Floresta Atlântica de Tabuleiro Diversidade e Endemismos Na Reserva Natural Vale

“A Reserva Natural Vale em Linhares ocupa posição destacada entre as principais iniciativas voltadas
à conservação ambiental no Brasil. Detentora de um amplo território com vegetação nativa protegida, é
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE

um patrimônio de valor inestimável, cuja pujança e riqueza natural vêm sendo desvendadas há décadas
FLORESTA ATLÂNTICA
pelas suas equipes de profissionais, competentes e zelosos, sempre hospitaleiros e colaborativos com
pesquisadores de várias instituições, todos empenhados em prol da conservação da biota da Mata
Atlântica. Este livro é prova concreta dessa história e atividade admiráveis.”
“O Papel da RNV na coleta de dados de espécies nativas que pudessem gerar conhecimento científico
sobre manejo florestal, monitorados periodicamente e por longo prazo se iniciou desde cedo nas terras DE TABULEIRO: José Rubens Pirani
Universidade de São Paulo, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica.
DIVERSIDADE E
adquiridas pela Vale, no início da década de 1950. Após 65 anos de atividades ininterruptas, o acúmulo
de conhecimento gerado sobre as florestas de tabuleiros, especialmente no que tange à conservação da
biodiversidade, enche de alegria homens e mulheres de diferentes gerações que deles participaram como
estudantes, auxiliares de campo, técnicos ou pesquisadores.”
Ariane Luna Peixoto

ENDEMISMOS NA “A Reserva Natural Vale abriga grande diversidade biológica e é palco de estudos e formação de
pesquisadores, em especial para nosso Programa de Pós Graduação em Ecologia na Unicamp, no
período de 1989 a 1999, estendendo até os dias atuais. Possibilitou aos nossos alunos compreender
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
RESERVA NATURAL VALE a magnitude da complexidade e da beleza das interações e processos evolutivos. Dessas atividades
resultaram pesquisas relevantes para a ecologia evolutiva.”
João Vasconcellos Neto

“Sem dúvida a primeira visita à Reserva Natural Vale (RNV), então “Reserva Florestal de Linhares”,
Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento de Zoologia.
foi um dos acontecimentos que determinaram o meu futuro como botânico. Era 1978, quando tive a
oportunidade de acompanhar a equipe do Jardim Botânico, liderada pela Dra. Graziela Barroso, no
trabalho de campo pelas matas de tabuleiro do norte do Espírito Santo. Muito mais que um rito de
“Guardo pela Reserva Natural Vale e seu pessoal grande carinho, respeito e admiração. Saliento em
passagem, como me pareceu na época, sobressai atualmente um sentimento de revelação. O impacto
especial o auxílio e a amizade recebida do José Simplício dos Santos (“Zezão”). A riqueza em diversidade
daquela paisagem com suas enormes árvores emergentes foi marcante e definitivamente dei minha
e o endemismo da área tornam imprescindível a sua preservação. A Reserva também se destaca como
guinada rumo às “Leguminosas”.
pólo de proeminentes pesquisas e na formação acadêmica de centenas de cientistas.”
Além de ser o cenário do início da longa convivência com vários dos meus colegas do Jardim Botânico,
na RNV tive o privilégio de conhecer e me tornar admirador de alguns mateiros fantásticos: seu Isaias, Hélcio R. Gil-Santana
o Edinho, o Gilson e, em anos mais recentes, o Domingos Folli. Desde então aprendi a valorizar o Instituto Oswaldo Cruz (IOC), Laboratório de Diptera – RJ.
saber destes especialistas, que foram fundamentais para tornar a RNV uma das áreas tropicais mais
conhecidas em termos florísticos. “No decorrer de nossas pesquisas com os quirópteros da Reserva Natural Vale constatamos que nela se
encontra a maior diversidade desses mamíferos em toda a Mata Atlântica, o que por si só justifica a sua
Com o passar dos anos foram se repetindo os vários momentos marcantes, principalmente com as conservação.”
facilidades oferecidas pela fantástica infraestrutura criada, que promoveu a articulação entre estudiosos
da Mata Atlântica. Momentos inesquecíveis sempre conduzidos com muita generosidade pela minha Adriano L. Peracchi
grande amiga Ariane Luna Peixoto. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Departamento de Biologia Animal.
Entre as iniciativas recentes é muito oportuna a publicação de um livro reunindo os conhecimentos sobre
a sua biodiversidade. Tenho certeza que dará um novo impulso para a continuidade das pesquisas.
Além de constituir um dos últimos redutos da espetacular diversidade da flora do norte do Espírito
Santo, a RNV, por tradição tem papel fundamental como um núcleo para a realização de estudos
multidisciplinares.”
Apoio:
Haroldo Cavalcante Lima
Editores: Samir G. Rolim • Luis F. T. de Menezes • Ana C. Srbek-Araujo
Figura 1: Ao lado, mapa da RNV e de outras áreas protegidas vizinhas. Acima, em detalhe: A) Floresta de Tabuleiro,
que ocorre sobre argissolos amarelos e onde as árvores atingem mais de 35 m de altura; B) Várzea ou Brejo, áreas
sujeitas a alagamentos geralmente permanentes, associadas às bordas dos rios que cortam a RNV, com vegetação
herbácea ou florestal; C e D) Floresta de Muçununga, que ocorre geralmente como enclaves no interior da Floresta
de Tabuleiro, sobre depósitos arenosos (espodossolos), onde o dossel atinge cerca de 10 m de altura; E e F) Campos
Nativos, uma fisionomia variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo também sobre solos arenosos e quimicamente
pobres.
FLORESTA ATLÂNTICA
DE TABULEIRO:
DIVERSIDADE E ENDEMISMOS
NA RESERVA NATURAL VALE
Foto capa
FLÁVIO LOBOS MARTINS
Design e diagramação
FLÁVIA GUIMARÃES
Revisão de textos
RUBEM DORNAS
Fotos
FLÁVIO GONTIJO
(TODAS AS FOTOS COM EXCEÇÃO DAQUELAS DOS CAPÍTULOS)
Mapas (FIG. 1 CAP. 11 E FIG. 1 CAP. 06)

JOÃO PORTEIRINHA
Impressão
RONA EDITORA
Tiragem
1.000 EXEMPLARES
Direitos
Livro de divulgação científica para distribuição gratuita.
Cópias digitais estão disponíveis on-line.
Rolim, Samir Gonçalves; Menezes, Luis Fernando Tavares

de; Srbek-Araujo, Ana Carolina (Editores).
Floresta Atlântica de Tabuleiro: diversidade e endemismos

na Reserva Natural Vale. 2016
496p.: Il. color. 28 cm.
Inclui bibliografia
ISBN: 978-85-62805-63-9
1. Biodiversidade. 2. Endemismos. 3. Floresta Atlântica de

Tabuleiro. 4. Reserva Natural Vale. 5. Ecologia. 6.
Conservação. I. Título.
PEIXOTO & JESUS MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO.................................................................................................................................... 11
PREFÁCIO.............................................................................................................................................. 12
LISTA DE AUTORES E REVISORES........................................................................................................... 14
PARTE I – HISTÓRIA E AMBIENTE FÍSICO............................................................................................... 19
1. RESERVA NATURAL VALE: MEMÓRIAS DE 65 ANOS DE CONSERVAÇÃO.......................................................................21

Ariane Luna Peixoto & Renato Moraes de Jesus
2. OS TABULEIROS COSTEIROS DO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO: OCORRÊNCIA

E COMPONENTES AMBIENTAIS..................................................................................................................................................31
Ademir Fontana, Lúcia Helena Cunha dos Anjos & Marcos Gervasio Pereira
PARTE II – ECOLOGIA VEGETAL............................................................................................................. 45
3. AS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO

SÃO OMBRÓFILAS OU ESTACIONAIS?......................................................................................................................................47
Samir Gonçalves Rolim, Natália Macedo Ivanauskas & Vera Lex Engel
4. A FLORESTA DE LINHARES NO CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO DO LESTE DO BRASIL...............................................61

Felipe Zamborlini Saiter, Samir Gonçalves Rolim & Ary Teixeira de Oliveira-Filho
5. A PALEOECOLOGIA E A ATUAL BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA DE LINHARES: ESTUDOS

INTERDISCIPLINARES NO HOLOCENO......................................................................................................................................71
Antonio Álvaro Buso Jr., Luiz Carlos Ruiz Pessenda, Marcelo Cancela Lisboa Cohen, Paulo Cesar Fonseca Giannini,
Jolimar Antonio Schiavo, Dilce de Fátima Rossetti, Geovane Souza Siqueira, Flávio de Lima Lorente, Mariah
Izar Francisquini, Paulo Eduardo De Oliveira, Márcia Regina Calegari, Marlon Carlos França, José Albertino
Bendassolli, Cecília Volkmer-Ribeiro, Sonia Maria de Oliveira, Fernanda Costa Gonçalves Rodrigues, Milene
Fornari, Carolina Nogueira Mafra, Mauro Parolin, Kita Macario & Alexander Cherkinsky
6. SÃO AS FLORESTAS DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO E SUL DA BAHIA AS MAIS RICAS EM ESPÉCIES ARBÓREAS
NO DOMÍNIO DA FLORESTA ATLÂNTICA?...............................................................................................................................91
Samir Gonçalves Rolim, Luiz Fernando Silva Magnago, Felipe Zamborlini Saiter, André Márcio Amorim & Karla
Maria Pedra de Abreu
7. FORMAS DE HÚMUS COMO INDICADOR FUNCIONAL DE ECOSSISTEMAS EMERGENTES NA FLORESTA DE
TABULEIRO..................................................................................................................................................................................... 101
Irene Garay, Ricardo Finotti , Andreia Kindel, Marcos Louzada, Maria Cecília Rizzini & Daniel Vidal Pérez
8. EFEITO DE BORDA NA FUNCIONALIDADE DOS GRANDES FRAGMENTOS DE FLORESTA DE TABULEIRO DO

NORTE DO ESPÍRITO SANTO..................................................................................................................................................... 129
Luiz Fernando Silva Magnago, Fabio Antonio Ribeiro Matos, Sebastião Venâncio Martins, João Augusto Alves
Meira Neto & Eduardo van den Berg
9. EXPRESSÃO SEXUAL E RELAÇÕES ECOLÓGICAS DE ANGIOSPERMAS NAS FISIONOMIAS VEGETAIS DOS

TABULEIROS DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO.................................................................................................................... 141
Gloria Matallana Tobón, Luis Fernando Tavares de Menezes, Euler Antônio de Mello, Izabela Ferreira Ribeiro &
Quenia Lyrio
PARTE III – FLORA............................................................................................................................... 155
10. SAMAMBAIAS E LICÓFITAS DA RESERVA NATURAL VALE, LINHARES/ES................................................................. 157

Lana S. Sylvestre, Thaís Elias Almeida, Claudine Massi Mynssen & Alexandre Salino
11. ANGIOSPERMAS DA RESERVA NATURAL VALE, NA FLORESTA ATLÂNTICA DO

NORTE DO ESPÍRITO SANTO.................................................................................................................................................. 167
Samir Gonçalves Rolim, Ariane Luna Peixoto, Oberdan José Pereira, Dorothy Sue Dunn de Araujo, Marcos
Nadruz, Geovane Siqueira & Luis Fernando Tavares de Menezes
12. BRIÓFITAS DA RESERVA NATURAL DA VALE, LINHARES/ES, BRASIL.......................................................................... 231

Olga Yano
13. DIVERSIDADE DE MYRTACEAE NA RESERVA NATURAL VALE....................................................................................... 247

Augusto Giaretta, Amélia Carlos Tuler, Marcelo da Costa Souza, Karinne Sampaio Valdemarin, Fiorella Fernanda
Mazine & Ariane Luna Peixoto
14. LEVANTAMENTO E DISTRIBUIÇÃO DAS BIGNONIACEAE NA RESERVA NATURAL VALE......................................... 259

Alexandre Rizzo Zuntini & Lúcia G. Lohmann
15. EPÍFITAS VASCULARES NAS FISIONOMIAS VEGETAIS DA RESERVA NATURAL VALE/ES ...................................... 269
Samir Gonçalves Rolim, Lana Sylvestre, Evelyn Pereira Franken & Marcos A. Nadruz Coelho
16. ARATICUNS E PINDAÍBAS DA RESERVA NATURAL VALE, LINHARES/ES..................................................................... 283

Jenifer de Carvalho Lopes & Renato de Mello-Silva
17. A FAMÍLIA ARACEAE NA RESERVA NATURAL VALE.......................................................................................................... 297

Marcus A. Nadruz Coelho
PARTE IV – FAUNA DE INVERTEBRADOS.............................................................................................. 301
18. DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE ARANHAS NA RESERVA NATURAL VALE............................................................ 303

Adalberto J. Santos, Antonio D. Brescovit & João Vasconcellos-Neto
19. BORBOLETAS DA RESERVA NATURAL VALE, LINHARES/ES........................................................................................... 317

André V. L. Freitas, Keith S. Brown Jr., Olaf H. H. Mielke, Jessie P. Santos & João Vasconcellos-Neto
20. A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS APOIDEAS (HEXAPODA: HYMENOPTERA: APOIDEA)

DA RESERVA NATURAL VALE, NORTE DO ESPÍRITO SANTO.......................................................................................... 329
André Nemésio, José Eustáquio dos Santos Júnior & Sandor Christiano Buys
21. COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS DA RESERVA NATURAL VALE...................................................................................... 341

David dos Santos Martins, Paulo Sérgio Fiuza Ferreira, Maurício José Fornazier & José Simplício dos Santos
PARTE V – FAUNA DE VERTEBRADOS.................................................................................................. 365
22. A
RESERVA NATURAL VALE: UM REFÚGIO PARA A CONSERVAÇÃO DOS PEIXES DA BACIA DO RIO BARRA
SECA/ES....................................................................................................................................................................................... 367
Fábio Vieira
23. A
NFÍBIOS ANUROS NA RESERVA NATURAL VALE E SEU ENTORNO: INVENTÁRIO FAUNÍSTICO E SUMÁRIO
ECOLÓGICO................................................................................................................................................................................ 377
João Luiz Gasparini, Antonio de Pádua Almeida, Cinthia Brasileiro & Célio F. B. Haddad
24. A IMPORTÂNCIA DAS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO

PARA A CONSERVAÇÃO DAS AVES DA MATA ATLÂNTICA.............................................................................................. 397
Luís Fábio Silveira & Gustavo Rodrigues Magnago
25. EFEITOS DA PROXIMIDADE E CONECTIVIDADE DE FRAGMENTOS LINEARES COM UMA FLORESTA
CONTÍNUA SOBRE A COMUNIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS............................................................................. 421
Mariana Ferreira Rocha, Marcelo Passamani, Ludmilla Portela Zambaldi, Vinicius Chaga Lopes &
Sergio Barbiero Lage
26. FRUGIVORIA E DISPERSÃO DE SEMENTES POR MORCEGOS NA RESERVA NATURAL VALE,

SUDESTE DO BRASIL................................................................................................................................................................ 433
Isaac P. Lima, Marcelo R. Nogueira, Leandro R. Monteiro & Adriano L. Peracchi
27. ABUNDÂNCIA E DENSIDADE DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE

NA RESERVA NATURAL VALE.................................................................................................................................................. 453
Átilla Colombo Ferreguetti, Walfrido Moraes Tomas & Helena de Godoy Bergallo
28. MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE DAS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE

DO ESPÍRITO SANTO: GRUPOS FUNCIONAIS E PRINCIPAIS AMEAÇAS....................................................................... 469
Ana Carolina Srbek-Araujo & Maria Cecília Martins Kierulff
PARTE VI – DESAFIOS E OPORTUNIDADES.......................................................................................... 481
29. A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE BRASILEIRA E OS DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO, PARA A CIÊNCIA

E PARA O SETOR PRIVADO...................................................................................................................................................... 483
Fabio R. Scarano & Paula Ceotto
APRESENTAÇÃO
Em 2016 completam-se 65 anos desde a aquisição das primeiras propriedades que vieram a compor a Reserva
Natural Vale (RNV). É uma grande surpresa que uma área adquirida para fins de extração de madeira para produção de
dormentes forme hoje, juntamente com a Reserva Biológica de Sooretama e áreas vizinhas, um dos remanescentes
mais importantes da Mata Atlântica em termos de diversidade e endemismos. Estas duas características direcionaram
o título desse livro e nós realmente queremos chamar atenção para a grande diversidade de espécies que pode
ser encontrada naquelas reservas e, com isso, sensibilizar para a importância da conservação dos remanescentes
vegetais no norte capixaba como um todo.
As cerca de 500 páginas desse livro estão distribuídas em 29 capítulos que descrevem a área, discutem aspectos da
ecologia, da diversidade e dos endemismos de plantas e animais, sem esgotar, evidentemente, o conhecimento sobre
esses assuntos. Pelo contrário: nosso sentimento, ao final do trabalho, é de que ainda existe muito a se descobrir e
conhecer.
Aos 104 autores e 51 revisores pertencentes a dezenas de instituições nacionais e estrangeiras, que colaboraram
para tornar esta publicação possível, nosso primeiro agradecimento. Sem o esforço destes colegas o trabalho de
reunir as informações aqui compiladas seria literalmente impossível. Agradecemos ainda à Symbiosis Investimentos,
à The Nature Conservancy e à Amplo Engenharia pelo apoio, sem o qual não seria possível a distribuição gratuita
dos exemplares.
Agradecemos também à Vale S.A. e aos gestores da RNV que têm incentivado, apoiado e realizado pesquisas na
Reserva por quase 50 anos e, principalmente, por permitirem às futuras gerações conhecer esse patrimônio natural
inestimável. Por fim, gostaríamos de agradecer especialmente a um grupo de pessoas que dedicou parte de suas
vidas à RNV, seja na gestão administrativa, na prevenção e combate a incêndios florestais, no combate à caça, na
coleta de dados de biodiversidade, na manutenção de pesquisas florestais e na produção de milhões de mudas de
espécies de Mata Atlântica. Citamos aqui apenas alguns colaboradores com mais de 25 anos de dedicação à RNV,
mas desejamos que todos se sintam representados: Adair Campos, Adeildo Hartuique, Agostinho Paim, Alessandro
Simplício dos Santos, Domingos A. Folli, Edson da Costa, Esmael Trevezani, Geovane S. Siqueira, Gilson Lopes Faria,
Isaias Silva, Jonacir de Souza, Jorge Piero, José Costa da Silva, José Simplício dos Santos, Luiz Gonzaga dos Reis, Luzia
Giacomin do Sacramento, Natalino Correa Rossmann, Oleni Jose da Silva, Orlando de Souza Fernandes, Sebastião
Simplício dos Santos, Sérgio Luiz Dettogni, Waldecir Pereira da Fonseca e Zenites Faria da Cruz.
Não podemos deixar de destacar também um nome que, décadas atrás, teve uma visão ímpar sobre a importância
da RNV no contexto de pesquisa e conservação da Mata Atlântica: Renato Moraes de Jesus. Com apoio da Vale, por
33 anos, se dedicou com obstinação à construção de espaços destinados ao apoio e desenvolvimento de pesquisas,
criação de coleções biológicas, produção de mudas de espécies nativas e estabelecimento de procedimentos de
proteção ecossistêmica que fazem da RNV uma das mais bem preservadas e conhecidas áreas naturais do Brasil.
Além de apresentar um pouco da contribuição da RNV para a conservação da flora e da fauna do bioma, os conteúdos
abordados nesse livro nos ajudam a vislumbrar também o quanto continua sendo perdido atualmente na Mata
Atlântica em decorrência da destruição histórica dos ambientes naturais pelo homem, além de reforçar a importância
de se conservar adequadamente as áreas remanescentes no bioma. Nossa expectativa é que esta obra contribua
para estimular o conhecimento da diversidade biológica, bem como dos processos necessários para sua manutenção.
Desejamos que todos tenham uma excelente leitura.
OS EDITORES
11
PREFÁCIO
Se você está segurando este livro, Floresta Atlântica de Tabuleiro: diversidade e endemismos na Reserva Natural Vale, em
suas mãos, já sabe que a Mata Atlântica do Brasil é considerada um dos “hotspots” mundiais de biodiversidade, ou seja,
uma área rica em espécies endêmicas e altamente ameaçada. Esta longa faixa estreita de floresta se estende por mais
de 23° de latitude e mais de 3000 km ao longo da costa do Brasil, uma distância equivalente à de Nova Escócia para
Cuba ou de Oslo para Gibraltar. Dentro do bioma Mata Atlântica, a maior parte da porção norte, do Rio Grande do Norte
até o Rio de Janeiro, cresce em cima de sedimentos Miocênicos da Formação Barreiras, os “tabuleiros”. Estes tabuleiros
são planos a ligeiramente inclinados – excelentes para a agricultura e facilmente acessíveis. Consequentemente, as
florestas sobre os tabuleiros estão fragmentadas e ameaçadas.
A Reserva Natural Vale (RNV), juntamente com a Reserva Biológica de Sooretama e as Reservas Particulares do
Patrimônio Natural (RPPNs) Refúgio da Anta e Mutum Preto, compreendem o maior bloco (cerca de 50.000 ha) de
Floresta de Tabuleiro da Mata Atlântica e são, portanto, extremamente importantes para a conservação e estudo da
diversidade biológica tropical. A RNV é notável por várias razões: 1) a visão que os primeiros conservacionistas tinham
quando a RNV foi protegida; 2) seu tamanho e grau de conservação; 3) sua acessibilidade tanto geográfica quanto
logística; e, 4) a intensidade com a qual tem sido estudada cientificamente.
Como os diversos capítulos deste livro demonstram, a RNV é uma das reservas florestais mais intensivamente estudadas
no Brasil. As políticas postas em prática pela Vale e pelos administradores da RNV para incentivar e apoiar pesquisas na
Reserva merecem ser copiadas em reservas públicas e privadas de todo o Brasil.
Peixoto & Jesus (capítulo 1) descrevem cuidadosamente o estabelecimento da RNV e sua evolução de uma fonte de
dormentes para uma reserva ativa que protege a floresta, estimula estudos da diversidade biológica e de ecologia
e auxilia em reflorestamentos. No final, Scarano & Ceotto (capítulo 29) colocam o impacto da RNV no contexto da
conservação de toda a Floresta Atlântica e da política de conservação no Brasil. A pesquisa ecológica na RNV enfoca
muitas questões diferentes, tais como a classificação da vegetação, como sua diversidade se compara com a das
florestas da Bahia e com as outras do leste do Brasil e como a sucessão para uma floresta madura é refletida em outros
processos ecológicos, tais como formação do solo. Estas questões são tratadas em detalhes nos capítulos 2-9.
Pesquisas sobre a diversidade biológica na RNV também têm sido extensas, ao longo de décadas, e os capítulos
apresentados nesta celebração da RNV são exemplos de muitos desses estudos. No reino vegetal, os estudos aqui
apresentados sobre grupos de angiospermas incluem Myrtaceae (capítulo 13), Bignoniaceae (14), Annonaceae
(16), Araceae (17) e epífitos vasculares (15). Também foram estudadas as briófitas (12), as angiospermas (11) e as
pteridófitas (10). A fauna de invertebrados está representada por estudos de aranhas (18), borboletas (19), abelhas
e vespas (20), além de Coleoptera e Hemiptera (21). Estudos sobre a fauna de vertebrados incluem peixes (22),
anfíbios (23), a conservação das aves (24), a ecologia de mamíferos de médio e grande porte (27, 28), o efeito da
fragmentação em comunidades de pequenos mamíferos (25) e frugivoria e dispersão de sementes por morcegos (26).
As florestas tropicais são tão ricas e ainda tão mal compreendidas biologicamente que o conhecimento da ecologia de
sua vegetação e de sua incrível diversidade biológica é apenas o primeiro passo. Uma vez que tenhamos essa base,
poderemos então começar a fazer perguntas mais complexas sobre como as espécies interagem, tais como as relações
de insetos e plantas hospedeiras ou a interação de árvores e fungos simbiontes, e sobre os efeitos da fragmentação e
mudanças climáticas nas florestas tropicais. A conservação sábia das florestas tropicais e sua restauração a longo prazo
só poderão ser realizadas com a compreensão da complexa teia de vida que compreende uma floresta. Grandes blocos
de floresta, como o formado pela Reserva Natural Vale e áreas vizinhas, são, portanto, chaves para o avanço do nosso
conhecimento sobre as florestas tropicais.
WILLIAM WAYT THOMAS

The New York Botanical Garden Bronx, NY 10458-5126 USA
12
13
EDITORES Andreia Kindel - Instituto Brasileiro do Meio Ambiente,

andreia.kindel@ibama.gov.br
Antonio Alvaro Busso Junior - Fundação Florestal do Estado
Samir Gonçalves Rolim – Amplo Engenharia,
de São Paulo, alvaro.buso.jr@gmail.com
sgrolim@gmail.com
Antonio de Pádua Almeida - ICMBio,
Luis Fernando Tavares de Menezes - Departamento de
Reserva Biológica de Comboios, Linhares/ES,
Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do
antonio.serra-almeida@icmbio.gov.br
Espírito Santo, ltmenezes@gmail.com
Antonio D. Brescovit - Laboratório Especial
Ana Carolina Srbek-Araujo – Laboratório de Ecologia e
de Coleções Zoológicas, Instituto Butantan,
Conservação de Biodiversidade, Universidade Vila Velha,
antonio.brescovit@butantan.gov.br
srbekaraujo@hotmail.com
Ariane Luna Peixoto - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico
do Rio de Janeiro, alunapeixoto@gmail.com
LISTA DE AUTORES
Ary Teixeira de Oliveira-Filho - Departamento de
Botânica, Universidade Federal de Minas Gerais,
ary.oliveira.filho@gmail.com
Adalberto J. Santos - Departamento de Zoologia, Instituto
de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, Átilla Colombo Ferreguetti – Departamento de
oxyopes@yahoo.com Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro,
atilla.ferreguetti@gmail.com
Ademir Fontana - Embrapa Solos, Rio de Janeiro,
ademir.fontana@embrapa.br Augusto Giaretta – Programa de Pós-Graduação em Botanica,
Universidade de São Paulo, augustogiaretta@gmail.com
Adriano Lúcio Peracchi - Laboratório de Mastozoologia,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Carolina Nogueira Mafra - Instituto de Geociências
alperacchi@yahoo.com.br Universidade de São Paulo, crol_mafra91@hotmail.com
Alexander Cherkinsky - Center for Applied Isotope Studies, Célio F. B. Haddad - Laboratório de Herpetologia,
University of Georgia, acherkin@uga.edu Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências,
Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, haddad@rc.unesp.br
Alexandre Rizzo Zuntini - Departamento de Biologia, Instituto
de Biologia Vegetal, Universidade Estadual de Campinas, Cecília Volkmer-Ribeiro - Laboratório C-14, CENA,
zuntini@gmail.com Universidade de São Paulo, cvolkmer1427@gmail.com
Alexandre Salino - Departamento de Botânica, Instituto de Cinthia Brasileiro - Departamento de Ciências
Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, Biológicas, Universidade Federal de São Paulo,
salinobh@gmail.com cinthia_brasileiro@yahoo.com.br
Amélia Carlos Tuler – Programa de Pós-Graduação em Claudine Massi Mynssen - Instituto de Pesquisas Jardim
Botânica, Escola de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Botânico do Rio de Janeiro, cmynssen@jbrj.gov.br
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, ameliatuler@gmail.com
Daniel Vidal Pérez - Centro Nacional de Pesquisa de
Ana Carolina Srbek-Araujo - Laboratório de Ecologia e Solos, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária,
Conservação de Biodiversidade, Universidade Vila Velha, daniel.perez@embrapa.br
srbekaraujo@hotmail.com
David dos Santos Martins - Instituto Capixaba de
André Márcio Araujo Amorim - Departamento de Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural,
Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Santa Cruz, davidmartins@incaper.es.gov.br
amorim.uesc@gmail.com
Dilce de Fátima Rossetti - Divisão de Sensoriamento Remoto,
André Nemésio – Instituto de Biologia, Universidade Federal Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais, rossetti@ltid.inpe.br
de Uberlândia, andre.nemesio@gmail.com
Dorothy Sue Dunn de Araujo - Instituto de Pesquisas Jardim
André Victor Lucci Freitas - Departamento de Biologia Animal, Botânico do Rio de Janeiro, dotaraujo@gmail.com
Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas,
Eduardo van den Berg – Departamento de Biologia,
baku@unicamp.br
14
Universidade Federal de Lavras, eduardo.lavras@gmail.com Universidade Federal de Viçosa, j.meira@ufv.br
Euler Antônio de Mello - Laboratório de Ecologia de Restinga João Luiz Gasparini - Laboratório de Vertebrados
e Mata Atlântica, Universidade Federal do Espírito Santo, Terrestres, Universidade Federal do Espírito Santo, CEUNES,
euler_mello@hotmail.com gasparini.herpeto@gmail.com
Evelyn Pereira Franken - Programa de Pós-Graduação João Vasconcellos-Neto - Departamento de Biologia Animal,
em Biologia Comparada, Universidade de São Paulo, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas,
evelynfranken@hotmail.com jvascont@gmail.com
Fabio Antonio Ribeiro Matos - Laboratório de Ecologia e Jolimar Antonio Schiavo – Universidade Estatual do Mato
Evolução de Plantas, Departamento de Biologia Vegetal, Grosso do Sul, schiavo10@hotmail.com
Universidade Federal de Viçosa, fabiomatos82@gmail.com
José Albertino Bendassolli - Laboratório Isótopos Estáveis/
Fábio Rúbio Scarano - Fundação Brasileira para o CENA/Universidade de São Paulo, jab@cena.usp.br
Desenvolvimento Sustentável, fscarano@fbds.org.br
José Eustáquio dos Santos Júnior - Universidade Federal de
Fábio Vieira - Departamento de Zoologia, Instituto de Minas Gerais, jrsantos140782@yahoo.com.br
Ciências Biológicas, UFMG, small.catfish@gmail.com
José Simplício dos Santos - Reserva Natural Vale, Curadoria
Felipe Zamborlini Saiter - Instituto Federal de Educação, Ciência e da Coleção Entomológica
Tecnologia do Espírito Santo, fsaiter@ifes.edu.br
Karla Maria Pedra de Abreu, Instituto Federal de Educação,
Fernanda Costa Gonçalves Rodrigues – Instituto Alegre (ES), bio.pedra@gmail.com
de Geociências, Universidade de São Paulo,
Karinne Sampaio Valdemarin - Programa de Pós-Graduação
cgr.fernanda@gmail.com
em Recursos Florestais, Universidade de São Paulo,
Fiorella Fernanda Mazine – Universidade Federal de São kvaldemarin@gmail.com
Carlos, fiorella@ufscar.br
Keith S. Brown Jr. - Departamento de Biologia Animal,
Flávio de Lima Lorente - Laboratório C-14, CENA, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas,
Universidade de São Paulo, flimalorente@yahoo.com.br jvascont@gmail.com
Geovane Siqueira - Reserva Natural Vale, Herbário CVRD, Kita Macario – Centro de Estudos Gerais, Instituto de Física,
geovane.siqueira@vale.com Universidade Federal Fluminense, kita@mail.if.uff.br
Gloria Matallana Tobón - Programa de Pós-Graduação em Lana da Silva Sylvestre - Instituto de Biologia, Universidade
Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do Espírito Federal do Rio de Janeiro, sylvestrelana@gmail.com
Santo, gloriamatallanatobon@gmail.com
Leandro R. Monteiro - Laboratório de Ciências Ambientais,
Gustavo Rodrigues Magnago - Guia de birdwatching no Universidade Estadual do Norte Fluminense, lrmont@uenf.br
estado do Espírito Santo, gmagnago@msn.com
Lúcia Garcez Lohmann - Departamento de Botânica, Instituto
Helena de Godoy Bergallo - Departamento de de Biociências, Universidade de São Paulo, llohmann@usp.br
Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro,
Lúcia Helena Cunha dos Anjos - Departamento de Solos,
nena.bergallo@gmail.com
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, lanjos@ufrrj.br
Irene E. Gonzalez Garay - Instituto de Biologia, Universidade
Ludimilla Portela Zambaldi Lima Suzuki - Instituto Federal de
Federal do Rio de Janeiro, garay@biologia.ufrj.br
Minas Gerais, ludimilla.zambaldi@ifmg.edu.br
Isaac Passos de Lima - Laboratório de Mastozoologia,
Luís Fábio Silveira - Museu de Zoologia, Universidade de São
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
Paulo, lfsilvei@usp.br
isaaclima@msn.com
Luis Fernando Tavares de Menezes - Departamento de
Izabela Ferreira Ribeiro - Programa de Pós-Graduação em
Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do
Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do Espírito
Espírito Santo, ltmenezes@gmail.com
Santo, izabelafribeiro@gmail.com
Luiz Carlos Ruiz Pessenda - Laboratório C-14, CENA,
Jenifer de Carvalho Lopes - Departamento de Botânica,
Universidade de São Paulo, pessenda@cena.usp.br
Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,
jenifer.clopes@gmail.com Luiz Fernando Silva Magnago - Departamento de Biologia,
Setor de Ecologia e Conservação, Universidade Federal de
Jessie Pereira dos Santos - Instituto de Biologia, Universidade
Lavras, luiz_fsm@hotmail.com
Estadual de Campinas, jessiepereira@gmail.com
Marcelo Cancela Lisboa Cohen - Instituto de Geociências,
João Augusto Alves Meira Neto – Departamento de
Universidade Federal do Pará, mcohen80@hotmail.com
Biologia Vegetal, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde,
15
Marcelo da Costa Souza – Departamento de Botânica, Paula Cavalcante Ceotto - Conservation International,
Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de pceotto@conservation.org.br
Janeiro, souza.mc@gmail.com
Paulo Cesar Fonseca Giannini - Departamento de Geologia
Marcelo Passamani - Setor de Ecologia e Conservação, Sedimentar e Ambiental, Instituto de Geociências, Universidade
Departamento de Biologia, Universidade Federal de Lavras, de São Paulo, pcgianni@usp.br
mpassamani@dbi.ufla.br
Paulo Eduardo de Oliveira - Departamento de Geologia
Marcelo R. Nogueira - Laboratório de Ciências Ambientais, Sedimentar e Ambiental, Instituto de Geociências
Centro de Biociências e Biotecnologia, Universidade Estadual Universidade de São Paulo, paulo.deoliveira@usp.br
do Norte Fluminense, nogueiramr@gmail.com
Paulo Sérgio Fiuza Ferreira - Departamento de Entomologia,
Márcia Regina Calegari - Colegiado de Geografia, Universidade Federal de Viçosa, pfiuza@ufv.br
Universidade Estadual do Oeste do Paraná,
Quenia Lyrio - Laboratório de Ecologia de Restinga e Mata
calegarimarcia37@gmail.com
Atlântica, Universidade Federal do Espírito Santo, Universidade
Marcos Aurelio Passos Louzada - Instituto Federal Federal do Espírito Santo, qlyrio@hotmail.com
de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro,
Renato de Mello-Silva - Departamento de Botânica, Instituto
marco.louzada@ifrj.edu.br
de Biociências, Universidade de São Paulo, mellosil@usp.br
Marcus Alberto Nadruz Coelho -Instituto de Pesquisas Jardim
Renato Moraes de Jesus - Symbiosis Investimentos,
Botânico do Rio de Janeiro, mnadruz@jbrj.gov.br
florestatropical@globo.com
Marcos Gervasio Pereira - Departamento de Solos,
Ricardo Finotti - Universidade Estácio de Sá,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
finottiricardo@gmail.com
gervasio@ufrrj.br
Samir Gonçalves Rolim – Amplo Engenharia,
Maria Cecília Martins Kierulff - Programa de Pós-Graduação
sgrolim@gmail.com
em Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do Espírito
Santo, ceciliakierulff@gmail.com Sandor Christiano Buys - Laboratório de
Biodiversidade Entomológica, Instituto Oswaldo Cruz,
Maria Cecília Rizzini - Instituto de Biologia, Universidade
sandor.buys@gmail.com
Federal do Rio de Janeiro, rizzini@biologia.ufrj.br
Sebastião Venâncio Martins - Departamento de
Mariah Izar Francisquini - Laboratório C-14/CENA/
Engenharia Florestal, Universidade Federal de Viçosa,
Universidade de São Paulo, mariag@cena.usp.br
venancioufv@gmail.com
Mariana Ferreira Rocha - Departamento de Biologia,
Sergio Barbiero Lage - Faculdades Integradas São Pedro,
Universidade Federal de Lavras, marianafrocha@hotmail.com
sergioblage@gmail.com
Marlon Carlos França - Instituto Federal do Pará,
Sonia Maria Barros de Oliveira - Departamento de Geologia
marlon.oceano@gmail.com
Sedimentar e Ambiental, Instituto de Geociências, Universidade
Maurício José Fornazie - Instituto Capixaba de de São Paulo, soniaoli@usp.br
Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural,
Thaís Elias Almeida - Instituto de Ciências da Educação,
fornazier@incaper.es.gov.br
Universidade Federal do Oeste do Pará, blotiella@gmail.com
Mauro Parolin – Departamento de Geografia, Universidade
Vera Lex Engel - Departamento de Ciências Florestais,
Estadual do Paraná, mauroparolin@gmail.com
Faculdade de Ciências Agronômicas de Botucatu,
Milene Fornari - Universidade Estadual Paulista Júlio de Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho,
Mesquita Filho, milenefornari@gmail.com veralex@fca.unesp.br
Natália Macedo Ivanauskas- Seção de Ecologia Vinicius Chagas Lopes - Empresa Ápice Projetos de Gestão,
Florestal, Instituto Florestal do Estado de São Paulo, viniciuscl@live.com
nivanaus@yahoo.com.br
Walfrido Moraes Tomas - Laboratório de Vida Selvagem,
Oberdan José Pereira - Laboratório de Ecologia de Restinga Embrapa Pantanal, walfrido.tomas@embrapa.br
e Mata Atlântica, Universidade Federal do Espírito Santo,
oberdan@terra.com.br
Olaf H. H. Mielke - Departamento de Zoologia, Universidade
Federal do Paraná, omhesp@ufpr.br
Olga Yano - Núcleo de Pesquisa em Briologia, Instituto de
Botânica de São Paulo
16
LISTA DE REVISORES Lívia Godinho Temponi - Universidade Estadual do Oeste do
Paraná (PR)
Luiz Felipe Campos - Reserva Natural Vale (ES)
Adriana Quintella Lobão - Universidade Federal
Fluminense (RJ) Marcelo Ferreira de Vasconcelos - Pontifícia Universidade
Católica de Minas Gerais (MG)
Adriano Garcia Chiarello - Universidade de São Paulo, Campus
de Ribeirão Preto (SP) Marcelo Trindade Nascimento - Universidade Estadual do
Norte Fluminense Darcy Ribeiro (RJ)
Adriano Pereira Paglia - Universidade Federal de Minas Gerais (MG)
Maria de Lourdes da Costa Soares Morais - Instituto Nacional
Andrea Pereira Luizi Ponzo - Universidade Federal de Juiz de
de Pesquisas da Amazônia (AM)
Fora (MG)
Márlon Paluch - Universidade Federal do Recôncavo da Bahia
Begonha Eliza Hickman Bediaga - Instituto de Pesquisas
(BA)
Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RJ)
Massimo Giuseppe Bovini - Instituto de Pesquisas Jardim
Camila Righetto Cassano - Universidade Estadual de Santa
Botânico do Rio de Janeiro (RJ)
Cruz (BA)
Mateus Luis Barradas Paciência - Universidade Paulista (SP)
Cristiano Agra Iserhard - Universidade Federal de Pelotas (RS)
Mauro Galetti - Universidade Estadual Paulista (SP)
Daniel Loebmann - Universidade Federal do Rio Grande do
Norte (RN) Mércia Patrícia Pereira Silva - Universidade Federal da Bahia
(BA)
Diogo Loretto - Instituto Oswaldo Cruz / Fundação Oswaldo
Cruz (RJ) Milene Maria da Silva Castro - Universidade Estadual do
Sudoeste da Bahia (BA)
Dora Maria Villela José - Universidade Estadual do Norte
Fluminense (RJ) Orlando Tobias Silveira - Museu Paraense Emílio Goeldi (PA)
Everton Nei Lopes Rodrigues - Universidade do Vale do Rio Ortrud Monika Barth Schatzmayr - Fundação Oswaldo Cruz/
dos Sinos (RS) Instituto Oswaldo Cruz (RJ)
Fabiano de Carvalho Balieiro - Embrapa Solos (RJ) Paulo Eugenio Alves Macedo de Oliveira - Universidade
Federal de Uberlândia (MG)
Fábio Sarubbi Raposo do Amaral - Universidade Federal de
São Paulo (SP) Pedro Fiaschi - Universidade Federal de Santa Catarina (SC)
Fábio Ribeiro Pires - Universidade Federal do Espírito Santo Pedro Higuchi - Universidade do Estado de Santa Catarina
(SC)
Felipe Zamborlini Saiter - Instituto Federal de Educação (ES)
Pedro Peloso - American Museum of Natural History, New
Flávio César Thadeo de Lima - Universidade Estadual de
York, USA.
Campinas (SP), Instituto de Biologia, Museu de História
Natural Prof. Adão José Cardoso Rafael de Paiva Salomão - Museu Paraense Emílio Goeldi (PA)
Fresia Soledad Ricardi Torres Branco - Universidade Estadual Rafael Rodrigues Ferrari - York University, Canadá
de Campinas (SP)
Rodrigo de Andrade Kersten - Pontifícia Universidade Católica
Hélcio Reinaldo Gil Santana - Fundação Oswaldo Cruz (RJ) do Paraná (PR)
Ines Machline Silva - Universidade Federal Rural do Rio de Rosemary de Jesus de Oliveira - Instituto Chico Mendes de
Janeiro (RJ) Conservação da Biodiversidade (SP)
Jerônimo Boelsums Barreto Sansevero - Universidade Federal Rubens de Miranda Benini - The Nature Conservancy (TNC)
Rural do Rio de Janeiro (RJ)
Sérgio Lucena - Universidade Federal do Espírito Santo (ES)
Jorge Luiz Waechter - Universidade Federal do Rio Grande do
Thiago Gonçalves-Souza - Universidade Federal Rural de
Sul (RS)
Pernambuco (PE)
José Iranildo Miranda de Melo - Universidade Estadual da
Waldney Pereira Martins - Universidade Estadual de Montes
Paraíba (PB)
Claros (MG)
José Maria Cardoso da Silva - Conservation International
Wesley Rodrigues Silva - Universidade Estadual de Campinas
(EUA)
(SP)
Lívia Aguiar Coelho - Universidade Federal da Grande
Yuri Luiz Reis Leite - Universidade Federal do Espírito Santo
Dourados (MS)
(ES)
17
18
PARTE I
HISTÓRIA E AMBIENTE FÍSICO
19
20
RESERVA NATURAL VALE: MEMÓRIAS
1 DE 65 ANOS DE CONSERVAÇÃO
Ariane Luna Peixoto & Renato Moraes de Jesus
INTRODUÇÃO neste capítulo. Procuramos mostrar a trajetória

da RNV, destacando algumas ações e atividades
O título escolhido pelo ornitólogo Nigel J. Collar, realizadas tanto pelos funcionários locais como
então diretor de pesquisa do International Council em parcerias com pesquisadores, instituições ou
for Bird Preservation (ICEB), para um artigo no qual organizações diversas. Tais atividades, realizadas
aborda, de modo enfático, a importância da Reserva por 65 anos, têm possibilitado apontar a RNV como
Natural Vale (RNV) no cenário da conservação da a área protegida não pública que mais concentrou
Mata Atlântica (Collar, 1986) foi The Best-Kept atividades de pesquisa, especialmente no que
Secret in Brazil (em tradução livre “O segredo mais tange ao conhecimento da fauna e flora, populações
bem guardado do Brasil”). O entusiasmo desse de espécies, estrutura de comunidades e em
cientista com o que viu em Linhares é evidente em experimentos de silvicultura tropical. Para o sucesso
cada parágrafo do artigo. Collar havia permanecido do empreendimento foram essenciais lideranças
na RNV por três semanas junto com Luis A. Gonzaga, no âmbito da RNV e da Vale e personagens no
professor e ornitólogo da Universidade Federal ambiente conservacionista do país e na pesquisa
do Rio de Janeiro, realizando pesquisas sobre o científica e tecnológica em universidade, institutos
mutum-de-bico-vermelho (Crax blumenbachii) e de pesquisas tanto do Brasil como do exterior.
para tal percorreram a RNV em longas caminhadas. No capítulo são abordados quatro temas: O
Esse é o primeiro de outros trabalhos que estes Seminário de Belém, realizado em setembro de
dois ornitólogos lá realizaram, publicaram ou 1986; a aquisição de terras ao norte do rio Doce e
apresentaram e discutiram em congressos e a circulação de ideias conservacionistas; pesquisas
conferências. Como estes dois cientistas citados, desenvolvidas na RNV; a RNV e a conservação da
muitos outros, de diferentes especialidades, tanto Floresta de Tabuleiros. Concluímos afirmando a
do Brasil como do exterior estiveram na RNV relevância do legado das ações iniciais de aquisição
realizando estudos e não era rara a admiração de terras, opção pela manutenção da integridade da
que manifestavam pelas atividades de pesquisa, floresta, e implementação de ações de inventários
desenvolvimento, conservação e manejo florestal biológicos, manejo florestal e conservação
realizadas na área e principalmente pela acolhida integrada.
que recebiam.
Resgatar uma pequena parte desta memória, O SEMINÁRIO DE BELÉM
olhar o atual papel da RNV no contexto da
conservação das florestas tropicais e tentar “Com a diversificação das atividades da CVRD
visualizar o seu futuro é o que buscamos abordar [Companhia Vale do Rio Doce, atualmente Vale
21
S.A.] na década de 1960 e, sobretudo com os públicas e privadas [...]. Caberá aos eventuais
trabalhos de reflorestamento desenvolvidos na responsáveis por tais instituições a relevante
região do Rio Doce, nos estados de Minas Gerais tarefa de atentar para a palavra abalizada dos
e Espírito Santo, nasceu na Companhia o embrião especialistas em gerenciamento ambiental, sem
de uma ação efetiva na área de meio ambiente, sucumbir à tentação do lucro fácil e da ganância
através de reflorestamentos e também de uma desmedida e efêmera, já que os recursos naturais
mentalidade conservacionista. Outro fato que não são inesgotáveis [...]. As recomendações
viria influenciar, sobretudo essa mentalidade, fogem ao domínio dos círculos acadêmicos e
foi o estabelecimento da Reserva Florestal da assumem a sua verdadeira dimensão, nas mesas
CVRD em Linhares, ES, destinada a princípio para de trabalho dos planejadores do governo e do
fins econômicos e engajada posteriormente, de setor privado, de cujas decisões pode depender
maneira definitiva, como uma importante área de a nossa qualidade de vida e o futuro das próximas
proteção ambiental”. gerações.
(Carvalho & Borgonovi, 1987).
As recomendações para a busca do equilíbrio
Com a afirmação acima, José Candido de Melo entre o desenvolvimento econômico e o uso
Carvalho e Mário Borgonovi, em 1987, iniciam sustentável dos recursos naturais são agrupadas
texto no qual relatam as atividades do Grupo de em quatro conjuntos (Floresta Amazônica, Baixada
Estudo e Assessoramento sobre Meio Ambiente Maranhense, aves migratórias e ambientes
(Geamam) da Vale. José Candido de Melo Carvalho, aquáticos, Mata Atlântica) e tratam de ações a
do Museu Nacional-UFRJ, coordenava o Geamam serem implementadas ou abraçadas pela Vale,
que era composto por Aziz Nacib Ab’Saber (USP), mas também de ações no âmbito de municípios,
Herbert Otto Roger Schubart (Inpa), Italo Claudio estados, governo federal e também outros
Falesi (Embrapa), João Murça Pires (Embrapa), setores da sociedade. Esse documento, que
José Galizia Tundisi (USP), Mário Epstein (UFRGS), circulou amplamente em diferentes instituições
Warwick Estebam Kerr (UFMA), Angelo Paes públicas e privadas, foi um facilitador para as
Camargo (IAC-Campinas), Paulo de Tarso Alvin inúmeras atividades já em desenvolvimento na
(Ceplac) e o Brigadeiro Pedro Frazão de Medeiros RNV, reconhecida e nomeada, durante o seminário,
Lima (Escola Superior de Guerra). como exitosa em seus objetivos. Para ilustrar, são
O texto foi publicado nos “Anais do Seminário citadas abaixo quatro das recomendações desse
Desenvolvimento Econômico e Impacto Ambiental documento dentre outras que tratam da RNV:
em Áreas de Trópico Úmido Brasileiro - A Experiência
da CVRD”. O seminário acima referido foi realizado “Que a CVRD prossiga com o processo de
em setembro de 1986, na cidade de Belém, e legalização da preservação e reconhecimento
reuniu, por cinco dias, cerca de 200 cientistas e público da Reserva Florestal de Linhares,
técnicos, que apresentaram palestras e discutiram enfatizando-se sua grande importância no estudo
em painéis e com a plateia caminhos mais adequados e na conservação da fauna e da flora da Mata
para a utilização de recursos naturais. O documento Atlântica do Espírito Santo”.
“Recomendações do Seminário” foi elaborado e “Que a CVRD apoie e coordene a execução de
aprovado pelos especialistas que participaram projetos multidisciplinares de pesquisa ecológica,
do Seminário e também publicado nos anais. No de longo prazo, na Reserva Florestal de Linhares,
texto de apresentação dos anais do seminário, por equipes de pesquisadores provenientes
provavelmente escrito pela sua coordenadora (M. de universidades e outras instituições, assim
L. Davies de Freitas) consta a afirmação: estabelecendo um contato permanente entre
a CVRD e os cientistas interessados no estudo
“Essas recomendações devem servir de base ecológico integrado e na preservação da Mata
para as decisões de política ambiental da CVRD Atlântica”.
em todas as suas áreas de atuação, assim como “Que a CVRD adquira áreas adicionais adjacentes
precisam ser consideradas por instituições à Reserva de Linhares, especialmente áreas
22
desmatadas ou ainda florestadas semi-circundadas Há escrituras de aquisições de terras datadas

pela reserva, para melhorar a integridade e o de 1951 (Jesus, 1987). Um inventário florestal
formato da reserva”. da área adquirida foi realizado, por encomenda
“Que a CVRD ponha à disposição do IBDF [Instituto da Vale, em 1963, coordenado pelo engenheiro
Brasileiro de Desenvolvimento Florestal] e de outras florestal e Conselheiro Técnico da FAO, Dammis
agências relacionadas à conservação da natureza Heinsdijk. Portanto, pouco mais de 10 anos após
sua experiência no manejo da Reserva de Linhares, as primeiras aquisições de terras, a Vale tinha em
como um modelo a ser aproveitado no interesse mãos o resultado desse inventário que mostrava,
da implantação de um manejo coordenado para entre outros dados, o número de dormentes
essa e outras áreas da Mata Atlântica”. possíveis de serem feitos com o potencial
madeireiro existente (Heinsdijk et al., 1965).
Entretanto, a opção, segundo afirmação de
A AQUISIÇÃO DE TERRAS AO NORTE DO Mascarenhas Sobrinho, então diretor técnico da
RIO DOCE E A CIRCULAÇÃO DE IDEIAS Rio Doce Madeiras S.A. (Docemade), em 1975,
CONSERVACIONISTAS e Borgonovi, neste mesmo ano, foi mantê-la de
forma permanente e utilizá-la para prospectar
A história da RNV está atrelada à Estrada de informações básicas sobre manejo florestal, até
Ferro de Vitória a Minas (EFVM). Esta ferrovia, então inexistentes para as matas de tabuleiros.
fundada em 1901, foi planejada para ligar Vitória/ A Vale havia adquirido 1031 propriedades e
ES a Diamantina/MG transportar a safra cafeeira de alcançado os limites que mantém até hoje.
Minas Gerais e preencher os vazios demográficos Visando entender o contexto em que se deram
na região do rio Doce, sendo tipicamente uma estas aquisições de terras, recorremos a uma
ferrovia de penetração (Espindola et al., 2011). publicação de Walter Alberto Egler (1924-1961),
O empreendimento, entretanto, ficou apenas um um dos pioneiros da Geografia Agrária científica no
curto período em domínio dos brasileiros – de 1901 Brasil, que realizou expedições ao Espírito Santo nos
a 1910, pois a descoberta de minério de ferro em anos de 1949 e 1950, detendo-se principalmente
Itabira/MG, em 1908, despertou o interesse de um no norte capixaba. Portanto, um ano antes das
grupo de empresários ingleses. Esse grupo formou primeiras aquisições de terra pela Vale. Entre os
a Brazilian Hematite Syndicate, posteriormente resultados dos estudos realizados por este cientista
incorporado pela Itabira Iron Ore Company Limited, está o artigo “A Zona Pioneira ao Norte do Rio
adquiriu a maioria das ações da EFVM, mudou o Doce”, publicado em 1951, no qual afirma:
projeto inicial, para terminar em Itabira, e não em
Diamantina, e adaptou a ferrovia ao transporte de “Durante muito tempo o rio Doce desempenhou
minério (Barros, 2011). Quando a ferrovia chegou no Estado do Espírito Santo o papel de limite
a Itabira em 1942 o governo Vargas, através de um natural entre a zona povoada e a região
acordo com Inglaterra e EUA, nacionalizou a Itabira desconhecida ao norte do mesmo. Os primeiros
Iron Ore Company, incorporou a EFVM e criou a Vale povoadores, extravasando da zona colonial da
(Espindola et al., 2011). Uma das responsabilidades serra, desceram pelos afluentes da margem
brasileira neste acordo contemplava a melhoria da direita já nos primeiros anos de nosso século.
EFVM e, para tal, seriam necessários milhares de [...] Em 1916, entretanto, realiza-se o primeiro
dormentes. ataque a esta grande reserva de terras devolutas,
Assim, no início da década de 1950 a Vale transpondo-se pela primeira vez o rio Doce com o
começou a adquirir propriedades florestadas intuito de estabelecer uma colonização regular ao
no norte do Espírito Santo, com o objetivo de norte do mesmo. Colonos alemães, oriundos da
manter um estoque de madeiras para a produção região serrana do Espírito Santo são os pioneiros.”
de dormentes que seriam utilizados na EFVM. (Egler, 1951).
1 Informações disponíveis no patrimônio da Vale.
23
Egler se utiliza de extensa bibliografia, citando começou a ascensão do preço do café, maior
desde aventureiros que se embrenharam pelos ainda tornou-se a procura de terras virgens.
sertões em busca de riquezas até naturalistas
viajantes em busca de diversos materiais da Portanto, quando a Vale iniciou a aquisição de
natureza e das culturas locais para enriquecer terras florestadas ao norte do rio Doce, estas já
os gabinetes de ciências naturais da Europa, dos eram escassas. A prática de aquisição de terras e
séculos XVIII e XIX. derrubada de florestas para exploração madeireira
já havia consumido a maior parte das áreas
“A região do rio Doce, através das descrições dos florestadas. Segundo estimativa da Fundação
viajantes, ficou com a fama de ser uma das mais SOS Mata Atlântica (1998), de 1912 a 1958
imponentes regiões florestais do Brasil. No vale a cobertura florestal do Espírito Santo diminuiu
propriamente pouco resta da primitiva mata, de 65% a 30%. Ao norte do rio Doce, famílias de
pois em meio século de exploração desenfreada posseiros haviam ocupado parte da área que viria
a paisagem sofreu uma mudança radical. Para a ser a Reserva Biológica de Sooretama (Rebio
encontrar matas contínuas e extensas é necessário Sooretama) e aquela que seria adquirida pela Vale
subir até a bacia do alto São Mateus, onde se (Aguirre, 1951) em conflitos de difícil solução.
desenrola atualmente o movimento pioneiro. Pode-se inferir que o cenário ao norte do rio Doce
As próprias serrarias já são obrigadas a procurar seria muito diferente se as grandes áreas protegidas
a madeira a tal distância. Grandes reservas - a RNV e a Rebio Sooretama não tivessem sido
permanecem, também, no município de Linhares, estabelecidas.
principalmente na sua metade norte, e, no intuito O zoólogo e conservacionista Álvaro Coutinho
de preservá-las foram criadas duas extensas Aguirre (1899-1987) que trabalhou na Divisão
reservas florestais, uma federal e outra estadual”. de Caça e Pesca do Ministério da Agricultura e
(Egler, 1951). desempenhou o cargo de chefe da Divisão de
Pesquisas teve destaque na luta pela preservação
O autor afirma que a zona norte capixaba da vida silvestre e a manutenção de grandes áreas
tem por principal base econômica a extração de florestadas. Na década de 1940 haviam sido
madeiras e encontram-se em expansão as lavouras estabelecidas no norte do Espírito Santo duas áreas
de café e cacau resultantes do esforço somado de protegidas: a Reserva Florestal Estadual do Barra
um grande número de pequenas propriedades. Ele Seca, criada em 1941, e o Parque de Refúgio de
informa ainda, que o movimento pioneiro iniciado Animais Silvestres Sooretama, criado em 1943.
em 1916 se intensificou a partir de 1928, quando Aguirre propugnou em diversos fóruns pela junção
foi construída a ponte sobre o rio Doce2, como delas, o que ocorreu definitivamente em 1982
parte do projeto de uma estrada de ferro que ligaria quando a Rebio Sooretama foi estabelecida com os
Colatina a São Mateus. O projeto não logrou êxito, limites atuais.
e a ponte recebeu inicialmente um piso de tábuas Também o pioneiro conservacionista Augusto
e, só posteriormente, foi revestida de concreto. A Ruschi (1915-1986) defendeu a bandeira da
partir de 1938, após um período de crise em todo o incorporação, ampliação e criação de áreas
país, houve um novo surto de expansão. Egler afirma protegidas em diversos fóruns e em publicações
ainda: (Ruschi, 1950; 1954):
Já premente se tornara o problema da obtenção “penso que sobrarão as áreas que hoje constituem
de terras ainda virgens e cobertas de matas, as “Reservas Florestais e Biológicas” [aspas do
que se prestassem aos métodos da derrubada autor] [...] No Espírito Santo muito tenho me
e queimada, que constituem uma rotina [...]. As interessado para que o Governo aumente a área
últimas grandes reservas de matas e de terras da Reserva Florestal do Barra Seca, fundindo-a
devolutas foram tomadas de assalto e, quando com o Parque de Refúgio Sooretama, levando-a
2 Trata-se da ponte sobre o rio Doce no atual município de Colatina, não no atual município de Linhares, cuja ponte só foi inaugurada em 1954.
24
até o mar, pois com esse acréscimo até o mar, ter- de natureza técnica que lhe forem submetidos, no
se-ia uma parte da restinga incluída em área de âmbito de suas atribuições específicas”.
proteção e conservação dando-se ainda um total Em 1981, o Geamam propôs a criação de
geral de 40.000 hectares, área esta prevista pelos Comissões Internas de Meio Ambiente (CIMAs)
estudos e levantamentos de prospecção Botânica no âmbito da Vale, estabelecendo-as nas seis
e Zoológica, para manutenção em equilíbrio superintendências (áreas operacionais). Essa ação
biológico da Flora e da Fauna ali existente. teve efeito multiplicador, difundiu-se e CIMAs
(Ruschi, 1950). foram estabelecidas nas empresas coligadas e
controladas (como a Valesul, Cenibra e outras)
Aguirre e Ruschi, além de militantes levando a discussões sobre a conciliação entre
ambientalistas no Espírito Santo, tinham fortes economia e meio ambiente, buscando implantar
ligações na capital federal, tanto no âmbito do ações preventivas e corretivas nas suas atividades
governo como entre cientistas do Museu Nacional, que interferiam no meio ambiente.
onde desenvolviam parte de suas pesquisas.
Ambos se incorporaram à Fundação Brasileira para AS PESQUISAS DESENVOLVIDAS NA RNV
a Conservação da Natureza (FBCN), a primeira
organização não governamental ambientalista, O papel da RNV na coleta de dados e informações
com escopo nacional, criada em 1958 (Drummond iniciou-se desde cedo nas terras adquiridas, para
& Franco, 2013). Cientistas do Museu Nacional possibilitar a conservação da floresta de tabuleiros
que envidavam esforços por ações de proteção e subsidiar a implantação de experimentos com
e conservação da natureza influenciaram e espécies florestais nativas a serem monitoradas
capacitaram um considerável número de cientistas a longo prazo, de modo que pudessem gerar
e pode-se inferir que estes dois cientistas com conhecimento científico sobre manejo florestal
ações principalmente no Espírito Santo foram por (Heinsdijk, 1965; Mascarenhas Sobrinho, 1974;
eles influenciados. Pereira, 1977). Já no primeiro congresso brasileiro
José Cândido de Mello Carvalho (1914-1994), sobre florestas tropicais, realizado em Viçosa/MG,
anteriormente citado, um destacado zoólogo e Mascarenhas Sobrinho (1974) apresenta dados de
ambientalista do Museu Nacional, também foi experimentos em silvicultura, com espécies locais,
fundador e membro da FBCN e ocupou, por dois implantados na década de 1960 e início da década
períodos, a presidência da instituição (1966- de 1970 na RNV, assinalando a idade das árvores
1969 e 1978-1981). Assim, a aproximação desse (quatro e seis anos) e o aporte de crescimento.
cientista com a Vale e o seu empenho em prol da Uma estação meteorológica classe I, segundo
implementação de ações de conservação ambiental os padrões técnicos do Instituto Agronômico de
foi uma consequência natural de suas convicções, Campinas, foi instalada em setembro de 1974, no
além da experiência de cientista que circulava interior da RNV, como uma importante ferramenta
em fóruns nacionais e internacionais sobre meio aliada ao monitoramento da área. Desde o início do
ambiente. Foi por influência de Carvalho, que o empreendimento, buscou-se proteger a RNV das
então presidente da Vale, Eliezer Batista da Silva, atividades de caça e roubo de madeiras, bem como
criou em 1980, o Geamam, cujos objetivos eram: a efetivação de medidas preventivas contra o fogo.
“(a) estudar, discutir e propor medidas que visem Estudos silviculturais, sobre a fauna silvestre e a
a dar bases sólidas ao uso racional dos recursos flora das matas de tabuleiro tomaram impulso a partir
naturais e sua conservação, em áreas de atividades de 1978 com o estabelecimento de uma política
sob jurisdição ou pertencentes ao patrimônio florestal local, que tinha como objetivo a realização
da CVRD; (b) opinar e sugerir providências de pesquisa através da ampliação de acordos com
preventivas, objetivando evitar ou reduzir possíveis universidades, institutos de pesquisa e outras
prejuízos ao meio ambiente; (c) apreciar planos, instituições. Tal política, associada a outras iniciativas,
programas ou projetos sobre questões ambientais, levou a RNV a ser reconhecida pelo IBDF como
uso e conservação dos recursos naturais; (d) Área Privada Destinada a Conservação e Proteção
fazer recomendações sobre quaisquer assuntos da Biodiversidade, em 1978. No ano seguinte, a
25
coleção de plantas herborizadas – o herbário – para coleta de sementes, a produção de mudas e

obteve o registro no Index Herbariorum, sendo estudos fenológicos. Com ele iniciou-se também
reconhecido mundialmente pela sigla CVRD (http:// as coleções de frutos e sementes. Foram ainda
sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp). estudados e desenvolvidos técnicas e processos
Para tal, o herbário que havia sido criado em 1963 de colheita de sementes, secagem, indicadores de
para documentar espécies arbóreas oriundas de maturação de frutos, beneficiamento, análise de
inventário florestal então realizado, foi reestruturado semente, armazenamento, quebra de dormência
(Jesus & Garcia, 1992; Germano et al., 2000), e, posteriormente, já na década de 90, ecologia de
tomou impulso com coletas sistematizadas, germinação.
para documentar a flora local, expandindo-se Já no final da década de 1980, a RNV passou a
posteriormente para documentar espécies de outros receber estudantes, sobretudo de cursos de pós-
trechos de florestas do Espírito Santo e Sul da Bahia. graduação, para trabalhos de campo de programas
Com o auxílio de fotografias aéreas, checagem de pós-graduação, mais raro em graduações.
em campo e alguns inventários de flora, no início Gerações de estudantes foram treinadas em
da década de 1980 foi elaborado um mapa da ecologia de campo e taxonomia de diferentes
área da RNV em escala 1:25.000, delimitando os grupos de animais e plantas nas áreas da RNV, em
espaços com as diferentes formações naturais. cursos realizados através de parcerias com diversas
Esse mapa foi uma ferramenta importante para instituições, como: o Museu Nacional-UFRJ, UFMG,
o estabelecimento de prioridades de pesquisas Ufes, Unicamp, Unesp e USP. Centenas destes
a serem realizadas, para o monitoramento dos estudantes, nos cursos realizados ou em pesquisas
experimentos então implantados e para prevenir e próprias, tiveram a oportunidade de coletar dados,
combater as atividades de caçadores. trabalhá-los e apresentá-los em dissertações de
Pesquisas sobre manejo florestal e silvicultura mestrado ou em teses de doutorado e artigos
tropical com diferentes espécies de Mata Atlântica científicos.
foram implantadas em experimentos envolvendo Assim, desde o seu estabelecimento e até a
consórcios, testes de espaçamentos, sistemas realização do Seminário em Belém, em 1986,
agroflorestais, testes de procedência e progênie onde a RNV foi apontada como exitosa, e como
ou parcelas de observação para avaliar o potencial um exemplo a ser seguido, diferentes estudos para
de crescimento. Experimentos de larga escala identificação e caracterização da biodiversidade e
(sem considerar espécies de Eucalyptus e Pinus), tecnologias silviculturais já haviam sido implantados
como estes, eram realizados, na mesma época, ou estavam em implantação. Os pesquisadores que
pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária iam à RNV, por suas próprias iniciativas ou a convite
(Embrapa), pela antiga Estação Experimental de da coordenação da RNV para realizar pesquisas,
Curuá-Una (pertencente à Sudam), pelo Instituto eram instados a preparar relatórios contendo não
Nacional de Pesquisas da Amazônia (Inpa) e só os resultados das atividades desenvolvidas,
Instituto Florestal de São Paulo, dentre outras como também apontando sugestões para melhoria
poucas instituições do país, o que propiciava a nas atividades de suas áreas de competência.
necessária troca de experiências sobre silvicultura Hoje, decorridos 65 anos desde a sua criação,
tropical. Inúmeros resultados de estudos destas pode-se afirmar que a ampliação e especialmente o
e de outras instituições foram apresentados e aperfeiçoamento das atividades foram contínuos e
discutidos no Congresso Nacional sobre Essências crescentes. Embora muito ainda esteja por ser feito,
Nativas, realizado em 1982, em Campos do Jordão/ há um legado construído e consolidado no que tange
SP, e publicados nos Anais do referido congresso. à conservação da Mata Atlântica e sua biota. Através
Um programa de pesquisa amplo, integrando da cooperação sistemática com instituições de
diferentes áreas do conhecimento foi implantado ensino e pesquisa desde os seus primórdios, a RNV
em 1978 - O Programa de Pesquisas em sementes buscou estabelecer um nicho próprio em diversos
florestais, iniciado com a instalação de um laboratório ambientes. Ao mesmo tempo em que a cooperação
de sementes, a marcação de árvores matrizes ajudava no conhecimento e conservação da biota
26
local, as ideias conservacionistas associadas ao uso desenvolvimento de conhecimento científico e de

de tecnologias florestais eram postas em prática e metodologias e tecnologias para uso sustentável
provocavam enormes avanços no conhecimento dos recursos naturais. Esse título, além de consolidar
sobre as florestas de tabuleiros e as florestas a eficácia do modelo de gestão utilizado na RNV
tropicais como um todo, especialmente em relação para áreas destinadas à proteção da biodiversidade,
ao uso e conservação da biodiversidade. Parte do veio reforçar a sua importância para a conservação
legado dos estudos realizados na RNV é apresentada da flora e da fauna da Mata Atlântica.
nos capítulos seguintes do presente livro. O referendo pela sociedade nos leva a pensar em
quatro linhas de atividades prioritárias para o futuro
A RNV E A CONSERVAÇÃO DAS FLORESTAS da RNV, sem desconsiderar as demais linhas de
DE TABULEIRO atividades atualmente em desenvolvimento, nessa
área protegida ímpar no país. A primeira certamente
A dinâmica de ocupação do solo e de exploração é a proteção, atividade básica ligada diretamente à
dos recursos na Floresta Atlântica levou a uma conservação integrada da biodiversidade. Sem a
extrema fragmentação de ecossistemas nesse mesma, qualquer linha de pesquisa atual ou futura
bioma que é considerado um dos hotspots mundiais pode ser severamente comprometida. Tal atividade
de biodiversidade e uma das prioridades para a sempre foi considerada prioritária desde o início
conservação em todo o mundo (Mittermeier, das atividades na RNV, com prevenção e combate
2004). Medidas para reverter este quadro, a incêndios e a ação de caçadores. Hoje pode ser
especialmente com a restauração de áreas que considerada uma atividade inerente e vinculada à
possibilitem a conexão entre fragmentos, são de própria existência de qualquer área que se queira
extrema relevância. No domínio da Floresta Atlântica proteger.
apenas 77 remanescentes florestais possuem mais A segunda atividade prioritária diz respeito
de 10.000 hectares (ha) (Ribeiro et al., 2009). à manutenção dos inventários biológicos e
A RNV, juntamente com a Rebio Sooretama e pesquisas taxonômicas em diferentes grupos de
as Reservas Particulares de Patrimônio Natural animais, plantas e fungos. Tais estudos geram
(RPPNs) Refúgio da Anta, com 2.240 ha e Mutum conhecimento, enriquecem as coleções biológicas
Preto, com 370 ha formam um bloco praticamente em todo o mundo, incluindo as coleções da própria
contíguo de quase 50.000 ha, circundado por uma RNV, e permitem definir estratégias de conservação
matriz onde predominam empreendimentos como à medida que mapeiam locais de ocorrência de
a criação de gado bovino e plantios de café, mamão espécies raras, ameaçadas e endêmicas, e muito
e eucalipto, entre outras culturas. O conhecimento mais. É largamente conhecido que o norte do Espírito
sobre a vegetação e a flora deste bloco florestal Santo representa uma área de elevada riqueza e
possibilitou o seu reconhecimento como um dos endemismo de espécies. Detalhes sobre a riqueza
14 Centros de Diversidade de Plantas do Brasil de alguns grupos da fauna e da flora local podem ser
(Peixoto & Silva, 1997). vistas nos capítulos seguintes deste livro. No Brasil,
A importância deste bloco de áreas protegidas um recente estudo mapeou 538 áreas terrestres
para a conservação da Mata Atlântica pode ser com papel fundamental para a conservação de 141
medida pelo seu reconhecimento pela sociedade: espécies de vertebrados terrestres ameaçados
Patrimônio Mundial Natural para a Costa do de extinção e com distribuição restrita na Mata
Descobrimento, título atribuído pela Unesco, Atlântica (Paese et al., 2010). Deste total, 24 áreas
em dezembro de 1999; Área Prioritária para são consideradas aquelas de maior importância na
conservação de Mata Atlântica, pelo Decreto Nº Mata Atlântica, por serem insubstituíveis. Entre
5.092 de 2004, Portaria MMA Nº 126 de 2004; estas está o bloco formado pela Rebio Sooretama,
Posto Avançado da Reserva de Biosfera da Mata a RNV e as RPPN adjacentes.
Atlântica pela Unesco em 2008. A terceira prioridade diz respeito ao
Ao conceder esse último título, em 2008, monitoramento de pesquisas de longa duração já
a Unesco reconheceu a contribuição da RNV à instaladas na RNV ou ainda a serem implementadas.
proteção da biodiversidade, o incentivo e apoio ao Uma das recomendações do citado Seminário de
27
Belém diz respeito a pesquisas de longo prazo. não faltam, mas faz-se necessário uma estreita
Sabe-se que pesquisas de longo prazo podem parceria pública-privada, e principalmente, o
produzir dados essenciais para o entendimento desejo dos proprietários de terras em adequar suas
das alterações ambientais e para subsidiar ações propriedades agrícolas.
e programas de manejo visando adaptações ou Embora a chamada “consciência
mitigações de impactos de larga escala (Barbosa, conservacionista” esteja muito mais difundida
2013). Pesquisas de longa duração instaladas hoje na sociedade, ainda são grandes os conflitos
na RNV, algumas com quase meio século, são de de interesses nas negociações e especialmente
importância ímpar e necessitam ser não apenas em práticas que visem conciliar a expansão de
mantidas, mas monitoradas, de modo a possibilitar atividades ditas geradoras de riquezas econômicas
respostas a perguntas chave em ecologia, manejo e a conservação de espécies e dos ambientes onde
e conservação em florestas tropicais. O Conselho elas vivem. Um traço inicial da RNV – a sua ligação
Nacional de Desenvolvimento Científico e e envolvimento em parcerias com instituições e
Tecnológico (CNPq) desde 1999 tem investido em organizações do Brasil e do exterior, par a par com
programas de Pesquisa Ecológica de Longa Duração o setor empresarial e político – possibilitou que
(Peld) e, desde 2004 no Programa de Pesquisa em circulassem ideias, fluíssem debates em atividades
Biodiversidade (PPBio), por considerar a importância de campo diversas, em cursos ou disciplinas de pós-
que estes estudos vêm ganhando no cenário graduação e graduação, em publicações e exposição
mundial. Acompanhar experimentos, por longos em eventos. Essa cooperação interinstitucional,
períodos, buscando entender o comportamento ao mesmo tempo em que ajudava a estabelecer
das espécies em ambientes naturais e quando um nicho próprio de experimentação em campo
submetidas a cultivo e reintrodução em programas na área da RNV, criava possibilidades de levar os
de restauração ambiental, são fundamentais para o resultados para implantação de programas em
planejamento de estratégias de conservação para a outros ambientes, enriquecidos pelas discussões
mata atlântica e para as florestas tropicais em todo que provocava, propiciando a geração de
o mundo, especialmente em função dos futuros conhecimentos e o desenvolvimento de ações de
cenários do clima. conservação e restauração ambiental.
A quarta prioridade refere-se à restauração Tomamos a liberdade de afirmar que os
da Mata Atlântica. O Pacto para Restauração da ensinamentos foram aprendidos. A equipe de
Mata Atlântica propôs um objetivo ambicioso de técnicos da RNV e os cientistas e estudantes de
restaurar mais de 15 milhões de ha até 2050, o que diferentes instituições do Brasil e do exterior que lá
pode aumentar a cobertura vegetal em até 30%, trabalharam e aqueles que lá trabalham atualmente
conectar fragmentos e viabilizar a conservação vêm demonstrando compromisso de preservar
em grande escala (Calmon et al., 2011), embora a as lições aprendidas e disponibilizá-las para a
legislação brasileira em vigor (Lei Federal 12.651, sociedade.
de 12/05/2012) possa dificultar que esta meta
seja atingida (Garcia et al., 2013). No Espírito Santo REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
a área estimada para restauração é de pouco mais
de 1,04 milhão de ha. Se fosse admitido plantar Aguirre, A. 1951. Sooretama – Estudo sobre o parque
em 50% desta área, com uma densidade de 1.111 da reserva, refúgio e criação de animais silvestres,
mudas/ha e estimando-se a mortalidade de mudas “Sooretama”, no município de Linhares, Estado do
em 20%, seriam necessárias quase 700 milhões de Espírito Santo. Rio de Janeiro: Min. Agricultura-
Serviço de Informação Agrícola, 49p.
mudas. Ou seja, para atingir 50% da meta proposta
Barbosa, F.A.R. 2013. Uma breve história do Programa
no Pacto da Mata Atlântica, seriam necessárias 23
de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD-
milhões de mudas ao ano. Se considerarmos apenas
CNPq), do Brasil: da semente ao fruto. P 13-27. In:
a Floresta de Tabuleiro do norte do Espírito Santo,
Tabarelli, M. et al. (Eds.) PELD-CNPq Dez anos do
são cerca de 7 a 10 milhões de mudas ao ano, Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração
durante 30 anos. Tecnologia e pessoal treinado no Brasil: Achados, Lições e Perspectivas. Editora
28
Universitária UFPE. Recife. Ministério da Agricultura. Rio de Janeiro. 7: 1-69.

Barros, G. 2011. O problema siderúrgico nacional na Jesus, R.M. & Garcia, A. 1992. O Herbário da Reserva
primeira república. Tese de Doutorado, Faculdade Florestal de Linhares. Revista do Instituto Florestal 4:
de Economia, Administração e Contabilidade, 350-362.
Universidade de São Paulo, 245p. Jesus, R.M. 1987. Mata Atlântica de Linhares: Aspectos
Borgonovi, M.N. 1975. Reserva Florestal da Companhia Vale Florestais. Anais do Seminário Desenvolvimento
do Rio Doce em Linhares, ES - Uma fonte inesgotável de Econômico e Impacto Ambiental em Áreas de Trópico
produtos florestais. Brasil Florestal 6(23): 36-47. Úmido Brasileiro A Experiência da CVRD. p.35-71,
Calmon, M.; Brancalion, P.H.S.; Paese, A.; Aronson, J.; Secretaria Especial de Meio Ambiente. Rio de Janeiro.
Castro, P.; Silva, S.C.; Rodrigues, R.R. 2011. Emerging Mascarenhas Sobrinho, J. 1974. Nota preliminar sobre
Threats and Opportunities for Large-Scale Ecological experimentação em florestas tropicais. Trabalho
Restoration in the Atlantic Forest of Brazil. Restoration apresentado no I Congresso Brasileiro sobre Florestas
Ecology 19:154-158. Tropicais – Viçosa, MG. IPEF 9: 83-86.
Carvalho, J.C.M. & Borgonovi, M.N. 1987. Cinco anos de Mittermeier, R.A.; Robles-Gil, P.; Hoffmann, M.; Pilgrim,
atividades do GEAMAM e das CIMASs. Pp. 233-247. J.D.; Brooks, T.B.; Mittermeier, C.G.; Lamoreux, J.L.
Anais do Seminário Desenvolvimento Econômico & Fonseca, G.A.B. 2004. Hotspots Revisited: Earth’s
e Impacto Ambiental em Áreas de Trópico Úmido Biologically Richest and Most Endangered Ecoregions.
Brasileiro A Experiência da CVRD. 1987. Secretaria CEMEX, Mexico City, Mexico 390p.
Especial de Meio Ambiente. Rio de Janeiro. Paese, A.; Paglia, A.; Pinto, L.P.; Foster, M.N.; Fonseca,
Collar. N.J. 1986. The best-kept secret in Brazil. World M.; Sposito, R. 2010. Fine-scale sites of global
Birdwatch 8 (2): 14-15. conservation importance in the Atlantic forest of Brazil.
Drummond, J.A.L. & Franco, J.L.A. 2013. Nature Biodiversity and Conservation 19(12):3445-3458.
Protection: the FBCN and Conservation Initiatives Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of northern
in Brazil, 1958- 1992. Historia Ambiental Espirito Santo, South-eastern Brazil, p. 369-372. In:
Latinoamericana y Caribeña (HALAC) 2: 338-367. Davis, S. D.; Heywood, V. H.; Herrera-McBride, O.;
Egler, W.A. 1951. A Zona Pioneira ao Norte do Rio Doce. Villa-Lobos, J. & Hamilton, A. C. (Eds.). Centres of Plant
Revista Brasileira de Geografia 13 (2): 224-264. Diversity: A Guide and Strategy for their Conservation.
Espindola, H.S.; Morais, J.C.P.P.; Aquino, B.P.; Esteves, Vol. 3. The Americas. WWF / International Union for the
A.C.G.; Marins, R.F. 2011. Nada se perde, tudo se Conservation of Nature: Cambridge. 562 p.
consome: mercantilização dos recursos florestais e Pereira, J.A. 1977. Análise sumário das tendências
ocupação de terras em Minas Gerais. Anais do XXVI naturais da Reserva Florestal com vista à definição da
Simpósio Nacional de História – ANPUH, São Paulo. política florestal. Florestas Rio Doce S/A, 1977.
Fundação SOS Mata Atlântica. 1998. Atlas da evolução Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni,
dos remanescentes florestais e ecossistemas F.; Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
associados no domínio da Mata Atlântica no Período how much is left, and how is the remaining Forest
1990-1995. Fundação SOS Mata Atlântica, distributed? Implications for conservation. Biological
Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais e Instituto Conservation 142: 1141-1153.
Socioambiental. São Paulo, Brasil. Ruschi, A. 1950. Fitogeografia do Estado do Espírito
Garcia, L.C.; Santos, J.S.; Matsumoto, M.; Silva, T.S.F.; Santo - I. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão
Padovezi, A.; Sparovek, G.; Hobbs, R.J. 2013. Restoration (Sér. Bot.), Santa Teresa, 1: 1-353.
Challenges and Opportunities for Increasing Landscape Ruschi, A. 1954. Algumas espécies zoológicas e botânicas
Connectivity under the New Brazilian Forest Act. em vias de extinção no estado do Espírito Santo.
Natureza & Conservação 11(2):181-185. Método empregado para a sua prospecção e para o
Germano Filho, P.; Peixoto, A.L. & Jesus, R.M. 2000. estabelecimento de área mínima para a perpetuação da
Espécies vegetais descritas a partir de espécimes espécie, em seu habitat natural. Boletim do Museu de
coletados na Reserva Florestal de Linhares, Espírito Biologia Mello Leitão (Sér. Proteção à Natureza), Santa
Santo, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão Teresa, 16A: 1-45.
11/12: 35-48.
Heinsdijk, D.; Macedo, J.G.; Andel, S. & Ascoly, R.B.
1965. A Floresta do Norte do Espírito Santo. Dados
e conclusões dum inventário florestal piloto. Boletim
do Departamento de Recursos Naturais Renováveis,
29
30
OS TABULEIROS COSTEIROS DO
2 ESTADO DO ESPÍRITO SANTO:

OCORRÊNCIA E COMPONENTES
AMBIENTAIS
Ademir Fontana, Lúcia Helena Cunha dos Anjos & Marcos Gervasio Pereira
TABULEIROS COSTEIROS E roda-pé as elevações do Cristalino e acima da

CONCEITOS RELACIONADOS planície, em Campos, há o patamar dos tabuleiros”.
Na mesma publicação, é registrado uso dominante
O termo ambiente ou feição de tabuleiros nesse ambiente “Toda a superfície dos tabuleiros
costeiros agrupa importantes informações era coberta outrora de floresta virgem, que cedeu
para diversas ciências, desde as diretamente lugar aos canaviais”.
relacionadas, como a geologia e a geomorfologia, Do ponto de vista estratigráfico, no que
quanto a ecologia e a botânica, e em outros confere a sua composição, o termo ‘’Barreiras’’
aspectos como a ciência do solo e a ocupação foi utilizado pela primeira vez em 1902 por
humana da costa brasileira. Branner, para indicar as camadas variegadas, que
Os tabuleiros costeiros distribuem-se como ocorrem na forma tabular e afloram nas diversas
uma faixa litorânea e parte da faixa sublitorânea barreiras ao longo da costa brasileira (Mabessone
em quase toda a costa do Brasil, desde o estado do et al., 1972). Morais et al. (2006) relatam que
Rio de Janeiro até o estado do Amapá (Mabesoone, a denominação Barreiras vem sendo empregada,
1966; Bigarella, 1975). Também são identificados com significado estratigráfico, desde Moraes
como materiais ou sedimentos do ‘’Barreiras’’, Rêgo (1930 apud Baptista et al., 1984), para
denominação dada a unidade de materiais de descrever depósitos arenosos e argilosos, de cores
origem Terciária no Brasil. Ainda, segundo Oliveira variegadas, normalmente muito ferruginizados,
& Leonardos (1943), UFV (1984) e Rezende identificados nos baixos platôs amazônicos e
(2000), o termo faz menção à carta de Pero Vaz nos tabuleiros da costa do norte, nordeste e
de Caminha ao Rei de Portugal, Dom Manuel, leste brasileiro, com variações em escala local e
quando do descobrimento do Brasil, onde em um regional. Nas áreas onde afloram junto ao litoral
trecho da carta se refere ao perfil das falésias no sul são também identificadas as “falésias”, definidas
da Bahia: “Tem, ao longo do mar, nalgumas partes, como “forma costeira abrupta esculpida por
grandes barreiras, delas vermelhas, delas brancas; e processos erosivos marinhos de alta energia, que
a terra por cima toda chã e muito cheia de grandes ocorrem no limite entre as formas continentais e
arvoredos” (Castro apud Rezende, 2000). a praia atual, em trechos de costas altas’’ (IBGE,
A sua localização e o aspecto da paisagem 2009). Do ponto de vista da estratigrafia, na
favoreceram a ocupação humana e o Figura 1 pode-se observar a variação da cor e
desenvolvimento de cidades ao longo da história a distribuição das camadas de uma paisagem
do Brasil. Na publicação “O Homem e o Brejo”, com erosão diferenciada da borda do tabuleiro
de Alberto Lamego (1945), o autor cita que “Em costeiro.
31
Figura 1: Paisagem erodida de tabuleiros costeiros com detalhe da estratigrafia. Foto: Paulo César Teixeira.
Tomado como unidade geomorfológica, o paleontológica, como sedimentológica, envolvendo

termo Barreiras, surge primeiramente como Série datação palinológica e sua correlação com as
Barreiras, depois Formação Barreiras e, finalmente, unidades litoestratigráficas das partes submersas
Grupo Barreiras (Bigarella & Andrade, 1964). O das bacias da margem continental brasileira.
conceito de Grupo é reforçado por Arai (2006), Para tanto, a composição geológica do
em estudos sobre a evolução desta unidade por grupo Barreiras designa sedimentos clásticos a
datações palinológicas e correlações estratigráficas fossilíferos de cores variegadas, em geral friáveis,
realizadas principalmente no norte do país, onde predominantemente arenosos, com marcante
destaca ser composto por uma subunidade superior alternância de depósitos pelíticos e psamo-pelíticos
e outra inferior, separadas por discordância. Para e com espessura que varia de poucas a várias dezenas
estudos ambientais, Schaefer (2013) reporta que de metros (Schobbenhaus & Neves, 2003). Segundo
o Grupo Barreiras representa um dos principais CPRM (2015), no estado do Espírito Santo, o Grupo
testemunhos do longo período de climas úmidos e Barreiras é constituído de arenitos esbranquiçados,
secos, alternantes, em condições tropicais. amarelados e avermelhados, argilosos, finos e
grosseiros, mal selecionados, com intercalações de
ORIGEM DO GRUPO BARREIRAS argilitos vermelhos e variegados. Os depósitos dessa
E COMPONENTES AMBIENTAIS unidade são bastante ferruginizados, com cores
variadas desde o vermelho ao alaranjado, e essa
Um dos temas que gera maior controvérsia entre ferruginização, quando muito intensa, ocorre como
as pesquisas e as teorias apresentadas diz respeito crostas ferruginosas.
à origem do Grupo Barreiras. Nas referências mais Ribeiro (1991) relata que os arenitos são
antigas, como em Lamego (1945), e em várias de granulação média a grossa, constituídos de
outras, é ressaltada a sua origem continental, sendo grãos subangulares e subarredondados, de cores
destacada como evidência a falta de registro de variadas, predominando amarelo, creme e, por
fósseis nos sedimentos. Já Arai (2006), em ampla vezes, avermelhado, com presença de óxidos
abordagem sobre a evolução relata evidências de ferro. Morais (2007), estudando os sistemas
irrefutáveis de influência marinha, tanto de natureza fluviais terciários na área emersa da bacia do
32
FONTANA ET AL. AMBIENTE FÍSICO
Espírito Santo, entre as formações Rio Doce e Os tabuleiros costeiros são constituídos por
Barreiras, observaram que os depósitos areníticos sedimentos terrígenos do Grupo Barreiras, que
apresentam percentual significativo de matriz segundo Bigarella (1975), foram depositados
caulínica, de cor cinza esbranquiçada, cuja origem sobre a plataforma continental, quando o nível do
é atribuída à alteração de feldspatos, e forte mar se situava abaixo do atual. A posterior subida
mosqueamento por óxido de ferro. do nível do mar e a ação das ondas resultaram na
Em estudo petrográfico na área emersa da Bacia formação das falésias e nos terraços de abrasão
do Espírito Santo, no extremo norte do estado do que recobrem setores da atual plataforma
Espírito Santo, em afloramento próximo à cidade de continental interna (Albino et al., 2001). Para
Pedro Canário, Ribeiro et al.(2007) indicaram que Arai (2006), o soerguimento epirogenético,
os depósitos da formação Barreiras são constituídos ocorrido subsequentemente à queda eustática, foi
por camadas tabulares, médias a espessas, de responsável pela atual configuração topográfica,
arenitos quartzosos, maciços, conglomeráticos onde a erosão e o retrabalhamento, ocorridos no
na base, intercaladas por camadas lenticulares, Quaternário, nos períodos de mar baixo, devem ter
médias a espessas, de lamitos arenosos, maciços, sido responsáveis, em parte, pela atual configuração
mosqueados. Em escala microscópica os depósitos da plataforma continental.
são mal selecionados, com clastos angulosos As mudanças climáticas, as transgressões e
a subarredondados, de baixa circularidade, regressões marinhas, os processos tectônicos
compostos predominantemente por quartzo, com e, por consequência, as variações dos níveis de
reduzida participação de feldspatos (média de 5%) bases regionais e/ou locais, geraram processos
e apresentam aspectos de ferruginização. de entalhamento no planalto, permitindo a
Outra discussão acrescida ao Barreiras manutenção da forma primitiva com diferenciações
refere-se à idade, sendo comum a variação de locais ou regionais discretas (Ribeiro, 1996).
Oligoceno–Mioceno a Plioceno, e no tocante ao Quanto ao aspecto geral da paisagem, os
seu limite superior é colocada por alguns autores tabuleiros costeiros apresentam feição característica
no Pleistoceno (Bigarella, 1975; Mabesooneet de topografia tabular dissecada por vales por vezes
al., 1972). Muitos pesquisadores consideram que profundos. Os topos em geral são aplainados e as
os fenômenos precursores destes sedimentos bordas têm maior declividade, variando em função
ocorreram em épocas mais recentes, no Terciário, do grau de dissecação da paisagem desde o relevo
com possibilidade de influência ainda mais recente, suave ondulado a ondulado, menos comum o forte
no Quaternário (período inferior a 600 mil anos), ondulado, e até encostas retilíneas nas falésias
daí serem considerados como Tércio-Quaternário, (Figura 2). A drenagem caracteriza-se por padrão
conforme sugere Ribeiro (1996). subdendrítico com canais largos e que formam
Contudo, o mais aceito até o momento é o planícies coluvionadas, que se estendem por outras
intervalo de tempo que varia do Mioceno até o unidades geomorfológicas, seguindo as linhas
Plioceno-Pleistoceno. Arai (2006), por meio da estruturais e a inclinação geral dos tabuleiros para o
análise estratigráfica integrada relaciona a origem mar (Brasil, 1983; 1987).
do Grupo Barreiras com a elevação eustática Associado às feições anteriores, é comum
global com o máximo (Barreiras Inferior) na parte encontrar ao longo do litoral variações suaves
média do Mioceno (20,3 – 11 Ma). Segundo o quanto à discordância dos sedimentos do Barreiras
autor, a sedimentação foi interrompida no final do e às formações das planícies costeiras flúvio-
Tortoniano (7,3 Ma), quando houve rebaixamento marinhas, principalmente como aquelas no delta
eustático global que ocasionou um extenso evento do Rio Doce, na qual observa-se um leve desnível
erosivo nas áreas emersas e a formação de cunhas entre os ambientes e onde a distinção entre eles
fortemente progradantes na porção submersa das é destacada pela mudança da vegetação (floresta
bacias. Com a retomada da subida eustática no de tabuleiro e restinga) e pela composição dos
Plioceno (4 – 5 Ma), depositou-se o segundo ciclo sedimentos terciários e quaternários (argilosos e
(Barreiras Superior). arenosos).
33
Figura 2: Paisagem geral de tabuleiros costeiros com destaque para o desnível dos vales de dissecação e os
patamares na forma de tabuleiro (acima) e paisagem típica com relevo suave ondulado (abaixo) no norte do estado
do Espírito Santo. Fotos: Lucas Rodrigues Nicole e Valmir José Zuffo.
34
A distribuição dos depósitos do Grupo mais isoladas, principalmente onde as rochas do

Barreiras e seu contato com os afloramentos embasamento afloram próximo ao litoral, como
cristalinos e com a planície costeira permitiram se observa na região entre Vitória e Presidente
a Martin et al. (1996) subdividirem a costa Kennedy. (...) Associam-se a feições de tabuleiro
do Espírito Santo em três setores: litoral e, ao longo do litoral, ocorrem em formas de
Nordeste, onde os depósitos quaternários são falésias ativas”.
limitados pelas falésias; litoral Central, onde A distribuição dos tabuleiros costeiros no estado
os afloramentos rochosos atingem a costa e o do Espírito Santo foi objeto de estudo e delimitação
litoral; e litoral Sudeste, onde as falésias voltam apresentada na publicação intitulada ‘’Mapeamento
a aflorar na linha de costa, sendo localmente Geomorfológico do Estado do Espírito Santo’’, por
precedidas por depósitos quaternários pouco Coelho et al. (2012). Este trabalho teve como
desenvolvidos. objetivo aumentar a precisão do mapeamento
Em trabalho de refinamento das unidades geomorfológico realizado pelo Projeto Radambrasil,
geomorfológicas do estado do Espírito Santo, realizado no início da década de 80, e ilustra a
Coelho et al. (2012) aplicaram técnicas ocorrência e ocupação do ambiente de tabuleiros
avançadas de geoprocessamento, como costeiros (Figura 3).
dados e técnicas de SIG e sensoriamento A variação quanto à ocupação do espaço
remoto, juntamente com os relatórios e mapas continental pode ser observada pela distância
geomorfológicos anteriores, e classificaram dos tabuleiros costeiros da costa para o interior
o relevo do estado agrupados em táxons do estado. Na região centro-sul do estado, no
hierarquicamente relacionados, quantificando município de Guarapari, ocupa a menor faixa,
os Domínios Morfoestruturais, as Regiões enquanto aumenta em direção ao estado do Rio
Geomorfológicas e também as Unidades de Janeiro (Figura 3). Destaca-se, todavia, no
Geomorfológicas. Segundo os autores, a sentido norte/noroeste do estado, onde avança
unidade geomorfológica Tabuleiros Costeiros para o interior, chegando a mais de 100 km,
está inserida na Região de Piemontes Inumados quando adentram aos estados de Minas Gerais
e no Domínio Sedimentar, a qual ocorre desde e Bahia.
o sopé das elevações cristalinas até as planícies
quaternárias. A unidade de tabuleiros costeiros
ocupa a maior área do estado, representando SOLOS DOS TABULEIROS COSTEIROS –
cerca de 29%, seguida pela unidade Patamar FORMAÇÃO E CARACTERÍSTICAS PRINCIPAIS
Escalonado Sul Capixaba (28%), onde predomina
relevo montanhoso a escarpado. O desenvolvimento dos solos de tabuleiros
costeiros apresenta estreita relação com os
OCORRÊNCIA DOS TABULEIROS COSTEIROS sedimentos do Grupo Barreiras (e congêneres) e
NO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO suas variações/segregação quando da deposição
dos sedimentos. As pesquisas realizadas
Segundo descrito na publicação Geologia e por Anjos (1985), Fonseca (1986), Ribeiro
Recursos Minerais do Estado do Espírito Santo (1998) e Manzatto (1998) apontam que os
(CPRM, 2015) “o Grupo Barreiras distribui-se solos de tabuleiros pouco se diferenciaram
segundo uma faixa aproximadamente alongada pedogeneticamente do material de origem (Figura
no sentido N-S, situando-se, em grande parte, 4). Esses sedimentos passaram por um intenso
entre o embasamento cristalino e os depósitos processo de alteração (pré-edafização), antes
quaternários da baixada costeira. Também do seu desmonte e transporte, o que resultou no
aflora desde um pouco a sul da localidade de material caulinítico e quartzoso muito estável,
Presidente Kennedy e começa a ocupar maior o qual não se modificou substancialmente com
extensão a norte da cidade de Vitória. Ao sul os processos de pedogênese posteriores (UFV,
desta, a ocorrência é descontínua, como porções 1984).
35
36
Figura 3: Mapa da distribuição das unidades geomorfológicas no estado do Espírito Santo. Fonte: Compilado do ‘’Mapeamento Geomorfológico do Estado do Espírito
Santo’’ (Coelho et al., 2012).
Figura 4: Corte de tabuleiros costeiros destacando-se a cor vermelho-amarela do material de origem na posição
central (esquerda) e perfil de solo amarelo com plintita e/ou petroplintita na parte inferior (direita). Foto: Ademir
Fontana.
Em trabalho de caracterização, gênese, características em processo de transformação, e o

classificação e aptidão agrícola de uma sequência autor considera o material de origem (características
de solos do Terciário, na região de Campos dos herdadas) e o relevo como os principais fatores
Goytacazes, no estado do Rio de Janeiro, Anjos condicionantes dos processos da pedogênese atual.
(1985) destaca a aparente isotropia vertical Neste sentido, parece que os solos de tabuleiros
dos perfis de Latossolos e Argissolos quanto apresentam processos pedogenéticos incipientes e
à morfologia (sequência de horizontes, cor, aqueles relacionados com a formação de gradiente
estrutura e consistência). Assim, de acordo com textural e os horizontes adensados (coesos) são os
a autora, as características dos solos de tabuleiro, mais relevantes, haja vista a diferenciação que estes
principalmente morfológicas e mineralógicas, estão promovem em nível de pedopaisagem (aspecto
mais estreitamente relacionadas com o material pedológico de uma paisagem) e na taxonomia
originário e com os processos geomórficos em desses solos.
detrimento aos processos pedogenéticos. Embora Na intenção de investigar e inter-relacionar
nestes solos a mineralogia (cauliníticos e ausência as características mineralógicas, químicas e
de minerais primários facilmente intemperizáveis) micromorfológicas dos solos visando a reconstrução
indique elevado grau de desenvolvimento, estas do ambiente pedogenético, Duarte et al. (2000)
características também são verificadas nos afirmam que o ambiente pedogenético atual está
materiais subsuperficiais dos solos (horizonte C), propiciando a estabilização da caulinita e formação
ou seja, são as mesmas dos sedimentos do Grupo de goethita, removendo a hematita e possivelmente
Barreiras (Pereira, 1996). sendo responsável pelo amarelecimento
A existência de um modelo pedogenético (xantização) dos horizontes superficiais. O
pré-atual ou pseudo-atual é sugerida por Ribeiro processo de segregação de ferro é evidenciado por
(1998), ligando aos solos de tabuleiros algumas seu acúmulo nos nódulos e mosqueados em relação
37
Figura 5: Perfil de Argissolo desenvolvido nos tabuleiros costeiros do estado do Espírito Santo. Foto: Ademir Fontana.
à matriz do solo, provavelmente por difusão, Quanto as classes de solo, destaque para os
sendo a fonte a matriz. Os nódulos e mosqueados Argissolos Amarelos e os Latossolos Amarelos
vermelhos estão em processo de destruição e não (Figura 5), os quais ocorrem frequentemente em
de formação. associação na paisagem e ocupando a maior parte
Para o desenvolvimento dos solos dos dos interflúvios tabulares. Esses solos têm várias
sedimentos do Grupo Barreiras no estado Espírito características herdadas do material de origem - os
Santo, destaca-se a evidência de pedogênese sedimentos do Grupo Barreiras, quais sejam: baixo
atual, cuja diferenciação pedológica observada conteúdo de óxidos de ferro e alumínio, ausência
em topossequência esteve relacionada ao de minerais primários facilmente intemperizáveis,
retrabalhamento do relevo e a dinâmica interna predomínio de caulinita na mineralogia da fração
da água (Duarte et al., 2000), onde soma-se a argila e quartzo na fração areia. A distinção entre
estes fatores o desenvolvimento da vegetação os Argissolos e Latossolos se deve principalmente
diferenciada em ambientes abaciados e de ao tipo de horizonte diagnóstico subsuperficial,
composição predominantemente arenosa. conforme o Sistema Brasileiro de Classificação de
Desta forma, as variações pontuais dos fatores Solos – SiBCS (Santos et al., 2013a), em que a
relevo e dinâmica de água influenciam a formação presença do gradiente textural (teores de argila
dos solos de forma diferenciada, refletindo no nos horizontes B/A - relação textural) e, em alguns
desenvolvimento dos Latossolos, Argissolos, casos a presença de horizonte E (definido pela cor
Planossolos e Plintossolos, sob vegetação de clara e textura arenosa) ou a mudança textural
floresta de tabuleiros e nos interflúvios tabulares. abrupta (grande aumento dos teores de argila
Em alguns trechos descontínuos, deposições mais em um espaço de 7,5 cm), definem o B textural
espessas de sedimentos arenosos condicionam (Argissolos). Na ausência do gradiente textural,
vegetação diferenciada, levando, no conjunto de define-se então, pelas demais características
fatores, ao desenvolvimento dos Espodossolos, relacionadas ao grau de intemperismo, o B
enquanto, em áreas de várzeas relacionadas aos latossólico (Latossolos).
vales ocorrem os Gleissolos. De maneira geral os Argissolos apresentam
38
textura arenosa e média nos horizontes reflexo da permeabilidade lenta ou muito lenta da
superficiais e textura argilosa nos horizontes água no perfil, condicionando cores acinzentadas
subsuperficiais, enquanto que os Latossolos ou com mosqueados na parte superior do horizonte
com textura média e argilosa, nos horizontes B e em horizontes transicionais.
superficiais e subsupeficiais, respectivamente. No tocante aos ambientes do terço médio a
Outra característica comumente associada a inferior das encostas, nas bordas dos tabuleiros
esses solos é a presença do caráter coeso, que e/ou em relevo abaciado também ocorrem os
no SiBCS (Santos et al., 2013a) é definido como Plintossolos. Estes solos são caracterizados pela
sendo “horizontes pedogenéticos subsuperficiais presença de plintita ou petroplintita no horizonte
adensados, muito resistentes à penetração da subsuperficial (Santos et al., 2013a). A plintita é
faca ou martelo pedológico e que são muito duros identificada como corpo distinto de material mineral
a extremamente duros quando secos, passando que se destaca da matriz do solo e que apresenta
a friáveis ou firmes quando úmidos.” A coesão consistência firme quando úmida e dura ou muito
também é percebida, por vezes, pelo aumento dura quando seca, porém pode ser cortada com
da densidade do solo nos horizontes de transição a faca, ocorrendo comumente com padrão de cor
(AB, BA) e mesmo no topo do horizonte B. do mosqueado vermelho, vermelho-amarelado
Outra classe de solo que ocorre na região norte e vermelho-escuro, e forma usualmente laminar,
do estado do Espírito Santo é a dos Planossolos. arredondada, poligonal ou reticulada (Santos et al.,
Em geral, ocorrem como unidades de mapeamento 2013b), enquanto, a pretroplintita é proveniente
do tipo associação ou complexos com Argissolos do endurecimento irreversível da plintita.
acinzentados, ocupando as partes de menor cota A associação na paisagem de Argissolos no
da paisagem, como no terço inferior. Segundo o topo dos tabuleiros e de Plintossolos em porções
SiBCS (Santos et al., 2013a), nos Planossolos o do relevo abaciadas foi destacada em estudo de
horizonte superficial apresenta textura arenosa Duarte et al. (2000), no município de Aracruz,
e o subsuperficial é de acumulação de argila, onde os autores destacam a influência do relevo
destacando-se a mudança textural abrupta para o e a dinâmica da água na formação dos diferentes
B textural. Além da drenagem em geral imperfeita, solos. A plintita e a petroplintita também podem
nos Planossolos pode ocorrer a formação de lençol ocorrer em profundidade, nos perfis de Latossolos
de água suspenso, de existência temporária, como e Argissolos, e na superfície, na forma de grandes
Figura 6: Perfil de solo com petroplintita em subsuperfície (esquerda) e canga laterítica em primeiro plano (direita)
desenvolvido nos tabuleiros costeiros do estado do Espírito Santo. Fotos: Ademir Fontana e Paulo César Teixeira.
39
blocos cimentados denominados de “cangas” ou de tabuleiros costeiros dos estados do Rio de

”cangas lateríticas”, facilmente observáveis na base Janeiro, Espírito Santo e Bahia, que englobam os
das falésias (Figura 6). Argissolos, Planossolos e Latossolos. Soma-se a
A ocorrência dos diversos solos e principalmente estes trabalhos o levantamento de solos da região
dos Argissolos e Latossolos, foi destacada no de Aracruz, São Mateus e Conceição da Barra
Levantamento de Reconhecimento dos Solos (Embrapa, 2000), mostrando com mais detalhe
do Estado do Espírito Santo (Embrapa, 1978) a ocorrência e características de Latossolos,
e no Levantamento de Recursos Naturais do Argissolos e Planossolos e Santos et al. (2004) nas
RADAMBRASIL (BRASIL, 1983; 1987). Além Reservas de Linhares e Sooretama com a ocorrência
dos trabalhos já mencionados, destaca-se a predominante dos Argissolos.
grande contribuição dos estudos de Embrapa Em ambientes denominados localmente de
(1995), através da IV Reunião de Classificação, “muçunungas”, que se diferenciam pela deposição
Correlação e Aplicação de Levantamentos de de espessas camadas de sedimentos de composição
Solos, cuja excursão de estudos abrangeu áreas arenosa, a vegetação pode variar desde graminóide
Figura 7: Perfil de Espodossolo desenvolvido nos tabuleiros costeiros (esquerda) e vegetação de campo nativo
(direita) sobre solo arenoso do estado do Espírito Santo. Fotos: Luiz Pessenda e Ademir Fontana.
Figura 8: Perfil de solo sem e com mosqueados em subsuperfície (esquerda) e ambiente de ocorrência em várzea
(direita) nos vales dos tabuleiros costeiros do estado do Espírito Santo. Fotos: Ademir Fontana e Flávio Gontijo.
40
até herbáceo-arbustiva (também denominadas cores cinzentadas, sendo comumente observado

de campo nativo) ou arbórea (muçunungas pontuações vermelho-amarelas e outras cores
propriamente ditas). Nessa paisagem, o material que indicam a oxidação e remobilização do ferro,
arenoso, o relevo abaciado (com depressões em principalmente, sem ou com segregação na forma
geral circulares) e a drenagem imperfeita, associados de mosqueados ou plintita (Santos et al., 2013ab).
à vegetação, favorecem o desenvolvimento dos As principais variações estão na espessura
Espodossolos (Figura 7). Pelo SiBCS (Santos et e composição dos horizontes superficiais,
al., 2013a) essa classe é caracterizada por solos podendo ser mineral ou orgânico (Santos et al.,
profundos de textura arenosa ao longo do perfil 2013a). O material subsuperficial é conhecido
e que possuem um horizonte subsuperficial B também como ‘’tabatinga’’, o qual apresenta-se
espódico, o qual tem como principais características predominantemente argiloso ou muito argiloso,
o acúmulo de matéria orgânica, alumínio, podendo que passou por processos de oxidação e redução
ou não conter ferro. É comum a ocorrência em ambiente hidromórfico.
consolidada do horizonte B espódico denominada
de ortstein, e ainda, em muitos casos, abaixo deste, REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
o fragipã (material endurecido quando seco e com
quebradicidade quando úmido e com baixos teores Albino, J.; Paiva, D.S.; Machado, G.M. 2001. Geomorfologia,
de matéria orgânica). Ademais, outra classe possível Tipologia, Vulnerabilidade erosiva e ocupação urana das
no ambiente de muçunungas são os Neossolos praias do Espírito Santo, Brasil. Geografares, 2:63-69.
Quartzarênicos, os quais se caracterizam pela Anjos, L.H.C. dos. 1985. Caracterização, gênese,
classificação e aptidão agrícola de uma sequência de solos
textura arenosa e ausência de horizonte diagnóstico
do Terciário na região de Campos, RJ. Itaguaí, RJ, 160f.
B espódico, na profundidade em que se define o
Dissertação (Mestrado em Agronomia – Ciência do Solo)
perfil de solo no SiBCS.
– Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
A ocorrência de Espodossolos nos domínios Arai, M.A. 2006. Grande elevação eustática do Mioceno
dos tabuleiros costeiros do sul da Bahia e norte e sua influência na origem do Grupo Barreiras. Geologia
do Espírito Santo é relatada por Oliveira et al. USP, Série Científica, 6(2):1-6.
(2010). Os autores observaram Espodossolos com Baptista, M.B.; Braun, O.P.G.; Campos, D.A.; Price, L.I.;
horizonte E álbico (muçunungas brancas) e sem esse Ramalho, R.; Santos, N.G. 1984. Léxico estratigráfico
horizonte (muçunungas pretas), ambos com fragipã brasileiro. Brasília: Departamento Nacional da Produção
abaixo do horizonte B espódico. As muçunungas Mineral, 541 p.
brancas apresentam ortstein, enquanto as pretas Bigarella, J.J. & Andrade, G.O. 1964. Considerações sobre a
se diferenciam pela estrutura pequena granular e estratigrafia dos sedimentos Cenozóicos em Pernambuco
de cor escura desde o horizonte A. (Grupo Barreiras). Arquivos do Instituto de Ciências da
Terra, 2:2-14.
Na Reserva Natural Vale, Secretti (2013)
Bigarella, J.J. 1975. The Barreiras Group in Northeastern
destaca a ocorrência de Espodossolos nos campos
Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 47
nativos, com variações ao longo da paisagem no
(Suplemento):365-393.
tocante a cor, estrutura, consistência, espessuras Brasil. 1983. Projeto Radambrasil Volume 32, Levantamento
do perfil e dos horizontes, principalmente. Santos et de Recursos Naturais - Folha SF.23/24 Rio de Janeiro/
al. (2004) nas Reservas de Linhares e Sooretama, Vitória Rio de Janeiro. IBGE, 775p.
destacam a ocorrência de Espodossolos e citam que Brasil. 1987. Projeto Radambrasil Volume 34, Levantamento
as suas variações se devem à ocorrência ou não do de Recursos Naturais - Folha SE.24 Rio Doce; Rio de
caráter dúrico (material com cimentação forte) em Janeiro. IBGE, 544p.
profundidade, e a espessura dos horizontes A + E. Coelho, A.L.N; Goulart, A.C de O.; Bergamaschi, R.B; Teubner
Compondo as várzeas dos vales de dissecação em Junior, F.J. 2012. Mapeamento geomorfológico do estado
drenagem limitada, permanente ou periodicamente do Espírito Santo. Vitória, ES, 19f. (Nota Técnica, 28).
saturados por água são observados os Gleissolos CPRM. 2015. Geologia e Recursos Minerais do Estado do
Espírito Santo: texto explicativo do mapa geológico e de
(Figura 8). Estes solos são caracterizados por
recursos minerais. / Valter Salino Vieira, Ricardo Gallart de
apresentarem horizontes subsuperficiais com
Menezes, Orgs. - Belo Horizonte: CPRM, 289p.
41
Duarte, M.N.; Curi, N.; Vidal Pérez, D.; Kämpf, N.; Claessen, aos depósitos da Formação Barreiras no estado do Rio de
M.E.C. 2000. Mineralogia, química e micromorfologia Janeiro. Geologia USP, Série Científica, 6(2):19-30.
de solos de uma microbacia nos Tabuleiros Costeiros Oliveira, A.I. & Leonardos, O.H. 1943. Geologia do Brasil. Rio
do Espírito Santo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, de Janeiro: Serviço de Informação Agrícola. Ministério da
35(6):1237-1250. Agricultura, 813p.
Embrapa. 1978. Serviço Nacional de Levantamento e Oliveira, A.P.; Ker, J.C.; Silva, I.R.; Fontes, M.P.F.; Oliveira, A.P.
Conservação de Solos. Levantamento de reconhecimentos & Neves, A.T.G. 2010. Spodosols pedogenesis under
de solos do estado do Espírito Santo. Boletim Técnico, 45. Barreiras formation and sandbank environments in the
Embrapa. 1995. Centro Nacional de Pesquisa de Solos. south of Bahia. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
In: 4 Reunião de classificação, correlação e aplicação 34:847-860.
de levantamento de solos. Anais... Rio de Janeiro, Pereira, M.G. 1996. Fe, Al e Mn extraíveis como índices de
157p. pedogênese e adsorção de fósforo em solos do Estado do
Embrapa. Centro Nacional de Pesquisa de Solos. 2000. Rio de Janeiro. Seropédica, RJ, 230f. Tese (Doutorado em
Levantamento generalizado e semidetalhado de solos Agronomia – Ciência do Solo). Universidade Federal Rural
da Aracruz Celulose S.A. no estado do Espírito Santo e do Rio de Janeiro.
no extremo sul do estado da Bahia e sua aplicação aos Rezende, J. de O. 2000. Solos Coesos dos Tabuleiros
plantios de eucalipto. Rio de Janeiro, 93p. Costeiros: limitações agrícolas e manejo. Salvador:
Fonseca, O.O.M. 1986. Caracterização e classificação SEAGRI-SPA, 117p.
de solos latossólicos e podzólicos desenvolvidos nos Ribeiro, L.P. 1991. Premiers resultas sur la genése des sols
sedimentos do Terciário no litoral brasileiro. Itaguaí, RJ, a horizons indures dans la region du Cruz das Almas, BA,
185f. Dissertação (Mestrado em Agronomia – Ciência Brésil. In: Table Ronde: Organization, dynamique interna
do Solo) – Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. de la couverture pédologigue et son importance pour la
IBGE. 2009. Manual técnico de geomorfologia. 2. ed. IBGE. comprehension de la morfogénèse. Anais, Caen, CNRS,
Coordenação de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. 1991.
Rio de Janeiro, 182p. (Manuais técnicos em geociências, Ribeiro, L.P. 1996. Gênese, evolução e degradação
n. 5). dos solos amarelos coesos dos tabuleiros costeiros.
Lamego, A.R. 1945. O homem e o brejo. Biblioteca Geográfica In: Nogueira, L.R.Q. & Nogueira, L.C. (ed.). Reunião
Brasileira, Serviço Gráfico do IBGE, Rio de Janeiro, 204p. Técnica Sobre Solos Coesos dos Tabuleiros Costeiros.
Mabesoone, J.M.; Campos, E.; Silva, A.; Beurlen, K. 1972. Anais... Cruz das Almas: EAUFBA/GVFBA, Embrapa/
Estratigrafia e origem do Grupo Barreiras em Pernambuco, CNPMF. p.27-35.
Paraíba e Rio Grande do Norte. Revista Brasileira de Ribeiro, L.P. 1998. Os Latossolos Amarelos do Recôncavo
Geociências, 2:173-190. Baiano: gênese, evolução e degradação. ed. Salvador:
Mabesoone, J.M. 1966. Relief of Northeastern Brazil and Seplantec – CADCT, 99p.
its correlated sediments. Zeitschrift-fur Geomorfologie, Ribeiro, C.S.; Freitas, K.F.; Mello, C.L.; Ramos, R.R.C.;
4:419-453. Morais, R.M.O. 2007. Estudo petrográfico das
Martin, L.; Suguio, K.; Flexor, J.M.; Archanjo, J.D. 1996. formações Barreiras e Rio Doce na área emersa da
Coastal Quaternary formations of the Southern part of Bacia do Espírito Santo. Associação Brasileira de
the State of Espírito Santo (Brazil). Anais da Academia Estudos do Quaternário, Anais do Congresso da
Brasileira de Ciências, 68(3):389-404. Abequa, 2007.
Manzatto, C.V. 1998. Pedogênese toposequencial de solos Santos, R.D.; Barreto, W.O.; Silva, E.F.; Araújo; Wilson,
desenvolvidos de sedimentos do Terciário no Norte S.; Claessen, M.E.C.; Paula, J.L.; Souza, J.L.R.; Pérez,
Fluminense: um subsídio ao manejo agrícola racional. D.V. Souza, J.S. 2004. Levantamento expedito dos
Campos dos Goytacazes, RJ, 196f. Tese (Doutorado solos das reservas florestais de Linhares e Sooretama
em Produção Vegetal) – Universidade Estadual do Norte no estado do Espírito Santo. Rio de Janeiro: Embrapa
Fluminense. Solos. (Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento 49).
Morais, RM.O. 2007. Sistemas fluviais terciários na área Santos, H.G. dos; Jacomine, P.K.T.; Anjos, L.H.C. dos;
emersa da bacia do Espírito Santo (Formação Rio Doce Oliveira, V.A.; Lumbreras, J.F.; Coelho, M.R.; Almeida, J.A.;
e Barreiras). 144f. Tese (Doutorado em Geologia) – Cunha, T.J.F.; Oliveira, J.B. 2013a. Sistema brasileiro de
Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de classificação de solos. 3ª ed. revisada e ampliada. Brasília,
Janeiro, Rio de Janeiro. DF: Embrapa, 353p.
Morais, R.M.O de; Mello, C.L.; Costa, F.O.; Santos, P.F. 2006. Santos, R.D.; Lemos, R.C.; Santos, H.G. dos; Ker, J.C.; Anjos,
Fácies sedimentares e ambientes deposicionais associados L.H.C. dos; Shimizu, S.H. 2013b. Manual de descrição
42
e coleta de solo no campo. 6ª ed. revisada e ampliada, Schobbenhaus, C. & Brito Neves, B.B. 2003. Geologia do
Viçosa. Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 100p. Brasil no contexto da Plataforma Sul-Americana. In:
Secreti, M.L. 2013. Caracterização e classificação de Bizzi, L.A.; Schobbenhaus, C; Vidotti, R.M.; Gonçalves
solos de campos nativos no nordeste do Espírito Santo. J.H. (eds.) Geologia, tectônica e recursos minerais do
Aquidauana, MS, 52p. Dissertação (Mestrado em Brasil. Texto, mapas e SIG. CPRM-Serviço Geológico do
Agronomia - Produção Vegetal). Universidade Estadual Brasil. p.5-54.
de Mato Grosso do Sul. UFV. 1984. Caracterização de solos e avaliação dos
Schaefer, C.E.G.R. 2013. Bases físicas da paisagem brasileira: principais sistemas de manejo dos Tabuleiros Costeiros
estrutura geológica, relevo e solos. In Araújo, A.P. & do Baixo Rio Doce e da Região Norte do Estado do
Alves, B.J.R. (eds) Tópicos em ciência do solo. Sociedade Espírito Santo e sua interpretação para uso agrícola.
Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, pp 1–69. Convênio Nº 545-81, Viçosa: Companhia Vale do Rio
Doce, Universidade Federal de Viçosa, 153p.
43
44
PARTE 2
ECOLOGIA VEGETAL
45
46
AS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE
3 DO ESPÍRITO SANTO SÃO OMBRÓFILAS

OU ESTACIONAIS?
Samir Gonçalves Rolim, Natália Macedo Ivanauskas & Vera Lex Engel
A PERCEPÇÃO HISTÓRICA SOBRE A distribuição das espécies (Oliveira-Filho & Fontes,

ESTACIONALIDADE CLIMÁTICA NAS 2000). Essa discussão fisionômica é importante
FLORESTAS DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO quando se tenta entender as relações florísticas
entre a Floresta de Tabuleiro com as de outras
O homem sempre sentiu uma necessidade inata regiões (Peixoto & Gentry, 1990; Siqueira, 1994;
de ordenar e classificar a natureza (Miles, 1987). Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Oliveira-Filho et al.,
Foi assim na visão clementsiana de sucessão 2005; Jesus & Rolim, 2005; Rolim et al., 2006;
(Clements, 1916), tem sido assim na taxonomia e na Saiter et al., 2016).
classificação da vegetação por mais de dois séculos. De fato, o norte do Espírito Santo integra a
Oliveira-Filho (2009) cita que nomes e “atributos” Floresta Ombrófila Densa no mapa de vegetação
da vegetação são signos linguísticos, abstrações do Brasil (IBGE, 2004, escala 1:5.000.000).
construídas por nós, em busca de ferramentas úteis Entretanto, não é nova a percepção de muitos
na comunicação ou no entendimento de padrões da pesquisadores sobre a estacionalidade do clima
natureza. nessa região. Egler (1951) destacou o caráter
No norte do Espirito Santo, a Floresta Atlântica semidecidual da vegetação dos tabuleiros no ES,
foi classificada por Rizzini (1963) como Floresta inclusive às margens do rio Doce, e Azevedo (1962)
dos Tabuleiros Terciários. Esta região tem produziu um mapa classificando a vegetação como
sido motivo de controvérsia em relação à sua “Comunidade Arbórea Mesófila dos Tabuleiros”.
classificação fisionômica. Alguns trabalhos recentes Veloso (1966) apresentou um mapa onde boa parte
adotam para a região, a classificação Floresta da área costeira foi denominada “Floresta Estacional
Ombrófila Densa (Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Tropical Perenifólia da Encosta Atlântica” (ver IBGE,
Souza et al., 2000; Gomes, 2006; de Paula et al., 2012). Heinsdijk et al. (1965) fizeram uma ressalva
2009; de Paula & Soares, 2011; Magnago et al., de que a floresta de Linhares poderia ser classificada
2014) enquanto outros assumem como Floresta como “Floresta Tropical Pluvial”, mas algumas vezes
Estacional Semidecidual (Rizzini et al., 1997; Rolim como “Floresta Sazonal Sempre Verde”. Segundo
et al., 1999; Chiarello & Melo, 2001; Kindel & o Manual do IBGE (2012), terminologias como
Garay, 2002; Rolim et al., 2006; Silva, 2014). Isso “semiombrófila”, “seca sempre-verde”, “estacional
nos leva à pergunta-título deste capítulo. sempre-verde”, “pluvial semidecidual”, “ombrófila
No domínio da Floresta Atlântica, as fisionomias semidecidual” são comuns em vários sistemas de
de florestas ombrófilas e estacionais apresentam classificação. Entretanto, é importante ressaltar que
laços florísticos fortes, formando um contínuo de termos como seca, estacional, pluvial e ombrófila
47
estão vinculados a atributos climáticos, enquanto terminologia “Floresta Estacional Perenifólia” para
denominações como sempre-verde e semidecidual a Floresta dos Tabuleiros do Espírito Santo, a qual
designam graus de caducidade foliar. também foi utilizada por Jesus & Rolim (2005).
Neste trabalho não foram analisados em detalhes Esta seria, provavelmente, uma classificação
os critérios utilizados nas classificações citadas mais conciliadora para a vegetação do norte do
anteriormente para a Floresta dos Tabuleiros. Espírito Santo, mas que não podia ser adotada
Seguir a classificação oficial do IBGE (2004) é, oficialmente dentro do sistema brasileiro de
provavelmente, o principal motivo da adoção da classificação da vegetação (Veloso et al., 1991).
denominação Floresta Ombrófila Densa. Por outro Contudo, um importante trabalho na região norte
lado, talvez faltassem análises mais detalhadas para do Mato Grosso (Ivanauskas et al., 2008) propôs
enquadrar a floresta do norte do Espírito Santo como a reintrodução desta terminologia no sistema
estacional semidecidual. Como colocado por Gentry brasileiro de classificação da vegetação, o qual a
(1995), realmente existe uma dificuldade de se aceitou para o Planalto dos Parecis e outras regiões
classificar as florestas neotropicais com precipitação da borda sul amazônica (IBGE, 2012). As análises
anual entre 1.400 e 1.800 mm, bem distribuída ao que justificam a sua adoção também para o domínio
longo do ano. Walsh (1996a) também considera que atlântico, na região norte do Espirito Santo, são
florestas ombrófilas são mais bem caracterizadas em discutidas a seguir.
áreas com pelo menos 1.700 mm de precipitação e
com menos de 4 meses consecutivos de precipitação O RESGATE DA TERMINOLOGIA FLORESTA
inferior a 100 mm. ESTACIONAL PERENIFÓLIA PARA O SISTEMA
Até meados dos anos 80, a média de precipitação DO IBGE
anual relatada por Peixoto & Gentry (1990)
para a floresta dos tabuleiros em Linhares foi de O clima é o fator determinante da distribuição
aproximadamente 1.400 mm, mas com poucos geográfica em larga escala das plantas, enquanto
anos de observação climática. Dados posteriores a topografia e condições edáficas influenciam
indicaram que a média anual de precipitação em as distribuições locais (Ricklefs, 1996). Assim,
Linhares era ainda menor, entre 1.200 a 1.250 enquanto o clima age como o maior determinante
mm (Rolim et al., 1999; Spósito & Santos, 2001; regional, a topografia e os níveis de nutrientes
Engel & Martins, 2005). Além disso, a média de proporcionam os determinantes subregionais que,
precipitação desta região do norte do Espírito Santo por sua vez, são fortemente influenciados pela
está longe de ser bem distribuída, já que menos de relação solo-água (Furley, 1992). Nesse contexto,
20% da precipitação ocorre de abril a setembro as áreas de transição da floresta ombrófila para a
(Engel & Martins, 2005). floresta estacional seguem gradientes climáticos,
Assim, uma terceira via é que estas florestas nos quais a precipitação diminui e o clima torna-
não seriam nem ombrófilas densas nem estacionais se mais sazonal, e a presença de uma formação ou
semideciduais. Uma classificação intermediária outra passa a depender da natureza do solo ou da
entre estas é a denominada “Floresta Estacional topografia (Richards, 1996).
Perenifólia” ou “Floresta Estacional Sempre-Verde”. As florestas ombrófilas são descritas como
Esta classificação já existia numa proposta de Beard presentes em clima de altas temperaturas e
(1955) para a América tropical e foi utilizada no precipitação elevada e bem distribuída durante o ano
Brasil por Rizzini (1963), mas não constava no (IBGE, 2012). Por sua vez, as florestas estacionais
sistema de Veloso et al. (1991) adotado pelo IBGE estão sujeitas a um período desfavorável, que pode
até 2012. A diferenciação entre florestas ombrófilas ser o longo período de estiagem do clima tropical
e estacionais é fortemente correlacionada com o (médias de 22 ºC, 4 a 6 meses secos) ou o frio
regime de chuvas, com transições que podem ser intenso na faixa subtropical (seca fisiológica, com
abruptas ou graduais (Oliveira Filho & Fontes, 2000) médias de 18 ºC, mas com pelo menos 3 meses de
e não é difícil admitir uma classificação intermediária temperaturas inferiores a 15 ºC).
entre estas fisionomias. Engel (2001) resgatou a Logicamente, não é seguro definir limites
48
ROLIM ET AL. FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?
vegetacionais utilizando exclusivamente e o conhecimento do regime de água no solo

classificações climáticas, pois fatores não climáticos sob florestas, e de sua variação anual, é muito
(solo, litologia e relevo) também influenciam o importante, uma vez que inúmeros trabalhos têm
teor de água no solo e o impacto ecológico de mostrado que o crescimento da floresta é muito
um período seco. Além disso, os sistemas de dependente da umidade do solo (revisão em Lima,
classificação baseiam-se em médias climáticas, 1996). Quando a árvore está absorvendo água
mas valores extremos de seca, vento ou frio podem do solo pelo processo de transpiração, ela está, ao
exercer maior influência sobre a distribuição da mesmo tempo, absorvendo nutrientes, fazendo-
vegetação (Walsh, 1996a). Somado a isso, a atual os circular internamente, realizando fotossíntese,
distribuição da vegetação brasileira resulta não transportando seiva elaborada, hormônios e
apenas da zonação climática atual, mas também outras substâncias para todas as partes da árvore.
dos efeitos acumulados dos climas do passado O crescimento, portanto, está ocorrendo tão
(Ab’Saber, 1977). vigorosamente quanto permitem os demais fatores
Ainda assim, o clima de uma região, associado a do meio (Lima, 1979).
outras variáveis, como dados fenológicos, podem Numa simplificação, a transpiração pode ser
ser bons indicadores de tipologias regionais, considerada como controlada somente por fatores
portanto passíveis de investigação. De fato, a atmosféricos, enquanto a vegetação estiver bem
caducidade foliar foi outro critério utilizado por suprida por água. Quando o suprimento de água
Veloso et al. (1991) durante a elaboração do atual torna-se limitante, a vegetação sofre “estresse
sistema fitogeográfico brasileiro. Nesse sistema, hídrico” e a transpiração diminui, e todos os
as florestas ombrófilas seriam caracterizadas por processos metabólicos citados vão se restringindo.
manter o dossel perenifólio e ocorrer em clima de Assim, em consequência da ausência de água
elevadas temperaturas e alta precipitação bem no solo, em muitos dias as árvores não estarão
distribuída durante o ano. Já as florestas estacionais crescendo à taxa máxima: existem ocasiões em que
seriam semideciduais ou completamente deciduais, o crescimento pode cessar completamente (Lima,
sendo a queda foliar ocasionada por longo período 1979).
de estiagem ou pelo frio intenso (seca fisiológica). No caso das florestas presentes em áreas
O aumento da queda de folhas na estação seca ecotonais na borda sul amazônica, constatou-se
pode ser um indicativo de estresse de água no solo, a presença de duas estações bem definidas: uma
já que redução da copa seria uma resposta da planta chuvosa e outra seca. A existência de estiagem
para reduzir a perda de água através da transpiração superior a 120 dias/ano inclui essas florestas
(Reich & Borchert, 1984; Wright & Cornejo, na categoria de Floresta Estacional, segundo o
1990; Borchert, 1994; Rizzini, 1997, Ivanauskas sistema proposto por Veloso et al. (1991). Todavia,
& Rodrigues, 2000). Uma das mais importantes essas florestas são predominantemente perenes
funções do solo é a de operar como reservatório (Ratter et al., 1973; Richards, 1996). Como não
de água, fornecendo-a às plantas na medida há elevada caducidade foliar, assume-se que estas
de suas necessidades. Como a recarga natural florestas, apesar do longo período de estiagem, não
(precipitação) deste reservatório é descontínua, o sofrem estresse hídrico (Ivanauskas et al., 2008):
volume disponível às plantas é variável: com chuvas são florestas sempre verdes.
escassas, as plantas podem chegar a exaurir as A constatação da perenidade foliar e do clima
reservas armazenadas no solo e atingir o estado estacional criou um problema fitogeográfico
de déficit de água (Reichardt, 1985). Usualmente, para essas florestas, já que a categoria Floresta
a planta só consegue absorver a água que o solo Estacional Perenifólia não existia no sistema oficial
retém entre os potenciais mátricos de 0,1 atm de classificação da vegetação brasileira até 2012. A
(capacidade de campo) e 15 atm (ponto de murcha primeira versão do atual sistema foi desenvolvida na
permanente). década de 70, quando um grupo de fitogéografos
A disponibilidade de água é um caráter envolvidos no projeto Radambrasil foi encarregado
fundamental na biologia da planta. O estudo de mapear a vegetação brasileira e organizar a
49
nomenclatura de modo compatível com um sistema entre a Floresta Estacional Semidecidual típica do
universal. Assim, o sistema fitogeográfico adotado interior do continente e a Floresta Ombrófila Densa
na cartografia oficial do país foi publicado por Veloso que recobre as serras litorâneas. Essa floresta já foi
et al. (1991), baseado na escola fitogeográfica de descrita no estado de São Paulo por Eiten (1970),
Ellemberg & Mueller-Dombois (1967) proposta à que denominou de Floresta Sempre-Verde do
Unesco. Esta classificação obedece a um sistema Planalto a floresta perenifólia que se inicia no clima
hierárquico de formações, distribuídas pela ordem ombrófilo da crista da Serra do Mar e estende-se
de classe até a formação propriamente dita, seguida para o interior do Planalto Atlântico, em direção
de subformações. ao clima estacional. Já Engel (2001) detectou
Para as fisionomias florestais aqui abordadas, padrões fenológicos diferenciados para a floresta
assume importância o conceito de deciduidade, que atlântica de tabuleiro no Espírito Santo. Com base
se refere ao grau de retenção foliar dos elementos na sazonalidade climática e nos ritmos de mudança
arbóreos e arbustivos do estrato, ou dos estratos foliar, a autora utilizou a denominação Floresta
principais, encontrados em determinada formação Tropical Estacional Perenifólia, extraída do sistema
e época (Eiten, 1968). Para a classificação de Longman & Jénik (1987), para a classificação
fitogeográfica, deve-se levar em consideração a fitogeográfica.
percentagem das árvores caducifólias no conjunto Contudo, é no domínio Amazônico que a
florestal, e não das espécies que perdem as folhas Floresta Estacional Perenifólia engloba extensa
individualmente. Assim, florestas perenifólias ou área contínua, com destaque para a região do Alto
sempre-verdes não apresentam caducidade foliar Xingu, onde essa formação abrange centenas de
ou esta é inferior a 20% das árvores do dossel. quilômetros. Ratter (1992) empregou a expressão
Florestas semideciduais apresentam queda foliar Floresta Sazonal Sempre Verde para designar
entre 20 e 50% na época desfavorável. Para as essas florestas na borda sul amazônica. O clima é
florestas deciduais, o percentual deve ser de 50% estacional, classificado como Tropical Chuvoso de
ou mais (Veloso & Góes Filho, 1982). Savana (Aw), com precipitações anuais em torno
Florestas estacionais perenifólias estão presentes de 1.500 mm e período de seca de 4 a 7 meses.
num clima estacional, mas que não provoca queda A ausência de estresse hídrico acentuado nas
foliar acentuada para a maioria das árvores do dossel, espécies de dossel é atribuída às particularidades
pois há água disponível no solo mesmo no período do ambiente onde esta formação se desenvolve,
seco, em função de algum processo fisiográfico constituído por densa rede de drenagem num
(Ivanauskas et al., 2008). Assim, as árvores não relevo suave, onde predominam latossolos
sofrem déficit hídrico e o dossel se mantém sempre que facilitam o enraizamento profundo, o que
verde. Como já exposto, essa situação peculiar é permite que as árvores acessem o lençol freático
encontrada tanto no domínio Amazônico quanto subsuperficial (Ivanauskas et al., 2008). Com água
Atlântico, em situações de transição entre a floresta disponível, essas florestas mantêm-se perenifólias
ombrófila e a estacional. Os limites nem sempre são mesmo nas áreas de interflúvio, distantes das áreas
detectáveis, existindo complexa rede de faixas de inundáveis. Os valores de área basal e riqueza de
contato, ora mais estreitas, por vezes mais largas espécies arbóreas são muito inferiores àqueles
e complicadas. A substituição de uma ou outra registrados para trechos de Floresta Ombrófila na
formação ocorre de modo gradual, em função das Amazônia. O porte da floresta é menor, com dossel
variações na precipitação, regime pluviométrico irregular em torno de 20 m, onde predominam
e substrato (Mantovani, 2003). Entretanto, a espécies florestais com madeira de baixa densidade
Floresta Estacional Perenifólia possui composição (Ivanauskas et al., 2004a, 2004b).
florística própria, e que a rigor não é similar à flora Baseado nos estudos citados e em outros
presente nas formações de entorno (Ivanauskas et complementares, o IBGE tornou público, em 2012,
al., 2004a; Jesus & Rolim, 2005). a segunda edição revista e ampliada do Manual
No domínio da Floresta Atlântica, a Floresta Técnico da Vegetação Brasileira (IBGE, 2012).
Estacional Perenifólia situa-se na área de transição Dessa maneira, foi incorporado ao sistema oficial
50
de classificação um novo subgrupo de formação,

a Floresta Estacional Sempre-Verde (Floresta
Estacional Perenifólia). Entretanto, foram incluídas
nesta categoria apenas as florestas do domínio
amazônico, mas a ocorrência dessa mesma
fisionomia florestal no domínio atlântico ainda não
foi consolidada. A fim de contribuir com dados
científicos para essa argumentação, buscamos
divulgar o conhecimento já acumulado sobre a
floresta de tabuleiro do norte do Espírito Santo.
Figura 1: Variação mensal da precipitação em Linhares/
ANÁLISE DOS DADOS CLIMÁTICOS NA ES, de 1975 a 2004.
FLORESTA DE TABULEIRO
Também existe uma forte variação interanual
Precipitação e temperatura exercem forte da precipitação, com mínima de 816 mm no ano
influência na determinação da cobertura vegetal de 1990 e máxima de 1.747 mm no ano de 2004
(Zelazowski et al., 2011). Existe uma grande (Figura 2). Geralmente estas secas extremas (como
variação na disponibilidade de precipitação entre as do período de 1987 a 1989) estão associadas
diversas regiões tropicais (Walsh & Newbery, 1999; aos anos de fortes “El Niño-Southern Oscillation”
Zelazowski et al., 2011) e na definição do que pode (Enso). Durante sua ocorrência, os períodos secos
ser considerado um período ecologicamente seco aumentam de intensidade em algumas regiões e
(Walsh, 1996b), o que torna a classificação da vários efeitos sobre os ecossistemas são relatados
vegetação difícil em algumas áreas (Ivanauskas et (Kogan, 2000; Holmgren et al., 2001), inclusive a
al., 2008). Neste trabalho, além de apresentar os maior mortalidade de árvores (Rolim et al., 1999)
principais resultados de análises de clima em Linhares, e a diminuição da frutificação em Linhares (Engel &
com dados do posto meteorológico instalado na Martins, 2005).
Reserva Natural Vale, será calculado o índice de
perumidade de Walsh (1996a) e apresentado o
balanço hídrico de Thornthwaite & Matter (1955).
Walsh (1996b) estima que a precipitação mensal
abaixo de 100 mm caracteriza um mês como
seco e apresenta uma breve revisão que justifica a
adoção deste limite como sendo uma estimativa da
transpiração média em florestas tropicais, abaixo do
qual geralmente ocorrem déficits de água.
Para o período de janeiro de 1975 a dezembro de
2004, a precipitação média anual foi igual a 1.227
mm (desvio padrão ±273 mm), a temperatura Figura 2: Variação anual da precipitação em Linhares/
média anual foi de 23,3 oC, variando muito pouco ES, de 1975 a 2004. A linha pontilhada corresponde à
ao longo do ano, entre 20,0 oC e 26,2 oC (médias média do período, igual a 1.227 mm.
das mínimas e máximas anuais). A umidade relativa
média anual foi de 85,8%, também variando muito A estacionalidade da distribuição das chuvas
pouco ao longo do ano, entre 82,2% e 89,2% é marcante, com 72% ocorrendo no período
(médias das mínimas e máximas anuais). Na Figura de outubro a março, no qual a média mensal de
1, observa-se a forte estacionalidade intra-anual precipitação é de 147 mm, e 28% ocorre no
com 6 meses consecutivos com precipitação média período de abril a setembro, com média mensal de
menor que 100 mm e 4 meses consecutivos com 57,5 mm. De fato, na Figura 3 é possível observar
precipitação média menor que 60 mm. que 77% dos anos da série apresentaram mais de
51
4 meses consecutivos com precipitação inferior a

