herbazales, pajonales y cojines
de plantas vasculares, circundados por
bosques zonales altoandinos ubicados en
las laderas bajas y rocosas. De acuerdo con
los conceptos expuestos por Walter (1985),
la naturaleza extrazonal de una formación
se origina cuando su presencia ‘no está
determinada por el clima general (meso y
macroclima) sino que se torna dependiente
de las condiciones climáticas locales’. De
ésta forma, las comunidades de los fondos
glaciares en Tatamá constituyen localidades
dispuestas en una franja geográfica
dominada por vegetación boscosa, ‘fuera
de su propia zona altitudinal’ (Cleef et al.
2005) respecto a la distribución superior
de las comunidades paramunas observadas
en las laderas expuestas más próximas,
condición que ha sido relacionada con
propiedades como sustratos turbosos y
temperaturas nocturnas muy bajas que
no soportan o impiden el asentamiento de
fitocenosis con individuos de porte alto
(arbolitos, árboles) (Cleef et al. 2005). En
otros sectores de la cordillera Occidental
también se han registrado enclaves de
tipo paramuno en lugares con elevaciones
cercanas o inferiores a 3000 m, propios
de la región de vida andina, como son los
casos de los ‘paramillos’ del cerro El Torrá
en Chocó (2470-2800 m) (Silverstone &
Ramos 1995) y los del complejo ArgeliaSerranía del Pinche (Cerro Plateado) al
sur del Cauca (ca. 2650-3000 m) (Becking
1994, Becking et al. 1997). De especial
relevancia son unos paramillos aislados y
de difícil acceso situados entre 2900-3100
m en el Área de Manejo Especial Indígena
Cerro Pico de Águila y sus alrededores
(Figura 63), en límites entre los municipios
de Morales, López de Micay y Suárez
al norte del departamento del Cauca, en
inmediaciones de la Serranía del Sigüí y
del cerro Pico de Aguila, fuera de la zona
protegida del PNN Munchique hacia su
extremo norte (Zapata & Solarte 2007).
Este tramo prácticamente inexplorado
de la cordillera alberga comunidades
de tipo paramuno con Arcytophyllum
cf. capitatum, Baccharis genisteloides,
Bejaria resinosa, Calamagrostis effusa,
Epidendrum fimbriatum, Hieracium cf.
paletaranum, Pernettya prostrata y Puya
nitida (CRC 2000). Paramillos extrazonales
se establecen en diversas localidades
cordilleranas del país, como en el caso de
las turberas con matorrales y frailejonales
del enclave paramuno de La Candelaria
en Santa Lucía (La Plata, Huila), situado a
2380 m en el macizo del Puracé (Rangel &
Lozano 1986).
Las descripciones realizadas por Rangel et al.
(1999) presentan un esquema de distribución
menos complejo para la vegetación de
Frontino, con matorrales, frailejonales y
pajonales en laderas y zonas firmes planas
a inclinadas con buen drenaje, comunidades
azonales en los valles abiertos pantanosos,
y bosques extrazonales y matorrales altos
en abrigos rocosos y galerías. El subpáramo
corresponde a una franja difusa de extensión
altitudinal limitada entre ca. 3450-3600 m,
fuertemente influenciada por bosquetes y
componentes arbustivos. La vegetación
del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia
tricuneatae (III, em.), identificada para ésta
área, posee particularidades florísticas que la
diferencian sensiblemente de las formaciones
de Tatamá. Es muy importante la ausencia de
taxones como Chusquea tessellata, Espeletia
hartwegiana,
Baccharis
macrantha,
Cortaderia nitida, Carex jamesonii, y
briofitas como Breutelia karsteniana y
Sphagnum magellanicum, al igual que las
bajas coberturas de Disterigma empetrifolium.
Las dos regiones comparten en general las
especies principales de la clase Pentacalio
vaccinioidis-Calamagrostietea
effusae
(en ésta propuesta) como Calamagrostis
effusa, Pentacalia vaccinioides y Pernettya
prostrata, mientras que sólo algunas unidades
239
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
coinciden en la influencia de Diplostephium
rupestre. En Tatamá están ausentes Espeletia
frontinoensis,
Baccharis
tricuneata,
Hieracium adenocephalum y briofitas
como Breutelia chrysea, con presencia
disminuida de Hypericum juniperinum,
Arcytophyllum muticum y Pleurozium
schreberi, mostrando variaciones en la
composición al interior de sus unidades de
acuerdo con las condiciones de humedad en
que se desarrollan. En la vegetación de tierra
firme del orden Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae (II) predominan
taxones como Chusquea tessellata, Espeletia
hartwegiana y Loricaria complanata, bajo
fuerte influencia de Calamagrostis effusa,
y en las formaciones del orden Cortaderio
nitidae-Baccharitetalia macranthae (I),
propias de sustratos más húmedos, lo hacen
especies como Baccharis macrantha,
Cortaderia nitida, Hypericum laricifolium,
Diplostephium schultzii, Rhynchospora
aristata y Pentacalia vaccinioides, en
ausencia de Diplostephium rupestre. Por
otra parte, en el páramo de los Farallones
de Cali se observa una marcada influencia
de elementos florísticos provenientes del
Macizo Central Colombiano, del Nudo de Los
Pastos y de los Andes del norte del Ecuador,
encontrando fuertes diferencias respecto
a otras zonas paramunas relativamente
cercanas de la cordillera Central y el norte de
la cordillera Occidental, sugiriendo un menor
intercambio florístico en el pasado reciente
entre éstas áreas, probablemente producto de
su aislamiento geográfico (Calderón 2005).
Otros aspectos de importancia para la alta
montaña de la cordillera Occidental se
relacionan con la mínima expresión de la
franja propia de superpáramo y la ausencia
de cinturones de Ericaceae ecotonales con el
bosque altoandino, característicos de otras
regiones como la cordillera Oriental (Cleef
1981), aunque en los bosques enanos (32003500 m) y las formaciones de páramo bajo
de los Farallones de Cali (3500-3700 m) son
240
comunes algunas especies de ésta familia como
Bejaria resinosa, Cavendishia bracteata,
Disterigma humboldtii, Themistoclesia
compta y T. dryanderae (Calderón 1995).
Las descripciones originales no profundizan
sobre las diferencias existentes entre las
máximas extensiones y el desarrollo de
las franjas de bosque altoandino y páramo
según las vertientes oriental y occidental
de los macizos, asociadas generalmente a
condiciones diferenciales de temperatura
y humedad atmosférica por efecto de valle
transversal (Föhn ó Foehn), fenómeno
observado y discutido para otros ecosistemas
situados entre flancos de cuerpos montañosos
en el país (Cleef 1981, Rangel & Carvajal
2009, Sturm & Rangel 1985, van der
Hammen 2008).
Aspectos sinecológicos
Bosques altoandinos
Siguiendo las descripciones proporcionadas
por Cleef et al. (2005) y por Rangel et al.
(2005b), las vertientes inclinadas al este
y oeste del macizo de Tatamá y las laderas
bajas y pedregosas de sus valles glaciares se
encuentran cubiertas por vegetación boscosa,
propia del límite superior del bosque
altoandino y de extensiones extrazonales
del mismo, distribuyéndose entre 33003700 m como enclaves entremezclados
con matorrales y chuscales paramunos en
abrigos situados hasta 3900 m. En las partes
bajas entre 3300-3500 m en zonas planas
hasta pendientes pronunciadas se establecen
bosques de la asociación Clusio clusioidisClethretum fagifoliae Rangel, Cleef &
Salamanca 2005 dominados por Clethra
fagifolia, Clusia clusioides y Miconia
floribunda. En zonas intermedias entre 35003700 m, también en localidades planas hasta
muy inclinadas, se desarrollan los bosques
achaparrados del Weinmannio englerianaeMiconietum gleasonianae Rangel, Cleef &
Salamanca 2005, dominados por árboles
Pinto & Rangel
bajos de Miconia gleasoniana, Weinmannia
engleriana y Hedyosmum cumbalense
acompañados por arbustos de Diplostephium
rosmarinifolium, constituyendo parches
circundados por formaciones paramunas. En
zonas resguardadas en las bases de las laderas
de los valles glaciares del flanco occidental
entre 3300-3450 m, principalmente en el
valle de El Encanto, se presentan bosques del
Schefflero ferrugineae-Miconietum latifoliae
Cleef, Rangel & Salamanca 2005 nom.
inval. (Art. 3j) dominados por Viburnum
pichinchense y Schefflera ferruginea,
con diferentes especies alternando su
dominancia en el dosel de acuerdo con su
exposición, entre ellas Miconia latifolia,
Weinmannia
mariquitae,
Escallonia
myrtilloides y Hesperomeles ferruginea,
además de Podocarpus oleifolius. Debido a
inconsistencias respecto a la identidad de la
especie de Schefflera, la misma publicación
también se refiere a esta asociación como
‘Schefflero bejucosae-Miconietum latifoliae’
(Rangel et al. 2005b), nombre basado en
S. bejucosa Cuatrec.; Rangel et al. (2005d)
reconocen ésta última especie como parte
de la flora identificada para Tatamá, no así
a S. ferruginea (Willd. ex Schult.) Harms,
siendo válidos ambos taxones (MBG
2009b). En general, éstas formaciones
boscosas corresponden a unidades del
orden Myrsino dependentis-Escallonietalia
myrtilloidis Rangel, Cleef & Salamanca
2005 (‘Myrsino dependentis-Escallonietalia
myrtilloides
myrtilloide
es’). En los fondos de valles a 3500
m (valle de Las Mirlas) también se observan
bosquetes aislados en sitios asociados con
afloramientos morrénicos, integrados por
elementos altoandinos como Hesperomeles
ferruginea, Miconia salicifolia y Myrsine
dependens junto a especies características de
los matorrales paramunos de la región como
Chusquea tessellata, Escallonia myrtilloides,
Gaiadendron
punctatum,
Monnina
salicifolia y especies de Diplostephium (D.
(
cinerascens, D. schultzii), y hacia las cimas
en alturas mayores de entre 3800-3900 m
(pico Belisario, silla entre los valles de Don
Pepe y Las Brisas) se establecen parches de
bosques enanos con Ageratina theaefolia,
Gynoxys cf. arnicae y especies de Miconia y
Diplostephium (Cleef et al. 2005).
Rangel et al. (1999, 2005e) reseñaron
para el páramo de Frontino la presencia de
bosques andinos con Ocotea callophylla,
Miconia jahnii, Drimys granadensis y
especies de Weinmannia y Clethra (C.
fagifolia, C. fimbriata) alrededor de 3000
m, y de bosques altoandinos entre 32003550 m con Hesperomeles ferruginea,
Geissanthus andinus, Vallea stipularis
y especies de Freziera y Orepanax, los
cuales tienen individuos con alturas de
hasta 25 m y llegan a entrar en contacto
con frailejonales y matorrales de páramo.
Como límite altitudinal de la vegetación
arbórea en la zona señalan los 3600 m, franja
donde se presentan formaciones ecotonales
altoandinas de menor porte establecidas en
enclaves resguardados, compartiendo en
su composición a Gynoxys baccharoides,
Myrsine parvifolia y taxones arbustivos
propios de unidades paramunas como
Vaccinium floribundum, Pernettya prostrata
y especies de Hypericum. Entre estas se
destacan las comunidades de matorrales altos
de Miconia cf. jahnii y Myrsine parvifolia
(citada erróneamente en las descripciones
como ‘Myrsine parviflora’), donde también
cobran importancia Blechnum loxense y
Gaultheria bracteata, y los relictos de bosques
achaparrados de Polylepis quadrijuga con
Miconia salicifolia, Baccharis prunifolia
y Disterigma alaternoides, localizados
en abrigos y bordes de quebradas bajo
fuerte alteración antrópica por tala para
aprovechamiento de leña, actividad que
impulsa en ésta área el avance de procesos
de paramización. Los autores inicialmente
señalaron a Polylepis sericea como la especie
hallada en los levantamientos evaluados,
pero posteriores revisiones del material de
herbario permitieron identificarla como P.
241
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
quadrijuga (Rangel & Arellano, en éste
volumen). Diferentes bosques y matorrales
altoandinos dominados por ésta especie
han sido observados para la alta montaña
colombiana. En la cordillera Oriental, Bekker
& Cleef (1985) describieron para el páramo
de Laguna Verde bosquetes de P. quadrijuga
con Greigia mulfordii y Myrsine dependens
de hasta 7 m de altura, dispuestos en valles
abrigados entre 3550-3650 m en sitios secos
sobre afloramientos rocosos, semihúmedos en
pendientes intermedias, o en turberas. Rangel
& Sturm (1995) señalaron para el páramo de
Belén la existencia de matorrales altos de P.
quadrijuga con Gynoxys tolimensis, Myrsine
dependens y Clethra fimbriata, conformando
parches aislados y muy intervenidos de hasta
8 m de altura establecidos entre 3500-3700
m en localidades inclinadas sobre sustratos
pedregosos, y para el páramo de La Rusia
la presencia de relictos de bosques de P.
quadrijuga con Diplostephium tenuifolium
y Escallonia myrtilloides en sitios planos a
inclinados entre 3300-3700 m (Rangel et al.
1995, 1997a, Rangel 2000c). Recientemente,
Rangel et al. (2008) y Cleef et al. (2008)
describieron los bosques altoandinos de
Weinmannia reticulata y P. quadrijuga de
Chisacá y otras localidades en el área de
influencia del PNN Sumapaz alrededor
de 3500 m, específicos para la vertiente
occidental de la cordillera Oriental. Otros
tipos de bosques achaparrados altoandinos
de Polylepis identificados en Colombia son
los de P. sericea en el Nudo de Los Pastos
(Rangel & Ariza 2000b) y la cordillera
Central, incluyendo a la asociación GynoxyoPolylepidetum sericeae Salamanca, Cleef &
Rangel 1992 nom. inval. (Art. 3g) (Cleef et
al. 1983, Salamanca et al. 1992, 2003), los de
P. incana en el Nudo de Los Pastos (Rangel
& Garzón 1995), y los de P. boyacensis en
la cordillera Oriental (van der Hammen &
González 1963). En su conjunto guardan
relaciones de semejanza en su estructura
con la vegetación de la clase Polylepidetea
tarapacano-besseri
Rivas-Martínez
&
242
Navarro in Navarro & Maldonado 2002
creada para agrupar las formaciones andinas
de ‘quiñuales’, probablemente cercanos a la
alianza Polylepidion incano-pautae Galán
de Mera 2005, formulada con el propósito
de integrar los sintaxones descritos para la
franja altoandina de Colombia, Venezuela
y Ecuador (Galán de Mera 2005), aunque
las similitudes florísticas se concentran
estrictamente a nivel genérico. La postulación
de dichas unidades superiores es imprecisa,
puesto que no está acorde con la distribución
de las diferentes especies de Polylepis. La
situación sintaxonómica de éstas fitocenosis
en Colombia ha sido tratada por Rangel &
Arellano (en éste volumen).
De acuerdo con Calderón (1995), los
Farallones de Cali presentan entre 28003100 m un cinturón de bosques andinos
mixtos con especies de Clusia y Miconia,
que entre 3100-3300 m dan paso a bosques
altoandinos dominados por Tovomita frigida.
La transición bosque-páramo es relativamente
abrupta, condicionada principalmente por la
exposición a corrientes de viento y el drenaje
del terreno determinado por la pendiente,
distinguiéndose formaciones boscosas que
ascienden por las crestas descubiertas hasta
3300 m y en cañones y sitios resguardados
sobre sustratos bien drenados hasta 3800 m.
En abrigos rocosos situados entre 3600-3900
m se establecen enclaves con bosques de
Ilex suprema con Gaiadendron punctatum,
Gynoxis arnicae, Hypericum laricifolium,
Odontoglossum compactum, Palicourea
hedyosmoides, Tovomita frigida, Trichipteris
frigida y especies de Diplostephium. En
algunos casos se encuentran elementos
extrazonales de bosque altoandino como
Axinaea fallax y Podocarpus oleifolius
incluso hasta 4100 m. Vargas & Gómez
(2005) mencionan para los abrigos y cañones
resguardados en el área general de influencia
del páramo El Duende la presencia de
comunidades arbóreas de hasta 8 m de altura
conformadas por Podocarpus oleifolius,
Pinto & Rangel
Escallonia myrtilloides, Tibouchina grossa
y especies de Aequatorium, Ageratina,
Diplostephium, Gynoxys, Miconia, Myrica,
Oreopanax y Weinmannia, las cuales
desarrollan troncos gruesos y retorcidos
densamente cubiertos por pteridofitas y
especies epífitas de Araceae, Bromeliaceae,
Ericaceae y Orchidaceae.
Formaciones arbustivas
Tres tipos principales de matorraleschuscales con Chusquea tessellata y especies
de Diplostephium fueron diferenciados
para Tatamá, ampliamente distribuidos en
el subpáramo del macizo, generalmente
ecotonales con comunidades altoandinas. En
la franja inferior del páramo (<3700-3800
m), bajo condiciones de mayor humedad,
comparten la presencia de Diplostephium
schultzii, Baccharis macrantha, Escallonia
myrtilloides y Cortaderia nitida. La
vegetación de la asociación Cortaderio
nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2)
está dominada por Chusquea tessellata, D.
schultzii, Escallonia myrtilloides e Hypericum
laricifolium, y la del Rhynchosporo aristataeMonninetum salicifoliae (IB1), por Monnina
salicifolia, Ch. tessellata y D. schultzii. Sus
follajes son densos y poseen buena proporción
de elementos arbustivos, evidenciándose
en su composición la influencia del bosque
altoandino con especies de Hesperomeles
((H. ferruginea, H. obtusifolia), y Miconia
(M. chionophila, M. latifolia). En áreas
firmes e inclinadas de la parte alta del macizo
(>3800 m) se establece la vegetación del
Diplostephio
cinerascentis-Chusqueetum
tessellatae (IIA2, em.), con Ch. tessellata
y especies de Diplostephium ((D. rupestre,
D. cinerascens, D. schultzii) acompañadas
hacia la cumbre del cerro Tamaná por
Gaultheria anastomosans, Desfontainia
spinosa y Hesperomeles obtusifolia (subasoc.
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum
anastomosantis - IIA2a), y hacia el pico
Belisario del cerro Tatamá por especies de
Pentacalia ((P. vaccinioides, P. vernicosa)
(subasoc.
Diplostephio-Chusqueetum
diplostephietosum schultzii - IIA2b), aunque
también se presenta a menores elevaciones
(ca. 3500-3800 m) en laderas inferiores y
fondos de valles glaciares en la transición
subpáramo-páramo medio, donde asume
características de pajonal arbustivo tras un
menor desarrollo del componente leñoso
y mayor dominancia de Calamagrostis
effusa (subasoc. Diplostephio-Chusqueetum
calamagrostietosum effusae - IIA2c).
Matorrales-chuscales
con
Chusquea
tessellata y especies de Diplostephium
han sido reseñados para otras regiones
paramunas de Colombia, destacándose la
vegetación con D. revolutum, D. phylicoides
y D. alveolatum en la cordillera Oriental,
incluyendo las asociaciones Ageratino
tinifoliae-Chusqueetum
tessellatae
R.
Sánchez & Rangel 1990, Diplostephietum
revoluti Cleef 1981, e Hyperico goyanesiiDiplostephietum revoluti R. Sánchez &
Rangel 1990 (Cleef 1981, Sánchez & Rangel
1990). Ch. tessellata también se encuentra
con D. phylicoides y D. rosmarinifolium
integrando frailejonales dominados por
Espeletia argentea y E. uribei en la cordillera
Oriental, como en el Espeletio argenteaeArcytophylletum nitidi Rangel & C. Ariza
2000 (Rangel & Ariza 2000a), ó en los
chuscales-frailejonales de E. hartwegiana de
la cordillera Central junto a Monnina revoluta
y especies de Hypericum ((H. laricifolium, H.
ruscoides), caso de la asociación Hyperico
ruscoidis- Swallenochloetum tessellatae
Sturm & Rangel 1985 (Rangel & Franco
1985, Sturm & Rangel 1985). No obstante,
la configuración florística descrita para
los chuscales de Ch. tessellata con D.
schultzii, D. rupestre y D. cinerascens de
momento ha sido reconocida únicamente
para Tatamá, contrastando en la cordillera
Occidental con los páramos de Frontino, El
Duende y los Farallones de Cali, los cuales
al parecer carecen de formaciones con Ch.
tessellata (Calderón 1995, 2005, Rangel et
243
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
al. 1999, 2005e, Vargas & Gómez 2005). En
la parte alta del bosque andino se observan
frecuentemente especies de Chusquea y
Diplostephium como elementos del estrato
arbustivo (Rangel 2000c).
