MAESTRÍA EN CIENCIAS Y BIOTECNOLOGÍA
DE PLANTAS
Evaluación de la relación planta-suelo en
Desmoncus orthacanthos Martius “sustituto
de ratán” (ARECACEAE).
Roberto Sibaja Hernández
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C.
Posgrado en Ciencias y Biotecnología de Plantas
Evaluación de la relación planta-suelo en
Desmoncus orthacanthos Martius “sustituto de
ratán” (ARECACEAE).
Tesis que presenta para obtener el grado de
Maestro en Ciencias
Roberto Sibaja Hernández
Centro de Investigación Científica de Yucatán
Mérida, Yucatán; México.
2004
LOS OBJETIVOS DE LA CIENCIA
¿Hemos de aceptar que el fin último de la ciencia sea
procurar al hombre el mayor número de placeres posible y el
menor displacer posible? Pero ¿cómo hacerlo, si el placer y
el displacer se encontrasen tan unidos que quien quisiera
tener el mayor número de placeres posible, debiese sufrir al
menos la misma cantidad de displacer; que quien quisiera
aprender a dar saltos de alegría debiese prepararse a estar
triste hasta la muerte? ¡Pues así sucede tal vez!. Al menos
eso creían los estoicos y eran consecuentes en la medida en
que deseaban el menor placer posible para conseguir de la
vida el menor displacer posible. (La máxima que tenían
constantemente en la boca: El virtuoso es el mas feliz, podía
servir tanto de enseñanza de la escuela dirigida a la gran
masa como casuística sutil para los refinados.) Hoy
seguimos ante la misma elección; o el menor displacer
posible, la ausencia de dolor –y en el fondo los socialistas y
los políticos de cualquier partido no deberían honradamente
prometer más a sus gentes– o el mayor displacer posible, ¡al
precio de una superabundancia creciente de gozo y de
placeres refinados, raramente saboreados hasta entonces!.
Si os decidís por lo primero, con la intención de disminuir y
reducir la propensión de los hombres al dolor, habrá que
disminuir y reducir la propensión al goce. En realidad, con
ayuda de la ciencia, ¡se puede lograr tanto lo uno como lo
otro!. Quizás la ciencia sea más conocida hoy por los
poderosos medios que tiene de privar al hombre de sus
alegrías, de hacerle más frío, más parecido a una estatua,
más estoico. ¡Pero puede llegar un día en que la ciencia
aparezca como la gran suministradora de dolor! -¡Y tal vez
entonces se descubra a la vez su fuerza contraria, su
inmenso poder para hacer brillar nuevas estrellas de gozo!.
FRIEDRICH NIETZSCHE
DEDICATORIA
A MI MADRE:
NATALIA
Quiero agradecerte por todos tus cuidados y el gran amor que me has
dado siempre, gracias por aguantar mis travesuras y mis errores,
gracias por darme la vida y libertad para ejercerla, gracias por
mostrarme tu filosofía, tu amor y tu amistad. Este trabajo te lo dedico a
ti, por todo lo que has tenido que sacrificar para lograr el sueño que
siempre tuviste... “ Y después de estas cosas vi cuatro ángeles que
estaban sobre los ángulos de la tierra, deteniendo los cuatro vientos de la
tierra, para que no soplase viento sobre la tierra, ni sobre el mar, ni sobre
ningún árbol. Apocalipsis 7.1 ”
A MIS HERMANOS:
ALEJANDRO
Quiero darte las gracias por estar en los momentos difíciles, por la
protección que siempre me has dado, gracias porque me has
enseñado a luchar y enfrentar los problemas, gracias por mostrarme
que la dignidad se defiende sin importar el precio que haya que pagar.
“Vuestra razón y vuestra pasión son el timón y las velas de vuestra alma
viajera” Gibrán.
ARTURO
Gracias por mostrarme que la dedicación y el empeño son las mejores
herramientas para lograr alcanzar los sueños académicos, gracias por
compartir tu inteligencia y tu forma de ser, gracias por no olvidar
nunca que eres humano. Eres el mejor maestro que he tenido en mi
vida académica. “El maestro que camina a la sombra del templo, en medio
de sus discípulos, no les da de su sabiduría, sino, más bien, de su fe y de
su afecto.” Gibrán.
CLEMENTE
Gracias por mostrarme la paciencia, bondad y fraternidad, gracias por
ser el mejor amigo que tengo, gracias por hacer de la vida algo
divertido, gracias por enseñarme la “Teoría del Caos” con ejemplos
muy reales. “Somos las semillas de una planta tenaz y es en nuestra
madurez y plenitud de corazón que somos dados al viento y esparcidos por
doquier.” Gibrán.
A MIS AMIGOS:
Gracias por compartir sus ideas, sueños y fantasías, por permitir ser
una comunidad de retroalimentación, por todos los logros individuales
que se festejan de forma colectiva. “Dejad que los muertos entierren a
sus muertos, el que tenga oídos oiga”
AGRADECIMIENTOS
A mis Asesores:
DR. ROGER ORELLANA LANZA (CICY)
DR. ARMANDO ESCAMILLA BENCOMO (CICY)
Gracias por el apoyo que me brindaron antes y durante el desarrollo de esta
investigación.
A mi Comité Tutorial
DRA. LUCIA VARELA FREGOSO
DRA. ENRIQUETA AMORA LAZCANO
DR. FRANCISCO BAUTISTA ZUÑIGA
DR. JOSÉ LUIS ANDRADE TORRES
(IPN)
(IPN)
(UADY)
(CICY)
Gracias por sus comentarios tan acertados que permitieron dar forma y calidad al
presente trabajo, gracias por el apoyo brindado en el desarrollo de esta
investigación, por su amistad y buenos consejos.
A:
MC. Armando Tapia Hernández (ICUAP-BUAP)
Gracias por apoyarme desinteresadamente durante la etapa de licenciatura e
inicios del postgrado, gracias a tu confianza pude aprender la mayoría de la
metodología utilizada en este trabajo, también quiero agradecer a todo el
laboratorio de cultivos orgánicos que me brindo su amistad; Teresita, Miguel
Ángel, Luis Ernesto, Moisés, Lucia y José Cinco.
Compañeros de Postgrado
Quiero agradecer a José Ramos Zapata, Joaquín Quiroz, Miguel Tzec, Fausto
Quintal y Rubén Darío Bastida por los momentos juntos en laboratorio y campo,
gracias por compartir sus experiencias académicas, también agradezco a los
técnicos, Lilia Carrillo, Fátima Medina y Adolfo Guzmán por su apoyo logístico.
CONACYT
Quiero agradecer a esta institución por el apoyo económico otorgado mediante la
beca No. 153776 para la realización de los estudios de postgrado.
CONTENIDO
ÍNDICE DE CUADROS
ÍNDICE DE FIGURAS
ABREVIATURAS UTILIZADAS
RESUMEN
ABSTRACT
Introducción
Desmoncus orthacanthos como sustituto del ratán
Importancia del estudio ecofisiológico en Desmoncus orthacanthos
Justificación
Hipótesis
Objetivo general
Objetivos particulares
Capítulo 1
Antecedentes
Área de estudio
Localización geográfica
Fisiografía
Topografía
Aspectos climáticos
Aspectos hidrológicos
Aspectos edáficos
Aspectos socioeconómicos
Bibliografía
Capítulo 2
Relaciones nutrimentales de raíces de Desmoncus orthacanthos
Martius y suelo asociado en condiciones ambientales contrastantes.
Resumen
Abstract
Introducción
Hipótesis
Objetivo general
Objetivos particulares
Materiales y métodos
Área de estudio
Muestreo de suelo
Análisis de suelo
Muestreo de raíces
Análisis de raíces
Análisis estadístico
Resultados
Propiedades físicas y químicas
Nutrimentos en suelos y raíces
i
ii
iii
1
2
3
4
4
5
5
6
6
7
7
7
8
9
9
11
11
12
13
15
15
16
17
18
19
19
20
20
20
20
21
21
21
22
22
24
Discusión
Conclusión
Recomendaciones
Bibliografía
Capítulo 3
Relaciones hídricas en el suelo asociado y raíces de Desmoncus
orthacanthos Martius en condiciones ambientales contrastantes;
localidad y estacionalidad.
Resumen
Abstract
Introducción
Hipótesis
Objetivo general
Objetivo particular
Materiales y métodos
Área de estudio
Muestreo de suelo
Análisis de suelo
Muestreo de raíces
Análisis de raíces
Análisis de la relación suelo-planta
Análisis estadístico
Resultados
Porcentaje de humedad del suelo
Curva característica de la relación tensión-humedad del suelo
Potencial hídrico de suelo
Potencial hídrico en raíces de Desmoncus orthacanthos
Discusión
Conclusión
Bibliografía
Capítulo 4
Determinación de la presencia de microorganismos asimbióticos
fijadores de nitrógeno y fosfosolubilizadores en la rizósfera de
Desmoncus orthacanthos Martius en condiciones ambientales
contrastantes; localidad y estacionalidad.
Resumen
Abstract
Introducción
Hipótesis
Objetivo general
Objetivos particulares
Materiales y métodos
Área de estudio
Muestreo de raíces
Determinación de Microorganismos
32
36
36
36
41
41
42
43
45
45
45
45
45
46
46
47
47
48
48
48
48
49
51
52
54
56
57
61
61
62
63
66
66
66
66
66
67
67
Ensayo para la detección de microorganismos como:
Azotobacter, Azospirillum y fosfosolubilizadores
Muestreo de suelo
Análisis estadístico
Resultados
Poblaciones de microorganismos dentro de la rizósfera
Microorganismos fijadores de nitrógeno de vida libre (Azospirillum
y Azotobacter) y fosfosolubilizadores.
Discusión
Conclusiones
Recomendaciones
Bibliografía
68
DISCUSIONES GENERALES
Nutrimentos en suelos y raíces
Relaciones hídricas en suelo y raíces
Microorganismos
Ensayo para Azospirillum, Azotobacter y fosfosolubilizadores
CONCLUSIONES GENERALES
PERSPECTIVAS GENERALES
79
79
80
81
82
82
82
ANEXO Y APÉNDICE
84
85
86
87
88
Diseño experimental del estudio de la relación Planta-Suelo
Promedios de concentraciones de nutrimentos en suelo y raíces
Promedios de potencial hídricos en suelos y raíces
Diseño experimental en el estudio de microorganismos de
rizosfera
APÉNDICE 1
Revisión Taxonómica de Desmoncus orthacanthos Martius
Clasificación de 1981
Clasificación de 1999
Características generales de la familia Arecaceae
Descripción del género
Descripción de la especie
Datos moleculares de Desmoncus orthacanthos Martius
Distribución
Polinización y dispersión
Hábitat
Usos
Bibliografía
la
68
69
69
69
72
74
74
75
75
89
89
89
90
90
91
91
93
94
94
95
95
95
INDICE DE CUADROS
Cuadro No. 1. Características físicas y químicas de los suelos de Noh
Bec, Quintana Roo en localidades contrastantes con
respecto al manejo.
Cuadro No. 2. Valores promedios de nutrimentos por estación.
Cuadro No. 3. Estadísticos de nutrimentos N, K, Ca, Mg, Na y P.
Cuadro No. 4. Valores de proporciones de los elementos en los
compartimentos suelo/raíces.
Cuadro No. 5. Humedad gravimétrica y el potencial hídrico en suelo y
raíces.
Cuadro No. 6. Estadísticos de humedad por gravimetría, potencial hídrico
en suelos y raíces.
Cuadro No. 7. Diferencias de humedad gravimétrica y el potencial hídrico
en suelo y raíces entre la zona conservada y perturbada.
Cuadro No 8. Unidades formadoras de colonias posibles (UFC).
Cuadro No. 9. Valores
de
probabilidad
estadística
de
los
microorganismos.
de
los
géneros
Azotobacter,
Cuadro No 10. Microorganismos
Azospirillum, y fosfosolubilizadores en medios enriquecidos
y selectivos.
22
31
31
32
54
54
56
69
70
73
INDICE DE FIGURAS
Figura No. 1. Mapa de ubicación del ejido Noh Bec, Quintana Roo.
Figura No. 2. Mapa de ubicación de las localidades El Huasteco y La
Milpa en el ejido Noh Bec, Q. Roo.
Figura No. 3. Ubicación del ejido Noh Bec, Quintana Roo.
Figura No. 4. Diagramas ombrotérmicos de las estaciones cercanas:
Carrillo Puerto y Limones
Figura No. 5. Distribución edafológica de la ubicación del ejido Noh Bec,
Quintana Roo.
Figura No. 6. Diagrama ombrotérmico de la estación Felipe Carrillo
Puerto. Modificado para mostrar las estaciones de
muestreo.
Figura No. 7. Humedad gravimétrica del suelo
Figura No. 8. Nitrógeno total en suelo
Figura No. 9. Nitrógeno total en raíces
Figura No. 10. Fósforo en suelo
Figura No. 11. Fósforo en raíces
Figura No. 12. Potasio en suelo
Figura No. 13. Potasio en raíces
Figura No. 14. Calcio en suelo
Figura No. 15. Calcio en raíces
Figura No. 16. Magnesio en suelo
Figura No. 17. Magnesio en raíces
Figura No. 18. Sodio en suelos
Figura No. 19. Sodio en raíces
Figura No. 20. Localización del ejido Noh Bec y localidades de muestreo.
Figura No. 21. Humedad gravimétrica del suelo a lo largo de las
estaciones de año, en dos localidades de selva mediana,
conservado (Huasteco) y perturbado (Milpa).
Figura No. 22. Curvas características de la relación tensión-humedad del
suelo
Figura No. 23. Triángulo de clase textural
Figura No. 24. Potencial hídrico del suelo
Figura No. 25. Potencial hídrico de raíces. Localidad conservada
Figura No. 26. Potencial hídrico de raíces. Localidad perturbada
Figura No. 27. Esquema que representa la distribución de los
microorganismos dentro de la rizósfera.
Figura No. 28. UFC en las poblaciones de los microorganismos.
Figura No. 29. Diseño
Experimental;
Relación
Planta-Suelo
en
Desmoncus orthacanthos Martius
Figura No. 30. Diagrama de las proporciones de nutrimentos en
Desmoncus orthacanthos Martius
Figura No. 31. Diagrama de la relaciones hídricas en Desmoncus
orthacanthos Martius
Figura No. 32. Diagrama de la asociación de microorganismos
heterotróficos en Desmoncus orthacanthos Martius
Figura No. 33. Desmoncus orthacanthos Martius
8
8
9
10
12
19
24
25
25
26
26
27
27
28
28
29
29
30
30
46
49
50
50
51
52
53
63
71
85
86
87
88
92
ABREVIATURAS UTILIZADAS
ANOVA
Ca
CE
CICT
cmol kg-1
cm
E+I+Lc/3
Gvs/3
ICBN
K
km
Kg
Mg
m
mg kg-1
mm
mmhos
meq
MPa
N
Na
NE
NFB
NMP
P
PDA
PHB
pH
pcc
pmp
ppm
PVC
S/R
SW
UFC
W
∆
µS
μg
μL
S
°C
1N
=
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análisis de varianza
calcio
conductividad eléctrica
capacidad de intercambio catiónico total
centimoles por kilogramo
centímetros
rendzina, litosol, luvisol crómico de textura fina
gleysol, vértico salino de textura fina
código internacional de nomenclatura botánica
potasio
kilometro
kilogramo
magnesio
metro
miligramos por kilogramo
milímetros
milimhos
miliequivalente
megapascales
nitrógeno
sodio
noreste
fijación biológica de nitrógeno
número mas probable
fósforo
papa-dextrosa-agar
poli-β-hidroxibutirato
potencial de iones hidrógeno ó reacción del suelo
punto de capacidad de campo
punto de marchitez permanente
partes por millón
poli vinilo de clorato
proporción suelo-raíces
suroeste
unidades formadoras de colonias
oeste
diferencial de potencial hídrico
micro siemens
micro gramos
micro litros
Potencial Hídrico
Potencial hídrico del suelo
grados centígrados
uno normal
RESUMEN
Desmoncus orthacanthos Martius es una palmera que crece en selva alta, selva
mediana perennifolia y vegetación secundaria; posee características que permiten
considerarle como sustituta del ratán. El objetivo de este estudio fue determinar el
potencial hídrico en raíz y suelo, la disponibilidad de agua y nutrimentos del suelo (N, P,
K, Ca, Mg y Na) así como en raíces y su relación con algunos microorganismos que se
encuentran en su rizósfera, en 4 condiciones estacionales: lluvias, sequía, canícula y
nortes, con el fin de evaluar las características del sistema suelo-raíz. El estudio se
llevó a cabo en el ejido Noh Bec, Q. Roo en dos sitios contrastantes (conservado y
perturbado). El potencial hídrico de la raíz fue diferente del potencial hídrico del suelo,
tanto en localidades como en estaciones, dichos potenciales mantuvieron un continuo
suelo-planta para el transporte de agua. El fósforo extractable fue significativamente
mayor en el sitio conservado. Las concentraciones de los cationes K+ y Mg++
presentaron diferencias significativas entre sitios y la concentración del Ca++ entre
estaciones. El contenido de Na+ fue diferente en localidades y estaciones. Las raíces de
esta palma en el sitio conservado se desarrollaron en suelos con mayor cantidad de N,
P y agua disponible; este es un factor importante ya que afecta en la diferenciación del
desarrollo de las plantas. Debido a que los suelos en los dos sitios fueron de textura
arcillosa y franco arcillo arenosa, respectivamente, esto dio como resultado potenciales
hídricos en suelos contrastantes. El punto de capacidad de campo fue de -0.03 MPa (63
y 48%H) y punto de marchitez permanente de -1.5 MPa (41 y 37%H), respectivamente.
La especie Desmoncus orthacanthos tuvo la habilidad de asociarse a bacterias fijadoras
de nitrógeno de vida libre, como es el caso de los géneros Azotobacter y Azospirillum,
así como bacterias fosfosolubilizadoras, las cuales se detectaron en mayor cantidad en
el sitio conservado. Estos resultados permiten ampliar la posibilidad de propagar la
especie basándose en un modelo de desarrollo sustentable para la región.
ABSTRACT
Desmoncus orthacanthos Martius is a palm species that grows in semi-evergreen and
evergreen tropical forests as well as in secondary vegetation; its characteristics allow to
consider it as a substitute of rattan. The objective of this study was to determine the root
and soil water potentials, the water and nutrients availability of the soil (N, P, K, Ca, Mg
and Na), as well as in roots, and its relationship with the microorganisms under seasonal
conditions: rainy, dry, mid-rainy and early dry seasons, with the purpose to evaluate the
characteristics of the soil. The study was carried out in the location of Noh Bec, in the
state of Quintana Roo, in two contrasting places (conserved and perturbed). The root
water potential was different from that of the soil, in the two sites and in the season,
maintaining a continuous soil-plant water transport system. The P extractable was
significantly higher in the conserved site. The nutriments K+ and Mg++ presented
differences between sites, and Ca++ among seasons. Na+ differs in both sites and
seasons. The roots of this species in the conserved site grew in soil with higher quantity
of N, P and available water in the soil; this it is important factor that affects the
differentiation in the plant development. Because the soils of the two sites were of
different texture: loamy and frank sandy clay, respectively, the water potentials varied
accordingly. The field capacity was -0.03 MPa (63% and 48% soil humidity ) and the
point of permanent wiltness was -1.5 MPa (41% and 37%H), for each soil. Desmoncus
orthacanthos was associated with nitrogen fixation bacteria (genus Azotobacter and
Azospirillum), as well as with phosphate soluble bacteria, specially in the conserved
place. These results will allow to propagate the species, based on a model of
sustainable development for the region.
INTRODUCCIÓN
La industria del ratán (Calamus sp.) juega un papel importante en la economía de
pueblos asiáticos como Tailandia, Filipinas, Indonesia, Singapur, Malasia, Vietnam y
China, así como los países europeos, España, Portugal, Polonia y Rumania. Sin
embargo en los años 90’s dicha industria se vio afectada por motivos de sobre
explotación de las poblaciones nativas (Moratingo, 1995). Esto, entre otras razones,
origino la creación de dependencias como la red internacional de bambú y ratán
“International Network for Bamboo and Rattan” (INBAR) integrada por 27 países, los
cuales promueven investigación en la búsqueda de especies sustitutas del ratán
(INBAR, 2002).
El género Calamus posee al menos 13 especies de ratanes de especial interés
distribuidos en los continentes Africano y Asiático (Lewis et al., 2000). Por ello la
domesticación de otras especies silvestres similares y algunas especies de ratanes en
peligro de extinción, por ejemplo; Calamus acanthophyllus podrían ser de utilidad a la
industria del ratán, debido a que se conoce poco sobre las características taxonómicas
y ecológicas de estas especies (Evans et al., 2001, Henderson et al., 1995).
En la actualidad los tallos de especies del género neotropical Desmoncus han sido
ampliamente aprovechados en la fabricación de diversos artículos, tallos provenientes
de selvas presentan buena calidad y longitud, debido a que conservan el hilo al obtener
las fibras, estos son usados para la elaboración de muebles. A los tallos provenientes
de sitios perturbados los artesanos los consideran duros, de mala calidad, mal
formados que al obtener la fibra se pierde el hilo, estos se usan para elaborar cestos y
artículos pequeños (Chinchilla, 1993).
El valor de mercado de la producción de los tallos de Desmoncus es insignificante en
comparación con el valor comercial de la producción de ratanes en el Viejo Mundo, pero
presenta características que lo hacen potencialmente un sustituto de los ratanes del
viejo mundo en América tanto para la industria regional y como opción de producto
forestal no maderable para los productores locales (Dransfield, 1992). Desmoncus es el
único género de palmas escandentes en América, exceptuando Chamaedorea elatior
(Listabarth, 1994).
En México, particularmente en la península de Yucatán; existen cuatro especies nativas
de palmeras; que poseen características similares a las del ratán y pueden ser
utilizadas como sus sustitutas en la elaboración de muebles y otros artículos. Estas
palmeras son; Desmoncus orthacanthos Martius, Acoelorraphe wrightii (Griseb and
Wendland H.), Bactris major y B. mexicana Martius (Orellana et al, 1999).
En la península de Yucatán podemos encontrar a la especie Desmoncus orthacanthos
Martius; Hist. Nat. Palm. 2:87.1824. Tipo: Brasil, Río Macurí, Max. Neuwied (Holotipo M;
Fototipo F!). Tiene como sinónimos a Desmoncus chinantlensis Liebm. ex Martius y
Desmoncus quasillarius Bartlett que es una palma de hábito trepador y colonial,
monóica con flores unisexuales en tríadas, en grupos de dos o solitarias (Quero, 1992),
su tallo en forma de rizoma tiene la capacidad de emitir continuamente brotes o ramets,
los cuales pueden alcanzar longitudes de hasta 40 metros o más. D. orthacanthos crece
en sitios perturbados, al igual que en selvas maduras (Orellana et al, 1999).
El ascenso del tallo, no es de manera totalmente vertical, sino que varía según las
condiciones, éste puede ser decumbente, curvo, ondulado, recto, etc. D. orthacanthos
es una especie “equilibradamente competitiva, resistente a las perturbaciones y al
estrés a lo largo de su ciclo de vida, que se desarrolla en forma restringida dentro de la
selva alta subperenifolia y en bordes de la misma, donde puede ser más competitiva”
(Orellana et al, 1999).
Desmoncus orthacanthos es la planta nativa con más potencial como sustituta del ratán
en la región. Esto se deduce con base en observaciones realizadas de su anatomía por
medio del microscopio óptico y al arreglo de sus tejidos y pruebas mecánicas
realizadas como flexibilidad y dureza (Orellana et al, 1998, 1999, 2002). Sin embargo,
existen muy pocos trabajos sobre aspectos de nutrición y de las condiciones edáficas
necesarias para dar soporte a los requerimientos de la especie. Es por eso que los
estudios de los nutrimentos en ecosistemas naturales son importantes. Ya que éstos no
siempre están en concentraciones óptimas y en balance perfecto para el crecimiento de
la vegetación, de tal manera que el estrés provocado por estas variaciones traen
influencias fisiológicas en la adaptación y distribución de las plantas (Pearcy et al.,
1994).
Desmoncus orthacanthos como sustituto del ratán
Desmoncus orthacanthos, Bactris major, B. mexicana, Acoelorraphe wrightii, y
Chamaedorea elatior han sido propuestas como sustitutos potenciales del ratán. Estas
palmeras son candidatas potenciales a los usos artesanales en México como productos
no maderables (Orellana et al, 1998). Las especies del género Desmoncus están
ampliamente distribuidas desde el Sureste de México, Centro América, Sudamérica en
el Este de los Andes, Sureste de Brasil y Bolivia, también en Trinidad y Tobago en
elevaciones abajo de los 1000 m de elevación (Henderson et al., 1995). En estos
países, la especie Desmoncus orthacanthos Martius es usada para la elaboración de
muebles y artesanías. Sin embargo, el uso final será de acuerdo a las características de
la materia prima como flexibilidad y dureza que una estructura dada requiera; siendo los
flexibles para artesanías y los duros para la elaboración de muebles.
Importancia del estudio ecofisiológico en Desmoncus orthacanthos
El estudio de los ecosistemas se puede ver desde varios enfoques; descriptivo,
estructural y funcional. El funcional se refiere al flujo de energía, productividad,
estacionalidad y ciclo mineral (Granados, 1995). En este estudio abordaremos un
enfoque funcional referido a la estacionalidad nutrimental de Desmoncus orthacanthos,
evaluando la disponibilidad de nutrimentos tales como N, P, K, Ca, Mg y Na
relacionando el potencial hídrico del suelo y raíces en las estaciones climáticas a lo
largo del año.
Las relaciones ecofisiológicas de esta especie en su ambiente permitirá aportar
elementos al conocimiento del manejo de la misma, facilitando la selección de las
condiciones ambientales óptimas para su establecimiento y optimización de la calidad
comparable a la de los ratanes, entre otros. De tal manera que esto contribuirá a reducir
la presión que existe actualmente sobre las especies vegetales maderables, además de
permitir el desarrollo de las comunidades rurales cuyos medios de subsistencia se
encuentran en el patrimonio forestal.
En el proyecto se analizaron los factores físicos, químicos y anatómicos de la planta,
relacionándolos con factores bióticos como microorganismos presentes en la rizósfera y
los factores abióticos como las características físicas y químicas del suelo y sus
implicaciones para esta especie, además de los parámetros microambientales, aunado
a los estudios previos de morfo-anatomía, biomecánica y microclimas.