100 mm (critério de Walsh, 1996a). Uma grande
“anormalidade” de precipitação produziu uma
sequência de cinco meses secos nos anos de
1986 a 1990, todos com menos de 1.000 mm de
precipitação ao ano.
Já para Rizzini (1997), são ecologicamente secos
os meses com menos de 60 mm, mas cujo mês
anterior não teve mais de 100 mm de precipitação.
Neste critério, as áreas úmidas são aquelas com até
3 meses secos por ano e as áreas estacionalmente Figura 3: Frequência de meses secos entre os anos de
secas aquelas com 4 a 5 meses. Observa-se que 1975 e 2004 em Linhares/ES, de acordo com Walsh
em 53% dos anos da série ocorreram períodos (1996b) e Rizzini (1997). O tracejado indica o número
estacionalmente secos. Ou seja, podem ocorrer médio de meses secos em cada método.
anos sem períodos estacionalmente secos, mas a
maioria dos anos também mostra a ocorrência destes
períodos, o que pode influenciar a percepção daqueles
que visitam a área apenas nos anos mais úmidos.
O índice de perumidade de Walsh (1996a) varia
de -24 a +24 e para Linhares é igual a -3. Com
uma precipitação média inferior a 1.700 mm e com
6 meses consecutivos com menos de 100 mm
de precipitação média, o clima seria classificado
como Tropical Seco-Úmido (índice de perumidade
entre -4,5 e 5), favorável ao desenvolvimento da Figura 4: Balanço hídrico de Thornthwaite & Mather
Floresta Estacional. (1955) para Linhares/ES, de 1975 a 2004.
Já a análise do balanço hídrico (Figura 4) foi
feita considerando uma capacidade máxima de parcialmente secos para quase todos os municípios
armazenamento de água no solo (CAD) igual a vizinhos na região Norte do estado (por exemplo,
200 mm e a evapotranspiração potencial (ETP) foi Sooretama, Pinheiros, Jaguaré e São Mateus).
estimada pelo método de Thornthwaite (1948). Parece não haver dúvidas sobre a estacionalidade
Os dados foram digitados no programa “BHnorm” do clima no nordeste do Espír ito Santo, mas os
elaborado em planilha EXCEL por Rolim et al. (1998). métodos tradicionais de classificação fisionômica
Nota-se um longo período de déficits hídricos, mas também parecem não ser adequados. De fato,
que totalizam apenas 41,4 mm com excedentes de Borchert (1998) faz uma crítica severa a métodos
72,9 mm. Os resultados indicam o tipo climático de classificação fisionômica, baseados apenas na
megatérmico subúmido-seco, com pequeno deficit quantidade e sazonalidade da água de precipitação
hídrico e pequeno excedente hídrico. disponível anualmente. É necessário entender como
O mapa de unidades naturais do estado do as plantas suportam períodos prolongados de seca
Espírito Santo (Feitosa L.R. et al., 1997; Feitosa e quais seriam as estratégias por elas utilizadas para
H.N., 1998; Feitosa L.R. et al., 1999) definiu sobreviver ao período desfavorável, mas nenhum
para a região de Linhares que o mês de agosto estudo com esses propósitos foi realizado nas
é considerado seco e todos os outros meses, florestas de Linhares. Permanece a questão: como
de janeiro a setembro, são parcialmente secos. a maior parte das árvores em Linhares podem se
Na contabilidade de meses secos, os autores manter perenes? Algumas hipóteses podem ser
consideraram cada dois meses parcialmente secos levantadas.
como um mês seco, totalizando 5 meses secos para Embora possa ser notado o longo período de déficit
a região. Citam quantidade semelhante de meses na Reserva de Linhares, deve ser ressaltado que o
52
armazenamento de água no solo raramente diminui ANÁLISE DE DADOS FENOLÓGICOS NA

abaixo de 100 mm para a CAD (capacidade de água FLORESTA DE TABULEIRO
disponível) utilizada igual a 200 mm, o que faz com que
os déficits sejam pequenos. Assim, o armazenamento As árvores da floresta da Reserva de Linhares
de água no solo deve ter papel fundamental para mostram um grau de caducifolia maior do que
suprir as árvores em períodos prolongados de seca em aquele de uma floresta ombrófila, mas menor do
Linhares. Esta estratégia já é amplamente difundida e que uma floresta estacional semidecidual. Em estudo
árvores na Amazônia podem buscar água em períodos fenológico realizado com 41 espécies de árvores do
secos, há mais de 8 m de profundidade, através da dossel da floresta de Linhares, entre 1982 e 1992
expansão das raízes (Nepstad et al., 1994). (Engel, 2001), 43,9% delas foram classificadas como
Borchert & Pockman (2005) citam que brevidecíduas e 12,2% como caducifólias (Tabela
existem espécies que evitam a seca e outras que 1), ou seja, pouco mais da metade das espécies
são resistentes à seca, cada tipo com diferentes apresentaram perda de folhas durante o período seco.
estratégias fisiológicas. Concluem que a anatomia De acordo com a classificação de Longman & Jeník
da madeira pode ser um importante fator na (1987), a diferença entre espécies brevidecíduas
adaptação à seca. Em algumas espécies que evitam e caducifólias (ou decíduas) está no fato de que
a seca, por exemplo, existe um extenso parênquima as primeiras perdem as folhas no início da estação
ao redor do xilema, que permite o armazenamento chuvosa, junto com a brotação, ficando desfolhadas
intracelular de água. por até uma semana. As últimas perdem as folhas no
Outra estratégia importante é a denominada fim da estação seca e brotam na chuvosa, ficando
redistribuição hidráulica (Dawson, 1996; desfolhadas por várias semanas.
Burguess et al., 1998; Oliveira et al., 2005), na Em Linhares, a época de máxima queda de folhas
qual a água pode se mover através das raízes, ocorreu no fim da estação seca e início da estação
das partes mais úmidas e profundas do solo, para transicional para chuvosa (Figura 5), o que concorda
as partes mais superficiais, que secam primeiro. com os resultados de Mori et al. (1982) para o sul
Pode ser citado ainda que sob condições naturais da Bahia. Em média, cerca de 30% das espécies e
as raízes são o principal órgão para absorção 15% dos indivíduos mostraram queda total ou quase
de água (Breazeale et al., 1950); entretanto, total de folhas na transição entre as estações seca
sob condições de seca e alta umidade relativa, e chuvosa, de setembro a outubro (Figura 5). Uma
as folhas podem contribuir na absorção de proporção semelhante foi encontrada com folhas
água da atmosfera (Burgess & Dawson, 2004). novas na estação chuvosa, cerca de dois meses após
Considerando a alta umidade relativa encontrada o máximo de queda de folhas (Figura 5). A maior
em Linhares, de 82 a 89% ao longo do ano, parte dos estudos realizados em florestas tropicais
esta hipótese pode ter um peso importante na úmidas (que incluíram Floresta Ombrófila Densa
manutenção da perenidade das árvores nesta Sub-montana, Montana e Alto-montana) mostrou
região. que a máxima queda de folhas ocorre no período
Finalmente, ressaltamos que pesquisas seco (Alencar et al., 1979; Carabias-Lillo & Guevara-
paleoecológicas recentes indicam que o clima na Sada, 1985; Morellato, 1992; Pires-O’Brien, 1993).
região de Linhares era mais úmido, equivalente ao de Em outras florestas atlânticas com distribuição
uma floresta ombrófila, entre 4 e 7 mil anos atrás, com de chuvas mais uniforme, a queda de folhas foi
presença marcante de Cyatheaceae e Arecaceae, as constante ao longo do ano (Talora & Morellato,
quais diminuíram em abundância de 4 mil anos atrás 2000) ou predominou na estação chuvosa (Jackson,
até o presente (Buso Jr. et al., 2013). Nesse período 1978). Em florestas tropicais estacionais deciduais
o inverno se tornou mais seco e o clima mais sazonal e semideciduais, a queda de folhas ocorreu no
em razão do deslocamento da zona de convergência início e no meio da estação seca, respectivamente
intertropical mais para o norte, na posição em que (Monasterio & Sarmiento, 1976; Martins, 1982;
se encontra hoje (Ledru et al., 1998; Buso Jr. et al., Morellato, 1991; 1992; Fonseca, 1998).
2013; Lorente et al., 2015). A atividade de mudança foliar das espécies
53
Tabela 1: Categorias de mudança foliar e época de brotação das espécies arbóreas da Reserva Natural
Vale, em Linhares. Épocas de brotação: (1) estação chuvosa; (2) transição entre estação chuvosa e seca;
(3) estação seca; (4) transição entre estação seca e chuvosa. Fonte: Engel, 2001.
Categoria de Época de brotação
Espécie
mudança foliar 1 2 3 4
Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbr. caducifólia x x
Aspidosperma cylindrocarpon M. Arg. sempre-verde x
Astronium concinum Schott. brevidecídua x
Astronium graveolens Jacq. caducifólia x
Bowdichia virgilioides HBK. brevidecídua x
Cariniana legalis (Mart.) O.Ktze brevidecídua x
Carryocar edule Casar. brevidecídua x
Cedrela odorata L. brevidecídua x x
Clarisia racemosa Ruiz et Pav. brevidecídua x x
Cordia trichotoma Vell. caducifólia x x
Dalbergia nigra (Vell.) Fr.All. Ex Benth. brevidecídua x
Diplotropis incexis Rizz et Mattos F. sempre-verde x x x
Emmotum nitens (Benth) Miers sempre-verde x x x
Eriotheca macrophylla (Schum.) A. Robyns brevidecídua x x
Eugenia microcarpa Berg. sempre-verde x
Hidrogaster trinervis Kuhlman sempre-verde x
Joannesia princeps Vell. brevidecídua x
Kielmeyera albopunctata Sadd. brevidecídua x x
Lecythis pisonis Carmb. brevidecídua x
Licania salzmannii (Hookf.) Fritsch sempre-verde x x x
Manilkara bella Monach. brevidecídua x x
Manilkara salzmannii (A.DC.) Lam. sempre-verde x x x
Melanoxylon brauna Schott. brevidecídua x
Myrcia lineata (Berg.) Barroso sempre-verde x
Ocotea conferta Coe-teixeira sempre-verde x x
Ocotea organensis Mez. sempre-verde x x
Paratecoma peroba (Record.) Kuhlm. brevidecídua x
Parkia pendula (Willd) Bent.ex Walp. brevidecídua x x x
Peltogyne angustifolia Ducke brevidecídua x
Pterygota brasiliensis Fr. Al. sempre-verde x
Qualea magna Kuhlmann sempre-verde x x
Qualea multiflora Mart. brevidecídua x
Schefflera morototoni (Aubl.)Naguirre, Steymark, Frodin sempre-verde x x
Simarouba amara Aubl. sempre-verde x x x
Simira rubescens Schum. sempre-verde x x x x
Tabebuia riodocensis A.Gentry caducifólia x
Talisia intermedia Radlk. sempre-verde x x
Terminalia Kuhlmanii Aiwan & Stace caducifólia x x
Virola gardneri (A.DC.) Warb. sempre-verde x x
Ziziphus platyphylla Reissek brevidecídua x
Zollernia ilicifolia Vog. sempre-verde x x x
estudadas mostrou-se fortemente sazonal. O foi 1,2 vez maior que no outono e inverno. Os
índice de sazonalidade de Longman & Jeník (1987) dados de Talora & Morellato (2000) para Ubatuba/
para queda de folhas foi de 4,00, para brotação foi SP, permitiram estimar índices de sazonalidade de
5,26 e para folhas novas foi 2,51. Esses valores 1,30 para brotação e 1,04 para queda de folhas.
foram muito maiores do que de outros estudos da Mesmo considerando que os estudos de Mori et al.
Mata Atlântica no leste brasileiro. (1982) e Tarola & Morellato (2000) não separaram
No sul da Bahia, os dados de Mori et al. (1982) a brotação de espécies sempre-verdes das demais
revelaram que a queda de folhas no outono e nas análises, ainda assim a floresta de Linhares pode
inverno foi 1,1 vez maior que na primavera e ser considerada mais sazonal, pela análise do índice
verão, enquanto a brotação na primavera e verão calculado para as fenofases folhas novas e brotação
54
em conjunto. Os dados de Jackson (1978) para o a temperatura do ar e precipitação. Em Linhares, a

Espírito Santo mostraram uma sazonalidade um queda de folhas não mostrou correlação significativa
pouco maior para queda de folhas (índice de 3,01), com nenhum destes parâmetros; entretanto,
entretanto, este estudo foi baseado na biomassa o efeito da disponibilidade hídrica foi sentido
de folhas depositada em armadilhas e não na indiretamente pelas variáveis evapotranspiração
observação direta em árvores. real e deficiência hídrica do solo (Tabela 2). Houve
correlação significativa entre queda de folhas e
evapotranspiração real, insolação e deficiência
hídrica (todas negativas) e com a evaporação e
umidade relativa do ar (ambas positivas, Tabela 2).
No fim da estação seca em Linhares, a demanda
evaporativa do ar aumenta, indicando que, apesar
de haver deficiência hídrica no solo, principalmente
de maio a agosto, somente no período final é que as
condições se tornam limitantes para as árvores, em
função das condições atmosféricas.
A correlação observada entre evaporação e
queda de folhas faz sentido, já que uma maior
demanda evaporativa do ar leva à diminuição do
potencial hídrico nas folhas e desenvolvimento de
tensões internas, principalmente em árvores do
dossel. Se a árvore possui uma pequena capacidade
de armazenamento interno de água (características
do lenho), se o sistema radicular não é capaz de
suprir água para diminuir as tensões, ou se não há
água disponível no solo, a tendência é de que haja
queda total ou parcial das folhas (Reich, 1995).
Uma influência maior das condições atmosféricas
Figura 5: Variação anual média da intensidade da que da disponibilidade de água no solo foi reportada
mudança foliar de árvores do dossel da Reserva de por Wright & Cornejo (1990) e Wright (1991).
Linhares/ES. As proporções apresentadas referem- Embora a influência da precipitação e deficiência
se à porcentagem média de ocorrência quinzenal de hídrica do solo não tenha ficado evidente na
espécies (gráfico superior) e indivíduos (gráfico inferior) análise do padrão médio de queda de folhas, este
com as fenofases: árvore desfolhada (queda de folhas); efeito ficou mais evidenciado ao se analisarem as
brotação e copa constituída por folhagem totalmente variações não só dentro do ano, mas também entre
nova (folhagem nova), no período de maio-82 a anos. A queda de folhas mostrou um aumento
dezembro-92. Fonte: Engel, 2001. acentuado nos anos mais secos, de 1986 a 1990,
principalmente quanto à proporção de indivíduos.
A época da queda de folhas e da brotação em O ano de máxima queda de folhas em Linhares foi
muitas espécies depende mais do potencial hídrico 1987, ano que coincidiu com um evento forte de
interno da planta, do que da disponibilidade de “El Niño”, provocando uma longa seca de cerca
água do ambiente (Reich & Borchert, 1984), de cinco meses entre maio e setembro, além de
e a queda de folhas parece ser um mecanismo período de deficit hídrico em janeiro e fevereiro,
importante tanto na redução do estresse hídrico meses também muito quentes. Em 1987, no fim
da planta quanto na indução da antese (Opler et desta longa seca com precipitação praticamente
al., 1976; Borchert, 1983). Em floresta ombrófila nula, a proporção de indivíduos desfolhados dobrou
de planície litorânea (Talora & Morellato, 2000), a em relação aos demais anos (Figura 6). A partir
queda foliar correlacionou-se negativamente com daí, este número foi declinando até chegar a níveis
55
normais em 1992. Asner et al. (2000) também próximas ao litoral e também de florestas estacionais
encontraram relação entre secas provocadas semidecíduas do interior. Com características
por eventos de El Niño e diminuição de biomassa transicionais entre esses dois extremos, se
foliar pela maior queda de folhas da vegetação na confirma nossa pressuposição da influência de um
Amazônia oriental. clima caracterizado por uma precipitação anual
Geralmente, a profundidade das raízes é um relativamente baixa, semelhante à das florestas
fator importante, que provoca diferenças na estacionais, combinada a uma deficiência hídrica
sensibilidade ao estresse hídrico entre indivíduos anual relativamente baixa e umidade relativa do
(Reich & Borchert, 1984; Borchert, 1994), ar mais alta ao longo do ano. Enfim, pelos ritmos
sofrendo influência de características físicas do de mudança foliar, pela sazonalidade climática
solo ou existência de camadas de impedimento. apresentada e pelas hipóteses de alternativas de
Dependendo das condições de microhabitat, disponibilidade de água para as árvores se manterem
indivíduos da mesma espécie podem perder suas perenes, seria lógico classificar a floresta de Linhares
folhas nos anos mais secos. na categoria Floresta Estacional Perenifólia, pois
Por fim, concluímos que a floresta de Linhares embora a estacionalidade do clima possa ser
mostra padrões fenológicos diferenciados de outras comprovada pelo longo período seco, a maior parte
comunidades de floresta atlântica baixo-montana das árvores deve possuir estratégias para absorção
Figura 6: Série temporal para proporção de indivíduos com copa desfolhada na Reserva de Linhares, em cada
quinzena do período de maio de 1982 a dezembro de 1992. A curva tracejada foi ajustada pelo método dos
quadrados mínimos ponderados. Fonte: Engel, 2001.
Tabela 2: Sumário da análise de regressão múltipla “stepwise”3 (tendo como variável dependente a queda
de folhas das árvores de 41 espécies do dossel da floresta de Linhares, durante um período de 11 anos.
Fonte: Engel, 2001.
Variáveis Beta b (inclinação Coefic. de correlação Probabilidade

Independentes da reta) parcial (r) (p)
Evapotranspiração. real -1,614 -0,009 -0,655 0,004
Umidade relativa do ar 0,237 0,009 0,494 0,004
Insolação -0,745 -0,005 -0,801 0,000
Deficiência hídrica -0,588 -0,011 -0,542 0,024
Evaporação 0,661 0,017 0,816 0,000
3 (1) R=0,969; R2=0,939; F(8,15)=28,88; p<0,000; Erro padrão da estimativa=0,0299
56
Figura 7: Vista do dossel da Floresta de Tabuleiro num período seco (2014), evidenciando boa parte das copas com
aspecto semidecíduo.
de água, mantendo-se perenes. A Figura 7, conclui in tropical trees. Biotropica 15(2): 81-89.
nossa análise, mostrando o aspecto da Floresta de Borchert, R. 1994. Soil and stem water storage
Tabuleiro na época seca. determine phenology and distribution of tropical dry
forest trees. Ecology 75(5):1437-1449.
AGRADECIMENTOS Borchert, R. 1998. Responses of tropical trees to rainfall
seasonality and its long-term changes. Climatic
Change 39:381–393.
Agradecemos a Felipe Saiter e Rafael Salomão pelos
Borchert, R.; Pockman, W. 2005. Water storage
comentários e sugestões que enriqueceram o texto. capacitance and xylem tension in isolated branches
of temperate and tropical trees. Tree Physiology
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 25:457–466.
Breazeale, E.L.; Mcgeorge, W.T.; Breazeale, J.F. 1950.
Ab’Saber, A.N. 1977. Domínios morfoclimáticos na Moisture absorption by plants from an atmosphere
América do Sul: primeira aproximação. Instituto de of high humidity. Plant Physiology, 25: 413-419.
Geografia/USP, São Paulo. Geomorfologia 52: 1-21. Burgess, S.S.O. & Dawson, T.E. 2004. The contribution
Alencar, J.C.; Almeida, R.A.; Fernandes, N.P. 1979. of fog to the water relations of Sequoia sempervirens
Fenologia de espécies florestais em floresta tropical (D. Don): foliar uptake and prevention of dehydration.
úmida de terra firme na Amazônia Central. Acta Plant Cell and Environment 27: 1023–1034.
Amazonica 9(1): 163-98. Burgess, S.S.O.; Adams, M.A.; Turner, N.C.; Ong, C.K.
Asner, G.P.; Townsend, A.R.; Braswell, B.H. 2000. Satellite 1998.The redistribution of soil water by tree root
observations of El Nino effects on Amazon forest systems. Oecologia, 115: 306-311.
phenology and proiductivity. Geophysical Reserach Buso Jr., A.A.; Pessenda, L.C.R.; Oliveira, P.E.; Giannini,
Letters 27(7): 981-984. P.C.F.; Cohen, M.C.L.; Volkmer-Ribeiro, C.; Oliveira,
Azevedo, L.G. 1962. Tipos de vegetação do Estado do S.M.B.; Rossetti, D.F.; Lorente, F.L.; Borotti Filho, M.A.;
Espírito Santo. Revista Brasileira de Geografia 24(1): Schiavo, J.A.; Bendassolli, França, J.A.; Guimarães,
111-115. M.C.; J.T.F.; Siqueira, G.S. 2013. Late Pleistocene
Beard, J.S. 1955. The classification of tropical American and Holocene Vegetation, Climate Dynamics, and
vegetation-types. Ecology 36(1): 89-100. Amazonian Taxa in the Atlantic Forest, Linhares, SE
Borchert, R. 1983. Phenology and control of flowering Brazil. Radiocarbon 55(2-3): 1747–1762.
57
Carabias-Lillo, J.; Guevara-Sada, S. 1985. Fenologia N.; Mank, A.M.; Keringa, W.; Martinez, J.A. 1999. Mapa
en una selva tropical humeda y en una comunidad das Unidades Naturais do estado do Espírito Santo.
derivada: Los Tuxtlas; Veracruz. In: Gomez-Pompa, A.; EMCAPA, Vitória. Mapa na escala 1:400.000. Colorido.
del Amo-Rodríguez, S. (eds.) Investigaciones sobre Feitoza, L.R.; Castro, L.L.F. de; Resende, M.; Zangrande,
la regeneracion de selvas altas en Veracruz, México: M.B.; Stocking, M.; Borel, R.M.A; Fulin, E. A.; Cerqueira,
Tomo II. México: Instituto Nacional de Investigaciones A.F.; Salgado, J.S.; Feitoza, H.N.; Stock, L.A.; Dessaune
sobre Recursos Bioticos, Editorial Alhambra Mexicana, Filho, N. 1997. Map of natural unit of Espírito Santo
p.27-66. State, Brazil. Enschede, ITC journal (3/4): 1-38.
Chiarello, A.G.; Melo, F.R. 2001. Primate population Fonseca, R.C.B. 1998. Fenologia e estrutura de uma
density and sizes in Atlantic forest remnants of floresta semidecídua em Botucatu, SP: relação com
northern Espirito Santo, Brazil. International Journal as fases de desenvolvimento sucessional. Piracicaba:
of Primatology 22(3): 379-396. USP, 86p. Dissertação, Escola Superior de Agricultura
Clements, F.E. 1916. Plant Succession. Carnegie Institute “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.
of Washington, 512p. (Publication 242). Furley, P.A. 1992. Edaphic changes at the forest-savanna
Dawson, T.E. 1996. Determining water use by trees and boundary with particular reference to the neotropics.
forests from isotopic, energy balance and transpiration In: Furley, P.A.; Proctor, J; Ratter, J.A. (Eds.). Nature
analyses: the roles of tree size and hydraulic lift. Tree and dynamics of forest-savanna boundaries (pp.91-
Physiology 16: 263-272. 117). London: Chapman and Hall.
De Paula, A.; Lopes, W.P. ; Silva, A.F. 2009. Florística Gentry, A.H. 1995. Diversity and floristic composition
e estrutura de fragmentos florestais no entorno of neotropical dry florests. In: Bullock S.H.; Mooney
da lagoa Juparanã, Linhares, Espírito Santo, Brasil. H.A. and Medina E. Seasonally dry tropical forests.
Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão 26: 2-23. Cambridge U niversity Press, Cambridge.
De Paula, A.; Soares, J.J. 2011. Estrutura horizontal de Gomes, J.M.L. 2006. Regeneração natural em uma
um trecho de floresta ombrófila densa das terras floresta ombrófila densa aluvial sob diferentes usos do
baixas na Reserva Biológica de Sooretama, Linhares solo no delta do rio Doce. 129 p. Tese, Universidade
ES. Floresta 41: 321-334. Estadual Fluminense.
Egler, W.A. 1951. A zona pioneira do norte do Rio Doce. Heinsdijk, D.; Macedo, J.G.; Andel, S.; Ascoly, R.B. 1965.
Revista Brasileira de Geografia 13(2): 223-264. A floresta do norte do Espírito Santo. Boletim do Setor
Eiten, G. 1968. Vegetation forms: a classification of de Inventário Florestal 7: 1-69.
stands of vegetation based on structure, growth Holmgren, M.; Scheffer, M.; Ezcurra, E.; Gutierres,
form of the component, and vegetative periodicity. J.R.; Mohren, G.M.J. 2001. El Niño effects on the
Boletim do Instituto de Botânica 4: 1-88. dynamics of terrestrial ecosystems. Trends in Ecology
Eiten, G. 1970. A vegetação do estado de São Paulo. and Evolution 16: 89-94.
Boletim do Instituto de Botânica 7: 1-77. IBGE 2004. Mapa de Vegetação do Brasil. Instituto
Ellemberg, H. & Mueller-Dombois, D. 1967. Tentative Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro, 1
physiognomic-ecological classification of plant mapa, colorido. Escala 1:5.000.000.
formations of the earth. Berichte des Geobotanischen IBGE 2012. Manual técnico da vegetação brasileira:
Institutes der Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Rübel sistema fitogeográfico, inventário das formações
37: 21-55. florestais e campestres, técnicas e manejo de coleções
Engel, V.L. 2000. Estudo Fenológico de Espécies botânicas, procedimentos para mapeamentos.
Arbóreas de uma Floresta Tropical em Linhares - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de
ES. 2000. 137p. Tese (Doutorado em Ecologia), Janeiro, 271 p.
Universidade de Campinas. Campinas. Ivanauskas, N.M. & Rodrigues, R.R. 2000. Florística e
Engel, V.L.; Martins, F. R. 2005. Reproductive phenology fitossociologia de um relicto de Floresta Estacional
of atlantic forest tree species in Brazil: an eleven year Decidual em Piracicaba (SP,BR). Revista Brasileira de
study. Tropical Ecology 46(1) 1-16. Botânica 23(3): 291-304.
Feitoza, H.N. 1998. The Natural Units Data base for Ivanauskas, N.M.; Monteiro, R. & Rodrigues, R.R. 2008.
Espirito Santo, Brazil: a GIS approach. ITC&WAU, The Classificação fitogeográfica das florestas do Alto Rio
Netherlands, 95pp (MSc thesis). Xingu. Acta Amazonica 38: 387-402.
Feitoza, L.R.; Castro, L.L.F de: Resende, M.; Zangrande, M.B.; Ivanauskas, N.M.; Monteiro, R.; Rodrigues, R.R. 2004a.
Stocking, M.S.; Borel, R.M.A.; Fulin, E. A.; Cerqueira, A.F.; Composição florística de trechos florestais na borda
Salgado, J.S.; Feitoza, H.N.; Stock, L.A: Dessaune Filho, sul-amazônica. Acta Amazonica 34: 399-413.
58
Ivanauskas, N.M.; Monteiro, R.; Rodrigues, R.R. 2004b. preservação de uma área florestal no Sudeste do Brasil.
Estrutura da Floresta Amazônica na Bacia do Alto Rio Campinas: Editora da UNICAMP/FAPESP. p.96-110.
Xingu. Acta Amazonica 34: 275-299. Mori, S.A.; Lisboa, G.; Kallunki, J.A. 1982. Fenologia
Jackson, J.J. 1978. Seasonality of flowering and leaf-fall de uma mata higrófila sub-bahiana. Theobroma 12:
in a Brazilian subtropical lower montane moist forest. 217-230.
Biotropica 10(1): 38-42. Nepstad, D.C.; De Carvalho, C.R.; Davidson, E.A.; JIPP, P.H.;
Jesus, R.M.; Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Floresta Lefebvre, P.A.; Negreiros, G.H.; Da Silva, E.D.; Stone, T.A.;
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico SIF 19: 1-150. Trumbore, S.E.; Vieira, S. 1994 The role of deep roots in
Kindel, A.; Garay, I. 2002. Humus form in ecosystems the hydrological and carbon cycles of Amazonian forests
of the Atlantic Forest, Brazil. Geoderma 108(1-2): and pastures. Nature 372: 666-669.
101-118. Oliveira, R.S.; Dawson, T.E.; Burgess, S.T.O.; Nepstad, D.C.
Kogan, F. 2000. Satellite-observed sensitivity of world 2005. Hydraulic redistribution in three Amazonian
land ecosystems to El Niño/La Niña. Remote Sensing trees. Oecologia 145: 354-363.
of Environment 74: 445-462. Oliveira-Filho, A.T. 2009. Classificação das fitofisionomias
Lima, W.P. 1979. A água do solo e o crescimento da da América do Sul cisandina tropical e subtropical:
floresta. Circular Técnica IPEF 59: 1-9. proposta de um novo sistema - prático e flexível -
Lima, W.P. 1996. Impacto ambiental do eucalipto. 2 ed. ou uma injeção a mais de caos? Rodriguésia 60(2):
EDUSP, São Paulo. 237-258.
Longman, K.A.; Jeník, J. 1987. Tropical forest and its Oliveira-Filho, A.T.; Fontes, M.A.L. 2000. Patterns of
enviroments. 2nd ed. Essex: Longman Scientific & floristic differentiation among Atlantic forests in
Technical, 196p. southeastern Brazil, and the influence of climate.
Lorente, F.L.; Pessenda, L.C.R.; Calegari, M.R.; Cohen, Biotropica 32: 793-810.
M.C.L.; Rossetti, D.; Giannini, P.C.F.; Buso Junior, A.A.; Oliveira-Filho, A.T.; Tameirão-Neto, E.; Carvalho, W.A.C.;
Castro, D.F.; França, M.C.; Bendassolli, J.A.; Macario, Werneck, M.; Brina, A.E.; Vidal, C.V.; Resende, S.C. &
K. 2015. Fitólitos como indicadores de mudanças Pereira, J.A.A. 2005. Análise florística do componente
ambientais durante o Holoceno na costa norte do arbóreo de áreas de floresta atlântica sensu lato na
estado do Espírito Santo (Brasil). Quaternary and região das Bacias do Leste (Bahia, Minas Gerais, Espírito
Environmental Geosciences 6(1): 1-15. Santo e Rio de Janeiro). Rodriguésia 56:185-235.
Mantovani, W. 2003. A degradação dos biomas brasileiros. Opler, P.A.; Frankie, G.W.; Baker, H.G. 1976. Rainfall as
In: Ribeiro, W. (Org.). O patrimônio ambiental brasileiro a factor in the release, timing and synchronization
(pp. 367-439). São Paulo: Editora da Universidade de of anthesis by tropical trees and shrubs. Journal of
São Paulo e Imprensa Oficial. Biogeography 3: 231-236.
Martins, F.R. 1982. O balanço hídrico seqüencial e o Peixoto, A.L.; Gentry, A.H. 1990. Diversidade e
caráter semidecíduo da floresta do Parque Estadual composição florística da mata de tabuleiro na Reserva
de Vassununga, Santa Rita do Passa Quatro (SP). Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Revista Brasileira de Estatística 43(170): 353-391. Brasileira de Botânica 13: 19-25.
Miles, J. 1987. Vegetation succession: past and present Pires-O’brien, M.J. 1993. Phenology of tropical trees
perceptions. In: Gray, A.J.; Crawley, M.J.; Edwards, P.J. from Jari, Lower Amazon, I. Phenology of eight forest
(Ed.). Colonization, succession and stability. Oxford: communities. Boletim Museu Paraense Emílio Goeldi,
Blackwell Scientific, p.1-29. Série Botânica 9(1): 67-92.
Monasterio, M.; Sarmiento, G. 1976. Phenological Ratter, J.A. 1992. Transitions between cerrado and forest
strategies of plant species in the tropical savanna and vegetation in Brazil. In: Furley, P.A.; Proctor, J; Ratter,
the semi-deciduous forest of the Venezuelan Llanos. J.A. (Eds.). Nature and dynamics of forest-savanna
Journal of Biogegraphy 3: 325-56. boundaries (pp.417-429). London: Chapman and Hall.
Morellato, L.P.C. 1991. Estudo da fenologia de árvores, Ratter, J.A; Richards, P.W.; Argent, G.; Gifford, D.R. 1973.
arbustos e lianas de uma floresta semidecídua no Observations on the vegetation of northeastern
Sudeste do Brasil. Campinas: UNICAMP, 176p. Tese Mato Grosso. I. The woody vegetation types of the
(Doutorado em Ecologia)- Instituto de Biologia, Xavantina-Cachimbo Expedition area. Philosophical
Universidade Estadual de Campinas, 1991. Transactions of the Royal Society B 226: 449-492.
Morellato, L.P.C. 1992. Sazonalidade e dinâmica de Reich, P.B. & Borchert, R. 1984. Water stress and tree
ecossistemas florestais na Serra do Japi. In: Morelato, phenology in a tropical dry forest in the lowlands of
L.P.C. (Org.) História Natural da Serra do Japi: ecologia e Costa Rica. Journal of Ecology 72: 61-74.
59
Reich, P.B. 1995. Phenology of tropical forests: patterns, Spósito, T.C. & Santos; F.A.M. 2001. Scaling of stem and
causes and consequences. Canadian Journal of Botany crown in eight Cecropia (Cecropiaceae) species of
73: 164-174. Brazil. American Journal of Botany 88(5): 939-949.
Reichardt, K. 1985. Água: absorção e translocação. In: Ferri, Talora, D.C.; Morellato, L.P. 2000. Fenologia de espécies
M.G. (Ed.) Fisiologia Vegetal. E.P.U., São Paulo, v.1, p.3- arbóreas em florestas de planície litorânea do sudeste
74. do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 23(1): 13-26.
Richards, P.W. 1996. The Tropical Rain Forest. 2ed. Thornthwaite, C.W. 1948. An approach toward a
Cambridge University Press, Cambridge. rational classification of climate. Geographical Review
Ricklefs, R.E. 1996. A economia da natureza. Ed. 38: 55-94.
Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro. Thornthwaite, C.W.; Mather, J.R. 1955. The water
Rizzini, C.M.; Aduan, R. E.; Jesus, R.M. & Garay, I. 1997. balance. Publications in Climatology. New Jersey:
Contribuição ao conhecimento da Floresta Pluvial de Drexel Institute of Technology, 104p.
Tabuleiros, Linhares, ES, Brasil. Leandra 12: 54-76. Veloso, H. P. (Org.). 1966. Atlas florestal do Brasil. Rio
Rizzini, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão de Janeiro: Ministério da Agricultura, Serviço de
fitogeográfica (florístico-sociológica) do Brasil. Informação Agrícola, 82 p.
Revista Brasileira de Geografia 25(1): 3-64. Veloso, H.P.; Rangel Filho; A.L.R.; Lima, J.C.A. 1991.
Rizzini, C.T. 1997. Tratado de Fitogeografia do Brasil: Classificação da vegetação brasileira adaptada a um
aspectos ecológicos, sociológicos e florísticos. Âmbito sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro, 92p.
Cultural Edições Ltda., Rio de Janeiro. Veloso, H.P.; Góes-Filho, L. 1982. Fitogeografia brasileira:
Rolim, G.S.; Sentelhas, P.C.; Barbieri, V. 1998. Planilhas no classificação fisionômico-ecológica da vegetação
ambiente Excel para os cálculos de balanços hídricos: neotropical. Boletim técnico do Projeto Radambrasil,
normal, sequencial, de cultura e de produtividade real Série vegetação 1: 1-80.
e potencial. Revista Brasileira de Agrometeorologia 6: Walsh, R.P.D. 1996a. The climate. In: The tropical rain
133-137. forest: an ecological study (P.W. Richards, ed.).
Rolim, S.G.; Couto, H.T.Z.; Jesus, R.M. 1999. Mortalidade Cambridge University Press, Cambridge, p.159-255.
e recrutamento de árvores na floresta atlântica em Walsh, R.P.D. 1996b. Drought frequency changes in
Linhares (ES). Scientia Forestalis 55: 49-69. Sabah and adjacent parts of northern Borneo since
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R.; the late nineteenth century and possible implications
Nascimento, M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A.; Couto, for tropical rain forest dynamics. Journal of Tropical
H.T.Z. 2006. Composição florística do estrato arbóreo Ecology 12(3): 385-407.
da Floresta Estacional Semidecidual na planície aluvial Walsh, R.P.D.; Newbery, D.M. 1999. The ecoclimatology
do rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica of Danum, Sabah, in the context of the world’s
Brasílica 20(3): 549-561. rainforest regions, with particular reference to dry
Saiter, F.Z; Rolim, S.G.; Oliveira-Filho, A.T. A Floresta de periods and their impact. Philosophical Transactions
Linhares no contexto fitogeográfico do leste do Brasil. of the Royal Society B 354(1391): 1869–1883.
In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T. & Srbek-Araujo, A.C. Wright, J.S. 1991. Seasonal drowght and the phenology
(Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro: diversidade e of understory shrubs in a tropical moist forest.
endemismos na Reserva Natural Vale, 496p. Ecology 72(5): 1643-57.
Silva, A.G. 2014. A importância da Reserva Natural Vale Wright, S.J. & Cornejo, F.H. 1990. Seasonal drought and
para a conservação das florestas tropicais nativas do leaf fall in a tropical forest. Ecology 71(3): 1165-1175.
Norte do Estado do Espírito Santo, Brasil. Natureza on Zelazowski, P.; Malhi, Y.; Huntingford, C.; Sitch, S.; Fisher,
line 12(5): 206-211. J.B. 2011. Changes in the potential distribution
Siqueira, M.F. 1994. Análise florística e ordenação of humid tropical forests on a warmer planet.
de espécies arbóreas da mata atlântica através de Philosophical Transactions of the Royal Society A
dados binários. Campinas, Dissertação de mestrado, 369: 137–160.
UNICAMP, 142p.
Souza, A.L. de; Schettino, S.; Jesus, R.M. de; Vale, A.B.
do. 2000. Dinâmica da regeneração natural em uma
floresta ombrófila densa secundária, após corte de
cipós, Reserva Natural da Companhia Vale do Rio
Doce S. A., Estado do Espírito Santo, Brasil. Revista
Árvore 26(4): 411-419.
60
A FLORESTA DE LINHARES NO
4 CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO DO LESTE

DO BRASIL
Felipe Zamborlini Saiter, Samir Gonçalves Rolim & Ary Teixeira de Oliveira-Filho
INTRODUÇÃO matriz de atividades agropecuárias (especialmente

pastagens, silvicultura de eucalipto e plantios
A exuberante floresta que cobria os extensos de café e mamão) nos municípios de Linhares e
tabuleiros costeiros existentes entre os rios Doce Sooretama (Vicens et al., 2004; Magnago et al.,
e Barra Seca foi uma barreira intransponível para os 2014). O bloco florestal acima referido é composto
primeiros colonizadores do norte do Espírito Santo pela Reserva Natural Vale (22.711 ha), pela
até o início do século XX (Soares, 1943; Egler, Reserva Biológica de Sooretama (24.000 ha) e por
1951). Contribuiu para isso, não só a expressiva duas Reservas Particulares do Patrimônio Natural
largura do rio Doce e o leito intransitável do rio Barra (RPPN Recanto das Antas, com 2.212 ha e RPPN
Seca, mas também o medo de ataques das tribos Mutum Preto, com 379 ha), constituindo o maior
indígenas (sobretudo de Botocudos) e de “febres” remanescente de Floresta de Tabuleiro do sudeste
(como a malária), além da falta de contingente do Brasil (Germano Filho et al., 2000).
humano para a colonização (Soares, 1943; Egler, A diversidade florística na floresta de Linhares
1951; Ruschi,1954). é elevada (Peixoto & Silva, 1997). Dados mais
A “luta” contra a floresta só começou a ser recentes indicam a ocorrência de cerca de 2.300
vencida pelos colonizadores a partir das décadas espécies de plantas vasculares, dentre as quais
de 1920 e 1930, quando uma ponte sobre o rio destacam-se algumas dezenas de espécies novas
Doce foi construída na cidade de Colatina e uma para a ciência (Germano Filho et al., 2000; Peixoto
estrada ligando a então vila de Linhares e a cidade et al., 2008). O número de endemismos também é
de São Mateus foi aberta (Soares, 1943; Egler, relativamente alto e muitas espécies amplamente
1951). Esses são marcos históricos de um período distribuídas apresentam biotipos distintos nessa
de grandes transformações na paisagem natural da região (Peixoto & Silva, 1997).
região, com tribos indígenas sendo rapidamente Embora o conhecimento botânico na floresta
exterminadas por doenças e a floresta sucumbindo de Linhares tenha sido impulsionado nas últimas
à exploração madeireira e às queimadas para a quatro décadas pelos vários inventários florísticos
abertura de áreas para a agricultura (Egler, 1951; e estudos taxonômicos ali desenvolvidos (por
Ruschi, 1954). exemplo, Peixoto & Gentry, 1990; Barroso &
Atualmente, a Floresta de Tabuleiros entre os Peixoto, 1995; Jesus & Rolim, 2005; Lopes
rios Doce e Barra Seca, que chamaremos a partir & Mello-Silva, 2014), ainda são escassas na
daqui de floresta de Linhares, está reduzida a literatura científica as discussões sobre a sua
um bloco florestal com cerca de 48.000 ha e a posição no contexto fitogeográfico do leste do
pequenos fragmentos florestais inseridos em uma Brasil, principalmente no que tange às relações
61
florísticas com outras regiões. Apoiados nessa estação úmida de verão (dezembro a fevereiro)
realidade, propomos aqui uma revisão sobre o e uma estação seca de outono-inverno (maio
tema e aproveitamos para acrescentar algumas a meados de setembro) separadas entre si por
de nossas impressões, na expectativa de que elas estações de transição (Peixoto et al., 1995; Engel
possam contribuir para uma melhor interpretação & Martins, 2005).
do cenário fitogeográfico regional. Sabe-se também que a precipitação anual na
Começamos reunindo informações sobre o floresta de Linhares tem variado entre 800 a 2.000
ambiente de tabuleiros na região de Linhares e mm nas últimas quatro décadas (ver dados em Jesus
passamos a uma discussão sobre a relação florística & Rolim, 2005 e em http://hidrometeorologia.
da floresta de Linhares com as florestas do sul incaper.es.gov.br) e que a precipitação acumulada
da Bahia (ou Hileia Baiana), do médio vale do rio na estação seca, por vezes, pode cair para menos
Doce e do sul do Espírito Santo e norte do Rio de de 50 mm em anos de estiagem extrema causada
Janeiro (ou Falha de Campos dos Goytacazes). Por por eventos de El-Niño (Jesus & Rolim, 2005;
fim, as características dessas relações florísticas Rolim et al., 2005). O balanço hídrico também
também serviram para a busca de justificativas pode ser prejudicado quando veranicos causados
para a elevada diversidade florística da floresta de por bloqueios atmosféricos derrubam os totais de
Linhares. precipitação na estação úmida (para detalhes, ver
Cupolillo et al., 2008).
O AMBIENTE DE TABULEIROS EM LINHARES
AS AFINIDADES FLORÍSTICAS COM A HILEIA
Os tabuleiros costeiros que ocorrem em BAIANA E A AMAZÔNIA
Linhares correspondem a planícies sedimentares
originadas no Plioceno (Formação Barreiras) que Embora tenha sido muitas vezes citada na
são entrecortadas por vales amplos e rasos. As literatura fitogeográfica, a relação florística entre
altitudes variam entre 28 e 65 m e predominam a floresta de Linhares e a floresta de terras baixas
solos Podzólicos Vermelho-Amarelo, distróficos, do sul da Bahia ainda é um tema que carece de
com horizonte B textural de atividade baixa (não maior investigação. A ideia de que a floresta de
hidromórfico) e horizonte A moderado com textura Linhares seria parte integrante do que Andrade-
variável de argilosa a areno-argilosa (Jesus et al., Lima (1966) chamou de Domínio da Hileia Baiana
1992). O clima é quente e úmido, com verões (a floresta pluvial costeira da Bahia que apresenta
chuvosos e invernos secos, sendo classificado fisionomia semelhante à Floresta Amazônica, ou
como Awi de acordo com o sistema de Köppen Hileia Amazônica) encontra suporte nas discussões
(Jesus, 1987). de Rizzini (1979), Peixoto (1982), Peixoto &
Dados meteorológicos de uma série histórica de Gentry (1990) e Barroso & Peixoto (1991)
24 anos (1986-2010) mostram que a temperatura sobre as similaridades de composição, estrutura e
média anual é de aproximadamente 24 oC e a diversidade entre tais regiões. Evidentemente, a
precipitação média anual é de 1.212 mm (dados floresta de Linhares está geograficamente próxima
extraídos de http://hidrometeorologia.incaper. da Hileia Baiana e as duas se assemelham no que se
es.gov.br). Fevereiro é o mês mais quente, com refere à elevada diversidade florística e à presença
média de 26,5 oC, e julho o mais frio, com média de majestosas sapucaias (Lecythis spp.), jequitibás
de 21,7 oC (dados extraídos de http://pt.climate- (Cariniana spp.) e pequis-vinagreiros (Caryocar
data.org/). As médias mensais de precipitação edule Casar.) emergindo sobre um dossel com
variam, aproximadamente, entre 190 mm em cerca de 30 metros de altura.
dezembro e 35 mm em junho (dados extraídos Entretanto, alguns estudos têm sugerido
de http://pt.climate-data.org/). Cerca de 80% da que, em termos florísticos, a floresta de Linhares
precipitação anual está distribuída entre outubro pode não ser mais semelhante à Hileia Baiana do
e março (Engel & Martins, 2005; Jesus & Rolim, que às outras partes no leste do Brasil. Jesus &
2005). O balanço hídrico permite reconhecer uma Rolim (2005) e Rolim et al. (2006), por exemplo,
62
SAITER ET AL. CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO
sugeriram que a composição de espécies arbóreas os gêneros Glycydendron (frutas-de-arara),

da floresta de Linhares seria mais similar à do Melicoccus (pitombas), Rinorea (tambores),
interior do vale do rio Doce do que à do sul da Senefeldera (sucangas) e Symphonia (guanandis),
Bahia. Em um trabalho de revisão sobre estudos e espécies como fruta-de-juriti (Erythroxylum
fitogeográficos no Brasil, Fiaschi & Pirani (2009) macrophyllum Cav.), camaçari (Caraipa densifolia
indicaram a latitude de 19oS (onde se encontra a Mart.), jenipapo-do-brejo (Macoubea guianensis
Floresta de Linhares) como o limite entre os blocos Aubl.), jueirana-vermelha (Parkia pendula (Willd.)
sul e norte da Floresta Atlântica. Os autores também Walp.), adalberto (Pagamea guianensis Aubl.)
citaram que as diferenças de composição florística e amescla-preta (Pseudima frutescens (Aubl.)
entre esses dois blocos estariam ligadas à influência Radlk.).
da flora subtropical-andina sobre o bloco sul e a Recentemente, Buso Jr. et al. (2013) se
conexão histórica entre o bloco norte e a Amazônia basearam no pólen encontrado em sedimentos
(ver discussões sobre essa possível conexão em lacustres de Linhares para apresentar uma rica
Oliveira-Filho & Ratter, 1995; Fernandes, 2003; e discussão sobre o paleoambiente dessa região.
Santos et al., 2007). Considerando essa hipótese Segundo os autores, alguns gêneros de árvores e
de quebra biogeográfica na latitude de 19oS, Saiter lianas típicos da Amazônia já estavam presentes
(2015) utilizou dados ambientais e de composição na floresta de Linhares há 7.500 anos, sugerindo
arbórea para modelar a dissimilaridade ecológica que a ligação entre os blocos florestais Amazônico
ao longo da porção central da Floresta Atlântica. e Atlântico esteve em curso antes desse período.
O autor identificou um forte turnover ecológico Buso Jr. et al. (2013) também indicaram que a
nas imediações da floresta de Linhares e sugeriu região apresentou um clima mais úmido durante
a maior similaridade florística dessa região com as o Holoceno Médio (cerca de 7.000-4.000 anos
florestas localizadas entre a bacia do rio Doce e o atrás) e que o estabelecimento do atual clima
rio Paraíba do Sul. sazonal se deu há cerca de 4.000 anos. O clima mais
Apesar disso, é mesmo marcante o fato de essas úmido do Holoceno Médio permitiu a ocorrência de
duas regiões florísticas compartilharem casos de uma floresta pluvial marcada pela abundância de
endemismo. Thomas et al. (1998) encontraram palmeiras e fetos arborescentes (Buso Junior et al.,
que entre 25 e 30% das espécies vasculares de 2013).
duas florestas próximas à cidade baiana de Ilhéus Acrescentando às constatações de Buso Jr.
(Serra Grande e Reserva Biológica de Una) são et al. (2013) a afirmação de Carnaval & Moritz
endêmicas do sul da Bahia e norte do Espírito Santo. (2008) sobre a estabilidade de um clima úmido e
Saiter (2015) citou algumas espécies arbóreas da cobertura florestal na região costeira entre os
com esse padrão: canela-coco (Beilschmiedia rios Doce e São Francisco durante o Pleistoceno,
linharensis Sa. Nishida & van der Werff), jequitibá- somos levados a pensar que, no passado, a
cravinho (Cariniana parvifolia S. A. Mori, Prance & floresta de Linhares teve ligação florística mais
Menandro), bomba-d’água (Hydrogaster trinervis forte com a floresta pluvial da costa da Bahia,
Kulhm.), anete (Kielmeyera occhioniana Saddi), talvez como um bloco florístico único. Então, o
orelha-de-boi (Mollinedia marqueteana Peixoto), surgimento de um clima sazonal na floresta de
batinga-preta (Plinia stictophylla G.M. Barroso & Linhares teria levado a mudanças na composição
Peixoto), jenipapo-da-mata (Riodocea pulcherrima florística, com efeitos negativos sobre a
Delpetre), arariba-vermelha (Simira grazielae vigorante influência da flora “pluvial” baiana.
Peixoto) e amescla-tapina (Trattinnickia mensalis Como herança dessa antiga ligação, entretanto,
Daly). permaneceram na floresta de Linhares espécies
Elementos tipicamente amazônicos também endêmicas e elementos tipicamente amazônicos
ocorrem em ambas, conforme já salientado compartilhados com a costa da Bahia, tal como
por Ruschi (1950), Rizzini (1979) e Fernandes descrito anteriormente.
(2003). Alguns exemplos de taxa (e respectivos De fato, essa é uma interessante hipótese
vernáculos populares) com esse padrão são que poderá ser confirmada se explicações
63
plausíveis para a permanência dessa “herança floresta de Linhares e o médio vale do rio Doce.
pluvial” forem comprovadas. É possível que Esperamos esclarecer tal questão mais à frente,
espécies com requerimentos fisiológicos no tópico sobre índices de similaridade.
incompatíveis com um clima sazonal tenham Antes, porém, é pertinente retomar o que já
sobrevivido, sobretudo em trechos onde solos mencionamos sobre o estudo de Saiter (2015).
podem se manter úmidos ao longo de todo o Tal estudo descobriu um forte turnover de
ano, tal como às margens de cursos hídricos. espécies arbóreas na latitude 19oS, o que sugere
Ou que a permanência na floresta de Linhares maiores afinidades florístico-ecológicas da
esteja ligada a uma capacidade de resistir a floresta de Linhares com florestas semidecíduas
curtos períodos de seca de algumas espécies do médio vale do rio Doce e do sul do Espírito
pluviais. Por outro lado, o tempo transcorrido Santo e norte do Rio de Janeiro, nesse último
desde que o clima passou a ser mais seco pode caso uma região denominada de Falha de Campos
não ter sido ainda suficiente para a extinção dos Goytacazes por Oliveira-Filho & Fontes,
local de tais espécies. (2000). Vale ressaltar que, embora Oliveira-
Filho & Fontes, (2000) tenham caracterizado
AS AFINIDADES FLORÍSTICAS COM O MÉDIO a Falha de Campos dos Goytacazes como uma
VALE DO RIO DOCE E A FALHA DE CAMPOS região costeira onde a sazonalidade climática
DOS GOYTACAZES provoca a interrupção de florestas ombrófilas,
análises posteriores realizadas por Oliveira-
Como mencionado anteriormente, existem Filho et al. (2005) indicaram não haver uma
estudos que sugerem uma forte ligação forte interrupção na distribuição de espécies
florística da floresta de Linhares com florestas arbóreas na região, uma vez que variações
do médio vale do rio Doce. Na verdade, isso florísticas acompanhavam o aumento gradual
foi mostrado primeiramente por Jesus & Rolim de umidade no sentido norte.
(2005) utilizando dados florísticos conjugados De fato, Silva & Nascimento (2001) já haviam
de Lombardi & Gonçalves (2000) e Lopes et al. constatado a semelhança florística da floresta
(2002) para a região do Parque Estadual do Rio de Linhares com a Estação Ecológica Estadual
Doce e Estação Ecológica de Caratinga, ambos de Guaxindiba (Mata do Carvão), uma floresta
localizados no leste de Minas Gerais. Essa é semidecídua sobre tabuleiros localizada no
uma região de embasamento Pré-Cambriano município de São Francisco do Itabapoana, norte do
caracterizada por fundos de vales e colinas entre Rio de Janeiro. Segundo esses autores, é marcante
250-600 metros de altitude e clima estacional a presença de peroba-amarela (Paratecoma peroba
marcado por um período seco que se estende de (Record) Kuhlm.) na Estação Ecológica Estadual de
maio a setembro e gera déficit hídrico durante Guaxindiba, uma espécie arbórea decídua típica
4-5 meses (Cupolillo et al., 2008). No médio da floresta de Linhares e do vale do rio Doce, mas
vale do rio Doce desenvolve-se uma floresta que também pode ser encontrada em florestas
estacional semidecidual submontana de acordo estacionais semideciduais do sul do Espírito Santo e
com a classificação de Veloso et al. (1991). norte do Rio de Janeiro (Figura 1). Acrescentamos
Saiter et al. (2015), entretanto, relataram que estudos também já confirmaram a ocorrência
a importância de diferenças climáticas nas florestas semidecíduas do sul do Espírito Santo
decorrentes do aumento da distância do oceano (por vezes até do norte do Rio de Janeiro) de
sobre a variação florística ao longo da bacia do outras espécies outrora consideradas endêmicas
rio Doce. Segundo os autores, o clima na parte da floresta de Linhares (Silva & Nascimento,
costeira da bacia é menos sazonal do que no 2001; Nascimento & Lima, 2008; Dan et al.,
seu interior. Esse contexto acaba alimentando 2010; Curto, 2011; Archanjo et al., 2012; Abreu
dúvidas sobre qual diferença florística seria et al., 2014), como araçá-miúdo (Campomanesia
a mais forte, a existente entre a floresta de espiritosantensis Landrum.), aroeira-da-mata
Linhares e a Hileia Baiana, ou aquela entre a (Crepidospermum atlanticum Daly), fruta-de-
64
Figura 1: Indivíduo de Paratecoma peroba (Record) Kuhlm. em São João de Petrópolis, município de Santa Teresa,
Espírito Santo. Foto: Felipe Z. Saiter.
arara (Glycydendron espiritosantense Kuhlm.), Para tanto, extraímos da base de dados

ipê-preto (Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) NeoTropTree (http://www.icb.ufmg.br/treeatlan/,
S.Grose), laranjinha (Swartzia linharensis Mansano) Oliveira-Filho, 2014) dados de ocorrência de
e torradinho (Trigoniodendron spiritusanctense espécies arbóreas em sítios relativamente bem
E.F.Guimaraes & J.R.Miguel). coletados em cada região. A base de dados
NeoTropTree compreende listas de espécies
ÍNDICES DE SIMILARIDADE E A ALTA arbóreas e dados geoclimáticos para sítios
DIVERSIDADE FLORÍSTICA DA FLORESTA DE previamente selecionados dentro da região
LINHARES Neotropical. As listas florísticas são obtidas a partir
de três fontes primárias de dados: (a) Inventários
Estamos diante de um conjunto de características florísticos e fitossociológicos publicados; (b)
que nos encoraja a encerrar esse capítulo com Estudos taxonômicos; (c) Registros de herbários
alguma abordagem analítica sobre as relações disponíveis no herbário vitual da flora e dos fungos
florísticas da floresta de Linhares. Um forma simples – INCT (http://inct.splink.org.br/), dentre os
que encontramos para atingir esse objetivo foi quais são priorizados aqueles sob determinação
calcular índices de similaridade entre as regiões de de taxonomistas. Depois agrupamos os dados
interesse. A Tabela 1 apresenta a riqueza de espécies dos sítios com o claro objetivo de potencializar as
arbóreas por região e as similaridades segundo o similaridades em um contexto regional, diminuindo
índice de Sørensen (S). As regiões consideradas assim o efeito de esforços de coleta sobre a
foram: floresta de Linhares, Hileia Baiana, médio vale composição de cada sítio. Então, obtivemos uma
do rio doce e Falha de Campos dos Goytacazes. matriz binária composta por quatro regiões (linhas),
65
1.744 espécies (colunas) e 3.641 registros de

ocorrência. A relação de sítios agrupados por região
também está disponível na Tabela 1.
De maneira complementar, utilizamos a mesma
matriz binária para realizar uma clássica análise
de agrupamento por meio da técnica UPGMA
(Unweighted Pair Group Method), utilizando
também o índice de similaridade de Sørensen. O
resultado dessa análise está no dendrograma da
Figura 2. Utilizamos para todas as análises o pacote
estatístico PAST 2.15 (Hammer et al., 2001).
Uma rápida inspeção nos resultados da Tabela 1
foi suficiente para despertar algumas conclusões.
A floresta de Linhares é tão similar à Hileia Baiana
quanto à Falha de Campos de Goytacazes.
Proporcionalmente, a similaridade em relação ao
médio vale do rio Doce também é alta. Embora o
dendrograma tenha apresentado a separação da
Hileia Baiana em relação ao grupo composto pelas Figura 2: Dendrograma obtido por análise de
outras três regiões, o coeficiente de correlação agrupamento (UPGMA) a partir de listas florísticas
cofenética foi baixo (0,61). Segundo Rodrigues & de quatro regiões da Floresta Atlântica no leste do
Diniz-Filho (1998), coeficientes menores que 0,80 Brasil. Coeficiente de correlação cofenética = 0,61.
podem indicar inconsistência entre as matrizes de FLIN, floresta de Linhares; HIBA, Hileia Baiana; MVRD,
valores cofenéticos e de valores de similaridade médio vale do rio Doce; FCGO, Falha de Campos dos
originais, isto é, uma falsa hierarquia entre grupos. Goytacazes.
Tabela 1: Riqueza de espécies arbóreas e similaridades florísticas de quatro regiões do leste do Brasil.
Riqueza de Espécies Arbóreas
Floresta de Linhares (FLIN) 931

Hileia Baiana (HIBA) 1037
Médio Vale do rio Doce (MVRD) 852
Falha de Campos dos Goytacazes (FCGO) 821
Similaridade Florística – Índice de Sørensen
FLIN HIBA MVRD FCGO

FLIN 1
HIBA 0,629 1
MVRD 0,571 0,480 1
FCGO 0,633 0,504 0,617 1
Sítios agrupados em cada região

FLIN: Floresta Nacional de Goytacazes, Reserva Biológica de Sooretama e Reserva Natural Vale.
HIBA: Ilhéus, Itacaré, Porto Seguro, Reserva Biológica de Una e Serra Grande.
MVRD: Antônio Dias, Estação Ecológica de Caratinga, Ipaba, Ipanema e Parque Estadual do Rio Doce.
FCGO: Castelo, Fazenda do Ouvidor, Floresta Nacional de Pacotuba, Mata Bom Jesus, Mata do Carvão, Reserva Particular do
Patrimônio Natural Cafundó e São José de Ubá.
66
Isso significa que, para a floresta de Linhares, forest fragments in northern Rio de Janeiro state,
as relações florísticas estabelecidas por estudos Brazil. Bioscience Journal 30(5): 1529-1550.
prévios devem ser interpretadas com certo Andrade-Lima, D. 1966. Vegetação. In: IBGE. Atlas
cuidado. Não há como apoiar claramente uma maior Nacional do Brasil. Rio de Janeiro, Conselho Nacional
ou menor relação florística da floresta de Linhares de Geografia. p. 12.
Abreu, K.M.P.; Silva, G.F.; Chichorro, J.F.; Soares, C.P.B.
com uma ou outra região, ainda que, no presente
2012. Estrutura do componente arbóreo da Reserva
caso, a similaridade com a Falha de Campos dos
Particular do Patrimônio Natural Cafundó, Cachoeiro
Goytacazes tenha sido ligeiramente maior. de Itapemirim, Espírito Santo, Brasil. Floresta 42(1):
Estamos, na verdade, motivados a afirmar que a 145-160.
flora da floresta de Linhares corresponde a uma “grande Barroso, G.M.; Peixoto, A.L. 1991. Novas espécies
mistura” de espécies com diferentes requerimentos para o gênero Plinia (Myrtaceae). Atas da Sociedade
fisiológicos relacionados à disponibilidade de água Botânica do Brasil 3(12): 97-104.
no ambiente. Usamos a palavra “grande” com o Barroso, G.M.; Peixoto, A.L. 1995. Myrtaceae da Reserva
verdadeiro intuito de expressar a alta diversidade Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brasil – Gêneros
ali encontrada, e a palavra “mistura” no sentido de Calyptranthes e Marlierea. Boletim do Museu de
reportar a equilibrada inter-relação que existe tanto Biologia Mello Leitão 2: 1-23.
com as florestas megadiversas da Hileia Baiana, Buso Jr., A.A.; Pessenda L.C.R.; Oliveira, P.E. et al. 2013.
quanto com as florestas naturalmente mais pobres Late Pleistocene and Holocene vegetation, climate
dynamics, and Amazonian taxa in the Atlantic Forest,
em espécies do médio vale do rio Doce e da Falha de
Linhares, SE Brazil. Radiocarbon 55 (2-3): 1747-
Campos dos Goytacazes. Contudo, isso não deve ser
1762.
entendido como uma recusa da quebra biogeográfica Carnaval, A.C.; Moritz, C. 2008. Historical climate
entre os blocos sul e norte da Floresta Atlântica modelling predicts patterns of current biodiversity in
em plena floresta de Linhares (já discutida nesse the Brazilian Atlantic forest. Journal of Biogeography
capítulo), pois, de fato, não há dúvidas de que várias 35: 1187-1201.
espécies têm essa região como seu limite latitudinal Cupolillo, F.; Abreu, M.L.; Vianello, R.L. 2008. Climatologia
de distribuição geográfica. Além disso, é notório que da bacia do rio Doce e sua relação com a topografia
a composição florística da Hileia Baiana tem menor local. Geografias 4(1): 45-60.
relação com a flora do médio vale do rio Doce (S = Curto, R.A. 2011. Avaliação de métodos de estimação
0,480) e da Falha de Campos dos Goytacazes (S = de altura e de estratificação vertical em uma floresta
0,504). estacional semidecidual. Dissertação de Mestrado,
Tal abordagem apenas reforça a importância da Universidade Federal do Espírito Santo, Brasil.
Dan, M.L.; Braga, J.M.A.; Nascimento, M.T. 2010.
floresta de Linhares para a riqueza fitogeográfica do
Estrutura da comunidade arbórea de fragmentos de
leste do Brasil e a necessidade de conservação de
floresta estacional semidecidual na bacia hidrográfica
seus remanescentes. Apesar de existir um grande do rio São Domingos, Rio de Janeiro, Brasil. Rodriguésia
bloco florestal protegido por meio de reservas 61(4): 749-766.
públicas e privadas (cerca de 48.000 ha), todo Egler, W.A. 1951. A Zona Pioneira ao Norte do Rio Doce.
o resto da floresta de Linhares já foi destruído ou Revista Brasileira de Geografia 2: 223-264.
permanece na forma de fragmentos muito pequenos Engel, V.L.; Martins, F.R. 2005. Reproductive phenology
que estão isolados por uma matriz agropecuária e of Atlantic forest tree species in Brazil: an eleven year
experimentam os mais diversos tipos de impactos. study. Tropical Ecology 46(1): 1-16.
Nesse cenário, esperamos que nossas discussões Fernandes, A. 2003. Conexões florísticas do Brasil.
possam estimular futuros estudos sobre a elevada Fortaleza, Banco do Nordeste.
diversidade florística ali encontrada e, quem sabe, Fiaschi, P.; Pirani, J.R. 2009. Review of plant biogeographic
projetos destinados à sua conservação. studies in Brazil. Journal of Systematics and Evolution
47 (5): 477-496.
Germano Filho, P.; Peixoto, A.L.; Jesus, R.M. 2000.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Espécies vegetais descritas a partir de espécimes
coletados na Reserva Florestal de Linhares, Espírito
Abreu, K.M.P.; Braga, J.M.A.; Nascimento, M.T. 2014. Tree
Santo, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello
species diversity of coastal lowland semideciduous
67
Leitão 11/12: 35-48. Oliveira-Filho A.T. 2014. NeoTropTree, Flora arbórea da

Hammer, Ø.; Harper, D.A.T.; Ryan, P.D. 2001. Past: Região Neotropical: Um banco de dados envolvendo
paleontological statistics software package for biogeografia, diversidade e conservação. Belo
education and data analysis. Palaeontologia Horizonte, Universidade Federal de Minas Gerais,
Electronica 4: 1-9. Brasil. Disponível em: http://www.icb.ufmg.br/
Jesus, R.M.; Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Floresta treeatlan/
Atlântica de Tabuleiro em Linhares (ES). Boletim Peixoto, A.L.; Gentry, A. 1990. Diversidade e composição
Técnico SIF 19: 1-149. florística da mata de tabuleiro na Reserva Florestal de
Jesus, R.M.; Souza, A.L. & Garcia, A. 1992. Produção Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista Brasileira de
sustentável de floresta atlântica. Documento SIF 7. Botânica 13: 19-25.
Viçosa, Sociedade de Investigações Florestais. Peixoto, A.L.; Rosa, M.M.T.; Joels, L.C.M. 1995. Diagrama
Jesus, R.M. 1987. Mata Atlântica de Linhares: aspectos de pefil e de cobertura de um trecho de floresta de
florestais – a experiência da CVRD. In: Ministério do tabuleiro na Reserva Florestal de Linhares (Espírito
Desenvolvimento Urbano e do Meio Ambiente. Anais Santo, Brasil). Acta Botanica Brasilica 9: 177-193.
do Seminário sobre Desenvolvimento Econômico Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
e Impacto Ambiental em Áreas de Trópico Úmido R.M.; Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
Brasileiro. Rio de Janeiro, CVRD. p. 35-71. the Rio Doce: Their Representation in the Vale do Rio
Lombardi, J.A.; Gonçalves, M. 2000. Composição Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs
florística de dois remanescentes de Mata Atlântica do of the New York Botanical Garden 100: 319-350.
sudeste de Minas Gerais, Brasil. Revista brasileira de Peixoto, A.L.; Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of
Botânica 23(3): 255-282. Northern Espírito Santo, South-eastern Brazil. In:
Lopes J.C.; Mello-Silva, R. 2014. Annonaceae da Reserva Davis, S.D.; Heywood, V.H.; Herrera-Macbryde, O.;
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo. Rodriguésia Villa-Lobos, J.; Hamilton, A.C. (eds.). Centres of Plant
65(3): 599-635. Diversity: a guide and strategy for their conservation.
Lopes, W.P, Silva, A.F.; Souza, A.L.; Meira-Neto, J.A.A. Cambrige, IUCN Publications Unit. p. 369-372.
2002. Estrutura fitossociológica de um trecho de Peixoto A.L. 1982. Considerações preliminares sobre a
vegetação arbórea no Parque Estadual do Rio Doce flora e a vegetação da Reserva Florestal da Compainha
- Minas Gerais, Brasil. Acta botanica brasilica 16(4): Vale do Rio Doce (Linhares, ES). Cadernos de Pesquisa
443-456. Universidade Federal do Piauí (Série Botânica) 1: 41-
Magnago, L.F.; Edwards, D.P.; Edwards, F.A.; Magrach, 48.
A.; Martins, S.V.; Laurance, W.F. 2014. Functional Rizzini, C.T. 1979. Tratado de fitogeografia do Brasil:
attributes change but functional richness is Aspectos Sociológicos e Florísticos. Vol 2. São Paulo,
unchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic Edusp.
forests. Journal of Ecology 102: 475-485. Rodrigues, F.M.; Diniz-Filho, J.A.F. 1998. Hierarchical
Nascimento, M.T.; Lima, H.C. 2008. Floristic and structure of genetic distances: effects of matrix size,
Structural Relationships of a Tabuleiro Forest in spatial distribution and correlation structure among
Northeastern Rio de Janeiro, Brazil. Memoirs of the gene frequencies. Genetics and Molecular Biology
New York Botanical Garden 100: 395-416. 21(2): 233-240.
Oliveira-Filho, A.T.; Fontes, M.A.L. 2000. Patterns of Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R. et al.
floristic differentiation among Atlantic forests in 2006. Composição Florística do estrato arbóreo da
southeastern Brazil and the influence of climate. Floresta Estacional Semidecidual na Planície Aluvial do
Biotropica 32(4b): 793-810. rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica Brasilica
Oliveira-Filho, A.T.; Ratter J.A. 1995. A study of the 20(3): 549-561.
origin of central Brazilian forests by the analysis of Rolim, S.G.; Jesus, R.M.; Nascimento, H.E.M.; Couto,
plant species distribution patterns. Edinburgh Journal H.T.Z.; Chambers, J.Q. 2005. Biomass change in
of Botany 52(2): 141-194. an Atlantic tropical moist forest: the ENSO effect
Oliveira-Filho A.T.; Tameirão-Neto, E.; Carvalho, W.A.C. in permanent sample plots over a 22-year period.
et al. 2005. Análise florística do compartimento Oecologia 142: 238-246.
arbóreo de áreas de Floresta Atlântica sensu lato Ruschi, A. 1950. Fitogeografia do Estado de Esp. Santo:
na região das bacias do leste (Bahia, Minas Gerais, Considerações gerais sobre a distribuição da flora no
Espírito Santo e Rio de Janeiro). Rodriguésia 56(87): Estado do E. Santo. Boletim do Museu de Biologia
185-235. Prof. Mello Leitão (Séria Botânica) 1: 1-353.
68
Ruschi, A. 1954. Grupos antropológicos indígenas do E. Silva, G.C.; Nascimento, M.T. 2001. Fitossociologia
E. Santo. Boletim do Museu de Biologia Prof. Mello de um remanescente de mata sobre tabuleiros no
Leitão (Série Proteção à Natureza) 18: 1-5. norte do estado do Rio de Janeiro (Mata do Carvão).
Saiter, F.Z.; Eisenlohr P.V.; França, G.S.; Stehmann, J.R.; Revista brasileira de Botânica 24(1): 51-62.
Thomas, W.W.; Oliveira-Filho, A.T. 2015. Floristic Soares, L.C. 1943. O Vale do Rio Doce: sua conquista e
units and their predictors unveiled in part of the colonização. Boletim Geográfico 1(5): 47-48.
Atlantic Forest hotspot: implications for conservation Veloso, H.P.; Rangel Filho, A.L.R.; Lima, J.C.A. 1991.
planning. Anais da Academia Brasileira de Ciências Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um
87(4): 2031-2046. sistema universal. Rio de Janeiro, IBGE, Departamento
Saiter F.Z. 2015. Padrões fitogeográficos na região de Recursos Naturais e Estudos Ambientais.
central do Domínio Atlântico brasileiro. Tese de Vicens, R.S.; Agarez, F.V.; Garay, I. 2004. A região da
Doutorado, Universidade Federal de Minas Gerais, Rebio Sooretama e da Reserva de Linhares e seu
Brasil. entorno: das características físico-geográficas ao uso
Santos, A.M.M.; Cavalcanti, D.R.; Silva, J.M.C.; Tabarelli, da terra. In: Garay, I.; Rizzini, C.M. (orgs.). A Floresta
M. 2007. Biogeographical relationships among Atlântica de Tabuleiros: diversidade funcional da
tropical forests in north-eastern Brazil. Journal of cobertura arbórea. 2 ed. Petrópolis, Editora Vozes. p.
Biogeography 34: 437-46. 7-15.
69
70
A PALEOECOLOGIA E A ATUAL
5 BIODIVERSIDADE DA MATA
ATLÂNTICA DE LINHARES: ESTUDOS
INTERDISCIPLINARES NO HOLOCENO
Antonio Álvaro Buso Jr., Luiz Carlos Ruiz Pessenda, Marcelo Cancela Lisboa Cohen,
Paulo Cesar Fonseca Giannini, Jolimar Antonio Schiavo, Dilce de Fátima Rossetti,
Geovane Souza Siqueira, Flávio de Lima Lorente, Mariah Izar Francisquini, Paulo
Eduardo De Oliveira, Márcia Regina Calegari, Marlon Carlos França, José Albertino
Bendassolli, Cecília Volkmer-Ribeiro, Sonia Maria de Oliveira, Fernanda Costa
Gonçalves Rodrigues, Milene Fornari, Carolina Nogueira Mafra, Mauro Parolin, Kita
Macario & Alexander Cherkinsky
INTRODUÇÃO Morellato & Haddad, 2000).

Entretanto, a alta biodiversidade da Mata
A Mata Atlântica é o segundo maior bioma Atlântica não é explicada somente como produto
florestal do Brasil (IBGE, 2004). Sua distribuição das condições ambientais atuais. As histórias
geográfica é coincidente com a delimitação das de evolução e extinção locais (Prance, 1982;
florestas atlânticas sensu lato apresentada por Macdonald, 2003) e fatores estocásticos, como
Oliveira-Filho & Fontes (2000). Segundo esses por exemplo, a oportunidade de colonização de um
autores, pelo fato de se distribuirem por uma vasta local por determinadas espécies (Ricklefs, 2003),
área (originalmente mais de 1 milhão de km2), as também podem ser explicativos de sua atual
florestas atlânticas brasileiras localizam-se em biodiversidade.
regiões com distintas características geográficas Estudos paleoecológicos baseados em
e climáticas. Além de ocorrerem em um gradiente palinologia e isótopos de carbono da matéria-
de latitude entre seus extremos norte e sul (de 6 orgânica dos solos muito contribuíram para uma
a 30ºS), ocorrem também desde áreas litorâneas, melhor compreensão das mudanças de vegetação
até áreas localizadas a cerca de 700 km no interior do bioma Mata Atlântica no sul e sudeste do Brasil
do continente e a diferentes altitudes (desde o desde o Pleistoceno tardio (aproximadamente 50
nível do mar até cerca de 2.000 m de altitude). Isso mil anos antes do presente – anos AP), permitindo
resulta em uma variedade de pressões climáticas inferências sobre as flutuações climáticas durante
relacionadas à precipitação e temperatura e esse período (Figura 1). Para o Último Máximo
diferenças florísticas entre as regiões (Oliveira-Filho Glacial (UMG – há cerca de 20 mil anos AP) e o
& Fontes, 2000). Além da alta biodiversidade, a Holoceno inferior e médio (aproximadamente de
Mata Atlântica apresenta também alto endemismo, 11 a 6 mil anos AP) a maioria dos trabalhos revelou
sendo que das cerca de 20 mil espécies de plantas a retração das florestas e a expansão da vegetação
vasculares, por volta de 8 mil estão restritas a esse de savana nas regiões mais ao centro e ao oeste
bioma (Conservation International Do Brasil, 2000; da Mata Atlântica e de campos de altitude nas
71
regiões ao sul do bioma, o que levou a inferências continuamente incorporam os diferentes isótopos
sobre paleoclimas menos úmidos e/ou mais frios de carbono aos seus tecidos, mantendo constante
que o atual (Behling, 1997 a, b; 2003; Behling & a sua relação 14C/12C. Todavia, com a morte do
Lichte, 1997; Behling et al., 2002; 2004; Gouveia organismo cessa a incorporação de carbono. A
et al., 2002; Garcia et al., 2004; Pessenda et al., partir desse momento somente a desintegração
2004; Saia et al., 2008; Ledru et al., 2009). Alguns radioativa ocorrerá, o que resulta, ao longo do
estudos, contudo, não encontraram sinais de tempo, na redução do conteúdo de 14C na matéria-
retração florestal durante o UMG (Pessenda et al., orgânica restante.
2009) ou durante o Holoceneo (Behling & Negrelle, O método de datação por 14C fundamenta-se
2001), inferindo clima úmido para esses períodos. na mensuração da quantidade do isótopo radioativo
Por fim, a maioria dos estudos paleoecológicos restante na amostra. A partir dessa mensuração
mostra a expansão da vegetação florestal ao é possível calcular o tempo decorrido desde a
longo do Holoceno superior (aproximadamente os morte do organismo. Por apresentar meia-vida
últimos 4 mil anos), inferindo uma mudança gradual relativamente curta, o 14C permite a datação de
para climas mais úmidos e similares ao atual. amostras de até cerca de 57 mil anos (Libby et al.,
O estudo aqui apresentado procura contribuir 1949).
para o melhor conhecimento dos fatores A medição da quantidade de 14C em uma
pretéritos que influenciaram os atuais padrões de amostra pode ser realizada pela mensuração da
biodiversidade da Mata Atlântica da região nordeste radioatividade emitida pelos átomos restantes,
do estado do Espírito Santo, por meio de um enfoque como, por exemplo, na cintilação líquida
paleoecológico. A abordagem interdisciplinar (Pessenda & Camargo, 1991). Nessa técnica,
utilizada procurou combinar diferentes técnicas quanto menor a radioatividade detectada, menor
para desvendar os padrões e processos ecológicos a quantidade de 14C. Mais recentemente, a
relacionados à dinâmica da vegetação regional datação 14C passou também a ser realizada pela
ao longo do Holoceno (últimos 11 mil anos). técnica de accelerator mass spectrometry (AMS).
Entre as questões abordadas estão as flutuações Essa técnica se baseia na contagem dos átomos
do paleoclima e suas influências na dinâmica de 14C presentes na amostra. Em comparação
da vegetação, a teoria dos refúgios florestais com a técnica de cintilação líquida, a técnica de
e a interação entre os biomas Mata Atlântica e AMS permite a datação de amostras um pouco
Amazônia no passado. mais antigas, menores e com menor margem de
erro.
Abordagem interdisciplinar Em meados do século XX, os cientistas
A interpretação paleoambiental é favorecida verificaram que nem sempre as idades obtidas
quando diferentes ferramentas são utilizadas pela datação 14C correspondiam às idades reais
em conjunto, pois os resultados obtidos se conhecidas de algumas amostras. Esses desvios
complementam. Dessa forma, o presente trabalho foram atribuídos a alterações na relação 14C/12C
baseia-se em uma abordagem interdisciplinar com do CO2 da atmosfera do passado, causadas por
o emprego das ferramentas analíticas descritas a perturbações no fluxo de raios cósmicos para a
seguir de modo resumido. atmosfera terrestre. Com essa descoberta foram
iniciados os trabalhos de calibração da idade 14C
Datação 14C com os anos de calendário (Stuiver et al., 1998).
O isótopo radioativo 14C (meia-vida de 5.730 Uma das fontes de comparação das idades 14C com
± 30 anos) é formado naturalmente na alta os anos de calendário são os anéis de crescimento
atmosfera. Uma vez formado na atmosfera o 14C de árvores, estudados pela dendrocronologia. As
é convertido em CO2 e entra no ciclo global do idades não calibradas 14C são expressas pela unidade
carbono, juntamente com os isótopos estáveis 12C anos antes do presente (anos AP), enquanto que
e 13C. Nesse ciclo, o carbono é incorporado aos as respectivas idades calibradas são expressas pela
organismos vivos pela fotossíntese e pela cadeia unidade anos calendário antes do presente (anos
alimentar. Enquanto a planta ou o animal vivem, cal. AP).
72
BUSO JR. ET AL. PALEOECOLOGIA
A partir dos anos de 1950 e 1960, os testes orgânica preservada em sedimentos e no perfil dos
nucleares realizados pelos Estados Unidos e solos, a qual pode ser originária de diversas fontes,
pela União Soviética causaram o aumento da conforme ilustrado na Tabela 1.
concentração de 14C na atmosfera. Em janeiro O emprego das análises isotópicas e
de 1963, a concentração de 14C atmosférico elementares de carbono e nitrogênio em estudos
havia dobrado em relação ao período anterior paleoambientais tem permitido a reconstituição
aos testes nucleares. Como consequência da da dinâmica da vegetação, sobretudo do ecótono
alteração na relação 14C/12C causada pelo 14C de floresta-campo, com base nos distintos sinais
origem antrópica, as idades obtidas pela datação isotópicos da matéria-orgânica originada de
14
C consideram o ano de 1950 como o presente plantas de diferentes ciclos fotossintéticos (C3 e
(Godwin, 1962). C4), com as respectivas inferências peleoclimáticas
(Boutton, 1991; Pessenda et al., 2004; 2009). As
Análises de carbono e nitrogênio diferenças fisiológicas existentes entre as plantas
O uso das composições elementar e isotópica do C3 e C4 possuem implicações ecológicas, na
carbono e do nitrogênio em estudos paleoecológicos medida em que constituem adaptações a condições
se baseia na determinação da origem da matéria- ambientais distintas, sendo as plantas de ciclo C4
Figura 1: Distribuição dos biomas Amazônia e Mata Atlântica e localização dos estudos paleoecológicos mencionados
no texto.
73
Tabela 1: Características elementares e isotópicas das diferentes fontes de matéria orgânica.
Fonte da matéria-orgânica C/N d13C d15N
Plantas vasculares C3 ≥20 entre -33‰ e -22‰ ≈ +1‰

Plantas vasculares C4 ≥20 entre -17‰ e -9‰ ≈ +1‰
Fitoplâncton de água-doce entre 4 e 10 entre -33‰ e -22‰ ≈ +8‰
Fitoplâncton marinho entre 4 e 10 ≈ -21‰ ≈ +8‰
Fonte: Rau et al. (1989); Boutton (1991); Meyers (2003); Wilson et al. (2005).
(principalmente espécies das famílias Poaceae marinha (vegetação de restinga), fluviomarinha

e Cyperaceae) normalmente mais adaptadas a (manguezais) e fluvial (matas aluviais e brejos).
ambientes mais quentes e menos úmidos. Além dessas, intercaladas na Floresta de Tabuleiros
ocorrem formações vegetais distintas da matriz
Análises palinológicas florestal dominante: as comunidades vegetais de
O registro palinológico pode fornecer a história muçununga, as quais ocorrem sobre manchas
da dinâmica da vegetação de um determinado de Espodossolo e apresentam fisionomias desde
local por meio da identificação e contagem campestres até florestais (Meira Neto et al., 2005).
dos grãos de pólen e esporos preservados em As comunidades de muçununga com fisionomia
sedimentos. Dessa forma, a palinologia permite campestre são algumas vezes denominadas por
a inferência das mudanças climáticas da região “campos nativos”, tal como em Peixoto & Gentry
durante o período analisado, pois o clima é um (1990). Estudos realizados por Saporetti-Junior et
dos importantes fatores determinantes da al. (2012) mostraram que a composição florística
distribuição da vegetação (von Post, 1946; e a estrutura das diferentes comunidades de
Colinvaux et al., 1999). A informação obtida muçununga se relacionam às características do
com base no registro palinológico é tanto mais solo, tais como o tamanho dos grãos de areia e a
aprofundada quanto maior for o conhecimento profundidade do horizonte B espódico, pois tais
sobre a ecologia e a distribuição geográfica das características determinam maior ou menor grau
espécies presentes nesse registro e o estudo de algamento durante períodos chuvosos e maior
da precipitação polínica moderna permite ou menor estresse hídrico na estação seca.
a caracterização do conjunto de grãos de O material analisado foi um testemunho
pólen e esporos produzidos e depositados por sedimentar coletado na Lagoa Canto Grande
ecossistemas terrestres atuais, tornando mais (Figura 2), a qual é formada por drenagens que
aprofundada a interpretação do registro da se originam em áreas localizadas no extremo sul
sucessão da vegetação no passado. da Reserva Natural Vale. A vegetação do entorno
da lagoa apresenta-se bastante alterada pela ação
MATERIAL E MÉTODOS humana, sendo que somente pequenos trechos
a noroeste apresentam cobertura de vegetação
Local de estudo e coletas realizadas natural, constituída principalmente por Floresta
De acordo com IBGE (1987), a cobertura de Tabuleiros e muçunungas herbáceas. A lagoa
vegetal natural da região nordeste do estado do apresenta profundidade máxima de cerca de cinco
Espírito Santo é representada, principalmente, metros e faz limite com cordões litorâneos de
pela Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas origem pleistocênica a leste (IBGE, 1987).
(Floresta de Tabuleiros), mas outros tipos de Para a coleta do sedimento da Lagoa Canto
vegetação natural também estão presentes na área Grande foi utilizado amostrador de pistão
da Reserva Natural Vale e em suas proximidades, (Livingstone, 1955) montado sobre plataforma
tais como as Formações Pioneiras com influência flutuante (Colinvaux et al., 1999). No laboratório,
74
Figura 2: Lagoa Canto Grande: vista aérea, mostrando a lagoa (1), algumas drenagens que alimentam a lagoa (2),
o Nativo da Gávea, área de vegetação de muçununga herbácea (3), e os cordões litorâneos pleistocênicos (4). A
estrela marca o local de coleta do testemunho sedimentar (19°16’01,4’’S; 39°56’41,9’’W).
os tubos coletores com o testemunho sedimentar com base em interpolação linear. Essa cronologia
em seu interior foram abertos longitudinalmente foi utilizada para a interpolação e extrapolação das
em duas metades para a retirada das subamostras idades de amostras não datadas.
a cada dois centímetros.
Análises de carbono e nitrogênio
Datação C 14
Os resultados das análises isotópicas de carbono
O procedimento adotado nos pré-tratamentos e de nitrogênio são expressos pela unidade
físico e químico das amostras de sedimento lacustre relativa “d”, determinada em relação aos padrões
(Tabela 2) consistiu na remoção manual de macro- internacionais VPDB e ar atmosférico, conforme
fragmentos contaminantes seguido de hidrólise mostrado nas equações 1 e 2:
ácida (HCl 4%, temperatura de 60 °C, durante 4
horas), conforme Pessenda et al. (2008). (1)
As amostras foram submetidas à combustão
a 600 °C na linha de síntese de benzeno do Onde R = 13C/12C para a razão isotópica do carbono.
Laboratório 14C do CENA/USP para obtenção do
CO2, o qual foi encapsulado a vácuo e encaminhado
para datação AMS na Universidade da Geórgia, (2)
Estados Unidos ou para o Laboratório AMS da
Universidade Federal Fluminense. Os resultados Onde R = 15
N/14N para a razão isotópica do
obtidos (em anos AP) foram calibrados de acordo nitrogênio.
com Hogg et al. (2013) e são expressos em anos
cal. AP, em intervalos com erro de 2s. As análises elementares envolvem a mensuração
As idades calibradas das amostras foram do carbono orgânico total (COT) e do nitrogênio
utilizadas para a construção de uma cronologia total (N total), expressos em porcentagem do peso
no software Tilia, versão 1.7.16 (Grimm, 1992), seco da amostra. Através desses valores foram
75
também calculados valores de C/N para amostras arbóreos/arbustivos, herbáceos e indeterminados

de sedimento. As análises foram realizadas no e é a base para o cálculo das porcentagens. A
Laboratório de Isótopos Estáveis do CENA-USP, identificação dos grãos de pólen e esporos foi
em espectrômetro de massas ANCA GSL, com uma realizada com base na coleção de referência do
precisão de 0,1% e 0,02%, respectivamente. Laboratório 14C do CENA/USP.
O procedimento adotado no pré-tratamento Os cálculos de porcentagem, concentração e taxa
das amostras utilizadas para análises isotópicas e de acumulação polínica, bem como a construção
elementares é baseado em métodos descritos em dos diagramas, foram realizados com o uso do
Pessenda et al. (1996). O testemunho sedimentar software Tilia, versão 1.7.16 (Grimm, 1992). Para
foi submetido às análises de C e N a cada dois análise de agrupamentos foi utilizado o software
centímetros. Das amostras de sedimento foram CONISS (Grimm, 1987). A interpretação dos dados
retirados raízes e outros fragmentos vegetais palinológicos foi auxiliada pela caracterização da
contaminantes. Em seguida, as amostras foram precipitação polínica moderna da área de estudo
secas em estufa a cerca de 50 °C. Foram utilizadas realizada por Buso Jr. (2015).
massas entre 3 e 21 mg para análise de carbono, e
entre 21 e 69 mg para análise de nitrogênio. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Palinologia Datações 14C

O tratamento polínico utilizou um centímetro A Tabela 2 apresenta os resultados das datações
cúbico de cada subamostra sedimentar e foi realizadas no testemunho.
baseado no método apresentado por Colinvaux et As idades obtidas para o testemunho
al. (1999), com adição de pastilhas de Lycopodium sedimentar LCGB da Lagoa Canto Grande variaram
exótico (Benninghoff, 1962), dissolução de sílica de 9.586±72 anos AP (11.157-10.607 anos cal.
com HF, remoção de matéria-orgânica com KOH 5% AP) a 133 cm de profundidade, a 690±25 anos AP
e acetólise. O resíduo final foi montado em lâminas (660-559 anos cal. AP) a 3 cm de profundidade e
de microscopia de luz com o uso de glicerina líquida não foram observadas inversões.
como meio de montagem.
A contagem consistiu na leitura de pelo menos Análise de C e N
três lâminas para cada subamostra analisada, até Os resultados das análises de carbono e nitrogênio
a totalização de no mínimo 200 grãos de táxons realizadas no testemunho LCGB são apresentados
arbóreos ou arbustivos. A soma de pólen inclui tipos na Figura 3. Inicialmente esses resultados são
Tabela 2: Resultados das datações 14C realizadas no testemunho LCGB da Lagoa Canto Grande
Amostra Prof. Código do Idade 14C Idade calibrada 2s Média

(cm) Laboratório (anos AP) (anos cal. AP) (anos cal. AP)
LCGB02-04 02-04 UGAMS15856 690±25 660-559 610
LCGB22-24 22-24 LACUFF140160 1841±43 1830-1595 1713
LCGB48-50 48-50 LACUFF140161 4804±149 5887-5044 5466
LCGB60-62 60-62 UGAMS15857 6140±30 7156-6859 7008
LCGB64-66 64-66 LACUFF140162 7768±56 8601-8405 8503
LCGB68-70 68-70 UGAMS15858 8120±35 9126-8779 8953
LCGB78-80 78-80 LACUFF140163 9105±67 10475-9930 10203
LCGB92-94 92-94 UGAMS15859 9200±40 10482-10230 10356
LCGB124-126 124-126 UGAMS15860 9490±40 11062-10562 10812
LCGB132-134 132-134 LACUFF140164 9586±72 11157-10607 10882
Fonte: UGAMS: Laboratório AMS da Universidade da Geórgia; LACUFF: Laboratório AMS da Universidade Federal Fluminense.
76
apresentados e discutidos somente com referência à A composição isotópica de carbono variou entre
profundidade. Posteriormente, quando da discussão -31,89 e -26,46‰. De um modo geral podem ser
conjunta com a palinologia, são feitas as referências distinguidos dois intervalos: o primeiro, entre 135
com relação às idades calibradas. e 63 cm, apresenta valores mais enriquecidos (de
Os valores de COT variaram entre 0,01 e -27,51 a -29,00‰); o segundo intervalo, entre 61
37,19%, com a maior parte do testemunho cm e o topo, apresenta valores mais empobrecidos
apresentando valores entre 0,58% e 10,94%, com (de -29,71‰ a -31,89‰).
um único intervalo, entre 79 e 65 cm, com valores Os valores de C/N variaram de 0,34 a 333. Com
consistentemente mais elevados (23,55-37,19%). exceção das amostras 135 cm, 93 cm e 51 cm, que
Os valores de Ntotal variaram entre 0,08 e apresentaram valores extremos (0,34, 333 e 0,03,
1,73%. De um modo geral, valores mais elevados respectivamente), as demais amostras podem ser
são observados em dois intervalos: entre 135 e agrupadas em dois intervalos com valores bastante
105 cm (0,28-1,73%) e entre 79 e 65 cm (0,67- distintos: de 135 a 105 cm os valores de C/N
1,16%). As menores concentrações de nitrogênio mostraram-se bastante baixos, variando de 2,16
total ocorrem entre 103 e 87 cm (0,08-0,34%). Há a 4,46; o segundo intervalo, de 103 cm ao topo,
uma tendência geral de aumento das concentrações apresenta C/N com valores mais elevados, de
de nitrogênio a partir de 40 cm até o topo. 17,37 a 54,67.
Figura 3: Análises isotópicas e elementares de C e N no testemunho LCGB.
77
Esses dois principais intervalos definidos com a + 4,43‰.

base nas diferenças de C/N podem ser relacionados O d15N permite um refinamento da
a distintas fontes da matéria orgânica sedimentar, interpretação dos dois intervalos discernidos
de acordo com Wilson et al. (2005). No intervalo com base nos valores de C/N. As amostras com
de 135 a 105 cm, os baixos valores de C/N valores mais enriquecidos de d15N no intervalo
(2,16 a 4,46), juntamente com os valores do de 135 a 80 cm podem indicar a mistura de COP
d13C (-28,35‰ a -29,00‰), indicam aporte de originado de fitoplâncton de água doce (Tabela
carbono orgânico particulado (COP) de água-doce 1). Os valores mais empobrecidos de d15N entre
e matéria-orgânica originada de bactérias (Figura 77 cm e 65 cm (-0,42 a +0,68‰), indicam que
4). O segundo intervalo, de 103 cm ao topo, a matéria orgânica depositada apresenta maior
com maiores valores de C/N (17,37 a 54,67) e participação relativa de plantas vasculares C3
valores mais empobrecidos de d13C (-27,51‰ a do que aquela depositada entre 63 cm e o topo,
-31,89‰), indicam matéria-orgânica originada onde a participação do carbono originado de
principalmente de plantas vasculares C3. fitoplâncton de água doce é maior.
Os valores de d15N variaram de -0,42‰ a
+4,43‰ ao longo do testemunho. De 133 a 77 cm, Palinologia
o d15N variou de +0,85‰ a +3,70‰, com algumas A Figura 5 apresenta o diagrama polínico de
flutuações. De 77 a 65 cm, o d15N apresentou valores porcentagens do testemunho LCGB. A Figura 6
mais empobrecidos, de -0,42‰ a +0,68‰. Por fim, apresenta fotografias de grãos de pólen de alguns
a partir de 63 cm, o d15N apresenta tendência de dos táxons mencionados ao longo do texto.
enriquecimento isotópico, com valores de +1,52‰ A análise palinológica do testemunho LCGB
Figura 4: C/N e d13C das amostras do testemunho LCGB. Círculos claros indicam as amostras de
135 a 105 cm; círculos escuros indicam as amostras de 103 a 1 cm. Os intervalos representativos
das diferentes fontes de matéria-orgânica são baseados em Wilson et al. (2005). A amostra 93
cm (C/N = 333) não é apresentada no gráfico. COP (carbono orgânico particulado); COD (carbono
orgânico dissolvido).
78
apresenta predomínio de grãos de pólen de táxons tais como Calophyllum, Symphonia, Croton,
arbóreos/arbustivos (21-77%) e herbáceos Macrothumia e Pera (Rolim et al., 2006), táxons
(13-73%). Esporos de pteridófitas apresentam encontrados na restinga de Camburi (Pereira
frequências entre 2% e 15% e tipos aquáticos & Assis, 2000), tais como Croton, Dodonaea,
apresentam frequências bastante baixas, entre Doliocarpus, Pera, Polygalaceae, Stylosanthes e
0% e 2%. As porcentagens de grãos de pólen Smilax e táxons ocorrentes em muçunungas e
indeterminados variaram entre 6% e 18%. campos nativos da região de Linhares, tais como
A análise de agrupamentos realizada pelo Hymenolobium e Stylosanthes, conforme exsicatas
CONISS, com base nas contagens dos tipos do herbário da Reserva Natura Vale e Doliocarpus,
arbóreos/arbustivos e herbáceos (com exceção de um importante elemento da precipitação polínica
Poaceae e Cyperaceae), permitiu dividir o registro moderna, tanto na área de campo nativo quanto na
palinológico do testemunho LCGB em três zonas muçununga (Buso Jr., 2015).
polínicas. As altas porcentagens de Asteraceae (3-8%),
Cyperaceae (3-20%) e Poaceae (7-27%) são mais
Zona polínica LCGB-I (135-77 cm; 11165- ou menos similares àquelas obtidas na precipitação
9976 anos cal. AP) polínica moderna da vegetação de campo nativo
Intervalo com predomínio de táxons arbóreos/ (Asteraceae = 5%; Cyperaceae = 10%; Poaceae
arbustivos (37-66%), seguido por táxons = 14%). Contudo, as frequências um pouco mais
herbáceos (17-51%), esporos de pteridófitas elevadas desses táxons, principalmente Cyperaceae,
(5-15%) e ervas aquáticas (0-1%). Grãos podem também estar relacionadas a espécies que
indeterminados variaram de 9% a 18%. habitam áreas temporariamente alagáveis (Buso
Os táxons arbóreo/arbustivos mais frequentes na Jr., 2015). Essa interpretação sobre a ocorrência
Zona LCGB-I são Melastomataceae/Combretaceae de alagamentos temporários é corroborada pelos
(11-18%), Myrtaceae (2-15%), Calophyllum (1- resultados das análises de carbono e nitrogênio,
11%), Cecropia (4-7%), Urticaceae/Moraceae (2- segundo os quais as amostras de 135 a 80 cm
5%), Doliocarpus (1-5%), Ilex (1-2%), Acalypha indicam matéria orgânica originada de fitoplâncton
(0-3%), Gallesia (0-2%), Pera, (0-2%), Rapanea de água doce, com maior participação de plantas
(0-2%), Symplocos (0-2%) e Trema (0-2%). C3 a partir de 103 cm. É também corroborada pelas
Entre os táxons herbáceos, os mais frequentes são características do sedimento observadas entre
Poaceae (7-27%), Cyperaceae (3-20%) e Asteraceae 135 e 100 cm, onde as intercalações de argila/
(3-8%). Esporos terrestres são representados silte e areia indicariam mudanças na energia hídrica,
principalmente por monoletes psilados (1-10%), talvez resultado de eventos de transbordamento
Cyatheaceae (0-4%) e triletes (0-3%). das drenagens em períodos mais chuvosos. A baixa
Quando os resultados são comparados com o frequência de táxons aquáticos, representados
sinal polínico característico de Floresta de Tabuleiros, principalmente por Typha e Potamogetom, pode
conforme o estudo de precipitação polínica indicar que os alagamentos eram de curta duração,
moderna apresentado em Buso Jr. (2015), verifica- ou também que esses táxons ocupavam áreas
se que com exceção de Celtis, Chrysophyllum, relativamente reduzidas.
Eriotheca, Ficus, Malpighiaceae, Pera e Sapium, Pereira & Assis (2000), em seu levantamento
os demais táxons considerados indicadores da florístico em vegetação de restinga no município
Floresta de Tabuleiros estão ausentes ou ocorrem de Vitória/ES, distinguiram três comunidades: (i)
em frequências demasiadamente baixas. No caso mata seca, composta por vegetação florestal de
específico de Urticaceae/Moraceae, as frequências porte entre 5 e 10 metros, estrato arbóreo com
encontradas (2-5%) são bastante inferiores muitas espécies de Myrtaceae, estrato herbáceo
àquelas obtidas nos coletores artificiais localizados com presença de Bromeliaceae, Capparis e outros;
dentro da Floresta de Tabuleiros (12%) de Linhares. (ii) formação aberta de Ericaceae, relacionada a
O intervalo LCGB-I diferencia-se das demais áreas com lençol freático próximo à superfície,
zonas polínicas pela presença, ou maior frequência, é composta por arbustos e pequenas árvores de
de táxons característicos de floresta aluvial, até 4 metros de altura organizados em moitas,
79
80
Figura 5: Diagrama polínico de porcentagem do testemunho LCGB coletado na Lagoa Canto Grande
Figura 6: Exemplos de alguns grãos de pólen encontrados no testemunho LCGB. Prancha 1:

Bonnetiaceae: Bonnetia (1): Calophyllum (2); Dilleniaceae: Doliocarpus (3); Euphorbiaceae:
Glycydendron (4); Senefeldera (5); Fabaceae: Macrolobium (6); Parkia – fragmento (7); Icacinaceae:
Pleurisanthes (8); Salicaceae: Macrothumia (9); Sapindaceae: Dodonaea (10); Violaceae: Rinorea (11).
81
representados por Byrsonima sericea, Humiria Por sua vez, a vegetação de floresta aluvial
balsamifera e outros; (iii) brejo herbáceo, onde presente na zona polínica LCGB-I deveria ocupar
a drenagem é deficiente, com predomínio de áreas marginais às drenagens. Entretanto, as
Poaceae e Cyperaceae, além de Tibouchina frequências dos táxons representativos desse tipo
urceolaris (Melastomataceae), Sauvagesia erecta de vegetação sugerem que essas áreas seriam então
e Cuphea sessilifolia. Assim, os dados polínicos mais amplas, provavelmente ocupando áreas que
obtidos para o intervalo LCGB-I seriam compatíveis hoje encontram-se permanentemente alagadas.
com a presença de um ecossistema misto de mata A ausência de sinal polínico representativo
seca de restinga, formação aberta de Ericaceae da Floresta de Tabuleiro sugere que esse tipo
e brejo herbáceo, com a distribuição espacial de vegetação encontrava-se a maior distância
dessas comunidades dependente da altitude e da do local de estudo. Sabe-se que atualmente, na
frequência e duração dos alagamentos. região de Linhares, esse tipo de vegetação ocorre
Esses resultados sugerem que durante a zona principalmente sobre os Argissolos. Estudos
polínica LCGB-I, a vegetação na região da Lagoa realizados na Reserva Natural Vale (Buso Jr. et
Canto Grande era distinta da atual. A ausência ou al., 2013) não evidenciaram mudança no sinal do
a baixa frequência da maioria dos tipos polínicos d13C da matéria-orgânica dos Argissolos, indicando
de Floresta de Tabuleiros, tais como Urticaceae/ uma cobertura constante de plantas C3 durante
Moraceae, Sapotaceae, Rinorea, Caryocar, os últimos 17 mil anos, não havendo indicação
Glycydendron, Hydrogaster, Senefeldera, Virola clara de expansão de áreas de savanas na região.
e outros, indicam que esse tipo de vegetação não Portanto, a ausência do sinal polínico da Floresta
ocorria nas proximidades. A presença de táxons de de Tabuleirosdurante a zona polínica LCGB-I, em
floresta aluvial, de restinga, e de campos nativos e conjunto com os valores indicativos de plantas C3
muçunungas sugere que esses eram os principais tipos na matéria-orgânica do solo, pode ser interpretada
de vegetação presentes no intervalo aproximado como a ocupação das áreas de Argissolo no entorno
de 11.200 a 10.000 anos cal. AP. Com base em da lagoa por uma vegetação com estrutura florestal,
estudo palinológico da Lagoa Durão, localizada ao mas com diferente composição de espécies.
sul da Lagoa Canto Grande, Nascimento (2012)
também observou o predomínio de vegetação Zona polínica LCGB-II (77-63 cm; 9.976-
herbácea durante o período entre o UMG e o início 7.725 anos cal. AP)
do Holoceno, com a expansão da vegetação florestal O intervalo apresenta predomínio de grãos de
a partir do Holoceno inferior. pólen de táxons herbáceos (41-73%), seguidos de
A presença da vegetação de restinga, de táxons arbóreos e arbustivos (21-48%), esporos
campos nativos e muçunungas durante a zona de pteridófitas (5-7%) e tipos aquáticos (0-
polínica LCGB-I pode ser explicada com base na 2%). Grãos de pólen indeterminados apresentam
geomorfologia e distribuição dos solos atuais. A frequências de 6% a 11%.
Lagoa Canto Grande é formada por dois cursos de Os tipos herbáceos mais frequentes são
água principais, as quais drenam grandes áreas de Cyperaceae (17-29%), Poaceae (16-24%),
campos nativos e muçunungas a oeste da lagoa Cuphea (3-12%), Asteraceae (2-3%), Sauvagesia
(Figura 2). Os dados de datação 14C obtidos no (2-4%) e Actinocephalus/Paepalanthus (0-1%).
Nativo da Gávea, próximo a área de estudo (Figura Entre os tipos arbóreos e arbustivos, os
2), sugerem que essa área de Espodossolo existe há táxons mais frequentes na Zona LCGB-II são
pelo menos 14.000 anos (Buso Jr., 2015), portanto, Melastomataceae/Combretaceae (8-11%),
deveria suportar vegetação de campo nativo e Myrtaceae (1-9%), Urticaceae/Moraceae (4-
muçununga no início da zona polínica LCGB-I. A 6%), Cecropia (1-5%), Ilex (0-3%), Alchornea/
leste, a lagoa faz limite com cordões litorâneos de Aparisthmium (0-2%), Rapanea (0-2%),
origem pleistocênica (Figura 2), os quais poderiam Simarouba (0-2%) e Trema (0-2%).
ter suportado vegetação semelhante a restingas e Esporos de pteridófitas são representados
campos nativos durante essa zona polínica. em sua maioria por monoletes psilados (1-
82
3%), Cyatheaceae (0-3%), triletes (0-3%) e e os resultados obtidos no estudo da precipitação

Lycopodiella (0-2%). polínica moderna apresentados em Buso Jr. (2015),
Além das altas frequências de Cyperaceae há uma relação entre a estrutura da vegetação e a
e Poaceae, a zona polínica LCGB-II é também taxa de acumulação polínica. Assim, as baixas taxas de
caracterizada pela presença ou maior frequência acumulação polínica encontradas nos grupos arbóreo/
de Croton, Hymenolobium, Actinocephalus/ arbustivos, herbáceos, esporos e indeterminados,
Paepalanthus, Cuphea e Sauvagesia. durante a zona LCGB-II (Figura 7) podem indicar uma
Os táxons caracterizadores da vegetação de vegetação mais aberta que na zona LCGB-I.
Floresta de Tabuleiros continuam ausentes ou raros, De acordo com os registros do Herbário da
com exceção de Celtis, Caryocar, Chrysophyllum, Reserva Natural Vale, os tipos Hymenolobium,
Eriotheca, Ficus, Malpighiaceae, Schoepfia, Actinocephalus/Paepalanthus, Cuphea e Sauvagesia
Senefeldera e Simarouba. representam espécies que atualmente ocorrem em
Todos os tipos polínicos, com exceção de campos nativos, muçunungas e restingas na região
Rhizophora e Actinocephalus/Paepalanthus, nordeste do Espírito Santo. Pereira & Assis (2000)
apresentam redução na taxa de acumulação polínica verificaram o predomínio de Poaceae, Cyperaceae,
quando da transição da zona LCGB-I para LCGB-II. Melastomataceae, Sauvagesia e Cuphea em
De acordo com o trabalho de Gosling et al. (2009) comunidade de brejo herbáceo de restinga, em
Figura 7: Taxas de acumulação polínica dos diferentes grupos do testemunho LCGB.
83
Vitória/ES. Dessa forma, a zona polínica LCGB-II enquanto que os tipos aquáticos variam de 0% a
seria caracterizada pela presença de comunidades 2%. Grãos indeterminados correspondem de 7% a
de campos nativos, muçunungas e brejo herbáceo 15% da soma de pólen.
de restinga, em um ecossistema caracterizado por Os táxons arbóreos e arbustivos mais frequentes
uma vegetação predominantemente aberta, com nessa zona polínica são Urticaceae/Moraceae (10-
predomínio de Cyperaceae e Poaceae. 20%), Myrtaceae (8-13%), Cecropia (2-14%),
Essa interpretação é corroborada pela análise Alchornea/Aparisthmium (3-9%), Ilex (3-8%),
de C e N, segundo a qual o intervalo entre 79 e Melastomataceae/Combretaceae (2-7%), Rapanea
65 cm apresenta maiores valores de COT e Ntotal, (1-5%), Anacardiaceae (1-3%), Arecaceae (0-
indicando maior acumulação de matéria-orgânica, 5%), Ficus (0-3%), Gallesia (0-3%), Trema (0-3%),
valores de d13C e C/N típicos de plantas C3 e Araliaceae (0-2%), Celtis (0-2%), Coussapoa (0-2%),
valores de d15N menos enriquecidos, indicando Doliocarpus (0-2%), Eriotheca (0-2%), Proteaceae/
maior importância relativa de matéria orgânica de Sapindaceae (0-2%) e Simarouba (0-2%).
plantas vasculares. Essas características da matéria Táxons herbáceos terrestres são representados
orgânica são compatíveis com um ambiente por Cyperaceae (5-16%), Poaceae (2-9%) e
redutor, em razão da maior duração ou frequência Asteraceae (0-2%). Os mais frequentes esporos
de alagamentos com grande aporte de matéria de pteridófitas são monoletes psilados (0-4%),
orgânica originada principalmente de gramíneas e Polypodiaceae (0-2%) e triletes (0-2%).
ciperáceas C3. O conjunto polínico da zona LCGB-III mostra a
Frequências baixas de grãos de pólen de expansão da vegetação de Floresta de Tabuleiros,
Rhizophora começam a aparecer a partir da metade pois com exceção de Banara, Garcinia, Guettarda,
superior da zona polínica LCGB-II (67 cm, cerca de Moldenhawera, Pachira, Pseudobombax, Rourea,
8.750 anos cal. AP). Pelas suas baixas frequências, Salacia, Sapium, Stephanopodium, Sterculia
tais grãos de pólen devem ter sido transportados e Vismia, os demais tipos indicadores desse
desde longas distâncias e devem estar relacionados ecossistema, de acordo com os dados da
à instalação de manguezais ao leste da planície precipitação polínica moderna obtidos por Buso
costeira, em resposta à elevação do nível relativo Jr., 2015, estão presentes e ocorrem em maiores
marinho holocênico. Estudo realizado nessa planície frequências. São observados aumentos nas taxas
costeira por França et al. (2013) mostra a ocorrência de acumulação polínica principalmente nos grupos
de manguezais compostos principalmente por arbóreos/arbustivos e indeterminados que podem
Rhizophora desde 8.050 anos cal. AP. indicar a expansão de vegetação com estrutura
A elevação do nível relativo marinho durante florestal (Figura 7).
o Holoceno pode ter sido uma das causas da Os táxons indicativos das comunidades de
mudança de vegetação observada entre as zonas restinga, campo nativo e muçununga (Dodonaea,
polínicas LCGB-I e LCGB-II, levando a uma subida Doliocarpus, Hymenolobium, Sauvagesia, Cuphea,
do nível de base, tornando o lençol freático mais Actinocephalus/Paepalanthus, Stylosanthes e
próximo à superfície e tornando alagáveis as áreas Polygalaceae) tornam-se raros ou ausentes,
ocupadas pelas restingas secas. Isso possibilitou indicando uma retração na área ocupada por esses
a expansão das restingas alagadas semelhantes ecossistemas.
àquelas descritas por Pereira & Assis (2000). As frequências de Croton, Calophyllum,
Macrothumia, Symphonia, táxons indicativos de
Zona polínica LCGB-III (63-00 cm; 7.725-409 florestas aluviais, permanecem baixas, sugerindo
anos cal. AP) que esse tipo de vegetação não apresentou
Zona polínica com predomínio de tipos arbóreos expansão. A ausência de expansão da mata
e arbustivos (62-77%). Táxons herbáceos aluvial pode ser explicada pela instalação de um
apresentam frequências menores que aquelas das ambiente lacustre. As áreas mais deprimidas,
zonas polínicas anteriores (13-26%). Esporos de que durante a zona LCGB-I eram marginais ao
pteridófitas apresentam frequências de 2% a 8%, curso d’água e abrigavam a mata aluvial, estariam
84
agora permanentemente alagadas. As análises amazônicos na região de Linhares anteriormente

de C e N sugerem uma tendência de aumento da a essa data.
participação de matéria orgânica originada de
fitoplâncton de água doce, principalmente a partir Inferências paleoclimáticas com base no
de 40 cm (~4.200 anos cal. AP), o que corroboraria testemunho LCGB
a hipótese de formação de uma lagoa. As mudanças da vegetação no entorno da
Lagoa Canto Grande, indicadas pela palinologia e
O registro de táxons com disjunção as características da matéria orgânica preservada
amazônica no testemunho LCGB no testemunho LCGB, permitem a elaboração de
Alguns autores sugerem que a ocorrência hipóteses sobre flutuações do paleoclima na região
de táxons disjuntos entre a Amazônia e a Mata nordeste do estado do Espírito Santo.
Atlântica pode ser explicada por conexões entre A ausência de tipos indicativos da vegetação de
esses dois biomas durante períodos de climas mais Floresta de Tabuleiro durante a zona polínica LCGB-I
úmidos do Terciário e do Quaternário, quando (11.165-9.976 anos cal. AP) indica que esse tipo
florestas poderiam ter se expandido sobre as de vegetação não ocorria nos arredores do local
atuais áreas dos biomas Cerrado e Caatinga (Mori estudado. Nessa época, os tipos de vegetação
& Prance, 1981; Delprete, 1999; Santos et al., mais abundantes eram a floresta aluvial, os campos
2007). Alguns estudos paleoecológicos sugerem nativos, muçunungas e diferentes comunidades de
a expansão de fisionomias florestais nesses biomas restinga. Entretanto, valores empobrecidos de d13C
durante o Pleistoceno superior e o Holoceno inferior indicam que não ocorreu expansão de vegetação
(Ledru, 1993; Ledru et al., 2001; de Oliveira et al., com predomínio de plantas C4. Além disso, os
1999). valores elevados da taxa de acumulação polínica
Táxons arbóreos e arbustivos tipicamente sugerem o predomínio de vegetação com estrutura
amazônicos, atualmente com distribuição disjunta florestal. Pode-se então supor que as áreas de
entre a Amazônia e a Mata Atlântica, estão presentes Argissolo no entorno do ponto estudado fossem
no registro polínico do testemunho LCGB somente ocupadas por vegetação florestal com diferente
a partir de cerca de 8.500 anos cal. AP (Prancha composição de espécies, talvez pela Floresta
1): Senefeldera (8.500 anos cal. AP); Bonnetia e Estacional Semidecidual. De qualquer forma, esse
Rinorea (7000 anos cal. AP); Glycydendron (3200 cenário sugere um clima menos úmido que o atual.
anos cal. AP); Parkia e Pleurisanthes (1200 anos Essa interpretação concorda com o estudo
cal. AP); Macrolobium (700 anos cal. AP). da composição isotópica de carbono da matéria
Esse registro é um pouco mais antigo que orgânica dos solos da região, realizado por Buso
aquele apresentado por Buso Jr. et al. (2013), Jr. et al. (2013), que indicou o predomínio de
que observaram a ocorrência de táxons com plantas C3 desde 17.000 anos cal. AP, com base
disjunção amazônica desde cerca de 7.500 anos no qual foi inferido um clima úmido o suficiente
cal. AP na região nordeste do Espírito Santo. A para manutenção das florestas durante esse
não observação desses táxons no intervalo entre intervalo. Concorda também com vários estudos
11.200 e 8.500 anos cal. AP no testemunho de reconstituição paleoambiental realizados em
LCGB provavelmente se relaciona ao fato de que região de Mata Atlântica que indicam clima menos
tais táxons, além de raros no sinal polínico, são, úmido no Holoceno inferior e médio (Behling et al.,
em sua maioria, árvores ocorrentes na Mata de 2004; Gouveia et al., 2002; Garcia et al., 2004;
Tabuleiro, a qual se localizava mais distante do Pessenda et al., 2004; Ledru et al., 2009), muito
ponto analisado durante esse intervalo de tempo. embora a região de Linhares aparentemente não
Portanto, os resultados obtidos no testemunho experimentou expansão de áreas de campo e
LCGB corroboram a hipótese sobre uma conexão savanas com predomínio de plantas C4.
entre os biomas Amazônia e Mata Atlântica As principais mudanças ocorridas na vegetação
anterior a 8.500 anos cal. AP, mas não permitem durante a zona polínica LCGB-II (9.976-7.725
conclusões sobre a presença desses táxons anos cal. AP) são atribuídas à elevação do lençol
85
freático, em resposta à subida do nível relativo menos úmido no Holoceno inferior. Essas áreas
marinho holocênico e à consequente elevação do de Argissolo possivelmente fossem ocupadas
nível de base. O clima para esse período deve ter por vegetação florestal com diferentes estrutura
sido similar ao do período anterior, concordando e composição de espécies. A partir de cerca de
com os trabalhos que inferem clima menos úmido 7.500 anos cal. AP ocorre expansão das Florestas
para o Holoceno inferior e médio. Contudo, pode- de Tabuleiro na região da Lagoa Canto Grande,
se também supor uma influência de climas mais provavelmente ocasionada por um clima mais
úmidos sobre a vegetação durante esse período, úmido.
considerando que Stríkis et al. (2011) verificaram A elevação do nível relativo marinho durante o
eventos de intensificação da monção sul americana Holoceno pode ter tido importante influência na
na região norte de Minas Gerais a partir de 9.200 dinâmica da vegetação, especialmente em áreas
anos cal. AP, incluindo um evento há 8.200 anos AP. com menor elevação em relação ao nível do mar.
O registro do aparecimento dos tipos A zona polínica LCGB-II da Lagoa Canto Grande
representativos de vegetação de Florestas de indica a expansão das áreas de brejos herbáceos
Tabuleiro durante a zona polínica LCGB-III (7.725- de restinga a partir de cerca de 9.000 anos cal. AP.
409 anos cal. AP), juntamente com a elevação das Essa expansão ocorreu em detrimento das matas
taxas de acumulação polínica (Figura 7), sugere secas de restinga e da floresta aluvial, as quais
expansão da vegetação florestal de tabuleiros para devem ter sido deslocadas pela elevação do nível
áreas próximas ao local estudado. Essa expansão de base e alagamento das áreas mais baixas.
pode ter ocorrido em resposta a um clima mais Os táxons com distribuição disjunta entre os
úmido iniciado a partir do Holoceno médio. Com biomas Amazônia e Mata Atlântica estão ausentes
base na composição isotópica de espeleotemas, do registro polínico da Lagoa Canto Grande no
Cruz Jr. et al. (2005) propõem intensificação intervalo de 11.000-8.500 anos cal. AP. Por
das chuvas de monção durante os últimos 7000 ocorrerem, em sua maioria, nas Florestas de
anos, uma possível explicação para a expansão da Tabuleiros, tais táxons devem ter acompanhado a
Floresta de Tabuleiros. O período mais úmido no dinâmica dessa vegetação e estariam localizados
intervalo de 7000 a 4000 anos cal. AP sugerido mais distantes do ponto estudado.
por Buso Jr. et al. (2013) com base na palinologia Não há indícios sobre a maior ocorrência de
da Lagoa do Macuco, localizada 23 km ao norte plantas C4 e expansão generalizada de savanas e
da Lagoa Canto Grande, não é observado no campos desde os últimos 17.000 anos cal. AP na
testemunho LCGB. Todavia, frequências um pouco região de Linhares. Essas observações corroboram a
mais elevadas de pólen de táxons arbóreos/ hipótese segundo a qual a região de Linhares foi um
arbustivos, concomitantes com os valores mais refúgio de vegetação florestal durante os intervalos
baixos nas frequências de táxons herbáceos nas de clima menos úmido do Pleistoceno tardio.
amostras de 61 a 41 cm (6.950-4.365 anos cal. A expansão das Florestas de Tabuleiro nas
AP), devem ser melhor investigadas, pois parecem proximidades da Lagoa Canto Grande permite
sugerir um momento com maior importância inferir um clima mais úmido para os últimos ~8.000
relativa da vegetação florestal. anos cal. AP, que pode ter sido causado pela
intensificação das monções de verão.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
AGRADECIMENTOS
No intervalo aproximado de 11.000-8.500
anos cal. AP, a vegetação na região da Lagoa Canto À FAPESP (2007/03615-5, 2010/18091-
Grande era constituída principalmente por florestas 4, 2011/00995-7) e CNPq (2007-3/471751,
aluviais, muçunungas e restingas de diferentes 2012-5/470210, 2013-0/405060), pelo apoio
fisionomias. A Mata de Tabuleiros provavelmente financeiro, ao Luiz Felipe Campos, Alessandro
não ocorria sobre as áreas de Argissolo próximas Simplicio e toda a equipe de funcionários da Reserva
ao local estudado, talvez em resposta a um clima Natural Vale (RNV), pelo imprescindível apoio
86
logístico, atenção e gentileza e ao Samir Rolim e Buso Jr., A.A.; Pessenda, L.C.R.; De Oliveira, P.E.; Cohen,
Renato de Jesus, pelo convite e oportunidade de M.C.L.; Giannini, P.C.F.; Schiavo; J.A.; Rossetti, D.F.;
desenvolver pesquisas na RNV e apoio irrestrito Volkmer-Ribeiro, C.; Oliveira, S.M.B.; Lorente, F.L.;
em todas as etapas de nossa convivência. Aos Borotti Filho, M.A.; Bendassolli J.A.; França, M. C.;
Técnicos LizMary B. de Moraes e Thiago Barrios C. Guimarães, J.T.F.; Siqueira, G.S. 2013. Late Pleistocene
and Holocene vegetation, climate dynamics, and
Campos, Laboratório 14C do CENA/USP, pelo apoio
Amazonian taxa at Atlantic Rainforest – Linhares, ES,
na preparação de amostras e análises 14C.
southeastern Brazil. Radiocarbon, 55: 1747-1762.
Buso Jr., A.A. 2015. Dinâmica dos Espodossolos, da
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS vegetação e do clima durante o Quaternário tardio na
região nordeste do estado do Espírito Santo. 162p.
Behling , H. 1997a. Late Quaternary vegetation; climate Tese de Doutorado. Centro de Energia Nuclear na
and fire history from the tropical mountain region Agricultura, Universidade de São Paulo, Piracicaba.
of Morro de Itapeva, SE Brazil. Palaeogeography, Colinvaux, P.; De Oliveira, P.E.; Patiño, J.E.M. 1999.
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 129: 407-422. Amazon pollen manual and atlas. Manual e atlas
Behling, H. 1997b. Late Quaternary vegetation, climate palinológico da Amazônia. Amsterdam: Harwood
and fire history of the Araucaria forest and campos Academic Publications, 332 p.
region from Serra Campos Gerais, Paraná State (south Conservation International do Brasil. Fundação SOS
Brazil). Review of Palaeobotany and Palynology, 97: Mata Atlântica, Fundação Biodiversitas, Instituto de
109-121. Pesquisas Ecológicas, Secretaria do Meio Ambiente
Behling, H. 2003. Late glacial and Holocene vegetation, do Estado de SP, SEMAD/Instituto Estadual de
climate and fire history inferred from Lagoa Nova Florestas-MG. 2000. Avaliação e ações prioritárias
in the southeastern Brazilian lowland. Vegetation para a conservação da biodiversidade da Mata
History and Archaeobotany, 12: 263-270. Atlântica e Campos Sulinos. Brasília, DF: MMA/SBF,
Behling, H.; Arz, H.W.; Pätzold, J.; Wefer, G. 2002. Late 40 p.
Quaternary vegetational and climate dynamics in Cruz Junior, F.W.; Burns, S.J.; Karmann, I.; Sharp, W.D.;
southeastern Brazil, inferences from the marine cores Vuille, M.; Cardoso, A.O.; Ferrari, J.A.; Dias, P.L.S.;
GeoB3229-2 and GeoB3202-1. Palaeogeography, Vianna, J.R.O. 2005. Insolation-driven changes in
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 179: 227-243. atmospheric circulation over the past 116,000 years
Behling, H.; Lichte, M. 1997. Evidence, of dry and in subtropical Brazil. Nature, 434: 63-66.
cold climatic conditions at glacial times in tropical de Oliveira, P.E.; Barreto, A.M.F.; Suguio, K. 1999. Late
Southeastern Brazil. Quaternary Research, 48: 348- Pleistocene/Holocene climatic and vegetational
358. history of the Brazilian caatinga: the fossil dunes of
Behling, H.; Negrelle, R.B. 2001. Tropical rain forest and the middle São Francisco River. Palaeogeography,
climate dynamics of the Atlantic Lowland, Southern Palaeoclimatology, Palaeoecology, 152: 319-337.
Brazil, during the Late Quaternary. Quaternary Delprete, P.G. 1999. Riodocea (Rubiaceae, Gardenieae),
Reseach, 56: 383-389. a new genus from the Brazilian Atlantic Forest.
Behling, H.; Pillar, V.D.; Orlóci, L.; Bauermann, S.G. Brittonia, 51: 15-23.
2004. Late Quaternary Araucaria forest, grassland França, M.C.; Cohen, M.C.L.; Pessenda, L.C.R.; Rossetti,
(campos), fire and climate dynamics, studied by D.F.; Lorente, F.L.; Buso Jr., A.A.; Guimarães, J.T.F.;
highresolution pollen, charcoal and multivariate Friaes, Y.; Macario, K. 2013. Mangrove vegetation
analysis of the Cambará do Sul core in southern Brazil. changes on Holocene terraces of the Doce River,
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Southeastern Brazil. Catena, 110: 59-69.
203: 277-297. Garcia, M.J.; De Oliveira, P.E.; Siqueira, E.; Fernandes,
Benninghoff, W.S. 1962. Calculation of pollen and spores R.S.A. 2004. Holocene vegetational and climatic
density in sediments by addition of exotic pollen in record from the Atlantic rainforest belt of coastal
known quantities. Pollen et Spores, 4: 332-333. State of São Paulo, SE Brazil. Review of Palaeobotany
Boutton, T.W. 1991. Stable carbon isotope ratios of and Palynology, 131: 181-199.
natural materials. II. Atmospheric, terrestrial, marine Godwin, H. 1962. Radiocarbon dating conference, 5 th,
and freshwater environments. In: Coleman, D.C.; Cambridge, July, 23-28. Nature, 195: 943-945.
Fry, B. (Ed.). Carbon isotope techniques. New York: Gosling, W.D.; Mayle, F.E.; Tate, N.J.; Killeen, T.J. 2009.
Academic Press, p. 155-171. Differentiation between Neotropical rainforest, dry
87
forest, and savannah ecosystems by their modern e fitofisionomia da vegetação de muçununga nos
pollen spectra and implications for the fossil pollen municípios de Caravelas e Mucuri, Bahia. Revista
record. Review of Palaeobotany and Palynology, 153: Árvore, 29: 139-150,.
70-85. Meyers, P.A. 2003. Applications of organic geochemistry
Gouveia, S.E.M.; Pessenda, L.C.R.; Aravena, R.; Boulet, to paleolimnological reconstructions: a summary of
R.; Scheel-Ybert, R.; Bendassolli, J.A.; Ribeiro, A.S.; examples from the Laurentian Great Lakes. Organic
Freiras, H.A. 2002. Carbon isotopes in charcoal Geochemistry, 34: 261-289.
and soils in studies of paleovegetation and climate Morellato, L.P.C.; Haddad, C.F.B. 2000. Introduction: the
changes during the late Pleistocene and the Holocene Brazilian Atlantic Forest. Biotropica, 32: 786-792.
in the southeast and centerwest regions of Brazil. Mori, S.A.; Prance, G.T. 1981. The “sapucaia” group of
Global and Planetary Change, 33: 95-106. Lecythis (Lecythidaceae). Brittonia, 33: 70-80.
Grimm, E.C. 1987. CONISS: a Fortran 77 program for Nascimento, T.C. 2012. Reconstituição da história
stratigraphically constrained cluster analysis by the quaternária da Mata Atlântica na região centro-norte
method of incremental sum of squares. Computers do estado do Espírito Santo. 294 p. Dissertação
and Geosciences, 13: 13-35. (Mestrado) – Universidade Guarulhos, Guarulhos.
Grimm, E.C. 1992. Tilia and Tilia-graph: pollen Oliveira-Filho, A.T.; Fones, M.A.L. 2000. Patterns of
spreadsheet and graphics program. In: International floristic differentiation among Atlantic forests in
Palynological Congress, 8., Aix-en-Provence, France. southeastern Brazil and the influence of climate.
Program and abstracts… Heidelberg: Springer, 1992. Biotropica, 32: 793-810.
p. 56. Peixoto, A.L.; Gentry, A. 1990. Diversidade e composição
Hogg, A.G.; Hua, Q.; Blackwell, P. G.; Niu, M.; Buck, C. E.; florística da mata de tabuleiros na Reserva Florestal
Guilderson, T. P.; Heaton, T. J.; Palmer, J. G.; Reimer, de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista Brasileira
P.J.; Reimer, R.W.; Turney, C.S.M.; Zimmerman, S.R.H. de Botânica, 13: 19-25.
2013. SHCal13 Southern Hemisphere calibration, Pereira, O.J.; Assis, A.M. 2000. Florística da restinga de
0-50,000 years cal BP. Radiocarbon, 55: 1889- Camburi, Vitória, ES. Acta Botanica Brasilica, 14: 99-
1903. 111.
Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística - IBGE. Pessenda, L.C.R.; Camargo, P.B. 1991. Datação
2004. Mapa de biomas do Brasil – primeira radiocarbônica de amostras de interesse arqueológico
aproximação. Rio de Janeiro. e geológico por espectrometria de cintilação líquida
Ledru, M.P.; Cordeiro, R.C.; Dominguez, J.M.L.; Martin, de baixa radiação de fundo. Química Nova, 14: 98-
L.; Mouguiart, P.; Sifeddine, A.; Turcq, B. 2001. Late- 103.
Glacial cooling in Amazonia inferred from pollen at Pessenda, L.C.R.; De Oliveira, P.E.; Mofatto, M.; Medeiros,
Lagoa do Caçó, Northern Brazil. Quaternary Research, V.B.; Garcia, R.J.F.; Aravena, R.; Bendassolli, J.A.;
55: 47-56. Leite, A.Z.; Saad, A.R.; Etchebehere, M.L. 2009. The
Ledru, M.P.; Mourguiart, P.; Riccomini, C. 2009. Related evolution of a tropical rainforest/grassland mosaic in
changes in biodiversity, insolation and climate in southeastern Brazil since 28000 14C yr BP based
the Atlantic rainforest since the last interglacial. on carbon isotopes and pollen records. Quaternary
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Research, 71: 437-452.
271: 140-152. Pessenda, L.C.R.; Gouveia, S.E.M.; Aravena, R.; Boulet, R.;
Ledru, M.P. 1993. Late Quaternary environmental Valencia, E.P.E. Holocene fire and vegetation changes
and climatic changes in central Brazil. Quaternary in southeastern Brazil as deduced from fossil charcoal
Research, 39: 90-98. and soil carbon isotopes. Quaternary International,
Libby, W.F.; Anderson, E.C.; Arnold, J.R. 1949. Age Amsterdam, v. 114, p. 35-43, 2004.
determination by radiocarbon content: worldwide Pessenda, L.C.R.; Gouveia, S.E.M.; Ledru, M.P.; Aravena,
assay of natural radiocarbon. Science, 109: 227- R.; Ricardi-Branco, F. S.; Bendassolli, J.A.; Ribeiro, A.
228. S.; Saia, S.E.M.G.; Sifeddine, A.; Menor, E.A.; Oliveira,
Livingstone, D.A. 1955. A lightweight piston sampler for S. M. B.; Cordeiro, R. C.; Freitas, A.M. M.; Boulet, R.;
lake deposits. Ecology, 36: 137-139.. Filizola, H.F. 2008. Interdisciplinary paleovegetation
MacDonald, G.M. 2003. Biogeography: space, time and study in Fernando de Noronha Island (Pernambuco
life. New York: John Wiley & Sons, 518 p. State), northeastern Brazil. Anais da Academia
Meira Neto, J.A.A.; Souza, A.L.; Lana, J.M.; Valente, G.E. Brasileira de Ciências, 80: 677-691.
2005. Composição florística, espectro biológico Pessenda, L.C.R.; Valencia, E.P.E.; Camargo, P.B.;
88
Telles, E.C.C.; Martinelli, L.A.; Cerri, C.C.; Aravena, M. 2007. Biogeographical relationships among
R.; Rozanskj, K. 1996. Natural radiocarbon tropical forests in north-eastern Brazil. Journal of
measurements in Brazilian soils developed on basic Biogeography, 34: 437-446.
rocks. Radiocarbon, 38: 203-208. Saporetti-Junior, A.W.; Schaefer, C.E.R.; Souza, A.L.;
Prance, G.T. 1982. A review of the phytogeographic Soares, M.P.; Araújo, D.S.D.; Meira-Neto, J.A.A. 2001.
evidences for Pleistocene climate changes in the Influence of soil physical properties on plants of the
neotropics. Annals of the Missouri Botanical Garden, muçununga ecosystem, Brazil. Folia Geobotanica, 47:
69: 594-624. 29-39.
Rau, G.H.; Takahashi, T.; Des Marais, D.J. 1989. Latitudinal Stríkis, N.M.; Cruz Junior, F.W.; Cheng, H.; Karmann,
variations in plankton d13C: implications for CO2 and I.; Edwards, R.L.; Vuille, M.; Wang, X.; Paula, M.S.;
productivity in past oceans. Nature, 341: 516-518. Novello, V.F.; Auler, A.S. 2011. Abrupt variations in
Ricklefs, R.E. 2003. A economia da natureza. 5. ed. Rio South American monsoon rainfall during the Holocene
de Janeiro: Guanabara Koogan, 503 p. based on a speleothem record from central-eastern
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R.; Brazil. Geology, 39: 1075-1078.
Nascimento, M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A.; Couto, Stuiver, M.; Reimer, P.J.; Braziunas, T.F. 1998. High-
H.T.Z. 2006. Composição florística do estrato arbóreo precision radiocarbon age calibration for terrestrial
da floresta estacional semidecidual da planície aluvial and marine samples. Radiocarbon, 40: 1127-1151.
do Rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica Von Post, L. 1946. The prospect for pollen analysis in the
Brasilica, 20: 549-561. study of the Earth’s climatic history. New Phytologist,
Saia, S.E.M.G.; Pessenda, L.C.R.; Gouveia, S.E.M.; 45: 193-217.
Aravena, R.; Bendassolli, J.A. 2008. Last glacial Wilson, G.P.; Lamb, A.L.; Leng, M.J.; Gonzalez, S.;
maximum (LGM) vegetation changes in the Atlantic Huddartd, D. 2005. Variability of organic d13C
Forest, southeastern Brazil. Quaternary International, and C/N in the Mersey Estuary, U.K. and its
184: 195-201. implications for sea-level reconstructions studies.
Santos, A.M.M.; Cavalcanti, D.R.; Silva; J.M.C.; Tabarelli, Estuarine, Coastal and Shelf Science, 64: 685-698.
89
90
SÃO AS FLORESTAS DO NORTE DO
6 ESPÍRITO SANTO E SUL DA BAHIA AS