Para los sectores planos a ligeramente
inclinados de la franja paramuna baja
a intermedia del área de estudio fueron
identificados dos tipos de matorrales con
Pentacalia vaccinioides en ausencia de
Chusquea tessellata. En sitios húmedos
de la transición subpáramo-páramo medio
en Frontino (3500-3600 m) se presenta
la
asociación
Hyperico
juniperiniPentacalietum vaccinioidis (IIIB2), en
la cual Pentacalia vaccinioides aparece
acompañada por Pernettya prostrata, Aragoa
occidentalis e Hypericum juniperinum, y en
fondos de valles glaciares del subpáramo en
Tatamá (ca. 3600-3750 m) se encuentran los
matorrales altos de la asociación Diplostephio
rosmarinifolii-Gaiadendretum
punctati
(I1, em.) con Pentacalia vaccinioides
junto a Diplostephium rosmarinifolium,
Gaiadendron punctatum y Cortaderia
nitida, bajo influencia de especies del bosque
altoandino como Weinmannia mariquitae,
Miconia elaeoides y Gynoxys baccharoides.
En la región Gaiadendron punctatum
figura como elemento acompañante en los
matorrales-chuscales de la subasociación
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum
anastomosantis (IIA2a), aunque con
coberturas muy bajas. La comunidad de
Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis
effusa en Frontino (Comunidad 5) constituye
probablemente un tercer tipo más amplio
de matorrales-pajonales dominados por
Pentacalia vaccinioides y Diplostephium
floribundum de la forma ‘Diplostephio
floribundi-Pentacalietum
vaccinioidis’,
propios de la franja alta del páramo (3900 m).
En los Farallones de Cali es común la presencia
de matorrales con Pentacalia vaccinioides y
especies de Arcytophyllum y Diplostephium
((D. bicolor, D. cinerascens, D. farallonense,
244
D. rupestre, D. schultzii) acompañadas por
Escallonia myrtilloides y Gaiadendron
punctatum, tanto en áreas semiturbosas
ligeramente inclinadas del páramo alto
(3700-3900 m) como en pendientes bien
drenadas de la sección inferior paramuna
(3500-3700 m), donde cobran importancia
otras especies como Brachyotum lindenii
(Calderón 1995, 2005). Por otra parte,
diversas comunidades arbustivas asociadas
con especies de Aragoa e Hypericum han
sido descritas para la cordillera Oriental,
generalmente en ausencia o con baja
cobertura de Pentacalia vaccinioides:
A. lycopodioides e H. lycopodioides se
presentan en matorrales con Gaultheria
ramosissima y Disterigma empetrifolium
en la vertiente oriental de la Sierra Nevada
del Cocuy (Cleef 1981); A. abietina e H.
laricifolium son acompañantes en matorrales
de Miconia salicifolia en el páramo de
Laguna Verde (Bekker & Cleef 1985); y
A. abietina e H. goyanesii se encuentran
en turberas con matorrales-chuscales de
Chusquea tessellata de las asociaciones
Hyperico
goyanesii-Diplostephietum
revoluti R. Sánchez & Rangel 1990 y
Aragoo abietinae-Arcytophylletum nitidi
Vargas & Zuluaga 1985 (Sánchez & Rangel
1990, Vargas & Zuluaga 1985). Diferentes
combinaciones de especies de Aragoa
((A. abietina, A. cleefii) e Hypericum (H.
(
goyanesii, H. lancioides, H. laricifolium, H.
mexicanum, H. myricariifolium, H. strictum)
integran los matorrales-frailejonales de
Espeletia (E. chocontana, E. congestiflora, E.
grandiflora) y Espeletiopsis (E. corymbosa,
E. guacharaca) en los páramos de Cruz
Verde, Guargua, Laguna Verde y La Rusia
(Bekker & Cleef 1985, Lozano & Schnetter
1976, Rangel & Sturm 1995, Sánchez
& Rangel 1990). Matorrales paramunos
dominados por Pentacalia vaccinioides con
H. juniperinum y A. occidentalis únicamente
han sido identificados para Frontino en la
cordillera Occidental. Por otra parte, sólo se
tienen referencias relativamente equivalentes
Pinto & Rangel
de Diplostephium rosmarinifolium como
elemento arbustivo asociado a frailejonales
altos de Espeletia uribei en el páramo de
Palacio en la cordillera Oriental (31003300 m), con Cortaderia nitida y Chusquea
tessellata integrando el estrato herbáceo,
en ausencia de Pentacalia vaccinioides y
Gaiadendron punctatum (Rangel & Ariza
2000a). El tratamiento para los matorrales
azonales con Diplostephium floribundum
establecidos en Frontino será presentado en
un próximo documento (Pinto & Rangel en
prep.).
Dos tipos de formaciones arbustivas bajas
con especies de Loricaria ((L. colombiana,
L. complanata) se diferenciaron en la región.
Para Frontino se encuentran los pradospajonales arbustivos de la asociación Oreobolo
venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1),
con Calamagrostis effusa, cojines vasculares
de Oreobolus venezuelensis y arbustos bajos
de L. colombiana, Pernettya prostrata y
especies de Hypericum ((H. juniperinum, H.
laricifolium), establecidos sobre sustratos
bien drenados y pedregosos del páramo
medio y de la transición con el subpáramo
(3550-3950 m), representando diversas
fases de colonización por arbustillos.
En Tatamá se desarrollan los matorrales
enanos de la asociación Diplostephio
rupestris-Loricarietum
complanatae
(IIA1), dominados por L. complanata con
Diplostephium rupestre y Calamagrostis
effusa bajo influencia de Chusquea tessellata,
dispuestos tanto en sitios inclinados y partes
planas en las zonas altas del páramo medio
como en las laderas bajas subparamunas
a extrazonales hacia los valles glaciares
(ca. 3400-3975 m), en suelos incipientes o
poco profundos y más húmedos. Especies
como Escallonia myrtilloides, Halenia
campanulata y Oreobolus cleefii cobran
importancia de acuerdo con la disponibilidad
de agua en los sustratos, diferenciándose las
subasociaciones Diplostephio-Loricarietum
sphagnetosum magellanici (IIA1b) y
Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum
cleefii (IIA1a). Esta última responde a
la descripción preliminar presentada por
Cleef et al. (2005) para los pajonales
arbustivos de Calamagrostis effusa con
Loricaria complanata situados en la cima
del pico Belisario a ca.. 4100 m ((Loricario
complanatae-Calamagrostietum
effusae
nom. nud., Art. 2b, 3b). Un efecto similar del
gradiente de humedad sobre la composición
florística se observa en los matorrales
enanos del Loricarietum complanatae
Cleef 1981 de la cordillera Oriental, en
los cuales se destacan Pernettya prostrata
(subasoc. Loricarietum pernettyetosum
prostratae Cleef 1981 nom. inval., Art. 3b)
o Rhacocarpus purpurascens (subasoc.
Loricarietum racomitrietosum crispuli Cleef
1981 nom. inval.,, Art. 3b) (=
(=Loricarietum
rhacocarpetosum purpurascentis Cleef,
Rangel & Arellano 2008 nom. inval., Art.
3b, 29a) según su distribución en ambientes
secos o húmedos, respectivamente (Cleef
1981, Cleef et al. 2008). La cercanía florística
entre los matorrales enanos de L. complanata
y los matorrales-chuscales de Chusquea
tessellata con especies de Diplostephium en
Tatamá ya había sido advertida por Cleef et
al. (2005); en ésta propuesta los dos tipos
de formaciones mencionados integran en
conjunto la alianza Diplostephio rupestrisChusqueion tessellatae (IIA). En contraste,
en la unidad de la cordillera Oriental Ch.
tessellata y una especie de Diplostephium
((D. rhomboidale) se encuentran únicamente
de forma local (Cleef 1981), en presencia
de taxones como Lachemilla nivalis y
Racomitrium crispipilum, ausentes de
las unidades de Loricaria de la cordillera
Occidental. Sólo la subasociación de
chuscales-matorrales del DiplostephioChusqueetum diplostephietosum schultzii
(IIA2b) incluye en su composición florística a
Loricaria complanata y a Lachemilla nivalis,
distanciándose por sus bajas coberturas, la
dominancia de Ch. tessellata y de D. schultzii,
y la ausencia de Racomitrium crispipilum e
245
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Hypochaeris sessiliflora, diagnósticas para
los sintaxones subordinados de la alianza
Lachemillo nivalis-Loricarion complanatae
Cleef, Rangel & Arellano 2008 nom. inval.
(Art. 5) de las cordilleras Central y Oriental.
Las formaciones de matorrales enanos
paramunos con especies de Loricaria
son características de la franja paramuna
superior en las cadenas cordilleranas del
país, especialmente entre los límites entre
páramo medio y superpáramo, aunque
pueden encontrarse además como elementos
dominantes o acompañantes en comunidades
de frailejonales, pajonales o de turberas.
En el caso de Loricaria colombiana, para
la cordillera Central se tienen matorrales
enanos de ésta especie con D. eriophorum
en la asociación Diplostephio eriophoriLoricarietum colombianae Salamanca,
Cleef & Rangel 1992, propia de abrigos de
roca volcánica en el PNN Los Nevados entre
4300-4460 m (ca. 4200-4700 m), donde
adicionalmente se conoce como parte de
comunidades con Calamagrostis effusa y
Festuca sublimis que entran en contacto con
pajonales de la franja superior del páramo
medio (Salamanca et al. 1992, 2003). Tambien
hay registros de Loricaria colombiana en el
volcán-nevado del Tolima, donde dominan
matorrales enanos establecidos en la base del
cono superior a 4320 m, y figura igualmente
junto a especies de Diplostephium (D.
(
eriophorum, D. rupestre) como elemento
arbustivo en la vegetación con frailejonales de
Espeletia hartwegiana del tipo de asociación
geobotánica Espeletietum hartwegianaeCalamagrostiosum
Cuatrecasas
1934,
ampliamente distribuido en la vertiente
suroriental del nevado entre 3800-4320 m
(Cuatrecasas 1934, 2003). En el Macizo
Colombiano, Loricaria colombiana se
encuentra con Pentacalia vaccinioides
dominando los matorrales azonales de
la asociación Lachemillo pectinataeLoricarietum colombianae Duque & Rangel
1989, propia de las planicies húmedas
246
onduladas asociadas a turberas de Distichia
muscoides del volcán Puracé a 3600 m, en
enclaves con señales de alteración (Duque
& Rangel 1989), y en el Nudo de Los
Pastos constituye la especie principal de
los matorrales-herbazales del Elaphoglosso
mathewsii-Loricarietum colombianae Rangel
& C. Ariza 2000 distribuidos sobre áreas
pedregosas del volcán Azufral entre 35803960 m, acompañada por Elaphoglossum
mathewsii y Loricaria thuyoides (Rangel
& Ariza 2000b). Para algunas localidades
encharcadas de la franja paramuna alta del
volcán Chiles a 3970 m (ca. 4000-4200
m), también se citan a matorrales ralos
de Loricaria colombiana (coll. H. Sturm
& A. Abouchaar 112, COL 81962) con
Agrostis foliata y especies de Pentacalia (P.
(
vaccinioides, P. vernicosa) (Sturm & Rangel
1985).
En cuanto a Loricaria complanata, su
área de distribución parece ser disyunta y
relativamente menor que la de L. colombiana,
conociéndose esencialmente para las zonas
de influencia de los páramos de la Sierra
Nevada del Cocuy, Sumapaz y Chingaza en
la cordillera Oriental, y Tatamá, El Duende y
Farallones de Cali en la cordillera Occidental
(Calderón 2005, COL 2009, Rangel 2000a,
Rangel et al. 2005d, Vargas & Gómez 2005).
Cuatrecasas (1954) señaló la existencia
de la especie en la Sierra Nevada de Santa
Marta (Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984),
pero a la fecha dicho registro no ha sido
confirmado. Respecto a las formaciones
vegetales, el Loricarietum complanatae
Cleef 1981 representa las comunidades con
L. complanata distribuidas en localidades
rocosas bien drenadas, grietas y corrientes de
agua de la cordillera Oriental entre ca. 38004400 m (Cleef 1981), encontrando para el
Nudo de Los Pastos referencias adicionales
de pajonales arbustivos presentes en el volcán
Azufral entre 3600-4200 m, donde estaría
acompañada por Pentacalia vaccinioides,
Diplostephium cf. schultzii e Hypericum
Pinto & Rangel
strictum (Rangel & Garzón 1995), sin que su
identidad haya sido plenamente corroborada.
En comparación, se tiene conocimiento
de otras especies de Loricaria integrando
diferentes comunidades de los volcanes de
Nariño a partir de 3600 m: L. lagunillensis
se presenta en las turberas del Distichio
muscoidis-Plantaginetum rigidae Rangel &
C. Ariza 2000 (Rangel & Ariza 2000b), y
L. thuyoides forma parte de los matorrales
de las asociaciones Brachyoto lindeniiBlechnetum loxensis Rangel & C. Ariza
2000 y Lupino colombiensis-Loricarietum
thuyoidis Rangel & C. Ariza 2000 (Rangel &
Ariza 2000b), aunque también se la encuentra
acompañando frailejonales de Espeletia
hartwegiana, conformando matorrales con
Pentacalia vernicosa, o dominando turberas
con Xenophyllum humile (=Werneria
humilis) (Rangel & Garzón 1995). En
general, las fitocenosis con L. colombiana
observadas para la cordillera Central y para
el Macizo Colombiano son relativamente
cercanas a la asociación de Frontino, aunque
no se conocen comunidades de Loricaria
con configuraciones florísticas paralelas a las
identificadas para la cordillera Occidental.
La asociación de Tatamá presentó buen
estado de conservación con muy pocos
signos de alteración antrópica, ocupando
extensiones considerables bajo menor
influencia de incendios y un régimen de
temperatura favorable (extremos mínimos
poco frecuentes) respecto a las condiciones
en las que se desarrollan otras comunidades
con Loricaria en diferentes regiones
paramunas, restringidas generalmente a
enclaves o sometidas a intervención humana
(Cleef et al. 2005). En las zonas más altas
de los Farallones de Cali (3700-4200 m) se
establecen tipos de vegetación dominados
por Loricaria complanata (ssp. occidentalis)
con Calamagrostis effusa acompañadas por
Puya occidentalis y Huperzia cf. brevifolia,
conformando praderas muy expuestas con
la fisionomía típica de las comunidades del
superpáramo, o junto a arbustos enanos de
Gaulteria oreogena, Pernettya prostrata
y especies de Hypericum integrando
pajonales con especies de Calamagrostis y
Rhynchospora (Calderón 1995, 2005). La
vegetación azonal de turberas en Tatamá
dominadas por Xyris subulata, Eleocharis
stenocarpa y Plantago rigida acompañadas
por Loricaria complanata está actualmente
bajo evaluación (Pinto & Rangel en prep.).
La comunidad arbustiva con Blechnum
loxense
y
Weinmannia
mariquitae
(Comunidad 1), diferenciada para la vertiente
oriental subparamuna del cerro Tamaná en
el macizo de Tatamá a 3500 m, comparte
la distribución y el carácter ecotonal de la
vegetación azonal de chuscales y helechos
arborescentes de Blechnum loxense con
Sphagnum magellanicum (‘Blechnum sp. ((B.
cf. schomburgkii) con Sphagnum’), descrita
por Cleef et al. (2005) para una turbera de
vertiente en la misma localidad entre 35003515 m, diferenciándose por la ausencia
de especies características de éste conjunto
como Chusquea tessellata y Desfontainia
spinosa. Una tercera comunidad constituida
por Blechnum loxense y Siphula cf. fastigiata
(Comunidad 2) permitió reconocer para esta
misma zona la presencia de formaciones
arborescentes subparamunas (3515 m)
con dominio exclusivo de B. loxense.
En el páramo de Frontino se encontró la
comunidad de Blechnum loxense y Breutelia
chrysea (Comunidad 3) en la transición
subpáramo-páramo medio (3550 m), la
cual posee una fisionomía principalmente
herbácea donde Calamagrostis effusa cobra
mayor importancia. ‘Rastrojos’ arbustivos y
herbazales altos muy densos con Blechnum
loxense y especies de Cyathea se registraron
para el páramo El Duende (Vargas & Gómez
2005), mientras que en los Farallones de
Cali B. loxense aparece como codominante
en formaciones de vertientes inclinadas bien
drenadas en la franja inferior del páramo
entre 3500-3700 m (Calderón 1995). En su
conjunto, las comunidades de la cordillera
247
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Occidental se distancian de otras fitocenosis
muy húmedas con B. loxense descritas por
Duque & Rangel (1989) para los alrededores
de la laguna San Rafael en el volcán Puracé
(Macizo Colombiano) entre 3200-3380 m,
las cuales conforman unidades propiamente
paramunas de frailejonales-pajonales de
Espeletia hartwegiana ((Blechno loxensisEspeletietum hartwegianae Duque & Rangel
1989) y matorrales con Diplostephium
floribundum
((Blechno
loxensisDiplostephietum floribundi Duque & Rangel
1989), donde el taxón figura como dominante
o acompañante en el estrato herbáceo, en éste
último junto a W. mariquitae. Algunos de los
elementos destacados en las comunidades
con Blechnum también constituyen especies
de importancia en formaciones boscosas
de la franja andina y altoandina de la
cordillera Occidental, como en el caso de
B. loxense y W. mariquitae en los bosques
de Ocotea calophylla (=O. fulvescens)
y Clusia multiflora establecidos a 2860
m en la vertiente occidental del Macizo
de Tatamá (Rangel et al. 2005b), ó de B.
loxense junto a otros helechos arborescentes
como Trichipteris frigida en bosques enanos
distribuidos entre 3200-3500 m en los
Farallones de Cali (Calderón 1995). En la
cordillera Oriental se presenta B. auratum
(=B. columbiense var. bogotense) como
(=
acompañante en los bosques relictuales de
W. microphylla del páramo de Laguna Verde
entre 3380-3650 m (Bekker & Cleef 1985).
Frailejonales y rosetales
Se identificaron cuatro unidades de
frailejonales con especies de Espeletia junto
con Calamagrostis effusa para la cordillera
Occidental, presentes generalmente en
áreas planas a ligeramente inclinadas sobre
sustratos húmedos, encharcados, hasta
turberas terrizadas bien drenadas. En el
páramo de Frontino se distribuyen diferentes
formaciones de E. frontinoensis a partir de
3500 m, las cuales llegan a establecerse
248
también en las secciones superiores de
las laderas ocupadas por bosques enanos
y matorrales (Rangel et al. 1999, 2005e).
Comparten especies como Arcytophyllum
muticum,
Hieracium
adenocephalum,
Baccharis tricuneata, y briofitas como
Breutelia chrysea y Pleurozium schreberi.
Para la franja paramuna baja entre 3500-3600
m se encuentran los frailejonales-pajonales
con Blechnum loxense de la asociación
Hieracio
adenocephali-Espeletietum
frontinoensis (IIIA1), y los matorrales
rosetosos con Vaccinium floribundum y
Puya antioquensis del Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis (IIIA2, em.),
unidades donde cobran importancia
Hypericum juniperinum y Lycopodium
clavatum, ésta última compartida con
los frailejonales de Tatamá. En la franja
alta entre 3600-3950 m se establecen los
pajonales-frailejonales con Diplostephium
rupestre y Aragoa occidentalis del Espeletio
frontinoensis-Calamagrostietum
effusae
(IIIB1), acompañados en menor proporción
por Halenia foliosa, Oritrophium peruvianum,
Puya antioquensis y Rhynchospora caucana.