JUSTIFICACIÓN
Desmoncus orthacanthos crece y se desarrolla en diversas localidades del estado de
Quintana Roo. Por observaciones de campesinos de otras localidades (Guatemala), se
sabe que la calidad de D. orthacanthos es variable, esto de acuerdo con la
productividad y capacidad de recuperación del suelo. En zonas forestales la calidad es
más aceptada por los campesinos que la de sitios con sucesión secundaria, lo cual
implica que los tallos que se extraen de selvas se utilizan para muebles y los que son
extraídos de vegetación secundaria se usan para artesanías (Orellana et al, 1999). Esto
sugiere la idea de que la calidad de D. orthacanthos se deba a las condiciones
edáficas y microclimáticas, lo que afecta su crecimiento y contribuye a su calidad
mecánica. Por ello, para poder proponer a D. orthacanthos como sustituto del ratán, es
necesario evaluar las relaciones suelo-planta que influyen en la absorción de iones y
agua del suelo. Dichos estudios bajo condiciones naturales contrastantes (área
conservada vs área perturbada) permitirán un entendimiento de la ecofisiología de la
especie, que contribuyan a desarrollar un plan de manejo y hacer de ello un sistema
productivo en las comunidades de la región peninsular.
Esta investigación forma parte de un proyecto que permitirá elaborar un modelo para
Desmoncus orthacanthos; en el cual se plantea su cultivo con fines de producción.
HIPÓTESIS
Las condiciones microclimáticas afectan a los sitios donde crece Desmoncus
orthacanthos mismas que modifican las condiciones hídricas en el suelo, lo que influye
en las plantas y su concentración de nutrimentos, potencial hídrico (suelo y raíz), así
como también en las poblaciones microbianas de su rizósfera.
OBJETIVO GENERAL
Evaluar la relación entre el potencial hídrico, la disponibilidad de nutrimentos y
presencia de microorganismos asociados a la rizósfera de Desmoncus orthacanthos
Martius comparando las estaciones de sequía y lluvias en localidades de manejo
contrastantes, con la finalidad de conocer las características del suelo que permitan su
crecimiento.
OBJETIVOS PARTICULARES
1)
Determinar las concentraciones de nutrimentos (N, P, K, Ca, Mg y Na), en las
raíces y el suelo asociado a D. orthacanthos comparando las diferencias a nivel
estacional y local.
2)
Determinar el potencial hídrico en el suelo y las raíces de D. orthacanthos
durante los periodos estacionales y haciendo comparaciones entre localidades, en
condiciones contrastantes de manejo: conservación y perturbación.
3)
Determinar las poblaciones microbianas asociadas a la rizósfera de D.
orthacanthos en los periodos estacionales y comparándolos entre localidades.
A continuación se da cumplimiento a los objetivos, designando un capitulo para cada
uno de ellos, posteriormente se plantea un discusión y conclusiones generales.
CAPITULO 1
Antecedentes
ÁREA DE ESTUDIO
En la actualidad el Ejido Noh Bec tiene 216 socios con una superficie de 23,100
hectáreas. Los suelos predominantes son de tipo kankab (vertisol crómico) cubiertos
por 18,000 hectáreas de selvas medianas que los ejidatarios han destinado a uso
forestal permanente (Argüelles et al, 1998). Además, el ejido tiene bajo el régimen de
reserva ejidal 400 hectáreas de una zona conocida como “El Huasteco”. El 50 % de la
población del municipio se dedica a las actividades del sector primario como:
explotación forestal, actividades agrícolas, pecuarias, extracción de chicle, entre otras
(SEGOB, 2000).
En esta investigación se seleccionaron dos sitios de muestreo: uno conservado (El
Huasteco) y otro perturbado (La Milpa), que poseen historias diferentes con respecto a
su manejo. El sitio conservado se localiza 26.8 km al noreste de la zona urbana, de
vocación forestal; ubicada a los 19° 07´ Norte y 88° 20´ Oeste. Se estima que este sitio
aproximadamente ha permanecido por 100 años sin perturbación. El sitio perturbado
ubicado a 19° 05´ Norte y 88° 13´ Oeste, se encuentra a 12.1 km del ejido, ahí se
estableció una milpa que se realizó por dos años y actualmente está en recuperación;
dicha perturbación se estima que fue hecha hace 8 años aproximadamente.
Localización geográfica: El Ejido Noh Bec, se localiza al sur del Municipio Felipe
Carrillo Puerto, estado de Quintana Roo; México. Se encuentra entre los paralelos 19°
02’ 30” y 19° 12’ 30” latitud norte y los meridianos 88° 13’ 30” y 88° 27’ 30” de longitud
oeste. La altitud promedio de los terrenos de Noh Bec es de 10 metros sobre el nivel del
mar. Se llega al poblado Noh Bec siguiendo la carretera Reforma Agraria – Puerto
Juárez, en el Km 82 se toma la desviación a Petcacab hacia el oeste por la carretera
vecinal. A la altura del Km 7 se encuentra el núcleo de población Noh Bec. Colinda al
Norte con el Ejido Petcacab, al Sur con el Ejido Chacchoben, al Este con el ejido
Cuauhtémoc, al oeste con los ejidos Los Divorciados y Díaz Ordaz.
El ejido Noh Bec está dentro de la formación geológica de la Península de Yucatán
denominada “Carrillo Puerto” (INEGI 1994). Al igual que toda la península es parte de
una placa calcárea de origen marino que emergió a causa de una serie de movimientos
epirogénicos que se iniciaron desde el cretácico superior. Se caracteriza porque sus
niveles inferiores están constituidos por coquinas de alrededor de 1 metro de espesor
cubiertas por calizas impuras y arcillosas, que originan suelos de color amarillento a
rojizo producto de la oxidación del hierro.
Figura. 1. Mapa de la ubicación del ejido Noh Bec, Quintana Roo.
Figura. 2. Mapa de la ubicación de las localidades El Huasteco y La Milpa en el ejido Noh Bec,
Q. Roo.
Fisiografía: Según la subdivisión fisiográfica de la Península de Yucatán hecha por
Miranda (1959), la zona de estudio se localiza en la región Peninsular dentro de la
subregión “Planicies del Caribe y del Noreste”. Esta subregión se caracteriza por ser
prácticamente una planicie con ondulaciones donde los desniveles varían entre 2 y 3
metros (Miranda, 1959). El material basal o roca madre en términos generales presenta
areniscas calcáreas, con o sin material conchífero, zonas extensas de material calizo y
margas calizas, así como calcíferas con inclusiones de dolomitas y óxidos de hierro
(Aguilera, 1959). En ella, se presentan terrenos bajos inundables que pueden ser muy
extensos y pueden formar en sus partes más hondas lagunas y aguadas. La altitud de
los terrenos de Noh Bec es de 10 metros sobre el nivel del mar. No se dan límites
superior e inferior porque prácticamente no existen diferencias de altitud significativas.
Figura. 3. Ubicación del ejido Noh Bec, Quintana Roo. (Tomado de INEGI, 1997 Carta de
Vegetación Nacional escala 1:1, 000, 000. Formato digital)
Topografía: Noh Bec está en una “planicie”. Las partes más bajas son dos franjas casi
paralelas que atraviesan el ejido en dirección SW–NE, en las que corre el agua en la
época de lluvias. La transición de “planicie” a “bajos” se da en distancias muy cortas,
que se caracterizan por su escasa pendiente (Argüelles, 1998).
Aspectos climáticos: Este municipio tiene un clima de acuerdo a la clasificación
climática de Köppen modificada por García (1988): cálido subhúmedo con lluvias en
verano y otro periodo corto de lluvias intermedias denominado abatimiento de
temperaturas “Nortes”. El clima de Noh Bec es del tipo Ax´(w1)igw” (Orellana et al.,
1999). La temperatura promedio anual es de 25.8 °C, con una precipitación media anual
de 1204.5 mm (ver figura 4), la altura sobre el nivel del mar es de 10 metros. Cuenta
con diversos cuerpos de agua como las lagunas de Chunyaxche, Paytoro, Ocom,
Mosquiteros y Noh Bec, entre otras. Sus principales localidades son: Chunhuhub,
Tihosuco, Señor, Tepic, Noh Bec, X-pichil, Polyuc, X-hazil sur, Dzula y Santa Rosa, las
cuales representan el 27.2 % de la superficie del estado (INEGI, 1994).
Figura. 4. Diagramas Ombrotérmicos de las estaciones cercanas: Carrillo Puerto y Limones.
Los valores de temperatura promedio a lo largo del año se encuentran en el eje Y, los valores
promedio de precipitación se encuentran en el eje Y’, la intersección de las líneas de
temperatura y precipitación muestran la época de sequía, la intersección de la precipitación y la
línea punteada muestra el superávit de lluvias, la intersección de la precipitación, temperatura y
línea punteada hace referencia a la condición húmeda lluviosa. (Datos tomados de la Comisión
Nacional del Agua; por Orellana et al, 1999).
Aspectos hidrológicos: En Noh Bec se encuentran dos tipos de aguas superficiales:
a) Mantos de agua, que resultan de la acumulación de las aguas que traen los
corrientales que vienen del sur en la época de lluvias. Así se forma la “Aguada el
Resbalón” y la “Laguna de Noh Bec”. Esta última tiene una longitud aproximada
de 12 Km y un ancho máximo de 8 Km. Estos cuerpos de agua se encuentran en
la subcuenca hidrológica laguna de Noh Bec, “RH33Ac”; RH = Yucatán Este, A
= bahía de Chetumal y otras, c = Laguna Noh Bec (INEGI 1990; Inédita).
b) Afloraciones de agua, resultado del desplome de la bóveda calcárea
descubriendo corrientes de agua subterránea. Estos son los característicos
cenotes de la Península de Yucatán. De estos cuerpos de agua solamente hay
uno en la zona de estudio conocido como “El Cenote Noh Bec” (Argüelles, 1998).
Aspectos edáficos: Los análisis físico, químicos y roetnogenológicos, indican que las
calizas son muy escasas en minerales formadores de suelos, por lo cual la formación
de suelos profundos es muy poco probable. La arcilla dominante en las rocas calcíferas
y calcáreas es la motmorillonita, que hace que los suelos posean alta capacidad de
intercambio de cationes, bajo una acción intempérica continua y condiciones de
humedad permanente a lo largo del año (Aguilera, 1959).
Las unidades de suelo reportados por Flores y Espejel (1994) para el estado de
Quintana Roo son las siguientes: Rendzina, Vertisol, Solonchak, Cambisol, Regosol,
Luvisol, Gleysol y Litosol. Las asociaciones reportadas por INEGI; en estas localidades
son las siguientes: Gvs/3; Gleysol, vértico salino de textura fina, y E+I+Lc/3; Rendzina,
Litosol, Luvisol crómico de textura fina (INEGI, 1984).
De acuerdo con INEGI (1994) la unidad representativa en la zona es la Rendzina (E);
Estos suelos muestran una capa superficial de suelo con un pH de 7.1 – 7.4
(ligeramente alcalinos), 7 – 11% de materia orgánica que descansa sobre roca caliza o
algún material rico en cal, el desarrollo es moderado, muy poco profundos 12 - 22 cm,
son arcillosos de clase (3) fina, con 42-52% de arcilla, 16-20% de limo y 28-42% de
arena. El drenaje interno va de muy drenado a excesivamente drenado, la
susceptibilidad a la erosión es moderada. Presenta fase física de clase lítica (L), fase
química con sales solubles. Sus características químicas son; conductividad eléctrica
de 4 - 16 mmhos cm-1 a 25°C, una capacidad de intercambio catiónico total (CICT) de
51 – 52.5 meq/100g, 55 – 70% de saturación de bases, <15 – 15% de saturación de
sodio, 0.2 - 0.3 cmol kg-1 de Na, 1.1 - 1.7 cmol kg-1 de K, 24.4 - 30 cmol kg-1 de Ca, 4 –
4.6 cmol kg-1 de Mg y en cuanto a fósforo se tiene de 1.4 – 2.5 mg kg-1 de P. Con
variación en el color del suelo; rojizos 10YR3/2 y 7.5YR3/2 suelo seco y café rojizos
10YR2.5/2 y 7.5YR2.5/2 esto en perfiles denominados mólicos, encontrados en el
horizonte A1 (INEGI, 1984).
Figura. 5. Distribución edafológica de la ubicación del ejido Noh Bec, Quintana Roo. Donde;
Gv/3 = Gleysol, vértico de textura fina, E+I+Lc/3 = Rendzina, Litosol, Luvisol crómico de textura
fina y E+I+Ne/3 = Rendzina, Litosol, Nitosol eutrico de textura fina (Tomado de INEGI, 1997;
Formato digital).
Aspectos socioeconómicos: El ejido Noh Bec se encuentra en la porción sur del
municipio, la actividad principal de sus pobladores es la explotación forestal, pero
también se desarrollan actividades agrícolas, pecuarias, extracción de chicle,
artesanías, entre otras. Hasta hace algunos años el mercado solamente demandaba
maderas preciosas. Ahora en la región se consumen alrededor de 10 especies
tropicales para chapa y aserrío. Además, se desarrolló un mercado de madera rolliza
que consume una gran variedad de especies. Esto crea el marco adecuado para
comenzar los primeros ensayos silvícolas y de especies forestales no maderables: a)
Corte de bejucos, b) Refinamiento de bosquetes y c) Liberación de árboles
prometedores.
La vegetación secundaria existente es el resultado de las prácticas agrícolas de los
ejidatarios, estas áreas se encuentran en las márgenes de los terrenos inundables, ya
que ahí están los mejores suelos para las actividades agropecuarias Luvisoles y
Vertisoles en maya; Yaaxhom (Duch, 1988). La composición es muy heterogénea
porque estas zonas representan áreas de transición de selvas medianas a selvas bajas
que al ser desmontadas y quemadas inician la sucesión vegetal. Generalmente solo
pasan la etapa herbácea e inician la etapa arbórea constituida por especies blandas
arbustivas y arbóreas de rápido crecimiento, porque de nuevo son desmontadas para
uso agrícola o en su defecto algunas son transformadas en pastizales.
Por tradición los ejidatarios de Noh Bec han respetado un paraje conocido como “El
Huasteco”. En esta área existen árboles muy viejos que en general son refugios de
varias especies de mamíferos y reptiles. Aquí también se refugian los animales
ahuyentados por el ruido de las máquinas. Otro aspecto interesante del Huasteco es
que colinda con las selvas bajas que circundan las corrientes que abastecen el Cenote,
esto hace que se convierta en zona de refugio de fauna en la época de sequía, pues
aprovechan los embalses de agua que quedan de la escorrentía que se genera en la
época de lluvia.
Esta área (400 hectáreas) queda excluida de los cálculos de volúmenes aprovechables
y se le reconoce como Reserva Ejidal de Flora y Fauna “El Huasteco” y forma parte de
la mitigación de los impactos sobre la fauna silvestre. Con esto se cumple un acuerdo
de la Asamblea General Ejidal que data desde hace varias décadas (Argüelles et al.
1998).
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CAPITULO 2
Relaciones nutrimentales de las raíces de Desmoncus orthacanthos
Martius y el suelo asociado en condiciones ambientales contrastantes
RESUMEN
Desmoncus orthacanthos es una palmera cuyo hábitat incluye tanto sitios perturbados,
como ambientes conservados. Debido a que se le considera un sustituto del ratán, por
las propiedades mecánicas de sus tallos, es imperativo documentar la disponibilidad de
nutrimentos en épocas de sequía y lluvia bajo condiciones naturales contrastantes (área
conservada contra área perturbada). La zona de estudio fue el ejido Noh Bec, que se
localiza al sur del Municipio de Felipe Carrillo Puerto; Quintana Roo. (19° 02’ 30” y 19°
12’ 30” N y 88° 13’ 30” y 88° 27’ 30” W). Se realizaron análisis de rutina para los suelos:
densidad aparente, color, textura, pH, conductividad eléctrica, humedad gravimétrica.
En raíces y suelo se determinaron los siguientes nutrimentos: nitrógeno total, fósforo,
potasio, calcio, magnesio y sodio. Los sitios de estudio conservado y perturbado
presentaron valores en pH que van de 7.3 a 7.8, materia orgánica 12 y 7%,
conductividad 500 y 290 S cm-1 respectivamente. Las concentraciones de nitrógeno
total en suelo mostraron una variación significativa entre sitios (< 0.001) y entre
estaciones (< 0.001). El nitrógeno total en raíces presentó diferencias estacionales (<
0.001), así como en la interacción de estaciones y localidades (< 0.001). Las
determinaciones de fósforo en suelo mostraron diferencias a nivel de localidad (< 0.001)
y de estacionalidad (< 0.001). El fósforo en raíces mostró diferencias a nivel de
estacionalidad (< 0.001). El contenido de potasio intercambiable en los suelos presentó
diferencias entre localidades (< 0.001) y estaciones (< 0.001). El potasio en raíces
presentó diferencias a nivel de estacionalidad (< 0.001). El contenido de calcio
intercambiable en los suelos y raíces presentó diferencias de acuerdo a la
estacionalidad (< 0.001). El contenido de magnesio intercambiable en suelo mostró
diferencias entre localidades (< 0.001) y a nivel de la estacionalidad (< 0.001). El
contenido del sodio intercambiable en los suelos presentó diferencias a nivel de
estacionalidad (< 0.001) y en la interacción entre localidad y estacionalidad (< 0.001).
Los nutrimentos en el sitio conservado se encontraron en mayor cantidad y
disponibilidad en comparación con el sitio perturbado. Estos datos nos sugieren que el
crecimiento y la calidad de los tallos de Desmoncus orthacanthos están muy
relacionados con la disponibilidad de los nutrimentos y sus fluctuaciones de
concentración y disponibilidad de acuerdo a los periodos estacionales. Con estos datos
podemos concluir que los nutrimentos analizados en suelo N, P, K, Mg, Ca y Na
presentan una variación de acuerdo al factor estacionalidad y N, P, K y Mg presentan
variaciones por el factor localidad, debido posiblemente a la composición florística
presente en cada área y al manejo dado en los suelos. Los nutrimentos N, P, K, y Ca en
raíces presentan diferencias solamente por efecto de la estacionalidad.
ABSTRACT
Desmoncus orthacanthos is a palm whose habitat includes so much perturbed places,
like set conserved. Because this palm is considered a substitute of the rattan, for the
mechanical properties of their ramets, it is imperative to document the availability of
nutriments in dry and wet seasons under contrasting natural conditions (area conserved
against perturbed area). The study area was the public land Noh Bec that is located to
the south of the Municipality of Felipe Carrillo Puerto; Quintana Roo. (19° 02 ' 30” and
19° 12 ' 30” N and 88° 13 ' 30” and 88° 27 ' 30” W). They were carried out routine
analysis for the soils: apparent density, color, texture, pH, electric conductivity and
gravimetric humidity. In roots and soils the following nutriments were determined: total
nitrogen, phosphorus, potassium, calcium, magnesium and sodium. The sites of
conserved study and perturbed they presented values in pH that go from 7.3 to 7.8,
organic matter 12 and 7%, conductivity 500 and 290 S cm -1 respectively. The
concentrations of total nitrogen in soils showed a significant variation among sites (<
0.001) and among seasons (< 0.001). The total nitrogen in roots presented seasonal
differences (< 0.001), as well as in the interaction of seasons and sites (< 0.001). The
phosphorus determinations in soils showed differences at sites (< 0.001) and of seasons
(< 0.001). The phosphorus in roots showed differences at seasons (< 0.001). The
content of extractable potassium in the soils presented differences among sites (<
0.001) and seasons (< 0.001). The potassium in roots presented differences at seasons
(< 0.001). The content of extractable calcium in the soils and roots presented differences
according to the seasons (< 0.001). The content of extractable magnesium in soils
showed differences among sites (< 0.001) and at level of the seasons (< 0.001). The
content of the extractable sodium in the soils presented differences at seasons (< 0.001)
and in the interaction between sites and seasons (< 0.001). The nutriments in the
conserved site were in bigger quantity and available in comparison with the perturbed
site. These data suggest us that the growth and the quality of the ramets of Desmoncus
orthacanthos are very related with the availability of the nutriments and their
concentration fluctuations and available according to the seasonal periods. Also, we can
conclude that the nutriments analyzed in soils: N, P, K, Mg, Ca and Na presented a
variation according to the factor seasons and N, P, K and Mg presented variations for
the factor sites, due possibly to the composition floristic present in each area and to the
handling given in the soils. The nutriments N, P, K, and Ca in roots only present
differences for effect of the seasons.
INTRODUCCIÓN
Las especies vegetales utilizan una cantidad considerable de energía en el desarrollo
del sistema radical para la absorción de nutrimentos del suelo (Escamilla, 1999). Esto
se debe a que el factor limitante para la nutrición está en el suelo (Nye y Tinker 1977;
Escamilla et al. 1991) donde la abundancia de las diferentes sustancias es irregular en
cada tipo de suelo, ya que pueden formar diferentes compuestos químicos y tener
diversos grados de solubilidad, de manera que un mismo nutrimento puede estar en
cantidades excesivas en un sitio y ser más escaso en otro (Vázquez-Yanes, 1999).
La interfase más importante entre el suelo y la planta es el sistema radical, el cual
mantiene el crecimiento foliar. Debido a esto es posible estimar la nutrición de las
plantas a partir de las determinaciones hechas en raíces (Nielsen et al., 2001), ya que
la función principal del sistema radical es absorber agua y nutrimentos, es por esto que
el estudio del sistema radical es uno de los caminos más importantes para entender la
relación planta-suelo en un ecosistema (Escamilla, 1999).
Las evaluaciones de los nutrimentos del suelo N, P y K son importantes para predecir la
productividad potencial de la planta. Aunado a esto el N y P son componentes
importantes en la calidad del suelo. Pero no es la cantidad total de nutrimentos en el
suelo la que nos dice cuál es la capacidad de un suelo de proveer nutrimentos a la
planta, sino cómo se mueven estos nutrimentos en el suelo (Nye y Tinker 1977;
Escamilla et al. 1991).
La Sociedad Americana de la Ciencia del Suelo define la fertilidad como: “El estatus del
suelo con respecto a su habilidad para proporcionar nutrimentos esenciales en el
crecimiento de las plantas” (Arshad, et al;1976). Sin embargo, Comerford (1999)
menciona que el estatus del sistema suelo-planta, está definido por la capacidad del
suelo para proporcionar los nutrimentos esenciales al crecimiento de las plantas, a
través de mecanismos de: a) liberación de nutrimentos de su fase sólida a su fase
soluble, b) el movimiento de los nutrimentos a través de la solución del suelo hacia las
raíces de las plantas y c) la absorción por las raíces.
Las características físicas y químicas del suelo influyen de forma decisiva en el grado
de fertilidad y especialmente en el desarrollo de las plantas. La historia del manejo del
suelo debe considerarse, ya que suelos aparentemente iguales pero con diferente
manejo tendrán, propiedades químicas diferentes (Arnold et al, 1990), debido a la
cantidad y calidad de la materia orgánica, así como a la presencia de diversos grupos
microbianos (Allan et al, 1996).
El movimiento y retención de nutrimentos en suelos con humedad cercana a capacidad
de campo permiten mantener un flujo en el transporte de solutos, creando un flujo de
masa a lo largo de un gradiente de humedad, horizontal o vertical, formando áreas con
alta concentración cercanas a las raíces y áreas de bajas concentraciones de
nutrimentos lejos de las zonas radicales (Bigelow et al., 2001). La función radical
consiste en lograr la disponibilidad de los recursos y la capacidad de la especie para
obtenerlos, siendo los análisis de nutrimentos en raíces finas mejores indicadores del
estado nutrimental del ecosistema como lo demostraron Persson et al, (1995) y Bakker
(1999). Por lo anterior el análisis de las relaciones suelo-planta debe centrarse en el
conocimiento de los dos componentes que la forman raíz y suelo. El estudio de estos
dos componentes debe ser funcional y no descriptivo (Escamilla, 1999).
Las plantas no necesitan altas concentraciones de nutrimentos en la solución del suelo,
requiriendo solamente concentraciones bajas pero adecuadas en todas las veces que
sean requeridas, de tal forma que un suelo con una gran cantidad de nutrimentos de
forma lábil y sólida no es fértil hasta que el régimen de humedad en el suelo, permite
las condiciones para el movimiento de esos nutrimentos hacia las raíces. De tal forma
que el contenido de agua del suelo además de diluir, arrastra los nutrimentos, por lo
cual la humedad del suelo juega un papel extremadamente importante en la fertilidad
del suelo (Comerford 1999).
Este conocimiento es importante porque los nutrimentos no siempre están en
concentraciones óptimas para el crecimiento de la vegetación, estas variaciones traen
influencias fisiológicas en adaptación y distribución de plantas, debido a ciertas
características del suelo (Pearcy et al., 1994).
Desmoncus orthacanthos Martius generalmente crece en bosques tropicales maduros,
en diversas localidades del estado de Quintana Roo, donde produce una cantidad
considerable de tallos y ramets, potencialmente puede crecer en sitios perturbados
(Quero 1992, Orellana, et al 1997; Escalante et al 1997). De acuerdo con Belsky y
Siebert (1995) se desarrolla mejor en sitios perturbados o ambientes con alta
iluminación. Esto sugiere la idea de que la calidad de D. orthacanthos se deba a las
condiciones edáficas y microclimáticas que afectan su crecimiento y contribuyen a su
calidad mecánica.
Por ello para poder proponer como sustituto del ratán a D. orthacanthos, se considera
necesario evaluar las relaciones de suelo-planta que influyen en la absorción de iones y
agua del suelo. Dichos estudios bajo condiciones naturales contrastantes de vegetación
conservada contra vegetación
perturbada permitirán un entendimiento de las
propiedades ecofisiológicas de la especie, que contribuyan a desarrollar un plan de
manejo y hacer de ello un sistema productivo en las comunidades de la región
peninsular.
HIPÓTESIS
Las condiciones de manejo y uso de suelo en las localidades donde crece Desmoncus
orthacanthos, afectan el hábitat modificando las condiciones hídricas en el suelo y en la
vegetación, influyendo así en la disponibilidad de nutrimentos del suelo hacia las raíces
de la planta.