MAIS RICAS EM ESPÉCIES ARBÓREAS NO
DOMÍNIO DA FLORESTA ATLÂNTICA?
Samir Gonçalves Rolim, Luiz Fernando Silva Magnago, Felipe Zamborlini Saiter,
André Márcio Amorim & Karla Maria Pedra de Abreu
INTRODUÇÃO é observada para as florestas ombrófilas, mais

próximas ao oceano, quando comparadas a florestas
Uma das características mais marcantes das estacionais, mais interioranas, no estado de São
florestas tropicais é a sua elevada diversidade de Paulo (Oliveira, 2006). Alguns fatores ambientais
espécies (Phillips et al., 1994). Entre estas florestas que explicam variações na riqueza entre sítios são:
tropicais a Floresta Atlântica brasileira é reconhecida precipitação, duração da estação seca e altitude
como um centro de alta diversidade de espécies (Gentry, 1988; Phillips et al., 1994; Leigh et al.,
(Myers et al., 2000). Em seu domínio, as fisionomias 2004; Oliveira, 2006).
florestais ombrófilas e estacionais formam um contínuo Tabarelli & Mantovani (1999) levantaram a
de distribuição de espécies arbóreas (Oliveira- hipótese de que a Floresta Atlântica da Serra do
Filho & Fontes, 2000), onde poucas espécies são Mar em São Paulo apresenta menor riqueza do que
amplamente distribuídas, resultando numa elevada a Floresta Atlântica nos estados do Espírito Santo e
heterogeneidade regional (Scudeller et al., 2001) e Bahia. Provavelmente, o maior viés metodológico
em altos níveis de endemismos de espécies (Forzza et que restringe este tipo de comparação é que a
al., 2012). Contudo, a cobertura da Floresta Atlântica riqueza é fortemente dependente do tamanho
atual é representada por paisagens altamente da amostra e mais espécies são esperadas
fragmentadas, onde 71% dos fragmentos possuem quanto maior o número de indivíduos amostrados
menos do que 5 mil ha (Ribeiro et al., 2009). (Gotelli & Colwell, 2001). Portanto, para qualquer
Frente à alta diversidade de espécies e ao estado comparação entre áreas, o primeiro passo é eliminar
de fragmentação florestal, existe um interesse natural o efeito da densidade de indivíduos sobre a riqueza
dos cientistas em saber quais locais/regiões desse (Phillips et al., 1994; Denslow, 1995; Cannon et al.,
domínio detêm as maiores riquezas de espécies. 1998; Vandermeer et al., 2000; Gotelli & Colwell,
Desta forma, vários estudos são enfáticos em 2001). De posse de um banco de dados mais
destacar a elevada riqueza encontrada, mas poucas atualizado e de análises sobre a riqueza de espécies
análises compararam a riqueza local, ou diversidade menos enviesadas, neste trabalho perguntamos: as
alfa, entre diferentes locais (Gentry, 1988; Phillips florestas do norte do Espírito Santo e sul da Bahia
et al., 1994; Oliveira, 2006). No domínio da são mais ricas em espécies arbóreas do que outras
Floresta Atlântica brasileira, maior diversidade alfa florestas do sul e sudeste do Brasil?
91
METODOLOGIA levantamento (Gotelli & Entsminger, 2001). Valores

estimados de S500 foram normalizados por meio
Para responder à pergunta selecionamos da de transformação por raiz quadrada e submetidos
literatura 100 levantamentos fitossociológicos na à análise de variância para comparação da média
Floresta Atlântica (Figura 1). Os levantamentos foram entre os quatro grupos fisionômicos, sendo utilizado
divididos em quatro grupos fitofisionômicos: 17 em o teste de Tukey. Para esta análise utilizamos o
Floresta Ombrófila Mista, 38 em Floresta Estacional Programa SAS (Statistical Analysis System, 1999).
Semidecidual (principalmente de MG e SP), 31 em Adicionalmente, agrupamos os valores de S500
Florestas Ombrófilas (de SP e RJ) e 14 nas Florestas em classes de riqueza com 20 espécies para obter
do sul da Bahia e norte do Espírito Santo (Florestas uma visão da distribuição e amplitude de variação
Ombrófilas na BA e Floresta Estacional Perenifólia da riqueza em cada grupo fisionômico. Também
no norte do ES). O município de Santa Teresa, um plotamos curvas de rarefação dos sítios mais ricos
pouco ao sul do rio Doce foi incluído na região norte em espécies das florestas estacionais (SP, MG, RJ e
do Espírito Santo. Não incluímos áreas do nordeste ES), das florestas ombrófilas (SP e RJ) e das florestas
porque não tivemos acesso a uma quantidade razoável do norte do ES e sul da BA. Para estas áreas mais
de áreas para análise. Quando algum estudo realizou ricas em espécies foram discutidos os possíveis
os levantamentos em fragmentos vizinhos, os dados vieses metodológicos.
podem ter sido considerados como uma amostragem
única para aumentar o número de indivíduos amostrados RESULTADOS & DISCUSSÃO
(p.ex., Pessoa & Oliveira, 2006, 3 fragmentos com
600 m de distância aproximada entre si). As florestas no norte do Espírito Santo
A primeira análise consistiu na estimação da e Sul da Bahia são, em média mais ricas em
riqueza média para amostras de 500 indivíduos espécies (S500=176,7 + 27,6) que as florestas
(S500), retirados de cada um dos 100 ombrófilas de SP/RJ (109,3 ± 19,6), as
levantamentos, através do método de rarefação florestas estacionais semidecíduas de SP/MG/
(Phillips et al., 1994). A análise foi feita com o RJ/ES (89,3 ± 19,7) e as florestas mistas (49,7
Software EcoSim 7.0, com 1.000 reamostragens por ± 12,2) (Tabela 1).
Tabela 1: Comparação da riqueza média (S500) entre quatro fisionomias florestais da Floresta Atlântica
Médias seguidas por letras iguais não apresentam diferença estatística significativa (p>0,05).
Fisionomia Região N S500
RS 6 44,9
SC 4 54,0
FO Mista PR 6 52,3
SP 1 45,7
Média 17 49,7 (±12,2 dp) a
SP 19 81,9
FE Semidecídua MG 15 96,9
RJ/ES 4 96,2
Média 38 89,3 (±19,7) b
SP 27 108,7
FO Densa SP/RJ RJ 4 113,3
Média 31 109,3 (±19,6) c
ES 7 169,1
Florestas ES/BA BA 7 184,4
Média 14 176,7 (±27,6) d
92
ROLIM ET AL. RIQUEZA DE ÁRVORES
Figura 1: Localização de 100 áreas de estudos fitossociológicos consideradas nesta análise.
93
A distribuição da riqueza (S500) em classes com sua estrutura alterada pela extração intensiva
intervalo de 20 espécies está apresentada na Figura de plantas e pela caça (Galetti & Fernandez,
2. Como pode ser observado nesta Figura, a classe 1998; Pizo & Vieira, 2004; Wilkie et al., 2011). É
de maior frequência de cada uma das distribuições provável que essas alterações influam nas análises
se desloca de forma crescente da floresta mista para de riqueza de espécies, porém, estes efeitos não
floresta estacional semidecídua, floresta ombrófila de foram controlados em nossas análises, em razão
SP e RJ e florestas do sul da BA e norte do ES. A maioria da dificuldade em se obter informações precisas
dos sítios em floresta mista apresenta riqueza S500 sobre o histórico de alteração para todas as áreas
de até 60 espécies e nenhum ultrapassa 80 espécies. levantadas.
Para a floresta estacional semidecidual, a maioria Por outro lado, é provável que esse efeito
dos sítios apresenta S500 entre 80 e 100 espécies confundido seja minimizado pelo grande número
e dois atingem a classe de 120 a 140 espécies. As de áreas utilizadas para as análises. Além disso,
florestas ombrófilas de SP e RJ apresentam a maior descartamos os levantamentos em áreas com
parte dos sítios distribuídos igualmente em duas regeneração recente, mas não foi possível
classes de riqueza, de 100 a 120 e de 120 a 140 incluir apenas as florestas maduras ou bem
espécies, e apenas um sítio entre 140 a 160 espécies. conservadas, em decorrência do pequeno número
As florestas do sul da Bahia e norte do ES apresentam de levantamentos disponíveis, principalmente em
maior número de sítios na classe de 160 a 180 florestas estacionais semidecíduas. Também deve
espécies e três sítios na classe acima de 200 espécies. ser considerado que florestas moderadamente
perturbadas podem apresentar riqueza superior
à de florestas maduras ou conservadas, conforme
pressupõe a hipótese dos distúrbios intermediários
(Sheil & Burslem, 2003) e já observados em
algumas paisagens da Floresta Atlântica (veja
Magnago et al., 2014).
Com relação às diferenças metodológicas entre
levantamentos, alguns estudos usam como critério
de inclusão de árvores na amostragem com o
diâmetro mínimo de 5 cm, enquanto que outros
usam 10 cm. Uns fizeram a amostragem através do
Figura 2: Distribuição de S500 por classes com intervalo método de quadrantes, outros através de parcelas.
de 20 espécies para as fisionomias florestais analisadas. Alguns trabalhos utilizaram parcela única e outros
usaram várias parcelas, distribuídas de maneira
A maior riqueza média obtida para a Floresta aleatória ou sistemática. Para contornar estes
Atlântica do sul da Bahia e norte do Espírito problemas e possibilitar as comparações, a opção
Santo, em relação às florestas do sul/sudeste da foi selecionar as áreas mais ricas em espécies de
Mata Atlântica, confirma a hipótese de Tabarelli & cada fisionomia e discutir como cada metodologia
Mantovani (1999). Entretanto, são necessários pode ter superestimado ou subestimado a riqueza
cuidados na interpretação dos resultados. de S500. Entre os 100 estudos selecionados, os
Primeiramente devem ser considerados os mais ricos em espécies (S500) de cada fisionomia
possíveis distúrbios passados. Boa parte da Floresta são apresentados na Tabela 2.
Atlântica encontra-se bastante fragmentada Com relação ao critério de inclusão de
(Ribeiro et al., 1999), constituindo geralmente diâmetros, a maioria dos sítios mais ricos em
florestas secundárias regeneradas após corte cada fisionomia adotou o critério 5 cm, ou valor
raso ou que foram exploradas seletivamente. próximo, para o menor diâmetro incluído no
Os remanescentes mais bem conservados levantamento. Comparando valores de riqueza
encontram-se em áreas protegidas ou em regiões para levantamentos em floresta no Panamá, Condit
de difícil acesso, na Serra do Mar de São Paulo e et al. (1996) demonstraram que esse critério não
Paraná. Porém, mesmo estas áreas podem ter é um fator com grande influência nos resultados
94
Tabela 2: Estimativas de S500 para os sítios mais ricos em espécies vegetais na Mata Atlântica nos
grupos fisionômicos analisados.
Fisionomia Sítio*1 Parcelas ou Dap N S S500 Fisher
quadrantes (pq)
Floresta Estacional FES 04-MG 200 pq 4,8 800 143 118,7 50,71
SP/MG/RJ/ES FES 22-SP 135 pq 5,0 523 133 130,4 57,54
FES 11-MG 20 de 10x50 m 5,0 1623 209 130,5 63,83
FlorestaOmbrófila FOD 12-SP 64 de 10x90 m 5,0 9437 252 136,2 47,59
SP/RJ FOD 16-SP 1 de 100x100 m 4,8 1816 206 138,6 59,78
FOD 10-SP 600 pq 5,0 2400 260 147,8 74,12
Florestas ESBA 27-ES 10 de 20x50 m 10,0 581 157 147,0 70,67
Norte do ES ESBA 25-ES 1 de 100x100 m 5,0 1519 265 171,7 92,85
ESBA 23-ES 250 de 20x80 m 10,0 19532 403 177,7 71,85
ESBA 26-ES 35 de 20x50 m 5,0 2532 323 184,6 98,26
ESBA 24-ES 3 de 10x340 m 6,4 2173 384 215,3 135,40
Florestas ESBA 33-BA 150 pq 10,0 600 178 164,9 85,52
Sul da BA ESBA 30-BA 1 de 50x100 m 5,0 1496 279 170,6 101,10
ESBA 31-BA 1 de 10x1000 m 5,0 1400 264 172,0 96,20
ESBA 34-BA 2 de 5x200 m 2,5 559 202 191,5 113,60
ESBA 28-BA 1 de 20x500 m 5,0 2530 459 220,0 164,00
ESBA 32-BA 10 de 2x50 m 4,8 516 227 223,1 154,80
4 * FES 04-MG (Parque Estadual do Rio Doce, Lopes et al., 2002); FES 22-SP (São José do Barreiro, Freitas, 2010); FES 11-MG (Viçosa, Mata do
seu Nico, Santos et al., 2013); FOD 12-SP (Parque Estadual de Carlos Botelho-SP; Aguiar, 2003, Grade 1); FOD 16-SP (Parque Estadual da Serra
do Mar-SP, Rochele et al., 2011, Plot J); FOD 10-SP (Cotia, Reserva de Morro Grande, Catharino et al., 2006); ESBA 27-ES (Flona Goytacazes,
Gomes, 2006); ESBA 25-ES (Reserva Biológica de Sooretama, Paula & Soares, 2011); ESBA 23-ES (Reserva Natural Vale, Jesus & Rolim, 2005);
ESBA 26-ES (Reserva Natural Vale, Lopez, 1996); ESBA 24-ES (Estação Biológica de Santa Lúcia, Saiter et al., 2011); ESBA 33-BA (Fazenda dois de
Julho, Mori et al., 1983); ESBA 30-BA (Alcobaça, Ignácio, 2007); ESBA 31-BA (Serra do Teimoso, Thomas et al., 2009); ESBA 28-BA (Serra Grande,
Thomas et al., 2008); ESBA 34-BA (Serra Bonita, Rocha & Amorin, 2011); ESBA 32-BA (Serra do Conduru, Martini et al., 2007).
quando se utiliza a técnica de rarefação. que parcelas dispersas (Palmer & White, 1994).
Com relação ao método de amostragem, Também é esperada maior riqueza em parcelas
a maioria dos 100 estudos utilizou o método retangulares quando comparadas a parcelas
de parcelas. Alguns dos sítios mais ricos em quadradas (Condit et al., 1996). Em parcela
espécies arbóreas na floresta estacional e na única ou parcelas muito próximas, a adição de
floresta ombrófila do RJ e SP foram amostrados novas espécies é mais lenta que em parcelas
com o método de quadrantes. Quando se iguala distribuídas amplamente, devido ao forte efeito
o esforço pelo número de indivíduos não existe de autocorrelação espacial em parcelas próximas.
vantagem entre método de quadrantes e parcelas Tanto o formato retangular, como a maior área
(Aguiar, 2003). Além disso, apenas um sítio da de amostragem, implica em maior inclusão de
Floresta Atlântica da BA/ES foi amostrado com heterogeneidade espacial e provavelmente em
este método, de forma que se houve alguma maior taxa de acúmulo de novas espécies (He
influência do método, a maior estimativa seria & Legendre, 1996). Ou seja, é esperado que as
nas florestas de SP e RJ e mesmo assim, não áreas mais ricas amostradas em parcela única
suficiente para superar a maior riqueza da tenham riqueza S500 subestimada.
Floresta Atlântica da BA/ES. Consideramos que Esse pode ser o caso da floresta ombrófila de
o método de amostragem e o critério de inclusão SP e RJ, por exemplo, na região de Picinguaba
não afetaram os resultados obtidos. (Rochele et al., 2011), onde S500 foi igual a
A escala de distribuição das amostras é outro 138,6 espécies, em parcela única de 100 x 100
fator que pode afetar a riqueza estimada. Para m. Entretanto, essa subestimativa em parcela
uma mesma área amostral, é esperado que única não é necessariamente muito menor. Por
parcelas contíguas apresentem menos espécies exemplo, na parcela única de 100 x 100 m na
95
Rebio de Sooretama (Paula & Soares, 2011) Conduru, também na Bahia com S500 igual a
S500 foi igual a 171,7 espécies e, na Reserva de 223,1 espécies (Martini et al., 2007). Utilizando
Linhares, com 250 parcelas de 20 x 80 m (Jesus a inferência pelo intervalo de confiança, a
& Rolim, 2005) S500 foi igual a 177,7. Ou seja, estimativa de S500 não difere entre estes três
mesmo com um esforço quase 40 vezes maior sítios (Figura 3).
e mais de duas centenas de parcelas menores Deve ser considerado, entretanto, que para
dispostas na floresta, a diferença de riqueza obter S500 para a Serra do Conduru, foram
entre estas duas áreas bastante próximas foi de unificados dados de três áreas próximas de
menos de 4% no número de espécies. diferentes estágios sucessionais, onde cada
Estes exemplos nos permitem discutir que, área apresenta em média 257 indivíduos,
para certas áreas, os efeitos da amostragem insuficiente para se obter S500. Ao juntar as
podem ser mínimos e assim nos possibilitaram três áreas podemos ter inflacionado a riqueza
considerar, com alguma flexibilidade, que a escala de S500, já que a composição de espécies em
de amostragem não deve ter sido um forte agente diferentes estágios sucessionais ou mesmo
influenciador na riqueza média geral obtida entre entre fragmentos de Floresta Atlântica tende a
as fisionomias. Contudo, a generalização sobre ser diferente (Magnago et al., 2011; Magnago
este padrão é complexa e requer estudos mais et al., 2014). Todavia, Martini et al. (2007)
elaborados para melhores interpretações da analisaram e compararam a riqueza na Serra
relação entre métodos de amostragem e riqueza do Conduru com outros levantamentos de
de espécies. amostragem semelhante nos trópicos, inclusive
Vale destacar ainda que os três sítios mais com Serra Grande, e concluem pela alta riqueza,
ricos em espécies foram Estação Biológica de que está entre as maiores do mundo. Os maiores
Santa Lúcia em Santa Teresa (ES), com S500 valores de S500, obtidos para sítios tropicais
igual a 215,3 espécies (Saiter et al., 2011); estão em Lambir, Sarawak, em Yanamono, no
Serra Grande na Bahia, com S500 igual a 220 Peru, com S500 igual a 235 e 267 espécies,
espécies (Thomas et al., 2008) e Serra do respectivamente (Phillips et al., 1994).
Figura 3: Riqueza estimada por rarefação para o sítios mais ricos em espécies no domínio da Floresta Atlântica: em
florestas estacionais (FES), ombrófilas do RJ e SP (FOD) e do norte do Espírito Santo e sul da Bahia (ESBA). As linhas
estão plotadas na mesma ordem apresentada na legenda. A área sombreada (cinza claro) representa o intervalo de
confiança a 95% dos extremos das três curvas com maior riqueza de espécies.
96
Embora possamos concluir pela maior riqueza alguns curtos períodos de umidade neste intervalo,
de espécies arbóreas nas florestas do norte do que podem ter favorecido as relações florísticas
Espírito Santo e sul da Bahia, ainda permanece uma entre a flora amazônica e atlântica (Behling et al.,
questão: quais seriam os fatores responsáveis pela 2000). Um fato marcante é que cerca de 7 a 8%
elevada riqueza de espécies arbóreas nesta região de espécies vegetais da região norte do Espírito
da Floresta Atlântica? Aqui nós não exploramos os Santo e sul da Bahia são disjuntas com a Amazônia,
possíveis fatores ambientais que podem explicar sendo este um indicativo importante de conexões
variações na riqueza entre sítios, mas abordamos florísticas pretéritas (Mori et al., 1981; Thomas
a provável influência dos fatores biogeográficos na et al., 1998; Fiaschi & Pirani, 2009). Thomas et
determinação do conjunto de espécies da região al.(1998) registraram um nível de endemismo de
norte do Espírito Santo ao sul da Bahia. Como espécies da flora em torno de 27% para esta região.
apontado por Siqueira (1994), a elevada riqueza de Em estudos posteriores, os níveis de endemismo
espécies nesta região pode ser consequência de sua em plantas no sul da Bahia se mantêm altos, em
localização em área de transição entre as floras do destaque para os índices encontrados em plantas
nordeste e sudeste/sul. O rio Doce é considerado arbustivo/arbóreas (Amorim et al., 2009; Coelho &
um importante divisor biogeográfico na Floresta Amorim, 2014) ou em plantas epífitas (Leitman et
Atlântica, pelo menos até meados do quaternário, al., 2015), todos executados em áreas de florestas
quando ocorreu a última grande regressão marinha acima de 600 metros sobre o nível do mar. Estes
(Silva, 2008), o que pode explicar em parte esta eventos e conexões também podem ter favorecido
diferenciação das floras do nordeste e sudeste/sul. a elevada riqueza de espécies na região norte do
Buso Jr. et al. (2013) citam que o clima da Espírito Santo e Sul da Bahia.
região de Linhares era mais úmido entre 4 e 7 mil Frente aos resultados obtidos, podemos
anos atrás, com presença marcante de Arecaceae concluir que: (i) embora a Floresta Atlântica seja
e Cyatheaceae, as quais diminuem em abundância de fato detentora de uma elevada riqueza de
de quatro mil anos atrás até o presente, quando o espécies arbóreas, essa riqueza não se distribui
inverno se tornou mais seco e o clima mais sazonal. equitativamente entre as fitofisionomias que a
Saiter et al. (2016) sugerem que o estabelecimento compõe; (ii) a região que se mostrou mais rica em
deste clima mais sazonal no norte do Espírito Santo espécies arbóreas foi a região sul da Bahia e norte do
pode ter eliminado algumas espécies, levando a Espírito Santo (incluindo Santa Teresa). Certamente
mudanças na composição florística, diminuindo a a história natural que moldou a flora de cada uma das
similaridade com a flora “pluvial” baiana. regiões estudadas foi diferente, culminando assim
Baseado na composição isotópica de carbono na na atual distribuição dessa riqueza de espécies. De
matéria orgânica, Buso Jr. et al. (2014) inferiram fato, compreender os eventos histórico-evolutivos
que a região norte do Espírito Santo teria cobertura responsáveis pela atual riqueza florística das
florestal pelo menos desde o Pleistoceno tardio, diferentes fitofisionomias e regiões da Floresta
cerca de 17 mil anos antes do presente. Naquela Atlântica constitui um dos maiores (e estimulantes)
época, outras áreas de Floresta Atlântica, como desafios para pesquisadores dedicados ao estudo
as do alto rio Doce, em Minas Gerais e do alto rio da diversidade vegetal desse bioma. Portanto,
Paraíba do Sul, em São Paulo (Morro de Itapeva), esperamos que as ideias apresentadas nesse
provavelmente regrediram sob climas mais frios capítulo possam contribuir para futuras discussões
e secos para dar lugar a vegetação aberta ou sobre a fitogeografia da Floresta Atlântica e as
campestre (Behling et al., 2002). Diferente destas, implicações para a sua conservação.
a floresta do norte do Espírito Santo pode ter
funcionado como um dos raros refúgios na região REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
costeira (Buso Jr. et al., 2014).
Além da questão dos refúgios pleistocênicos, Aguiar, O.T. 2003. Comparação entre os métodos
pode ser ressaltado que, embora a vegetação da de quadrantes e parcelas na caracterização da
caatinga tenha predominado na região nordestina composição florística e fitossociológica de um trecho
entre 42 e 8,5 mil anos antes do presente, ocorreram de floresta ombrófila densa no Parque Estadual “Carlos
97
Botelho”- São Miguel Arcanjo, São Paulo. Dissertação De Paula, A.; Soares, J.J. 2011. Estrutura horizontal de
de mestrado, Universidade de São Paulo, 119p. um trecho de floresta ombrófila densa das terras
Amorim, A.M.; Jardim, J.G.; Lopes, M.M.M.; Fiaschi, P.; baixas na Reserva Biológica de Sooretama, Linhares,
Borges, R.A.X.; Perdiz, R.O.; Thomas, W.W. 2009. ES. Floresta 41: 321-334.
Angiospermas em remanescentes de Floresta Denslow, J.S. 1995. Disturbance and diversity in tropical
Montana no sul da Bahia, Brasil. Biota Neotropica 9: rain forests: the density effect. Ecological Applications
313–348. 5: 962-968.
Behling, H.; Arz, H.W.; Pätzold, J.; Wefer, G. 2002. Late Fiaschi, P.; Pirani, J.R. 2009. Review of plant biogeographic
Quaternary vegetational and climate dynamics in studies in Brazil. Journal of Systematics and Evolution
southeastern Brazil, inferences from marine cores 47: 477-496.
GeoB 3229-2 and GeoB 3202-1. Palaeogeography, Forzza, R.C.; Baumgratz, J.F.A.; Bicudo, C.E.M.;
Palaeoclimatology, Palaeoecology 179: 227-243. Canhos, D.A.L.; Carvalho Jr., A.A.; Coelho, M.A.N.;
Behling, H.; Arz, H.W.; Pätzold, J.; Wefer., G. 2000. Costa, A.F.; Costa, D.P.; Hopkins, M.G.; Leitman,
Late Quaternary vegetational and climatic dynamics P.M.; Lohmann, L.G.; Nic Lughadha, E.; Maia, L.C.;
in northeastern Brazil, inferences from marine core Martinelli, G.; Menezes, M.; Morim, M.P.; Peixoto,
GeoB 3104-1. Quaternary Science Review 19: 981- A.L.; Pirani, J.R.; Prado, J.; Queiroz, L.P.; Souza, S.;
994. Souza, V.C.; Stehmann, J.R.; Sylvestre, L.S.; Walter,
Buso Jr., A.A.; Pessenda, L.C.R.; Oliveira, P.E.; Cohen, B.M.T.; Zappi; D.C. 2012. New Brazilian Floristic List
M.C.L.; Giannini, P.C.F.; Volkmer-Ribeiro, C.; Oliveira, Highlights Conservation Challenges. BioScience 62:
S.M.B.; Rossetti, D.F.; Lorente, F.L.; Borotti Filho, 39–45.
M.A.; Schiavo, J.A.; Guimarães, J.T.F.; França, M.C.; Freitas, H. S. 2010. Caracterização florística e estrutural
Silva, J.P.; Siqueira, G.S.; Castro, D.F.; Fornari, M.; do componente arbóreo de três fragmentos de
Villagrán, X.S.; Alves, I.C.C.; Rodrigues, C.G.; Mafra, Floresta Estacional Semidecidual da região leste
C.N. 2014. Pleistoceno Tardio e Holoceno do Bioma do vale do Paraíba – SP. Dissertação de Mestrado,
Mata Atlântica Espírito Santo. In: Carvalho, I.S.; Instituto de Biociências USP, 223p.
Garcia, M.J.; Lana, C.C.; Strohschoen Jr., Oscar (eds). Galetti, M.; Fernandez, J.C. 1998. Palm heart harvesting
Paleontologia: Cenários de vida – Paleoclimas, vol 5. in the Brazilian Atlantic Forest: changes in industry
Editora Interciência. structure and the illegal trade. Journal of Applied
Buso Jr., A.A.; Pessenda, L.C.R.; Oliveira, P.E.; Giannini, Ecology 35: 294-301.
P.C.F.; Cohen, M.C.L.; Volkmer-Ribeiro, C.; Oliveira, Gentry, A.H. 1988. Tree species richness of upper
S.M.B.; Rossetti, D.F.; Lorente, F.L.; Borotti Filho, amazonian forests. Proceedings of the National
M.A.; Schiavo, J.A.; Bendassolli, J.A. França, M.C.; Academy of Sciences 85: 156-159.
Guimarães, J.T.F.; Siqueira, G.S. 2013. Late Pleistocene Gomes, J.M.L. 2006. Regeneração natural em uma
and Holocene Vegetation, Climate Dynamics, and floresta ombrófila densa aluvial sob diferentes usos do
Amazonian Taxa in the Atlantic Forest, Linhares, SE solo no delta do rio Doce. 129 p. Tese, Universidade
Brazil. Radiocarbon 55: 1747–1762. Estadual Norte Fluminense.
Cannon, C.H.; Peart, D.R.; Leighton, M. 1998. Tree Gotelli, N.J.; Colwell, R.K. 2001. Quantifying biodiversity:
species diversity in commercially logged Bornean procedures and pitfalls in the measurement and
rainforest. Science 281: 1366-1368. Comparison of species richness. Ecology Letters 4:
Catharino, E.L.M.; Bernacci, L.C.; Franco, G.A.D.C.; 379-391.
Durigan, G.; Metzger, J.P. 2006. Aspectos da Gotelli, N.J.; Entsminger, G.L. 2001. EcoSim: Null
composição e diversidade do componente arbóreo models software for ecology. Version 7.0. Acquired
das florestas da Reserva Florestal do Morro Grande, Intelligence Inc.& Kesey-Bear. http://homepages.
Cotia, SP. Biota Neotropica 6: 1-33. together.net/~gentsmin/ecosim.htm.
Coelho, M.M.; Amorim, A.M. 2014. Floristic composition He, F.; Legendre, P. 1996. On species-area relations.
of the Montane Forest in the Almadina–Barro Preto American Naturalist 148: 719-737.
axis, Southern Bahia, Brazil. Biota Neotropica 14: Ignácio, M. 2007. Estrutura, diversidade e dispersão
1–41. em Floresta Ombrófila Densa no Sul da Bahia, Brasil.
Condit, R.; Hubbell, S.P.; Foster, R.B. 1996. Changes in Dissertação (Mestrado em Botânica) - Universidade
tree species abundance in a Neotropical forest over Federal de Viçosa, 90P.
eight years: impact of climate change. Journal of Jesus, R.M.; Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
Tropical Ecology 12: 231-256. Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
98
de Investigações Florestais 19: 1-149. communities. Journal of Vegetation Science 5: 279-

Leigh, E.G.; Davidar, P.; Dick, C.W.; Puyravaud, J.P.; 282.
Terborgh, J.; ter Steege, H. & Wright, S.J. 2004. Why Pessoa, S.V.A.; Oliveira, R.R. 2006. Análise estrutural
do some tropical forests have so many species of da vegetação arbórea em três fragmentos florestais
trees? Biotropica 36: 447-473. na Reserva Biológica Poço das Antas, Rio de Janeiro,
Leitman, P.M.; Amorim, A.M.; Sansevero, J.B.B.; Forzza, Brasil. Rodriguésia 57: 391-411.
R.C. 2015. Floristic patterns of the epiphytes in Phillips, O.L.; Hall, P.; Gentry, A.H.; Sawyer, S.A.; Vásquez,
the Brazilian Atlantic Forest, a biodiversity hotspot. R. 1994. Dynamics and species richness of tropical
Botanical Journal of Linnaean Society 179: 587– rain forests. Proceedings of the National Academy of
601. Sciences 91: 2805-2809.
Lopes, W.P.; Silva, A.F.; Souza, A.L.; Meira Neto, J.A.A. Pizo, M.A.; Vieira, E.M. 2004. Palm Harvesting Affects
2002. Estrutura fitossociológica de um trecho de seed predation of Euterpe edulis, a threatened palm
vegetação arbórea no Parque Estadual do Rio Doce - of the brazilian atlantic forest. Brazilian Journal of
Minas Gerais, Brasil. Acta Botanica Brasilica 16: 443- Biology 64: 669-676.
456. Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni,
Lopez, J.A. 1996. Caracterização fitossociológica e F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
avaliação econômica de um fragmento de mata How much is left, and how is the remaining forest
atlântica secundária, município de Linhares (ES). distributed? Implications for conservation. Biological
Viçosa, 71p. Dissertação (M.S.) - Universidade Conservation 142: 1141-1153.
Federal de Viçosa. Rocha, D.S.B.; Amorim, A.M.A. 2012. Heterogeneidade
Magnago, L.F.S.; Edwards, D.P.; Edwards, F.A.; Magrach, altitudinal na Floresta Atlântica setentrional: um
A.; Martins, S.V.; Laurance, W.F.; Bellingham, P. 2014. estudo de caso no sul da Bahia, Brasil. Acta Botanica
Functional attributes change but functional richness Brasilica 26: 309-327.
is unchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic Rochelle, A.L.C.; Cielo-Filho, R.; Martins, F.R. 2011.
forests. Journal of Ecology 102: 475-485. Florística e estrutura da comunidade arbórea de
Magnago, L.F.S.; Simonelli, M.; Martins, S.V.; Matos, um trecho de Floresta Ombrófila Densa Atlântica
F.A.R.; Demuner, V.G. 2011. Variações estruturais Submontana no Parque Estadual da Serra do Mar, em
e características edáficas em diferentes estádios Ubatuba/SP, Brasil. Biota Neotropica 11: 337-346.
sucessionais de floresta ciliar de Tabuleiro, ES. Revista Saiter, F.Z.; Rolim, S.G.; Oliveira-Filho, A.T. A Floresta de
Árvore 35: 445-456. Linhares no contexto fitogeográfico do leste do Brasil.
Martini, A.M.Z.; Fiaschi, P.; Amorim, A.M. & Paixão, J.L. 2016. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T & Srbek-Araujo,
2007. A hot-point within a hot-spot: a high diversity A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro: Diversidade
site in Brazil’s Atlantic Forest. Biodiversity and e Endemismos na Reserva Natural Vale, 496p.
Conservation 16: 3111-3128. Saiter, F.Z.; Guilherme, F.A.G; Thomaz, L.D.; Wendt,
Mori, S.A.; Boom, B.M.; Carvalho, A.M.; Santos, T.S. T. 2011. Tree changes in a mature rainforest with
1983. South Bahia moist forest. Botanical Review 49: high diversity and endemism on the Brazilian coast.
155-232. Biodiversity and Conservation 20: 1921-1949.
Mori, S.A.; Boom, B.M.; Prance, G.T. 1981. Distribution Santos, M.L.; Meira Neto, J.A.A.; Silva, A.F.; Martins,
patterns and conservation of eastern Brazilian coastal S.V.; Campos, E.P. 2013. Estrutura Fitossociológica
forest tree species. Brittonia 33: 233-245. e Raridade em Um Trecho de Floresta Estacional
Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G.; da Semidecidual Primária na Zona da Mata de Minas
Fonseca, G.A.B.; Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots Gerais. Global Science and Technology 6: 101-117.
for conservation priorities. Nature 403: 853–858. SAS. 1999. Statistical Analysis System Software. Version
Oliveira, R.J. 2006. Variação da Composição florística e 9.1. Cary, North Carolina: SAS Institute Inc.
da diversidade alfa das florestas atlânticas no estado Scudeller V.V.; Martins F.R.; Shepherd G.J. 2001.
de São Paulo. Tese de Doutorado, Instituto de Biologia Distribution and abundance of arboreal species in the
Unicamp, 144p. atlantic ombrophilous dense forest in southeastern
Oliveira-Filho, A.T.; Fontes, M.A.L. 2000. Patterns of Brazil. Plant Ecology 152: 185-199.
floristic differentiation among Atlantic forests in Sheil, D.; Burslem, D.F.R.P. 2003. Disturbing hypotheses
southeastern Brazil, and the influence of climate. in tropical forests. Trends in Ecology & Evolution 18:
Biotropica 32: 793-810. 18-26.
Palmer, M.W.; White, P.S. 1994. On the existence of Silva, M.B. 2008. Biogeografia de opiliões Gonyleptidae
99
na Mata Atlântica, com revisão sistemática da Thomas, W.W.; Carvalho, A.M.V.; Amorim, A.M.A.;
subfamília hernandariinae (Arachnida, Opiliones). Tese Garrison, J.; Arbeláez, A.L. 1998. Plant endemism in
de Doutorado, Instituto de Biociências, USP, 366p. two forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity and
Siqueira, M.F. 1994. Análise florística e ordenação de Conservation 7: 311-322.
espécies arbóreas da Mata Atlântica através de dados Thomas, W.W.; Jardim, J.G.; Fiaschi, P.; Mariano-Neto,
binários. Dissertação de Mestrado, Universidade E.; Amorim, A.M.A. 2009. Composição Florística
Estadual de Campinas, Campinas, 142p. e Estrutura do Componente Arbóreo de uma Área
Tabarelli, M.; Mantovani, W. 1999. A riqueza de espécies Transicional de Floresta Atlântica no Sul da Bahia,
arbóreas na floresta atlântica de encosta no estado de Brasil. Revista Brasileira de Botânica 32: 65-78.
São Paulo (Brasil). Revista Brasileira de Botânica 22: Vandermeer, J.; Granzow De La Cerda, I.; Boucher, D.;
217-223. Perfecto, I.; Ruiz, J. 2000. Hurricane Disturbance and
Thomas, W.W.; Carvalho, A.M.V.; Amorim, A.M.; Hanks, Tropical Tree Species Diversity. Science 290: 788-
J.G.; Santos, T.S. 2008. Diversity of wood plants in the 791.
Atlantic coastal forest of southern Bahia, Brazil. Memoirs Wilkie, D.S.; Bennett, E.L.; Peres, C.A. and Cunningham,
of the New York Botanical Garden 100: 21-66. A.A. 2011. The empty forest revisited. Annals of the
New York Academy of Sciences 1223: 120-128.
100
FORMAS DE HÚMUS COMO
7 INDICADOR FUNCIONAL
DE ECOSSISTEMAS EMERGENTES
NA FLORESTA DE TABULEIRO
Irene Garay, Ricardo Finotti , Andreia Kindel, Marcos Louzada, Maria Cecília Rizzini &
Daniel Vidal Pérez
INTRODUÇÃO al., 2006). Assim, tornam-se necessárias pesquisas

de indicadores biológicos e, mais ainda, ancorar
Nas últimas décadas, estimativas revelam que essas pesquisas numa abordagem tal que possibilite
somente menos da metade dos remanescentes avaliar o funcionamento dos ecossistemas em
florestais com dossel fechado permaneceram relação às mudanças na estrutura taxonômica da
sem interferência humana e que 60% do total das vegetação resultantes de impactos antrópicos
florestas tropicais são florestas secundárias ou (Dale & Beyeler, 2001; Garay, 2001).
degradadas (UNEP, 2001; Itto, 2002; Asner et al., Se durante séculos o bioma Mata Atlântica foi
2005). Em tal perspectiva, o maior desafio é de submetido a intenso desmatamento e extrativismo
considerar não somente o efeito do desmatamento (Dean, 1997; Myers et al., 2000; SOS Mata Atlântica,
extensivo da floresta primária ou o status de 2014), o movimento inverso inicia-se, sobretudo,
conservação da biodiversidade na escala local (p. na segunda metade do século XX, prolongando-se
ex., Achard et al., 2002; Garay, 2001; Saatchi et até o presente. Nesse processo, a Reserva Natural
al., 2001), mas igualmente as consequências de Vale representa um esforço pioneiro de conservação,
impactos antrópicos, tais como o extrativismo englobando inclusive remanescentes florestais em
seletivo e a abertura de clareiras para cultivos, diferentes estados de preservação, por exemplo,
sobre a biodiversidade e o funcionamento dos aqueles com interferência com extrativismo seletivo.
mosaicos florestais do trópico (Phillips, 1997; Peres No total, o mosaico florestal da Reserva Natural
et al., 2010). Vale e a contígua Reserva Biológica de Sooretama,
Porém, a enorme biodiversidade das florestas constituem um núcleo endêmico de Floresta
tropicais impede precisar de que maneira as Atlântica de Tabuleiros e ecossistemas associados
atividades humanas presentes e passadas afetam com cerca 45.000 ha, sendo a maior área protegida
o conjunto das populações biológicas e modulam, entre o norte do Rio de Janeiro e o sul da Bahia
eventualmente, os novos ecossistemas que (Thomas et al., 1998; MMA, 2002; Jesus & Rolim,
emergem (Gentry, 1992; Milton, 2003; Hobbs et 2005; Pellens et al., 2010).
101
Com foco na conservação e uso sustentável decomposição associados às interações

das espécies nativas e na recuperação dos vegetação-solo, acompanham a grande
serviços ambientais da floresta, existe urgência diversidade de situações próprias a esses
em implementar ações de restauração em ecossistemas e sua dinâmica (Garay et al.,
cumprimento à legislação brasileira (Garay, 2006; 1995; Lips & Duivenvoorden, 1996; Kindel &
Brasil, 2012). Assim, os efeitos das intervenções Garay, 2002; Loranger et al., 2003; Baillie et al.,
antrópicas sobre a sustentabilidade e integridade 2006; Kounda-Kiki et al., 2006; Descheemaeker
do mosaico florestal como um todo devem ser et al., 2009). A hipótese segundo a qual em
avaliados a fim de subsidiar e monitorar ações de florestas tropicais as altas temperaturas médias
manejo e restauração (Kindel et al., 1999; Garay & e umidade determinam uma rápida velocidade
Kindel, 2001; Villela et al., 2006; ITTO, 2012; van de decomposição e, portanto, uma única forma
Andel & Aronson, 2012). de húmus tipo mull, deve ser definitivamente
descartada.
Formas de húmus e funcionamento de
florestas Avaliação dos ecossistemas emergentes no
O conjunto das camadas orgânicas de superfície mosaico florestal com status de conservação
e os horizontes orgânico-minerais de topo do por meio das formas de húmus
solo constituem as formas de húmus florestais Sob a hipótese de que as formas de húmus
consideradas estáveis em ecossistemas não florestais constituem um indicador global do
perturbados pelo homem (Duchaufour & Toutain, funcionamento do ecossistema, isto é, das inter-
1985). A estrutura dos húmus reflete um conjunto relações entre a vegetação e o solo (Garay &
de processos complexos do qual participam Kindel, 2001), o presente trabalho apresenta
inúmeras espécies animais e de microorganismos um estudo comparativo entre diferentes fácies
que conduzem à decomposição da matéria orgânica do mosaico florestal da Floresta Atlântica de
e à reciclagem de nutrientes. Determinadas Tabuleiros da Reserva Natural Vale.
inicialmente pela qualidade e quantidade dos Com base na escolha de quatro sistemas
aportes orgânicos, sobretudo de origem vegetal, preservados de qualquer atividade antrópica
e pela natureza da rocha matriz, as formas de desde os anos 60, quando da criação da Reserva,
húmus sintetizam o conjunto destes processos e verificou-se a consequência das modificações
são, portanto, um indicador do funcionamento dos da cobertura arbórea originadas pelas atividades
ecossistemas florestais (Garay & Kindel, 2001; humanas sobre o subsistema de decomposição.
Ponge, 2013; Cesário et al., 2015). Dois dentre eles correspondem à floresta primária
Em florestas temperadas e boreais, as formas sem histórico de perturbação recente - Mata
de húmus foram e são amplamente estudadas e Alta e Mata Ciliar - que se contrapõem a uma
classificadas, visando compreender a dinâmica mancha florestal, objeto de intenso extrativismo
florestal e subsidiar o manejo, destinado, em seletivo nos anos 50, e a uma parcela florestal
geral, à produção de madeira (Babel, 1971; 1975; de regeneração natural, adquirida pela Vale após
Delecour, 1980; Garay, 1980; Klinka et al., 1990; corte, queima e plantio temporário de café,
Green et al., 1993; Berthelin et al., 1994; Emmer & igualmente na década de 50.
Sevink, 1994; Brethes et al., 1995; Fons & Klinka, Em uma primeira parte, a estrutura da
1998; Fons et al., 1998; Fischer et al., 2002; vegetação é caracterizada do ponto de vista
Ponge et al., 2002; Jabiol et al., 2004; Feller et funcional, tanto em relação às características
al., 2005; Ponge & Chevalier, 2006; Zanella et al., sucessionais quanto ao grau de esclerofilia das
2009, entre outros). espécies arbóreas dominantes que determinam,
Pesquisas em florestas tropicais de em parte, a qualidade dos aportes foliares ao
terras baixas evidenciam que as formas de subsistema de decomposição. Em seguida, são
húmus predominantes e suas características apresentadas estimativas dos estoques de matéria
morfológicas, que revelam padrões de orgânica nas camadas húmicas, da qualidade dos
102
GARAY ET AL. FORMAS DE HÚMUS
restos foliares e das variáveis físico-químicas dos

horizontes pedológicos (Berthelin et al., 1994;
Garay et al., 1995; Kindel & Garay, 2002). Ao
final, o conjunto das variáveis analisadas permite
estimar: 1) as velocidades de decomposição dos
aportes orgânicos, 2) os estoques de nutrientes
e 3) as formas de húmus tanto nas florestas
primárias como secundárias. Trata-se assim de
sintetizar e ampliar um conjunto de resultados de
pesquisa que dizem respeito à relação vegetação-
solo.
Confrontando a hipótese nula de que nas
florestas secundárias estudadas após 50 anos,
tanto a estrutura da vegetação quanto a forma
de húmus são similares à da floresta primária
original, a Mata Alta, mostraremos que as florestas
secundárias apresentam diferenças, não somente
com as florestas primárias, mas também entre
elas. Essas diferenças, que expressam no tempo
o histórico da perturbação antrópica, levantam Figura 1: Diagrama ombrotérmico da Floresta de
a questão da manutenção desses ecossistemas Tabuleiros, Linhares/ES. Período 1975-2000. P=2T. TA:
temperatura média anual; PA: precipitação anual total.
e da sua contribuição para a conservação da
m: média mensal de temperatura; r: média mensal de
biodiversidade. precipitação, com 6 desvio padrão; n=25 anos. Dados
cedidos pela Reserva Natural Vale (Linhares/ES − Brasil).
MATERIAIS E MÉTODOS
Vegetação
De maneira geral, os dados que são Peixoto & Gentry (1990) classificam a cobertura
apresentados e sintetizados no presente capítulo vegetal da RNV como pertencente à Floresta
foram, em parte, publicados. Porém, a base Ombrófila Semidecídua e acrescentam que possui
de dados original do laboratório de Gestão da características fisionômicas e florísticas distintas
Biodiversidade foi completamente revista e, da Floresta Atlântica em sua forma mais típica. De
no que diz respeito à comunidade arbórea, em fato, em razão de uma estação seca relativamente
decorrência das mudanças taxonômicas, houve marcada, a floresta apresenta características
atualização. semideciduais.
A Figura 2 mostra a distribuição dos trechos
Clima de florestas primárias e secundárias na RNV. A
O clima da Reserva corresponde, segundo a aplicação do índice normalizado de diferenciação da
classificação de Köppen (1948), ao tipo Awi de vegetação (NDVI) permite estimar que dos 232,45
clima quente com marcada sazonalidade, que km2 da área total, 127,28 km2 correspondem à
resulta da estação chuvosa em verão e seca no Floresta Densa de Cobertura Uniforme ou Mata
inverno. Entre maio e agosto, as precipitações não Alta, representando 54,8% da superfície. As
excedem 13% do total anual e aumentam entre florestas secundárias, independentemente do
outubro e março. Porém, é nos meses de verão tipo de interferência sofrido, ocupam uma área
que se registram os maiores valores, evidenciando importante da RNV, totalizando 83,29 km2, o que
uma alta variabilidade entre as estações. (Figura equivale a 35,8% (Vicens et al., 1998).
1). Ciclos de verãos secos se alternam de forma As áreas de floresta secundária localizam-se nos
recorrente com anos de precipitações estivais extremos da Reserva, talvez associadas às áreas de
bem superiores aos valores médios. aquisição menos antiga pela companhia Vale, e ao
103
Figura 2: Cobertura vegetal da Reserva Natural Vale com base na Classificação Supervisionada por Distâncias
Mínimas. Segundo Vicens et al. (1998), modificado.
longo das estradas abertas na Floresta Alta, onde árvores, nos anos 50, quando a parcela pertencia
as espécies próprias de fisionomias secundárias ao Ministério de Minas e Energia. A segunda área
ocupam as margens (Vicens et al., 1998). Das de floresta secundária (SQ), situada em 19°08’23”
restantes formações, 4,81 km2 pertencem à Mata S e 39°56’02” W, foi formada após corte e queima
Ciliar, ou seja, 2,1% da área total da Reserva. A seguidos de plantio temporário de café, também
Mata Ciliar corresponde às formações ripárias que no início da década de 50. Em ambas as florestas
percorrem a Reserva ao longo dos córregos, com secundárias não houve nenhuma intervenção nem
significativo valor para a conservação das Áreas de manejo após a integração à RNV (Jesus, 1987).
Preservação Permanente (Vicens et al., 1998).
No interior da Reserva, foram escolhidas quatro Solos
áreas: duas de floresta primária, Mata Alta (MA) e Os solos que correspondem aos sítios de
Mata Ciliar (MC) e duas de floresta secundária (SE estudo são do tipo Ultisol, denominados, segundo
e SQ). O sítio MA escolhido se encontra a 23 km a classificação brasileira, de Argissolo Vermelho-
da linha da costa e em 19°08’32” S e 39°55’21” amarelo Distrófico (Tabela 1) (Garay et al., 1995;
W. A Mata Ciliar (MC) está situada em 19°11’54” Santos et al., 2004; Embrapa, 2006). O horizonte
S e 39°57’24” W e a 28 km da costa. Ambos os A possui textura arenosa, porém, a quantidade de
sítios, considerados a priori de floresta primária, argila aumenta com a profundidade, alcançando
não apresentam histórico conhecido de extração mais de 50% na base do horizonte B, de estrutura
ou corte e queima (Jesus, 1987). O terceiro sítio, homogênea; a camada laterítica se localiza, em
uma floresta secundária (SE), está localizado em geral, a 3 metros da superfície (Garay et al., 1995;
19°08’15” S e 40°05’04” W e possui um histórico Santos et al., 2004).
de intenso extrativismo seletivo das maiores Nos quatro sítios de estudo, os solos são
104
Tabela 1: Características físicas e químicas dos solos da Floresta Atlântica de Tabuleiros – Mata Alta e
Mata Ciliar- da Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Segundo Santos et al. (2004). C: carbono orgânico;
N: nitrogênio; SB: soma de bases; CTC: capacidade de troca catiônica; V: saturação em bases.
PROF. areia silte argila C N C/N pH SB CTC V P
cm % % % g kg-1 g kg-1 (H2O) cmolc kg-1 % mg kg-1
PERFIL A – MATA ALTA

A1 0-11 91 4 5 0,90 0,07 12,9 5,3 2,6 4,2 62 2
A2 11-41 79 5 16 0,60 0,07 8,6 5,2 1,5 3,6 42 2
AB 41-60 68 6 26 0,36 0,06 _ 4,7 0,9 3,5 _ 1
Bt1 60-100 50 5 45 0,26 0,06 _ 4,6 0,6 3,4 _ 1
Bt2 100-150 42 5 53 0,23 0,06 _ 4,6 0,3 3,7 _ 1
Bt3 150-190+ 46 1 53 0,24 0,05 _ 4,6 0,3 3,5 _ 1
PERFIL A – MATA CILIAR

A1 0-10 74 9 17 1,99 0,17 12 4,0 1,0 7,2 14 2
A2 10-20 65 8 27 1,00 0,14 7 4,3 0,4 4,0 10 1
AB 20-40 59 8 33 0,65 0,13 _ 4,4 0,4 3,1 _ 1
Bt1 40-60 54 13 33 0,44 0,08 _ 4,4 0,3 2,2 _ 1
Bt2 60-100 43 7 50 0,37 0,08 _ 4,5 0,1 2,0 _ 1
similares com uma distribuição do tamanho das (Garay et al., 1995; Kindel & Garay, 2002). Ele
partículas no horizonte A, dominada pela fração apresenta uma camada de interface, camada Ai,
areia (67% a 80% entre 0 -12 cm de profundidade). entre as camadas orgânicas de folhiço e o primeiro
Os horizontes hemiorgânicos Ai e A apresentam horizonte pedológico A, na qual se acumulam a
uma fração agregada, com maiores teores de argila matéria orgânica, o nitrogênio e as bases de troca.
que representa, todavia, somente entre 14% a A camada Ai constitui um horizonte hemiorgânico
33% do peso total (Tabela 2). Esses agregados, com profundidade que varia entre 1 e 3 cm,
anteriormente descritos, parecem resultar da ação marcando uma continuidade entre os restos foliares
de térmitas humívoras (Garay et al., 1995; Kindel e o horizonte A o que indica um funcionamento
& Garay, 2002). superficial do subsistema de decomposição.
A forma de húmus da Floresta de Tabuleiros A segunda característica é a presença dos
foi classificada como mull mesotrófico tropical mesoagregados imersos numa matriz particulada.
Tabela 2: Características granulométricas e estrutura do primeiro horizonte orgânico mineral A em florestas
primárias e secundárias da Floresta Atlântica de Tabuleiros na Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Média 6
erro padrão (n=10 para fração fina; n=3 para fração agregada). Teste t; *: a < 0,05; **: a < 0,01; ***: a
< 0,001. MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; SE: floresta secundária após extrativismo seletivo; SQ: floresta
secundária após corte e queima. % agregados: corresponde aos valores médios inverno-verão.
% areia grossa % areia fina % silte % argila % agregados
Fração Fina (particulada)
MA 79,8 (1,0) 8,7 (0,6) 4,4 (0,4) 7,2 (0,4) −

MC 67,0 (1,4)*** 17,6 (0,8)*** 5,2 (0,4) 10,2 (0,5)*** −
SE 69,4 (1,5)*** 11,2 (0,8)* 6,9 (0,9)* 12,5 (0,6)*** −
SQ 73,7 (2,9)* 9,9 (1,1) 2,4 (0,6)*** 14,0 (1,8)*** −
Fração Agregada (mesoagregados)
MA 59,5 (1,5) 15,4 (0,5) 6,1 (0,6) 19,0 (0,7) 14,0 (3,9)
MC 37,0 (1,1)*** 25,9 (0,5)*** 12,3 (0,5)*** 24,9 (0,8)*** 30,9 (2,2)
SE 44,7 (1,1)*** 18,4 (0,5)*** 9,6 (0,5)*** 27,3 (0,9)*** 29,7 (3,6)
SQ 44,0 (1,2)** 18,3 (0,8)** 8,3 (0,4)* 29,3 (0,8)** 32,8
105
Amostragem e tratamento das amostras esclerófilas, com valores de IE iguais ou superiores

a 0,52 g/dm2; o segundo reagrupa as espécies
Caracterização do estrato arbóreo não esclerófilas ou de folhas membranáceas, com
Para o estudo das interações vegetação-solo valores de IE iguais ou inferiores a 0,33 g/dm2.
foram delimitadas parcelas permanentes de 25 m Entre estes limites, um terceiro grupo corresponde
x 50 m, contíguas e distantes entre si em 50 m, a a espécies denominadas intermediárias (Garay &
razão de três em cada sistema de estudo: i.e., MA, Rizzini, 2004). O grau de esclerofilia das espécies
MC, SE e SQ. Assim, a área total delimitada em cada dominantes em cada sistema foi confrontado com
sistema foi de 0,375 ha, totalizando 1,125 ha para o as características sucessionais das mesmas.
conjunto das fitofisionomias. Nestas parcelas foram
estudados dois componentes dos ecossistemas: a Os aportes de matéria orgânica ao solo: as
cobertura arbórea e as formas de húmus, além dos frações foliares e de galhos finos
aportes orgânicos ao solo e, notadamente, a queda Para quantificação dos aportes orgânicos, foram
de folhas e galhos finos. instalados no interior das parcelas permanentes
No interior de cada parcela, foram medidas e 15 coletores de 1 m2 por sistema a razão de 5 em
identificadas as árvores adultas com circunferência cada parcela, ou seja, 60 em total, construídos em
≥ 20 cm, ou seja, com DAP ≥ 6,3 cm. A partir tela metálica, com 1 m de lado e sobre-elevados
do conhecimento da estrutura e composição da em relação à superfície do solo (ver Blandin
vegetação foi possível precisar as características et al., 1980). As coletas do material vegetal
gerais do estrato arbóreo nos sistemas de estudo foram quinzenais. O material foi transportado
assim como estimar a densidade e dominância das ao laboratório para separar as distintas frações -
principais famílias. Os dados já publicados (Rizzini folhas, galhos, frutos e flores, para então ser secado
et al., 1997; Rizzini, 2000; Garay & Rizzini, 2004) em estufa a 60 ºC, durante 48 horas, e pesado. A
foram completamente revistos e reorganizados em significativa quantidade de coletores colocados em
função das mudanças taxonômicas. Utilizando- geral a pelo menos 1,5 m das árvores de maior
se os dados de abundância das 10 principais VC considera a heterogeneidade da queda que
famílias botânicas, realizou-se uma Análise de depende efetivamente das espécies dominantes
Correspondência Destendenciada (DCA) para (Burghouts et al., 1998). Maiores detalhes sobre a
a verificação da diferenciação taxonômica geral dinâmica dos aportes orgânicos ao solo encontram-
destes sistemas; a densidade e a área basal também se em Louzada et al. (1997) e Louzada (2004).
foram calculadas e comparadas entre os sistemas. No presente capítulo são utilizadas somente as
As 30 espécies de maior valor de cobertura quantidades anuais totais, em particular de folhas e
(VC) de cada sistema foram classificadas segundo galhos finos que representam entre 98% e 94% do
os estágios sucessionais em pioneiras (PI), total da queda (Garay & Rizzini, 2004).
secundárias iniciais (SI), secundárias tardias (ST)
e clímax (CL), a fim de comparar a densidade, Amostragem das camadas húmicas
área basal e o valor de cobertura destes grupos Para o estudo das formas de húmus, foram
funcionais nos sistemas de estudo (Rolim et al., coletadas 16 e 12 amostras, em verão e inverno,
1999; Souza et al et al., 2002, ver Anexo). Os respectivamente, em MA, MC, e SE, e 10 em SQ,
grupos funcionais, segundo o grau de esclerofilia o que corresponde a um total de 98 amostras. A
das folhas vivas, foram estimados com dados amostragem foi realizada no interior das parcelas
do catálogo foliar publicados por Garay & Rizzini permanentes seguindo um transecto.
(2004). O índice de esclerofilia corresponde a IE = Cada amostra foi dividida no campo em quatro
1/2 peso seco da amostra / área da amostra (g/ subamostras: 1) camada L de folhas mortas inteiras;
dm2), calculado a partir de 30 unidades amostrais 2) camada subjacente F, constituída, sobretudo,
padronizadas e com 1 cm de diâmetro para cada por fragmentos foliares; 3) camada Ai de material
espécie. As espécies foram reagrupadas em três orgânico-mineral entremeado a raízes finas e 4)
grupos funcionais: o primeiro corresponde às horizonte A. Um quadrado metálico de 25 x 25 cm2
106
foi utilizado para coletar as camadas L, F e Ai. As de SB sobre CTC. A textura do solo foi determinada
amostras do horizonte A foram coletadas com ajuda pelo método densimétrico de Bouyoucos após
de um cilindro metálico de 10 cm de diâmetro e 10 agitar o solo vigorosamente com NaOH 1 mol L-1
cm de profundidade. Esta amostragem quantitativa como dispersante (Perez et al., 2007).
permite estimar a quantidade de matéria orgânica
e de nutrientes por unidade de superfície, assim Estimativa da velocidade de decomposição
como a porcentagem de agregados em relação à O cálculo do coeficiente de decomposição K
terra fina (Malagón et al., 1989; Garay et al., 1995). = I/X representa uma estimativa do tempo de
decomposição dos aportes de matéria orgânica ao
Tratamento e análise das amostras das solo (Olson, 1963; Anderson et al., 1983), sendo:
camadas húmicas
No laboratório, as camadas L, F e Ai e o I Mg ha-1 ano-1 = aportes de necromassa aérea
horizonte A foram tratados separadamente. Os pela vegetação e
restos foliares, galhos finos (≤2 cm) e raízes finas
(≤3 mm de diâmetro) foram separados de cada X Mg ha-1 = acúmulo de restos foliares ou
camada ou horizonte utilizando uma peneira de outros resíduos orgânicos nas camadas L+F, i.e.,
malha de 2 mm assim como a separação manual. galhos, flores, frutos ou matéria orgânica amorfa,
Após secagem a 60º C, cada fração foi pesada. depositados sobre o primeiro horizonte orgânico-
Os agregados (2 a 10 mm) da camada Ai e do mineral do solo A, ou seja,
horizonte A foram separados da fração fina do solo.
Os mesoagregados se encontram nos horizontes K ano-1 = coeficiente de decomposição
Ai e A nos quais, porém, predomina a denominada
fração fina, com estrutura particular sem dúvida O quociente inverso 1/K representa o tempo, em
associada à textura arenosa (ver Tabela 2). Tanto anos ou fração anual, necessário à total transformação
a fração fina como os agregados foram secos ao ar. do folhiço acumulado, seja por mineralização seja
Os restos foliares L e F foram moídos. Foram por transformação em matéria orgânica amorfa
estimados os conteúdos de matéria orgânica ou matéria orgânica coloidal integrada ao primeiro
por combustão a 450o C e o N total pelo método horizonte orgânico mineral A. O coeficiente de
Kjeldahl em amostras compostas (três subamostras decomposição é, em geral, calculado separadamente
por camada, sítio e data). As análises da fração fina e para as distintas frações dos aportes orgânicos,
dos agregados, com amostras compostas de 3 ou 4 como por exemplo, restos foliares, galhos ou frutos
subamostras, de Ai e do horizonte A foram realizadas de composição orgânica diferenciada.
segundo Embrapa (1997). O pH do solo foi medido
numa suspensão solo/água 1:2,5, Al3+, Ca2+ e Mg2+ Análise estatística dos dados
trocáveis foram extraídos com KCl 1 mol L-1. Ca2+ Em geral, as comparações concernem as
e Mg2+ foram determinados por espectrometria diferentes fitofisionomias com respeito à Mata Alta,
de absorção atômica e Al3+ por titulação ácido- considerada o sítio padrão. Para n suficientemente
base. Na+ e K+ trocáveis foram extraídos com o grande (n=16; n=12 ou n=10), os dados foram
reagente Mehlich 1 e determinados por fotometria. analisados pelo teste t, após transformação dos
A acidez potencial (H++Al3+) foi extraída com dados pela raiz quadrada a fim de centrar a variável
acetato de cálcio 0,5 mol L-1 e determinada por e diminuir a variância (“normalização”). Amostras
titulação ácido-base. O carbono orgânico (C) foi com n pequeno (n=3 ou n=4) foram analisadas por
determinado por oxidação com dicromato e N total meio do teste U de Mann-Whitney não paramétrico.
com o método Kjeldahl. Alguns resultados permitem Quando o número de variáveis a ser considerada
calcular outros parâmetros como a soma das bases conjuntamente foi importante, optou-se pela ANOVA,
de troca (SB), isto é, a adição de Ca2+, Mg2+, Na+ e após transformação dos dados pela raiz quadrada,
K+; a capacidade de troca catiônica (CTC), calculada com posterior discriminação das comparações dois
como a adição de Ca2+, Mg2+, Na+, K+, Al3+, e H+; e a a dois pelo teste Tukey HSD. Em todos os casos foi
saturação em bases (V%), que é a razão percentual utilizado o programa STATISTICA 7.
107
RESULTADOS O coeficiente de similaridade de Jaccard também

aponta esses resultados, indicando que a diferença
O povoamento arbóreo nas florestas na composição de espécies dominantes é o que
primárias e secundárias caracteriza os sistemas e, quando confrontadas
Caracterização do estrato arbóreo aquelas de maior VC, o valor é de apenas 0,10
Considerando os quatro sistemas analisados, foram e 0,13 para MC e SE e de somente 0,03 para SQ.
medidos e identificados cerca de 1.500 indivíduos, O coeficiente aumenta significativamente quando
pertencentes a 51 famílias e 271 espécies. se confrontam todas as espécies presentes em
Quando comparados os povoamentos dos cada sítio. De fato, quase a metade das espécies
quatro sistemas florestais, as maiores diferenças dominantes em cada sítio, i.e., as 30 de maior VC,
aparecem entre a Mata Alta e a floresta secundária estão presentes nos outros sítios, porém, com valores
após queima e corte, SQ: o número de espécies por de VC pouco significativos ou mínimos. A diversidade e
amostra é inferior, assim como, as densidades e as a equitabilidade não apresentam marcadas diferenças
áreas basais (Tabela 3). entre os sítios de estudo (Tabela 4).
A parcela submetida a extrativismo seletivo A análise de Correspondência Destendenciada
apresentou densidades similares às da Mata Alta, (DCA) foi realizada considerando as dez famílias
porém, com áreas basais menores, o que permite com maiores índices de valor de cobertura em cada
supor que se trata de indivíduos arbóreos de menor sistema. Os 3 primeiros eixos da DCA explicam
porte, ou seja, mais jovens (Tabela 3). 43% do total da variação, sendo que a maior parte
Se consideradas apenas as 30 espécies com desta é explicada pelos eixos 1 e 2 (31% e 11%),
o maior valor de VC de cada povoamento, o total respectivamente (Figura 3 e Figura 4).
é de 90 espécies (Anexo 1). Destas espécies, 68 O primeiro eixo separou os sistemas de estudo
ocorrem em apenas um povoamento, 16 ocorrem de acordo com as abundâncias, considerando
em dois, 4 ocorrem em três e apenas duas espécies o total de indivíduos das 10 principais famílias
ocorrem nos quatro sistemas, sendo elas Rinorea botânicas (SE=939, MA=899, MC=752 e
bahiensis (Moric.) Kuntze e Joannesia princeps SQ=824) e também aproximou as áreas de Mata
Vell. Entretanto, o número de espécies comuns aos Ciliar (MC) e de Capoeira após queima (SQ), por
quatro sítios aumenta para 13 quando consideradas conta das altas densidades das famílias Moraceae
todas as espécies amostradas. e Arecaceae. O segundo eixo separou as florestas
Tabela 3: Características gerais da cobertura arbórea em florestas primárias e secundárias da Floresta

Atlântica de Tabuleiros na Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Média 6 erro padrão (n=3). Teste U; *: a
≤ 0,05; 0: a ≥ 0,05. MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; SE: floresta secundária após extrativismo seletivo;
SQ: floresta secundária após corte e queima. N: número de parcelas de 25 x 50 m2.
FLORESTAS PRIMÁRIAS FLORESTAS SECUNDÁRIAS
Característica Mata Alta Mata Ciliar após após corte teste U
extrativismo e queima
nº de famílias 25 6 2 26 6 1 24 6 3 27 6 1 0
total de famílias
(N = 3) 33 35 34 36 -
nº de espécies 64 6 2 61 6 4 61 6 5 52 6 2 MA > SQ*
total de espécies
(N = 3) 119 117 116 103 -
densidade
(ind. / ha) 1.147 6 37 1.013 6 46 1.147 6 35 992 6 49 MA > SQ*
area basal
(m2 / ha) 38,2 6 3,5 39,8 6 4,2 23,7 6 0,9 32,9 6 1,3 MA > SE*
volume
(m3 / ha) 820 6 110 940 6 120 370 6 70 560 6 30 MA > SE*
MA > SQ*
108
Tabela 4: Diversidade de espécies e coeficientes de similaridade de Jaccard correspondentes aos

sistemas de floresta primária e de floresta secundária da Floresta Atlântica de Tabuleiros na Reserva
Natural Vale – Linhares/ES. Média 6 erro padrão (n=3). MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; SE: floresta
secundária após extrativismo seletivo; SQ: floresta secundária após corte e queima. 30 versus 30:
coeficientes de Jaccard calculados sobre as 30 espécies de maior VC de cada sistema.
Característica Mata Alta Mata Ciliar após após corte
diversidade H’ 3,84 6 0,08 3,73 6 0,10 3,62 6 0,11 3,49 6 0,12
equitabilidade 0,92 6 0,01 0,90 6 0,02 0,88 6 0,01 0,88 6 0,02
MA versus MC MA versus SE MA versus SQ
Coef. Jaccard 0,22 0,31 0,25
Coef. Jaccard (30 versus 30) 0,10 0,13 0,03
Figura 3: Área basal e densidade das dez famílias mais importantes (VC) nas amostras de florestas primárias – Mata
Alta e Mata Ciliar - e secundárias – floresta secundária após extrativismo e floresta secundária após corte e queima.
Valores médios e erro padrão (n=3). MYRT: Myrtaceae; FABA: Fabaceae; VIOL: Violaceae; SAPO: Sapotaceae;
LECY: Lecythidaceae; MALV: Malvaceae; EUPH: Euphorbiaceae; COMB: Combretaceae; ANAC: Anacardiaceae;
NYCT: Nyctaginaceae; MORA: Moraceae; AREC: Arecaceae; MYRI: Myristicaceae; CHRY: Chrysobalanaceae; RUTA:
Rutaceae; BIGN: Bignonaceae; ANNO: Annonaceae; SALI: Salicaceae; BURS: Burseraceae; CARI: Caricaceae.
109
primárias das florestas secundárias. As famílias Burseraceae e Caricaceae foram mais abundantes
botânicas associadas às florestas primárias são que nos outros sistemas (Figura 3).
aquelas mais características do tipo de formação
de Floresta Atlântica de Tabuleiros, tais como Os grupos funcionais do povoamento arbóreo:
Myrtaceae, Sapotaceae, Violaceae, Lecythidaceae, sucessão ecológica e esclerofilia
Myristicaceae e Moraceae, enquanto que as famílias A composição das espécies, segundo os
botânicas associadas às formações secundárias estágios sucessionais em cada povoamento,
são aquelas relacionadas aos estágios sucessionais mostrou que as espécies consideradas clímax
menos desenvolvidos deste tipo de floresta, tais e secundárias tardias (CL+ST) foram mais
como as famílias Euphorbiaceae, Annonaceae, abundantes e, sobretudo, representadas por
Salicaceae e Arecaceae (Figura 4). indivíduos de maior porte nas florestas primárias
As famílias Myrtaceae, Sapotaceae, (MA e MC), correspondendo às menores
Lecythidaceae e Violaceae apresentaram os maiores densidades ao povoamento presente na floresta
valores tanto de densidade quanto de área basal nas secundária após corte e queima (Figura 5).
florestas primárias, Mata Alta ou Mata Ciliar (Figura Em contrapartida, é nas florestas secundárias
3). As famílias Myristicaceae e Chrysobalanaceae (SE e SQ) onde se encontraram os maiores efetivos
foram especialmente abundantes na área de Mata de espécies classificadas como secundárias iniciais
Ciliar, assim como Moraceae e Arecaceae, que (SI), contudo, com indivíduos de menor tamanho
possuiram além de alta densidade, alta área basal. que nas florestas primárias. As espécies pioneiras
Apesar de presentes em todos os sistemas, as famílias (PI) estiveram presentes tanto em maior número
Euphorbiaceae e Annonaceae foram especialmente quanto com maiores indivíduos no povoamento SQ
importantes nas áreas secundárias, tanto pela alta (Figura 5).
densidade, como pela significativa área basal. Na Quando se comparam os grupos funcionais em
área de capoeira após extração também se destacou relação ao grau de esclerofilia das folhas, ficam
a família Rutaceae pela área basal, sendo que na área evidenciadas diferenças significativas entre os tipos
de capoeira após queima, as famílias Salicaceae, de floresta (Figura 6).
Figura 4: Resultados dos eixos 1 e 2 da Análise de Correspondência Destendenciada das dez famílias mais
importantes (VC) nas amostras de florestas primárias – Mata Alta e Mata Ciliar - e secundárias - Mata SE: floresta
secundária após extrativismo e Mata SQ: floresta secundária após corte e queima.
110
Figura 5: Densidade, Área Basal e Valor de Cobertura Figura 6: Densidade, Área Basal e Valor de Cobertura
dos grupos sucessionais das 30 espécies de maior das espécies segundo o grau de esclerofilia das folhas
VC nas amostras de florestas primárias – MA e MC - das 25 espécies de maior VC nas amostras de florestas
e secundárias – SE e SQ. CL: espécies climácicas; ST: primárias – MA e MC - e secundárias – SE e SQ.
espécies secundárias tardias; SI: espécies secundárias Segundo dados publicados por Garay & Rizzini (2004).
iniciais; PI: espécies pioneiras. As letras sobre os As letras sobre os histogramas indicam os resultados das
histogramas indicam os resultados das comparações comparações pelo teste Tukey HSD após ANOVA. Letra
pelo teste Tukey HSD após ANOVA. Letra a: diferença a: diferença com MA; b: diferença com MC; c: diferença
com MA; b: diferença com MC; c: diferença com SE. com SE; d: diferença com SQ.
Tabela 5: Conteúdo de nitrogênio (N) e valor do índice de esclerofilia (IE) das espécies arbóreas mais
importantes nos sistemas de florestas primárias e de florestas secundárias da Floresta Atlântica de
Tabuleiros na Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Média 6 erro padrão. CL e ST: espécies climácicas e
secundárias tardias; SI e PI: espécies secundárias iniciais e pioneiras. n = 25. Segundo dados publicados
por Garay & Rizzini (2004). As letras correspondem a diferenças significativas com a ≥ 0,05, teste t com
dados normalizados. Letra a: diferença com Mata Alta; b: diferença com Mata Ciliar; c: diferença com
floresta secundária após extrativismo; d: diferença com floresta secundária após corte e queima.

Característica Mata Alta Mata Ciliar após após corte
folhas N (%) 2,22 6 0,15 1,89 6 0,08 c 2,45 6 0,17 2,07 6 0,13
CL e ST IE (g dm-2) 0,48 6 0,03 0,51 6 0,03 d 0,43 6 0,04 0,39 6 0,03
folhas N (%) 2,92 6 0,22 1,99 6 0,36 ac 2,98 6 0,15 d 2,51 6 0,17
SI e PI IE (g dm-2) 0,34 6 0,05 0,50 6 0,07 c 0,33 6 0,04 d 0,43 6 0,03
folhas N (%) 2,44 6 0,14 1,90 6 0,08 acd 2,68 6 0,12 d 2,32 6 0,12
25 espécies IE (g dm-2) 0,43 6 0,03 0,51 6 0,03 acd 0,38 6 0,03 0,41 6 0,02
111
As florestas primárias apresentam efetivamente estimados para Fabaceae e Euphorbiaceae, que

maiores densidades e áreas basais de espécies são iguais com IE = 0,32 6 0,04, correspondem
esclerófilas, notadamente com respeito à floresta a espécies não esclerófilas, ricas em nitrogênio.
secundária após extrativismo seletivo, que por Outras famílias como Annonaceae, Moraceae e
sua vez se caracteriza pela abundância das Violaceae apresentam características intermédias
espécies com menor grau de esclerofilia, por (Garay & Rizzini, 2004).
exemplo, as não esclerófilas ou membranosas.
Proporcionalmente, a floresta secundária após As Formas de Húmus
corte e queima mostra um povoamento dominado Estoques orgânicos e velocidade de
pelas espécies intermediárias, mas com presença decomposição dos aportes ao solo
significativa das espécies esclerófilas (Figura 6). A Tabela 6 apresenta tanto os dados
Considerando conjuntamente os grupos referentes às quantidades de restos foliares
sucessionais e o grau de esclerofilia das espécies, e galhos depositados sobre os horizontes
os resultados ressaltam as diferenças entre pedológicos, como as estimativas dos aportes
sistemas do grau de esclerofilia das espécies que de matéria orgânica ao solo correspondentes à
é independente do grupo sucessional ao qual queda das folhas e de galhos finos. Nos sistemas
pertencem (Tabela 5). Aparece assim um gradiente MC e nas florestas SE e SQ, o acúmulo de
de esclerofilia no sentido MC > SQ > MA >SE. camadas holorgânicas sobre o solo é da ordem
Existe, por último, uma relação significativa de 50% superior ao da MA. Os maiores valores
inversa entre os conteúdos de nitrogênio e o grau de são observados na floresta secundária submetida
esclerofilia das espécies: sistemas mais esclerófilos a extrativismo (SE) e, em particular, no inverno.
apresentarão menores conteúdos de nitrogênio nas As quantidades superiores de matéria orgânica
folhas, ou seja, maiores valores do quociente C ∕ N tanto na Mata Ciliar como nas florestas SE e SQ
(Figura 7). aparecem associadas à presença de uma camada
Apesar da importante variabilidade tanto mais profunda de restos foliares entremeados
dos conteúdos de nitrogênio como do grau à matéria orgânica fina - a camada F2 -, mais
de esclerofilia, existe uma tendência geral nas importante no inverno, o que evidencia uma
diferentes famílias botânicas que explica, em estrutura mais desenvolvida das camadas
parte, as diferenças entre sistemas. Assim, por húmicas. Este acúmulo orgânico não pode ser
exemplo, as Myrtaceae e Sapotaceae são em média atribuído às quantidades de matéria orgânica que
esclerófilas, com IE = 0,57 6 0,05 e IE = 0,56 6 chegam ao solo, já que a queda foliar ou é inferior
0,05, respectivamente, enquanto que os valores ou similar à da Mata Alta (Tabela 6).
No caso da Mata Alta, a quantidade aportada
pela queda foliar é similar aos restos foliares
acumulados na superfície do solo e, por
conseguinte, o valor calculado da constante
de decomposição k é de 1 ano-1 e o tempo de
decomposição estimado em um ano. Para os
outros sistemas, a velocidade de transformação
dos aportes é menor e varia de um ano e meio
até dois, no caso da Mata Ciliar (Tabela 6). A
mesma tendência a menores velocidades de
decomposição, tanto para a Mata Ciliar, como
Figura 7: Relação entre os conteúdos de nitrogênio e o para as Florestas SE e SQ, quando comparadas
grau de esclerofilia das folhas das 25 espécies de maior com a Mata Alta foi, em geral, registrada para a
VC nas amostras de florestas primárias – Mata Alta e
fração dos galhos finos, com valores superiores
Mata Ciliar - e secundárias – floresta secundária após
extrativismo e floresta secundária após corte e queima. de aportes somente no caso da floresta SE.
N = 72; ***: a ≤ 0,001. Segundo dados publicados por Porém, em quase todos os casos, a velocidade
Garay & Rizzini (2004).
112
Tabela 6: Aportes foliares e de galhos finos ao solo e estoques de folhiço e biomassa de galhos nas camadas húmicas. Média ± erro padrão; n1=n2=n3=12
e n4=10 no inverno; n1=n2=n3=16 no verão. A última cifra dos valores estimados foi aproximada a 5 unidades. Os resultados do teste t correspondem às
comparações com a Mata Alta; teste t realizado com dados normalizados. Letras diferentes significam diferenças significativas a a≤0,05.
GARAY ET AL.
MATA ALTA MATA CILIAR FLORESTAS SECUNDÁRIA FLORESTAS SECUNDÁRIA

(Após extrativismo) (Após corte e queima)
Aportes orgânicos ao solo (Mg ha-1 ano-1)
Queda de folhas 4,00 ± 0,2 a 3,10 ± 0,19 b 4,10 ± 0,35 a 3,70 ± 0,18 a
Queda de galhos finos 2,10 ± 0,1 a 2,20 ± 0,10 a 3,10 ± 0,10 b 2,40 ± 0,10 a
Estoque de folhiços no solo (Mg ha-1)
Verão Inverno Verão Inverno Verão Inverno Inverno
Camada L (folhas inteiras) 0,60 ± 0,10 a 0,90 ± 0,10 a 1,60 ± 0,20 b 1,50 ± 0,20 b 1,65 ± 0,20 b 2,00 ± 0,20 b 1,30 ± 0,10 b
Camada F1 (fragmentos foliares) 3,40 ± 0,30 a 3,00 ± 0,30 a 3,30 ± 0,30 a 3,20 ± 0,30 a 3,35 ± 0,30 a 2,90 ± 0,25 a 3,50 ± 0,40 a
Camada F2 (fragmentos foliares 1,10 1,80 ± 0,50 0,60 2,70 ± 0,50 1,50 ± 0,60
e material fino)
Camadas foliares (Total) 4,00 ± 0,30 a 3,90 ± 0,30 a 6,00 ± 1,30 b 6,50 ± 0,60 b 5,60 ± 0,60 b 7,60 ± 0,50 b 6,30 ± 0,70 b
Galhos finos 2,30 ± 0,60 a 3,50 ± 0,70 a 2,40 ± 0,40 a 4,10 ± 1,50 a 5,10 ± 1,80 b 6,70 ± 0,80 b 5,90 ± 1,30 b
Constante k de decomposição (aporte/estoque ano-1)
Camadas foliares 1,01 (12 meses) 0,50 (24 meses) 0,62 (19 meses) 0,59 (20 meses)
Galhos finos 0,73 (16 meses) 0,68 (20 meses) 0,51 (24 meses) 0,41 (30 meses)
FORMAS DE HÚMUS
113
de decomposição dos galhos é menor que a dos pedológicos nas florestas primárias e secundárias: a
resíduos foliares, sem dúvida a causa da pobreza primeira é a existência de pequenos agregados que
nutricional desta fração orgânica (Tabela 6). apresentam, em geral, maiores concentrações de
Quando se consideram as características matéria orgânica e de nutrientes (Garay et al., 1995;
químicas do folhiço menos descomposto - folhas Kindel & Garay, 2001). Parece assim adequado
inteiras da camada L - são evidenciadas fortes considerar separadamente, por um lado, as camadas
diferenças entre os sistemas estudados. A Mata Ai e o horizonte A e, por outra parte, a fração de
Ciliar aparece como o sistema que possui os mesoagregados e a fração fina particulada.
aportes mais pobres em nitrogênio, ou os maiores Para o conjunto dos sistemas analisados, os
valores do quociente C/N, e que, portanto, resultados evidenciam a existência de um acúmulo
permitem, a priori, predizer uma menor velocidade de matéria orgânica e de nutrientes em Ai. Nesta
de decomposição. A floresta secundária após camada do topo do solo, o C, N, P e as SB alcançam
queima e corte apresenta características similares valores de até quatro ou cinco vezes superiores aos
à Mata Ciliar. No total, estas diferenças podem correspondentes ao horizonte A, indicando, sem
ser associadas à maior esclerofilia do folhiço nos dúvida, uma reciclagem superficial de nutrientes
sistemas MC e floresta secundária SQ (ver Figura (Garay et al., 1995; Kindel & Garay, 2001).
7), o que se contrapõe a restos foliares menos As Tabelas 7 e 8 apresentam os resultados
esclerófilos e, portanto, com valores menores de relativos, por um lado, à fração fina e, por outro,
C/N presentes na MA e SE (Figura 8). à fração agregada. As estimativas obtidas não
somente confirmam as duas características gerais
evocadas acima dos solos sobre os tabuleiros, por
exemplo, presença de mesoagregados e da camada
Ai, mas evidenciam que este padrão estrutural e de
estoque orgânico e de nutrientes não se encontra
alterado nas florestas secundárias estudadas.
As maiores diferenças são observadas entre
os horizontes da Mata Alta e a Mata Ciliar que
possui não somente maiores conteúdos de matéria
orgânica, mas, sobretudo, os valores mais baixos de
nutrientes e, em consequência de SB e de %V. Ao
caráter marcadamente oligotrófico dos horizontes
pedológicos da Mata Ciliar se opõe a relativa
riqueza em bases de troca da Mata Alta e, ainda, da
floresta secundária após extrativismo seletivo (SE).
Entretanto, o mesmo padrão nutricional encontra-
se igualmente nos solos da floresta secundária
após corte e queima de árvores, embora com
valores inferiores de SB e de %V. As diferenças
associadas com esse padrão entre sistemas são
mais importantes que as variações estacionais e
Figura 8: Concentrações de nitrogênio (%N) e quociente concerne tanto à fração de terra fina, quanto aos
C/N das folhas da camada L nos quatro sistemas de agregados (Tabela 7 e Tabela 8).
estudo. Teste U de Mann-Whitney; ***: a < 0,001; 0: a
Dentre as bases de troca, o Ca2+ representa
> 0,05 para ni = 3.
da ordem de 70% a 80% da soma de bases (SB),
Características pedológicas dos horizontes exceto no caso da Mata Ciliar e, notadamente, para
hemiorgânicos o horizonte A, com menos de 35% de Ca2+. Os
Duas características principais foram tomadas valores de pH parecem acompanhar as quantidades
em consideração para o estudo dos horizontes de Ca2+ trocável: são, com efeito, os solos sob a
114
Tabela 7: Características da fração fina dos horizontes pedológicos - camada de interface Ai (0 - 2 cm)
e horizonte A (2 - 12cm) - dos solos das florestas primárias – Mata Alta e Mata Ciliar- e secundárias
- após extrativismo e após corte e queima - da Reserva Natural Vale. Média ± erro padrão. C: carbono
orgânico; N: nitrogênio; P: fósforo assimilável; SB: soma de bases; CTC: capacidade de troca catiônica;
%V: saturação em bases. Comparação entre a Mata Alta e os outros sistemas: teste t; 0: diferença não
significativa; *: a<0,05; **: a<0,01; ***: a<0,001.
C N P SB CTC V
C:N pH
____ g kg-1 ____ _ mg kg-1_ _____ cmolc kg-1 ____ %
MATA ALTA
camada Ai
verão 2,94 6 0,46 0,28 6 0,04 9,8 6 1,0 10,7 6 1,7 14,0 6 1,6 72,8 6 4,3 10,7 6 0,5 6,3 6 0,2
inverno 3,71 6 0,48 0,31 6 0,04 14,3 6 1,6 11,1 6 1,5 15,9 6 1,8 68,0 6 2,1 12,5 6 0,2 5,9 6 0,1
horizonte A
verão 0,75 6 0,09 0,09 6 0,01 2,3 6 0,2 2,8 6 0,4 4,5 6 0,4 58,8 6 5,2 8,3 6 0,5 5,9 6 0,2
inverno 0,71 6 0,07 0,08 6 0,01 2,5 6 0,3 2,1 6 0,3 3,8 6 0,4 53,5 6 2,8 9,4 6 0,5 5,7 6 0,1
MATA CILIAR
camada Ai
verão 3,42 6 0,24 0,23 6 0,02 12,8 6 0,8 4,5 6 0,6 14,3 6 1,0 32,1 6 4,0 14,9 6 0,4 4,8 6 0,1
o o * *** o *** *** ***
inverno 5,71 6 0,68 0,35 6 0,04 26,6 6 2,7 7,3 6 0,8 21,0 6 1,9 35,1 6 2,7 14,8 6 0,5 4,6 6 0,1
* o *** * * *** *** ***
horizonte A
verão 1,08 6 0,07 4,6 6 0,1 3,9 6 0,4 0,8 6 0,1 6,1 6 0,3 14,0 6 1,5 11,9 6 0,5 4,5 6 0,1
*** o *** *** *** *** *** ***
inverno 1,31 6 0,08 0,09 6 0,01 6,9 6 0,5 0,9 6 0,1 6,6 6 0,3 14,6 6 1,5 13,9 6 0,4 4,4 6 0,1
*** * *** *** *** *** *** ***
FLORESTA SECUNDÁRIA (após extrativismo)
camada Ai
verão 4,48 6 0,42 0,41 6 0,05 8,3 6 0,7 13,8 6 1,5 17,2 6 1,9 80,7 6 3,7 11,0 6 0,3 6,4 6 0,1
** * *** * *** * o o
inverno 6,56 6 0,57 0,58 6 0,06 26,0 6 1,8 20,2 6 1,9 27,3 6 2,1 72,3 6 2,1 11,4 6 0,3 6,1 6 0,1
*** *** *** *** *** o o o
horizonte A
verão 0,94 6 0,04 0,11 6 0,01 1,5 6 0,2 3,9 6 0,5 5,6 6 0,5 68,6 6 5,1 9,0 6 0,5 6,2 6 0,2
* * ** o o o o o
inverno 1,43 6 0,10 0,15 6 0,01 4,1 6 0,3 4,4 6 0,6 7,2 6 0,6 60,6 6 5,2 9,8 6 0,3 6,0 6 0,2
*** *** *** *** *** o o o
FLORESTA SECUNDÁRIA (após corte e queima)
camada Ai
inverno 4,06 6 0,83 0,31 6 0,05 11,2 6 2,1 6,9 6 0,4 12,4 6 0,6 56,4 6 3,4 13,0 6 0,7 5,7 6 0,2
o o o * o ** o o
horizonte A
inverno 0,92 6 0,12 0,11 6 0,01 3,3 6 0,3 1,9 6 0,6 5,5 6 0,6 31,6 6 7,0 7,9 6 0,4 5,2 6 0,2
o *** o o ** * * **
115
Tabela 8: Características da fração agregada dos horizontes pedológicos - camada de interface Ai (0 - 2

cm) e horizonte A (2 -12cm)- dos solos das florestas primárias – Mata Alta e Mata Ciliar- e secundárias
da Reserva Mata Alta e Mata Ciliar- e secundárias - após extrativismo e após corte e queima - da Reserva
Natural Vale. Média ± erro padrão. C: carbono orgânico; N: nitrogênio; P: fósforo assimilável; SB: soma de
bases; CTC: capacidade de troca catiônica; %V: saturação em bases. Comparação entre a Mata Alta e os
outros sistemas: teste t; 0: diferença não significativa; *: a<0,05; **: a<0,01; ***: a<0,001.
C N P SB CTC V
C:N pH
____ g kg-1 ____ _ mg kg-1_ _____ cmolc kg-1 ____ %
MATA ALTA
camada Ai
verão 6,98 6 1,22 0,61 6 0,12 22,0 6 1,7 23,1 6 3,9 29,4 6 4,2 77,5 6 3,3 11,6 6 0,4 6,3 6 0,2
inverno 8,28 6 0,62 0,63 6 0,03 19,0 6 1,5 23,4 6 3,1 34,2 6 4,1 68,1 6 1,0 13,1 6 0,5 5,8 6 0,0
horizonte A
verão 1,49 6 0,29 0,17 6 0,03 5,5 6 0,9 5,4 6 1,4 7,8 6 1,6 65,7 6 5,5 8,9 6 0,2 6,2 6 0,2
inverno 1,79 6 0,25 0,20 6 0,02 3,8 6 0,3 4,6 6 0,5 8,2 6 0,5 56,2 6 3,0 9,1 6 0,3 5,8 6 0,1
MATA CILIAR
camada Ai
verão 5,58 6 0,47 0,41 6 + 0,04 18,2 6 2,8 6,1 6 1,4 21,4 6 1,6 28,3 6 6,2 13,7 6 0,3 4,6 6 0,2
o o o ** o ** ** **
inverno 5,29 6 0,19 0,39 6 0,01 17,0 6 2,0 5,7 6 0,5 22,6 6 0,7 25,4 6 2,9 13,5 6 0,3 4,5 6 0,1
* * o * * * o *
horizonte A
verão 2,49 6 0,21 0,21 6 0,01 9,5 6 1,0 1,6 6 0,4 11,2 6 0,7 14,3 6 4,0 11,8 6 0,4 4,4 6 0,1
o o * * o ** ** **
inverno 2,79 6 0,48 0,20 6 0,01 9,0 6 1,2 1,4 6 0,1 12,5 6 0,4 11,3 6 1,0 13,5 6 1,4 4,4 6 0,1
o o ** ** ** ** ** **
FLORESTA SECUNDÁRIA (após extrativismo)
camada Ai
verão 4,94 6 0,45 0,47 6 0,04 8,8 6 0,6 15,5 6 0,9 20,0 6 1,0 77,7 6 1,3 10,4 6 0,2 6,5 6 0,0
o o * o o o * o
inverno 6,03 6 0,61 0,56 6 0,06 10,5 6 0,7 17,4 6 2,3 23,7 6 2,1 72,8 6 4,2 10,8 6 0,2 6,2 6 0,2
* o * o * o * o
horizonte A
verão 1,85 6 0,09 0,21 6 0,01 3,3 6 0,3 6,4 6 0,4 8,9 6 0,4 71,4 6 1,0 9,0 6 0,3 6,3 6 0,0
o o * o o o o o
inverno 2,19 6 0,07 0,23 6 0,00 4,0 6 0,0 6,6 6 0,9 10,7 6 0,4 62,4 6 10,1 9,4 6 0,2 6,0 6 0,4
o o o o * o o o
FLORESTA SECUNDÁRIA (após corte e queima)
camada Ai
inverno 3,94 6 0,18 0,32 6 0,02 9,0 6 1,2 8,6 6 0,7 17,3 6 0,8 49,9 6 2,3 12,2 6 0,6 5,4 6 0,1
* * * * * * o *
horizonte A
inverno 1,84 6 0,18 0,17 6 0,02 5,0 6 0,6 3,5 6 0,8 9,3 6 0,5 36,9 6 6,6 11,3 6 2,2 5,1 6 0,2
o o o o o * o *
116
Mata Ciliar os que apresentam um maior caráter mantêm proporções similares entre a camada Ai
ácido e os menores conteúdos de Ca2+. Em todos e o horizonte A. Desta forma, pode ser postulado
os casos os valores de C ∕ N correspondem a um que a capacidade de absorção de nutrientes dos
húmus de tipo mull (Tabela 7 e Tabela 8). horizontes superficiais não está drasticamente
O conjunto das informações referentes aos alterada nas florestas secundárias (Figura 10).
conteúdos de bases de troca e os respectivos pesos Merece ser assinalado que as quantidades
de agregados e fração fina permitem estimar os de raízes representam um estoque orgânico de
estoques de nutrientes do complexo sortivo: a Mata importância quantitativa similar aos estoques de
Ciliar é sem dúvida o sistema mais pobre, quando folhiço. Ainda, as menores quantidades de raízes
comparado com a Mata Alta, tanto com respeito finas na camada Ai não dizem respeito à maior
à SB, quanto aos conteúdos de Ca2+. O contrário densidade aí presente: a profundidade dessa
se verifica no caso da floresta SE, com os maiores camada é da ordem de 4 a 5 vezes inferior que o
valores tanto de SB, quanto de Ca2+ (Figura 9). horizonte A amostrado.
Os cations Mg2+, Na+ e K+ apresentam
quantidades similares nos quatro sítios de estudo e DISCUSSÃO
com valores da ordem de sete a dez vezes menores
que os de Ca2+. Os valores relativos à dispersão Classificação das formas de húmus nos sistemas
dos dados entre as estações – verão e inverno - primários –MA e MC- e secundários –SE e SQ
representados acima dos histogramas (1∕2 erro Os perfis húmicos correspondentes às florestas
padrão) mostram uma relativa estabilidade sazonal. primárias e às florestas secundárias SE e SQ estão
representados na Figura 11. Parece interessante
As raízes finas no perfil húmico incluir resultados publicados referentes à Mata
Apesar das quantidades totais apresentam de Muçununga e à Mata Alta em estudo anterior,
valores similares, a distribuição de raízes finas nas a fim de completar as informações referentes
camadas húmicas não difere entre os sistemas às florestas primárias. Com base na classificação
estudados: os solos das florestas secundárias morfofuncional proposta pela Associação Francesa
Figura 9: Estoques de nutrientes do complexo sortivo nos horizontes superficiais do solo Ai e A (0 -12cm) em
florestas primárias e secundárias da Floresta Atlântica de Tabuleiros na Reserva Vale – Linhares, ES. SB: soma de
bases; Ca++: cálcio trocável; Mg++: magnésio trocável; K+: potássio trocável; Na+: sódio trocável. SE: floresta
secundária após extrativismo seletivo; SQ: floresta secundária após corte e queima.
117
de Ciência do Solo (Berthelin et al., 1994), as características: 1) contato direto entre os restos
formas de húmus estudadas correspondem ao foliares e um horizonte ou camada orgânico-mineral
tipo mull tropical, tal como previamente definidos subjacente (sem presença de um horizonte H de
por Garay et al. (1995) e Kindel & Garay (2001; matéria orgânica amorfa); 2) relação C/N baixa, por
2002). Devem, com efeito, ser consideradas três exemplo, menor que 15, no horizonte A; 3) presença
de um horizonte Ai de interface onde se acumulam
a matéria orgânica e os nutrientes, com abundância
de raízes finas, no topo do solo. Por fim, as camadas
de restos foliares pouco espessas revelam uma
velocidade de decomposição relativamente rápida
dos aportes orgânicos, o que é próprio dos húmus
tipo mull. Entretanto, os resultados permitem ainda
classificar um mull tropical mesotrófico, com ao
redor de 50% de V para a Mata Alta e a floresta
secundária após extrativismo seletivo, que se
distingue do mull tropical oligotrófico presente no
solo da Mata Ciliar, com valores inferiores a 15% de
V (Figura 11).
Os estoques de matéria orgânica e os valores
de C, N e bases de troca se mantêm relativamente
Figura 10: Quantidades de raízes finas no perfil húmico estáveis entre as amostragens de verão e inverno
nas amostras de florestas primárias – Mata Alta e Mata em todos os sítios de estudo, o que evidencia certa
Ciliar - e secundárias. estabilidade nas formas de húmus estudadas. No
Figura 11: Perfis húmicos das florestas primárias e secundárias da Reserva Florestal Vale. As superfícies das camadas
húmicas e do horizonte A são proporcionais às quantidades de matéria orgânica. Para a Mata de Muçununga e a
Mata Alta (1), os dados correspondem a Garay et al. (1995).
118
que diz respeito à Mata Alta, os valores obtidos são segundo lugar, as diferenças concernem igualmente
da mesma ordem que estimativas correspondentes à organização funcional que diz respeito, tanto aos
a outros anos e em diferentes sítios da Reserva grupos sucessionais, quanto ao grau de esclerofilia
Natural Vale (ver também Garay et al., 1995; Kindel das populações que compõem o mosaico florestal.
& Garay, 2002), de acordo com a hipótese de que Se em grande parte tais diferenças são derivadas
as formas de húmus são estáveis em ecossistemas das interações próprias entre as populações
não perturbados (Duchaufour & Toutain, 1985). biológicas e da heterogeneidade dos fatores
Uma forma de húmus fortemente contrastante mesológicos como o clima, geomorfologia ou solo,
foi caracterizada para a denominada Mata de distúrbios naturais e antrópicos constituem fatores
Muçununga (Garay et al., 1995). Trata-se de um últimos do determinismo das populações presentes
húmus tipo moder com significativo acúmulo de e, portanto, do funcionamento de fácies florestais
matéria orgânica amorfa na camada H, alto acúmulo distintas (Holdsworth & Uhl, 1997; Philips, 1997;
de resíduos foliares fragmentados ou camada F, Laurance et al., 2000; Lavorel & Garnier, 2002).
baixa %V e quociente C/N alto. Pode se deduzir uma Considerando o conjunto dos resultados, as
lenta velocidade de decomposição neste sistema. maiores diferenças opõem a Mata Alta à Mata
O confronto com o húmus moder da Muçununga Ciliar, apesar de compartilharem características de
permite apreciar melhor a semelhança entre os matas primárias, em decorrência, notadamente, da
húmus das florestas secundárias e a Mata Alta, o estrutura sucessional que apresenta significativa
conjunto dos sistemas recobrindo os sedimentos dominância relativa, densidade e área basal de
Barreiras e sobre o mesmo tipo de solo Argissolo espécies consideradas clímax ou secundárias tardias.
Vermelho-amarelo. O histórico das manchas florestais analisadas, que
Se for assumida a hipótese de que as exclui impactos antrópicos nas últimas décadas, apóia
propriedades do solo são similares entre a Mata Alta os resultados obtidos. Entretanto, duas propriedades
e nas florestas SE e SQ, pode-se considerar que a associadas marcam as folhas das espécies presentes
intervenção antrópica sofrida por estes sistemas na Mata Ciliar: apesar de pertencer à mesma
representa a causa última da menor velocidade de categoria sucessional que a Mata Alta, a importante
decomposição dos horizontes holorgânicos. Pelo esclerofilia representa uma característica distintiva
contrário, para a Mata Ciliar, a proximidade da água dessas espécies, propriedade que se encontra
representa um fator de variação suplementar que associada às baixas concentrações de nitrogênio do
determina, sem dúvida, diferenças nos horizontes material foliar. Ainda, a estrutura taxonômica explica,
pedológicos e, em particular, uma maior pobreza em grande parte, estas propriedades já que as famílias
nutricional, a que associada às maiores quantidades Myristicaceae, Chrysobalanaceae e Sapotaceae são
de matéria orgânica, determina baixos valores de especialmente dominantes, assim como Moraceae
saturação em bases. e Arecaceae, famílias que englobam espécies
Quanto às raízes incorporadas no perfil húmico, as arbóreas perenifólias, com grau de esclerofilia
biomassas não mostram modificações significativas significativo. Haja vista as condições particulares de
ligadas a áreas de extrativismo (Garay et al., encharcamento e da possível lixiviação de nutrientes
2008). Apesar da acumulação orgânica no topo do solo por cursos d’água, o grau de esclerofilia
do solo, a similitude morfológica e química destas poderia representar uma resposta adaptativa à
formas de húmus deixa considerar que, do ponto de heterogeneidade do hábitat que leva à seleção
vista do subsistema de decomposição, as florestas de determinadas populações (Garay & Rizzini,
secundárias manifestam uma sustentabilidade 2004). Segue-se, em consequência, uma menor
funcional. produtividade do ecossistema (Eamus, 1999), assim
como uma menor velocidade do subsistema de
As florestas primárias: Mata Alta e Mata decomposição, com acúmulo de matéria orgânica
Ciliar nos horizontes superficiais. Contudo, o maior
Os povoamentos florestais estudados acúmulo orgânico se produz no horizonte A que
apresentaram diferenças marcantes com relação, contem mais de 70% de matéria orgânica na Mata
em primeiro lugar, à sua composição e estrutura. Em Ciliar que na Mata Alta (20 Mg. ha-1 na MA versus
119
34 Mg. ha-1 na MC) (ver Figura 11). Aparece então uma significativa abundância
Na Mata Alta, existe uma maior abundância e de Fabaceae e Euphorbiaceae, conformando
dominância de famílias características da Floresta uma comunidade arbórea de espécies
de Tabuleiros tais como Myrtaceae, Sapotaceae predominantemente não esclerófilas, ricas em
e Lecithydaceae, com uma distribuição mais nitrogênio e nutrientes, especialmente Ca. As
equitativa entre os grupos funcionais com espécies quantidades de matéria orgânica e nitrogênio do
esclerófilas de menor conteúdo de nitrogênio, solo são importantes, assim como as quantidades
outras da categoria intermediária, ou seja, menos de bases trocáveis. Desde o ponto de vista
esclerófilas e com maior conteúdo de nitrogênio funcional, a floresta SE se assemelha mais à Mata
foliar e, todavia, espécies de alto conteúdo de Alta que à floresta SQ. Entretanto, a velocidade de
nitrogênio e não esclerófilas. Os aportes foliares decomposição é mais lenta, o que poderia ser graças
e o folhiço acumulado refletem a riqueza nutritiva à importante queda de galhos, que contribuem para
do material foliar, o que induz uma rápida o acúmulo de matéria orgânica no topo do solo.
transformação das folhas que recobrem o solo. No caso da mata após corte e queima, nota-se,
sobretudo, uma menor densidade de indivíduos e
As florestas secundárias após impactos uma menor riqueza de espécies que nos outros
antrópicos sistemas. Pode-se considerar a hipótese de que
Em florestas que sofreram estrativismo e em este sistema foi afetado com relação à menor
florestas que sofreram queima ou corte, os sistemas disponibilidade de nutrientes para regeneração
manifestam a mesma modificação: são as espécies e na pouca disponibilidade de propágulos de
secundárias inicias que predominam na composição espécies (Taylor et al., 2013). Do ponto de vista
do dossel (Rolim et al., 2006). Trata-se, assim, de da esclerofilia, as espécies secundárias iniciais ali
verdadeiros sistemas secundários que possuem presentes apresentam um caráter intermediário
baixo número de espécies clímax ou secundárias e também esclerófilo e, portanto, folhas
tardias. relativamente pobres em nitrogênio, o que explica
Do ponto de vista da estrutura da comunidade a menor velocidade de decomposição dos aportes
arbórea, a diminuição dos valores de densidade, em relação à floresta secundária após extrativismo.
área basal e riqueza é esperada em florestas Como nos casos precedentes, a propriedade das
antropicamente impactadas (Oliveira 2002; folhas encontra-se em relação estreita com a
Rodrigues, 2004). Porém, nosso trabalho composição taxonômica e, em particular, com
demonstra que nem todos os sistemas apresentam as famílias dominantes. Neste caso, as famílias
modificações idênticas, nem da composição das em questão são Annonaceae, Euphorbiaceae, ou,
espécies, nem de todos os parâmetros de estrutura ainda, Moraceae, Arecaceae e Salicaceae, ou seja,
da floresta. Após várias décadas de haver sido famílias cujas espécies apresentam certo grau
exercido um forte impacto extrativista na parcela de esclerofilia que possibilita a colonização do
florestal SE, a riqueza de espécies e as densidades substrato sem cobertura vegetal. Comparada com
são comparáveis às da Mata Primária mas nem a floresta secundária após extrativismo seletivo,
a estrutura nem a composição floristica foram a predominância de espécies com maior grau de
conservadas ou recuperadas e, ainda menos, as esclerofilia como resposta à luminosidade direta,
características funcionais das espécies. A diminuição por um lado, e a um possível empobrecimento do
dos valores de área basal com respeito à Mata Alta solo consecutivo à queima, por outro, não pode ser
permite inferir que houve seleção na supressão descartada como fator determinante da seleção
dos indivíduos de maior diâmetro, resultando em adaptativa das populações arbóreas. Todavia, a
uma comunidade arbórea com indivíduos menores. característica comum às florestas secundárias é,
Inclusive, são as espécies esclerófilas que estão por um lado, a menor decomposição dos aportes
fortemente diminuídas com respeito à Mata Alta foliares e, por outro, o acúmulo de matéria orgânica
o que supõe que foram extraídas as espécies de nos horizontes orgânico-minerais Ai e A, em relação
lenho duro, segundo a simples equação folhas à Mata Alta, com 28 to ha-1 e 27 to ha-1 no sistema
duras, lenho duro. SE e SQ, respectivamente (ver Figura 11).
120
CONCLUSÃO GERAL nem o tempo de uma suposta sucessão que

alcança o estágio clímax nem a total substituição
Em áreas de Floresta Atlântica impactadas pelo das populações pioneiras ou secundárias iniciais
homem, a substituição de espécies consideradas pelas espécies ameaçadas de extinção que foram
secundárias tardias ou clímax por aquelas próprias extraídas podem ser preditos. Porém, em termos
de início de sucessão, com as respectivas mudanças de conservação da biodiversidade, esses sistemas
nas características funcionais das populações possibilitam uma maior expressão genética de
arbóreas, encontra-se amplamente documentada espécies pioneiras e, sobretudo, secundárias
(Neves, 1999; Tabarelli et al., 1999; Oliveira, 2002; iniciais com significativo potencial para ações de
Oliveira-Filho et al., 2005; Rolim et al., 2006; recuperação de áreas degradadas e restauração
Villela, 2006; Carvalho et al., 2007; Christo et al., florestal.
2009; Finotti et al., 2012). Entretanto. os efeitos
de tal substituição em relação aos processos AGRADECIMENTOS
ecossistêmicos são raramente avaliados, apesar
de que em teoria é recomendado relacionar O presente trabalho foi financiado pelo Probio -
diferentes tipos de indicadores numa perspectiva Ministério do Meio Ambiente, Faperj, CNPq, Capes
de integração hierárquica dos níveis de espécies e e UFRJ. Somos especialmente gratos ao Dr. Bráulio
de comunidade até o ecossistema (Garay, 2001; de Souza Dias assim como ao Prof. Dr. Robert
Simberloff, 1998; Ehrenfeld & Toth, 1997). Barbault (in memoriam) pelo apoio intelectual
Em conclusão, os resultados mostram que a dado a nossa pesquisa. Agradecemos igualmente à
compreensão da estrutura e do funcionamento de Companhia Vale pelo apoio outorgado durante anos,
um mosaico florestal, constituído por diferentes por meio de seus funcionários e responsáveis e,
tipos de floresta primária e parcelas resultantes de em particular, ao Eng. Dr. Renato Moraes de Jesus.
diferentes impactos antrópicos, deve ser baseada Nosso agradecimento se estende igualmente aos
no estudo das interações entre a vegetação e o numerosos alunos de mestrado e iniciação científica
solo, a fim de caracterizar e validar indicadores que de diversas maneiras participaram de nossa
ecossistêmicos. Assim, os mecanismos de pesquisa. Gostaríamos de agradecer igualmente aos
decomposição da matéria orgânica e a qualidade revisores que possibilitaram melhorar o manuscrito.
do folhiço e sua evolução, com consequência direta
sobre a reciclagem de nutrientes (Anderson & REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Swift, 1983; Aerts, 1997; Baillie et al., 2006) são
altamente dependentes da composição e estrutura Achard, F.; Eva, H.D.; Stibig, H.J.; Mayaux, P.; Gallego, J.;
das comunidades arbóreas e de suas características Richards, T. & Malingreau, J.P., 2002. Determination
funcionais. of Deforestation Rates of the World’s Humid Tropical
Nesta perspectiva, o subsistema decompositor Forests. Science 297: 999–1002.
e, sobretudo, as formas de húmus, apoiam Aerts, R. 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf
a hipótese da sustentabilidade funcional dos litter decomposition in terrestrial ecosystems: a
ecossistemas emergentes após algumas décadas triangular relationship. Oikos 79: 439−449.
de serem impactados pelas atividades humanas. Anderson, J.M. & Swift, M.J. 1983. Decomposition in
No total, guardadas as limitações impostas por tropical forests. Pp. 287–309. In: Sutton C.L., Whitmore,
T.C. & Chadwick, A.C. (Eds.). Tropical Rain Forest: Ecology
estudos pontuais, a variabilidade de fácies florestais
and Management. Special Publication Number 2 of The
determinadas por fatores mesológicos ou, inclusive,
British Ecological Society. Oxford, London, Edinburgh,
antrópicos parece levar a uma maior expressão da
Boston, Melbourne, Blackwell Scientific Publications.
diversidade funcional do conjunto das populações Anderson, J.M.; Proctor, J. & Vallack, H.W. 1983.
arbóreas. Ecological studies in four contrasting lowland rain
Em linhas gerais, as denominadas florestas forests in Gunung Mulu National Park, Sarawak. III.
secundárias aqui estudadas, podem ser Decomposition processes and nutrient losses from
consideradas como ecossistemas emergentes: leaf litter. J. Ecol. 71: 503-527.
121
Asner, G.P.; Knapp, D.E.; Broadbent, E.N.; Oliveira, P.J.C.; on a hillock in the central lowland of Rio de Janeiro,
Keller, M. & Silva, J.N. 2005. Selective Logging in the Brazil. Interciência 4(4): 232-239.
Brazilian Amazon. Science 310: 480-482. Dale, V.H. & Beyeler, S.C. 2001. Challenges in the
Babel, U. 1971. Gliederung und Beschreibung des development and use of ecological indicators.
Humusprofils in mittel-europäischen Wäldern. Ecological Indicators 1: 3–10.
Geoderma 2: 297−324. Dean, W. 1997. With Broadax and Firebrand. The
Babel, U. 1975. Micromorphology of soil organic Destruction of the Brazilian Atlantic Forest. Pp.
matter. Pp. 369−473. In: Gieseking J.E. (Ed.). Soil 1-504. Berkeley, Los Angeles, London, University of
components. V. 2. Organic components. Berlin, California Press.
Heildelberg, New York, Springer−Verlag. Delecour, P. 1980. Essai de classification pratique des
Baillie, I.C.; Ashton, P.S.; Chin, S.P.; Davies, S.J.; Palmiotto, humus. Pédologie 30: 225−241.
P.A.; Russo, S.E. & Tan, S. 2006. Spatial associations Descheemaeker, K.; Muys, B.; Nyssen, J.; Sauwens, W.;
of humus, nutrients and soils in mixed dipterocarp Haile, M.; Poesen J.; Raes, D. & Deckers, J. 2009.
forest at Lambir, Sarawak, Malaysian Borneo. Journal Humus Form Development during Forest Restoration
of Tropical Ecology 22: 543–553. in Enclosures of the Tigray Highlands, Northern
Berthelin, J.; Leyval, C. & Toutain, F. 1994. Biologie Ethiopia. Restoration Ecology 17: 280−289.
des sols: rôle des organismes dans l’altération et Duchaufour, Ph. & Toutain, F. 1985. Apport de la
l’humification. Pp. 143-211. In: Bonneau M. & pédologie à l’étude des écosystèmes. Bulletin
Souchier B. (Eds.), Pédologie. 2. Constituants et d’Ecologie 17: 1−9.
propriétés du sol. Paris, Masson. Eamus, D. 1999. Ecophysiological traits of deciduous
Blandin, P.; Abbadie, L.; Courault, S.; Garay, I. & J.J. 1980. and evergreen woody species in the seasonally dry
Etude d’un ecosystème forestier mixte. I. Climat, tropics. Tree 14(1): 11-16.
structure de la végétation et retombées de litière. Ehrenfeld, J.G. & Toth, L.A. 1997. Restoration ecology
Revue d’Écologie et de Biologie du Sol 17(2): 181- and the ecosystems perspectives. Restoration
198. Ecology 5(4): 307-317.
Brasil, 2012. Lei Nº 12.651, de 25 de maio de 2012. Embrapa, 1997. Manual de métodos de análise de Solo.
Brasília. Presidência da República, Casa Civil, Subchefia 2a ed. Pp. 1-212. Rio de Janeiro. Rio de Janeiro,
para Assuntos Jurídicos. Brasília, Centro Nacional de Pesquisa de Solos.
Brethes, A.; Brun, J.J.; Jabiol, B.; Ponge, J.−F. & Toutain, Embrapa, 2006. Sistema brasileiro de classificação de
F. 1995. Classification of forest humus forms: a solos. Pp. 1-306. 2. ed. Embrapa-SPI. Rio de Janeiro,
French proposal. Annales de Sciences Forestières 52: RJ, Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Solos.
535−546. Emmer, I.M. & Sevink, J. 1994. Temporal and vertical changes
Burghouts, T.B.A.; Van Straten, N.M. & Bruijnzeel, L.A. in the humus form profile during a primary succession of
1998. Spatial heterogeneity of element and litter Pinus sylvestris. Plant and Soil 167: 281−295.
turnover in a Bornean rain forest. Journal of Tropical Feller, C.; Blanchart, E.; Jabiol, B. & Greve, M.H. 2005.
Ecology 14: 477–506. Quand l’humus est à l’origine de la pédologie. 1. Les
Carvalho, F.A.; Nascimento, M.T. & Braga, J.M.A. 2007. travaux du forestier danois P.E. Müller (1840- 1926).
Estrutura e composição floristica do estrato arbóreo Étude et Gestion des Sols 12: 101−122.
de um remanescente de Mata Atlântica Submontana Finotti, R.; Kurtz, B.; Cerqueira, R. & Garay, I. 2012.
no município de Rio Bonito, RJ, Brasil (mata do Rio Variações na estrutura diamêtrica, composição
Vermelho). Revista Árvore 31(4): 717-730. florística e características sucessionais de fragmentos
Cesário, F.V.; Junior, E.C.; Balieiro, F.C. & Garay, I. 2015. florestais da bacia do rio Guapiaçu (Guapi-mirim/
Formas de Húmus: potencial e perspectivas de uso Cachoeiras de Macacu-RJ). Acta Botanica Brasilica
na avaliação da integridade funcional de fragmentos 26(2): 453-464.
da região Serrana do Rio de Janeiro. Pp. 219-225. Fischer, V.H.; Bens, O. & Hüttl, R.F. 2002. Veränderung
In: Serviços Ambientais em Sistemas Agrícolas e von Humusform, -vorrat, und -verteilung im Zuge
Florestais do Bioma Mata Atlântica, Parron, L.M., vom Waldumbau-Massnahmen im Nordostdeutschen
Garcia, J.R., Oliveira, E.B., Brown, G.G., Prado, R.B. Tiefland. (Changes in Humus Form, Humus Stock and
(eds.). Brasilia, DF, Embrapa. Soil Organic Matter Distribution Caused by Forest
Christo, A.G.; R.R. Guedes-Bruni; Sobrinho, F.A.P.; Silva, Transformation in the North-Eastern Lowlands of
A.G. & Peixoto, A.L. 2009. Structure of the shrub- Germany). Forstwissenschaftliches Centralblatt
arboreal component of an Atlantic Forest fragment 121: 322−334.
122
Fons, J. & Klinka, K. 1998. Chemical and biotic properties Science Monograph 29: 1−48.
and temporal variation of moder humus forms in Hobbs, R.; Arico, S.; Aronson, J.; Baron, J.; Bridgewater,
the rain forest near Vancouver, British Columbia. P.; Cramer, V.A.; Epstein, P.R.; Ewel, J.J.; Klink, C.A.;
Geoderma 86: 83–98. Lugo, A.E.; Norton, D.; Ojima, D.; Richardson, D.M.;
Fons, J.; Klinka, K. & Kabzems, R.D. 1998. Humus forms Sanderson, E.W.; Valladares, F.; Vilà, M.; Zamora, R. &
of trembling aspen ecosystems in northeastern Zobel, M. 2006. Novel ecosystems: theoretical and
British Columbia (Lamimor). Forest Ecology and management aspects of the new ecological world
Management 105: 241–250. order. Global Ecology and Biogeography 15:1–7.
Fourrier, A.; Pothier, D. & Bouchard, M. 2013. A Holdsworth, A.R. & Uhl, C. 1997. Fire in eastern
comparative study of long-term stand growth in Amazonian logged rain and the potential fire reduction.
eastern Canadian boreal forest: Fire versus clear-cut. Ecological Applications 7: 713-725.
Forest Ecology and Management 310:10-18. ITTO, 2002. Guidelines for the restoration management
Garay, I.; Noronha, F. & Moraes, V.R. 2008. Raízes and rehabilitation of degraded and secondary tropical
finas nos horizontes do topo do solo em relação a forests. Yokohama, International Tropical Timber
atividades extrativistas em fragmentos de Floresta Organization, Policy Development, series nº13.
Atlântica de Tabuleiros, em Sooretama, ES. Floresta e ITTO, 2012. Uses and Impacts of Criteria & Indicators
Ambiente 15: 34 – 48. for Sustainable Forest Management at the Field/
Garay, I. & Kindel, A. 2001. Diversidade funcional em FMU Level and Other Operational Levels. Pp. 76.
fragmentos de Floresta Atlântica: valor indicador das Yokohama, International Tropical Timber Organization,
formas de húmus florestais. Pp. 350−368. In: Garay, Joint session of the committees, 46 session.
I. & Dias, B. (Eds.). Conservação da Biodiversidade em Jabiol, B.; Zanella, A.; Englisch, M.; Hager, H.;
ecossistemas tropicais. Avanços conceituais e revisão Katzensteiner, K. & Waals, R. 2004. Towards an
de novas metodologias de avaliação e monitoramento. European Classification of Terrestrial Humus Forms.
Petrópolis, Editora Vozes. Freiburg (DEU), Eurosoil 2004, PRODINRA, Arquive
Garay, I. & Rizzini, M.C. 2004. A Floresta Atlântica de ouverte des productions de l’INRA.
Tabuleiros: Diversidade Funcional da Cobertura Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da
Arbórea. Pp. 200. Petrópolis, Editora Vozes. floresta atlântica de tabuleiro em Linhares (ES). Pp.
Garay, I. 1980. Étude d’un écosystème forestier mixte. 1-149. Viçosa, Boletim Técnico SIF 19.
II. Les sols. Revue d’Écologie et de Biologie du Sol, Jesus, R.M. 1987. Mata Atlântica de Linhares. Aspectos
17(4):525-541. florestais. Pp. 35-71. In: Anais do Seminário sobre
Garay, I. 2001. Avaliação do Status da Biodiversidade Desenvolvimento Econômico e Impacto Ambiental
ao Nível do Ecossistema. Pp. 399−411. In: Garay, I. em Áreas do Trópico Úmido Brasileiro. A experiência
& Dias, B. (Eds.). Conservação da Biodiversidade em da CVRD. V1. Rio de Janeiro, Companhia Vale do Rio
ecossistemas tropicais. Avanços conceituais e revisão Doce (CVRD).
de novas metodologias de avaliação e monitoramento. Kindel, A. & Garay, I. 2001. Caracterização dos
Petrópolis, Editora Vozes. ecossistemas de Floresta Atlântica por meio das
Garay, I. 2006. Construir as dimensões humanas da formas de húmus. Revista Brasileira de Ciência do
biodiversidade. Uma abordagem transdisciplinar para Solo 25: 551–563.
a Floresta Atlântica de Tabuleiros. Pp. 413–445. In: Kindel, A. & Garay, I. 2002. Humus form in ecosystems
Garay, I. & Becker, B. (Eds.). As dimensões humanas of the Atlantic Forest, Brazil. Geoderma 108: 101–
da biodiversidade. O desafio de novas relações 118.
sociedade-natureza no século XXI. Petrópolis, Editora Kindel, A.; Barbosa, P.M.S.; Pérez, D.V. & Garay, I. 1999.
Vozes. Efeito do extrativismo seletivo de espécies arbóreas
Garay, I.; A. Kindel & de Jesus, R.M. 1995. Diversity da Floresta Atlântica de Tabuleiros na matéria orgânica
of humus forms in the Atlantic Forest ecosystems e outros atributos do solo. Revista Brasileira de Ciência
(Brazil): the Tableland Atlantic Forest. Acta Oecologica do Solo 23: 465–474.
16: 553–570. Klinka, K.; Wang, Q. & Carter, R.E. 1990. Relationships
Gentry, A.H. 1992. Tropical forest biodiversity: among humus forms, forest floor nutrients properties,
distributional patterns and their conservational and understory vegetation. Forest Science 36: 564-
significance. Oikos 63: 19−28. 581.
Green, R.N.; Trowbridge, R.L. & Klinka, K. 1993. Towards Kounda-Kiki, C.; Vaçulik, A.; Ponge, J.F. & Sarthou, C.
a taxonomic classification of humus forms. Forest 2006. Humus profiles under main vegetation types in
123
a rock savanna (Nouragues inselberg, French Guiana). Grande, RJ. Rodriguesia 53(82): 33-58.
Geoderma 136: 819–829. Oliveira-Filho, A.T.; Tameirão-Neto, E.; Carvalho, W.A.C.;
Laurance, W.F.; Delamonica, P.; Laurance, S.G.; Werneck, M.; Brina, A.E.; Vidal, C.V.; Rezende,
Vasconcelos, H.L. & Lovejoy, T.E. 2000. Rainforest S.C. & Pereira, J.A.A. 2005. Análise florística do
fragmentation kills big trees. Nature 404: 836. compartimento arbóreo de áreas de Floresta Atlântica
Lavorel, S. & Garnier, E. 2002. Predicting changes in sensu lato na região das bacias do leste (Bahia, Minas
community composition and ecosystem functioning Gerais, Espírito Santo e Rio de Janeiro). Rodriguesia
from plant traits: revisiting the Holy Grail. Functional 56(87): 185-235.
Ecology 16: 545–556. Olson, J. 1963. Energy storage and the balance of
Lips, J. & Duivenvoorden, J.F. 1996. Fine litter input producers and decomposers in ecological systems.
to terrestrial humus form in Colombian Amazonia. Ecology 44: 321-331.
Oecologia 108: 138−150. Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
Loranger, G.; Ponge, J.F. & Lavelle, P. 2003. Humus forms composição florística da Mata de Tabuleiro na Reserva
in two secondary semi-evergreen tropical forests. Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
European Journal of Soil Science 54: 17−24. Brasileira de Botânica 13: 19-25.
Louzada, M.A.P. 2004. As características quantitativas Pellens, R.; Garay, I. & Grandcolas, P. 2010. Biodiversity
e qualitativas dos aportes orgânicos em Floresta conservation and management in the Brazilian Atlantic
Atlântica de Tabuleiros: uma avaliação da diversidade forest: every fragment must be considered. Pp.
arbórea no funcionamento do ecossistema. Pp 1-37. In: Rescigno V. & Maletta S. (Ed.). Biodiversity
1-350. Tese de Doutorado. Rio de Janeiro, Programa Hotspots. New York, Nova Publishers.
de Pós Graduação em Ecologia, Universidade Federal Peres, C.A.; Gardner, T.A.; Barlow, J.; Zuanon, J.; Michalski,
do Rio de Janeiro. F.; Lees, A.C.; Vieira, I.C.G.; Moreira, F.M.S. & Feeley,
Louzada, M.A.P.; Curvello, A.; Barbosa, J.H.C. & Garay, K.J. 2010. Biodiversity conservation in human-
I. 1997. O aporte de matéria orgânica ao solo: modified Amazonian forest landscapes. Biological
quantificação, fenologia e suas relações com a Conservation 143: 2314–2327.
composição específica em área de Floresta Atlântica Pérez, D.V.; Alcantara, S.; Ribeiro, C.C.; Pereira, R.E.;
de Tabuleiros. Leandra 12: 27-32. Fontes, G.C.; Wasserman, M.A.; Venezuela, T.C.;
Malagón, D.; Sevink, J., & Garay, I. 1989. Methods for Meneguelli, N.A.; Macedo, J.R. & Barradas, C.A.A.
soil analysis. Pp. 29−40. In: Müeller-Dombois, D.; 2007. Composted municipal waste ejects on chemical
Little, M.A., & Van der Hammen, T. (Eds.). Manual of properties of a Brazilian soil. Bioresource Technology
methods for mountain transect studies. Comparative 98: 525–533.
studies in tropical mountain ecosystems. Paris, Phillips, O.L. 1997. The changing ecology of tropical
International Union of Biological Sciences. forests. Biodiversity Conservation 6 : 291−311.
Milton, S.J. 2003. ‘Emerging ecosystems’ – a washing- Ponge, J.F. & Chevalier, R. 2006. Humus Index as an
stone for ecologists, economists and sociologists? indicator of forest stand and soil properties. Forest
South African Journal of Science 99: 404-406. Ecology and Management, (233) 1: 165-175.
MMA, 2002. Biodiversidade Brasileira. Avaliação e Ponge, J.F. 2013. Plant-soil feedbacks mediated by
identificação de áreas e ações prioritárias para humus forms: A review. Soil Biology and Biochemistry
conservação, utilização sustentável e repartição dos 57: 1048-1060.
benefícios da biodiversidade nos biomas brasileiros. Ponge, J.F.; Chevalier, R. & Loussot, P. 2002. Humus
Pp. 1-404. Brasília, Ministério do Meio Ambiente, Index: An Integrated Tool for the Assessment of Forest
Secretaria de Biodiversidade e Florestas. Floor and Topsoil Properties. Soil Science Society of
Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G.; Da America Journal 66: 1996–2001.
Fonseca, G.A.B. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots Rizzini, C.M. 2000. Diversidade funcional do estrato
for conservation priorities. Nature 403: 853–858. arbóreo como indicador do status da biodiversidade
Neves, G.M.S. 1999. Florística e estrutura da comunidade em Floresta Atlântica de Tabuleiros (Linhares, ES).
arbustivo-arbórea em dois remanescentes de floresta Pp. 1-150. Tese de Doutorado em Geografia. Rio de
atlântica secundária na Reserva Biológica de Poço das Janeiro, Programa de Pós-Graduação em Geografia,
Antas, Silva Jardim, Rio de Janeiro. Pp. 1-118. Tese de Universidade Federal do Rio de Janeiro.
mestrado. Rio de Janeiro, Museu Nacional, UFRJ. Rizzini, C.M.; Aduan, R.E.; Jesus, R.M. de & Garay, I.
Oliveira, R.R. 2002. Ação antrópica e resultante sobre 1997. Floresta Pluvial de Tabuleiro, Linhares, ES, Brasil:
a estrutura e composição da Mata Atlântica na Ilha Sistemas Primários e Secundários. Leandra 12: 54-76.
124
Rodrigues, P.J. 2004. A Vegetação da Reserva Biológica Árvore 26 (4): 411-419.