Frailejonales densos de E. frontinoensis con
alturas de hasta 8 m también se registran en
valles húmedos con suelos profundos en el
páramo El Duende (Vargas & Gómez 2005).
Rangel et al. (1999, 2005e) mencionaron la
estrecha relación ecológica existente entre
los matorrales altos de Miconia cf. jahnii y
Myrsine parvifolia de la franja altoandina con
los frailejonales naturales de E. frontinoensis
en Frontino, y describieron los fenómenos
de paramización que se presentan hacia las
zonas con bosques de Polylepis quadrijuga
alteradas por clareos para extracción de
leña, donde se conforman comunidades
mixtas de E. frontinoensis con Blechnum
loxense, Pentacalia vaccinioides y otras
especies colonizadoras de gran agresividad.
Por otra parte, Vaccinium floribundum está
asociada con especies de Puya en diferentes
formaciones altoandinas y paramunas del
país. En la cordillera Oriental se presenta con
Pinto & Rangel
Puya santosii en matorrales rosetófilos de E.
chocontana y Aragoa abietina y en herbazales
con Carex pichinchensis y Blechnum loxense,
dispuestos en turberas del páramo de Laguna
Verde entre 3600-3800 m (Bekker & Cleef
1985), y también en los rosetales altoandinos
de la asociación Puyetum santosii Rangel
& Aguirre 1986 distribuidos en localidades
secas en los alrededores del lago de Tota entre
2600-3100 m (Rangel & Aguirre 1986). Con
Puya goudotiana interactúan como parte
de frailejonales-pajonales de E. grandiflora
en el páramo de Cruz Verde a 3100 m
(Lozano & Schnetter 1976). En el Nudo
de Los Pastos se observa junto con Puya
hamata integrando pajonales-frailejonales
de E. hartwegiana en el volcán Galeras
entre 3600-4400 m (Rangel & Garzón
1995). Adicionalmente, en la presentación
de las asociaciones leñosas geobotánicas
del Vaccinion floribundi Cuatrecasas 1934
(Cuatrecasas 1934, 2003), el autor describió
algunos procesos transicionales observados
en localidades turbosas ecotonales del Alto
del Cóndor en la cordillera Central (ca.
3500-3600 m), entre bosques achaparrados
de Vaccinium floribundum y Desfontainia
spinosa hacia formaciones subparamunas
propiamente dichas dominadas por Espeletia
hartwegiana del Espeletion Cuatrecasas 1934,
fenómeno sucesional similar al que podría
desarrollarse en los matorrales rosetosos con
V. floribundum y E. frontinoensis del Blechno
loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2,
em.) en Frontino.
En el macizo de Tatamá se presentan los
pajonales-frailejonales con E. hartwegiana
y Calamagrostis effusa de la asociación
Sphagno
magellanici-Calamagrostietum
effusae (II1, em.), dispuestos en condición
extrazonal entre 3300-3600 m en laderas y
fondos de valles glaciares con evidencia de
alteración por quemas, en los cuales cobran
relevancia algunos taxones ausentes o con
valores bajos de cobertura en los conjuntos
de Frontino como Disterigma empetrifolium,
Cortaderia nitida, Lycopodium clavatum,
Rhynchospora ruiziana, Carex jamesonii,
Carex bonplandii, Breutelia karsteniana,
Sphagnum magellanicum y Rhacocarpus
purpurascens. E. hartwegiana figura
también como especie acompañante en
los herbazales extrazonales del Geranio
sibbaldioidis-Rhynchosporetum
aristatae
(IA1) a 3500 m, y en los matorrales del
Diplostephio
rupestris-Loricarietum
complanatae (IIA1) a 3800 m. Cleef et al.
(2005) discutieron sobre la relación entre la
distribución de los frailejonales en Tatamá y
las áreas bajo influencia de arbustos enanos
de Loricaria complanata, al igual que sobre
su concentración en zonas de transición con
matorrales-chuscales de Chusquea tessellata
y especies de Diplostephium, mientras que
al interior de éstos últimos E. hartwegiana
constituye generalmente un elemento
aislado. Frailejonales de E. hartwegiana
(especialmente ssp. centroandina) asociada
con diferentes especies de Calamagrostis
son propias de los Andes centrales de
Colombia; se cuenta con descripciones
para formaciones establecidas en el Nudo
de Los Pastos, el Macizo Colombiano
y la cordillera Central; es común para
las comunidades de ésta última región
la presencia de taxones como Baccharis
rupicola, Castilleja fissifolia, Lysipomia
muscoides y Niphogeton dissecta (Salamanca
et al. 2003). Entre las comunidades con C.
effusa figuran los pajonales-frailejonales
de la asociación Espeletio hartwegianaeCalamagrostietum effusae Salamanca, Cleef
& Rangel 1992 establecidos en el PNN Los
Nevados entre 3920-4250 m (Salamanca et
al. 1992, 2003), los frailejonales arbustivos
con Hesperomeles obtusifolia y Vaccinium
floribundum del Vaccinio floribundiEspeletietum hartwegianae Rangel & C.
Ariza 2000 de los volcanes Cumbal y Galeras
entre 3550-3810 m (Rangel & Ariza 2000b),
y las comunidades de pajonales-frailejonales
con Diplostephium glandulosum, Blechum
loxense y Puya hamata distribuidas en el
249
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
volcán Galeras entre 3600-4400 m (Rangel
& Garzón 1995). Junto con C. effusa y C.
recta se presentan los pajonales-frailejonales
del
Calamagrostietum
effuso-rectae
Salamanca, Cleef & Rangel 1992 estudiados
en el PNN Los Nevados entre 3900-4200
m (Salamanca et al. 1992, 2003). Con C.
effusa y otras especies de Calamagrostis
se encuentran los frailejonales-pajonales
con Pentacalia vaccinioides, Hypericum
laricifolium, Blechnum loxense y C.
microphylla de la asociación Blechno
loxensis-Espeletietum
hartwegianae
Duque & Rangel 1989, conocidos para los
alrededores de la Laguna San Rafael en el
volcán Puracé entre 3250-3720 m (Duque &
Rangel 1989, Rangel & Franco 1985, Rangel
& Lozano 1986), los frailejonales arbustivos
con Diplostephium schultzii, Blechnum
loxense y C. bogotensis de la asociación
Ugno myricoidis-Espeletietum hartwegianae
Rangel & C. Ariza 2000 establecidos en el
páramo de Bordoncillo a 3200 m (Rangel
& Ariza 2000b), los frailejonales-pajonales
con C. recta y C. intermedia acompañadas
por especies como Hypericum laricifolium,
Baccharis tricuneata y Lycopodium
magellanicum (=
(=L. spurium), propios de la
vertiente occidental del volcán Santa Rosa
y los flancos exteriores del macizo RuizTolima entre 4050-4150 m (Cleef et al.
1983), y las comunidades con C. ligulata y
C. recta que integran el tipo de asociación
geobotánica Espeletietum hartwegianaeCalamagrostiosum
Cuatrecasas
1934,
descrito para la vertiente suroriental del
nevado del Tolima entre 3800-4320 m
(Cuatrecasas 1934, 2003).
Como formaciones de E. hartwegiana
con C. recta en ausencia de otras especies
de Calamagrostis se encuentran los
frailejonales-pajonales con Calandrinia
acaulis y Pentacalia vernicosa del
Calandrinio
acaulis-Calamagrostietum
rectae Salamanca, Cleef & Rangel 1992 (var.
Espeletia hartwegiana ssp. centroandina),
250
presentes en los volcanes de Santa Isabel,
Santa Rosa y El Cisne entre 4125-4300
m (Duque & Rangel 1989), además de las
comunidades de frailejonales-pajonales
con elementos herbáceos como Lachemilla
holosericea,
Lupinus
microphyllus,
Baccharis caespitosa y Pentacalia vernicosa
(=Senecio vernicosus) del PNN Los
Nevados entre 4000-4400 m (Cleef et al.
1983), y las de frailejonales-matorrales bajos
con Diplostephium schultzii y Pentacalia
vernicosa (=Senecio vernicosus) de las laderas
inclinadas alrededor de zonas pantanosas
en el volcán Santa Isabel entre 4000-4150
m (Cleef et al. 1983). E. hartwegiana
también se presenta junto a C. effusa como
especie acompañante en los matorrales de
Diplostephium floribundum de la asociación
Blechno loxensis-Diplostephietum floribundi
Duque & Rangel 1989 estudiada para los
alrededores de la laguna San Rafael en el
Macizo Colombiano entre 3200-3380 m,
o como codominante en los chuscalesfrailejonales de Chusquea tessellata con
Hypericum laricifolium del páramo de
Santo Domingo y del volcán Puracé entre
3400-3800 m (Rangel & Franco 1985). E.
hartwegiana y C. recta guardan además
una relación estrecha con los matorrales y
bosques enanos de Escallonia myrtilloides
y Aciachne acicularis distribuidos entre
3900-4100 m en los alrededores de la laguna
del Otún del PNN Los Nevados, donde los
frailejones desarrollan alturas de hasta 5-6 m
(Cleef et al. 1983, Salamanca et al. 2003).
En ausencia de especies de Calamagrostis, se
encontró a E. hartwegiana junto a Hypericum
laricifolium var. acerosum como especies
dominantes en los matorrales-frailejonales
de la asociación geobotánica Espeletietum
hartwegianae-Hypericeti
laricifoliosum
Cuatrecasas 1934, descrita para el sitio
Las Mesetas en el volcán del Tolima entre
3540-3800 m (Cuatrecasas 1934, 2003).
Taxones destacados en la composición
florística de los frailejonales de Tatamá como
Disterigma empetrifolium y Rhynchospora
Pinto & Rangel
ruiziana (=
(=R. macrochaeta) aparecen como
elementos relevantes en algunas unidades
con caulirrósulas de la cordillera Central
y el Nudo de Los Pastos, como en los
frailejonales arbustivos de E. hartwegiana
y Vaccinium floribundum del Vaccinio
floribundi-Espeletietum
hartwegianae
Rangel & C. Ariza 2000 en los volcanes
Cumbal y Galeras entre 3550-3810 m (Rangel
& Ariza 2000b), y en el tipo de asociación
geobotánica Espeletietum hartwegianaeCalamagrostiosum
Cuatrecasas
1934
(Cuatrecasas 1934, 2003), anteriormente
mencionada. También cobran importancia
en frailejonales de Espeletia pycnophylla en
los volcanes Chiles y Cumbal entre 34704200 m (Rangel & Garzón 1995, Sturm &
Rangel 1985), o en la cordillera Oriental
en frailejonales de E. brachyaxiantha, E.
grandiflora, E. lopezii, y en chuscalesfrailejonales de Chusquea tessellata con E.
grandiflora, E. incana y E. murilloi en los
páramos de Belén, Cortadera, Cruz Verde, La
Rusia y Sumapaz entre 3400-4200 m (Cleef
1981, Lozano & Schnetter 1976, Rangel
& Sturm 1995, Sturm & Rangel 1985).
Cortaderia nitida figura como dominante en
el estrato herbáceo de los frailejonales altos
de Espeletia uribei en el páramo de Palacio
entre 3100-3300 m (Rangel & Ariza 2000a).
No se cuenta aún con descripciones
fitosociológicas
detalladas
para
las
comunidades de E. occidentalis (=E.
(=
occidentalis ssp. antioquiensis) distribuidas
en Frontino, los Farallones de Citará y el
norte de la cordillera Occidental (Cuatrecasas
1979, Rangel & Sánchez 2005), ni para
las de E. marnixiana, especie registrada
para el cerro California en el complejo
paramuno extrazonal de la Serranía del
Pinche (Cerro Plateado) (Díaz & Pedraza
2001). Sobre ésta última especie, García et
al. (2005) manifestaron sus dudas respecto
a su identidad debido a problemas de
confusión taxonómica o por constituir un
posible híbrido (afín a E. pycnophylla). La
alta montaña de los Farallones de Cali se
destaca por la ausencia de caulirrósulas en
su composición florística (Calderón 2005).
Tampoco se han encontrado registros para
otros géneros de la subtribu Espeletiinae en
la cordillera Occidental (García et al. 2005).
Herbazales y pajonales
En las descripciones de las unidades
anteriormente propuestas para Tatamá por
Cleef et al. (2005), los autores discutieron
la cercanía florística y geográfica existente
entre las asociaciones extrazonales
mixtas
Rhynchosporo
macrochaetaeCalamagrostietum effusae (nom. inval.) y
Sphagno
magellanici-Calamagrostietum
effusae. Estos conjuntos de levantamientos se
reestructuraron en la presente propuesta para
delimitar en sentido estricto los pajonalesfrailejonales con Espeletia hartwegiana
correspondientes a la vegetación del Sphagno
magellanici-Calamagrostietum
effusae
(II1, em.), dispuesta en las zonas húmedas
mejor drenadas entre 3300-3600 m, y los
pajonales-herbazales con Rhynchospora
aristata, Calamagrostis effusa y Cortaderia
nitida que conforman la asociación Geranio
sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae
(IA1), propios de zonas altamente húmedas a
ocasionalmente inundadas en proximidades
a pequeñas quebradas y riachuelos al
interior de los valles glaciares entre ca.
3500-3550 m, respondiendo al gradiente
de humedad identificado para las turberas
terrizadas de los fondos extrazonales de
valles protegidos en la región (Cleef et al.
2005). Otro tipo de vegetación herbácea que
se establece bajo condiciones ambientales
similares es la de los pajonales-herbazales
con Carex bonplandii, Rhynchospora
aristata y Calamagrostis effusa que
integran el Rhynchosporo aristataeCaricetum bonplandii (IA2). Ambos
sintaxones mencionados forman parte del
esquema sucesional que se desarrolla en
los fondos de los valles, interactuando
251
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
con las comunidades azonales y con las
formaciones de pajonales-frailejonales
y matorrales húmedos distribuidos en la
franja inferior del páramo, sometidos a su
vez a regímenes de incendios; bajo esta
circunstancia, la presencia de especies
higrofíticas se ve disminuida (Cleef et
al. 2005). Pastizales y pajonales bajos y
densos con especies de Calamagrostis,
Cortaderia, Carex y Rhynchospora se
registran en el páramo El Duende (Vargas
& Gómez 2005). Para la cordillera
Oriental se encuentran referencias sobre la
presencia de especies de Calamagrostis (C.
bogotensis, C. effusa), Rhynchospora (R.
paramora, R. ruiziana (=R. macrochaeta))
y Geranium (G. lainzii, G. multiceps, G.
santanderiense) asociadas especialmente a
formaciones de frailejonales y matorrales
con especies de Espeletia (E. argentea,
E. grandiflora, E. incana, E. murilloi),
Espeletiopsis
corymbosa,
Paramiflos
glandulosus, Pentacalia nitida, Hypericum
laricifolium, Arcytophyllum nitidum y
Vaccinium floribundum, dispuestas en
localidades secas o húmedas en los páramos
de Chingaza, Cruz Verde, Laguna Verde y
La Rusia entre 3100-3750 m (Bekker &
Cleef 1985, Lozano & Schnetter 1976,
Rangel & Ariza 2000a, Rangel & Sturm
1995). Libre de la influencia de C. effusa
se observó a R. ruiziana (=R. macrochaeta)
y G. sibbaldioides en los rosetales de
Valeriana sp. (‘V. hirta’ nom. inval.) y Puya
trianae en turberas del páramo de Chingaza
a 3150 m (Vargas & Rivera 1991), y en las
comunidades de pantanos con Sphagnum
sancto-josephense y Carex pichinchensis
en Laguna Verde a 3600 m (Bekker &
Cleef 1985). Para el Nudo de los Pastos
también existen registros de C. effusa y R.
ruiziana (=R. macrochaeta) asociadas a
pajonales arbustivos con matorrales enanos
de Loricaria cf. complanata en el volcán
Azufral entre 3600-4200 m, y junto a especies
de Geranium (G. lainzii, G. sibbaldioides)
integrando los frailejonales arbustivos de la
252
asociación Vaccinio floribundi-Espeletietum
hartwegianae Rangel & C. Ariza 2000 en
los volcanes Cumbal y Galeras entre 35503810 m (Rangel & Ariza 2000b), además
de los pajonales-frailejonales con Espeletia
pycnophylla en el volcán Cumbal entre
3600-4100 m (Rangel & Garzón 1995).
Las referencias sobre tipos de vegetación
paramuna con R. aristata como elemento
dominante no son frecuentes en la literatura
(Rangel 2000c, Rangel et al. 1997a).
Para Frontino se diferenció al pajonal de
Calamagrostis effusa con Arcytophyllum
muticum de la asociación Arcytophyllo
mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3),
establecido en áreas planas a ligeramente
inclinadas sobre sustratos húmedos a
encharcados,
turberas
terrizadas
y
zonas pedregosas entre 3550-3600 m,
constituyendo un tipo de pajonales húmedos
con dominancia exclusiva de C. effusa. Se
conocen registros de A. muticum integrando
prados dominados por C. effusa y Senecio
canescens (=Culcitium canescens) sobre
suelos pedregosos y pobres condicionados
por dinámica glaciar en el páramo de
Sumapaz entre 4000-4100 m (Rangel et
al. 1995). Las dos especies principales de
los pajonales de Frontino se distribuyen
ampliamente en diferentes comunidades
de porte mayor en la cordillera Oriental,
acompañando frailejonales, matorrales y
chuscales con Aragoa abietina, Chusquea
tessellata,
Paramiflos
glandulosus,
Espeletiopsis corymbosa y especies de
Espeletia (E. argentea, E. barclayana,
E. chocontana, E. lopezii) e Hypericum
(H.
H. juniperinum, H
H. cf. lancioides, H.
laricifolium) en los páramos de Chisacá,
Chingaza, Laguna Seca, Laguna Verde, La
Rusia, La Sarna y Sumapaz entre 3100-4025
m (Bekker & Cleef 1985, Cleef 1981, Cleef
et al. 2008, Franco et al. 1986, HernándezA. 2002, Rangel & Ariza 2000a, Rangel
& Aguirre 1986, Rangel & Sturm 1995,
Sánchez & Rangel 1990, Sturm & Rangel
Pinto & Rangel
1985, Vargas & Rivera 1991), además
en el Nudo de Los Pastos en pajonalesfrailejonales con Espeletia hartwegiana
del volcán Galeras entre 3600-4400 m
(Rangel & Garzón 1995). La comunidad
de Calamagrostis effusa e Hypericum
strictum (Comunidad 4) identificada para
Tatamá se presenta en la vertiente oriental
del cerro Tamaná en el mismo intervalo de
elevación que la asociación de Frontino
(3500 m), respondiendo a un patrón similar
de pajonales húmedos de baja diversidad
florística con dominio de Calamagrostis
effusa distribuidos en sitios planos en las
secciones intermedias del páramo.
Aspectos fisionómicos
Las descripciones de la arquitectura de
la vegetación paramuna en el país se han
basado primordialmente en la apreciación de
su fisionomía de acuerdo a las observaciones
de campo, según los componentes más
representativos que predominan en altura
y le confieren sus rasgos estructurales
característicos. Sin embargo, los estudios
en general carecen de una discriminación
rigurosa de la estratificación de los elementos
que la integran, incluyendo comúnmente
en las tablas de levantamientos las cifras
globales de cobertura para cada especie
sin diferenciar los valores individuales
que desarrollan en uno u otro estrato (p.ej.
plántulas vs. adultos de porte arbustivo).