OBJETIVO GENERAL
Evaluar la relación entre el contenido de nutrimentos del suelo y en las raíces de
Desmoncus orthacanthos Martius comparando las estaciones de sequía y lluvias en dos
localidades de condiciones ambientales contrastantes (Perturbada y Conservada) con
la finalidad de conocer las características nutrimentales del suelo que favorecen su
crecimiento.
OBJETIVOS PARTICULARES
1)
Determinar las concentraciones de nutrimentos (N, P, K, Ca, Mg y Na), en suelo
asociado a D. orthacanthos de forma estacional en condiciones locales contrastantes.
2)
Determinar las concentraciones de nutrimentos (N, P, K, Ca, Mg y Na), en raíces
de D. orthacanthos de forma estacional en condiciones locales contrastantes.
Figura No. 6. Diagrama Ombrotérmico de la estación Felipe Carrillo Puerto. Modificado para
mostrar las estaciones de muestreo: 1 = Lluvias 2000, 2 = Sequía, 3 = Canícula, 4 = Lluvias
2001 y 5 = Nortes. Los valores de temperatura promedio a lo largo del año se encuentran en el
eje Y (color gris claro), los valores promedio de precipitación se encuentran en el eje Y’ (color
gris oscuro), la intersección de las líneas de temperatura y precipitación muestran la época de
sequía (área con líneas diagonales), la intersección de la precipitación y la línea punteada
muestra el superávit de lluvias, la intersección de la precipitación, temperatura y línea punteada
hace referencia a la condición húmeda lluviosa, que en los meses de diciembre a febrero
muestran un abatimiento de temperatura denominado Nortes.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: En el área de estudio se seleccionaron dos sitios: uno conservado (El
Huasteco) y otro perturbado (La Milpa), que poseen historias diferentes con respecto a
su manejo. El sitio conservado se localiza 26.8 Km. al noreste de la zona urbana, de
vocación forestal; ubicada a los 19° 07´ N y 88° 20´ W. Se estima que este sitio
aproximadamente ha permanecido por 100 años sin perturbación. El sitio perturbado
ubicado a 19° 05´ N y 88° 13´ W, se encuentra a 12.1 Km. del ejido, ahí se estableció
una milpa que se llevo a cabo por dos años y actualmente está en recuperación; dicha
perturbación se estima que se realizo hace 8 años aproximadamente (al momento de la
realización de este trabajo).
Los muestreos para suelos y raíces se realizaron a lo largo de un año y medio,
haciendo énfasis en los periodos con meses de máxima precipitación para la estación
de lluvias (septiembre-octubre) y el mes de mínima precipitación para la estación de
sequía (marzo), durante los años 2000-2002. El primer muestreo se realizó en
noviembre del 2000 (estación de lluvias), el segundo muestreo se realizó en marzo
2001 (sequía), el tercero en junio 2001 (canícula), el cuarto muestreo en septiembre
2001 (lluvias) y el quinto muestreo en enero 2002 (estación de nortes) ver figura 6.
Muestreo de suelo: Para cada muestreo se colectaron 25 muestras de suelo a 10 cm
de las plantas de Desmoncus orthacanthos, usando nucleadores de plástico PVChidráulico (4 cm de diámetro x 10 cm longitud) obteniéndose 50 núcleos por los dos
sitios. Los núcleos se sellaron con cinta canela evitando la evaporación del agua del
suelo, se rotularon y se colocaron en bolsas de polietileno negro, después se colocó
una etiqueta dentro de la bolsa y se introdujo el núcleo en otra bolsa de manera que
una etiqueta queda entre las dos bolsas, después fueron transportados al laboratorio
(Bautista, 2000). Se tomaron 25 muestras por sitio (La Milpa y El Huasteco).
Análisis de suelo: Del primer muestreo de suelo se realizaron las siguientes
determinaciones: densidad aparente por el método del cilindro; color (Munsell, 1954),
textura; (Bouyoucos, 1962), pH relación 1:2, con H2O y conductividad eléctrica, materia
orgánica por el método Walkley and Black, tomando un número de quince muestras.
Estas son propiedades que cambian muy poco y los valores son muy estables a lo largo
de varios años (Bautista, 2000), por lo cual las determinaciones sólo se realizaron en
una ocasión con sus respectivas repeticiones.
Las 250 muestras de los suelos procedentes de cinco muestreos fueron analizadas con
las siguientes determinaciones: contenido de humedad; por gravimetría, nitrógeno total;
método semi-microKjeldahl (LABCONCO, 1988; Chapman et al., 1984), fósforo
extractable (Olsen et al., 1965). Los cationes intercambiables (Potasio, Calcio,
Magnesio y Sodio) por extracción con acetato de amonio 1N pH 7 y cuantificación por
espectrofotometría de absorción atómica, realizando curvas de calibración para cada
elemento de acuerdo a la sensibilidad del equipo y la concentración de las muestras,
siguiendo la metodología de intercalibración de análisis de suelos promovido por la
Sociedad Mexicana del Suelo (INIRAT-COLPOS 1998). Los datos se reportaron en
centimoles sobre kilogramo (miliequivalentes/100 g), excepto el fósforo que se reporta
en miligramos por kilogramo (ppm).
Muestreo de raíces: Se tomaron raíces de 25 plantas por sitio de estudio, las plantas
son de aproximadamente la misma edad 1-3 años (25-50 cm de altura) además están
representadas en mayor frecuencia en la densidad poblacional de acuerdo a Chinchilla
(1994) . Las raíces originalmente se tomaron en tres tiempos a lo largo del día
(mañana, mediodía y tarde) mismas que fueron utilizadas para evaluar el potencial
hídrico de las mismas (ver capítulo 3). En cada medición se consideraban 25 raíces, por
lo cual se tenían 75 raíces de las tres mediciones por sitio. Las raíces que se eligieron
fueron de segundo orden, se tomaban de los primeros 10 centímetros de profundidad,
se usaron pinzas y tijeras de disección para evitar daño, se rotularon con cintas
adhesivas en uno de los extremos y se colocaban en bolsas de nylon donde se
conservaban en hielo para poder ser transportadas hasta el laboratorio.
Análisis de raíces: Para la determinación de nutrimentos en las raíces se tomaron 5
muestras compuestas por sitio, debido a que el peso de las raíces no permitía realizar
el análisis para cada planta. Para cada muestreo se mezclaban las raíces en grupo de
cinco con sus respectivas réplicas de las tres mediciones realizadas; considerando 15
raíces en total por muestra . Las raíces se secaron a 65 0C. Después se trituraron en un
molino tipo Wiley y las muestras fueron guardadas en bolsas de papel encerado para
evitar contaminación por polvo o humedad, los nutrimentos que se analizaron fueron: N;
nitrógeno, por el método semi-microKjeldahl modificado para incluir nitratos. K; potasio,
Ca; calcio, Mg; magnesio y Na; sodio, por calcinación a 500°C (Chapman et al, 1984;
Comerford et al, 1993), después se cuantificaron por espectrofotometría de absorción
atómica (INIRAT-COLPOS 1998). P; fósforo se determinó por el método de ácido
ascórbico Murphy-Riley descrito por Comerford y Mcleod (1993), a una longitud de
onda de 880 nm.
Los datos se reportaron en centimoles sobre kilogramo
(miliequivalentes/ 100 g), excepto el fósforo que se reporta en miligramos por kilogramo
(ppm).
Análisis estadístico: Para los resultados de los análisis de materia orgánica, pH y CE,
se realizó un análisis de varianza de una sola vía (ANOVA). Para los resultados
obtenidos en las determinaciones de cada nutrimento (N, P, K, Ca, Mg y Na), así como
para los parámetros de humedad; se realizó un ANOVA utilizando un diseño estadístico
de dos vías; donde el factor A hace referencia a las diferencias en localidad (PL), el
factor B se refiere a las diferencias mostradas a lo largo de la estacionalidad (PE). Para
el análisis estadístico se usó el software SigmaStat 2.0 y para los gráficos su usó
Sigmaplot 7.0.
RESULTADOS
Propiedades físicas y químicas: En lo que respecta a los análisis de las propiedades
físicas y químicas de los suelos en los sitios de estudio; conservado y perturbado, éstos
presentan un pH ligeramente alcalino; encontramos que los valores en pH van de 7.3 a
7.8, (P > 0.05) (ver cuadro No.1). En trabajos similares se han reportado valores
promedio de pH = 8.2 para parcelas donde crece Desmoncus spp. en Guatemala
(Chinchilla, 1994).
Los valores de pH pueden interpretarse como una propiedad que está representada de
forma constante en la región, de acuerdo al origen de la roca madre, que está formada
por carbonatos de calcio y magnesio en su mayoría. Además se considera que algunos
parámetros como textura, capacidad de intercambio catiónico, pH, y saturación de
bases tienen un tasa de cambio muy baja (Dick et al, 1996). De la misma manera la
materia orgánica cambia por lo general en un periodo de diez a cien años (Sarrantonio
et al, 1996). Debido a lo anterior se consideró el realizar estos análisis sólo en una
ocasión.
Las pequeñas variaciones de pH pueden verse afectadas por los cambios en las
concentraciones de materia orgánica (conservado 12 % y perturbado 7 %
respectivamente) de acuerdo al tipo de vegetación que hay entre sitios y posiblemente
esto no influye en el proceso de la discriminación y absorción de nutrimentos para
algunas especies vegetales. No se encontraron diferencias significativas en el
porcentaje de materia orgánica entre los sitios (P > 0.05). Sin embargo, para
organismos como bacterias y hongos las diferencias en pH pueden afectar sus
comunidades, a su vez los microorganismos modifican el pH del suelo cercano a las
raíces de las plantas. La densidad aparente del suelo; conservado 0.7 y perturbado 0.9
respectivamente, presenta diferencias significativas (P < 0.001). Los valores reportados
por INEGI (1984) de pH y materia orgánica son similares a los encontrados en este
trabajo.
Cuadro No. 1. Características físicas y químicas de los suelos de Noh Bec, Quintana Roo en
localidades contrastantes con respecto al manejo.
Sitio
Parámetros
pH (1:2.5 H20)
CE. (S cm-1 en H2O)
Densidad aparente (g cm-3)
Materia Orgánica(%)
Textura
Arena/Limo/Arcilla (%)
Color
Hue/Value/Croma/
Conservado
n = 15
7.5 ± 0.02
540 ± 29.3
0.7 ± 0.01
12 ± 0.27
Franco Arcillo
Arenosa
58/12/30
Rojo muy oscuro
10YR 2/2
Perturbado
n = 15
7.6 ± 0.08
297 ± 10.5
0.9 ± 0.02
7 ± 1.05
Arcillosa
Probabilidad
ANOVA
P > 0.05 ns
P < 0.0001***
P < 0.001**
P > 0.05 ns
35/12/53
Café obscuro
7.5YR 3/2
Se muestran los valores promedio (n=15) y entre paréntesis el error estándar, los asteriscos
muestran el grado de significación; ns = no significativo; * P ≤ 0.05, ligeramente significativo; **
P < 0.001, significativo y *** P < 0.0001 altamente significativo.
La conductividad eléctrica promedio en la localidad conservada fue de 540 s cm-1 y
para la perturbada 297 μS cm-1 (P < 0.0001). La conductividad eléctrica generalmente
se relaciona con la cantidad de algunos cationes como Ca 2+, Mg2+, K+, Na+ y H+ y
aniones NO3-, SO42-, Cl-, HCO3-, CO32- y OH- solubles en la solución del suelo (Smith et
al. 1996). También se le considera como una medida de fertilidad, ya que los
nutrimentos en solución del suelo están disponibles para las plantas. Estos datos nos
sugieren que el desarrollo de Desmoncus orthacanthos se ve favorecida en la localidad
conservada.
El porcentaje de humedad gravimétrica en los suelos presenta diferencias entre
estaciones P < 0.0001, por efecto del régimen de lluvias presente en la zona de estudio
(ver figura 6). La diferencia entre las localidades en la capacidad de retención de agua
se relaciona con la textura de los suelos; franco arcillo limoso para el sitio conservado y
arcilloso para el sitio perturbado.
Aunado a esto hay diferencias en la interacción localidad y estacionalidad P L*E
<0.0001*** producto de las diferencias que existen entre la cantidad de materia
orgánica presente en los suelos de los dos sitios. Se observa además, un incremento
en el régimen de la precipitación que va del año 2000 al 2002; en el cual, la época de
nortes presenta mayor precipitación que las estaciones de lluvias de los años 2000 y
2001 (ver figura No. 7).
Sin embargo, en estas localidades la cantidad de materia orgánica es uno de los
factores que hace la diferencia en la disponibilidad de agua a las plantas, siendo el sitio
conservado el que presenta mayor cantidad de agua disponible para las mismas, pese
a que su clase de textura (franco arcillo limoso) debería de retener menor cantidad de
agua que el sitio perturbado (arcilloso). Ya que al realizar las determinaciones de
textura del suelo se omite la materia orgánica, debido a que la textura del suelo solo
valora la fracción inorgánica (arenas, limo y arcilla). Chinchilla (1994) reporta la
presencia de Desmoncus spp. en suelos con clase textural franco, franco arcilloso y
franco arcillo arenoso; con predominio en la última clase.
120
100
Humedad %
80
n= 25
PL> 0.05
PE< 0.0001***
PL*E< 0.0001***
Sequía-01
Canícula-01
Lluvias-01
*Student-Newman-Keuls
60
Nortes-02
b b b
P.C.C.
40
Lluvias-00
b
b b
a a a
a a
P.M.P.
a
a
P.C.C.
P.M.P.
20
0
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig. No. 7. Variación en la humedad gravimétrica del suelo a lo largo de
las estaciones de año, en dos localidades de selva mediana, conservada
(Huasteco) y perturbada (Milpa). Donde PL, PE y PL*E hacen referencia al
ANOVA de dos vías. Las letras a y b corresponde a la prueba estadística
de *Student-Newman-Keuls.
Nutrimentos en suelos y raíces: Los valores de nitrógeno total en suelo (ver figura 8)
para la estación de muestreo correspondiente al periodo de lluvias del 2000, fueron
bajos en comparación a los valores encontrados en los siguientes muestreos. Se sabe
que el contenido de nitratos presentan cambios en menos de un mes; aunque los
cambios notorios se presentan en las estaciones a lo largo de un año a otro
(Sarrantonio et al, 1996). Las raíces de Desmoncus orthacanthos mantienen
concentraciones similares o mayores a las presentes en los suelos de las localidades
conservada y perturbada sin mostrar diferencias PL > 0.05 (Ver figura 9); lo cual nos
muestra la importancia de este nutrimento para las plantas. Se ha demostrado que la
composición de especies en comunidades vegetales de bosques boreales están
fuertemente relacionadas con los suministros de nitrógeno (Tamm, 1991).
120
n= 25
PL< 0.0001***
PE< 0.0001***
PL*E> 0.05
N cmol kg-1
100
Canícula-01
Lluvias-01
Nortes-02
*Student-Newman-Keuls
b
c
80
60
Lluvias-00
Sequía-01
c c
n=5
P > 0.05
P < L0.001**
E
120
PE< 0.001**
120PL*E<
0.05*
100
100
80
60
a
b b b b
40
40
20
20
a
0
0
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig. No. 8. Variación en la concentración
de nitrógeno total en suelo. Se observa la
diferencia entre las dos localidades de
selva mediana, conservado (Huasteco) y
perturbado (Milpa), en las estación
climáticas. Las letras a y b corresponde a
la prueba estadística de StudentNewman-Keuls. Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
Lluvias-00
Lluvias-00
Sequía-01
Sequía-01
Canícula-01
Canícula-01
Lluvias-01
Lluvias-01
Nortes-02
Nortes-02
140
n=5
140PL> 0.05
N cmol kg-1
N cmol kg-1
140
80
PL*E< 0.05*
a
a
a
a
60
a
b
b
40
* Student-Newman-Keuls
* Student-Newman-Keuls
b
b
b
b
a
a
b
bb
b
b
b
c
b
a
a
a
c
b
20
0
CONSERVADA
Conservada
PERTURBADA
Perturbada
LOCALIDAD
Localidad
Fig. No. 9. Variación en la concentración
de nitrógeno total en raíces. Se observa
la diferencia entre las dos localidades de
selva mediana, conservado (Huasteco) y
perturbado (Milpa), en las estación
climáticas. Las letras a y b corresponde
a la prueba estadística de *StudentNewman-Keuls. Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
Las concentraciones de nitrógeno total en suelo muestran una variación significativa
entre sitios PL < 0.0001 y entre estaciones PE < 0.001. El nitrógeno total en raíces
presenta diferencias estacionales PE < 0.001, así como en la interacción de estaciones
y localidades PL*E < 0.05. Estos resultados nos muestran que en el sitio conservado se
encuentra una mayor cantidad nitrógeno en el suelo y podemos atribuirlo al grado de
conservación del hábitat, además de que las condiciones edáficas son mucho mas
favorables, debido a la acumulación de materia orgánica, y quizá a la descomposición
de la misma en tiempos mas cortos. En las raíces observamos que la presencia de
nitrógeno depende básicamente de la condición estacional en la que se encuentren,
siendo las estaciones de lluvia donde las raíces presentan mayor contenido de
nitrógeno. Esto implicaría que la mineralización de este elemento está influenciado por
la precipitación y posiblemente tiene una relación estrecha con la cantidad de
microorganismos y materia orgánica presentes (Chapin et al., 1987).
La proporción de nitrógeno total en el sitio conservado puede deberse a que los nitratos
son significativamente superiores en vegetación con mayor cantidad de plantas
herbáceas en el sotobosque que otros tipos de bosques (Nordin, et al. 2001).
Las determinaciones de fósforo en suelo (ver figura 10) nos muestran diferencias a
nivel de localidad PL < 0.0001 y de estacionalidad PE < 0.0001. El fósforo en raíces (ver
figura 11) muestra solo diferencias a nivel de estacionalidad PE < 0.0001. Este elemento
presenta una variación mayor con respecto a las estaciones que entre los sitios. Es
notorio como disminuye su concentración en el suelo en estaciones de poca
precipitación y cómo las raíces mantienen mayor cantidad de fósforo en la estaciones
donde la precipitación es más alta.
30
Canícula-01
Lluvias-01
Lluvias-00
n=5
PL> 0.05
PE< 0.0001*
PL*E> 0.05
Secas-01
Canicula-01
Lluvias-01
Nortes-02
*Student-Newman-Keuls
a
b
a
b
a
b
c
a
c
-1
-1
P mg kg
*Student-Newman-Keuls
a a
10
40
Nortes-02
20
15
50
Sequía-01
a
c
P mg kg
25
Lluvias-00
n= 25
PL< 0.0001***
PE< 0.0001***
PL*E> 0.05*
a
20
a
c
5
a
a
a
10
Perturbada
Localidad
Fig. No. 10. Variación en la
concentración de fósforo en suelo. Se
observa la diferencia entre las dos
localidades
de
selva
mediana,
conservado (Huasteco) y perturbado
(Milpa), en las estación climáticas. Las
letras a, b y c corresponde a la prueba
estadística de *Student Newman-Keuls.
Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
b
b
b b
c
0
Conservada
d
30
0
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig. No. 11. Variación en la
concentración de fósforo en raíces. Se
observa la diferencia entre las dos
localidades
de
selva
mediana,
conservado (Huasteco) y perturbado
(Milpa), en las estación climáticas. Las
letras a, b y c corresponde a la prueba
estadística de *Student Newman-Keuls.
Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
El contenido de potasio (ver figura 12) en los suelos presenta diferencias entre
localidades PL < 0.0001, estaciones PE < 0.0001 y la interacción PL*E < 0.001. El potasio
en raíces (ver figura 13) presenta diferencias a nivel de estacionalidad P E < 0.001. Este
elemento parece estar relacionado directamente con la variación en la precipitación, el
potasio en suelo disminuye en las estaciones de mayor precipitación (ver figura 7) y se
presenta en mayor concentración en las raíces, cuando se incrementa el potasio en
suelo en las estaciones de poca precipitación, las raíces disminuyen la concentración
del mismo, aquí es importante notar como las raíces mantienen concentraciones
menores a las presentes en los suelos a lo largo de todas las estaciones.
K cmol kg
-1
10
n= 25
PL< 0.0001***
PE< 0.0001***
PL*E< 0.001**
Lluvias-00
Sequía-01
Canícula-01
Nortes-02
8
*Student-Newman-Keuls
b
6
c
2
b
b
b
b
4
2
Lluvias-01
c
c
a
a
c
c
c
K cmol kg-1
12
Lluvias-00
Secas-01
Canicula-01
Lluvias-01
Nortes-02
*Student-Newman-Keuls
a
1
b
d
c
c
c
0
n= 5
PL> 0.05
PE< 0.001**
PL*E> 0.05
a
d
a
b
a
d
c
c
c
c c
0
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig.
No.
12
Variación
en
la
concentración de potasio en suelo a lo
largo de las estaciones de año, en dos
localidades
de
selva
mediana,
conservado (Huasteco) y perturbado
(Milpa).
Donde
se
hicieron
comparaciones con un ANOVA de dos
vías; el factor A hace referencia a la
localidad (PL), el factor B estacionalidad
(PE) y además la interacción entre
localidad y estacionalidad (PL*E). Las
letras a, b y c muestran la diferencia
verdaderamente significativa de acuerdo
al análisis de *Student-Newman-Keuls.
Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig.
No.
13
Variación
en
la
concentración de potasio en raíces a lo
largo de las estaciones de año, en dos
localidades
de
selva
mediana,
conservado (Huasteco) y perturbado
(Milpa).
Donde
se
hicieron
comparaciones con un ANOVA de dos
vías; el factor A hace referencia a la
localidad (PL), el factor B estacionalidad
(PE) y además la interacción entre
localidad y estacionalidad (PL*E). Las
letras a, b y c muestran la diferencia
verdaderamente significativa de acuerdo
al análisis de *Student-Newman-Keuls.
Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
El contenido de calcio (ver figuras 14 y 15) en los suelos y raíces presentó diferencias
de acuerdo a la estacionalidad (P < 0.0001 y P < 0.05, respectivamente) la
concentración de calcio en suelo presenta una relación directamente proporcional con
respecto a la estación del año. Cuando hay sequía la concentración es menor, cuando
se incrementa la precipitación la concentración aumenta por efecto de disolución de la
roca madre del suelo observando que mientras mayor sea la precipitación mayor es la
concentración encontrada.
120
14
Lluvias-00
Sequía-01
12
Canícula-01
Lluvias-01
Nortes-02
80
10
Lluvias-00
n= 5
PL> 0.05
PE< 0.05*
PL*E> 0.05
Secas-01
Canicula-01
Lluvias-01
Nortes-02
-1
*Student-Newman-Keuls
c
60
40
c
c
c
a
a
c
c
a
a
a
a
Ca cmol kg
Ca cmol kg
-1
100
n= 25
PL> 0.05
PE< 0.0001***
PL*E> 0.05
*Student-Newman-Keuls
c
8
b
6
a
4
a
a
20
b
b
a
a a
a
a
a
a
a
2
b
b
b
0
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig. No. 14 Variación en la concentración
de calcio en suelo a lo largo de las
estaciones de año, en dos localidades de
selva mediana, conservado (Huasteco) y
perturbado (Milpa). Donde PL, PE y PL*E
hacen referencia al ANOVA de dos vías.
Las letras a, b y c corresponden a la
prueba estadística de *Student-NewmanKeuls. Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
0
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig. No. 15 Variación en la concentración
de calcio en raíces a lo largo de las
estaciones de año, en dos localidades de
selva mediana, conservado (Huasteco) y
perturbado (Milpa). Donde PL, PE y PL*E
hacen referencia al ANOVA de dos vías.
Las letras a, b y c corresponden a la
prueba estadística de *Student-NewmanKeuls. Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
El contenido de magnesio (ver figura 16) en suelo muestra diferencias entre localidades
PL < 0.0001 y a nivel de la estacionalidad PE < 0.0001. Las raíces no presentan
diferencias por los factores estacionalidad ni localidad (ver figura 17), sin embargo se
presentaron diferencias en la interacción de los factores PL*E < 0.05.
La concentración de magnesio en suelo se presentó en mayor magnitud en las
estaciones de sequía y nortes en ambos sitios. En las raíces no se encuentran
diferencias por los factores. Sin embargo se puede apreciar que la cantidad de
magnesio en raíces es muy baja en comparación a la concentración presente en los
suelos, aunque no se cuenta con valores de magnesio en tejido foliar se podría decir
que el magnesio es un elemento que no es limitante para el crecimiento de Desmoncus
orthacanthos. Chinchilla (1994) reportó suelos óptimos en magnesio 1 cmol kg-1, en
sitios donde crece Desmoncus spp. Etchevers (1988) reporta que suelos con un
contenido > 3 cmol k-1 tienen valores altos.
Mg cmol kg-1
12
10
8
Sequía-01
a
0.45
Canícula-01
0.40
Lluvias-01
Nortes-02
c
c
b
a a
b
a
4
a a
a
2
0.35
*Student-Newman-Keuls
b
6
0.50
Lluvias-00
n= 25
PL< 0.0001***
PE< 0.0001***
PL*E> 0.05
Mg cmol kg-1
14
n= 5
PL> 0.05
PE> 0.05
PL*E< 0.05*
Lluvias-00
Secas-01
Canicula-01
Lluvias-01
Nortes-02
*Student-Newman-Keuls
0.30
a
b
0.25
0.20
a
c c
a
a
b
0.15
d
b
c
c
d
c
d
0.10
0.05
0
0.00
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig. No. 16 Variación en la concentración
de magnesio en suelo a lo largo de las
estaciones de año, en dos localidades de
selva mediana, conservado (Huasteco) y
perturbado (Milpa). Donde PL, PE y PL*E
hacen referencia al ANOVA de dos vías.
Las letras a y b corresponde a la prueba
estadística de *Student-Newman-Keuls.
Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig. No. 17 Variación en la concentración
de magnesio en raíces a lo largo de las
estaciones de año, en dos localidades de
selva mediana, conservado (Huasteco) y
perturbado (Milpa). Donde PL, PE y PL*E
hacen referencia al ANOVA de dos vías.
Las letras a y b corresponde a la prueba
estadística de *Student-Newman-Keuls.
Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
El contenido del sodio (ver figura 18) en los suelos presenta diferencias a nivel de
localidad P < 0.05, de estacionalidad P < 0.0001 y en la interacción entre localidad y
estacionalidad P < 0.0001. En las raíces no se presentan diferencias en los factores
estacionalidad y localidad (ver figura 19), sin embargo se encuentran diferencias a nivel
de interacción de los dos factores P < 0.001, lo cual implica consecuencias que deben
ser estudiadas con más detalle. Las concentraciones en los suelos de ambos sitios son
elevadas pero no son tóxicas para la mayoría de las plantas cultivadas por lo que
habría que ver si sus concentraciones provocan un efecto importante en la nutrición de
Desmoncus orthacanthos.
0.30
0.8
Na cmol kg
-1
0.6
n= 25
PL< 0.05*
PE< 0.0001***
PL*E< 0.0001***
Sequía-01
Lluvias-01
Nortes-02
*Student-Newman-Keuls
0.5
a
0.4
b
0.3
c
b
a
0.2
d
0.1
0.0
0.25
Canícula-01
d
c
Conservada
b
b
d
d
b
d
Perturbada
Localidad
Fig. No. 18 Variación en la concentración
de sodio en suelos a lo largo de las
estaciones de año, en dos localidades de
selva mediana, conservado (Huasteco) y
perturbado (Milpa). Donde PL, PE y PL*E
hacen referencia al ANOVA de dos vías.
Las letras a y b corresponde a la prueba
estadística de *Student-Newman-Keuls.
Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
Na cmol kg-1
0.7
Lluvias-00
0.20
Lluvias-00
n= 5
PL> 0.05
PE> 0.05
PL*E< 0.001**
Secas-01
Canicula-01
Lluvias-01
b
Nortes-02
*Student-Newman-Keuls
0.15
a
0.10
0.05
c
c
c
c c
b
a
b
a
b
a
b
0.00
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig. No. 19 Variación en la concentración
de sodio en raíces a lo largo de las
estaciones de año, en dos localidades de
selva mediana, conservado (Huasteco) y
perturbado (Milpa). Donde PL, PE y PL*E
hacen referencia al ANOVA de dos vías.
Las letras a y b corresponde a la prueba
estadística de *Student-Newman-Keuls.
Ho=μ1≠μ2≠μ3≠μ4≠μ5
Las plantas de Desmoncus orthacanthos crecen de forma rápida en lugares
perturbados. Sin embargo los nutrimentos en el sitio conservado se encuentran en
mayor cantidad y disponibilidad en comparación con el sitio perturbado (ver cuadro No.
2). Estos datos nos sugieren que el crecimiento y la calidad de Desmoncus
orthacanthos está muy relacionados con la disponibilidad de los nutrimentos y sus
fluctuaciones de concentración y disponibilidad de acuerdo a los periodos estacionales
(ver cuadro No. 3). Esto también coincide con las observaciones que hacen los
campesinos y sus predicciones de que las plantas con mejores características para la
elaboración de muebles están en lugares conservados. Esto puede deberse a una
mayor fertilidad del suelo en el sitio conservado, una mejor clase de textura y capacidad
de retención de agua. Aunque también es importante considerar la calidad del hábitat
que forma la vegetación acompañante (Chinchilla, 1994).
Perturbada
Conservada
Cuadro No. 2. Valores promedio de los nutrimentos por estacionalidad.
Elemento
Estación
Lluvias-00
Nitrógeno
S
R
63.7ª 87ª
Secas-01
Canícula-01
Lluvias-01
Nortes-02
Lluvias-00
Secas-01
Canícula-01
Lluvias-01
Nortes-02
103.5
c
87.6
c
85.7
c
92.1
18.9ª*
b*
48.9
b*
48.4
b*
44.5
b*
50.2
b
b
48
b
57
99ª
b
62
79ª*
b*
66
cb
49
75ª*
87ª
Fósforo
S
R
18.9ª 18.8ª
18.7ª
b
15.4
18.5ª
c
12.7
ac
11.5
b*
16.2
ac
11.4
ba
17.6
ac
10.1
Potasio
S
R
1.9ª 1.4ª
b
22.2ª 6.9
b
c
9.9
3.5
b
c
11.7
4.0
c
23.5ª 3.2
28.6ª* 2.6ª
b*
b
17.1
6.2
c
c
4.7
3.9
b*
b
18.1
6.6
d
c
38.6
4.3
b
1.2
c
0.9
c
0.7
1.1d
ad
1.1
ba
1.3
c
0.8
c
0.8
da
1.4
Calcio
Magnesio
S
R
S
R
48.9ª 6.1ª 5.7ª 0.32ª
b
10.9
55.5ª
c
73.2
c
67.8
45.8ª
b
11.8
46.9ª
c
68.6
c
72.1
a
5.0
b
7.5
c
9.2
5.4ª
5.7ª
ba
6.7
4.9ª
ba
6.6
a
4.9
b
8.3
6.2ª
6.8ª
c
10.8
3.4ª*
ba
6.4
4.4ª*
a*
4.2
cb
9.2
b
0.21
c
0.25
c
0.26
d
0.17
b
0.23ª
ba
0.30
cd
0.18
ac
0.24
dc
0.26
Sodio
S
R
0.29ª 0.13ª
b
0.37
c
0.06
d
0.20
d
0.17
a
0.48 *
bd
0.14
bd
0.18
cb
0.36
bd
0.17
b
0.06
c
0.11
c
0.10
c
0.10
ab
0.06
b
0.24 *
ab
0.07
ab
0.05
c
0.12
N, K, Ca, Mg y Na se presentan en cmol kg-1 y P se presenta en mg kg-1. S = Suelo y R =
Raíces. Las letras a, b, c y d corresponden a la prueba estadística de *Student-Newman-Keuls.
Cuadro No. 3. Valores de probabilidad estadística de un ANOVA de dos vías para los
nutrimentos N, K, Ca, Mg, Na y P.
Elemento
Nitrógeno (N)
Total
Fósforo (P)
Extractable
Potasio (K+)
Intercambiable
Calcio (Ca2+)
Intercambiable
Magnesio (Mg2+)
Intercambiable
Sodio (Na+)
Intercambiable
Componente
Suelo
Raíces
Suelo
Raíces
Suelo
Raíces
Suelo
Raíces
Suelo
Raíces
Suelo
Raíces
PLocalidad
P< 0.0001***
ns
P< 0.0001***
ns
P< 0.0001***
ns
ns
ns
P< 0.0001***
ns
P ≤ 0.05*
ns
PEstacionalidad
PLoc*Est
P< 0.0001***
ns
P< 0.0001 ***
P≤ 0.05*
P< 0.0001***
P≤ 0.05*
P< 0.0001***
ns
P< 0.0001*** P< 0.0001***
P< 0.001**
ns
P< 0.0001***
ns
P≤ 0.05*
ns
P< 0.0001***
ns
ns
P≤ 0.05*
P< 0.0001*** P< 0.0001***
ns
P< 0.001**
Donde PL es la probabilidad del factor localidad, PE es la probabilidad del factor estacionalidad y
PL*E es la probabilidad de la interacción de ambos factores; el grado de significación; ns = no
significativo; * P ≤ 0.05, ligeramente significativo; ** P< 0.001, significativo y *** P < 0.0001
altamente significativo.
Con los datos obtenidos se consideraron la proporciones entre los nutrimentos del suelo
y las raíces (S/R), para establecer una idea del requerimiento de la planta en
condiciones contrastantes; por el manejo y conservación de las localidades. Los valores
cercanos a 1 indican una demanda mayor por parte de la planta, en función de la
capacidad de almacenamiento en los suelos. Los Valores mayores a 1, indican una
demanda menor por parte de la planta, lo que permite una mayor capacidad de
almacenamiento a los suelos.
Cuadro No. 4. Valores de proporciones de los elementos en los compartimentos suelo/raíces.
PERTURBADA
CONSERVADA
LOCALIDAD
ESTACIÓN NITRÓGENO FÓSFORO POTASIO CALCIO MAGNESIO SODIO
Lluvias-00
0.73
1.00
1.37
8.08
17.84
2.23
Secas-01
2.16
0.85
3.27
2.18
39.43
6.17
Canícula-01
1.54
1.54
4.02
7.37
24.84
0.55
Lluvias-01
0.87
1.58
5.84
8.00
26.23
2.00
Nortes-02
1.49
0.54
3.01
12.52
63.53
1.70
1.36
1.10
3.50
7.63
34.37
2.53
PROMEDIO
Lluvias-00
0.24
0.40
2.48
8.03
14.74
8.00
Secas-01
0.74
0.95
4.64
1.76
21.23
0.58
Canícula-01
0.99
2.39
4.70
9.53
24.50
2.57
Lluvias-01
0.59
0.97
8.85
10.47
17.50
7.20
Nortes-02
0.58
0.26
3.01
14.78
35.23
1.42
PROMEDIO
0.63
1.0
4.74
8.92
22.64
3.95
Los datos para realizar la proporción fueron tomados en centimoles (cmol kg-1) excepto el
fósforo que se tomaron las unidades en miligramo por kilogramo (mg k -1).
DISCUSIÓN
Chinchilla (1994) hace referencia que los sitios con mayor cantidad de materia orgánica,
una buena disponibilidad de agua, sin llegar a tener periodos de inundación permiten un
incremento en la densidad poblacional, así como una tasa de crecimiento de
Desmoncus spp de aproximadamente 12 cm mes-1, en plantas que inicialmente
presentaban tallas de 20-40 cm, sin encontrar diferencias significativas de acuerdo al
tipo de localidad, conservada o perturbada. Aunado a esto debemos reconocer que
existen múltiples limitantes de los recursos que actúan comúnmente en las
comunidades vegetales (Chapin et al, 1987). De acuerdo a los datos obtenidos, las
plantas de Desmoncus orthacanthos que en promedio eran de una talla de 35 cm,
crecen en condiciones favorables de nutrimentos, además no mostraron signos de
deficiencias, aún cuando las plantas indirectamente se sometieron a estrés por el efecto
de corte de raíces en cada muestreo y la herbívora por parte de algunos insectos. Sin
embargo cuando se consideran los parámetros de nutrimentos en campo es difícil
valorar si los nutrimentos representan una limitante en el crecimiento de la especie o si
muestran una alta disponibilidad a la misma. En términos estrictos los requerimientos
máximos y mínimos nutrimentales solamente se pueden observar a través de la
fertilización experimental (Vitousek et al, 1986).
El nitrógeno total en suelos muestra una variación entre sitios, siendo mayor la
concentración en el sitio conservado (mayores a 60 cmol kg-1). Esto puede implicar que
la mineralización de este elemento tiene que ver con la cantidad de microorganismos,
composición florística y materia orgánica presentes. El contenido encontrado en el sitio
perturbado es menor (< 50 cmol kg-1). En las raíces solo se encuentran diferencias de
acuerdo a la estacionalidad. Los resultados obtenidos en este elemento permiten
apoyar las observaciones realizadas por Chinchilla (1994) en la que los campesinos
mencionan que las plantas con mejores características para el manejo están lugares
conservados. Los resultados permiten considerar al nitrógeno como uno de los
elementos más importantes para el crecimiento y desarrollo de esta especie, debido a
que las concentraciones de nitrógeno muestran esta tendencia. En general las
concentraciones de N y P son bajas en sitios con moderada fertilidad en selvas
húmedas (Vituousek et al., 1986). Sin embargo al mismo tiempo estos nutrimentos
presentan concentraciones que le permiten a las plantas tener una nutrición balanceada
(Chapin et al., 1986).
El fósforo en el suelo presenta diferencias altamente significativas a nivel de localidad.
Esto puede deberse al manejo que se le dio a la vegetación, pues el contenido de
fósforo en estos suelos está muy relacionado con la cantidad de materia orgánica y a
los procesos de mineralización por efecto de la estacionalidad que afectan la
disponibilidad del mismo (ver Cuadro 3). Este elemento presenta una variación mayor
con respecto a las estaciones que entre los sitios. En las raíces el fósforo se mantiene
en mayores concentraciones cuando las precipitaciones son moderadas.
En trabajos realizados en selva mediana Granados (1995) reporta un aporte de fósforo
por efecto de las precipitaciones pluviales de 0.948 ± 0.1286 μg P/100 mL en la
estación de sequía y 0.616 ± 0.051 μg P/100 mL en la estación de lluvias. Este fósforo
proviene del lavado de partículas de polvo suspendidas en la atmósfera y acarreadas
por el viento. Sin embargo las concentraciones de aporte son muy bajas y poco
significativas para considerar su influencia en la variación encontrada en los resultados
presentes.
Chinchilla (1994) reportó concentraciones de 7 ppm para parcelas donde crecen
especies del género Desmoncus, considerándolas bajas y deficientes, describiendo
además que valores altos de fósforo en suelo (>11 ppm) se relacionan con altas
concentraciones de materia orgánica. Sin embargo debemos considerar que las
diferencias entre localidades pueden deberse a la presencia de microorganismos
fosfosolubilizadores, así como a la presencia de esporas de hongos micorrízicos que
colonizan la raíz de Desmoncus orthacanthos, tal es el caso de las especies
Acaulospora scrobiculata y Glomus geosporum (Carrillo et al, 2002), lo cual permitiría a
las raíces mantener una concentración adecuada de fósforo durante las estaciones del
año. Cabe resaltar que la colonización de especies micorrizicas disminuye conforme
incrementa la humedad en el suelo, lo que hace pensar que la presencia de micorrizas
beneficia en una mejor nutrición a la planta, también permite una mayor resistencia
hacia patógenos y estrés hídrico (Carrillo et al, 2002).
En los resultados obtenidos en los análisis de cationes, observamos que el potasio
intercambiable en el suelo asociado a Desmoncus orthacanthos, varían de acuerdo a la
estacionalidad. El intervalo de sus concentraciones va de 2 a 9 cmol kg -1. La relación
entre la concentración de potasio en raíces y la estación de precipitación es
inversamente proporcional a las concentraciones del suelo; esto se debe a que las
plantas absorben mayor cantidad de potasio del suelo cuando las concentraciones en
este son poco disponibles.
Granados (1995) reporta un aporte de potasio a través de la precipitación pluvial de 2.511.9 μg/100 ml sin encontrar diferencias entre las estaciones. Chinchilla (1994) reporta
valores ricos en potasio (100 ppm) en suelos donde crece Desmoncus spp.,
incrementando su concentración en función de la materia orgánica. Etchevers (1988)
reporta que suelos con un contenido de 0.6-1.3 cmol k-1 del mismo tienen valores altos
(Evergenyi et al., 1991).
Se presentan valores altos en las concentraciones de calcio intercambiable en suelo,
esto se debe a que el suelo está conformado de material calcáreo. Se observa una
diferencia al nivel de estacionalidad; el intervalo de valores va de 5 a 7 cmol kg -1 en la
estación de sequía y 47 a 73 cmol kg-1 el las estaciones de precipitaciones y canícula.
El calcio en raíces mantiene una diferencia muy ligera con el factor estacionalidad.
Podemos decir que este factor es constante debido a la naturaleza de los suelos. La
relación entre la concentración de calcio y la estación de precipitación es directamente
proporcional; durante las estaciones de lluvia el material parental del suelo tiende a
liberar algunas sales que contienen calcio.
Cabe resaltar que el paisaje Karst presenta fenómenos de disolución de la roca
calcárea (Beltrán, 1959). Debido a que el carbonato de calcio es relativamente
insoluble, pero cuando está presente en los suelos forma una presión constante para
saturar el intercambio con calcio de la siguiente manera: CaCO3 + H2- micela→ Camicela + H2O + CO2 por esta razón los suelos calcáreos están 100% saturados de base
y el pH está controlado principalmente por la hidrólisis del carbonato de calcio de tal
forma: CaCO3 +2H2O<==>Ca(OH)2 +H2CO3 la mayor disociación del hidróxido de calcio
y la producción de OH- en relación con la producción de H+ a partir del ácido carbónico
débil produce un efecto alcalino. Como resultado, el pH de los suelos calcáreos varía
por lo general de 7 a un máximo de 8.3 (Millar et al., 1979).
Las raíces mantienen una cantidad menor a la del suelo en una proporción 10 veces
menor aproximadamente, considerando que puede ser un elemento poco requerido por
la planta y no se encuentra en niveles de toxicidad.
Chinchilla (1994) reportó valores muy altos en calcio debido a que los tipos de suelo
son de origen calcáreo, mencionando que los valores recomendables son 8 meq/100g.
Etchevers (1988) reporta que suelos con un contenido > 10 meq/100g ó 10 cmol k -1
tienen valores altos.
En cuanto al magnesio intercambiable en suelos, se observan diferencias entre las
estaciones, el intervalo de valores va de 1 a 12 cmol kg-1. El magnesio es un elemento
que reportó concentraciones muy variables en estas localidades, ya que en los datos
reportados por INEGI los valores se encuentran en intervalos de 4.0 a 4.6 cmol kg-1, sin
embargo se observa que las concentraciones en el sitio conservado son mayor a las del
sitio perturbado. La relación entre la concentración de magnesio y las estaciones de
precipitación no son fáciles de distinguir, debido a que en el suelo se encontraron
valores altos en la época de sequía 2001, así como en la época de nortes 2002, lo que
nos indica que en este elemento las variaciones estacionales están dadas por otro
factor o parámetro diferente a la precipitación o humedad del suelo que no ha sido
determinado. Las raíces mantienen una concentración mucho menor a la presente en
los suelos y no presenta diferencias en los factores localidad, ni estacionalidad. Guillen
en (2001) reporto que este elemento en palmas como Thrinax radiata y Coccothrinax
readii presenta poca movilidad y es desechado mediante la caída de hojas
senescentes, debido a esto se recomienda elaborar ensayos a futuro con este elemento
que permitan observar el efecto dosis-respuesta a fin de conocer mas sobre su
importancia en la nutrición de esta especie.
Respecto al sodio intercambiable en suelos se observan diferencias entre las
estaciones, encontrándose un intervalo de variación que va de 0.05 a 5.1 cmol kg -1, así
como la interacción entre localidad contra estación. Este elemento aunque se presenta
en valores menores a los demás cationes puede ser considerado importante ya que
para muchas plantas es un elemento tóxico y para ciertas palmas es un elemento que
se requiere para su crecimiento. En los valores encontrados en raíces notamos
concentraciones muy bajas sin ninguna diferencia entre estacionalidad y localidad. En
el análisis del elemento sodio se reconoce la necesidad de realizar ensayos a futuro
para saber si las concentraciones son limitantes o no para la planta.
De acuerdo con Chinchilla (1994) las proporciones de los elementos Ca/Mg, Ca+Mg/K
y Mg/K en el componente suelo permiten obtener un parámetro de nutrición en la
plantas de Desmoncus spp. Con los datos obtenidos en esta investigación se realizaron
dichas proporciones a fin de comparar con los resultados obtenidos por Chinchilla,
encontrando que las proporciones de elementos del suelo Ca/Mg se encuentra en un
valor de 8.60 y la relación Ca+Mg/K presenta un valor de 16.07, ambas proporciones
muy superiores a las consideradas como óptimas por Chinchillas (1994). La relación
Mg/K presentó valores de 1.82, lo que indica valores menores a los óptimos de acuerdo
a Chinchilla (1994).
Cuando se consideran los valores promedio de los nutrimentos y se analiza la
proporción que existe entre compartimentos; es decir entre el suelo y las raíces
(Suelo/Raíces) se observan diferencias entre las localidades de estudio, que pueden
reflejar la plasticidad que presenta Desmoncus orthacanthos en cuanto al balance
energético para llevar a cabo su nutrición y el desarrollo de nuevos tejidos (ver cuadro
No. 4). De esta forma podemos ver cómo la proporción de nitrógeno (S/R) es mayor en
la zona conservada, por lo que se podría considerar que es un elemento que está
siendo requerido en altas cantidades. Y en caso de contar con suelos pobres en
nitrógeno; producto de un manejo inapropiado como deforestación quema o cultivo
monoespecífico la planta podría sufrir limitaciones. En la zona conservada las plantas
translocan este nutrimento de una forma más eficiente en comparación a la localidad
perturbada. Para la proporción correspondiente al fósforo (S/R) observamos también un
alto requerimiento por parte de la planta. Siendo ligeramente mayor la proporción en la
zona conservada. Los elementos K, Ca y Na presentan una proporción (S/R) mayor a
1, siendo la zona perturbada la que presenta mayor magnitud de esta proporción,
donde la cantidad de estos elementos en suelos es mayor y la planta transloca muy
bajas cantidades. En el caso de magnesio este elemento presenta una proporción
mayor en el sitio conservado, por lo cual se podría pensar que este elemento lo absorbe
la planta y después lo transloca al suelo, donde se acumula de forma no soluble para la
planta, esto podría representar una importancia en el desarrollo y nutrición de
Desmoncus orthacanthos, aunque hacen falta ensayos para observar si esta idea es
cierta.
CONCLUSIÓN
Los nutrimentos analizados en suelo N, P, K, Mg, Ca y Na presentan una variación de
acuerdo al factor estacionalidad
La variación de los elementos N, P, K y Mg por el factor localidad esta en función al
grado de conservación de las localidades, que se diferencian en madurez así como
composición florística presente y el tipo de manejo que se le da a la vegetación
actualmente.
Los nutrimentos N, P y K, en raíces presentan incremento en sus concentraciones por
efecto de la estacionalidad, al tener mayor humedad el suelo, la planta es capaz de
absorber mayor cantidad de nutrimentos, siendo el sitio conservado el que favorece una
mayor nutrición a la plantas.
Los elementos N, y P presentan mayor demanda, de acuerdo a las proporciones dadas
entre suelo/raíces, esta proporción se considera como un indicador de la translocación
de los elementos del suelo hacia la planta, lo cual resalta la importancia de estos
elementos en el desarrollo y crecimiento de Desmoncus orthacanthos.
RECOMENDACIONES
Los elementos K y Ca presentan una discriminación por parte de las raíces de
Desmoncus orthacanthos. Debido a esto se recomienda elaborar ensayos a futuro para
observar el efecto de absorción de otros nutrimentos en presencia de estos elementos.
En cuanto a los nutrimentos Mg y Na en raíces se desconoce si sus concentraciones
son limitantes o no para esta especie, debido a esto se recomienda elaborar ensayos
para verificar su importancia en la nutrición de Desmoncus orthacanthos.
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CAPÍTULO 3
Relaciones hídricas en el suelo asociado y raíces de Desmoncus
orthacanthos Martius en condiciones ambientales contrastantes;
localidad y estacionalidad
RESUMEN
En este trabajo se estudió la relación del potencial hídrico en suelo y raíces de
Desmoncus orthacanthos Martius comparando el efecto de la precipitación en
localidades de condiciones ambientales contrastantes de acuerdo al manejo
(perturbada y conservada). El porcentaje de humedad gravimétrica entre las localidades
estudiadas no presentó diferencias significativas. Las diferencias que se encontraron
son entre estaciones del año P < 0.001. La diferencia entre las localidades en la
capacidad de retención de agua se relaciona con la textura de los suelos; franco arcillo
limoso para el sitio conservado y arcilloso para el sitio perturbado. El punto de
capacidad de campo se encontró en –0.03 MPa, con un porcentaje de humedad de
63% y 48% correspondientes al sitio conservado y perturbado. El punto de marchites
permanente se localizó en –1.5 MPa con un porcentaje de humedad de 41% y 37%
respectivamente. El potencial hídrico en suelo (Suelo) presentó diferencias entre sitios P
< 0.001, y entre estacionalidad P < 0.001. El potencial hídrico en raíces (Raíces)
presentó diferencias en horario PH < 0.001 y entre estacionalidad PE < 0.001. Para el
sitio conservado encontramos valores de -0.379 MPa en promedio en la mañana y para
la tarde –0.355 MPa y para el sitio perturbado se encontraron valores de –0.334 MPa
en promedio en la mañana y para la tarde –0.333 MPa. La magnitud del potencial
hídrico en raíces al medio día se incrementó, es decir se hizo más negativo y los
valores encontrados en promedio al medio día –0.578 y –0.466 para el sitio conservado
y perturbado respectivamente. La humedad gravimétrica del suelo en las localidades no
representó un impedimento para la absorción de nutrimentos ni para el crecimiento y la
actividad metabólica de las plantas de Desmoncus orthacanthos. Las diferencias
encontradas se debieron principalmente a las estaciones del año que imperaron en la
región. Así como a la diferencia encontrada en las clases texturales de los suelos en
estas localidades. Los resultados obtenidos, permiten observar el continuo entre sueloplanta para Desmoncus orthacanthos, en el cual la disponibilidad de agua y
nutrimentos, son más favorables en la localidad conservada.
ABSTRACT
In this work the relationship of the water potential was studied in soils and roots of
Desmoncus orthacanthos Martius comparing the effect of the precipitation in sites of
contrasting environmental conditions according to the handling (perturbed and
conserved). The percentage of humidity gravimetric among the studied sites didn't
present significant differences. The differences that were are among stations of the year
P< 0.001. The difference among the sites in the capacity of retention of water is related
with the texture of the soils; sandy clay loam for the conserved place and clay-like for
the perturbed place. The field water holding capacity was in –0.03 MPa, with a humidity
of 63% and 48% corresponding to the conserved site and perturbed. The wilting point
was located respectively in –1.5 MPa with a humidity of 41% and 37%. The water
potential in soil (Soil) presented differences among sites P < 0.001, and among seasons
P < 0.001. The water potential in roots (Roots) presented differences in hours PH < 0.001
and among seasons PE < 0.001. For the conserved site we find values of -0.379 MPa on
the average in the morning and for the afternoon –0.355 MPa and for the perturbed site
they were on the average in the morning values of –0.334 MPa and for the afternoon –
0.333 MPa. The magnitude of the water potential in roots to the half-day was increased,
that is to say it became more negative and the opposing values on the average to the
half-day –0.578 and –0.466 for the conserved site and perturbed respectively. The
humidity gravimetric of the soil in the sites didn't represent an impediment for the
absorption of nutriments neither for the growth and the metabolic activity of the plants of
Desmoncus orthacanthos. The opposing differences were owed mainly to the seasons
of the year that reigned in the region. As well as to the difference found in the textural
classes of the soils in these sites. The obtained results, they allow to observe the
continuous one among soil-plant for Desmoncus orthacanthos, in the one which the
availability of water and nutriments, they are more favorable in the conserved site.
INTRODUCCIÓN
El agua disponible para las plantas es uno de los factores ambientales que influyen en
la distribución y abundancia de las especies vegetales en comunidades naturales
(Schulze et al., 1987), en algunos ambientes la carencia de agua y la gran demanda por
transpiración, puede ser una restricción para el establecimiento de algunos taxa (DiasFilho et al., 1995). Schulze et al., (1987) sugieren que el estado del potencial hídrico en
raíces y suelos es mas importante que el estado de potencial hídrico foliar.