União e os efeitos de borda na Mata Atlântica Tabarelli, M.; Mantovani, W. & Peres, C.A. 1999. Effects
Fragmentada. Tese de Doutorado. Pp. 1-143. of habitat fragmentation on plant guild structure in
Campos dos Goytacazes, Universidade Estadual do the montane Atlantic forest of southeastern Brazil.
Norte Fluminense. Biological Conservation 91: 119-127.
Rolim, S.G.; Couto, H.T.Z. & Jesus, R.M. 1999. Taylor, A.R.; Hart, T. & Chena, H.Y.H. 2013. Tree
Mortalidade e recrutamento de árvores na Floresta community structural development in young
Atlântica em Linhares (ES). Scientia Forestalis 55: boreal forests: A comparison of fire and harvesting
49-69. disturbance. Forest Ecology and Management 310:
Rolim, S.G.; Ivanauskas N.M.; Rodrigues, R.R.; Nascimento, 19–26.
M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A. & Couto, H.T.Z. 2006. Thomas, W.W.M.; Carvalho, A.M.V.; Amorim, A.M.A.;
Composição Florística do estrato arbóreo da Floresta Garrison, J. & Arbeláez, A. 1998. Plant endemism
Estacional Semidecidual na Planície Aluvial do rio in two forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity
Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica Brasilica 20 Conservation 7: 311–322.
(3): 549-561. UNEP, 2001. Assessment of the status of the world’s
Saatchi, S.; Agosti, D.; Alger, K.; Delabie, J. & Musinsky, J. remaining closed forests. Pp. 1-67. Nairobi, Kenya,
2001. Examining fragmentation and loss of primary United Nations Environment Program.
forest in the Southern Bahian Atlantic Forest of Van Andel, J. & Aronson, J. 2012. Restoration Ecology:
Brazil with radar imagery. Conservation Biology 15: The New Frontier (2a ed,). Pp. xvii+381. Oxford,
867−875. Blackwell Publishing.
Santos, R.D. dos; Barreto W.O.; Araújo, W.S.; Claessen, Vicens, R.S.; Cruz, C.B.M. & Rizzini, M.C. 1998. Utilização
M.E.C.; Pérez, D.V.; Paula, J.L. de; Sousa, J.L.R. & de técnicas de sensoriamento remoto na análise da
Souza, J.S. 2004. Levantamento expedito dos solos cobertura vegetal da Reserva Florestal de Linhares,
das Reservas Florestais de Linhares e Sooretama ES. Pp. 1561-1572. In: Anais do IX Simpósio Brasileiro
no estado do Espírito Santo. Pp. 1-68. Boletim de de Sensoriamento Remoto. São José dos Campos,
Pesquisa Desenvolvimento no.49. Rio de Janeiro, São Paulo, Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais.
EMBRAPA- Centro Nacional de Pesquisa de Solos. Villela, D.M.; Nascimento, M.T.; Aragão, L.E.O.C. & Gama,
Simberloff, D. 1998. Flagships, umbrellas, and keystones: D.M. 2006. Effect of selective logging on forest
is single-species management passé in the landscape structure and nutrient cycling in a seasonally dry
era? Biological Conservation 83 (3): 247-257. Brazilian Atlantic forest. Journal of Biogeography 33:
SOS Mata Atlântica/Inpe/Isa 2014. Atlas da evolução 506−516.
dos remanescentes florestais. Pp 61. Zanella, A.; Jabiol, B.; Ponge, J.F.; Sartori, G.; De Waal, R.;
Souza, A.L.; Schettino, S.; Jesus, R.M. de & Vale, A.B. Van Delfi, B.; Graefe, U.; Cools, N.; Katzensteiner, K.
2002. Dinâmica da regeneração natural em uma & Hager, H. 2009. Toward a european humus forms
floresta ombrófila densa secundária, após corte de reference base. Studi Trentini di Scienze Naturali 85:
cipós. Reserva Natural da Companhia Vale do Rio 145-151.
Doce S.A., estado do Espírito Santo, Brasil. Revista
125
Anexo: Lista das 30 espécies mais importantes nas amostras das florestas primárias e secundárias.
número de coleção no Herbário CVRD; abreviação e grupo sucessional. PI: espécies pioneiras; SI: espécies
secundárias iniciais; ST: espécies secundárias tardias; CL: espécies climácicas.
Família Herbário Abreviação Grupo

CVRD
ACHARIACEAE
Carpotroche brasiliensis (Raddi.) A. Gray 327 CARBRA CL
ANACARDIACEAE
Astronium concinnum (Engl.) Schott 153 ASTCON SI
Spondias cf. macrocarpa Engl. 86 SPOMAC SI
Spondias venulosa Mart. ex Engl. 85 SPOVEN SI
ANNONACEAE
Guatteria sellowiana Schltdl. 300 GUASEL SI
Annona dolabripetala Raddi 301 ANNNEO SI
APOCYNACEAE
Geissospermum laeve (Vell.) Baill. 282 GEILAE CL
ARALIACEAE
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyermark & Frodin 175 SCHMOR PI
ARECACEAE
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret 506 ASTACU CL
Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze 509 ALLCAU SI
BIGNONIACEAE
Handroanthus riodocensis A. Gentry 195 HANRIO SI
BORAGINACEAE
Cordia ecalyculata Vell. 140 CORECA SI
BURSERACEAE
Protium heptaphyllum (Aubl.) March. subsp. heptaphyllum 76 PROHEP SI
Protium aff. warmingianum March. 12 PROWAR ST
CARICACEAE
Jacaratia heptaphylla (Vell.) A. DC. 230 JACHEP SI
Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. 229 JACSPI PI
CARYOCARACEAE
Caryocar edule Casar. 291 CAREDU ST
CHRYSOBALANACEAE
Couepia schottii Fritsch 250 COUSCH CL
COMBRETACEAE
Terminalia mameluco Pickel 286 TERMAM SI
EUPHORBIACEAE
Brasiliocroton mamoninha P.E.Berry & Cordeiro 232 BRAMAM SI
Caryodendron janeirense Müll.Arg. 10 CARJAN ST
Glycydendron amazonicum Ducke 141 GLYAMA SI
Joannesia princeps Vell. 71 JOAPRI PI
Sapium glandulosum (L.) Morong 418 SAPGLA SI
Sebastiania discolor (Spreng.) Müll. Arg. 498 SEBDIS ST
Senefeldera multiflora Mart. 331 SENMUL CL
FABACEAE
Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth. 204 DALNIG SI
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith 208 DIAGUI ST
Dimorphandra jorgei M.F. Silva 281 DIMJOR SI
Goniorrhachis marginata Taub. 166 GONMAR ST
Inga striata Benth. 183 INGSTR SI
Lonchocarpus cultratus (Vell.) Az.- Tozzi & H.C. Lima 262 LONCUL SI
Machaerium fulvovenosum H.C.Lima 205 MACFUL ST
Moldenhawera papillanthera L.P.Queiroz, G.P.Lewis & R.Allkin 84 MOLPAP SI
Parkia pendula (Willd.) Benth. 218 PARPEN SI
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.M.de Lima 24 PSECON SI
Pterocarpus rohrii Vahl. 283 PTEROH SI
Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose 23 SENPOL SI
Swartzia apetala var. glabra (Vogel) R.S.Cowan 395 SWAAPE CL
LAURACEAE
Ocotea elegans Mez 439 OCOELE CL
LECYTHIDACEAE
Cariniana legalis (Mart.) Kuntze. 215 CARLEG ST
126
Eschweilera cf. ovata (Cambess.) Miers. 178 ESCOVA ST

Lecythis lanceolata Poir. 325 LECLAN CL
Lecythis lurida (Miers) S.A.Mori 193 LECLUR CL
MALPIGHIACEAE
Byrsonima stipulacea (Juss.) Nied. 256 BYRSTI PI
MALVACEAE
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns 179 ERIMAC SI
Hydrogaster trinervis Kuhlm. 72 HYDTRI SI
Pavonia calyculosa St.-Hilaire & Naudin 9 PAVCAL PI
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns 272 PSEGRA SI
Quararibea penduliflora (A.St.Hil.) K. Schum. 313 QUAPEN CL
Sterculia speciosa Ducke 176 STESPE CL
MELIACEAE
Cedrela odorata Linn. 118 CEDODO SI
Trichilia casaretti C.DC. 449 TRICAS CL
MORACEAE
Brosimum glaucum Taub. 220 BROGLA ST
Brosimum guianense (Aubl.) Huber 353 BROGUI CL
Ficus gomelleira Klunth & Bouche 243 FICGOM SI
Helicostylis tomentosa (Poep. et Endl.) Rusby 207 HELTOM ST
Naucleopsis oblongifolia (Kuhlm.) Carauta 53 NAUOBL CL
Pourouma guianensis Aubl. subsp. guianensis 352 POUGUI CL
Sorocea guilleminiana Gaudich. 139 SORGUI CL
MYRISTICACEAE
Virola gardneri (A.DC.) Warb. 69 VIRGAR CL
Virola bicuhyba (Schott ex Spreng.) Warb. 70 VIRBIC CL
MYRTACEAE
Calyptranthes lucida var. polyantha (Berg) C.D.Legrand 499 CALLUC CL
Campomanesia espiritosantensis Landrum 391 CAMESP CL
Eugenia excelsa O.Berg 64 EUGEXC ST
Eugenia fusca O.Berg 64 EUGFUS ST
Eugenia platyphylla O.Berg 366 EUGPLA CL
Plinia involucrata (Berg) McVaugh. 206 PLIINV ST
NYCTAGINACEAE
Guapira opposita (Vell.) Reitz 216 GUAOPP SI
Pisonia aff. ambigua Heimerl 237 PISAMB SI
RUTACEAE
Galipea cf. laxiflora Engl. 155 GALLAX CL
Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich 37 NEOALB CL
Ravenia infelix Vell. 269 RAVINF CL
SALICACEAE
Banara brasiliensis (Schott) Benth. 426 BANBRA SI
Casearia commersoniana Cambess. 421 CASCOM CL
SAPINDACEAE
Cupania cf. scrobiculata L.C. Rich. 88 CUPSCR CL
Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk. 523 PSEFRU CL
SAPOTACEAE
Chrysophyllum aff. januariense Eichler 381 CHRJAN CL
Chrysophyllum gonocarpum ( Mart. & Eichler ex Miq. ) Engl. 54 CHRGON CL
Ecclinusa ramiflora Mart. 2 ECCRAM ST
Manilkara bella Monach. 275 MANBEL CL
Manilkara salzmannii (A.DC.) H.J.Lam 240 MANSAL CL
Micropholis aff. gnaphaloclados Pierre 109 MICGNA CL
Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler.) Pierre 130 MICCRA CL
Pouteria aff. guianensis Aubl. 59 POUGUI CL
Pouteria butyrocarpa (Kuhlm.) T.D.Penn. 234 POUBUT CL
Pouteria coelomatica Rizzini 3 POUCOE ST
OLACACEAE
Schoepfia brasiliensis A. DC. 341 SCHOBL CL
SIMAROUBACEAE
Simaruba amara Aubl. 114 SIMAMA SI
VIOLACEAE
Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze 334 RINBAH CL
127
128
EFEITO DE BORDA NA FUNCIONALIDADE
8 DOS GRANDES FRAGMENTOS DE

FLORESTA DE TABULEIRO DO NORTE DO
ESPÍRITO SANTO
Luiz Fernando Silva Magnago, Fabio Antonio Ribeiro Matos, Sebastião Venâncio
Martins, João Augusto Alves Meira Neto & Eduardo van den Berg
INTRODUÇÃO Pardini et al., 2010; Pütz et al., 2011), uma vez

que dados embasados na identidade taxonômica
Quando pensamos na Floresta Atlântica das espécies revelam informações sobre as
brasileira, as primeiras coisas que lembramos interações entre as espécies e as mudanças do
são da elevada riqueza de espécies que se pode ambiente (Macarthur, 1972; Grime 2001; Tilman,
encontrar e o quão desmatado está esse domínio 1982; Magurran, 2004), sendo utilizados para
fitogeográfico (ver Ribeiro et al., 2009). Na indicar áreas relevantes para conservação (Myers,
Floresta Atlântica é possível encontrar mais de 1988; Hill et al., 2003; Edwards et al., 2011).
380 espécies arbóreas em apenas um hectare Entretanto, as informações embasadas
de floresta (Saiter et al., 2011). Em decorrência unicamente na identidade taxonômica mostram-
do desmatamento, toda essa riqueza de espécies se incompletas para demonstrar as mudanças na
está confinada em apenas 11,26% de cobertura biodiversidade relacionadas ao ambiente, pois não
florestal remanescente, da qual 80% dos levam em conta aspectos biológicos e funcionais
fragmentos são menores que 50 hectares (Ribeiro das espécies, sendo insuficientes para explicar os
et al., 2009). Muitas vezes as paisagens estão processos ecossistêmicos (Villéger et al., 2010).
fragmentadas a ponto de impactar severamente a O estudo da fragmentação pode ser complexo em
riqueza de espécies existentes (p. ex. Pardini et al., razão de uma ampla gama de variáveis ambientais,
2010), fazendo com que florestas mega diversas como atributos microclimáticos e do solo e do
como a Floresta Atlântica esteja entre as mais histórico de uso da paisagem, além de aspectos
ameaçadas do planeta (Fonseca et al., 2004), intrínsecos de cada ecossistema, como aqueles
figurando entre os “hotspots” de diversidade relacionados à dinâmica florestal e às interações
propostos por Myers et al. (1999). biológicas (Murcia et al., 1995; Laurance et al.,
Estudar as alterações na riqueza e composição 2002; Fahrig, 2003; Harper, et al., 2005). Desta
de espécies em função dos efeitos da criação forma, o uso de metodologias que levam em conta
de bordas e/ou, da redução dos tamanhos o papel funcional das espécies no ambiente, e não
dos fragmentos tem sido um dos temas mais apenas seu caráter taxonômico, pode auxiliar as
relevantes em estudos sobre florestas tropicais interpretações das relações ecológicas existentes
(Laurance et al., 2002; Tabarelli et al., 2010; (Chapin, 2003).
129
Há muitos estudos que tratam dos efeitos da espera-se que na primeira comunidade a diversidade
fragmentação e da perda de habitat, porém, em seja maior. Desta forma, estudos sobre diversidade
sua grande maioria, tais estudos têm foco nos funcional permitem o entendimento do papel das
efeitos sobre a diversidade taxonômica (Laurance populações e das comunidades de espécies no
et al., 2006; Arroyo-Rodrigues et al., 2009). funcionamento ecossistêmico (Mcgill et al., 2006).
Mais recentemente, há um crescente interesse na De maneira geral, a ecologia funcional se
diversidade filogenética e funcional (Cianciaruso et embasa na utilização de caracteres (p. ex.
al., 2009; Gastauer & Meira-Neto, 2013). Aqui, morfológicos, fisiológicos e fenológicos; Violle et
iremos nos concentrar nos efeitos da perda de habitat al., 2007). Portanto, a seleção dos atributos é um
sobre a diversidade funcional em remanescente de ponto chave em estudos de diversidade funcional.
floresta tropical de elevada diversidade, evidenciando A importância da seleção dos atributos funcionais
que esta abordagem se mostra adequada para reside no fato de que os atributos selecionados
entendermos mais profundamente os efeitos da permitirão uma avaliação mais precisa do papel
fragmentação (p. ex. efeitos de borda). ecológico das espécies em diferentes habitats
do que somente a sua identidade taxonômica
Contrastando a diversidade taxonômica e (Magurran, 2004; Mcgill et al., 2006; Petchey
funcional & Gaston, 2006). Assim, os atributos funcionais
A diversidade taxonômica usualmente é devem ser selecionados de acordo com a hipótese
avaliada utilizando-se índices sintéticos de que esteja em teste (Cornelissen et al., 2003;
diversidade (p. ex. Shannon-Wiener e Simpson Pérez-Harguindeguy et al., 2013), levando
[Maurer & Mcgill, 2010]), através da combinação em consideração as dimensões do estudo e a
da riqueza de espécies presentes em uma viabilidade de se obter determinados atributos
amostragem, como a uniformidade da distribuição funcionais (Magnago et al., 2014).
do número de indivíduos entre as espécies A Reserva Natural Vale (RNV) e Reserva
(Colwell, 2009). Apesar de ambos os índices Biológica de Sooretama apresentam uma elevada
sintéticos ponderarem de forma diferenciada, as relevância para conservação, uma vez que seus
espécies raras e a equabilidade, isoladamente, tamanhos estão acima dos 20.000 hectares.
caracterizam inadequadamente a biodiversidade Fragmentos com desse porte representam apenas
(Magurran, 2004). Outra opção para a avaliação 0,08% dos remanescentes de Floresta Atlântica
da biodiversidade é considerar o papel de cada existentes no Brasil (Ribeiro et al., 2009). Essas
espécie nos ecossistemas e suas respostas às duas reservas ainda são reconhecidamente
variações ambientais (Petchey & Gaston, 2006). detentoras de uma elevada diversidade de
Hipoteticamente, imaginemos duas comunidades espécies vegetais e animais (Peixoto & Silva,
de espécies arbóreas de Floresta Ombrófila 1997; Chiarello et al.,1999; Marsden et al., 2001;
Densa de Terras Baixas (Floresta de Tabuleiro) Jesus & Rolim, 2005; Magnago et al., 2014).
na Reserva Natural Vale, cada qual com cinco Partes dos dados apresentados nesse capítulo
espécies arbóreas e dois indivíduos por espécie. Na foram analisados em nível de paisagem e
primeira floresta, temos Abarema cochliacarpos, publicados no artigo de Magnago et al. (2014),
Actinostemon concolor, Allagoptera caudescens, onde abordamos os impactos na funcionalidade
Annona dolabripetala e Astronium concinnum e na de espécies arbóreas em função da redução do
segunda floresta temos cinco espécies pertencente tamanho dos fragmentos e da criação do habitat
ao gênero Inga spp. Se a riqueza e a uniformidade, de borda para uma paisagem localizada no norte
isto é, distribuição da abundância de indivíduos por do Espírito Santo. Neste capítulo, apresentamos
espécies, fossem as mesmas, o índice sintético de um novo enfoque, analisando apenas como o
diversidade também seria o mesmo para ambas as efeito de borda em grandes reservas, o que nos
comunidades. Porém, se levarmos em consideração permite entender o papel funcional destes dois
a diversidade biológica em termos de morfologia dos grandes blocos florestais na paisagem na qual elas
frutos, capacidade de dispersão, disponibilidade de estão inseridas e também mostrar como o efeito
recursos para fauna e traços da história evolutiva, borda pode modificar a funcionalidades desses
130
MAGNAGO ET AL. EFEITO DE BORDA
grandes remanescentes. Assim, nosso estudo foi MATERIAL E MÉTODOS

conduzido para responder as seguintes questões
relacionadas à criação do ambiente de borda Área de estudo
em grandes fragmentos: (i) Como os atributos A área de estudo está localizada na região
funcionais, em termos de riqueza e do número Sudeste do Brasil, no estado do Espírito Santo,
de indivíduos, respondem ao efeito de borda? (ii) nos municípios de Sooretama e Linhares, estando
Como a diversidade funcional é impactada pelo as áreas no entorno das coordenadas 19º04’05”S
efeito de borda? Para isso, amostramos indivíduos e 39o57’35”O (Figura 1). A matriz da paisagem
de espécies arbóreas em áreas de interior e borda é composta por pastagens, café, mamão e
de dois grandes fragmentos de Floresta Atlântica principalmente por plantios de Eucaliptus spp.
de Tabuleiro na região Norte do Espírito Santo. (Rolim et al., 2005).
Figura 1: Fragmentos florestais amostrados na paisagem estudada, região Norte do estado

do Espírito Santo. Circulos representam o habitat de interior dos fragmentos, enquanto
que o quadrado na cor cinza o ambiente de borda para cada um destes remanescentes.
131
Coleta de dados bosque; as secundárias iniciais se desenvolvem em

Para amostragem da vegetação arbórea, condições intermediárias de sombreamento; e as
utilizamos o método de parcelas permanentes secundárias tardias se desenvolvem exclusivamente
(Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) com em sub-bosque permanentemente sombreado. Para
dimensões de 10 × 10 m, dispostas em uma classificar as espécies quanto a essas características
distância mínima de 20 m entre si. Em cada ecológicas foi utilizada a base de dados presente em
parcela foram amostrados todos os indivíduos Jesus & Rolim (2005) para a floresta da Reserva
arbóreos com circunferência a altura de 1,30 m Natural Vale.
do solo (CAP) maior ou igual a 15 cm, sendo as Para relacionar diretamente a quantidade
parcelas instaladas sempre sobre o mesmo tipo de recurso alimentício, também classificamos os
solo (Argissolo Amarelo). frutos quanto à consistência do pericarpo. Essa
Para avaliar o efeito da fragmentação, realizamos classificação foi feita para separar as espécies
as amostragens no interior e borda dos fragmentos zoocóricas de frutos secos daquelas com frutos
do grande bloco florestal da Reserva Natural Vale carnosos, já que em geral os frutos carnosos tendem
(RNV) e a Reserva Biológica de Sooretama (Rebio), a fornecer mais recursos alimentares (Coombe,
que possuem mais de 20.000 ha de floresta cada. 1976). Desta forma, classificamos os frutos das
Na RNV e Rebio alocamos 60 parcelas distribuídas espécies amostradas em frutos carnosos, quando
em seis transectos de 10 parcelas cada, sendo 30 o pericarpo tem consistência carnosa e acumulador
parcelas na borda e 30 no interior. Os transectos de água e frutos secos aqueles com pericarpos
foram distantes, em média, 17,13 km entre si secos (Barroso et al., 1999).
para os transectos de interior e 14,44 km para os Os dados para a densidade da madeira em
transectos de borda (Figura 1). peso seco (g/cm3) foram obtidos no banco de
dados The Global Wood Density (GWD) database,
Tratamento dos dados na subseção Tropical South America (http://
Todas as espécies arbóreas dentro de cada hdl.handle.net/10255/dryad.235, Chave et
parcela foram classificadas quanto à síndrome de al., 2009; Zanne et al., 2009). Para as espécies
dispersão seguindo os critérios propostos por van amostradas não identificadas em nível de gênero
der Pijl (1982). Foram adotadas duas categorias: ou não presentes no banco de dados, adotamos
(i) espécies zoocóricas, como sendo aquelas que os seguintes procedimentos já tradicionalmente
produzem diásporos providos por uma ou mais empregados (Flores & Coomes, 2011; e Hawes
características que implicam em um potencial uso et al., 2012): (i) para as espécies que tivemos
pela fauna, como, por exemplo, polpa carnosa, arilo, apenas a identificação em nível de família e gênero,
ou outras características tipicamente associadas usamos a média da densidade da madeira do
com agentes dispersores por animais e (ii) grupo taxonômico; (ii) para espécies que estavam
espécies não-zoocóricas, como sendo aquelas que presentes na nossa amostragem, porém não foram
apresentam características que indicam dispersão encontradas no banco de dados GWD, fizemos uso
por meios abióticos, como sementes aladas, plumas, da média da densidade da madeira do gênero a que
ausência de características que indiquem algum tipo a espécie pertence.
de dispersão a não ser própria queda, ou sementes As espécies que foram apenas identificadas
provindas de frutos com deiscência explosiva, em nível de morfoespécie representaram apenas
mas que também não apresentavam qualquer tipo 1,13% da riqueza de espécies e 0,22% do
de características de plantas zoocóricas (p. ex. número de indivíduos total e foram excluídas das
sementes com arilos, sacotesta, etc.). análises envolvendo características funcionais.
Também classificamos as espécies em grupos O material botânico foi determinado a partir de
sucessionais, de acordo com o proposto por Bongers consultas ao Herbário CVRD da Vale, Herbário
et al. (2009), sendo pioneiras aquelas que se VIES da Universidade Federal do Espírito Santo e
desenvolvem em condições dependentes de maior auxílios de especialistas. O material encontrado
luminosidade, não ocorrendo, em geral, no sub- em estádio reprodutivo foi depositado na coleção
132
do Herbário Vale da Reserva Natural Vale em dos fragmentos amostrados. Os modelos foram
Linhares/ES. construídos com a função “glm” do pacote “stats”.
As distribuições de erros utilizadas foram a de
Análise dos dados Poisson para os dados de contagem, porém para
Para análise da diversidade funcional usamos os estes mesmos tipos dados, também aplicamos
três índices propostos por Villéger et al. (2008), a distribuição Binomial Negativa. Sempre que
sendo a riqueza funcional (FRic), a equabilidade necessário, usamos as correções de dados com
funcional (FEve) e a divergência funcional (FDiv). De superdispersão, comuns no uso da família de erro
acordo com Villéger et al. (2008) a FRic representa de Poisson. Utilizamos a distribuição Gaussiana para
o volume de espaço de casco convexo funcional os demais dados, sendo respeitada a distribuição
ocupada pela comunidade, a FEve representa normal dos dados. Todas essas análises foram
a regularidade da distribuição em número de realizadas no ambiente R (R Development Core
indivíduos neste volume e a FDiv representa a Team, 2009).
divergência na distribuição das características
das espécies dentro do volume ocupado por cada RESULTADOS
atributo funcional. Para o cálculo dos três índices,
nós utilizamos os métodos e os scripts de Villéger Impactos nos atributos funcionais
et al. (2008), sendo trabalhados no ambiente R (R Em nosso estudo, amostramos 268 espécies
Development Core Team, 2009). arbóreas, estando estas distribuídas em 52
Para análise dos dados de atributos funcionais famílias botânicas. Apresentando de maneira
e diversidade funcional, construímos Modelos descritiva, encontramos que o ambiente de borda
Gerais Linearizados (GLM), comparando de dos fragmentos apresentou uma média de 14,1
maneira categórica o habitat de borda e interior ± 3,29 espécies por parcela, valor semelhante ao
Figura 2: Comparação dos valores de riqueza de espécies por atributo funcional entre os habitats de borda e interior
estudados nas Reserva Natural Vale e Rebio de Sooretama. (A) Pioneiras; (B) Secundárias iniciais; (C) Secundárias
tardias; (D) Zoocóricas; (E) Não zoocóricas; (F) Frutos carnosos. *<0,05; **<0,01: ***<0,001; ns=Não significativo;
Diamantes cinza representam a média dos valores; Círculos pretos representam possíveis outliers.
133
observado para os interiores dos fragmentos: 14,4 interior (0,65 g/cm3), em contraste com a borda
± 3,22 espécies por parcela. (0,62 g/cm3).
Comparando os grupos sucessionais entre os
habitats de borda com o interior dos fragmentos, Mudanças na diversidade funcional
observamos uma redução significativa na riqueza A riqueza funcional (t = -3,16; p = 0,01; Figura
de espécies pioneiras (z=-4,133; p<0,001; Figura 4A), a equabilidade funcional (t = -4,63; p<0,001;
2A) e secundárias iniciais (z=-0,76392; p<0,001; Figura 4B) e a divergência funcional (t = -3,33;
Figura 2B) e um aumento significativo na riqueza de p<0.01; Figura 4C) foram significativamente
espécies secundárias tardias (z= 5,21; p<0,001; diferentes entre os habitat. Em todos os casos, os
Figura 2C). Para as síndromes de dispersão, maiores valores ocorreram na borda dos fragmentos.
encontramos que a maior média na riqueza
de espécies zoocóricas ocorre no interior dos DISCUSSÃO
fragmentos, porém, com resultado marginalmente
significativo (z = 1,80; p = 0,07; Figura 2D). Nossos resultados mostraram que a riqueza
Diferentemente, as espécies não zoocóricas detém e o número de indivíduos de espécies de traços
maior média de riqueza para as bordas (z = -2,04; funcionais com uso potencial pela fauna (p. ex.
p<0,05; Figura 2E). Os frutos carnosos também frutos carnosos) e de indicação de distúrbio (p.
obtiveram maior média de riqueza de espécies nos ex. grupos ecológicos) sugerem que a criação do
interiores, mas apenas com valores marginalmente habitat de borda pode modificar a diversidade
significativos (z =1,85; p = 0,06; Figura 2F), ao funcional existente nos grandes blocos florestais
passo que os frutos secos não apresentaram na Floresta Tropical Atlântica. Estes resultados
relação significativa entre a riqueza de espécies indicam ainda, possíveis alterações nas interações
com os habitats dos fragmentos (z = -1,57; p = entre animais e plantas (Tabarelli & Peres, 2002;
0,12). Moran & Catterall, 2010), com possível redução
Entre os habitat de borda e interior dos para a capacidade de estocagem de carbono nestes
fragmentos foi observado que tanto o número remanescentes florestais (Magnago et al., 2015b).
de indivíduos arbóreos de espécies pioneiras Os efeitos da redução na disponibilidade de
(z = -4,55; p < 0,001; Figura 3A) quanto o de recursos florestais para uso da fauna, como os que
secundárias iniciais (z = -6,25; p < 0,001; Figura 3B) mostramos no nosso estudo para os habitat de
reduzem significativamente no interior. Já o número borda, podem causar reduções e/ou mudanças na
de indivíduos de espécies secundárias tardias (z = composição de espécies da fauna que interagem
6,99; p = p < 0,001; Figura 3C) e zoocóricas (z fortemente com os recursos providos pela flora
= 3,29; p = 0,001; Figura 3D) mostraram maior arbórea. O estudo de Chiarello (1999), também
média para o interior das reservas. Em oposto as realizado em fragmentos florestais na paisagem
zoocóricas, o número de indivíduos arbóreos de que estudamos, mostrou que os grandes e médios
espécies dispersas de forma independente da fragmentos possuem uma maior riqueza e densidade
fauna reduziram significativamente o número de de indivíduos de mamíferos frugívoros de grande e
indivíduos no interior dos fragmentos (z= -2,16; médio porte do que os pequenos fragmentos. Estes
p = 0,03; Figura 3E). O número de indivíduos de tendem a ser dominados por espécies herbívoras,
árvores com frutos carnosos foi maior no interior demonstrando assim uma consequente redução na
dos fragmentos (z = 2,91; p = 0,004; Figura 3F), riqueza de espécies e na complexidade estrutural
ao passo que o número de indivíduos arbóreos de da mastofauna. Ainda na mesma paisagem,
frutos secos carnosos não diferiu significativamente Marsden & Whifﬁn (2003) encontraram uma
entre os habitat (z = -0,95; p = 0,34; Figura 3G). redução das espécies de aves frugívoras nas áreas
Os valores médios da densidade da madeira apenas com menos biomassa de espécies arbóreas vivas.
apresentaram efeitos marginalmente significativos Assim, estas reduções e mudanças nos grupos
em relação aos habitat (t = 1,91; p = 0,06; Figura faunísticos podem estar ocorrendo em função da
3H), sendo que as maiores médias foram para o menor oferta de recursos existentes nas bordas e,
134
Figura 3: Comparação dos valores do número de indivíduos (ni) arbóreos por parcela por atributo funcional
e média da densidade da madeira por parcela entre os habitat de borda e interior estudados nas Reserva
Natural Vale e Rebio de Sooretama. (A) Pioneiras; (B) Secundárias iniciais; (C) Secundárias tardias; (D)
Zoocóricas; (E) Não zoocóricas; (F) Frutos carnosos; (G) Frutos secos; (H) Densidade da madeira. *<0,05;
**<0,01;***<0,001; ns = Não significativo; Diamantes cinza representam a média dos valores; Círculos
pretos representam possíveis outliers.
135
como mostrado por Magnago et al. (2014), em

fragmentos pequenos.
Os modelos testados não encontraram efeitos
de borda na densidade da madeira das espécies
arbóreas, mesmo existindo diferenças significativas
na riqueza e número de indivíduos de espécies
pioneiras, secundárias iniciais e secundárias tardias
entre os habitat de borda e interior. O aumento do
grupo de espécies pioneiras é citado como um fator
relacionado com a redução da densidade da madeira
em áreas em florestas tropicais (Michalski et al.,
2007), isso por que o crescimento rápido dessas
espécies torna a densidade da madeira mais baixa,
ao passo que o crescimento lento das espécies
tardias tende a tornar a densidade da madeira
maior (Chambers et al., 2000). Entretanto, de
acordo com Laurance et al. (2006), a densidade da
madeira pode, às vezes, ser um fraco previsor para
determinar as respostas de espécies sucessionais
aos efeitos da fragmentação.
Contudo, temos que ser cautelosos nas
nossas afirmações sobre os resultados da
densidade da madeira em função de dois pontos
principais: (i) nossos resultados mostraram efeitos
marginalmente significativos, ou seja, com maior
número de replicações poderíamos ter encontrado
valores significativos e interpretáveis, já que a maior
média está nas áreas de interior dos fragmentos,
conferindo-lhes maior capacidade de estocagem
de carbono e (ii) como usamos uma base de dados
para obtenção dos valores, podemos ter perdido
a sensibilidade deste parâmetro aos efeitos da
fragmentação na área estudada, já que a densidade
de madeira pode variar em função de características
ambientais locais (Thomas et al., 2007; Nock et al.,
2009).
Nossos resultados mostraram ainda que os
efeitos de borda em grandes fragmentos, como
os da RNV e Rebio de Sooretama, causaram
mudanças no volume do espaço funcional (espaço
quantificado de funções desempenhadas em uma
Figura 4: Comparação dos valores de diversidade dada comunidade de espécies) ocupado pelas
funcional entre os habitats de borda e interior estudados espécies dentro das comunidades (Villéger et
nas Reserva Natural Vale e Rebio de Sooretama. (A) al., 2008; Mouchet et al., 2010). Desta forma,
Riqueza Funcional; (B) Equabilidade funcional; (C)
nos habitat de borda, a riqueza funcional (ou
Divergência Funcional. *<0,05; **<0,01;***<0,001;
ns = Não significativo; Diamantes cinza representam a espaço funcional), é preenchida por uma riqueza
média dos valores; Círculos pretos representam possíveis significativamente maior de espécies pioneiras,
outliers. secundárias iniciais e com dispersão independente
136
da fauna (não-zoocóricas), ao passo que nos indivíduos que desempenham funções similares.
interiores a riqueza funcional é mantida por uma Assim, estes resultados sugerem que menos
riqueza de espécies significativamente maior de eventos de perdas de espécies ou de indivíduos,
espécies secundárias tardias, de frutos carnosos e são necessários para levar a extinção de funções
dispersas zoocoricamente. ecossistêmicas nas bordas das reservas.
A redução da equabilidade e da divergência Finalmente, podemos constatar que em termos
funcional (ambas ligados ao número de indivíduos de implicações para conservação, temos: (i) uma
representado em cada um dos grupos funcionais) vez que as espécies pioneiras e não-zoocóricas
no interior das reservas indica que algumas partes são as principais responsáveis pela colonização de
do espaço funcional que as compõem tendem a áreas degradadas (Ferreira et al., 2007; Magnago
diminuir ou desaparecer em função das reduções et al., 2012), a funcionalidade ecossistêmica
dos distúrbios causados pelos efeitos de borda mantida nas áreas de borda (espécies pioneiras
(Magnago et al., 2014). Estes resultados sugerem e dispersas independentemente da fauna) tem
uma possível homogeneização de nicho entre as um importante papel na recomposição de novos
espécies para o habitat de interior, e um aumento fragmentos florestais, sejam estes provenientes da
da diferenciação de nichos para o habitat de sucessão natural ou por plantio de mudas e (ii) que
borda uma vez que este tipo de habitat foram os interiores dos fragmentos e também aqueles
funcionalmente mais dissimilares (Mouchet de maior tamanho são mais importantes para a
et al., 2010). Uma possível explicação a estes manutenção das interações entre a a fauna e a flora,
resultados são as alterações microclimáticas evitando assim processos como os de cascatas
causada pela criação e ampliação do ambiente tróficas (Jorge et al., 2013; Dirzo et al., 2014).
de borda (Magnago et al., 2015a), uma vez
que são reconhecidamente responsáveis por AGRADECIMENTOS
conduzir a grandes alterações na composição de
espécies (Magnago et al., 2014). Esse resultado Ao CNPq - Agência Brasileira de Ciência e
sugere ainda maior redundância funcional no Tecnologia (Nº 477780/2009-1) e ao Projeto
interior dos fragmentos, implicando em menor Floresta-Escola e Fapemig pelo apoio financeiro.
risco de extinção funcional neste habitat quando Agradecemos também a Conservation International,
comparado à borda. Iema (Instituto Estadual de Meio Ambiente),
Podemos concluir, primeiramente, que na através do Projeto Corredores Ecológicos, Reserva
borda dos grandes fragmentos e nos fragmentos Natural Vale, Fibria Celulose AS, Instituto Daniel
pequenos dessa paisagem (para esses últimos Marcos e o projeto Pro-Tapir pelo apoio logístico e
resultados veja Magnago et al., 2014), a diminuição a Reserva Biológica de Sooretama e Rebio Córrego
da riqueza e do número de indivíduos de espécies do Veado pela permissão para conduzir nossa
com potencial de uso pela fauna traz um impacto pesquisa. L.F.S.M. foi apoiado por pela Capes com
negativo nas interações ecológicas entre flora e as bolsas de Doutorado e Doutorado Sanduíche.
fauna, podendo, por efeitos de cascatas, causar Atualmente L.F.S.M. é bolsista do programa PNPD/
mais perdas de biodiversidade (p. ex. Laurance et Capes de pós- doutorado.
al., 2002; Oliveira et al., 2004).
Em segundo lugar, temos que em função de REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
uma maior redundância funcional encontrada
para o interior dos grandes fragmentos (p. ex. Arroyo-Rodriguez, V.; Pineda, E.; Escobar, F. & Benítez-
menores valores de equabilidade e divergência Malvido, J. 2009. Value of small patches in the
funcional), estes fragmentos tendem a conservation of plant-species diversity in highly
apresentarem uma menor sensibilidade à fragmented rainforest. Conservation Biology 23 (3):
729–739.
extinção funcional do que a borda, onde, a
Barroso, G. M.; Morim, M.P.; Peixoto, A.L.; Ichaso, C.L.F.
diversidade funcional, apesar de ser maior,
1999. Frutos e Sementes: Morfologia Aplicada à
é representada por um menor número de
Sistemática. 1ª. ed. Viçosa, MG: Editora Universidade
137
de Viçosa, 443p . Flores, O. & Coomes, D.A. 2011. Estimating the wood
Bolker, B.M.; Brooks, M.E.; Clark, C.J.; Geange, S.W.; density of species for carbon stock assessments.
Poulsen, J.R.; Stevens, M.H. H. & White, J.S.S. 2009. Methods in Ecology and Evolution 2 (1): 214–220.
Generalized linear mixed models: a practical guide for Gastauer, M. & Meira-Neto, J.A.A. 2013. Community
ecology and evolution. Trends in Ecology & Evolution Dynamics in a Species-Rich Old-growth Forest Patch
24 (3): 127–135. from Viçosa, Minas Gerais, Southeastern Brazil. Acta
Bongers, F.; Poorter, L.; Hawthorne, W.D. & Sheil, D. Botanica Brasílica 27 (2): 270-285.
2009. The intermediate disturbance hypothesis Grime JP., 2001. Plant strategies, vegetation processes,
applies to tropical forests, but disturbance contributes and ecosystem properties, 2nd edn. Wiley, Chichester.
little to tree diversity. Ecology Letters 12 (8): 798– Harper, K.A.; Macdonald, S.E.; Burton, P.J.; Chen, J.;
805. Brosofske, K.D.; Sanders, S.C.; Euskirchen, E.S.;
Burnham, K.P. & Anderson, D.R. 2002. Model selection Roberts, D. & Esseen, P.A. 2005. Edge influence on
and multimodel inference: A practical information- forest structure and composition in fragmented
theoretic approach. New York: Springer-Verlag. landscapes. Conservation Biology 19(3): 768-782.
Chambers, J.Q.; Higuchi, N. & Schimel, J.P. 1998. Ancient Hawes, J.E.; Peres, C.A.; Riley, L.B. &Hess, L.L. 2012.
trees in Amazonia. Nature 391: 135–136. Landscape-scale variation in structure and biomass of
Chapin III, F.S. 2003. Effects of Plant Traits on Ecosystem Amazonian seasonally flooded and unflooded forests.
and Regional Processes: a Conceptual Framework Forest Ecology and Management 281: 163-176.
for Predicting the Consequences of Global Change. Hill, J.L. & Curran, P.J. 2003. Area, shape and isolation
Annals of Botany 91(4): 455-463. of tropical forest fragments: effects on tree species
Chave, J.; Coomes, D.; Jansen, S.; Lewis, S.L.; Swenson, diversity and implications for conservation. Journal of
N. G. & Zanne, A.E. 2009. Towards a worldwide wood Biogeography 30: 1391–1403.
economics spectrum. Ecology Letters 12 (4): 351- Jesus, R.M. & Rolim S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
366. Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
Chiarello, A.G. 1999. Effects of fragmentation of de Investigações Florestais 19: 1-149.
the Atlantic forest on mammal communities in Jorge, M.L.S.P.; Galetti, M. & Ribeiro, M.C.; Ferraz, K. &
southeastern Brazil. Biological Conservation 89 (1): Maria P.M.B. 2013 Mammal defaunation as surrogate
71-82. of trophic cascades in a biodiversity hotspot.
Cianciaruso, M.; Silva, I.A. & Batalha, M.A. 2009. Biological Conservation 163: 49-57.
Diversidades filogenética e funcional: Novas Laurance, W.F.; Lovejoy, T.E.; Vasconcelos, H.L.; Bruna,
abordagens para a ecologia de comunidades. Biota E.M.; Didham, R.K.; Stouffer, P.C.; Gascon, C.;
Neotropica 9 (3): 93-103. Bierregaard, R.O.; Laurance, S.G. & Sampaio, E. 2002.
Cornelissen, J.H.C.; Lavorel, S. et al. 2003. A handbook Ecosystem Decay of Amazonian Forest Fragments: a
of protocols for standardised and easy measurement 22-Year Investigation. Conservation Biology 16 (3):
of plant functional traits worldwide. Australian Journal 605-618.
of Botany 51 (4): 335–380. Laurance, W.F.; Nascimento, H.; Laurance, S.G.; Andrade,
Dirzo, R.; Young, H.S.; Galetti, M.; Ceballos, G.; Isaac, N.J.B. A.; Ribeiro, J.; Giraldo, J.; Lovejoy, T.E.; Condit, R.;
& Collen, B. 2014. Defaunation in the Anthropocene. Chave, J. & D’Angelo, S. 2006. Rapid decay of
Science 345: 401-406. tree community composition in Amazonian forest
Edwards, D.P.; Larsen, T.H.; Docherty, T.D.S.; Ansell, fragments. Proceedings of the National Academy of
F.A.; Hsu, W.W.; Derhé, M.A.; Hamer, K.C. & Wilcove, Sciences USA 103 (50): 19010–19014.
D.S. 2011. Degraded lands worth protecting: the Macarthur, R.H. Geographical ecology: patterns in the
biological importance of Southeast Asia’s repeatedly distribution of species. New York: Harper and Row,
logged forests. Proceedings of the Royal Society B Publishers, 1972.
278 (1806): 82–90. Magnago, L.F.S.; Edwards, D.P.; Edwards, F.A.; Magrach,
Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on A.; Martins, S.V. & Laurance, W.F. 2014. Functional
biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and attributes change but functional richness is
Systematics 34: 487–515. unchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic
Ferreira, M.J.; Ferreira, W.C. & Botelho, S.A. 2007. forests. Journal of Ecology 102 (2): 475–485.
Avaliação da regeneração natural do entorno de uma Magnago, L.F.S.; Venzke, T.S. & Ivanauskas, N.M. 2012.
nascente como estratégia para sua recuperação. Os processos e estágios sucessionais da Mata Atlântica
Revista Brasileira de Biociências 5(1): 573-575. como referência à restauração florestal. Pp 69-100.
138
In: Martins, S.V. (Org.). Restauração ecológica de Nock, C.A.; Geihofer, D.; Grabner, M.; Baker, P.J.;
ecossistemas degradados. Viçosa, Editora UFV. Sarayudh, B. & Hietz, P. 2009. Wood density and its
Magnago, L.F.S.; Rocha, M.F.; Meyer, L.; Martins, S.V. & radial variation in six canopy tree species differing
Meira-Neto, J.A.A. 2015a. Microclimatic conditions in shade-tolerance in western Thailand. Annals of
at forest edges have significant impacts on vegetation Botany 104 (2): 297–306.
structure in large Atlantic forest fragments. Oliveira, M.A.; Grillo, A.S. & Tabarelli, M. 2004. Forest
Biodiversity and Conservation, 24, 2305–2318. edge in the Brazilian Atlantic forest: drastic changes
Magnago, L.F.S.; Magrach, A.; Laurance, W.F.; Martins, in tree species assemblages. Oryx 38(4): 389-395.
S.V.; Meira-Neto, J.A.A.; Simonelli, M. & Edwards, D.P. Pardini, R.; Bueno, A.A.; Gardner, T.A.; Prado, P.I. &
2015b. Would protecting tropical forest fragments Metzger, J.P. 2010. Beyond the Fragmentation
provide carbon and biodiversity cobenefits under Threshold Hypothesis: Regime Shifts in Biodiversity
REDD+?. Global Change Biology 21: 3455–3468. Across Fragmented Landscapes. PloS One 5(10):
Magurran, A.E. 2004. Measuring biological diversity. 1-10.
Oxford, Blackwell Science. Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro Forests of
Marsden, S.J. & Whiffin, M. 2003. The relationship Northern Espirito Santo, Southeastern Brasil. Pp.
between population density, habitat position and 369-372. In: Davis, S.D & Heywood, V.H (Orgs.)
habitat breadth within a neotropical forest bird Centres of Plant Diversity - A Guide and Strategy
community. Ecography 26 (4): 385–392. for Their Conservation. WWF and IUCN Publisher,
Marsden, S.J.; Whiffin, M.; Galetti, M. 2001. Bird diversity Cambridge.
and abundance in forest fragments and Eucalyptus Pérez-Harguindeguy N.; Díaz S.; Garnier E. et al. 2013.
plantations around an Atlantic forest reserve, Brazil. New handbook for standardised measurement of
Biodiversity and Conservation 10 (5): 737-751. plant functional traits worldwide. Australian Journal
Maurer, B.A & McGill, B.J. 2010. Measurement of of Botany, 2013, 61 (3) 167–234.
Diversity. In: A.E. Magurran, B.J. McGill (Eds.). Petchey O.L. & Gaston K.J. 2006. Functional diversity:
Biological Diversity – Frontiers in Measurement and back to basics and looking forward. Ecology Letters
Assessment. 9(6):741-58.
McGill, B.J.; Enquist, B.J. et al. 2006. Rebuilding Pütz, S.; Groeneveld, J.; Alves, L. F.; Metzger, J. P. &
community ecology from functional traits. Trends in Huth, A. 2011. Fragmentation drives tropical forest
Ecology and Evolution 21 (4): 178–185. fragments to early successional states: A modelling
Michalski F.; Nishi, I. & Peres, C.A. 2007. Disturbance- study for Brazilian Atlantic forests. Ecological
Mediated Drift in Tree Functional Groups in Amazonian Modelling 222 (12): 1986-1997.
Forest Fragments. Biotropica 39(6): 691–701. R. Development Core Team. 2012. R: A language and
Moran, C. & Catterall, C.P. 2010. Can functional traits environment for statistical computing. R. Foundation
predict ecological interactions? a case study using for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN
rainforest frugivores and plants. Biotropica 42 (3): 3-900051-07-0, http://www.R-project.org/.
318-326. Ribeiro, M.C.; Metzer, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni, F.J.
Mouchet, M.A.; Villeger, S.; Mason, N.W.H. & Mouillot, & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
D. 2010. Functional diversity measures: an overview How much is left, and how is the remaining forest
of their redundancy and their ability to discriminate distributed? Implications for conservation. Biological
community assembly rules. Functional Ecology 24 Conservation 142 (6): 1141-1153.
(4): 867-876. Rolim, S.G.; Jesus, R M.; Nascimento, H.E.M.; Couto,
Mueller-Dombois ; D. & Ellenberg, H. 1974. Aims and H.T.Z. & Chambers, J.Q. 2005. Biomass change in
methods of vegetation ecology. New York: J. Wiley an Atlantic tropical moist forest: the ENSO effect
& Sons. in permanent sample plots over 22-year period.
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: Oecologia 142(2): 238 - 246.
implications for conservation. Trends in Ecology and Saiter, F.Z.; Guimarães, G.F.A.; Thomaz, L.D. & Wendt,
Evolution 10 (2): 58-62. T. 2011. Tree changes in a mature rainforest with
Myers, N. 1988. Threatened biotas: hotspots in tropical high diversity and endemism on the Brazilian coast.
forests. The Environmentalist 8 (3): 178–208. Biodiversity and Conservation 20 (9): 1921-1949.
Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., Fonseca, Tabarelli, M. & Peres, C.A. 2002. Abiotic and vertebrate
G.A.B. & Kent, J. 1999. Biodiversity hotspots for seed dispersal in the Brazilian Atlantic forest:
conservation priorities. Nature 403: 853-858. implications for forest regeneration. Biological
139
Conservation 106 (2): 165-176. plants. 3 ed. Springer Verlag, New York. 402 pp.
Tabarelli, M.; Aguiar, A.V.; Girão, L.C.; Peres, C.A.; Villéger, S.; Mason, N.W.H.; Mouillot, D. 2008. New
Lopes, A.V. 2010. Effects of Pioneer Tree Species multidimensional functional diversity indices for
Hyperabundance on Forest Fragments in Northeastern a multifaceted framework in functional ecology.
Brazil. Conservation Biology 24 (6): 1654–1663. Ecology 89 (8): 2290–2301.
Thomas, D.S.; Montagu, K.D. & Conroy, J.P. 2007. Violle, C.; Navas, M.L. et al. 2007. Let the concept of
Temperature effects on wood anatomy, wood trait be functional! Oikos 116 (5): 882–892.
density, photosynthesis and biomass partitioning of Zanne, A.E; Lopez-Gonzalez, G.; Coomes, D.A; Ilic, J.;
Eucalyptus grandis seedlings. Tree Physiology 27 (2): Jansen, S.; Lewis, S.L.; Miller, R. B.; Swenson, N. G.;
251–260. Wiemann, M.C. & Chave, J. 2009. Data from: Towards
Tilman, D. 1982. Resource Competition and Community a worldwide wood economics spectrum. Dryad Digital
Structure. Princeton University Press, Princeton, NJ. Repository. doi:10.5061/dryad.234.
Van der Pijl, L. 1982. Principles of dispersal in higher
140
EXPRESSÃO SEXUAL E RELAÇÕES
9 ECOLÓGICAS DE ANGIOSPERMAS NAS

FISIONOMIAS VEGETAIS DOS TABULEIROS
DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO
Gloria Matallana Tobón, Luis Fernando Tavares de Menezes, Euler Antônio de Mello,
Izabela Ferreira Ribeiro & Quenia Lyrio
INTRODUÇÃO O sistema sexual das plantas pode ser descrito

em três níveis diferentes – o da flor, o do indivíduo
As Angiospermas, plantas com flores e sementes e o da população (Dafni, 1992). Assim, a regulação
protegidas dentro de carpelos, são dominantes das taxas de reprodução cruzada numa espécie
em nosso planeta e possuem 400 famílias e de pode ser resultado do arranjo espacial das estruturas
240 a 300 mil espécies (Ingrouille & Eddie, 2006; femininas e masculinas. Considerando o indivíduo,
Karasawa et al., 2009; Joppa et al., 2011). Em sua é possível classificar as espécies em hermafroditas
história evolutiva, várias características permitiram (cada planta possui flores bissexuais) e monoicas
a radiação adaptativa deste grupo. Dentre elas, a (cada planta produz flores masculinas e femininas
mais proeminente foi a evolução da estrutura floral Tabela 1). Quando considerado um grupo de
como foranto das estruturas reprodutivas (Ingrouille plantas (população), as espécies são dioicas quando
& Eddie, 2006). A evolução da flor favoreceu uma encontramos indivíduos com flores masculinas e
polinização mais precisa e eficiente, enquanto a indivíduos com flores femininas (ver Tabela 1).
evolução de sementes especializadas aprimorou os Os trabalhos de Yamploski & Yampolski
mecanismos de dispersão (Karasawa et al., 2009). (1922) e Renner & Ricklefs (1995) apontaram
Desde a publicação de Darwin “The different o hermafroditismo como a expressão sexual
forms of flowers on plants of the same species”, dominante dentro das Angiospermas e os sistemas
em 1877, um dos principais objetivos dos monoico e dioico, onde os sexos estão separados
estudos em biologia reprodutiva vegetal tem sido (ver Tabela 1), representam 5 a 6% das plantas com
caracterizar e entender a ampla variedade dos flores. Estes sistemas são considerados síndromes
sistemas reprodutivos inerentes às plantas. Estes mecânicas que presumivelmente regulam o nível
sistemas abrangem uma gama que vai desde a de intercruzamento (Darwin, 1877; Barrett, 1998,
autofecundação quase obrigatória, em espécies 2010; Renner, 2014) e têm sido o alvo de múltiplos
que combinam autopolinização, predominante estudos que tentam explicar sua ocorrência e
associada com auto compatibilidade, passando significância dentro da evolução das Angiospermas
por sistemas que combinam autofecundação com (Karron et al., 2012).
fecundação cruzada e até fecundação cruzada Sistemas unissexuados (p. ex. dioecia) têm sido
obrigatória com auto incompatibilidade e dioecismo relacionados com características ecológicas, como
(Bawa, 1980; Bawa & Beach, 1981; Lloyd, 1982; a distribuição espacial e latitudinal dos indivíduos,
Endress, 1994; Barrett, 2010; Renner, 2014). ilhas oceânicas e ambientes oligotróficos (Bawa et
141
Tabela 1: Sistemas sexuais nas plantas com flores. Fonte: Adaptado de Dafni (1992).
Arranjo espacial dos órgãos masculinos e femininos
1. Por indivíduos:
Hermafroditas: cada planta produz flores únicas bissexuais;
Monoecia: cada planta carrega estruturas masculinas ou femininas que podem estar dispostas em flores unissexuais ou flores
bissexuais;
Andromonoecia: a planta produz flores bissexuais e do sexo masculino (flores masculinas dominantes);
Ginomonoecia: a plantas produz flores bissexuais e femininas (flores fêmeas dominantes);
Poligamo-monoecia: plantas individuais produzem flores bissexuais, flores masculinas e flores femininas.
2. Por população:
Dioecia: cada planta produz apenas flores masculinas ou femininas;
Androdioecia: na população encontram-se plantas que carregam flores bissexuais e plantas com flores do sexo masculino;
Ginodioecia: na população encontram-se plantas que carregam flores bissexuais e plantas com flores do sexo feminino;
Poligamo-dioecia (trioecia): indivíduos com flores bissexuais, indivíduos com flores femininas e indivíduos com flores
masculinas na população.
al., 1985; Sakai et al., 1995a; Barrett et al., 2000) dependem, em grande parte, de vetores bióticos
e possuem associações positivas com o hábito de (p. ex. insetos, aves e mamíferos) (Endress, 1994;
crescimento, tipo de polinização e dispersão de Del-Claro & Silingardi, 2012). Tanto assim, que 90%
sementes (Vamosi & Vamosi, 2004; Matallana das Angiospermas do planeta são polinizadas por
et al., 2005). Os estudos dessas relações têm se animais (Bawa et al., 1985; Ollerton et al., 2011).
concentrado principalmente na região neotropical Em consequência, a polinização é fundamental para
(Sobrevila & Arroyo, 1982; Bawa et al., 1985; a manutenção da diversidade em ecossistemas
Bullock, 1985; Ramírez & Brito, 1990; Ibarra- florestais e, mais ainda, aqueles que estão sob
Manriquez & Oyama, 1992) e, no Brasil foram algum grau de ameaça (Vamosi et al., 2006).
realizados em ambientes de Cerrado (Saraiva et Com a intenção de entender quais os padrões de
al., 1996; Oliveira & Gibbs, 2000; Deus et al., distribuição dos sistemas sexuais das Angiospermas
2014), Restinga (Ormond et al., 1991; Matallana da RNV e suas relações ecológicas foi levantada a
et al., 2005), Mata Atlântica (Silva et al., 1997) e frequência das plantas hermafroditas, monoicas
Caatinga (Machado et al., 2006). e dioicas, assim como dados de características
Estudos de biologia reprodutiva de espécies ecológicas, para cada espécie (habitat, hábito,
vegetais fornecem informações que auxiliam no síndromes de polinização e de dispersão). Os dados
entendimento dos mecanismos estruturadores de de frequência de sistemas sexuais foram comparados
comunidades vegetais por abordarem temas como com outras áreas, tanto do Brasil quanto de regiões
fluxo gênico, especiação e interações planta-animal, tropicais, para saber se as Florestas de Tabuleiro
entre outros (Bawa et al., 1985; Bullock, 1985; acompanham os padrões já citados na literatura.
Ibarra-Manriquez & Oyama, 1992; Barrett, 2002, Por último, as frequências dos sistemas sexuais
2008; Charlesworth, 2006). Portanto, entender foram relacionadas às características ecológicas
como é a expressão sexual das plantas em locais para entender a organização desta floresta com
de alta diversidade permite inferir traços funcionais respeito a atributos reprodutivos.
das comunidades, possibilitando a formulação de
hipóteses, o delineamento de padrões e aplicações MATERIAL E MÉTODOS
para conservação.
A alta riqueza e diversidade de plantas na Reserva Área de Estudo
Natural Vale (RNV), no norte do Espírito Santo A partir da lista de espécies de Angiospermas
(Peixoto & Gentry, 1990) sugerem a existência de da Reserva Natural Vale no norte do Espírito Santo
elaboradas correlações e interações com animais, (Rolim et al., 2016) foram obtidas informações
já que os processos de polinização, assim como os sobre sistema sexual, hábito, habitat e síndrome de
de dispersão de frutos e sementes nos trópicos dispersão. As espécies foram classificadas em quatro
142
TOBÓN ET AL. EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS
categorias, segundo seu hábito de crescimento: flores masculinas e femininas na mesma planta; e
(1) árvores; (2) arbustos; (3) herbáceas e epífitas hermafroditas aquelas com flores bissexuais ou
e (4) trepadeiras e lianas. Plantas parasitas, perfeitas na mesma planta (Tabela 1, Figura 3). As
aquáticas, cactos e plantas em forma de rosetas espécies foram denominadas como ginomonoicas
foram classificadas como herbáceas, enquanto (flores femininas e hermafroditas na mesma planta)
plantas escandentes foram consideradas arbustos. andromonoicas (flores masculinas e bissexuais
Para o local de ocorrência (habitat), cada espécie na mesma planta) e poligamomonoicas (flores
foi registrada em um ou mais locais de acordo aos femininas, masculinas e bissexuais na mesma planta)
registros de localização em: (1) Floresta Alta; (2) foram listadas como monoicas, enquanto que as
Floresta de Muçununga; (3) Formações de áreas ginodióicas (presença de plantas hermafroditas e
alagadas ou alagáveis e mata ciliar e (4) Campos femininas na mesma população), e androdioicas
Nativos (Peixoto et al., 2008; Araujo et al., 2008). (presença de plantas hermafroditas e masculinas)
foram consideradas dióicas por todas elas serem
Caracterização dos Sistemas Sexuais consideradas funcionalmente unissexuadas (Flores
A caracterização da sexualidade floral das & Schemske, 1984).
espécies foi realizada com base em bibliografia, Para compreender o significado da expressão dos
consulta a especialistas, exame de material de sistemas sexuais da flora da RNV num contexto mais
herbário (CVRD, VIES, MBML) e observações de amplo, foi feito ainda um levantamento bibliográfico
campo, quando necessário (Figura 2). As espécies e uma análise comparativa para outras floras ou
foram categorizadas segundo seus sistemas locais tropicais, onde foram também registradas as
sexuais em hermafroditas, dioicas e monoicas frequências de espécies hermafroditas, monoicas e
considerando a morfologia floral (sem realizar dioicas. As espécies reportadas como ginodioicas,
experimentos dos sistemas reprodutivos). Para androdioicas, ginomonoicas, andromonoicas ou
isto, foram consideradas espécies dioicas aquelas polígamas foram tratadas como monoicas ou
que apresentaram flores unissexuais em indivíduos dioicas, seguindo os mesmos critérios assumidos
diferentes; monoicas aquelas espécies com neste trabalho.
Figura 1: Floresta Alta em estado maduro da Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Foto: G Matallana
143
Figura 2: Observações de campo para categorizar espécies de Angiospermas da

Reserva Natural Vale, segundo o sistema sexual, local de ocorrência, hábito e síndrome
de polinização e dispersão. Foto: P. Silva.
Figura 3: Flor hermafrodita de Pavonia multiflora (Malvaceae) na Reserva Natural Vale,

Linhares/ES. Foto: L.F. Tavares de Menezes.
144
Síndromes Polinização e Dispersão RESULTADOS

As categorias para as síndromes de polinização
foram estabelecidas como anemofilia (polinização Foi possível estabelecer o sistema sexual para
por vento), entomofilia (polinização por insetos), 1.676 espécies distribuídas em 145 famílias
quiropterofilia (polinização por morcegos) e de Angiospermas registradas na RNV, local de
ornitofilia (polinização por aves), seguindo as ocorrência e hábito. A frequência de espécies
definições de Endress (1994). As espécies que hermafroditas foi de 77%, espécies dioicas 13% e
tinham mais de um tipo de polinizador foram monoicas 10%. Quando calculadas as frequências
classificadas em duas ou mais síndromes. para espécies lenhosas (árvores e arbustos), o
As espécies foram também classificadas hermafroditismo continuou a ser o mais frequente,
como portadoras de frutos carnosos ou secos. com 74% e as monoicas e dioicas com nove e
Consideraram-se frutos carnosos aqueles que 17%, respectivamente (Tabela 2), o que sugere
possuíam um pericarpo carnoso ou, no caso de uma relação do hábito arbóreo e arbustivo com a
pericarpo seco, as sementes apresentavam uma condição dioica. A listagem das espécies alvo, junto
polpa ou arilo carnoso, atrativo a dispersores com os dados ecológicos e local de ocorrência,
(Flores & Schemske, 1984). Consideraram- encontra-se compilada no capítulo de flora de
se como frutos secos, aqueles nos quais o Angiospermas (Rolim et al., 2016).
pericarpo era seco e o arilo ou polpa ausentes. As famílias Fabaceae e Myrtaceae, com
Essa classificação permitiu inferir duas categorias maior riqueza de espécies na RNV (Rolim et
para as formas de dispersão: biótica para frutos al., 2016), são completamente hermafroditas.
carnosos e frutos secos tipo lomento e abiótica Outras 80 famílias também são exclusivamente
para frutos secos. As informações pertinentes hermafroditas na RNV, embora representadas
para caracterizar as espécies quanto às síndromes por poucas espécies, totalizando 80% de famílias
polínicas e de dispersão foram obtidas de completamente hermafroditas. Doze famílias
bibliografias especializadas e de consultas a resultaram ser totalmente dioicas e sete totalmente
sítios eletrônicos com este tipo de informação monoicas, representando 9% e 4% do total da
(p.ex.http://biodiversity.uno.edu/delta/angio/; flora, respectivamente, enquanto que 5% das
http://tolweb.org/CoreMalvales,http://www. famílias, como Cyperaceae, Sapotaceae, Lauraceae,
arvoresbrasil.com.br/). Salicaceae, Peraceae e Urticaceae possuem
espécies representantes de cada um dos três
Análises estatísticas tipos de sistema sexual. Dez por cento das famílias
A incidência do hermafroditismo, monoecia tiveram a combinação de espécies hermafroditas
e dioecia e suas associações com atributos e dioicas, enquanto 5% tiveram a combinação
ecológicos na RNV foi inicialmente explorada com hermafroditas e monoicas e outros 5% dioicas
uma Análise de Coordenadas Principais (PCoA) e monoicas (p. ex. Moraceae, Anacardiaceae,
por meio do programa Past 3-2013 (Hammer Burseraceae, Menispermaceae, Cucurbitaceae,
et al., 2001). Posteriormente, os dados formam Monimiaceae e Euphorbiaceae).
comparados através do teste de Qui quadrado Na Tabela 3 encontram-se compilados os
(Gotelli & Ellison, 2011), utilizando a ferramenta dados das frequências de sistemas sexuais para
disponível em Turner (2015). A hipótese nula 19 estudos em áreas tropicais. A frequência
para cada um dos casos é que as distribuições de sistemas sexuais para a RNV acompanha as
das frequências dos sistemas sexuais não tendências de outras áreas tropicais, especialmente
diferem significativamente em cada categoria, da Mata Atlântica. Espécies hermafroditas, com
com respeito à distribuição dos mesmos na flora mais de 70% dominam a flora, enquanto as espécies
como um todo. Para o teste de sistemas sexuais unissexuadas representam 21% do total.
e hábito, a categoria palmeiras foi excluída por A fisionomia com maior número de espécies
apresentar valores esperados menores do que registradas foi a Floresta Alta, com 1.044 espécies,
cinco para dois atributos. das quais 173 são dioicas e 148 monoicas (Tabela
145
Tabela 2: Frequência de sistemas sexuais e formas de crescimento para Angiospermas da Reserva Natural
Vale, Linhares/ES.
Formas de crescimento
Sistema Árvores Arbustos Herbáceas Trepadeiras Palmeiras Total
Sexual e Epífitas e lianas
Hermafroditas 480 157 467 192 0 1.296
Dioicas 128 17 29 28 0 204
Monoicas 73 4 48 31 18 176
681 178 544 251 18 1.676
Tabela 3: Espécies hermafroditas, monoicas e dioicas registradas na Reserva Natural Vale e outras 18
localidades tropicais para comparação. H: hermafroditas, D: dioicas, M: monoicas
Localidades Nº. espécies H% M% D%

Reserva Natural Vale (este estudo) - Flora 1.676 77 10 13
Reserva Natural Vale (este estudo) - Espécies lenhosas 859 74 9 17
Floresta Atlântica Santa Teresa ES (Matallana et al dados não publicados)b 214 70 14 16
Floresta Sazonal semidecidua Cerrado-MG (Deus et al., 2014)c 190 54 9 15
Floresta Tropical Atlântica Rio de Janeiro (Sigiliano 2010)b 369 73 7 20
Área semi-árida Caatinga (Machado et al., 2006)a 147 83 15 3
Floresta Atlântica Santa Catarina (Vamosi 2006)b 97 68 4 28
Restinga Jurubatiba(Matallana et al., 2005)a 566 75 11 14
Restinga Jurubatiba (Matallana et al., 2005)b 107 59 15 26
Restinga Jurubatiba (Matallana et al., 2005)c 43 60 5 35
Reserva Ecologia da Macaé de Cima (Silva et al., 1997)a 199 79 8 13
Restinga de Maricá, RJ. (Ormond et al., 1991)a 226 76 13 10
Área de Cerrado, Brasilia (Oliveira 1996)a 59 80 5 15
Outros exemplos de Floras Tropicais
Floresta Litorânea Madagascar (Vary et al., 2011)a 1.495 69 10 19
Floresta Tropical úmida Western Gahts India (Krishinan & Ramesh 2005)b 656 57 22 21
Floresta de Dipterocarpáceas, Malásia (Ashton 1969, apud Bawa & Opler 1975)a 60 14 26
Floresta semidecídua Guanacaste, Costa Rica (Bawa & Opler 1975)b 154 68 10 22
Floresta tropical decídua, México (Bullock 1995)a 708 70 17 13
Pântano tropical de palmeiras, Venezuela (Ramirez & Brito 1990)d 128 77 20 3
Floresta tropical úmida, Barro Colorado, Panamá (Croat 1979)a 1.212 76 11 9
Floresta tropical úmida, Puerto Rico (Flores & Schemske 1984)a 2.037 79 11 6
Cape Flora, Sudáfrica (Steiner 1988)a 8.497 80 13 7
Ilhas Oceânicas
Hawaii (Sakai et al., 1995a)a 971 63 16 21
a
Número total de espécies estudadas na flora
b
Número de espécies lenhosas
c
Número espécies dominantes (IV>1) segundo critério do trabalho
d
Número de espécies lenhosas e herbáceas
4). As famílias com espécies dioicas relevantes das famílias Moraceae (3), Lauraceae (4) e
neste local foram Lauraceae (18), Meliaceae (17), Arecaceae (4). Nas áreas alagadas, inundáveis e
Moraceae (10), Lamiaceae (10), Sapotaceae (9), de Mata Ciliar, destaque para a família Cyperaceae
Anacardiaceae (8) e Burseraceae (7). Já as espécies com representantes dioicas (5) e monoicas (7),
monoicas mais frequentes neste local pertencem além de Lauraceae, com seis espécies dioicas e
às famílias Moraceae (16), Euphorbiaceae (13), Arecaceae, com cinco espécies monoicas. Nos
Arecaceae (13), Araceae (11), Lauraceae (10). Campos Nativos, com 31 espécies dioicas e 32
Na Muçununga tiveram destaque espécies dioicas monoicas (Tabela 4), a família Eriocaulacecae foi
pertencentes as famílias Dioscoraceae (5) e notável com sete espécies monoicas.
Lauraceae e Sapotaceae (3 para cada) e monoicas A síndrome de polinização mais frequente foi
146
Tabela 4: Frequência de sistemas sexuais de acordo com as fisionomias, síndromes de polinização e

dispersão para Angiospermas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES.
Hermafroditas Dioicas Monoicas

Local de ocorrência*
Floresta Alta 1.044 173 148
Muçununga 404 71 64
Áreas de Alagado, Mata inundável e Mata Ciliar 167 26 26
Campo Nativo 238 31 32
Síndromes de Polinização*
Entomofilia 996 179 165
Ornitofilia 216 7 8
Quiropterofilia 112 0 2
Anemofilia 99 29 14
Síndromes de Dispersão**
Biótica 573 147 141
Abiótica 581 53 34
*Para local de ocorrência e Síndromes de polinização, uma espécie pode ter sido classificada em um ou mais atributos.
** Foi possível estabelecer as síndromes de dispersão para 1530 espécies.
entomofilia para os três tipos de sistema sexual. multivariada permitiu observar algumas relações
Vinte e nove espécies dioicas e 14 monoicas são por similaridade de distâncias euclidianas (Figura
polinizadas por vento. Ornitofilia e Quiropterofilia 4). Os dois primeiros eixos explicaram 52%
foram mais frequentes em espécies hermafroditas da variância dos dados. Um grupo evidente de
(Tabela 4). A dispersão abiótica foi mais frequente associações foi formado entre espécies dioicas e
para espécies hermafroditas enquanto a dispersão monoicas com os hábitos arbustivo, trepadeiras e
biótica prevaleceu para as unissexuadas (Tabela 4). lianas, além das palmeiras, áreas de Muçununga,
A exploração dos dados com uma abordagem Campos Nativos e áreas alagadas e polinização
Figura 4: Análises de Coordenadas Principais (PCoA) para sistemas sexuais e atributos ecológicos de Angiospermas
nas fisionomias vegetais da Reserva Natural Vale (ES). H: hermafroditas; D: dioicas; M: monoicas; arv: árvores; arb:
arbustos; herb-epi: herbáceas e epífitas; palm: plameiras; trep_li: trepadeiras e lianas; FA: Floresta Alta; Muç: Floresta
de Muçununga; Al: Formações de áreas alagadas ou alagáveis e Mata Ciliar; CN: Campos Nativos. Anemo: anemofilia;
Ento: entomofilia; Quirop: quiropterofilia; Ornito:ornitofilia; Bio: dispersão biótica e Abio: dispersão abiótica.
147
Tabela 5: Testes de associação entre sistemas sexuais e atributos ecológicos para Angiospermas da
Reserva Natural Vale, Linhares/ES.
Associações x2 gl. P
Sistemas sexuais vs. Forma de crescimento 71,537 6 0,0000
Sistemas sexuais vs. Fisionomia 2,434 6 0,85758
Sistemas sexuais vs. Síndromes de Polinização 80,777 6 0,0000
Sistemas sexuais vs. Síndromes de Dispersão 86,678 2 0,0000
por vertebrados e vento (Figura 4). A polinização porcentagem elevada de espécies dioicas (12%)
por insetos ficou associada a espécies de áreas de e monoicas (9%) é maior do que a porcentagem
Floresta Alta e espécies hermafroditas, enquanto estimada para todas as Angiospermas (6 e 4%,
a dispersão abiótica aparece relacionada ao hábito respectivamente - Renner & Ricklefs, 1995),
herbáceo-epifítico, e a biótica, a espécies arbóreas sugerindo que sistemas unissexuados estão
(Figura 4). fortemente correlacionados a ambientes tropicais
Os testes de associação de Qui quadrado, (Bawa & Opler, 1975; Sakai et al., 1995a; Matallana
corroboraram algumas relações exploradas no PCoA et al., 2005; Vamosi, 2006).
e mostraram algumas associações que nas análises A frequência de espécies dioicas na RNV pode
multivariadas não ficaram muito evidentes. Houve ser explicada, em parte, porque ambientes tropicais
associação positiva entre sistemas sexuais e hábito favorecem linhagens dioicas. Usando uma análise
de crescimento, sistemas sexuais e síndromes filogenética que considerou tipo de habitat, tipo de
de polinização e sistemas sexuais e síndromes fruto e tamanho de flores, Vamosi et al. (2003) e
de dispersão, mas não houve associação com as Vamosi & Vamosi (2004) sugeriram que espécies
fisionomias vegetais (Tabela 5). dioicas podem ter maior sucesso, medido em taxas
Já os testes de associação individual entre os de especiação, em ambientes tropicais por conta
sistemas sexuais e atributos ecológicos mostraram do clima. Segundo estes autores, em razão de os
a dioecia positivamente associada com hábito trópicos carecerem de diferenças marcantes entre
arbóreo (x2 =24,17; p<0,05) e espécies herbáceas estações, há ausência de sincronia na floração e
e epifíticas (x2 =21,10; p<0,05). Para as síndromes frutificação e, em consequência, a competição por
de polinização houve associações positivas entre polinizadores e dispersores é reduzida, favorecendo
espécies dioicas com ornitofilia (x2 =14,99; p<0,05) a radiação das Angiospermas. Isto também seria
e de espécies monoicas com anemofilia (x2 =10,58 refletido nos sistemas sexuais.
p<0,05). Finalmente, o hermafroditismo ficou Em média, a frequência de dioecia foi de 16%
associado à dispersão biótica (x2=9,08, P<0,05), e variou entre 4% e 26% nas áreas tropicais
enquanto a dioecia mostrou associação com os dois comparadas (Tabela 3). As áreas com maior
tipos de dispersão (x2= 10,48 e 13,53; p<0,05, frequência (19-26%) estão distribuídas nos mais
respectivamente). diversos ambientes tropicais, desde as florestas
de Dipterocarpaceae na Malásia (Ashton, 1969
DISCUSSÃO apud Bawa & Opler, 1975), passando por florestas
úmidas na Índia (Krishinan & Ramesh, 2005) e
Incidência de sistemas sexuais na RNV e semidecíduas na Costa Rica (Bawa & Opler, 1975),
comparações com outras florestas tropicais áreas de Mata Atlântica no sudeste e sul do Brasil
A frequência e distribuição dos sistemas sexuais (Vamosi, 2006; Sigiliano, 2010), florestas oceânicas
de Angiospermas registradas para a Floresta no Havaí (Sakai et al., 1995a) e Madagascar (Vary
de Tabuleiro da RNV é comparável com outros et al., 2011).
ambientes tropicais. As espécies hermafroditas A frequência de espécies dioicas na RNV
com mais de 70% de frequência seguiram o padrão está próxima à média (12% vs. 16%) e é muito
esperado (Renner & Ricklefs, 1995). Entretanto, a semelhante às frequências de áreas de floresta
148
úmida no Panamá e México (Croat, 1979; Bullock, linhagens dioicas depende da associação com certas
1984), Restingas no sudeste do Brasil (Ormond, características ecológicas. Distribuição tropical,
1991; Matallana et al., 2005), áreas de Cerrado forma de vida lenhosa, flores inconspícuas e de
(Oliveira, 1996; Deus et al., 2014) e Floresta cores pálidas e frutos carnosos são características
Atlântica do Rio de Janeiro e Espírito Santo (Silva et atribuídas à evolução da dioecia (Bawa, 1980;
al., 1997; Matallana et al., dados não publicados). Givnish, 1980; Charlesworth, 1993). As famílias
Todas estas localidades possuem estrutura arbórea com maior número de espécies dioicas (mais ricas)
e arbustiva expressiva que poderia explicar a alta na Floresta de Tabuleiros da RNV acompanham
a média incidência deste sistema sexual. A dioecia este padrão. As famílias Lauraceae, Meliaceae,
tem sido correlacionada com hábito lenhoso como Moraceae, Lamiaceae, Sapotaceae, Anacardiaceae
resultado de uma forte seleção por reprodução e Burseraceae foram as que contribuíram com
cruzada em espécies com ciclos de vida longos maior número de espécies dioicas, especialmente
(Bawa, 1980; Sakai et al., 1995b; Matallana et nas áreas de Floresta Alta. De forma geral, estas
al., 2005), o que pode explicar também a alta famílias possuem espécies de porte arbóreo ou
incidência na floresta da RNV. Localidades com arbustivo, flores brancas, alvas ou de cores pálidas
as menores incidências de dioecia apresentam e frutos carnosos (Bawa, 1980; Barrett, 1998;
características específicas, como áreas de alta 2002; 2008; Barrett et al., 2000; Renner, 2014),
umidade e pantanosas na Venezuela (porém altos que indicam dispersão biótica.
índices de espécies monóicas - Ramirez & Brito, Embora o teste de Qui quadrado não
1990, florestas úmidas no Panamá e Porto Rico - demonstrasse associações positivas entre sistemas
Croat, 1979; Flores & Schemske, 1984) e regiões sexuais e local de ocorrência (habitats), a Análise
semiáridas na Caatinga brasileira (Machado et al., de Coordenadas Principais (PCoA) agrupou
2006) e na costa da África do Sul (Steiner, 1988). as espécies unissexuadas com ambientes de
A porcentagem de espécies monoicas Muçununga, Campos Nativos e Matas Alagadas,
registradas neste estudo (9%) é semelhante ao inundáveis e Mata Ciliar. Estes ambientes podem
encontrado por outros autores (Tabela 3) e próxima ser considerados ambientes de estresse fisiológico
da média dos estudos comparados (11%). Valores para as plantas (Araujo et al., 2008). A ideia que
altos de monoecia (13-22%) parecem estar indivíduos com sexos separados são favorecidos
associados com ambientes com características de por ambientes de estresse, em comparação com
elevada umidade, como a floresta Western Gahts indivíduos com sexos combinados, foi observada
na Índia (Krishinan & Ramesh, 2005) ou as áreas inicialmente por Darwin (1877) e reafirmada por
de pântano na Venezuela (Ramires & Brito, 1990), modelos e estudos empíricos que tentam explicar
mas também com ambientes de estresse hídrico a evolução e manutenção dos taxa unissexuados
como as áreas de Caatinga no nordeste brasileiro e (Bawa & Opler, 1975; Freeman et al., 1997; Barrett
os ambientes semiáridos na África do Sul (Steiner, et al., 2000; Thompson & Edwards, 2001).
1988). Lloyd & Webb (1977) e Sutherland & Apesar de que restrições fisiológicas poderiam
Delph (1984) sugerem que a divisão de trabalho resultar em uma baixa densidade populacional,
nas plantas unissexuadas em ambientes com algum insuficiência de polinizadores e fertilidade reduzida
nível de estresse favorece a aptidão masculina e (Barrett et al., 2000), a divisão dos papéis em
feminina separadamente como efeito compensador. plantas unissexuais poderia levar a um melhor uso
dos recursos (Bawa, 1980; Lloyd, 1982), refletido
Sistemas sexuais e associações ecológicas no incremento da aptidão (fitness) dos indivíduos
na RNV machos e fêmeas, em decorrência de efeitos de
Sistemas unissexuados em Angiospermas têm compensação (Bawa, 1980). Dados empíricos
sido amplamente discutidos e estabelecidas várias mostram que indivíduos masculinos produzem
correlações com atributos ecológicos. Vamosi et al. mais flores do que os hermafroditas e que uma
(2003) e Vamosi & Vamosi (2004) conseguiram maior frutificação é frequentemente apresentada
demonstrar que a riqueza relativa de espécies em por indivíduos femininos quando comparado com
149
hermafroditas (Lloyd & Web, 1977; Faria et al., população. Eles suspeitam que o efeito da seleção
2006). diferencial na alocação dos recursos é responsável
por esse efeito.
Sistemas Sexuais e formas de vida Sistemas unissexuados e síndromes de
Árvores e arbustos representaram mais de 50% polinização e dispersão
da estrutura da flora da RNV (Peixoto et al., 2008; Vários estudos enfatizam os estados
Rolim et al., 2016) e como em outros estudos, unissexuados das plantas, por eles serem
uma relação positiva foi encontrada entre dioecia mecanismos de cruzamento obrigatório que
e o hábito lenhoso, evidenciada, tanto na análise favorecem o fluxo gênico entre indivíduos e
multivariada, quanto no teste de associação de populações (Barrett, 2002; Karron et al., 2012).
Qui quadrado. Esta associação, em geral, tem sido Isto significa que existe uma rede de interações
explicada como o resultado da forte seleção sobre entre plantas e vetores de polinização na qual as
a fecundação cruzada em plantas lenhosas de vida plantas dependem desses vetores para conseguirem
longa (Bawa, 1980; Sakai et al., 1995b) e também se reproduzir de forma sexuada.
pela associação da dioecia com insetos generalistas, Desde os trabalhos de Bawa (1980) e Bawa
como polinizadores, além da zoocoria (Bawa, 1980; & Opler (1985) foi estabelecida uma relação
Bawa & Opler, 1975; Thomson & Brunet, 1990). positiva entre dioecia e polinização por insetos
Bawa (1980) e Givnish (1980) discutem generalistas em florestas úmidas tropicais. Nestas
como climas tropicais favorecem o hábito arbóreo florestas, o vento não é um vetor substancial para
em relação aos climas temperados e às grandes a polinização, enquanto a grande disponibilidade
florestas de coníferas; assim, floras tropicais de vetores bióticos sim, tornando-os uma força
abrigam uma grande proporção de espécies diretriz na evolução dos sistemas unissexuados a
dioicas lenhosas. As bases teóricas desta relação partir do hermafroditismo. Contudo, a associação
atualmente sugerem que sistemas unissexuados obtida para as Angiospermas da RNV é da dioecia
são uma consequência do tamanho dos indivíduos com aves e a monoecia com o vento. O trabalho
e longevidade, mais do que uma propriedade de Vamosi et al. (2003), que considerou as forças
física da característica lenhosa per se. Plantas filogenéticas por trás das relações entre dioecia
com um ciclo de vida longo estão mais propensas e atributos ecológicos, descreve que a anemofilia
a sofrer recombinações abertas e, portanto, têm está fortemente correlacionada com espécies
maiores possibilidades de selecionar mecanismos dioicas associada também a flores e inflorescências
de reprodução cruzada (Steiner, 1988; Barrett, pequenas. Nas hipóteses filogenéticas por eles
2002, 2010). analisadas, não foi possível achar uma sequência
A associação da dioecia com outras formas de evidente da aparição desta associação e apontam
crescimento, como ervas e epífitas (associação a necessidade de realizar mais trabalhos para
significativa após teste Qui quadrado) e com entender este assunto. Portanto, este fato nos leva
trepadeiras e lianas (PCoA), pode ser explicada a pensar que talvez a polinização pelo vento nas
sob a hipótese de alocação de recursos. Renner & florestas tropicais tenha sido subestimada. Segundo
Ricklefs (1995) argumentam que nas trepadeiras Barrett (2010), a evolução da anemofilia, a partir
o crescimento ascendente acelerado resultaria num da polinização por animais, ocorre quando os
prêmio para a planta. Consideram que a produção vetores bióticos não são mais confiáveis, por conta
de frutos inibe temporariamente o crescimento ou de condições ambientais hostis. Em consequência,
requer o desenvolvimento de caules grossos e de o vento passa a ser um mecanismo que fornece
crescimento lento para suportar frutos pesados, garantia reprodutiva, embora seja menos eficiente.
atrapalhando a velocidade de crescimento. A alta frequência de dispersão biótica de frutos
Portanto, poderia ser uma vantagem adiar a face e sementes na RNV associada à dioecia é um reflexo
feminina da planta, que desviaria os recursos do da alta incidência de frutos carnosos ou sementes
desenvolvimento vegetativo. Se o efeito for forte, com arilo nessas estas espécies. Alguns autores
favorecerá o estabelecimento dos machos na consideram este atributo uma consequência
150
secundária ou derivada das características lenhosa pelo apoio logístico; a Alana Felipe e Pablo Vieira
e ciclo de vida longo ((Bawa & Opler, 1975; pelo apoio nas atividades de campo; a Paulo Eugênio
Croat, 1979; Bawa, 1980; Freeman et al., 1980; Oliveira pelas sugestões ao manuscrito.
Givnish, 1980; Sobrevilia & Arroyo, 1982; Flores &
Schemske, 1984; Bawa et al., 1985; Bullock, 1985; REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Ormond et al., 1991; Sakai, 1995b; Oliveira, 1996;
Saraiva, 1996). Isto se explica sob o argumento Araujo, D. S. D.; Pereira, O. J.; Peixoto, A. L. 2008. Campos
que a separação de sexos pode refletir num ganho nativos at the Linhares forest reserve, Espírito Santo,
de aptidão nos indivíduos femininos ou função Brazil. In Thomas W.W (ed) The Atlantic coastal
feminina, permitindo-os produzir frutos em maior forest of Northeastern Brazil. The New York Botanical
Garden Press, New York, pp 371–385.
quantidade e mais atrativos (saborosos, vistosos),
Barrett, S.C.H, Dorken, ME, Case, A.L. 2000. A
assegurando o sucesso na dispersão de propágulos
Geographical Context for the Evolution of Plant
por aves ou mamíferos (Bawa, 1980; Freeman et
Reproductive Systems. In J. Silvertown and J.
al., 1980). Antonovics (eds.), Integrating Ecology and Evolution
in a Spatial Context. Cornwall, Great Britain. British
CONSIDERAÇÕES FINAIS Ecological Society.
Barrett, S.C.H. 1998. The evolution of mating strategies in
Em termos gerais, as frequências de sistemas flowering plants. Trend in Plant Sciences 3: 335-341.
sexuais nas fisionomias vegetais da Reserva Barrett, S.C.H. 2002. The Evolution of Plant Sexual
Natural Vale acompanham as tendências para os Diversity. Nature 3: 274-284.
ambientes tropicais. Vale a pena destacar que Barrett, S.C.H. 2008. Major evolutionary transitions
espécies dioicas são preferencialmente de porte in flowering plant reproduction: an overview.
arbóreo-arbustivo e o que diferencia a RNV de International Journal of Plant Science 169: 1-5.
Barrett, S.C.H. 2010. Darwin’s legacy: the forms,
outras localidades é que os principais polinizadores
function and sexual diversity of flowers. Philosophical
são aves. Funcionalmente, a maioria das plantas da
Transactions of the Royal Society B 365: 351–368
RNV, tanto hermafroditas, quanto unissexuadas
Bawa, K.S; Bullock, S.H; Perry, D.R; Coville, R.E; Grayum,
dependem de vetores bióticos para sua polinização, M.H. 1985. Reproductive Biology of Tropical Lowland
como para a dispersão de frutos e sementes. Rain Forest Trees II, Pollination Systems. American
Podes-se inferir, então, que a conservação das Journal of Botany 72:346-356.
guildas de polinizadores e dispersores é de vital Bawa, K.S; Opler, P.A. 1975. Dioecism in Tropical Forest
importância para a manutenção das espécies Trees. Evolution 29: 167-179.
de Angiospermas deste local. Sendo as espécies Bawa, K.S. 1980. Evolution of Dioecy in Flowering Plants.
hermafroditas as dominantes, cabe realizar estudos Annual Review of Ecology and Systematic 11:15-39.
sobre os seus sistemas reprodutivos que permitam Bawa, S.K; Beach, J. 1981. Evolution of Sexual Systems
conhecer a fundo sua história de vida, frequência in Flowering Plants. Annals of the Missouri Botanical
de autoincompatibilidade e variabilidade genética Garden 68:254-274.
Bullock, S.H. 1985. Breeding Systems in the Flora of a
de suas populações, com vistas a subsídios de
Tropical Deciduous Forest in Mexico. Biotropica 17:
conservação.
287-301.
Charlesworth, D. 1993. Why are unisexual flowers
AGRADECIMENTOS associated with wind pollination and unspecialized
pollinators? American Naturalist 141: 481-490.
Somos gratos a Fundação de Amparo à Charlesworth, D. 2006. Evolution of plant breeding
Pesquisa e Inovação do Espírito Santo (FAPES) e ao systems. Current Biology 16: R726-R735.
Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico Croat, T.B. 1979. The Sexuality of the Barro Colorado
e Tecnológico (CNPq), pelo apoio financeiro; a Island Flora (Panamá). Phytologia 42: 319-348.
Reserva Natural Vale, pelo apoio logístico e dados Dafni, A. 1992. Pollination Ecology. A Practical Approach.
cedidos; ao Centro Universitário Norte do Espírito IRL Press, Oxford University Press, Oxford.
Santo da Universidade Federal do Espírito Santo, Darwin, C. 1877. The Different Forms of Flowers on
Plants of the Same Species. London, John Murray.
151
Del-Claro, K; Silingardi, H.M.T. 2012. Ecologia das Peakall, R.; Case, A.L. 2012. New perspectives on the
Interações Plantas-Animais. Primeira Edição. Rio de evolution of plant mating systems. Annals of Botany
Janeiro. Technicals Books Editora. 109: 493-503 doi:10.1093/aob/mcr319.
Deus, F.F; Vale, V.S; Schiavini, I, Oliveira, P.E. 2014. Krishnan, R.M.; Ramesh, B.R. 2005. Endemism and
Diversidade de Grupos Ecológicos Reprodutivos em sexual systems in the evergreen tree flora of the
Florestas Estacionais Semideciduais. Biocience Journal Western Ghats, India. Diversity and Distributions 11:
30: 1885-1902. 559–565
Endress, P.K. 1994. Diversity and Evolutionary Biology of Lloyd, D.G.; Webb, C.J. 1977. Secondary sex character
Tropical Flowers. Great Britain, Cambridge University in seed plants. Botanical Review 43:177-216.
Press. Lloyd, D.G. 1982. Selection of combined versus
Faria, A.P.G; Matallana, G.; Wendt, T.; Scarano, F.R. 2006. separate sexes in seed plants. The American Naturalist
Low fruit set in the abundant dioecious tree Clusia 120:571-585.
hilariana (Clusiaceae) in a Brazilian restinga. Flora Machado I.C.; Lopes, A.V.; Sazima, M. 2006. Plant sexual
201:606–611. systems and a review on breeding system studies in
Flores, S.; Schemske, D.W. 1984. Dioecy and Monoecy the Caatinga, a Brazilian tropical dry forest. Annals of
in the Flora of Puerto Rico and the Virgin Islands: Botany 97:277-287.
Ecological correlates. Biotropica 16:132-139. Matallana, G.; Wendt, T.; Araujo, D.S.D.; Scarano, F.R.
Freeman D.C.; Doust, J.L.; El-Keblawy, A.; Miglia, K.J.; 2005. High Abundance of Dioecious Plants in a
Mcarthur, E.D. 1997. Sexual Specialization and Tropical Coastal Vegetation. American Journal of
Inbreeding Avoidance in the Evolution of Dioecy. The Botany 92: 1513–1519.
Botanical Review 63: 65-92. Oliveira, P.E. 1996. Dioecy in the cerrado vegetation of
Freeman, D.C.; Harper, K.T.; Ostrler, W.K. 1980. Ecology Central Brazil. Flora 191:235-243.
of Plant Dioecy in Intermountain Region of Western Oliveira, P.E, Gibbs, P.E. 2000. Reproductive Biology of
North America and California. Oecologia 44: 410- woody plants in cerrado community of Central Brazil.
417. Flora 195:311-329.
Givnish, T.J. 1980. Ecological Constraints on the Ollerton J.; Winfree, R.; Tarrant, S. 2011. How many
Evolution of Breeding Systems in Seed Plants: Dioecy flowering plants are pollinated by animals? Oikos
and Dispersal in Gymnosperms, Evolution 34:959- 120: 321–326.
972. Ormond W.T.; Pinheiro M.C.B.; Alves H.; Correia M.C.R.;
Gotelli, N.J; Ellison, A.M., 2011. Princípios de estatística Castro A.C. 1991. Sexualidade das Plantas da
em ecologia. Artmed, Porto Alegre, 1ª ed. 528 p. Restinga de Maricá, RJ. Boletim do Museu Nacional
Hammer, O.; Harper, D.A.T.; Rayn, P.D. 2001. Past: Nova Série Botânica 87:1-24.
paleontological Statistics software package for Peixoto A.L; Gentry, A.H. 1990. Diversidade e
education and data analysis. Paleontologia Eletronica composição florística da mata de tabuleiro na Reserva
4:9. Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Ibarra-Manríquez G; Oyama, K. 1992. Ecological Brasileira de Botânica 13:19-25.
Correlates of Reproductive Traits of Mexican Rain Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
Forest Trees. American Journal of Botany 79:283- R.M.; Rolim, S.G. 2008. Tableland Forests North of the
394. Rio Doce: Their Representation in the Linhares Forest
Ingrouille, M.; Eddie, B. 2006. Plants: Diversity and Reserve, Espírito Santo State, Brazil. Memoirs of the
Evolution. New York. Cambridge University Press. New York Botanical Garden 100: 369-372. 2008.
Joppa, L.N; Roberts, D.L; Pimm, S.L. 2011. How many Ramirez, N.; Brito, Y. 1990. Reproductive biology of a
species of flowering plants are there? Proceedings of tropical palm swamp community in the venezuelan
the Royal Society B: Biological Sciences. 278: 554- llanos. American Journal of Botany 77:1260-1271.
559. doi:10.1098/rspb.2010.1004. Renner, S.S.; Ricklefs R.E. 1995. Dioecy and its correlates
Karasawa, M.M.G; Oliveira G.C.X; Williams J.H; Veasey in the flowering plants. American Journal of Botany
E.A. 2009. Evolução das plantas com ênfase na forma 82: 596-606.
de reprodução. In: Karasawa, M.M.G (Ed). Diversidade Renner, S.S. 2014. The relative and absolute frequencies
reprodutiva de Plantas: Uma perspectiva evolutiva e of angiosperm sexual systems: Dioecy, monoecy,
bases genéticas. Ribeirão Preto, Sociedade Brasileira gynodioecy, and an updated online database.
de Genética. American Journal of Botany 101: 1588–1596.
Karron, J.D; Ivey, C.T.; Mitchell, R.J.; Whitehead, M.R.; Rolim, S.G.; Peixoto, A.L.; Pereira, O.J.; Nadruz, M.;
152
Siqueira, G.; Menezes, L.F.T. 2016. Angiospermas male fitness in plants: patterns of fruit-set. Ecology
da Reserva Natural Vale, na Floresta Atlântica do 65: 1093–1104.
Norte do Espírito Santo. In: Rolim, S.G.; Menezes, Thompson, D.I.; Edwards, T.J. 2001. Breeding biology,
L.F.T, & Srbek-Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica resource partitioning and reproductive effort of a
de Tabuleiro: diversidade e endemismos na Reserva dioecious shrub, Clutia pulchella L. (Euphorbiaceae)”.
Natural Vale, 496p. Plant Systematics and Evolution 226: 13-22.
Sakai, A.K.; Wagner, W.L.; Ferguson, D.M.; Herbst, Thompson, J.D.; Brunet, J. 1990. Hypotheses for the
D.R. 1995a. Origins of dioecy in the hawaiian flora. evolution of dioecy in seed plants. Trends of Ecology
Ecology 76:2517-2529. and Evolution 5: 11-16.
Sakai A.K; Wagner, W.L; Ferguson, D.M; Herbst, D.R. Turner, L. 2015. Chi square calculator. http://turner.
1995b. Biographical and ecological correlates of faculty.swau.edu/mathematics/math241/materials/
dioecy in the hawaiian flora. Ecology 76:2530-2543. contablecalc/ (último acesso 7 de abril de 2016).
Saraiva, L.C.; Cesar, O.; Monteiro, R. 1996. Breeding Vamosi, J.C; Vamosi, S.M. 2004. The Role of
systems of shrubs and trees of a Brazilian Savanna. diversification in causing the correlates of dioecy.
Brazilian Archives of Biology and Technology 39: Evolution 58: 723–731.
751-763. Vamosi, J.C.; Knight, T.M.; Steets, J.A.; Mazer, S.J.;
Sigiliano, M.I. 2010. Distribuição dos sistemas sexuais Burd, M.; Ashman, T. 2006. Pollination decays in
de espécies arbóreas em Mata Atlântica do Estado do biodevirsity hotspots. Proceedings of the National
Rio de Janeiro, Monografia. Universidade Federal do Academy of Sciences of the United States of America
Estado do Rio de Janeiro. 103: 956-961.
Silva A.G.; Guedes-Bruni, R.R.; Lima, M.P.M. 1997. Vamosi, J.C.; Otto, S.P.; Barrett, S.C.H. 2003.
Sistemas sexuais e recursos florais no componente Phylogenetic analysis of ecological correlates of
arbustivo-arbóreo em mata preservada na Reserva dioecy in angiosperms. Journal of Evolutionary
Ecológica de Macaé de Cima. In H. C. Lima, Guedes- Biology 16: 1006–1018.
Bruni, R.R. [eds.], Serra de Macaé de Cima: Diversidade Vamosi, S.M. 2006. A reconsideration of the
Florística e Conservação em Mata Atlântica. Instituto reproductive biology of the forest in the Volta Velha
de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Reserve. Forest Diversity and Management Topics in
Janeiro, Brazil. Biodiversity and Conservation 2: 357-364.
Sobrevila, C.; Arroyo, M.T.K. 1982. Breeding systems in Vary, L.B.; Gillen, D.L.; Randrianjanahary, M.; Lowry,
a mountain tropical cloud forest in Venezuela. Plant P.P.; Sakai, A.K.; Weller, S.G. 2011. Dioecy, monoecy,
Systematics and Evolution 140:19-37. and their ecological correlates in the littoral forest of
Steiner, K.E. 1988. Dioecism and its Correlates in the Madagascar. Biotropica 43: 582–590.
Cape Flora of South Africa. American Journal of Yampolsky, C.;Yampolsky, H. 1922. Distribuition of sex
Botany 75: 1742-1754. forms in the phanerogamic flora. Bibliotheca Generica
Sutherland, S.; Delph, L.F. 1984. On the importance of 3:1-62.
153
154
PARTE III
FLORA
155
156
SAMAMBAIAS E LICÓFITAS
10 DA RESERVA NATURAL VALE,

LINHARES/ES
Lana S. Sylvestre, Thaís Elias Almeida, Claudine Massi Mynssen &
Alexandre Salino
INTRODUÇÃO 43 gêneros e 108 espécies para áreas do município

de Itaguaçu, entre 600 a 1.000 m de altitude.
As samambaias e licófitas, também conhecidas Viégas-Aquije & Santos (2007) inventariaram
como “pteridófitas” correspondem a duas linhagens 126 espécies para a Reserva Augusto Ruschi, em
distintas de plantas vasculares sem sementes. altitudes entre 780 e 1.143 m. Para as restingas,
As licófitas são caraterizadas pela presença de foram inventariadas 35 espécies (Behar & Viégas,
microfilos e esporângios únicos na face adaxial de 1992, 1993). Mais recentemente, Andrade
esporofilos. É o grupo basal das plantas vasculares, (2014) desenvolveu estudos em áreas de florestas
sendo representado atualmente por menos de 1% sobre tabuleiros, em fragmentos ocorrentes nos
destas plantas. As samambaias (ou monilófitas) municípios de Conceição da Barra e Pinheiros.
geralmente apresentam folhas expandidas Entretanto, esta é a primeira vez que é apresentada
denominadas megafilos. Correspondem ao grupo uma lista compreensiva de samambaias e licófitas
irmão das espermatófitas e são filogeneticamente ocorrentes em florestas sobre tabuleiros no
pouco relacionadas às licófitas (Smith et al., 2006). corredor central da Floresta Atlântica.
A região neotropical abriga cerca de 3.500 Portanto, este estudo tem por objetivo reunir
espécies de samambaias e licófitas (Moran, 2008). as informações disponíveis sobre as samambaias
As áreas montanhosas do continente concentram e licófitas ocorrentes na Floresta de Tabuleiro
o maior número de espécies e endemismos. Estas da Reserva Natural Vale, com base na literatura,
regiões foram reconhecidas por Tryon (1972) coleções de herbário e dados de campo.
como Centros de Diversidade e Endemismos no
Neotrópico, sendo um deles o sudeste do Brasil. MATERIAL E MÉTODOS
Dados recentes (Prado et al., 2015) indicam que
a região sudeste abriga 841 espécies, a maioria A presente lista foi elaborada a partir do
ocorrente em áreas de Floresta Atlântica, com 131 levantamento de espécimes depositados no Herbário
endemismos. O estado do Espírito Santo responde da Reserva Natural Vale (CVRD) e em outros
com 438 espécies e 13 endemismos, incluindo a herbários que abrigam coleções representativas de
flora da ilha oceânica de Trindade. Se considerarmos samambaias e licófitas da área de estudo, como o
apenas a flora continental, o estado possui sete herbário do Instituto de Pesquisa Jardim Botânico
espécies endêmicas. do Rio de Janeiro (RB), o herbário do Departamento
A maior diversidade de samambaias e licófitas no de Botânica da Universidade Federal Rural do Rio
Estado está concentrada em áreas de ocorrência de de Janeiro (RBR) e o herbário do Departamento
florestas montanas. Brade (1947) listou 19 famílias, de Botânica da Universidade Federal de Minas
157
Gerais (BHCB). A título de complementação, foram de luz até o solo; (3) Áreas permanentemente
consultados os dados disponíveis no Herbário Virtual ou sazonalmente alagadas: incluem formações
da Flora e dos Fungos (http://inct.florabrasil.net/). florestais como as florestas de várzea e as florestas
Os 380 espécimes examinados foram identificados ciliares, bem como formações herbáceas, também
ou tiveram suas identificações atualizadas com base chamadas de brejos ou banhados. São áreas sujeitas
em bibliografia específica, utilizando as informações a alagamento na maior parte do ano e são de difícil
mais recentes disponíveis para a taxonomia dos definição por apresentarem diferentes fisionomias e
grupos. O sistema de classificação utilizado para (4) Campos Nativos: aparecem como enclaves na
samambaias foi o proposto por Smith et al. (2006) floresta e são representados por campos abertos
e para Lycopodiaceae utilizou-se Øllgaard (2014). com vegetação graminoide ou arbustivo-arbórea
As plantas foram classificadas quanto ao hábito como em forma de moitas.
ervas terrícolas, ervas aquáticas, trepadeiras e epífitas.
Para as epífitas, adotamos a classificação de Benzing RESULTADOS
(1991), reconhecendo as categorias de holoepífita
verdadeira, holoepífita facultativa e hemiepífita A Reserva Natural Vale possui um total de
(secundária). Foram considerados apenas os hábitos 93 espécies e três variedades de samambaias
das espécies ocorrentes na área de estudo. distribuídas em 43 gêneros e 19 famílias, além
A análise da distribuição das espécies por formação de três espécies de licófitas, que pertencem a
vegetal seguiu Peixoto et al. (2008), que classificou duas famílias e três gêneros (Tabela 1; Figura 1).
a vegetação sobre tabuleiros ocorrentes na área Este montante corresponde a 21,9% do número
em (1) Floresta Alta: formação florestal com dossel total de espécies destes grupos registradas para
adensado, constituída por árvores que podem atingir o Espírito Santo e 4,3% do total da flora vascular
40 m; (2) Floresta de Muçununga: formação florestal estimada para a Reserva. Imagens de algumas das
que acompanha cordões arenosos, com árvores espécies encontradas na Reserva Natural da Vale
de menor porte e que permitem maior penetração são apresentadas nas Figuras 2 e 3.
Tabela 1: Samambaias e Licófitas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES – Lista de espécies, hábito e
ocorrência por formação vegetal. O material foi selecionado de um total de 380 espécimes analisados.
BHCB – Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal de Minas Gerais; CVRD –
Herbário da Reserva Natural da Vale; RB – Herbário do Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de
Janeiro; RBR – Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Formação vegetal: CN – Campo Nativo; FA – Floresta Alta; FM – Floresta de Muçununga; FV – Floresta de
Várzea. Hábito: AR – arborescente; EA – erva aquática; ET – erva terrícola; HF – holoepífita facultativa; HP
– hemiepífita; HV – holoepífita verdadeira; TR – trepadeira. v Endêmica do Brasil; l distribuição restrita
ao corredor central da Floresta Atlântica; n ocorrência conhecida apenas para o estado do Espírito Santo.
Família / Espécie Formação Hábito Material selecionado

vegetal
ANEMIACEAE
Anemia collina Raddi FM, FA ET Almeida 731 (BHCB, CVRD); Mynssen 517 (CVRD, RB)
Anemia espiritosantensis Brade vl FM, FA ET Almeida 689 (BHCB, CVRD); Mynssen 519 (CVRD, RB)
Anemia hirta (L.) Sw. FA ET Almeida 631 (BHCB, CVRD);
Anemia luetzelburgii Rosenst. vl FM, FA ET Almeida 664 (BHCB, CVRD); Monteiro 253 (RB)
Anemia phyllitidis (L.) Sw. FM, FA ET Folli 4305 (CVRD); Paciencia 2329 (CVRD, RB)
ASPLENIACEAE
Asplenium serratum L. FM, FA HV Folli 4840 (CVRD); Martinelli 1848 (RB)
Asplenium stuebelianum Hieron. FA ET Farney 270 (RB)
BLECHNACEAE
Blechnum brasiliense Desv. CN, FV ET Folli 2881 (CVRD, RBR)
158
SYLVESTRE ET AL. SAMAMBAIAS & LICÓFITAS

vegetal
Blechnum occidentale L. FA ET Almeida 673 (BHCB, CVRD)
Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J.Sm. FV TR Folli 2849 (CVRD); Salino 4521 (BHCB, CVRD)
Telmatoblechnum serrulatum (Rich.) CN, FV ET Folli 2919 (CVRD, RBR); Sucre 8409 (RB)
Perrie et al.
CYATHEACEAE
Cyathea microdonta (Desv.) Domin FV, FA AR Salino 4525 (BHCB, CVRD)
Cyathea phalerata Mart. FV AR Folli 3117 (CVRD)
DENNSTAEDTIACEAE
Hypolepis repens (L.) C.Presl FV, FA ET Almeida 687 (BHCB, CVRD)
Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon CN, FM ET Folli 3175 (CVRD)
DRYOPTERIDACEAE
Ctenitis paranaensis (C.Chr.) Lellinger FA ET Paciencia 2444 (CVRD, RB)
Ctenitis christensenii R. S. Viveros & Salino vl FA ET Almeida 636 (BHCB, CVRD)
Ctenitis glandulosa R.S. Viveros & Salino FA ET Almeida 715 (BHCB)
Cyclodium heterodon var. abreviatum FM, FA ET Folli 2901 (CVRD)
(C.Presl) A.R.Sm. v
Cyclodium heterodon var. heterodon FV, FA ET Salino 4535 (BHCB, CVRD)
(Schrad.) T.Moore vl
Cyclodium meniscioides var. meniscioides FV, FA ET Almeida 708 (BHCB, CVRD); Mynssen 508 (CVRD, RB)
(Willd.) C.Presl
Polybotrya cylindrica Kaulf. v FM HP Almeida 682 (BHCB, CVRD)
Polybotrya osmundacea Willd. FV, FA HP Almeida 729 (BHCB, CVRD); Folli 1917 (CVRD)
GLEICHENIACEAE
Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. FV ET Folli 3102 (CVRD); Paciencia 2449 (CVRD, RB)
Gleichenella pectinata (Willd.) Ching FV, FA ET Almeida 674 (BHCB, CVRD); Folli 1888 (CVRD)
HYMENOPHYLLACEAE
Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Copel. FM HV Folli 3708 (CVRD)
Trichomanes pinnatum Hedw. FV, FA ET Almeida 625 (BHCB, CVRD); Mynssen 518 (CVRD, RB)
LINDSAEACEAE
Lindsaea divaricata Klotzsch FA ET Almeida 644 (BHCB, CVRD)
Lindsaea lancea (L.) Bedd. FV, FA ET Folli 3384 (CVRD); Mynssen 503 (CVRD, RB)
Lindsaea quadrangularis Raddi FV ET Almeida 724 (BHCB, CVRD); Folli 3023 (CVRD, RBR);
Lindsaea stricta (Sw.) Dryand. CN, FV, FA ET Folli 3715 (CVRD); Paciencia 2447 (CVRD, RB)
LOMARIOPSIDACEAE
Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn v FA HV Almeida 650 (BHCB, CVRD); Folli 4237 (CVRD)
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott FV, FA HF Almeida 706 (BHCB, CVRD)
Nephrolepis cordifolia (L.) C.Presl FM, FA ET Almeida 628 (BHCB, CVRD)
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug FM, FV HV Folli 3182 (CVRD); Salino 4534 (BHCB, CVRD)
LYCOPODIACEAE
Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill CN, FV ET Folli 3331 (CVRD)
Palhinhaea cernua (L.) Franco & Vasc. CN, FV ET Almeida 726 (BHCB, CVRD); Mynssen 510 (CVRD, RB)
LYGODIACEAE
Lygodium volubile Sw. CN, FA, FV TR Folli 1889 (CVRD); Martinelli 1967 (RB)
OSMUNDACEAE
Osmunda regalis L. FV ET Folli 1834 (CVRD)
POLYPODIACEAE
Campyloneurum acrocarpon Fée v FM, FA HF Almeida 656 (BHCB, CVRD)
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C.Presl FM HF Folli 1634 (CVRD, RBR); Mynssen 516 (CVRD, RB)
Microgramma geminata (Schrad.) FV, FA HV Almeida 646 (BHCB, CVRD); Folli 2737 (CVRD, RBR)
R.M.Tryon & A.F.Tryon
159

vegetal
Microgramma microsoroides FV, FA HV Almeida 681 (BHCB, CVRD); Folli 5177 (CVRD)
Salino et al. vn
Microgramma persicariifolia FA HV Almeida 735 (BHCB, CVRD)
(Schrad.) C.Presl
Microgramma vacciniifolia CN, FM, FA HV Folli 2803 (CVRD, RBR); Simonelli 891 (CVRD)
(Langsd. & Fisch.) Copel.
Pecluma dispersa (A.M.Evans) M.G.Price FA HV Almeida 668 (BHCB, CVRD)
Pecluma plumula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) FM, FA HV Folli 3049 (CVRD); Salino 4527 (BHCB, CVRD)
M.G.Price
Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger FA HV Folli 3394 (CVRD)
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota FM, FA HV Folli 3030 (CVRD)
Pleopeltis minima (Bory) J.Prado & R.Y.Hirai FV, FA HV Folli 5433 (CVRD)
Pleopeltis monoides (Weath.) Salino vl FA HV Almeida 696 (BHCB, CVRD)
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston v FM, FA HV Folli 3000 (CVRD)
Serpocaulon latipes CN, FM HF Folli 1723 (CVRD, RBR); Martinelli 4958 (RB)
(Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. v
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm. CN, FM HF Folli 2862 (CVRD, RBR); Almeida 649 (BHCB, CVRD)
PTERIDACEAE
Acrostichum aureum L. CN, FV ET Salino 4531 (BHCB, CVRD)
Acrostichum danaefolium Langsd. & Fisch. CN, FV ET Almeida 634 (BHCB, CVRD)
Adiantopsis radiata (L.) Fée FM, FA ET Folli 3926 (CVRD)
Adiantum abscissum Schrad. v FV, FA ET Lima 1955 (RB); Martinelli 1876 (RB)
Adiantum deflectens Mart. FA ET Paciencia 2434 (CVRD)
Adiantum dolosum Kunze FV, FA ET Paciencia 2287 (CVRD, RB); Sucre 8263 (RB)
Adiantum glaucescens Klotzsch FM, FA ET Paciencia 2297 (CVRD, RB); Almeida 658 (BHCB, CVRD)
Adiantum latifolium Lam. FM, FA ET Almeida 685 (BHCB, CVRD); Folli 1825 (CVRD)
Adiantum lucidum (Cav.) Sw. FM, FV, FA ET Paciencia 2460 (CVRD); Almeida 686 (BHCB, CVRD)
Adiantum pulverulentum L. FA ET Monteiro 255-B (RB)
Adiantum serratodentatum FV ET Folli 4211 (CVRD)
Humb. & Bonpl. ex Willd.
Adiantum subcordatum Sw. vl FV, FA ET Folli 4429 (CVRD); Almeida 653 (BHCB, CVRD)
Adiantum terminatum Kunze ex Miq. FV. FA ET Almeida 657 (BHCB); Mynssen 502 (CVRD, RB)
Adiantum windischii J.Prado FA ET Mello-Silva 1459 (RB)
Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. FV EA Almeida 702 (BHCB); Folli 4481 (CVRD)
Doryopteris pentagona Pic.Serm. FA ET Almeida 637 (BHCB, CVRD); Folli 2923 (CVRD)
Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi FA ET Folli 2924 (CVRD)
Pityrogramma calomelanos (L.) Link FV, FA ET Almeida 723 (BHCB, CVRD)
Pteris biaurita L. FA ET Almeida 703 (BHCB, CVRD)
Pteris brasiliensis Raddi FV, FA ET Mynssen 506 (CVRD, RB); Folli 4272 (CVRD)
Pteris cretica L. FV ET Siqueira 280 (CVRD)
Pteris denticulata Sw. FM, FV, FA ET Folli 3429 (CVRD)
Pteris leptophylla Sw. v FM, FA ET Almeida 679 (BHCB, CVRD); Paciencia 2427 (CVRD)
Pteris schwackeana Christ FA ET Folli 2962 (CVRD)
Vittaria lineata (L.) Sm. FM, FV, FA HV Almeida 626 (BHCB); Folli 3291 (CVRD)
SACCOLOMATACEAE
Saccoloma elegans Kaulf. FV ET Salino 4529 (BHCB, CVRD)
SALVINIACEAE
Azolla cristata Kaulf. FM EA Almeida 691 (BHCB, CVRD)
Salvinia biloba Raddi FM, FV EA Almeida 692 (BHCB, CVRD); Folli 2867 (CVRD)
Salvinia minima Baker v FM EA Almeida 693 (BHCB, CVRD)
160

vegetal
SCHIZAEACEAE
Actinostachys pennula (Sw.) Hook. CN ET Folli 2331 (CVRD)
SELAGINELLACEAE
Selaginella muscosa Spring CN, FA HV Folli 3481 (CVRD)
TECTARIACEAE
Tectaria incisa Cav. FM, FA ET Almeida 732 (BHCB, CVRD)
Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum FV, FA ET Folli 3831 (CVRD)
Triplophyllum hirsutum (Holttum) FV, FA ET Mynssen 504 (CVRD, RB)
J.Prado & R.C.Moran
THELYPTERIDACEAE
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching FV, FA ET Almeida 705 (BHCB, CVRD)
Thelypteris conspersa (Schrad.) A.R.Sm. FV, FA ET Almeida 712 (BHCB, CVRD); Folli 3187 (CVRD)
Thelypteris dentata (Forssk.) E.P.St.John FV, FA ET Folli 2871 (CVRD)
Thelypteris hispidula (Decne.) C.F.Reed FA ET Almeida 635 (BHCB, CVRD)
Thelypteris interrupta (Willd.) K.Iwats. FV, FA ET Almeida 642 (BHCB, CVRD); Folli 3183 (CVRD)
Thelypteris longifolia (Desv.) R.M.Tryon FM, FV, FA ET Almeida 666 (BHCB, CVRD); Mynssen 507 (CVRD, RB)
Thelypteris macrophylla (Kunze) C.V.Morton FM, FV ET Folli 3382 (CVRD); Salino 4528 (BHCB, CVRD)
Thelypteris opposita (Vahl) Ching FA ET Almeida 717 (BHCB, CVRD)
Thelypteris serrata (Cav.) Alston FA, FV ET Folli 2870 (CVRD); Salino 4516 (BHCB, CVRD)
estudo ocorrem apenas três gêneros de licófitas,

Lycopodiella, Palhinhaea e Selaginella, com uma
espécie cada.
Três novas espécies foram recentemente
descritas para a área da Reserva: Microgramma
microsoroides (Salino et al., 2008), Ctenitis
christensenii e C. glandulosa (Viveiros & Salino,
2015).
Ervas terrícolas são as mais comuns na área
Figura 1: Número de famílias, gêneros e espécies de de estudo, representando não somente o maior
samambaias e licófitas ocorrentes na Reserva Natural Vale. número de espécies (65), mas também o hábito
mais frequente nas diferentes fisionomias da
A família com maior diversidade é Pteridaceae Reserva (Figura 6). Pteridaceae é a família
(25 espécies), seguida por Polypodiaceae (15), dominante dentre as ervas terrícolas (23 espécies,
Thelypteridaceae (9) e Dryopteridaceae (7). As 11 delas de Adiantum). As holoepífitas verdadeiras
demais apresentam menos de cinco espécies correspondem a 15% da flora estudada, seguida
cada. As duas primeiras famílias são também as pelas holoepífitas facultativas (7%), em sua maioria
que apresentam a maior diversidade genérica, pertencentes à família Polypodiaceae. As ervas
com nove e seis gêneros, respectivamente aquáticas (4%) estão representadas pelos gêneros
(Figura 4). Os gêneros mais ricos são Adiantum Azolla, Salvinia e Ceratopteris. Salpichlaena volubilis
(11 espécies), Thelypteris (8), Pteris (6) e e Lygodium volubile são as duas espécies com hábito
Anemia (5); Lindsaea, Microgramma e Pleopeltis trepador. As hemiepífitas são Polybotrya cylindrica
também estão bem representados (4 espécies e P. osmundacea. As samambaias arborescentes
cada), enquanto os demais gêneros possuem estão representadas por Cyathea microdonta e C.
menos de três espécies (Figura 5). Na área de phalerata.
161
Figura 2: Samambaias e Licófitas da Reserva Natural Vale. A) Anemia collina Raddi; B) A. luetzelburgii Rosenst.;
C) A. phyllitidis (L.) Sw.; D) Blechnum occidentale L.; E) Cyathea microdonta (Desv.) Domin; F) Trichomanes
pinnatum Hedw.; G) Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. H) Lindsaea lancea (L.) Bedd.; I) Microgramma
geminata (Schrad.) R.M.Tryon & A.F.Tryon; J) M. microsoroides Salino et al.; K) Adiantum dolosum Kunze; L)
Doryopteris pentagona Pic.Serm.; M) Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi. Fotos: A-C, E-F, H-M: T.E.Almeida;
D:L.Sylvestre; G:T.Pilla.
162
Figura 3: Samambaias e licófitas da Reserva Natural Vale. A) Pteris brasiliensis Raddi; B,C) Pteris leptophylla Sw. (hábito
e detalhe da lâmina foliar); D) Azolla cristata Kaulf.; E) Selaginella muscosa Spring; F) Triplophyllum hirsutum (Holttum)
J.Prado & R.C. Moram; G) Thelypteris macrophylla (Kunze) C.V.Morton; H) Vittaria lineata (L.) Sm. Fotos: T.E.Almeida.
Figura 4: Número de gêneros e espécies das dez Figura 5: Gêneros de samambaias com maior
famílias de samambaias e licófitas com maior diversidade diversidade na Reserva Natural Vale. As licófitas estão
na Reserva Natural Vale. representadas por três gêneros com uma espécie cada.
163
representadas tanto por espécies naturalizadas,

tais como Macrothelypteris torresiana, Pteris
cretica e Thelypteris dentata, quanto nativas.
Dentre estas, podem ser citadas as aquáticas
Azolla cristata e Ceratopteris thalictroides,
bem como as ervas ruderais Pityrogramma
calomelanos e Thelypteris interrupta.
Dentre as espécies endêmicas do Brasil
ocorrentes na Reserva (15 spp.), 13 são
exclusivas da Floresta Atlântica. Destas, oito
possuem ampla distribuição, geralmente
ocorrendo desde o nordeste ao sudeste/sul do
Figura 6: Percentual de espécies de samambaias da Brasil; quatro possuem distribuição restrita ao
Reserva Natural Vale, classificadas quanto ao hábito.
corredor central da Floresta Altântica, como
Anemia espiritosantensis (ES, MG) e Pleopeltis
A Floresta Alta é a formação vegetal mais rica
monoides (BA, ES, MG); e uma é considerada até o
(72 espécies) e também a que apresenta o maior
número de espécies exclusivas (22), ou seja,
aquelas que não ocorrem em nenhum outro tipo
de vegetação na área. As áreas permanentemente
ou sazonalmente alagadas também possuem
uma expressiva flora de samambaias e licófitas,
com 49 espécies, nove delas exclusivas dessas
formações. A Floresta de Muçununga, por sua
vez, apresenta 33 espécies e os Campos Nativos
possuem a menor riqueza, com 14 espécies
(Figura 7).
A maioria das espécies possui distribuição
neotropical (68 spp.) e 13 delas ocorrem Figura 7: Número de espécies de samambaias e
em regiões tropicais de outros continentes licófitas distribuídas nas diferentes formações vegetais
(pantropicais) (Figura 8). Estas últimas são encontradas na Reserva Natural Vale.
Figura 8: Padrões de distribuição das samambaias e licófitas da Reserva Natural Vale. As espécies não endêmicas
do Brasil (81) possuem distribuição pantropical ou ocorrem somente na região neotropical (68). Dentre as espécies
endêmicas do Brasil (15), a maioria ocorre exclusivamente na Floresta Atlântica (13), sendo que quatro delas são
restritas ao corredor central (do sul da Bahia ao norte de São Paulo) e uma ao estado do Espírito Santo.
164
momento endêmica às florestas sobre tabuleiros diferentes tipologias contribuem para o aumento
no Espírito Santo (Microgramma microsoroides). desta riqueza, o que pode ser evidenciado quando
Anemia espiritosantensis consta no “livro são analisados os dados de distribuição das espécies
vermelho” da flora do Espírito Santo (Simonelli nas diferentes formações vegetais.
& Fraga, 2007) como Criticamente em Perigo A Floresta Alta apresentou a maior riqueza,
(CR), enquanto que Pleopeltis monoides é aliado ao maior número de espécies exclusivas
categorizada como Em Perigo (EN) tanto na desta formação, que são prioritariamente ervas
lista estadual, como no Livro vermelho da terrícolas de sub-bosque. Portanto, o dossel fechado
flora do Brasil (Martinelli & Moraes, 2013). encontrado nesta floresta permite o estabelecimento
Microgramma microsoroides, embora ainda de espécies altamente dependentes desta condição
não avaliada quanto ao risco de extinção, pode de sombreamento, tais como Adiantum abscissum, A.
ser considerada potencialmente ameaçada, windischii e Asplenium stuebelianum. Esta formação
principalmente por possuir uma área de concentra a maioria das espécies endêmicas da
ocupação reduzida e ocorrer em um bioma Floresta Atlântica ocorrentes na Reserva, bem como
extremamente ameaçado. as espécies ameaçadas de extinção.
As áreas alagadas, representadas especialmente
DISCUSSÃO pelas Florestas de Várzea, apresentam um dossel
mais aberto e possuem uma riqueza intermediária
A ocorrência de 96 espécies de samambaias e entre a Floresta Alta e a Floresta de Muçununga.
licófitas para a Reserva Natural Vale representa o Esta formação é representada em sua maioria por
maior valor de riqueza específica para estes grupos plantas generalistas, que ocorrem em diferentes
em regiões de Florestas de Terras Baixas no Estado ambientes na reserva, bem como por plantas
do Espírito Santo. Portanto, a riqueza das florestas adaptadas a condições de alagamento. Dentre as
sobre tabuleiros pode ser considerada intermediária espécies que foram encontradas exclusivamente
entre a das restingas (35 espécies - Behar & Viégas, nestas áreas podem ser citadas Saccoloma elegans
1992; 1993) e as de florestas montanas (108 e Salpichlaena volubilis.
espécies – Brade, 1947; 126 espécies – Viégas- As Florestas de Muçununga, que são áreas mais
Aquije & Santos, 2007). abertas, associadas a solos arenosos, são mais
Andrade (2014) reconheceu 55 espécies propícias ao desenvolvimento de espécies tolerantes
para três fragmentos distintos de florestas sobre a ambientes mais secos e ensolarados. Possuem a
tabuleiros entre os municípios de Conceição da metade da diversidade encontrada nas Florestas
Barra e Pinheiros. Entretanto, a maior riqueza Altas e a maioria das espécies de samambaias
encontrada aqui pode ser explicada por dois fatores são terrícolas e de ampla distribuição geográfica.
principais: (1) a área de vegetação protegida na Entretanto, o componente epifítico também está
Reserva Natural Vale é aproximadamente 3,5 vezes bem representado nesta formação. Dentre as
maior que a área dos três fragmentos somados e espécies mais comuns na fisionomia das Florestas
(2) a vegetação em mosaico proporciona condições de Muçununga podemos citar Campyloneurum
ambientais distintas, ocasionando floras também nitidum (holoepífita facultativa), Didymoglossum
relativamente distintas. hymenoides (holoepífita verdadeira) e Polybotrya
Vários autores têm destacado a importância da cylindrica (hemiepífita).
diversidade ambiental no aumento da riqueza da Os Campos Nativos são representados por
flora de samambaias e licófitas (Paciencia & Prado, espécies heliófilas, algumas adaptadas a solos
2005; Moran, 2008; Kluge & Kessler, 2011). Estas encharcados. A flora apresenta alguns elementos
condições são geralmente mais evidentes nas compartilhados às restingas litorâneas, como
florestas de encosta, onde a topografia do terreno Acrostichum danaefolium, Actinostachys pennula,
proporciona uma maior variabilidade ambiental Serpocaulon latipes, S. triseriale e Telmatoblechnum
(Moran, 2008). Contudo, mesmo apresentando serrulatum. Algumas espécies terrícolas formam
pouca variação topográfica na área de estudo, as densas populações, como Pteridium arachnoideum,
165
Palhinhaea cernua e Telmatoblechnum serrulatum. Jakobsson: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do

A análise do componente arbóreo tem Rio de Janeiro. 1100 p.
demonstrado uma alta relação florística entre as Moran, R.C. 2008. Diversity, Biogeography, and
florestas sobre tabuleiros e a floresta amazônica Floristics. Pp. 367 – 394. In: T.A. Ranker & C.H.
(Peixoto et al., 2008). Entretanto, esta similaridade Haufler (Eds.). Biology and Evolution of Ferns and
Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press.
demonstrou ser menor nas samambaias e licófitas,
Øllgaard, B. 2014. Lycopodiaceae in Brazil.
embora alguns elementos amazônicos estejam
Conspectus of the family I. The genera Lycopodium,
presentes, tais como Triplophyllum funestum e Austrolycopodium, Diphasium, and Diphasiastrum.
Triplophyllum hirsutum. A maioria das espécies é Rodriguésia 65(2): 293 – 309.
oriunda do corredor central da Floresta Atlântica, Paciencia, M.L.B. & Prado, J. 2005. Effects of forest
que se estende do sul da Bahia ao Rio de Janeiro, fragmentation on pteridophyte diversity in a tropical
incluindo o norte de São Paulo e o leste de Minas rain forest in Brazil. Plant Ecology 180: 87-104.
Gerais. A proximidade geográfica pode explicar Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
este panorama, embora a dispersão seja apenas R.M.& Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
um dos fatores atuantes no estabelecimento da the Rio Doce: their representation in the Vale do Rio
pteridoflora local. Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs
Os dados aqui apresentados mostram a of the New York Botanical Garden 100: 319 – 350.
relevância da Reserva Natural Vale na conservação Prado, J.; Sylvestre, L.S.; Labiak, P.H.; Windisch, P.G.;
Salino, A.; Barros, I.C.L.; Hirai, R.Y.; Almeida, T.E.;
da diversidade de licófitas e samambaias na
Santiago, A.C.P.; Kieling-Rubio, M.A.; Pereira, A.F.N.;
Floresta de Tabuleiro, além da sua importância na
Øllgaard, B.; Ramos, C.G.V.; Mickel, J.T.; Dittrich,
preservação da flora como um todo. V.A.O.; Mynssen, C.M.; Schwartsburd, P.B.; Condack,
J.P.S.; Pereira, J.B.S. & Matos, F.B. 2015. Diversity of
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ferns and lycophytes in Brazil. Rodriguésia 66: 1073-
1083.
Andrade, R.C. 2014. Licófitas e samambaias de três Salino, A.; Almeida, T.E.; Smith, A.R.; Gómez, A.N.;
fragmentos de mata atlântica do norte do Espírito Kreier, H.-P. & Schneider, H. 2008. A new species
Santo, Brasil. Monografia de Bacharelado em Ciências of Microgramma (Polypodiaceae) from Brazil and
Biológicas. São Mateus: Universidade Federal do recircumscription of the genus based on phylogenetic
Espírito Santo – CEUNES, 32p. evidence. Systematic Botany 33: 630-635.
Behar, L. & Viégas, G.M. de F. 1992. Pteridophyta da Simonelli, M. & Fraga, C.N. (eds.) 2007. Espécies da flora
Restinga do Parque Estadual de Setiba, ES. Boletim do ameaçadas de extinção no Estado do Espírito Santo.
Museu de Biologia Prof. Mello Leitão 1 (nova série): Vitória: IPEMA, 144p.
39 – 59. Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.;
Behar, L. & Viégas, G.M. de F. 1993. Pteridophyta da Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006. A classification of
Restinga de Comboios, Aracruz/Linhares, ES. In: III extant ferns. Taxon 55 (3): 705 – 731.
Simpósio de ecossistemas da costa brasileira. São Tryon, R.M. 1972. Endemic areas and geographic
Paulo: ACIESP, v. 3: 134 – 144.Brade, A. C. 1947. speciation in Tropical American ferns. Biotropica 4 (3):
Contribuição para o conhecimento da flora do Estado 121 – 131.
do Espírito Santo (I. Pteridophyta). Rodriguésia 21: Viégas-Aquije, G.M.F. & Santos, I.K.F. 2007.
25 – 56. Levantamento Florístico de Pteridófitas da Reserva
Kluge, J. & Kessler, M. 2011. Influence of niche Biológica Augusto Ruschi, Santa Teresa, ES. Revista
characteristics and forest type on fern species richness, Brasileira de Biociências 5 (supl. 2): 909 – 911.
abundance and plant size along an elevational gradient Viveiros, R.S. & Salino, A. 2015. Two new species of
in Costa Rica. Plant Ecology 212 (7): 1109 – 1121. Ctenitis (Dryopteridaceae) from South America and
Martinelli, G. & Moraes, M.A. (Orgs.) 2013. Livro taxonomic notes on similar species. Phytotaxa 239
vermelho da flora do Brasil. Rio de Janeiro: Andrea (1): 1-16.
166
ANGIOSPERMAS DA RESERVA
11 NATURAL VALE, NA FLORESTA

ATLÂNTICA DO NORTE DO
ESPÍRITO SANTO
Samir Gonçalves Rolim, Ariane Luna Peixoto, Oberdan José Pereira,
Dorothy Sue Dunn de Araujo, Marcos Nadruz, Geovane Siqueira &
Luis Fernando Tavares de Menezes
INTRODUÇÃO endemismo de plantas do Brasil (Peixoto & Silva,

1997). Alguns estudos já fizeram a revisão de
Apesar da intensa fragmentação ocorrida no famílias e gêneros ocorrentes na RNV (p. ex.Barroso
bioma Mata Atlântica, onde 71% dos fragmentos & Peixoto, 1995; Mansano & Tozzi, 2004; Coelho,
possuem menos que 5 mil ha e 45% da área 2010a, Lopes & Mello-Silva, 2014) e novos táxons
encontra-se dentro dos 100 m de borda florestal continuam a ser descritos (p. ex Maas et al., 2007;
(Ribeiro et al., 2009), este bioma ainda guarda Pirani, 2010; Acevedo-Rodríguez, 2012; Lopes et
elevados valores de diversidade e endemismo em al., 2013; Lopes et al.,2014; Medeiros & Lohmann,
sua flora (Thomas et al., 2008; Forzza et al., 2010; 2014; Lombardi, 2014; Sobral & Souza, 2015;
Werneck et al., 2011). Kollmann et al., 2015).
Uma região singular neste bioma é o trecho Numa análise geral, a primeira síntese da flora
entre o município de Santa Teresa/ES e Ilhéus/ de angiospermas da RNV analisou 2.417 exsicatas,
BA, onde foram registradas as três áreas com descrevendo 650 espécies vegetais, sendo 489
maior riqueza de angiospermas na Mata Atlântica arbóreas (Jesus & Garcia, 1992). Menos de uma
(Martini et al., 2007; Thomas et al., 2008; Saiter & década depois foram descritas 1.404 espécies de
Thomaz, 2014). Nesta região, no norte do Espírito fanerógamas, das quais 37 com material tipo da
Santo, sobre sedimentos da Formação Barreiras, RNV, já incluindo uma boa representatividade de
encontram-se dois fragmentos contíguos e bem plantas não arbóreas (Germano Filho et al., 2000).
conservados de Floresta de Tabuleiro, denominação Posteriormente Peixoto et al. (2008) e Siqueira
dada por Rizzini (1963): a Reserva Natural Vale et al. (2014) listaram mais de 2.000 espécies
(RNV) e a Reserva Biológica de Sooretama (RBS). de angiospermas, entretanto, nestas listagens
Juntas, elas somam 46 mil ha e constituem o maior são incluídas algumas dezenas de táxons cujas
maciço de Floresta Atlântica entre o sul da Bahia e determinações não chegam a espécie e dezenas
norte do Rio de Janeiro (Peixoto et al., 2008). de espécies naturalizadas. Neste trabalho é
Esta é uma região singular, citada como a mais analisada a riqueza de espécies de angiospermas
rica em espécies de angiospermas do neotrópico, da RNV, são discutidos os grupos taxonômicos
considerando áreas com precipitação similar, ao mais ricos e é feita uma breve discussão em
redor de 1.200-1.400 mm/ano (Peixoto & Gentry, relação à flora de outras regiões bem estudadas
1990) e um dos 14 centros de diversidade e do neotrópico.
167
MATERIAIS & MÉTODOS As áreas permanentemente inundadas, aqui

denominadas várzeas, também apresentam um
A RNV localiza-se no norte do Espírito Santo, gradiente fisionômico difícil de definir, podendo
sobre terrenos com pequena variação de altitude, variar de herbáceas a arbóreas com dossel a 12 m
geralmente entre 30 e 60 m. O clima é considerado de altura (Peixoto et al., 2008).
estacional, embora a vegetação florestal seja Para elaborar a lista de angiospermas foram
classificada como Floresta Estacional Perenifólia. consultados 15.568 registros do Herbário CVRD,
Para o período de janeiro de 1975 a dezembro de da RNV, depositados até a data de 28 de janeiro
2004, a precipitação média anual foi igual a 1.227 de 2016, sendo excluídas as briófitas, monilófitas
mm (desvio padrão ± 273 mm), a temperatura e licófitas (tratadas em outros capítulos deste
média anual foi de 23,3 oC, variando muito pouco livro), as coletas realizadas fora dos limites da
ao longo do ano, entre 20,0 oC e 26,2 oC (médias RNV e os registros indeterminados. Contudo,
das mínimas e máximas anuais). A umidade relativa espécies colocadas apenas até gênero, mas que
média anual foi de 85,8%, também variando muito são consideradas por especialistas como “novas”
pouco ao longo do ano, entre 82,2% e 89,2% foram mantidas na lista. Gêneros sem a completa
(Rolim et al., 2016a). identificação até espécie, mas com apenas uma
Na RNV ocorrem quatro tipos principais de espécie também foram mantidos na lista. Apenas
fisionomias vegetais. A de maior extensão é a Floresta para Myrtaceae foram mantidas algumas morfo-
de Tabuleiro, uma fisionomia florestal madura sobre espécies. Espécies naturalizadas, exóticas e/
Argisolos Amarelos, onde as árvores chegam a ou ruderais foram excluídas do presente estudo,
atingir mais de 35 m de altura (Jesus & Rolim, 2005; seguindo recomendação de Moro et al. (2012).
Peixoto et al., 2008). As florestas de muçununga Algumas poucas espécies sem duplicatas no
ocorrem geralmente como enclaves no interior Herbário CVRD foram incluídas, após a confirmação
da Floresta de Tabuleiro, sobre depósitos arenosos de especialistas, utilizando-se os dados de exsicatas
(espodossolos), onde o dossel atinge cerca de 10 m depositadas em outras coleções. A lista de espécies
de altura e ocorre grande penetração de luz no sub- foi submetida à checagem de nomes através da
bosque (Simonelli et al., 2008). Nesta fisionomia, ferramenta Plantminer (Carvalho et al., 2010),
os solos são pobres e existe um grande estresse o qual faz uma correção automática dos nomes
hídrico, os quais são limitantes para o crescimento válidos e sinônimos, através de consulta à Lista de
das árvores (Saporetti-Júnior et al., 2012). Espécies da Flora do Brasil (http://floradobrasil.jbrj.
Os campos nativos ou “nativo” é uma fisionomia gov.br). Posteriormente, a listagem foi checada
variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo para verificar inconsistências.
também sobre solos arenosos e pobres. Do ponto
de vista florístico o nativo é uma vegetação de RESULTADOS E DISCUSSÃO
restinga, embora alguns autores prefiram fazer
a diferenciação fisionômica, deixando o termo Riqueza de espécies
restinga para a vegetação que ocorre sobre os Foram contabilizadas 1.999 espécies de
terraços marinhos do quaternário (Araujo et al., angiospermas na RNV, distribuídas por 145 famílias
2008). Esta fisionomia é considerada por alguns (Anexo 1). Esse número representa 13,5% do
uma variação da muçununga, assim como a total de Angiospermas citadas para a Floresta
variação que ocorre entre fisionomias de cerrado Atlântica (Stehmann et al., 2009). O número de
(Meira-Neto et al., 2005). A variação fisionômica registros indeterminados é de 480, pertencentes
nos campos nativos é provavelmente condicionada principalmente às famílias Salicaceae, Myrtaceae,
pela frequência e duração do alagamento do solo Euphorbiaceae, Rubiaceae, Marantaceae,
em épocas chuvosas (Ferreira et al., 2014). Solanaceae, Fabaceae e Peraceae. Assim, é possível
Uma análise detalhada do mapa da RNV, que a riqueza aumente sensivelmente com a
apresentado na abertura deste livro, apresenta as identificação destes materiais.
fisionomias vegetais da reserva numa imagem de As famílias mais ricas em espécies na RNV são
satélite (Figura 1). Fabaceae (186), Myrtaceae (116), Orquidaceae
168
ROLIM ET AL. ANGIOSPERMAS
(103), Rubiaceae (86), Poaceae (73), Asteraceae Das espécies citadas, 94 constam como
(69), Bignoniaceae (62) e Lauraceae (58). As ameaçadas de extinção no livro vermelho da
famílias mais ricas em gêneros são Fabaceae (80), flora do Brasil (Martineli & Moraes, 2013), 156
Orquidaceae (56), Asteraceae (45) e Rubiaceae no livro do Espírito Santo e 22 são consideradas
(42) (Figura 2). Os gêneros mais ricos em espécies plantas raras (Giulietti et al., 2009), totalizando
são Eugenia (45), Ocotea (34), Myrcia (29), 191 espécies que merecem atenção prioritária.
Solanum (25), Piper (24) e Pouteria (21). As quatro Entretanto, este número ultrapassa 200, pois
famílias mais ricas encontradas na RNV são, de modo várias espécies recentemente descritas para esta
geral, aquelas bem representadas em outras áreas área e ainda com distribuição conhecida restrita,
de Floresta Atlântica (Leitão-Filho, 1987; Peixoto poderão ser avaliadas futuramente como raras ou
& Gentry, 1990; Joly et al., 1991) ou mesmo na ameaçadas, como Alatococcus siqueirae Acev.-
região neotropical (referências na Tabela 2). Rodr. (Acevedo-Rodríguez, 2012), Oxandra
Das espécies citadas, 1.622 (81%) foram unibracteata J.C. Lopes, Junikka & Mello-Silva
registradas na floresta de tabuleiro, 628 (31%) (Lopes et al., 2013), Ephedrantus dimerus J.C.
nas florestas de muçununga, 352 (18%) nos Lopes, Chatrou & Mello-Silva (Lopes et al., 2014),
campos nativos e 257 (13%) nas várzeas sujeitas a Anthurium ribeiroi Nadruz, Anthurium queirozianum
alagamento. Algumas espécies não apresentaram Nadruz, Anthurium riodocense Nadruz, Anthurium
fisionomia de coleta e outras foram amostradas siqueirae Nadruz, Anthurium zeneidae Nadruz,
em áreas antropizadas dentro da RNV, embora Philodendron follii Nadruz, Philodendron ruthianum
sejam de ocorrência natural na região. Apenas Nadruz (Coelho, 2010), Spiranthera atlantica Pirani
107 espécies são compartilhadas pela Floresta (Pirani, 2010), Tynanthus espiritosantensis M.C.
de Tabuleiro, floresta de muçununga e campos Medeiros & L.G. Lohmann (Medeiros & Lohmann,
nativos. Do total de espécies, 262 só foram 2014), Eugenia hispidiflora Sobral & M.C. Souza,
registradas nas fisionomias de muçununga e/ou Eugenia cataphyllea Sobral & M.C. Souza (Sobral &
de campos nativos. Estas fisionomias possuem Souza, 2015) e Begonia jaguarensis L. Kollmann, R.
solos quimicamente pobres (Espodossolos) S. Lopes & Peixoto (Kollmann et al., 2015).
e com camadas superficiais de impedimento Outras espécies raras ou ameaçadas são
que levam a alagamentos em épocas chuvosas encontradas em fragmentos no entorno da RNV
(Secreti, 2013) e são mais restritivas para muitas ou nas florestas aluviais na foz do Rio Doce, mas
espécies. Os remanescentes destes ambientes não possuem registros de ocorrência dentro da
são extremamente raros entre o sul da Bahia RNV, como Oxalis doceana Lourteig, Riodocea
e o norte do Espírito Santo e mais estudos são pulcherrima Delprete (Rolim et al., 2006; Giulietti
necessários para entender a distribuição das et al., 2009) e Keraunea capixaba Lombardi
espécies nestas fisionomias, os tamanhos de (Lombardi, 2014). Para a RNV, ainda são
suas populações e seu status de ameaça frente à mencionadas como raras Erisma silvae Marc.-Berti
raridade dos mesmos. e Tabebuia reticulata A.H.Gentry (Giulietti et al.,
2009) mas não há registros destas espécies no
norte do Espírito Santo. A primeira é conhecida
apenas pelo material tipo na região amazônica
enquanto a segunda é para alguns municípios nos
estados do Espirito Santo, Minas Gerais e Bahia
(INCT, 2015).
Numa consulta à Lista de Espécies da Flora do
Brasil (http://plantasdobrasil.jbrj.gov.br), podem
ser constatados dados de alguns gêneros de
angiospermas ocorrentes na RNV que apresentam
Figura 2. Famílias mais ricas em espécies na Reserva forte disjunção com a Amazônia, como Dinizia sp. nov.
Natural Vale e respectivos números de gêneros. (espécie em descrição G.P. Lewis et al.), Senefeldera,
Bonnetia, Glycydendron e Borismene. Alguns destes
169
gêneros ocorrem de São Paulo a Pernambuco; ainda que 27,3% das espécies são endêmicas da
outros ocorrem apenas no trecho entre o rio Doce, região entre o rio Doce (ES) e Ilhéus, no sul da Bahia.
no Espírito Santo, e Ilhéus, no sul da Bahia. Isso pode Estes resultados levaram os autores a classificarem
indicar ausência de coleta nas áreas entre os biomas, esta região como um dos três centros de endemismo
mas também conexões pretéritas entre a Floresta da Mata Atlântica (para detalhes ver também Fiaschi
Atlântica e Amazônica, como já apontado por diversos & Pirani, 2009).
autores. Alguns destes gêneros foram encontrados
em registros de pólen na RNV, desde 7.500 e 4.000 Comparação com outras áreas
anos antes do presente (Buso Jr. et al., 2014). A riqueza de espécies numa dada área e a análise
Em duas áreas de Floresta Atlântica do sul da Bahia, da riqueza de espécies em famílias ou a abundância
com 420 e 430 espécies, Thomas et al. (1998) de famílias entre regiões neotropicais têm sido
estimaram que 7,4% em cada área são disjuntas com a discutidas (Lombardi & Gonçalves, 2000; Lima
Amazônia, número próximo da estimativa anterior de et al., 2011; Zappi et al., 2011). Esta discussão
Mori et al. (1981), que é de 7,9% (baseada em 127 é dificultada pelo fato de que o esforço de coleta
espécies arbóreas). Thomas et al. (1998) estimaram botânica geralmente não é o mesmo entre os
Tabela 1: Lista de 10 famílias de Angiospermas mais ricas em espécies, em 12 regiões neotropicais da