Adicionalmente, la estructura de las
formaciones paramunas abiertas varía
relativamente respecto a los conceptos
fisionómicos tradicionalmente adoptados
para la caracterización de las fitocenosis
boscosas y selváticas cerradas en el gradiente
altitudinal montañoso de Colombia (Rangel
& Lozano 1986), ya que en los páramos sus
componentes frecuentemente no superan
los 2-3 m de altura. Para abordar a futuro
los aspectos estructurales de la vegetación
paramuna, sería recomendable que se
adoptara un critero fisionómico similar al
de Rangel & Lozano (1986) ajustado a las
condiciones propias de las comunidades
abiertas del bioma, de tal manera que, de
manera independiente, en el estrato rasante
se consideren todos los individuos tanto
de criptógamas como de fanerógamas que
crecen al nivel del suelo y cuya altura no
sobrepase los 0.25 m, en el herbáceo se
incluyan las formas de consistencia herbácea
y los subarbustos (sufrútices, ‘matorrales
enanos’) que presenten alturas entre 0.261.0 m, y en el arbustivo los elementos con
crecimiento propiamente leñoso a partir de
1.1 m de altura, conservando los límites
superiores tradicionalmente reconocidos
para el estrato arbustivo (5 m). La aplicación
de las consideraciones fisionómicas
generales para el gradiente montañoso
podría conservarse para la caracterización
de formaciones altoandinas cerradas de
porte significativo, siendo el caso de los
bosques con especies de Polylepis.
Aspectos florísticos
Algunas
actualizaciones
florísticas
influyeron de forma notoria en los
patrones de clasificación resultantes para
la cordillera, según revisiones posteriores
de las colecciones botánicas depositadas
en el herbario COL pertenecientes a las
expediciones originales. Uno de los casos
es el de Rhynchospora macrochaeta,
dado que gran parte de los registros bajo
este nombre no corresponden realmente
al sinónimo válido R. ruiziana, sino a R.
aristata (Rangel & Ariza 2001). Otro es
el de Diplostephium eriophorum, pues
se encontró que la especie colectada en
las localidades se trataba de D. rupestre.
En cuanto a los taxones de Espeletia,
verificaciones efectuadas por parte de
especialistas (S. Díaz-P., J.H. Torres)
señalaron que los ejemplares del género
provenientes de Frontino corresponden
en su totalidad a E. frontinoensis y los
253
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
de Tatamá a E. hartwegiana (Rangel &
Ariza 2001), en éste último caso, contrario
a las indicaciones de la lista florística
proporcionada por Rangel et al. (2005d).
Éstas apreciaciones son congruentes con
los registros de las colecciones de los
herbarios MEDEL y HUA (J.A. Pérez, F.J.
Roldán-P., com. pers.), infortunadamente
no fue posible contar con los exsicados
originales durante el reconocimiento del
material herborizado realizado como apoyo
para la presente investigación, siendo
imposible corroborar su identidad. Festuca
dolichophylla J. Presl, mencionada como
elemento paramuno de Tatamá (Cleef et al.
2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al.
2005d), constituye un taxón de distribución
restringida a Perú y Bolivia, tratándose de
registros de F. asplundii E.B. Alexeev (coll.
J.H. Torres-Romero et al. 1875) (Stančík
2003, Stančík & Peterson 2007).
Por otra parte, de acuerdo con diversas
revisiones de flora colombiana amenazada
(Aguirre & Rangel 2008, Betancur & García
2006, García et al. 2005, Rangel 2000b), las
formaciones de alta montaña identificadas
para la región albergan cinco especies
señaladas bajo categorías de riesgo (UICN
1994, 2001): dos En Peligro (EN B1ab[iii])
(Greigia exserta, Puya antioquensis),
dos Vunerables (VU) ((Leptodontium
viticulosoides, Polylepis quadrijuga), y una
Casi Amenazada (NT) (Usnea cf. fruticans).
Tres fueron consideradas como Preocupación
Menor (LC) (Espeletia frontinoensis, E.
hartwegiana, Vriesea cf
cf. tequendamae),
y tres como Bajo Riesgo (LR) (Baccharis
paramicola, Gaultheria erecta, Pinguicula
cf. elongata). Rangel (2000b) incluyó
adicionalmente cuatro taxones como Raros
(R) (Calceolaria microbefaria, Huperzia
dianae, Ilex laureola, Myrsine parvifolia).
Comentarios sobre las limitaciones de ésta
última categoría como criterio del riesgo
real de extinción pueden consultarse en
Mace & Lande (1991).
254
Aspectos sintaxonómicos
En cuanto a las unidades sintaxonómicas
superiores de vegetación paramuna, el orden
Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia
effusae, inválido (Cleef et al. 2005) fue
propuesto originalmente como parte de la
clase Espeletio-Calamagrostietea rectoeffusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003
nom. inval. (Art. 3g, 3o, 34c), categoría
concebida para reunir los diferentes tipos de
pajonales, frailejonales y chuscales zonales
de los páramos del norte de Los Andes y
Centroamérica (Salamanca et al. 2003).
Cleef & Rangel (1984) ya habían discutido
la pertinencia de formular un ‘EspeletioCalamagrostietea’ con el mismo objetivo,
sin describirlo formalmente, aunque luego
Rangel et al. (1995) lo asumieron como la
clase ‘Espeletio-Calamagrostietea effusae
Cleef & Rangel 1984’ al señalar la relación
entre las unidades de vegetación de la Sierra
Nevada del Cocuy con las de la Sierra Nevada
de Santa Marta, sin haber proporcionado de
antemano una publicación efectiva con los
elementos requeridos para su descripción
válida (Art. 2). Galán de Mera (2005)
propuso la clase inválida Calamagrostio
effusae-Espeletietea grandiflorae Galán de
Mera 2005 nom. nud. (Art. 8, 3o), basada en
sintaxones originalmente formulados para la
cordillera Oriental colombiana (Franco et al.
1986, Sturm & Rangel 1985), con el propósito
similar de reunir las unidades de pajonales,
chuscales y frailejonales distribuidas en
los páramos muy húmedos de Colombia,
Ecuador y Venezuela, diferenciándolos
a su vez de los pajonales y matorrales
(‘tolares’) de la clase Calamagrostietea
vicunarum Rivas-Martínez & Tovar 1982,
propios de jalcas y punas de Perú, Bolivia,
Chile y Argentina. Sturm & Rangel (1985)
ya habían designado de antemano la clase
inválida Calamagrostietea effusae Sturm &
Rangel 1985 nom. nud. (Art. 2b, 3b), la cual
no figura citada posteriormente en trabajos
como los de Salamanca et al. (2003), Galán
Pinto & Rangel
de Mera (2005) ó Galán de Mera et al.
(2002), pese a que las propuestas de éstos
dos últimos autores se fundamentan en
sintaxones originalmente adscritos a dicha
unidad. Adicionalmente, Galán de Mera &
Vicente (2006) presentaron como nuevas las
mismas unidades que, en nuestro concepto,
ya habían sido efectivamente publicadas por
el primer autor un año antes (Galán de Mera
2005), empleando las mismas tipificaciones
y diagnosis originales. De acuerdo con el
principio de prioridad (Art. 22, Ppio. IV),
los nombres válidos corresponderían a la
propuesta de 2005, incurriendo los de 2006
en casos de nomen superfluum (Art. 29c),
siendo por tanto sinónimos nomenclaturales
(homotípicos) ilegítimos (Def. X). Varios de
los sintaxones que conforman las propuestas
para Colombia de Cleef et al. (2008),
Galán de Mera (2005), Salamanca et al.
(1992, 2003), Sturm & Rangel (1985) y
otras investigaciones incurren en diferentes
inconsistencias respecto a las normas
del CINF que los invalidan o los tornan
ilegítimos. Algunos de ellos fueron citados
a lo largo de la discusión sinecológica,
asumiéndolos en un sentido amplio. Otras
clases con fuerte influencia de Calamagrostis
effusa propuestas para los páramos del pais
son Blechno loxensis-Calamagrostietea
effusae Rangel & C. Ariza 2000, que reúne
formaciones de frailejonales, matorrales y
pajonales establecidos en los volcanes del
Nudo de Los Pastos (Rangel & Ariza 2000b),
y Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
cl. nov. (Pinto & Rangel, en éste volumen),
la cual integra los matorrales y pajonales
propios de ambientes secos de la Serranía
de Perijá y el norte del país. Las relaciones
florísticas y sintaxonómicas existentes entre
las principales unidades formuladas para
la región de vida paramuna se encuentran
actualmente bajo estudio (Pinto & Rangel en
prep.).
Dadas las condiciones fisionómicas propias
de las formaciones paramunas, en la
denominación de unidades amplias como
órdenes y clases, las cuales normalmente
agrupan conjuntos de composición afín y
porte contrastante, la selección de taxones
provenientes de los estratos arbustivos no
suele ajustarse estrictamente a las condiciones
de dominancia establecidas por el CINF (Art.
29b, 10b), ya que en general resultan ser
elementos leñosos representativos únicamente
para ciertas unidades subordinadas, siendo
especies herbáceas densas o briofitas de alta
frecuencia y baja cobertura los elementos
que habitualmente vinculan a las diferentes
comunidades consideradas al interior de los
sintaxones superiores.
AGRADECIMIENTOS
La revisión de las contribuciones originales
de Antoine M. Cleef (U. Amsterdam) y
J. Orlando Rangel-Ch. (ICN) permitió la
consolidación de ésta propuesta, la cual
pretende ordenar la dispersa información
sobre la vegetación de la cordillera
Occidental. A todos los integrantes de las
expediciones Ecoandes y del macizo de
Frontino nuestros agradecimientos. A Luis
N. Parra (U. Nacional - Sede Medellín),
Jorge A. Pérez-Z. (MEDEL), F. Javier
Roldán-P. (HUA) y Mónica Medina-M.
(ICN) por sus valiosos comentarios sobre la
distribución de taxones paramunos. A Diana
Jiménez, Amanda Pinto, Ximena Hernández
y Marcela Conde por su apoyo en el proceso
de sistematización de la información. Un
reconocimiento especial a Jesús Izco-S. (U.
Santiago de Compostela) por su generosa
colaboración con la revisión nomenclatural
y las recomendaciones sobre el documento.
Al Instituto de Ciencias Naturales y al
Grupo de Investigación en Biodiversidad y
Conservación de la Universidad Nacional
de Colombia por su apoyo en el desarrollo
del proyecto ‘Síntesis fitosociológica de la
vegetación de la región de vida paramuna
colombiana’, en el marco del cual se produce
el presente estudio.
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departamento de Antioquia. Revista CIAF
6(1-3): 639-654.
Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales
para los paramos de la cordillera Occidental.
A continuación se presentan las conclusiones de la evaluación
nomenclatural efectuada para los sintaxones pertenecientes a
las propuestas originales consideradas, incluyendo anotaciones
sobre su condición actual respecto a las unidades adoptadas en el
presente documento. Las incorrecciones múltiples son tratadas
en detalle pese a que su discusión eventualmente pueda ser
considerada superflua, de forma consecuente con el propósito de
consolidar un documento de referencia para posteriores trabajos
en Colombia y en países vecinos. Las apreciaciones principales
se sintetizan en la Tabla 17.
Tatamá – Propuesta Cleef et al
al. 2005
Asociación
Diplostephio
cinerascentis-Chusqueetum
tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel,
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 395, tabla 34)
Estado: Nombre válido. Tipo incompleto.
Irregularidades: Tipificación basada en un levantamiento
incompleto sin incurrir en nomen dubium (Art. 37).
Acción: Enmienda: ampliación de circunscripción y especies
características (Art. 47).
Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original.
Se complementa con otros representantes de asociación
(levantamientos) no considerados inicialmente.
Sintaxonomía: El holotipo presentado por Cleef et al. (2005, p.
396-399) en las tablas de levantamientos del estudio original (lev.
TAT224) posee diferencias menores respecto a la información
consignada en la lista oficial de inventarios florísticos del
transecto Tatamá (Rangel et al. 2005b, p. 636), entre las más
importantes la adición de Loricaria complanata y la exclusión
de Diplostephium rupestre, además de variaciones en algunos
valores de cobertura (Pinto & Rangel 2009). De acuerdo con
las regulaciones del CINF, se considera que su planteamiento
inicial no representa un caso de nomen dubium (Art. 37). De
manera consecuente con la revisión y verificación de los datos
de vegetación paramuna de la cordillera, objetivo planteado en
ésta investigación, se decidió incluir en las tablas del presente
documento las actualizaciones correspondientes, dado que la
forma correcta del inventario fue publicada simultáneamente
en el mismo volumen de resultados del proyecto Ecoandes
(Rangel et al. 2005b). No obstante, al ser un procedimiento
no recomendado por el Código de Nomenclatura (Art. 16§1),
la configuración formal del holotipo aún debería considerarse
265
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Continuación Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las
propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.
como aparece en el texto original (Cleef et al. 2005). La unidad
se complementa con cinco levantamientos provenientes de la
asociación inválida Diplostephio rupestris-Calamagrostietum
effusae (Cleef et al. 2005) y la variante de Diplostephium
cinerascens del Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae
(Cleef et al. 2005), éste último sintaxón rechazado en ésta
propuesta como nomen dubium (véase éste Anexo). Se trata
de una enmienda mediante ampliación de su circunscripción y
sus especies diagnósticas sin exclusión del tipo nomenclatural
(Art. 47) (véase Asociación IIA2). El conjunto había sido
subordinado anteriormente a la alianza Hyperico laricifoliiChusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada en éste
trabajo como nomen dubium (Art. 38) (véase éste Anexo);
constituye actualmente el holotipo de la alianza Diplostephio
rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA).
Asociación
Diplostephio
rosmarinifolii-Gaiadendretum
punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel,
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 394, tabla 34)
Estado: Nombre válido.
Acción: Enmienda: ampliación de circunscripción y especies
características (Art. 47).
Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original.
Se complementa con otros representantes de asociación
(levantamientos) no considerados inicialmente.
Sintaxonomía: Se extiende la delimitación de la asociación
adicionando dos levantamientos que coinciden con el patrón
florístico identificado para la unidad, uno (AC709) proveniente
de la asociación inválida Rhynchosporo macrochaetaeCalamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005), y otro (AC697)
descartado de los resultados del estudio del transecto Tatamá
(Rangel & Ariza 2001). Corresponde a un caso de enmienda por
ampliación de su circunscripción y sus especies características
sin exclusión de su tipo nomenclatural (Art. 47). Tras el rechazo
del nombre de la alianza Hyperico laricifolii-Chusqueion
tessellatae (Cleef et al. 2005) al constituir un caso de nomen
dubium (Art. 37) (véase éste Anexo), el conjunto enmendado
se vincula directamente con el orden Cortaderio nitidaeBaccharitetalia macranthae (I), sin asignarlo como parte de las
alianzas identificadas para la región (véase Asociación I1). En el
documento original la agrupación también aparece mencionada
como ‘Diplostephio rosmarinifoliae-Gaiadendretum punctatae’
(Cleef et al. 2005), forma incorrecta en cuanto a las declinaciones
para conformar el nombre.
Asociación Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae
Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 nom. inval.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 386, tabla 34)
Estado: Nombre inválido.
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); publicación
inválida (Art. 2d).
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
según su afinidad florística.
Forma actual: Se opta por no validar la asociación.
Sintaxonomía: El carácter provisional de la propuesta invalida
la unidad (Art. 3b, 10b). Los patrones florísticos identificados
en los análisis de clasificación separan los levantamientos
del conjunto de acuerdo con su naturaleza mixta, condición
previamente discutida en la diagnosis original (Cleef et al. 2005),
integrándolos en dos asociaciones dominadas por Loricaria
complanata ((Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae
266
- IIA1) y Chusquea tessellata ((Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae - IIA2, em.), relacionadas entre sí por
la presencia de especies como Diplostephium rupestre (véase
descripciones). Bajo éste criterio, no se considera pertinente
validar la unidad.
Asociación Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae
Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 nom. dub.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 392, tabla 34)
Estado: Nombre rechazado. Nomen dubium.
Irregularidades: Tipificación basada en un levantamiento
incompleto incurriendo en nomen dubium (Art. 37).
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
según su afinidad florística.
Forma actual: Se opta por rechazar la asociación, sin sustituirla
por un sintaxón nuevo (sensu Art. 39c).
Sintaxonomía: En la tabla de levantamientos original incluida
por Cleef et al. (2005, p. 396-399) el holotipo seleccionado
(lev. TAT235) aparece constituido únicamente por 29 especies,
pero en la lista oficial de inventarios florísticos del transecto
Tatamá, presentada simultáneamente en el mismo volumen
del proyecto Ecoandes (Rangel et al. 2005b, p. 643), figura
integrado por 44 taxones. Dado que la tipificación de la unidad
se basó en un levantamiento incompleto y distorsionado, el cual
carece de un tercio de sus valores y además posee diferencias
significativas en cuanto a la identidad de las especies y las cifras
de cobertura señaladas (Pinto & Rangel 2009), se considera
conveniente rechazar la unidad al tratarse claramente de un caso
de nomen dubium (Art. 37). Para los análisis de clasificación
efectuados en ésta investigación se empleó el total de elementos
que componen el inventario según los resultados oficiales del
estudio del transecto Tatamá (Rangel et al. 2005b), actualizados
a partir de la información pertinente proporcionada por las
demás fuentes consultadas (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza
2001); al haber sido rechazada la propuesta sintaxonómica
inicial, este procedimiento no contradice las regulaciones
del CINF (Art. 16§1). El conjunto compuesto por doce
levantamientos se fracciona en tres secciones de acuerdo con su
afinidad florística; nueve de ellos dan origen a dos asociaciones
nuevas ((Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae - IB1
/ Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae - IB2), mientras
los tres restantes se integran como parte de la asociación
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)
(véase descripciones). Ninguna de ellas representa un nombre
sustituto para el sintaxón formulado por Cleef et al. (2005), en
el sentido expuesto por el CINF (Art. 39c).
Asociación Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae
Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom.
nud.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 424)
Estado: Nombre inválido. Nomen nudum.
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); no se indicó
explícitamente como unidad nueva (Art. 3i); carencia de
diagnosis original suficiente (Art. 7, 2b); ausencia de tipo
nomenclatural (Art. 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d).
Forma actual: Nombre equivalente (Def. X) de la subasociación
Diplostephio
rupestris-Loricarietum
complanatae
oreoboletosum cleefii (IIA1a).
Sintaxonomía: Corresponde a la reseña preliminar de un tipo
de pajonales arbustivos con Calamagrostis effusa y Loricaria
complanata observados en diversas localidades de Tatamá,
Pinto & Rangel
Continuación Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las
propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.
presentados como una unidad provisional sin inventarios
asociados (sin diagnosis original suficiente) ni tipo nomenclatural
(Art. 3b, 5, 7), al parecer relacionada con la alianza inválida
Carici bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005).
Aunque los autores mencionaron al levantamiento AC750
como representante del sintaxón, el mismo fue claramente
incluido como parte de la enmienda provisional planteada para
la asociación Loricarietum complanatae Cleef 1981, propia
de la cordillera Oriental (Cleef et al. 2005, p. 396) (véase éste
Anexo). De acuerdo con la descripción del conjunto, la presencia
característica de especies como Chusquea tessellata, y en
particular de Oreobolus cleefii y Myrteola nummularia, permite
identificar ésta agrupación como la subasociación DiplostephioLoricarietum oreoboletosum cleefii (IIA1a), formulada en ésta
investigación (véase descripciones). Constituye por tanto un
nombre equivalente para ésta última (Def. X).
Asociación Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum
effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel,
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 390, tabla 34)
Estado: Nombre inválido.
Irregularidades: Tipo no incluye taxones del nombre (Art.
16§2, 3o, 5); nombre basado en taxón cuya identificación está
errada (Art. 43, 40a); publicación inválida (Art. 2d).
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
según su afinidad florística.
Forma actual: Se opta por no validar la asociación.
Sintaxonomía: El holotipo seleccionado por los autores
(AC753) no incluye a Rhynchospora macrochaeta, taxón en
el cual se basa el nombre (Cleef et al. 2005, tabla 34, p. 398),
situación que invalida la tipificación y por ende la unidad misma
(Art. 16§2). Basados en revisiones de ejemplares depositados
en el Herbario Nacional Colombiano (COL), Rangel &
Ariza (2001) encontraron que gran parte de los registros que
figuran bajo el nombre de ‘Rhynchospora macrochaeta’ (=R.