La relación entre el potencial hídrico y el contenido relativo de agua es una
característica de los tejidos vegetales, que puede variar con las condiciones
ambientales y esto a su vez modifica el continuo suelo-planta el cual se modifica de
acuerdo al agua que toman las raíces de las plantas y su transpiración. Una
concentración adecuada de humedad del suelo modera la demanda de evaporación en
las estaciones, haciendo posible la sobrevivencia de las plantas. Aunado a esto los
cambios estacionales son más conspicuos para plantas perennes graminoides en
ambientes áridos (Kalapos, 1994).
Las restricciones en la capacidad de absorber agua y nutrimentos por parte de las
raíces se relaciona fuertemente con los periodos de estacionalidad pluvial, afectando la
humedad del suelo e influyendo en el crecimiento de la parte aérea de las plantas, la
falta de agua influye en la reducción de la absorción de iones, además de la
conductancia estomática, tasa de fotosíntesis y cambios en las cantidades de
carbohidratos almacenados en raíces y ramas (Atkinson et al., 2000).
El potencial hídrico en el suelo lejano a las raíces es diferente al potencial hídrico de la
rizósfera (Taleisnik, 1999). Sin embargo esta diferencia crea una continuidad entre el
agua del suelo y la raíz de la planta, facilitando que el agua fluya a la superficie de la
raíz (Campbell, 1985).
Cuando la humedad del suelo disminuye, el potencial hídrico (w) se hace más
negativo, sin embargo esto esta en función del potencial mátrico (m) y el potencial de
turgencia del suelo (s). El potencial osmótico se aumenta debido al incremento de
iones dando un potencial significativo de turgencia (s) o debido a un fuerte efecto
osmótico, por ejemplo en algunas especies como Chrysothamnus nauseosus var.
consimilis y Sarcobatus vermiculatus, los iones disponibles actúan en las semillas y en
plántulas haciendo el potencial hídrico del tejido () mas negativo que el potencial
hídrico del suelo (w) (Dodd et al, 1999).
La falta de agua en suelos es un problema de gran importancia en el crecimiento de las
plantas, lo que ocasiona poca disponibilidad de nutrimentos (Taleisnik et al., 1999). Esto
hace que las plantas desarrollen raíces nuevas para explorar zonas con buena
humedad y continuamente los reexploran en el establecimiento del sistema radical
(Schulze et al., 1987). En muchos casos esta exploración se presenta con mayor grado
al nivel de horizontes donde se acumula agua dentro del suelo. Sumando a esto, la
densidad radical y su arquitectura pueden influir en los patrones de consumos del agua
de las plantas (Schulze et al., 1987). Además, la profundidad del suelo puede ser una
restricción para el crecimiento de la raíz, debido a que actúa reteniendo agua y
supliendo nutrimentos a las plantas. Por lo general, la poca profundidad del suelo se
refleja en una baja fertilidad (Arshad et al, 1996) pues el volumen de agua disminuye
debido a que la profundidad es una limitante.
Las raíces podrían considerarse como una interfase entre la planta y el suelo de
acuerdo al modelo propuesto por Van den Honert (1948) y Cowan (1965) en la teoría de
cohesión en el continuo suelo-planta-atmósfera. Además, el crecimiento de las raíces
se ve afectado por las condiciones del suelo como temperatura, acumulación de
materia orgánica, contenido de humedad; por ejemplo las altas temperaturas favorecen
diámetros menores en las raíces, mientras que las temperaturas bajas son importantes
porque favorecen los diámetros mayores y se relacionan con el contenido de tóxicos en
el suelo y baja aeración (Comerford, 1999)
La conductancia hidráulica en raíces puede medirse por dos diferentes métodos; a)
puede aplicarse una presión de aire o gas inerte a las raíces mediante el uso de una
bomba de presión tipo Schölander (Jackson et al., 1996) y b) por exudación natural.
Para esta investigación se consideró el primer método por ser el más adecuado al
desarrollo de la investigación; la bomba de presión presenta un intervalo de medición
de 0.1 a 0.5 MPa, lo cuál permite registrar valores en diferentes tiempos, en los que la
planta presenta variaciones en la transpiración a lo largo del día, el uso de la bomba de
presión crea una fuerza mayor en el movimiento del agua a través del apoplasto que
permite considerar la conductividad de forma más eficiente (Fernández et al., 2002). El
método de exudación natural solo nos permite conocer el potencial hídrico en un
momento dado.
El transporte radial dentro de las raíces ocurre a través del apoplasto y simplasto. Estas
dos rutas tienen importancia relativa diferente de acuerdo a la especie, y presentan
varias barreras para su paso, como el caso de la ruta del apoplasto que presenta
resistencia en la exodermis y endodermis (banda de Caspari). El flujo que está dado
por la conductividad hidráulica del sistema radical puede medirse como conductancia.
(Fernández et al., 2002). El estrés ambiental como la sequía y la salinidad puede
disminuir la conductancia hídrica de la raíz e incrementar la suberización (Taleisnik et
al., 1999). La suberización de la exodermis contribuye a la protección de la raíz contra
la pérdida de agua en los substratos con baja disponibilidad de agua (Taleisnik et al.,
1999).
De acuerdo a la teoría de cohesión el mínimo estado de tensión de un tejido es
equivalente a 0.01 MPa, lo cual se considera como un estado estacionario del agua
dentro del tejido vegetal (Canny, 1998). La evaluación del potencial hídrico total es de
gran importancia en suelos salinos y en substratos con alto contenido de sales (Bohne
et al., 1991).
HIPÓTESIS
Las características del suelo donde crece Desmoncus orthacanthos juegan un papel
importante en la disponibilidad de agua del suelo hacia las raíces de esta planta, en
función de las condiciones de manejo y conservación de las localidades, así como de
las estaciones del año.
OBJETIVO GENERAL
Estudiar la relación entre el potencial hídrico del suelo rizosferico y raíces de
Desmoncus orthacanthos Martius comparando el efecto de la precipitación en
localidades de condiciones ambientales contrastantes de acuerdo al manejo
(perturbada y conservada). Con la finalidad de conocer las características del suelo que
permitan su crecimiento y por lo tanto su cultivo.
OBJETIVO PARTICULAR
1) Determinar las características de textura, humedad y curvas características en
los suelos de las localidades donde crece Desmoncus orthacanthos.
2) Determinar el continuo suelo-planta mediante el potencial hídrico en el suelo y
las raíces de D. orthacanthos en diferentes estaciones climáticas del año, así
como en dos localidades que contrastan por el grado de conservación.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El Ejido Noh Bec, se localiza al sur del Municipio de Felipe Carrillo
Puerto, estado de Quintana Roo. Se encuentra entre los paralelos 19° 02’ 30” y 19° 12’
30” latitud Norte y los meridianos 88° 13’ 30” y 88° 27’ 30” de longitud Oeste. La altitud
es de 60 m.s.n.m. El clima es cálido subhúmedo con un periodo de lluvias en verano y
otro periodo corto de lluvias ligeras en enero y febrero denominado “Nortes”. La
temperatura media anual oscila entre 24 y 26 °C, la precipitación media anual es de
1,200 mm. Según la clasificación de climas de Köppen modificada por Enriqueta García
(1988) el de Noh Bec es del tipo AwI (x ')ig. El ejido Noh Bec está dentro de la formación
geológica de la Península de Yucatán denominada “Carrillo Puerto” (INEGI 1984). La
actividad principal de sus pobladores es la explotación forestal, pero también se
desarrollan actividades agrícolas, pecuarias, extracción de chicle, artesanías, entre
otras. (INEGI, 1984).
El muestreo de suelos, raíces y evaluaciones del potencial hídrico se realizó de acuerdo
a las estaciones climáticas. El primer muestreo se realizó en la estación de lluvias
(septiembre 2000); el segundo, en la estación de sequía (marzo 2001); el tercero, en
canícula (junio 2001); un cuarto muestreo la estación de lluvias (septiembre 2001) y el
quinto muestreo en época de nortes (febrero 2002).
Muestreo de suelo: Para cada época se recolectaron 25 muestras de suelo a 10 cm de
las plantas de Desmoncus orthacanthos, usando nucleadores de plástico de PVChidráulico (4 cm de diámetro x 10 cm longitud) obteniéndose 50 núcleos por los dos
sitios. Los núcleos se sellaron con cinta canela evitando así la evaporación del agua del
suelo, se rotularon y se colocaron en bolsas de polietileno negro, después se colocó
una etiqueta dentro de la bolsa y se introdujo el núcleo en otra bolsa de manera que
una etiqueta queda entre las dos bolsas; las bolsas fueron transportadas al laboratorio
(Bautista, 2000). Se consideró un número de muestra de 25 por sitio (Perturbado y
Conservado).
Figura No. 20. Izquierda: Croquis de localización del ejido Noh Bec y localidades de muestreo.
Derecha: Diagrama Ombrotérmico de la estación Felipe Carrillo Puerto. Modificado para mostrar
las estaciones de muestreo: 1 = Lluvias 2000, 2 = Sequía, 3 = Canícula, 4 = Máximo de Lluvias
2001 y 5 = Nortes. En el eje Y se representa la temperatura en grados Celsius y en el eje Y’ se
representa la precipitación en milímetros.
Análisis de suelo: Del primer muestreo de suelo se determinó el potencial hídrico
usando cámaras psicrométricas. El método psicrométrico consiste en preparar una
serie de soluciones a concentraciones 0, 100, 500 y 900 mOsm de NaCl, estas
concentraciones simulan el potencial osmótico a determinado porcentaje de humedad,
las cuales son impregnadas en papel filtro Whatman 1 y se colocaron en las cámaras
psicrométricas para determinar el potencial hídrico, después se realizó una regresión
lineal simple Y = a +bX, graficando las curvas de calibración. Una vez calibrado el
equipo se agrega una muestra de suelo de la cual se conoce la humedad y despejando
la variable X por mínimos cuadrados proveniente de la regresión lineal simple se
conoce el potencial hídrico de la muestra X = (Y-a)/b (Gutiérrez et al, 1998). Tomando
25 muestras por sitio. Para obtener los valores del potencial hídrico de los suelos en los
cuatro muestreos restantes, se procedió a un ajuste de regresión lineal logarítmica a
partir de los datos obtenidos en las curvas de tensión vs humedad. El procedimiento
para realizar la curva de calibración consiste en tomar datos de la humedad del suelo al
aplicar una presión que va de un rango de 0.3 a 1.5 atmósferas (0.03 a 1.5 MPa) los
resultados genera una curva hiperbólica, con la cual se puede realizar una regresión
lineal simple del tipo; Y =b0 + b1X1 para conocer los datos del potencial hídrico, sin
embargo el índice de correlación no es satisfactorio (r2= 0.78), por lo tanto se realizó un
ajuste al modelo usando una regresión logarítmica del tipo Log I = Log K + nLog t (r2=
0.99) de acuerdo a lo recomendado por Aguilera et al., (1996). Las curvas fueron
realizadas en el Colegio de Postgraduados y de acuerdo a los modelos de ajuste se
considero la siguiente formula;
Modelo Regresión Simple:
Y =b0 + b1X1 ó y = a + bx
Modelo Regresión Logarítmica: Log I = Log K + nLog t
Donde
Log I = Y
Log K = B0
n = b1
Log t = X1
Procedente de la función hiperbólica que describe la curva de tensión humedad del tipo
I = Ktn de acuerdo al modelo de Kostiakov-Lewis. También es aplicable el modelo T=
K(Ps)n + C propuesto por Palacios et al., (1970).
A partir de estas se consideraron las curvas de calibración para obtener el potencial
hídrico de los siguientes muestreos empleando una correlación con mínimos
cuadrados, siguiendo una regresión logarítmica para cada curva. Además se probaron
modelos de regresión logarítmica log10, de los cuales el mejor modelo se ajusta a la
regresión ln; sin embargo este modelo requiere de un ajuste que consiste en valorar el
tamaño de muestra para que pueda ser usado de forma eficiente. Por lo tanto, los datos
se reportan con el ajuste de mínimos cuadrados en una regresión Logarítmica (Log I =
Log K + nLog t) misma que fue utilizada para calibrar las curvas de potencial hídrico vs
humedad del suelo de los sitios de estudio.
Las 250 muestras de suelos procedentes de cinco muestreos en ambos sitios fueron
analizadas para determinar el contenido de humedad, por el método gravimétrico.
Muestreo de raíces: Se tomaron raíces de 25 plantas por sitio de estudio, las plantas
son de aproximadamente la misma edad 1-3 años (25-50 cm de altura) procurando
mantener muestras que crecen bajo condiciones homogéneas de luz. Las raíces
originalmente se tomaron en tres tiempos a lo largo del día (mañana 7:00, mediodía
12:00 y tarde 17:00). En cada muestreo se consideraban 25 raíces, por lo cual se
tenían 75 raíces de las tres veces que se consideraron a lo largo del día por sitio. Las
muestras de raíces se tomaron a una distancia de 10 cm de la planta y a una
profundidad de 10-15 cm de la superficie del suelo, las raíces que se eligieron fueron de
segundo orden, se usaron pinzas y tijeras de disección para evitar daño, se rotularon
con cintas adhesivas en uno de los extremos y se colocaban en bolsas de Nylon donde
se conservaban en hielo para posteriormente realizar las determinaciones en campo.
Análisis de raíces: La determinación del potencial hídrico en raíces se realizó en
campo, tomando mediciones en tres horarios; mañana, mediodía y tarde, considerando
una muestra de 25 raíces. La determinación del potencial hídrico en las raíces se
realizó con el uso de una bomba de presión tipo Schölander (Jackson et al., 1996). La
parte decapitada de la raíz se colocó en una goma de silicón que después se posiciona
en la cubierta de la cámara de presión, donde se realizó el sellado de las raíces y la
bomba con latex de chicle, con objeto de evitar fugas de aire o gas. Una vez sellada la
cámara se abre la válvula del gas (Nitrógeno), cuando la raíz libera una burbuja de
savia se detiene el flujo de gas y se toma la lectura de la presión. En total se evaluaron
75 raíces por sitio procedentes de las tres mediciones realizadas al día.
Análisis de la relación suelo-planta S-R: A Los resultados promedio obtenidos en
el potencial hídrico de los suelos (n=25) se le resto el promedio por horario de medición
en las raíces (n= 25) para los cinco muestreos con la finalidad de poder observar el
diferencial de los potenciales hídricos suelo-planta.
Análisis estadístico: Para los resultados de los análisis de humedad gravimétrica en
suelo se realizaron transformaciones de porcentaje a arco-seno (raíz cuadrada) y se
realizó un análisis de varianza de dos vías (ANOVA). Para los resultados obtenidos en
las determinaciones del potencial hídrico en suelos y raíces se realizó un ANOVA
utilizando un diseño estadístico de dos vías; donde el factor A hace referencia a las
diferencias en localidad (PL), el factor B se refiere a las diferencias mostradas a lo largo
de la estacionalidad (PE). Para los análisis en raíces (PE) hace referencia a las
diferencias en estaciones climáticas, (PH) hace referencia a los horarios de medición y
(PE*H) hace referencia a la interacción entre estaciones y horarios. Para el análisis
estadístico se usó el software SigmaStat 2.0 y para los gráficos se usó Sigmaplot 7.0.
RESULTADOS
Porcentaje de Humedad del suelo
El porcentaje de humedad gravimétrica entre las localidades no presenta diferencias (P
> 0.05). Esto se debe a que presentan el mismo régimen de precipitación y la
vegetación presente entre localidades muestra la misma fisonomía aunque con
composición florística diferente. Las diferencias que se encuentran son entre estaciones
P < 0.001.
La diferencia de potencial hídrico para los dos sitios de acuerdo a la curva característica
del suelo (ver figura 21) esta dada por la capacidad de retención de agua se relacionan
con la textura de los suelos; 58 % arena, 12 % limo y 30 % arcilla (franco arcillo limoso)
para el sitio conservado y 35 % arena, 12 % limo y 53 % arcilla (arcilloso) para el sitio
perturbado.
Aunado a esto la diferencia que existe entre la cantidad de materia orgánica presente
en los suelos de las localidades que al parecer juega un papel importante y que al
realizar las determinaciones de textura del suelo se omite, ya que la textura del suelo
solo valora la fracción inorgánica (arenas, limo y arcilla) sin embargo en estas
localidades la cantidad de materia orgánica es uno de los factores que hace la
diferencia en la disponibilidad de agua a las plantas, siendo el sitio conservado el que
presenta mayor cantidad de agua disponible para las mismas, pese a que su clase de
textura (franco arcillo limoso) debería retener menor cantidad de agua que el sitio
perturbado (arcilloso). Chinchilla (1994) reporta el crecimiento de Desmoncus spp. en
suelos de clase textural: franco, franco arcilloso y franco arcillo arenoso.
120
100
Humedad %
80
n= 25
PL> 0.05
PE< 0.0001***
PL*E< 0.0001***
Sequía-01
Canícula-01
Lluvias-01
*Student-Newman-Keuls
60
Nortes-02
b b b
P.C.C.
40
Lluvias-00
b
b b
a a a
a a
P.M.P.
a
a
P.C.C.
P.M.P.
20
0
Conservada
Perturbada
Localidad
Fig. No. 21 Variación en la humedad gravimétrica del suelo a lo largo de las estaciones de año,
en dos localidades de selva mediana, conservado (Huasteco) y perturbado (Milpa). Donde PL,
PE y PL*E hacen referencia al ANOVA de dos vías. Las letras a, b y c corresponde a la prueba
estadística de *Student-Newman-Keuls. Las líneas punteadas hacen referencia al estado
hídrico, punto de marchitez permanente (en verde P.M.P) y punto de capacidad de campo (en
rojo P.C.C). Ho = 12345
Curva característica de la relación tensión-humedad del suelo
La curva característica del suelo donde se considera la humedad (%) contra la tensión
en MPa, muestra cómo los suelos de los dos sitios presentan la misma tendencia. Sin
embargo, el grado en que pueden retener agua es diferente, debido a que la textura del
suelo es diferente para las dos localidades. El punto de capacidad de campo se
encuentra en –0.03 MPa, con un porcentaje de humedad de 63 y 48% correspondientes
al sitio conservado y perturbado. El punto de marchitez permanente se localiza en –1.5
MPa con un porcentaje de humedad de 41y 37 % respectivamente. Esto quiere decir
que cuando los suelos se encuentran en el punto de capacidad de campo, el agua
disponible neta en el sitio conservado es de 20.87 % y la cantidad de agua disponible
del sitio perturbado es de 10.7 % (ver figuras 22 y 23). Esta diferencia explica que las
plantas del sitio conservado mantengan un mejor nivel de disponibilidad de agua a lo
largo del año y le permita a la planta tener tallos con un crecimiento uniforme, mismo
que ofrece mayor calidad en el uso de los mismos.
CURVA CARACTERISTICA DEL SUELO
Humedad en suelo (%)
75
70
Conservada
Perturbada
65
60
55
50
45
40
35
0 -0.03
-1.5
1
2
Tensión (MPa)
Figura No. 22 Curva característica de la relación tensión-humedad del suelo. Se puede ver la
tendencia de los suelos presentes en el área de estudio, conservado y perturbado. También se
pueden distinguir los puntos donde se encuentra la capacidad de campo y punto de marchitez
permanente. Ho = 1=2
TRIANGULO DE CLASES TEXTURALES
100
0
10
90
20
80
30
70
ARCILLA
LA
CIL
AR
40
50
50
40
ARCILLA
LIMOSA
ARCILLA
ARENOSA
MIGAJON
ARCILLOSO
MIGAJON
ARCILLO
LIMOSO
30
60
MIGAJON
ARCILLO-LIMOSO 70
80
20
MIGAJON
MIGAJON
LIMOSO
MIGAJON
ARENOSO
10
O
LIM
60
90
ARENA
0
LIMO
ARENA MIGAJON
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
100
0
ARENA
Figura No. 23 Triángulo de clases texturales presentes en los suelos de la localidad
conservada (triángulo invertido) y perturbada (círculo).
La figura 22 muestra una curva característica del suelo donde se considera la humedad
(%) vs tensión (MPa.), en esta gráfica se puede observar cómo los suelos de las dos
localidades presentan la misma tendencia. El punto de capacidad de campo se
encuentra en –0.03 MPa y el punto de marchitez permanente se localiza en –1.5 MPa.
Sin embargo el grado en que pueden retener agua disponible es diferente.
Potencial hídrico de suelo
El potencial hídrico en suelo (Suelo) no presenta diferencias entre estaciones P < 0.001
( ver figura 24). Los valores presentan un intervalo que va de –0.54 a -0.001 MPa, muy
cercanos a cero. Lo que nos indica que los suelos están cercanos a la capacidad de
campo y que las plantas tienen agua disponible, en las diferentes estaciones del año
(ver figura no. 24). Las propiedades higroscópicas y de capilaridad de este material
calcáreo, impiden que se observe marchitamiento en las plantas aún durante las
épocas de sequía (Aguilera, 1959).
0.00
-0.05
aaa
a
-0.10
Suelo MPA
-0.15
-0.20
-1.30
-1.40
b
c
a
a
b
b
b
n= 25
PL > 0.05
PE < 0.0001***
PL*E> 0.05
a
a d
PCC
Lluvias-00
Sequía-01
Canícula-01
Lluvias-01
Nortes-02
-1.50
*Student-Newman-Keuls
PMP
-1.60
Conservada
Perturbada
Localidad
Figura No. 24 Variación en el potencial hídrico del suelo a lo largo de las estaciones de año, en
dos localidades de selva mediana, conservado (Huasteco) y perturbado (Milpa). Donde PL, PE y
PL*E hacen referencia al ANOVA de dos vías. Las letras a, b y c corresponde a la prueba
estadística de *Student-Newman-Keuls. Ho = 12345
Sin embargo en los suelos de la localidad perturbada se observa una diferencia en la
capacidad de retención de agua, pese a que la clase de textura dominante es arcillosa.
Estos suelos presentan menor cantidad de materia orgánica, y los suelos de la localidad
conservada son franco arcillo-arenoso, pero presentan una cantidad de materia
orgánica mayor. Por lo observado las arcillas que forman este suelo al hidratarse
cambian de tamaño y volumen, lo cual permite mantener casi constante el potencial
hídrico a lo largo de las estaciones anuales. Dijkerman (1981) menciona que en suelos
con gran cantidad de materia orgánica la capacidad de retención de agua se
incrementa de 22 a 32 mm cuando esta materia orgánica se hidrata.
Potencial hídrico en raíces de Desmoncus orthacanthos.
El potencial hídrico en raíces (Raíces) nos dan valores relativamente cercanos a cero (0.393 a –0.446 MPa en promedio), diferentes al potencial hídrico del suelo (–0.20 a 0.046 MPa en promedio), presentando un cambio en magnitud que permite establecer
el continuo suelo-planta-atmósfera, propuesto en la teoría tenso-coheso-transpiratoria
(Canny, 1998).
El potencial hídrico en raíces del sitio conservado presenta diferencias en horario P H <
0.001; donde en la mañana encontramos valores de -0.379 MPa en promedio y para la
tarde –0.355 MPa; que nos indica un equilibrio hídrico en la mañana y tarde para las
plantas (ver figura No. 24).
-0.1
-0.2
-0.3
-0.4
RAÍCES MPa.
-0.5
a
b
c a
a
-0.6
-0.9
-1.0
-1.1
-1.2
-1.3
c
c
b
b
b
-0.7
-0.8
a
c
b
a
c
P.C.C
0.0
n= 25
PE= < 0.0001***
PH= < 0.0001***
PE*H= < 0.0001***
MAÑANA
MEDIODIA
TARDE
*Student-Newman-Keuls
-1.4
P.M.P
-1.5
-1.6
Lluvias-00 Sequía-01 Canícula-01 Lluvias-01 Nortes-02
CONSERVADA
Figura No. 25 Variación en potencial hídrico de raíces a lo largo de las mediciones diurnas, en
la localidad conservada (Huasteco) de selva mediana. Donde PE, PH y PE*H hacen referencia al
ANOVA de dos vías. Las letras a, b y c corresponde a la prueba estadística de *StudentNewman-Keuls. Ho. 12345
Al medio día se encuentran valores de –0.578 MPa en promedio, lo cual muestra el
efecto de la transpiración y el incremento en magnitud del potencial hídrico de la planta
que permite tomar el agua del suelo de acuerdo a la teoría tenso-coheso-transpiratoria.
Las diferencias entre estacionalidad también son significativas PE < 0.001 presentando
el mismo patrón. Para la estación de lluvias-00, se observa como el potencial hídrico
disminuye al medio día y se hace menos negativo hacia al atardecer, esto se debe a
que durante este muestreo se registro una precipitación. Y en la estación norte-02 la
precipitación ocurrió la noche anterior al muestreo.
-0.1
a
-0.2
-0.3
-0.4
RAÍCES MPa.
-0.5
c
a
c
b
a
c
b
a
b c
b
a
c
P.C.C
0.0
b
-0.6
-0.7
-0.8
-0.9
-1.0
-1.1
-1.2
-1.3
n= 25
PM= < 0.0001***
PH= < 0.0001***
PM*H= < 0.0001***
MAÑANA
MEDIODIA
TARDE
*Student-Newma-Keuls
-1.4
P.M.P.
-1.5
-1.6
Lluvias-00 Sequía-01 Canícula-01 Lluvias-01 Nortes-02
PERTURBADA
Fig. No 26 Variación en potencial hídrico de raíces a lo largo de las mediciones diurnas, en la
localidad perturbada (Milpa) de selva mediana. Donde PE, PH y PE*H hacen referencia al ANOVA
de dos vías. Las letras a, b y c corresponde a la prueba estadística de *Student-NewmanKeuls. 12345
El potencial hídrico en raíces del sitio perturbado presenta diferencias altamente
significativas entre estaciones PE < 0.001; donde en la mañana encontramos valores de
–0.334 MPa en promedio y para la tarde –0.333 MPa; que nos indica un equilibrio
hídrico en la mañana y tarde para las plantas. Al medio día se encuentran valores de –
0.466 MPa en promedio. (ver figura No. 26). Lo cual muestra que el efecto de la
estacionalidad en esta localidad afecta el potencial hídrico de la planta, aun así le
permite tomar el agua del suelo de acuerdo a la teoría tenso-coheso-transpiratoria. Las
diferencias entre horarios son muy significativas PH < 0.001. Puede observarse cómo
los valores del potencial hídrico en las raíces del sitio conservado es mucho mas
negativo tanto en las mañanas y tardes así como al medio día. Podemos considerar
que la diferencia de estos potenciales puede darse por el tipo de composición florística
la cual puede crear un microclima que modifica la tasa de transpiración y de
fotosíntesis.