América do Sul (células vazias indicam que a família não está entre as 10 mais representativas na área).
Obs.: Uma ressalva é que alguns estudos são antigos e não estão em APG III. Assim, a representatividade
de algumas famílias, como Malvaceae e Euphorbiaceae, pode estar sub ou superestimada.
Família 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Fabaceae 186 150 188 160 128 115 71 125 48 57 51 63
Myrtaceae 116 65 31 39 59 39 53 85 47 70
Orchidaceae 103 200 96 56 57 38 115 81 229 118
Rubiaceae 86 138 94 113 93 82 66 69 48 51 53 50
Bignoniaceae 62 54 32 49
Asteraceae 69 75 27 51 54 54 42 43
Poaceae 73 107 34 48 57
Lauraceae 58 58 100 62 35 53 44
Apocynaceae 51 35
Sapindaceae 45
Annonaceae 59 47 34 34
Araceae 133 55 64 31
Bromeliaceae 40 43 43 46 41
Chrysobalanaceae 53
Cyperaceae 45 42 39
Euphorbiaceae 50 45 36 30 35
Malpighiaceae 21
Malvaceae 42 38
Melastomataceae 167 58 85 53 34 36 31 56 54 73 34
Moraceae 68 43 19
Piperaceae 33 30 22 26
Sapotaceae 78 28
Solanaceae 50 33 38 29
Riqueza 1.999 2.363 1.987 1.912 1.303 1.251 1.048 1.043 1.033 1.030 1.023 985
Legenda: RNV (este estudo); 2) Região central do Peru (Vásquez et al., 2005); 3) Reserva Ducke, AM (Hopkins, 2005); 4) Yasuní National Park
– Equador (Tropicos, 2013); 5) Parque Cristalino, MT (Zappi et al., 2011); 6) Iwokrama Forest – Guyana (Clarke et al., 2001); 7) Reserva de
Una, BA (Amorim et al., 2008); 8) médio Rio Doce, MG (Lombardi & Gonçalves, 2000); 9) Serra Negra, MG (Salimena et al., 2013); 10) Parque
Carlos Botelho, SP (Lima et al., 2011); 11) Reserva de Macaé de Cima, RJ (Lima & Guedes-Bruni, 1997); 12) Parque da Ilha do Cardoso, SP
(Barros et al., 1991).
170
estudos. Além disso, a extensão e a diversidade de “pequenas” e planas é uma atividade de longo prazo.
ambientes nas áreas de coletas em cada área podem Também deve ser considerado que existem
ser diferentes e as coletas em alguns estudos áreas com alta riqueza concentrada em pequenas
são subrepresentadas para algumas famílias áreas, mas pequeno esforço em escala regional.
(Clarke et al., 2001; Zappi et al., 2011). Com Por exemplo, uma comparação mais criteriosa
estas ponderações, foram selecionadas algumas de amostragem, com esforço e metodologia
áreas neotropicais para uma análise comparativa padronizados (A. H. Gentry Forest Transect Data
dos resultados encontrados na RNV (Tabela 1), Set) mostra que a riqueza da flora com diâmetro
considerando apenas as Angiospermas. à altura do peito maior ou igual a 4,8 cm em áreas
Nesta comparação, uma riqueza de Angiospermas de 1 ha, no sul da Bahia (Serra do Conduru), está
de cerca de 2.000 espécies é encontrada na RNV entre as mais altas dos neotrópicos, inclusive maior
em Linhares/ES, na Reserva Ducke em Manaus/ que a RNV e Reserva Ducke (Martini et al., 2007).
AM e na região central do Peru. Zappi et al.(2011) Outros estudos têm confirmado a alta riqueza de
inferem que no Parque Cristalino/MT é possível espécies em Serra Grande, no Sul da Bahia (Thomas
que a riqueza de plantas vasculares atinja 2.000 et al., 2008) e na região serrana do Espírito Santo
espécies. Embora a região central do Peru tenha (Thomaz & Monteiro, 1997; Saiter et al., 2011). A
maior riqueza entre as áreas comparadas (2.363 região serrana de Santa Teresa, no Espírito Santo, é
espécies de Angiospermas), deve ser considerado apontada como área de alta riqueza ou endemismo
que as coletas foram realizadas em 300 mil ha, com para alguns grupos de plantas, como Angiospermas
quatro tipos climáticos distintos e alta diversidade (Werneck et al., 2011), Myrtaceae (Sobral, 2007;
de ambientes (Vásquez et al., 2005). Se forem Murray-Smith et al., 2009) e Monimiaceae (Lyrio,
consideradas amostras nesta escala, como na Serra 2014). Maior intensidade de coleta juntamente
do Mar de SP/RJ ou em todo o norte do Espírito com análises que incluam fatores ambientais e
Santo, é possível que uma riqueza similar poderia biogeográficos, são necessárias para entender a
ser alcançada nestes trechos. Porém, nesta área elevada riqueza e endemismo destas regiões.
do Peru, apesar de sua grande extensão quando Uma análise da Tabela 1 mostra que Fabaceae,
comparada às demais, foram analisadas apenas Myrtaceae, Rubiaceae e Orchidaceae têm destaque
16.376 coletas botânicas e vários estudos têm em termos de riqueza de espécies em florestas
mostrado a elevada riqueza das florestas peruanas Neotropicais: por exemplo, na Floresta Atlântica
(Gentry, 1988; Phillips et al., 1994). do norte do Espírito Santo (este estudo), da
Na RNV (com cerca de 23 mil ha) e na Reserva Bahia (Amorim et al., 2008), na região sul de São
Ducke (cerca de 10 mil ha), embora o tamanho seja Paulo (Lima et al., 2011), na Floresta Amazônica
reduzido, não é desprezível o fato de que em ambas do Mato Grosso (Zappi et al., 2011), de Manaus
a topografia é muito plana, facilitando a atividade (Hopkins (2005) e da Guiana (Clarke et al., 2001).
de coleta. Outras áreas, como no Parque Estadual Destaca-se a notável contribuição de Orchidaceae
Carlos Botelho (SP) ou nas florestas de Iwokrama nas na Reserva de Macaé de Cima, RJ (Lima & Guedes-
Guianas, a topografia acidentada é um dificultador Bruni, 1997), no Parque Estadual da Ilha do
para a coleta de plantas. A influência do esforço de Cardoso, SP (Barros et al., 1991) e em Serra Negra,
coleta na Reserva Ducke pode ser constatada com MG (Salimene et al., 2013), com riqueza superior
base em atualizações no número de espécies para a Fabaceae. Isso é esperado, já que esta é a família
esta área nos últimos 15 anos. Uma publicação do mais diversa na Floresta Atlântica (Stehmann et
Projeto Flora da Amazônia (Prance, 1990) indicava al., 2009). Por outro lado, podem ser notadas
uma riqueza de 825 espécies. Posteriormente, algumas exceções, como a baixa contribuição
Ribeiro et al. (1994) indicaram uma riqueza de de Orchidaceae no médio rio Doce (Lombardi &
1.453 espécies e Hopkins (2005) citou 2.079 Gonçalves, 2000) e na Floresta Amazônica do
espécies de plantas vasculares para a Reserva Mato Grosso (Zappi et al., 2011), provavelmente
Ducke, ou seja, um acréscimo de 150% em duas em função de um menor esforço de coleta nesta
décadas. Esses dados mostram que a obtenção de família. Geralmente a riqueza de Orchidaceae está
dados representativos de floras, mesmo em áreas associada a ambientes com alta pluviosidade ou
171
sob influência nebular (Dressler, 1990). Todavia, neotrópico, incluindo uma elevada riqueza de
na RNV existe um longo período seco (Engel & espécies ameaçadas e raras. Trata-se de uma área
Martins, 2005) e, além disso, muitas espécies de de grande relevância para conservação. Novas
orquídeas ocorrem como epífitas na muçununga e coletas botânicas e o tratamento dos materiais
como terrestres nos campos nativos, ambientes indeterminados devem continuar a aumentar esta
mais secos, indicando que as 103 espécies da riqueza, mas, no sentido de direcionar futuros
coleção representam uma alta riqueza mesmo em esforços botânicos na região norte do Espírito
ambiente relativamente mais seco. Santo, embora não seja foco deste trabalho, vale
A elevada riqueza de Myrtaceae na RNV pode ser um breve comentário sobre a Reserva Biológica de
constatada quando comparada às demais áreas, já que Sooretama (RBS), adjacente à RNV. Existem muito
congrega próximo do dobro de espécies em relação poucas coletas botânicas na RBS e a maioria coletada
à quase totalidade das demais áreas. Esta família é em áreas de fácil acesso como a Lagoa do Macuco
relacionada entre as mais ricas em espécies arbóreas e ao redor das sedes. Ou seja, uma concentração do
no domínio da Floresta Atântica (Mori et al., 1983a; esforço de coleta na área da RNV, em detrimento
Mori et al., 1983b; Barros et al., 1991; Thomaz & da RBS. Um exemplo desta diferença é apontado
Monteiro, 1997; Jesus & Rolim, 2005; Lima et al., por Giaretta et al. (2015), que mostram que 55%
2011). Outro fato a ser considerado é que Myrtaceae de todos os registros de Myrtaceae em áreas
é também bem representada na Amazônia, como protegidas do Espírito Santo são provenientes da
constatado para a Reserva Ducke, se considerada RNV, e que sua vizinha RBS, representa apenas 1%
toda a flora e não somente espécies arbóreas. dos registros.
A presença de áreas abertas com sedimento É notório, portanto, a necessidade de maiores
arenoso na RNV deve ter favorecido o investimentos em coletas botânicas na RBS.
estabelecimento de representantes de Poaceae e A carência de infraestrutura na RBS e a maior
Asteraceae, que ali ocorrem entre as 10 famílias de dificuldade de acesso aos trechos mais remotos,
maior riqueza. Estas famílias também apresentam tornam expedições à RBS menos atrativa ao
elevada riqueza em outras regiões que apresentam pesquisador. Adiciona-se ainda o fato de a RNV
este tipo de sedimento, ou ainda em trechos manter o Herbário CVRD bem representativo
rochosos, como encontrados na Ilha do Cardoso da flora do norte do Espírito Santo, além de
(Barros et al., 1991), em Serra Negra (Salimene et infraestrutura de apoio logístico, que torna atrativa
al., 2013) e na Guiana (Clarke et al., 2001). a opção por coletar na RNV. A RNV e a RBS são
Embora Bignoniaceae não seja uma das famílias mais igualmente importantes e compartilham muitas
ricas na Floresta Atlântica, destaca-se na RNV, onde espécies, mas provavelmente a área oeste da RBS
apresenta uma das maiores riquezas já registradas, deve apresentar algumas particularidades que a
com notoriedade para as lianas lenhosas (43 das 62 diferem dos trechos da RNV, pois é uma área mais
espécies). Outras famílias ricas em lianas lenhosas na distante do oceano e apresenta topografia mais
RNV são Fabaceae, Malpighiaceae e Sapindaceae (37, acidentada, diferente da RNV, onde o relevo é
32 e 22 espécies, respectivamente). Estas quatro predominantemente suave ou plano. Desta forma,
famílias representam 52% das 255 espécies de considerando a riqueza de espécies e endemismo
lianas lenhosas da RNV, principalmente nos gêneros desta região, é altamente recomendável que sejam
Machaerium (11), Heteropterys (11), Passiflora (9), incentivadas expedições botânicas à RBS.
Adenocalymma (8), Paullinia (8) e Serjania (8), sendo
uma das áreas mais ricas do neotrópico com este REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
hábito (Peixoto & Gentry, 1990).
Acevedo-Rodríguez, P. 2012. Alatococcus, a new genus
CONSIDERAÇÕES FINAIS of Sapindaceae from Espirito Santo, Brazil. Phytokeys,
10: 1-5.
Os registros botânicos atuais indicam que a Amorim, A.M.; Thomas, W.W.; Carvalho, A.M.V. &
RNV apresenta uma elevada riqueza e endemismo Jardim, J.G. 2008. Floristic of the Una Biological
de angiospermas, entre as áreas mais ricas no Reserve, Bahia, Brazil. In The Atlantic Coastal Forests
172
of Northeastern Brazil (W.W. Thomas, ed.). Memoirs Síntese da Diversidade Brasileira. P. 21-42. In Forzza,
of the New York Botanical Garden 100:67-146. G.C. et al. (Orgs). Catálogo de plantas e fungos do
Araujo, D.S.D.; Pereira, O.J. & Peixoto, A.L. 2008. Campos Brasil, volume 1 e 2. Andrea Jakobsson Estúdio e
Nativos at the Linhares Forest Reserve, Espírito Santo, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Brazil. In: Thomas, W.W. (ed.). The Atlantic Costal Janeiro. Rio de Janeiro.
Forest of Northeastern Brazil. The New York Botanical Gentry, A.H. 1988. Tree species richness of upper
Garden Press, New York. 371-385p. amazonian forests. Proc. Natl. Acad. Sci. 85:156-
Barros, F.; Melo, M.M.R.F.; Chiea, S.A.C.; Kirizawa, M.; 159.
Wanderley, M.G.L.; Jung-Mendaçolli, S.L. 1991. Germano Filho, P.; Peixoto, A.L.; Jesus, R.M. 2000.
Caracterização geral da vegetação e listagem das Espécies vegetais descritas a partir de espécimes
espécies ocorrentes. In: Melo, M.M.R.F.; Barros, F.; coletados na Reserva Florestal de Linhares, ES, Brasil.
Wanderley, M.G.L.; Kirizawa, M.; Jung-Mendaçolli, Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova
S.L.; Chiea, S.A.C. (eds.) Flora Fanerogâmica da Ilha do Série), 11/12: 35-48.
Cardoso. São Paulo: Instituto de Botânica, v.1, 184p. Giaretta, A.; Menezes, L.F.T.; Peixoto, A.L. 2015.
Barroso, G.M. et Peixoto, A.L. 1995. Myrtaceae da Diversity of Myrtaceae in the southeastern Atlantic
Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brasil. forest of Brazil as a tool for conservation. Brazilian
Gêneros Calyptranthes e Marlierea. Bol. Mus. Biol. Journal of Botany, 38: 175-185.
Mello Leitão (N.Ser.), 3:3-38. Giulietti, A.M., Rapini, A., Andrade, M.J.G., Queiroz, L.P.
Carvalho, G.H.; Cianciaruso, M.V. & Batalha, M.A. 2010. & Silva, J.M.C. (Org.) 2009. Plantas raras do Brasil.
Plantminer: a web tool for checking and gathering Conservação Internacional, Belo Horizonte.
plant species taxonomic information. Environmental Hopkins, M.J.G. 2005. Flora da Reserva Ducke,
Modelling & Software 25:815-816. Amazonas, Brasil. Rodriguesia, 56(86):9-25.
Clarke, H.D.; Funk, V.A.; Hollowell, T. 2001. Plant INCT - Herbário Virtual da Flora e dos Fungos (http://
diversity of the Iwokrama Forest, Guyana. Sida, inct.splink.org.br) em 02 de Setembro de 2015 às
Botanical Miscellany 21, Texas, Botanical Research 22:40.
Institute of Texas, 86p. Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
Coelho, M.A.N. 2010a. A família Araceae na Reserva Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo, Brazil. Bol. Mus. de Investigações Florestais 19: 1-149.
Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 28:41-87. Jesus, R.M.; Garcia, A. 1992. O herbário da Reserva
Coelho, M.A.N. 2010b. Espécies novas de Anthurium Florestal de Linhares. Revista do Instituto Florestal, 4:
e Philodendron (Araceae) do sudeste brasileiro. Bol. 350-362.
Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 28:21-40. Joly, C.A., Leitão-Filho, H.F. & Silva, S.M. 1991. O
Dressler, R. 1990. The orchids – natural history and patrimônio florístico - The floristic heritage. In Mata
classification. Harvard University Press, Cambridge. Atlântica - atlantic rain forest (G.I. Câmara, coord.).
332p. Ed. Index Ltda. e Fundação S.O.S. Mata Atlântica, São
Engel, V.L.; Martins, F.R. 2005. Reproductive phenology Paulo.
of atlantic forest tree species in Brazil: an eleven year Kollmann, L.J.C.; Lopes, R.S.; Peixoto, A.L. 2015.
study. Tropical Ecology, 46: 1-16. Begonia jaguarensis L. Kollmann, R.S. Lopes & Peixoto
Ferreira, V.B.R.; Nascimento M.T.; Menezes, L.F.T. 2014 (Begoniaceae), a new species from North of Espírito
Floristic and phytogeographic pattern of native field Santo State, Brazil. Candollea 70: 43-48.
in southeastern Brazil. Acta Botanica Brasilica, 28: Leitão-Filho, H.F. 1987. Considerações sobre a florística
465-475. de florestas tropicais e subtropicais do Brasil. Revista
Fiaschi, P. & Pirani, J.R. 2009. Review of plant IPEF, 35: 41-46.
biogeographic studies in Brazil. Journal of Systematics Lima, H.C. & Guedes-Bruni, R.R. 1997. Diversidade de
and Evolution, 47: 477-496. plantas vasculares na Reserva Ecológica de Macaé
Forzza, R.C.; Baumgratz, J. F.; Bicudo, C.E.M.; Canhos, de Cima. In Serra de Macaé de Cima: Diversidade e
D.A.L.; Carvalho Jr., A.C.; Costa, A.; Costa, D.P.; Conservação em Mata Atlântica (H.C. Lima & R.R.
Hopkins, M.; Leitman, P.M.; Lohmann, L.G.; Lughadha, Guedes-Bruni, eds.). Instituto de Pesquisas Jardim
E.N.; Maia, L.C.; Martinelli, G.; Menezes, M; Morim, Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, p.29-39.
M.P.; Coelho, M.N.; Peixoto, A.L.; Pirani, J.R.; Prado, Lima, R.A.F.; Dittrich, V.A. de O.; Souza, V.C.; Salino, A.;
J.; Queiroz, L.P.; Souza, S.; Souza, V.C.; Stehmann, Breier, T.B. e Aguiar, O.T. 2011. Flora vascular do
J.R.; Sylvestre, L.S.; Walter, B.M.T. & Zappi, D. 2010. Parque Estadual Carlos Botelho, São Paulo, Brasil.
173
Biota Neotrop. 11: 173-214. 1983a. Ecological importance of Myrtaceae in an

Lírio, E.J. 2014. Monimiaceae do Espírito Santo: eastern Brazilian wet forest. Biotropica, 15: 68-70.
taxonomia, distribuição geográfica e conservação. Mori, S.A.; Boom, B.M.; Carvalho, A.M.; Santos, T.S.
Dissertação de mestrado não publicada, Programa 1983b. South Bahia moist forest. Botanical Review,
de Pós-graduação em Botânica, Escola Nacional de 49: 155-232.
Botânica Tropical, Rio de Janeiro. 113 p. Moro, M.F.; Souza V.C.; Oliveira Filho, A. T.; Queiroz, L.P.;
Lombardi, J.A. & Gonçalves, M. 2000. Composição Fraga, C.N.; Rodal, M.J.N; Araújo, F.S.; Martins, F.R.
florística de dois remanescentes de Mata Atlântica do 2012. Alienígenas na sala: o que fazer com espécies
sudeste de Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de exóticas em trabalhos de taxonomia, florística e
Botânica 23: 255-282. fitossociologia? Acta Bot. Bras. 26: 991-999.
Lombardi, J.A. 2014. The Second Known Species Murray-Smith, C.; Lucas, E.J.; Brummitt, N.A.; Oliveira-
of the Recently Described Genus Keraunea Filho, A.T.; Bachman, S.; Nic Lughadha, E.M. & Moat, J.
(Convolvulaceae). Phytotaxa 181: 54-58. 2009. Plant diversity hotspots in the Atlantic coastal
Lopes, J.C.; Chatrou, L.W.; Mello-Silva, R. 2014. forests of Brazil. Conservation Biology 23: 151-163.
Ephedranthus dimerus (Annonaceae), a new species Peixoto, A.L.; Gentry, A.H. 1990. Diversidade e
from the Atlantic Forest of Brazil, with a key to the composição florística da mata de tabuleiro na Reserva
species of Ephedranthus. Brittonia 66: 70-74. Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Lopes, J.C.; Junikka, L.; Mello-Silva, R. 2013. Oxandra Brasileira de Botânica, 13: 19-25.
unibracteata (Annonaceae), a new species from Peixoto, A.L.; Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of
the Atlantic Forest and a new synonym of O. nitida. northern Espirito Santo, South-eastern Brazil. In:
Phytotaxa 84: 25-30. Davis, S.D.; Heywood, V.H.; Herrera-Macbryde,
Lopes, J.C.; Mello-Silva, R. 2014. Annonaceae da Reserva O.; Villa-Lobos, J.; Hamilton, A.C. (eds.) Centres
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo. Rodriguesia 65: of Plant Diversity: A Guide and Strategy for Their
599-635. Conservation. WWF/IUCN, p.369-372.
Maas, P.J.M.; Westra, L.Y.Th. & Vermeer, M. 2007. Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
Revision of the Neotropical genera Bocageopsis, R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
Onychopetalum, and Unonopsis (Annonaceae). Rio Doce: Their representation in the Vale do Rio Doce
Blumea 52: 413-554 Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs of
Mansano, V.F. & Tozzi, A.M.G.A. 2004. Swartzia the New York Botanical Garden 100: 319-350.
(Leguminosae, Papilionoideae, Swartzieae S.L.) na Phillips, O.L.; Hall, P.; Gentry, A.H.; Sawyer, S.A.; Vásquez,
Reserva Natural da Companhia Vale do Rio Doce, R. 1994. Dynamics and species richness of tropical
Linhares, ES, Brasil. Rodriguesia, 55(85):95-113. rain forests Proc. Natl. Acad. Si. 91:2805-2809.
Martinelli, G.; Moraes, M.A (Eds.). 2013. Livro vermelho Pirani, J.R. 2010. Spiranthera atlantica (Rutaceae,
da flora do Brasil. - 1. ed. - Rio de Janeiro: Andrea Galipeae), a new species and the first record of the
Jakobsson: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do genus for the brazilian Atlantic Forest. Novon: A
Rio de Janeiro, 1100 p. Journal for Botanical Nomenclature, 20: 203-206.
Martini, A.M.Z.; Fiaschi, P.; Amorim, A.M. & Paixão, J.L. Prance, G.T. 1990. The floristic composition of the
2007. A hot-point within a hot-spot: a high diversity forests of Central Amazonian Brazil. In: Gentry, A.H.
site in Brazil’s Atlantic Forest. Biodiversity and (ed.) Four Neotropical Rainforests. New Haven,
Conservation 16: 3111-3128. Connecticut: Yale University Press, p.112-140.
Medeiros, M.C.; Lohmann, M.L. 2014. Two new species Ribeiro, J.E.L.S.; Nelson, B.W.; Silva, M.F.; Martins, L.S.S.
of Tynanthus Miers (Bignonieae, Bignoniaceae) from & Hopkins, M.J.G. 1994. Reserva Florestal Ducke:
Brazil. PhytoKeys 42: 77-85. diversidade e composição da flora vascular. Acta
Meira Neto, J.A.A.; Souza, A.L.; Lana, J.M. & Valente, Amazônica 24: 19-30.
G.E. 2005. Composição florística, espectro biológico Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni,
e fitofisionomia da vegetação de muçununga nos F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic
municípios de Caravelas e Mucuri, Bahia. Revista Forest: How much is left, and how is the remaining
Árvore 29: 139-150. forest distributed? Implications for conservation. Biol.
Mori, S.A.; Bloom, B.M.; Prance, G.T. 1981. Distribution Conserv. 142: 1141-1153.
patterns and conservation of eastern Brazilian coastal Rizzini, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão
forest tree species. Brittonia 33: 233-245. fitogeográfica (florístico-sociológica) do Brasil.
Mori, S.A.; Boom, B.M.; Carvalho, A.M.; Santos, T.S. Revista Brasileira de Geografia, 25: 3-64.
174
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Engel, V.L. 2016a. As taxonômico no Brasil (1990-2006) e um estudo
florestas de tabuleiro do norte do Espírito Santo são de caso: a família Myrtaceae no município de
ombrófilas ou estacionais? In: Rolim, S.G.; Menezes, Santa Teresa, Espírito Santo. Tese de Doutorado.
L.F.T, & Srbek-Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais.
de Tabuleiro; Diversidade e Endemismo na Reserva Sobral, M; Souza, M.C. 2015. Two New Species of Eugenia
Natural Vale, 496p. (Myrtaceae) from Coastal Brazilian Rainforest. Novon:
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R.; A Journal for Botanical Nomenclature, 23: 442-446.
Nascimento, M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A.; Couto, Stehmann, J.R.; Forzza, R.C.; Salino, A.; Sobral, M.; Costa,
H.T.Z. 2006. Composição florística do estrato arbóreo D.P.; Kamino, L.H.Y. 2009. Diversidade taxonômica
da Floresta Estacional Semidecidual na planície aluvial na floresta atlântica. In: Plantas da floresta atlântica.
do rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica Stehmann, J.R.; Forzza, R.C.; Salino, A.;Sobral, M.;
Brasílica, 20: 549-561. Costa, D.P.; Kamino, L.H.Y. (eds.). p.4-12, Jardim
Saiter, F.Z.; Guilherme, F.A.G; Thomaz, L.D. & Wendt, Botânico do Rio de Janeiro, RJ.
T. 2011. Tree changes in a mature rainforest with Tebaldi, A.L.C.; Fiedler, N.C. & Dias, H.M. 2012.
high diversity and endemism on the Brazilian coast. Vulnerability and Management of Protected Areas
Biodiversity and Conservation 20: 1921-1949. from the State of Espírito Santo, Brazil. Floresta e
Saiter, F.Z.; Thomaz, L.D. 2014. Revisão da lista de Ambiente 19(3): 1-10.
espécies arbóreas do inventário de Thomaz & Thomas, W.W.; Carvalho, A.M.V.; Amorim, A.M.; Hanks,
Monteiro (1997) na Estação Biológica de Santa Lúcia. J.G.; Santos, T.S. 2008. Diversity of wood plants in
Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (Nov. Sér.) 34: 101-128. the Atlantic coastal forest of southern Bahia, Brazil.
Salimena, F.R.G.; Matozinhos, C.N.; Abreu, N.L. Ribeiro, Memoirs of the New York Botanical Garden, 100: 21-
J.H.C.; Souza, F.S.; Menini Neto, L. 2013. Flora 66.
fanerogâmica da Serra Negra, Minas Gerais, Brasil. Thomaz, L.D.; Monteiro, R. 1997. Composição florística
Rodriguesia 64: 311-320. da Mata Atlântica de encosta da Estação Biológica de
Saporetti-Junior, A.W.; Schaefer, C.E.G.R.; Souza, A.L.; Santa Lúcia, município de Santa Teresa-ES. Boletim
Soares, M.P.; Araújo, D.S.D. & Meira-Neto, J.A.A. do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova Série), 7:
Influence of Soil Physical Properties on Plants of the 3-48.
Mussununga Ecosystem, Brazil. Folia Geobotanica, Tropicos 2013. Checklist of the Flora of Yasuní National
47:29–39. Park, Ecuador. Disponível on line in tropicos.org.
Secreti, M.L. 2013. Caracterização e classificação de Consulta em 2013.
solos de campos nativos no nordeste do Espírito Vásquez, R.V.; Rojas, G.R.; Monteagudo, M.A.; Meza,
Santo. Dissertação (Mestrado), Universidade Estadual V.K.; Van Der Werff, H.; Ortiz-Gentry, R.; Catchpole,
do Mato Grosso do Sul, 52p. D. 2005. Flora vascular de la selva central del Perú:
Simonelli, M.; Souza A.L.; Peixoto, A.L. & Silva, A.F. uma aproximación de la composición florística de três
2008. Floristic Composition and Structure of the Tree áreas naturales protegidas. Arnaldoa 12: 112-125.
Component of a Muçununga Forest in the Linhares Werneck, M.S.; Sobral, M.e.g.; Rocha, C.T.V.; Landau, E.C.
Forest Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs of the & Stehmann, J.R. 2011. Distribution and Endemism
New York Botanical Garden 100: 345-364 of Angiosperm in the Atlantic Forest. Natureza &
Siqueira, G.S.; Kierulff, M.C.M.; Alves-Araújo, A. 2014. Conservação 9: 188-193.
Florística das plantas vasculares da Reserva Natural Zappi, D.C.; Sasaki, D.; Milliken, W.; Iva, J.; Henicka, G.S.;
Vale, Linhares, Espírito Santo, Brasil. Ciência & Biggs, N.; Frisby, S. 2011. Plantas vasculares da região
Ambiente, 49: 67-129. do Parque Estadual Cristalino, norte do Mato Grosso,
Sobral, M. 2007. A evolução do conhecimento Brasil. Acta Amazonica 41: 29-38.
175
176
Anexo: Lista de Angiospermas da Reserva Natural Vale: hábito (Arv, arbóreo; Arb, arbustivo; Trep-Li, trepadeira ou liana; Herb, herbáceo), fisionomia de
registro (T, Tabuleiro; M, Muçununga; U, Nativo; V, Várzea), síndrome de polinização (anemofilia, ornitofilia, quiropterofilia, entomofilia), frutificação (C,
fruto carnoso; S, fruto seco), dispersão (abiótica ou biótica), sistema sexual (H, hermafrodita; M, monóica; D, dióica) e status de conservação (1: presente
na lista de ameaçadas estadual, 2: presente no livro vermelho de plantas do Brasil e 3: planta rara).
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status
Acanthaceae Aphelandra espirito-santensis Profice & Wassh. Herb T Ento S Abio H 1, 2, 3
Aphelandra harleyi Wassh. Arb T Ento S Abio H
Aphelandra longiflora (Lindl.) Profice Herb T Ento S Abio H
Chamaeranthemum beyrichii Nees Herb T,U Ento S Abio H 1
Herpetacanthus sp. nov. (D.A.Folli 4408) Herb T
Justicia cydoniifolia (Nees) Lindau Trep-Li T,U Ento S Abio H 1
Justicia genuflexa Nees & Mart. Herb T Ento S Abio H 1, 2
Justicia symphyantha (Nees ex Mart.) Lindau Herb T Ento S Abio H 1
Justicia wasshauseniana Profice Arb T,U Ento S Abio H 1
Lepidagathis nemoralis (Mart. ex Nees) Kameyama Herb T
Mendoncia velloziana Mart. Trep-Li T Ento, Ornito S Abio H
Ruellia bulbifera Lindau Herb T Ento S Abio H
Ruellia curviflora Nees & Mart. Herb T,V Ento S Abio H 1
Ruellia furcata (Nees) Lindau Herb T,U
Ruellia rosea (Nees) Hemsl. Herb T Ento S Abio H 1
Ruellia solitaria Vell. Herb T,U Ento S Abio H
Thyrsacanthus ramosus (Nees) A.L.A.Côrtes & Rapini Trep-Li T

Achariaceae Carpotroche brasiliensis (Raddi) A Gray Arv T Ento, Quirop C Bio M
Alismataceae Helanthium bolivianum (Rusby) Lehtonen & Myllys Herb V Ento S Abio H
Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau Herb V Ento C Bio H
Limnocharis flava (L.) Buchenau Herb V Ento S Abio H
Sagittaria lancifolia L. Herb T,V Ento S Abio M 2
Amaranthaceae Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze Herb T,U Ento S Abio H
Alternanthera sessilis (L.) R.Br. Herb T Ento S Abio H
Gomphrena perennis L. Herb N Ento S Abio H
Hebanthe eriantha (Poir.) Pedersen Trep-Li T,U 1
Amaryllidaceae Hippeastrum reticulatum Herb. Herb T,U Ento S Abio H
Anacardiaceae Astronium concinnum Schott Arv T Ento C Bio D
Astronium graveolens Jacq. Arv T Ento C Bio D
Schinus terebinthifolius Raddi Arv U Ento C Bio D
Spondias macrocarpa Engl. Arv T,U Ento C Bio D
Spondias venulosa (Engl.) Engl. Arv T Ento C Bio D
Tapirira guianensis Aubl. Arv T,U,N Ento C Bio D
Thyrsodium spruceanum Benth. Arv T Ento C Bio D
ROLIM ET AL.
Annonaceae Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith Arv T,V Ento C Bio H
Annona acutiflora Mart. Arv T,U Ento C Bio H
Annona cacans Warm. Arv T Ento C Bio H
Annona dolabripetala Raddi Arv T,N Ento C Bio H
Annona glabra L. Arv T,V Ento C Bio H
Annona tabuleirae H. Rainer Arb T
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. ex Baill. Arv T Ento C Bio H
Duguetia chrysocarpa Maas Arv T,V Ento C Bio H
Duguetia sessilis (Vell.) Maas Arb T Ento C Bio H
Duguetia sooretamae Maas Arv U Ento C Bio H 1, 2
Ephedranthus dimerus J.C. Lopes, Chatrou & Mello-Silva Arv T
Guatteria australis A.St.-Hil. Arv T Ento C Bio H
Guatteria ferruginea A.St.-Hil. Arv T,V Ento C Bio H
Guatteria sellowiana Schltdl. Arv T Ento C Bio H
Guatteria villosissima A.St.-Hil. Arv T,U,N Ento C Bio H
Hornschuchia bryotrophe Nees Arb T Ento C Bio H
Hornschuchia citriodora D.M.Johnson Arv T Ento C Bio H
Hornschuchia myrtillus Nees Arv T Ento C Bio H
Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fr. Arv T Ento C Bio H
Oxandra nitida R.E.Fr. Arv T Ento C Bio H
Oxandra unibracteata J.C.Lopes, Junikka & Mello-Silva Arv T
Pseudoxandra spiritus-sancti Maas Arv T Ento C Bio H
Unonopsis aurantiaca Maas & Westra Arv U Ento C Bio H
Unonopsis renatoi Maas & Westra Arv T Ento C Bio H
Xylopia frutescens Aubl. Arv T,U Ento C Bio H
Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. Arv T,U,N Ento C Bio H
Xylopia ochrantha Mart. Arv T Ento C Bio H
Apocynaceae Asclepias curassavica L. Arb T Ento S Abio H
Aspidosperma cylindrocarpon Müll. Arg. Arv T Ento S Abio H
Aspidosperma desmanthum Benth. ex Müll. Arg. Arv T Ento S Abio H
Aspidosperma discolor A.DC. Arv T,U Ento S Abio H
Aspidosperma illustre (Vell.) Kuhlm. & Pirajá Arv T Ento S Abio H
Aspidosperma parvifolium A.DC. Arv T Ento S Abio H
Aspidosperma pyricollum Müll. Arg. Arv T,U Ento S Abio H
Blepharodon pictum (Vahl) W.D.Stevens Herb T,V Ento S Abio H
Condylocarpon glabrum Müll. Arg. trep-Li T Ento S Abio H
ANGIOSPERMAS
177
178
Condylocarpon intermedium Müll. Arg. trep-Li T Ento S Abio H
Condylocarpon intermedium Müll. Arg. subsp. intermedium trep-Li T,V
Condylocarpon isthmicum (Vell.) A.DC. trep-Li T Ento S Abio H
Ditassa nitida Decne. Herb N Ento S Abio H
Forsteronia leptocarpa (Hook. & Arn.) A.DC. Herb T,U,V Ento S Abio H
Forsteronia montana Müll. Arg. trep-Li T,U Ento S Abio H
Forsteronia pilosa (Vell.) Müll. Arg. Herb U Ento S Abio H
Forsteronia refracta Müll. Arg. trep-Li T Ento S Abio H
Forsteronia thyrsoidea (Vell.) Müll. Arg. Herb T Ento S Abio H
Geissospermum laeve (Vell.) Miers Arv T,N Ento S Abio H
Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson Arv T,U,N Ento S Abio H
Jobinia lindbergii E.Fourn. Herb V
Lacmellea pauciflora (Kuhlm.) Markgr. Arv T Ento S Abio H
Macoubea guianensis Aubl. Arv T Ento S Abio H
Macroditassa laurifolia (Decne.) Fontella trep-Li T Ento S Abio H
Mandevilla funiformis (Vell.) K.Schum. trep-Li U,V Ento S Abio H
Mandevilla hirsuta (A.Rich.) K.Schum. trep-Li T,V Ento S Abio H
Marsdenia amorimii Morillo trep-Li N Ento S Abio H
Marsdenia dorothyae Fontella & Morillo trep-Li N
Marsdenia fontellana Morillo & Carnevali trep-Li T
Marsdenia lauretiana Woodson trep-Li N
Marsdenia macrophylla (Humb. & Bonpl. ex Schult.) E.Fourn. trep-Li T Ento S Abio H
Metalepis cubensis (A. Rich.) Griseb. trep-Li T
Odontadenia lutea (Vell.) Markgr. trep-Li T
Orthosia congesta Decne. trep-Li T,U Ento S Abio H
Orthosia loandensis Fontella & Valente trep-Li T Ento S Abio H
Oxypetalum alpinum (Vell.) Fontella & E.A.Schwarz trep-Li T,V
Oxypetalum banksii R.Br. ex Schult trep-Li T
Peplonia asteria (Vell.) Fontella & E.A.Schwarz trep-Li T,N Ento S Abio H
Peplonia axillaris (Vell.) Fontella & Rapini trep-Li T,N,V Ento S Abio H
Prestonia calycina Müll. Arg. trep-Li T Ento S Abio H
Prestonia coalita (Vell.) Woodson trep-Li T,U Ento S Abio H
Rauvolfia capixabae I.Koch & Kin.-Gouv. Arv T,U Ento C Bio H
Rhabdadenia madida (Vell.) Miers Herb V Ento S Abio H
Skytanthus hancorniifolius (A.DC.) Miers trep-Li T Ento S Abio H
Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult. Arv T,U Ento C Bio H
Tabernaemontana heterophylla Vahl Arb T Ento C Bio H
Tabernaemontana hystrix Steud. Arv T Ento C Bio H
ROLIM ET AL.
Tabernaemontana salzmanni A.DC. Arv T Ento C Bio H

Tassadia obovata Decne. trep-Li T Ento S Abio H
Tassadia propinqua Decne. trep-Li T,N,V Ento S Abio H
Temnadenia odorifera (Vell.) J.F.Morales trep-Li T,U
Aquifoliaceae Ilex dumosa Reissek Arb T,N,V
Ilex floribunda Reissek ex Maxim. Arv T,U,V C Bio D
Ilex theezans Mart. ex Reissek Arv T,N Ento C Bio D
Araceae Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engl.) Nadruz & Mayo Herb T,U Ento C Bio H 1
Anthurium intermedium Kunth Herb T,U Ento C Bio H
Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld Herb U
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G.Don var. pentaphyllum Herb T,U
Anthurium queirozianum Nadruz Herb U Ento C Bio H
Anthurium radicans K.Koch & Haage Herb T,U Ento C Bio H 1, 2
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz Herb T,U,N Ento C Bio H
Anthurium ribeiroi Nadruz Herb U,N Ento C Bio H
Anthurium riodocense Nadruz Herb T
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. subsp. scandens Herb T,U
Anthurium siqueirae Nadruz Herb U Ento C Bio H
Anthurium solitarium Schott Herb T Ento C Bio H
Anthurium zeneidae Nadruz Herb U Ento C Bio H
Asterostigma lombardii E.G.Gonçalves Herb T 1
Dracontioides desciscens (Schott) Engl. Herb T,U,V 1
Heteropsis rigidifolia Engl. Herb T Ento C Bio H
Heteropsis salicifolia Kunth Herb T Ento C Bio H
Lemna aequinoctialis Welw. Herb V
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison Herb T,U
Monstera praetermissa E.G.Gonçalves & Temponi Herb T Ento C Bio H
Montrichardia linifera (Arruda) Schott Herb T,V Ento C Bio H
Philodendron blanchetianum Schott Herb U Ento C Bio M
Philodendron follii Nadruz Herb T,U Ento C Bio M
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G.Don Herb T,U Ento C Bio M
Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott var. hederaceum Herb T,U
Philodendron oblongum (Vell.) Kunth Herb T,V Ento C Bio M
Philodendron ornatum Schott Herb T,V Ento C Bio M
Philodendron paludicola E.G.Gonç & Salviani Herb V Ento C Bio M
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth Herb T,U Ento C Bio M
ANGIOSPERMAS
179
180
Philodendron rudgeanum Schott Herb T,V Ento C Bio M
Philodendron ruthianum Nadruz Herb U,V Ento C Bio M
Philodendron speciosum Schott ex Endl. Herb T Ento C Bio M
Philodendron stenolobum E.G.Gonçalves Herb T,U Ento C Bio M
Philodendron vargealtense Sakur. Herb U
Rhodospatha latifolia Poepp. Herb T,V
Syngonium vellozianum Schott Herb T,U
Wolffia brasiliensis Wedd. Herb V
Araliaceae Dendropanax brasiliensis (Seem.) Frodin Arv T,U Ento C Bio H
Hydrocotyle leucocephala Cham. & Schltdl. Herb T,V
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. Arv T Ento C Bio H
Schefflera selloi (Marchal) Frodin & Fiaschi Arv U,N Ento C Bio H
Arecaceae Allagoptera arenaria (Gomes) Kuntze palm T,N Ento C Bio M
Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze palm T,U,N
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret palm T Ento C Bio M
Attalea humilis Mart. palm T,U Ento C Bio M
Bactris acanthocarpa Mart. var. acanthocarpa palm T
Bactris bahiensis Noblick ex A.J.Hend. palm T,U Ento C Bio M
Bactris caryotifolia Mart. palm T Ento C Bio M
Bactris ferruginea Burret palm T Ento C Bio M 1
Bactris glassmanii Med.-Costa & Noblick ex A.J.Hend. palm T Ento C Bio M
Bactris hirta Mart. palm T,V Ento C Bio M

Bactris pickelii Burret palm T Ento C Bio M 1
Bactris setosa Mart. palm T Ento C Bio M
Bactris vulgaris Barb.Rodr. palm T,U,N Ento C Bio M
Desmoncus orthacanthos Mart. palm T,U,N Ento C Bio M
Euterpe edulis Mart. palm T,N,V Ento C Bio M 1, 2
Geonoma elegans Mart. palm T,U Ento C Bio M
Geonoma pauciflora Mart. palm T Ento C Bio M
Geonoma pohliana subsp. linharensis Henderson palm T
Geonoma rodeiensis Barb.Rodr. palm T Ento C Bio M
Geonoma schottiana Mart. palm T Ento C Bio M
Syagrus botryophora (Mart.) Mart. palm T Ento, Anemo C Bio M 1
Aristolochiaceae Aristolochia cymbifera Mart. & Zucc. Herb T,V Ento S Abio H
Aristolochia pubescens Willd. Herb T Ento S Abio H
Aristolochia subglobosa J. Freitas, Lírio & F. Gonzales trep-Li T
Aristolochia zebrina J. Freitas & F. González trep-Li U,N
Asparagaceae Herreria glaziovii Lecomte trep-Li T,U Ento, Quirop C Bio H
ROLIM ET AL.
Asteraceae Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze Herb T Ento S Abio H

Acanthospermum hispidum DC. Herb T Ento S Abio H
Achyrocline satureioides (Lam.) DC. Herb U,N,V Ento S Abio H
Austroeupatorium inulaefolium (Kunth) R.M.King & H.Rob. Arb U
Baccharis calvescens DC. Arb T
Baccharis oblongifolia (Ruiz & Pav.) Pers. Arb N Ento S Abio H
Baccharis reticularia DC. Arb T,N Ento S Abio H
Baccharis sagittalis (Less.) DC. Herb T,V Ento S Abio H
Baccharis serrulata (Lam.) Pers. Arb T,U,N
Baccharis singularis (Vell.) G.M.Barroso Arb T,N,V
Baccharis trinervis Pers. trep-Li T,U Ento S Abio H
Barrosoa betonicaeformis (DC.) R.M.King & H.Rob. Herb V Ento S Abio H
Bidens cynapiifolia Kunth Herb T Ento S Abio H
Blainvillea dichotoma (Murray) Stewart Herb T
Centratherum punctatum Cass. Herb T
Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart Herb T
Chaptalia nutans (L.) Pol. Herb T
Chromolaena maximilianii (Schrad. ex DC.) R.M.King & H.Rob. Arb T,U Ento S Abio H
Chromolaena squalida (DC.) R.M.King & H.Rob. Arb N Ento S Abio H
Conocliniopsis prasiifolia (DC.) R.M.King & H.Rob. Herb T 1
Conyza canadensis (L.) Cronquist Herb U
Cyanthillium cinereum (L.) H.Rob. Herb T
Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H.Rob. Arb T,U,N
Dasycondylus resinosus (Spreng.) R.M.King & H.Rob. Herb T,U 1
Dasyphyllum brasiliense (Spreng.) Cabrera Herb T
Delilia biflora (L.) Kuntze Herb T
Eclipta prostrata (L.) L. Herb T
Elephantopus mollis Kunth Herb T
Emilia fosbergii Nicolson Herb T,U
Enydra sessilis (Sw.) DC. Herb T,V
Erechtites hieracifolius (L.) Raf. ex DC. Herb V
Erechtites valerianifolius (Wolf) DC. Herb T,N
Ethulia conyzoides L.f. Herb V
Fleischmannia remotifolia (DC.) R.M.King & H.Rob. Herb V 1
Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. Herb T
Hebeclinium macrophyllum (L.) DC. Herb T
ANGIOSPERMAS
181
182
Heterocondylus vitalbae (DC.) R.M.King & H.Rob. Herb T
Lepidaploa araripensis (Gardner) H.Rob. Arb T,U,N
Lepidaploa cotoneaster (Willd. ex Spreng.) H.Rob. Arb N 1
Lepidaploa coulonioides (H.Rob.) H.Rob. Arb V
Lepidaploa persericea (H.Rob.) H.Rob. Arb N
Lepidaploa rufogrisea (A.St.-Hil.) H.Rob. Arb U,N
Lepidaploa sororia (DC.) H.Rob. Arb N
Mikania belemii R.M.King & H.Rob. trep-Li T Ento S Abio H
Mikania cordifolia (L.f.) Willd. trep-Li T Ento S Abio H
Mikania diversifolia DC. trep-Li T,N Ento S Abio H
Mikania micrantha Kunth trep-Li V Ento S Abio H
Mikania nigricans Gardner trep-Li T Ento S Abio H
Mikania ternata (Vell.) B.L.Rob. trep-Li T Ento S Abio H 1
Mikania vitifolia DC. trep-Li T Ento S Abio H
Moquiniastrum blanchetianum (DC.) G. Sancho Arb N
Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason Herb T,V
Piptocarpha lundiana (Less.) Baker trep-Li T,U
Piptocarpha ramiflora (Spreng.) Baker trep-Li T
Platypodanthera melissifolia (DC.) R.M.King & H.Rob. Herb T
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera Herb T,U,V Ento S Abio H
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. Herb T
Praxelis clematidea (Griseb.) R.M.King & H.Rob. Herb T,U

Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC. Herb U
Sonchus oleraceus L. Herb T
Stifftia hatschbachii H.Rob. trep-Li T
Symphyopappus reticulatus Baker Arb N
Synedrella nodiflora (L.) Gaertn. Herb T,V
Trichogoniopsis adenantha (DC.) R.M.King & H.Rob. Arb T Ento S Abio H
Tridax procumbens L. Herb T
Trixis antimenorrhoea (Schrank) Kuntze Herb T,U Ento S Abio H
Vernonanthura brasiliana (L.) H.Rob. Arv T
Vernonanthura divaricata (Spreng.) H.Rob. Arv T
Vernonanthura polyanthes (Spreng.) A.J. Vega & M. Dematteis Arb T Ento S Abio H
Begoniaceae Begonia convolvulacea (Klotzsch) A.DC. Herb U,V Ento S Abio M
Begonia fischeri Schrank Herb T,N,V Ento S Abio M
Begonia jaguarensis L. Kollmann, R. S. Lopes & Peixoto Herb T Ento S Abio M
Bignoniaceae Adenocalymma aurantiacum Udulutsch & Assis trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Adenocalymma bracteatum (Cham.) DC. trep-Li T,U
ROLIM ET AL.
Adenocalymma coriaceum A.DC. trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H

Adenocalymma cymbalum (Cham.) Bureau & K.Schum. trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H
Adenocalymma divaricatum Miers trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Adenocalymma hirtum (Mart. ex DC.) Bureau & K.Schum. trep-Li T
Adenocalymma hypostictum Bureau & K.Schum. trep-Li T
Adenocalymma marginatum (Cham.) DC. trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Adenocalymma validum (K.Schum.) L.G.Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Amphilophium bauhinioides (Bureau ex Baill.) L.G.Lohmann trep-Li T
Amphilophium crucigerum (L.) L.G.Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Amphilophium frutescens (DC.) L.G.Lohmann trep-Li V Ento, Quirop, ornito S Abio H
Anemopaegma chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum. trep-Li T,U,N Ento, Quirop, ornito S Abio H
Anemopaegma setilobum A.H.Gentry trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann trep-Li T,U,N,V Ento, Quirop, ornito S Abio H
Bignonia prieurii DC. trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Bignonia sciuripabulum (K.Schum.) L.G.Lohmann trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H
Callichlamys latifolia (Rich.) K.Schum. trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Cuspidaria lasiantha (Bureau & K. Schum.) L.G. Lohmann trep-Li T
Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Dolichandra quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Dolichandra unguiculata (Vell.) L.G.Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Dolichandra unguis-cati (L.) L.G.Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Fridericia chica (Bonpl.) L.G.Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Fridericia conjugata (Vell.) L.G.Lohmann trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H
Fridericia rego (Vell.) L.G.Lohmann trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H
Fridericia samydoides (Cham.) L.G.Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Fridericia subincana (Mart.) L.G.Lohmann trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H
Handroanthus aff. chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos Arv T,U
Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) S.Grose Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 1, 2, 3
Handroanthus bureavii (Sandwith) S.Grose Arv T,V Ento, Quirop, ornito S Abio H
Handroanthus cristatus (A.H.Gentry) S.Grose Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 1, 3
Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Handroanthus riodocensis (A.H.Gentry) S.Grose Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 1, 2
Handroanthus serratifolius (Vahl) S.Grose Arv T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H
Jacaranda obovata Cham. Arb U,N Ento, Quirop, ornito S Abio H
Jacaranda puberula Cham. Arv T,V Ento, Quirop, ornito S Abio H
Lundia longa (Vell.) DC. trep-Li T,U,N Ento, Quirop, ornito S Abio H
ANGIOSPERMAS
183
184
Lundia virginalis DC. trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Mansoa difficilis (Cham.) Bureau & K.Schum. trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Mansoa hymenaea (DC.) A.H.Gentry trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Mansoa lanceolata (DC.) A.H.Gentry trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Mansoa onohualcoides A.H.Gentry trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Martinella insignis A.H.Gentry ex Zuntini & L.G.Lohmann trep-Li T
Neojobertia aff. mirabilis (Sandwith) L.G.Lohmann trep-Li T
Paratecoma peroba (Record) Kuhlm. Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 1, 2
Pleonotoma albiflora (Salzm. ex DC.) A.H.Gentry trep-Li T
Pleonotoma stichadenia K.Schum. trep-Li T
Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum. Arv T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H
Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. Arv T,V Ento, Quirop, ornito S Abio H 2
Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith Arv U,N Ento, Quirop, ornito S Abio H
Tabebuia obtusifolia (Cham.) Bureau Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Tabebuia roseoalba (Ridl.) Sandwith Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf Arv T,N,V Ento, Quirop, ornito S Abio H
Tanaecium selloi (Spreng.) L.G.Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Tynanthus cognatus (Cham.) Miers trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H
Tynanthus espiritosantensis M.C. Medeiros & L.G. Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Xylophragma harleyi (A.Gentry ex M.M.Silva & L.P.Queiroz)

L.G.Lohmann trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Xylophragma myrianthum (Cham. ex Steud.) Sprague trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau ex Verl. Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 2
Bixaceae Bixa arborea Huber Arv T,U Ento, Quirop C Bio H 1
Bonnetiaceae Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart. Arv T,N,V Ento S Abio H
Boraginaceae Cordia acutifolia Fresen. Arv T Ento C Bio H
Cordia ecalyculata Vell. Arv T Ento C Bio H
Cordia glabrifolia M.Stapf Arv T,U
Cordia hatschbachii J.S.Mill. Arv T Ento C Bio H
Cordia lomatoloba I.M.Johnst. Arv T Ento C Bio H
Cordia magnoliifolia Cham. Arv T,U Ento C Bio H
Cordia taguahyensis Vell. Arv T,U Ento C Bio H
Cordia trichoclada DC. Arv T Ento C Bio H
Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud. Arv T Ento C Bio H
Heliotropium sp. trep-Li T
Myriopus paniculatus (Cham.) Feuillet trep-Li T Ento S Abio H
ROLIM ET AL.
Myriopus rubicundus (Salzm. ex DC.) Luebert trep-Li T Ento S Abio H

Tournefortia bicolor Sw. trep-Li T,U Ento S Abio H
Varronia curassavica Jacq. Arb T Ento C Bio H
Varronia polycephala Lam. Arb T,N Ento C Bio H
Bromeliaceae Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch Herb U Ento, Ornito C Bio H
Aechmea blanchetiana (Baker) L.B.Sm. Herb T,U,V Ornito C Bio H 1
Aechmea floribunda Mart. ex Schult. & Schult.f. Herb T Ento, Ornito C Bio H
Aechmea lamarchei Mez Herb T,U,N Ento, Ornito C Bio H
Aechmea maasii Gouda & W.Till Herb T,U Ento, Ornito C Bio H 1
Aechmea nudicaulis (L.) Griseb. Herb U,N Ento, Ornito C Bio H
Aechmea patentissima (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker Herb U Ornito C Bio H
Aechmea saxicola L.B.Sm. Herb T,U Ento, Ornito C Bio H
Aechmea sucreana Martinelli & C.Vieira Herb N Ornito C Bio H
Aechmea warasii E.Pereira Herb T,U Ento, Ornito C Bio H
Billbergia euphemiae E.Morren Herb T,U Ento, Ornito C Bio H
Billbergia iridifolia (Nees & Mart.) Lindl. Herb T,U Ornito C Bio H
Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. & Schult.f. Herb U Ento, Ornito C Bio H
Bromelia tubulosa L.B.Sm. Herb T
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez Herb N Ento S Abio H
Cryptanthus beuckeri E.Morren Herb U Ento C Bio M 1
Hohenbergia augusta (Vell.) E.Morren Herb T,U Ento S Abio H
Pseudananas sagenarius (Arruda) Camargo Herb U Ento, Ornito C Bio H
Quesnelia quesneliana (Brongn.) L.B.Sm. Herb N Ento, Ornito C Bio H
Tillandsia bulbosa Hook.f. Herb U Ento, Ornito S Abio H
Tillandsia gardneri Lindl. Herb U,N Ento, Ornito S Abio H
Tillandsia globosa Wawra Herb T,U Ento, Ornito S Abio H
Tillandsia stricta Sol. Herb U,N Ento, Ornito S Abio H
Tillandsia tenuifolia L. Herb T,U Ento, Ornito S Abio H
Tillandsia usneoides (L.) L. Herb T,U Ento, Ornito S Abio H
Vriesea ensiformis (Vell.) Beer Herb U,V Ento, Quirop, ornito S Abio H
Vriesea gigantea Gaudich. Herb T Ento, Quirop, ornito S Abio H
Vriesea longiscapa Ule Herb N Ento, Quirop, ornito S Abio H
Vriesea neoglutinosa Mez Herb U,N Ento, Ornito S Abio H 1
Vriesea pauperrima E.Pereira Herb T,U Ento S Abio H 1
Vriesea procera (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Wittm. Herb N Ento, Quirop, ornito S Abio H
Burmanniaceae Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small Herb V Ento S Abio H 1
ANGIOSPERMAS
185
186
Burmannia capitata (Walter ex J.F.Gmel.) Mart. Herb N
Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. & Hook.f. Herb T,U S Abio H
Burseraceae Crepidospermum atlanticum Daly Arv T Ento C Bio D
Protium aracouchini (Aubl.) Marchand Arv T,U Ento C Bio D
Protium brasiliense (Spreng.) Engl. Arv T Ento C Bio D
Protium glaziovii Swart Arv T Ento C Bio D
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Arv T,U Ento C Bio D
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand subsp. heptaphyllum Arv T,U
Protium icicariba (DC.) Marchand var. icicariba Arv U,N
Protium warmingianum Marchand Arv T Ento C Bio D
Protium widgrenii Engl. Arv U Ento C Bio D
Trattinnickia mensalis Daly Arv T,U Ento C Bio D 1, 2
Cabombaceae Cabomba aquatica Aubl. Herb V Ento H
Cabomba furcata Schult. & Schult.f. Herb V Ento H
Cactaceae Brasiliopuntia brasiliensis (Willd.) A.Berger Herb U Ento, Quirop C Bio H
Cereus fernambucensis Lem. Herb N Ento, Quirop C Bio H
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. subsp. phyllanthus Herb T,U,N
Hylocereus setaceus (Salm-Dyck) R.Bauer Herb T,U,N Ento, Quirop S Abio H
Melocactus violaceus Pfeiff. Herb N Ento C Bio H 1, 2
Pereskia aculeata Mill. Herb T,U,N Ento, Quirop C Bio H
Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles & Rowley Herb N Ento, Quirop C Bio H
Rhipsalis elliptica G.Lindb. ex K.Schum. Herb U Ento C Bio H

Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. Herb U Ento C Bio H
Rhipsalis lindbergiana K.Schum. Herb T Ento C Bio H
Rhipsalis paradoxa (Salm-Dyck ex Pfeiff.) Salm-Dyck Herb T Ento C Bio H
Calophyllaceae Calophyllum brasiliense Cambess. Arv T,V Ento C Bio D
Kielmeyera albopunctata Saddi Arv T,U Ento S Abio H
Kielmeyera membranacea Casar. Arv U,N Ento S Abio H
Kielmeyera occhioniana Saddi Arv T Ento S Abio H 1, 2, 3
Campanulaceae Centropogon cornutus (L.) Druce Herb T,V Quirop, Ornito S Abio H
Lobelia imperialis E.Wimm. Herb V Quirop, Ornito S Abio H
Cannabaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. trep-Li T Anemo S Abio D
Celtis pubescens (Kunth) Spreng. Arb T Ento C Bio D
Trema micrantha (L.) Blume Arv T,U,N Anemo S Abio D
Capparaceae Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis Arb U Ento C Bio H
Crateva tapia L. Arv T,U
Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl Arv U
Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers.) Cornejo & Iltis Arv T,U
ROLIM ET AL.
Monilicarpa brasiliana (Banks ex DC.) Cornejo & Iltis Arv T,U

Neocalyptrocalyx grandipetala (Maguire & Steyerm.)
Cornejo & Iltis Arv T
Neocalyptrocalyx nectareus (Vell.) Hutch. Arv T
Cardiopteridaceae Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard Arv T
Caricaceae Jacaratia heptaphylla (Vell.) A.DC. Arv T,U Ento, Ornito C Bio D
Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC. Arv T Ento, Ornito C Bio D
Caryocaraceae Caryocar edule Casar. Arv T Quirop C Bio H
Celastraceae Anthodon decussatum Ruiz & Pav. trep-Li T
Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm. Arv T Ento C Bio H
Elachyptera festiva (Miers) A.C.Sm. trep-Li T Ento H
Maytenus ardisiaefolia Reissek Arv T Ento S Abio M
Maytenus brasiliensis Mart. Arv T Ento S Abio M
Maytenus distichophylla Mart. ex Reissek Arv T Ento S Abio M
Maytenus floribunda Reissek Arv T Ento S Abio M
Maytenus obtusifolia Mart. Arb T,N Ento S Abio M
Maytenus patens Reissek Arv T Ento S Abio M
Maytenus schumanniana Loes. Arv T Ento S Abio M
Peritassa mexiae A.C.Sm. trep-Li T Ento C Bio H
Pristimera celastroides (Kunth) A.C.Sm. trep-Li T Ento S Abio H
Pristimera nervosa (Miers) A.C.Sm. Arv T
Salacia elliptica (Mart. ex Schult.) G.Don trep-Li T Ento C Bio H
Salacia krigsneri Lombardi trep-Li T
Tontelea miersii (Peyr.) A.C.Sm. trep-Li T Ento C Bio H
Tontelea passiflora (Vell.) Lombardi trep-Li T Ento C Bio H
Chloranthaceae Hedyosmum brasiliense Mart. ex Miq. Arb V Ento C Bio D
Chrysobalanaceae Couepia belemii Prance Arv T Quirop C Bio H 1, 2
Couepia carautae Prance Arv T Quirop C Bio H 1, 2, 3
Couepia monteclarensis Prance Arv T Quirop, Ornito C Bio H
Couepia ovalifolia (Schott) Benth. ex Hook.f. Arv U,N Quirop C Bio H
Couepia schottii Fritsch Arv T,U Quirop C Bio H 2
Exellodendron gracile (Kuhlm.) Prance Arv T Ento C Bio H 1, 2, 3
Hirtella bahiensis Prance Arv T Ento C Bio H
Hirtella burchellii Britton Arv T Ento C Bio H
Hirtella corymbosa Cham. & Schltdl. Arb N Ento C Bio H
Hirtella hebeclada Moric. ex DC. Arv T,U Ento C Bio H
ANGIOSPERMAS
187
188
Hirtella insignis Briq. ex Prance Arv T Ento C Bio H 2
Hirtella parviunguis Prance Arv T Ento C Bio H 3
Hirtella sprucei Benth. ex Hook.f. Arv T,U,N Ento C Bio H
Hirtella triandra subsp. punctulata (Miq.) Prance Arv T,N
Licania arianeae Prance Arv T Ento C Bio H 1, 2, 3
Licania belemii Prance Arv T Ento C Bio H 1, 2
Licania heteromorpha Benth. var. heteromorpha Arv T,U
Licania hypoleuca Benth. Arv T Ento C Bio H
Licania kunthiana Hook.f. Arv T Ento C Bio H
Licania littoralis Warm. Arv T,U Ento C Bio H
Licania micrantha Miq. Arv U Ento C Bio H
Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Kuntze Arv T Ento C Bio H
Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.)
Kuntze subsp. octandra Arv T
Licania salzmannii (Hook.f.) Fritsch Arv T Ento C Bio H
Licania sp. nov. (G.S.Siqueira 653) Arv T
Licania sp. nov. (D.A.Folli 6916) Arv T
Parinari excelsa Sabine Arv T Ento C Bio H
Parinari parvifolia Sandwith Arv T Ento C Bio H
Cleomaceae Dactylaena microphylla Eichler Herb U,N Ento S Abio H
Hemiscola aculeata (L.) Raf. Herb V Ento S Abio H
Hemiscola diffusa (Banks ex DC.) Iltis Herb U Ento S Abio H

Clusiaceae Clusia hilariana Schltdl. subsp. hilariana Arv U
Clusia nemorosa G.Mey. Arv U,V Ento C Bio D
Clusia spiritu-sanctensis G.Mariz & B.Weinberg Arv T,U Ento C Bio D
Garcinia brasiliensis Mart. Arv T,U Ento C Bio D
Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi Arv T Ento C Bio D
Symphonia globulifera L.f. Arv T Ento C Bio D
Tovomita fructipendula (Ruiz & Pav.) Cambess. Arv T,V Ento C Bio D
Tovomita riedeliana Engl. Arv T Ento C Bio D
Combretaceae Buchenavia hoehneana N.F.Mattos Arv T 1
Buchenavia kleinii Exell Arv T Ento C Bio H
Buchenavia parvifolia subsp. rabelloana (Mattos)
Alwan et Stace Arv T Ento S Abio H 2
Combretum duarteanum Cambess. trep-Li N Ento, Ornito S Abio H
Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz trep-Li T Ento, Ornito S Abio H
Combretum laxum Jacq. trep-Li T,V Ento, Anemo, Ornito S Abio H
Terminalia argentea Mart. Arv T Ento S Abio H
ROLIM ET AL.
Terminalia glabrescens Mart. Arv T,U Ento S Abio H

Terminalia mameluco Pickel Arv T Ento S Abio H 1
Commelinaceae Commelina benghalensis L. Herb T
Commelina diffusa Burm.f. Herb T Ento C Bio M
Commelina erecta L. Herb T,U Ento C Bio M
Commelina obliqua Vahl Herb V Ento C Bio M
Commelina rufipes Seub. var. rufipes Herb T,V
Dichorisandra acaulis Cogn. Herb T Ento C Bio M 2
Dichorisandra nutabilis Aona & M.C.E.Amaral Herb T
Dichorisandra penduliflora Kunth Herb T,U,N Ento C Bio M
Dichorisandra procera Mart. ex Schult & Schult.f. Herb T,U,N Ento C Bio M
Dichorisandra velutina Aona & M.C.E.Amaral Herb T,U Ento C Bio M
Gibasis geniculata (Jacq.) Rohweder Herb U Ento C Bio H
Connaraceae Connarus detersus Planch. Arv T Ento S Abio H
Connarus ovatifolius G.Schellenb. trep-Li T,U Ento S Abio H
Rourea gardneriana Planch. trep-Li N Ento S Abio H
Rourea glabra Kunth trep-Li T Ento S Abio H
Rourea glazioui G.Schellenb. trep-Li T Ento S Abio H
Rourea luizalbertoi Forero et al. trep-Li T Ento S Abio H
Rourea sp.nov. (D.A.Folli 4659) trep-Li N
Convolvulaceae Daustinia montana (Moric.) Buril & A.R. Simões trep-Li U
Evolvulus ericifolius Mart. ex Schrank trep-Li N Ento S Abio H
Evolvulus genistoides Ooststr. trep-Li N Ento S Abio H
Evolvulus maximiliani Mart. ex Choisy trep-Li N Ento S Abio H
Evolvulus nummularius (L.) L. trep-Li T Ento S Abio H
Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy trep-Li N Ento S Abio H
Ipomoea hederifolia L. trep-Li T Ento, Ornito S Abio H
Ipomoea philomega (Vell.) House trep-Li T Ento S Abio H
Ipomoea quamoclit L. trep-Li T Ento S Abio H
Ipomoea setosa Ker Gawl. trep-Li T Ento S Abio H
Jacquemontia glaucescens Choisy Herb T,N Ento S Abio H
Jacquemontia heterantha (Nees & Mart.) Hallier f. Herb U,N Ento S Abio H
Jacquemontia holosericea (Weinm.) O’Donell Herb U Ento S Abio H
Jacquemontia serrata (Choisy) Meisn. Herb T,N Ento S Abio H
Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby Herb T Ento S Abio H
Merremia cissoides (Lam.) Hallier f. trep-Li T,U,N Ento S Abio H
ANGIOSPERMAS
189
190
Merremia macrocalyx (Ruiz & Pav.) O’Donell trep-Li T,U Ento S Abio H
Odonellia eriocephala (Moric.) K.R.Robertson trep-Li V Ento S Abio H
Operculina macrocarpa (L.) Urb. Herb T Ento S Abio H
Costaceae Costus arabicus L. Herb T,V Ento, Ornito C Bio H
Costus scaber Ruiz & Pav. Herb T Ento, Ornito C Bio H 1
Cucurbitaceae Cayaponia tayuya (Vell.) Cogn. trep-Li T,U Ento C Bio M
Cayaponia trifoliolata (Cogn.) Cogn. trep-Li T Ento C Bio M
Fevillea trilobata L. trep-Li T Ento C Bio D
Gurania acuminata Cogn. trep-Li T Ento C Bio D
Gurania eriantha (Poepp. & Endl.) Cogn. trep-Li U Ento C Bio D
Gurania subumbellata (Miq.) Cogn. trep-Li T,U Ento C Bio D
Gurania tricuspidata Cogn. trep-Li T Ento C Bio D
Gurania wawrei Cogn. trep-Li T Ento C Bio D
Melothria cucumis Vell. trep-Li T Ento C Bio M
Melothria pendula L. trep-Li V Ento C Bio M
Psiguria ternata (M.Roem.) C.Jeffrey trep-Li T
Sicydium gracile Cogn. trep-Li T
Cyclanthaceae Asplundia polymera (Hand.-Mazz.) Harling Herb T Ento, Ornito C Bio M
Evodianthus funifer (Poit.) Lindm. trep-Li V
Thoracocarpus bissectus (Vell.) Harling trep-Li T,V Ento, Ornito C Bio M
Cyperaceae Abildgaardia baeothryon A.St.-Hil. Herb N
Becquerelia cymosa Brongn. Herb T,V Anemo S Abio M

Bulbostylis capillaris (L.) C.B.Clarke Herb N
Bulbostylis truncata (Nees) M.T.Strong Herb N
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb. Herb V Anemo S Abio M
Cladium sp. Herb V
Cryptangium verticillatum (Spreng.) Vitta Herb N
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. Herb T Anemo S Abio H
Cyperus distans L. Herb T,U Anemo S Abio H
Cyperus haspan L. Herb N,V Anemo S Abio H
Cyperus iria L. Herb T Anemo S Abio H
Cyperus laxus Lam. Herb T,U,N,V Anemo S Abio H
Cyperus ligularis L. Herb T,U,V Anemo S Abio H
Cyperus luzulae (L.) Retz. Herb T,V Anemo S Abio H
Cyperus odoratus L. Herb V Anemo S Abio H
Cyperus papyrus L. Herb V Anemo S Abio H
Cyperus pohlii (Nees) Steud. Herb V Anemo S Abio H
Cyperus rotundus L. Herb T,U Anemo S Abio H
ROLIM ET AL.
Cyperus sphacelatus Rottb. Herb V Anemo S Abio H

Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Herb T,V Anemo S Abio H
Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schult. Herb V Anemo S Abio H
Fuirena umbellata Rottb. Herb T,V Anemo S Abio H
Kyllinga brevifolia Rottb. Herb V Anemo S Abio H
Kyllinga pumila Michx. Herb V Anemo S Abio H
Kyllinga vaginata Lam. Herb V Anemo S Abio H
Lagenocarpus rigidus Nees Herb N Anemo S Abio D
Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye Herb V Anemo S Abio H
Pleurostachys foliosa Kunth Herb T Anemo S Abio H
Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv. Herb V Anemo S Abio H
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton Herb T,V Anemo S Abio D
Rhynchospora emaciata (Nees) Boeckeler Herb N Anemo S Abio D
Rhynchospora exaltata Kunth Herb T,U,N Anemo S Abio D
Rhynchospora gigantea Link Herb V Anemo S Abio D
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter Herb U,N,V Anemo S Abio D
Rhynchospora marisculus Lindl. & Nees Herb V Anemo S Abio D
Rhynchospora pilosa Boeckeler Herb N Anemo S Abio D
Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler Herb T,V Anemo S Abio D
Rhynchospora robusta (Kunth) Boeckeler Herb V Anemo S Abio D
Scleria gaertneri Raddi Herb V Anemo S Abio M
Scleria latifolia Sw. Herb T,N,V Anemo S Abio M
Scleria mitis P.J.Bergius Herb V Anemo S Abio M
Scleria panicoides Kunth Herb T Anemo S Abio M
Scleria pernambucana Luceño & M.Alves Herb V Anemo S Abio M
Scleria secans (L.) Urb. Herb T,N Anemo S Abio M
Scleria virgata (Nees) Steud. Herb T,U Anemo S Abio M
Dichapetalaceae Stephanopodium blanchetianum Baill. Arv T Ento C Bio H
Tapura follii Prance Arv U Ento C Bio H
Tapura wurdackiana Prance Arv T,U Ento C Bio H
Dilleniaceae Davilla flexuosa A.St.-Hil. trep-Li T,N Ento C Bio H
Davilla grandifolia Moric. ex Eichler trep-Li T Ento C Bio H
Davilla latifolia Casar. trep-Li T Ento C Bio H
Davilla macrocarpa Eichler trep-Li T,U,N Ento C Bio H 2
Davilla nitida (Vahl) Kubitzki trep-Li T Ento C Bio H
Davilla rugosa Poir. trep-Li T Ento C Bio H
ANGIOSPERMAS
191
192
Doliocarpus lancifolius Kubitzki Arb T,U,N Ento C Bio H 1, 2
Doliocarpus sp. nov. (D.A.Folli 3564) trep-Li T
Doliocarpus validus Kubitzki trep-Li U,N Ento C Bio H
Tetracera lasiocarpa Eichler trep-Li T Ento S Abio H
Dioscoreaceae Dioscorea altissima Lam. trep-Li T,U Ento C Bio D
Dioscorea campestris Griseb. trep-Li U Ento C Bio D
Dioscorea cynanchifolia Griseb. trep-Li U Ento C Bio D
Dioscorea dodecaneura Vell. trep-Li T Ento C Bio D
Dioscorea laxiflora Mart. ex Griseb. trep-Li N Ento C Bio D
Dioscorea leptostachya Gardner trep-Li N Ento C Bio D
Dioscorea loefgrenii R.Knuth trep-Li T Ento C Bio D 2
Dioscorea marginata Griseb. trep-Li T Ento C Bio D
Dioscorea mollis Kunth trep-Li T,U Ento C Bio D
Dioscorea pilosiuscula Betero ex Spreng. trep-Li U,N
Dioscorea widgrenii R.Knuth trep-Li U Ento C Bio D
Ebenaceae Diospyros apeibacarpos Raddi Arv T,V Ento C Bio D
Diospyros brasiliensis Mart. ex Miq. Arv T,V Ento C Bio D
Diospyros capreifolia Mart. ex Hiern Arv T Ento C Bio D
Diospyros hispida A.DC. Arv T Ento C Bio D
Elaeocarpaceae Sloanea eichleri K.Schum. Arv T,U Ento S Bio H
Sloanea garckeana K.Schum. Arv T,U Ento S Bio H 1
Sloanea granulosa Ducke Arv T,V

Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. Arv T,V Ento S Bio H
Sloanea retusa Uittien Arv T Ento S Bio H
Ericaceae Agarista revoluta (Spreng.) J.D. Hook. ex Nied. var. revoluta Arv N Ornito S Abio H
Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn. Arb N Ornito C Bio H
Eriocaulaceae Actinocephalus ramosus (Wikstr.) Sano Herb N Ento S Abio M
Comanthera nivea (Bong.) L.R.Parra & Giul. Herb N
Leiothrix hirsuta (Wikstr.) Ruhland Herb U,N,V Ento S Abio M
Paepalanthus bifidus (Schrad.) Kunth Herb U,N Ento S Abio M
Paepalanthus klotzschianus Koern. Herb U,N Ento S Abio M
Paepalanthus tortilis (Bong.) Mart. Herb T,U,N Ento S Abio M
Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland Herb N Ento S Abio M
Syngonanthus restingensis Hensold & A.L.R. Oliveira Herb T,N
Tonina fluviatilis Aubl. Herb T,V Ento S Abio M
Erythroxylaceae Erythroxylum affine A.St.-Hil. Arv T Ento C Bio H
Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil. Arb T Ento C Bio H
Erythroxylum cuspidifolium Mart. Arv U Ento C Bio H
ROLIM ET AL.
Erythroxylum ectinocalyx Mart. Arv T Ento C Bio H

Erythroxylum macrophyllum Cav. Arv T,U Ento C Bio H
Erythroxylum nitidum Spreng. Arv U Ento C Bio H
Erythroxylum nobile O.E.Schulz Arv T Ento C Bio H
Erythroxylum passerinum Mart. Arv T Ento C Bio H
Erythroxylum plowmanii Amaral Arv T Ento C Bio H
Erythroxylum pulchrum A.St.-Hil. Arv T Ento C Bio H
Erythroxylum squamatum Sw. Arv T,U Ento C Bio H
Erythroxylum subrotundum A.St.-Hil. Arv U,N Ento C Bio H
Erythroxylum tenue Plowman Arv T Ento C Bio H
Euphorbiaceae Acalypha sp. Herb T
Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg. Arv T Ento C Bio M
Actinostemon klotzschii (Didr.) Pax Arv T Ento C Bio M
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. Arv T,U,V Ento C Bio D
Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. Arv T,U Ento, Ornito S Abio M
Astraea lobata (L.) Klotzsch Herb T,N
Astraea macroura (Colla) P.L.R. Moraes,
De Smedt & Guglielmone Herb T,U,N
Brasiliocroton mamoninha P.E.Berry & Cordeiro Arv T
Caperonia palustris (L.) A.St.-Hil. trep-Li T,V Ento C Bio M
Caryodendron janeirense Müll. Arg. Arv T
Cnidoscolus urens (L.) Arthur var. urens Arb T,U,N
Croton didrichsenii G.L.Webster Arb T Ento C Bio M
Croton glandulosus L. Arb T,U Ento C Bio M
Croton lundianus (Didr.) Müll. Arg. Herb T,N Ento C Bio M
Croton polyandrus Spreng. Arb U Ento C Bio M
Croton sphaerogynus Baill. Arb U Ento C Bio M
Croton triqueter Lam. Arb T Ento C Bio M
Dalechampia ficifolia Lam. trep-Li T,U Ento S Abio M
Dalechampia ilheotica Wawra trep-Li T
Dalechampia peckoltiana Müll. Arg. trep-Li T Ento S Abio M
Euphorbia adenoptera Bertol. Herb T
Euphorbia hirta L. Herb T
Euphorbia hyssopifolia L. Herb T
Euphorbia insulana Vell. Herb U Ento S Abio M
Euphorbia thymifolia L. Herb T
ANGIOSPERMAS
193
194
Glycydendron espiritosantense Kuhlm. Arv T Ento, Ornito S Abio D
Gymnanthes discolor (Spreng.) Müll.Arg. Arv T
Gymnanthes glabrata (Mart.) Govaerts Arv T
Joannesia princeps Vell. Arv T,U,N Ento, Ornito M
Mabea paniculata Spruce ex Benth. Arv T
Manihot tripartita (Spreng.) Müll. Arg. Arb U,N
Maprounea guianensis Aubl. Arv T,U
Micrandra sp. Arv T
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. Arb U,N
Pachystroma longifolium (Nees) I.M.Johnst. Arv T
Pausandra morisiana (Casar.) Radlk. Arv T Ento S Abio D
Plukenetia serrata (Vell.) L.J.Gillespie Herb T
Plukenetia verrucosa Sm. Herb T
Romanoa tamnoides (A.Juss.) Radcl.-Sm. trep-Li T,U,N Ento C Bio M
Sapium glandulosum (L.) Morong Arv T,V Ento C Bio M
Sebastiania brasiliensis Spreng. Arv T,U Ento, Ornito S Abio M
Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat Arv T Ento S Abio M
Tragia sp. trep-Li T,U
Fabaceae Abarema barnebyana Iganci & M.P.Morim Arv U,N H
Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W.Grimes Arv T H
Abarema filamentosa (Benth.) Pittier Arv U,N Ento H
Abarema limae Iganci & M.P.Morim Arv T H

Acosmium lentiscifolium Schott Arv T Anemo C Bio H
Aeschynomene americana L. Arb T
Aeschynomene fluminensis Vell. var. fluminensis Arb T,V
Aeschynomene sensitiva Sw. Arb V S Bio H
Aeschynomene sensitiva Sw. var. sensitiva Arb V
Albizia pedicellaris (DC.) L.Rico Arv T,U Quirop, Ornito H
Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record Arv T Quirop, Ornito H
Ancistrotropis serrana Snak, J.L.A.Moreira & A.M.G.Azevedo trep-Li N
Andira fraxinifolia Benth. Arv T,U,N Ornito C Bio H
Andira legalis (Vell.) Toledo Arv T,U,N Ornito C Bio H
Andira nitida Mart. ex Benth. Arv T,U,N,V Ornito C Bio H
Andira ormosioides Benth. Arv T C Bio H
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. Arv T H 2
Barnebydendron riedelii (Tul.) J.H.Kirkbr. Arv T H
Bauhinia forficata Link subsp. forficata Arv T
Bowdichia virgilioides Kunth Arv T H
ROLIM ET AL.
Calopogonium mucunoides Desv. Herb U H

Canavalia parviflora Benth. Herb T,U Ornito S Abio H
Canavalia sp. nov. (D.A.Folli 4822, C.Snak 1149) Herb T
Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC. Arv T,U H
Centrolobium sclerophyllum H.C.Lima Arv T S Abio H 1
Centrosema brasilianum (L.) Benth. Herb T H
Centrosema coriaceum Benth. Herb N H
Centrosema pubescens Benth. Herb T,V H
Chamaecrista aspleniifolia (H.S.Irwin & Barneby)
H.S.Irwin & Barneby Arv T H
Chamaecrista bahiae (H.S.Irwin) H.S.Irwin & Barneby Arv T H
Chamaecrista curvifolia (Vogel) Afr.Fern. & E.P.Nunes Arv N H
Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip Herb N H
Chamaecrista desvauxii var. latistipula (Benth.) G.P.Lewis Arb T
Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S.Irwin & Barneby Arv T,U,N H
Chamaecrista mucronata (Spreng.) H.S.Irwin & Barneby Arb N H
Chamaecrista nictitans (L.) Moench Arb T H
Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S.Irwin & Barneby Herb N Ento H
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene Herb T,U H
Cleobulia multiflora Mart. ex Benth. Herb T H
Clitoria laurifolia Poir. Arb T H
Clitoria selloi Benth. trep-Li T H
Cochliasanthus caracalla (L.) Trew trep-Li T
Copaifera langsdorffii Desf. Arv T,U H
Copaifera lucens Dwyer Arv T H
Cranocarpus mezii Taub. Arb T
Cratylia argentea (Desv.) Kuntze trep-Li T H
Cratylia hypargyrea Mart. ex Benth. trep-Li T Ornito S Abio H
Crotalaria incana L. Arb U H
Dalbergia elegans A.M.Carvalho Arv T Quirop, Ornito C Bio H 1, 2
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton trep-Li T Quirop, Ornito C Bio H
Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. Arv T Quirop, Ornito C Bio H 2
Dalbergia sampaioana Kuhlm. & Hoehne Arb T Quirop, Ornito C Bio H
Deguelia costata (Benth.) A.M.G.Azevedo & R.A.Camargo Arv T H
Desmodium axillare (Sw.) DC. Herb T,U S Abio H
Desmodium barbatum (L.) Benth. Herb T,U,V S Abio H
ANGIOSPERMAS
195
196
Desmodium tortuosum (Sw.) DC. Herb T,U S Abio H
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Arv T,U H
Dimorphandra jorgei M.F.Silva Arv T H
Dinizia sp. nov. (D.A.Folli 4484) Arv T
Dioclea virgata (Rich.) Amshoff trep-Li T,V H
Dioclea wilsonii Standl. trep-Li T H
Diplotropis incexis Rizzini & A.Mattos Arv T H
Enterolobium glaziovii (Benth.) Mesquita Arv T H
Exostyles venusta Schott Arv T H
Galactia striata (Jacq.) Urb. Herb U,V
Goniorrhachis marginata Taub. Arv T H
Grazielodendron rio-docensis H.C.Lima Arv T H 1
Hymenaea altissima Ducke Arv T H
Hymenaea aurea Y.T.Lee & Langenh. Arv T H
Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (Hayne)
Y.T. Lee & Langenh. Arv T,U H
Hymenaea sp.nov. (J.Spada 29, D.A.Folli 187) Arv T,U
Hymenolobium alagoanum var. parvifolium H.C.Lima Arv U,N
Hymenolobium janeirense Kuhlm. Arv T H 1
Indigofera suffruticosa Mill. Arb T H
Inga cabelo T.D.Penn. Arv T Quirop, Ornito S Abio H
Inga capitata Desv. Arv T,U,N Quirop, Ornito H

Inga cylindrica (Vell.) Mart. Arv T Quirop, Ornito H
Inga edulis Mart. Arv T H
Inga exfoliata T.D.Penn. & F.C.P.Garcia Arv T Quirop, Ornito S Abio H
Inga flagelliformis (Vell.) Mart. Arv T H
Inga hispida Schott ex Benth. Arv T Quirop, Ornito S Abio H
Inga lanceifolia Benth. Arv T,U Quirop, Ornito S Abio H
Inga leptantha Benth. Arv T,U Quirop, Ornito S Abio H
Inga platyptera Benth. Arv T Quirop, Ornito S Abio H
Inga striata Benth. Arv T Quirop, Ornito H
Inga subnuda Salzm. ex Benth. subsp. subnuda Arv T,U
Inga thibaudiana DC. subsp. thibaudiana Arv T,U
Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel Arv N
Leptospron adenanthum (G. Mey.) A. Delgado Herb T,V
Libidibia ferrea var. parvifolia (Benth.) L.P.Queiroz Arv T
Lonchocarpus cultratus (Vell.) A.M.G.Azevedo & H.C.Lima Arv T Ornito S Abio H
Machaerium aculeatum Raddi trep-Li T,U,N H
ROLIM ET AL.
Machaerium acutifolium Vogel trep-Li T H

Machaerium brasiliense Vogel Arv T,U C Bio H
Machaerium cantarellianum Hoehne trep-Li T H
Machaerium caratinganum Kuhlm. & Hoehne trep-Li T H
Machaerium condensatum Kuhlm. & Hoehne trep-Li T H
Machaerium declinatum (Vell.) Stellfeld Arb T H
Machaerium fulvovenosum H.C.Lima Arv T H 1
Machaerium jobimianum C.V.Mendonça & A.M.G.Azevedo trep-Li T H
Machaerium lanceolatum (Vell.) J.F.Macbr. trep-Li T C Bio H
Machaerium oblongifolium Vogel trep-Li T H
Machaerium ovalifolium Glaz. ex Rudd Arv T H
Machaerium ternatum Kuhlm. & Hoehne trep-Li T H
Machaerium uncinatum (Vell.) Benth. trep-Li T,U C Bio H
Macrolobium latifolium Vogel Arv T,U H
Macroptilium lathyroides (L.) Urb. Herb T H
Melanoxylon brauna Schott Arv T H 1, 2
Mimosa candollei R.Grether Arv T H
Mimosa ceratonia var. pseudo-obovata (Taub.) Barneby trep-Li T,U
Mimosa elliptica Benth. Arb N Ornito S Abio H
Mimosa extensa Benth. var. extensa trep-Li T
Mimosa pudica L. Herb V S Abio H
Mimosa setosa Benth. Arb V S Abio H
Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. Herb V S Abio H
Mimosa velloziana Mart. Herb T S Abio H
Moldenhawera papillanthera L.P.Queiroz et al. Arv T H 1, 2, 3
Mucuna urens (L.) Medik. Herb T H
Myrocarpus fastigiatus Allemão Arv T H
Myrocarpus frondosus Allemão Arv T C Bio H
Myroxylon peruiferum L.f. Arv T H
Ormosia arborea (Vell.) Harms Arv T,U Ornito H
Ormosia nitida Vogel Arv T H
Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan Arv T H
Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Arv T,U H
Peltogyne angustiflora Ducke Arv T H
Peltogyne confertiflora (Mart. ex Hayne) Benth. Arv T H
Phanera grazielae (Vaz) Vaz Arv T H
ANGIOSPERMAS
197
198
Piptadenia adiantoides (Spreng.) J.F.Macbr. trep-Li T,U,N H
Piptadenia paniculata Benth. Arv T H
Platymiscium floribundum Vogel Arv T,V H
Platymiscium speciosum Vogel Arv T H
Poecilanthe falcata (Vell.) Heringer Arv T H
Poeppigia procera C.Presl Arv T H
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima Arv T,U Ornito H
Pseudopiptadenia marliae sp.nov.(G.L.Farias 39, D.A.Folli 382) Arv T
Pseudopiptadenia psilostachya (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima Arv T H
Pterocarpus rohrii Vahl Arv T,U C Bio H
Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC. trep-Li T H
Schizolobium parahyba (Vell.) Blake Arv T H
Schnella macrostachya Raddi trep-Li T
Schnella microstachya Raddi trep-Li T
Senegalia amazonica (Benth.) Seigler & Ebinger trep-Li T,U H
Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger trep-Li T H
Senegalia langsdorffii (Benth.) Seigler & Ebinger trep-Li T H
Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose Arv T H
Senegalia pteridifolia (Benth.) Seigler & Ebinger trep-Li T H
Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose trep-Li T,U H
Senna affinis (Benth.) H.S.Irwin & Barneby Arb T H
Senna angulata (Vogel) H.S.Irwin & Barneby Arb T H

Senna appendiculata (Vogel) Wiersema Arb U,N H
Senna multijuga subsp. lindleyana (Gardner)
H.S.Irwin & Barneby Arv T,U
Senna multijuga var. verrucosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby Arv T,U
Senna obtusifolia (L.) H.S.Irwin & Barneby Arb T,U
Senna occidentalis (L.) Link Arb T H
Senna pendula (Humb.& Bonpl.ex Willd.) H.S.Irwin & Barneby Arb T,U H
Senna reticulata (Willd.) H.S.Irwin & Barneby Arb T H
Senna silvestris var. sapindifolia (Vogel) H.S. Irwin & Barneby trep-Li T,U,N
Senna splendida (Vogel) H.S.Irwin & Barneby Arb T,U H
Sesbania exasperata Kunth Arb T,N H
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. Herb U,N Ornito H
Stylosanthes scabra Vogel Herb T Ornito H
Stylosanthes viscosa (L.) Sw. Herb U,N Ornito H
Swartzia acutifolia Vogel Arv T H
Swartzia apetala Raddi Arv T Ornito H
ROLIM ET AL.
Swartzia apetala Raddi var. apetala Arv T,U,N

Swartzia apetala var. glabra (Vogel) R.S.Cowan Arv T
Swartzia linharensis Mansano Arv T H 1, 2, 3
Swartzia macrostachya var. riedelii R.S.Cowan Arv N
Swartzia micrantha R.S.Cowan Arv T
Swartzia myrtifolia var. elegans (Schott) R.S.Cowan Arv T
Swartzia simplex var. continentalis Urb. Arv T
Sweetia fruticosa Spreng. Arv T H
Tachigali densiflora (Benth.) L.G.Silva & H.C.Lima Arv T,V H
Tachigali paratyensis (Vell.) H.C.Lima Arv T H
Tachigali pilgeriana (Harms) Oliveira-Filho Arv T H
Tachigali rugosa (Mart. ex Benth.) Zarucchi & Pipoly Arv T,U
Vatairea heteroptera (Allemão) Ducke Arv T,U
Vataireopsis araroba (Aguiar) Ducke Arv T
Vigna trichocarpa (C.Wright ex Sauvalle) A.Delgado trep-Li T,V
Zollernia glabra (Spreng.) Yakovlev Arv T,U Ornito Abio H
Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel Arv T Ornito Abio H
Zollernia modesta A.M.Carvalho & Barneby Arv T Ornito Abio H 1
Zornia latifolia Sm. Herb T,U,N Ornito S Abio H
Zygia cauliflora (Willd.) Killip Arv T Ornito Abio H
Zygia latifolia (L.) Fawc. & Rendle Arv V Ornito Abio H
Gentianaceae Chelonanthus purpurascens (Aubl.) Struwe et al. Herb T,V Ento S Abio H
Voyria aphylla (Jacq.) Pers. Herb U Ento S Abio H
Voyria flavescens Griseb. Herb T Ento S Abio H
Voyria obconica Progel Herb T,U Ento S Abio H
Gesneriaceae Codonanthopsis uleana (Fritsch) Chautems & Mat. Perret Herb T,U Ornito S Bio H 1
Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. Herb T Ornito S Bio H
Sinningia elatior (Kunth) Chautems Herb T,V Ornito C Bio H 1
Sinningia richii Clayberg Herb T Ornito C Bio H
Sinningia sceptrum (Mart.) Wiehler Herb N Ornito C Abio H 1
Haloragaceae Laurembergia tetrandra (Schott) Kanitz Herb T,N Anemo S Bio M
Heliconiaceae Heliconia angusta Vell. Herb T Ornito S Bio H 1
Heliconia psittacorum L.f. Herb T,U,N Ornito S Bio H
Heliconia richardiana Miq. Herb T,U,N Ornito S Bio H
Hernandiaceae Sparattanthelium botocudorum Mart. trep-Li T Ento C Bio H
Sparattanthelium tupiniquinorum Mart. trep-Li T Ento C Bio H
ANGIOSPERMAS
199
200
Humiriaceae Humiria balsamifera var. parvifolia (Juss.) Cuatr. Arb U,N
Humiriastrum mussungense Cuatrec. Arv T,U Ornito C Bio H
Humiriastrum spiritu-sancti Cuatrec. Arv T,U Ornito C Bio H 1, 2
Sacoglottis mattogrossensis Malme var. mattogrossensis Arv U
Vantanea bahiaensis Cuatrec. Arv U,N Ornito C Bio H
Hydroleaceae Hydrolea spinosa L. Arb T Ento C Abio H
Hypericaceae Vismia brasiliensis Choisy Arv T,U,N Ento C Bio H
Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Arv T,V Ento C Bio H
Vismia martiana Mart. Arv T,U,N Ento C Bio H
Icacinaceae Emmotum nitens (Benth.) Miers Arv T,U
Leretia cordata Vell. trep-Li T,U
Pleurisanthes sp. trep-Li T
Iridaceae Neomarica portosecurensis (Ravenna) Chukr Herb T,U Ento S Abio H
Neomarica sabinei (Lindl.) Chukr Herb U,N Ento S Bio H
Lacistemataceae Lacistema aggregatum (P.J.Bergius) Rusby Arv T Ento C Bio H
Lamiaceae Aegiphila gloriosa Moldenke trep-Li T Ento C Bio H
Aegiphila graveolens Mart. & Schauer Arb T Ento C Bio H
Aegiphila integrifolia (Jacq.) Moldenke Arv T Ento C Bio H
Aegiphila macrantha Ducke trep-Li T,U Ento C Bio H
Aegiphila verticillata Vell. Arv T Ento C Bio H
Aegiphila vitelliniflora Walp. Arb T,V Ento C Bio H
Cantinoa mutabilis (Rich.) Harley & J.F.B.Pastore Arb T

Condea undulata (Schrank) Harley & J.F.B. Pastore Arb V
Eriope macrostachya Mart. ex Benth. Herb N C Bio D 1
Eriope macrostachya Mart. ex Benth.
var. macrostachya Arb N
Hyptis brevipes Poit. Herb T,V Ento C Bio D
Hyptis fasciculata Benth. Herb V C Bio D
Hyptis lanceolata Poir. Herb T,V Ento C Bio D
Hyptis paludosa A.St.-Hil. ex Benth. Herb V Ento C Bio D 1
Hyptis ramosa Pohl ex Benth. Herb T Ento C Bio D
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze Herb T,U Ento C Bio D
Mesosphaerum pectinatum (L.) Kuntze Herb V
Mesosphaerum sidifolium (L’Hérit.) Harley & J.F.B.Pastore Herb T,U
Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze Herb T
Vitex compressa Turcz. Arv T Ento C Bio H
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke Arv T,U Ento C Bio H
Vitex orinocensis Kunth Arv T Ento C Bio H
ROLIM ET AL.
Lauraceae Aiouea saligna Meisn. Arv U

Aniba canellila (Kunth) Mez Arv T
Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez Arv T,U
Beilschmiedia linharensis Sa. Nishida & van der Werff Arv T,U Ento C Bio H 1
Cassytha filiformis L. trep-Li N,V C Bio H
Cinnamomum montanum (Sw.) Bercht. & J. Presl Arv T
Cinnamomum sp. nov. (IASilva 349, LCAssis et al 1171) Arv T
Cryptocarya aschersoniana Mez Arv T Ento C Bio H
Cryptocarya citriformis (Vell.) P.L.R.Moraes Arv T Ento C Bio H
Cryptocarya saligna Mez Arv T Ento C Bio H
Endlicheria glomerata Mez Arv T Ento C Bio D
Licaria bahiana Kurz Arv T Ento C Bio M
Licaria guianensis Aubl. Arv T Ento C Bio M
Mezilaurus glabriantha F.M.Alves & V.C.Souza Arv T
Nectandra debilis Mez Arv U Ento C Bio M
Nectandra lanceolata Nees Arv T Ento C Bio M
Nectandra nitidula Nees Arv T Ento C Bio H
Nectandra oppositifolia Nees Arv T,V Ento C Bio H
Nectandra psammophila Nees Arv U Ento C Bio M
Nectandra puberula (Schott) Nees Arv T Ento C Bio H
Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez Arv T Ento C Bio M
Ocotea aniboides (Meisn.) Mez Arv T Ento C Bio M
Ocotea arenicola L.C.S. Assis e Mello-Silva Arv U,N Ento C Bio M
Ocotea argentea Mez Arv T,U Ento C Bio M
Ocotea beulahiae J.B. Baitello Arv T Ento C Bio M 2
Ocotea brachybotrya (Meisn.) Mez Arv T Ento C Bio M
Ocotea ciliata L.C.S.Assis & Mello-Silva Arv T,U Ento C Bio M
Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez Arv T Ento C Bio D 1, 2
Ocotea divaricata (Nees) Mez Arv T Ento C Bio D
Ocotea fasciculata (Nees) Mez Arv T Ento C Bio D
Ocotea glauca (Nees & Mart.) Mez Arv T Ento C Bio D
Ocotea glaziovii Mez Arv T,U Ento C Bio D
Ocotea indecora (Schott) Mez Arv T,U Ento C Bio H
Ocotea kostermanniana Vattimo-Gil Arv T Ento C Bio D
Ocotea lancifolia (Schott) Mez Arv T Ento C Bio D
Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness. Arv T,U Ento C Bio D
ANGIOSPERMAS
201
202
Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer Arv N Ento C Bio D
Ocotea longifolia Kunth Arv T Ento C Bio D
Ocotea marcescens L.C.S.Assis & Mello-Silva Arv T Ento C Bio D
Ocotea neesiana (Miq.) Kosterm. Arv U Ento C Bio D
Ocotea nitida (Meisn.) Rohwer Arv T Ento C Bio D
Ocotea notata (Nees & Mart.) Mez Arv U,N Ento C Bio D
Ocotea nunesiana (Vattimo-Gil) J.B. Baitello Arv T Ento C Bio D
Ocotea nutans (Nees) Mez Arv T Ento C Bio D
Ocotea pluridomatiata A.Quinet Arv T Ento C Bio D
Ocotea polyantha (Nees & Mart.) Mez Arv T,U Ento C Bio D 1
Ocotea prolifera (Nees & Mart.) Mez Arv T Ento C Bio D
Ocotea puberula (Rich.) Nees Arv T Ento C Bio D
Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez Arv T,U,V Ento C Bio D
Ocotea sp. nov. (D.A.Folli 5035) Arv T
Ocotea spectabilis (Meisn.) Mez Arv T,U Ento C Bio D
Ocotea teleiandra (Meisn.) Mez Arv T Ento C Bio D
Ocotea velloziana (Meisn.) Mez Arv T Ento C Bio D
Ocotea velutina (Nees) Rohwer Arv T Ento C Bio D
Persea aurata Miq. Arv T,U,N,V Ento C Bio H
Rhodostemonodaphne capixabensis J.B. Baitello & Coe-Teix. Arv T,U Ento C Bio D 1, 2
Urbanodendron verrucosum (Nees) Mez Arv T Ento C Abio M
Williamodendron sp. nov. (D.A.Folli & G.S.Siqueira 7203) Arv T

Lecythidaceae Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze Arv T Ento S Abio H
Cariniana legalis (Mart.) Kuntze Arv T Ento S Abio H 2
Cariniana parvifolia S.A.Mori et al. Arv T Ento S Abio H 1, 2, 3
Couratari asterophora Rizzini Arv T Ento S Abio H
Couratari asterotricha Prance Arv T Ento, Quirop S Abio H 1, 2, 3
Couratari macrosperma A.C.Sm. Arv T Ento S Abio H
Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers Arv T,U,N Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Lecythis lanceolata Poir. Arv T Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Lecythis lurida (Miers) S.A.Mori Arv T Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Lecythis marcgraaviana Miers Arv T Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Lecythis pisonis Cambess. Arv T Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Lentibulariaceae Genlisea sp. Herb N
Utricularia foliosa L. Herb V Ento S Abio H 1
Utricularia gibba L. Herb V Ento S Abio H
Linderniaceae Lindernia diffusa (L.) Wettst. Herb T Ento S Abio H
Lindernia rotundifolia (L.) Alston Herb V Ento S Abio H
ROLIM ET AL.
Torenia thouarsii (Cham. & Schltdl.) Kuntze Herb T,V Ento S Abio H
Loganiaceae Spigelia anthelmia L. Herb T Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Spigelia flemmingiana Cham. & Schltdl. trep-Li T,V Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Strychnos atlantica Krukoff & Barneby trep-Li U Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Strychnos fulvotomentosa Gilg trep-Li T Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Strychnos hirsuta Spruce trep-Li T Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Strychnos romeu-belenii Krukoff & Barneby trep-Li U Ento, Quirop, Ornito S Abio H
Strychnos trinervis (Vell.) Mart. Herb T Ornito S Abio H
Loranthaceae Passovia podoptera (Cham. & Schltdl.) Kuijt Herb T,U
Psittacanthus dichroos (Mart.) Mart. Herb T,U,N S Abio H
Struthanthus confertus (Mart.) Mart. Herb N Ornito S Abio D
Struthanthus marginatus (Desr.) Blume Herb T,N Ornito S Abio D
Struthanthus polyrhizus (Mart.) Mart. Herb T Ornito S Abio D
Lythraceae Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.Macbr. Herb T,U Ornito S Abio H
Cuphea flava Spreng. Arb N Ornito S Abio H
Cuphea strigulosa Kunth Herb V Ornito S Abio H
Lafoensia glyptocarpa Koehne Arv T Quirop S Abio H
Malpighiaceae Banisteriopsis membranifolia (A.Juss.) B.Gates trep-Li T,U Ento S Abio H
Banisteriopsis nummifera (A.Juss.) B.Gates Arb T,U Ento S Abio H
Banisteriopsis sellowiana (A.Juss.) B.Gates trep-Li T,U Ento S Bio H 1
Bronwenia ferruginea (Cav.) W.R.Anderson & C.C.Davis trep-Li T Ento S Abio H
Bunchosia acuminata Dobson Arb T,U Ento C Bio H 1
Bunchosia macilenta Dobson Arb T Ento C Bio H 1, 2
Bunchosia maritima (Vell.) J.F.Macbr. Arb T Ento C Bio H
Byrsonima cacaophila W.R.Anderson Arv T Ento C Bio H
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth Arv T Ento C Bio H
Byrsonima perseifolia Griseb. Arv T Ento C Bio H
Byrsonima sericea DC. Arv T,U,N Ento C Bio H
Byrsonima stipulacea A.Juss. Arv T,N Ento C H
Dicella macroptera A.Juss. trep-Li T
Diplopterys pubipetala (A.Juss.) W.R.Anderson & C.C.Davis trep-Li T Ento H
Heladena bunchosioides A.Juss. trep-Li T Ento Bio H 1
Heteropterys alternifolia W.R.Anderson trep-Li U,N Ento C Abio H 1
Heteropterys bahiensis Nied. trep-Li T Ento S Bio H 2
Heteropterys chrysophylla (Lam.) DC. trep-Li T,U Ento C Bio H
Heteropterys coleoptera A.Juss. trep-Li U,N Ento C Abio H
ANGIOSPERMAS
203
204
Heteropterys fluminensis (Griseb.) W.R.Anderson trep-Li T Ento S Abio H
Heteropterys leschenaultiana A.Juss. trep-Li T Ento S Abio H
Heteropterys megaptera A.Juss. trep-Li T Ento S Bio H 1, 2
Heteropterys nitida (Lam.) DC. trep-Li T Ento C Abio H
Heteropterys nordestina Amorim trep-Li T,U Ento S Abio H
Heteropterys oberdanii Amorim trep-Li T,U,V Ento S Abio H 1, 2
Heteropterys rufula A.Juss. trep-Li U,N Ento S Abio H
Heteropterys sp. nov. (D.A.Folli 5464) trep-Li T
Hiraea bullata W.R.Anderson trep-Li T Ento S Abio H 1, 2
Hiraea fagifolia (DC.) A.Juss. trep-Li T Ento S H
Janusia hexandra (Vell.) W.R.Anderson trep-Li T Ento Abio H
Mascagnia bierosa (A.Juss.) W.R.Anderson trep-Li T
Mascagnia cordifolia (A.Juss.) Griseb. trep-Li T Ento S Abio H
Mezia araujoi Nied. trep-Li T,N Ento S H 1, 2
Niedenzuella acutifolia (Cav.) W.R.Anderson trep-Li T,U,N Ento Bio H
Niedenzuella lucida (A.Juss.) W.R.Anderson trep-Li T,U Ento S Abio H
Peixotoa hispidula A.Juss. trep-Li U,N Ento C Abio H
Stigmaphyllon acuminatum A.Juss. trep-Li T Ento S Abio H
Stigmaphyllon blanchetii C.E.Anderson trep-Li T,U,V Ento S Bio H
Stigmaphyllon paralias A.Juss. Arb T,U,N Ento C Abio H
Tetrapterys anisoptera A.Juss. trep-Li T,N Ento S Abio H
Tetrapterys crispa A.Juss. trep-Li T

Tetrapterys mucronata Cav. trep-Li N Ento S Abio H
Tetrapterys paludosa A.Juss. trep-Li T,N Ento S Bio H
Tetrapterys phlomoides (Spreng.) Nied. trep-Li T,U Ento C Abio H
Malvaceae Abutilon sp. Arb T H
Basiloxylon brasiliensis (All.) K.Schum. Arv T Ento, Ornito S Abio H
Byttneria gayana A.St.-Hil. Herb T Ento S Abio H
Callianthe inaequalis (Link &Otto) Donnel Herb T
Callianthe rufinerva (A. St.Hil.) Donnel Arb T,U
Callianthe schenckii (K. Shum.) Donnel Arb T
Ceiba pubiflora (A.St.-Hil.) K.Schum. Arv T Quirop S Abio H
Eriotheca candolleana (K.Schum.) A.Robyns Arv T Quirop S Abio H
Eriotheca macrophylla (K.Schum.) A.Robyns Arv T,U Quirop S Abio H
Guazuma crinita Mart. Arv T Ento S Abio H
Hibiscus bifurcatus Cav. Arb T,U Ento, Ornito S Abio H
Hydrogaster trinervis Kuhlm. Arv T Ento S Abio H
Luehea divaricata Mart. & Zucc. Arv T Ento S Abio H
ROLIM ET AL.
Melochia sp. Herb V

Pachira endecaphylla (Vell.) Carv.-Sobr. Arv T Quirop S Abio H
Pavonia calyculosa A.St.-Hil. & Naudin Arv T Ento S Abio H
Pavonia crassipedicellata Krapov. Arv T,U Ento S Abio H
Pavonia multiflora A.St.-Hil. Arb T,U,N Ento S Abio H 1
Peltaea parviflora (Turcz.) Fryxell & Krapov. Arb T Ento S Abio H
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns Arv T, U Quirop S Abio H
Pseudobombax grandiflorum var. majus A. Robyns Arv T
Quararibea penduliflora (A.St.-Hil.) K.Schum. Arv T Quirop S Abio H
Sida acrantha Link Herb T Ento S Abio H
Sida ciliaris L. Herb T,U Ento S Abio H
Sida cordifolia L. Herb T,U Ento S Abio H
Sida linifolia Cav. Herb T,U Ento S Abio H
Sida planicaulis Cav. Herb T Ento S Abio H
Sida rhombifolia L. Herb V Ento S Abio H
Sida spinosa L. Herb T Ento S Abio H
Sida urens L. Herb T Ento S Abio H
Sidastrum micranthum (A.St.-Hil.) Fryxell Arb T Ento S Abio H
Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst. Arv T Ento S Abio H
Sterculia excelsa Mart. Arv T Ento S Bio H
Triumfetta althaeoides Lam. Herb T,V Ento C Bio H
Triumfetta cucullata Fernald Herb T Ento C Bio H
Triumfetta lappula L. Herb T Ento C Bio H
Triumfetta rhomboidea Jacq. Herb T Ento C Bio H
Triumfetta semitriloba Jacq. Herb T Ento C Bio H
Urena lobata L. Herb T Ento C Abio H
Waltheria cinerescens A.St.-Hil. Herb N Ento S Abio H
Waltheria maritima A.St.-Hil. Herb N Ento S Abio H
Waltheria selloana K.Schum. Herb N Ento S Abio H
Waltheria viscosissima A.St.-Hil. Herb T Ento S Abio H
Wissadula contracta (Link) R.E.Fr. Arb T Ento S Abio H
Wissadula hernandioides (L.Hér.) Garcke Herb T Ento S Bio H
Marantaceae Calathea carioca H. Kenn. Herb T Ento, Ornito C Bio H
Calathea linharesana H. Kenn. Herb T Ento, Ornito C Bio H
Ctenanthe compressa (A.Dietr.) Eichler Herb T Ento, Ornito C Bio H
Ctenanthe glabra (Koern.) Eichler Herb T Ento, Ornito C Bio H
ANGIOSPERMAS
205
206
Ctenanthe lubbersiana (E.Morren) Eichler ex Petersen Herb T,U Ento, Ornito C Bio H
Ctenanthe setosa (Roscoe) Eichler Herb T Ento, Ornito C Bio H
Goeppertia brasiliensis (Koern.) Borchs. & S. Suárez Herb T,U Ento, Ornito C Bio H 1
Goeppertia lancifolia (Boom) Borchs. & S.Suárez Herb T Ento, Ornito C Bio H
Goeppertia sciuroides (Petersen) Borchs. & S.Suárez Herb T Ento, Ornito C Bio H 1
Goeppertia singularis (H.Kenn.) Borchs. & S.Suárez Herb T Ento, Ornito C Bio H 1
Goeppertia tuberosa (Vell.) Borchs. & S.Suárez Herb T Ento, Ornito C Bio H 1, 2
Goeppertia vaginata (Petersen) Borchs. & S.Suárez Herb T,U Ento, Ornito C Bio H
Goeppertia widgrenii (Koern.) Borchs. & S.Suárez Herb T,U Ento, Ornito C Bio H 1, 2
Goeppertia wiotii (E.Morren) Borchs. & S.Suárez Herb T Ento, Ornito C Bio H 1
Ischnosiphon gracilis (Rudge) Koern. Herb T,V Ento, Ornito C Bio H 1
Ischnosiphon ovatus Koern. Herb T,V Ento, Ornito C Bio H 1, 2
Maranta cristata Nees & Mart. Herb T Ento, Ornito C Bio H 1
Maranta divaricata Roscoe Herb T,U,N Ento, Ornito C Bio H
Maranta subterranea J.M.A.Braga Herb T,N Ento, Ornito C Bio H 1, 2
Monotagma plurispicatum (Koern.) K.Schum. Herb T,U Ento, Ornito C Bio H 1
Saranthe composita (Link) K. Schum. Herb T Ento, Ornito C Bio H 1, 2
Saranthe klotzschiana (Koern.) Eichler Herb T Ento, Ornito C Bio H
Stromanthe glabra Yosh.-Arns Herb T Ento, Ornito C Bio H
Stromanthe porteana Gris Herb T Ento, Ornito C Bio H
Stromanthe schottiana (Koern.) Eichler Herb T,U Ento, Ornito C Abio H
Stromanthe thalia (Vell.) J.M.A.Braga Herb T S Abio H

Marcgraviaceae Marcgravia sp. trep-Li T
Schwartzia adamantium (Cambess.) Bedell ex Gir.-Cañas trep-Li U,N Ornito S Abio H
Schwartzia brasiliensis (Choisy) Bedell ex Gir.-Cañas trep-Li T,U,N Ornito S Abio H
Mayacaceae Mayaca fluviatilis Aubl. Herb V Anemo S Abio H
Mayaca kunthii Seub. Herb V Anemo S Abio H
Melastomataceae Aciotis paludosa (Mart. ex DC.) Triana Herb T,V Ento S Bio H
Bertolonia maculata DC. Herb T Ento C Bio H
Clidemia biserrata DC. Arb T Ento C Bio H
Clidemia capitellata (Bonpl.) D.Don Arb T Ento C Bio H
Clidemia hirta (L.) D.Don Arb T,V Ento C Bio H
Henriettea succosa (Aubl.) DC. Arv T,V Ento C Bio H
Huberia ovalifolia DC. Arv T,U,N Ento C Bio H
Leandra ionopogon (Mart.) Cogn. Arb T Ento C Bio H
Leandra rhamnifolia (Naudin) Cogn. Herb T Ento C Bio H
Leandra rufescens (DC.) Cogn. Arb T,V Ento C Bio H
Marcetia taxifolia (A.St.-Hil.) DC. Arb T,N Ento C Bio H
ROLIM ET AL.
Miconia albicans (Sw.) Triana Arb U,N Ento C Bio H

Miconia amoena Triana Arb N Ento C Bio H
Miconia ciliata (Rich.) DC. Arb N Ento C Bio H
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin Arv T,U,N,V Ento C Bio H
Miconia fasciculata Gardner Arv T Ento C Bio H
Miconia holosericea (L.) DC. Arv T Ento C Bio H
Miconia hypoleuca (Benth.) Triana Arv T Ento C Bio H
Miconia lepidota DC. Arv T,U Ento C Bio H
Miconia mirabilis (Aubl.) L.O.Williams Arv T,U Ento C Bio H
Miconia nervosa (Sm.) Triana Arb T Ento C Bio H
Miconia prasina (Sw.) DC. Arv T Ento C Bio H
Miconia pusilliflora (DC.) Naudin Arb N Ento C Bio H
Miconia rimalis Naudin Arv T Ento C Bio H
Miconia splendens (Sw.) Griseb. Arv T,U,V Ento C Bio H
Miconia tristis Spring subsp. tristis Arb T
Microlicia serpyllifolia D.Don Arb N,V Ento C Bio H
Mouriri arborea Gardner Arv T,U Ento C Bio H
Mouriri chamissoana Cogn. Arv T,V Ento C Bio H
Mouriri doriana Saldanha ex Cogn. Arv T,U Ento C Bio H
Mouriri glazioviana Cogn. Arv T Ento C Abio H
Pterolepis cataphracta (Cham.) Triana Arb T,N Ento S Abio H
Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq. Herb T,N Ento S Abio H
Rhynchanthera dichotoma (Desr.) DC. Arb T,V Ento S Abio H
Tibouchina fissinervia (Schrank & Mart. ex DC.) Cogn. Arv T Ento S Abio H
Tibouchina heteromalla (D.Don) Cogn. Arv U,N Ento S Abio H
Tibouchina macrochiton (Mart. ex DC.) Cogn. Arv N,V Ento S Abio H
Tibouchina trichopoda (DC.) Baill. Arv V Ento S Abio H
Tibouchina urceolaris (Schrank & Mart. ex DC.) Cogn. Arv N,V Ento S Abio H
Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. subsp. canjerana Arv T
Cedrela fissilis Vell. Arv T Ento S Abio D 2
Cedrela odorata L. Arv T Ento S Bio D 2
Guarea blanchetii C.DC. Arv T Ento S Bio D
Guarea macrophylla Vahl Arv T,V Ento S Bio D
Guarea penningtoniana A.L.Pinheiro Arv T,U Ento S Bio D
Guarea pubescens (Rich.) A.Juss. Arb T Ento S Bio D
Guarea pubescens subsp. pubiflora (A.Juss.) T.D.Penn. Arb T
ANGIOSPERMAS
207
208
Trichilia casaretti C.DC. Arv T Ento S Bio D
Trichilia catigua A.Juss. Arv T Ento S Bio D
Trichilia elegans A.Juss. Arv T,U Ento S Bio D
Trichilia elegans A.Juss. subsp. elegans Arv U
Trichilia elegans subsp. richardiana (A.Juss.) T.D.Penn. Arv T
Trichilia lepidota subsp. leucastera (Sandwith) T.D.Penn. Arv T
Trichilia lepidota subsp. schumanniana (Harms) Pennington Arv T
Trichilia pallens C.DC. Arv T,U Ento S Bio D
Trichilia pallida Sw. Arv T Ento S Bio D
Trichilia pseudostipularis (A.Juss.) C.DC. Arv T,U Ento S Bio D
Trichilia quadrijuga Kunth subsp. quadrijuga Arv T Ento S Bio D
Trichilia ramalhoi Rizzini Arv T Ento S Bio D
Trichilia silvatica C.DC. Arv T,U Ento S Bio D
Trichilia surumuensis C.DC. Arv T Ento S Bio D
Trichilia tetrapetala C.DC. Arv T Ento S Bio D
Trichilia trifolia subsp. pteleifolia (A. Juss.) T.D. Penn. Arv T,V
Menispermaceae Abuta convexa (Vell.) Diels trep-Li T Ento C Bio D
Abuta selloana Eichler trep-Li T Ento C Bio D
Borismene japurensis (Mart.) Barneby trep-Li T Ento C Bio D
Chondrodendron platiphyllum (A.St.-Hil.) Miers trep-Li T Ento C Bio D
Cissampelos andromorpha DC. trep-Li T Ento C Bio D
Disciphania sp. Herb T

Odontocarya vitis (Vell.) J.M.A.Braga Herb T,U,V Ento C D
Orthomene schomburgkii (Miers) Barneby & Krukoff trep-Li T,V Ento H
Menyanthaceae Nymphoides indica (L.) Kuntze Herb V Ento Bio H
Molluginaceae Mollugo verticillata L. Herb N Ento S Bio M
Monimiaceae Macrotorus utriculatus (Mart.) Perkins Arv T
Mollinedia lamprophylla Perkins Arb T Ento C Bio D
Mollinedia marqueteana Peixoto Arv T Ento C Bio D 1
Mollinedia sphaerantha Perkins Arb T,U,N Ento C Abio D 1
Moraceae Brosimum glaucum Taub. Arv T Ento, Anemo C Bio D
Brosimum glaziovii Taub. Arv T Ento, Anemo C Bio M
Brosimum guianense (Aubl.) Huber Arv T Ento, Anemo C Bio D
Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg Arv T Ento, Anemo C Bio D
Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossberg Arv T,U Ento, Anemo C Bio D
Clarisia racemosa Ruiz & Pav. Arv T Ento, Anemo C Bio M
Dorstenia elata Hook. Herb T Ento C Bio D
Dorstenia gracilis Carauta, C. Valente & Araujo Herb T Ento C Bio D 1, 3
ROLIM ET AL.
Ficus adhatodifolia Schott in Spreng. Arv T Ento C Bio M

Ficus arpazusa Casar. Arv T,U Ento C Bio M
Ficus castellviana Dugand Arv T,U,N Ento C Bio M
Ficus citrifolia Mill. Arv T Ento C Bio M
Ficus clusiifolia Schott Arv T,U Ento C Bio M
Ficus cyclophylla (Miq.) Miq. Arv T,U Ento C Bio M 2
Ficus gomelleira Kunth Arv T Ento C Bio M
Ficus holosericea Schott Arv T Ento C Bio M
Ficus laureola Warb. ex C.C.Berg & Carauta Arv U Ento C Bio M
Ficus mariae C.C.Berg, Emygdio & Carauta Arv T Ento C Bio M
Ficus nymphaeifolia Mill. Arv T,U Ento C Bio M
Ficus obtusifolia Kunth Arv T Ento C Bio M
Ficus pulchella Schott Arv T,U,V Ento C Bio M
Ficus trigona L.f. Arv T Ento C Bio M
Ficus trigonata L. Arv T,U Ento C Bio M
Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby Arv T Ento C Bio D
Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. Arv T Ento C Bio D
Naucleopsis oblongifolia (Kuhlm.) Carauta Arv T,U Ento, Anemo C Bio D
Sorocea guilleminiana Gaudich. Arv T,U Ento, Anemo C Bio D
Sorocea hilarii Gaudich. Arv T,U Ornito C Bio D
Myristicaceae Virola bicuhyba (Schott ex Spreng.) Warb. Arv T Ento S Bio H 2
Virola gardneri (A.DC.) Warb. Arv T Ento S Bio H
Myrtaceae Blepharocalyx eggersii (Kiaersk.) Landrum Arv T Ento C Bio H
Calyptranthes brasiliensis Spreng. Arv T,U,N Ento C Bio H
Calyptranthes glazioviana Kiaersk. Arv T Ento C Bio H
Calyptranthes grandifolia O.Berg Arv T Ento C Bio H
Calyptranthes lucida Mart. ex DC. Arv T,U,V Ento C Bio H
Campomanesia anemonea Landrum Arv T,U Ento C Bio H
Campomanesia espiritosantensis Landrum Arv T Ento C Bio H 1, 2
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. Arv T,U Ento C Bio H
Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg Arv T,U Ento C Bio H
Campomanesia laurifolia Gardner Arv T,U Ento C Bio H
Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. Arv T Ento C Bio H
Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia adenantha O.Berg Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia aff. badia O.Berg. Arv T C Bio H
ANGIOSPERMAS
209
210
Eugenia aff. brevistyla D.Legrand Arv T C Bio H
Eugenia aff. handroi (Mattos) Mattos Arv T C Bio H
Eugenia astringens Cambess. Arv T,U,N,V Ento C Bio H
Eugenia bahiensis DC. Arv T,U Ento, Ornito C Bio H
Eugenia batingabranca Sobral Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia beaurepairiana (Kiaersk.) D.Legrand Arv T,U Ento, Ornito C Bio H
Eugenia bocainensis Mattos Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia brasiliensis Lam. Arv T,V C Bio H
Eugenia brejoensis Mazine Arv U,N Ento, Ornito C Bio H
Eugenia candolleana DC. Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia cataphyllea M.C.Souza & Sobral Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia cf. flamingensis O.Berg Arv T,U C Bio H
Eugenia cf. oblongata O.Berg Arv T C Bio H
Eugenia copacabanensis Kiaersk. Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia dichroma O.Berg Arv T,U Ento, Ornito C Bio H
Eugenia ellipsoidea Kiaersk. Arv U C Bio H
Eugenia excelsa O.Berg Arv U,N Ento, Ornito C Bio H
Eugenia fusca O.Berg Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia hispidiflora Sobral & M.C.Souza Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia Involucrata DC. Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia itapemirimensis Cambess. Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia macrantha O.Berg Arv T Ento, Ornito C Bio H

Eugenia macrosperma DC. Arv T,U Ento, Ornito C Bio H
Eugenia maritima DC. Arv T,U,N Ento, Ornito C Bio H
Eugenia melanogyna (D.Legrand) Sobral Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia monosperma Vell. Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia moonioides O.Berg Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia neosilvestris Sobral Arv U Ento, Ornito C Bio H
Eugenia pisiformis Cambess. Arv T,U Ento, Ornito C Bio H
Eugenia platyphylla O.Berg Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia plicatocostata O.Berg Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia prasina O.Berg Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia pruinosa D.Legrand Arv T Ento, Ornito C Bio H 2
Eugenia pruniformis Cambess. Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia punicifolia (Kunth) DC. Arv T,U,N Ento C Bio H
Eugenia repanda O.Berg Arv T,V Ento, Ornito C Bio H
Eugenia rostrata O.Berg Arv T Ento C Bio H
Eugenia sp (sp nude “menandroana”) Arv T C Bio H
ROLIM ET AL.
Eugenia sp. nov. (G.L.Farias 368, D.A.Folli 1092) Arv T,U C Bio H
Eugenia sulcata Spring ex Mart. Arv U,N Ento C Bio H
Eugenia supraaxilaris Spreng. Arv T Ento, Ornito C Bio H
Eugenia unana Sobral Arv T,V Ento C Bio H
Eugenia pyriflora O.Berg Arv T Ento, Ornito C Bio H
Marlierea acuminatissima (O.Berg) D.Legrand Arv T Ento C Bio H
Marlierea aff. schottii D.Legrand Arv T C Bio H
Marlierea estrellensis O.Berg Arv T Ento C Bio H
Marlierea excoriata Mart. Arv T Ento C Bio H
Marlierea glabra Cambess. Arv T Ento C Bio H
Marlierea neuwiediana (O.Berg) Nied. Arv T,U,N Ento C Bio H
Marlierea obversa D.Legrand Arv T,U Ento C Bio H
Marlierea polygama (O.Berg) D.Legrand Arv T,U,N Ento C Bio H
Marlierea regeliana O.Berg Arv T Ento C Bio H
Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto Arv T,U Ento C Bio H 1, 3
Marlierea suaveolens Cambess. Arv T Ento C Bio H
Myrceugenia campestris (DC.) D.Legrand & Kausel Arv V Ento C Bio H
Myrcia amazonica DC. Arv T,U,N Ento C Bio H
Myrcia bergiana O.Berg Arv T,U Ento C Bio H
Myrcia bicolor Kiaersk. Arv T Ento C Bio H
Myrcia brasiliensis Kiaersk. Arv T,U,V Ento C Bio H
Myrcia cerqueiria (Nied.) E.Lucas & Sobral Arv T,U Ento C Bio H
Myrcia curtipendula NicLugh. Arv T Ento C Bio H
Myrcia eumecephylla (O.Berg) Nied. Arv T Ento C Bio H
Myrcia ferruginosa Mazine Arv T Ento C Bio H
Myrcia follii G.M.Barroso & Peixoto Arv T Ento C Bio H 1, 2, 3
Myrcia freyreissiana (O.Berg) Kiaersk. Arv T Ento C Bio H
Myrcia gilsoniana G.M.Barroso & Peixoto Arv T,U Ento C Bio H 1, 2, 3
Myrcia guianensis (Aubl.) DC. Arv T Ento C Bio H
Myrcia ilheosensis Kiaersk. Arv U,N Ento C Bio H
Myrcia isaiana G.M.Barroso & Peixoto Arv T Ento C Bio H 1, 2
Myrcia lineata (O.Berg) Nied. Arv T Ento C Bio H 2
Myrcia maximiliana O.Berg Arv T Ento C Bio H
Myrcia multiflora (Lam.) DC. Arv T,U,N Ento C Bio H
Myrcia multipunctata Mazine Arv T Ento C Bio H
Myrcia ovata Cambess. Arv T,U Ento C Bio H
ANGIOSPERMAS
211
212
Myrcia palustris DC. Arv T,N,V Ento C Bio H
Myrcia panicularis (O.Berg) N.Silveira Arv T Ento C Bio H
Myrcia pubipetala Miq. Arv T Ento C Bio H
Myrcia racemosa (O.Berg) Kiaersk. Arv T,U,N,V Ento C Bio H
Myrcia riodocensis G.M.Barroso & Peixoto Arv T Ento C Bio H 1, 2
Myrcia rufipes DC. Arv T Ento C Bio H
Myrcia splendens (Sw.) DC. Arv T,U,N Ento C Bio H
Myrcia springiana (O.Berg) Kiaersk. Arv T,U Ento C Bio H
Myrcia tenuifolia (O.Berg) Sobral Arv T Ento C Bio H
Myrcia vittoriana Kiaersk. Arv T,U,N Ento C Bio H
Myrciaria ferruginea O.Berg Arv T Ento C Bio H
Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg Arv T,U,N Ento C Bio H
Myrciaria strigipes O.Berg Arv T,U Ento C Bio H
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg Arv U Ento C Bio H
Neomitranthes langsdorffii (O.Berg) Mattos Arv T,U,N Ento C Bio H 2
Neomitranthes sctictophylla (G.M.Barroso & Peixoto) M.Souza Arv T Ento C Bio H 1, 2
Neomitranthes sp. nov. (M.C.Souza 534) Arv U Ento C Bio H
Plinia phitrantha (Kiaersk.) Sobral Arv T Ento C Bio H
Plinia renatiana G.M.Barroso & Peixoto Arv T Ento C Bio H 1, 2
Plinia rivularis (Cambess.) Rotman Arv T Ento C Bio H
Plinia spiritosantensis (Mattos) Mattos Arv T Ento C Bio H
Plinia sp. (D.A.Folli 595) Arv T Ento C Bio H

Psidium brownianum Mart. ex DC. Arv T,U,N Ento C Bio H
Psidium guineense Sw. Arb T,U Ento C Bio H
Psidium longipetiolatum D.Legrand Arv T,U Ento C Bio H
Psidium myrtoides O.Berg Arv T,U Ento C Bio H
Psidium oblongatum O.Berg Arv T Ento C Bio H
Psidium sartorianum (O.Berg) Nied. Arv T Ento C Bio H
Nyctaginaceae Andradea floribunda Allemão Arv T Ento S Abio H
Bougainvillea spectabilis Willd. trep-Li T Ento S Abio D
Guapira hirsuta (Choisy) Lundell Arb T Ento S Abio D
Guapira laxiflora (Choisy) Lundell Arb T,U Ento S Abio D
Guapira nitida (Mart. ex J.A.Schmidt) Lundell Arv T Ento S Abio D
Guapira noxia (Netto) Lundell Arv T,U Ento S Abio D
Guapira opposita (Vell.) Reitz Arv T,U,N Ento S Abio D
Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell Arb T,U,N,V Ento S Bio D
Guapira venosa (Choisy) Lundell Arv T Ento S Bio D
Neea floribunda Poepp. & Endl. Arv T
ROLIM ET AL.
Pisonia ambigua Heimerl Arv T

Nymphaeaceae Nymphaea caerulea Savigny Herb V Ento C Bio H
Nymphaea rudgeana G.Mey. Herb V Ento C Bio H
Ochnaceae Ouratea cuspidata (A.St.-Hil.) Engl. Arv T,U,N Ento C Bio H
Ouratea multiflora (Pohl) Engl. Arb N
Sauvagesia erecta L. Herb N Ento C Bio H
Olacaceae Cathedra bahiensis Sleumer Arv T,U Ento C Bio H
Dulacia sp. Arv U
Heisteria ovata Benth. Arv T Ento C Bio H
Ximenia americana L. var. americana Arv U
Oleaceae Chionanthus ferrugineus (Gilg) P.S.Green Herb T Ento C Bio H
Chionanthus parviflora Cornejo, Lombardi & W. Thomas Herb T Ento C Abio H
Onagraceae Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H.Hara Herb V Ento, Ornito S Abio H
Ludwigia nervosa (Poir.) H.Hara Herb T,V Ento, Ornito S Abio H
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H.Raven Herb T,V Ento S Abio H
Orchidaceae Acianthera auriculata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase Herb T Ento S Abio H 1
Acianthera glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase Herb T,U Ento S Abio H 1
Acianthera nemorosa (Barb.Rodr.) F.Barros Herb T,U Ento S Abio H
Acianthera ophiantha (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase Herb T Ento S Abio H
Acianthera pectinata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase Herb U Ento S Abio H 1
Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase Herb U Ento S Abio H
Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase Herb T,U Ento S Abio H 1
Alatiglossum ciliatum (Lindl.) Baptista Herb U Ento S Abio H
Aspidogyne argentea (Vell.) Garay Herb T Ento S Abio H
Aspidogyne decora (Rchb.f.) Garay & G.Romero Herb T Ento S Abio H
Brasilaelia grandis (Lindl. & Paxton) Gutfreund Herb T,U Ento S Abio H 1, 2
Brasiliorchis chrysantha (Barb.Rodr.) R.B.Singer et al. Herb U Ento S Abio H
Brasiliorchis marginata (Lindl.) R.B.Singer et al. Herb T Ento S Abio H
Brassavola tuberculata Hook. Herb T,U Ento S Abio H
Brassia arachnoidea Barb.Rodr. Herb U Ento S Abio H 1, 2
Campylocentrum aciculatum (Rchb.f. & Warm.) Cogn. Herb N Ento S Abio H
Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe Herb U Ento S Abio H
Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe Herb T,U Ento S Abio H
Catasetum discolor (Lindl.) Lindl. Herb T,N Ento S Abio H
Catasetum luridum Lindl. Herb T Ento S Abio H
Catasetum mattosianum Bicalho Herb U Ento S Abio H 1, 2
ANGIOSPERMAS
213
214
Cattleya guttata Lindl. Herb T,U Ento S Abio H 1, 2
Christensonella ferdinandiana (Barb.Rodr.) Szlach. et al. Herb T Ento S Abio H
Christensonella pumila (Hook.) Szlach. et al. Herb T,U Ento S Abio H
Christensonella subulata (Lindl.) Szlach. et al. Herb T,U Ento S Abio H
Cleistes libonii (Rchb.f.) Schltr. Herb N,V Ento S Abio H
Coryanthes speciosa Hook. Herb T Ento S Abio H 1
Cyrtopodium flavum Link & Otto ex Rchb.f. Herb U,N
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne Herb T Ento S Abio H 1
Cyrtopodium holstii L.C.Menezes Herb T,U Ento S Abio H 1
Dichaea pendula (Aubl.) Cogn. Herb T,U Ento S Abio H
Dichaea trulla Rchb.f. Herb T Ento S Abio H
Dimerandra emarginata (G.Mey.) Hoehne Herb T Ento S Abio H 1
Dryadella aviceps (Rchb.f.) Luer Herb T,U Ento S Abio H
Eltroplectris calcarata (Sw.) Garay & Sweet Herb T,U,N Ento S Abio H 1
Eltroplectris triloba (Lindl.) Pabst Herb T Ento S Abio H
Encyclia oncidioides (Lindl.) Schltr. Herb U Ento S Abio H
Encyclia patens Hook. Herb U Ento S Abio H
Epidendrum anceps Jacq. Herb T,U Ento S Abio H
Epidendrum campaccii Hágsater & L.Sánchez Herb U Ento S Abio H
Epidendrum carpophorum Barb.Rodr. Herb U Ento S Abio H 1
Epidendrum compressum Griseb. Herb U Ento S Abio H
Epidendrum coronatum Ruiz & Pav. Herb T Ento S Abio H 1

Epidendrum cristatum Ruiz & Pav. Herb U Ento S Abio H 1
Epidendrum densiflorum Hook. Herb U Ento S Abio H
Epidendrum denticulatum Barb.Rodr. Herb N,V Ento S Abio H
Epidendrum flexuosum G.Mey. Herb T,N 1
Epidendrum latilabre Lindl. Herb U Ento S Abio H
Epidendrum nocturnum Jacq. Herb T Ento S Abio H
Epidendrum rigidum Jacq. Herb T,U Ento S Abio H
Epidendrum strobiliferum Rchb.f. Herb U Ento S Abio H
Epistephium lucidum Cogn. Herb T,N Ento S Abio H
Galeottia ciliata (Morel) Dressler & Christenson Herb U Ento S Abio H 1
Gongora quinquenervis Ruiz & Pav. Herb U Ento S Abio H 1
Habenaria fluminensis Hoehne Herb N,V Ento S Abio H
Habenaria nabucoi Ruschi Herb V Ento S Abio H
Heterotaxis brasiliensis (Brieger & Illg) F.Barros Herb T Ento S Abio H
Koellensteinia altissima Pabst Herb U,N Ento S Abio H
Lophiaris pumila (Lindl.) Braem Herb T Ento S Abio H
ROLIM ET AL.
Macradenia rubescens Barb.Rodr. Herb T Ento S Abio H 1