(=
ruiziana) en los datos brutos de Tatamá pertenecen realmente
a R. aristata, especie preferente de sitios menos pantanosos
en las localidades estudiadas. Se siguieron las indicaciones
mencionadas en dicho documento para separar éstos registros
de otros correspondientes a R. caucana y R. ruiziana. De forma
consecuente con la fisionomía mixta de la agrupación original
(Cleef et al. 2005), los resultados de los análisis de clasificación
basados en los datos corregidos disgregan los ocho inventarios
asignados inicialmente al sintaxón en un conjunto principal de
cuatro levantamientos (OR015, OR016, OR801, OR807) que
constituyen los herbazales-pajonales del Geranio sibbaldioidisRhynchosporetum aristatae (IA1), otros tres (AC753, OR019,
OR800) como parte de los pajonales-frailejonales del Sphagno
magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.), y el restante
(AC709) integrando la asociación arbustiva Diplostephio
rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.).
Asociación Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae
Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 389, tabla 34)
Estado: Nombre válido.
Irregularidades: Error de imprenta en designación del holotipo.
No tiene repercusiones nomenclaturales.
Acción: Enmienda: alteración de circunscripción y especies
características (Art. 47).
Forma actual: El nombre se conserva para la sección principal
de la unidad original. Se complementa con otros representantes
de asociación (levantamientos) no considerados inicialmente.
Sintaxonomía: La diagnosis indica como holotipo al
levantamiento ‘AMC810’ (Cleef et al. 2005), lo cual consiste
en un error de imprenta (sin repercusiones nomenclaturales)
puesto que excede la numeración de los inventarios de A.M.
Cleef pertenecientes al estudio de la cordillera (el mayor es
AC753). Claramente hace referencia al levantamiento OR810
(numeración de J.O. Rangel), el cual forma parte de la asociación.
Los resultados de los análisis de clasificación respondieron a
la naturaleza mixta de su formulación original; según esto,
se reasignaron tres de los ocho inventarios incluidos por los
autores de acuerdo con su afinidad florística: uno (AC698) como
parte de los pajonales-herbazales del Rhynchosporo aristataeCaricetum bonplandii (IA2), otro (OR807A) conformando
la comunidad de Calamagrostis effusa e Hypericum strictum
(Comunidad 4), y el restante (AC713) se retira como elemento
propio de matorrales azonales (Pinto & Rangel en prep.). El
nombre de la unidad se conserva para el conjunto principal de
cinco levantamientos (AC703, AC711, AC712, OR018, OR810)
correspondientes estrictamente a pajonales con coberturas densas
de frailejonales bajos de Espeletia hartwegiana, a los cuales se
suman otros cinco de características similares (véase Asociación
II1). Su forma actual corresponde a una enmienda de la unidad
mediante alteración de la circunscripción original y las especies
diagnósticas sin exclusión del tipo nomenclatural (Art. 47). Ya
que el estrato herbáceo es el dominante, Calamagrostis effusa
representa adecuadamente al sintaxón como segunda especie en
el nombre, respetando con ello las regulaciones del CINF para
denominaciones (Art. 29b, 10b) pese a no incluir en el mismo
a E. hartwegiana (Art. 29a) (véase Asociación II1). Habia sido
asignada anteriormente como parte de la alianza inválida Carici
bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005) (véase
éste Anexo); se presenta en ésta propuesta vinculada directamente
al orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae
(II), sin relación definida con las demás alianzas identificadas
para Tatamá (véase Asociación II1).
Alianza Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef &
Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005 nom. inval.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 387, tabla 34)
Estado: Nombre inválido. Tipo ilegítimo.
Irregularidades: Tipificación basada en unidad subordinada
inválida (Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d).
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
según su afinidad florística.
Forma actual: Se opta por no validar la unidad.
Sintaxonomía: La alianza es inválida dado que su tipificación
es ilegítima al basarse en la asociación Rhynchosporo
macrochaetae-Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005), ya
que dicho sintaxón es a su vez inválido (Art. 17) (véase éste
Anexo). Ni la asociación tipo ni la alianza se validan en ésta
propuesta. Se reasignaron los levantamientos adscritos a la
unidad en diferentes conjuntos (IA, IIA, I1, II1, Comunidad
4), según los patrones florísticos identificados en el presente
trabajo.
Alianza Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef &
Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005 nom. dub.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 391, tabla 34)
Estado: Nombre rechazado. Nomen dubium.
267
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Continuación Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las
propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.
Irregularidades: Tipificación basada en un nomen dubium (Art.
38).
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
según su afinidad florística.
Forma actual: Se opta por rechazar la alianza, sin sustituirla
por un sintaxón nuevo (sensu Art. 39c).
Sintaxonomía: La alianza se rechaza al constituir un caso de
nomen dubium (Art. 38), dado que la asociación Diplostephio
schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005),
seleccionada por los autores como holotipo de la unidad, también
incurre en éste mismo tipo de incorrección nomenclatural
(Art. 37) (véase éste Anexo). Los levantamientos previamente
incluidos como parte del conjunto son reasignados en diferentes
agrupaciones acorde con los patrones florísticos identificados en
ésta investigación (IB, IIA, I1), sin que alguna de ellas represente
un nombre sustituto para el sintaxón propuesto por Cleef et al.
(2005) en el sentido expuesto por el CINF (Art. 39c).
Orden Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae
Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
Reenen 2005 nom. inval.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 386, tabla 34,
‘Monticalio
Monticalio vaccinioid
vaccinioideees-Calamagrostietalia
s-Calamagrostietalia effusae’)
Estado: Nombre inválido. Tipo ilegítimo.
Irregularidades: Tipificación basada en unidad subordinada
inválida (Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d);
ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
según su afinidad florística.
Forma actual: Se opta por no validar la unidad.
Sintaxonomía: La tipificación del orden es ilegítima al basarse
en la alianza inválida Carici bonplandii-Calamagrostion
effusae (Cleef et al. 2005) (véase este Anexo), circunstancia que
inválida al sintaxón (Art. 17). Se descarta la validación de la
alianza tipo y el orden propuestos originalmente por los autores,
optando por la reestructuración de las unidades superiores de
vegetación zonal para Tatamá siguiendo los patrones florísticos
identificados en el presente trabajo.
Frontino – Propuesta Rangel et al
al. 1999
Asociación Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis
Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999
(Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental
de Colombia, p. 113, tabla 9)
Estado: Nombre válido.
Acción: Enmienda: división en unidades de la misma
categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especies
características (Art. 47).
Forma actual: El nombre se conserva para una sección de la
unidad original.
Sintaxonomía: Siguiendo los patrones de clasificación
identificados en ésta investigación, se propone una
reestructuración profunda de la asociación formulada por Rangel
et al. (1999), destinando el nombre original para el grupo de
tres levantamientos (DS17, DS37, DS39) correspondientes a
matorrales rosetosos con Vaccinium floribundum, Espeletia
frontinoensis y Puya antioquensis, el cual conserva el tipo
designado por los autores (DS39) (véase Asociación IIIA2);
seis inventarios (DS07, DS18, DS36, DS41, DS45, OR0595)
se reúnen para conformar la asociación Hieracio adenocephaliEspeletietum frontinoensis (IIIA1), específica para los
frailejonales-pajonales con Blechnum loxense mejor desarrollados
268
en Frontino, y otros dos (DS26, DS38) para integrar el pajonal
de Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3),
complementados con un tercer levantamiento procedente de la
asociación Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis (Rangel
et al. 1999), también modificada en éste trabajo (véase éste
Anexo). Su enmienda corresponde principalmente a una
división del sintaxón en unidades de igual categoría (Art. 24a),
obedeciendo en términos generales a un caso de alteración de
la circunscripción y las especies diagnósticas sin exclusión del
tipo nomenclatural (Art. 47). Los tres inventarios restantes del
conjunto inicial se reasignaron según su fisionomía y la presencia
de taxones característicos para otras agrupaciones definidas para
la región: uno (DS24) en el pajonal-frailejonal de Espeletio
frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1), otro (DS16) en
el matorral de Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis
(IIIB2), y el último (DS08) en la comunidad de Blechnum loxense
y Breutelia chrysea (Comunidad 3) (véase descripciones). La
forma final de la asociación permanece como holotipo de la
alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.),
modificada en ésta propuesta con el fin de reunir exclusivamente
a los frailejonales de Espeletia frontinoensis bajo influencia de
Lycopodium clavatum (véase éste Anexo).
Asociación Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel,
D. Sánchez & C. Ariza 1999
(Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental
de Colombia, p. 114, tabla 9)
Estado: Nombre válido.
Acción: Enmienda: división en unidades de la misma
categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especies
características (Art. 47).
Forma actual: El nombre se conserva para la sección principal
de la unidad original. Se retira como sintaxón azonal.
Sintaxonomía: El nombre de la agrupación formulada
originalmente por Rangel et al. (1999) se conserva para el
conjunto de cuatro levantamientos (DS01, DS02, DS46,
OR1295) correspondientes estrictamente a matorrales azonales
con Aragoa occidentalis, Diplostephium rupestre y Sphagnum
sparsum, el cual retiene el holotipo inicialmente designado
por los autores (lev. DS02); la caracterización de la unidad
enmendada y su situación sintaxonómica se prepara para un
próximo documento (Pinto & Rangel en prep.). Su fragmentación
da origen a la asociación de pajonales-frailejonales zonales del
Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1),
mediante la unión de cuatro inventarios (DS03, DS12, OR0395,
OR1395) a los cuales se suma otro afín proveniente del Blechno
loxensis-Espeletietum frontinoensis (Rangel et al. 1999),
asociación reestructurada en éste estudio (véase éste Anexo).
La enmienda propuesta implica principalmente su división en
sintaxones de la misma categoría (Art. 24a), constituyendo en
términos generales un caso de alteración de circunscripción
y especies diagnósticas sin exclusión del tipo nomenclatural
(Art. 47). Los levantamientos restantes fueron reasignados
de acuerdo con su relación florística: dos de ellos (OR0295,
OR0795) integrando los matorrales del Hyperico juniperiniPentacalietum vaccinioidis (IIIB2), uno (DS27) como parte de
los pajonales del Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae
(IIIB3), y otro (DS14) para constituir la comunidad arbustiva
de Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis effusa (Comunidad
5) (véase descripciones); un inventario (OR1695) se vincula en
una unidad de matorrales azonales de Diplostephium rupestre
con Juncus effusus (Pinto & Rangel en prep.).
Pinto & Rangel
Continuación Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las
propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.
Asociación Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae
Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999
(Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental
de Colombia, p. 114, tabla 9)
Estado: Nombre válido.
Acción: Enmienda: alteración de especies características (Art.
47).
Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original.
Sintaxonomía: Los patrones de clasificación obtenidos en
ésta investigación coinciden en segregar éste mismo conjunto,
aún sin nexos definidos respecto a las demás alianzas zonales
de Frontino (véase Asociación III1). Como enmienda menor
(no se indica en la autoría), se ajustó la lista de especies
características de la unidad frente a la composición de las
demás asociaciones identificadas para la cordillera (Art. 47).
Conserva su vínculo como elemento independiente del orden
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae, reestructurado
para reunir exclusivamente los sintaxones zonales de la región
(véase Orden III).
Alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel,
D. Sánchez & C. Ariza 1999
(Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental
de Colombia, p. 113, tabla 9)
Estado: Nombre válido.
Acción: Enmienda: división en unidades de la misma
categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especies
características (Art. 47).
Forma actual: El nombre se conserva para una sección de la
unidad original.
Sintaxonomía: La alianza se reestructura para agrupar los
frailejonales mejor desarrollados de Espeletia frontinoensis bajo
influencia de Lycopodium clavatum, con presencia reducida de
Aragoa occidentalis (Art. 29a) y Pentacalia vaccinioides, siendo
determinante la ausencia de Halenia foliosa (véase Alianza IIIA).
Reúne su holotipo enmendado, Blechno loxensis-Espeletietum
frontinoensis (IIIA2) (véase éste Anexo), junto a la nueva
asociación Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis
(IIIA1). El grupo principal de levantamientos provenientes del
conjunto inicial constituyen la nueva alianza Halenio foliosaeCalamagrostion effusae (IIIB), concentrando las formaciones
zonales con Halenia foliosa (véase descripciones). La enmienda
corresponde en esencia a una división en sintaxones de igual
categoría (Art. 24a), tratándose en general de un caso de
alteración de circunscripción y especies diagnósticas sin
exclusión del tipo nomenclatural (Art. 47). Se conserva como
holotipo del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
(Rangel et al. 1999), modificado en ésta propuesta para reunir
exclusivamente las comunidades zonales de Frontino (Orden III)
(véase éste Anexo). La asociación Halenio foliosae-Aragoetum
occidentalis (Rangel et al. 1999), anteriormente subordinada,
se redefine y se aparta como una unidad propia de matorrales
azonales bajo influencia de A. occidentalis (Pinto & Rangel en
prep.) (véase éste Anexo).
Orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel,
D. Sánchez & C. Ariza 1999
(Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental
de Colombia, p. 112, tabla 9, ‘Halenio foliosae-Baccharidetalia
d
detalia
tricuneatae’)
Estado: Nombre válido.
Irregularidades: Ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
Acción: Enmienda: división en unidades de la misma
categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especies
características (Art. 47).
Forma actual: El nombre se conserva para la sección principal
de la unidad original.
Sintaxonomía: En su forma original, el orden fue formulado
como una unidad de zonalidad mixta, reuniendo matorrales,
frailejonales y herbazales zonales junto con formaciones azonales
de matorrales, herbazales y cojines de plantas vasculares.
Dado que la matriz herbácea constituye el elemento principal
que determina la estructura de las diversas comunidades y las
relaciona, la selección de Baccharis tricuneata como segunda
especie del nombre respeta los lineamientos del CINF sobre
denominación de sintaxones (Art. 10b), tratándose de una
especie leñosa de porte bajo y amplia distribución en Frontino,
parte integral del estrato herbáceo en sentido estricto. Basados
en los resultados de los análisis de clasificación, se propone su
reestructuración con el propósito de integrar exclusivamente las
unidades zonales del área, conservando su tipificación mediante
la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis,
enmendada igualmente en ésta contribución (véase éste Anexo).
Se plantea a su vez la conformación de un orden propio para
la vegetación azonal de la región, cuya presentación formal se
prepara para una próxima publicación (Pinto & Rangel en prep.).
Esta enmienda implica la división del orden en sintaxones de la
misma categoría (Art. 24a), siendo un caso general de alteración
de circunscripción y especies características sin exclusión del
tipo nomenclatural (Art. 47).
Unidades propias de otras regiones paramunas
Asociación Loricarietum complanatae Cleef 1981 em. prov.
Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005
((Dissertationes Botanicae 61: 72, tabla 2 / Estudios de
Ecosistemas Tropandinos 6: 388, tabla 34)
Estado: Nombre válido (unidad de la cordillera Oriental).
Irregularidades: La enmienda no fue adoptada claramente por
los autores (sensu Art. 3b).
Acción: Se rechaza la enmienda provisional.
Forma actual: Se propone una unidad propia para la cordillera
Occidental: Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae
(IIA1).
Sintaxonomía: Las regulaciones del CINF permiten la
designación de nombres sintaxonómicos a partir de un único
taxón mencionado en la diagnosis original de la unidad (Art. 10a),
forma válida asumida para la asociación inicialmente descrita
por Cleef (1981) para la cordillera Oriental colombiana. Cleef
et al. (2005) integraron provisionalmente (‘por el momento’)
cuatro levantamientos de Tatamá como parte de ésta unidad,
señalaron su cercanía con la subasociación inválida Loricarietum
racomitrietosum crispuli (Cleef 1981) (Art. 3b) (=
(=Loricarietum
rhacocarpetosum purpurascentis Cleef, Rangel & Arellano 2008
nom. inval., Art. 3b, 29a; Cleef et al. 2005, 2008), y la asignaron
temporalmente bajo la alianza inválida Carici bonplandiiCalamagrostion effusae (Cleef et al. 2005) (véase éste Anexo), sin
indicar ningún tipo de alteración de sus especies características.
Posteriormente, Cleef et al. (2008) incluyeron a la asociación
como el tipo de la alianza inválida Lachemillo nivalis-Loricarion
complanatae Cleef, Rangel & Arellano 2008 (Art. 5), donde
aparece vinculada con los rosetales con musgos del Racomitrio
crispuli-Lachemilletum nivalis Salamanca, Cleef & Rangel 1992,
sintaxón propio de la cordillera Central (Salamanca et al. 1992,
2003). Este documento menciona de forma vaga la existencia
de formaciones de chuscales con Loricaria complanata en la
269
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Continuación Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las
propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.
parte superior del páramo en la cordillera Occidental (Cleef
et al. 2008), sin referirse explícitamente a los planteamientos
nomenclaturales realizados en el estudio del transecto Tatamá
(Cleef et al. 2005), ni adoptar formalmente la ampliación de la
circunscripción para la asociación de la cordillera Oriental (sensu
Art. 47). De acuerdo con éstas circunstancias, se considera
pertinente rechazar la validez de ésta enmienda (sensu Art. 3b),
optando por el restablecimiento de la unidad tal como figura en su
descripción original (Cleef 1981). En la presente investigación,
dos de los cuatro inventarios implicados (AC744, AC747) se
separan y se complementan para conformar el Diplostephio
rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1), agrupación propia
para Tatamá dominada por matorrales enanos de Loricaria
complanata; en cuanto a los dos restantes, uno de ellos (AC750)
se asigna a los pajonales-frailejonales del Sphagno magellaniciCalamagrostietum effusae (II1, em.), y el otro (AC749) se
retira como parte de fitocenosis azonales bajo influencia de
Werneria pygmaea (Pinto & Rangel en prep.). En los resultados
del proyecto Ecoandes ya se había discutido la posibilidad de
constituir un ‘Loricarietum complanatae en sentido amplio’ a
partir de levantamientos con influencia de Diplostephium rupestre
(Cleef et al. 2005); dicha relación se pone de manifiesto en la
estructura jerárquica propuesta en éste trabajo, ya que la nueva
asociación se vincula como parte de los matorrales-chuscales de
la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA).
Una evaluación nomenclatural detallada para los sintaxones
paramunos cordilleranos del país se prepara para una próxima
publicación (Pinto & Rangel en prep.).
Clase Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel
& Salamanca 2003 nom. inval.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 5: 17, tabla 3)
Estado: Nombre inválido (unidad de la cordillera Central). No
es permitido validarlo (Art. 6§1).
Irregularidades: Nombre basado en más de dos taxones
diferentes (Art. 34c, 10a); taxones del nombre no fueron
mencionados directa o indirectamente en la diagnosis (Art. 3f);
no está claro a partir de cuáles taxones fue formado el nombre
(Art. 3g); tipificación posterior a 2001 sin emplear explícitamente
el término ‘typus’ (Art. 5, 3o); publicación inválida (Art. 2d).
Acción: Las unidades subordinadas de Tatamá se agrupan en
una clase propia para la cordillera Occidental.
Forma actual: Unidad propia para la cordillera Occidental:
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae (ésta
publicación).
Sintaxonomía: El orden inválido Monticalio vaccinioidisCalamagrostietalia effusae (Cleef et al. 2005) fue planteado para
Tatamá como parte del Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae,
perteneciente a la propuesta sintaxonómica del proyecto Ecoandes
para el PNN Los Nevados de la cordillera Central (Salamanca et
al. 2003). No obstante, la formulación de dicha clase es inválida al
incurrir en diversas incorrecciones nomenclaturales: la diagnosis
original no aclara a qué especie de Espeletia hace referencia como
característica (‘Espeletia
Espeletia spp.’), figurando tanto E. hartwegiana
como E. pycnophylla en la lista de especies diagnósticas del
orden tipo Calamagrostietalia recto-effusae Cleef, Salamanca
& Rangel 2003 (Salamanca et al. 2003, p. 18) (Art. 3g, 3f). Sin
importar cuál de las dos haya sido considerada, al reunirla junto
con Calamagrostis recta y C. effusa para integrar el nombre de
la unidad, este resulta compuesto por lo menos por tres taxones
diferentes (Art. 34c, 10a). Las regulaciones del CINF prohiben en
éste caso la validación del nombre originalmente formulado (Art.