DISCUSIÓN
Para los valores de humedad se encontraron diferencias de estacionalidad, (ver cuadro
5) en general se mantiene húmedo el suelo y por lo tanto las plantas no presentan
ningún estrés en la disponibilidad de agua y nutrimentos. El sitio conservado ofrece a
las plantas mayor cantidad de agua disponible.
Cuadro No. 5. Se muestran las probabilidades de los análisis de varianza de dos vías (ANOVA)
para la humedad gravimétrica y el potencial hídrico en suelo y raíces.
COMPONENTE
Humedad Suelo
Suelo
COMPONENTE
Raíces (Conservada)
Raíces (Perturbada)
PLocalidad
PEstacionalidad
> 0.05
0.0001***
0.0001***
0.0001***
PHorarios
PEstacionalidad
0.0001***
0.0001***
0.0001***
0.0001***
PInteraccion L*E
< 0.0001***
0.0001***
PInteraccion H*E
0.0001***
0.0001***
En cuanto a los valores obtenidos en la determinación del potencial hídrico en suelo,
encontramos valores cercanos a cero; la variación va de –0.50 a-0.01 MPa ( ver cuadro
6). Esto nos indica que los suelos se encontraban en condiciones cercanas a la
capacidad de campo. Esto permite mantener las condiciones de humedad favorables y
hacer posible la disponibilidad de nutrimentos para las planta. Las plantas bajo estas
condiciones en teoría no tienen que invertir energía para la absorción de agua y
nutrimentos.
Cuadro No. 6. Se muestran los promedios de los análisis de humedad por gravimetría,
potencial hídrico en suelos y raíces. Los valores con las letras a, b, c y *, representan la
diferencia estadística de acuerdo a la prueba de Student-Newman-Keuls.
COMPONENTE
PERTURBADA
CONSERVADA
Estación
Lluvias-00
Secas-01
Canícula-01
Lluvias-01
Nortes-02
Lluvias-00
Secas-01
Canícula-01
Lluvias-01
Nortes-02
SUELO
H%
60.9ª
61.4b
72.9c
70.6c
76.0c
48.0ª
43.9ª
59.3bc
63.8bc
65.6bc
MPa
-0.189ª
-0.046b
-0.120c
-0.115c
-0.122c
-0.086ª
-0.107b*
-0.195c*
-0.257c*
-0.146c*
7:00
-0.450ª
-0.354ª
-0.342ª
-0.370ª
-0.097b
-0.446ª*
-0.386ª*
-0.172b*
-0.330ª*
-0.180b*
RAÍCES
12:00
-0.400ª
-0.588b
-0.618b
-0.706b
-0.616b
-0.530ª*
-0.574ª*
-0.526ª*
-0.234b*
-0.592ª*
17:00
-0.330ª
-0.424b
-0.270ª
-0.396b
-0.270ª
-0.390ª*
-0.390ª*
-0.296b*
-0.256b*
-0.248b*
Las determinaciones de potencial hídrico en raíces que crecen en campo, nos dan
valores con rangos que van de –0.3 a – 0.5 MPa, en promedio para el sitio conservado
y perturbado respectivamente. En las figuras 25 y 26 podemos ver la variación que se
tiene en el potencial hídrico de raíz de acuerdo al horario de medición (mañana; 7:00,
mediodía; 12:00 y tarde; 17:00 horas). Donde las plantas presentan en las mañanas y
tardes valores similares en el potencial hídrico; sin embargo sabemos que estos valores
no están en equilibrio necesariamente al obtenido del suelo alrededor de las raíces, se
ha observado un desequilibrio del potencial hídrico al amanecer debido a una
transpiración nocturna por parte de plantas que tienen mayor acceso al agua
(Donovan, 2001).
La magnitud del potencial hídrico en raíces al medio día se incrementa, es decir se
hace más negativo y los valores encontrados en promedio al medio día –0.578 y –0.466
para el sitio conservado y perturbado respectivamente (ver cuadro 6) los valores
reportados en este trabajo se encuentran próximos a los reportados para otras
monocotiledóneas como Zea mays L. que presenta potenciales hídricos en tejido
vegetal al medio día de –0.63±0.15 (Donovan, 2001), lo que permite que las plantas
transporten fácilmente el agua por efecto de la tasa de transpiración y los valores en el
potencial hídrico del suelo son de menor magnitud.
Cuando se relaciona el potencial hídrico del suelo y el potencial hídrico de raíces se
observa el continuo suelo-planta al que hace referencia Canny (1998), en este continuo
vemos que la zona conservada presenta una mayor conductancia del agua del suelo
hacia las raíces de Desmoncus orthacanthos (ver cuadro 7). Debido a que las
concentraciones de solutos en la planta es mucho mayor que la del suelo (Passioura,
1988), por lo cual podemos considerar que las plantas de la zona conservada presentan
mayor actividad, que posiblemente se refleje en un mayor crecimiento así como
absorción de nutrimentos.
En trabajos posteriores se pueden evaluar las respuestas metabólicas de las plantas
como la deshidratación, una baja en la transpiración y alta resistencia estomática a la
difusión ya que se relacionan con el cierre estomático inducido por el déficit de agua en
el suelo, frecuentemente asociado con la acumulación de sustancias como ácido
abscísico y aminoácidos (prolina) cuya concentración se incrementa notoriamente en
condiciones de sequía, en alta o baja temperatura o por deficiencias nutrimentales , en
el caso de la prolina es un indicador adecuado ya que es estable en condiciones de
sequía, es de naturaleza higroscópica, por lo cual ajusta el potencial osmótico, funciona
como soluto osmoprotector del citoplasma, provee estabilidad a los coloides y es una
fuente de nitrógeno en condiciones de sequía (Andrade et al., 1995).
Cuadro No. 7. Se muestran los valores de las diferencias entre la zona conservada y
perturbada. Para suelo se consideran los promedios de los valores de humedad y potencial
hídrico, para raíces se considera el diferencial entre el potencial hídrico de suelo y de raíces
para cada localidad.
HORARIO
DIFERENCIAL SUELO-PLANTA
∆SR)
∆SR)
7:00
Lluvias-00
Secas-01
Canícula-01
Lluvias-01
Nortes-02
PROMEDIO
Lluvias-00
Secas-01
Canícula-01
Lluvias-01
Nortes-02
PROMEDIO
12:00
17:00
CONSERVADA
0.261
0.211
0.308
0.542
0.222
0.498
0.255
0.591
-0.025
0.495
0.204
0.468
PERTURBADA
0.360
0.444
0.280
0.468
-0.023
0.331
0.073
-0.023
0.034
0.446
0.145
0.333
Diferencial entre los suelos de las
localidades estudiadas
∆ = (CONSERVADAPERTURBADA)
∆SR)
0.141
0.378
0.150
0.281
0.149
0.220
0.304
0.284
0.101
-0.001
0.102
0.158
HUMEDAD
11.38
S
0.040
CONCLUSIÓN
La humedad gravimétrica del suelo en las localidades no representa un impedimento
para la absorción de nutrimentos ni para el crecimiento y la actividad metabólica de las
plantas de Desmoncus orthacanthos. Las diferencias encontradas se deben
principalmente a las estaciones del año que imperan en la región. Así como a la
diferencia encontrada en las clases texturales de los suelos en estas localidades.
La zona conservada es la que presenta la mayor capacidad de retención de agua y
disponibilidad al mismo tiempo, en comparación a la zona perturbada, debido a que el
potencial hídrico del suelo está más cercano al valor cero, lo cual nos indica que
favorece de forma estable a las plantas a lo largo de las estaciones climatológicas.
El presente trabajo nos permite observar el continuo entre suelo-planta para
Desmoncus orthacanthos, donde las plantas tienen un potencial hídrico ligeramente
más negativo, cómo las plantas del sitio conservado que crean un diferencial mayor
entre el potencial hídrico del suelo y raíces dando como resultado un flujo mayor en
comparación a las plantas del sitio perturbado, por efecto de que las concentraciones
osmóticas en las plantas son mayores y permite que el agua se mueva de un gradiente
de menor a mayor a concentración solutos.
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Capitulo 4
Determinación de la presencia de microorganismos fijadores de
nitrógeno y fosfosolubilizadores en la rizósfera de Desmoncus
orthacanthos Martius en condiciones ambientales contrastantes;
localidad y estacionalidad
RESUMEN
La búsqueda constante de mejores condiciones en los cultivos vegetales de interés
humano, han permitido realizar investigaciones con especies fijadoras de nitrógeno de
vida libre como Azotobacter y Azospirillum las cuales permiten obtener fuentes de
nitrógeno mediante procesos biológicos económicos y favorables a la biología de la
especie cultivada. En el presente estudio se realizó una determinación de la presencia
de bacterias fijadoras de nitrógeno heterotrófas aeróbicas, mediante la realización de
cuenta total de bacterias cultivables en placa, para lo cual se utilizó el medio Extracto
Suelo-Agar, Además se utilizó Papa-Dextrosa-Agar (PDA) para Actinomicetos a pH 6.5
y para los hongos a pH 5.8. Se realizaron medios de enriquecimiento para los géneros
Azotobacter y Azospirillum, después se hicieron cultivos en medios selectivos a 28 °C,
para el caso de fosfosolubilizadoras se utilizó el medio con roca fosfórica. Se realizó el
conteo en placa para obtener el número mas probable (NMP) por el método de Mc
Grady. Los resultados mostraron mayor cantidad de poblaciones bacterianas en suelos
del sitio conservado. Sin embargo hubo mayor cantidad de actinomicetos y hongos en
el sitio perturbado. En relación a la presencia de microorganismos en suelo como
Azotobacter sp. 1.4E+06 y fosfosolubilizadores 1.4E+06, se encontró que el número más
probable en el sitio conservado es mayor en comparación al sitio perturbado 9.50E +04 y
3.0E+05, respectivamente. Para organismos del género Azospirillum se encontró
presencia similar en ambos sitios 5.50E+02. En los resultados obtenidos del análisis
microbiológico se observó que las unidades formadoras de colonias extraídas de la
rizósfera de Desmoncus orthacanthos variaron entre los grupos taxonómicos (bacterias,
actinomicetos y hongos) siendo las bacterias los microorganismos que presentan mayor
cambio en sus poblaciones. La presencia de organismos nitrófijadores de vida libre y
fosfosolubilizadores desempeñó un papel importante en las áreas donde crece
Desmoncus orthacanthos, lo que permite a la planta tener tasas de crecimiento muy
altas de acuerdo a lo reportado por Orellana (1997), además de una posible interacción
sinérgica con la relación simbiótica de las micorrizas.
ABSTRACT
The constant search of better conditions in the vegetable cultivations of human interest,
they have allowed to carry out investigations with species fixing of nitrogen of free life as
Azotobacter and Azospirillum which allow to obtain nitrogen sources by means of
economic and favorable biological processes to the biology of the cultivated species.
Presently study was carried out a determination of the presence of bacterias fixing of
nitrogen heterotrophic aerobics, by means of the realization of total bill of arable
bacterias in badge, for that which the means Extract was used Soil-Agar, it was Also
used Potato-Dextrosa-Agar (PDA) for Actinomycetes to pH 6.5 and for the fungus to pH
5.8. They were carried out enrichment means for the goods Azotobacter and
Azospirillum, later cultivations were made in selective means to 28 °C, for the case of
phosphate solubilizing bacteria the means was used with phosphoric rock. Was carried
out the count in badge to obtain the number most probable (NMP) for Mc Grady's
method. The results showed bigger quantity of bacterial populations in soils of the
conserved site. However there were bigger quantity of actinomycetes and fungus in the
perturbed site. In relation to the presence of microorganisms in soil as Azotobacter sp.
1.4E+06 and phosphate solubilizing bacteria 1.4E+06, it was found that the most probable
number in the conserved site is bigger in comparison to the site perturbed 9.50E +04 and
3.0E+05, respectively. For organisms of the genus Azospirillum was similar presence in
both sites 5.50E+02. In the obtained results of the analysis microbiological it was
observed that the units formations of extracted colonies of the rhizosphere of
Desmoncus orthacanthos varied among the groups taxonomic (bacteria, actinomycetes
and fungus) being the bacterias the microorganisms that present bigger change in their
populations. The presence of organisms nitrogen fixing of free life and phosphate
solubilizing bacteria played an important part in the areas where Desmoncus
orthacanthos grows, what allows to the plant to have very high rates of growth according
to that reported by Orellana (1997), besides a possible interaction synergic with the
relationship symbiotic of the mycorrhiza.
INTRODUCCIÓN
La región del suelo que rodea a las raíces de las plantas, así como el rizoplano,
constituye la rizósfera. Operacionalmente se puede definir como la región, que se
extiende a pocos milímetros de la superficie de cada raíz, donde la población
microbiana del suelo es influenciada por la actividad bioquímica de las plantas (Barea,
1998).
El papel de los microorganismos de la rizósfera sobre la distribución de la vegetación y
estructura de la comunidad es un tema poco atendido (Curl y Truelove, 1986), aunque
ahora ciertas líneas demuestran que la microbiota es un factor limitante en la
distribución de muchas especies (Chanway et al., 1991). Los microorganismos son
parte integral de la raíz y el suelo. Este sistema, afecta la morfología y fisiología de la
raíz (Campbell, 1985).
Sin embargo, las interrelaciones entre las plantas y su asociación con los
microorganismos en comunidades naturales generalmente no ha sido evaluadas
(Chanway et al., 1991).
Figura. No. 27 Esquema que representa la distribución de los microorganismos dentro de la
rizósfera. (Tomado de Microbial Ecology. 320; Buffaloe y Ferguson, 1976).
La influencia de los microorganismos de la rizósfera sobre el crecimiento de las
plantas y la capacidad de competencia en comunidades naturales es substancial. Las
interacciones abióticas entre raíces y microorganismos asociados puede dar como
resultado un impacto positivo o negativo sobre la productividad de la planta. (Chanway
et al., 1991)
Los microorganismos del suelo pueden incrementar la disponibilidad de los nutrimentos
a través de la mineralización de la materia orgánica y la solubilización de minerales del
suelo (Grayston y Campbell, 1996).
Las evaluaciones de la masa microbiana (el tamaño de la microbiota en el suelo) son
difíciles, y las técnicas comúnmente usadas tienen ciertas limitaciones (Bull y Meadow,
1978). De manera más fácil se puede conocer el peso de suelo suspendido en una
solución estándar y en una alícuota la cual se coloca en cajas Petri que contienen un
medio de crecimiento, después se incuba y el número de colonias que crecen pueden
ser contadas y este se relacionan con el peso del suelo original (Wistreich y Lechtman,
1980). Pero este método es poco certero por las diferencias de los medios de cultivo, ya
que hay los que son totalmente artificiales hasta los que son enriquecidos, que puede
sobrestimar los resultados de algunas especies (Chanway et al., 1991) y subestimar a
otras.
El crecimiento vegetal promovido por los microorganismos ha sido estudiado
intensamente, debido al impacto potencial que tiene en la agricultura y en la
productividad de los bosques (Chanway et al., 1991). La composición de especies en
las comunidades vegetales está fuertemente relacionada con el suministro de nitrógeno
en bosques boreales de Canadá (Tamm, 1991) lo cual crea nichos que se diferencian
en la utilización de este recurso, donde las porciones del nitrógeno total, se dividen de
acuerdo al tipo de especie, Rubus y Oxalis coinciden en suelos ricos en NH+4 y NO-3,
así como con especies herbáceas de forma general (Nordin et al., 2001).
Recientemente se han encontrado ejemplos de cambio en la composición de especies
en pastos por influencia de Trifolium repens a través del efecto indirecto que causa
sobre las bacterias de su rizósfera (Chanway et al., 1991). Así como, la degradación
de los ecosistemas debido a la eliminación de importantes microorganismos de la
rizósfera; como es el caso de simbiontes mutualistas como los hongos formadores de
micorriza y las bacterias fijadoras de nitrógeno (Barea, 1998). Esto implica que se
requiere mucha investigación para evaluar la influencia relativa de los microorganismos
de la rizósfera sobre especies competitivas, con distribución y estructura de la
comunidad en diferentes ambientes (Chanway et al., 1991).
Las plantas también modifican las condiciones del suelo con el aporte de materia
orgánica (Campbell, 1985), considerando que el 98 % de nitrógeno en forma de
amonio, nitrato y nitrógeno orgánico es aportado por detritus y humus, retornando la
disponibilidad para la nutrición vegetal a través de la mineralización causada por la
actividad microbiana (Vitousek y Sanford, 1986; Pearcy et al., 1994). La abundancia
relativa de bacterias en la rizósfera se debe a la presencia de los exudados radicales;
que al ser nutrimentos orgánicos, pueden ser selectivos, favoreciendo cierto tipo de
bacterias (Stainer et al., 1976). En condiciones favorables de humedad y temperatura
los exudados contienen aminoácidos, azúcares, polisacáridos, ácidos orgánicos,
flavonoides, hormonas, nutrimentos minerales y factores de crecimiento que permiten el
establecimiento de diversos tipos de bacterias las cuales desarrollan actividades intra e
ínter especificas por el uso de dichas sustancias (Barea, 1998).
En suelos rizosféricos se pueden encontrar 3 X10 9 células bacterianas por gramo,
mientras que en suelos libres de raíces las poblaciones bacterianas se encuentran
entre 1 X 106 a 1 X 108 UFC por gramo (Chanway et al., 1991). Las poblaciones
bacterianas del suelo en general son superiores a las poblaciones de otros taxa tanto
en número como en variedad, los conteos directos a microscopio han reportado altos
niveles; aproximadamente billones por gramo. Los conteos en placa arrojan los
siguientes resultados: para bacterias 1.5 X 107, actinomicetos 7 X 105, hongos 4 x 105,
algas 5 X 104 y protozoarios 3 X 104 por gramo de suelo (Pelczar et al., 1977).
Los miembros del género Azotobacter y Azomonas son comunes en regiones tropicales
en suelos neutros o alcalinos y húmedos (Stainer et al., 1976). Estas bacterias son
encontradas especialmente en la rizósfera y colonizan la capa de mucílago que cubre
las raíces, además de que pueden penetrar los espacios intercelulares de la corteza de
la raíces (Campbell, 1985).
La biomasa microbiana en el suelo es un componente de la materia orgánica del suelo,
aunque algunos autores la mencionan como fracción de esta. La biomasa microbiana
presenta cambios en corto tiempo menores de un año, responde rápidamente a
condiciones climáticas, tipo de suelo y estacionalidad; que eventualmente, alteran los
niveles de materia orgánica, la cual puede indicar degradación o agregación de materia
orgánica. Involucra almacenamiento y transformación de minerales haciéndolos
disponibles a las plantas, también puede variar de acuerdo al tipo de textura en el suelo
(Rice et al., 1996).
Recientemente se han encontrado ejemplos de cambio en composición de especies,
así cómo en la degradación de los ecosistemas debido a la eliminación de importantes
microorganismos de la rizósfera. Esto implica que se requiere de una exhaustiva
investigación para evaluar la influencia relativa de los microorganismos de la rizósfera
sobre las especies vegetales, bajo condiciones de distribución y estructura de la
comunidad en diferentes etapas de sucesión vegetal (Chanway et al., 1991).
En investigaciones recientes se ha encontrado que la palma Desmoncus orthacanthos
(Martius), presenta relaciones simbióticas con hongos formadores de micorriza; tal es el
caso de los trabajos de Carrillo et al, (2002) y Ramos (comunicación personal). Las
especies de hongos encontrados en su rizosfera fueron Acaulospora scrobiculata
(Trappe) y Glomus geosporum (Nicolson y Gerdemann), las cuales presentaron
además una variación en sus poblaciones por efecto de la fluctuación en la humedad
del suelo entre estaciones p < 0.0001 y P < 0.0081 respectivamente. Dichos trabajos
reportan que el fósforo extractable de estos suelos es bajo 11 ppm, por lo cual se
considera un parámetro que favorece la colonización de las raíces por parte de los
hongos micorrízicos (Carrillo et al., 2002).
Las investigaciones para conocer las relaciones de la rizósfera se basan en la dinámica
del uso de fuentes de carbono y nitrógeno por parte de los microorganismos y como
compiten las diversas especies por estos requerimientos. Actualmente la búsqueda de
especies fijadoras de nitrógeno de vida libre como Azotobacter y Azospirillum permiten
obtener fuentes de nitrógeno que pueden ser utilizadas en los cultivos de interés
humano (O´Connell et al, 1996).
HIPÓTESIS
Las condiciones microclimáticas estacionales que actúan en el área de estudio afectan
a los sitios donde crece Desmoncus orthacanthos modificando las condiciones hídricas
en el suelo y vegetación, influyendo en las poblaciones microbianas de su rizósfera,
observando diferencias a nivel local y estacional.
OBJETIVO GENERAL
Estudiar la presencia de microorganismos asociados a la rizósfera de Desmoncus
orthacanthos Martius comparando las estaciones de sequía y lluvias en localidades de
condiciones ambientales contrastantes (La Milpa y El Huasteco), con la finalidad de
conocer las características del suelo que permitan su crecimiento y por lo tanto su
cultivo.
OBJETIVOS PARTICULARES
1)
Detectar la presencia de microorganismos en el suelo rizosferico de Desmoncus
orthacanthos M. en dos localidades contrastantes de manejo (conservada y
perturbada).
2)
Determinar las variaciones en las poblaciones de microorganismos; bacterias,
hongos y actinomicetos asociados a la rizósfera de D. orthacanthos en los periodos
estacionales y comparándolos entre localidades.
3)
Analizar la presencia de diferentes poblaciones microbianas; Azotobacter,
Azospirillum y fosfosolubilizadores en la rizósfera de D. orthacanthos comparándolas
entre localidades.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El Ejido Noh Bec, se localiza al sur del Municipio Felipe Carrillo Puerto, estado de
Quintana Roo. La altitud de los terrenos de Noh Bec es de 10 m.s.n.m. El clima es cálido subhúmedo, la
temperatura media anual oscila entre 24 y 26 °C, la precipitación media anual es de 1,200 mm (INEGI,
1999). Según la clasificación de climas de Köppen modificada por García (1988) el de Noh Bec es del
tipo Ax (w1) igw”. En el área de estudio se seleccionaron dos sitios: uno conservado (El Huasteco) y otro
perturbado (La Milpa), que poseen historias diferentes con respecto a su manejo.
El sitio conservado se localiza 26.8 Km. al noreste de la zona urbana, de vocación forestal; ubicada a los
19° 07´ N y 88° 20´ W. Se estima que este sitio aproximadamente ha permanecido por 100 años sin
alteración. El sitio perturbado ubicado a 19° 05´ N y 88° 13´ W, se encuentra a 12.1 Km. del ejido, ahí se
estableció una milpa por dos años y actualmente está en recuperación, dicha perturbación se estima que
fue hace 8 años aproximadamente al momento de los muestreos.
Dentro del ejido se presentan zonas conservadas y perturbadas donde los suelos
presentan valores en pH 7.3 a 7.8, m.o. 12 y 7%, CE 500 S cm-1 y 290 S cm-1
respectivamente. La clase textural es del tipo franco arcillo limoso para el sitio
conservado y arcilloso para el sitio perturbado. El punto de capacidad de campo se
encuentra en –0.03 MPa, con un porcentaje de humedad de 63 y 48% correspondientes
al sitio conservado y perturbado. El punto de marchitez permanente se localiza en –1.5
MPa con un porcentaje de humedad de 41y 37% respectivamente.
Muestreo de raíces: Se tomaron raíces de 25 plantas por sitio de estudio, las plantas
fueron de aproximadamente la misma edad, 1-3 años (25-50 cm de altura). Las raíces
originalmente se tomaron en tres tiempos a lo largo del día (mañana, mediodía y tarde)
mismas que fueron utilizadas para evaluar el potencial hídrico de las mismas (ver
capítulo 3). En cada medición se consideraban 25 raíces, por lo cual se tenían 75 raíces
de las tres mediciones por sitio. Las raíces que se eligieron fueron de segundo orden,
se tomaron de los primeros 10 centímetros de profundidad, se usaron pinzas y tijeras
de disección para evitar daño, se rotularon con cintas adhesivas en uno de los extremos
y se colocaron en bolsas de Nylon donde se conservaron en hielo para poder ser
transportadas hasta el laboratorio.
Determinación de Microorganismos: Para la determinación de la presencia y
cuantificación de microorganismos en placa dentro de la rizósfera de Desmoncus
orthacanthos, se consideró el protocolo desarrollado por Louw y Webley (1959)
modificado por el laboratorio de cultivos orgánicos del departamento de microbiología
de suelos del ICUAP-BUAP; que consistió, en tomar cinco muestras de raíces con
agregados de suelo; por sitio de estudio. Inmediatamente se depositaron en frascos
color ámbar para evitar cambios por efecto de la luz y se mantuvieron frescas en una
nevera. Al llegar al laboratorio se hizo una saturación con agua destilada esterilizada,
en relación 1:10, es decir 1 g de raíz por 9 mL de agua destilada estéril, y se agitó a 180
r.p.m. durante 25-30 minutos en un orbitador para separar el suelo de la raíz. De la
solución presente se tomaron alícuotas para obtener las diluciones siguientes 10 -2, 10-3,
10-4, 10–5 10–6 y10–7. Después se procedió a realizar la siembra en placa adicionando
100 l por dilución en cada placa.
Para la realización de la cuenta total de bacterias cultivables en placa, se utilizó el
medio Extracto Suelo-Agar de acuerdo a Lonchhead y Chose (1943), usando las
siguientes diluciones 10-4, 10–5 10–6 y10–7 y reportando los datos en unidades
formadoras de colonias (UFC). Para Actinomicetos se utilizó Papa-Dextrosa-Agar
(PDA) a pH 6.5 tomando las diluciones 10-1, 10-2, 10-3, 10-4 reportando los datos en UFC.