Macroclinium sp. Herb U
Maxillaria robusta Barb.Rodr. Herb U Ento S Abio H 1
Miltonia moreliana A.Rich. Herb T Ento S Abio H
Mormolyca rufescens (Lindl.) M.A.Blanco Herb T,U Ento S Abio H
Myoxanthus exasperatus (Lindl.) Luer Herb T Ento S Abio H
Nemaconia striata (Lindl.) van den Berg et al. Herb U Ento S Abio H
Notylia microchila Cogn. Herb T Ento S Abio H 1, 2
Notylia pubescens Lindl. Herb T,U Ento S Abio H
Octomeria sagittata (Rchb.f.) Garay Herb U Ento S Abio H
Oncidium baueri Lindl. Herb U Ento S Abio H
Pabstiella fusca (Lindl.) Chiron & Xim.Bols. Herb T,U Ento S Abio H
Pabstiella parvifolia (Lindl.) Luer Herb T Ento S Abio H
Paradisanthus micranthus (Barb.Rodr) Schltr. Herb U Ento S Abio H
Polystachya concreta (Jacq.) Garay & Sweet Herb T,U Ento S Abio H
Polystachya foliosa (Lindl.) Rchb.f. Herb T Ento S Abio H
Polystachya hoehneana Kraenzl. Herb T Ento S Abio H
Prosthechea fragrans (Sw.) W.E.Higgins Herb U Ento S Abio H
Prosthechea pygmaea (Hook.) W.E.Higgins Herb T Ento S Abio H
Rodriguezia obtusifolia (Lindl.) Rchb.f. Herb T,V Ento S Abio H 1
Rodriguezia venusta Rchb.f. Herb U Ento S Abio H
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay Herb T,U,N,V Ento S Abio H
Scaphyglottis emarginata (Garay) Dressler Herb U Ento S Abio H
Scaphyglottis livida (Lindl.) Schltr. Herb T,U Ento S Abio H
Scaphyglottis modesta (Rchb.f.) Schltr. Herb T Ento S Abio H
Sobralia liliastrum Salzm. ex Lindl. Herb N Ento S Abio H 1
Sobralia sessilis Lindl. Herb U,N Ento S Abio H
Sobralia sp. nov. (C.N.Fraga 597) Herb U
Sophronitis cernua Lindl. Herb T Ento S Abio H
Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F.Barros Herb T,U Ento S Abio H
Stelis amoena Pridgeon & M.W.Chase Herb T,U Ento S Abio H
Stelis intermedia Poepp. & Endl. Herb T,U Ento S Abio H
Stelis susanensis (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase Herb T Ento S Abio H
Trichocentrum fuscum Lindl. Herb T Ento S Abio H 1
Trigonidium acuminatum Batem. ex Lindl. Herb T Ento S Abio H 1
Trigonidium latifolium Lindl. Herb T,U Ento S Abio H 1
ANGIOSPERMAS
215
216
Triphora amazonica Schltr. Herb T Ento S Abio H
Trizeuxis falcata Lindl. Herb T Ento S Abio H 1
Uleiorchis ulei (Cogn.) Handro Herb T Ento S Abio H
Vanilla bahiana Hoehne Herb U,N Ento S Abio H
Vanilla chamissonis Klotzsch Herb T Ento S Abio H
Vanilla sp.nov. (G.S.Siqueira 720) Herb T
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex E.Morren Herb T 1
Zygostates lunata Lindl. Herb T Ento S Abio H
Orobanchaceae Buchnera amethystina Cham. & Schltdl. Herb T,N,V Ento S Abio H
Esterhazya splendida J.C.Mikan Arb N
Oxalidaceae Oxalis barrelieri L. Herb T Ento C Bio H
Oxalis neuwiedii Zucc. Herb T,U Ento C Bio H
Oxalis polymorpha Mart. ex Zucc. Herb T Ento C Bio H
Passifloraceae Mitostemma glaziovii Mast. trep-Li T Ento C Bio H
Passiflora alata Curtis trep-Li T,V Ento C Bio H
Passiflora ceratocarpa F.Silveira trep-Li T Ento C Bio H
Passiflora edulis Sims trep-Li T Ento C Bio H
Passiflora foetida var. hirsuta Mast. trep-Li T,U
Passiflora kermesina Link & Otto trep-Li T,U Ento C Bio H
Passiflora miersii Mast. trep-Li T Ento C Bio H
Passiflora misera Kunth trep-Li T,U Ento C Bio H
Passiflora ovalis Vell. ex M.Roem. trep-Li T,U Ento C Bio H

Passiflora rhamnifolia Mast. trep-Li N Ento C Bio H
Passiflora silvestris Vell. trep-Li T,N Ento C Bio H
Passiflora speciosa Gardner trep-Li T Ento C Bio H
Passiflora suberosa L. trep-Li T Ento C Bio H
Pentaphylacaceae Ternstroemia brasiliensis Cambess. Arb U,N Ento C Bio D
Peraceae Chaetocarpus myrsinites Baill. Arv T Ento S Abio H
Pera furfuracea Müll. Arg. Arv N Ento C Bio M
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Arv T,U,N Ento C Abio M
Pera heteranthera (Schrank) I.M.Johnst. Arv T,U Ento S Bio M
Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. Arv T,U Ento Bio D
Phyllanthaceae Hyeronima alchorneoides Allemão Arv T,U Ento C Bio D
Hyeronima oblonga (Tul.) Müll. Arg. Arv T,N Ento C D
Margaritaria nobilis L.f. Arv T Ento, Ornito Bio M
Phyllanthus cladotrichus Müll. Arg. Herb T Ento, Ornito C Bio M
Phyllanthus niruri L. Herb T Ento, Ornito C Bio M
Phyllanthus tenellus Roxb. Herb T,U Ento C H
ROLIM ET AL.
Phytolaccaceae Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms Arv T Ento C Bio H

Microtea maypurensis (Kunth) G.Don Herb N C Abio H
Microtea paniculata Moq. Herb T,U,N Ento C Bio H
Phytolacca thyrsiflora Fenzl. ex J.A.Schmidt Arb T,U,V S Bio H
Seguieria aculeata Jacq. trep-Li T,U Ento C Bio D
Picramniaceae Picramnia ciliata Mart. Arv T Ento C Bio D
Picramnia gardneri Planch. Arv T Ento C Bio D
Picramnia ramiflora Planch. Arv T Ento D
Piperaceae Peperomia corcovadensis Gardner Herb T Ento C Bio H
Peperomia elongata Kunth Herb T,N Ento C Bio H
Peperomia macrostachya (Vahl) A.Dietr. Herb U Ento C Bio H
Peperomia magnoliifolia (Jacq.) A.Dietr. Herb T Ento C Bio H
Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr. Herb T,U Ento C Bio H
Peperomia pellucida (L.) Kunth Herb T Ento C Bio H
Peperomia psilostachya C.DC. Herb T Ento C Bio H
Peperomia psilostachya var. angustifolia C.DC. Herb T,U
Peperomia regelii C.DC. Herb T Ento C Bio H 1
Peperomia trinervis Ruiz & Pav. Herb T Ento C Bio H
Piper aduncum L. Arb T Ento C Bio H
Piper amalago L. Arb T Ento C Bio H
Piper amalago var. medium (Jacq.) Yunck. Arb T
Piper amplum Kunth Arb T,N Ento C Bio H
Piper anonifolium Kunth Arb T Ento C Bio H
Piper arboreum Aubl. Arb T Ento C Bio H
Piper arboreum Aubl. var. arboreum Arb T,U
Piper arboreum var. falcifolium (Trel.) Yunck. Arb T
Piper arboreum var. hirtellum Yunck. Arb T
Piper caldense C.DC. Arb T,V Ento C Bio H
Piper chimonanthifolium Kunth Arb V Ento C Bio H
Piper corcovadensis (Miq.) C.DC. Arb T Ento C Bio H
Piper divaricatum G.Mey. Arb V Ento C Bio H
Piper gaudichaudianum Kunth Arb T Ento C Bio H
Piper glabribracteum Yunck. Arb T Ento C Abio H
Piper hispidum Sw. Arb V Ento S Bio H
Piper ilheusense Yunck. Arb T Ento C Bio H
Piper juliflorum Nees & Mart. Arb T,U Ento C Bio H 1, 2
ANGIOSPERMAS
217
218
Piper klotzschianum (Kunth) C.DC. Arb T Ento C Bio H
Piper mollicomum Kunth Arb T,V Ento C Bio H
Piper ovatum Vahl Arb T Ento C Bio H
Piper subrugosum Yunck. Arb T Ento C Bio H 1
Piper umbellatum L. Arb T Ento C Bio H
Piper vicosanum Yunck. Arb T Ento C Bio H 1
Plantaginaceae Achetaria ocymoides (Cham. & Schltdl.) Wettst. Herb T,N,V Ento S Abio H
Achetaria platychila (Radlk.) V.C.Souza Herb U,N Ento S Abio H
Achetaria scutellarioides (Benth.) Wettst. Herb N Ento S Abio H
Bacopa aquatica Aubl. Herb T Ento S Abio H
Bacopa stricta (Schrad.) Wettst. ex Edwall Herb V Anemo S Abio H
Callitriche deflexa A.Braun ex Hegelm. Herb T Ento S Abio H
Conobea scoparioides (Cham. & Schltdl.) Benth. Herb T,V Ento S Abio H
Scoparia dulcis L. Herb T,V
Stemodia durantifolia (L.) Sw. Herb V Ento S Abio H
Stemodia foliosa Benth. Herb T Ento S Abio H
Stemodia maritima L. Herb T Ento S Abio H
Stemodia pratensis (Aubl.) C.P.Cowan Herb T Ento S Abio H
Stemodia vandellioides (Benth.) V.C.Souza Herb T Ento S Abio H
Plumbaginaceae Plumbago scandens L. Herb V Anemo S Abio H
Poaceae Andropogon bicornis L. Herb V Anemo S Abio H
Andropogon selloanus (Hack.) Hack. Herb N Anemo S Abio H

Atractantha shepherdiana Santos-Gonc., Filg. & L.G. Clark Herb T
Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. Herb N Anemo S Abio H
Cenchrus echinatus L. Herb T
Cenchrus polystachios (L.) Morrone Herb T
Chloris elata Desv. Herb T
Chusquea bambusoides (Raddi) Hack. Herb T Anemo S Abio H
Chusquea oxylepis (Hack.) Ekman Herb T Anemo S Abio H
Colanthelia McClure & L.B.Sm. Herb T
Cryptochloa capillata (Trin.) Soderstr. Herb T,U Anemo S Abio H 1
Cynodon dactylon (L.) Pers. Herb T,U Anemo S Abio H
Dichanthelium sciurotoides (Zuloaga & Morrone) Davidse Herb T,V Anemo S Abio H
Digitaria sejuncta (Hack. ex Pilg.) Henrard Herb T,V Anemo S Abio H
Echinolaena inflexa (Poir.) Chase Herb T,V Anemo S Abio H
Eragrostis articulata (Schrank) Nees Herb T,N Anemo S Abio H
Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. Herb N Anemo S Abio H
Eragrostis rufescens Schrad. ex Schult. Herb T,N Anemo S Abio H
ROLIM ET AL.
Eremitis sp. Herb T

Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham. Herb T Anemo S Abio H
Eriochrysis cayennensis P. Beauv. Herb V Anemo S Abio H
Eustachys caribaea (Spreng.) Herter Herb T
Hymenachne pernambucensis (Spreng.) Zuloaga Herb V
Ichnanthus bambusiflorus (Trin.) Döll Herb T,N Anemo S Abio H 1
Ichnanthus hirtus (Raddi) Chase Herb T,U Anemo S Abio H
Ichnanthus lancifolius Mez Herb T,U Anemo S Abio H
Ichnanthus leiocarpus (Spreng.) Kunth Herb T,U Anemo S Abio H
Ichnanthus nemoralis (Schrad. ex Schult.) Hitchc. & Chase Herb T,U,V Anemo S Abio H
Ichnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth. Herb T,V Anemo S Abio H
Ichnanthus riedelii (Trin.) Döll Herb T,U Anemo S Abio H
Imperata brasiliensis Trin. Herb T Anemo S Abio H
Lasiacis ligulata Hitchc. & Chase Herb T,U Anemo S Abio H
Luziola bahiensis (Steud.) Hitchc. Herb V
Merostachys sparsiflora Rupr. Herb T,U,N Anemo S Abio H
Merostachys ternata Nees Herb T Anemo S Abio H
Ocellochloa stolonifera (Poir.) Zuloaga & Morrone Herb T,V
Olyra latifolia L. Herb T,U Anemo S Abio H
Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. Herb T
Parodiolyra micrantha (Kunth) Davidse & Zuloaga Herb T,U Anemo S Abio H
Paspalum arenarium Schrad. Herb U,N Anemo S Abio H
Paspalum conjugatum P.J.Bergius Herb N Anemo S Abio H
Paspalum conspersum Schrad. Herb T Anemo S Abio H
Paspalum corcovadense Raddi Herb T,N,V Anemo S Abio H
Paspalum coryphaeum Trin. Herb N
Paspalum densum Poir. Herb T,U,N Anemo S Abio H
Paspalum ligulare Nees Herb T,U,N
Paspalum maritimum Trin. Herb T Anemo S Abio H
Paspalum millegrana Schrad. ex Schult. Herb T,V
Paspalum molle Poir. Herb T Anemo S Abio H
Paspalum multicaule Poir. Herb N Anemo S Abio H
Paspalum nummularium Chase ex Send. & A.G.Burm. Herb T Anemo S Abio H
Paspalum paniculatum L. Herb T Anemo S Abio H
Paspalum parviflorum Rhode ex Flüggé Herb N Anemo S Abio H
Paspalum pilosum Lam. Herb N Anemo S Abio H
ANGIOSPERMAS
219
220
Paspalum pumilum Nees Herb T,N Anemo S Abio H
Pharus lappulaceus Aubl. Herb T Anemo S Abio H
Pharus latifolius L. Herb T Anemo S Abio H
Raddia lancifolia R.P.Oliveira & Longhi-Wagner Herb T Anemo S Abio H 3
Raddia megaphylla R.P.Oliveira & Longhi-Wagner Herb T Anemo S Abio H
Renvoizea trinii (Kunth) Zuloaga & Morrone Herb N Anemo S Abio H
Rugoloa pilosa (Sw.) Zuloaga Herb T,N Anemo S Abio H
Saccharum villosum Steud. Herb V Anemo S Abio H
Sacciolepis vilvoides (Trin.) Chase Herb V Anemo S Abio H
Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston Herb N Anemo S Abio H
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Herb T Anemo S Abio H
Setaria setosa (Sw.) P.Beauv. Herb T Anemo S Abio H
Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult. Herb T Anemo S Abio H
Sporobolus jacquemontii Kunth Herb U Anemo S Abio H
Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga Herb N Anemo S Abio H
Streptochaeta spicata Schrad. ex Nees Herb T Anemo S Abio H 1
Streptogyna americana C.E.Hubb. Herb T Anemo S Abio H
Trichanthecium cyanescens (Nees ex Trin.) Zuloaga & Morrone Herb N Anemo S Abio H
Trichanthecium schwackeanum (Mez) Zuloaga & Morrone Herb T Anemo S Abio H
Polygalaceae Acanthocladus pulcherrimus (Kuhlm.) J.F.B.Pastore &
D.B.O.S.Cardoso Arv T Ento, Anemo S Bio H
Asemeia monninoides (Kunth) J.F.B.Pastore & J.R.Abbott Herb U

Bredemeyera disperma (Vell.) J.F.B.Pastore Arb T,U,N,V Ento C Bio H
Bredemeyera hebeclada (DC.) J.F.B.Pastore Arb T,U,N Ento C Bio H
Bredemeyera laurifolia (A.St.-Hil. & Moq.)
Klotzsch ex A.W.Benn. Arb T,U Ento C Bio H
Caamembeca grandifolia (A.St.-Hil. & Moq.) J.F.B.Pastore Herb T
Diclidanthera laurifolia Mart. trep-Li T Ento C Abio H
Polygala paniculata L. Herb T,U,N Ento S Abio H
Securidaca coriacea Bonpl. Arb T Ento S Abio H
Securidaca diversifolia (L.) S.F.Blake Arb T Ento S Abio H
Polygonaceae Coccoloba arborescens (Vell.) R.A.Howard trep-Li U,N Ento S Abio H
Coccoloba declinata (Vell.) Mart. Arb T,U,N Ento S Abio H
Coccoloba laevis Casar. Arb N Ento S Abio H
Coccoloba parimensis Benth. trep-Li U Ento S Abio H
Coccoloba peltata Schott trep-Li T,V Ento S Abio H
Coccoloba tenuiflora Lindau Arv T Ento S Abio H
Coccoloba warmingii Meisn. Arv T Ento S Abio H
ROLIM ET AL.
Polygonum acuminatum Kunth Herb T,V Ento S Abio H

Ruprechtia latifunda Pendry Arv T,U Ento S Abio H
Pontederiaceae Eichhornia azurea (Sw.) Kunth Herb V Ento S Abio D
Portulacaceae Portulaca mucronata Link Herb T,U,N Ento S Abio H
Portulaca oleracea L. Herb T Ento S Abio H
Potamogetonaceae Potamogeton linguatus Hagstr. Herb V Anemo S Bio H
Potamogeton montevidensis A.Benn. Herb V Anemo S Bio H
Primulaceae Clavija caloneura Mart. Arb T Anemo C H
Cybianthus blanchetii (A.DC.) G.Agostini Arb T
Cybianthus brasiliensis (Mez) G.Agostini Arb T,N,V H
Cybianthus nitidus Miq. Arb T H
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. Arv T Bio H
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Arv N,V Anemo C Bio H
Myrsine leuconeura Mart. Arv T,V Anemo C Abio H
Myrsine rubra M.F.Freitas & Kin.-Gouv. Arv T,V Anemo C Abio H
Proteaceae Roupala sp. Arv T
Putranjivaceae Drypetes sessiliflora Allemão Arv T
Quiinaceae Lacunaria crenata subsp. decastyla (Radlk.)
J.V. Schneid. & Zizka Arv T
Quiina glazovii Engl. Arv T
Ranunculaceae Clematis dioica L. trep-Li T,N Ento S Abio D
Rhamnaceae Gouania blanchetiana Miq. trep-Li T Ento C Bio H
Rhamnidium glabrum Reissek Arv T Ento C Bio D 2
Ziziphus glaziovii Warm. Arv T Ento C Bio D
Rosaceae Prunus brasiliensis (Cham. & Schltdl.) D.Dietr. Arv T Ento C Bio H
Rubiaceae Alibertia sp. Arv T,V
Alseis involuta K.Schum. Arv T Ento C Bio H 2
Amaioua guianensis Aubl. Arv T Ento C Bio H
Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult.f. Arv T,U,N Ento C Bio D
Bathysa stipulata (Vell.) C.Presl Arb T Ento C Bio D
Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. Herb U,N Ento S Abio H
Borreria cupularis DC. Herb U Ento S Abio H
Borreria latifolia (Aubl.) K.Schum. Herb T Ento S Abio H
Borreria ocymifolia (Roem. & Schult.) Bacigalupo & E.L.Cabral Herb T,N,V Ento S Abio H
Borreria verticillata (L.) G.Mey. Herb T,U,N,V Ento S Abio H
Calycophyllum papillosum J.H.Kirkbr. Arv T Ento S Bio H
ANGIOSPERMAS
221
222
Carapichea ipecacuanha (Brot.) L.Andersson Herb T Ento C Bio H 2
Chiococca nitida Benth. Arb T,U,N Ento C Bio H
Chomelia pubescens Cham. & Schltdl. Arv T Ento C Bio H
Coccocypselum anomalum K.Schum. Herb V Ento C Bio H
Coccocypselum capitatum (Graham) C.B.Costa & Mamede Herb T,N,V Ento C Bio H
Coccocypselum cordifolium Nees & Mart. Herb T,U Ento C Bio H
Cordiera concolor (Cham.) Kuntze Arv T,U Ento C Abio H
Cordiera mussunungae C. Perss. & Delprete Arv U,N Ento C Abio H
Coussarea contracta (Walp.) Müll. Arg. Arv T Ento C Bio H
Coussarea leptopus Müll. Arg. Arv T Ento S Bio H
Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. Arv T,U Ento C Bio H
Declieuxia tenuiflora (Willd. ex Roem. & Schult.)
Steyerm. & J.H.Kirkbr. Herb T,U,N Ento C Bio H
Diodella teres (Walter) Small Herb T Ento C Bio H
Duroia valesca C.H.Perss. & Delprete Arv T Ento C Bio H
Emmeorhiza umbellata (Spreng.) K.Schum. Arb U,N,V Ento C Bio D
Faramea atlantica J.G.Jardim & Zappi Arv T Ento C Bio H
Faramea axilliflora DC. Arb T Ento C Bio H
Faramea bahiensis Müll. Arg. Arv T Ento C Bio H 2
Faramea multiflora A.Rich. ex DC. Arb T Ento C Bio H
Faramea pachyantha Müll. Arg. Arv T Ento C Bio H
Ferdinandusa guainiae Spruce ex K.Schum. Arv T,U Ento C Bio H

Genipa infundibuliformis Zappi & Semir Arv T Ento C Bio H 1
Geophila repens (L.) I.M.Johnst. Herb T Ento C Bio H
Guettarda angelica Mart. ex Müll. Arg. Arv T,U Ento C Bio H
Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. Arv U Ento C Bio H
Hamelia patens Jacq. Arb T
Hillia illustris (Vell.) K.Schum. trep-Li T Ento C Bio H
Ixora brevifolia Benth. Arv T
Ixora pubescens Willd. ex Schult. & Schult.f. Arv T Ento C Bio H
Ladenbergia hexandra (Pohl) Klotzsch Arv T Ento C Bio H
Margaritopsis cephalantha (Müll. Arg.) C.M.Taylor Arb T,N Ento C Bio H
Margaritopsis chaenotricha (DC.) C.M.Taylor Arb T Ento C Bio H
Melanopsidium nigrum Colla Arv T Ento C Bio H 2
Mitracarpus frigidus (Willd. ex Roem. & Schult.) K.Schum. Herb N Ento C Bio D
Mitracarpus frigidus (Willd. ex Roem. & Schult.)
K.Schum. var. frigidus Herb T,V
Mitracarpus salzmannianus DC. Herb N
ROLIM ET AL.
Molopanthera paniculata Turcz. var. paniculata Arv T

Oldenlandia salzmannii (DC.) Benth. & Hook.f. ex B.D.Jacks. Herb V
Pagamea guianensis Aubl. Arb U,N Ento C Bio H
Palicourea blanchetiana Schltdl. Arb T,U,N Ento C Bio D
Palicourea fulgens (Müll. Arg.) Standl. Arb T Ento C Bio H 2
Palicourea macrobotrys (Ruiz & Pav.) Schult. Arb T Ento C Bio H
Palicourea marcgravii A.St.-Hil. Arb T Ento C Bio H
Perama hirsuta Aubl. Herb T,N Ento C Bio H
Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. Arv T,N Ento C Bio H
Psychotria bahiensis DC. Arb U,N Ento C Bio H
Psychotria carthagenensis Jacq. Arv T Ento C Bio H
Psychotria deflexa DC. Arb T Ento C Bio H
Psychotria exannulata Müll.Arg. Arb T
Psychotria gracilenta Müll. Arg. Arb T,U Ento C Bio H
Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Schult.) Müll. Arg. Arb T Ento C Bio H
Psychotria iodotricha Müll. Arg. Herb T Ento C Bio H
Psychotria lupulina Benth. Arb T Ento C Bio H
Psychotria mapourioides DC. Arv T,N,V Ento C Bio H
Psychotria myriantha Müll. Arg. Herb T,N Ento C Bio H
Psychotria ruelliifolia (Cham. & Schltdl.) Müll. Arg. Arb T
Psychotria stachyoides Benth. Arb T,N,V Ento C Bio H
Randia armata (Sw.) DC. Arv T Ento C Bio H
Randia calycina Cham. Arv T Ento C Bio H
Richardia brasiliensis Gomes Herb U Ento C Bio H
Richardia grandiflora (Cham. & Schltdl.) Steud. Herb T Ento C Bio H
Richardia scabra L. Herb T Ento C Bio H
Rudgea coronata (Vell.) Müll.Arg. Arb T,U Ento C Bio H 2
Rudgea francavillana Müll. Arg. Arb U,N Ento C Bio H
Rudgea minor (Cham.) Standl. Arb N Ento C Bio H 1
Rudgea reticulata Benth. Arv T Ento C Bio H 1
Rudgea sessilis (Vell.) Müll.Arg. Arb U,N Ento C Bio H
Sabicea cinerea Aubl. trep-Li T,V Ento C Bio H
Simira eliezeriana Peixoto Arv U Ento C Bio H 3
Simira glaziovii (K.Schum.) Steyerm. Arv T Ento C Bio H
Simira grazielae Peixoto Arv T Ento C Bio H 1, 2, 3
Simira sampaioana (Standl.) Steyerm. Arv T Ento C Bio H
ANGIOSPERMAS
223
224
Simira walteri Silva Neto & Callado Arv T
Tocoyena brasiliensis Mart. Arv T,U Ento C Bio H
Tocoyena bullata (Vell.) Mart. Arb T,N Ento C Abio H
Rutaceae Almeidea lilacina A.St.-Hil. Arv T Ento S Abio H
Almeidea rubra A.St.-Hil. Arv T Ento S H
Angostura bracteata (Nees & Mart.) Kallunki Arv T Ento H
Conchocarpus cyrtanthus Kallunki Arb T Ento H
Conchocarpus heterophyllus (A. St.-Hil.) Kallunki & Pirani Arv T Ento H
Conchocarpus longifolius (A. St.-Hil.) Kallunki & Pirani Arb T,U Ento H
Conchocarpus macrophyllus J.C.Mikan Arb T
Conchocarpus marginatus (Rizzini) Kallunki & Pirani Arb T Ento H 1, 2, 3
Dictyoloma vandellianum A.Juss. Arv T,U Ento Abio H
Esenbeckia grandiflora Mart. Arv T Ento Abio H
Esenbeckia grandiflora Mart. subsp. grandiflora Arv T,U,N
Galipea jasminiflora (A.St.-Hil.) Engl. Arb T Ento S Abio H
Galipea laxiflora Engl. Arv T Ento S H
Hortia brasiliana Vand. ex DC. Arv T Ento, Ornito Abio H
Metrodorea nigra A.St.-Hil. Arv T Ento S Abio H
Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich ex Kallunki Arv T Ento S H
Neoraputia magnifica (Engl.) Emmerich ex Kallunki Arv T,U Ento H
Pilocarpus grandiflorus Engl. Arv T Ento Abio H
Pilocarpus riedelianus Engl. Arv T,U,N Ento S Abio H

Pilocarpus spicatus A.St.-Hil. Arv T,U Ento S Abio H
Rauia nodosa (Engl.) Kallunki Arv T,U Ento S Abio H
Ravenia infelix Vell. Arv T Ento S Abio H
Spiranthera atlantica Pirani Arv T Ento S Abio H
Zanthoxylum acuminatum subsp. juniperinum (Poepp.) Reynel Arv T Ento S Abio H
Zanthoxylum rhoifolium Lam. Arv T,U Ento S Abio D
Zanthoxylum tingoassuiba A.St.-Hil. Arv T Ento S Abio D
Salicaceae Banara brasiliensis (Schott) Benth. Arv T,U Anemo S Bio D
Casearia aculeata Jacq. Arv T Anemo C Abio D
Casearia arborea (Rich.) Urb. Arv T Ento, Anemo S Abio D
Casearia bahiensis Sleumer Arv T Ento, Anemo S Abio H
Casearia commersoniana Cambess. Arv T,U,N Ento, Anemo S Bio D
Casearia decandra Jacq. Arv T,U Ento, Anemo C Abio D
Casearia javitensis Kunth Arv T Ento, Anemo S Abio H
Casearia oblongifolia Cambess. Arv T,U Ento, Anemo S Bio D
Casearia pauciflora Cambess. Arv T Ento, Anemo C Abio H
ROLIM ET AL.
Casearia pitumba Sleumer Arv T

Casearia sylvestris Sw. Arv T,U Ento, Anemo S H
Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. Arv T Ento, Anemo Abio H
Macrothumia kuhlmannii (Sleumer) M.H.Alford Arv T Ento S Abio D
Prockia crucis P.Browne ex L. Arb T S Abio D
Xylosma prockia (Turcz.) Turcz. Arv T S Abio D
Santalaceae Phoradendron coriaceum Mart. ex Eichler Herb T Ento C Bio D
Phoradendron piperoides (Kunth) Trel. Herb T Ento C Bio D
Phoradendron pteroneuron Eichler Herb U,N Ento C Bio D
Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb. Herb T,N Ento C Bio D
Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Hieron. ex Niederl. Arv T Ento S Abio D
Allophylus leucoclados Radlk. Arv T Ento S Abio D
Allophylus petiolulatus Radlk. Arv T Ento S Abio D
Cupania bracteosa Radlk. Arv T Ento S Bio M
Cupania emarginata Cambess. Arv T,U,N Ento S Bio M
Cupania oblongifolia Mart. Arv T Ento S Bio M
Cupania racemosa (Vell.) Radlk. Arv T,U Ento S Bio M
Cupania rugosa Radlk. Arv T Ento S Bio M
Cupania scrobiculata Rich. Arv T Ento S Bio M
Cupania vernalis Cambess. Arv T Ento S Bio M
Cupania zanthoxyloides Radlk. Arv T,U Ento S Bio M
Dilodendron bipinnatum Radlk. Arv T,U
Matayba discolor (Spreng.) Radlk. Arv T,U,N Ento S Bio M
Matayba guianensis Aubl. Arv T,N Ento S Bio M
Matayba sylvatica (Casar.) Radlk. Arv U Ento S Bio M
Melicoccus espiritosantensis Acev.-Rodr. Arv T Ento S Bio M 1, 2
Melicoccus oliviformis subsp. intermedius (Radlk.) Acev.-Rodr. Arv T Ento S Bio M
Paullinia carpopoda Cambess. trep-Li T,N Ento S Bio M
Paullinia coriacea Casar. trep-Li T Ento S Bio M
Paullinia ferruginea Casar. trep-Li T Ento S Bio M
Paullinia olivacea Radlk. trep-Li T Ento S Bio M
Paullinia revoluta Radlk. trep-Li T,U,N Ento S Bio M 2
Paullinia rubiginosa Cambess. trep-Li T Ento S Bio M
Paullinia ternata Radlk. trep-Li T,U Ento S Bio M
Paullinia weinmanniifolia Mart. trep-Li T,V Ento S Bio M
Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk. Arv T Ento S Bio M
ANGIOSPERMAS
225
226
Serjania caracasana (Jacq.) Willd. trep-Li T,U Ento S Bio M
Serjania clematidifolia Cambess. trep-Li T Ento S Bio M
Serjania communis Cambess. trep-Li T,U Ento S Bio M
Serjania communis Cambess. var. communis trep-Li T,U Ento S Bio M
Serjania dentata (Vell.) Radlk. trep-Li T,U Ento S Bio M
Serjania glutinosa Radlk. trep-Li T,U Ento S Bio M
Serjania laruotteana Cambess. trep-Li T,N Ento S Bio M
Serjania piscatoria Radlk. trep-Li T Ento S Bio M
Serjania salzmanniana Schltdl. trep-Li T,U,N Ento S Bio M
Talisia cupularis Radlk. Arv T Ento S Bio M
Thinouia mucronata Radlk. trep-Li T Ento S Bio M
Thinouia scandens Triana & Planch. trep-Li T,U Ento S Bio M
Toulicia patentinervis Radlk. Arv T Ento S Bio M
Urvillea laevis Radlk. trep-Li T Ento S Bio M
Urvillea rufescens Cambess. trep-Li T,U Ento S Bio M
Urvillea stipularis Ferrucci trep-Li T Ento S Bio M
Urvillea triphylla (Vell.) Radlk. trep-Li T Ento S Bio M
Urvillea ulmacea Kunth Herb T Ento S Bio M
Vouarana guianensis Aubl. Arv T Ento S Bio M
Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. Arv T Quirop C Bio M
Chrysophyllum januariense Eichler Arv T,U Quirop C Bio H 2
Chrysophyllum lucentifolium Cronquist subsp. lucentifolium Arv T,U Quirop C Bio H

Chrysophyllum ovale Rusby Arv T Quirop C Bio H
Chrysophyllum splendens Spreng. Arv T Quirop C Bio H
Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronquist Arv T Ento C Bio H
Ecclinusa ramiflora Mart. Arv T Ento C Bio H
Manilkara elata (Allemão ex Miq.) Monach. Arv T Quirop C Bio H
Manilkara salzmannii (A.DC.) H.J.Lam Arv T Quirop C Bio H
Manilkara sp. nov. (D.A.Folli 222) Arv T,U
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard Arv U,N Ento, Quirop C Bio H
Manilkara triflora (Allemão) Monach. Arv U,N Quirop C Bio H
Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler) Pierre Arv T Ento C Bio D
Micropholis gardneriana (A.DC.) Pierre Arv T Ento C Bio H
Micropholis gnaphaloclados (Mart.) Pierre Arv T
Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre Arv T,U Ento C Bio D
Pouteria bangii (Rusby) T.D.Penn. Arv T Ento C Bio D
Pouteria bapeba T.D.Penn. Arv T
Pouteria bilocularis (H.K.A.Winkl.) Baehni Arv T
ROLIM ET AL.
Pouteria bullata (S.Moore) Baehni Arv T Ento C Bio D 2

Pouteria butyrocarpa (Kuhlm.) T.D.Penn. Arv T Ento C Bio M 2
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. Arv T,U Ento C Bio M
Pouteria coelomatica Rizzini Arv T,U Ento C Bio D 2
Pouteria cuspidata (A.DC.) Baehni Arv T Ento C Bio D
Pouteria durlandii (Standl.) Baehni Arv T Ento C Bio D
Pouteria filipes Eyma Arv T
Pouteria gardneri (Mart. & Miq.) Baehni Arv T,U Ento C Bio H 2
Pouteria grandiflora (A.DC.) Baehni Arv T Ento C Bio D
Pouteria guianensis Aubl. Arv T Ento C Bio D
Pouteria macahensis T.D.Penn. Arv T,U,N Ento C Bio D 2
Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma Arv T Ento C Bio D
Pouteria microstrigosa T.D.Penn. Arv T Ento C Bio D
Pouteria oblanceolata Pires Arv T
Pouteria pachycalyx T.D.Penn. Arv T,U Ento C Bio D 2, 3
Pouteria psammophila (Mart.) Radlk. Arv T,U Ento C Bio M
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma Arv T Ento C Bio H
Pouteria venosa subsp. amazonica T.D.Penn. Arv T,U
Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. Arv T Ento C Bio M
Pradosia verrucosa Ducke Arv T Ento C Bio M
Schoepfiaceae Schoepfia brasiliensis A.DC. Arv T,U,N
Simaroubaceae Simaba cedron Planch. Arv T Ento C Bio H
Simaba subcymosa A.St.-Hil. & Tul. Arv T,U Ento C Bio H
Simarouba amara Aubl. Arv T,U Ento C Bio H
Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl. Arv T,U Ento C D
Siparuna reginae (Tul.) A.DC. Arv T,U Ento Bio D 1
Smilacaceae Smilax brasiliensis Spreng. trep-Li T,U,N,V Ento C Bio D
Smilax remotinervis Hand.-Mazz. trep-Li T,U Ento C Bio D
Smilax spicata Vell. trep-Li T,N Ento C Bio D 1, 2
Solanaceae Aureliana fasciculata (Vell.) Sendtn. Arv T Ento C Bio D
Brunfelsia clandestina Plowman Arb T Ento C Bio H
Capsicum baccatum L. Arb T Ento C Bio H
Cestrum retrofractum Dunal Arb T Ento C Bio H
Markea atlantica Stehmann & Giacomin Herb T,U H
Schwenckia americana Rooyen ex L. Herb T,U Ento C Bio H
Solanum acerifolium Dunal Arb T Ento C Bio H
ANGIOSPERMAS
227
228
Solanum alternatopinnatum Steud. trep-Li T Ento C Bio H
Solanum americanum Mill. Herb T Ento C Bio H
Solanum asperum Rich. Arb T Ento C Bio H
Solanum asterophorum Mart. Arb T Ento C Bio H
Solanum campaniforme Roem. & Schult. Arv T Ento C Bio H
Solanum cordifolium Dunal Arb T,U,V Ento C Bio H
Solanum depauperatum Dunal Herb T Ento C Bio H
Solanum didymum Dunal Arv T Ento C Bio H
Solanum evonymoides Sendtn. Arb U
Solanum insidiosum Mart. Arb T Ento C Bio H
Solanum lacteum Vell. Arb T
Solanum mauritianum Scop. Arb T Ento C Bio H
Solanum melissarum Bohs Arv T,U Ento C Bio H
Solanum palinacanthum Dunal Herb T H
Solanum paniculatum L. Herb T Ento C Bio H
Solanum polytrichum Moric. Herb T Ento C Bio H
Solanum pseudoquina A.St.-Hil. Arv T,U H
Solanum reptans Bunbury Herb T Ento C Bio H
Solanum restingae S.Knapp Arb T,U Ento C Bio H 2
Solanum scuticum M.Nee Arv T H
Solanum sooretamum Carvalho Arv T Ento C Bio H 1
Solanum swartzianum Roem. & Schult. Arb T Ento C Bio H

Solanum sycocarpum Mart. & Sendtn. Arb U Ento C Bio H
Solanum thomasiifolium Sendtn. Arb T,N Ento C Bio H
Stemonuraceae Discophora guianensis Miers Arv T Ento C Bio H
Styracaceae Styrax glabratus Schott Arv T Ento S Abio H
Styrax latifolius Pohl Arv T Ento S Bio H
Symplocaceae Symplocos estrellensis Casar. Arv T
Symplocos pycnobotrya Mart. ex Miq. Arv T
Talinaceae Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. Herb N
Talinum triangulare (Jacq.) Willd. Herb T
Thymelaeaceae Daphnopsis racemosa Griseb. Arv T,N Ento C Abio H
Funifera sp. Arb T,V
Trigoniaceae Trigonia bahiensis E.F.Guim. & Miguel trep-Li T Ento S Abio D
Trigonia eriosperma (Lam.) Fromm & Santos trep-Li T Ento S Abio H
Trigonia laevis Aubl. trep-Li T
Trigonia nivea Cambess. var. nivea trep-Li T,U,N
Trigonia rytidocarpa Casar. trep-Li T Ento S Abio H
ROLIM ET AL.
Trigoniodendron spiritusanctense E.F.Guim. & Miguel Arv T Ento S Bio H 1, 2

Turneraceae Piriqueta viscosa Griseb. Herb T Ento, Anemo C Bio H
Turnera lucida Urb. Herb T Ento C Bio H
Turnera ulmifolia L. Herb T Ento C Bio H
Typhaceae Typha sp. Herb T,V
Ulmaceae Ampelocera glabra Kuhlm. Arv T Ento S Bio H
Urticaceae Boehmeria cylindrica (L.) Sw. Herb V Ento C Abio H
Cecropia glaziovii Snethl. Arv T,U Ento, Anemo C Bio D
Cecropia hololeuca Miq. Arv T Ento S Bio H
Cecropia pachystachya Trécul Arv T Ento, Anemo C Bio D
Coussapoa curranii S.F.Blake Arv T Anemo C Bio D
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini Arv T,U,V Ento, Anemo C Bio D
Laportea aestuans (L.) Chew Arb V Ento, Anemo C M
Pourouma guianensis Aubl. subsp. guianensis Arv T
Pourouma mollis Trécul subsp. mollis Arv T
Pourouma velutina Mart. ex Miq. Arv T Ento Bio M
Urera nitida (Vell.) P.Brack Arb T,U Anemo C Bio D
Verbenaceae Citharexylum laetum Hiern Arv T Ento C Bio H
Lantana camara L. Arb T,U Ento C Bio H
Lantana fucata Lindl. Arb T,U,N Ento C Bio H
Lantana horrida Kunth Arb U Ento C Bio H
Lantana undulata Schrank Arb T Ento C Bio H
Lippia brasiliensis (Link) T.R.S.Silva Arb T Ento C Bio H
Lippia origanoides Kunth Arb N Ento C Bio H
Priva bahiensis A.DC. Herb T Ento C Bio H
Stachytarpheta canescens Kunth Arb N Ento C Bio H
Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl Herb T,U Ento C Abio H
Violaceae Amphirrhox longifolia (A.St.-Hil.) Spreng. Arv T Ento S Abio H
Anchietea selloviana Cham. & Schltdl. trep-Li T,N Ento S Abio H
Noisettia orchidiflora (Rudge) Ging. Arb T Ento S Abio H
Paypayrola blanchetiana Tul. Arv T Ento S Abio H
Pombalia calceolaria (L.) Paula-Souza Herb T,U
Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze Arv T,U Ento S Abio H
Rinorea maximiliani (Eichler) Kuntze Arv T
Schweiggeria fruticosa Spreng. Arv T Ento S Bio H
Vitaceae Cissus blanchetiana Planch. trep-Li T Ento C Bio H 1
ANGIOSPERMAS
229
230
Cissus erosa Rich. Herb U,N Ento C Bio H
Cissus nobilis Kuhlm. Herb U Ento C Bio H 1
Cissus paucinervia Lombardi Herb T Ento C Bio H 1
Cissus paulliniifolia Vell. Herb T Ento C Bio H
Cissus pulcherrima Vell. Herb T,U Ento C Bio H
Cissus stipulata Vell. Herb T,U,N Ento C Bio H 1
Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E.Jarvis subsp. verticillata Herb T,U,N H
Vochysiaceae Erisma arietinum M.L.Kawas. Arv T Ento C Abio H 1, 2, 3
Qualea cryptantha (Spreng.) Warm. Arv T Ento S Abio H
Qualea magna Kuhlm. Arv T Ento S Abio H 1, 2
Qualea megalocarpa Stafleu Arv T Ento S Abio H
Qualea multiflora subsp. pubescens (Mart.) Stafleu Arv T Ento S Abio H
Vochysia angelica M.C.Vianna & Fontella Arv T Ento S Abio H 1, 2
Vochysia gummifera Mart. ex Warm. Arv T S Abio H
Vochysia laurifolia Warm. Arv T Ento S Abio H
Xyridaceae Xyris bialata Malme Herb N Ento S Abio H
Xyris ciliata Thunb. Herb U,N Ento S Abio H
Xyris jupicai Rich. Herb N,V Ento S Abio H
Xyris savanensis Miq. Herb N Ento S Abio H
Para detalhes das características funcionais ver Tobón et al. (2016).

BRIÓFITAS DA RESERVA NATURAL
12 VALE, LINHARES/ES, BRASIL

Olga Yano
INTRODUÇÃO trabalhos de Costa & Silva (2003), Yano (2005)

e Yano & Peralta (2008); este último lista apenas
Para o Estado do Espírito Santo, o primeiro dois táxons.
trabalho que referiu os musgos Neckeropsis O objetivo do presente trabalho é listar as
disticha (Hedw.) Broth. e Squamidium turgidulum briófitas da Reserva Natural Vale e verificar a
(Müll. Hal.) Broth. (= S. macrocarpum (Spruce diversidade e a sua distribuição geográfica no
ex Mitt.) Broth. foi Luetzelburg (1923), para o Estado.
rio Mutum. Em seguida, Brotherus (1924) listou
seis musgos para Mimoso do Sul coletados por MATERIAL E MÉTODOS
E. Ule, que são: Pirea (Pireella) pohlii (Schwägr.)
Cardot, Meteoriopsis recurvifolia (Hornsch.) Broth. As coletas na Reserva Natural Vale foram
(= Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel), realizadas nas estradas Bomba d’Água, Flamengo,
Pilosium chlorophyllum (Hornsch.) Müll. Hal., Gávea, Macanaíba, Mantegueira e nas matas ao
Hookeriopsis incurva (Hook. & Grev.) Broth. (= redor das casas (administração e alojamentos).
Thamniopsis incurva (Hornsch. in Nees) W.R. O material coletado na Reserva se encontra nos
Buck), Lepidopilidium brevisetum (Hampe) Broth. seguintes herbários: Instituto de Pesquisas Jardim
e Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger. Botânico do Rio de Janeiro (RB), coletado por D.P.
Herzog (1925) listou Syrrhopodom rivularis Herzog da Costa em 1996, no Herbário Científico do Estado
(= Calymperes othmeri Herzog) para Cachoeira do “Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo” (SP), do Instituto
Rio Doce, coleta de Luetzelburg. Estes trabalhos não de Botânica, duas coleções de O. Yano & P.G. Windisch
fazem referência à Reserva Natural Vale. Trabalhos em 1992 e O. Yano & Z.R. de Mello em 2000 e no
mais recentes, tratando de espécies coletadas no Herbário da Universidade Santa Cecília (HUSC) em
Espírito Santo incluem Schäfer-Verwimp (1991), Santos, coleção de Z.R. de Mello em 2000.
Behar et al. (1992), Gradstein (1994), Gradstein O sistema de classificação está de acordo
& Costa (2003), Visnadi & Vital (1995) e Yano & com Crandall-Stotler & Stotler (2000) para as
Mello (2002). Com isto, o Estado do Espírito Santo Marchantiophyta e Buck & Goffinet (2000) para
conta com o registro de 531 táxons de briófitas as Bryophyta.
distribuídos em 81 famílias e 219 gêneros, sendo A distribuição geográfica no estado do Espírito
três táxons de antóceros (Anthocerotophyta), Santo e da Reserva foi baseada, especialmente,
286 de musgos (Bryophyta) e 242 de hepáticas nos trabalhos de Yano (1981; 1984; 1989; 1995;
(Marchantiophyta). 2006; 2010; 2011; 2012; 2013; 2014). As
Para a Reserva Natural Vale, destacam-se os espécies estão listadas em ordem alfabética dentro
231
das famílias e divisão às quais pertencem. Os Flora Bor. Amer. 2: 289. 1803. Distribuição no
asteriscos (*) indicam ocorrência apenas no Brasil. Brasil: AM, DF, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RO, RS, SC
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
RESULTADOS E DISCUSSÃO Reserva Florestal Pedra Azul, Linhares, Reserva
Natural Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí; Vale Verde
Na Reserva Natural Vale foram encontrados do Itapemirim; Ubú.
156 táxons de briófitas distribuídos em 32
famílias e 68 gêneros, sendo 67 táxons de musgos Bryaceae
(Bryophyta) e 89 de hepáticas (Marchantiophyta), Bryum paradoxum Schwägr., Spec. Musc. Frond.
correspondendo a cerca de 29,6% do total de Suppl. 3(1): 224a. 1827. Distribuição no Brasil: BA,
briófitas do Estado. CE, DF, ES, GO, MT, PA, PI, PR, RJ, RR, RS, SC e
SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari; Linhares,
BRYOPHYTA Reserva Natural Vale; Ubú.
Brachytheciaceae Bryum roseolum Müll. Hal., Linnaea 42: 287.
Squamidium brasiliense (Hornsch.) Broth. in 1879. Distribuição no Brasil: BA, ES, MG, PA, PE,
Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 809. PR, RJ, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
1906. Distribuição no Brasil: BA, CE, ES, MG, PE, Reserva Natural Vale.
PR, RJ, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Rhodobryum beyrichianum (Hornsch.) Müll. Hal.
Domingos Martins, Parque Estadual Pedra Azul; in Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren.
Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Estação Kjøbenhavn. ser. 3, 6: 146. 1875. Distribuição no
Biológica de Mestre Álvaro; Vargem Alta. Brasil: AL, BA, DF, ES, MG, MT, PE, PR, RJ, RO, RR,
Squamidium leucotrichum (Taylor) Broth. in RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos
Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 809. Martins, Morro do Cruzeiro; Linhares, Reserva
1906. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, Natural Vale.
ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Calymperaceae
Pedra Azul; Linhares,Reserva Natural Vale. Calymperes erosum Müll. Hal., Linnaea 21: 182.
Zelometeorium ambiguum (Hornsch.) Manuel, 1848. Distribuição no Brasil: AC, AM, AP, BA, CE,
J. Hattori Bot. Lab. 43: 113. 1977. Distribuição no ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR, SP e TO.
Brasil: AC, AM, ES, MG, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Vale.
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale. Calymperes levyanum Besch., Ann. Sci. Nat. Bot.
Zelometeorrium patens (Hook.) Manuel, J. sér. 8, 1: 290. 1896. Distribuição no Brasil: AM,
Hattori Bot. Lab. 43: 116. 1977. Distribuição no DF, ES, MT e PA. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Brasil: ES, MG, PE, RJ e SP. Ocorre no Espírito Santo: Reserva Natural Vale.
Linhares, Reserva Natural Vale. Calymperes lonchophyllum Schwägr., Spec.
Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel, J. Musc. Frond. Suppl. 1: 333. 1816. Distribuição
Hattori Bot. Lab. 43: 118. 1977. Distribuição no no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, ES, MT, PA, PE, PR,
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MS, RJ, RO, RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Jaguaré;
MT, PA, P E, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Ocorre no Linhares, Reserva Natural Vale.
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Calymperes othmeri Herzog, Archivos Bot.
Pedra Azul, Vale das Orquídeas; Santa Tereza, Est. São Paulo 1(2): 60. 1925. Distribuição no
Estação Biológica da Caixa D’Água; Linhares, Brasil: AM, ES, PA, RO e SP. Ocorre no Espírito
Reserva Natural Vale; Mimoso; Serra, Estação Santo: Cachoeira do Rio Doce, Salto Lure; Linhares,
Biológica de Mestre Álvaro. Reserva Natural Vale.
Calymperes palisotii Schwägr., Spec. Musc.
Bruchiaceae Frond. Suppl. 1(2): 334. 1816. Distribuição no
Trematodon longicollis Michx. var. longicollis, Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, ES, FN, GO, MA, MT,
232
YANO BRIÓFITAS
A B
C D
E F
G H
Figura 1: A) Campylopus trachyblepharon; B) Holomitrium arboreum; C) Leucobryum martianum; D) Neckeropsis
undulata; E) Octoblepharum albidum; F) Octoblepharum pulvinatum; G) Scholotheimia rugifolia, H) Racopilum
tormentosum.
233
PA, PB, PE, PI, RJ, RN, RO, RR, SE, SP e TO. Ocorre Campylopus pilifer Brid., Mant. Musc.: 72.
no Espírito Santo: Aracruz; Colatina; Guarapari, 1819. Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, CE, DF,
Parque Estadual de Setiba, Nova Guarapari; Santa ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS e SP. Ocorre
Cruz, Bairro Coqueiral; Serra, Estação Biológica de no Espírito Santo: Castelo, Serra do Forno Grande;
Mestre Álvaro; Vila Velha, Morro da Penha; Vitória, Domingos Martins, Parque Estadual Pedra Azul;
restinga Camburi; Piúma. Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Linhares,
*Syrrhopodon brasiliensis Reese, Bryologist Reserva Natural Vale; Santa Tereza.
86(4): 354. 1983. Distribuição no Brasil: ES, MG Campylopus trachyblepharon (Müll. Hal.) Mitt.,
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva J. Linn. Soc. Bot. 12: 80. 1869. Distribuição no
Natural Vale. Brasil: AM, BA, ES, GO, MG, MT, PE, PR, RJ, RS, SC,
Syrrhopodon ligulatus Mont., Syll. Gen. Spec. SE, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari,
Crypt.: 47. 1856. Distribuição no Brasil: AL, AM, Setiba; Aracruz, Barrra do Riacho; Linhares, Reserva
AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RO, Natural Vale; Piúma; Serra; Santa Tereza, Nova
RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Lombardia; Ponta da Fruta.
Natural Vale. Holomitrium arboreum Mitt., J. Linn. Soc. Bot.
Syrrhopodon parasiticus (Brid.) Besch. var. 12: 5. 1869. Distribuição no Brasil: AM, BA, ES, GO,
parasiticus, Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 8, 1: 298. 1895. MG, PA, PE, RJ, RO, RR, RS e SP. Ocorre no Espírito
Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Venda Leucoloma serrulatum Brid., Bryol. Univ. 2: 752.
Nova; Linhares, Reserva Natural Vale. 1827. Distribuição no Brasil: AL, BA, DF, ES, MG,
Syrrhopodon prolifer Schwägr. var. prolifer, Spec. PE, RJ e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos
Musc. Frond. Suppl. 2(2): 99. 1827. Distribuição Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares,
no Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, Reserva Natural Vale; Serra, Estação Biológica
PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RS, SC, SE, SP e TO. Ocorre Mestre Álvaro; Santa Tereza, Vale das Bençãos.
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Fissidentaceae
Santa Tereza, Rio Timbuí; Serra, Estação Biológica Fissidens elegans Brid., Musc. Recent. Suppl.
de Mestre Álvaro. 1: 167. 1806. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,
Syrrhopodon prolifer Schwägr. var. tenuifolius BA, DF, ES, GO, RN, MA, MG, MS, MT, PA, PB,
(Sull.) Reese, Bryologist 81(2): 199. 1978. PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre
Distribuição no Brasil: BA, ES, MG, PE, RJ, RS, SC no Espírito Santo: Ilha da Trindade; Domingos
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Martins, Reserva Florestal Pedra Azul; Itapemirim,
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Ilha dos Franceses; Linhares, Reserva Natural Vale.
Natural Vale; Serra, Estação Biológica de Mestre Fissidens guianensis Mont. var. guianensis, Ann.
Álvaro. Sci. Nat. Bot. sér. 2, 14: 340. 1840. Distribuição no
Syrrhopodon rigidus Hook. & Grev., Edinburgh J. Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG,
Sci. 3: 226. 1825. Distribuição no Brasil: AL, AM, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP
AP, ES, GO, MS, MT, PA, RJ, RO, RR e SP. Ocorre no e TO. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale. Natural Vale; Ilha do Francês.
Fissidens prionodes Mont. var. prionodes, Ann.
Dicranaceae Sci. Nat. Bot. sér. 2, 3: 200. 1835. Distribuição no
Campylopus occultus Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: Brasil: AC, AL, AM, CE, GO, MT, PA, RO e RR. Ocorre
86. 1869. Distribuição no Brasil: BA, DF, ES, GO, no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
MA, MG, MS, PA, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no Fissidens radicans Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. sér.
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual 2, 14: 345. 1840. Distribuição no Brasil: AL, BA,
Pedra Azul, Venda Nova; Linhares, Reserva Natural CE, ES, MA, MS, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RS, SE e SP.
Vale. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
234
YANO BRIÓFITAS
Vale; Santa Tereza, Vale das Bençãos. Leucobryaceae

Fissidens scariosus Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: Leucobryum giganteum Müll. Hal., Syn. Musc.
599. 1869. Distribuição no Brasil: AM, BA, ES, MA, Frond. 1: 79. 1848. Distribuição no Brasil: AL, AM,
MG, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Ocorre no BA, CE, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale;
Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale. Santa Tereza, Country Club.
Fissidens weirii Mitt. var. weirii, J. Linn. Soc. Bot. Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe,
12: 602. 1869. Distribuição no Brasil: ES, MG, Linnaea 17: 317. 1843. Distribuição no Brasil: AC,
MT, PB, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE,
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale. PR, RJ, RO, RR, SC, SE, SP e TO. Ocorre no Espírito
Fissidens zollingeri Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. Santo: Linhares, Reserva Natural Vale; Vargem Alta,
sér. 3, 4: 114. 1845. Distribuição no Brasil: AC, Rio Novo, Santa Tereza, Estação Biológica de Caixa
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, FN, GO, MA, MG, MS, D’Água.
MT, PA, PB, PE, P I, P R, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e Leucobryum sordidum Ångstr., Öfvers K.
TO. Ocorre no Espírito Santo: Anchieta, Praia do Vetensk.-Akad. Förh. 33(4): 7. 1876. Distribuição
Paraty; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra no Brasil: BA, CE, ES, MG, MT, PR, RJ, RS, SC e SP.
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Guarapari; Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Itapemirim, Morro Marataízes; Jaguaré; Linhares, Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Fazenda Santa Terezinha, Nova Almeida; Piúma; Ochrobryum gardneri (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn.
Ponta da Fruta; Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Soc. Bot. 12: 108. 1869. Distribuição no Brasil:
Serra, Gruta Selvagem; Vitória, Restinga de AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE,
Camburi. PR, RJ, RO, RR, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale.
Hypnaceae
Chryso-hypnum elegantulum (Hook.) Hampe, Meteoriaceae
Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Floribundaria flaccida (Mitt.) Broth. in Engler
Kjøbenhavn, ser. 3, 2: 286. 1870. Distribuição & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 822. 1906.
no Brasil: AM, BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PE, Distribuição no Brasil: BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT,
PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Domingos Martins, Vale das Orquídeas; Linhares, Linhares, Reserva Natural Vale.
Reserva Natural Vale, estr. para Colatina. Floribundaria floribunda (Dozy & Molk.) M.
Isopterygium tenerifolium Mitt., J. Linn. Soc. Fleisch., Hedwigia 44: 302. 1905. Distribuição no
Bot. 12: 499. 1869. Distribuição no Brasil: AL, Brasil: ES e RS. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, Reserva Natural Vale.
PB, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre Meteorium deppei (Hornsch. ex Müll. Hal.)
no Espírito Santo: Aracruz, Ibiraçu; Domingos Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 441. 1869. Distribuição
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, no Brasil: AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, PE, PR,
Reserva Natural Vale, perto da Lagoa Juparaná. RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt., J. Linn. Soc. Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí.
Bot. 12: 499. 1869. Distribuição no Brasil: AC, AL,
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, Neckeraceae
PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre no Neckeropsis disticha (Hedw.) Kindb., Canad.
Espírito Santo: Aracruz, Barra do Riacho; Anchieta, Rec. Sci. 6: 21. 1894. Distribuição no Brasil: AC, AL,
rod. do Sol; Domingos Martins, Parque Estadual AM, AP, BA, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS,
Pedra Azul; Ponta da Fruta, Morro da Lagoa; Ilha SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
do Francês; Guarapari, Parque Estadual de Setiba, Natural Vale; Rio Mutum; Serra, Estação Biológica
Meaipe; Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, de Mestre Álvaro.
Jacaraípe; Vargem Alta, Rio Novo; Venda Nova. Neckeropsis undulata (Hedw.) Reichardt, Reise
235
Öst. Freg. Novara Bot. 1: 181. 1870. Distribuição Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, Santa Cruz, Bairro Coqueiral.
MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC Schlotheimia jamesonii (Arn.) Brid., Bryol. Univ.
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, 1: 742. 1826. Distribuição no Brasil: BA, CE, DF,
Reserva Florestal Pedra Azul; Guarapari, Parque ES, GO, MA, MG, MS, PE, P R, RJ, RS, SC e SP.
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro; Vargem Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí.
Alta, Hotel Chaminé. Schlotheimia rugifolia (Hook.) Schwägr., Spec.
Musc. Frond. Suppl. 2(1): 150. 1824. Distribuição
Octoblepharaceae no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG,
Octoblepharum albidum Hedw. var. albidum, Spec. MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RS, SC, SP e TO. Ocorre
Musc. Frond.: 50. 1801. Distribuição no Brasil: AC, no Espírito Santo: Santa Tereza, Estação Biológica
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, RN, GO, MA, MG, MS, MT, do Museu Nacional, Reserva Biológica de Nova
PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO. Lombardia; Guarapari, Parque Estadual de Setiba;
Ocorre no Espírito Santo: Vila Velha, Morro da Penha; Aracruz, Barra do Riacho; Serra, Estação Biológica
Ponta da Fruta, Morro da Lagoa; Anchieta, Praia de de Mestre Álvaro; Domingos Martins, Parque
Guanabara; Aracruz, Barra do Riacho; Cachoeiro do Estadual Pedra Azul; Guarapari; Linhares, Reserva
Itapemirim; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra Natural Vale; Santa Tereza; Vargem Alta.
Azul; Guarapari, Parque Estadual de Setiba, Meaípe;
Linhares, Lagoa Juparaná, Reserva Natural Vale; Pottiaceae
Piúma; Ponta da Fruta; Santa Tereza; Serra, Estação Tortella humilis (Hedw.) Jenn., Mann. Moss. W.
Biológica de Mestre Álvaro; Viana, Rio Jacu. Pennsylv. 96: 13. 1913. Distribuição no Brasil:
Octoblepharum pulvinatum (Dozy & Molk.) BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, PE, PR, RJ, RS, SC
Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 109. 1869. Distribuição e SP. Ocorre no Espírito Santo: Santa Tereza, Vale
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, do Canaã; Conceição do Castelo, Venda Nova;
MS, MT, PA, PE, RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Ocorre no Domingos Martins, Vale das Orquídeas, Parque
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale. Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
Vila Velha, Morro da Penha; Vitória, Restinga de
Orthotrichaceae Camburi.
Groutiella apiculata (Hook.) H.A. Crum & Steere,
Bryologist 53(2): 146. 1950. Distribuição no Pterobryaceae
Brasil: AL, BA, CE, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, Henicodium geniculatum (Mitt.) W.R. Buck,
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Aracruz, Bryologist 92(4): 534. 1989. Distribuição no Brasil:
Barra do Riacho; Guarapari, Parque Estadual de AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PB,
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza, PE, RJ, RO e SP. Ocorre no Espírito Santo: Jaguaré;
Estação Biológica do Museu Nacional. Linhares, Reserva Natural Vale.
Groutiella tumidula (Mitt.) Vitt, Bryologist
82(1): 9. 1979. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, Racopilaceae
BA, CE, ES, MT, PA, PB, PR, RJ, RO, RS, SE e SP. Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid., Bryol.
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Univ. 2: 719. 1827. Distribuição no Brasil: AC,
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE,
Vila Velha, Morro da Penha; Serra, Estação Biológica PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
de Mestre Álvaro. Guarapari, Praia Setibana; Vila Velha, Morro da
Macromitrium punctatum (Hook. & Grev.) Brid., Penha; Iúna, Guarapari, Praia Setibana; Cachoeiro
Bryol. Univ. 1: 739. 1826. Distribuição no Brasil: do Itapemirim; Domingos Martins, Parque Estadual
AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Santa Tereza; Vila Tereza; Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Vargem Alta,
Velha, Morro da Penha; Domingos Martins, Parque Hotel Chaminé; Venda Nova.
236
YANO BRIÓFITAS
Rhizogoniaceae Nova; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,

Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt., J. Linn. Reserva Biológica Augusto Ruschi, Trilha do Muriqui,
Soc. Bot. 10: 174. 1868. Distribuição no Brasil: AM, estrada Santa Tereza-Frundão; Iconha; Ponta da
BA, ES, GO, MG, MT, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Fruta, Fazenda Morro da Lagoa; Vila Velha, Morro
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque da Penha; Santa Tereza, Rio Timbuí; Ilha da Trindade,
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Alto Pico da Trindade.
Santa Tereza, Nova Lombardia, Reserva Biológica do Taxithelium planum (Brid.) Mitt., J. Linn. Soc.
Museu Nacional, Estação Biológica da Caixa D’Água, Bot. 12: 469. 1869. Distribuição no Brasil: AC, AL,
Mata Fria; Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro. AM, AP, BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB,
Sematophyllaceae PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Ocorre no Espírito
Acroporium pungens (Hedw.) Broth. in Engler & Santo: Iconha; Linhares, Reserva Natural Vale,
Prantl, Natürl. Pflanzenfam. ed. 2, 11: 436. 1925. Lagoa Juparaná.
Distribuição no Brasil: AM, AP, BA, CE, DF, ES, Taxithelium pluripunctatum (Renauld & Cardot)
GO, MG, PA, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Ocorre W.R. Buck, Moscosoa 2: 60. 1983. Distribuição no
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale; Brasil: AM, BA, ES, MG, PA, PE, RR e SP. Ocorre no
Vargem Alta, Rio Novo. Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
Sematophyllum demissum (Wilson) Mitt., J. Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger,
Linn. Soc. Bot. 8: 5. 1865. Distribuição no Brasil: Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-
ES, MT e RJ. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, 77: 419. 1878. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,
Reserva Natural Vale. AP, BA, ES, MG, MT, PA, PE, RJ, RO, RR, SC, SE, SP
Sematophyllum galipense (Müll. Hal.) Mitt., e TO. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
J. Linn. Soc. Bot. 12: 480. 1869. Distribuição no Natural Vale; Mimoso.
Brasil: AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PE,
PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre no Espírito Sphagnaceae
Santo: Ponta da Fruta; Domingos Martins, Morro Sphagnum oxyphyllum Warnst., Hedwigia 29:
do Cruzeiro, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, 192. 1890. Distribuição no Brasil: BA, ES, MG,
Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Reserva RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Caparaó,
Biológica Nova Lombardia; Serra, Estação Biológica Cachoeira Bonita; Linhares, Reserva Natural Vale.
de Mestre Álvaro. Sphagnum perichaetiale Hampe var.
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton, perichaetiale, Linnaea 20: 66. 1847. Distribuição
Bryologist 21(2): 28. 1918 (1919). Distribuição no Brasil: AM, BA, DF, ES, GO, MG, MS, PA, PR,
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:
MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza; Nova
TO. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Lombardia, Reserva Biológica Augusto Ruschi, Trilha
Vale das Orquídeas, Parque Estadual Pedra Azul; Muriqui.
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Jaguaré;
Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Stereophyllaceae
Reserva Biológica de Santa Lucia, Trilha Bonita; Pilosium chlorophylum (Hornsch.) Müll. Hal. ex
Anchieta entre Meaípe e Ubú; Linhares, Lagoa Broth., Flora 83: 340. 1897. Distribuição no Brasil:
Juparaná; Serra, Estação Biológica de Mestre AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,
Álvaro; Fundão; Santa Tereza, Rio Timbuí; Barra de MT, PA, PE, RJ, RO, RR, RS, SP e TO. Ocorre no Espírito
São Francisco. Obs.: Alguns trabalhos se referem Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
como Sematophyllum caespitosum (Hedw.) Mitt. Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt., J. Linn.
Soc. Bot. 12: 494. 1869. Distribuição no Brasil: AC, Thuidiaceae
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, Thuidium tomentosum Schimp. in Besch.,
PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO. Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 16: 237. 1872.
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Venda Distribuição no Brasil: AL, BA, ES, GO, MG, MS,
237
A B
C D
E F
G H
I J
Figura 2: A) Pymrrhobryum spiniforme; B) Pilosium chlorophyllum; C) Choenecolea doellingeri; D) Fruilania neesii; E)
Frullania riojaneirensis; F) Frullania riojaneirensis (detalhe); G) Leucolejeunea unciloba; H) Pycnolejeunea macroloba;
I) Radula javanica; J) Radula mexicana.
238
YANO BRIÓFITAS
MT, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Chonecoleaceae
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra Chonecolea doellingeri (Nees) Grolle, Revue
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale, estrada para Bryol. Lichénol. 25: 295. 1956. Distribuição no
Colatina. Brasil: CE, DF, ES, MG, MS, PR, RJ, RS, SC e SP.
Ocorre no Espírito Santo: Lagoa Juparaná; Linhares,
MARCHANTIOPHYTA Reserva Natural Vale; Guarapari, Parque Estadual de
Aneuraceae Setiba; Serra, Jacaraípe; Vila Velha, Morro da Penha;
*Aneura latissima Spruce, Trans. & Proc. Bot. Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Presidente Kennedy,
Soc. Edinburgh 15: 554. 1885. Distribuição no Praia das Neves; Piúma.
Brasil: AM, ES, PR, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Linhares, Reserva Natural da Vale do Rio Fossombroniaceae
Doce. Fossombronia porphyrorhiza (Nees) Prosk.,
Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle, Trans. Bryologist 58(3): 197. 1955. Distribuição no
Brit. Bryol. Sco. 5: 772. 1969. Distribuição no Brasil: BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PE, PI,
Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PR, RJ, RS, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Anchieta;
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Cachoeiro do Itapemirim; Domingos Martins,
Reserva Natural Vale; Domingos Martins, Marechal Morro do Cruzeiro; Linhares, Reserva Natural Vale;
Floriano; Santa Tereza, Reserva Biológica de Nova Lagoa Juparaná; Viana; Ubú; Iconha-Piúma; Santa
Lombardia. Tereza, Rio Timbuí.
Riccardia digitiloba (Spruce) Pagán f. digitiloba,
Bryologist 42(1): 6. 1939. Distribuição no Brasil: Frullaniaceae (Jubulaceae)
AC, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PE, PR, RJ, Frullania arecae (Spreng.) Spruce, Trans. &
RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 20. 1884 (1885).
Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí; Distribuição no Brasil: AC, BA, DF, ES, GO, MG,
Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro; Vargem MT, PE, PR, RJ, RR, RS, SE e SP. Ocorre no Espírito
Alta. Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Riccardia glaziovii (Spruce) Meenks, J. Hattori Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Bot. Lab. 62: 173. 1987. Distribuição no Brasil: AP, Frullania beyrichiana (Lehm. & Lindenb.)
BA, ES, MG, PA, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Lehm. & Lindenb. in Gottsche et al., Syn. Hepat.:
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale. 460. 1845. Distribuição no Brasil: AC, BA, ES,
*Riccardia regnelli (Ångstr.) K.G. Hell, Bolm. Univ. GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre
S. Paulo 335, Bot. 25: 110. 1969. Distribuição no no Espírito Santo: Ilha da Trindade, Alto Pico da
Brasil: ES, MG, MT, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre Trindade; Linhares, Reserva Natural Vale.
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale. Frullania brasiliensis Raddi, Soc. Ital. Atti. Sci.
Mod. 19: 36. 1822. Distribuição no Brasil: AL,
Calypogeiaceae BA, CE, DF, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP.
Calypogeia andicola Bischler, Candollea 18: Ocorre no Espírito Santo: Iconha, Itapecoá; Viana,
79. 1962 (1963). Distribuição no Brasil: BA e ES. Rio Jacu; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,
Vale. Reserva Biológica do Museu Nacional, Bosque do
Museu de Biologia Mello Leitão; Serra, Estação
Cephaloziellaceae Biológica de Mestre Álvaro.
Cylindrocolea rhizantha (Mont.) R.M. Schust., Frullania caulisequa (Nees) Nees in Gottsche et
Nova Hedwigia 22: 175. 1971. Distribuição no al., Syn. Hepat.: 448. 1845. Distribuição no Brasil:
Brasil: AC, AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, PE, RJ e SP. AC, AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PR,
Ocorre no Espírito Santo: Ilha do Francês; Guarapari; RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Linhares, Reserva Natural Vale. Anchieta entre Meaípe e Ubú; Domingos Martins,
Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Parque
239
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; Frullania riojaneirensis (Raddi) Ångstr., Öfversk.
Serra; Jacaraípe; Vale Verde do Itapemirim; Vitória, Vetensk.-Akad. Förh. 33(7): 88. 1876. Distribuição
Restinga de Camburi. no Brasil: AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA,
Frullania dilatata (L.) Dumort., Recueil d’Obs. PB, P E, PR, RJ, RS, SE, SC e SP. Ocorre no Espírito
Jungerm. Tournay: 13. 1835. Distribuição no Brasil: Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PE, RJ, RS e SP. Ocorre Azul; Jacaraípe; Santa Tereza, São João de Petrópolis,
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Bosque do Museu de Biologia Mello Leitão; Piúma;
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale. Guarapari, Meaípe, Parque Estadual de Setiba;
Frullania dusenii Steph., Archos Mus. Nac. Rio de Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Jacaraípe;
Janeiro 13: 115. 1903. Distribuição no Brasil: AL, Vitória, Restinga de Camburi; Piúma; Ponta da Fruta,
CE, ES, GO, MG, PE, RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre Fazenda Morro da Lagoa.
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale. Frullania setigera Steph., Hedwigia 33: 159.
Frullania ericoides (Nees) Mont., Ann. Sci. Nat. 1894. Distribuição no Brasil: BA, ES, MG, PR, RJ,
Bot. sér. 2, 12: 51. 1839. Distribuição no Brasil: RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, RN, GO, MA, MG, Reserva Natural Vale.
MS, MT, PB, PE, PR, RJ, RS, SC, SE e SP. Ocorre *Frullania supradecomposita (Lehm. & Lindenb.)
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Lehm. & Lindenb. in Gottsche et al., Syn. Hepat.:
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; 431. 1845. Distribuição no Brasil: ES, MG, MS, MT,
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Piúma, Iriri; PB, RJ, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Ubú; Ilha do Francês; Aracruz, Vila Barra do Riacho; Reserva Natural Vale.
Vila Velha, Barra do Jucuí, Morro da Penha; Ponta da
Fruta; Anchieta, Quitiba Clube; Santa Cruz, Bairro Geocalycaceae
Coqueiral; Colatina, Rio Doce; Santa Tereza, São Lophocolea martiana Nees in Gottsche et al., Syn.
João de Petrópolis, Escola Agrotécnica Federal de Hepat.: 152. 1845. Distribuição no Brasil: AL, AM,
Santa Tereza; Serra; Domingos Martins, Marechal AP, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC,
Floriano; Vitória, Campus da Universidade Federal SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Aracruz, Rio dos
do Espírito Santo; Santa Tereza, Bosque do Museu Comboios; Linhares, Reserva Natural Vale; Venda
de Biologia Mello Leitão; Ibiraçu. Nova; Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro.
*Frullania griffithsiana Gottsche in Gottsche et
al., Syn. Hepat.: 466. 1845. Distribuição no Brasil: Lejeuneaceae
BA, ES, MG, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Acrolejeunea emergens (Mitt.) Steph. in Engler,
Linhares, Reserva Natural Vale. Pflanzenwelt Ost’Afrikas C: 65. 1895. Distribuição
Frullania gymnotis Nees & Mont., Ann. Sci. Nat. no Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,
Bot. sér. 2, 19: 257. 1843. Distribuição no Brasil: MT, PA, PR, RJ, RO, RR, RS e SP. Ocorre no Espírito
BA, CE, ES, GO, PA, PE, RJ, RR, RS, SE e SP. Ocorre Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale. Anoplolejeunea conferta (C.F.W. Meiss. ex
Frullania neesii Lindenb. in Gottsche et al., Syn. Spreng.) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 35: 175.
Hepat.: 450. 1845. Distribuição no Brasil: AC, AM, 1908. Distribuição no Brasil: AL, BA, ES, MG, PA,
BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PB, PE, PR, RJ, RR, PB, PE, PR, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
RS, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Piúma, Lagoa Caparaó, Cachoeira Bonita; Domingos Martins,
da Piabanha; Aracruz, Barra do Riacho; Linhares, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva
Reserva Natural Vale; Guarapari, Parque Estadual Natural Vale; Vargem Alta.
de Setiba; Vila Velha, Morro da Penha; Vitória. Obs.: Aphanolejeunea ephemeroides R.M. Schust.,
várias publicações citam como Frullania kunzei J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 71(1): 130. 1955.
(Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb. Distribuição no Brasil: ES e SP.Ocorre no Espírito
Frullania neurota T. Taylor, London J. Bot. 5: Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
400. 1846. Distribuição no Brasil: CE, ES, RJ e RS. Archilejeunea auberiana (Mont.) A. Evans, Bull.
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Torrey Bot. Club 35: 168. 1908. Distribuição no
Vale. Brasil: AC, AM, AP, BA, ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
240
YANO BRIÓFITAS
RO, RR, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Aracruz, Rio dos
Reserva Natural Vale. Comboios; Domingos Martins, Reserva Florestal
Archilejeunea fuscescens (Hampe) Fulford, Pedra Azul; Guarapari, Setiba; Linhares, Reserva
Bryologist 45(6); 174. 1942. Distribuição no Natural Vale; Serra, Estação Biológica de Mestre
Brasil: AC, AL, AM, BA, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RR Álvaro.
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Cololejeunea cardiocarpa (Mont.) A. Evans,
Natural Vale. Mem. Torrey Bot. Club 8: 172. 1902. Distribuição
Bryopteris diffusa (Sw.) Nees in Gottsche et no Brasil: AL, AM, AP, BA, ES, GO, MG, MS, MT,
al., Syn. Hepat.: 286. 1845. Distribuição no Brasil: PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SE e SP. Ocorre
AC, AL, AM, BA, CE, ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, no Espírito Santo: Guarapari, Parque Estadual de
RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; Vitória,
Reserva Natural Vale, margem do Rio Doce; Serra, Restinga de Camburi.
Estação Biológica de Mestre Álvaro, Jacaraípe; Cololejeunea diaphana A. Evans, Bull. Torrey Bot.
Santa Tereza, Distrito de Santa Leopoldina; Venda Club 32: 184. 1905. Distribuição no Brasil: AL, AM,
Nova. BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RS, SC
Caudalejeunea lehmanniana (Gottsche) A. e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari, Parque
Evans, Bull. Torrey Bot. Club 34: 554. 1905. Estadual de Setiba, Meaípe; Linhares, Reserva
Distribuição no Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, Natural Vale; Serra, Estação Biológica de Mestre
MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre Álvaro.
no Espírito Santo: Jaguaré; Linhares, Reserva Diplasiolejeunea rudolphiana Steph., Hedwigia
Natural Vale. 35: 79. 1896. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,
Ceratolejeunea cubensis (Mont.) Schiffn. in BA, CE, ES, PB, PE, RJ, SC, SE e SP. Ocorre no
Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 125. Espírito Santo: Serra, Jacaraípe; Linhares, Reserva
1893. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, Natural Vale; Serra; Domingos Martins, Marechal
CE, ES, PA, PB, PE, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Floriano.
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Lejeunea adpressa Nees in Gottsche et al., Syn.
Estação Biológica de Mestre Álvaro. Hepat.: 380. 1845. Distribuição no Brasil: AL, AM,
Cheilolejeunea adnata (Kuntze) Grolle, J. Bryol. BA, ES, MG, PE, PR, RJ e SP. Ocorre no Espírito
9: 529. 1977. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, Santo: Domingos Martins, Santa Isabel; Guarapari,
AP, CE, ES, MG, MT, PA, P E, PR, RN, RR, SC e SP. Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Natural Vale; Ponta da Fruta; Santa Tereza, Reserva
Vale; Piúma, lagoa Piabanha. Biológica de Nova Lombardia; Nova Almeida.
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) R.M. Lejeunea aphanes Spruce, Trans. & Proc. Soc.
Schust., Hepat. Anthocerotae N. Amer. 4: 863. Bot. Edinburgh 15: 290. 1884 (1885). Distribuição
1980. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, no Brasil: AL, BA, CE, PR e SP. Ocorre no Espírito
CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari, Nova Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.
Guarapari; Linhares, Reserva Natural Vale. Lejeunea bermudiana (A. Evans) R.M. Schust.,
Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) Hepat. & Anthoc. N. Amer. 4: 1105. 1980.
Kachroo & R.M. Schust., J. Linn. Soc. London Bot. Distribuição no Brasil: AC, BA, ES, GO, RJ, SC e SP.
56(368): 509.1961. Distribuição no Brasil: AL, BA, Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RS, SE Vale.
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari, Parque Lejeunea cancellata Nees & Mont. in Montagne,
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; in Ramón de la Sagra, Hist. Phys. Bot. Plant. Cell.
Vitória, Restinga de Cambuí; Piúma, Lagoa Piabanha. Cuba 9: 472. 1842. Distribuição no Brasil: AL, BA,
Cheilolejeunea rigidula (Nees ex Mont.) R.M. CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PR, RJ, RS, SC e SP.
Schust., Castanea 36: 102. 1971. Distribuição no Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;
MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE, Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro; Piúma.
241
Lejeunea caulicalyx (Steph.) E. Reiner & Goda, Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari,
J. Hattori Bot. Lab. 89: 13. 2000. Distribuição no Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva
Brasil: AC, AL, BA, CE, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE, Natural Vale; Piúma; Aracruz, Barra do Riacho;
PR, RJ, RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Ponta da Fruta, Fazenda Morro da Lagoa; Vila Velha,
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Morro da Penha; Santa Tereza, Reserva Biológica de
Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Nova Lombardia; Viana, Rio Jucu.
Natural Vale; Iconha, Itapecoá. Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.)
Lejeunea cladogyna A. Evans, Amer. J. Bot. 5: Schiffn. in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam.
134. 1918. Distribuição no Brasil: AM, BA, ES, MT 1(3): 126. 1893. Distribuição no Brasil: AC, AL,
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
Natural Vale. RR, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Lejeunea deplanata Nees in Gottsche et al., Reserva Natural Vale; Vale Verde do Itapemirim.
Syn. Hepat.: 368. 1845. Distribuição no Brasil: AM, Leptolejeunea obfuscata (Spruce) Steph., Spec.
BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PB, PE, PR, RJ, RS Hepat. 5: 373. 1913. Distribuição no Brasil: AL,
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, AM, ES, GO, MT e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Marechal Floriano; Guarapari, Parque Estadual de Linhares, Reserva Natural Vale.
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale. Leucolejeunea conchifolia (A. Evans) A. Evans,
Lejeunea flava (Sw.) Nees, Naturgesch. Eur. Torreya 7: 299. 1907. Distribuição no Brasil: BA,
Liberm. 3: 277. 1838. Distribuição no Brasil: AC, ES, MG, e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari,
AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva
PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE, SP e TO. Ocorre no Natural Vale; Serrra, Jacaraípe; Ponta da Fruta,
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Fazenda Morro da Lagoa; Piúma.
Pedra Azul, Marechal Floriano; Guarapari, Parque Leucolejeunea unciloba (Lindenb.) A. Evans,
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; Torreya 7: 228. 1907. Distribuição no Brasil: AC,
Venda Nova; Vitória, Restinga de Camburi; Ponta AM, BA, CE, ES, MG, PA, P B, PE, PR, RJ, RS, SC
da Fruta; Vila Velha, Morro da Penha; Guarapari, e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Nova Guarapari; Serra, Estação Biológica de Mestre Parque Estadual Pedra Azul; Santa Tereza; Linhares,
Álvaro; Santa Tereza, Reserva Biológica de Nova Reserva Natural Vale; Serra, Jacaraípe; Vargem Alta,
Lombardia. Hotel Chaminé; Venda Nova; Vitória, Restinga de
Lejeunea laetevirens Nees & Mont. in Ramón de Camburi.
la Sagra, Hist. Phys. Bot. Plant. Cell. Cuba 9: 469. Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.)
1842. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, A. Evans, Torreya 7: 229. 1907. Distribuição no
CE, DF, ES, RN, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, Brasil: AL, BA, CE, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS,
PR, RJ, RN, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Serra, Estação
Santo: Caparaó, Rio José Pedro; Domingos Martins, Biológica de Mestre Álvaro; Caparaó, Pico da
Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Meiape; Bandeira; Domingos Martins, Parque Estadual
Linhares, Reserva Natural Vale; Piúma; Ilha do Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Serra,
Francês; Linhares, Vila Barra de Regência; Ponta da Jacaraípe; Vargem Alta, Hotel Chaminé; Venda
Fruta, Morro da Lagoa; Vila Velha, Morro da Penha; Nova. Obs.: muitos autores consideram as espécies
Nova Almeida; Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Serra. de Leucolejeunea como Cheilolejeunea.
Lejeunea minutiloba A. Evans, Bull. Torrey Bot. Lopholejeunea nigricans (Lindenb.) Schiffn.,
Club 44> 525. 1917. Distribuição no Brasil: BA, Consp. Hepat. Archip. Ind.: 293. 1898. Distribuição
CE, ES, MS, PE, PR, RJ e SP. Ocorre no Espírito no Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale. MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito
Lejeunea phyllobola Nees & Mont. in Ramón Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.
de la Sagra, Hist. Fis. Pol. Natur. Bot. Cuba 9: 471. Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn., Bot.
1842. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, Jahrb. Syst. 23: 593. 1897. Distribuição no Brasil:
DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RN, AC, AL, AM, AP, BA,CE, DF, ES, GO, MG, MS,
RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR, SC e SP. Ocorre no
242
YANO BRIÓFITAS
Espírito Santo: Aracruz, vilarejo de Barra do Riacho; Natural Vale.

Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Jaguaré; Rectolejeunea berteroana (Gottsche ex Steph.)
Linhares, Reserva Natural Vale; Vargem Alta, Rio A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 33(1): 12. 1906.
Novo; Vitória; Viana, Rio Jucu. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, ES,
Mastigolejeunea auriculata (Wilson & Hook.) PA, PE, PR, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Schiffn. in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. Guarapari; Linhares, Reserva Natural Vale; Rio Novo;
1(3): 129. 1893. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, Vargem Alta, Rio Novo.
AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, Rectolejeunea emarginuliflora (Gottsche ex
PR, RJ, RO, RS, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Schiffn.) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 33(1): 14.
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Linhares, 1906. Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, ES, PA,
Reserva Natural Vale. PE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
Microlejeunea bullata (Taylor) Steph., Hedwiga Natural Vale.
29: 90. 1890. Distribuição no Brasil: AC, AM, BA, Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst., J.
CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, Hattori Bot. Lab. 38: 355. 1971. Distribuição no
RN, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS,
Piúma, Lago Piabanha; Domingos Martins, Parque MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre
Estadual Pedra Azul; Guarapari, Parque Estadual de no Espírito Santo: Serra, Jacaraípe; Iconha, Itapecoá;
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale. Piúma; Aracruz, Barra do Riacho; Domingos Martins,
Microlejeunea epiphylla Bischler in Bischler et al., Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Parque
Nova Hedwigia 5(1-2): 378. 1963. Distribuição no Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;
Brasil: AL, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MS, P A, Serra; Vargem Alta, Rio Novo; Vila Velha, Morro da
PB, PE, RS, SE, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Penha.
Aracruz; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra Stictolejeunea squamata (Willd. ex F. Weber)
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Piúma. Schiffn. var. squamata in Engler & Prantl, Natürl.
Neurolejeunea breutelii (Gottsche) A. Evans, Pflanzenfam. 1(3): 131. 1893. Distribuição no
Bull. Torrey Bot. Club 34: 13. 1907. Distribuição Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, ES, MA, MG, PA, PE,
no Brasil: AL, BA, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RS, SC RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Reserva Natural Vale, estrada para Colatina.
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. &
Natural Vale. Gottsche) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 34: 54.
Prionolejeunea denticulata (Weber) Schiffn. in 1908. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, ES,
Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 127. P A, PE, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
1893. Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, CE, Linhares, Reserva Natural Vale; Vargem Alta, Rio
ES, PA, PE, RJ, RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Novo.
Linhares, Reserva Natural Vale. Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis. var.
Pycnolejeunea contigua (Nees) Grolle, J. Hattori transversale, Mem. Reale Ist. Lomb. Sci. Mat. Nat.
Bot. Lab. 45: 179. 1979. Distribuição no Brasil: AL, ser. 3, 4: 403. 1877. Distribuição no Brasil: AC,
AM, BA, CE, ES, MG, MS, PA, PE, PR, RR, RS, SC AL, AM, AP, BA, CE, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, SC e
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Natural Vale. Marechal Floriano; Linhares, Reserva Natural Vale.
Pycnolejeunea macroloba (Nees & Mont.) Verdoornianthus griffinii Gradst., Bryologist
Schiffn. in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 80(4): 609. 1977. Distribuição no Brasil: AM e
1(3): 127. 1893. Distribuição no Brasil: AL, AM, ES. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
BA, CE, ES, PA, PE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Natural Vale.
Aracruz, Rio dos Comboios; Linhares, Reserva
Natural Vale. Lepidoziaceae
Pycnolejeunea papillosa X.-L. He, Acta Bot. Monodactylopsis monodactyla (Spruce)
Fennica 163: 54. 1999. Distribuição no Brasil: AM, R.M. Schust., Nova Hedwigia 69: 532. 1999.
CE e ES. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Distribuição no Brasil: AM, ES, PA, RJ, RO e RR.
243
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, ES, PA, PE, RJ, RS e
Vale. SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,
Telaranea diacantha (Mont.) J.J. Engel & G.L. Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva
Merrill, Fieldiana Bot. n. ser., 44: 145. 2004. Natural Vale.
Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, DF, ES, MG, Plagiochila rutilans Lindenb. var. rutilans, Spec.
PE, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Hepat. fasc. 2-4: 47. 1841. Distribuição no Brasil:
Iúna, Parque Nacional do Caparaó; Domingos AC, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, RR, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos
Reserva Natural Vale; Ponta da Fruta, Fazenda Martins, Marechal Floriano, Parque Estadual Pedra
Morro da Lagoa; Serra, Estação Biológica de Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Estação
Mestre Álvaro. Biológica de Mestre Álvaro.
Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin) Plagiochila sullivantii Gottsche ex A. Evans, Bot.
M. Howe, Bull. Torrey Bot. Club 29: 284. 1902. Gaz. 21: 191. 1896. Distribuição no Brasil: ES e
Distribuição no Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
MG, MS, MT, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre Natural Vale.
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Plagiochila tenuis Lindenb., Spec. Hepat. fasc.
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; 2-4: 50. 1840. Distribuição no Brasil: AM, BA, CE,
Vargem Alta, Rio Novo; Serra, Estação Biológica de ES, MT, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Mestre Álvaro. Reserva Natural Vale.
Plagiochila uleana Steph., Bull. Herb. Boissier.
Metzgeriaceae ser. 2, 2: 868. 1902. Distribuição no Brasil: ES, RJ
Metzgeria aurantiaca Steph., Spec. Hepat. 1: e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva
286. 1899. Distribuição no Brasil: AM, BA, CE, ES, Natural Vale.
MG, PB, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito
Santo: Domingos Martins, Venda Nova; Linhares, Radulaceae
Reserva Natural Vale; Vargem Alta, Rio Novo. Radula affinis Lindenb. & Gottsche in Gottsche
*Metzgeria brasiliensis Schiffn. in Schiffner & et al., Syn. Hepat.: 725. 1847. Distribuição no
S. Arnell, Österr. Akad. Wiss. Math.-Naturwiss. Kl. Brasil: ES. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,
Denkschr. 111: 22. 1964. Distribuição no Brasil: Reserva Natural Vale.
BA, ES, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Radula flaccida Lindenb. & Gottsche in Gottsche
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale. et al., Syn. Hepat.: 726. 1847. Distribuição no
Brasil: AC, AL, AM, BA, ES, MG, PA, PE, RR e SP.
Plagiochilaceae Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural
Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb., Vale.
Spec. Hepat. fasc. 4: 108. 1840. Distribuição no Radula javanica Gottsche in Gottsche et al., Syn.
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, Hepat.: 257. 1845. Distribuição no Brasil: AC, AM,
MS, MT, PA, PB, PE, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre AP, BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS,
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Iconha, Itapecoá;
Lagoa Juparaná; Nova Almeida. Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Rio
Plagiochila martiana (Nees) Lindenb. f. martiana, Timbuí; Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro.
Spec. Hepat. fasc. 1: 12. 1839. Distribuição no Radula kegelii Gottsche ex Steph., Hedwigia 23:
Brasil: AC, AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, 152. 1884. Distribuição no Brasil: AL, BA, ES, MG,
PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito MT, PA, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:
Santo: Aracruz, Barra do Riacho; Linhares, Reserva Linhares, Reserva Natural Vale.
Natural Vale; Ponta da Fruta, Morro da Lagoa; Santa Radula mexicana Lindenb. & Gottsche in
Tereza, Nova Lombardia; Serra, Estação Biológica Gottsche, Mexik. Leverm.: 150. 1863. Distribuição
de Mestre Álvaro. no Brasil: BA, ES, PE, PR, RJ, RS e SP. Ocorre no
Plagiochila montagnei Nees in Nees & Mont., Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale, e em
Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 2, 5: 531. 1836. Distribuição Venda Nova do Imigrante.
244
YANO BRIÓFITAS
Este trabalho demonstra que 48 espécies (Sematophyllaceae). Brittonia 35(4): 327-330.

de briófitas listadas para o Espírito Santo têm Buck, W.R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies.
referência apenas para a Reserva Natural da Vale do Memoirs of The New York Botanical Garden 82: 1-400.
Rio Doce, sendo 16 de musgos e 32 de hepáticas. Buck, W.R. 2003. Guide to the plants of Central French
Portanto, a Reserva é uma área importante para o Guiana. Part 3. Mosses. Memoirs of The New York
Botanical Garden 76(3): 1-167.
estudo e preservação da diversidade de briófitas.
Costa, D.P. & Silva, A.G. 2003. Briófitas da Reserva
Dentre os musgos, a família com maior
Natural da Vale do Rio Doce, Linhares, Espírito Santo,
riqueza específica é Calymperaceae com 11 Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão, n.
espécies, seguida de Sematophyllaceae com oito, sér. 16: 21-38.
Fissidentaceae com sete e Brachytheciaceae e Crandall-Stotler, B. & Stotler, R. 2000. Morphology and
Orthotrichaceae com cinco cada uma. Ainda, classification of the Marchantiophyta. In: A.J. Shaw
para as hepáticas temos Lejeuneaceae com & B. Goffinet (Eds.). Bryophyte Biology. Cambridge
14, Plagiochilaceae com sete e Aneuraceae e University Press, England, p. 21-70.
Radulaceae com cinco cada uma. Engel, J.J. & Smith-Merrill, G.L. 2004. Austral Hepaticae
Destaca-se que seis espécies de briófitas 35. A taxonomic and phylogenetic study of Telaranea
endêmicas do Brasil foram encontradas na Reserva, (Lepidoziaceae), with a monograph of the genus in
tais como: as hepáticas, Aneura latissima Spruce, temperate Australasia and commentary on extra-
Frullania griffithsiana Gottsche, F. supradecomposita Australasian taxa. Fieldiana Botany 4: 1-265.
Gradstein, S.R. & Costa, D.P. 2003. The Hepaticae and
(Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb., Metzgeria
Anthocerotae of Brazil. Memoirs of The New York
brasiliensis Schifffn., Riccardia regnelli (Ångstr.) K.G.
Botanical Garden 87: 1-318.
Hell e o musgo, Syrrhopodon brasiliensis Reese. Gradstein, S.R. 1994. Lejeuneaceae. Ptychantheae,
Por isso, é importante e necessário que as Brachiolejeuneae. Flora Neotropica, monograph 62:
coletas sejam realizadas em diferentes áreas da 1-126.
Reserva e, também, do estado do Espírito Santo Gradstein, S.R. 2013. Afro-American hepatics revisited.
para se conhecer a real diversidade da Reserva Polish Botanical Journal 58(1): 149-177.
Natural Vale e do referido Estado. Sugere-se que Herzog, T. 1925. Contribuição ao conhecimento da flora
futuras coletas sejam realizadas em períodos de bryologica do Brasil. Archivos de Botanica do Estado
seca e de chuva. de São Paulo 1(2): 27-105.
Ilkiu-Borges, A.L. 2005. A taxonomic monograph
AGRADECIMENTO of the genus Prionolejeunea (Lejeuneaceae,
Jungermanniopsida). Götting, Cuvillier Verlag, 191p.
A autora agradece a Elvis José Nunes da Silva Koponen, T. & Fuertes, E. 2010. Contribution to
pela digitalização das imagens. the bryological flora of Argentina II. Rhodobryum
(Bryaceae). The Bryologist 113(1): 132-143.
Luetzelburg, P. 1923. Estudo botânico do Nordeste.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Inspetoria Federal de Obras Contra Seccas. vol. 3:
1-283 (Bryophyta 232-238). Reimpresso 1974.
Behar, L.; Yano, O. & Vallandro, G.C. 1992. Briófitas da Malombe, I. 2009. Studies on African Cheilolejeunea
restinga de Setiba, Guarapari, Espírito Santo. Boletim (Lejeuneaceae) I: new species and new combinations.
do Museu de Biologia Mello Leitão, n. sér. 1: 25-38. Acta Botanica Hungarica 51(3-4): 315-328.
Brotherus, V.F. 1924. Musci (Laubmoose). In: Ergebnisse Manuel, M.G. 1977. A monograph of the genus
der botanischen Expedition der Kaiserlichen Akademie Zelometeorium Manuel, gen. nov. (Bryopsida:
der Wissenschaften nach Südbrasilien 1901, Meteoriaceae). The Journal of the Hattori Botanical
herausgegeben von Prof. Dr. V. Schiffner. Denkschriften Laboratory 43: 107-126.
der Akademie der Wissenschaften 83: 251-358. Ochi, H. 1981. A revision of the Neotropical Bryoideae,
Buck, W.R. & Goffinet, B. 2000. Morphology and Musci (second part). The Journal of the Faculty of
classification of mosses. In: Shaw, A.J. & Goffinet, Education Tottori University, nat. sci. 30: 21-55.
B. (Eds.). Bryophyte Biology. Cambridge University Pócs, T. & Lücking, A. 1997. The genus Aphanolejeunea A.
Press, England, p. 71-123. Evans in the Guianas. Haussknechtia Beiheft 7: 26-27.
Buck, W.R. 1983. New species and new combinations Pócs, T. & Bernecker, A. 2009. Overview of
in the Sematophyllum subpinnatum complex Aphanolejeunea (Jungermanniopsida) after 25 years.
245
Polish Botanical Journal 54(1): 1-11. Yano, O. 1989. An additional checklist of Brazilian
Reese, W.D. 1993. Calymperaceae. Flora Neotropica, bryophytes. The Journal of the Hattori Botanical
monograph 58: 1-102. Laboratory 66: 371-343.
Reiner-Drehwald, M.E. & Goda, A. 2000. Revision of the Yano, O. 1995. A new additional annotated checklist
genus Crossotolejeunea (Lejeuneaceae, Hepaticae). The of Brazilian bryophytes. The Journal of the Hattori
Journal of the Hattori Botanical Laboratory 89: 1-54. Botanical Laboratory 78: 137-182.
Reiner-Drehwald, M.E. 2009. Lejeunea adpressa Nees Yano, O. 2005. Adição às Briófitas da Reserva Natural da
(Lejeuneaceae), a widely distributed species of tropical Vale do Rio Doce, Linhares, Espírito Santo, Brasil. Boletim
America. Cryptogamie, Bryologie 30(3): 329-336. do Museu de Biologia Mello Leitão, n. sér. 18: 5-48.
Reiner-Drehwald, M.E. 2010. A taxonomic revision of Yano, O. 2006. Novas adições ao catálogo das briófitas
Lejeunea deplanata (Lejeuneaceae, Marchantiophyta) brasileiras. Boletim do Instituto de Botânica 17: 1-142.
from tropical America. Nova Hedwigia 91(3-4): 519- Yano, O. 2010. Levantamento de novas ocorrências de
532. briófitas brasileiras. Publicação on line do Instituto de
Schäfer-Verwimp, A. 1991. Contribution to the Botânica. CDU 582.32/www.ibot.sp.gov.br/Briófitas
knowledge of the bryophyte flora of Espírito Santo, Brasileiras/briófitas Miolo e Capa. pdf. 247p.
Brasil. The Journal of The Hattori Botanical Laboratory Yano, O. 2011. Catálogo de Musgos brasileiros: literatura
69: 147-170. original, basiônimo, localidade-tipo e distribuição
Visnadi, S.R. & Vital, D.M. 1995. Bryophytes from geográfica. Publicação on-line do Instituto de
restinga in Setiba State Park, Espírito Santo State, Botânica. CDU.582.34/www.ibot.sp.gov.br/briófitas
Brazil. Tropical Bryology 10: 69-74. brasileiras. pdf. 180p.
Yano, O. & Peralta, D.F. 2008. Briófitas do Espírito Santo Yano, O. 2012. Catálogo das briófitas (antóceros,
existentes no Herbário Científico do Estado “Maria hepáticas e musgos) do Estado do Espírito Santo,
Eneyda P. Kauffmann Fidalgo”, Instituto de Botânica, Brasil. Pesquisas, Botânica 63: 55-140.
São Paulo, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Yano, O. 2013. Adição ao levantamento de novas
Leitão, n. sér. 24: 5-100. ocorrências de briófitas Brasileiras (2009-2011).
Yano, O. & Mello, Z.R. 2002. Diversidade das briófitas do Publicação on line do Instituto de Botânica CDU
estado do Espírito Santo, Brasil. Anais do V Simpósio 582.32/www.ibot.sp.gov.br/briófitas brasileiras/
de Ecossistemas Brasileiros: Conservação 4: 49-71. Briófitas. pdf. 185p.
Yano, O. 1981. A checklist of Brazilian mosses. The Journal Yano, O. 2014. Ocorrências novas de briófitas para o Estado
of the Hattori Botanical Laboratory 50: 279-456. do Paraná, Brasil. Pesquisas, Botânica 65: 67-122.
Yano, O. 1984. Checklist of Brazilian liverworts and Ye, W. & Zhu, R.L. 2010. Leucolejeunea, a new synonym
hornworts. The Journal of the Hattori Botanical of Cheilolejeunea (Lejeuneaceae) with special
Laboratory 56: 481-548. reference to new combinations and nomenclature.
Journal of Bryology 32: 279-282.
246
DIVERSIDADE DE MYRTACEAE NA
13 RESERVA NATURAL VALE

Augusto Giaretta, Amélia Carlos Tuler, Marcelo da Costa Souza,
Karinne Sampaio Valdemarin, Fiorella Fernanda Mazine & Ariane
Luna Peixoto
INTRODUÇÃO do Brasil (Sobral et al., 2016), ou seja, que

ocorrem somente no território do país. Para
Myrtaceae, uma das grandes famílias de melhor conhecer e propor mecanismos que
Angiospermas, engloba quase 6.000 espécies de levem à efetiva conservação das espécies desse
plantas que por suas características e atributos são grande e diverso grupo de plantas, estudiosos
incluídas em duas subfamílias – Psiloxyloideae com de diferentes instituições têm se debruçado em
duas tribos e Myrtoideae com 15 tribos. A família revisões de táxons infrafamiliares e no estudo de
apresenta ampla distribuição geográfica, com floras de áreas geográficas delimitadas (estados,
centros de diversidade na Austrália, sudeste da Ásia unidades de conservação, entre outros espaços
e América do Sul (Wilson et al., 2001, 2005). geográficos ou políticos), buscando caracterizar
Na região Neotropical ocorrem 49 gêneros e as espécies para a implementação de estudos
cerca de 2.500 espécies (Govaerts et al., 2015), mais abrangentes de filogenia com base em dados
circunscritas à subfamília Myrtoideae, tribo morfológicos e moleculares (p. ex. Faria-Junior,
Myrteae (exceto Tepualia stipularis (Hook. & Arn) 2014; Mazine et al., 2014; Santos, 2014; Tuler,
Griseb.), a mais diversificada tribo da família em 2014; Giaretta & Peixoto, 2015).
relação ao número de gêneros e também aquela Para o estado do Espírito Santo são reconhecidos
na qual as relações entre gêneros e espécies são 15 gêneros que englobam 273 espécies (Sobral
mais difíceis de serem compreendidas à luz do et al., 2016), sendo Eugenia, Myrcia e Marlierea
conhecimento atual. No Brasil ocorrem quase os gêneros de maior riqueza específica. Dentre
1.000 espécies subordinadas a 23 gêneros, o que os estudos realizados sobre espécies da família
coloca a família entre as 10 com maior riqueza para o estado destacam-se os de Barroso &
de espécies na flora do país. Myrtaceae está Peixoto (1995) com os gêneros Calyptranthes e
distribuída em todos os domínios fitogeográficos Marlierea na Reserva Natural Vale (RNV), no qual
brasileiros, sendo a Floresta Atlântica um dos são apresentadas cinco espécies de Calyptranthes
centros de diversidade de Myrtaceae, onde é a e 13 de Marlierea; Sobral (2007), que estudou a
sexta maior família em riqueza de espécies (Forzza família para o município de Santa Teresa, tratando
et al., 2010). de 159 espécies; Tuler (2014), que inventariou
O extenso levantamento da flora brasileira e descreveu as espécies de Psidium ocorrentes
que catalogou as espécies de plantas e fungos no estado, apontando 14 espécies e; Giaretta &
aponta 795 espécies de Myrtaceae endêmicas Peixoto (2015), que inventariaram e descreveram
247
52 espécies distribuídas em 10 gêneros ocorrentes QUEM SÃO AS MYRTACEAE?

nas restingas no norte do Espírito Santo, sendo os
gêneros mais representados Eugenia (19 espécies), As Myrtaceae compreendem arbustos, arvoretas
Myrcia (12) e Marlierea (6). ou árvores, geralmente com caule cilíndrico, casca
A botânica Graziela Maciel Barroso planejara áspera ou lisa, com ritidoma frequentemente se
realizar estudos taxonômicos abrangentes da desprendendo em placas ou lâminas. Glândulas
família Myrtaceae na Reserva Natural Vale (RNV) oleíferas que ocorrem por toda a planta em forma de
em parceria com Peixoto. Após expedições à área e pontos translúcidos salientes ou imersos no tecido. As
análise de coleções herborizadas, publicaram novas folhas são simples, opostas, com margem geralmente
espécies (Barroso & Peixoto, 1990; Barroso & inteira e nervação broquidódroma. Inflorescências
Peixoto, 1991a), apresentaram no 42º Congresso cimosas ou racemosas, axilares ou terminais, em nós
Nacional de Botânica o trabalho “Myrtaceae da áfilos ou caulinar. Flores bissexuadas, actinomorfas
Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo, com hipanto campanulado ou em forma de disco,
Brasil” (Barroso & Peixoto, 1991b) e publicaram o cálice 3-5 lobado ou caliptriforme; corola com 4-5
tratamento dos gêneros Marlierea e Calyptranthes, pétalas, ocasionalmente reduzidas ou ausentes,
já citado (1995). A pesquisa apresentada em alvas; androceu polistêmone, anteras rimosas;
1991b não chegou a ser publicada. Nela consta, estigma capitado ou punctiforme, raro bilobado
além de outras informações, uma chave para ou navicular; ovário ínfero, 2-18-locular, 1-80
identificação de 97 táxons então reconhecidos pelas óvulos por lóculo. Fruto bacoide, cálice persistente
autoras e uma listagem das espécies assinalando as ou caduco, sementes 1-numerosas, embrião
formações onde estavam representadas na RNV eugenioide, mircioide ou pimentoide (Barroso &
(Figura 1 e Figura 2). Peixoto, 1995; Landrum & Kawasaki, 1997; Sobral,
2007).
A família é reconhecida não apenas pela grande
diversidade, mas também pela importância
econômica. Vários gêneros apresentam espécies
com frutos comestíveis e comercializados, tais
como Psidium (goiabas), Eugenia (pitangas),
Plinia (jabuticabas) e Syzygium (jambo e jamelão);
especiarias como o gênero Syzygium (cravo-da-
índia) e importantes fontes de madeira e óleos
essenciais como Eucalyptus e Corymbia. Muitas
espécies de Psidium são ainda empregadas na
medicina tradicional contra diarreias, dores de
barriga e afecções da garganta, além do potencial
ornamental de alguns gêneros como Callistemon,
Melaleuca, Myrrhinium e Eugenia. Espécies de
Myrtaceae apresentam ainda importante papel
ecológico como fonte alimentar para a fauna
silvestre (Gressler et al., 2006) sendo utilizadas
em programas de restauração ecológica de
ecossistemas naturais.
A FAMÍLIA MYRTACEAE NA RESERVA

NATURAL VALE
Figura 1: Identificação de espécies de Myrtaceae
no herbário CVRD. a) da esquerda para a direita A.L. Apontada como uma das famílias com maior
Peixoto, M.R.V. Barbosa, G.M. Barroso e D.A. Folli; b)
riqueza de espécies do Domínio Atlântico (Forzza
G.M. Barroso. Fotos: Acervo AGMB/JBRJ.
et al., 2010), Myrtaceae destaca-se no estado
248
GIARETTA ET AL. MYRTACEAE
Figura 2: Ilustrações a nanquim de espécies de Myrtaceae coletadas na Reserva Natural Vale: 1) Eugenia
bahiensis O.Berg: a) ramo; b) botão floral (D.A. Folli 278). 2) Myrcia lineata (O.Berg) Nied.: a) ramo; b) detalhe da
inflorescência; c) fruto (J. Spada 75). 3) Myrcia multiflora (Lam.) DC.: a) ramo; b) botão floral; c) fruto (I.A. Silva
370). 4) Neomitranthes langsdorffii (O.Berg) Mattos: detalhe dos ramos e inflorescência (D.A. Folli 449).
249
do Espírito Santo entre as famílias mais ricas na Myrtaceae da RNV está ligada à evolução do próprio
vegetação de restinga (Pereira & Araujo, 2000), crescimento e qualificação da coleção (Figura 3). O
Matas de Tabuleiro (Jesus & Rolim, 2005) e florestas herbário foi fundado em 1963 para documentar
de encosta (Saiter et al., 2011). As restingas espécies arbóreas oriundas de inventário florestal
possuem menor ou maior extensão da planície então realizado (Germano Filho et al., 2000). A
arenosa ao longo do litoral capixaba, contudo, a maior parte dos espécimes iniciais da coleção foram
diversidade de Myrtaceae na vegetação de restinga danificados, porém, encontram-se duplicatas em
está homogeneamente distribuída (Giaretta et al., outros herbários tanto no Brasil como no exterior,
2015). Nas florestas de altitude (submontana e tendo destaque entre os coletores A.M. Lino e J.
montana – 50 a 1.500 m a.m.) da região de Santa Spada, diretamente vinculados à RNV. A coleção
Teresa foram registrados os maiores índices de tomou impulso a partir de 1978, com coletas
riqueza observada de Myrtaceae bem como nas sistematizadas, ainda nesta fase, para documentar a
Matas de Tabuleiro na região de Linhares, ambas flora arbórea local, expandindo-se, posteriormente,
apontadas como as áreas mais notáveis quanto à a todas as formas de crescimento de plantas,
diversidade de Myrtaceae no estado (Giaretta et tendo destaque os coletores da própria RNV, I.A.
al., 2015). Silva, G.L. Farias, D.A. Folli e mais recentemente G.
Na RNV, uma das maiores áreas protegidas de Siqueira. Em 1979, foi indexado entre os herbários
Floresta Atlântica no estado do Espírito Santo, do mundo, no Index Herbariorum (http://sciweb.
Myrtaceae tem sido indicada entre as famílias com nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp), com o
maior riqueza de espécies (Peixoto & Gentry, 1990; acrônimo CVRD.
Jesus & Rolim, 2005; Rolim et al., 2006). Com o
conhecimento científico atual pode-se afirmar que
a RNV detém o maior contingente de espécies
de Myrtaceae em unidades de conservação
do Espírito Santo (Giaretta et al., 2015). Estão
depositados no herbário CVRD 1.195 espécimes
até a presente data, dos quais 977 são de coletas
realizadas na própria Reserva, geralmente com
duplicatas em outras coleções tanto do Brasil como
do exterior, que correspondem a 108 espécies em
11 gêneros. Eugenia e Myrcia são os gêneros mais
representativos, compreendendo juntos cerca de Figura 3: Espécimes de Myrtaceae depositados no
65% das espécies (Tabela 1). herbário da Reserva Natural Vale (CVRD) no período de
Essa importante coleção é resultado de estudos 1930 a 2015.
de inventários florestais, florísticos e de estrutura
desenvolvidos na RNV e reflete o extenso trabalho Os primeiros registros de coleta de Myrtaceae
de coleta sistematizada realizado em toda a área na região datam de 1934, quando João Geraldo
pela própria RNV como também por estudiosos da Kuhlmann coletou espécimes de Eugenia astringens
família. A coleção do herbário CVRD compreende na Lagoa do Juparanã, Linhares (Kuhlmann, 111) e
mais da metade (55%) de todos os registros de Myrcia amazonica entre o Córrego Grande e a Lagoa
Myrtaceae em áreas protegidas do estado e além do do Durão, em Linhares (Kuhlmann, 165). Em 1947,
valor documental, tem enorme valor taxonômico, Álvaro Aguirre, conservacionista e idealizador da
pois vem sendo estudada por especialistas de Reserva Biológica de Sooretama, coletou espécime
diferentes instituições desde o início de sua de Myrciaria floribunda no “Refúgio Sooretama”,
constituição, quer através de duplicatas que foram em Linhares (Aguirre, RB 60632). Na década de
enviadas aos herbários do Brasil e do exterior para 1960, Aparício Pereira Duarte coletou espécimes
identificação, quer através de expedições realizadas de Calyptranthes brasiliensis “de Linhares para
por muitos deles à RNV. São Mateus” (Duarte, 9152) e Dimitri Sucre, em
Assim, a evolução dos estudos da flora de 1969, coletou quatro espécimes na Reserva de
250
Tabela 1: Lista de espécies de Mytaceae, respectivas fisionomias de coleta e estado de conservação.
Espécie MA MU CN APSI Voucher Estado de

Conservação*
Blepharocalyx eggersii (Kiaersk.) Landrum × A.N. Lino 74
Calyptranthes brasiliensis Spreng. × × G.L. Farias 99
Calyptranthes glazioviana Kiaersk. × I.A. Silva 352
Calyptranthes grandifolia O.Berg × D.A. Folli 2223
Calyptranthes lucida Mart. ex DC. × D.A. Folli 4722
Campomanesia anemonea Landrum × D.A. Folli 5031
Campomanesia espiritosantensis Landrum × D.A. Folli 494 CR
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. × × D.A. Folli 1020
Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg × × G.S. Siqueira 55
Campomanesia laurifolia Gardner × × G.S. Siqueira 466
Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. × D.A. Folli 2235
Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg × D.A. Folli 6750
Eugenia adenantha O.Berg × D.A. Folli 7324
Eugenia astringens Cambess. × × × D.A. Folli 5350
Eugenia bahiensis O.Berg × × D.A. Folli 3561
Eugenia batingabranca Sobral × D.A. Folli 7073
Eugenia beaurepairiana (Kiaersk.) D.Legrand × × D.A. Folli 4819
Eugenia bocainensis Mattos × A.M. Lino 56
Eugenia brasiliensis Lam. × D.A. Folli 461
Eugenia brejoensis Mazine × × D.A. Folli 5417
Eugenia aff. brevistyla D.Legrand × D.A. Folli 12
Eugenia candolleana DC. × × G.S. Siqueira 833
Eugenia cataphyllea M.C.Souza & Sobral × D.A. Folli 4068
Eugenia copacabanensis Kiaersk. × D.A. Folli 4961
Eugenia dichroma O.Berg × × D.A. Folli 31
Eugenia ellipsoidea Kiaersk. × D.A. Folli 6167
Eugenia excelsa O.Berg × × D.A. Folli 105
Eugenia fusca O.Berg × G.S. Siqueira 805
Eugenia hispidiflora Sobral & M.C.Souza × D.A. Folli 4431
Eugenia involucrata DC. × D.A. Folli 7311
Eugenia itapemirimensis Cambess. × D.A. Folli 1314
Eugenia macrantha O.Berg × D.A. Folli 472
Eugenia macrosperma DC. × × I.A. Silva 297
Eugenia maritima DC. × × × D.A. Folli 6351
Eugenia melanogyna (D.Legrand) Sobral × × D.A. Folli 4823
Eugenia monosperma Vell. × D.A. Folli 3596
Eugenia moonioides O.Berg × I.A. Silva 248
Eugenia neosilvestris Sobral × G.S. Siqueira 63
Eugenia pisiformis Cambess. × × D.A. Folli 398
Eugenia platyphylla O.Berg × D.A. Folli 412
Eugenia plicatocostata O.Berg × D.A. Folli 1486
Eugenia prasina O.Berg × D.A. Folli 6263
Eugenia pruinosa D.Legrand × D.A. Folli 1424 EN
Eugenia pruniformis Cambess. × J. Spada 78/78
Eugenia punicifolia (Kunth) DC. × × × D.A. Folli 1946
Eugenia pyriflora O.Berg × D.A. Folli 4683
Eugenia repanda O.Berg × D.A. Folli 1391
Eugenia rostrata O.Berg × D.A. Folli 5148
251

Conservação*
Eugenia sulcata Spring ex Mart. × × D.A. Folli 602
Eugenia supraaxilaris Spreng. × D.A. Folli 3846
Eugenia unana Sobral × D.A. Folli 3283
Marlierea acuminatissima (O.Berg) D.Legrand × I.A. Silva 19
Marlierea estrellensis O.Berg × D.A. Folli 319
Marlierea excoriata Mart. × D.A. Folli 2161
Marlierea glabra Cambess. × D.A. Folli 81
Marlierea neuwiediana (O.Berg) Nied. × J.A. Lombardi 9649
Marlierea obversa D.Legrand × I.A. Silva 2
Marlierea polygama (O.Berg) D.Legrand × A.M. Lino 122
Marlierea regeliana O.Berg × D.A. Folli 1507
Marlierea aff. schottii D.Legrand × D.A. Folli 7327
Marlierea suaveolens Cambess. × M.C. Souza 542
Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto × × I.A. Silva 366
Myrceugenia campestris (DC.) D.Legrand & Kausel × M.F. Freitas 270
Myrcia amazonica DC. × × D.A. Folli 6250
Myrcia bergiana O.Berg × × D.A. Folli 4745
Myrcia bicolor Kiaersk. × D.A. Folli 4768
Myrcia brasiliensis Kiaersk. × G.S. Siqueira 606
Myrcia cerqueiria (Nied.) E.Lucas & Sobral × D.A. Folli 3001
Myrcia curtipendula NicLugh. × D.A. Folli 4818
Myrcia eumecephylla (O.Berg) Nied. × D.A. Folli 6885
Myrcia ferruginosa Mazine × D.A. Folli 3006
Myrcia follii G.M.Barroso & Peixoto × D.A. Folli 821 CR
Myrcia freyreissiana (O.Berg) Kiaersk. × I.A. Silva 373
Myrcia gilsoniana G.M.Barroso & Peixoto × × J. Spada 57 CR
Myrcia guianensis (Aubl.) DC. × D.A. Folli 3572
Myrcia ilheosensis Kiaersk. × × D.A. Folli 902
Myrcia isaiana G.M.Barroso & Peixoto × I.A. Silva 21 EN
Myrcia lineata (O.Berg) Nied. × D.A. Folli 5130 EN
Myrcia maximiliana O.Berg × G.S. Siqueira 841
Myrcia multiflora (Lam.) DC. × × × D.A. Folli 4399
Myrcia multipunctata Mazine × D.A. Folli 1466
Myrcia ovata Cambess. × × D.A. Folli 275
Myrcia palustris DC. × × × D.A. Folli 1568
Myrcia panicularis (O.Berg) N.Silveira × I.A. Silva 308
Myrcia pubipetala Miq. × I.A. Silva 227
Myrcia racemosa (O.Berg) Kiaersk. × × × × G.L. Farias 597
Myrcia riodocensis G.M.Barroso & Peixoto × D. Sucre 8269 CR
Myrcia rufipes DC. × I.A. Silva 246
Myrcia splendens (Sw.) DC. × × × I.A. Silva 36
Myrcia springiana (O.Berg) Kiaersk. × D.A. Folli 4177
Myrcia tenuifolia (O.Berg) Sobral × I.A. Silva 357
Myrcia vittoriana Kiaersk. × × × G.L. Farias 344
Myrciaria ferruginea O.Berg × D.A. Folli 5147
Myrciaria floribunda (West. ex Willd) O.Berg × × × D.A. Folli 497
Myrciaria strigipes O.Berg × × D.A. Folli 4766
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg × D.A. Folli 2965
Neomitranthes langsdorffii (O.Berg) Mattos × × × M.C. Souza 351 EN
252

Conservação*
Neomitranthes stictophylla × D.A. Folli 22 EN
(G.M.Barroso & Peixoto) M.C.Souza
Plinia phitrantha (Kiaersk.) Sobral × D.A. Folli 2230
Plinia renatiana G.M.Barroso & Peixoto × I.A. Silva 104 EN
Plinia rivularis (Cambess.) Rotman × D.A. Folli 183
Plinia spiritosantensis (Mattos) Mattos × D.A. Folli 331
Psidium brownianum Mart. ex DC. × × × × G.S. Siqueira 305
Psidium guineense Sw. × × D.A. Folli 3252
Psidium longipetiolatum D.Legrand × D.A. Folli 5993
Psidium myrtoides O.Berg x D.A.Folli 5040
Psidium oblongatum O.Berg × × D.A. Folli 6505
Psidium sartorianum (O.Berg) Nied. × I.A. Silva 279
*Com base no Livro Vermelho da Flora do Brasil (Proença et al., 2013)
Sooretama: Eugenia brevistyla (Sucre, 5543), estudos desenvolvidos a partir de coletas da RNV são
Calyptranthes brasiliensis (Sucre, 5618), Eugenia provenientes da formação Mata Alta, evidenciando a
pisiformis (Sucre, 5693) e Myrcia limae (Sucre, representatividade desta formação que compreende
9660). A partir da década de 1970, as coletas se cerca de 70% da área total da Reserva (Peixoto et
intensificaram, como mostra a Figura 3. al., 2008). A Mata Alta está estabelecida sobre solo
Inventários florísticos e florestais realizados nas essencialmente argiloso, mas também com influência
Matas de Tabuleiro (Peixoto & Gentry, 1990; Jesus de sedimentos arenosos (Garay et al., 2003). Dentre
& Rolim, 2005; Rolim et al., 2006) colocaram em as formações vegetais da RNV, a Mata Alta é a que
evidência a grande riqueza de espécies da família apresenta maior diversidade de espécies (97), sendo
na RNV, que aliado ao envio de duplicatas para 67 espécies com coletas apenas nesta formação,
diferentes herbários e expedições de especialistas 29 espécies compartilhadas com as florestas de
à área, tem levado à descrição de novos táxons Muçununga, 11 espécies compartilhadas com o
a partir de exemplares coletados nas Matas de Campo Nativo e quatro espécies compartilhadas
Tabuleiro (Germano Filho et al., 2000) (Tabela 2), com as áreas permanentemente ou sazonalmente
além de ampliar a documentação de espécies na inundadas. Ocorrem nesta formação, Calyptranthes
região (Figura 4). lucida, Eugenia prasina, Marlierea excoriata e Myrcia
As novas espécies descritas e maior parte dos cerqueiria.
Tabela 2: Exemplo de táxons descritos com material coletado na RNV.
Espécie Coletor (nº)/ Ano de

Ano da coleta publicação
Campomanesia espiritosantensis Landrum D.A. Folli (494) / 1984 1987
Eugenia batingabranca Sobral D.A. Folli (365) / 1984 1987
Eugenia cataphyllea M.C. Souza & Sobral D.A. Folli (4068) / 2001 2015
Eugenia hispidiflora Sobral & M.C. Souza D.A. Folli (4431) / 2002 2015
Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto D. Sucre (8320) / 1972 1990
Myrcia follii G.M.Barroso & Peixoto D.A. Folli (821) / 1988 1990
Myrcia gilsoniana G.M.Barroso & Peixoto J. Spada (57) / 1972 1990
Myrcia isaiana G.M.Barroso & Peixoto I.A. Silva (21) / 1988 1990
Myrcia riodocensis G.M.Barroso & Peixoto D. Sucre (8269) / 1972 1990
Neomitranthes stictophylla (G.M.Barroso & Peixoto) M.C.Souza D.A. Folli (22) / 1978 1991
Plinia renatiana G.M.Barroso & Peixoto I.A. Silva (104) / 1973 1991
253
Figura 4 Detalhe da inflorescência de Eugenia neosilvestris Sobral: a) em coleta recente (Foto: A.