6§1). La tipificación de la clase también presenta irregularidades,
al tratarse de un sintaxón formulado a partir del año 2002
270
sin presentar explícitamente su tipo nomenclatural mediante
la expresión latina ‘typus’ (Art. 5, 3o, 2d). No se considera
pertinente reunir las formaciones de la cordillera Occidental
junto con las de ésta clase al mantener diferencias florísticas
sensibles, especialmente la ausencia de Calamagrostis recta,
especie determinante en la composición de la matriz herbácea
en las unidades del PNN Los Nevados (Salamanca et al. 2003).
Se estudia actualmente la situación del sintaxón respecto a otras
propuestas presentadas por Sturm & Rangel (1985) y Galán de
Mera (2005), al igual que el estado nomenclatural de las unidades
formuladas para el PNN Los Nevados de la cordillera Central
(Pinto & Rangel en prep.).
Unidades sin validez sintaxonómica
Dos variantes ecológicas fueron presentadas como parte de la
propuesta de Cleef et al. (2005) para la región de Tatamá. Aunque
hacen referencia al concepto de variante empleado por la escuela
fitosociológica clásica (Braun-Blanquet 1979), su formulación
como unidad sintaxonómica es inválida (Art. 3c, 3d), dado que
dicha categoría no es reconocida por el CINF (Ppio. II). De
acuerdo con su condición, los conjuntos propuestos por los autores
tampoco precisaban de tipificación, ni conforman sinónimos
o nombres equivalentes de sintaxones, pues no se encuentran
sujetos a las regulaciones del Código de Nomenclatura (Ppio. I).
Su validación no esta permitida (Art. 6§1).
Variante ecológica Diplostephio schultzii-Chusqueetum
tessellatae var. Baccharis macrantha Cleef, Rangel &
Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
Reenen 2005 nom. inval.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 393, tabla 34)
Forma actual: Integra unidades del Diplostephio schultziiChusqueion tessellatae (IB)
Sintaxonomía: La descripción del texto original señala
erróneamente como tipo al levantamiento ‘AMC806’,
numeración que excede la de los inventarios de A.M. Cleef
incluidos en el estudio del transecto Tatamá (máximo AC753):
hace referencia a un levantamiento bajo numeración de J.O.
Rangel (OR806). Los elementos inicialmente asignados a ésta
variante provienen de la asociación Diplostephio schultziiChusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada como
nomen dubium (véase éste Anexo); en el presente trabajo
integran las unidades de la alianza Diplostephio schultziiChusqueion tessellatae (IB).
Variante ecológica Diplostephio schultzii-Chusqueetum
tessellatae var. Diplostephium cinerascens Cleef, Rangel &
Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
Reenen 2005 nom. inval.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 393, tabla 34)
Forma actual: Conforma la subasociación Diplostephio
cinerascentis-Chusqueetum tessellatae diplostephietosum
schultzii (IIA2b).
Sintaxonomía: Los levantamientos reunidos inicialmente
en la variante se reasignan en el Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae (IIA2, em.) al compartir la presencia de
Chusquea tessellata y diferentes especies de Diplostephium (D.
rupestre, D. cinerascens), careciendo a su vez de taxones propios
de la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae
(IB) como Baccharis macrantha e Hypericum laricifolium.
Integran a su vez la subasociación Diplostephio-Chusqueetum
diplostephietosum schultzii (IIA2b), definida para el pico Belisario
y la sección superior del cerro Tatamá (véase descripciones).
Pinto & Rangel
Tabla 18. Síntesis de la evaluación nomenclatural de los sintaxones zonales de la cordillera
Occidental colombiana pertencientes a las propuestas originales de Cleef et al. (2005) y
Rangel et al. (1999).
Sintaxón
Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D.
Sánchez & C. Ariza 1999
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D.
Sánchez & C. Ariza 1999
Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel
in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef,
Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza
& van Reenen 2005
Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel,
Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza &
van Reenen 2005
Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae Cleef,
Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza
& van Reenen 2005
Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae Cleef,
Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza
& van Reenen 2005
Estado
Irregularidades
Acción
Válido
-
Enmienda
Válido
-
Enmienda
Inválido
Tipo ilegítimo
No se valida
Válido
Tipo incompleto
Enmienda
Válido
-
Enmienda
Inválido
Provisional
No se valida
Rechazado
Tipo incompleto
Nomen dubium
No se
sustituye
Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel &
Salamanca 2003
Inválido
Nombre basado en más de
2 taxones
Taxones del nombre no
mencionados en diagnosis
No es claro cuáles son los
taxones del nombre
Tipificación no indica
expresión ‘typus’
No es
permitido
validarlo
Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel, D.
Sánchez & C. Ariza 1999
Válido
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D.
Sánchez & C. Ariza 1999
Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef & Rangel
in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005
Loricarietum complanatae Cleef 1981 em. prov. Cleef,
Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005
Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef,
Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005*
(*nombre equivalente del Diplostephio-Loricarietum
oreoboletosum cleefii – IIA1a)
Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae Cleef &
Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005
Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D.
Sánchez &
C. Ariza 1999
Válido
Rechazado
Rechazado
Inválido
Inválido
Válido
-
Enmienda
Sintaxón
Azonal
Ortografía incorrecta
Enmienda
Tipo rechazado por nomen
dubium
Enmienda no adoptada
claramente
Nombre provisional
No se indicó como unidad
nueva
Carencia de diagnosis
original suficiente
Ausencia de tipo
nomenclatural
No se
sustituye
No se
reconoce
Tipo ilegítimo
Ortografía incorrecta
-
No se valida
No se valida
Enmienda
Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae
Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005
Inválido
No se valida
Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef,
Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza
& van Reenen 2005
Tipo sin taxones del
nombre
Taxón del nombre mal
identificado
Válido
Tipo mal escrito
Enmienda
271
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Anexo 5a. Fidelidad de especies para las principales unidades sintaxonomicas zonales
paramunas de la cordillera occidental colombiana.
A. Especies más importantes en la fidelidad de alianzas de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental (coeficiente phi;
grados de presencia y de cobertura de Braun-Blanquet). *Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris
claro), indiferentes (negrilla)
Alianza
IA
IB
IIA
IIIA
IIIB
No Levantamientos
9
10
14
9
13
Jensenia erythropus
62
III
1
Sisyrinchium jamesonii
58
III
+
Eleocharis stenocarpa
53
II
+
Geranium sibbaldioides
49
III
1
Symphyogyna cf. marginata
43
II
1
Isotachis serrulata
43
II
+
Plagiocheilus solivaeformis
43
II
+
Sisyrinchium trinerve
43
II
+
Carex bonplandii
66
V
Rhynchospora aristata
72
V
Campylopus cf. cavifolius
39
I
+
I
+
I
+
I
+
1
I
+
I
+
2
II
3
II
+
I
1
II
+
Stellaria cuspidata
I
+
58
Diplostephium schultzii
II
+
Hypericum laricifolium
II
+
Monnina salicifolia
II
1
II
+
I
+
III
+
75
V
1
II
1
61
IV
1
I
1
61
IV
1
55
III
1
52
IV
1
Rhynchospora ruiziana
43
II
2
Miconia latifolia
43
II
Plagiochila dependula
II
1
III
1
1
I
1
II
1
69
IV
3
69
IV
1
67
III
1
63
III
1
Jamesonia imbricata
61
III
1
Diplostephium cinerascens
55
II
1
52
III
+
Bazzania angustifolia
49
II
1
Jamesonia goudotii
49
II
+
Oreobolus cleefii
42
II
2
Chorisodontium wallisii
42
II
1
Hymenophyllum aff. myriocarpum
42
II
+
42
II
+
39
II
1
Escallonia myrtilloides
Cortaderia nitida
II
3
67
V
2
Equisetum bogotense
I
+
49
II
+
Loricaria complanata
I
+
I
+
Herbertus cf. subdentatus
Campylopus dicnemioides
Rhacocarpus purpurascens
Bunodophoron melanocarpum
I
I
+
+
Lasiocephalus patens
Terpsichore heteromorpha
I
+
27
Campylopus richardii
I
1
38
II
2
Jamesoniella rubricaulis
I
1
38
II
1
64
IV
1
1
45
III
1
Diplostephium rupestre
Carex jamesonii
I
Disterigma empetrifolium
II
2
I
1
43
IV
1
Halenia campanulata
II
+
II
+
30
III
+
53
IV
1
I
+
45
II
+
2
I
Lepicolea pruinosa
Cladia aggregata
I
II
1
I
1
I
1
I
4
II
3
II
2
43
II
1
Oreobolus venezuelensis
43
II
1
Valeriana stenophylla
43
II
1
Usnea barbata
43
II
+
71
V
1
272
I
1
II
1
1
+
43
1
I
I
Juncus stipulatus
I
2
+
Arcytophyllum aristatum
Lycopodium clavatum
II
Pinto & Rangel
Continuación Anexo 5a. Fidelidad de especies para las principales unidades sintaxonomicas
zonales paramunas de la cordillera occidental colombiana.
Alianza
IA
IB
IIA
IIIA
No Levantamientos
9
10
14
9
Hieracium adenocephalum
IIIB
13
53
IV
+
52
IV
1
50
IV
1
48
IV
70
V
III
+
II
1
III
2
1
I
1
3
III
3
85
IV
1
61
III
1
Paepalanthus karstenii
44
II
1
Eryngium humile
44
II
+
Hypericum juniperinum
I
+
I
1
I
1
Breutelia chrysea
Blechnum loxense
II
1
II
1
I
1
Espeletia frontinoensis
Halenia foliosa
Aragoa occidentalis
I
Niphogeton chirripoi
Rhynchospora caucana
Baccharis macrantha
53
V
+
Breutelia karsteniana
36
64
V
1
I
1
1
28
35
I
+
40
II
1
I
1
45
III
1
+
III
+
I
+
38
III
1
Chusquea tessellata
I
+
41
IV
3
50
IV
2
Oxalis phaeotricha
II
+
32
II
+
31
II
1
I
+
II
1
I
Pentacalia vaccinioides
III
1
30
IV
1
III
1
I
+
IV
3
Vaccinium floribundum
II
+
30
III
+
I
1
II
3
I
+
Sphagnum magellanicum
II
3
47
III
1
I
1
Myrteola nummularia
II
1
30
II
1
Myrosmodes paludosa
II
+
30
II
+
Calamagrostis effusa
IV
3
29
V
3
IV
3
I
2
IV
1
Melpomene moniliformis
IV
3
40
IV
1
Puya antioquensis
35
II
2
II
1
Sphagnum sparsum
35
II
1
II
1
Baccharis tricuneata
34
III
1
III
1
30
V
1
IV
1
IV
1
Arcytophyllum muticum
Pernettya prostrata
III
1
III
1
III
1
43
36
Alianzas de vegetación zonal paramuna
Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA)
Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB)
Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA)
Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.)
Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB)
273
III
48
Jamesoniella rubricaulis
I
II
Gaultheria anastomosans
Myrteola nummularia
1
1
1
II
+
1
+
I
I
I
+
+
1
IV
III
III
45
41
39
III
50
I
III
53
Ilex laureola
IV
54
II
Castilleja fissifolia
1
III
55
II
Dryopteris wallichiana
I
III
55
II
Tibouchina grossa
Phyllobaeis imbricata
III
55
Ugni myricoides
1
IV
68
Gaiadendron punctatum
1
V
I
III
+
80
II
1
1
69
+
II
II
Diplostephium rosmarinifolium
I
+
1
+
2
+
+
+
+
+
+
4
I1
Lycopodium thyoides
+
II
43
Ageratina tinifolia
III
II
III
32
+
56
II
Melpomene moniliformis
+
Myosotis azorica
I
II
Equisetum bogotense
IV
III
III
56
24
I
II
59
+
1
1
2
+
1
1
+
I
I
I
6
IB2
Greigia exserta
+
Thuidium peruvianum
I
48
Plagiochila dependula
+
IV
60
II
V
III
60
Brachyotum lindenii
+
Monnina salicifolia
I
III
69
Lachemilla hispidula
1
III
69
Zygodon pichinchensis
III
III
2
II
69
33
V
43
1
+
+
+
+
+
4
IB1
Usnea cf
cf. fruticans
IV
Carex bonplandii
I
II
+
II
43
Eleocharis stenocarpa
+
52
44
Oxalis phaeotricha
+
54
III
50
Conyza bonariensis
1
+
Niphogeton glaucescens
III
63
Isotachis serrulata
I
Sisyrinchium trinerve
III
83
Jensenia erythropus
1
+
II
V
III
69
Symphyogyna cf. marginata
62
V
III
74
Sisyrinchium jamesonii
1
5
IA2
Plagiocheilus solivaeformis
V
83
4
IA1
Geranium sibbaldioides
No. Levantamientos
Asociación
1
1
1
1
+
+
+
1
1
1
1
1
+
1
II
II
I
I
I
I
I
7
IIA1
+
1
+
+
+
+
+
34
II
II
II
I
II
I
III
I
I
7
IIA2
1
1
1
1
+
+
1
1
+
26
19
33
28
III
I
I
I
I
II
I
III
I
II
I
II
I
I
10
II1
+
+
+
+
+
1
+
1
+
1
+
+
+
1
I
6
IIIA1
1
II
3
IIIA2
+
5
IIIB1
Coeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
I
II
I
5
IIIB2
+
2
+
IV
3
IIIB3
+
Anexo 5b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
4
III1
+
+
+
27
6
IB2
+
41
4
I1
1
7
IIA1
II
II
40
III
+
+
1
II
I
V
26
4
1
45
IV
1
II
III
II
+
1
II
1
IV
1
III
41
45
III
1
III
I
34
III
+
Oritrophium peruvianum
+
+
I
V
II
II
1
1
+
80
+
+
II
49
I
III
37
I
I
3
3
+
Oreobolus venezuelensis
1
+
+
42
II
III
II
III
V
IV
51
1
1
69
1
+
1
I
II
Lysipomia muscoides
III
I
+
V
+
1
1
III
4
III1
III
I
III
I
31
3
IIIB3
69
+
1
1
1
1
5
IIIB2
100
II
V
III
II
II
5
IIIB1
Loricaria colombiana
1
+
1
2
+
3
IIIA2
Achyrocline alata
+
III
IV
Carex pygmaea
1
I
IV
V
+
II
Pentacalia vaccinioides
III
Hieracium avilae
Eryngium humile
+
II
Puya antioquensis
Vaccinium floribundum
+
V
II
V
1
49
1
47
I
II
Blechnum loxense
2
2
+
+
+
+
1
1
+
+
1
1
6
IIIA1
Hieracium adenocephalum
I
V
76
Espeletia hartwegiana
1
I
43
Hypericum phellos
IV
I
II
2
+
II
1
1
I
I
43
I
I
1
1
I
II
I
I
53
+
1
+
1
1
1
1
+
+
1
1
1
2
I
II
Anastrophyllum crebrifolium
I
III
1
+
10
II1
Lophocolea cf
cf. bidentata
1
III
48
Rubus nubigenus
Diplostephium cinerascens
+
III
38
II
Pentacalia vernicosa
III
IV
47
I
Herbertus cf
cf. subdentatus
+
III
48
Myrosmodes paludosa
III
III
61
Terpsichore heteromorpha
1
II
52
Uncinia macrolepis
+
II
52
Elaphoglossum cuspidatum
II
II
35
III
52
+
64
I
Desfontainia spinosa
Jamesonia imbricata
Lasiocephalus patens
I
II
IV
+
2
+
III
1
3
64
II
II
I
II
II
71
+
1
1
1
4
2
7
IIA2
Hymenophyllum aff. myriocarpum
I
II
41
II
III
45
I
Campylopus richardii
Chorisodontium wallisii
III
33
I
Cladia aggregata
+
49
Bazzania angustifolia
II
III
59
+
V
IV
66
III
Campylopus dicnemioides
I
Loricaria complanata
4
IB1
III
5
IA2
64
4
IA1
Oreobolus cleefii
No. Levantamientos
Asociación
Continuación Anexo 5b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental
colombiana.
1
2
1
4
1
1
1
1
1
+
II
III
Disterigma empetrifolium
1
1
III
IV
3
1
V
IV
1
V
32
40
31
46
26
40
V
+
2
I
1
V
3
1
2
1
III
V
V
IV
38
41
1
42
+
IV
1
3
III
1
V
1
II
1
V
3
V
4
1
I
1
43
I
Pleurozium schreberi
+
1
III
Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1)
Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii (IA2)
Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae (IB1)
Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2)
Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.)
Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)
Asociaciones de vegetación zonal paramuna
IV
Pernettya prostrata
Calamagrostis effusa
+
3
III
III
II
IV
+
1
I
III
+
1
V
III
III
+
1
3
Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.)
Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1)
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.)
Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1)
Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2)
Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3)
Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1)
1
II
+
3
1
V
III
3
IV
II
V
IV
3
1
2
1
1
V
II
1
1
2
1
1
II
IV
IV
V
IV
57
31
26
52
41
V
1
IV
III
45
45
48
1
1
IV
1
1
V
IV
3
V
1
4
+
+
3
IIIA2
Rhynchospora caucana
II
1
+
1
+
I
I
I
I
6
IIIA1
Halenia foliosa
Aragoa occidentalis
II
I
III
III
23
+
2
30
36
1
+
Hypericum juniperinum
3
1
1
+
IV
III
24
I
I
I
III
38
27
1
1
1
Baccharis tricuneata
III
II
1
1
+
1
I
IV
I
V
III
1
25
II
III
III
28
39
25
III
1
1
+
Arcytophyllum muticum
+
+
1
+
3
1
V
1
II
IV
1
1
32
III
II
II
1
31
II
III
II
III
49
II
V
1
1
1
1
1
I
Breutelia chrysea
1
+
2
1
42
49
I
I
II
III
IV
+
34
I
I
III
III
1
1
V
III
1
29
II
10
II1
52
1
+
+
1
4
31
2
V
1
1
1
IV
I
III
I
7
IIA2
Lycopodium clavatum
III
I
II
IV
+
2
IV
III
1
1
+
2
+
+
III
III
III
V
II
II
III
1
7
IIA1
Espeletia frontinoensis
I
3
II
+
III
Bartsia orthocarpiflora
+
Sphagnum magellanicum
II
+
2
+
+
I
Gentianella corymbosa
I
Chusquea tessellata
Lepicolea pruinosa
II
1
II
36
IV
1
V
3
V
V
4
I1
Breutelia karsteniana
+
34
38
41
46
47
40
46
6
IB2
38
I
+
1
3
1
1
1
4
IB1
Diplostephium rupestre
Rhacocarpus purpurascens
Rhynchospora ruiziana
III
I
II
Hypericum laricifolium
3
+
IV
I
Cortaderia nitida
28
Miconia chionophila
II
III
Diplostephium schultzii
+
+
V
III
40
Baccharis macrantha
Escallonia myrtilloides
V
3
V
46
Rhynchospora aristata
46
5
IA2
4
IA1
No. Levantamientos
Asociación
1
II
II
4
1
3
1
IV
III
IV
1
1
2
2
3
1
1
3
1
1
IV
III
II
III
V
I
I
II
IV
I
5
IIIB1
41
48
40
43
33
III
V
II
III
IV
III
V
II
IV
II
I
I
II
5
IIIB2
4
1
1
+
1
1
1
1
1
1
1
1
4
38
45
II
II
IV
IV
II
V
IV
3
IIIB3
4
1
5
1
+
1
3
Continuación Anexo 5b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental
colombiana.