Los hongos se aislaron con Papa-Dextrosa-Agar (Riker y Riker, 1936; citado por
Johnson y Curl, 1972) a pH 5.8 con las diluciones 10 -1, 10-2, 10-3, 10-4 reportando los
datos en UFC. Todas las placas se incubaron a 28 °C durante dos semanas. El conteo
se llevó a cabo para hongos y actinomicetos a partir del cuarto día. Las bacterias se
contaron después de 14 días de incubación (Grayston y Campbell, 1996).
Ensayo
para
fosfosolubilizadores
la
detección
de
Azotobacter,
Azospirillum
y
Muestreo de suelo: Los muestreos para suelos se realizaron haciendo énfasis en los
periodos con meses de máxima precipitación para la estación de lluvias (septiembreoctubre) y el mes de mínima precipitación para la estación de sequía (marzo), durante
los años 2000-2001. El primer muestreo se realizó en noviembre del 2000 (estación de
lluvias), el segundo muestreo se realizó en marzo 2001 (sequía), (ver figura 6; Capítulo
1).
Para cada muestreo se colectaron 25 muestras de suelo a 10 cm de las plantas de
Desmoncus orthacanthos, usando nucleadores de plástico PVC-hidráulico (4 cm de
diámetro x 10 cm longitud) obteniéndose 50 núcleos por los dos sitios. Los núcleos se
sellaron con cinta canela evitando la evaporación del agua del suelo, se rotularon y se
colocaron en bolsas de polietileno negro, después se colocó una etiqueta dentro de la
bolsa y se introdujo el núcleo en otra bolsa de manera que una etiqueta queda entre las
dos bolsas, después fueron transportados a laboratorio (Bautista, 2000). Se
consideraron 25 muestras por sitio (La Milpa y El Huasteco respectivamente).
Para el ensayo de bacterias heterótrofas aeróbicas se tomaron 25 muestras de suelo,
las cuales se transportaron al laboratorio del departamento de microbiología del Instituto
Politécnico Nacional (IPN; México, bajo la asesoría de la Dra. Enriqueta Amora), donde
se realizó un ensayo para determinar la presencia de organismos fijadores de nitrógeno
de vida libre y fosfosolubilizadores en suelo asociado a Desmoncus orthacanthos, para
lo cual se consideró 5 muestras compuesta de suelo para cada localidad, a partir de
cinco submuestras.
Se realizaron medios de enriquecimiento para microorganismos, usando el propuesto
por Beijerinck (1901) en el caso de organismos de tipo Azotobacter chroococcum y
Azotobacter beijernckii, y el medio para el enriquecimiento de microorganismos del tipo
Azospirillum sp. Todos los medios fueron inoculados con 1 gramo de suelo, se
incubaron a 28°C por 72 horas en agitación, después de este tiempo se observó la
morfología microscópica. Para la determinación morfológica de los géneros Azotobacter
y Azospirillum se realizaron tinciones de Gram a fin de observar las características que
los distinguen; forma pleomórficas, entre estas se observan formas alargadas, la
presencia de quistes y gránulos de poli--hidroxibutirato (PHB) los cuales se tiñen de
color rosa tenue.
A partir de los medios enriquecidos se tomaron alícuotas para obtener las diluciones
siguientes 10-2, 10-3, 10-4, 10–5 y 10–6, las cuales fueron usadas para sembrar en placa
en medios selectivos para Azotobacter chroococcum se utilizó el medio propuesto por
Beijerinck (1901), para Azospirillum se procedió a sembrar en viales usando el medio
NFb propuesto por Döbereiner y Day (1975), la incubación se realizó a 28 °C, la
siembra se hizo por piquete, es decir se tomaron 100 l y se introdujo la punta de la
pipeta y se depositó la alícuota a la mitad del vial, tapándose este con algodón.
Para el caso de fosfosolubilizadoras se utilizó el medio con roca fosfórica (Ramos y
Callao, 1967) o medio RC, cuya composición por litro presenta lo siguiente: caldo
nutritivo, 8 g; glucosa, 20 g; extracto de levadura, 2 g; agar , 22; roca fosfórica, 2 g;
pH=7.0; el medio se preparó con extracto de suelo en una proporción 1:10 previamente
filtrado. Las placas se incubaron a 28°C durante dos días. Después se procedió a
realizar el conteo en placa para obtener el número mas probable (NMP) por el método
de Mc Grady.
Análisis estadístico: Para los resultados de los análisis de unidades formadoras de
colonias (UFC), se realizó un análisis de varianza de dos vías (ANOVA) donde el factor
A hace referencia a las diferencias entre tipos de microorganismos (PM), el factor B se
refiere a las diferencias mostradas por efecto de la estacionalidad (PE). Para los
resultados obtenidos en las determinaciones de tipo de microorganismo (Bacterias,
Hongos y Actinomicetos); se realizó un ANOVA utilizando un diseño estadístico de una
vía; para el análisis estadístico se usó el software SigmaStat 2.0 y para los gráficos se
usó Sigmaplot 7.0.
RESULTADOS
Poblaciones de microorganismos en la rizósfera
En el conteo total de poblaciones microbianas, pueden considerarse ciertas tendencias
para los sitios, donde hay mayor cantidad de poblaciones de bacterias heterótrofas
aeróbicas es en los suelos del sitio conservado. Además, hay mayor cantidad de
actinomicetos y hongos en el sitio perturbado. Por lo cual, en ensayos futuros seria
adecuado caracterizar las poblaciones microbianas para cada sitio de estudio (Ver
cuadro 8).
Al realizar el análisis estadístico usando ANOVA de dos vías se encontraron diferencias
estadísticas en las unidades formadoras de colonias (UFC) de Bacterias P < 0.001, en
Actinomicetos P < 0.05 y en Hongos P < 0.05. Ho = 1=2
Cuadro No 8. Muestra los valores en promedio de las unidades formadoras de colonias
posibles (UFC), mostrando fluctuaciones temporales y estacionales.
Sitio
Estación
Meses / Año
Bacterias (UFC)
Actinomicetos (UFC)
Hongos (UFC)
Conservado Conservado Perturbado Perturbado
lluvias
secas
lluvias
secas
Sep-00
Mar-01
Sep-00
Mar-01
2.57X106
3.81X105
1.70X106
4.96X105
6.70X102
2.68X104
1.00X105
7.36X104
3.13X104
3.59X104
8.74X104
6.41X104
Al comparar los valores de este estudio encontramos concentraciones de bacterias que
van de 106 a 107 los cuales podemos considerar altas ya que se han encontrado
poblaciones de microorganismos en raíces en proporciones de 10 7 a 1010 UFC g-1.
Debido a que las raíces presentan poblaciones mayores de microorganismos que el
suelo de la rizósfera, conociendo además que niveles bajos en oxígeno y deficientes en
nutrimentos producen un incremento en las poblaciones bacterianas del rizoplano que
contribuyen a favorecer la respiración de las raíces (Smart, et al., 1995). Sin embargo,
no podemos reconocer por el momento que los suelos de un sitio mantengan mayor
actividad microbiana o mayor cantidad de unidades formadoras de colonias en
comparación al otro, debido a que el esfuerzo de muestreo no permitió valorar bien la
dinámica de las poblaciones microbianas a lo largo de todas las estaciones. Se
recomienda elaborar algunos ensayos posteriores que permitan conocer el efecto de la
tasa de crecimiento y actividad microbiana a lo largo de las estaciones climáticas.
Cuadro No. 9. Se muestran los valores de probabilidad estadística para los análisis de los
microorganismos, ANOVA de tres vías.
Microorganismos
Bacterias (UFC)
Actinomicetos (UFC)
Hongos (UFC)
Localidad Estacionalidad
0.265
0.280
0.368
*** P <0.0001
*P<0.05
*P<0.05
Donde los asteriscos muestran el grado de diferencia; * P<0.05 = significativo, ** P <0.001 =
muy significativo y *** P <0.0001 = altamente significativo.
Al realizar un análisis de varianza de tres vías usando un diseño factorial (SigmaStat
2.0) obtenemos que los valores en la probabilidad se distribuyen de la siguiente
manera; PM 0.001, PL= 0.317, PE 0.001, PM*L= 0.241, PM*E 0.001, PL*E= 0.117 y
PM*L*E= 0.137. Los subíndices hacen referencia a M: microorganismos; L: localidad; E:
estacionalidad. En estos análisis podemos darnos cuenta que hay diferencias en las
poblaciones de microorganismos, entre estaciones y la interacción entre
microorganismos y estaciones. Ho = 1=2=3
Pese a que no encontramos diferencias estadísticas entre las poblaciones de las dos
localidades (Ver cuadro 9) debemos considerar que el suelo forestal posee una
composición heterogénea en microorganismos a causa de la variación en el origen de
la materia orgánica y las diferentes etapas de descomposición de la misma. Por lo tanto
la población microbiana presentará diferente composición de especies y la respuesta de
estos microorganismos en bioensayos puede ser diferente (Vesterdal, 1998).
2.5e+6
2.0e+6
U.F.C.
1.5e+6
c
n= 3
-15
PM= 2.17E
PE= 1.03E
Lluvias
Secas
-05
PM*E = 1.78E
-09
1.0e+6
b
5.0e+5
a
a
a
a
0.0
Bacterias Actinomicetos
Hongos
Microorganismos
Figura. No 28. Gráfico que muestra las UFC encontradas en la evaluación de las poblaciones
de microorganismos; los valores de PM, PE y PM*E presentados se obtuvieron al correr la
estadística de dos vías en SigmaStat 2.0, debido a que el factor localidad no es significativo Las
letras a, b y c corresponden a la prueba *Student-Newman-Keuls; el gráfico presentado fue
elaborado con SigmaPlot 7.0.
En algunos trabajos se relaciona una alta presencia de organismos fijadores de
nitrógeno y solubilizadores de fósforo en suelos forestales inducidos por la presencia de
una especie vegetal; tal es el caso del género Quercus que presenta una correlación de
concentraciones altas de nitrógeno y fósforo en su hojarasca con respecto a la
hojarasca de otras especies vegetales (Vesterdal, 1998).
En especies vegetales como el bambú, los efectos favorables de los microorganismos
fijadores de nitrógeno, del tipo Azotobacter, son el ayudar al crecimiento radical y
estimular los pelos radicales, dando además una mayor resistencia a la planta,
incrementando en algunos casos del 9.8 al 53.7 % del nitrógeno en la planta. (Xiaoli y
Xiaoping, 2001). Encontrando una relación estrecha entre plantas que presentan
fijadores de nitrógeno de vida libre en su rizósfera en presencia de una mayor cantidad
de fósforo orgánico disponible (Kim et al, 1997).
Microorganismos fijadores de nitrógeno de vida libre (Azospirillum,
Azotobacter) y fosfosolubilizadores.
Durante el tiempo de incubación de los medios de enriquecimiento para
microorganismos fijadores de nitrógeno, que corresponde a 72 horas, se hicieron
observaciones durante cada día para evaluar la turbidez y viscosidad de los medios las
cuales eran notorias, las observaciones microscópicas que se realizaron con la tinción
de Gram mostraba células bacterianas con forma de cocos y bacilos, donde
predominaban los bacilos cortos Gram negativos para el caso de Azotobacter y bacilos
ligeramente curvados para Azospirillum. No se observaron quistes, células
pleomórficas, células en forma de campana, ni gránulos de poli--hidroxibutirato como
los reportado por Toro (1996) en trabajos de enriquecimiento para bacterias
heterótrofas aeróbicas.
En el ensayo que se realizó para observar la presencia de microorganismos en suelo
como Azotobacter sp. se encontró que el número más probable en el sitio conservado
es mayor en comparación al sitio perturbado. Esta misma tendencia se observa con los
microorganismos fosfosolubilizadores donde el número más probable en el sitio
conservado es mayor en comparación al sitio perturbado. Para organismos del género
Azospirillum se encontró presencia de los mismos solo en la dilución 10 -2. En general
las cantidades de microorganismos son mayores en el sitio conservado (Cuadro 7). La
baja presencia de microorganismos del género Azospirillum puede explicarse debido a
que el ensayo se realizó con suelo rizosferico y se conoce que este género presenta
características que le hacen sobrevivir en mayor cantidad dentro del rizoplano
(Caballero y Martínez, 2000).
Las bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre más estudiadas son Azotobacter y
Azospirillum debido a que estas se encuentran en mayor abundancia en suelos neutros
o ligeramente alcalinos (Stevenson, 1986), las cuales también se les conoce por
estimular la micorrización y el crecimiento vegetal (Toro, 1996). Para ambas bacterias
se ha propuesto que el efecto sinérgico observando en el crecimiento y nutrición vegetal
se debe a la producción de hormonas por las bacterias más que el efecto provocado
por la fijación biológica de nitrógeno
Las bacterias fosfosolubilizadoras producen ácidos orgánicos capaces de solubilizar las
partículas de roca fosfórica. Debido a esto es fácil identificarlas por el halo que forman
en la placa y al encontrarlas en este ensayo consideramos que influyen grandemente
en la solubilización del fósforo en los suelos de esta área, debido a que las
concentraciones de fósforo extractable en suelos se presentó en magnitudes de 10 a 20
mg kg-1 siendo mayor la magnitud en el sitio conservado. Esta misma magnitud de
fósforo se encuentra en las raíces de Desmoncus orthacanthos, lo que nos indica que
las plantas podrían estar siendo beneficiadas por la presencia de microorganismos
fosfosolubilizadores y hongos micorrizógenos (Barry, 1962; Carrillo et al., 2002) que
permiten a las plantas una asimilación de fósforo de forma eficiente.
Cuadro No 10. Número Más Probable de microorganismos de los géneros Azotobacter y
Azospirillum, así como de microorganismos fosfosolubilizadores en medios enriquecidos y
selectivos.
Ensayo de presencia de
Localidad
microorganismos
Conservado
Perturbado
“Huasteco”
“Milpa”
Numero Más Probable
Azotobacter sp.
1.40 E+06
9.50 E+04
Azospirillum sp.
5.50 E+02
5.50 E+02
+06
Fosfosolubilizadores
1.40 E
3.0 E+05
Microorganismos /g de suelo
Bacterias Totales
45E+06 /g suelo
11E+07 /g suelo
+06
Actinomicetos Totales
15E /g suelo
14E+06 /g suelo
Hongos Totales
15E+06 /g suelo
14E+06 /g suelo
Azotobacter sp.
1.54E+06 /g suelo *
1.90E+04 /g suelo *
+04
Azospirillum sp.
1.38E /g suelo *
1.38E+04 /g suelo *
Fosfosolubilizadores
1.54E+06 /g suelo *
2.40E+05 /g suelo *
Nota: El NMP en bacterias, actinomicetos y hongos se realizó en conteo en placa en medio
suelo extracto agar y PDA. Los datos reportados por gramo de suelo con el asterisco indican
que fueron a partir de medios enriquecidos. Los datos corresponden a la época de sequía del
2001 (muestreo 2)
En los suelos, la concentración del fósforo soluble para las plantas es más baja debido
a que generalmente el fósforo inorgánico se combina con iones de hierro, aluminio así
como calcio formando componentes poco solubles (Aono, et al., 2001). Sin embargo, se
conoce que una gran cantidad del fósforo en el suelo se encuentra en forma orgánica
(Dalal, 1977) formando parte de residuos más o menos transformados de plantas y de
la biota del suelo. Este puede constituir entre un 30 a 50% del fósforo total de la
mayoría de los suelos, aunque esta cantidad puede variar entre 5 y 95%, dependiendo
del tipo de suelo y su contenido de materia orgánica (Paul y Clark, 1990).
Los suelos de esta área se consideran extremadamente ricos en materia orgánica (7 y
12%), lo que permite la actividad de muchos microorganismos que degraden la misma y
faciliten la disponibilidad de fósforo (11 ppm reportados de acuerdo a Carrillo et al,
2002). Sin embargo, es recomendable realizar otros ensayos para evaluar los diversos
tipos de fósforo en el suelo y la interacción con bacterias fosfosolubilizadoras y
micorrizas (Toro, 1996).
En suelos alcalinos con altas concentraciones de calcio se inmoviliza el fósforo como
fosfato de calcio y este puede favorecer una inducción de nitratos que incrementen el
pH de la rizósfera. Es importante estudiar esta relación para valorar además de los
microorganismos el efecto del nitrógeno sobre el fósforo asimilable, ya que puede ser
estimado analizando el pH de la rizósfera y las concentraciones de fósforo en la savia,
con lo cual al observar un decremento en la concentración de fósforo en esta y en los
ápices, se puede correlacionar con las concentraciones de nitrógeno. En las cuales
compuestos nitrogenados dentro de la savia reflejan cambios en la asimilación por las
raíces en diferentes concentraciones de fósforo disponible. (Leidi y Rodríguez-Navarro,
2000).
El suministro de fósforo produce un efecto sobre la actividad de la nitrato reductasa en
hojas y raíces. Dicha actividad se correlaciona con la presencia de nitratos en solución,
donde la presencia de fósforo tiene menor efecto en la nitrato reductasa de la raíz, y
una baja reducción de nitrato ocurre predominantemente en hojas. Altas
concentraciones de nitrógeno y bajas de fósforo afectan en la concentración de la
nitrato reductasa la cual se incrementa en la raíz (Ritcher, 1982, De Miranda y Harries,
1994).
La razón por la que el muestreo y ensayo de microorganismos se realizó en la época
de sequía se debe a que generalmente la actividad microbiana óptima en el suelo es a
–0.05 MPa y decrece cuando el suelo esta totalmente saturado de agua cercano a 0
MPa o cuando esta perdiendo humedad este potencial se vuelve mas negativo (Paul y
Clark, 1990)
DISCUSIÓN
Los resultados sugieren la realización de ensayos a futuro para observar la presencia
de organismos fijadores de nitrógeno de vida libre dentro del rizoplano de Desmoncus
orthacanthos con el fin de observar microorganismos como Azospirillum, esperando
encontrarlos en mayor cantidad en comparación a las poblaciones del suelo (rizósfera).
Es importante considerar los datos aportados en el trabajo para continuar a futuro en la
búsqueda de estos microorganismos y de ser posible llegar a determinar las especies
presentes de acuerdo a las pruebas bioquímicas correspondientes.
Los resultados permiten visualizar una opción de biofertilización a palmas de esta
especie e incluso del género. Existen algunos ejemplos en los que Nair y Subba (1977)
y Subba (1983) reportaron la presencia de bacterias diazotróficas como Beijerinckia,
Azotobacter y Azospirillum en plantas de Cocos nucifera L.; así como, la presencia de
bacterias fosfosolubilizadoras. Estos reportes de bacterias asociadas a palmas,
permiten considerar la opción de aplicación de biofertilizantes en palmas, los cuales se
pueden aplicar mediante inoculó de suelo rizosferico a plantaciones experimentales o la
inoculación a partir de cepas previamente aisladas, identificadas y seleccionadas a fin
de proporcionar una relación más estrecha que brinde un óptimo crecimiento a las
plantas de Desmoncus orthacanthos y palmas emparentadas filogenéticamente.
CONCLUSIÓN
Con los resultados obtenidos del análisis microbiológico se encontró que en la rizósfera
de Desmoncus orthacanthos existen diferencias entre los grupos taxonómicos
(bacterias, actinomicetos y hongos) siendo las bacterias los microorganismos que
presentan una mayor variación en su número de acuerdo al cambio de estación
climática.
La presencia de organismos nitrófijadores de vida libre y fosfosolubilizadores juega un
papel importante en las áreas donde crece Desmoncus orthacanthos, esto es un
indicador de que la nutrición vegetal no solo está dada por las condiciones ambientales.
Podemos considerar que D. orthacanthos es una especie que presenta interrelaciones
con otras especies, lo que permite a la planta tener tasas de crecimiento muy altas de
acuerdo a lo reportado por Orellana et al., (1997).
RECOMENDACIONES
En cuanto a los microorganismos fijadores de nitrógeno y bacterias fosfosolubilizadoras
se sugiere hacer una serie de ensayos para detectar la presencia de los mismos a lo
largo de las diferentes estaciones del año y aislarlos para poder identificarlos. En
cuanto al género Azospirillum es recomendable hacer un aislamiento a partir del
rizoplano de Desmoncus orthacanthos.
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DISCUSIÓN GENERAL
Los datos obtenidos en la presente investigación nos sugieren que el desarrollo de
Desmoncus orthacanthos se ve favorecido en la localidad conservada. Debido a que
presenta mejor capacidad de retención de agua, mayor cantidad de materia orgánica y
textura. Esto también coincide con las observaciones que hacen los campesinos y sus
predicciones de que las plantas con mejores características para la elaboración de
muebles están en lugares conservados.
Nutrimentos en suelos y raíces:
Nitrógeno: Los resultados muestran que en el sitio conservado se encuentra una
cantidad mayor de nitrógeno en el suelo y se puede atribuir al grado de conservación
del hábitat, además de que las condiciones edáficas son mucho mas favorables. En las
raíces observamos que la presencia de nitrógeno depende básicamente de la condición
estacional en la que se encuentren, siendo las estaciones de lluvia donde las raíces
presentan mayor contenido de nitrógeno. Esto implicaría que la mineralización de este
elemento está influenciada por la precipitación y posiblemente tiene una relación
estrecha con la cantidad de microorganismos y materia orgánica presentes. Sin
embargo, el nitrógeno debería de ser evaluado de forma integral, ya que el hecho de
determinar la fertilidad o salud de una planta a partir de las concentraciones del
nutrimento dentro del tejido vegetal, puede traer el riesgo de dar un sesgo que no sea
capaz de discriminar las limitantes reales que presenta una planta en el ambiente.
Fósforo: Este elemento presenta una variación mayor con respecto a las estaciones
que entre los sitios. Es notorio como disminuye su concentración en el suelo en
estaciones de poca precipitación y cómo las raíces mantienen mayor cantidad de
fósforo en la estaciones donde la precipitación es más alta. Sin embargo, debemos
considerar que las diferencias entre localidades pueden deberse a la presencia de
microorganismos fósfo-solubilizadores, así como a la presencia de hongos micorrízicos
que presenta Desmoncus orthacanthos lo cual permitiría a las raíces mantener una
concentración adecuada de fósforo durante las estaciones del año.
Las deficiencias en fósforo en suelos tropicales están muy documentadas, debido a lo
cual las limitaciones de este elemento se pueden valorar adecuadamente cuando se
realizan experimentos con fertilización. Se reconoce que en otras especies de palmeras
el fósforo es uno de los elementos más móviles, llegando a niveles de 60% de
translocación entre tejidos foliares.
Potasio: Este elemento parece estar relacionado directamente con la variación en la
precipitación, el potasio en suelo disminuye en las estaciones de mayor precipitación y
se presenta en mayor concentración en las raíces, cuando se incrementa el potasio en
suelo en las estaciones de poca precipitación, las raíces disminuyen la concentración
del mismo, aquí es importante notar como las raíces mantienen concentraciones
menores a las presentes en los suelos a lo largo de todas las estaciones. En otras
especies de palmeras se transloca en un 90%, lo cual muestra su importancia en las
palmas.
Calcio: Cuando hay sequía la concentración es menor, cuando se incrementa la
precipitación la concentración aumenta por efecto de la disolución de la roca madre del
suelo observando que mientras mayor sea la precipitación mayor es la concentración
encontrada. Las raíces mantienen una cantidad menor a la del suelo en una proporción
10 veces menor aproximadamente, considerando que puede ser un elemento poco
requerido por la planta y no se encuentra en niveles que produzcan efectos tóxicos.
Magnesio: La concentración de magnesio en suelo se presenta en mayor magnitud en
las estaciones de sequía y nortes en ambos sitios. En las raíces no se encuentran
diferencias por los factores. Sin embargo se puede apreciar que la cantidad de
magnesio en raíces es muy baja en comparación a la concentración presente en los
suelos. De acuerdo a lo reportado por Quintal (2000) y Guillen (2001), la planta
discrimina este nutrimento de tal forma que lo absorbe de la solución del suelo , lo
transloca a sus tejidos vegetales donde lo inmoviliza y estos cuando caen eliminan el
magnesio, modificándolo de forma que no vuelve a ser asimilable a la planta.
Sodio: Las concentraciones de sodio en los suelos de ambos sitios son elevadas pero
no son tóxicas para la mayoría de las plantas cultivadas por lo que habría que ver si
estas provocan un efecto importante en la nutrición de Desmoncus orthacanthos. En las
raíces no se presentan diferencias en los factores estacionalidad y localidad.
Los nutrimentos analizados en suelo N, P, K, Mg, Ca y Na presentan una variación de
acuerdo al factor estacionalidad. La variación de los elemento por el factor localidad
deben estar en función a la madurez del sitio así como composición florística presente y
el tipo de manejo que se le da a la vegetación. En raíces los elementos N, P y Mg
presentan mayor demanda, los elementos K y Ca presentan una discriminación por
parte de las raíces de Desmoncus orthacanthos, en cuanto a los nutrimentos Mg y Na
en raíces se desconoce si sus concentraciones son limitantes o no para esta especie.
Las plantas requieren de balances óptimos en los recursos minerales, así como los
relacionados con las condiciones hídricas. Sin embargo, se reconoce por ahora, que
existen pocos trabajos como los de Chinchilla (1994), Carrillo et al., (2002), Tzec
(2002). Así como los trabajos de Ramos J. y Quiroz J. (comunicación personal) en los
cuales se puedan comparar los nutrimentos, microorganismos y relaciones hídricas en
palmas, sabiendo de antemano que las palmas pueden variar grandemente en recursos
de acuerdo a sus atributos genotípicos y fenotípicos.
Relaciones hídricas en suelo y raíces:
Potencial hídrico en suelos: La diferencia de potencial hídrico del suelo esta dada por la
capacidad de retención de agua, la cual se relaciona con la textura y materia orgánica.
Los porcentajes de materia orgánica fueron de 12 y 7% para el sitio conservado y
perturbado respectivamente, en cuanto a la textura de los suelos; 58 % arena, 12 %
limo y 30 % arcilla (franco arcillo limoso) para el sitio conservado y 35 % arena, 12 %
limo y 53 % arcilla (arcilloso) para el sitio perturbado. Siendo el sitio conservado el que
presenta mayor cantidad de agua disponible para las mismas. Esta diferencia explica
que las plantas del sitio conservado mantengan un mejor nivel de disponibilidad de
agua a lo largo del año y le permita a la planta tener tallos con un crecimiento uniforme,
mismo que ofrece mayor calidad en el uso de los mismos.