Giaretta); b) desenho a nanquim da década de 1980 (R. Garcia). Fotografias de expedições para coleta
de Myrtaceae: c) A. Tuler coletando Psidium longipetiolatum D.Legrand (Foto: A. Giaretta); d) M. Souza e
A. Giaretta coletando Psidium oblongatum O.Berg. (Foto: A.Tuler).
254
A floresta de Muçununga ocupa cerca de foram apontadas com base em diferentes critérios
8% da área da RNV e constitui enclaves de solo como mais vulneráveis à extinção.
predominantemente arenoso em meio à Mata Alta. Dada a elevada diversidade na RNV, incluindo o
Na floresta de Muçununga da RNV, Myrtaceae se entorno e a Reserva Biológica de Sooretama, essa
sobressai quanto à densidade, mas também pela área é reconhecida como de extrema importância
elevada riqueza (Simonelli et al., 2008). Foram para a conservação (Espírito Santo, 2010). No
registradas para essa formação, um total de 38 Livro Vermelho da Flora do Brasil, das 18 espécies
espécies, sendo cinco exclusivas dessas florestas: listadas por Proença et al. (2013) como ameaçadas
Campomanesia anemonea, Eugenia neosilvestris, de extinção, 10 espécies ocorrem na RNV, das
Marlierea neuwiediana, Marlierea obversa, Myrciaria quais cinco são endêmicas do Espírito Santo.
tenella). Em razão da distribuição restrita, essas espécies
O Campo Nativo se estende por estão mais susceptíveis a processos que podem
aproximadamente 6% da área da RNV, possui levar à redução de suas populações e mesmo à
solo arenoso como na Muçununga, entretanto, extinção. Além disso, o intenso grau de ameaça
as condições edáficas do primeiro diferem pela causado pela histórica substituição de florestas por
pequena profundidade da camada arenosa, sistemas agropastoris e silvicultura com espécies
criando condições de inundação onde predomina exóticas promoveram a redução e declínio da
uma vegetação herbácea com arbustos esparsos qualidade de habitat, intensificado pela invasão
(Araujo et al., 2008; Ferreira et al., 2014). Dentre de espécies exóticas nos remanescentes naturais.
os arbustos, cujo sombreamento cria condições Dessa maneira, em um cenário de mudanças
microclimáticas favoráveis para outras espécies climáticas globais e cujos fatores que ameaçam a
e, ainda, gera suporte para orquídeas e bromélias, biodiversidade são constantes, o papel da RNV em
Myrtaceae contribui com 15 espécies nesta abrigar, conservar e promover o conhecimento da
formação, sendo as mais frequentes Calyptranthes biodiversidade da Mata de Tabuleiro capixaba se
brasiliensis e Psidium brownianum. torna cada vez mais estratégico.
As áreas permanentemente ou sazonalmente Os resultados aqui apresentados confirmam a
inundadas apresentam um total de seis espécies, grande riqueza de espécies da família Myrtaceae na
sendo Eugenia unana e Myrceugenia campestris RNV e, ao mesmo tempo, revela a sua importância
exclusivas dessa formação. Vale destacar que as para a conservação da família na Floresta Atlântica.
únicas espécies registradas para todas as formações Embora nos últimos anos esforços tenham sido
vegetacionais ocorrentes na RNV foram Myrcia empregados para caracterização da família na RNV,
racemosa e Psidium brownianum. inventários locais ainda são de extrema importância,
Giaretta et al. (2015), a partir de espécimes bem como estudos mais aprofundados sobre as
de Myrtaceae do Espírito Santo depositados em espécies.
herbários, chegaram à conclusão de que as áreas
com maior diversidade e endemismo são também REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
aquelas mais bem coletadas, sugerindo que
parâmetros potenciais de riqueza e endemismo Araujo, D.S.D.; Pereira, O.J. & Peixoto, A.L. 2008. Campos
ainda permanecem inexplorados em áreas pouco Nativos at the Linhares Forest Reserve, Espírito Santo,
amostradas. Neste sentido, com base no número Brazil. In: Thomas, W.W. (ed.). The Atlantic Costal
de coletas, a RNV se estabelece como a área Forest of Northeastern Brazil. The New York Botanical
Garden Press, New York. 371-385p.
florestal mais conhecida do estado e, mesmo
Barroso, G.M. & Peixoto, A.L. 1990. Espécies novas de
assim, atualmente ainda são descritas espécies
Myrcia DC. e Marlierea Cambes. (Myrtaceae). Acta
antes desconhecidas para a ciência (p. ex. Coelho,
Botanica Brasilica 4(2): 3-19.
2010; Lopes et al., 2013; Sobral & Souza, Barroso, G.M. & Peixoto, A.L. 1991a. Novas espécies
2015). Giaretta et al. (2015) ainda assinalaram para o gênero Plinia (Myrtaceae). Atas da Sociedade
18 espécies endêmicas para o estado, das quais Botânica do Brasil – secção Rio de Janeiro 3(12): 97-
Campomanesia espiritosantensis, Myrcia follii, M. 104.
limae e M. riodocensis, também ocorrentes na RNV,
255
Barroso, G.M. & Peixoto, A.L. 1991b. Myrtaceae da Landrum, L.; Lucas, E.; Matsumoto, K.; Mazine, F.;
Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brasil. Proença, C.; Soares-Silva, L.; Wilson, P. & Niclughdha,
In: Anais do 42º Congresso Nacional de Botânica, E. 2015. World Checklist of selected plant families
Goiânia. Universidade Federal de Goiás. – Myrtaceae. The Board of Trustees of the Royal
Barroso, G.M. & Peixoto, A.L. 1995. Myrtaceae da Botanic Gardens, Kew. Disponível em <http://apps.
Reserva Florestal de Linhares, ES, Brasil – gêneros kew.org/wcsp/>. Acesso em 12 de nov. 2015.
Calyptranthes e Marlierea. Boletim do Museu de Gressler, E.; Pizo, M.A. & Morellato, L.P.C. 2006.
Biologia Mello Leitão 3: 3-38. Polinização e dispersão de sementes em Myrtaceae
Coelho, M.A.N. 2010. Espécies novas de Anthurium e do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 29(4): 509-
Philodendron (Araceae) do sudeste brasileiro. Boletim 530.
do Museu de Biologia Mello Leitão (N. Sér.) 28: 21- Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
40. Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
Espírito Santo. 2010. Decreto Estadual nº 2530 – R, 2 de Investigações Florestais 19: 1-149.
de junho de 2010. Identifica Áreas Prioritárias para Landrum, L.R. & Kawasaki, M.L. 1997. The genera of
a Conservação no Espírito Santo. Disponível em: myrtaceae in Brazil: an illustrated synoptic treatment
<http://www.meioambiente.es.gov.br>. Acesso em and identification keys. Brittonia 49: 508.
5 abr. 2015. Lopes, J.C.; Chatrou, L.W. & Mello-Silva, R. 2013.
Faria-Junior, J.E.Q. 2014. Revisão taxonômica e filogenia Ephedranthus dimerus (Annonaceae), a new species
de Eugenia sect. Pilothecium (Kiaersk.) D.Legrand from the Atlantic Forest of Brazil, with a key to the
(Myrtaceae). Tese de doutorado, Universidade de species of Ephedranthus. Brittonia 66: 70-74.
Brasília, Distrito Federal. Mazine, F.F.; Souza, V.C.; Sobral, M.; Forest, F. & Lucas, E.
Ferreira, V.B.R.; Nascimento, M.T. & Menezes, L.F.T. 2014. A preliminary phylogenetic analysis of Eugenia
2014. Floristic and phytogeographic pattern of (Myrtaceae: Myrteae), with a focus on Neotropical
native field in southeastern Brazil. Acta Botanica species. Kew Bulletin 69: 1–14.
Brasilica 28(3): 465-475. Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
Forzza, R.C.; Baumgartz, J.F.; Costa, A.; Hopkins, M.J.G.; composição florística da mata de tabuleiro na Reserva
Leitman, P.M.; Lohmann, L.G.; Martinelli, G.; Menezes, Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
M.; Morim, M.P.; Nadruz-Coelho, M.; Peixoto, A.L.; Brasileira de Botânica 13: 19-25.
Pirani, J.R.; Queiroz, L.P.; Stehmann, J.R.; Walter, Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.;
B.M.T.; Zappi, D.C. 2010. As angiospermas do Brasil. Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests
In: Forzza et al. (orgs.) Catálogo de Plantas e Fungos North of Rio Doce: Their representation in the Vale
do Brasil. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson Estudio/ do Rio Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil.
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de In: Thomas, W.W. (ed.). The Atlantic Costal Forest of
Janeiro, Rio de Janeiro. 78-89p. Northeastern Brazil. The New York Botanical Garden
Garay, I.; Kindel, A.; Louzada, M.A.P. & Santos, R.D. 2003. Press, New York. 319-350p.
Diversidade funcional dos solos na Floresta Atlântica Pereira, O.J. & Araujo, D.S.D. 2000. Análise florística
de tabuleiros. In: Garay, I. & Rizzini, C.M. (Orgs.). A das restingas dos Estados do Espírito Santo e Rio
Floresta Atlântica de Tabuleiros: diversidade funcional de Janeiro. In: Esteves, F.A. & Lacerda, L.D. (eds.).
da cobertura arbórea. Vozes, Petrópolis. 16-26p. Ecologia de Restingas e Lagoas Costeiras. NUPEM/
Germano Filho, P.; Peixoto, A.L. & Jesus, R.M. 2000. UFRJ, Macaé. 25-63p.
Espécies vegetais descritas a partir de espécimes Proença, C.; Villarroel, D.; Lucas, E.; Faria, J.E.Q.; Gomes-
coletados na Reserva Florestal de Linhares, Espírito Bezerra, K.M.; Soares-Silva, L.H.; Souza, M.C.;
Santo, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Oliveira, M.I.U.; Rosa, P.O.; Maurenza, D.; Kutschenko,
Leitão (N. Sér.) 11/12: 35-48. D.C.; Sfair, J.C.; Monteiro, N.P. & Prieto, P.V. 2013.
Giaretta, A. & Peixoto, A.L. 2015. Myrtaceae da restinga Myrtaceae. In: Martinelli, G. & Moraes, M.A (eds.).
no norte do Espírito Santo Brasil. Boletim do Museu Livro Vermelho da Flora do Brasil, 1ª ed. Andrea
de Biologia Mello Leitão (N. Sér.) 37(1): 53–134. Jakobsson; Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Giaretta, A.; Menezes, L.F.T. & Peixoto, A.L. 2015. Rio de Janeiro. 714-743p.
Diversity of Myrtaceae in the southeastern Atlantic Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R.;
forest of Brazil as a tool for conservation. Brazilian Nascimento, M.T.; Gomes, J.M.L.; Folli, D.A. & Couto,
Journal of Botany 38(1): 175-185. H.T.Z. 2006. Composição florística do estrato arbóreo
Govaerts, R.; Sobral, M.; Ashton, P.; Barrie, F.; Holst, B.; da floresta estacional semidecidual na planície aluvial
256
do rio Doce, Linhares, ES, Brasil. Acta Botanica Myrtaceae no município de Santa Teresa, Espírito
Brasilica 20: 549-561. Santo. Tese de Doutorado, Universidade Federal de
Saiter, F.Z.; Guilherme, F.A.G.; Thomaz, L.D. & Wendt, Minas Gerais, Belo Horizonte.
T. 2011. Tree changes in mature rainforest with Sobral, M.; Proença, C.; Souza, M.; Mazine, F. & Lucas,
high diversity and endemism on the Brazilian coast. E. Myrtaceae. 2016. In: Lista de Espécies da Flora do
Biodiversity and Conservation 20: 1921-1949. Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível
Santos, M.F. 2014. Biogeografia de Myrcia s.l., taxonomia em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/>. Acesso em 02
e filogenia do clado Sympodiomyrcia (Myrtaceae). jun. 2016.
Tese de doutorado, Universidade de São Paulo, São Tuler, A.C. 2014. Diversidade de Psidium L. (Myrtaceae)
Paulo. no estado do Espírito Santo, Brasil. Dissertação de
Simonelli, M.; Souza, A.L.; Peixoto, A.L. & Silva, A.F. Mestrado, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
2008. Floristic Composition and Structure of the Tree Rio de Janeiro, Escola Nacional de Botânica Tropical,
Component of a Muçununga Forest in the Linhares Rio de Janeiro.
Forest Reserve, Espírito Santo, Brasil. In: Thomas, Wilson, P.G.; O’Brien, M.M.; Gadek, P.A. & Quinn, C.J.
W.W. (ed.). The Atlantic Costal Forest of Northeastern 2001. Myrtaceae revisited: a reassessment of
Brazil. The New York Botanical Garden Press, New interfamilial groups. American Journal of Botany 88:
York. 251-370p. 2013-2025.
Sobral, M. & Souza, M.C. 2015. Two new species Wilson, P.G.; O’Brien, M.M.; Heleswood, M.M. & Quinn,
of Eugenia (Myrtaceae) from Coastal Brazilian C.J. 2005. Relationships within Myrtaceae sensu lato
Rainforest. Novon 23(4): 442-446. based on a matK phylogeny. Plant Systematic and
Sobral, M. 2007. Evolução do conhecimento taxonômico Evolution 251: 3-19.
no Brasil (1990-2006) e um estudo de caso: a família
257
258
LEVANTAMENTO E DISTRIBUIÇÃO
14 DAS BIGNONIACEAE NA RESERVA

NATURAL VALE
Alexandre Rizzo Zuntini & Lúcia G. Lohmann
INTRODUÇÃO 31 gêneros e 402 espécies, 193 das quais são

endêmicas (Lohmann, 2015). Estas espécies
Bignoniaceae é composta por 80 gêneros e estão distribuídas em três linhagens estritamente
aproximadamente 840 espécies (Lohmann & Neotropicais: (i) tribo Bignonieae; (ii) tribo
Ulloa, 2015). A família apresenta distribuição Jacarandeae e (iii) clado Aliança Tabebuia.
Pantropical, sendo o Neotrópico a região com Bignonieae é a maior tribo da família,
maior diversidade, concentrando quase 80% das abarcando 21 gêneros e 393 espécies (Lohmann
espécies (Gentry, 1980). Inclui principalmente & Taylor, 2014). As espécies deste grupo são
lianas e árvores, com folhas geralmente geralmente lianas caracterizadas pela formação
compostas e opostas, flores gamossépalas e de 4-32 cunhas de floema, profilos das gemas
gamopétalas, com quatro estames didínamos, axilares frequentemente desenvolvidos, folhas
um estaminódio e disco nectarífero na base do comumente 2–3-folioladas com o folíolo terminal
ovário, além de frutos do tipo cápsula e sementes modificado em gavinha e frutos com deiscência
aladas (Fisher et al., 2004; Figuras 1–2). septicida (Lohmann & Taylor, 2014; Figura 1).
Estudos filogenéticos recentes propuseram Esta tribo tem grande importância ecológica, pois
novos sistemas de classificação ao nível representa o principal componente lianescente
genérico (p. ex. Grose & Olmstead, 2007; na região Neotropical (Gentry, 1982). Todos os
Lohmann & Taylor, 2014) e tribal (Olmstead et gêneros da tribo Bignonieae ocorrem no Brasil,
al., 2009). Atualmente, oito clados principais onde estão representados por 317 espécies
são reconhecidos: seis dos quais correspondem nativas (Lohmann, 2015).
às tribos Bignonieae, Catalpeae, Jacarandeae, A tribo Jacarandeae representa a primeira
Oroxyleae, Tecomeae e Tourrettieae, enquanto linhagem que divergiu em Bignoniaceae (Olmstead
dois são informalmente chamados de Clado et al., 2009). Esta tribo inclui dois gêneros nativos
Paleotropical (Paleotropical Clade) e Aliança do Brasil, Digomphia Benth. e Jacaranda Juss.
Tabebuia (Tabebuia Alliance). Digomphia inclui 3 espécies (Gentry, 1992a), duas
A família é bem representada na região das quais ocorrem no Brasil (Lohmann, 2015).
Neotropical, figurando entre as 10 famílias Jacaranda, por sua vez, inclui 49 espécies (Gentry,
mais diversas, tanto em florestas secas quanto 1992a), 36 das quais ocorrem no Brasil (Lohmann,
úmidas (Gentry, 1982). No Brasil, centro de 2015). Espécies de Jacarandeae são árvores
diversidade da família (Gentry, 1980), ocorrem ou arbustos com folhas geralmente bipinadas,
259
estaminódio alongado e exserto, e cápsulas RB, SPF e VIES (siglas segundo Thiers, 2015),
loculicidas, achatadas perpendicularmente ao septo visando detectar novos registros para a área.
(Gentry, 1992a; Figura 2A–C). Foram realizadas sete expedições de coleta
O clado Aliança Tabebuia inclui 14 gêneros e entre 2007 e 2011, distribuídas ao longo do
147 espécies de árvores e arbustos com folhas ano todo, a fim de cobrir o período de floração
digitadas e cápsulas loculicidas (Olmstead et al., e frutificação de todas as espécies. Ao todo,
2009; Figura 2D–O). Dois terços das espécies foram coletadas 272 novas amostras, as quais
deste grupo estão alocadas nos gêneros foram fotografadas em campo ou laboratório. As
Handroanthus Mattos e Tabebuia Gomes ex fotografias de material vivo incluíram detalhes
DC. Além destes, seis outros gêneros também dos folíolos, flores, frutos e sementes, bem como
ocorrem no Brasil: Crescentia L., Cybistax Mart. fotos do hábito das diversas espécies. Estas fotos
ex Meisn., Godmania Hemsl., Paratecoma Kuhlm., estão sendo utilizadas para a produção de um
Sparattosperma Mart. ex Meisn. e Zeyheria guia de campo para identificação das espécies de
Mart. (Lohmann, 2015). Bignoniaceae da Reserva Natural Vale (Zuntini &
Representantes destes três clados de Lohmann, em preparação).
Bignoniaceae ocorrem na Reserva Natural Vale Este trabalho segue as classificações
(RNV), onde a família está entre as dez mais recentes da tribo Bignonieae (Lohmann & Taylor,
diversas famílias de angiospermas (CVRD, 2014) e Aliança Tabebuia (Grose & Olmstead,
1998). Este grande potencial atraiu a atenção 2007). Além disso, especialistas e tratamentos
de especialistas, como Alwyn Gentry (entre taxonômicos para gêneros específicos foram
1985 e 1987) e Lúcia Lohmann (em 2001), também consultados, visando a checagem de
que realizaram coletas focadas nesta família e identificações e esclarecimentos taxonômicos,
impulsionaram significativamente o conhecimento especialmente no caso de espécies de difícil
das Bignoniaceae na região, levando a um total circunscrição; estes trabalhos estão citados ao
de 51 espécies e 26 gêneros conhecidos para a longo do texto.
RNV (CVRD, 2002). Desde então, novas coletas
foram realizadas aprimorando ainda mais o RESULTADOS E DISCUSSÃO
conhecimento sobre a flora local. O alto número
de gêneros e espécies de Bignoniaceae na RNV fez Levantamento das espécies de
com que esta reserva fosse selecionada como um Bignoniaceae da Reserva Natural Vale (RNV)
dos quatro principais sítios de amostragem para Foram registrados 25 gêneros e 62 espécies
a filogenia da tribo Bignonieae (Lohmann, 2006). de Bignoniaceae para a Reserva Natural Vale
Assim, a Reserva atualmente representa uma (Tabela 1). Destes, 18 gêneros e 44 espécies
área chave para estudos ecológicos e evolutivos são representantes de Bignonieae, um gênero e
em Bignoniaceae. Neste contexto, a minuciosa duas espécies de Jacarandeae e seis gêneros e
caracterização da flora da família na RNV é 16 espécies do clado Aliança Tabebuia (Figuras
fundamental para embasar estes estudos. 1-2). A diversidade de Bignoniaceae encontrada
na RNV representa quase metade das 115
METODOLOGIA espécies da família ocorrentes no estado do
Espírito Santo (Lohmann, 2015) e cerca de um
Este estudo foi baseado na lista de espécies terço das 199 espécies documentadas para a
de Bignoniaceae compilada por Lohmann em Mata Atlântica (Lohmann & Tarabay, 2009).
2001 e publicada como parte da lista florística Dentre os gêneros de lianas, os mais diversos
de espécies da CVRD (2002). Através desta lista são Adenocalymma Mart. ex Meisn. (9 spp.),
e das informações fenológicas disponíveis nas Fridericia Mart. (5 spp.) e Mansoa DC. (4 spp.),
etiquetas dos materiais depositados em herbário, enquanto Handroanthus (7 spp.) e Tabebuia (5
foram planejadas novas expedições de campo e spp.) são os gêneros arbóreos mais diversos
consultas aos acervos CVRD, MBML, MO, NY, (Tabela 1).
260
ZUNTINI & LOHMANN BIGNONIACEAE
Figura 1: Diversidade morfológica de Bignonieae. A: Hábito - Lundia virginalis; B–D: Seções transversais do caule;
B: Adenocalymma validum; C: Bignonia prieurii; D: Dolichandra unguiculata; E–F: Folhas; E: Adenocalymma validum;
F: Amphilophium crucigerum; G–K: Profilos das gemas axilares; G: Adenocalymma bracteatum; H: Amphilophium
frutescens; I: Anemopaegma chamberlaynii; J: Bignonia corymbosa; K: Bignonia sciuripabulum; L–P: Inflorescência;
L: Adenocalymma bracteatum; M: Lundia longa; N: Pleonotoma albiflora; O: Tynanthus cognatus; P: Fridericia
subincana; Q–S: Flores; Q: Martinella insignis; R: Amphilophium crucigerum; S: Stizophyllum riparium; T–V: Frutos;
T: Amphilophium crucigerum; U: Anemopaegma chamberlaynii; V: Mansoa onohualcoides; W–Y: Sementes; W:
Anemopaegma chamberlaynii; X: Fridericia subincana; Y: Pleonotoma albiflora.
261
Figura 2: Diversidade morfológica de Jacarandeae e Aliança Tabebuia. A–C: Jacarandeae; A: Folha de Jacaranda
puberula; B: Flor de J. puberula; C: Fruto de J. puberula; B–O: Aliança Tabebuia; D: Folha de Handroanthus riodocensis;
E–G: Inflorescência; E: Handroanthus riodocensis; F: Sparattosperma leucanthum; G: Tabebuia elliptica; H–J: Flores;
H: Tabebuia cassinoides; I: Handroanthus arianeae; J: Zeyheria tuberculosa; K–L: Hábito; K: Handroanthus arianeae; L:
Tabebuia cassinoides; M–O: Frutos; M: Handroanthus aff. chrysotrichus; N: Handroanthus serratifolius; O: Zeyheria
tuberculosa.
262
Tabela 1: Distribuição das espécies de Bignoniaceae encontradas na Reserva Natural Vale, organizadas
por gênero, e status de conservação. Vouchers em negrito indicam tipos nomenclaturais. Fitofisionomias:
Capoeiras (Ca), Campo Nativo (CN), Mata Ciliar (MC), Mata de Tabuleiro (MT), Muçununga (Mu) e
Várzea (Va).
Espécies Voucher Status Fitofisionomia

Ca CN MC MT Mu Va
Tribo Bignonieae 46/393 spp.1
Adenocalymma Mart. ex Meisn. 9/82 spp.1
A. aurantiacum Udulutsch & Assis Folli 3701 Ca MT
A. bracteatum (Cham.) DC. Zuntini 29 Ca MT Mu
A. coriaceum A. DC. Zuntini 254 Ca MT
A. cymbalum (Cham.) Bureau & K.Schum. Zuntini 164 Ca MC MT Mu
A. divaricatum Miers Folli 5151 MT
A. hirtum (Mart. ex DC.) Bureau & K.Schum. Peixoto 3052 Ca
A. hypostictum Bureau & K.Schum. Zuntini 257 Ca MT
A. marginatum (Cham.) DC. Menandro 114 Ca MT
A. validum (K.Schum.) L.G.Lohmann Zuntini 96 Ca MT
Amphilophium Kunth 3/47 spp.1
A. bauhinioides (Bureau ex Baill.) L.G.Lohmann Folli 2685 Ca MT
A. crucigerum (L.) L.G.Lohmann Zuntini 178 Ca MT
A. frutescens (DC.) L.G.Lohmann Zuntini 167 Va
Anemopaegma Mart. ex Meisn. 2/45 spp.1
A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum. Zuntini 217 Ca CN MC MT Mu
A. setilobum A.H.Gentry Siqueira 742 MT
Bignonia L. 3/31 spp.2
B. corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann Zuntini 170 Ca CN MC MT Mu Va
B. prieurii DC. Zuntini 13 Ca MT
B. sciuripabulum (K.Schum.) L.G.Lohmann Zuntini 119 Ca MT Mu
Callichlamys Miq. 1/1 spp.1
C. latifolia (Rich.) K.Schum. Zuntini 171 Ca MT
Cuspidaria DC. 1/19 spp.1
C. lasiantha (Bureau & K.Schum.) L.G.Lohmann Zuntini 267 Ca MT
Dolichandra Cham. 3/9 spp.3
D. quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann Lohmann 686 MT
D. unguiculata (Vell.) L.G.Lohmann Zuntini 176 MT
D. unguis-cati (L.) L.G.Lohmann Zuntini 43 MT
Fridericia Mart. 5/67 spp.1
F. chica (Bonpl.) L.G.Lohmann Zuntini 129 Ca MT
F. conjugata (Vell.) L.G.Lohmann Zuntini 291 MT Mu
F. rego (Vell.) L.G.Lohmann Zuntini 144 Ca MT Mu
F. samydoides (Cham.) L.G.Lohmann Zuntini 218 Ca MT
F. subincana (Mart.) L.G.Lohmann Zuntini 185 Ca MT Mu
Lundia DC. 2/13 spp.1
L. longa (Vell.) DC. Zuntini 1 Ca CN Mu
L. virginalis DC. Zuntini 126 Ca MT
Mansoa DC. 4/12 spp.1
M. difficilis (Cham.) Bureau & K.Schum. Zuntini 259 Ca MT
M. hymenaea (DC.) A.H.Gentry Zuntini 130 Ca
M. lanceolata (DC.) A.H.Gentry Zuntini 230 Ca MT
M. onohualcoides A.H.Gentry Zuntini 276 Ca
263
Espécies Voucher Status Fitofisionomia

Ca CN MC MT Mu Va
Martinella Baill. 1/3 spp.4
M. insignis A.H.Gentry ex Zuntini & L.G.Lohmann Zuntini 151 DD 4 Ca
Neojobertia Baill. 1/2 spp.1
N. aff. mirabilis (Sandwith) L.G.Lohmann Zuntini 282 Ca MT
Pleonotoma Miers 2/17 spp.1
P. albiflora (Salzm. ex DC.) A.H.Gentry Zuntini 118 Ca
P. stichadenium K.Schum. Folli 5186 Ca MC MT
Pyrostegia C.Presl 1/3 spp.1
P. venusta (Ker Gawl.) Miers Siqueira 31 Ca MT
Stizophyllum Miers 1/3 spp.1
S. riparium (Kunth) Sandwith Zuntini 219 Ca MT
Tanaecium Sw. 1/17 spp.1
T. selloi (Spreng.) L.G.Lohmann Zuntini 201 Ca MT
Tynanthus Miers 2/14 spp.5
T. cognatus (Cham.) Miers Zuntini 147 Ca MT Mu
T. espiritosantensis M.C.Medeiros & L.G.Lohmann Folli 5931 DD
6
MT
Xylophragma Sprague 2/7 spp.1
X. harleyi (A.H.Gentry ex M.M.Silva & L.P.Queiroz) Folli 1140 MT
L.G.Lohmann
X. myrianthum (Cham. ex Steud.) Sprague Zuntini 320 Ca MT
Jacarandeae 2/52 spp.7
Jacaranda Juss. 2/49 spp.7
J. obovata Cham. Folli 633 Ca CN MT
J. puberula Cham. Zuntini 107 MC Va
Aliança Tabebuia 16/147 spp.8
Cybistax Mart. ex Meisn. 1/1 spp.7
C. antisyphilitica (Mart.) Mart. Folli 6450 Ca
Handroanthus Mattos 7/30 spp.9
H. arianeae (A.H.Gentry) S.Grose Folli 658 EN 10 MT
H. bureavii (Sandwith) S.Grose Zuntini 148 MC Va
H. aff. chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos Zuntini 102 MC MT Mu
H. cristatus (A.H.Gentry) S.Grose Farias 34 EN 11 MT
H. heptaphyllus (Vell.) Mattos Zuntini 328 MC MT
H. riodocensis (A.H.Gentry) S.Grose Silva 63 EN 10 MT
H. serratifolius (Vahl) S.Grose Zuntini 153 MT Mu
Paratecoma Kuhlm. 1/1 spp.7
P. peroba (Record) Kuhlm. Folli 137 EN 10 Ca MT
Sparattosperma Mart. ex Meisn. 1/2 spp.7
S. leucanthum (Vell.) K.Schum. Zuntini 182 MT Mu
Tabebuia Gomes ex DC. 5/67 spp.9
T. cassinoides (Lam.) DC. Zuntini 41 EN 10 Va
T. elliptica (DC.) Sandwith Zuntini 253 CN Mu
T. obtusifolia (Cham.) Bureau Folli 87 VU
11
MT
T. roseo-alba (Ridley) Sandwith Silva 93 MT
T. stenocalyx Sprague & Stapf. Zuntini 232 Va
Zeyheria Mart. 1/2 spp.7
Z. tuberculosa (Vell.) Bureau Zuntini 186 VU 10 MT
Referências: 1Lohmann & Taylor (2014); 2Zuntini et al. (2015b); 3Fonseca et al. (2015); 4Zuntini & Lohmann (2014); 5Medeiros
& Lohmann (2015); 6Medeiros & Lohmann (2014); 7Gentry (1992a); 8Olmstead et al. (2009); 9Grose & Olmstead (2007);
10
Lohmann et al. (2013); 11Lohmann & Tarabay (2009).
264
Foram documentados 11 novos registros Amostras estéreis coletadas na reserva foram

de Bignoniaceae para a RNV desde o último identificadas preliminarmente como Adenocalymma
levantamento florístico publicado (CVRD, 2002): flaviflorum (Miq.) L.G.Lohmann (voucher M. Sousa-
Adenocalymma bracteatum (Cham.) DC., A. Baena 02) e Jacaranda macrantha Cham. (voucher
coriaceum A.DC., A. divaricatum Miers, A. hirtum A.H. Gentry 59214). Caso confirmada a identidade
(Mart. ex DC.) Bureau & K.Schum., A. hypostictum destes materiais através de coletas de material
Bureau & K.Schum., Amphilophium frutescens fértil, estas espécies passarão a integrar a lista
(DC.) L.G.Lohmann, Cybistax antisyphilitica (Mart.) florística de Reserva. Além disso, algumas espécies
Mart., Mansoa hymenaea (DC.) A.H.Gentry, M. de Bignoniaceae amplamente distribuídas foram
onohualcoides A.H.Gentry, Pleonotoma albiflora coletadas em municípios próximos a Sooretama e
(Salzm. ex DC.) A.H.Gentry e Tynanthus cognatus é possível que ocorram na Reserva, em particular:
(Cham.) Miers. Juntamente com estas, três novas Amphilophium paniculatum (L.) Kunth, Fridericia
espécies de Bignoniaceae foram recentemente speciosa Mart., Lundia corymbifera (Vahl) Sandwith,
descritas com base em materiais coletados na Pleonotoma melioides (S. Moore) A.H. Gentry e
Reserva: Adenocalymma aurantiacum Udulutsch Tanaecium pyramidatum (Rich.) L.G.Lohmann.
& Assis (Udulutsch et al., 2013), Martinella insignis Algumas espécies apresentadas no inventário
A.H.Gentry ex Zuntini & L.G.Lohmann (Zuntini & disponibilizado pela CVRD (2002) sofreram
Lohmann, 2014) e Tynanthus espiritosantensis alterações taxonômicas e/ou receberam novas
M.C.Medeiros & L.G.Lohmann (Medeiros & Lohmann, identificações e não constam no presente
2014). Além disso, três espécies arbóreas foram inventário. Mais especificamente, os materiais
descritas anteriormente com base em materiais anteriormente identificados como Adenocalymma
da Reserva: Tabebuia arianeae A.H.Gentry [= periglandulosum A.H. Gentry, nom. ined. (in sched.)
Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) S.Grose], e A. salmoneum J.C.Gomes (in sched.) foram usados
Tabebuia cristata A.H.Gentry [= Handroanthus para descrever A. aurantiacum (Udulutsch et al.,
cristatus (A.H.Gentry) S.Grose] e Tabebuia riodocensis 2013). Por outro lado, Anemopaegma citrifolium
A.H.Gentry [= Handroanthus riodocensis (A.H.Gentry) (DC.) Baill. é atualmente considerada sinônimo de
S.Grose] (Gentry 1992a), levando a um total de seis A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum. (Arbo
novas espécies de Bignoniaceae descritas a partir de & Lohmann, 2008). Bignonia binata Thunb. teve
espécimes coletados na Reserva (Tabela 1). sua circunscrição redefinida, com os materiais da
Dentre as novas espécies, T. espiritosantensis RNV sendo agora tratados sob B. sciuripabulum
é conhecida apenas do município de Linhares (K.Schum.) L.G.Lohmann (Zuntini et al., 2015a).
(Medeiros & Lohmann, 2014), enquanto três Lundia cordata (Vell.) DC. era um nome erroneamente
outras espécies raras da flora brasileira também são aplicado à espécie atualmente reconhecida como
encontradas na região: Mansoa onohualcoides, H. Lundia longa (Vell.) DC. (Lohmann & Taylor, 2014).
arianeae e H. cristatus (Lohmann & Silva-Castro, Por fim, Tynanthus elegans Miers foi recentemente
2009). Espécies da tribo Bignonieae, amplamente sinonimizado em T. cognatus (Cham.) Miers
distribuídas desde a Mata Atlântica até a América (Medeiros & Lohmann, 2015).
Central, também ocorrem na Reserva, tais como: No Brasil, 23 espécies da família Bignoniaceae
Amphilophium crucigerum (L.) L.G.Lohmann, estão ameaçadas (Lohmann et al., 2013). Destas,
Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann, cinco espécies arbóreas são encontradas na RNV:
Callichlamys latifolia (Rich.) K.Schum., Dolichandra Handroanthus arianeae, H. riodocensis, Paratecoma
quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann, D. unguis-cati (L.) peroba (Record) Kuhlm., Tabebuia cassionoides
L.G.Lohmann, Friderica chica (Bonpl.) L.G.Lohmann, (Lam.) DC. e Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau.
F. conjugata (Vell.) L.G.Lohmann e Stizophyllum Além destas, outras duas espécies também figuram
riparium (Kunth) Sandwith (Lohmann & Taylor, com algum grau de ameaça: Handroanthus cristatus
2014). Dentre as arbóreas, a única amplamente e Tabebuia obtusifolia (Cham.) Bureau (Lohmann
distribuída é Handroanthus serratifolius (Vahl) & Tarabay, 2009). Todas estas espécies são
S.Grose, a qual ocorre em toda a região tropical da extraídas para fins madeireiros, o que compromete
América do Sul (Gentry, 1992a). a recuperação de suas populações em razão de
265
baixas densidades da espécie e predominância de

indivíduos adultos (Schulze et al., 2008). A alta
diversidade e representatividade da família nesta
área, associado ao alto número de espécies raras e
ameaçadas, indicam claramente o importante papel
da Reserva para a proteção e conservação das
Bignoniaceae do Espírito Santo e Mata Atlântica.
Dentre as espécies listadas, algumas apresentam
interesse econômico. O principal uso é na indústria
madeireira, dada a alta qualidade da madeira
encontrada nos gêneros Handroanthus e Paratecoma
(Gentry, 1992b). Apesar de apresentarem madeiras
mais moles (Santos & Mille, 1992), T. cassionoides, T.
obtusifolia e Z. tuberculosa também são exploradas
comercialmente (Gentry, 1992b). Por este motivo,
indivíduos destes grupos foram frequentemente
extraídos das matas, o que levou à ameaça de
extinção local de várias espécies dos gêneros
supracitados (Lohmann et al., 2013). Diversas
espécies encontradas na Reserva também podem Figura 3: Conectividade entre fitofisionomias. Para cada
ser usadas para arborização ou ornamentação; por fitofisionomia é apresentado o número de espécies registradas
(exclusivo/total). O número de espécies compartilhadas
exemplo, Handroanthus serratifolius, H. heptaphyllus
está apresentado junto às linhas: linhas mais espessas
(Vell.) Mattos e Tabebuia roseo-alba (Ridley) indicam um alto número de espécies compartilhadas entre as
Sandwith são espécies arbóreas comumente utilizadas fitofisionomias enquanto as linhas tracejadas indicam um baixo
na arborização urbana. Entre as lianas, Pyrostegia número de espécies compartilhadas (≤ 3).
venusta (Ker Gawl.) Miers é certamente uma das
espécies mais utilizadas como ornamental (Gentry, A Mata de Tabuleiro representa a fitofisionomia
1992b). Além desta, outras espécies da Reserva mais rica e também a com maior área. Esta
também poderiam ser exploradas para este fim, como: fitofisionomia perfaz quase metade da área da
Dolichandra unguis-cati, Fridericia conjugata, Lundia Reserva (CVRD, 1998), abrigando 49 espécies,
virginalis DC. e Mansoa onohualcoides, dadas as suas 13 observadas exclusivamente nesta formação.
floradas exuberantes. Há ainda algumas espécies que Os gêneros Handroanthus e Zeyheria estão entre
são fontes de pigmento, como Cybistax antisyphilitica, os elementos arbóreos e componentes do dossel
Fridericia chica e Sparattosperma leucanthum (Vell.) mais característicos desta fitofisionomia. As
K.Schum. (Gentry, 1992b). lianas totalizam 37 espécies e, como em outros
estudos fitossociológicos (p. ex. Gentry, 1982),
Distribuição das espécies de Bignoniaceae representam a família de lianas mais diversa nas
da Reserva Natural Vale Matas de Tabuleiro (Peixoto & Gentry 1990). As
As 62 espécies de Bignoniaceae encontradas três espécies de Dolichandra (D. unguis-cati, D.
na RNV estão distribuídas pelas seis principais quadrivalvis e D. unguiculata (Vell.) L.G.Lohmann)
fitofisionomias da Reserva: Capoeira, Campo são restritas a esta fitofisionomia. A Mata de
Nativo, Mata Ciliar, Mata de Tabuleiro, Muçununga Tabuleiro compartilha 31 espécies com as
e Várzea. Enquanto 23 espécies (37%) ocorrem Capoeiras, especialmente espécies pertencentes
exclusivamente em uma fitofisionomia (Figura 3), aos gêneros Adenocalymma (7 spp.), Bignonia L.
Bignonia corymbosa e Anemopaegma chamberlaynii (3 spp.) e Fridericia (4 spp.). Além disso, a Mata
são as mais generalistas. Bignonia corymbosa de Tabuleiro também compartilha 12 espécies
foi observada em todas as fitofisionomias e A. com a Muçununga e 7 com a Mata Ciliar. A maior
chamberlaynii foi observada em quase todas as parte das espécies compartilhadas entre estas
áreas, exceto na Várzea (Tabela 1). fitofisionomias são também encontradas em áreas
266
de Capoeira, exceto Handroanthus serratifolius e longa são as espécies mais comuns desta formação,
Sparattosperma leucanthum, que são exclusivas de nenhuma das quais é restrita a esta fitofisionomia.
Muçununga e Matas de Tabuleiro e H. heptaphyllus,
que é exclusiva da Mata Ciliar e Mata de Tabuleiro. CONCLUSÃO
A segunda fitofisionomia mais rica é a Capoeira,
com 38 espécies de Bignoniaceae. A maior parte No presente levantamento foram detectados
destas espécies (31 spp.) é compartilhada com a 11 novos registros de Bignoniaceae para a RNV,
Mata de Tabuleiro e depois com a Muçununga (9 elevando para 62 o total de espécies conhecidas
spp.). Destas nove, oito também são compartilhadas para a Reserva. Destas 62 espécies, sete estão
com a Mata de Tabuleiro, exceto Lundia longa ameaçadas de extinção, três são raras e uma é
que ocorre apenas nas Capoeiras e Muçunungas. endêmica da região. Esta diversidade de espécies
Somente quatro espécies são exclusivas das representa mais da metade das espécies do
Capoeiras: Cybistax antisyphilitica, Mansoa Espírito Santo e um terço das espécies da Mata
hymenaea, M. onohualcoides e Martinella insignis. Atlântica, e inclui diversas espécies com potencial
A Muçununga, com 14 espécies, é a terceira econômico, especialmente madeireiro, ornamental
fitofisionomia mais rica na Reserva. Esta e fitoquímico. Cerca de 90% desta diversidade está
fitofisionomia não apresenta espécies exclusivas, concentrada nas Matas de Tabuleiro, Capoeiras
compartilhando espécies principalmente com e Muçununga. Quase metade das espécies (30
Mata de Tabuleiro (12 spp.) e Capoeira (9 spp.). de 62 spp.) está representada pelos gêneros
Estas três fisionomias juntas abarcam 55 espécies Adenocalymma (9 spp.), Handroanthus (7 spp.),
de Bignoniaceae, ou 88% da diversidade da família Fridericia (5 spp.), Tabebuia (5 spp.) e Mansoa (4
na Reserva. A única espécie não compartilhada spp.). Estes resultados corroboram a importância
com essas duas outras fitofisionomias é Tabebuia dos elementos da família Bignoniaceae para a flora
elliptica (DC.) Sandwith, uma arvoreta que ocorre da Reserva Natural Vale, firmando-a como área
em áreas de transição entre Muçununga e Campo crucial para a conservação e estudos taxonômicos,
Nativo. Outros elementos comuns da Muçununga ecológicos e evolutivos desta família. Este
são: Fridericia conjugata, F. subincana (Mart.) levantamento florístico também representa a base
L.G.Lohmann, Lundia longa e S. leucanthum. para a produção de um guia de campo visando a
A Mata Ciliar inclui nove espécies de Bignoniaceae, identificação das espécies da Reserva (Zuntini &
nenhuma delas restrita a esta fitofisionomia. Como Lohmann, em preparação), provendo recursos
a Muçununga, esta fitofisionomia compartilha o visuais que facilitem a identificação das espécies
maior número de espécies com a Mata de Tabuleiro por quaisquer pesquisadores.
e Capoeira. Entretanto, Jacaranda puberula Cham.
e Handroanthus bureavii (Sandwith) S.Grose são AGRADECIMENTOS
elementos característicos da Mata Ciliar, encontrados
apenas nas áreas de transição com brejos e Várzeas Agradecemos à Vale pelo apoio logístico e
não permanentemente alagadas. As Várzeas ficam financeiro que permitiram a realização deste projeto
somente à frente dos Campos Nativos em relação e em especial ao Geovane Siqueira, pela grande ajuda
à riqueza de espécies. Nesta fitofisionomia ocorrem no campo e no herbário. Agradecemos também a
seis espécies de Bignoniaceae, três das quais são todos aqueles que auxiliaram nas expedições de
exclusivas das Várzeas permanentemente inundadas: campo, especialmente: Alberto Vicentini, Anselmo
Tabebuia cassinoides, com 66% dos indivíduos Nogueira, Elaine Françoso, Jenifer Lopes, Mardel
amostrados em um inventário desta fisionomia Silva, Mariane Sousa-Baena, Rafael Almeida,
(CVRD, 1998), juntamente com Amphilophium Vania Pretti e Wesley Pires. Também agradecemos
frutescens e Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf., Miriam Kaehler e Luiz Henrique Fonseca pela ajuda
ambas encontradas exclusivamente nas margens dos na determinação de materiais, um revisor anônimo
corpos d’água. O Campo Nativo, com quatro espécies, por comentários construtivos ao manuscrito e o
é a fitofisionomia com menor representatividade de Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico
Bignoniaceae. Tabebuia elliptica, A. chamberlaynii e L. e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de iniciação
267
científica para ARZ e bolsa de Produtividade em Botânico do Rio de Janeiro.

Pesquisa para LGL (PQ-1C). Lohmann, L.G.; Sfair, J.C.; Monteiro, N.P. & Santos Filho, L.A.F.
2013. Bignoniaceae. Pp. 303–312. In: G. Martinelli and
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS M. A. Moraes (Eds). Livro vermelho da flora do Brasil.
Rio de Janeiro, Andrea Jakobsson; Instituto de Pesquisas
Arbo, M.M. & Lohmann, L.G. 2008. Bignoniaceae. Pp. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
1581–1627. In: F. O. Zuloaga, O. Morrone, and M. J. Lohmann, L.G. & Taylor, C.M. 2014. A new generic
Belgrano (Eds). Catálogo de las plantas vasculares del classification of tribe Bignonieae (Bignoniaceae). Annals
Cono Sur: (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y of the Missouri Botanical Garden 99, 348–489.
Uruguay). St. Louis, Missouri Botanical Garden Press. Lohmann L.G. & Ulloa, C. 2015. Bignoniaceae in iPlants
CVRD 1998. Plano diretor de uso da Reserva Florestal de prototype Checklist. Disponível em: http://www.iplants.
Linhares - Análise da Reserva - Fatores bióticos. Vitória, org/.http://www.iplants.org/
Companhia Vale do Rio Doce - Superintendência de Medeiros, M.C.M.P. & Lohmann, L.G. 2014. Two new
Madeira e Celulose. species of Tynanthus Miers (Bignonieae, Bignoniaceae)
CVRD 2002. Florística completa ordenada por família - from Brazil. Phytokeys 42, 77–85.
64a aproximação. Linhares, Reserva Natural da Vale do Medeiros, M.C.M.P. & Lohmann, L.G. 2015. Taxonomic
Rio Doce - Herbário CVRD. revision of Tynanthus (Bignonieae, Bignoniaceae).
Fisher, E.; Theisen, I. & Lohmann, L.G. 2004. Bignoniaceae. Phytotaxa 216, 1–60.
Pp. 9–38. In: J. W. Kadereit (Ed). The families and genera Olmstead, R.G.; Zjhra, M.L.; Lohmann, L.G.; Grose, S.O.
of vascular plants. Nova York, Springer. & Eckert, A.J. 2009. A molecular phylogeny and
Fonseca, L.H.M.; Cabral, S.M.; Agra, M. de F. & Lohmann, classification of Bignoniaceae. American Journal of
L.G. 2015. Taxonomic updates in Dolichandra Cham. Botany 96, 1731–1743.
(Bignonieae, Bignoniaceae). Phytokeys 46, 35–43. Peixoto, A.L. & Gentry, A.H. 1990. Diversidade e
Gentry, A.H. 1980. Bignoniaceae Part I - Tribes Crescentieae composição florística da mata de tabuleiro na Reserva
e Tourretieae. Flora Neotropica 25, 1-130. Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Gentry, A.H. 1982. Patterns of neotropical plant species Brasileira de Botânica 13, 19–25.
diversity. Pp. 1–84 In: M. K. Hecht, B. Wallace, and G. Santos, G. & Mille, R.B. 1992. Wood anatomy of Tecomeae.
T. Prance (Eds). Evolutionary Biology. New York, Plenun Pp. 336–358. In: A. H. Gentry (Ed). Flora Neotropica
Press. 25(2).
Gentry, A.H. 1992a. Bignoniaceae Part II - Tribe Tecomeae. Schulze, M.; Grogan, J.; Uhl, C.; Lentini, M. & Vidal, E.
Flora Neotropica 25, 370. 2008. Evaluating ipê (Tabebuia, Bignoniaceae) logging
Gentry, A.H. 1992b. A synopsis of Bignoniaceae in Amazonia: Sustainable management or catalyst
ethnobotany and economic botany. Annals of the for forest degradation? Biological Conservation 141,
Missouri Botanical Garden 79, 53–64. 2071–2085.
Grose, S.O. & Olmstead, R.G. 2007. Taxonomic revisions Thiers, B. 2015. Index Herbariorum: A global directory of
in the polyphyletic genus Tabebuia s.l. (Bignoniaceae). public herbaria and associated staff. New York Botanical
Systematic Botany 32, 660–670. Garden’s Virtual Herbarium. Disponível em: http://
Lohmann, L.G. 2006. Untangling the phylogeny of sweetgum.nybg.org/ih/
neotropical lianas (Bignonieae, Bignoniaceae). American Udulutsch, R.G.; Assis, M.A. De & Dias, P. 2013. Four new
Journal of Botany 93, 304–318. species of Adenocalymma (Bignoniaceae) and a key to
Lohmann, L.G. 2015. Bignoniaceae. Lista de Espécies the species from southeastern Brazil. Nordic Journal of
da Flora do Brasil - Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Botany 31, 176–185.
Available from: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/ Zuntini, A.R. & Lohmann, L.G. 2014. Synopsis of Martinella
floradobrasil/FB112305. Baill. (Bignonieae, Bignoniaceae), with the description
Lohmann, L.G. & Silva-Castro, M.M. (2009) Bignoniaceae. of a new species from the Atlantic Forest of Brazil.
Pp. 96–100. In: A. M. Giulietti, A. Rapini, M. J. G. Andrade, Phytokeys 37, 15–24.
L. P. de Queiroz, and J. M. C. Silva (Eds). Plantas raras do Zuntini, A.R.; Taylor, C.M. & Lohmann, L.G. 2015a.
Brasil. Rio de Janeiro, Conservation International. Deciphering the Neotropical Bignonia binata species
Lohmann, L.G. & Tarabay, D. 2009. Bignoniaceae. Pp. complex (Bignoniaceae). Phytotaxa 219, 69–77.
179–183. In: J. R. Stehmann, R. C.; Forza, A. Salino, Zuntini, A.R.; Taylor, C.M. & Lohmann, L.G. 2015b.
M. Sobral, D. P. Costa, and L. H. Y. Kamino (Eds). Problematic specimens turn out to be two undescribed
Plantas da Floresta Atlântica. Rio de Janeiro, Jardim species of Bignonia (Bignoniaceae). Phytokeys 56, 7–18.
268
EPÍFITAS VASCULARES NAS
15 FISIONOMIAS VEGETAIS DA
RESERVA NATURAL VALE,
ESPÍRITO SANTO
Samir Gonçalves Rolim, Lana Sylvestre, Evelyn Pereira Franken &
Marcos A. Nadruz Coelho
INTRODUÇÃO única árvore pode servir de suporte para 126

(Schuettpelz & Trapnell, 2006) a 195 espécies de
Epífitas usam outras plantas como suporte em epífitas vasculares (Catchpole & Kirkpatrick, 2011),
alguma fase de sua vida, mas não são parasitas, embora valores menores já sejam considerados
e obtêm parte significativa de seus nutrientes de altos, como cerca de 80 epífitas vasculares por
outras fontes que não o solo, graças a adaptações árvore (Kreft et al., 2004; Krömer et al., 2005;
morfológicas, anatômicas e fisiológicas (Madison, Petean, 2009). Esta elevada diversidade torna a
1977; Kress, 1986; Benzing, 1990). As epífitas forma de vida um tema atraente e ao mesmo tempo
representam parte importante da riqueza das complexo para estudos ecológicos. Entretanto, por
florestas neotropicais, abrangendo diversas famílias ocuparem as partes mais altas e de difícil acesso
botânicas (Gentry & Dobson, 1987a; Kreft et al., no dossel das áreas florestais, constituem um grupo
2004; Krömer et al., 2005; Kersten, 2010). Por ainda pouco estudado.
exemplo, cerca de 10% da flora vascular do Brasil, De acordo com Kersten (2010), no Brasil, os
aproximadamente 2.840 espécies de angiospermas estudos sobre comunidades de epífitas iniciaram
e 370 de samambaias e licófitas são epifíticas na década de 80 com os trabalhos de Waechter
(http://floradobrasi.jbrj.gov.br). Em outros países (1980) e Aguiar et al. (1981) no Rio Grande do
neotropicais, como o Peru, também 10% da flora Sul. Observando os resultados apresentados por
vascular é composta por epífitas (Ibish et al., 1996) Kersten (2010), numa análise florística de 59
e no Equador essa porcentagem atinge 26,5% levantamentos no domínio da Floresta Atlântica
(Jørgensen & Léon-Yánez, 1999). que apresentam lista de espécies epífitas, nenhum
Desde o início da colonização da América, esse abrange a flora capixaba. São listados dez trabalhos
grupo de plantas atraiu a atenção dos exploradores, no Rio Grande do Sul, três em Santa Catarina, 28
ilustradores e viajantes que se depararam com no Paraná, 11 em São Paulo, três no Rio de Janeiro,
as florestas ao longo da costa tropical atlântica três em Minas Gerais e um no Mato Grosso do Sul.
(Benzing, 1990). Epífitas tem papel importante No Espírito Santo, apenas recentemente
na dinâmica de florestas neotropicais, como por foram realizados dois estudos sobre comunidades
exemplo, na ciclagem de nutrientes (Nadkarni & epifíticas: um na região serrana do Estado (Freitas
Matelson, 1992; Oliveira, 2004) e nas interações & Assis, 2013) e outro que considerou as epífitas
com a fauna (Gentry & Dobson, 1987b). Uma em árvores de Pseudobombax aff. campestre
269
nos afloramentos graníticos no sul do estado As florestas de muçununga ocorrem geralmente

(Couto, 2013). Por outro lado, diversos trabalhos como enclaves no interior da floresta de tabuleiro,
contribuíram com o conhecimento de famílias sobre depósitos arenosos (espodossolos), onde o
botânicas importantes para as comunidades dossel ocorre a cerca de 10 m de altura e ocorre
epifíticas capixabas, como Orchidaceae (Fraga & grande penetração de luz no sub-bosque (Simonelli
Peixoto, 2004; Pereira & Ribeiro, 2004; Rodrigues et al., 2008). Nesta fisionomia, os solos são pobres
& Simonelli, 2007), Bromeliaceae (Wendt et al., e existe um grande estresse hídrico, os quais
2010; Couto et al., 2013) e Araceae (Coelho, são limitantes para o crescimento das árvores
2010). (Saporetti-Júnior et al., 2012).
A região norte do estado, onde ocorre a Floresta Os campos nativos ou “nativo” são uma fisionomia
Atlântica de Tabuleiro (Rizzini, 1963), é citada como variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo
um dos 14 centros de diversidade e endemismo de também sobre solos arenosos e pobres em terrenos
plantas do Brasil (Peixoto & Silva, 1997; Peixoto et do terciário, semelhante à vegetação de restinga
al., 2008). Outras fisionomias vegetais importantes, que ocorre sobre terrenos do quaternário (Araujo
como a floresta de muçununga (Simonelli et al., et al., 2008). Esta fisionomia é considerada por
2008) e os campos nativos (Araújo et al., 2008; alguns uma variação da muçununga, assim como
Ferreira et al., 2014) também ocorrem nesta região, a variação que ocorre entre fisionomias de cerrado
mas nenhum estudo sobre a composição de epífitas (Meira-Neto et al., 2005). A variação fisionômica
foi direcionado a estas fisionomias. Assim, neste nos campos nativos é provavelmente condicionada
trabalho, com base na coleção do Herbário CVRD, pela frequência e duração do alagamento do
é apresentada a composição florística de epífitas solo em épocas chuvosas (Ferreira et al., 2014).
vasculares nas fisionomias de floresta de tabuleiro, As áreas permanentemente inundadas, aqui
floresta de muçununga, campos nativos e várzeas denominadas várzeas, também apresentam um
da Reserva Natural Vale, no norte do Espírito Santo. gradiente fisionômico difícil de definir, podendo
variar de herbáceas a arbóreas com dossel a 12 m
MATERIAIS & MÉTODOS de altura (Peixoto et al., 2008).
Área de Estudo Coleta de Dados

A Reserva Natural Vale (RNV) localiza-se Foram utilizados dois procedimentos de
no norte do Espírito Santo, sobre terrenos com identificação das espécies. Para as famílias de
pequena variação de altitude, geralmente entre 30 samambaias, licófitas e Araceae, todas as coletas
e 60 m. O clima é considerado estacional, embora foram analisadas por especialistas (ver Sylvestre
a vegetação florestal possa ser classificada como et al., 2016, neste volume; Coelho, 2016, neste
Floresta Estacional Perenifólia. Para o período de volume). Para as demais famílias, foi feita uma
janeiro de 1975 a dezembro de 2004, a precipitação consulta às exsicatas do Herbário CVRD, da Reserva
média anual foi igual a 1.227 mm (desvio padrão ± Natural Vale, depositadas até a data de 5 de abril de
273 mm), a temperatura média anual foi de 23,3 2015, não sendo realizadas campanhas específicas
o
C, variando muito pouco ao longo do ano, entre de coletas para este trabalho. Todos os registros
20,0 oC e 26,2 oC (médias das mínimas e máximas foram analisados e foram excluídas as coletas
anuais). A umidade relativa média anual foi de indeterminadas e aquelas realizadas fora dos limites
85,8%, também variando muito pouco ao longo do da RNV. As famílias botânicas de Angiospermas
ano, entre 82,2% e 89,2% (Rolim et al., 2016a). foram classificadas de acordo com o sistema APG III
Na RNV ocorrem quatro tipos principais de (2009): samambaias seguiram Smith et al. (2006)
fisionomias vegetais. A de maior extenção é a e Lycopodiaceae seguiu Øllgaard & Windisch
floresta de tabuleiro, uma fisionomia florestal (2014).
madura e bem conservada em sua maior parte, A lista de espécies foi submetida à checagem
onde as árvores chegam a atingir mais de 35 m de de nomes através da ferramenta Plantminer
altura (Jesus & Rolim, 2005; Peixoto et al., 2008). (Carvalho et al., 2010) o qual faz uma correção
270
ROLIM ET AL. EPÍTITAS
automática dos nomes válidos e sinônimos, epífitas vasculares na RNV foram Orchidaceae (82
através de consulta à Lista de Espécies da Flora spp.), Araceae (23 spp.), Bromeliaceae (22 spp.) e
do Brasil (www.floradobrasil.jbrj.gov.br). Algumas Polypodiaceae (15 spp.), que juntas somam 78%
espécies não encontradas no site da Flora do Brasil das espécies de epífitas vasculares (Tabela 2). Os
foram consultadas no site The Plant List (www. gêneros mais ricos foram Epidendrum (12 spp.),
theplantlist.org). Para descrição das fisionomias Philodendron (12 spp.), Peperomia (10 spp.), Ficus
de ocorrência das coletas, as áreas de floresta (10 spp.), Acianthera (7 spp.), Aechmea (6 spp.)
secundária e mata ciliar foram consideradas como e Tillandsia (6 spp.). Outras espécies comumente
floresta de tabuleiro e áreas brejosas e florestas de encontradas como epífitas só foram registradas
várzea foram consideradas como várzeas. como terrestres e não estão computadas em nossa
As formas de vida citadas como epífitas no lista, mas mostra o potencial de novos registros
Herbário CVRD foram mantidas, respeitando epifíticos na Reserva, como Aechmea patentissima
a forma como a planta foi encontrada na RNV. (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker, Galeottia
Contudo, foi feita exceção para espécies arbóreas ciliata (Morel) Dressler & Christenson, Quesnelia
que possuem hábito epifítico na fase inicial da vida quesneliana (Brongn.) L.B.Sm., Vriesea longiscapa
(p. ex. Ficus, de acordo com Romaniuc Neto et al., Ule e Drymonia serrulata (Jacq.) Mart.
2015). Plantas anotadas nas fichas de herbário As quatro famílias mais ricas na RNV (Orchidaceae,
como trepadeiras, mas com hábito hemiepifítico Bromeliaceae, Araceae e Polypodiaceae, Tabela 2)
foram consideradas dessa forma (p. ex., algumas são as que apresentam maior riqueza na Floresta
espécies de Vanilla e diversas de Philodendron). Atlântica (Freitas et al., 2016). O padrão de riqueza
As epífitas foram ainda classificadas em categorias encontrado para estas famílias é muito consistente
ecológicas, baseado na sua forma de vida e relação em várias áreas neotropicais com flora vascular
com o hospedeiro (Benzing, 1990; Kersten, epifítica bem amostrada, embora as porcentagens
2010): possam variar dependendo das condições
•Holoepífitas verdadeiras: hábito epifítico ambientais de cada local e do esforço amostral
durante todo o ciclo de vida; diferenciado em algumas famílias.
•Holoepífitas facultativas: podem crescer Alguns gêneros foram muito diversificados na
tanto no forófito como no solo; RNV. Por exemplo, a riqueza de espécies epífitas dos
•Holoepífitas acidentais: não possuem gêneros Philodendron, Epidendrum e Ficus na RNV
adaptação à vida epifítica, crescem está entre as maiores já registradas, considerando
ocasionalmente sobre os forófitos; os estudos na Floresta Atlântica citados na Tabela
•Hemiepífitas primárias: hábito epifítico 3. Para Philodendron, uma possível explicação é o
apenas em parte do ciclo de vida; germinam esforço intensivo de coletas de Araceae na RNV
sobre os forófitos e posteriormente emitem a partir de 2004, levando à descrição de várias
raízes até o solo; espécies novas, entre as quais Philodendron follii
•Hemiepífitas secundárias: hábito epifítico Nadruz e Philodendron ruthianum Nadruz. Todavia,
apenas em parte do ciclo de vida; germinam apenas três espécies de Orchidaceae do gênero
no solo e escalam o forófito, eventualmente Stelis e uma de Octomeria, foram registradas para
perdendo a dependência das raízes fixas no solo. a RNV. Estes gêneros são ricos em espécies no
sul da Bahia (Leitman et al., 2014) e na floresta
RESULTADOS & DISCUSSÃO atlântica em geral (Freitas et al., 2016) indicando
que pode haver uma deficiência na coleta dos
Composição Epifítica na RNV mesmos na RNV.
A Reserva Natural Vale apresentou uma flora Das espécies registradas: 139 ocorreram na
de 184 espécies epifíticas, distribuídas em 19 floresta de tabuleiro (75,5%), 110 na floresta
famílias e 82 gêneros, representando 8,2% das de muçununga (59,8%), 23 no nativo (12,5%)
epífitas já registradas para a floresta atlântica e 14 na várzea (7,6%) (Tabela 2). Mas dado que
(Freitas et al., 2016). As famílias mais ricas em a floresta de muçununga cobre menos que dois
271
Tabela 1: Lista de espécies epífitas da RNV nas fisionomias de floresta de tabuleiro (FT), floresta de
muçununga (FM), nativo (N), várzeas (V) e suas formas biológicas (HOV, holoepífita verdadeira; HOF,
holoepífita facultativa; HEP, hemiepífita primária; HES, hemiepífita secundária).
Família Espécie Fisionomia Forma

Araceae Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engl.) Nadruz & Mayo FT, FM HOV
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G.Don var. pentaphyllum FT, FM HES
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz FM HOV
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. subsp. scandens FT, FM HOV
Anthurium solitarium Schott FT HOV
Heteropsis rigidifolia Engl. FT HES
Heteropsis salicifolia Kunth FT HES
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison FT, FM HES
Monstera praetermissa E.G.Gonçalves & Temponi FT HES
Philodendron blanchetianum Schott FM HES
Philodendron follii Nadruz FT, FM HES
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G.Don FT, FM HES
Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott var. hederaceum FT, FM HES
Philodendron oblongum (Vell.) Kunth FT, V HES
Philodendron ornatum Schott FT, V HES
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth FT, FM HES
Philodendron rudgeanum Schott FT, V HES
Philodendron ruthianum Nadruz FM, V HES
Philodendron speciosum Schott ex Endl. FT HES
Philodendron stenolobum E.G.Gonçalves FT, FM HES
Philodendron vargealtense Sakur. FM HES
Rhodospatha latifolia Poepp. FT, V HES
Syngonium vellozianum Schott FT, FM HES
Aspleniaceae Asplenium serratum L. FT, FM HOV
Bromeliaceae Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch FM HOV
Aechmea floribunda Mart. ex Schult. & Schult.f. FT HOV
Aechmea lamarchei Mez FT, FM HOV
Aechmea maasii Gouda & W.Till FT HOV
Aechmea nudicaulis (L.) Griseb. FM, N HOV
Aechmea saxicola L.B.Sm. FT, FM HOV
Aechmea warasii E.Pereira FT HOV
Billbergia euphemiae E.Morren FT, FM HOV
Billbergia iridifolia (Nees & Mart.) Lindl. FT, FM HOV
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez N HOV
Hohenbergia augusta (Vell.) E.Morren FT, FM HOV
Tillandsia bulbosa Hook.f. FM HOV
Tillandsia gardneri Lindl. FM, N HOV
Tillandsia globosa Wawra FT, FM HOV
Tillandsia stricta Sol. FM, N HOV
Tillandsia tenuifolia L. FT, FM HOV
Tillandsia usneoides (L.) L. FT, FM HOV
Vriesea ensiformis (Vell.) Beer V HOV
Vriesea gigantea Gaudich. FT HOV
Vriesea neoglutinosa Mez N HOV
Vriesea pauperrima E.Pereira FT, FM HOV
Vriesea procera (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Wittm. N HOV
Cactaceae Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. subsp. phyllanthus FT, FM, N HOV
Hylocereus setaceus (Salm-Dyck) R.Bauer FT, FM, N HES
Rhipsalis elliptica G.Lindb. ex K.Schum. FM HOV
272

Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. FM HOV
Rhipsalis lindbergiana K.Schum. FT HOV
Rhipsalis paradoxa (Salm-Dyck ex Pfeiff.) Salm-Dyck FT HOV
Clusiaceae Clusia spiritu-sanctensis G.Mariz & B.Weinberg FT, FM HEP
Cyclanthaceae Asplundia polymera (Hand.-Mazz.) Harling FT HES
Evodianthus funifer (Poit.) Lindm. FT HOV
Dryopteridaceae Polybotrya cylindrica Kaulf. FM HES
Polybotrya osmundacea Willd. FT, V HES
Gesneriaceae Codonanthopsis uleana (Fritsch) Chautems & Mat. Perret FT, FM HOV
Hymenophyllaceae Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Copel. FM HOV
Lomariopsidaceae Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn FT HES
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott FT, V HOF
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug FM, V HOV
Moraceae Ficus arpazusa Casar. FT, FM HEP
Ficus castellviana Dugand FT, FM, N HEP
Ficus citrifolia Mill. FT HEP
Ficus clusiifolia Schott FT, FM HEP
Ficus cyclophylla (Miq.) Miq. FT, FM HEP
Ficus holosericea Schott FT HEP
Ficus nymphaeifolia Mill. FT, FM HEP
Ficus obtusifolia Kunth FT HEP
Ficus trigona L.f. FT HEP
Ficus trigonata L. FM HEP
Orchidaceae Acianthera auriculata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FT HOV
Acianthera glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FT, FM HOV
Acianthera nemorosa (Barb.Rodr.) F.Barros FT, FM HOV
Acianthera ophiantha (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase FT HOV
Acianthera pectinata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FM HOV
Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FM HOV
Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FT, FM HOV
Alatiglossum ciliatum (Lindl.) Baptista FM HOV
Brasilaelia grandis (Lindl. & Paxton) Gutfreund FT, FM HOV
Brasiliorchis chrysantha (Barb.Rodr.) R.B.Singer et al. FM HOV
Brasiliorchis marginata (Lindl.) R.B.Singer et al. FT HOV
Brassavola tuberculata Hook. FT, FM HOV
Brassia arachnoidea Barb.Rodr. FM HOV
Campylocentrum aciculatum (Rchb.f. & Warm.) Cogn. N HOV
Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe FM HOV
Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe FT, FM HOV
Catasetum discolor (Lindl.) Lindl. FT, N HOF
Catasetum luridum Lindl. FT HOV
Catasetum mattosianum Bicalho FM HOV
Cattleya guttata Lindl. FT, FM HOV
Christensonella ferdinandiana (Barb.Rodr.) Szlach. et al. FT HOV
Christensonella pumila (Hook.) Szlach. et al. FT, FM HOV
Christensonella subulata (Lindl.) Szlach. et al. FT, FM HOV
Coryanthes speciosa Hook. FT HOV
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne FT HOV
Dichaea pendula (Aubl.) Cogn. FT, FM HOV
Dichaea trulla Rchb.f. FT HOV
Dimerandra emarginata (G.Mey.) Hoehne FT HOV
Dryadella aviceps (Rchb.f.) Luer FT, FM HOV
Encyclia oncidioides (Lindl.) Schltr. FM HOV
273

Encyclia patens Hook. FM HOV
Epidendrum anceps Jacq. FT, FM HOV
Epidendrum campaccii Hágsater & L.Sánchez FM HOV
Epidendrum carpophorum Barb.Rodr. FM HOV
Epidendrum compressum Griseb. FM HOV
Epidendrum coronatum Ruiz & Pav. FT HOV
Epidendrum cristatum Ruiz & Pav. FM HOV
Epidendrum densiflorum Hook. FM HOV
Epidendrum flexuosum G.Mey. FT, N HOV
Epidendrum latilabre Lindl. FM HOV
Epidendrum nocturnum Jacq. FT HOV
Epidendrum rigidum Jacq. FT, FM HOV
Epidendrum strobiliferum Rchb.f. FM HOV
Gongora quinquenervis Ruiz & Pav. FM HOV
Heterotaxis brasiliensis (Brieger & Illg) F.Barros FT HOV
Lophiaris pumila (Lindl.) Braem FT HOV
Macradenia rubescens Barb.Rodr. FT HOV
Maxillaria robusta Barb.Rodr. FM HOV
Miltonia moreliana A.Rich. FT HOV
Mormolyca rufescens (Lindl.) M.A.Blanco FT, FM HOV
Myoxanthus exasperatus (Lindl.) Luer FT HOV
Nemaconia striata (Lindl.) van den Berg et al. FM HOV
Notylia microchila Cogn. FT HOV
Notylia pubescens Lindl. FT, FM HOV
Octomeria sagittata (Rchb.f.) Garay FM HOV
Oncidium baueri Lindl. FM HOV
Pabstiella fusca (Lindl.) Chiron & Xim.Bols. FT, FM HOV
Pabstiella parvifolia (Lindl.) Luer FT HOV
Polystachya concreta (Jacq.) Garay & Sweet FT, FM HOV
Polystachya foliosa (Lindl.) Rchb.f. FT HOV
Polystachya hoehneana Kraenzl. FT HOV
Prosthechea fragrans (Sw.) W.E.Higgins FM HOV
Prosthechea pygmaea (Hook.) W.E.Higgins FT HOV
Rodriguezia obtusifolia (Lindl.) Rchb.f. FT, V HOV
Rodriguezia venusta Rchb.f. FM HOV
Scaphyglottis emarginata (Garay) Dressler FM HOV
Scaphyglottis livida (Lindl.) Schltr. FT, FM HOV
Sobralia sessilis Lindl. FM HOV
Sophronitis cernua Lindl. FT HOV
Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F.Barros FT, FM HOV
Stelis amoena Pridgeon & M.W.Chase FT, FM HOV
Stelis intermedia Poepp. & Endl. FT, FM HOV
Stelis susanensis (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase FT HOV
Trichocentrum fuscum Lindl. FT HOV
Trigonidium acuminatum Batem. ex Lindl. FT HOV
Trigonidium latifolium Lindl. FT, FM HOV
Trizeuxis falcata Lindl. FT HOV
Vanilla bahiana Hoehne FT, FM, N HES
Vanilla chamissonis Klotzsch FT HES
Vanilla sp. nov. FT HES
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex E.Morren FT HOV
Zygostates lunata Lindl. FT HOV
274

Piperaceae Peperomia corcovadensis Gardner FT HOV
Peperomia elongata Kunth FT, N HOV
Peperomia macrostachya (Vahl) A.Dietr. FM HOV
Peperomia magnoliifolia (Jacq.) A.Dietr. FT HOV
Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr. FM HOV
Peperomia pellucida (L.) Kunth FT HOV
Peperomia psilostachya C.DC. FT HOV
Peperomia psilostachya var. angustifolia C.DC. FT, FM HOV
Peperomia regelii C.DC. FT HOV
Peperomia trinervis Ruiz & Pav. FT HOV
Polypodiaceae Campyloneurum acrocarpon Fée FT, FM HOF
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl FM HOF
Microgramma geminata (Schrad.) R.M.Tryon & A.F.Tryon FT, FM, N HOF
Microgramma microsoroides Salino et al. FT, V HOV
Microgramma persicariifolia (Schrad.) C. Presl FT HOV
Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. FT, FM, N HOF
Pecluma dispersa (A.M.Evans) M.G.Price FT HOV
Pecluma plumula (Willd.) M.G.Price FT, FM, N HOV
Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger FT HOV
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota FT, FM HOV
Pleopeltis minima (Bory) J.Prado & R.Y.Hirai FT, V HOV
Pleopeltis monoides (Weath.) Salino FT HOV
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston FT, FM HOV
Serpocaulon latipes (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. FT, FM, N HOF
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm. FT, FM, N HOF
Pteridaceae Vittaria lineata (L.) Sm. FM, V HOV
Rubiaceae Hillia illustris (Vell.) K.Schum. FT HEP
Selaginellaceae Selaginella muscosa Spring FT, N HOF
Solanaceae Markea atlantica Stehmann & Giacomin FT, FM HES
Urticaceae Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini FT, FM, V HEP
mil ha na RNV, o número de epífitas encontradas da floresta que nunca foram coletados. As áreas
nesta fisionomia é muito elevado. Considerando de Várzea provavelmente foram subamostradas
apenas as três fisionomias mais diversas, 32% das para Orchidaceae (apenas 1 registro, Tabela 2) e
espécies epifíticas vasculares foram registradas aquelas com alagamento permanente são áreas de
exclusivamente na floresta de tabuleiro, 21% difícil acesso. Campanhas de coleta nestas áreas
exclusivamente na floresta de muçununga e 2,2% podem contribuir, no mínimo, para aumentar
exclusivamente no nativo. O compartilhamento de a riqueza deste ambiente. Nota-se ainda, na
espécies entre a floresta de tabuleiro e a floresta Tabela 2, uma maior riqueza relativa da família
de muçununga foi de 34%. Entre a floresta de Bromeliaceae nas áreas de muçununga e nativo
tabuleiro, a floresta de muçununga e nativo foi de que na floresta de tabuleiro, fato comum para esta
4,9%. Esta alta porcentagem de espécies exclusivas família que aparece com maior riqueza em áreas
mostra que o conjunto das diversas fisionomias da de restingas ao longo da Mata Atlântica (Kersten,
RNV tem um peso importante na contribuição da 2010). As florestas de muçununga ocorrem
riqueza local de espécies epifíticas. geralmente como enclaves no interior da floresta
O nativo na RNV é uma vegetação variando de de tabuleiro (ver mapa na página de abertura
herbácea a arbustiva, de fácil atividade de coleta e deste volume), acessadas geralmente por longas
coletas adicionais não devem acrescentar muitas caminhadas. Campanhas de coletas direcionadas
espécies à flora epifítica, embora existam alguns para estas áreas também podem contribuir para
nativos ocorrendo como enclaves no interior aumentar a riqueza desta fisionomia e até mesmo
275
Tabela 2: Número de espécies de epífitas vasculares por família nas fisionomias vegetais da Reserva
Natural Vale, Linhares/ES.
Família \ Fisionomia Tabuleiro Muçununga Nativo Várzea Total

Orchidaceae 56 48 5 1 82
Araceae 20 14 1 5 23
Bromeliaceae 13 17 7 1 22
Polypodiaceae 15 9 5 2 15
Moraceae 9 6 1 10
Piperaceae 9 3 1 10
Cactaceae 4 4 2 6
Lomariopsidaceae 2 1 2 3
Dryopteridaceae 1 1 1 2
Cyclanthaceae 2 2
Aspleniaceae 1 1 1
Clusiaceae 1 1 1
Gesneriaceae 1 1 1
Hymenophyllaceae 1 1
Pteridaceae 1 1 1 1
Rubiaceae 1 1
Selaginellaceae 1 1 1
Solanaceae 1 1 1
Urticaceae 1 1 1 1
Total 139 110 23 14 184
da flora epifítica da RNV. verdadeiras (9 das 15 espécies). Entre as

Das espécies registradas, 72,8% são hemiepífitas primárias, destacam-se as espécies de
holoepífitas verdadeiras, 15,2% são hemiepífitas Moraceae, todas do gênero Ficus.
secundárias, 7,1% são hemiepífitas primárias e
4,9% são holoepífitas facultativas. Geralmente Espécies Ameaçadas
são encontradas de 70 a 90% de holoepífitas Entre os epífitos vasculares, seis espécies
verdadeiras nos estudos das comunidades epifíticas são citados como ameaçados na lista vermelha
(Breier, 2005; Kersten & Silva, 2005; Petean, 2009; do Brasil (Martineli & Moraes, 2013): Ficus
Blum et al., 2011; Kersten & Waechter, 2011; cyclophylla (Moraceae), Cattleya guttata, Brassia
Leitman et al., 2014). As espécies de Orchidaceae arachnoidea, Catasetum mattosianum, Notylia
são predominantemente holoepífitas verdadeiras microchila (Orchidaceae) e Pleopeltis monoides
(78 das 82 espécies). As espécies de Araceae são (Polypodiaceae). As quatro últimas apresentam
predominantemente hemiepífitas secundárias (19 locais de ocorrência conhecidos apenas para a Mata
das 23 espécies). Existem propostas para que as Atlântica da Bahia e do Espírito Santo, atualmente
hemiepífitas secundárias, sejam consideradas como sob forte pressão antrópica pela redução do habitat.
um tipo de cipó, dada a sua semelhança fisiológica As duas primeiras apresentam poucos registros
com este grupo de planta (Holbrook & Putz, 1996; conhecidos e também ocorrem em ambientes com
Moffett, 2000; Zotz, 2013). Se isso se confirmar, a pressão antrópica.
família Araceae perderá seu status entre as famílias Stelis susanensis é citada por Giulietti et al.
mais importantes na flora epifítica. (2009) como planta rara, conhecida apenas do
As espécies de Bromeliaceae e Piperaceae são material tipo coletado em 1938 por Hoehne
todas holoepífitas verdadeiras. As espécies de no estado de São Paulo. Entretanto, o material
Polypodiaceae são em sua maioria holoepífitas testemunho da RNV confirma a sua ocorrência no
276
Espírito Santo (Barros et al., 2015). Microgramma alta umidade atmosférica de 86% ao longo do ano
microsoroides Salino et al. (Sylvestre et al., 2016, na RNV (Rolim et al., 2016a), ajuda a compensar
neste volume), recém-descrita e com poucas esta estacionalidade climática, permitindo uma
coletas, pode ser considerada rara ou endêmica do diversidade elevada de epífitas. Considerando as
norte do Espírito Santo. As espécies Philodendron quase 2100 espécies vasculares da RNV (Rolim et
follii Nadruz e Philodendron ruthianum Nadruz al., 2016b; Sylvestre et al., 2016), o índice epifítico
podem ser consideradas endêmicas, com poucos é de 9%. Kersten (2010) considera que uma média
registros em nível local e estadual, respectivamente de 15 a 20% de espécies epífitas vasculares pode
(Coelho, 2010). ser esperada para áreas amplas e bem amostradas
Espécies da lista vermelha do Espírito Santo na Mata Atlântica. Por este índice, pode ser dito
(Simonelli & Fraga, 2007) e não consideradas que a flora epifítica da RNV está subamostrada.
na lista nacional, apresentam distribuição em A riqueza registrada na RNV é bem inferior
outros estados ou estão protegidas em algumas à encontrada em algumas localidades na Mata
unidades de conservação, sendo consideradas Atlântica que chegam a mais de 300 espécies
menos preocupantes em nível nacional (Martineli (Fontoura et al., 1997; Kersten & Kunyioshi, 2006)
& Moraes, 2013). Esta categoria inclui espécies e muito inferior às florestas no oeste da Amazônia,
como Anthurium ianthinopodum, Philodendron principalmente no Equador, onde a riqueza chega
vargealtense, Acianthera pectinata, Aechmea a 450-600 espécies (Bussmann, 2001; Kuper et
maasii, Vriesea neoglutinosa, Acianthera auriculata, al., 2004). Comparar a riqueza da flora vascular de
Acianthera glumacea, Acianthera pectinata, diferentes localidades não é simples, já que as áreas
Peperomia psilostachya var. angustifolia, diferem em tamanho, na diversidade de ambientes
Macradenia rubescens, Rodriguezia obtusifolia, e no esforço de coleta empregado. Geralmente,
Warczewiczella wailesiana e Peperomia regelii. áreas com clima mais quente, elevada pluviosidade,
variação altitudinal e diversidade de ambientes
Riqueza de Espécies na RNV proporcionam ambientes mais propícios para a
Com 184 espécies, a flora epifítica da RNV elevada riqueza de espécies epífitas (Kersten &
está entre as mais ricas já registradas na Floresta Silva, 2005).
Atlântica, mesmo considerando o clima estacional Algumas das localidades mais ricas em
da região norte do Espírito Santo. Provavelmente, a espécies epifíticas na Mata Atlântica são listadas
Tabela 3. Riqueza de espécies (S) e porcentagem nos principais grupos taxonômicos de epífitas em
algumas áreas com pelo menos 140 espécies epífitas na Mata Atlântica.
Local S Orchidaceae Bromeliaceae Araceae Samambaias Fonte

e Licófitas
Bacia do Alto Iguaçu, PR 348 42,2 11,2 2,6 27,0 1
Res. Ecol. de Macaé de Cima, RJ 307 59,9 14,7 1,6 10,4 2
Serra da Prata, PR 278 37,0 13,7 5,0 26,6 3
Prq. Est. Carlos Botelho, SP 256 28,9 16,8 7,4 26,6 4
Prq. Nac. Serra das Lontras, BA 256 41,4 25,0 12,1 ---- 5
Ilha do Mel, PR 188 39,4 16,0 3,7 26,1 6
Reserva Natural Vale, ES 184 44,8 12,0 12,6 13,1 7
Prq. Est. da Ilha do Cardoso, SP 178 40,4 18,5 6,2 18,0 8
RPPN Morro da Mina, PR 159 38,4 15,1 6,9 21,4 9
APA Rio Piraquara, PR 140 32,1 14,3 2,1 37,1 10
Legenda: (1) Kersten & Kunyioshi (2006); (2) Fontoura et al. (1997); (3) Blum et al. (2011); (4) Lima et al. (2012); (5) Leitman et
al. (2014); (6) Kersten & Silva (2005); (7) Este Estudo; (8) Breier (2005); (9) Petean (2009); (10) Kersten & Waechter (2011).
277
na Tabela 3 e existem várias diferenças entre elas riqueza não foram consideradas as samambaias e
que dificultam as comparações. Por exemplo, licófitas e nem as epífitas acidentais, incluídas nos
um estudo na bacia do Alto Iguaçu, no Paraná, outros estudos.
registrou 348 espécies, mas foi realizada numa Já na RNV, o relevo é plano, variando entre 30
área extensa (escala de cerca de 100 km), com e 60 m de altitude, ou seja, não existem gradientes
alta heterogeneidade de ambientes e de climas altitudinais. Como nas áreas serranas citadas
(Kersten & Kunyioshi, 2006). Na Reserva Ecológica anteriormente, o clima é estacional, diferentemente
de Macaé de Cima, com menos de 10 mil ha, de grande parte das áreas costeiras atlânticas, mas
em ambientes com variação altitudinal, foram com alta umidade relativa média anual (86%). Por
registradas 307 espécies (Fontoura et al., 1997). outro lado, apresenta uma diversidade fisionômica
A Serra da Prata, com 278 espécies (Blum et que contribui na riqueza de espécies. Por fim,
al., 2011) e o Parque Estadual Carlos Botelho, concluímos que embora a riqueza de epífitas
com 256 espécies (Lima et al., 2012), também vasculares da RNV possa ser considerada alta,
apresentam forte variação altitudinal e áreas da ainda está subamostrada, provavelmente porque
ordem de 30 mil ha. Porém, em Carlos Botelho não houve estudos direcionados para este grupo.
a amostragem foi baseada em vários estudos, Considerando ainda a alta riqueza e endemismo de
incluindo registros de herbários; na Serra da Prata, espécies e que existem muitas espécies ameaçadas
a amostragem se deu em apenas 6,3 ha de um ao nível estadual ou nacional, inventários
trecho de floresta de encosta entre 400 e 1.100 direcionados à comunidade epifítica, podem ser
m de altitude. No Parque Nacional da Serra das considerados uma das prioridades botânicas para
Lontras, na Bahia, foram registradas 256 espécies, o norte do Espírito Santo. As imagens a seguir
numa área de 11 mil ha, em altitudes de 400 a ilustram algumas espécies de epífitas ocorrentes na
1.000 m (Leitman et al., 2014). Entretanto, nesta RNV (Figura 1 a Figura 4).
Figura 1: Anthurium ianthinopodum. Foto: M. Nadruz Figura 2: Anthurium pentaphyllum. Foto: M. Nadruz
278
Botanical Garden 100: 371–385.

Barros, F. de; Vinhos, F.; Rodrigues, V.T.; Barberena,
F.F.V.A.; Fraga, C.N.; Pessoa, E.M.; Forster, W.; Menini
Neto, L.; Furtado, S.G.; Nardy, C.; Azevedo, C.O.;
Guimarães, L.R.S. 2015. Orchidaceae in Lista de
Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. Available in: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/
jabot/floradobrasil/FB37191>. Access on: 21 Maio
2015.
Benzing, D.H. 1990. Vascular epiphytes. General biology
and related biota. Cambridge, 376p. University Press,
Cambridge.
Blum, C.T.; Roderjan, C.V.; Galvão, F. 2011. Composição
florística e distribuição altitudinal de epífitas
Figura 3: Pleopeltis pleopeltidis. Foto: L. Sylvestre vasculares da Floresta Ombrófila Densa na Serra da
Prata, Morretes, Paraná, Brasil. Biota Neotropica
11(4): 141-159.
Breier, T.B., 2005. O epifitismo vascular em florestas do
sudeste do Brasil. Tese de doutorado, Universidade
Estadual de Campinas, São Paulo.
Bussmann, R.W. 2001. Epiphyte diversity in a tropical
Andean Forest–Reserva Biológica San Francisco,
Zamora-Chinchipe, Ecuador. Ecotropica 7:43-59.
Carvalho, G.H. et al. 2010. Plantminer: a web tool for
checking and gathering plant species taxonomic
information. Environmental Modelling & Software 25:
815-816.
Catchpole, D.J. & Kirkpatrick, J.B. 2011. The outstandingly
speciose epiphytic flora of a single strangler fig (Ficus
Figura 4: Monstera praetermissa. Foto: M. Nadruz crassiuscula) in a Peruvian montane cloud forest. In:
Bruijnzeel, L.A.; Scatena, F.N.; L.S. Hamilton (eds.).
Tropical Montane Cloud Forests, pp. 142-146.
AGRADECIMENTOS
Cambridge University Press.
Coelho, M.A.N. 2010. A família Araceae na Reserva
Agradecemos a Jorge Waechter e Rodrigo Natural Vale, Linhares, Espírito Santo, Brazil. Boletim
Kersten pelos comentários e sugestões que do Museu de Biologia Mello Leitão 28: 41-87.
enriqueceram o texto. Coelho, M.A.N. 2016. A Família Araceae na Reserva
Natural Vale. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T, & Srbek-
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro:
Diversidade e Endemismos na Reserva Natural Vale,
Aguiar, L.W.; Citadini-Zanette, V.; Martau, L.; Backes, A. 496p.
1981. Composição florística de epífitos vasculares Couto, D.R. 2013. Epífitos vasculares sobre
numa área localizada nos municípios de Montenegro Pseudobombax aff. campestre (Malvaceae) em
e Triunfo, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia (Série complexos rupestres de granito no sul do Espírito
Botânica) 28:55-93. Santo. Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais)
APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny - Universidade Federal do Espírito Santo.
Group classification for the orders and families of Couto, D.R.; Manhães, V.C.; Favoreto, F.C.; Faria, A.P.G.
flowering plants. Botanical Journal of the Linnaean 2013. Checklist of the Bromeliaceae from Pedra
Society 161:105-202. dos Pontões, Mimoso do Sul, Espírito Santo, Brazil,
Araujo, D.S.D.; Pereira, O.J. & Peixoto, A.L. 2008. with four first records for the state. Biota Neotropica
Campos nativos at the Linhares forest reserve, 13(4): 113-120.
Espírito Santo, Brazil. Memoirs of the New York Ferreira, V.B.; Nascimento, M.T.; Menezes, L.F.T. 2014.
279
Floristic and phytogeographic pattern of native field in das epífitas vasculares na transição entre as Florestas
southeastern Brazil. Acta Botanica Brasilica 28(3): 465- Ombrófilas Densa e Mista da vertente oeste da Serra
475. do Mar paranaense. Pp. 479-503. In: Felfili, J.M.
Fontoura, T.; Sylvestre, L.S.; Vaz, A.M.S.F.; Vieira, C.M. Eisenlohr, P.V. Melo, Andrade, M.M.R.F., L.A. & Meira
1997. Epífitas vasculares, hemiepífitas e hemiparasitas Neto, J.A.A. (Eds.). Fitossociologia no Brasil: métodos
da Reserva Ecológica de Macaé de Cima. In Serra de e estudos de caso. Viçosa, Editora UFV.
Macaé de Cima: diversidade florística e conservação Kersten, R.A. 2010. Epífitas vasculares-Histórico,
em Mata Atlântica (H.C. Lima & R.R. Guedes-Bruni, participação taxonômica e aspectos relevantes, com
eds.). Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio ênfase na Mata Atlântica. Hoehnea 37(1): 9-38.
de Janeiro, Rio de Janeiro, p.89-101. Kreft, H.; Koster, N.; Kuper, W.; Nieder, J.; Barthlott,
Fraga, C. N. & Peixoto, A. L. 2004. Florística e ecologia W. 2004. Diversity and biogeography of vascular
das Orchidaceae das restingas do estado do Espírito epiphytes in Western Amazonia, Yasuni, Ecuador.
Santo. Rodriguésia 55(84): 5-20. Journal of Biogeography 31: 1463-1476.
Freitas, J. & Assis, A.M. 2013. Estrutura do componente Kress, J. W. 1986. The systematic distribution of vascular
epífito vascular em trecho de floresta atlântica na epiphytes: an update. Selbyana 9: 2-22
região serrana do Espírito Santo. Revista Árvore Krömer, T.; Kessler M.; Gradstein, S.R.; Acebey, A.
37(5): 815-823. 2005. Diversity patterns of vascular epiphytes
Freitas, L.; Salino, A.; Menini Neto, L.; Almeida, T.E.; along an elevational gradient in the Andes. Journal of
Mortara, S.R.; Stehmann, J.R.; Amorim, A.M.; Biogeography 32: 1799–1809.
Guimarães, E.F.; Coelho, M.N.; Zanin, A.; Forzza, Küper, W.; Kreft, H.; Nieder, J.; Köster, N.; Barthlott, W.
R.C. 2016. A comprehensive checklist of vascular 2004. Large-scale diversity patterns of vascular
epiphytes of the Atlantic Forest reveals outstanding epiphytes in Neotropical montane rain forests. Journal
endemic rates. PhytoKeys 58: 65-79. of Biogeography 31: 1477-1487.
Gentry, A.H. & Dodson, C.H. 1987a. Diversity and Leitman, P.; Amorim, A.; Menini-Neto, L.; Forzza, R.
biogeography of neotropical vascular epiphytes. 2014. Epiphytic angiosperms in a mountain forest in
Annals of the Missouri Botanical Garden 74: 205- southern Bahia, Brazil. Biota Neotropica 14(2): 1-12.
233. Lima, R.A.F.; Souza, V.C.; Dittrich, V.A. de O.; Salino,
Gentry, A.H. & Dodson, C.H. 1987b. Contribution of A. 2011. Composição, diversidade e distribuição
non trees to species richness of a tropical rain forest. geográfica de plantas de uma floresta ombrófila densa
Biotropica 19: 149-156. do sudeste do Brasil. Biota Neotropica 12(1): 241-
Giulietti, A.M.; Rapini, A.; Andrade, M.J.G.; Queiroz, L.P. 249.
& Silva, J.M.C. (Org.). 2009. Plantas raras do Brasil. Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico
Conservação Internacional, Belo Horizonte. do Rio de Janeiro. 2015. Disponível em: <http://
Ibisch, P.; Boegner, A.; Nieder, J.; Barthlott, W. 1996: floradobrasil.jbrj.gov.br/>. Acesso em: 24 Maio 2015.
How diverse are neotropical epiphytes? An analysis Madison, M. 1977. Vascular epiphytes: their systematic
based on the “Catalogue of flowering plants and occurrence and salient features. Selbyana 2: 1-13.
gymnosperms of Peru”. Ecotropica 2(1): 13-28. Martinelli, G. & Moraes, M.A (Eds.). 2013. Livro vermelho
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Floresta da flora do Brasil. - 1. ed. - Rio de Janeiro: Andrea
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico SIF 19: 1-149. Jakobsson: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Jørgensen, P.M. & León-Yánez, S. (eds.). 1999. Catalogue Rio de Janeiro, 1100 p.
of the vascular plants of Ecuador. Monographs in Meira Neto, J.A.A.; Souza, A.L.; Lana, J.M. & Valente,
Systematic Botany Missouri Botanical Garden 75: G.E. 2005. Composição florística, espectro biológico
1–1182. e fitofisionomia da vegetação de muçununga nos
Kersten, R.A. & Kuniyoshi, Y.S. 2006. Epífitos vasculares municípios de Caravelas e Mucuri, Bahia. Revista
na bacia do alto Iguaçu, Paraná-Composição florística. Árvore 29: 139-150.
Estudos de Biologia 28:55-71. Nadkarni, N.M. & Matelson, T.J. 1992. Biomass and
Kersten, R.A. & Silva, S.M. 2005. Florística e estrutura nutrient dynamics of epiphytic litter-fall in a
de comunidades de epífitas vasculares da planície Neotropical montane forest, Costa Rica. Biotropica
litorânea. In História natural e conservação da Ilha do 24: 24-30.
Mel (Marques, M.C.M. & Britez, R.M., eds). Editora Oliveira, R.R. 2004. Importância das bromélias epífitas
UFPR, Curitiba, p.125-143. na ciclagem de nutrientes da Floresta Atlântica. Acta
Kersten, R.A. & Waechter, J.L. 2011. Florística e Estrutura Botanica Brasilica 18(4): 793-799.
280
Øllgaard, B. & Windisch, P.G. 2014. Lycopodiaceae A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro: Diversidade e
in Brazil. Conspectus of the family I. The genera Endemismos na Reserva Natural Vale. 496 p.
Lycopodium, Austrolycopodium, Diphasium, and Romaniuc Neto, S.; Carauta, J.P.P.; Vianna Filho, M.D.M.;
Diphasiastrum. Rodriguésia 65(2): 293–309. Pereira, R.A.S.; Ribeiro, J.E.L. da S.; Machado, A.F.P.;
Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of Santos, A. dos; Pelissari, G.; Pederneiras, L.C. 2015.
northern Espirito Santo, South-eastern Brazil. In: Moraceae. in Lista de Espécies da Flora do Brasil.
Davis, S.D.; Heywood, V.H.; Herrera-Macbryde, Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em:
O.; Villa-Lobos, J.; Hamilton, A.C. (eds.) Centres <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/
of Plant Diversity: A Guide and Strategy for Their FB10180>. Acesso em: 20 Out. 2015.
Conservation. WWF/IUCN, p.369-372. Saporetti-Junior, A.W.; Schaefer, C.E.G.R.; Souza, A.L.;
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus, Soares, M.P.; Araújo, D.S.D.; Meira-Neto, J.A.A. 2012.
R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tableland Forests North of Influence of soil physical properties on plants of the
the Rio Doce: Their Representation in the Linhares Muçununga ecosystem, Brazil. Folia Geobotanica 47:
Forest Reserve, Espirito Santo State, Brazil. Memoirs 29–39.
of the New York Botanical Garden 100: 369-372. Schuettpelz, E. & Trapnel, D.W. 2006. Exceptional
Pereira, U. Z. & Ribeiro, L. F. 2004. Caracterização de epiphyte diversity on a single tree in Costa Rica.
comunidades de Orchidaceae em fragmentos de Selbyana 27(1): 65–71.
Floresta Ombrófila Densa Montana, em diferentes Simonelli, M. & Fraga, C.N. (Org.). 2007. Espécies da
estágios de regeneração em Santa Teresa, Espírito Flora Ameaçadas de Extinção no Estado do Espírito
Santo, Brasil. Natureza online 2(2): 52-60. Santo. Vitória, ES: IPEMA, 144 p.
Petean, M.P. 2009. As epífitas vasculares em uma área Simonelli, M.; Souza A.L.; Peixoto, A.L. & Silva, A.F.
de Floresta Ombrófila Densa em Antonina, PR. Tese de 2008. Floristic Composition and Structure of the Tree
doutorado, Universidade Federal do Paraná, Paraná. Component of a Muçununga Forest in the Linhares
Ribeiro, J.E.L.S.; Nelson, B.W.; Silva, M.F.; Martins, L.S.S. Forest Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs of the
& Hopkins, M.J.G. 1994. Reserva Florestal Ducke: New York Botanical Garden 100: 345-364.
diversidade e composição da flora vascular. Acta Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.;
Amazônica 24: 19-30. Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006. A classification of
Rizzini, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão extant ferns. Taxon 55 (3): 705-731.
fitogeográfica (florístico-sociológica) do Brasil. Sylvestre, L. S.; Almeida, T. E.; Mynssen, C. M. & Salino,
Revista Brasileira de Geografia 25(1): 3-64. A. 2016. Samambaias e Licófitas da Reserva Natural
Rodrigues, T. M. & Simonelli, M. 2007. A família Vale, Linhares, ES. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T,
Orchidaceae em uma Floresta de Restinga, Linhares- & Srbek- Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de
ES: Ecologia e Conservação. Revista Brasileira de Tabuleiro: Diversidade e Endemismos na Reserva
Biociências 5(1): 468-470. Natural Vale, 496p.
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Engel, V.L. 2016a. As Waechter, J.L. 1980. Estudo fitossociológico das
florestas de tabuleiro do norte do Espírito Santo são orquidáceas epifíticas da mata paludosa do Faxinal,
ombrófilas ou estacionais? In: Rolim, S.G.; Menezes, Torres, Rio Grande do Sul. Porto Alegre, Dissertação
L.F.T, & Srbek- Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de (mestrado em botânica). Instituto de Biociências,
Tabuleiro: Diversidade e Endemismos na Reserva Natural Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Vale, 496p. Wendt, T.; Coser, T.S.; Boudet-Fernandes, H. & Martinelli,
Rolim, S.G.; Peixoto, A.L.; Pereira, O.J.; Nadruz, M.; Siqueira, G. 2010. Bromeliaceae do município de Santa
G.; Menezes, L.F.T. 2016b. Angiospermas da Reserva Teresa, Espírito Santo: lista de espécies, distribuição,
Natural Vale, na Floresta Atlântica do Norte do Espírito conservação e comentários taxonômicos. Boletim do
Santo. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T. & Srbek- Araujo, Museu de Biologia Mello Leitão 27: 21-53.
281
282
ARATICUNS E PINDAÍBAS DA
16 RESERVA NATURAL VALE,

LINHARES/ES
Jenifer de Carvalho Lopes & Renato de Mello-Silva
INTRODUÇÃO gêneros e 2.440 espécies (Rainer & Chatrou,

2006). O Brasil, o país como a maior diversidade
As Annonaceae são conhecidas principalmente florística do mundo, também concentra a maior
como araticuns, embiras, pindaíbas e pinhas. diversidade de Annonaceae da região neotropical,
Araticum é uma palavra de origem tupi que é com 29 gêneros e 396 espécies. Na Amazônia,
aplicada a várias frutas do gênero Annona e significa Annonaceae figura entre as dez famílias de
fruto de massa mole. Já o nome embira designa a Angiospermas com maior número de espécies, 287.
casca dos ramos que é desprendida em tiras e usada A Mata Atlântica é o segundo centro de diversidade
como cordas. Outro nome aplicado às espécies da família no Brasil, com 96 espécies e 16 gêneros.
da família é pindaíba, que em tupi significa árvore O Espírito Santo, por sua vez, está entre os estados
que produz vara de pescar e há também pinha, com a maior diversidade de Annonaceae da Mata
que vem da semelhança dos frutos comestíveis Atlântica, num total de 12 gêneros e 44 espécies
de várias espécies com o estróbilo dos pinheiros (Maas et al., 2015). A Reserva Natural Vale engloba
(Saint-Hilaire, 1828; Houaiss & Villar, 2001). São mais da metade dessa diversidade, contando com
plantas lenhosas, podendo ser árvores, arbustos 11 gêneros e 27 espécies (Lopes & Mello-Silva,
e lianas, possuem folhas simples de margem 2014a). Mesmo em regiões densamente povoadas,
inteira e sem estípulas. As folhas estão dispostas como a zona costeira do Brasil, nas quais o trabalho
alternadamente em um único plano nos ramos, de levantamento florístico é mais facilitado, novas
exceto no gênero amazônico Tetrameranthus, no espécies ainda estão sendo descobertas. Dentre as
qual as folhas estão em disposição espiralada. As espécies da Reserva, quatro foram descritas como
flores possuem três sépalas e dois verticilos de três novas para ciência nos últimos 20 anos (Maas,
pétalas cada; também neste caso, Tetrameranthus 1999; Maas et al., 2007) e duas o foram muito
é uma exceção, possuindo flores tetrâmeras, como recentemente (Lopes et al., 2013; Lopes et al.,
o seu próprio nome sugere. Os frutos podem ser 2014). Isso demonstra a importância que áreas
um sincarpo carnoso como os do gênero Annona, como a Reserva Natural Vale desempenham para
que inclui espécies como a graviola, a fruta-do- a preservação e conservação da biodiversidade
conde, as pinhas e os araticuns em geral, ou podem brasileira. Neste capítulo serão apresentadas as
ser aporcápicos, compostos por vários carpídios, espécies de Annonaceae da reserva, características
com uma ou mais sementes cada (Kessler, 1993). morfológicas que permitem seu reconhecimento,
Annonaceae é uma das famílias de plantas mais dados sobre sua distribuição, nomes populares
ricas e abundantes nas florestas tropicais (Gentry, utilizados na reserva e fotos e ilustrações das
1988; Ter Steege et al., 2000) e conta com 109 espécies.
283
MATERIAL E MÉTODOS Descrição das espécies

Anaxagorea dolichocarpa, conhecida na
As Annonaceae da Reserva Natural Vale (RNV) Reserva como ariticum-bravo e detoni, possui
foram estudadas das coleções dos herbários BHCB, ampla distribuição, ocorrendo da Colômbia até
CESJ, CVRD, ESA, MBM, MBML, R, RB, RBR, SP o sudeste do Brasil (Maas & Westra, 1985). Na
e SPF (siglas segundo Thiers, 2015), dos quais o reserva, habita a Mata de Tabuleiro e a mata
herbário da própria reserva, CVRD, reúne a coleção de várzea. Seus frutos são bastante peculiares
mais significativa. Também foram realizadas cinco porque cada carpídio tem forma de taco de golfe.
viagens de campo entre 2010 e 2011 para coleta Floresce de setembro a dezembro (Figuras 1A,
e preparação de material mais abrangente e rico. 3A-C).
Além de exsicatas, foram tiradas fotografias e Annona acutiflora, conhecida como ariticum, é
flores e frutos foram preservados em álcool 70% pequena árvore que ocorre na Mata Atlântica da
para melhor análise dos caracteres e confecção de Bahia ao Rio de Janeiro, mas não é muito comum
desenhos científicos. O material, tanto em álcool (Lobão et al., 2005). Na RNV, habita a Mata de
quanto herborizado, está depositado no herbário Tabuleiro e a muçununga. Seu nome científico é
da Universidade de São Paulo (SPF) e duplicatas referência ao ápice das pétalas externas, que é
nos herbários CVRD, MBML e RB. Os desenhos bastante agudo, condição rara no gênero. Floresce
foram elaborados por Klei Sousa e Isabel Martinelli. de setembro a dezembro e frutifica em fevereiro
Os nomes populares são os utilizados pelos (Figura 1B, 3D).
funcionários da reserva para a identificação das Annona cacans, a graviola-do-mato, ocorre do
espécies e muitos são criações locais, utilizados no nordeste do Brasil ao Paraguai, na Mata Atlântica,
reconhecimento e comercialização de mudas. Os e na reserva ocorre na Mata de Tabuleiro (Rainer,
nomes vulgares foram obtidos das exsicatas e de 2001). Outro nome popular atribuído a essa
Geovane Siqueira (com. pes.). espécie em outras localidades é araticum-cagão
A lista de espécies que ocorrem na reserva por causa das propriedades laxativas do fruto.
(Tabela 1) foi organizada com base em Lopes & É a espécie de maior porte entre as Annona do
Mello-Silva (2014a), onde descrições, chaves leste do Brasil, atingindo 25 metros de altura.
de identificação e listas completas de materiais Floresce em dezembro e frutifica em fevereiro
examinados podem ser obtidas. Outras informações (Figura 3E).
sobre as espécies podem ser obtidas em Fries Annona dolabripetala, a pinha-da-mata, é
(1931, 1939), Johnson & Murray (1995), Lobão bastante comum, principalmente em florestas
et al. (2005, 2011, 2012), Lopes et al. (2013, secundárias, e pode ser encontrada na borda
2014), Maas & Westra (1985, 2003), Maas et de matas e em pastos, da Bahia ao Paraná e
al. (1992, 2002, 2003, 2007, 2015), Murray de Minas Gerais ao Mato Grosso (Maas et al.,
(1993) e Rainer (2001). Um material testemunho 1992). Na reserva ocorre nas bordas da Mata
foi selecionado para cada espécie. de Tabuleiro. Suas flores em forma de hélice
são características e diferentes daquelas das
RESULTADOS E DISCUSSÃO outras espécies de Annona da reserva. Floresce
de agosto a dezembro e frutifica de dezembro a
Riqueza de Espécies maio (Figuras 1C, 3F).
Na Reserva Natural Vale ocorrem 11 gêneros Annona glabra é conhecida como araticum-
e 27 espécies de Annonaceae, das quais 18 são do-brejo porque ocorre em ambientes alagadiços,
endêmicas da Mata Atlântica e quatro, (Duguetia como mangues, florestas de várzeas e restingas.
sooretamae, Oxandra unibracteata, Unonopsis Tem ampla distribuição, ocorrendo próximo ao
aurantiaca e U. renatoi) endêmicas da reserva (Tabela litoral atlântico, dos Estados Unidos ao estado de
1). Apresentamos as espécies que ocorrem na RNV, Santa Catarina, no Brasil (Fries, 1931; Lopes &
seguida de seus nomes populares, fotografias e Mello-Silva, 2014b; Maas et al., 2002). Floresce
ilustrações, bem como comentários sobre sua área em outubro e frutifica em dezembro (Figuras 1D,
de ocorrência e características marcantes. 3G, H).
284
LOPES & MELLO-SILVA ARATICUNS E PINDAÍBAS
Tabela 1: Lista de espécies de Annonaceae da Reserva Natural Vale.
Espécies Nomes populares Vouchers

Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith (1930: 475) ariticum-bravo, detoni, embireira Lopes 114 (CVRD,
MBML, NY, RB, SP, SPF)
Annona acutiflora Mart. (1841: 10) ariticum Lopes 118 (CVRD, MBML,
RB, SPF)
Annona cacans Warm. (1873: 155) graviola-do-mato Lopes 142 (CVRD, SPF)
Annona dolabripetala Raddi (1820: 394) pinha-da-mata Lopes 117 (CVRD, MBML,
NY, RB, SP, SPF)
Annona glabra L. (1753: 537) araticum-do-brejo Lopes 121 (CVRD, RB, SPF)
Annona tabuleirae H.Rainer sp. nov. ined. ariticum-amarelo Maas 8830 (CVRD, MBML,
SPF, U)
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. ex Baill. (1868: 240) pimenta-de-boto Folli 3703 (CVRD, RB, SPF
Duguetia chrysocarpa Maas (1999: 471) pindaíba-da-mata Lopes 120 (CVRD, MBML,
NY, RB, SP, SPF)
Duguetia sessilis (Vell.) Maas (1994: 38) ariticum-vermelho Lopes 150 (CVRD, SPF)
Duguetia sooretamae Maas (1999: 486) pindaíba-coroa Folli 2448 (CVRD, SPF, U
Ephedranthus dimerus J.C.Lopes, pindaíba-preta Folli 414
Chatrou & Mello-Silva (2014: 71) (CVRD, K, NY, SPF, U)
Guatteria australis A.St.-Hil. (1824: 37) imbira-preta Lopes 153 (CVRD, ESA,
MBML, NY, RB, SP, SPF)
Guatteria ferruginea A.St.-Hil. (1824: 38) pindaíba-coração Mello-Silva 1553 (CVRD,
RB, SP, SPF)
Guatteria sellowiana Schltdl. (1834: 323) pindaíba-puruna, pindaibinha Lopes 115 (CVRD, MBML,
SP)
Guatteria villosissima A.St.-Hil. (1824: 38) pindaíba-de-vara Lopes 112
pindaíba-felpuda, (CVRD, MBML, SP, SPF)
Hornschuchia bryotrophe Nees (1821: 302) ariticum-rasteiro, Folli 2917 (CVRD, RB, SPF)
araticum-rasteiro
Hornschuchia citriodora pindaíba-feijão Lopes 110 (CVRD, ESA,
D.M.Johnson (1993: 259) MBML, SPF)
Hornschuchia myrtillus Nees (1821: 302) pindaíba-rasteira Lopes 122 (CVRD, MBML,
RB, SPF)
Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fries (1931: 165) pindaíba-de-poste Lopes 363 (CVRD, ESA,
MBML, NY, RB, SPF)
Oxandra nitida R.E.Fries (1931: 160) ariticum-do-mato Maas 8821 (CVRD, MBML,
SPF, U)
Oxandra unibracteata J.C.Lopes, imbiú-preto Silva 272 (CVRD, RB, SPF)
Junikka & Mello-Silva (2013: 25)
Pseudoxandra spiritus-sancti Maas (2003: 249) imbiú Lopes 310 (CVRD, MBML,
NY, RB, SP, SPF)
Unonopsis aurantiaca Maas & Westra (2007: 451) pindaíba-da-muçununga Maas 8825 (B, CVRD, H, K,
MBML, MO, NY, SPF, U,
WU);
Unonopsis renatoi Maas & Westra (2007: 517) pindaíba Sucre 8355 (RB, U)
Xylopia frutescens Aubl. (1775: 602) pindaíba-branca Lopes 123 (CVRD, MBML,
NY, RB, SP, SPF)
Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fries (1900: 37) mium-preto, mium-rosa Lopes 316 (CVRD, ESA,
SPF)
Xylopia ochrantha Mart. (1841: 43) coração Folli 2216 (CVRD, SPF)
285
Figura 1: A. Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith – flor; B. Annona acutiflora Mart. – flor; C. Annona
dolabripetala Raddi – flor; D. Annona glabra L. – fruto; E-F. Annona tabuleirae H.Rainer – E. flor, F. fruto; G.
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. & Baill. – fruto; H. Duguetia chrysocarpa Maas – flor; I-L. Duguetia sessilis
(Vell.) Maas – I. fruto, J. flor; L. Duguetia sooretamae Maas – flor (Fotos de Renato Mello-Silva (A-D, G), Geovane
Siqueira (E, F, J) e Jenifer C. Lopes (I, L)).
286
Figura 2: A. Ephedranthus dimerus J.C.Lopes, Chatrou & Mello-Silva – fruto; B. Guatteria australis A.St.-Hil. – flores;
C. Guatteria sellowiana Schltdl. – frutos; D. Guatteria villosissima A.St.-Hil. – flores; E. Hornschuchia citriodora
D.M.Johnson – flor; F. Hornschuchia myrtillus Nees – flores; G. Pseudoxandra spiritus-sancti Maas – flor; H-I.
Unonopsis aurantiaca Chatrou & Westra – H. flores, I. fruto; J. Xylopia frutescens Aubl. – flor; L. Xylopia laevigata
(Mart.) R.E.Fr. – ramo com fruto (Fotos de Jenifer C. Lopes (A, B), Renato Mello-Silva (C-F, H-J) e Alexandre Zuntini
(G, L).
287
Annona tabuleirae, o araticum-amarelo, foi coroa. Floresce de novembro a maio (Figura 1L, 5F).
descoberto na RNV, mas ocorre também em outras Ephedranthus dimerus, a pindaíba-preta,
poucas localidades do Espírito Santo e Minas Gerais. foi descoberta na RNV, onde habita a Mata
Seu nome científico deve-se ao tipo de vegetação de Tabuleiro, mas também ocorre em outras
onde se encontra, a Floresta de Tabuleiro. Habita o localidades do Espírito Santo, Minas Gerais e
interior da mata e é um arbusto, diferentemente Bahia (Lopes et al., 2014). O nome científico faz
das demais espécies de Annona da reserva, que referência às duas pétalas presentes em cada
são árvores. As flores, alaranjadas, e os frutos, verticilo da corola, sendo que nas demais espécies
amarelo-dourados, são muito bonitos. Floresce em de Annonaceae são normalmente três. As flores
dezembro e frutifica em fevereiro (Figuras 1E, F, 4). ou têm dois sexos ou são somente masculinas.
Cymbopetalum brasiliense, a pimenta-de- Floresce de outubro a novembro e frutifica de
boto, apesar do nome científico, ocorre também fevereiro a abril (Figura 2A, 5G, H).
na Venezuela, Bolívia, Guiana e Trinidad e Tobago. Guatteria australis, a imbira-preta, ocorre da
No Brasil, ocorre na Amazônia e na Mata Atlântica, Bahia ao Rio Grande do Sul e em Goiás (Lobão et
do nordeste ao sudeste (Maas et al., 2015, al., 2011). É a Guatteria mais comum na Mata
Murray, 1993). Na RNV, é encontrada em Mata Atlântica e, na RNV habita a Mata de Tabuleiro. O
de Tabuleiro. O nome Cymbopetalum alude às nome popular vem da cor do tronco, enegrecido.
pétalas em formato de bote, bastante côncavas e Floresce de fevereiro a março e frutifica em
com as margens levemente incurvadas (Murray, fevereiro (Figura 2B, 6A).
1993). Floresce de agosto a setembro e frutifica Guatteria ferruginea, a pindaíba-coração, ocorre
de dezembro a maio (Figuras 1G, 5A, B). no Amazonas e Mato Grosso e da Bahia ao Rio de
Duguetia chrysocarpa, a pindaíba-da-mata, Janeiro (Fries, 1939; Lobão et al., 2012). Na RNV,
ocorre da Bahia ao Espírito Santo e Minas Gerais. habita as florestas de tabuleiro e de várzea. O nome
Na reserva, habita a Mata de Tabuleiro e a mata popular vem da reentrância na base das folhas de
de várzea. Seu nome científico faz referência à alguns indivíduos, que lembra um coração. Floresce
pilosidade dourada dos frutos (Maas et al., 2003). e frutifica durante todo o ano (Figura 6B).
Floresce de setembro a dezembro e frutifica de Guatteria sellowiana, a pindaíba-puruna ou
fevereiro a maio (Figuras 1H, 5C-D). pindaibinha, ocorre da Bahia a São Paulo e em Minas
Duguetia sessilis, o ariticum-vermelho, cujo Gerais, Mato Grosso, Goiás e Distrito Federal (Lobão
nome popular faz referência à cor das flores, ocorre et al., 2012). Na reserva, habita a Mata de Tabuleiro.
no Espírito Santo e Rio de Janeiro (Maas et al., É comum também nos capões e matas de galeria
2015). Na reserva ocorre na Mata de Tabuleiro. É do interior do Brasil. Floresce de fevereiro a maio e
um arbusto com inflorescências que surgem na base frutifica de fevereiro a agosto (Figura 2C, 6C).
do tronco e se ramificam rente ao chão, dessa forma Guatteria villosissima, a pindaíba-felpuda ou
as flores parecem brotar entre a serrapilheira. Esse pindaíba-de-varal, ocorre em Minas Gerais, Espírito
tipo de inflorescência ocorre apenas em outras duas Santo e Rio de Janeiro (Lobão et al., 2012). Na
espécies do gênero, nativas da Amazônia (Maas et RNV, ocorre na Mata de Tabuleiro e na muçununga.
al., 2003). Os frutos são bem pequenos e possuem A abundante pilosidade que recobre folhas e partes
coloração vermelho-acastanhada semelhante à cor jovens da planta confere-lhe o nome científico e
do solo. Floresce durante o ano todo, principalmente o nome popular. Floresce de dezembro a maio e
entre outubro e janeiro e frutifica de fevereiro a julho frutifica de julho a novembro (Figura 2D, 6D).
(Figuras 1I, J, 5E). Hornschuchia bryotrophe, o araticum-rasteiro
Duguetia sooretamae, a pindaíba-coroa, ocorre ou ariticum-rasteiro, ocorre da Bahia ao Rio de
no Espírito Santo, em matas de restinga (Maas et Janeiro e em Minas Gerais (Johnson & Murray,
al., 2003). Na RNV, habita a muçununga. Seu nome 1995). Na reserva, habita a Mata de Tabuleiro.
científico refere-se ao nome indígena da Mata Seu nome popular alude às inflorescências que,
Atlântica, Sooretama, que significa morada dos como as de D. sessilis, nascem da base do tronco
animais em tupi. O nome vulgar alude aos frutos, em ramos longos rentes ao chão e exibem suas
que possuem muitos carpídios, o que lembra uma flores brancas emergindo da serrapilheira. As
288
folhas dessa espécie são bastante características Oxandra, foi batizada de O. unibracteata (Lopes
por serem grandes, com 12 a 25 cm de et al., 2013). Floresce em novembro e frutifica em
comprimento, possuirem a base de assimétrica a maio (Figura 7C-G).
obtusa e a nervura marginal bastante evidente. É Pseudoxandra spiritus-sancti, o imbiú, ocorre
a espécie do gênero de mais ampla distribuição. no Espírito Santo, onde é encontrado na RNV e
Floresce de outubro a maio e frutifica de também nas florestas ao redor de Santa Teresa/ES
dezembro a fevereiro (Figura 6E, F, G). localizadas em áreas bem mais elevadas (Maas &
Hornschuchia citriodora, a pindaíba-feijão, Westra, 2003). Na RNV, é frequente na borda da
ocorre na Bahia e no Espírito Santo (Johnson Mata de Tabuleiro. Nesta espécie, alguns indivíduos
& Murray, 1995). Na RNV, ocorre na Mata de apresentam flores masculinas e outros flores
Tabuleiro. Ao contrário das outras Hornschuchia bissexuais. Floresce em outubro e frutifica de abril a
que ocorrem na reserva, H. citriodora é árvore junho (Figura 2G).
com 3 a 11 metros de altura. As flores exalam Unonopsis aurantiaca, a pindaíba-da-
agradável odor cítrico, daí seu nome científico. O muçununga, ocorre apenas na RNV, na mata de
nome popular é referência aos frutos, semelhantes muçununga, daí seu nome popular, e no campo
às vagens do feijão. Floresce de novembro a maio nativo (Maas et al., 2007). Seu nome científico
(Figura 2E, 6H). traduz a cor das flores, que é alaranjada, uma
Hornschuchia myrtillus, a pindaíba-rasteira, característica única entre as espécies do gênero
ocorre na Bahia e no Espírito Santo (Johnson & Unonopsis. Floresce em dezembro e frutifica em
Murray, 1995). É um pequeno arbusto que vive fevereiro (Figura 2H, I, 7H, I).
no interior da Mata de Tabuleiro e constitui a Unonopsis renatoi, pindaíba, ocorre somente
menor espécie de Annonaceae da RNV. Assim na RNV, onde habita a Mata de Tabuleiro, e não é
como H. bryotrophe, suas inflorescências abundante. Seu nome é uma homenagem ao antigo
surgem da base do tronco e se ramificam rente diretor da reserva, Renato Moraes de Jesus (Maas
ao solo, as flores surgindo de entre o folhedo do et al., 2007). Floresce em outubro e frutifica em
chão da mata, daí seu nome popular. Floresce abril (Figura 7J).
em dezembro e janeiro e frutifica em abril Xylopia frutescens, pindaíba-branca, possui
(Figura 2F, 6I). ampla distribuição, ocorrendo do Amazonas a
Oxandra martiana, a pindaíba-de-poste, ocorre Santa Catarina (Maas et al., 2015). Também na
na Bahia, Minas Gerais e Espírito Santo (Maas et RNV é ubíqua, habitando a Mata de Tabuleiro, a
al., 2002). Os indivíduos da RNV habitam a Mata muçununga e o campo nativo. Suas flores são
de Tabuleiro e são de grande porte, podendo brancas e, quando abertas, lembram uma estrela
atingir 30 m de altura, lembrando um poste. Esta de seis pontas. Floresce de outubro a dezembro e
espécie tem flores ou bissexuais ou somente frutifica de abril a agosto (Figura 2J, 7L, M).
masculinas, mas indivíduos masculinos nunca Xylopia laevigata, o mium-preto ou mium-rosa,
foram encontrados na reserva (Fries, 1931). ocorre do Ceará ao Rio de Janeiro e Minas Gerais,
Floresce em novembro e frutifica em março sendo encontrada principalmente na restinga
(Figura 6J, L). (Maas et al., 2015). Na RNV também ocorre na
Oxandra nitida, o ariticum-do-mato, ocorre Mata de Tabuleiro, na muçununga e no campo
da Bahia ao Rio de Janeiro (Maas et al., 2002). nativo. Floresce e frutifica de julho a dezembro
Na reserva, ocorre na Mata de Tabuleiro, mas (Figura 2L, 7N).
em outras localidades habita também a restinga. Xylopia ochrantha, o coração, ocorre da Bahia ao
Seu nome científico deve-se às folhas bastante Rio de Janeiro (Maas et al., 2015). É uma espécie
brilhantes. Floresce de setembro a abril e frutifica típica da restinga, mas na RNV só é encontrada na
de março a julho (Figura 7A, B). Mata de Tabuleiro. O nome vulgar é em decorrência
Oxandra unibracteata, o imbiú-preto, ocorre do formato de coração do botão floral e o nome
somente na RNV, na Floresta de Tabuleiro. Por científico alude à pilosidade dourada das flores.
possuir apenas uma bráctea na flor, característica Floresce em janeiro e fevereiro e frutifica de
única que a distingue das demais espécies de fevereiro a setembro (Figura 7O, P).
289
Figura 3: A-C. Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith – ramo com flor; B. carpídio; C. semente; D. Annona
acutiflora Mart. – flor; E. Annona cacans Warm. – botão floral; F. Annona dolabripetala Raddi – ramo com flor; G-H.
Annona glabra L. – G. ramo com fruto, H. flor (Desenhos: Klei Sousa. A. Lopes 114, B, C. Folli 2017, D. Lopes 118,
E. Folli 5813, F. Lopes 117, G. Lopes 121, H. Folli 4646).
290
Figura 4: Annona tabuleirae H.Rainer – A. hábito, B. fruto, C. flor, D. folha, E. ramo com botão floral (Desenhos:
Isabel Martinelli (A-C) e Klei Sousa (D-E). A, D, E. Lopes 113, B. Siqueira 285, C. Folli 3696).
291
Figura 5: A-B. Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. & Baill. – A. ramo com flor, B. carpídios; C-D. Duguetia
chrysocarpa Maas – C. fruto, D. ramo com flor. E. Duguetia sessilis (Vell.) Maas – fruto. F. Duguetia sooretamae
Maas – ramo com botão floral. G-H. Ephedranthus dimerus J.C.Lopes, Chatrou & Mello-Silva – G. flor masculina,
H. flor bissexuada (Desenhos: France Pedreira (G-H) e Klei Sousa (A-F). A. Folli 703, B. Folli 5583, C. Folli 3917, D.
Lopes 120, E. Folli 3524, F. Folli 2820, G. Siqueira 667, H. Folli 414).
292
Figura 6: A. Guatteria australis A.St.-Hil. – ramo com flor. B. Guatteria ferruginea A.St.-Hil. – ramo com flor; C.
Guatteria sellowiana Schltdl. – ramo com flor. D. Guatteria villosissima A.St.-Hil. – ramo com flor. E-G. Hornschuchia
bryotrophe Nees – E. folha, F. fruto, G. flor; H. Hornschuchia citriodora D.M.Johnson – ramo com flor. I. Hornschuchia
myrtillus Nees – ramo com flor. J-L. Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fr. – J. flor, L. fruto. (Desenhos: Klei Sousa. A.
Lopes 153, B. Folli 6416, C. Lopes 1595, D. Lopes 146, E-G. Lopes 151, H. Folli 5862, I. Lopes 147, J. Lopes 363,
L. Folli 3832).
293
Figura 7: A-B. Oxandra nitida R.E.Fr. – A. ramo com fruto, B. ramo com flor. C-G. Oxandra unibracteata J.C.Lopes,
Junikka & Mello-Silva – C. ramo com flor, D. ramo com fruto, E. estames em vista frontal e lateral, F. botão floral, G.
flor com três pétalas removidas; H-I. Unonopsis aurantiaca Maas & Westra – H. ramo com flor, I. fruto. J. Unonopsis
renatoi Maas & Westra – fruto; L-M. Xylopia frutescens Aubl. – L. flor, M. fruto. N. Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. –
N. ramo com flor. O-P. Xylopia ochrantha Mart. – O. flor, P. carpídios (Desenhos: Klei Sousa. A. Folli 4218, B. Siqueira
550, C-E-G. Silva 272, D. Folli 545, H-I. Lopes 125, J. Folli 6433, L. Lopes 123, M. Lopes 255, N. Lopes 316, O.
Folli 5933, P. Folli 2010).
294
AGRADECIMENTOS Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid families.

Springer Verlag, Berlin. Pp. 93–129.
Os autores agradecem à Fundação de Amparo Linnaeus, C. 1753. Species plantarum. Vol. 1. Imprensis
à Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp) pela Laurentii Salvii. Holmiae.
bolsa de mestrado de Jenifer C. Lopes, desenvolvido Lobão, A.Q.; Araujo, D.S.D. & Kurtz, B.C. 2005.
na Universidade de São Paulo (USP) e também Annonaceae das restingas do Estado do Rio de Janeiro,
Brasil. Rodriguésia 56(87): 85–96.
pelo auxílio financeiro; ao Conselho Nacional de
Lobão, A.Q.; Mello-Silva, R; Maas, P.J.M. & Forzza,
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
R.C. 2011 Taxonomic and nomenclatural notes on
pela bolsa de produtividade de Renato de Mello- Guatteria australis (Annonaceae). Phytotaxa 20:
Silva. Agradecem também à Reserva Natural Vale 33–46.
pelo apoio aos trabalhos na reserva, especialmente Lobão, A.Q.; Mello-Silva, R. & Forzza, R.C. 2012.
a Geovane Siqueira e Domingos Folli, e pelo convite Guatteria (Annonaceae) da Floresta Atlântica
à elaboração deste capítulo, a France Pedreira, brasileira. Rodriguésia 63(4): 1039–1064.
Klei Sousa e Isabel Martinelli pela elaboração dos Lopes, J.C. & Mello-Silva, R. 2014a. Annonaceae
desenhos das espécies, a Juliana Lovo pela ajuda da Reserva Natural Vale, Linhares, Espírito Santo.
com a figura 4 e a Adriana Lobão e Augusto Giaretta Rodriguésia 65(3): 599–635.
pelas sugestões. Lopes, J.C. & Mello-Silva, R. 2014b. Annonaceae. In:
Kaehler, M.; Goldenberg, R.; Evangelista, P.H.L.; Ribas,
O.S.; Vieira, A.O.S.; Hatschbach, G.G. (Org.). Plantas
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS vasculares do Paraná. Universidade Federal do Paraná.
Curitiba. Pp. 67.
Aublet, J.B.F. 1775. Histoire des Plantes de la Guiane Lopes, J.C., Chatrou, L.W. & Mello-Silva, R. 2014.
Françoise. Vol. 1. Pierre-François Didot. Londres, Ephedranthus dimerus (Annonaceae), a new species
Paris. from the Atlantic Forest of Brazil and a key to the
Baillon, H.E. 1868. Histoire des Plantes. Vol. 1. Libraire species of Ephedranthus. Brittonia 66(1): 70–74.
Hachette & Co. Paris. Lopes, J.C.; Junikka, L. & Mello-Silva, R. 2013. Oxandra
Fries, R.E. 1900. Beiträge zur Kenntniss der unibracteata (Annonaceae), a new species from
SüdAmerikanischen Anonaceen. Kongliga Svenska the Atlantic Forest and a new synonym of O. nitida.
Vetenskaps Academiens Handlingar 34(5): 1–59. Phytotaxa 84(1): 25–30.
Fries, R.E. 1931. Revision der Arten einiger Annonaceen- Maas, P.J.M. & Westra, L.Y.Th. 1985 Studies in Annonaceae
Gattungen II. Acta Horti Bergiani 10(2): 129–341. II: A monograph of the genus Anaxagorea A.St.-
Fries, R.E. 1939. Revision der Arten einiger Annonaceen- Hil. Part 2. Botanische Jahrbücher für Systematik,
Gattungen V. Acta Horti Bergiani 12(3): 289–577. Pflanzengeshichte und Pflanzengeographie 105(2):
Gentry, A.H. 1988. Tree species richness of upper 145–204.
Amazonian forests. Proceedings of the National Maas, P.J.M. & Westra, L.Y.Th. 1992. Rollinia. Flora
Academy of Sciences of the United States of America Neotropica Monograph 57: 1–188.
85: 156–159. Maas, P.J.M. & Westra, L.Y.Th. 2003. Revision of the
Houaiss, A. & Villar, M.S. 2001. Dicionário Houaiss da Neotropical genus Pseudoxandra. Blumea 48(2):
Língua Portuguesa. Editora Objetiva. Rio de Janeiro. 201–259.
Johnson, D.M. & Mello-Silva, R. 1993. A new species Maas, P.J.M. 1999. Studies in Annonaceae XXXVII.
of Hornschuchia (Annonaceae) from atlantic Brazil, Monograph of Duguetia: preliminary notes II. Botanische
with comments on the circumscription of the genus Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und
Trigynaea. Contributions from the University of Pflanzengeographie 121: 465–489.
Michigan Herbarium 19: 259–263. Maas, P.J.M.; Lobão, A. & Rainer, H., 2015. Annonaceae.
Jonhson, D.M. & Murray, N.A. 1995. Synopsis of the In Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico
tribe Bocageeae (Annonaceae), with revisions of do Rio de Janeiro. Disponível em http: // floradobrasil.
Cardiopetalum, Froesiodendron, Trigynaea, Bocagea, jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB110219. Acesso
and Hornschuchia. Brittonia 47(3): 248–319. em 20 de abril de 2015.
Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae. In: Kubitzki K., Rohwer, Maas, P.J.M.; van de Kamer, H.M., Junikka, L.; Mello-
J.G. & Bittrich, V. (eds.), The Families and Genera of Silva, R. & Rainer, H. 2002. Annonaceae from Central-
Vascular Plants. II. Flowering plants. Dicotyledons. eastern Brazil. Rodriguésia 52(80): 61–94. (“2001”).
295
Maas, P.J.M.; Westra, L.Y.Th. & Chatrou, L.W. 2003. Annona (Annonaceae). Annalen des Naturhistorischen
Duguetia. Flora Neotropica Monograph 88: 1–274. Museums in Wien, Serie B, Botanik und Zoologie 103:
Maas, P.J.M.; Westra, L.Y.Th. & Vermeer, M. 2007. 513–524.
Revision of the Neotropical genera Bocageopsis, Saint-Hilaire, A.F.C.P. 1824. Flora Brasiliae meridionalis.
Onychopetalum, and Unonopsis (Annonaceae). Vol. 1. A. Belin. Paris.
Blumea 52(3): 413–554. Saint-Hilaire, A.F.C.P. 1828. Plantes usuelles des
Maas, P.J.M.; Westra, L.Y.Th.; Meijdam, N.A.J. & Van Tol, brasiliens. Grimbert. Paris.
I.A.V., 1994. Studies in Annonaceae XV. A taxonomic Sandwith, N.Y. 1930. Contributions to the Flora of
revision of Duguetia A.F.C.P. de Saint-Hilaire sect. Tropical America III. Annonaceae collected by the
Geanthemum (R.E.Fries) R.E.Fries (Annonaceae). Oxford University Expedition to British Guiana, 1929.
Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi, Nova Serie, Bulletin of Miscellaneous Information (Royal Gardens,
Botânica 9(1): 31–58. (“1993”) Kew) 1930(10): 466-480.
Martius, C.F.P. 1841. Anonaceae. In: Martius, C.F.P. Schlechtendal, D.F.L. 1834. De Anonaceis Brasiliensibus
(ed.), Flora brasiliensis. Vol. 13(1), fasc. 2. C. Wolf. Herbarii Regii Berolinensis. Linnaea 9: 315-331.
München. Ter Steege, H.; Sabatier, D.; Castellanos, H.; Van Andel;
Murray, N.A. 1993. Revision of Cymbopetalum T., Duivenvoorden, J.; Oliveira, A.A.; Ek, R.; Lilwah,
and Porcelia (Annonaceae). Systematic Botany L.; Maas, J.P.M. & Mori, S. 2000. An analysis of the
Monographs 40: 1–121. floristic composition and diversity of Amazonian
Nees Von Esenbeck, C.G.D. 1821. Reisen des Prinzen forests including those of the Guiana Shield. Journal
von Neuwied. Flora 4(1): 294–304. of Tropical Ecology 16: 801–828.
Raddi, G. 1820. Quaranta piante nuove del Brasile raccolte Thiers, B. [continuously updated]. Index Herbariorum: A
e descrite. Memoria di Matematica e di Fisica della global directory of public herbaria and associated staff.
Società Italiana del Scienze Residente in Modena, Parte New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. http://
contenente le Memorie di Fisica 18(2): 382–414. sweetgum.nybg.org/ih/. Acesso em 20 de abril de
Rainer, H. & Chatrou L.W. 2006. AnnonBase: world 2015.
species list of Annonaceae – version 1.1, 12 Oct Warming, E. 1873. Symbolae ad floram Brasiliae Centralis
2006. Available at: http://www.sp2000.org and cognoscendam 16. Videnskabelige Meddelelser fra
http://www.annonaceae.org. Accessed 3 May 2015. Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn 1873
Rainer, H. 2001. Nomenclatural and taxonomic notes on (9-12): 142-161.
296
A FAMÍLIA ARACEAE NA RESERVA
17 NATURAL VALE
Marcus A. Nadruz Coelho
INTRODUÇÃO Brasil, sendo os estados do Rio de Janeiro e Espírito

Santo mais representativos. O Espírito Santo possui
A família Araceae, pertencente à ordem 15 gêneros e 77 espécies, distribuídas nos diversos
Alismatales (monocotiledôneas), possui, como tipos vegetacionais do estado, sendo Anthurium e
características principais, a presença de um espádice Philodendron os mais numerosos (Coelho et al.,
com flores uni ou bissexuais, subentendida por uma 2014).
espata, ambas apoiadas num pedúnculo longo ou A Reserva Natural Vale possui 25% da cobertura
curto (Coelho, 2010). Apresenta uma notável florestal natural existente no Espírito Santo e vem
diversidade morfológica, incluindo as menores sendo objeto de pesquisa em botânica nos últimos
angiospermas conhecidas (subfamília Lemnoideae) 30 anos, cujos resultados mostram uma área de
e uma das maiores estruturas vegetativas e alta diversidade específica e rica em endemismos
reprodutivas (gênero Amorphophallus) (Henriques (Peixoto et al., 2008).
et al., 2014).
A família está representada por 118 gêneros AS ARACEAE DA RNV
e, aproximadamente, 3.500 espécies (Boyce
& Croat, 2011) com ampla distribuição, sendo Os primeiros registros da família Araceae na
predominantemente tropical, com cerca de 10% área da Reserva datam da década de 1970, sendo
dos gêneros estendendo-se às zonas temperadas que a partir de 2002 foram intensificados. Com o
do norte. No Brasil, está representada por 36 levantamento, num primeiro momento através da
gêneros e 477 espécies (Coelho et al., 2014), consulta a diversos herbários do Espírito Santo e
sendo encontrada em todo o território brasileiro, Rio de Janeiro, contabilizou-se oito gêneros e 28
apresentando uma ampla variação ecológica, espécies. A partir de um esforço de coleta nas
ocorrendo em diversas formações vegetais como diversas formações vegetais encontradas, com
florestas, restingas, campos e afloramentos registros fotográficos de partes vegetativas e/
rochosos, sendo mais abundante nas regiões de ou reprodutivas e georeferenciamento com ajuda
Floresta Ombrófila Densa (Coelho et al., 2009; de GPS, o número total de espécies para a família
2012). evoluiu para 37 distribuídas em 11 gêneros (Tabela
Na região Sudeste, as espécies de Araceae 1), onde Anthurium e Philodendron, cada um com
somam 24 gêneros e 196 espécies, compreendendo 13 espécies, são os mais representativos.
66,7% e 41,1%, respectivamente, do total para o Do total de espécies ocorrentes na Reserva,
297
Tabela 1: Relação de espécies de Araceae ocorrentes na Reserva Natural Vale.
Espécies
Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engler) Nadruz & Mayo
Anthurium intermedium Kunth
Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G. Don var. pentaphyllum
Anthurium queirozianum Nadruz
Anthurium radicans K. Koch & Haage
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz
Anthurium ribeiroi Nadruz
Anthurium riodocense Nadruz
Anthurium siqueirae Nadruz
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. ssp. scandens
Anthurium solitarium Schott
Anthurium zeneidae Nadruz
Asterostigma lombardii E.G. Gonçalves
Dracontioides desciscens (Schott) Engler
Heteropsis salicifolia Kunth
Heteropsis rigidifolia Engl.
Lemna aequinoctiales Welw.
Monstera adansonii subsp. klotzschiana (Schott) Mayo & I.M. Andrade
Monstera praetermissa E.G. Gonçalves
Montrichardia linifera (Arruda da Câmara) Schott
Philodendron blanchetianum Schott
Philodendron follii Nadruz
Philodendron fragrantissimum (Hook) G. don
Philodendron hederaceum var. hederaceum (Jacq.) Schott
Philodendron ochrostemon Schott
Philodendron ornatum Schott
Philodendron paludicola E.G. Gonçalves & Salvini
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth
Philodendron rudgeanum Schott
Philodendron ruthianum Nadruz
Philodendron speciosum Schott ex Endl.
Philodendron stenolobum E.G. Gonçalves
Philodendron aff. vargealtense Sakuragui
Rhodospatha latifolia Poepp.
Syngonium vellozianum Schott
Wolffiella neotropica Landolt
sete foram descritas recentemente (Anthurium e relacionadas acima, são consideradas Em Perigo
queirozianum, A. ribeiroi, A. riodocense, A. siqueirae, (EN). As espécies aquáticas Lemna aequinoctiales
A. zeneidade, Philodendron follii e P. ruthianum), e Wolffiella neotropica são ocorrências novas para
sendo que, com exceção de Philodendron ruthianum, a área estudada.
todas são exclusivas da Reserva, mostrando ser a A maioria das espécies possui hábito herbáceo,
área rica em biodiversidade e endemismos. com exceção de Philodendron speciosum, que é
Em relação ao status de conservação das arborescente (possui caule fibroso). Em relação
espécies ocorrentes na Reserva, segundo os critérios à forma de vida, a família na Reserva é bem
da IUCN, as sete espécies recentemente descritas variável, podendo ocorrer como aquática (Lemna
298
COELHO ARACEAE
e Wolffiela), helófita (Dracontioides, Montrichardia Florestal de Santa Catarina, volume 1: 282-284.

e Philodendron), geófita (Asterostigma), terrestre Coelho, M.A.N.; Sakuragui, C.M.; Mayo, S.; Soares, M.L.;
(Anthurium), hemiepífita (Heteropsis, Monstera, Temponi, L.G.; Calazans, L.S.B.; Gonçalves, E.G.;
Philodendron, Rhodospatha e Syngonium) e epífita Andrade, I.M. de; Pontes, T.A. 2014. Araceae. In: Lista
(Anthurium). Nota-se o grande número de gêneros de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio
(cerca de 55%) de hemiepífitas e epífitas, indicando de Janeiro. Disponível em: <http://reflora.jbrj.gov.br/
ser a floresta da Reserva predominantemente jabot/floradobrasil/FB51>. Acesso em: 04 Set.
úmida. Henriquez, C.L.; Arias, T. et al. 2014. Phylogenomics of
Com exceção de Anthurium pentaphyllum var. the plant Family Araceae. Molecular phylogenetics
pentaphyllum, A. solitarium, Monstera adansonii and evolution 75(2014): 91-102.
subsp. klotzschiana, Philodendron hederaceum Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M; Jesus,
var. hederaceum, P. ochrostemon, P. pedatum R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro forests north of
e Syngonium vellozianum, todas as demais Rio Doce: Their representation in the Vale do Rio Doce
espécies são indicadoras de biodiversidade ao Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil, in: The atlantic
se desenvolverem, principalmente, em áreas coastal forest of northeastern Brazil: 319-350.
remanescentes, não tolerando áreas degradadas. Temponi, L.G.; Garcia, F.C.P.; Sakuragui, C.M. & Carvalho-
A família se distribui nas quatro formações Okano, R.M. 2005. Diversidade morfológica e formas
vegetais encontradas na Reserva, que são: de vida das Araceae no Parque Estadual do Rio Doce,
Floresta Alta, Floresta de Muçununga, Floresta Minas Gerais. Rodriguesia 56(88): 1-13.
Permanentemente ou sazonalmente inundada Temponi, L.G.; Poli, L.P.; Sakuragui, C.M. & Coelho, M.A.N.
(brejo, floresta de várzea e mata ciliar) e campo 2012. Araceae do Parque Estadual do Ibitipoca, Minas
nativo. Gerais, Brasil. Rodriguesia 63(4): 957-969.
Comparando esses resultados com outros
trabalhos de inventários da família em Unidades de
Conservação, a Reserva Natural Vale é considerada
de extrema riqueza. No Parque Estadual do Rio
Doce e no Parque Estadual do Ibitipoca, ambos em
Minas Gerais, a família Araceae é representada por
13 espécies em oito gêneros e 10 espécies em três
gêneros, respectivamente (Temponi et al., 2005,
2012).
Boyce, P. C. & Croat, T. B. 2011.The Überlist of

Araceae, Totals for Published and Estimated Number
of Species in Aroid Genera. http://www.aroid.org/
genera/140601uberlist.pdf.
Coelho, M.A.N.; Sakuragui, C.M.; Gonçalves,
E.G.;Temponi, L.G. & Valadares, R.T. 2009. Araceae.
In: Stehmann, J.R.; Forzza, R.C.; Salino, A.; Sobral, M.;
Costa, D. P.& Kamino, L.H.Y. (eds.). Plantas da Floresta
Atlântica. Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro. Pp. 141-145.
Coelho, M.A.N. 2010. A família Araceae na Reserva
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo, Brasil. Bol. Mus.
Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 28:41-87.
Coelho, M.A.N. 2012. Araceae. In: Inventário Florístico
299
Avicularia sooretama Bertani & Fukushima, 2009.

Identificada por Pedro H. Martins.
300
PARTE IV
FAUNA DE INVERTEBRADOS
301
302
DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO
18 DE ARANHAS NA RESERVA
NATURAL VALE
Adalberto J. Santos, Antonio D. Brescovit & João Vasconcellos-
Neto
INTRODUÇÃO importância ecológica.