V
V
III
II
III
II
III
II
4
III1
1
2
2
+
1
2
1
1
Pinto & Rangel
Anexo 5c. Especies más importantes en la fidelidad de subasociaciones de vegetación
zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Coeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio),
preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Subasociación
No. levantamientos
Oreobolus cleefii
Bazzania angustifolia
Campylopus richardii
Desfontainia spinosa
Elaphoglossum cuspidatum
Gaultheria anastomosans
Hesperomeles obtusifolia
Nertera granadensis
Gaiadendron punctatum
Hieracium avilae
Lasiocephalus patens
Hymenophyllum aff. myriocarpum
Diplostephium cinerascens
Terpsichore heteromorpha
Diplostephium schultzii
Pentacalia vernicosa
Lepidozia cf. andicola
Uncinia macrolepis
Dictyonema glabratum
Lachemilla nivalis
Valeriana plantaginea
Rhynchospora aristata
Dicranum frigidum
Pleurozium schreberi
Plagiochila dependula
Loricaria complanata
Calamagrostis effusa
Rhacocarpus purpurascens
Diplostephium rupestre
Herbertus cf. subdentatus
Breutelia karsteniana
Bunodophoron melanocarpum
Cladia aggregata
Campylopus dicnemioides
Myrteola nummularia
Sphagnum magellanicum
Escallonia myrtilloides
Lepicolea pruinosa
Pernettya prostrata
Halenia campanulata
Chusquea tessellata
Disterigma empetrifolium
Jamesonia imbricata
Myrosmodes paludosa
IIA1a
3
100
V
83
V
87
V
IIA1b
4
2
1
2
II
IIA2a
2
1
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
1
1
1
1
1
+
+
+
+
2
1
100
100
78
78
78
78
78
71
V
V
V
V
V
V
V
V
V
IV
II
4
3
2
1
1
+
+
+
+
1
+
II
+
IV
II
1
+
II
II
II
1
1
+
V
V
IV
III
II
IV
4
3
2
1
+
1
III
1
IV
IV
IV
IV
IV
III
IV
II
IIA2c
2
II
2
II
+
II
II
V
V
IV
IV
IV
IV
IV
2
+
2
1
1
1
+
+
+
II
II
IV
IV
V
1
1
1
1
2
IV
V
II
V
IV
1
1
+
+
1
3
100
100
100
100
100
100
100
83
76
II
IIA2b
3
2
1
1
1
+
1
+
+
87
V
3
V
2
V
1
V
1
V
V
V
V
V
+
4
2
1
+
IV
II
V
IV
+
1
1
1
V
II
II
4
1
+
III
III
III
+
+
1
V
V
V
V
+
1
+
2
V
V
V
V
III
5
1
1
+
1
V
+
V
V
V
V
III
V
V
V
V
2
+
1
+
+
1
+
1
+
Subasociaciones de vegetación zonal paramuna
Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae oreoboletosum cleefii (IIA1a)
Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae sphagnetosum magellanici (IIA1b)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae gaultherietosum anastomosantis (IIA2a)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae diplostephietosum schultzii (IIA2b)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae calamagrostietosum effusae (IIA2c)
277
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
Anexo 5d. Especies más importantes en la fidelidad de órdenes de vegetación zonal
paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Coeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio),
preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Orden
No. levantamientos
Baccharis macrantha
Monnina salicifolia
Rhynchospora aristata
Cortaderia nitida
Castilleja fissifolia
Stellaria cuspidata
Oxalis phaeotricha
Hypericum laricifolium
Diplostephium schultzii
Diplostephium rosmarinifolium
Escallonia myrtilloides
Campylopus cf. cavifolius
Hesperomeles ferruginea
Nertera granadensis
Campylopus dicnemioides
Espeletia hartwegiana
Herbertus cf. subdentatus
Jamesonia imbricata
Loricaria complanata
Diplostephium rupestre
Jamesonia goudotii
Breutelia karsteniana
Rhacocarpus purpurascens
Disterigma empetrifolium
Carex jamesonii
Sphagnum magellanicum
Espeletia frontinoensis
Breutelia chrysea
Hieracium adenocephalum
Baccharis tricuneata
Halenia foliosa
Puya antioquensis
Aragoa occidentalis
Oreobolus venezuelensis
Sphagnum sparsum
Pernettya prostrata
Arcytophyllum muticum
Hypericum juniperinum
Pentacalia vaccinioides
Chusquea tessellata
Calamagrostis effusa
Campylopus richardii
Órdenes de vegetación zonal paramuna
Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I)
Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II)
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.)
278
81
62
57
53
48
44
40
57
48
38
33
28
28
24
I
23
V
III
IV
IV
II
II
II
III
IV
II
III
II
II
II
I
I
+
1
I
1
II
I
II
I
I
28
1
1
3
2
+
+
+
1
1
1
1
1
1
1
+
2
2
1
3
III
1
I
IV
II
IV
I
1
1
3
2
2
57
51
51
46
43
41
39
53
48
47
47
58
38
37
35
II
24
I
+
I
II
1
1
I
II
I
II
I
I
I
III
III
III
II
III
III
II
IV
III
IV
III
IV
1
1
+
1
1
1
1
1
2
1
1
3
1
1
1
1
1
1
1
III
I
I
III
III
V
II
III
26
1
2
1
1
2
4
2
69
63
60
57
54
48
48
41
41
29
61
47
I
1
I
1
I
1
I
I
1
1
I
III
III
III
III
II
II
II
II
II
IV
III
III
III
1
3
2
+
1
1
2
1
2
1
1
1
1
3
IV
3
AC684
AC687
AC692
AC695
AC696
AC696A
AC697
AC698
AC700
AC701
AC703
AC709
AC711
AC712
AC719
AC735
AC736
AC744
AC746
AC747
AC748
AC750
AC752
AC753
BM2
BM3
DS03
DS07
DS08
DS10
DS12
DS13
DS14
DS16
DS17
DS18
DS24
DS26
Levantam
Cod_
Orig
C684
C687
C692
C695
C696
C696A
C697
C698
C700
C701
C703
C709
C711
C712
C719
C735
C736
C744
C746
C747
C748
C750
C752
C753
MEL02
MEL03
L03
L07
L08
L10
L12
L13
L14
L16
L17
L18
L24
L26
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
A.M. Cleef
B. Melief
B. Melief
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
Autor
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
Año
IA2
IA2
IA2
IB1
IB1
IIA1a
I1
IA2
IIA1a
Com2
II1
I1
II1
II1
IB2
IB2
IB2
IIA1a
IIA2b
IIA1b
IIA2b
II1
IA2
II1
Com1
IIA1b
IIIB1
IIIA1
Com3
IIIB2
IIIB1
III1
Com5
IIIB2
IIIA2
IIIA1
IIIB1
IIIB3
Unidad
2
25
5
32
30
30
36
15
36
1
25
9
35
36
49
150
50
36
100
16
50
40
20
9
12
12
25
25
50
16
25
16
16
25
25
16
25
16
Area
21
25
30
23
18
35
34
41
27
20
19
16
13
8
14
11
12
6
16
10
14
7
10
16
43
17
29
24
16
40
26
16
8
27
14
32
19
NoSpp
84
27
51
95
14
18
34
99
71
26
82
41
%Ras
72
60
96
16
46
27
90
16
28
81
74
94
%Herb
41
48
2
45
67
87
48
95
44
25
48
-
%Arb
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T9
T9
T9
T11
T11
T11
T11
T6
T2
T2
T2
T5
T10
T10
T12
T11
F7
F7
F7
F7
F6
F6
F6
F2
F2
F2
F7
F7
Localid
3500
3500
3550
3670
3650
3650
3600
3500
3515
3515
3535
3720
3525
3390
3420
3420
3425
3800
4000
3975
3950
3570
3500
3500
3500
3400 (ca.)
3600
3550
3550
3530
3950
3950
3900
3550
3550
3550
3600
3600
Elevación
Ris
Ris
Ris
Ris
Ris
Ris
Ris
Ris
Ris
Ris
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Cho
Ris
Cho
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Depto
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Condoto
Apía-Santuario
Condoto
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Municipio
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’16.0”N
05°07’16.0”N
05°07’16.0”N
05°06’57.1”N
05°06’57.1”N
05°06’57.1”N
05°06’57.1”N
05°08’34.9”N
05°09’17.5”N
05°09’17.5”N
05°09’17.5”N
05°08’25.0”N
05°07’12.7”N
05°07’12.7”N
05°07’06.1”N
05°06’57.1”N
06°27’02.6”N
06°27’02.6”N
06°27’02.6”N
06°27’02.6”N
06°27’22.0”N
06°27’22.0”N
06°27’22.0”N
06°28’37.9”N
06°28’37.9”N
06°28’37.9”N
06°27’02.6”N
06°27’02.6”N
Latitud
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’49.8”W
76°03’49.8”W
76°03’49.8”W
76°04’32.2”W
76°04’32.2”W
76°04’32.2”W
76°04’32.2”W
76°04’47.2”W
76°05’30.6”W
76°05’30.6”W
76°05’30.6”W
76°04’31.7”W
76°04’09.8”W
76°04’09.8”W
76°03’17.3”W
76°04’32.2”W
76°05’42.5”W
76°05’42.5”W
76°05’42.5”W
76°05’42.5”W
76°06’57.2”W
76°06’57.2”W
76°06’57.2”W
76°05’53.5”W
76°05’53.5”W
76°05’53.5”W
76°05’42.5”W
76°05’42.5”W
Longitud
En orden sucesivo: Levantamiento / Código original del levantamiento / Autor / Año / Unidad sintaxonómica / Área (m2) / No. especies / Cobertura (%): estratos rasante – herbáceo – arbustivo / Localidad
/ Elevación / Departamento / Municipio / Latitud / Longitud.
Anexo 6. Información complementaria para los levantamientos de vegetación efectuados en los paramos de Frontino y Tatamá, cordillera
Occidental colombiana (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al. 1999, 2005b).
Pinto & Rangel
279
280
DS27
DS31
DS36
DS37
DS38
DS39
DS41
DS42
DS43
DS44
DS45
OR006
OR008
OR010
OR011
OR012
OR015
OR016
OR017
OR018
OR019
OR020
OR0295
OR0395
OR0595
OR0795
OR1395
OR800
OR801
OR803
OR804
OR806
OR806A
OR807
OR807A
OR810
OR810A
TAT224
TAT225
TAT235
Levantam
Cod_
Orig
L27
L31
L36
L37
L38
L39
L41
L42
L43
L44
L45
R006
R008
R010
R011
R012
R015
R016
R017
R018
R019
R020
R295
R395
R595
R795
R1395
R800
R801
R803
R804
R806
R806A
R807
R807A
R810
R810A
T224
T225
T235
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
D. Sánchez
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
J.O. Rangel
Ecoandes
Ecoandes
Ecoandes
Autor
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1995-1998
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1983
Año
IIIB3
IIIB2
IIIA1
IIIA2
IIIB3
IIIA2
IIIA1
III1
III1
III1
IIIA1
IB2
I1
I1
IB2
IB2
IA1
IA1
IB1
II1
II1
II1
IIIB2
IIIB1
IIIA1
IIIB2
IIIB1
II1
IA1
IIA1b
IIA2c
IB1
IIA2c
IA1
Com4
II1
IIA1b
IIA2a
IIA2a
IIA2b
Unidad
16
50
25
25
9
4
25
50
4
9
25
30
30
100
20
16
16
25
60
16
20
16
50
25
25
50
25
12
25
12
16
60
60
16
16
16
16
64
50
55
Area
9
13
10
13
5
12
12
12
7
7
8
24
22
41
21
15
15
26
20
17
21
24
10
15
12
8
12
17
30
20
21
21
21
15
8
11
15
30
37
NoSpp
87
61
84
99
95
8
30
50
85
20
60
80
80
95
50
68
40
%Ras
97
64
98
20
96
42
27
15
40
25
91
12
80
80
18
88
85
90
50
%Herb
95
61
90
98
90
39
5
80
88
71
12
13
62
5
95
85
96
%Arb
F7
F10
F9
F9
F9
F9
F1
F5
F4
F6
F9
T9
T9
T12
T9
T9
T12
T12
T12
T15
T15
T15
F7
F7
F7
F7
F2
T12
T12
T3
T9
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T14
T13
T1
Localid
3600
3500
3580
3550
3550
3540
3550
3700
3870
3550
3580
3600
3600
3650
3620
3600
3500
3500
3520
3300
3300
3300
3600
3600
3550
3600
3620
3520
3520
3820
3820
3520
3520
3500
3500
3520
3520
3820
3860
4100
Elevación
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Cho
Cho
Ris
Cho
Cho
Ris
Ris
Ris
Cho
Cho
Cho
Ant
Ant
Ant
Ant
Ant
Ris
Ris
Cho-Ris
Cho
Ris
Ris
Ris
Ris
Ris
Ris
Ris-Cho
Cho-Ris
Cho-Ris
Depto
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Condoto
Condoto
Apía-Santuario
Condoto
Condoto
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Condoto
Condoto
Condoto
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Urrao
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Condoto
Condoto
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Apía-Santuario
Condoto
Condoto
Municipio
06°27’02.6”N
06°27’03.3”N
06°26’57.8”N
06°26’57.8”N
06°26’57.8”N
06°26’57.8”N
06°28’00.8”N
06°27’16.0”N
06°27’35.8”N
06°27’22.0”N
06°26’57.8”N
05°07’16.0”N
05°07’16.0”N
05°07’06.1”N
05°07’16.0”N
05°07’16.0”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°06’32.5”N
05°06’32.5”N
05°06’32.5”N
06°27’02.6”N
06°27’02.6”N
06°27’02.6”N
06°27’02.6”N
06°28’37.9”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°09’08.0”N
05°07’16.0”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°07’06.1”N
05°06’49.7”N
05°06’47.3”N
05°09’43.9”N
Latitud
76°05’42.5”W
76°05’18.2”W
76°06’20.4”W
76°06’20.4”W
76°06’20.4”W
76°06’20.4”W
76°05’08.9”W
76°07’20.0”W
76°06’26.4”W
76°06’57.2”W
76°06’20.4”W
76°03’49.8”W
76°03’49.8”W
76°03’17.3”W
76°03’49.8”W
76°03’49.8”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°04’56.6”W
76°04’56.6”W
76°04’56.6”W
76°05’42.5”W
76°05’42.5”W
76°05’42.5”W
76°05’42.5”W
76°05’53.5”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°04’40.1”W
76°03’49.8”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’17.3”W
76°03’30.7”W
76°03’41.8”W
76°05’31.4”W
Longitud
Continuación Anexo 6. Información complementaria para los levantamientos de vegetación efectuados en los paramos de Frontino y Tatamá,
cordillera Occidental colombiana (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al. 1999, 2005b).
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
IA1
IA2
Calamagrostio-Rhynchosporion
IB1
T11
T11
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T10
T12
T12
T12
T12
AC752
AC687
OR807
OR015
OR801
OR016
5
3
·
2
70
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
3
6
·
·
·
1
2
·
·
·
·
·
·
·
·
·
5
·
·
·
·
1
AC684
25
20
·
2
25
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
20
25
10
·
5
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
30
·
·
1
1
·
AC692
12
2
1
2
5
·
·
·
·
1
·
2
·
12
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
8
12
·
80
·
1
·
·
1
·
·
·
·
·
·
1
1
·
3
·
·
·
·
AC698
·
·
1
4
40
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
5
2
30
10
10
1
·
·
1
·
·
·
·
·
·
1
·
·
12
1
·
·
·
AC695
·
5
·
2
15
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
25
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
·
5
5
3
1
·
·
30
·
·
5
2
2
1
·
·
·
·
·
·
·
·
AC696
·
5
·
2
15
·
·
·
·
·
20
1
·
·
·
·
15
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
10
10
5
5
2
1
·
·
30
·
·
5
1
1
1
·
·
·
·
·
·
·
·
OR017
1
·
2
3
1
·
20
·
·
1
·
·
1
·
·
·
10
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
5
1
1
80
·
·
·
1
1
15
1
·
·
·
·
·
1
·
·
·
·
·
·
OR806
3
4
3
15
1
·
25
1
1
·
·
·
·
·
·
1
80
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
4
1
5
·
5
·
1
·
1
5
1
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
AC735
90
1
3
·
·
10
1
·
·
·
·
·
·
·
1
·
5
1
·
·
·
1
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TAT225
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T9
Calamagrostis effusa
Pentacalia vaccinioides
Pernettya prostrata
Baccharis macrantha
Cortaderia nitida
Riccardia spp.
Nertera granadensis
Gaultheria erecta
Campylopus cf. cavifolius
Oxalis phaeotricha
Hesperomeles ferruginea
Pentacalia arbutifolia
Moritzia lindenii
Hypericum lancioides
Lachemilla galioides
Weinmannia mariquitae
Rhynchospora aristata
Carex bonplandii
Leptodontium viticulosoides
Jensenia erythropus
Geranium sibbaldioides
Sisyrinchium jamesonii
Bryum argenteum
Conyza bonariensis
Isotachis serrulata
Lepidozia cf. andicola
Pseudognaphalium sp.
Symphyogyna cf. marginata
Brachythecium sp.
Sisyrinchium trinerve
Cladonia spp.
Ceratodon stenocarpus
Niphogeton glaucescens
Plagiocheilus solivaeformis
Diplostephium schultzii
Hypericum laricifolium
Escallonia myrtilloides
Chusquea tessellata
Plagiochila dependula
Stellaria cuspidata
Bomarea linifolia
Miconia latifolia
Monnina salicifolia
Miconia chionophila
Lachemilla hispidula
Brachyotum lindenii
Usnea cf. fruticans
Zygodon pichinchensis
Thuidium peruvianum
Equisetum bogotense
Melpomene moniliformis
Rhynchospora ruiziana
Ageratina tinifolia
Greigia exserta
Niphogeton ternata
Myosotis azorica
Lophosoria quadripinnata
16
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OR810
T15
34
32
27
21
17
27
19
AC712
T12
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OR019
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AC746
TAT235
28
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18
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20
OR012
T9
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AC719
T9
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OR008
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AC697
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AC709
20
OR010
20
AC711
AC703
OR800
T5
40
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AC696A
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AC744
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T12
26
T2
14
T13
18
T1
41
T9
18
T12
15
T11
15
T10
30
T15
26
II1
Incertae sedis
T15
Levantamientos
Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae
Diplostephio-Chusqueion
IIA2
IIA1b
IIA2a
IIA2b
IIA2c
OR803
T6
30
IIA1a
IIA1
OR810A
42
I1
Incertae
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
BM3
AC747
15
IB2
Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae
Diplostephio-Chusqueion
T9
No. Especies
T12
Localidad
Clase
Orden
Alianza
Asociación / Comunidad
Subasociación / Variante
Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá, Cordillera Occidental
Colombiana (Ia).
T12
IA1
IA2
Calamagrostio-Rhynchosporion
IB1
T11
T11
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T10
T12
T12
T12
T12
AC687
OR807
OR015
OR801
OR016
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2
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1
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5
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1
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1
AC752
5
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10
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1
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AC684
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1
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AC692
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10
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AC698
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1
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20
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1
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AC695
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AC696
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1
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1
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1
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1
OR017
1
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2
2
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1
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1
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OR806
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1
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1
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AC735
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80
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40
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AC736
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1
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1
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5
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1
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1
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3
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5
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15
5
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5
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5
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12
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1
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15
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1
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1
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5
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TAT224
T11
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T2
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1
T14
OR804
T2
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1
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1
TAT225
OR020
OR806A
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1
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2
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3
10
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2
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1
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5
30
1
1
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AC750
T9
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OR011
OR006
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1
T9
Diplostephium rosmarinifolium
Gaiadendron punctatum
Castilleja fissifolia
Tibouchina grossa
Ugni myricoides
Lycopodium thyoides
Dryopteris wallichiana
Phyllobaeis imbricata
Epidendrum sp.
Ilex laureola
Breutelia karsteniana
Loricaria complanata
Sphagnum magellanicum
Carex jamesonii
Myrteola nummularia
Disterigma empetrifolium
Hypericum strictum
Diplostephium rupestre
Herbertus cf. subdentatus
Bunodophoron melanocarpum
Cladia aggregata
Lepicolea pruinosa
Halenia campanulata
Jamesoniella rubricaulis
Jamesonia goudotii
Rhacocarpus purpurascens
Campylopus dicnemioides
Campylopus richardii
Oreobolus cleefii
Bazzania angustifolia
Chorisodontium wallisii
Jamesonia imbricata
Diplostephium cinerascens
Terpsichore heteromorpha
Myrosmodes paludosa
Rubus nubigenus
Galium hypocarpium
Gaultheria anastomosans
Desfontainia spinosa
Hesperomeles obtusifolia
Elaphoglossum cuspidatum
Lasiocephalus patens
Hymenophyllum aff. myriocarpum
Pentacalia vernicosa
Uncinia macrolepis
Dictyonema glabratum
Lachemilla nivalis
Valeriana plantaginea
Bazzania sp.