Potencial hídrico en raíces: Los valores de los potenciales hídricos en raíces para las
localidades evaluadas en esta investigación reflejan una buena difusión de nutrimentos,
por efecto de la disponibilidad del agua del suelo, dando una nutrición y condición
hídrica favorable a las plantas de Desmoncus orthacanthos. Las determinaciones de
potencial hídrico en raíces, en las mañanas y tardes nos dan valores similares. La
magnitud del potencial hídrico en raíces al medio día se incrementa, es decir se hace
más negativo, lo que permite que las plantas transporten fácilmente el agua por efecto
de la tasa de transpiración y los valores en el potencial hídrico del suelo son de menor
magnitud. Con los resultados obtenidos podemos observar el continuo entre sueloplanta para Desmoncus orthacanthos, en este continuo vemos que la zona conservada
presenta una mayor transportación del agua del suelo hacia las raíces.
El agua puede controlar la ausencia o presencia de algunos microorganismos en el
suelo, debido a que interviene en la actividad de los mismas y se puede observar de
forma indirecta con la degradación de la materia orgánica, y la mineralización de los
nutrimentos. Es necesario aclarar que los estudios que describen relaciones similares
entre el potencial hídrico y mineralización de nutrimentos como nitrógeno varían en
cada estudio por influencia de otros factores como temperatura y pendiente, porosidad,
concentración de materia orgánica, profundidad y cantidad de humedad en suelo.
Se considera que el agua puede influir en la ausencia o presencia de algunos
microorganismos en el suelo, debido a que interviene en la actividad de las mismas y
se puede observar de forma indirecta con la degradación de la materia orgánica o la
mineralización de los nutrimentos. La diferencia en clases de textura en suelo nos
puede indicar una mayor facilidad en la difusión de nutrimentos y oxígeno, lo que
permite una mayor actividad de las comunidades microbianas de la zona conservada en
comparación con la zona perturbada.
Las relaciones entre el potencial hídrico, nutrimentos y microorganismos son complejas,
debido a que se presentan variaciones en los suelos por la naturaleza y génesis de los
mismos; así como, por las condiciones climatológicas que imperan en la región,
sumando a esto el poco conocimiento que se tiene de los microorganismos en las
selvas de esta zona.
Microorganismos:
Con los resultados obtenidos del análisis microbiológico se encontró que las unidades
formadoras de colonias evaluadas a partir de la rizósfera de Desmoncus orthacanthos
varían entre los grupos taxonómicos, siendo las bacterias los microorganismos que
presentan mayor fluctuación en sus poblaciones.
Población bacteriana: En los suelos de esta área la materia orgánica es alta (7 y 12
%), lo que permite la actividad de muchos microorganismos como es el caso de hongos
micorrízicos. Los valores de este estudio se consideran altos ya que se han encontrado
bacterias heterótrofas aeróbicas de microorganismos en raíces en proporciones de 10 7
a 1010 UFC g-1. Sin embargo, no se puede reconocer, por el momento, que los suelos
de un sitio mantengan mayor actividad microbiana.
Ensayo para Azospirillum, Azotobacter y fosfosolubilizadores
En el ensayo que se realizó para observar la presencia de microorganismos en suelo
como Azotobacter sp. se encontró que el número más probable en el sitio conservado
es mayor en comparación al sitio perturbado. Para organismos del género Azospirillum
se encontró presencia de los mismos solo en la dilución 1X 10 -2.
Para los microorganismos fosfosolubilizadores el número más probable en el sitio
conservado es mayor en comparación al sitio perturbado. Se considera que influyen
grandemente en la solubilización del fósforo en los suelos de esta área, lo que podría
indicar que las plantas están siendo favorecidas por la presencia de microorganismos
fosfosolubilizadores y hongos micorrizógenos, permitiendo a las plantas una asimilación
de fósforo de forma eficiente.
CONCLUSIÓN GENERAL
El nitrógeno y fósforo son elementos que se requieren en altas cantidades para el
crecimiento de Desmoncus orthacanthos. Los elementos potasio, calcio y sodio se
encuentran en cantidades importantes en los tejidos.
Los valores de humedad están cercanos a la capacidad de campo; lo que indica que las
plantas siempre tienen agua disponible, en las diferentes estaciones del año, lo que
permite la disponibilidad de nutrimentos para las planta. Las plantas bajo estas
condiciones en teoría no tienen que invertir energía para la absorción de agua y
nutrimentos.
La presencia de organismos fijadores de nitrógeno de vida libre y fosfosolubilizadores
juega un papel importante en las áreas donde crece Desmoncus orthacanthos. Esto es
un indicador de que la nutrición vegetal no solo está dada por las condiciones
ambientales, podemos ahora considerar que D. orthacanthos es una especie que
presenta interrelaciones con especies microbianas y posiblemente la interacción sea
sinérgica.
PERSPECTIVAS GENERALES
Nutrimentos: Se recomienda evaluar, mediante algunos experimentos, la respuesta de
Desmoncus orthacanthos al aplicar diferentes niveles de concentraciones de elementos
como sodio y magnesio, debido a que no podemos reconocer por ahora si estos
elementos son limitantes o no para el crecimiento y desarrollo de la planta. También se
considera pertinente realizar determinaciones de tejido foliar, para poder comparar los
requerimientos de D. orthacanthos en diferentes suelos, tejidos y estadios fenológicos.
Relaciones Hídricas: Se recomienda evaluar los diferentes potenciales hídricos que
presenta la especie en sus diferentes estadios fenológicos. Los requerimientos del agua
son esenciales, sin embargo, estos pueden variar dependiendo la etapa vegetativa por
la cual este pasando la especie. Así mismo, se recomienda realizar algunos
experimentos donde se evalué la respuesta de la planta al variar los niveles de agua en
el suelo y concentraciones de fertilizantes. Otra opción puede ser la evaluación de
absorción de agua por las raíces y los costos de obtención de carbono; determinando
las tasas de transpiración y fotosíntesis en Desmoncus orthacanthos.
Microorganismos: Para trabajos posteriores es recomendable evaluar la biomasa
microbiana, debido a que en varios estudios se utiliza como tasa de descomposición y
mineralización de la materia orgánica, lo cual permite valorar la disponibilidad de
nutrimentos dentro del suelo.
Se recomienda hacer experimentos para la observación y obtención de una o varias
especies del género Azospirillum que son bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre y
que viven en el rizoplano de algunas especies vegetales; en este trabajo se encontraron
estas bacterias en niveles bajos. Además, se podría evaluar las relaciones que se
producen entre la cantidad de sustancias exudadas por las raíces de Desmoncus
orthacanthos y las poblaciones bacterianas. Esto permitiría conocer si las bacterias y la
planta tienen una relación que le este proporcionando recursos minerales del suelo a la
planta.
La presencia de los microorganismos asociados a la rizósfera de Desmoncus
orthacanthos permite visualizar una opción de biofertilización a palmas de esta especie
e incluso del género, de esta forma se evitaría la incorporación de químicos a
plantaciones experimentales dentro de áreas conservadas. La inoculación se podría
realizar a partir inoculó de suelo rizosferico y en el mejor de los casos de cepas
previamente aisladas, identificadas y seleccionadas a fin de proporcionar una relación
más estrecha que brinde un óptimo crecimiento a las plantas de esta especie.
Los resultados de esta investigación permiten apoyar la hipótesis de que las plantas
que crecen en sitios conservados son mejores para la elaboración de artesanías y
muebles, que las de los sitios perturbados. En trabajos recientes se reconoce que las
plantas de Desmoncus orthacanthos difieren morfológicamente en diámetro y longitud
de entrenudos; en el ámbito histológico hay diferencias significativas en las
dimensiones de las estructuras y en la densidad de la mayoría de éstas (Quiroz;
comunicación personal). Esto abre la posibilidad de propagar la especie basándose en
la selección de sitios donde los ramets de las plantas de Desmoncus orthacanthos
posean las mejores características biomecánicas, con base a la propuesta de un
modelo de desarrollo sustentable para la región.
ANEXOS
Y
APÉNDICES
APÉNDICE 1
Revisión taxonómica de Desmoncus orthacanthos Martius
En lo que se refiere al tema taxonómico de plantas o animales, se ha considerado
desde hace tiempo, la idea de obtener clasificaciones taxonómicas que reflejen la
genealogía de las especies de forma natural (Conzatti, 1946). Las clasificaciones
anteriores agrupaban al reino Plantae en dos subreinos, que son criptógamas y
fanerógamas, estas ultimas se agrupan en divisiones gimnospermas y angiospermas,
dando la categoría taxonómica de clase a las dicotiledóneas y monocotiledóneas en las
angiospermas.
En décadas anteriores se ha establecido un código internacional de nomenclatura
botánica (ICBN); este rige la forma correcta para describir una especie nomenclatural.
Esto permite legislar el uso del nombre correcto para los diferentes taxa, es decir, se
sientan las bases para escribir y dar nombre a las especies, terminaciones, etc. Este
código sirve también para evitar duplicación en los nombres de las especies y
reconocer la autoría de alguna de ellas, de acuerdo al principio de prioridad; consiste en
respetar el nombre más antiguo con el que se describe una especie (Porter, 1967).
En los recientes años se ha modificado la nomenclatura taxonómica y se han
producido cambios de forma diferente a la acostumbrada hasta hace un par de años, lo
cual propicia modificaciones en arreglos taxonómicos y de nomenclatura de algunos
grupos, de acuerdo a los estudios recientes apoyados con herramientas bioquímicas y
moleculares (Judd et al., 1999).
CLASIFICACIÓN DE 1981
Una de la las clasificaciones anteriores es la de Cronquist (1981), el cual reconoce una
filogenia en su cladograma en el cual representa a la clase Liliopsida
(monocotiledóneas) en cinco subclases; de las cuales la subclase Arecidae estaba
cerca del grupo basal, es decir presenta caracteres más primitivos, y en la parte apical
del cladograma se encontraba la subclase Liliidae, siendo las más actuales o
evolucionadas.
La subclase Arecidae según Cronquist (1981) presenta cuatro órdenes, de los cuales el
orden Arecales es el grupo basal, siendo el más primitivo de este taxa, el orden
Cyclanthales se origina a partir de los Arecales, formando grupos parafiléticos, los
otros órdenes son más evolucionados del grupo, siendo Arales el orden con la mayor
cantidad de características recientes y gran diversificación, dando como resultado un
grupo monofilético.
CLASIFICACIÓN DE 1999
Las monocotiledóneas en su origen son contemporáneas de las dicotiledóneas, según
esto ambas clases surgieron de la misma época del mismo tronco, pronto bifurcaron en
ramas paralelas que desde entonces se desarrollaron independientes la una de la otra
(Conzatti, 1946). Tal como se muestra en el cladograma propuesto por la clasificación
reciente (Judd et al., 1999).
Las monocotiledóneas de acuerdo a la clasificación reciente se divide en dos
subclases Lilianae y Commelinanae (Judd et al., 1999). Constituye un grupo
monofilético, apoyado por secuencias de rbcL y atpB, así como caracteres
morfológicos. Las sinapomorfías son; ceras epicuticulares, endospermo con almidón
copioso, fluorescencia de componentes de la pared celular ante luz-UV.
El orden Arecales, se caracteriza por contener arbustos poco ramificados, con hojas
pinnadas terminando en corona, los tallos están cubiertos por las bases de las hojas
que abrazan los tallos, algunos grupos tienen hábitos de trepadoras o bejucos
característicos.
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA FAMILIA ARECACEAE
La familia Arecaceae C. H. Schultz-Schultzenstein (= Palmae A. L. De Jussieu) no tiene
almidón en el endospermo y es el grupo menos evolucionado de las monocotiledóneas
con 200 géneros y 2780 especies, distribuidas alrededor de todo el mundo,
principalmente en regiones intertropicales. Los géneros más representados son:
Calamus (370), Bactris (200), Daemonorops (115), Licuala (100) y Chamaedora (100).
La familia Arecaceae es fácil de distinguir, ya que forma un grupo monofilético, donde
Nypa es el grupo hermano del resto de las palmeras de acuerdo con atributos
morfológicos y cpDNA (Judd et al., 1999).
En la familia Arecaceae (Palmae) se han investigado los patrones evolutivos,
considerando caracteres como tallos, hojas e inflorescencias (Lewis et al, 2000). En la
actualidad se cuenta con técnicas moleculares y desarrollo tecnológico en computación.
Sin embargo los inconvenientes que presenta el estudio evolutivo de esta familia
consisten en que es poco posible hacer uso de estas potentes herramientas, debido a
que las estructuras anatómicas y morfológicas son difíciles de estudiar con detalle por
problemas técnicos (Lewis et al, 2000).
Los estudios han sido limitados por la baja tasa de evolución del DNA en esta familia.
En algunos casos la diferenciación de especies esta dada por mutación en algún
nucleótido, utilizando secuencias que se encuentran en los cloroplastos, actualmente no
se han explorado otras regiones de DNA en las palmeras, las cuales podrían apoyar la
filogenia de la familia Arecaceae (Lewis et al, 2000).
La Familia Arecaceae cuenta con 200 géneros y 2780 especies (Judd et al.1999).
México presenta 23 géneros y en la Península de Yucatán se cuenta con14 géneros
(66%) de palmas del país; 20 especies (Orellana, 1999). La subfamilia Arecoidea; se
caracteriza por tener espata en la inflorescencia y los frutos con endocarpo triporado.
DESCRIPCIÓN DEL GÉNERO
El género Desmoncus Martius., Plantarum Familia 20.1824. Atitara Kuntze, Revis. Gen.
2:726.1891.
Es fácilmente reconocible por su hábito trepador, por presentar
modificación en sus pinnas apicales y por la gran cantidad de espinas que presenta en
tallos y hojas.
Son palmeras coloniales, postradas o trepadoras, de estipes
fasciculados, flexuosos y anillados, cubiertos de aguijones cerdosos, hojas pinatisectas;
espádices solitarios, de flores monóica en cada cual, las masculinas numerosas, con 6
estambres inclusos y las femeninas solitarias, mucho más pequeñas que las anteriores,
de corola urceolar, ovario trilocular y fruto pisciforme, unilocular y monospermo de
pericarpio delgado, endocarpio triporoso, albumen cartilagíneo y embrión opuesto a uno
de los poros, Comprende 10 especies distribuidas desde el sur de México hasta Brasil y
Bolivia (Cozantti, 1947; Henderson et al., 1995).
En México el género Desmoncus se encuentra presente solo en algunos estados de la
república Mexicana; La disparidad de criterios en reconocer a las 10 especies de este
género como una sola especie consiste en la variabilidad ambiental como luz,
temperatura, humedad y edad de los individuos, a continuación se presentan algunos
sinónimos:
Desmoncus aff chinantlensis Liebm. Ex Mart. (Veracruz)
Desmoncus uaxactunensis Bartt. (Hidalgo)
Desmoncus chinantlensis Liebm. Ex Mart. (Oaxaca, Tabasco, Veracruz)
Desmoncus ferox Bartt. (Tabasco, Veracruz)
Desmoncus isthmus Bailey. (Oaxaca)
Desmoncus orthacanthos Martius.(Chiapas, Oaxaca, Tabasco y Veracruz)
Desmoncus polycanthos Mart. (Campeche, Veracruz)
Desmoncus quasillarius Bartt. (Chiapas, Quintana Roo)
Desmoncus schippii Burret (Campeche)
DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Subdivisión: Monocotiledoneae
Orden: Arecales
Familia: Arecaceae
Subfamilia: Arecoideae
Tribu: Bactridinae
Género: Desmoncus
Especie: Desmoncus orthacanthos Martius 1824
Nombre común: bayal o hanan
La especie Desmoncus orthacanthos Martius., Hist. Nat. Palm. 2:87.1824.
Tipo: Brasil, Río Macurí, Max. Neuwied (Holotipo M; Fototipo F!). Tiene como sinónimos
a: Desmoncus chinantlensis Liebm. ex Martius., Hist. Nat. Palm. 3:321.1850. Tipo:
México, Oaxaca, Chinantla, Liebmann 6595 (Holotipo C; Isotipo US!; Fototipo F!). y
Desmoncus quasillarius Bartlett sp nvo. Journal Washington Academy Sciences 25: 2,
81-88 1935. Herbario Mich. Tipo: Legit Percy Gentle, 348. Corozal, Brithis Honduras
(espécimen típico fructificando). San Andrés, Corozal, Brithis Honduras, 4750 (con flor),
528 con fruto.
Figura No. 33. Desmoncus orthacanthos a) hoja mostrando la modificación de los segmentos
apicales, b) infrutescencia. La ilustración es de Edmundo Saavedra basada en ejemplares
Aguilar 147 y Robles 605. Tomado de Quero 1994.
Los nombres comunes son; bayal, hanan, junco, junco negro. El bayal o hanan, es una
planta trepadora o escandente con crecimiento clonal, sus tallos o ramets son delgados,
flexibles y espinosos. El número de pinnas por fronda, su tamaño y forma cambia entre
individuos, entre ramets y entre frondas de un mismo ramet (Cozantti, 1946).
Presenta tallos delgados de aproximadamente 4 cm de diámetro en su porción más
gruesa, aunque es muy uniforme en toda su longitud; vainas de 15-20 cm de largo, muy
espinosas, con espinas negras, pequeñas de 0.5-3 cm de largo. Hojas de más de 2 m
de largo, pecíolo corto de 3-5 cm de largo; raquis muy espinoso; en la porción adaxial
armado con espinas de diferentes tamaños, las mayores hasta 2 cm de largo, la porción
abaxial con espinas escasas, hasta 2.5 cm de largo, la porción donde se encuentran
las pinzas modificadas no presenta espinas; planas más de 20 pares, las medias de
más de 30 cm de largo por 3-5 cm de ancho, 7-9 pares de pinnas modificadas en
espinas que disminuyen de tamaño hacia el ápice, las más largas de 7-12 cm de largo.
La inflorescencia con ramas simples, la espata inferior pequeña de menos de 8 cm de
largo, generalmente poco espinosa o desarmada, la espata superior fusiforme, muy
espinosa, 20-40 cm de largo; pedúnculo de la inflorescencia espinoso sólo en la base,
raquis generalmente desarmado, con 30-50 raquillas flexuosas. Flores masculinas
hasta l0 mm de largo, cáliz con lóbulos angostamente triangulares. Flores femeninas
con cáliz cupuliforme de 1 mm de largo; corola tricuspidada de 4 mm de largo. Fruto
globoso a subgloboso, rojizo a púrpura de 1-1.5 cm de diámetro (Wash, 1935).
Teniendo una época de floración de mayo a junio.
Entre la etapa de plántula y la juvenil, las frondas sufren una modificación sustancial,
las pinas apicales aparecen en forma de ganchos o cirros, mucho más reducidos que
las pinas, mismos que actúan como ancla o prensor y ayuda a la planta a fijarse de la
vegetación de su alrededor. Precisamente el nombre del género proviene de esta
característica (“demos” = banda y “ogkos” = ganchos) (Henderson et al, 1995).
Datos Moleculares de Desmoncus Orthacanthos Martius
Desmoncus orthacanthos [gbpln]: 2 CDS's (977 codones)
Codón
[Frecuencia %]
(Número de codones)
UUU
UUC
UUA
UUG
[25.6]
[14.3]
[26.6]
[17.4]
(25)
(14)
(26)
(17)
UCU [13.3]
UCC [11.3]
UCA [11.3]
UCG [1.0]
(13)
(11)
(11)
(01)
UAU [20.5]
UAC [9.2]
UAA [0.0]
UAG [0.0]
(20)
(09)
(00)
(00)
UGU
UGC
UGA
UGG
[7.2]
[2.0]
[2.0]
[8.2]
(07)
(02)
(02)
(08)
CUU [18.4]
CUC [2.0]
CUA [15.4]
CUG [7.2]
(18)
(02)
(15)
(07)
CCU [25.6]
CCC [7.2]
CCA [9.2]
CCG [6.1]
(25)
(07)
(09)
(06)
CAU [15.4]
CAC [4.1]
CAA [24.6]
CAG [7.2]
(15)
(04)
(24)
(07)
CGU [22.5]
CGC [6.1]
CGA [10.2]
CGG [2.0]
(22)
(06)
(10)
(02)
AUU [26.6]
AUC [21.5]
AUA [5.1]
AUG [26.6]
(26)
(21)
(05)
(26)
ACU [35.8]
ACC [13.3]
ACA [14.3]
ACG [5.1]
(35)
(13)
(14)
(05)
AAU
AAC
AAA
AAG
[22.5]
[12.3]
[37.9]
[10.2]
(22)
(12)
(37)
(10)
AGU [9.2]
AGC [3.1]
AGA [15.4]
AGG [2.0]
(09)
(03)
(15)
(02)
GUU [25.6]
GUC [7.2]
GUA [30.7]
GUG [19.4]
(25)
(07)
(30)
(19)
GCU
GCC
GCA
GCG
(36)
(14)
(21)
(13)
GAU
GAC
GAA
GAG
[37.9]
[13.3]
[59.4]
[12.3]
(37)
(13)
(58)
(12)
GGU [35.8]
GGC [9.2]
GGA [34.8]
GGG [14.3]
(35)
(09)
(34)
(14)
[36.8]
[14.3]
[21.5]
[13.3]
Código GC 43.19% 1a letra GC 56.91% 2a letra GC 42.37% 3a letra GC 30.30%
Fuente: GenBank Release 134.0. Febrero 15 2003. The Genetic Codes.
Datos de Wheeler et al, 2000; Benson et al., 2000, Compilados por Andrzej (Anjay) Elzanowski
and Jim Ostell. National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, MD.
DISTRIBUCIÓN
Quero (1992) menciona que en la península de Yucatán y Tabasco existe D.
quasillarius y en Oaxaca, Chiapas y Veracruz D. chinantlensis. El género se distribuye
desde el sur-sureste de México: Veracruz, Tabasco, Oaxaca, Chiapas, Campeche y
Quintana Roo (Quero, 1989) hasta Brasil, pasando por Belice, Guatemala y Bolivia
(Listabarth, 1994). De acuerdo con Henderson et al. (1995), se reconocen 7 especies;
D. cirrhiferus, D. giganteus, D. mitis, D. orthacanthos, D. phoenicocarpus, D.
polycanthos y D. stans, Actualmente se conoce que D. quasillarius y D. orthacanthos
son la misma especie. La especie tiene uso en la cestería; elaboración de artesanías y
muebles.
El tipo de vegetación en el que se encuentra frecuentemente es selva alta y mediana
perennifolia. Así como en los bordes de la selva, en vegetación secundaria, desde el
nivel del mar hasta los 1000 metros de elevación y representa en América lo que los
ratanes en el viejo mundo, aunque los dos grupos no se encuentran relacionados
directamente (Chinchilla, 1994). El género Desmoncus pertenece a la Subfamilia
Arecoideae y los ratanes a la Subfamilia Calamoideae (Henderson et al, 1995).
Desmoncus generalmente crece en bosques tropicales maduros, donde produce una
cantidad considerable de tallos y ramets, potencialmente puede crecer en sitios
perturbados (Quero 1992, Orellana, et al 1997; Escalante et al 1997). De acuerdo con
Belsky y Siebert (1995) se desarrolla mejor en sitios perturbados o ambientes con alta
iluminación. Estos autores indican que probablemente prefiera sitios de sucesión
temprana, tolera un amplio rango de condiciones edáficas, pero no ha sido observado
en suelos inundados.
POLINIZACIÓN Y DISPERSIÓN
Las flores de las palmeras son usualmente polinizadas por insectos. Los frutos son
dispersados por una variedad de mamíferos, aves e incluso puede dispersarse por
flotación en el océano (ejemplo: Nypa y Cocos), Los géneros Desmoncus y Bactris
muestran estrategias de polinización más evolucionadas (Listabarth,1992).
En especies del género Desmoncus, las inflorescencias abren a las 5:45 pm y 6:15 pm,
durante este tiempo ocurre termogénesis en las flores siendo en mayor grado a las 7:00
pm, dando una diferencia de 1.5 -3.1 °C, con respecto al resto de la planta, esto permite
atraer a algunos insectos para llevar a cabo su polinización (Listabarth, 1992). La
polinización, en el caso de D. polyacanthos y D. mitis es realizada por los escarabajos
Phyllotrox sp. y Epurea sp. (Curculionidae y Nitidulidae), esto puede ser considerado
como una coadaptación de escarabajos-planta, mas estrecha de lo que podría parecer.
Los frutos son utilizados como alimento por monos y pájaros (Hlandik, 1969) y (Snow,
1962) citados por (Henderson et al, 1995).
HÁBITAT
Desmoncus orthacanthos crece en el sur de los estados de Quintana Roo y Campeche,
a lo largo de un gradiente de hábitats en los que se mezclan sitios perturbados y selvas
maduras, en los cuales se encuentran diferencias microambientales como precipitación,
nutrimentos de suelo; El área de estudio seleccionada para esta investigación muestra
dos sitios contrastantes; conservado y perturbado. Los suelos son ligeramente básicos,
de textura; arcillosa y franco arcillo arenosa respectivamente. Lo que nos permite
interpretar que las poblaciones del sitio conservado presentan mejores condiciones de
crecimiento respecto al sitio perturbado, relacionadas con la concentración de N, P y
disponibilidad de agua en el suelo, donde se considera que la textura del suelo hace la
diferencia en disponibilidad de agua a las plantas.
USOS
En Latinoamérica existe muy poca información etnobotánica del género Desmoncus, sin
embargo se tiene referencias de que en países como Brasil y Ecuador los tallos han
sido usados desde tiempos inmemorables en la fabricación de fibra de bayal, así como
canastas, para amarar escobas hechas de palmas, como soporte del techo en los
ranchos y sillas o asientos para uso del hogar (Chinchilla, 1994).
A nivel de uso en herbolaria se reconoce el uso de raíces de Desmoncus mitis en
Ecuador para dolores estomacales, Desmoncus polycanthos en Brasil y Surinam para
dolores estomacales además como depurativo Desmoncus rudentum en Brasil para
afecciones de la piel y como un poderoso purgativo.
A nivel de uso alimenticio; se menciona que los frutos maduros tienen un arilo blanco
que se puede comer y tienen un sabor algo similar al coco tierno. Los reportes del
consumo del fruto de Desmoncus orthacanthos fue descrito en Ecuador por parte de los
indígenas, especialmente durante el trabajo en la selva, también el cogollo se puede
comer crudo o asado.
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