Dicranum frigidum
Espeletia hartwegiana
Gentianella corymbosa
Bartsia orthocarpiflora
16
11
OR810
T15
34
32
27
21
17
27
19
AC712
T12
24
AC753
21
OR018
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43
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OR019
36
24
AC746
TAT235
28
19
18
15
20
OR012
T9
21
AC719
T9
24
OR008
25
AC697
21
AC709
20
OR010
20
AC711
AC703
OR800
T5
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1
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T11
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T9
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T12
41
T9
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T12
AC700
AC696A
40
AC744
T12
22
T12
24
T3
29
T12
26
T2
14
T13
18
T1
41
T9
18
T12
15
T11
15
T10
30
T15
26
II1
Incertae sedis
T15
Levantamientos
Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae
Diplostephio-Chusqueion
IIA2
IIA1b
IIA2a
IIA2b
IIA2c
OR803
T6
30
IIA1a
IIA1
OR810A
42
I1
Incertae
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
BM3
AC747
15
IB2
Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae
Diplostephio-Chusqueion
T9
No. Especies
T12
Localidad
Clase
Orden
Alianza
Asociación / Comunidad
Subasociación / Variante
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá, Cordillera
Occidental Colombiana (Ib).
T12
IA1
IA2
Calamagrostio-Rhynchosporion
IB1
T11
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T10
T12
T12
T12
T12
OR807
OR015
OR801
OR016
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10
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AC750
T9
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1
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1
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AC736
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1
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T11
OR011
OR006
Calamagrostis bogotensis
Lophocolea cf. bidentata
Eleocharis stenocarpa
Anastrophyllum crebrifolium
Hypericum phellos
Agrostis cf. vinealis
Calypogeia sp.
Metzgeria sp.
Jamesonia alstonii
Espeletia frontinoensis
Arcytophyllum muticum
Hypericum juniperinum
Breutelia chrysea
Hieracium adenocephalum
Baccharis tricuneata
Pleurozium schreberi
Carex pichinchensis
Sphagnum sparsum
Campylopus sp.
Calamagrostis densiflora
Lycopodium clavatum
Usnea barbata
Arcytophyllum aristatum
Juncus stipulatus
Blechnum loxense
Valeriana stenophylla
Myrsine dependens
Geranium spp.
Vaccinium floribundum
Puya antioquensis
Halenia foliosa
Aragoa occidentalis
Rhynchospora caucana
Paepalanthus karstenii
Niphogeton chirripoi
Eryngium humile
Hieracium avilae
Paspalum trianae
Carex pygmaea
Achyrocline alata
Oreobolus venezuelensis
Oritrophium peruvianum
Lysipomia muscoides
Loricaria colombiana
Vaccinium corymbodendron
Valeriana tatamana
Schefflera ferruginea
Siphula cf. fastigiata
Sibthorpia repens
Sisyrinchium tinctorium
Valeriana bracteata
Diplostephium floribundum
Azorella multifida
Isoëtes cf. andina
T9
Levantamientos
16
11
OR810
T15
34
32
27
21
17
27
19
AC712
T12
24
AC753
21
OR018
21
43
36
OR019
36
24
AC746
TAT235
28
19
18
15
20
OR012
T9
21
AC719
T9
24
OR008
25
AC697
21
AC709
20
AC711
AC703
OR800
T5
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5
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T11
16
T9
16
T9
41
T12
OR010
14
T12
AC700
AC696A
40
AC744
T12
22
T12
20
T3
24
T12
29
T2
26
T13
14
T1
18
T9
41
T12
18
T11
15
T10
15
T15
30
II1
Incertae sedis
T15
26
Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae
Diplostephio-Chusqueion
IIA2
IIA1b
IIA2a
IIA2b
IIA2c
OR803
T6
30
IIA1a
IIA1
OR810A
42
I1
Incertae
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
BM3
AC747
15
IB2
Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae
Diplostephio-Chusqueion
T9
No. Especies
T12
Localidad
Clase
Orden
Alianza
Asociación / Comunidad
Subasociación / Variante
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá, Cordillera
Occidental Colombiana (Ic).
T12
90
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Calamagrostis effusa
Pentacalia vaccinioides
Pernettya prostrata
Baccharis macrantha
Cortaderia nitida
Riccardia spp.
Nertera granadensis
Gaultheria erecta
Campylopus cf. cavifolius
Oxalis phaeotricha
Hesperomeles ferruginea
Pentacalia arbutifolia
Moritzia lindenii
Hypericum lancioides
Lachemilla galioides
Weinmannia mariquitae
Rhynchospora aristata
Carex bonplandii
Leptodontium viticulosoides
Jensenia erythropus
Geranium sibbaldioides
Sisyrinchium jamesonii
Bryum argenteum
Conyza bonariensis
Isotachis serrulata
Lepidozia cf. andicola
Pseudognaphalium sp.
Symphyogyna cf. marginata
Brachythecium sp.
Sisyrinchium trinerve
Cladonia spp.
Ceratodon stenocarpus
Niphogeton glaucescens
Plagiocheilus solivaeformis
Diplostephium schultzii
Hypericum laricifolium
Escallonia myrtilloides
Chusquea tessellata
Plagiochila dependula
Stellaria cuspidata
Bomarea linifolia
Miconia latifolia
Monnina salicifolia
Miconia chionophila
Lachemilla hispidula
Brachyotum lindenii
Usnea cf. fruticans
Zygodon pichinchensis
Thuidium peruvianum
Equisetum bogotense
Melpomene moniliformis
Rhynchospora ruiziana
Ageratina tinifolia
Greigia exserta
Niphogeton ternata
Myosotis azorica
Lophosoria quadripinnata
94
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1
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Levantamientos
90
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10
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1
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5
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OR0595
10
50
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1
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DS07
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60
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DS36
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35
8
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DS41
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58
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1
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40
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1
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DS45
2
90
14
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4
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DS18
68
2
2
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DS17
70
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5
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2
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4
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DS39
20
2
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DS37
80
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OR0395
5
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OR1395
·
1
5
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1
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1
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·
DS12
26
·
1
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DS24
6
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·
F7
10
·
2
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·
5
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5
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·
5
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3
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1
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1
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10
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5
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75
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F6
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F7
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C5
C4
T12
8
C3
C2
T12
8
C1
T12
20
F6
7
DS44
60
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4
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F7
17
DS03
F6
12
BM2
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12
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F2
18
DS16
F2
12
AC701
16
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4
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4
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F10
20
DS31
F7
16
Com.
Calam.
DS08
80
·
1
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III1
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IIIA2
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
Halenio-Calamagrostion
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F7
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Aragoo-Espeletion
DS13
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Clase
Orden
Alianza
Asociación / Comunidad
Subasociación / Variante
Localidad
No. Especies
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá,
Cordillera Occidental Colombiana (IIa).
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Levantamientos
Diplostephium rosmarinifolium
Gaiadendron punctatum
Castilleja fissifolia
Tibouchina grossa
Ugni myricoides
Lycopodium thyoides
Dryopteris wallichiana
Phyllobaeis imbricata
Epidendrum sp.
Ilex laureola
Breutelia karsteniana
Loricaria complanata
Sphagnum magellanicum
Carex jamesonii
Myrteola nummularia
Disterigma empetrifolium
Hypericum strictum
Diplostephium rupestre
Herbertus cf. subdentatus
Bunodophoron melanocarpum
Cladia aggregata
Lepicolea pruinosa
Halenia campanulata
Jamesoniella rubricaulis
Jamesonia goudotii
Rhacocarpus purpurascens
Campylopus dicnemioides
Campylopus richardii
Oreobolus cleefii
Bazzania angustifolia
Chorisodontium wallisii
Jamesonia imbricata
Diplostephium cinerascens
Terpsichore heteromorpha
Myrosmodes paludosa
Rubus nubigenus
Galium hypocarpium
Gaultheria anastomosans
Desfontainia spinosa
Hesperomeles obtusifolia
Elaphoglossum cuspidatum
Lasiocephalus patens
Hymenophyllum aff. myriocarpum
Pentacalia vernicosa
Uncinia macrolepis
Dictyonema glabratum
Lachemilla nivalis
Valeriana plantaginea
Bazzania sp.
Dicranum frigidum
Espeletia hartwegiana
Gentianella corymbosa
Bartsia orthocarpiflora
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Com. Blechnum
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IIIA2
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
Halenio-Calamagrostion
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Aragoo-Espeletion
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Clase
Orden
Alianza
Asociación / Comunidad
Subasociación / Variante
Localidad
No. Especies
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá,
Cordillera Occidental Colombiana (IIb).
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Levantamientos
Calamagrostis bogotensis
Lophocolea cf. bidentata
Eleocharis stenocarpa
Anastrophyllum crebrifolium
Hypericum phellos
Agrostis cf. vinealis
Calypogeia sp.
Metzgeria sp.
Jamesonia alstonii
Espeletia frontinoensis
Arcytophyllum muticum
Hypericum juniperinum
Breutelia chrysea
Hieracium adenocephalum
Baccharis tricuneata
Pleurozium schreberi
Carex pichinchensis
Sphagnum sparsum
Campylopus sp.
Calamagrostis densiflora
Lycopodium clavatum
Usnea barbata
Arcytophyllum aristatum
Juncus stipulatus
Blechnum loxense
Valeriana stenophylla
Myrsine dependens
Geranium spp.
Vaccinium floribundum
Puya antioquensis
Halenia foliosa
Aragoa occidentalis
Rhynchospora caucana
Paepalanthus karstenii
Niphogeton chirripoi
Eryngium humile
Hieracium avilae
Paspalum trianae
Carex pygmaea
Achyrocline alata
Oreobolus venezuelensis
Oritrophium peruvianum
Lysipomia muscoides
Loricaria colombiana
Vaccinium corymbodendron
Valeriana tatamana
Schefflera ferruginea
Siphula cf. fastigiata
Sibthorpia repens
Sisyrinchium tinctorium
Valeriana bracteata
Diplostephium floribundum
Azorella multifida
Isoëtes cf. andina
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6
11
1
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·
11
·
2
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·
2
·
1
·
·
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·
·
·
·
·
4
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8
6
6
·
70
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·
DS36
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·
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·
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·
10
5
·
2
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·
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·
·
2
5
1
·
2
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·
DS41
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·
·
·
·
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·
5
2
·
·
5
80
2
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·
·
·
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·
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·
·
1
·
1
·
·
1
2
·
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·
·
·
3
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·
DS45
·
·
·
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·
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·
·
·
2
12
12
·
2
26
10
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·
·
·
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·
1
20
·
1
1
·
2
1
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·
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·
·
DS18
·
·
·
·
·
·
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·
2
7
1
1
1
·
72
6
1
·
·
·
·
·
·
4
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·
·
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·
·
2
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·
1
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·
·
DS17
·
·
·
·
·
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·
34
20
·
5
1
4
40
·
10
·
·
·
·
·
·
·
·
·
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·
·
1
·
1
·
2
·
·
·
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·
1
·
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·
·
·
DS39
·
·
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·
32
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·
62
·
·
·
·
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·
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·
·
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·
4
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·
·
·
·
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·
·
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·
·
·
·
·
DS37
·
·
·
·
·
·
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·
40
2
·
·
1
·
·
·
·
12
·
·
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·
·
·
·
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·
2
1
2
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·
24
·
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OR0395
·
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2
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30
·
1
·
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·
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2
2
5
1
5
·
2
·
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·
5
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·
OR1395
·
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60
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15
1
3
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·
1
2
2
5
5
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·
1
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·
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·
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·
DS12
·
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1
5
1
46
2
·
42
7
·
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·
10
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·
72
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·
10
·
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·
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·
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1
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·
DS24
·
·
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·
16
·
16
1
·
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·
·
1
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14
1
14
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2
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12
40
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·
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·
1
·
6
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F7
17
DS03
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6
6
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6
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6
2
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12
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6
25
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1
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F2
18
DS16
F7
10
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1
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·
10
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2
2
1
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60
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35
1
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1
50
2
2
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75
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·
3
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6
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·
1
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·
1
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·
31
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1
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·
19
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10
2
1
F6
10
F7
10
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2
10
·
2
75
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·
C5
C4
T12
8
C3
C2
T12
8
C1
T12
20
F6
7
DS44
·
·
·
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·
20
1
4
·
1
1
·
·
24
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·
1
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·
4
8
1
·
1
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4
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F10
20
DS31
F6
12
BM2
·
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80
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1
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48
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80
2
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8
·
4
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·
4
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F7
14
DS10
F2
12
Com.
Calam.
AC701
·
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60
·
1
2
1
·
16
3
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4
·
26
·
2
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1
1
·
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·
1
·
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F7
11
OR0295
F7
16
Com. Blechnum
DS08
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60
2
·
1
·
1
80
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1
1
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1
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·
10
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F7
9
OR0795
F9
19
III1a
F6
12
F5
19
F4
10
F9
5
F7
9
F7
13
DS26
F9
14
IIIB3
DS27
F2
12
IIIB2
DS38
F2
16
IIIB1
DS43
F9
10
Incertae
III1
DS42
F1
17
IIIA2
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
Halenio-Calamagrostion
DS13
F9
13
IIIA1
Aragoo-Espeletion
OR807A
·
·
·
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·
·
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·
36
8
4
2
1
8
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4
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·
·
4
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·
·
2
4
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·
8
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·
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·
F7
15
DS07
F7
12
Clase
Orden
Alianza
Asociación / Comunidad
Subasociación / Variante
Localidad
No. Especies
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá,
Cordillera Occidental Colombiana (IIc).
DS14
Especies acompañantes o accidentales
Radula sp. (AC695: 1% / AC698: 1% / AC711: 1% / AC750: 1%
/ TAT235: 0.5%)
Adelanthus lindenbergianus (AC698: 5% / AC719: 1% / AC750:
1% / TAT235: 25%)
Festuca sp. (AC736: 1% / OR016: 0.5% / OR019: 1% / OR806A:
5%)
Lachemilla mandoniana (AC703: 1% / AC747: 1% / AC752: 3%
/ AC753: 1%)
Peltigera cf. austroamericana (AC711: 1% / AC736: 1% / OR019:
1% / TAT235: 0.5%)
Elaphoglossum mathewsii (AC719: 2% / OR019: 1% / TAT235:
0.5%)
Epidendrum frutex (AC697: 12% / AC711: 1% / BM3: 2%)
Festuca asplundii (OR801: 1% / OR804: 5% / OR807A: 2%)
Grammitis sp. (OR006: 2% / OR008: 5% / TAT235: 1%)
Huperzia cruenta (AC712: 1% / DS07: 2% / OR810A: 2%)
Berberis psilopoda (DS37: 1% / OR0295: 1%)
Berberis stuebelii (AC719: 2% / TAT225: 0.5%)
Bromus lanatus (AC735: 1% / AC752: 5%)
Calceolaria microbefaria (AC695: 1% / AC735: 1%)
Cardamine ovata (AC696: 0.5% / AC719: 1%)
Cladonia cf. rangiferina (AC750: 1% / OR010: 1%)
Disterigma humboldtii (AC735: 1% / TAT225: 3%)
Elaphoglossum engelii (DS36: 8% / TAT225: 1%)
Gynoxys baccharoides (AC719: 1% / OR008: 5%)
Hesperomeles goudotiana (AC736: 1% / TAT225: 2%)
Huperzia dianae (DS12: 1% / DS42: 1%)
Huperzia rufescens (AC697: 1% / AC711: 1%)
Hypnum amabile (AC719: 5% / AC753: 1%)
Jamesonia rotundifolia (AC711: 1% / OR011: 1%)
Ophioglossum crotalophoroides (AC736: 1% / AC752: 1%)
Oxalis sp. (DS41: 4% / TAT235: 1%)
Peperomia hartwegiana (AC719: 3% / OR010: 1%)
Pinguicula cf. elongata (AC747: 1% / AC753: 1%)
Scapania portoricensis (AC748: 1% / AC750: 1%)
Sisyrinchium micranthum (DS26: 2% / DS42: 1%)
Sphagnum sancto-josephense (AC684: 70% / AC711: 1%)
Stereocaulon ramulosum (AC697: 1% / DS42: 10%)
Stereocaulon vesuvianum (AC747: 1% / OR010: 2%)
Terpsichore lanigera (OR010: 2% / OR017: 1%)
Trichocolea cf. tomentosa (AC696: 1% / TAT235: 0.5%)
Acaulimalva cf. purpurea (AC692: 2%)
Ageratina theaefolia (OR008: 1%)
Agrostis perennans (DS31: 12%)
Arcytophyllum nitidum (DS42: 2%)
Bartramia angustifolia (TAT235: 0.5%)
Bartramia sp. (AC746: 1%)
Bartsia laniflora (DS43: 2%)
Besleria cf. nemorosa (OR016: 1%)
Calamagrostis ligulata (AC687: 2%)
Calamagrostis planifolia (OR0395: 5%)
Campylopus pittieri (AC744: 1%)
Carex cf. livida (AC744: 1%)
Clinopodium nubigenum (AC748: 1%)
Conyza popayanensis (AC752: 1%)
Cortaderia sericantha (AC687: 5%)
Danthonia secundiflora (DS42: 2%)
Diplostephium revolutum (AC687: 5%)
Ditrichum cf. submersum (AC711: 1%)
Elaphoglossum sp. (TAT225: 1%)
Elleanthus aurantiacus (OR008: 5%)
Eriosorus flexuosus (DS16: 1%)
Geranium lainzii (DS17: 1%)
Grimmia longirostris (DS42: 3%)
Guzmania sp. (AC697: 5%)
Gynoxys sp. (TAT235: 1%)
Hymenophyllum sp. (AC696: 0.5%)
Hypericum jaramilloi (DS31: 3%)
Isotachis multiceps (AC711: 2%)
Jamesonia bogotensis (DS31: 2%)
Jamesonia robusta (OR803: 5%)
Lachemilla orbiculata (AC719: 1%)
Leptodontium luteum (AC748: 2%)
Leptodontium sp. (TAT235: 5%)
Leptodontium wallisii (AC736: 1%)
Lobaria crenulata (DS16: 1%)
Lolium perenne (DS36: 1%)
Luzula gigantea (AC752: 1%)
Luzula racemosa (AC736: 1%)
Lycopodiella alopecuroides (DS26: 1%)
Lycopodium sp. (TAT235: 1%)
Macleania rupestris (AC695: 1%)
Miconia elaeoides (OR008: 5%)
Myrrhidendron glaucescens (TAT235: 1%)
Neurolepis acuminatissima (OR008: 1%)
Oreopanax ellsworthii (AC735: 1%)
Oreopanax ruizanum (OR008: 1%)
Oropogon sp. (TAT235: 1%)
Ourisia chamaedrifolia (AC748: 3%)
Pentacalia flosfragrans (AC746: 2%)
Pleopeltis macrocarpa (AC684: 1%)
Polygonum nepalense (AC719: 1%)
Polytrichum juniperinum (DS42: 1%)
Pseudognaphalium antennarioides (AC695: 1%)
Ranunculus flagelliformis (AC752: 1%)
Ranunculus geranioides (OR801: 1%)
Ranunculus peruvianus (OR016: 1%)
Rhodobryum grandifolium (TAT235: 2%)
Ribes andicola (DS37: 1%)
Rumex acetosella (AC711: 1%)
Senecio formosus (DS10: 2%)
Serpocaulon levigatum (AC719: 3%)
Sticta sp. (AC719: 1%)
Symplocos venulosa (OR010: 1%)
Thuidium delicatulum (DS03: 5%)
Tibouchina cf. stricta (OR011: 2%)
Valeriana clematitis (AC719: 1%)
Vriesea cf. tequendamae (TAT225: 0.5%)
Hepaticae indet. (DS07: 1% / DS08: 1%)
Asteraceae indet. (DS41: 2%)
Ericaceae indet. (DS14: 1%)
Myrtaceae indet. (TAT225: 2%)
Parmeliaceae indet. (TAT235: 1%)
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá,
Cordillera Occidental Colombiana (IId).
287
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
288