Tendo em vista sua importância ecológica e alta
Aranhas estão entre os animais mais conspícuos diversidade, seria esperado que aranhas fossem
do planeta. Elas podem ser encontradas muito bem conhecidas pela ciência. Contudo, o
basicamente em todos os ecossistemas terrestres, conhecimento atual sobre o grupo deixa a desejar
em todos os continentes (exceto a Antártida), em vários aspectos. No que se refere à sistemática,
frequentemente em alta abundância. Além de a ciência responsável pela descrição e classificação
serem facilmente reconhecíveis (qualquer pessoa dos seres vivos, aranhas são ainda pouco
consegue reconhecer uma aranha), elas estão conhecidas, já que, como mencionado acima, a
também entre os animais mais admirados, por sua quantidade de espécies ainda não descritas parece
habilidade em construir teias elaboradas (Viera realmente muito alta. Mas o grupo é também
et al., 2007), quanto temidos, por serem quase pouco estudado em relação a vários aspectos de
todas peçonhentas (Foelix, 2010). Elas estão sua história natural, como alimentação, escolha
também entre os mais diversificados grupos de de habitat e comportamento reprodutivo. Apesar
animais, compreendendo atualmente 45.388 da escassez de conhecimento sobre o grupo, ele
espécies (World Spider Catalog, 2015), com mais é atualmente reconhecido por sua importância
3.200 espécies conhecidas somente para o Brasil como modelo científico para compreender a
(Brescovit et al., 2011). Entretanto, esses números evolução da vida no planeta e o funcionamento
constituem apenas uma fração das espécies dos ecossistemas terrestres (Penney, 2013). Do
existentes na natureza, como mostram inúmeros ponto de vista ecológico, em particular, aranhas
estudos recentes que descrevem dezenas de são apontadas como um modelo interessante para
espécies desconhecidas para a ciência (p. ex. Levi, inventários de fauna (Coddington et al., 1991) e
1988; Rheims & Brescovit, 2009; Huber, 2015). A como indicadoras de perturbações ambientais
alta abundância e ampla distribuição das aranhas no (Uehara-Prado et al., 2009).
planeta fazem deste grupo um componente chave Dentre os ecossistemas brasileiros, a Mata
das cadeias alimentares terrestres: aranhas são Atlântica é um dos mais ameaçados (Fonseca et
predadoras e têm grande importância no controle de al., 2004), mas também o melhor conhecido, em
populações de suas presas, principalmente insetos, termos relativos, quanto à sua biodiversidade. Isto
incluindo pragas agrícolas (Romero, 2007). Assim, não é diferente para as aranhas: dentre os biomas
as aranhas se encaixam perfeitamente no conceito do Brasil, a Mata Atlântica é o que apresenta maior
de táxon megadiversificado: um grupo taxonômico densidade de registros de ocorrência de espécies
rico em espécies, com ampla distribuição e com alta de aranhas (Oliveira, 2011). Isto é especialmente
303
evidente quando comparamos este bioma a, por norte do Espírito Santo e preservados na Reserva
exemplo, a Amazônia (Oliveira, 2011; Oliveira et Natural Vale:
al., 2015) ou à Caatinga (Carvalho et al., 2014), 1. C ampo Nativo - Trata-se de uma formação
que apresentam mais de 50% de seu território vegetal semelhante à Restinga, com solo
sem registros de espécies de aranhas. Apesar arenoso e vegetação formada principalmente
desta vantagem comparativa, a fauna de aranhas por gramíneas e arbustos (Peixoto & Silva,
da Mata Atlântica está longe de ser plenamente 1997). Neste estudo amostramos uma área
conhecida, e não é difícil encontrar espécies não conhecida como Nativo do Paraju, localizada,
descritas, ou desconhecidas para este bioma, em em sua maior parte, fora da Reserva.
coletas de campo (p. ex. Huber, 2015). Assim, a 2. M ata de Tabuleiro - Este tipo de vegetação
Mata Atlântica ainda requer muito esforço de é formado por matas altas, com sub-bosque
coleta e estudos de taxonomia para que sua fauna não muito fechado, ricas em cipós, e que
de aranhas seja satisfatoriamente conhecida. crescem sobre solos argilosos (Peixoto &
Alguns anos atrás, os autores deste capítulo Gentry, 1990; Peixoto et al., 2008). Nossas
decidiram concentrar esforços para conhecer um coletas foram realizadas em duas áreas
pouco melhor a fauna de aranhas de uma região pouco representativas deste ecossistema, junto à
explorada da Mata Atlântica, as Florestas de Tabuleiro Estrada do Flamengo e próximo ao viveiro de
do Espírito Santo (veja Peixoto & Silva, 1997). Assim, mudas.
desenvolvemos um projeto de inventário intensivo 3. Muçununga – Esta vegetação ocorre
na Reserva Natural Vale, que resultou na dissertação em manchas, sobre solos ricos em areia,
de mestrado do primeiro autor (Santos, 1999). apresentam menor biomassa, menor altura
Neste projeto, procuramos combinar estratégias do dossel e menor diversidade florística que
de estudo comumente empregadas por ecólogos e as Matas de Tabuleiro, mas abrigam espécies
taxonomistas para conhecer um pouco mais sobre endêmicas (Jesus, 1988; Peixoto & Silva,
a diversidade desta importante área de preservação 1997). Realizamos nossas coletas de aranhas
da Mata Atlântica. Para isto, desenvolvemos um em duas áreas de Muçununga, junto à estrada
protocolo de coletas que permitisse avaliar de forma do Flamengo e junto à Estrada do Roxinho.
quantitativa a diversidade de aranhas da área, mas que Nosso principal objetivo neste projeto foi coletar
ao mesmo tempo resultasse em uma amostragem o maior número possível de espécies de aranhas
ampla das espécies existentes ali. Nosso objetivo presentes na Reserva, e para isto combinamos
neste estudo foi não apenas listar as espécies de métodos de coleta que permitem amostrar
aranhas presentes na Reserva, e obviamente tornar grupos de aranhas que ocorrem em diferentes
amostras dessas espécies disponíveis em coleções micro-hábitat. Assim, realizamos coletas diurnas,
científicas, mas também compreender o que essa utilizando guarda-chuvas entomológicos, e coletas
diversidade representa se comparada a outras áreas manuais noturnas. Esses métodos são comumente
da Mata Atlântica. Também nos interessamos em usados por taxonomistas para coletar aranhas
descrever a variação na distribuição das espécies de na natureza, e são sabidamente muito eficientes.
aranhas da reserva entre os diferentes ecossistemas Entretanto, para que nossos resultados fossem
típicos da região, assim como sua variação ao longo comparáveis a outros estudos, sabíamos que seria
das estações do ano. Neste capítulo, descrevemos necessário medir o nosso esforço amostral já que,
em termos gerais os resultados obtidos neste projeto, como já foi amplamente demonstrado, quanto
mas mais detalhes podem ser encontrados em Santos mais se coleta em uma área, mais espécies são
(1999). encontradas (Santos et al., 2007). Além disso, para
que fosse possível analisar estatisticamente nossos
COMO FOI FEITO O ESTUDO resultados, precisaríamos de um desenho amostral
apropriado, com réplicas de esforço amostral similar.
Neste projeto, procuramos amostrar aranhas nos Assim, todas as nossas coletas foram divididas em
três principais ecossistemas florestais presentes no amostras, conforme a descrição a seguir:
304
SANTOS ET AL. ARANHAS
• Coletas diurnas. Coletamos aranhas durante adultos apenas em determinadas estações do ano,
o dia, especificamente entre 8:00 e 11:30, realizamos duas expedições de coleta na Reserva:
usando guarda-chuvas entomológicos. Este a primeira na estação seca (de 21 a 25 de julho de
instrumento consiste em uma armação de 1997) e outra na estação chuvosa (entre 9 e 14 de
madeira em forma de cruz, que sustenta janeiro de 1998).
um lençol de tecido branco quadrado, com Como descrito acima, o trabalho de campo
um metro de lado. Este lençol é mantido deste projeto se concentrou em 10 dias de coletas
sob arbustos e ramos de plantas, que são intensivas (com a preciosa ajuda de vários colegas).
agitados através de golpes repetidos com um Por outro lado, o exame e identificação do material
bastão de madeira. Com a agitação, aranhas coletado custaram mais de um ano de trabalho em
e outros artrópodes presentes na vegetação laboratório, envolvendo dois membros da equipe.
caem sobre o lençol, e podem ser capturados. Nossos objetivos nesse projeto incluíam responder
Definimos como cada amostra de coleta a perguntas como “quantas espécies de aranhas
diurna um conjunto de 20 arbustos ou ramos ocorrem na Reserva?” ou “quantas espécies
diferentes amostrados por um mesmo coletor. ocorrem em cada uma das formações vegetais
• Coletas noturnas. Muitas espécies de aranhas amostradas?”. Para responder a essas perguntas,
são ativas apenas à noite, permanecendo foi necessário, em primeiro lugar, separar todas
durante o dia em abrigos, frequentemente as aranhas adultas coletadas em espécies, através
inacessíveis. Para capturar essas aranhas, de comparações cuidadosas de sua morfologia
realizamos sessões de coleta noturna, sempre (particularmente dos órgãos genitais). Felizmente,
entre as 21:00 e 1:30. Nessas sessões, cada a distinção entre espécies de aranhas não é
coletor procurava aranhas na folhagem, sobre particularmente difícil, pelo menos se comparada a
troncos de árvores e sobre o solo, com auxílio outros artrópodes, o que torna este grupo bastante
de lanternas fixas à cabeça (deixando as mãos interessante para estudos de biodiversidade (Beatie
livres). Para padronizar o esforço amostral, & Oliver, 1994). Uma vez que todas as aranhas
dividimos as coletas noturnas em amostras foram separadas em espécies, nos esforçamos
realizadas ao longo de linhas (delimitadas por para determinar todas no menor nível taxonômico
barbantes) de 30 metros de comprimento, possível. Isto significa que todas as espécies foram
percorridas duas vezes (ida e volta) por uma determinadas em família, mas para muitas delas
dupla de coletores. As parcelas foram dispostas não foi possível determinar a espécie, ou mesmo
paralelamente, a no mínimo 20 metros uma da o gênero. Isto é uma consequência da escassez
outra. de conhecimento taxonômico para o grupo e da
Todas as aranhas coletadas foram preservadas grande quantidade de espécies ainda não descritas
em álcool etílico a 70% para posterior exame em existentes na natureza. Na verdade, como será
laboratório, identificação e preservação na coleção comentado abaixo, as aranhas coletadas neste
de aranhas do Instituto Butantan (São Paulo). projeto continuam sendo estudadas, e descritas,
Entretanto, sabíamos desde o início que não seria por taxonomistas.
possível identificar todos os indivíduos coletados,
porque a distinção entre espécies de aranhas se NOSSAS DESCOBERTAS
baseia principalmente na estrutura dos órgãos
genitais de machos e fêmeas. Uma vez que as Somando as duas expedições de coleta,
estruturas reprodutivas externas estão presentes conseguimos reunir 252 amostras (176 diurnas e
apenas nos indivíduos adultos, não é possível 76 noturnas), que resultaram em 5.775 aranhas
determinar espécies de aranhas com base em coletadas. Entretanto, deste total apenas 1.982
juvenis. Como consequência, 76% dos indivíduos (34%) eram adultas, e foram consideradas nas
coletados foram excluídos de nossas análises. Para análises. Essas aranhas adultas foram separadas em
minimizar este problema, e tendo em vista que 287 espécies, pertencentes a 34 famílias. Dentre
espécies diferentes poderiam apresentar indivíduos todas as espécies coletadas, apenas 80 foram
305
determinadas, o que mostra o quão preliminar ainda (note que muitas espécies foram posteriormente
é nosso conhecimento taxonômico sobre aranhas descritas em estudos taxonômicos – Tabela 1).
Tabela 1: Lista de aranhas coletadas e número de indivíduos em três formações vegetais na Reserva
Natural Vale em 1997 e 1998 (Santos, 1999). São listadas abaixo apenas espécies determinadas
taxonomicamente.
Família Espécie Mata de Tabuleiro Muçununga Nativo
Anyphaenidae Iguarima censoria (Keyserling, 1891) 8 0 0
Anyphaenidae Jessica sergipana Brescovit, 1999 0 0 1
Anyphaenidae Umuara fasciata (Blackwall, 1862) 0 0 23
Araneidae Acacesia hamata (Hentz, 1847) 10 1 11
Araneidae Alpaida delicata (Keyserling, 1892) 4 1 0
Araneidae Alpaida tabula (Simon, 1895) 1 0 0
Araneidae Alpaida truncata (Keyserling, 1865) 1 0 0
Araneidae Araneus tijuca Levi, 1991 1 0 0
Araneidae Araneus venatrix (C.L. Koch, 1838) 66 22 0
Araneidae Araneus vincibilis (Keyserling, 1893) 1 3 0
Araneidae Argiope argentata (Fabricius, 1775) 0 1 5
Araneidae Cyclosa tapetifaciens Hingston, 1932 5 0 3
Araneidae Hypognatha belem Levi, 1996 4 0 0
Araneidae Kapogea cyrtophoroides 0 1 0
(F.O. Pickard-Cambridge, 1904)
Araneidae Mangora itatiaia Levi, 2007 4 0 0
Araneidae Manogea porracea (C.L. Koch, 1838) 4 7 0
Araneidae Metazygia levii Santos, 2003 0 0 2
Araneidae Micrathena acuta (Walckenaer, 1841) 2 0 0
Araneidae Micrathena annulata Reimoser, 1917 8 3 0
Araneidae Micrathena armigera (C.L. Koch, 1837) 1 0 0
Araneidae Micrathena aureola (C.L. Koch, 1836) 9 1 0
Araneidae Micrathena evansi Chickering, 1960 0 1 0
Araneidae Micrathena fissispina (C.L. Koch, 1836) 5 3 0
Araneidae Micrathena lata Chickering, 1960 1 0 0
Araneidae Micrathena lindenbergi Mello-Leitão, 1940 2 0 0
Araneidae Micrathena macfarlanei Chickering, 1961 2 2 0
Araneidae Micrathena schreibersi (Perty, 1833) 3 2 0
Araneidae Parawixia kochi (Taczanowski, 1873) 2 3 0
Araneidae Parawixia monticola (Keyserling, 1892) 2 0 0
Araneidae Parawixia velutina (Taczanowski, 1878) 3 3 1
Clubionidae Elaver brevipes (Keyserling, 1891) 1 4 0
Ctenidae Ctenus medius Keyserling, 1891 3 0 0
Ctenidae Ctenus ornatus (Keyserling, 1877) 18 11 0
Ctenidae Ctenus paubrasil Brescovit & Simó, 2007 0 0 2
Ctenidae Ctenus vehemens Keyserling, 1891 35 7 0
Ctenidae Enoploctenus cyclothorax (Bertkau, 1880) 1 0 0
Ctenidae Isoctenus coxalis (F.O. Pickard-Cambridge, 1902) 5 7 0
Ctenidae Isoctenus foliifer Bertkau, 1880 2 1 0
Ctenidae Parabatinga brevipes (Keyserling, 1891) 0 0 3
Ctenidae Phoneutria pertyi (F.O. Pickard-Cambridge, 1897) 2 2 0
Eutichuridae Cheiracanthium inclusum (Hentz, 1847) 0 0 7
Gnaphosidae Zimiromus montenegro Buckup & Brescovit, 1993 3 0 0
Hersiliidae Neotama cunhabebe Rheims & Brescovit, 2004 1 0 0
306

Hersiliidae Ypypuera crucifera (Vellard, 1924) 1 0 0
Linyphiidae Sphecozone venialis (Keyserling, 1886) 12 4 0
Lycosidae Aglaoctenus castaneus (Mello-Leitão, 1942) 10 1 0
Nephilidae Nephila clavipes (Linnaeus, 1767) 13 19 0
Oxyopidae Oxyopes salticus Hentz, 1845 0 0 1
Oxyopidae Peucetia flava Keyserling, 1877 0 0 96
Pholcidae Mesabolivar cyaneotaeniatus (Keyserling, 1891) 2 0 0
Pholcidae Metagonia bifida Simon, 1893 0 7 0
Pisauridae Architis spinipes (Taczanowski, 1874) 0 2 0
Pisauridae Architis tenuis Simon, 1898 65 32 0
Salticidae Coryphasia fasciiventris (Simon, 1902) 1 4 0
Salticidae Chira lanei Soares & Camargo, 1948 3 1 0
Salticidae Chira lucina Simon, 1902 0 0 26
Salticidae Corythalia vervloeti Soares & Camargo, 1948 0 1 0
Salticidae Eustiromastix bahiensis Galiano, 1979 2 0 0
Salticidae Hypaeus flavipes Simon, 1900 0 2 0
Salticidae Hypaeus frontosus Simon, 1900 1 0 0
Salticidae Maeota dicrura Simon, 1901 0 1 0
Salticidae Mago fonsecai Soares & Camargo, 1948 1 10 0
Salticidae Martella utingae (Galiano, 1967) 4 4 0
Salticidae Scopocira cepa Costa & Ruiz, 2014 25 5 0
Salticidae Scopocira tenella Simon, 1900 1 0 0
Salticidae Vinnius subfasciatus (C.L. Koch, 1846) 1 1 0
Scytodidae Scytodes lineatipes Taczanowski, 1874 2 0 0
Senoculidae Senoculus gracilis (Keyserling, 1879) 1 2 0
Sparassidae Caayguara ajuba Rheims, 2010 12 11 0
Sparassidae Caayguara apiaba Rheims, 2010 0 1 0
Sparassidae Dermochrosia maculatissima Mello-Leitão, 1940 1 0 0
Synotaxidae Synotaxus longicaudatus (Keyserling, 1891) 2 0 0
Tetragnathidae Dolichognatha pinheiral Brescovit & Cunha, 2001 3 1 0
Theridiidae Argyrodes elevatus Taczanowski, 1873 0 1 0
Theridiidae Ariamnes attenuatus O. Pickard-Cambridge, 1881 26 12 0
Theridiidae Chrysso albomaculata O. Pickard-Cambridge, 1882 1 1 0
Theridiidae Chrysso pulcherrima (Mello-Leitão, 1917) 0 2 0
Theridiidae Cryptachaea isana (Levi, 1963) 30 2 0
Theridiidae Cryptachaea rioensis (Levi, 1963) 0 1 3
Theridiidae Dipoena atlantica Chickering, 1943 6 1 0
Theridiidae Dipoena niteroi Levi, 1963 0 7 0
Theridiidae Dipoena santacatarinae Levi, 1963 2 3 0
Theridiidae Dipoena tiro Levi, 1963 1 0 0
Theridiidae Faiditus acuminatus (Keyserling, 1891) 5 7 0
Theridiidae Faiditus alticeps (Keyserling, 1891) 0 1 0
Theridiidae Faiditus caudatus (Taczanowski, 1874) 0 6 0
Theridiidae Janula erythrophthalma (Simon, 1894) 1 3 0
Theridiidae Janula salobrensis (Simon, 1895) 4 1 0
Theridiidae Neopisinus longipes (Keyserling, 1884) 1 7 0
Theridiidae Neospintharus rioensis (Exline & Levi, 1962) 0 1 0
Theridiidae Parasteatoda nigrovittata (Keyserling, 1884) 0 1 0
Theridiidae Phoroncidia moyobamba Levi, 1964 3 1 0
Theridiidae Rhomphaea procera (O. Pickard-Cambridge, 1898) 13 12 0
307

Theridiidae Thymoites anicus Levi, 1964 7 0 0
Theridiidae Tidarren haemorrhoidale (Bertkau, 1880) 2 0 0
Thomisidae Stephanopis colatinae Soares & Soares, 1946 0 1 0
Thomisidae Titidius dubitatus Soares & Soares, 1946 0 12 0
Thomisidae Titidius urucu Esmerio & Lise, 1996 10 6 0
Thomisidae Tobias paraguayensis Mello-Leitão, 1929 3 0 0
Uloboridae Philoponella fasciata (Mello-Leitão, 1917) 6 0 0
Uloboridae Philoponella vittata (Keyserling, 1881) 18 1 0
Uloboridae Zosis geniculata (Olivier, 1789) 1 0 0
O primeiro aspecto que chama a atenção

em nossos resultados é a imensa variação de
abundância entre as espécies (Figura 1). Apenas
algumas espécies foram realmente abundantes
em nossas amostras, com destaque para Nephila
clavipes (Nephilidae) e Peucetia flava (Oxyopidae),
que foram representadas por 182 e 113 indivíduos,
respectivamente. Por outro lado, 97 espécies foram
representadas por apenas um indivíduo coletado.
Embora este quadro possa parecer impressionante, Figura 1: Distribuição de abundâncias das espécies de
ele seria esperado quando se consideram outros aranhas coletadas na Reserva Natural Vale. O gráfico
estudos de diversidade de artrópodes nos trópicos. mostra as espécies dispostas no eixo X, da mais para a
menos abundante, com sua abundância observada no
Para a imensa maioria dos grupos realmente
eixo Y. Esta figura mostra que pouquíssimas espécies
diversificados é normal observar um padrão coletadas se mostraram abundantes, e que uma
de distribuição de abundâncias extremamente proporção significativa das espécies coletadas são
enviesado, com muitas espécies raras e poucas extremamente raras.
(ou pouquíssimas) espécies comuns (Coddington
et al., 2009). Além disso, ao contrário do que se O número de espécies que conseguimos
poderia supor, aumentar o esforço amostral (ou coletar em nossas expedições pode parecer
seja, voltar ao campo e coletar mais) não altera impressionante, à primeira vista, mas temos
significativamente este padrão. Se, por um lado, indícios muito confiáveis de que ainda há muitas
com mais coletas é possível obter mais indivíduos espécies na Reserva que não foram coletadas. Isto
das espécies raras, por outro mais e mais espécies fica evidente na Figura 2, que mostra o acúmulo
raras são encontradas (Novotný & Basset, 2000). de espécies obtidas na Reserva à medida que se
Diferentes estudos sugerem que a alta raridade de aumenta o esforço amostral. O gráfico mostrado
espécies tropicais estaria ligada tanto a falhas de na figura, normalmente conhecido como “curva
amostragem quanto a características intrínsecas de acumulação de espécies” ou “curva do
das comunidades tropicais. Muitas espécies coletor” é usado para mostrar o quanto um
seriam raras em inventários por que os métodos inventário de biodiversidade teria se aproximado
empregados não amostram apropriadamente de coletar todas as espécies de um determinado
seus microhábitats preferidos (Novotný & Basset, local. Uma vez que a curva simplesmente não
2000). Por outro lado, é possível que a densidade atinge um ponto de estabilidade, a partir do
de muitas espécies seja realmente muito baixa, o qual o número de espécies não aumenta com
que reduz significativamente a probabilidade de o número de amostras, podemos concluir que
que sejam detectadas em inventários (Coddington nosso inventário amostrou apenas parte das
et al., 2009). espécies de aranhas presentes na Reserva.
308
De fato, aplicando-se alguns métodos entre os ecossistemas e as épocas de coleta. Em

de extrapolação estatística sobre nossos outras palavras, nos interessava determinar, por
resultados (veja detalhes em Santos, 1999; exemplo, se as 31 espécies do Nativo poderiam
2003a), concluímos que o conjunto de áreas ser também encontradas na Mata de Tabuleiro ou
amostradas dentro da Reserva deve conter na Muçununga. A forma mais simples de descrever
pelo menos (mas certamente mais que) 531 as diferenças de composição em espécies entre
espécies. Esses resultados, assim como outros os ecossistemas seria simplesmente contar o
obtidos em inúmeros estudos de diversidade número de espécies exclusivas de cada um e de
de aranhas em ambientes tropicais (Santos et espécies compartilhadas entre eles. De fato, cada
al., 2007; Azevedo et al., 2014) mostram que uma das formações vegetais apresenta espécies
é virtualmente impossível coletar todas as únicas, que não foram coletadas nas demais
espécies de uma localidade. Todavia, existem (Figura 4). Além disso, percebemos também
métodos estatísticos que permitem, pelo que o número de espécies amostradas tanto na
menos, estimar o esforço amostral necessário Mata de Tabuleiro quanto na Muçununga foi bem
para obter amostras minimamente aceitáveis maior que o número de espécies compartilhadas
em inventários (Azevedo et al., 2014). entre qualquer desses ecossistemas e o Nativo
(Figura 4). O número de espécies encontradas
simultaneamente nos três ecossistemas foi ainda
mais baixo.
Figura 2: Curva de acumulação de espécies de aranhas

coletadas na Reserva Natural Vale. Este gráfico ilustra
o aumento no número de espécies com o aumento do
esforço de coleta, mensurado pelo número de amostras
(diurnas e noturnas). A curva mostra que, a despeito de
todos os esforços de coleta, a quantidade de espécies
presentes na Reserva é muito maior que o observado.
Comparando-se as três formações vegetais

amostradas, percebemos que a Mata de
Tabuleiro e a Muçununga abrigam um número
próximo de espécies, significativamente acima
daquele observado para o Nativo. Isto é evidente
mesmo considerando-se que nossos esforços
de campo não foram capazes de coletar todas
as espécies em nenhum dos ecossistemas que
amostramos (Figura 3A). Da mesma forma, o Figura 3: Curvas de acumulação de espécies de
número de espécies coletadas não diferiu entre aranhas coletadas em três formações vegetais (A)
e em dois períodos (B) na Reserva Natural Vale. A
as duas estações do ano, considerando-se um
riqueza em espécies de aranhas da Mata de Tabuleiro
mesmo recorte de esforço amostral (Figura 3B). e da Muçununga é claramente mais alta que aquela do
Mais que mostrar apenas diferenças de riqueza Nativo. Entretanto, não foram observadas diferenças
em espécies, nossos objetivos nesse projeto significativas de riqueza em espécies entre as estações
envolviam determinar a distribuição das espécies seca e chuvosa.
309
Figura 5: Análise de Correspondência, ilustrando a

similaridade de composição de espécies entre amostras
Figura 4: Diagrama de Venn ilustrando o número de
espécies registradas em cada formação vegetal da da Mata de Tabuleiro, Muçununga e Nativo. As amostras
Reserva Natural Vale (entre parênteses) e o número de do Nativo mostraram-se mais heterogêneas entre si
espécies compartilhadas entre as formações vegetais. que aquelas das outras duas formações. Esta análise
Embora a Mata de Tabuleiro e a Muçununga sejam demonstra que a fauna de aranhas do Nativo é muito
razoavelmente similares em termos de composição em diferente daquela da Mata de Tabuleiro e da Muçununga.
espécies, o Nativo difere significativamente das demais
formações. Por que as áreas de Mata de Tabuleiro e de
Muçununga abrigam muito mais espécies de aranhas
Embora os resultados acima indiquem
que o Nativo? A explicação para este padrão estaria
que o Nativo teria uma fauna de aranhas
relacionada a alguns dos principais fatores apontados
significativamente diferente da Mata de Tabuleiro
na literatura como responsáveis por variações de
e da Muçununga, utilizamos um método
diversidade biológica entre diferentes ambientes. O
estatístico mais sofisticado para demonstrar essas
primeiro fator a se considerar seria a complexidade
diferenças. O método que escolhemos, a Análise de
do hábitat (veja Langellotto & Denno, 2004). A Mata
Correspondência, é matematicamente complexo,
de Tabuleiro e a Muçununga abrigariam muito mais
mas gera resultados relativamente simples de se
espécies de aranhas que o Nativo por apresentarem
interpretar (para detalhes, veja Ter Braak, 1995).
maior variedade de microhábitats, que seriam
Em termos gerais, esta análise agrupa amostras
ocupados por determinados grupos de aranhas. Por
em um espaço virtual (expresso como um gráfico
exemplo, o Nativo não apresenta habitat preferidos
com duas ou três dimensões) de acordo com
por determinados gêneros de aranhas, como grandes
sua similaridade de composição em espécies. Ou
troncos de árvores (Manhart, 1994), raízes-escora
seja, amostras que compartilham mais espécies
(Nentwig et al., 1993) e cipós (Silva, 1996). De
entre si tendem a se agrupar, enquanto que
fato, apenas nas áreas de Mata de Tabuleiro e
amostras com muitas espécies exclusivas tendem
Muçununga encontramos aranhas especializadas em
a surgir afastadas das demais. Nossos resultados
caçar sobre troncos de árvores, como Enoploctenus
mostraram que, de fato, as amostras (diurnas
cyclothorax (Ctenidae) e espécies de Hersiliidae.
e noturnas) do Nativo foram em geral muito
Nestes ecossistemas também capturamos várias
diferentes, em termos de composição de espécies
espécies de Pholcidae e Uloboridae, que ocupam
de aranhas, das amostras da Mata de Tabuleiro e
preferencialmente microhábitats úmidos e
da Muçununga, que diferem pouco entre si (Figura
sombreados, como raízes-escora de árvores. Da
5). Além disso, os resultados mostraram também
mesma forma, a serrapilheira da Mata de Tabuleiro
que as amostras noturnas e diurnas do Nativo
e da Muçununga visivelmente abrigava maior
foram relativamente diferentes umas das outras,
diversidade estrutural, incluindo troncos e ramos
e que não houve diferenças marcantes entre
de plantas, além de grande variedade de folhas
amostras feitas nas estações seca e chuvosa.
de diferentes formatos, gerando maior variedade
310
de condições microclimáticas, o que sabidamente poderiam abrigar maior diversidade de insetos, o

influencia a diversidade e distribuição de seus que favoreceria uma maior diversidade de aranhas.
organismos associados (Collevatti & Schoereder, Embora o Nativo abrigue menos espécies
1995). que a Mata de Tabuleiro e a Muçununga, nossos
Embora o efeito da complexidade do habitat resultados mostram uma baixa similaridade
sobre a diversidade de artrópodes predadores de composição em espécies com estas duas
seja amplamente conhecido (Langellotto & fisionomias (Figura 4). De fato, várias das espécies
Denno, 2004), muito ainda se discute sobre os registradas no Nativo parecem restritas a este
mecanismos que geram esta diversidade. Além da ambiente, algumas com aparentes adaptações. Por
maior oferta de microhábitats específicos, descrita exemplo, uma espécie de Lycosidae (Hogna sp.),
acima, a complexidade estrutural do ambiente capturada apenas nas coletas noturnas no Nativo,
pode também afetar a abundância e a diversidade apresenta coloração esbranquiçada, críptica com
de aranhas através da disponibilidade de refúgios o solo arenoso. Outro exemplo foi Peucetia flava
contra predadores. De fato, experimentos realizados (Oxyopidae, Fig. 6C), que foi coletada apenas
em ambientes temperados demonstraram que sobre uma espécie de Solanaceae comum no
ramos de plantas com folhagem densa (do tipo Nativo. Como outras espécies do gênero, P. flava
comumente encontrado na Mata de Tabuleiro e na mostra forte preferência por plantas com tricomas
Muçununga, mas raramente no Nativo) oferecem glandulares (Vasconcellos-Neto et al., 2007), o que
maior proteção contra aves predadoras e, portanto, resulta em especificidade de hábitat. Assim, nossas
abrigam mais espécies de aranhas (Gunarsson, coletas mostram a importância da preservação de
1996). Embora experimentos similares não tenham diferentes formações vegetais na Reserva Natural
sido realizados em ambientes tropicais, manchas Vale, já que essas contêm espécies endêmicas.
de vegetação com folhagem densa em florestas
tropicais de fato abrigam mais espécies de aranhas AS ARANHAS DA RESERVA NATURAL VALE
(Silva, 1996).
A complexidade do ambiente pode também Como mencionado acima, pouco mais de
afetar a diversidade de aranhas de forma indireta, 25% das espécies coletadas nas duas expedições
ao aumentar a oferta de presas. Isto aconteceria puderam ser identificadas com base na literatura
porque ambientes com maior diversidade de científica disponível na época. Este baixo sucesso
plantas, em geral, contêm mais espécies de insetos de identificação é um reflexo de estado ainda
herbívoros (Murdoch et al., 1972; Southwood et al., insuficiente de conhecimento da araneofauna
1979; Sousa-Souto et al., 2014), que muitas vezes neotropical, que agrupa muitos gêneros e famílias
são especialistas em poucas plantas hospedeiras de taxonomia confusa e/ou ricos em espécies
(Price, 1975). Além disso, a própria complexidade desconhecidas para a ciência (Santos et al., 2007).
estrutural do ambiente pode influenciar a Apesar desse empecilho, as poucas espécies
abundância e diversidade de insetos herbívoros identificadas a partir de nossas expedições,
(Dennis et al., 1998; Lawton, 1983; Sousa-Souto juntamente com outras posteriormente registradas
et al., 2014). A maior oferta de presas afetaria para a reserva ou descritas a partir do material
positivamente a diversidade de aranhas não apenas coletado neste projeto, enfatizam a importância
por permitir o estabelecimento de populações da Reserva Natural Vale para a conservação das
de diferentes espécies, mas também a maior aranhas da Mata Atlântica.
diversidade de presas poderia estar relacionada A lista de espécies coletadas por nós na Reserva
à diversidade de aranhas. Embora aranhas sejam inclui vários grupos amplamente distribuídos na
consideradas predadoras generalistas, alguns Mata Atlântica (p. ex. Ctenus ornatus, Araneus
grupos mostram preferências por determinadas tijuca — Levi 1991; Brescovit & Simó, 2007),
ordens de insetos (Nentwig, 1982; 1986; Nyffeler ou mesmo em toda a América do Sul (Nephila
et al., 1994). Assim, por apresentarem maior clavipes — Fig. 6A, Parawixia kochi — Levi &
diversidade florística (Jesus, 1988) e complexidade Eickstedt, 1989; Levi, 1992). Entretanto, um
estrutural, a Mata de Tabuleiro e a Muçununga exame cuidadoso da lista de espécies revela uma
311
Figura 6: Espécies de aranhas comuns na Reserva Natural Vale. (A) Nephila clavipes (Nephilidae), uma aranha de
teia abundante e amplamente distribuída, encontrada desde os EUA até a Argentina. A foto mostra uma fêmea se
alimentando de uma presa recém-capturada (à direita) e um macho, que defende a teia da fêmea como um território
de acasalamento (à esquerda). (B) Aglaoctenus castaneus (Lycosidae), uma tarântula (ou aranha-lobo) que difere
de outros membros da família por construir teias em forma de funil para captura de presas. Na Reserva, as teias
desta espécie podem ser encontradas associadas a palmeiras. Ela é também interessante por ser uma espécie de
distribuição predominantemente amazônica, ocorrendo na Floresta Atlântica apenas em áreas muito próximas ao
litoral. (C) Peucetia flava (Oxyopidae), uma espécie que caça ativamente, sem uso de armadilhas de seda. Na Reserva,
ela foi encontrada apenas no Nativo do Paraju, sempre associada a uma espécie de solanácea. Como observado para
outras espécies do gênero, P. flava ocorre quase que exclusivamente em plantas cobertas com tricomas adesivos,
que supostamente auxiliam na captura de presas. (D) Teia de Anelosimus eximius (Theridiidae), uma aranha social.
Embora cada membro da colônia tenha não mais que 3 ou 4 milímetros, centenas ou milhares de indivíduos juntos
podem construir colônias gigantescas como essa. (E) indivíduos de Anelosimus eximius, fotografados dentro
da colônia. A presença desta espécie na Reserva é interessante porque ela é conhecida predominantemente da
Amazônia, ocorrendo em poucas áreas de Floresta Atlântica ao norte do rio Doce. Fotos: A, C: João Vasconcellos-
Neto; B, D, E: Marcelo O. Gonzaga.
312
combinação única de espécies de diferentes indicam que o Rio Doce marca o limite entre
porções da Mata Atlântica, ou mesmo da Amazônia. grandes áreas de endemismo. Assim, a Reserva
Por exemplo, coletamos na Reserva espécimes Natural Vale é particularmente importante por
de Synotaxus longicaudatus (Synotaxidae) e conservar uma extensa área de floresta em uma
Zimiromus montenegro (Gnaphosidae), que são zona de endemismo altamente ameaçada. Além
atualmente conhecidas predominantemente para disso, nossas coletas mostram a importância da
áreas de Mata Atlântica ao sul do rio Doce (Exline manutenção da diversidade de formações vegetais
& Levi, 1965; Buckup & Brescovit, 1993; Santos & típicas da região, que podem abrigar espécies
Rheims, 2005). Por outro lado, ocorrem também endêmicas. Nossos resultados são também um
na Reserva espécies registradas principalmente convite para que a araneofauna da Reserva seja
em áreas de Mata Atlântica ao norte do rio Doce estudada: certamente muitas outras espécies
ou mesmo de floresta amazônica, como Vinnius desconhecidas, provavelmente endêmicas, ainda
subfasciatus (Salticidae — Braul & Lise, 2002), habitam a reserva e aguardam serem descobertas
Micrathena schreibersi (Araneidae — Levi, 1985), (veja alguns exemplos na Tabela 2).
Hypognatha belem (Araneidae — Levi, 1996;
Santos, 2002), Aglaoctenus castaneus (Lycosidae AGRADECIMENTOS
— Santos & Brescovit, 2001, Fig. 6B) e Anelosimus
eximius (Theridiidae — Agnarsson, 2006, Fig. Os resultados apresentados neste capítulo são
6DE). Além dessas, cabe destacar que a Reserva parte da Dissertação de Mestrado do primeiro
abriga espécies endêmicas de áreas de floresta autor (Santos, 1999), financiada por uma bolsa de
do Espírito Santo e Sul da Bahia, como Ctenus estudos da Capes. As expedições de campo foram
paubrasil, C. vehemens (Brescovit & Simó, 2007), financiadas pelo CNPq e pela Fundação MB, e
Dermochrosia maculatissima, Caayguara ajuba e C. contaram com o apoio logístico e material da direção
apiaba (Sparassidae — Mello-Leitão, 1940, Soares e da equipe da RNV, em particular do então diretor
& Camargo, 1955; Rheims, 2010) e Metazygia da Reserva, Renato M. de Jesus. Somos também
levii (Araneidae), uma espécie conhecida até o particularmente gratos a vários colegas que
momento apenas para a Reserva Natural Vale participaram das expedições de campo, o que nos
(Santos, 2003b). Assim, a grande importância da permitiu uma amostragem maior que poderíamos
araneofauna da Reserva parece residir não tanto imaginar. Agradecemos também a Marcelo O.
na quantidade de espécies que ela abriga, mas Gonzaga, pelas fotos da Figura 6BDE. A.J. Santos
na combinação de grupos de diferentes regiões recebe atualmente financiamento do CNPq (procs.
biogeográficas. 407288/2013-9 e 306222/2015-9), Fapemig
A fauna de aranhas da Reserva Natural Vale (PPM-00651-15) e Instituto Nacional de Ciência
reflete claramente um dos mais evidentes padrões e Tecnologia dos Hymenoptera Parasitóides da
biogeográficos da Mata Atlântica. Estudos Região Sudeste Brasileira (http://www.hympar.
com diferentes grupos taxonômicos, incluindo ufscar.br/). A.D. Brescovit recebe subsídio
aranhas (Costa et al., 2000; Silva et al., 2004; financeiro da Fapesp (processo 2011/50689-0) e
Sigrist & Carvalho, 2008; Oliveira et al., 2015), CNPq (Processo 303028/2014-9).
Tabela 2: Espécies de aranhas registradas para a Reserva Natural Vale, não amostradas por Santos (1999)
Família Espécie Referência
Oonopidae Neoxyphinus keyserlingi (Simon, 1907) Abrahim et al., 2012
Oonopidae Predatoroonops chicano Brescovit, Rheims & Santos, 2012 Brescovit et al., 2012
Salticidae Druzia flavostriata (Simon, 1901) Ruiz & Brescovit, 2013
Salticidae Eustiromastix nativo Santos & Romero, 2004 Santos & Romero, 2004
Theraphosidae Avicularia sooretama Bertani & Fukushima, 2009 * Bertani & Fukushima, 2009
Theridiidae Cryptachaea brescoviti Buckup, Marques & Rodrigues, 2010 Buckup et al., 2010
Theridiidae Dipoena obscura Keyserling, 1891 Rodrigues, 2013
* Indivíduo coletado em fase juvenil por Santos (1999), posteriormente, identificada por Bertani & Fukushima (2009).
313
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Série Zoologia 100: 341–355.

Carvalho L.S., Brescovit, A.D., Santos, A.J., Oliveira, U.
Abrahim, N.; Brescovit, A.D.; Rheims, C.A.; Santos, & Guadanucci, J.P.L. 2014. Aranhas da Caatinga. Pp.
A.J.; Ott, R. & Bonaldo, A.B. 2012. A revision of the 15–32, In F. Bravo & A. Calor (orgs.) Artrópodes do
Neotropical goblin spider genus Neoxyphinus Birabén, Semiárido: biodiversidade e conservação. Printmídia,
1953 (Araneae, Oonopidae). American Museum Feira de Santana.
Novitates 3743: 1–75. Coddington, J.A.; Agnarsson, I.; Miller, J.; Kuntner, M.
Agnarsson, I. 2006. A revision of the New World eximius & Hormiga, G. 2009. Undersampling bias: the null
group of Anelosimus (Araneae, Theridiidae) and a hypothesis for singleton species in tropical arthropod
phylogenetic analysis using worldwide exemplars. biodiversity surveys. Journal of Animal Ecology 78:
Zoological Journal of the Linnean Society 146: 453– 573–584.
593. Coddington, J.A.; Griswold, C.E.; Dávila, D.S.;
Azevedo, G.H.F.; Faleiro, B.T.; Magalhães, I.L.F.; Benedetti, Peñaranda, E. & Larcher, S.F. 1991. Designing
A.R.; Oliveira, U.; Pena-Barbosa, J.P.P.; Santos, and testing sampling protocols to estimate
M.T.T.; Vilela, P.F.; De Maria, M. & Santos, A.J. 2014. biodiversity in tropical ecosystems. Pp. 44–60,
Effectiveness of sampling methods and further In Dudley, E.C. (ed.) The unity of evolutionary
sampling for accessing spider diversity: a case study biology: preoceedings of the Fourth International
in a Brazilian Atlantic rainforest fragment. Insect Congress of Systematic and Evolutionary Biology.
Conservation and Diversity 7: 381–391. Dioscorides Press, Portland.
Beatie, A.J. & Oliver, I. 1994. Taxonomic minimalism. Collevatti, R.G. & Schoereder, J.H. 1995. Microclimate
Trends in Ecology and Evolution 9: 488–490. ordination and litter arthropod distribution. Ciência e
Braul, A. & Lise, A.A. 2002. Revisão taxonômica das Cultura 47: 38–41.
espécies de Vinnius e a proposição de dois gêneros Costa, L.P.; Leite, Y.L.R.; Fonseca, G.A.B. & Fonseca,
novos (Araneae, Salticidae). Biociências 10: 87–125. M.T. 2000. Biogeography of South American Forest
Bertani, R. & Fukushima, C.S. 2009. Description of Mammals: Endemism and Diversity in the Atlantic
two new species of Avicularia Lamarck 1818 and Forest. Biotropica 32: 872–881.
redescription of Avicularia diversipes (C.L. Koch Dennis, P.; Young, M.R. & Gordon, I.J. 1998. Distribution
1842) (Araneae, Theraphosidae, Aviculariinae)–three and abundance of small insects and arachnids in
possibly threatened Brazilian species. Zootaxa 2223: relation to structural heterogeneity of grazed,
25–47. indigenous grasslands. Ecological Entomology 23:
Brescovit, A.D. & Simó, M. 2007. On the Brazilian 253–264.
Atlantic Forest species of the spider genus Ctenus Exline, H. & Levi, H.W. 1965. The spider genus Synotaxus
Walckenaer, with the description of a neotype for (Araneae, Theridiidae). Transactions of the American
C. dubius Walckenaer (Araneae, Ctenidae, Cteninae). Microscopical Society 84: 177–184.
Bulletin of the British Arachnological Society 14: Foelix, R. 2010. Biology of spiders. Oxford University
1–17. Press, Oxford.
Brescovit, A.D.; Bonaldo, A.B.; Santos A.J.; Ott, R. & Fonseca, G.A.B.; Rylands, A.; Paglia, A. & Mittermeier,
Rheims, C.A. 2012. The Brazilian goblin spiders of the R. 2004. Atlantic Forest. Pp. 84–91, In Mittermeier
new genus Predatoroonops (Araneae, Oonopidae). R.A.; Gil P.R.; Hoffman M.; Pilgrim, J.; Brooks, T.;
Bulletin of the American Museum of Natural History Mittermeier, C.G.; Lamoreux, J. & Fonseca, G.A.B.
370: 1–68. (eds.) Hotspots revisited. Earth’s biologically richest
Brescovit, A.D.; Oliveira, U. & Santos, A.J. 2011. Aranhas and most endangered terrestrial ecoregions. CEMEX,
(Araneae, Arachnida) do Estado de São Paulo, Cidade do México.
Brasil: diversidade, esforço amostral e estado do Gunarsson, B. 1996. Bird predation and vegetation
conhecimento. Biota Neotropica 11(1a): 1–31. structure affecting spruce-living arthropods in a
Buckup, E.H. & Brescovit, A.D. 1993. Aranhas do gênero temperate forest. Journal of Animal Ecology 65:
Zimiromus, seis novas espécies do Brasil (Araneae, 389–397.
Gnaphosidae). Revista Brasileira de Entomologia 37: Huber, B.A. 2015. Small scale endemism in Brazil’s
181–187. Atlantic Forest: 14 new species of Mesabolivar
Buckup, E.H.; Marques, M.A.L. & Rodrigues, E.N.L. (Araneae, Pholcidae), each known from a single
2010. Três espécies novas de Cryptachaea e notas locality. Zootaxa 3942: 1–60.
taxonômicas em Theridiidae (Araneae). Iheringia, Jesus, R.M. 1988. A Reserva Florestal da CVRD. Pp. 59–
314
112, In Anais do VI Congresso Florestal Estadual, Vol. Novotný, V. & Basset, Y. 2000. Rare species in
1, Nova Prata, RS, Brasil. communities of tropical insect herbivores: pondering
Langellotto, G.A. & Denno, R.F. 2004. Responses of the mystery of singletons. Oikos 89: 564–572.
invertebrate natural enemies to complex-structured Nyffeler, M.; Sterling, W.L. & Dean, D.A. 1994. How
habitats: a meta-analytical synthesis. Oecologia 139: spiders make a living. Environmental Entomology 23:
1–10. 1357–1367.
Lawton, J.H. 1983. Plant architecture and the diversity of Oliveira, U. 2011. Diversidade e biogeografia de aranhas
phytophagous insects. Annual Review of Entomology do Brasil: esforço amostral, riqueza potencial e áreas
28: 23–39. de endemismo. Dissertação de Mestrado, Pós-
Levi, H.W. & von Eickstedt, V.R.D. 1989. The Nephilinae graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da
spiders of the neotropics. Memórias do Instituto Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais.
Butantan 51: 43–56. Oliveira, U.; Brescovit, A.D. & Santos, A.J. 2015.
Levi, H.W. 1985. The spiny orb-weaver genera Delimiting Areas of Endemism through kernel
Micrathena and Chaetacis (Araneae: Araneidae). interpolation. PLoS ONE 10: e0116673.
Bulletin Bulletin of the Museum of Comparative Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
Zoology, Harvard University 150: 429–618. composição florística da mata de tabuleiro na Reserva
Levi, H.W. 1988. The neotropical orb-weaving spiders florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
of the genus Alpaida (Araneae: Araneidae). Bulletin Brasileira de Botânica 13: 19¬25.
of the Museum of Comparative Zoology, Harvard Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of
University 151: 365–487. northern Espírito Santo, Southeastern Brazil. Pp.
Levi, H.W. 1991. The Neotropical and Mexican species 369–372, In Davis, S.D. & Heywood, V.H. (eds.)
of the orb-weaver genera Araneus, Dubiepeira, Centres of plant diversity – a guide and strategy
and Aculepeira (Araneae: Araneidae). Bulletin of the for their conservation. Vol. 3: The Americas. IUCN
Museum of Comparative Zoology, Harvard University Publications Unit, Cambridge.
152: 167–315. Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.;
Levi, H.W. 1992) Spiders of the orb-weaver genus Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro forests
Parawixia in America (Araneae: Araneidae). Bulletin north of Rio Doce: their representation in the Vale
of the Museum of Comparative Zoology, Harvard do Rio Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil.
University 153: 1–46. In Thomas, W.W. & Britton, E.G. (eds.) The Atlantic
Levi, H.W. 1996. The American orb weavers Coastal Forest of Northeastern Brazil. Memoirs of the
Hypognatha, Encyosaccus, Xylethrus, Gasteracantha, New York Botanical Garden 100: 319–350.
and Enacrosoma (Araneae, Araneidae). Bulletin of the Penney, D. (Ed.) 2013. Spider Research in the 21st
Museum of Comparative Zoology, Harvard University Century: trends and perspectives. Siri Scientific Press.
155: 89–157. Price, P.W. 1975. Insect Ecology. John Wiley & Sons,
Manhart, C. 1994. Spiders on bark in a tropical rainforest Nova York.
(Panguana, Peru). Studies on Neotropical Fauna and Rheims, C.A. & Brescovit, A.D. (2009) New additions
Environment 29: 49–53. to the Brazilian fauna of the genus Scytodes Latreille
Mello-Leitão, C.F. 1940. Aranhas do Espírito Santo (Araneae: Scytodidae) with emphasis on the Atlantic
coligidas por Mario Rosa, em 1936 e 1937. Arquivos Forest species. Zootaxa 2116: 1–45.
de Zoologia do Estado de São Paulo 2: 199–214. Rheims, C.A. 2010. Caayguara, a new genus of
Murdoch, W.W.; Evans, F.C. & Peterson, C.H. 1972. huntsman spiders from the Brazilian Atlantic forest
Diversity and pattern in plants and insects. Ecology (Araneae: Sparassidae). Zootaxa 2630: 1–29.
53: 819–829. Rodrigues, E.N.L. 2013. Six new species, complementary
Nentwig, W. 1982. Epigeic spiders, their potential descriptions and new records from the Neotropical
prey and competitors: relationship between size and region of the spider genus Dipoena (Araneae:
frequency. Oecologia 55: 130–136. Theridiidae). Zootaxa 3750: 1–25.
Nentwig, W. 1986. Non-webbuilding spiders: prey Romero, G.Q. 2007. Aranhas como agentes de controle
specialists or generalists? Oecologia 69: 571–576. biológico em agroecossistemas. Pp. 301–315, In
Nentwig, W.; Cutler, B. & Heimer, S. 1993. Spiders of Gonzaga, M.O., Santos, A.J. & Japyassú, H.F. (eds.)
Panama – Biogeography, investigation, phenology, Ecologia e Comportamento de Aranhas. Editora
check list, key and bibliography of a tropical spiders Interciência, Rio de Janeiro.
fauna. Sandhill Crane Press, Gainesville. Ruiz, G.R.S. & Brescovit, A.D. 2013. Revision of Breda
315
and proposal of a new genus (Araneae: Salticidae). Silva, J.M.C.; Sousa, M.C. & Castelletti, C.H.M. 2004.
Zootaxa 3664: 401–433. Areas of endemism for passerine birds in the
Santos, A.J. & Brescovit, A.D. 2001. A revision of the Atlantic forest, South America. Global Ecology and
South American spider genus Aglaoctenus Tullgren, Biogeography 13: 85–92.
1905 (Araneae, Lycosidae, Sosippinae). Andrias 15: Soares, B.A.M. & Camargo, H.F.A. 1955. Algumas
75–90. novas espécies de aranhas brasileiras (Araneae,
Santos, A.J. & Rheims, C.A. 2005. Four new species and Anyphaenidae, Argiopidae, Eusparassidae,
new records for the spider genus Synotaxus Simon, Theridiidae). Arquivos do Museu Nacional do Rio de
1895 (Araneae: Synotaxidae) from Brazil. Zootaxa Janeiro 42: 577–580.
937: 1–12. Sousa-Souto, L.; Santos, E.D.S.; Figueiredo, P.M.F.G.;
Santos, A.J. & Romero, G.Q. 2004. A new bromeliad- Santos, A.J. & Neves, F.S. 2014. Is there a bottom-up
dwelling jumping spider (Araneae, Salticidae) from cascade on the assemblages of trees, arboreal insects
Brazil. Journal of Arachnology 32: 188–190. and spiders in a semiarid Caatinga? Arthropod-Plant
Santos, A.J. 1999. Diversidade e composição em espécies Interactions 8: 581–591.
de aranhas da Reserva Florestal da Companhia Vale Southwood, T.R.E.; Brown, V.K. & Reader, P.M. 1979.
do Rio Doce (Linhares-ES). Dissertação de Mestrado, The relationships of plant and insect diversities in
Instituto de Biologia, Unicamp. sucession. Biological Journal of the Linnean Society
Santos, A.J. 2002. Description of the male of 12: 327–348.
Hypognatha belem (Araneae, Araneidae). Iheringia, Ter Braak, C.J.F. 1995. Ordination. Pp. 91–173, In
Série Zoologia 92: 91–92. Jongman, R.H.G., Ter Braak C.J.F. & Von Tongeren
Santos, A.J. 2003a. Estimativas de Riqueza em Espécies. O.F.R. (eds.) Data analysis in community and
Pp. 19–41, In L. Cullen Jr., R. Rudran. & Valladares- landscape ecology. 2a edição, Cambridge University
Padua, C. (orgs.) Métodos de Estudos em Biologia da Press, Cambridge.
Conservação e Manejo da Vida Silvestre. Fundação O Uehara-Prado, M.; Fernandes, J.O.; Bello, A.M.; Machado,
Boticário de Proteção à Natureza/Editora da UFPR, G.; Santos, A.J.; Vaz-de-Mello, F.Z. & Freitas, A.V.L.
Curitiba. 2009. Selecting terrestrial arthropods as indicators
Santos, A.J. 2003b. Metazygia levii, a new species of of small-scale disturbance: a first approach in the
orb-weaving spider from Brazil (Araneae, Araneidae). Brazilian Atlantic Forest. Biological Conservation 142:
Journal of Arachnology 31: 151–153. 1220–1228.
Santos, A.J.; Brescovit, A.D. & Japyassú, H.F. 2007. Vasconcellos-Neto, J.; Romero, G.Q.; Santos, A.J. &
Diversidade de aranhas: sistemática, ecologia e Dippenaar-Schoeman, A. 2007. Associations of
inventários de fauna. Pp. 1–23, In Gonzaga, M.O.; spiders of the genus Peucetia (Oxyopidae) with plants
Santos, A.J. & Japyassú, H.F. (eds.) Ecologia e bearing glandular hairs. Biotropica 39: 221–226.
Comportamento de Aranhas. Editora Interciência, Rio Viera, C.; Japyassú, H.F.; Santos, A.J. & Gonzaga, M.O.
de Janeiro. 2007. Teias e Forrageamento. Pp. 45–65, In M.O.
Sigrist, M.S. & Carvalho, C.J.B. 2008. Detection of areas Gonzaga, A.J. Santos & H.F. Japyassú (eds.) Ecologia e
of endemism on two spatial scales using Parsimony Comportamento de Aranhas. Editora Interciência, Rio
Analysis of Endemicity (PAE): the Neotropical region de Janeiro.
and the Atlantic Forest. Biota Neotropica 8: 33–42. World Spider Catalog 2015. World Spider Catalog.
Silva, D. 1996. Species composition and community Natural History Museum Bern, disponível online em
structure of Peruvian rainforest spiders: a case study http://wsc.nmbe.ch, versão 16 [consultado em
from a seasonally inundated forest along the Samiria 30/04/2015].
river. Revue Suisse de Zoologie Vol. Hors. série 1:
597–610.
316
BORBOLETAS DA RESERVA
19 NATURAL VALE, LINHARES/ES

André V. L. Freitas, Keith S. Brown Jr., Olaf H. H. Mielke, Jessie P.
Santos & João Vasconcellos-Neto
INTRODUÇÃO Bahia” (sensu Brown, 1977).

Nas últimas quatro décadas, muitos inventários
Das mais de 19.000 espécies de borboletas foram realizados em diversas áreas de floresta e
conhecidas no planeta, quase 8.000 ocorrem na restinga entre o rio Doce e a região de Camacan,
região Neotropical, sendo cerca de 3.200 no Brasil. no sul da Bahia. A partir destes inventários
Destas, 2.000 são encontradas no bioma Mata preliminares, foi obtida uma lista de mais de 800
Atlântica (Brown, 1991; Brown & Freitas, 1999; espécies de borboletas (Brown & Freitas, dados não
Lamas, 2004). Originalmente, este bioma está publicados), incluindo pelo menos 11 espécies da
distribuído do Rio Grande do Norte ao Rio Grande lista das borboletas ameaçadas de extinção no Brasil
do Sul, abrangendo a faixa litorânea até mais de (Machado et al., 2008). A integridade faunística
1.000 km ao interior do continente, desde o nível dessa região e sua distinção das demais localidades
do mar até montanhas com mais de 2.000 m de da Mata Atlântica é muito clara, e foi demonstrada
altitude. Como resultado de sua ampla extensão, com base em alguns grupos de borboletas, como
diferenças nas comunidades de borboletas são a tribo Ithomiini (Nymphalidae) (Brown & Freitas,
encontradas em virtude de regimes climáticos e 2000b).
fisionomias distintas (Brown & Freitas, 2000b). Dentre as áreas mais intensamente amostradas,
Na região norte do Espírito Santo e sul da destacam-se as florestas da Reserva Natural Vale,
Bahia, uma formação florestal característica ocorre em Linhares/ES. O presente capítulo tem como
ao longo do litoral, conhecida como “Matas de objetivo descrever a fauna de borboletas dessa
Tabuleiros” (também chamada de “Hiléia Bahiana”, reserva e discutir sua composição e afinidades com
veja Andrade-Lima, 1966). Essas florestas crescem outras áreas de Mata Atlântica.
em solos oligotróficos e relevo relativamente plano,
com altitudes não superiores a 200 m (Peixoto ÁREA DE ESTUDO E MÉTODOS DE
et al., 1995, 2008). São extremamente ricas e AMOSTRAGEM
possuem alto índice de endemismo de espécies
lenhosas (Peixoto et al., 2008). Todos os inventários foram realizados dentro da
Essa situação de alta diversidade específica e área da Reserva Natural Vale (RNV), em Linhares,
elevados índices de endemismo é corroborada por Espírito Santo. Uma descrição detalhada da área pode
diversos grupos biológicos, incluindo as borboletas. ser encontrada no capítulo 11 (Rolim et al., 2016).
Estudos anteriores já definiram essa região como um Os inventários foram realizados entre 1986 e
importante centro de endemismo de borboletas na 1994, somando cerca de 35 dias de amostragem
Mata Atlântica, chamado de “Centro de Endemismo (mais de 180 horas efetivas de trabalho de campo),
317
especialmente entre os meses de junho a agosto. inventários em outras localidades da região norte
A amostragem foi realizada seguindo o “protocolo do Espírito Santo e Sul da Bahia (Brown & Freitas,
maximizado” de Brown (1972), com objetivo dados não publicados). Todo o material coletado
de se registrar o máximo de espécies por visita está depositado na coleção do Museu de Zoologia
(Brown & Freitas, 2000b, Iserhard et al., 2013). da Unicamp Campinas/SP.
Os inventários maximizados foram realizados por A taxonomia segue Lamas (2004), modificada
K.S. Brown e A.V.L. Freitas, com contribuições segundo Wahlberg et al. (2009) para a família
de J. Vasconcelos-Neto, especialmente sobre Nymphalidae e Heikkilä et al. (2012), que considera
informações de plantas hospedeiras, estágios todas as borboletas como pertencendo a uma única
imaturos e comportamento. A amostragem foi superfamília (Papilionoidea).
efetuada com redes entomológicas (puçás) e
armadilhas portáteis com iscas de banana e caldo RESULTADOS E DISCUSSÃO
de cana fermentado (veja Freitas et al., 2014, para
detalhes). As amostragens foram programadas de Riqueza de espécies
modo que a maior variedade possível de habitats Foram registradas na RNV, 512 espécies
fosse contemplada. Apenas as borboletas diurnas pertencentes às seis famílias de borboletas
foram amostradas. Atenção especial foi dada às diurnas (Tabela 1), correspondendo a cerca de
áreas ricas em recursos ou heterogêneas, como 16% da riqueza conhecida para o Brasil. Apenas
bordas, margens de rios e riachos, manchas de duas espécies constam na lista de espécies
flores e pequenas clareiras na floresta. Pontos com ameaçadas de extinção, entretanto, outras cinco
grande riqueza de espécies foram observados por espécies ameaçadas ocorrem em áreas próximas
5 a 10 minutos até que nenhuma espécie adicional à reserva, e mais quatro ocorrem no sul da Bahia
fosse avistada. As comparações faunísticas foram (Tabela 2).
feitas com base em dados não publicados de A família com maior número de espécies foi
Tabela 1: Lista das 512 borboletas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Números entre parênteses
correspondem ao número de espécies de cada grupo taxonômico – sendo: E = endêmica à região norte
do Espírito Santo e sul da Bahia; R = espécie rara; nomes em negrito = espécies que constam na lista de
borboletas ameaçadas de extinção no Brasil.
TÁXON
PAPILIONIDAE (10) Anteos clorinde (Godart, [1824])
Papilioninae Anteos menippe (Hübner, [1818])
Leptocircini (4) Aphrissa statira statira (Cramer, 1777)
Mimoides protodamas (Godart, 1819) Eurema agave pallida (Chavannes, 1850)
Neographium asius (Fabricius, 1781) Eurema albula albula (Cramer, 1775)
Protesilaus glaucolaus leucas (Rothschild & Jordan, 1906) Eurema arbela Geyer, 1832
Protesilaus protesilaus nigricornis (Staundinger, 1884) Eurema deva deva (Doubleday, 1847)
Troidini (1) Eurema elathea flavescens (Chavanes, 1850)
Battus polydamas polydamas (Linnaeus, 1758) Eurema phiale paula (Röber, 1909)
Papilionini (5) Leucidia elvina (Godart, 1819)
Heraclides astyalus astyalus (Godart, 1819) Phoebis argante argante (Fabricius, 1775)
Heraclides anchisiades capys (Hübner, [1809]) Phoebis philea philea (Linnaeus, 1763)
Heraclides androgeus laodocus (Fabricius, 1793) Phoebis sennae marcellina (Cramer 1777)
Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan, 1906) Pyrisitia leuce leuce (Boisduval, 1836)
Heraclides torquatus polybius (Swainson, 1823) Pyrisitia nise tenella (Boisduval, 1836)
PIERIDAE (22) Rhabdodryas trite banksi (Breyer, 1939)
Dismorphiinae (1) Pierinae
Dismorphia amphione astynome (Dalman, 1823) Pierini (5)
Coliadinae (16) Ascia monuste orseis (Godart, 1819)
318
FREITAS ET AL. BORBOLETAS
TÁXON
Ganyra phaloe endeis (Godart, 1819) Strymon eurytulus (Hübner, [1819])
Glennia pylotis (Godart, 1819) R Strymon mulucha (Hewitson, 1867)
Glutophrissa drusilla drusilla (Cramer, 1777) Strymon sp.
Perrhybris pamela eieidias Hübner, [1821] Strymon ziba (Hewitson, 1868)
LYCAENIDAE (56) Theritas hemon (Cramer, 1775)
Polyommatinae (2) Theritas lisus (Stoll, 1790)
Hemiargus hanno (Stoll, 1790) Theclopsis lydus (Hübner, [1819])
Leptotes cassius cassius (Cramer, 1775) Theritas triquetra (Hewitson, 1865)
Theclinae (54) Tmolus echion (Linnaeus, 1767)
Allosmaitia strophius (Godart, 1824) Tmolus mutina (Hewitson, 1867)
Arawacus aethesa (Hewitson, 1867) ER Strephonota ambrax (Westwood, 1852)
Atlides cosa (Hewitson, 1867) Strephonota sphinx (Fabricius, 1775)
Aubergina vanessoides (Prittwitz, 1865) Ziegleria hesperitis (Butler & H. Druce, 1872)
Brangas caranus (Stoll, 1780) RIODINIDAE (49)
Brangas sp. Euselasiinae (3)
Calycopis atnius (Herrich-Schäffer, [1853]) Euselasia gelanor (Stoll, 1780)
Calycopis caulonia (Hewitson, 1877) Euselasia hygenius occulta Stichel, 1919
Calycopis cerata (Hewitson, 1877) Euselasia mys lara Stichel, 1919
Calycopis cissusa (Hewitson, 1877) Riodininae
Calycopis janeirica (C. Felder, 1862) Mesosemiini (9)
Calycopis sp. Cremna alector (Geyer, 1837)
Calycopis sp. 1 Hyphilaria parthenis (Westwood, 1851)
Calycopis sp. 2 Leucochimona icare matatha (Hewitson, 1873)
Celmia celmus (Cramer, 1775) Mesosemia nyctea fluminensis J. Zikán, 1952 E
Chalybs janias (Cramer, 1779) Mesosemia odice (Godart, [1824])
Chlorostrymon telea (Hewitson, 1868) Mesosemia rhodia (Godart, 1824)
Contrafacia imma (Prittwitz, 1865) Mesosemia sifia (Boisduval, 1836)
Electrostrymon endymion (Fabricius, 1775) Perophthalma tullius (Fabricius, 1787)
Evenus regalis (Cramer, 1775) Semomesia geminus (Fabricius, 1793)
Evenus satyroides (Hewitson, 1865) Eurybiini (2)
Gargina panchaea (Hewitson, 1869) Eurybia halimede halimede (Hübner, [1807])
Iaspis talayra (Hewitson, 1868) Eurybia pergaea (Geyer, 1832)
Michaelus ira (Hewitson, 1867) Riodinini (10)
Michaelus jebus (Godart, 1824) Calephelis braziliensis McAlpine, 1971
Ministrymon azia (Hewitson, 1873) Cariomothis erythromelas erythraea Stichel, 1910 R
Ministrymon cleon (Fabricius, 1775) Chamaelymnas briola doryphora Stichel, 1910
Ministrymon sp. Dachetola azora (Godart, [1824])
Ocaria thales (Fabricius, 1793) Detritivora gynaea (Godart, [1824])
Oenomaus sp. Exoplisia cadmeis (Hewitson, 1866)
Ostrinotes tympania (Hewitson, 1869) Metacharis ptolomaeus (Fabricius, 1793)
Panthiades phaleros (Linnaeus, 1767) Rhetus periander eleusinus Stichel, 1910
Parrhasius polibetes (Stoll, 1781) Panara jarbas episatnius Prittwitz, 1865
Pseudolycaena marsyas (Linnaeus, 1758) Syrmatia nyx (Hübner, [1817])
Rekoa marius (Lucas, 1857) Symmachiini (2)
Rekoa palegon (Cramer, 1780) Mesene epaphus epaphus (Stoll, 1780)
Rubroserrata ecbatana (Hewitson, 1868) Panaropsis inaria (Westwood, 1851) R
Strymon astiocha (Prittwitz, 1865) Helicopini (3)
Strymon bazochii (Godart, [1824]) Anteros bracteata Hewitson, 1867 R
Strymon bubastus (Stoll, 1780) Anteros formosus (Cramer, 1777)
Strymon crambusa (Hewitson, 1874) Sarota gyas (Cramer, 1775)
319
TÁXON
Nymphidiini (13) Ithomiina (3)
Calospila lucianus lucianus (Fabricius, 1793) Ithomia agnosia zikani D’Almeida, 1940
Calospila parthaon (Dalman, 1823) R Ithomia drymo Hübner, 1816
Juditha azan (Westwood, 1851) Ithomia lichyi lichyi D’Almeida, 1939
Synargis galena (Bates, 1868) Oleriina (2)
Synargis regulus (Fabricius, 1793) Oleria aquata (Weymer, 1875)
Menander menander nitida (Butler, 1867) Oleria astrea astrea (Cramer, 1775)
Nymphidium acherois (Boisduval, 1836) Dirceniina (7)
Nymphidium azanoides A. Butler, 1867 Callithomia lenea xantho (C.Felder & R. Felder, 1860)
Nymphidium lisimon attenuatum Stichel, 1929 Dircenna dero celtina Burmeister, 1878
Nymphidium mantus (Cramer, 1775) Episcada clausina striposis Haensch, 1909
Theope lycaenina Bates, 1868 Episcada doto canaria (Brown & D’Almeida, 1970)
Theope pedias Herrich-Schäffer, [1853] Episcada hemixanthe (C. Felder & R. Felder, 1865)
Theope acosma Stichel, 1910 Episcada hymenaea hymenaea (Prittwitz, 1865)
Stalachtini (1) Pteronymia euritea (Cramer, 1780)
Stalachtis susanna (Fabricius, 1787) Godyridina (1)
Incertae Sedis (6) Pseudoscada florulla genetyllis (d’Almeida, 1922)
Apodemia castanea (Prittwitz, 1865) Satyrinae (49)
Calydna lusca (Geyer, [1835]) Morphini (4)
Echydna chaseba (Hewitson, 1854) Antirrhea archaea Hübner [1822]
Emesis diogenia Prittwitz, 1865 Morpho anaxibia (Esper, 1801)
Emesis fatimella fatimella Westwood, 1851 Morpho helenor achillaena (Hübner [1823])
Emesis mandana (Cramer, 1780) Morpho menelaus coeruleus (Perry, 1810)
NYMPHALIDAE (183) Brassolini (13 )
Libytheinae (1) Brassolis sophorae sophorae (Linnaeus, 1758)
Libytheana carinenta (Cramer, 1777) Caligo beltrao (Illiger, 1801)
Danainae (30) Caligo brasiliensis brasiliensis (C. Felder, 1862)
Danaini (3) Caligo idomeneus ariphron Fruhstorfer, 1910
Danaus erippus (Cramer, 1775) Caligo illioneus illioneus (Cramer, 1775)
Danaus gilippus gilippus (Cramer, 1775) Caligo teucer japetus Stichel, 1903
Lycorea halia discreta Haensch, 1809 Catoblepia amphirhoe (Hübner, [1825])
Ithomiini (27) Dasyophthalma creusa creusa (Hübner, [1821])
Tithoreina (2) Dynastor darius darius (Fabricius, 1775)
Aeria olena olena Weymer, 1875 Eryphanis automedon amphimedon
Tithorea harmonia pseudethra (Butler, 1873) (C. Felder & R. Felder, 1867)
Melinaeina (2) Opsiphanes cassiae crameri C. Felder & R. Felder, 1862
Melinaea ethra (Godart, 1819) Opsiphanes invirae pseudophilon Fruhstorfer, 1907
Melinaea ludovica paraiya Reakirt, 1866 Opsiphanes quiteria meridionalis Staudinger, 1887
Mechanitina (6) Satyrini (32)
Mechanitis lysimnia lysimnia (Fabricius, 1793) Haeterina (3)
Mechanitis polymnia casabranca Haensch, 1905 Haetera piera diaphana Lucas, 1857 E
Methona themisto (Hübner, 1818) Pierella nereis (Drury, 1782)
Thyridia psidii psidii (Linnaeus, 1758) Pierella sp.
Scada karschina karschina (Herbst, 1792) Euptychiina (29)
Scada reckia (Hübner, [1808]) E Archeuptychia cluena (Drury, 1782)
Napeogenina (4) Caeruleuptychia penicillata (Godman, 1905)
Hypothyris euclea laphria (Doubleday, 1847) Capronnieria galesus (Godart, [1824])
Hypothyris ninonia daeta (Boisduval, 1836) Cepheuptychia angelica (Butler, 1874) RE
Napeogenes inachia sulphurina (Bates, 1862) Chloreuptychia arnaca (Fabricius, 1776)
Napeogenes rhezia yaneta (Hewitson, 1867) ER Chloreuptychia herseis (Godart, [1824])
320
TÁXON
Cissia myncea (Cramer, 1780) Callicore hydaspes (Drury, 1782)
Godartiana byses (Godart, [1824]) Callicore texa maximilla (Fruhstorfer, 1916)
Hermeuptychia hermes (Fabricius, 1775) Catonephele acontius acontius (Linnaeus, 1771)
Hermeuptychia sp. 1 Catonephele numilia penthia (Hewitson, 1852)
Hermeuptychia sp. 2 Diaethria clymena janeira (C. Felder, 1862)
Magneuptychia lea (Cramer, 1777) Dynamine artemisia artemisia (Fabricius, 1793)
Magneuptychia libye (Linnaeus, 1767) Dynamine athemon maeon (Doubleday, 1849)
Pareuptychia ocirrhoe interjecta (D’Almeida, 1952) Dynamine ines ines (Godart, [1824]) E
Paryphthimoides phronius (Godart, 1824) Dynamine meridionalis Röber, 1915
Paryphthimoides poltys (Prittwitz, 1865) Dynamine postverta postverta (Cramer, 1779)
Pharneuptychia sp. Ectima thecla thecla (Fabricius, 1796)
Pseudodebis euptychidia (Butler, 1868) Eunica bechina bechina (Hewitson, 1852)
Splendeuptychia doxes (Godart, [1824]) Eunica maja maja (Fabricius, 1775)
Splendeuptychia latia (Butler, 1867) ER Eunica marsolia marsolia (Godart, [1824])
Splendeuptychia sp. Hamadryas amphinome amphinome (Linnaeus, 1767)
Taygetis echo (Cramer, 1775) Hamadryas arete (Doubleday, 1847)
Taygetis laches marginata Staudinger, [1887] Hamadryas arinome obnubila (Fruhstorfer, 1916)
Taygetis leuctra Butler, 1870 Hamadryas chloe rhea (Fruhstorfer, 1907)
Taygetis sosis Hopfer, 1874 Hamadryas epinome (C. Felder & R. Felder, 1867)
Taygetis virgilia (Cramer, 1776) Hamadryas februa februa (Hübner, [1823])
Yphthimoides affinis (A. Butler, 1867) Hamadryas feronia feronia (Linnaeus, 1758)
Yphthimoides renata (Stoll, 1780) Hamadryas iphthime (Bates, 1864)
Yphthimoides yphthima (C. Felder & R. Felder, 1867) Hamadryas laodamia (Cramer, 1777)
Charaxinae (20) Mestra hersilia hypermestra Hübner, [1825]
Anaeini (10) Myscelia orsis (Drury, 1782)
Consul fabius drurii (Butler, 1874) Nica flavilla flavilla (Godart, [1824])
Fountainea halice halice (Godart, [1824]) Paulogramma pygas pygas (Godart, [1824])
Fountainea ryphea phidile (Geyer, 1837) Pyrrhogyra neaerea ophni Butler, 1870
Memphis acidalia victoria (H. Druce, 1877) Temenis huebneri korallion Fruhstorfer, 1912
Memphis editha (W. P. Comstock, 1961) Temenis laothoe santina Fruhstorfer, 1907
Memphis moruus stheno (Prittwitz, 1865) Apaturinae (1)
Hypna clytemnestra huebneri Butler, 1866 Doxocopa agathina vacuna (Godart, [1824])
Siderone galanthis catarina Dottax & Pierre, 2009 Cyrestinae (3)
Zaretis strigosus (Gmelin, [1790]) Marpesia chiron marius (Cramer, 1779)
Zaretis itylus (Westwood, 1850) E Marpesia petreus petreus (Cramer, 1776)
Preponini (10) Marpesia themistocles themistocles (Fabricius, 1793) R
Archaeoprepona amphimachus pseudomeander Nymphalinae (15)
(Fruhstorfer, 1906) Coeini (4)
Archaeoprepona demophon thalpius (Hübner, [1814]) Colobura dirce dirce (Linnaeus, 1758)
Archaeoprepona demophoon antimache (Hübner, [1819]) Historis acheronta acheronta (Fabricius, 1775)
Archaeoprepona meander castorina (E. May, 1932) Historis odius dious Lamas, 1995
Prepona claudina claudina (Godart, [1824]) R Tigridia acesta latifascia (Butler, 1873)
Prepona dexamenus dexamenus Hopffer, 1874 Nymphalini (2)
Prepona eugenes bahiana Fruhstorfer, 1897 R Vanessa braziliensis (Moore, 1883)
Prepona laertes laertes (Hübner, [1811]) Vanessa myrinna (Doubleday, 1849)
Prepona pheridamas (Cramer, 1777) Kallimini (4)
Prepona pylene Hewitson, [1854] R Anartia amathea roeselia (Eschscholtz, 1821)
Biblidinae (32) Anartia jatrophae jatrophae (Linnaeus, 1763)
Biblis hyperia nectanabis (Fruhstorfer, 1909) Junonia evarete evarete (Cramer, 1779)
Callicore astarte selima (Guenée, 1872) Siproeta stelenes meridionalis (Frühstorfer, 1909)
321
TÁXON
Melitaeini (5) Astraptes aulus (Plötz, 1881)
Chlosyne lacinia saundersi (Doubleday, [1847]) Astraptes chiriquensis oenander (Hewitson, 1876)
Eresia eunice esora Hewitson, 1857 Astraptes cretatus adoba Evans, 1952
Eresia lansdorfi (Godart, 1819) Astraptes creteus siges (Mabille, 1903)
Ortilia ithra (W. F. Kirby, 1900) Astraptes elorus (Hewitson, 1867)
Tegosa claudina (Eschscholtz, 1821) Astraptes enotrus (Stoll, 1781)
Limenitidinae (12) Astraptes fulgerator fulgerator (Walch, 1775)
Adelpha capucinus velia (C. Felder & R. Felder, 1867) Astraptes janeira (Schaus, 1902)
Adelpha cytherea aea (C. & R. Felder, 1867) Astraptes talus (Cramer, 1777)
Adelpha erotia erotia (Hewitson, 1847) Augiades crinisus (Cramer, 1780)
Adelpha iphiclus ephesa (Ménétriès, 1857) Augiades epimethea epimethea (Plötz, 1883)
Adelpha malea goyama Schaus, 1902 Autochton neis (Geyer, 1832)
Adelpha naxia (C. Felder & R. Felder, 1867) Autochton zarex (Hübner, 1818)
Adelpha plesaure plesaure Hübner, 1823 Bungalotis midas (Cramer, 1775)
Adelpha serpa serpa (Boisduval, 1836) Cephise cephise (Herrich-Schäffer, 1869) R
Adelpha herbita perdita Willmott, Mielke & Freitas 2016 R Chioides catillus catillus (Cramer, 1779)
Adelpha thesprotia (C. Felder & R. Felder, 1867) Dyscophellus ramusis damias (Plötz, 1882)
Adelpha viola viola Frühstorfer, 1913 Entheus priasus pralina Evans, 1952
Adelpha zea (Hewitson, 1850) Epargyreus clavicornis (Herrich-Schäffer, 1869)
Heliconiinae (18) Epargyreus socus (Hübner, [1825])
Argynnini (1) Narcosius dosula (Evans, 1952)
Euptoieta hegesia meridiana Stichel, 1938 Nascus phocus (Cramer, 1777)
Acraeini (3) Oileides vulpinus vulpinus Hübner, [1825]
Actinote canutia (Hopffer, 1874) Phanus australis Miller, 1965
Actinote pellenea pellenea Hübner, [1821] Phanus marshalii (Kirby, 1880)
Actinote pyrrha pyrrha (Fabricius, 1775) Phanus vitreus (Stoll, 1781)
Heliconiini (14) Phocides pigmalion hewitsonius (Mabille, 18883)
Agraulis vanillae maculosa (Stichel, [1908]) Phocides polybius phanias (Burmeister, 1880)
Dione juno juno (Cramer, 1779) Polythrix caunus (Herrich-Schäffer, 1869)
Dryadula phaetusa (Linnaeus, 1758) Polythrix octomaculata (Sepp, [1844])
Dryas iulia alcionea (Cramer, 1779) Proteides mercurius mercurius (Fabricius, 1787)
Eueides aliphera aliphera (Godart, 1819) Pseudonascus paulliniae (Sepp, [1842])
Eueides isabella dianasa (Hübner, [1806]) Salatis salatis (Stoll, 1782)
Eueides vibilia vibilia (Godart, 1819) Typhedanus eliasi Mielke, 1979 ER
Philaethria dido dido (Linnaeus, 1763) Typhedanus undulatus (Hewitson, 1867)
Philaethria wernickei (Röber, 1906) Urbanus albimargo (Mabille, 1876)
Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) Urbanus dorantes dorantes (Stoll, 1790)
Heliconius ethilla narcaea Godart, 1819 Urbanus doryssus albicuspis (Herrich-Schäffer, 1869)
Heliconius melpomene nanna Stichel, 1899 Urbanus esta Evans, 1952
Heliconius numata ethra (Hübner, [1831]) Urbanus procne (Plötz, 1880)
Heliconius sara apseudes (Hübner, [1813]) Urbanus proteus proteus (Linnaeus, 1758)
HESPERIIDAE (192) Urbanus simplicius (Stoll, 1790)
Pyrginae (99) Urbanus teleus (Hübner, 1821)
Pyrrhopygini (2) Urbanus velinus (Plötz, 1880)
Myscelus epimachia edix Evans, 1951 Urbanus virescens (Mabille, 1877)
Pyrrhopyge thericles rileyi Bell, 1931 Pyrgini (49)
Eudamini (48) Anastrus obscurus obscurus (Hübner, [1824])
Aguna asander asander (Hewitson, 1867) Anastrus tolimus robigus (Plötz, 1884)
Aguna megacles megacles (Mabille, 1888) Anastrus sempiternus simplicior (Möschler, 1877)
Astraptes apastus pusa Evans, 1952 Anastrus ulpianus Poey, 1832
322
TÁXON
Antigonus erosus (Hübner, [1812]) Anthoptus epictetus (Fabricius, 1793)
Antigonus liborius liborius Plötz, 1884 Argon lota (Hewitson, 1877)
Antigonus nearchus (Latreille, [1817]) Arita mubevensis (Bell, 1932)
Camptopleura janthinus (Capronier, 1874) Arotis kayei (E. Bell, 1932)
Carrhenes canescens pallida Röber, 1925 Artines aepitus (Geyer, 1832)
Chiomara mithrax (Möschler, 1879) Artines aquilina (Plötz, 1882)
Cogia calchas (Herrich-Schäffer, 1869) Callimormus alsimo (Möschler, 1883)
Cogia elaites (Hewitson, 1867) Callimormus corades (Felder, 1862)
Cycloglypha caeruleonigra Mabille, 1903 E Callimormus rivera (Plötz, 1882)
Cycloglypha thrasibulus thrasibulus (Fabricius, 1793) Calpodes ethlius (Stoll, 1782)
Cycloglypha tisias (Godman & Salvin, 1896) Carystoides basoches (Latreille, [1824])
Diaeus lacaena (Hewitson, 1869) Carystoides noseda (Hewitson, 1866)
Eantis mithridates thraso (Hübner, [1807]) Carystus phorcus claudianus (Latreille, [1824])
Ebrietas anacreon anacreaon (Staudinger, 1876) Cobalopsis nero (Herrich-Schäffer, 1869)
Eracon paulinus (Stoll, 1782) Cobalus calvina (Hewitson, 1866)
Gorgythion begga begga (Prittwitz, 1868) Cobalus sp.
Gorgythion beggina escalophoides Evans, 1953 Cobalus virbius hersilia (Plötz, 1882)
Grais stigmaticus stigmaticus (Mabille, 1833) Conga chydaea (Butler, 1877)
Helias phalaenoides palpalis (Latreille, [1824]) Corticea corticea (Plötz, 1882)
Heliopetes alana (Reakirt, 1868) Corticea noctis (Plötz, 1882)
Heliopetes arsalte (Linnaeus, 1758) Cymaenes gisca Evans, 1955
Heliopetes omrina (Butler, 1870) Cymaenes tripunctata (Latreille, [1824])
Marela tamyroides (C. Felder & R. Felder, 1867) Cynea irma (Möschler, 1879)
Milanion leucaspis (Mabille, 1878) Cynea sp.
Morvina fissimacula (Mabille, 1878) Damas clavus (Herrich-Schäffer, 1869)
Mylon ander ander Evans, 1953 Dubiella dubius (Stoll, 1781)
Mylon maimon (Fabricius, 1775) Dubiella fiscella fiscella (Hewitson, 1877)
Mylon pelopidas (Fabricius, 1793) Enosis uza pruinosa (Plötz, 1882)
Ouleus accedens accedens (Mabille, 1895) Flaccilla aecas (Stoll, 1781)
Pachyneuria inops (Mabille, 1877) Hylephila phyleus phyleus (Drury, 1773)
Pachyneuria sp. Justinia justinianus justinianus (Latreille, [1824])
Pellicia costimacula litoralis Biezanko & Mielke, 1973 Justinia maculata (Bell, 1930) R
Polyctor polyctor polyctor (Prittwitz, 1868) Lento lento (Mabille, 1878)
Pyrgus orcus (Stoll, 1780) Lerodea erythrostictus (Prittwitz, 1868)
Pyrgus orcynoides (Giacomelli, 1928) Levina levina (Plötz, 1884)
Pythonides herennius lusorius Mabille, 1891 Ludens ludens (Mabille, 1891)
Pythonides jovianus fabricii (Kirby, 1871) Methionopsis ina (Plötz, 1882)
Quadrus cerialis (Stoll, 1782) Mnasilus allubita (Butler, 1877)
Sostrata bifasciata bifasciata (Ménétriés, 1829) Monca sp.
Spathilepia clonius (Cramer, 1775) Morys geisa geisa (Möschler, 1879)
Staphylus melangon epicaste Mabille, 1903 Naevolus orius orius (Mabille, 1883)
Telemiades amphion marpesus (Hewitson, 1867) Neoxeniades braesia andricus (Mabille, 1895)
Telemiades antiope antiope (Plötz, 1882) Niconiades linga Evans, 1955
Timochares trifasciata trifasciata (Hewitson, 1868) Niconiades nikko Hayward, 1948
Xenophanes tryxus (Stoll, 1780) Niconiades xanthaphes Hübner, [1821]
Hesperiinae (93) Nyctelius nyctelius nyctelius (Latreille, [1824])
Aides aestria (Hewitson, 1866) Onophas columbaria distigma Bell, 1930 R
Aides duma argyrina Cowan, 1970 Orphe gerasa (Hewitson, 1867)
Alera sp. Orses cynisca (Swainson, 1821) R
Anatrytone perfida (Möschler, 1879) Orses itea (Swaison, 1821) R
323
TÁXON
Panoquina evadnes (Stoll, 1781) Thargella caura occulta (Schaus, 1902)
Panoquina fusina viola Evans, 1955 Thespieus dalman (Latreille, [1824])
Panoquina hecebolus (Scudder, 1872) Thoon taxes Godman, 1900
Paracarystus menestries menestries (Latreille, [1824]) Thracides cleanthes cleanthes (Latreille, [1824])
Perichares philetes adela (Hewitson, 1867) Thracides nanea (Hewitson, 1867)
Phanes aletes (Geyer, 1832) Turesis complanula (Herrich-Schäffer, 1869)
Phanes almoda (Hewitson, 1866) Turmada camposa (Plötz, 1886) ER
Polites vibex catilina (Plötz, 1886) Vacerra bonfilius (Latreille, [1824])
Pompeius amblyspila (Mabille, 1898) Vehilius celeus vetus Mielke, 1969
Pompeius pompeius (Latreille, [1824]) Vehilius inca (Scudder, 1872)
Pyrrhopygopsis socrates socrates (Ménétriés, 1855) Vehilius stictomenes stictomenes (Butler, 1877)
Quinta cannae (Herrich-Schäffer, 1869) Vettius artona (Hewitson, 1868)
Saliana esperi Evans, 1955 Vettius diversa diversa (Herrich-Schäffer, 1869)
Saliana fusta Evans, 1955 Vettius fantasos (Cramer, 1780)
Saliana longirostis (Sepp, [1840]) Vettius lafrenaye pica (Herrich-Schäffer, 1869)
Saliana mamurra (Plötz, 1886) Vettius marcus marcus (Fabricius, 1787)
Saliana triangularis (Kaye, 1914) Vettius phyllus prona Evans, 1955
Sodalia coler (Schaus, 1902) Wallengrenia premnas (Wallengren, 1860)
Synapte silius (Latreille, [1824]) Xeniades chalestra chalestra (Hewitson, 1866)
Talides sergestus (Cramer, 1775)
Tabela 2: Espécies de borboletas ameaçadas que ocorrem nas matas a norte do Rio Doce, no Espírito
Santo, até o sul da Bahia
Família/Espécie Categoria Ocorrência
Papilionidae
Heraclides himeros himeros (Hopffer, 1865)* EN RJ, ES
Pieridae
Moschoneura pinthous methymna (Godart, 1819) VU ES, BA
Nymphalidae
Eresia erysice erysice (Geyer, 1832) CR BA
Heliconius nattereri C. Felder & R. Felder, 1865 VU ES, BA
Mcclungia cymo fallens (Haensch, 1905)* EN MG, RJ, ES, BA
Melinaea mnasias thera C. Felder & R. Felder, 1865 CR BA
Napeogenes rhezia rhezia (Geyer, [1834])* VU ES, BA
Hyalyris leptalina (C. Felder & R. Felder, 1865)* EN RJ, ES, MG
Lycaenidae
Arawacus aethesa (Hewitson, 1867) VU MG, ES
Hesperiidae
Drephalys mourei Mielke, 1968* CR SC, RJ, ES
Turmada camposa (Plötz, 1886) EN RJ, ES
Legenda: Categoria = categorias de ameaça: VU = vulnerável, EN = ameaçada, CR = criticamente ameaçada (dados

de Machado et al., 2008). O campo “Ocorrência” indica os estados em que há registros para a espécie: SC = Santa
Catarina, SP = São Paulo, RJ = Rio de Janeiro, MG = Minas Gerais, ES = Espírito Santo, BA = Bahia. Em negrito estão
as espécies que ocorrem na Reserva Natural Vale. Espécies com asterisco foram registradas próximas à reserva,
entre Linhares e Pedro Canário (norte do ES).
324
Hesperiidae (192 espécies), seguida por Nymphalidae duas espécies do gênero Protesilaus Swainson,
(183), Lycaenidae (56), Riodinidae (49), Pieridae [1832] (Leptocircini) e até a ameaçada Heraclides
(22) e Papilionidae (10). As famílias Hesperiidae e himeros himeros (Hopffer, 1865) (Papilionini),
Nymphalidae, nessa ordem, são invariavelmente os todas presentes em áreas próximas (por exemplo,
grupos mais ricos em espécies na região Neotropical H. himeros himeros ocorre em localidades a
na maioria das listas disponíveis (Brown & Freitas, aproximadamente 30 km de distância da reserva).
1999; 2000a,b; Brown, 2005; Francini et al., 2011). A lista de Pieridae está relativamente completa,
Apesar de a riqueza da reserva (512 espécies) e poucas adições seriam esperadas com base na
ser relativamente alta e equivalente àquela de outras fauna conhecida nos arredores da reserva. As
áreas bem amostradas de Mata Atlântica (Francini et maiores adições, entretanto, são esperadas nas
al., 2011), ainda está abaixo de diversas localidades famílias Hesperiidae, Lycaenidae e Riodinidae.
mais bem amostradas de Mata Atlântica, cujas Levando-se em conta que boa parte das espécies
riquezas podem variar de 570 a mais de 700 espécies dessas três famílias ocorrem em baixa abundância,
(Francini et al., 2011). Como exemplo, em Santa são erráticas no tempo e espaço e algumas vezes
Teresa, uma localidade bem amostrada ao sul da RNV ocorrem em populações extremamente localizadas
(mas com vegetação e topografia distintas), a lista (especialmente Riodinidae), a acumulação de
inclui 769 espécies de borboletas (Brown & Freitas, espécies nestes grupos é lenta e somente após
2000a), com 452 espécies em comum com a RNV. muitos anos listas relativamente completas podem
De fato, se imaginarmos que o número total de ser obtidas (Iserhard et al., 2013). Como exemplo,
espécies de borboletas pode ser estimado levando- mais de 20 espécies podem ser adicionadas à lista
se em conta que os Ithomiini perfazem 4,3 a 4,6% de Lycaenidae, e possivelmente o mesmo número
do total de espécies de uma localidade Neotropical em Riodinidae. Nesta última, é notável a ausência
(Beccaloni & Gaston, 1995) e que os Nymphalidae de espécies comuns e de ampla distribuição, como
perfazem de 25 a 29% (Brown & Freitas, 2000b), Lemonias zygia zygia Hübner, [1807], Thisbe irenea
a riqueza estimada de borboletas da RNV estaria (Stoll, 1780), Theope terambus (Godart, [1824])
entre cerca de 600 a 700 espécies. Números dessa (Nymphidiini), Eurybia molochina hyacinthina
grandeza não seriam difíceis de serem alcançados, Stichel, 1910 (Eurybiini), Notheme erota (Cramer,
especialmente se considerarmos as espécies já 1780) e Ancyluris aulestes pandama (Saunders,
registradas em localidades próximas, como a Floresta 1850) (Riodinini), todas presentes nos arredores
Nacional de Goytacazes (também em Linhares) da reserva. Finalmente, mais de 40 espécies
e os fragmentos florestais entre Conceição da poderiam ser adicionadas à lista de Hesperiidae,
Barra e Pedro Canário (Brown & Freitas, dados não especialmente na tribo Pyrrhopygini, um grupo
publicados). Para Nymphalidae, por exemplo, uma de difícil amostragem, pois as espécies são de voo
família relativamente bem amostrada (vide algumas rápido e, geralmente associadas ao dossel, e com
espécies desta família na Figura 1), possivelmente apenas duas espécies registradas na reserva até
até 25 espécies poderiam ser adicionadas à lista o momento (contra oito espécies registradas em
com mais horas de amostragem. localidades próximas).
Dentre essas, destacam-se diversas espécies Em suma, apesar de a lista atual conter uma
do gênero Eunica Hübner, [1819] e espécies boa representatividade da fauna de borboletas
da tribo Satyrini (muito presentes na Floresta da região, inventários adicionais que contemplem
Nacional de Goytacazes). Em Papilionidae, uma outras épocas do ano, especialmente o verão e
família que em geral é bem amostrada com pouco outono, poderiam revelar muitas surpresas para a
tempo de trabalho (Iserhard et al., 2013), seria reserva, incluindo novos registros de espécies raras
esperada a presença de algumas espécies comuns ou ameaçadas.
e bem distribuídas por toda a Mata Atlântica,
como Parides anchises nephalion (Godart, 1819) Análise da composição faunística
e Parides zacynthus zacynthus (Fabricius, 1793) Na presente lista, a riqueza dos principais
(Troidini). Poderiam ocorrer ainda mais uma ou grupos de borboletas segue o padrão conhecido
325
Figura 1: Exemplos de borboletas da família Nymphalidae. Legenda: A. Archaeoprepona amphimachus pseudomeander,

B. Archaeoprepona demophon thalpius, C. Prepona claudina claudina, D. Hypna clytemnestra huebneri, E. Siderone
galanthis catarina, F. Memphis moruus stheno (Charaxinae), G. Hamadryas laodamia, H. Temenis huebneri korallion,
I. Callicore astarte selima (Biblidinae), J. Haetera piera diaphana, K. Archeuptychia cluena (Satyrinae: Satyrini), L.
Opsiphanes quiteria meridionalis (Satyrinae: Brassolini).
para a lista total de borboletas do Brasil, onde um padrão inverso tanto em relação àquele
Hesperiidae é a família mais rica em espécies, descrito para a região de Linhares/ES quanto em
seguida por Nymphalidae, um padrão usualmente relação à lista total de borboletas do Brasil (onde
obtido em localidades bem amostradas (ver Riodinidae tem mais espécies registradas do que
Brown & Freitas, 1999 e Francini et al., 2011). Lycaenidae) (Francini et al., 2011). De fato, já
Em relação a Lycaenidae e Riodinidae, a primeira foi demonstrado que a riqueza de Riodinidae é
família apareceu como mais rica do que a segunda, positivamente correlacionada com a temperatura
326
média (Brown, 2005), sendo que localidades mais REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

a sul na Mata Atlântica possuem uma maior riqueza
de Lycaenidae, enquanto que em localidades mais Andrade-Lima, D. 1966. Contribuição ao estudo do
ao norte e na Amazônia possuem mais espécies de paralelismo da flora amazônico-nordestina. Bol. Inst.
Riodinidae (Francini et al., 2011). No caso da lista Pesq. Agron. Pernambuco, N. S., 19: 1–19.
da RNV, apenas um aumento do esforço amostral Beccaloni, G.W. & Gaston, K.J. 1995. Predicting the
species richness of Neotropical forest butterflies:
poderia revelar a verdadeira relação de riqueza
Ithomiinae (Lepidoptera: Nymphalidae) as indicators.
entre essas duas famílias de difícil amostragem.
Biological Conservation 71: 77–86.
Com relação a Papilionidae e Pieridae, as duas
Brown Jr, K.S. 1972. Maximizing daily butterfly counts. J
famílias menos diversas, o padrão registrado na Lepid Soc 26:183–196.
reserva equivale àquele registrado na maioria Brown Jr, K.S. 1977. Centros de evolução, refúgios
das localidades do Brasil, onde Pieridae é mais quaternários e conservação de patrimônios genéticos
rico que Papilionidae. Contudo, na presente lista, na região neotropical: padrões de diferenciação
Pieridae possui mais que o dobro das espécies de em Ithomiinae (Lepidoptera: Nymphalidae). Acta
Papilionidae, um padrão um pouco diferente do Amazonica 7:75-137.
usualmente registrado para a Mata Atlântica (uma Brown Jr, K.S. 1991. Conservation of Neotropical
relação de 1,4 a 1,6 Pieridae para cada espécie de environments: insects as indicators, pp. 349-404. In
Papilionidae), e que pode ser atribuído à ausência Collins, N. M. & Thomas, J. A. (eds.). The Conservation
de algumas espécies comuns de Papilionidae (ver of Insects and their Habitats, Academic Press, London.
Brown Jr., K.S. & Freitas, A.V.L. 1999. Lepidoptera,
discussão acima).
p. 225–243. In: Joly, C.A. & C.E.M. Bicudo (orgs.).
Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil:
CONCLUSÕES
Síntese do Conhecimento ao Final do Século XX. 5.
Invertebrados terrestres. Brandão, C.R.F. & Cancello,
A Reserva Natural Vale, em Linhares, guarda uma E.M. (eds.). São Paulo, FAPESP, xviii + 279 pp.
fauna de borboletas característica da região norte Brown Jr., K.S. & Freitas, A.V.L. 2000a. Diversidade de
do Espírito Santo, com uma mistura de elementos Lepidoptera em Santa Teresa, Espírito Santo. Boletim
do sul da Mata Atlântica e os endemismos do sul do Museu de Biologia Mello Leitão, Nova Série,
da Bahia, além de servir de refúgio para espécies 11/12: 71-116.
de borboletas ameaçadas de extinção. Somado Brown Jr., K.S. & Freitas, A.V.L. 2000b. Atlantic Forest
a isso, a grande extensão florestal da Reserva, e butterflies: indicators for landscape conservation.
sua contiguidade com a Reserva de Sooretama, ao Biotropica 32: 934–956.
norte, fazem dessa área um dos principais refúgios Brown Jr., K.S. 2005. Geological, evolutionary and
ecological bases of the diversification of Neotropical
de fauna de toda a região.
butterflies: implications for conservation p. 166–
201. In: E. Bermingham, E.; C.W. Dick & Moritz, C.
AGRADECIMENTOS (eds.). Tropical rainforests: Past, Present and Future.
Chicago, University of Chicago Press, 672 p.
Aos colegas Cristiano Agra Iserhard e Marlon Francini, R.B.M; Duarte, Mielke, O.H.H; Caldas, A.
Paluch pelas críticas e sugestões na versão final & Freitas, A.V.L. 2011. Butterflies (Lepidoptera,
Papilionoidea and Hesperioidea) of the “Baixada
do trabalho. Aos Profs. W. W. Benson e Ronaldo B.
Santista” region, coastal São Paulo, southeastern
Francini pelo auxílio no campo e disponibilização
Brazil. Revista Brasileira de Entomologia 55(1): 55–
de material na reserva. AVLF agradece ao CNPq
68,
(302585/2011-7 e 303834/2015-3), ao Freitas, A.V.L.; Iserhard, C.A.; Santos, J.P.; Carreira, J.Y.O.;
NSF-EUA (DEB-1256742) e à FAPESP (auxílios Ribeiro, D.B.; Melo, D.H.A.; Rosa, A.H.B.; Marini-
11/50225-3 e 2013/50297-0) pelo auxílio Filho, O.J.; Accacio, G.M. & Uehara-Prado, M. 2014.
financeiro. OHHM e JVN agradecem ao CNPq e Studies with butterfly bait traps: an overview. Revista
JPS agradece a Capes pela bolsa de Doutorado. À Colombiana de Entomologia 40: 209-218.
Pós Graduação em Ecologia da Unicamp pelo apoio Heikkilä, M.; Kaila, L.; Mutanen, M.; Peña, C. &
logístico e financeiro em algumas viagens de coleta. Wahlberg, N. 2012. Cretaceous origin and repeated
327
tertiary diversification of the redefined butterflies. 193.

Proceedings of the Royal Society B 279: 1093-1099. Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
Iserhard, C.A.; Brown Jr, K.S. & Freitas, A.V.L. 2013. R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
Maximized sampling of butterflies to detect temporal the Rio Doce: Their representation in the Vale do Rio
changes in tropical communities. J Insect Conserv 17: Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Mem.
615-622. New York Bot. Gard. 100:319-350.
Lamas, G. 2004. Checklist: Part 4A. Hesperioidea Rolim, S.G.; Peixoto, A.L.; Pereira, O.J.; Nadruz, M.;
– Papilionoidea. In: J. B. Heppner (ed.). Atlas of Siqueira, G.; Menezes, L.F.T. 2016. Angiospermas
Neotropical Lepidoptera. Gainesville, Association for da Reserva Natural Vale, na Floresta Atlântica do
Tropical Lepidoptera, Inc. Scientific Publishers. 439 p. Norte do Espírito Santo. In: Rolim, S.G.; Menezes,
Machado, A.B.M.; Drummond, G.M.M.; Paglia, A.P. L.F.T. & Srbek-Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica
2008. Livro vermelho da fauna brasileira ameaçada de Tabuleiro: Diversidade e Endemismos na Reserva
de extinção. Ministério do Meio Ambiente, Brasília, Natural Vale. 496 p.
Fundação Biodiversitas, Belo Horizonte. 1420 pp. Wahlberg, N.; Leneveu, J.; Kodandaramaiah, U.; Peña,
Peixoto, A.L.; Rosa, M.M.T. & Joels, L.C.M. 1995. C.; Nylin, S.; Freitas, A.V.L. & Brower, A.V.Z. 2009.
Diagrama de perfil e de cobertura de um trecho da Nymphalid butterflies diversify following near demise
floresta de tabuleiro na Reserva Florestal de Linhares at the Cretaceous/Tertiary boundary. Proceedings of
(Espírito Santo, Brasil). Acta Bot. Bras. 9(2): 177– the Royal Society B 276: 4295–4302.
328
A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS
20 APOIDEAS (HEXAPODA:
HYMENOPTERA: APOIDEA) DA
RESERVA NATURAL VALE, NORTE
DO ESPÍRITO SANTO
André Nemésio, José Eustáquio dos Santos Júnior & Sandor
Christiano Buys
INTRODUÇÃO reconhecidas: Ampulicidae, Crabronidae, Sphecidae

e Heterogynaidae (Pulawski, 2015), sendo que a
Os insetos representam a maior proporção última não ocorre na região Neotropical.
de toda a biodiversidade conhecida, ainda que O estado do Espírito Santo, no sudeste do Brasil,
aí incluamos os microrganismos e as plantas abrigou uma das mais exuberantemente ricas
(Lewinsohn & Prado, 2002; Grimaldi & Engel, porções da Mata Atlântica brasileira no passado
2005). Dentre os insetos, os himenópteros recente. Entretanto, a maior parte desta floresta
(abelhas, formigas e vespas) constituem um dos foi completamente desmatada durante o século
grupos que apresentam maior riqueza, com mais de XX, restando apenas alguns poucos fragmentos
150.000 espécies descritas, sendo que as abelhas de mata na região (Dean, 1995; Galindo-Leal &
e vespas representam quase 90% desta diversidade Câmara, 2003). Apenas dois desses fragmentos,
(Grimaldi & Engel, 2005). a Reserva Natural Vale, com área de 22.711 ha,
Apoidea é uma das três superfamílias em que e a Reserva Biológica de Sooretama, com área
estão divididos os himenópteros aculeados, ou seja, de 24.000 ha, são maiores que 10.000 ha no
aqueles que possuem o ovipositor transformado estado. Contudo, essas duas áreas se conectam
em ferrão. Em Apoidea estão incluídas as abelhas e constituem um remanescente contínuo com
e as vespas apoideas, também chamada de vespas área total de aproximadamente 46.000 ha, que
esfeciformes ou esfecoides. As abelhas estão representa cerca de 10% de toda a cobertura
atualmente divididas em sete famílias: Andrenidae, vegetal remanescente do estado do Espírito Santo
Apidae, Colletidae, Halictidae, Megachilidae, (Fundação SOS Mata Atlântica, 1993; Ribeiro et al.,
Melittidae e Stenotritidae (Michener, 2007). 2009).
Destas, apenas as cinco primeiras ocorrem na O conhecimento sobre as faunas de abelhas e
região Neotropical. Atualmente, cerca de 20.000 vespas apoideas da região é bastante heterogêneo.
espécies de abelhas são reconhecidas globalmente, No caso das abelhas, de forma geral, a fauna
sendo que aproximadamente 10% deste total relacionada às áreas abertas é mais bem estudada
ocorre no Brasil (Silveira et al., 2002). Por outro que aquela associada à floresta ombrófila densa
lado, existem cerca de 10.000 espécies de vespas (Michener, 2007; Gonçalves & Brandão, 2008).
apoideas distribuídas em todos os continentes Embora nas duas últimas décadas o conhecimento
e classificadas em quatro famílias atuais tenha aumentado, houve um foco em alguns
329
táxons como, por exemplo, na subtribo Euglossina comumente nidificarem em áreas abertas e mesmo
(Apidae), mais conhecida como abelhas-das- antropizadas.
orquídeas. Este fato pode estar relacionado à O objetivo do presente estudo é diagnosticar o
(I) facilidade na amostragem dessas abelhas em atual conhecimento da fauna de abelhas e vespas
campo, através da atração dos machos da maioria apoideas que ocorrem na Reserva Natural Vale,
das espécies por iscas aromáticas (Dodson et levando-se em consideração a riqueza e relevância
al., 1969; Nemésio & Silveira, 2004, 2006; dessa fauna no contexto regional e da Mata
Nemésio, 2012a) e (II) ao aumento no número Atlântica como um todo.
de pesquisadores que se dedicam, parcial ou
integralmente, a esse táxon. Levantamentos de METODOLOGIA
outros grupos taxonômicos exigem a necessidade
de um esforço de coleta mais exaustivo ao longo Para o levantamento das espécies de abelhas
das estações do ano, utilizando-se da captura e vespas apoideas presentes na Reserva Natural
ativa em flores, aliada a outras estratégias como Vale e arredores, incluindo a vizinha e contígua
pratos armadilha, ninhos armadilha, armadilha de Reserva Biológica de Sooretama, foram utilizados
interceptação de voo e atração com substâncias dados da literatura especializada, além do
açucaradas, para que a grande maioria das espécies estudo de exemplares depositados nas seguintes
seja amostrada (Silveira et al., 2002; Krug & Alves- coleções entomológicas: Coleção Entomológica
dos-Santos, 2008). Porém, não basta formar da Reserva Natural Vale (CERNV), Coleção de
coleções; também é necessária a existência de Insetos Hymenoptera do Centro de Coleções
especialistas nos diversos grupos taxonômicos Taxonômicas da Universidade Federal de Minas
a fim de proceder-se à correta identificação dos Gerais (UFMG), Laboratório de Taxonomia de
espécimes coletados. Por essas razões, as abelhas Abelhas da Universidade Federal de Uberlândia
euglossinas constituem o grupo de himenópteros (UFU), Coleção Entomológica da Universidade de
mais bem estudado da Reserva Natural Vale São Paulo em Ribeirão Preto (RPSP), Museu de
(RNV) (Bonilla-Gómez, 1999; Nemésio, 2013b). Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP),
Essa discrepância torna-se ainda mais relevante Museu Nacional, Universidade Federal do Rio
quando se leva em consideração que nas últimas de Janeiro (MNRJ), e Coleção Entomológica do
duas décadas, além de novas espécies de abelhas Instituto Oswaldo Cruz (Ceioc).
euglossinas (Nemésio, 2006, 2007a,b, 2009, A criação do município de Sooretama é recente,
2011b,d, 2012b; Faria & Melo, 2012; Hinojosa- tendo sido este município emancipado de Linhares
Diaz et al., 2012; Nemésio & Engel, 2012), através da Lei Estadual 4.693, de 31 de março de
foram registradas e descritas algumas espécies 1994 (Câmara Municipal de Sooretama, 2015). Por
novas de abelhas de outros grupos taxonômicos esta razão, parte do material obtido anteriormente
pertencentes ao centro de endemismo que engloba ao ano de 1994 e etiquetado como proveniente de
esta região (ver Pedro & Camargo, 2003; Graf & Linhares pode ter sido coletado no território que
Urban, 2008; Santos Júnior et al., 2015). hoje pertence à Sooretama. Pela contiguidade das
As vespas apoideas, por sua vez, são ainda áreas de mata dos dois municípios, assumimos aqui
pouco estudadas no Brasil. Embora tenham sido que as espécies oriundas de Sooretama também
feitas importantes contribuições sobre a fauna devam ocorrer na Reserva Natural Vale, razão
neotropical de Sphecidae e Crabronidae (p. ex. pela qual os resultados abaixo incluem espécies
Amarante, 2002, 2005), os estudos taxonômicos coletadas em toda a região.
com estes grupos ainda são escassos e o material
depositado em coleções entomológicas é incipiente RESULTADOS E DISCUSSÃO
em representar a fauna brasileira. Em geral, dentre
as vespas apoideas, Sphecidae é o grupo mais Sessenta e cinco espécies de abelhas pertencentes
abundante em coleções, certamente pelo fato às famílias Andrenidae (1), Apidae (55), Colletidae
destas vespas serem grandes e vistosas, além de (2), Halictidae (5) e Megachilidae (2) foram
330
NEMÉSIO ET AL. ABELHAS E VESPAS
reconhecidas como oriundas da Reserva Natural Vale Sphecidae (Tabela 3) e nove de Crabronidae (Tabela
e arredores (Tabelas 1 e 2). Destas, 28 pertencem 4), foram registradas para a região de Linhares
à subtribo Euglossina, representadas pelos gêneros e Sooretama, ao passo que nenhuma espécie de
Eufriesea, Euglossa, Eulaema e Exaerete. Vinte e sete Ampulicidae foi encontrada, embora esta seja uma
espécies de vespas apoideas, sendo 18 espécies de família bem representada no Brasil.
Tabela 1: Lista das espécies de abelhas coletadas na Reserva Natural Vale e depositadas na Coleção
Entomológica da Reserva Natural Vale. F: fêmea; M: macho; O: operária.
Família Espécies Número de tombo Sexo
Apidae Apis mellifera Linnaeus, 1758 4.426 O
Centris (Heterocentris) terminata Smith, 1874 6.600 F
Diadasina distincta (Holmberg, 1903) 3.884 F
Euglossa (Euglossa) marianae Nemésio, 2011 5.539 e 4.444 2M
Euglossa (Euglossa) securigera Dressler, 1982 4.454 M
Euglossa (Euglossa) sp. 4.411 e 3.773 2F
Euglossa (Euglossella) viridis (Perty, 1833) 5.594 M
Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier, 1841 3.428 e 5.117 2M
Exaerete smaragdina (Guérin, 1844) 760, 3.114 e 4.763 2M e 1F
Florilegus (Euflorilegus) similis Urban, 1970 4.459 M
Melipona (Eomelipona) marginata Lepeletier, 1836 4.637 O
Oxytrigona tataira (Smith, 1863) 702 O
Partamona ailyae Camargo, 1980 4.080 O
Thygater (Thygater) analis (Lepeletier, 1841) 4.424 F
Trichocerapis sp. n. 4.425 F
Trigona spinipes (Fabricius, 1793) 4.355 O
Halictidae Augochloropsis patens (Vachal, 1903) 1.698 F
Xenochlora sp. n. 4.142 F
Tabela 2: Lista das espécies de abelhas que ocorrem na Reserva Natural Vale, baseada na literatura e nas
coleções entomológicas da Universidade Federal de Minas Gerais, da Universidade Federal de Uberlândia
e da Universidade de São Paulo (Ribeirão Preto).

Andrenidae Oxaea sooretama Graf & Urban, 2008 Graf & Urban, 2008
Apidae Bombus (Thoracobombus) brasiliensis Lepeletier, 1836 Moure & Sakagami, 1962
Centris (Centris) varia (Erichson, 1849) UFMG
Epicharis (Epicharis) umbraculata (Fabricius, 1804) UFMG
Eufriesea atlantica Nemésio, 2008 Nemésio, 2013b*
Eufriesea mussitans (Fabricius, 1787) Bonilla-Gómez, 1999**
Eufriesea surinamensis (Linnaeus, 1758) Nemésio, 2013b
Eufriesea violacea (Blanchard, 1840) Bonilla-Gómez, 1999
Euglossa (Euglossa) adiastola Hinojosa-Díaz, Nemésio & Engel, 2012 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) avicula Dressler, 1982 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) botocuda Faria & Melo, 2012 Faria & Melo, 2012
Euglossa (Euglossa) calycina Faria & Melo, 2012 Faria & Melo, 2012
Euglossa (Euglossa) carolina Nemésio, 2009 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) cognata Moure, 1970 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) clausi Nemésio & Engel, 2012 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) despecta Moure, 1968 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) liopoda Dressler, 1982 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) marianae Nemésio, 2011 Nemésio, 2013b
331

Euglossa (Euglossa) milenae Bembé, 2007 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) monnei Nemésio, 2012 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) pleosticta Dressler, 1982 Nemésio, 2013b
Euglossa (Euglossa) securigera Dressler, 1982 Nemésio, 2013b
Euglossa (Glossura) ignita Smith, 1874 Nemésio, 2013b
Euglossa (Glossura) imperialis Cockerell, 1922 Nemésio, 2013b
Euglossa (Glossura) roubiki Nemésio, 2009 Nemésio, 2013b
Eulaema (Apeulaema) marcii Nemésio, 2009 Nemésio, 2013b
Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier, 1841 Nemésio, 2013b
Eulaema (Eulaema) atleticana Nemésio, 2009 Nemésio, 2013b
Eulaema (Eulaema) niveofasciata (Friese, 1899) Nemésio, 2013b
Exaerete frontalis (Guérin-Méneville, 1844) Nemésio, 2013b
Exaerete smaragdina (Guérin-Méneville, 1844) Nemésio, 2013b
Exomalopsis (Exomalopsis) auropilosa Spinola, 1853 Comério et al., 2013
Melipona (Eomelipona) marginata carioca Moure, 1971 Gonçalves & Brandão, 2008
Melipona (Michmelia) fuliginosa Lepeletier, 1836 Camargo & Pedro, 2008
Melipona (Michmelia) mondury Smith, 1863 UFMG
Paratetrapedia bicolor (Smith, 1854) Gonçalves & Brandão, 2008
Paratrigona subnuda Moure, 1947 Gonçalves & Brandão, 2008
Partamona ailyae Camargo, 1980 UFMG
Gonçalves & Brandão, 2008;
Partamona helleri (Friese, 1900) Pedro & Camargo, 2003 e RPSP
Partamona sooretamae Pedro & Camargo, 2003 Pedro & Camargo, 2003 e RPSP
Plebeia lucii Moure, 2004 Gonçalves & Brandão, 2008
Plebeia poecilochroa Camargo & Moure, 1989 Gonçalves & Brandão, 2008
Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950 Duarte et al., 2014
Trigona branneri Cockerell, 1912 RPSP
Trigona braueri Friese, 1900 UFMG
Trigona hyalinata (Lepeletier, 1836) Gonçalves & Brandão, 2008;
Comério et al., 2013
Trigona recursa Smith, 1863 UFMG
Trigona spinipes (Fabricius, 1793) Gonçalves & Brandão, 2008;
Comério et al., 2013 e UFMG
Colletidae Hylaeus sp. UFMG
Ptiloglossa sp. UFMG
Halictidae Augochlorella acarinata Coelho, 2004 Comério et al., 2013
Megalopta aegis (Vachal, 1904) Santos & Melo, 2014
Megalopta sodalis (Vachal, 1904) Santos & Melo, 2014 e UFMG
Megachilidae Hypanthidium divaricatum (Smith, 1854) UFMG
Megachile sp. UFMG
*Todos os espécimes citados em Nemésio (2013b) encontram-se atualmente depositados nas coleções UFMG e UFU.
**A maior parte do material testemunho citado em Bonilla-Gómez (1999) encontra-se atualmente depositada na coleção UFMG.
332
Tabela 3: Lista das espécies de Sphecidae que ocorrem no município de Linhares, com base nos exemplares
depositados em coleções entomológicas (a lista inclui exemplares coletados no atual município de Sooretama).
Sub-família Espécie Referência

Ammophilinae Ammophila gracilis Lepeletier, 1845 MZUSP
Eremnophila binodis (Fabricius, 1798) MNRJ/CERNV
Eremnophila eximia (Lepeletier, 1845) MZUSP
Eremnophila willinki Menke, 1964 CERNV
Sceliphrinae Dynatus nigrepes spinolae (Lepeletier, 1845) MZUSP CERNV
Penepodium egregium (Saussure, 1867) MZUSP
Penepodium spretum (Kohl, 1902) MZUSP
Trigonopsis rufiventris (Fabricius, 1804) MZUSP
Sceliphron asiaticum (Linnaeus, 1758) CERNV
Sceliphron fistularium (Dahlbom, 1843) MNRJ/MZUSP/CEIOC
Sphecinae Prionyx chilensis (Spinola, 1851) MZUSP
Prionyx fervens (Linnaeus, 1758) MZUSP
Prionyx thomae (Fabricius, 1775) MZUSP
Sphex calliginosus Erichson, 1849 MZUSP
Sphex ichneumoneum (Linnaeus, 1758) CERNV
Sphex ingens F. Smith, 1856 MZUSP
Sphex melanopus (Dahlbom, 1845) CERNV
Sphex opacus Dahlbom, 1845 MZUSP/CERNV
Tabela 4: Lista das espécies de Crabronidae que ocorrem no município de Linhares, com base nos
exemplares depositados em coleções entomológicas.
Sub-família Espécie Referência
Bembicinae Rubrica nasuta (Christ, 1791) CERNV
Bicyrtes discisus (Taschenberg, 1870) CERNV
Stictia signata (Linnaeus, 1758) CERNV
Hoplisoides sp. CERNV
Crabroninae Larra bicolor Fabricius, 1804 ou Larra predatrix (Strand, 1910)* MNRJ
Trypoxylon sp.1 CERNV
Trypoxylon sp.2 CERNV
Philanthinae Cerceris sp.1 CERNV
Cerceris sp.2 CERNV
* Na revisão mais recente deste gênero, Menke (1992) coloca estas duas espécies como crípticas e afirma que só é possível diferenciá-
las estudando o macho. No material examinado havia apenas fêmeas, de forma que uma identificação precisa não foi possível.
Como se depreende dos resultados acima, inconsistências taxonômicas entre os dois estudos
as abelhas-das-orquídeas constituem o grupo foram tratadas por Nemésio (2013b). No presente
melhor amostrado na Reserva Natural Vale. Entre trabalho, reconhecemos 28 espécies deste táxon
1996 e 1997, Bonilla-Gómez (1999) realizou ocorrendo na RNV.
amostragens quinzenais em nove pontos distintos As amostragens de abelhas euglossinas são
na Reserva, amostrando mais de 16.000 espécimes, as únicas que apresentam dados confiáveis
pertencentes a mais de 30 espécies. Doze anos de abundância, por terem sido realizadas com
depois, Nemésio (2013b) realizou amostragens em metodologias padronizadas. Tanto no levantamento
quatro dos nove pontos anteriormente amostrados realizado por Bonilla-Gómez (1999) quanto
por Bonilla-Gómez (1999), coletando mais de naquele realizado por Nemésio (2013b), Euglossa
3.000 espécimes pertencentes a 24 espécies. As carolina Nemésio, 2009 – tratada como Euglossa
333
cordata (Linnaeus, 1758) por Bonilla-Gómez – à Reserva Biológica Córrego do Veado, com 17
representou mais de 44% de toda a comunidade de espécies (Nemésio, 2011b) e à Estação Biológica
abelhas euglossinas. Esta espécie é típica de áreas Santa Lúcia, com 16 espécies (Buys et al., 2013).
abertas ou com forte influência antrópica, sendo, Com relação às demais abelhas, dentre as
juntamente com Eulaema nigrita Lepeletier, 1841, presentes na coleção de insetos da Reserva
a espécie mais comum de abelha-das-orquídeas Natural Vale, duas são possivelmente novas, uma
em toda a Mata Atlântica (Nemésio, 2009). pertencente ao gênero Trichocerapis (Apidae) e
Todavia, a RNV também abriga espécies raras ou outra ao gênero Xenochlora (Halictidae) (ver Tabela
altamente dependentes de ambientes densamente 1). Dos registros obtidos na literatura (Tabela 2),
florestados, como Euglossa cognata Moure, 1970 o espécime citado por Moure & Sakagami (1962)
e Euglossa marianae Nemésio, 2011 (Figura 1). É como Bombus brasiliensis Lepeletier, 1836 foi
importante destacar que Nemésio (2013b) sugeriu recentemente descrito como uma nova espécie, B.
que essas espécies podem estar em declínio bahiensis Santos Júnior & Silveira (em Santos Júnior
na região, e seu monitoramento na RNV faz-se et al., 2015).
necessário para confirmar essa possibilidade. O gênero Xenochlora possui atualmente
A riqueza de 28 espécies de abelhas euglossinas quatro espécies descritas, todas restritas à
para a área é uma das maiores da Mata Atlântica, região amazônica, duas delas ocorrendo no Brasil
superando as 22 espécies encontradas por Tonhasca (Moure, 2012). Os espécimes pertencentes a
Jr. et al. (2002) para um remanescente florestal este gênero são raros nas coleções taxonômicas,
de tamanho similar no nordeste do estado do Rio pois dificilmente são coletados (Engel et al., 1997;
de Janeiro e aproximando-se das cerca de 30 Tierney et al., 2008; Santos & Melo, 2013). O
espécies presentes nos grandes remanescentes espécime depositado na Coleção Entomológica da
florestais do sul da Bahia (Nemésio, 2011a, 2012c, Reserva Natural Vale é possivelmente uma terceira
2013a,c,d, 2014; Nemésio et al., 2012; Nemésio espécie do gênero, cuja distribuição é disjunta em
& Vasconcelos, 2013) e do Centro de Endemismo relação às demais (Figura 2).
Pernambuco (Nemésio, 2010a,b; Nemésio & Santos Outra possível espécie nova é o espécime
Júnior, 2014). Se comparada às demais áreas já pertencente ao gênero Trichocerapis, gênero este
inventariadas, a RNV abriga a fauna de euglossinas que possui atualmente quatro espécies descritas,
mais rica do estado do Espírito Santo, sobressaindo- três presentes no Brasil (Urban et al., 2012).
se à Reserva Biológica do Córrego Grande, com 20 Destas, apenas Trichocerapis mirabilis (Smith,
espécies (Nemésio, 2011b), à Floresta Nacional 1865) conhecidamente ocorre no Espírito Santo
do Rio Preto, com 19 espécies (Nemésio, 2011b), (Urban et al., 2012) (Figura 3).
Figura 1: Euglossa marianae vista frontal (A) e lateral (B). É uma espécie endêmica da Mata Atlântica, restrita a
remanescentes florestais de grande porte, com densa cobertura vegetal e pouco perturbados.
334
Figura 2: Xenochlora sp. n. vista frontal (A) e lateral (B). Primeiro registro do gênero para a Mata Atlântica.
Figura 3: Trichocerapis sp. n vista frontal (A) e lateral (B). As espécies deste gênero geralmente forrageiam nas
plantas presentes no sub-bosque das matas.
As espécies da subtribo Meliponina (Apidae), Pedro, 2013), sendo que P. sooretamae é endêmica
representadas aqui pelos gêneros Oxytrigona, do Espírito Santo (Pedro & Camargo, 2003; Graf &
Melipona, Paratrigona, Partamona, Plebeia, Urban, 2008). Outra espécie endêmica da região
Scaptotrigona e Trigona, são popularmente é Oxaea sooretama (Andrenidae) (Graf & Urban,
conhecidas como abelhas indígenas sem ferrão. A 2008).
maioria das espécies desta subtribo geralmente Buys & Rodrigues (2014) citaram a ocorrência
constrói seus ninhos em troncos de árvores ocos de 24 espécies de Sphecidae para o Espírito Santo
(Silveira et al., 2002), sendo assim sensíveis e apontaram a região dos municípios de Linhares
ao desmatamento e a mudanças na estrutura e e Sooretama como a mais rica do estado, com 14
composição da vegetação (veja Brown & Albrecht, espécies, ficando o município de Santa Teresa em
2001). Das espécies apresentadas nas Tabelas seguida, com nove espécies. No presente trabalho,
1 e 2, Melipona marginata (Lepeletier, 1836), registramos a ocorrência de quatro espécies não
Melipona mondury (Smith, 1863), Paratrigona citadas por Buys & Rodrigues (2014) para a região:
subnuda (Moure, 1947), Partamona helleri Eremnophila willinki Menke, 1964, Sceliphron
(Friese, 1900), Partamona sooretamae Pedro asiaticum (Linnaeus, 1758), Sphex melanopus
& Camargo, 2003, Plebeia lucii Moure, 2004, (Dahlbom, 1845) e Sphex ichneumoneus (Linnaeus,
Plebeia poecilochroa Moure & Camargo, 1993, 1758), reafirmando a área como a mais rica em
Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950 e Trigona espécies de Sphecidae do estado. Das quatro
braueri Friese, 1900 possuem a distribuição espécies acima citadas, as três primeiras não eram
coincidente com a da Mata Atlântica (Camargo & registradas anteriormente para o Espírito Santo,
335
ampliando para 27 o número total de espécies de Federal de Minas Gerais, por nos permitir utilizar o
Sphecidae conhecidas para o estado. equipamento para preparar as imagens das Figuras
Das cerca de 100 espécies de Sphecidae citadas 1 a 3. Agradecemos aos revisores Rafael Rodrigues
para o Brasil (Amarante, 2002, 2005), quase um Ferrari (York University, Canadá) e Orlando Tobias
quarto ocorre na região de Linhares/Sooretama. Por Silveira (Museu Paraense Emilio Goeldi, Pará) pelos
outro lado, muito pouco material de Crabronidae foi valiosos comentários a uma versão preliminar
encontrado. Embora mais de 500 espécies desta deste manuscrito, que muito contribuíram para o
família sejam citadas para o Brasil (Amarante, 2002, enriquecimento desta versão final.
2005) e cerca de 60 para o estado do Espírito
Santo (Amarante, 2005; Buys, 2014), apenas nove REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
espécies foram identificadas no presente trabalho,
sendo muito provavelmente uma subestimativa da Amarante, S.T.P. 2002. A synonymic catalog of
fauna local de Crabronidae. Esta família, além de the neotropical Crabronidae and Sphecidae
pouco coletada no Brasil, possui grandes lacunas de (Hymenoptera: Apoidea). Arquivos de Zoologia, 37,
estudos taxonômicos. Por exemplo, a maior parte 1–139.
Amarante, S.T.P. 2005. Addendum and corrections to
das espécies neotropicais de gêneros megadiversos,
a synonymic catalog of Neotropical Crabronidae and
como Cerceris e Trypoxylon, respectivamente com
Sphecidae. Papéis Avulsos de Zoologia, 45, 1–18.
870 e 634 espécies descritas (Pulawski, 2015b),
Antunes, C.A.O.; Buys, S.C. & Felix, M. 2015. Inventário
nunca foi revisada e, portanto, é virtualmente preliminar das cigarrinhas da tribo Cicadellini (Insecta:
impossível identificá-las com precisão. Hemiptera: Cicadellidae) ocorrentes no Estado do
A região Central-Serrana do Espírito Santo tem Espírito Santo, Brasil, com ênfase no município de
sido apontada como uma das mais ricas, não só do Santa Teresa. Boletim do Museu de Biologia Mello
estado, mas de toda a Mata Atlântica, em espécies Leitão (Nova Série), 37, 1–17.
de vários grupos de vertebrados (e.g. Passamani Bonilla-Gómez, M.A. 1999. Caracterização da Estrutura
et al., 2000; Simon, 2000) e de vegetais (Thomaz Espaço-temporal da Comunidade de Abelhas
& Monteiro, 1997), sendo mais recentemente Euglossinas (Hymenoptera, Apidae) na HiléiaBahiana.
apontada também como uma das regiões mais Ph. D. Dissertation. Universidade Estadual de
ricas do Brasil em diversos grupos de insetos (p. Campinas, Campi¬nas, Brazil, xii + 153pp.
Brown, J.C. & Albrecht, C. 2001. The effect of tropical
ex. Maia et al., 2014; Antunes et al., 2015). O
deforestation on stingless bees of the genus Melipona
presente trabalho mostra que a região de Linhares
(Insecta: Hymenoptera: Apidae: Meliponini) in central
é significativamente mais rica em espécies do que
Rondônia, Brazil. Journal of Biogeography, 28, 623–
a região Central-Serrana do estado, pelo menos 634.
em relação a Euglossina e Sphecidae, os grupos Buys, S.C. 2014. Behavioural and biological notes
de Apoidea melhor amostrados da área, sugerindo on Crabronidae (Hymenoptera: Apoidea) and new
que esta riqueza pode ser estendida para outros geographic records to the Espírito Santo State
grupos de insetos à medida que se intensifiquem (Southeast Brazil). Boletim do Museu de Biologia
os estudos entomológicos na área. Os dados Mello Leitão (Nova Série), 33, 19–24.
apresentados no presente estudo evidenciam, Buys, S.C. & Rodrigues, C.L. 2014. Inventory of sphecid
mais uma vez, a enorme riqueza biológica da Mata wasps (Hymenoptera: Apoidea: Sphecidae) from the
Atlântica do Espírito Santo e reiteram a necessidade Espírito Santo State (Southeast Brazil). Boletim do
de se preservar e estudar a Reserva Natural Vale. Museu de Biologia Mello Leitão (Nova Série), 33,
35–46.
Buys, S.C.; Schmittel, A.C.; Silva, M.F.; Soares, R.C.;
AGRADECIMENTOS
Rodrigues, C.L.; Antunes, C.A.O. & Leibão, J. 2013.
Inventário de abelhas Euglossini (Hymenoptera,
Agradecemos aos curadores das coleções Apidae) da Estação Biológica de Santa Lúcia (Santa
entomológicas consultadas para o presente estudo, Teresa, ES, sudeste do Brasil), com uma lista das
por facilitarem nosso acesso às mesmas e ao espécies da tribo que ocorrem no Estado do Espírito
Prof. Adalberto José dos Santos, da Universidade Santo. Acta Biologica Paranaense, 42, 217–228.
336
Câmara Municipal de Sooretama. 2015. http://www. Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evolution of the Insects.
camarasooretama.es.gov.br/historia.asp. Acessado Cambridge University Press. Cambridge.
em 20/03/2015. Hinojosa-Díaz; I., Nemésio, A. & Engel, M. 2012. Two
Camargo J.M.F. & Pedro, S.R.M. 2013. MeliponiniLepeletier, new species of Euglossa from South America, with
1836. Em: Moure, J.S.; Urban, D. & Melo, G.A.R. notes on their taxonomic affinities (Hymenoptera,
(Orgs). Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in Apidae). ZooKeys, 221, 63–79.
the Neotropical Region - online version. Disponível em Lewinsohn, T.M. & Prado, P.I. 2002. Biodiversidade
http://www.moure.cria.org.br/catalogue. Acessadoem Brasileira: síntese do estado atual do conhecimento.
18/03/2015 Contexto. São Paulo.
Camargo, J.M.F. & Pedro, S.R.M. 2008. Revisão Maia, V. C.; Cardoso, L.J.T. & Braga, J.M.A. 2014. Insect
das espécies de Melipona do grupo fuliginosa galls from Atlantic Forest areas of Santa Teresa,
(Hymenoptera, Apoidea, Apidae, Meliponini). Revista Espírito Santo, Brazil: characterization and occurrence.
Brasileira de Entomologia, 52, 411–427. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova
Comério, E.F.; Benassi, V.L.R.M.; Paziani, M.H. & Série), 33, 47–129.
Teixeira, A.F.R. 2013. Efeito da vegetação invasora Menke, A.S. 1992. Mole cricket hunters of the genus
no incremento da fauna apícola, em um cultivo de Larra in the New World (Hymenoptera: Sphecidae,
coqueiro anão verde, em Linhares, ES, Brasil. Em: Larrinae). Journal of Hymenoptera Research, 1, 175–
Congresso Brasileiro de Fitossanidade, 2. Jaboticabal. 234.
Dean, W. 1995. With Broadax and Firebrand—The Michener, C.D. 2007. The Bees of the World. Johns
Destruction of the Brasilian Atlantic Forest. University Hopkins University Press. Baltimore.
of California Press. Berkeley. Moure, J. S. & Sakagami, S.F. 1962. As mamangabas
Dodson, C.H.; Dressler, R.L.; Hills, H.G.; Adams, R.M. & sociais do Brasil (Bombus Latreille) (Hymenoptera,
Williams, N.H. 1969. Biologically active compounds in Apoidea). Studia Entomologica, 5, 65–194.
orchid fragrances. Science, 164, 1243–1249. Moure, J. S. 2012. Augochlorini Beebe, 1925. Em:
Duarte, O.M.P.; Gaiotto, F.A. & Costa, M.A. 2014. Genetic Moure, J. S., Urban, D. & Melo, G. A. R. (Orgs).
differentiation in the stingless bee, Scaptotrigona Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in the
xanthotricha Moure, 1950 (Apidae, Meliponini): Neotropical Region - online version. Disponível em:
a species with wide geographic distribution in the http://www.moure.cria.org.br/catalogue. Acessado
Atlantic Rainforest. Journal of Heredity, 105, 477– em: Jun/04/2015
484. Nemésio, A. & Engel, M. 2012. Three new cryptic
Engel, M.S.; Brooks, R.W. & Yanega, D. 1997. New genera species of Euglossa from Brazil (Hymenoptera,
and subgenera of Augochlorine bees (Hymenoptera: Apidae). ZooKeys, 222, 47–68.
Halictidae). Scientific Papers of the Natural History Nemésio, A. & Santos Júnior, J.E. 2014. Is the ‘Centro de
Museum of the University of Kansas, 5, 1–21. Endemismo Pernambuco’ a biodiversity hotspot for
Faria, L.R.R. & Melo, G.A.R. 2012. Species of Euglossa of orchid bees? Brazilian Journal of Biology, 74, S078–
the analis group in the Atlantic Forest (Hymenoptera, S092.
Apidae). Zoologia, 29, 349–374. Nemésio, A. & Silveira, F.A. 2004. Biogeographic notes
Fundação SOS Mata Atlântica 1993. Dossiê Mata on rare species of Euglossina (Hymenoptera: Apidae:
Atlântica. Fundação SOS Mata Atlântica. São Paulo. Apini) occurring in the Brazilian Atlantic Rain Forest.
Galindo-Leal, C. & Câmara, I.G. 2003. Atlantic Forest Neotropical Entomology, 33, 117–120.
hotspots status: an overview. In: Galindo-Leal, C. Nemésio, A. & Silveira, F.A. 2006. First record of Eulaema
& Câmara, I. G. (Eds), The Atlantic Forest of South helvola Moure (Hymenoptera: Apidae: Euglossina)
America—biodiversity status, threats, and outlook. for the State of Minas Gerais: biogeographic and
Island Press, Washington, pp. 3–11. taxonomic implications. Neotropical Entomology, 35,
Gonçalves, R. B. & Brandão, C.R.F. 2008. Diversidade 418–420.
de abelhas (Hymenoptera, Apidae) ao longo de Nemésio, A. & Vasconcelos, H.L. 2013. Beta diversity
um gradiente latitudinal na Mata Atlântica. Biota of orchid bees in a tropical biodiversity hotspot.
Neotropica, 8, 51–61. Biodiversity and Conservation, 22, 1647–1661.
Graf, V. & Urban, D. 2008. Uma espécie nova de Oxaea Nemésio, A. 2006. Euglossa anodorhynchi sp. n.
Klug (Hymenoptera, Apidae, Andreninae) do Espírito (Hymenoptera: Apidae), a new orchid bee from
Santo, Brasil e notas complementares. Revista Southern Brazil. Neotropical Entomology, 35, 206–
Brasileira de Entomologia, 52, 407–410. 209.
337
Nemésio, A. 2007a. Three new species of Euglossa Brazilian Journal of Biology, 73, 347–352.
Latreille (Hymenoptera: Apidae) from Brazil. Zootaxa, Nemésio, A. 2013b. Are orchid bees at risk? First
1547, 21–31. comparative survey suggests declining populations
Nemésio, A. 2007b. Eufriesea atlantica (Hymenoptera: of forest-dependent species. Brazilian Journal of
Apidae), a new orchid bee from the Brazilian Atlantic Biology, 73, 367–374.
Forest. Lundiana, 8, 147–152. Nemésio, A. 2013c. The orchid-bee faunas
Nemésio, A. 2009. Orchid bees (Hymenoptera: Apidae) (Hymenoptera: Apidae) of two Atlantic Forest
of the Brazilian Atlantic Forest. Zootaxa, 2041, remnants in southern Bahia, eastern Brazil. Brazilian
1–242. Journal of Biology, 73, 375–381.
Nemésio, A. 2010a. Eulaema (Apeulaema) felipei sp. n. Nemésio, A. 2013d. The orchid-bee faunas
(Hymenoptera: Apidae: Euglossina): a new forest- (Hymenoptera: Apidae) of ‘Parque Nacional do Monte
dependent orchid bee found at the brink of extinction Pascoal’, ‘Parque Nacional do Descobrimento’ and
in northeastern Brazil. Zootaxa, 2424, 51–62. three other Atlantic Forest remnants in southern
Nemésio, A. 2010b. The orchid-bee fauna (Hymenoptera: Bahia, eastern Brazil. Brazilian Journal of Biology, 73,
Apidae) of a forest remnant in northeastern Brazil, 437–446.
with new geographic records and an identification Nemésio, A. 2014. The orchid-bee faunas (Hymenoptera:
key to the known species of the Atlantic Forest of Apidae) of ‘Reserva Ecológica Michelin’, ‘RPPN Serra
northeastern Brazil. Zootaxa, 2656, 55–66. Bonita’ and one Atlantic Forest remnant in the state of
Nemésio, A. 2011a. The orchid-bee fauna (Hymenoptera: Bahia, Brazil, with new geographic records. Brazilian
Apidae) of a forest remnant in southern Bahia, Brazil, Journal of Biology, 74, 16–22.
with new geographic records and an identification Nemésio, A.; Cerântola, N.C.M.; Vasconcelos, H.L.;
key to the known species of the area. Zootaxa, 2821, Nabout, J.C.; Silveira, F.A. & Del Lama, M.A. 2012.
47–54. Searching for Euglossa cyanochlora Moure, 1996
Nemésio, A. 2011b. Euglossa marianae sp. n. (Hymenoptera: Apidae), one of the rarest bees in the
(Hymenoptera: Apidae): a new orchid bee from world. Journal of Insect Conservation, 16, 745–755.
the Brazilian Atlantic Forest and the possible first Passamani, M.; Mendes, S.L. & Chiarello, A.G. 2000.
documented local extinction of a forest-dependent Non-volant mammals of the Estação Biológica de
orchid bee. Zootaxa, 2892, 59–68. Santa Lúcia and adjacent áreas of Santa Lúcia, Santa
Nemésio, A. 2011c. Exaerete salsai sp. n. (Hymenoptera: Teresa – Espírito Santo. Boletim do Museu de Biologia
Apidae): a new orchid bee from eastern Brazil. Mello Leitão (Nova Série), 11/12, 57–170.
Zootaxa, 2967, 12–20. Pedro, S.R.M. & Camargo, J.M.F. 2003. Meliponini
Nemésio, A. 2011d. Euglossa bembei sp. n. Neotropicais: o gênero Partamona Schwarz,
(Hymenoptera: Apidae): a new orchid bee from the 1939 (Hymenoptera, Apidae). RevistaBrasileira de
Brazilian Atlantic Forest belonging to the Euglossa Entomologia, 47, 1–117.
cybelia Moure, 1968 species group. Zootaxa, 3006, Pulawski, W.J. 2015a. Catalog of Sphecidae sensu lato
43–49. (= Apoidea excluding Apidae) Family group names and
Nemésio, A. 2012a. Methodological concerns and classification. Disponível em: http://researcharchive.
challenges in ecological studies with orchid bees calacademy.org/research/entomology/ Entomology_
(Hymenoptera: Apidae: Euglossina). Bioscience Resources / Hymenoptera/sphecidae/ Family_
Journal, 28, 118–134. group_names_and_classification.pdf. Acessado em
Nemésio, A. 2012b. Species of Euglossa Latreille, 1802 23/03/2015.
(Hymenoptera: Apidae: Euglossina) belonging to the Pulawski, W.J. 2015b. Catalog of Sphecidae sensu lato
purpurea species group occurring in eastern Brazil, (= Apoidea excluding Apidae) Genera and species.
with description of Euglossa monnei sp. n. Zootaxa, Disponível em: http://researcharchive.calacademy.
3151, 35–52. org/ research/entomology/Entomology_Resources
Nemésio, A. 2012c. The western limits of the ‘Hileia / Hymenoptera/sphecidae/Genera/ index .html.
Baiana’ for orchid bees, including seven new records Acessado em 25/03/2015.
for the state of Minas Gerais, eastern Brazil. Spixiana, Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C., Ponzoni,
35, 109–116. F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
Nemésio, A. 2013a. The orchid-bee fauna (Hymenoptera: how much is left, and how is the remaining forest
Apidae) of ‘ReservaBiológica de Una’, a hotspot in distributed? Implications for conservation. Biological
the Atlantic Forest of southern Bahia, eastern Brazil. Conservation, 142, 1141–1153.
338
Santos Júnior J.E.; Santos, F.R. & Silveira F.A. 2015. Hitting Thomaz, L.D. & Monteiro, R. 1997. Composição florística
an unintended target: phylogeography of Bombus da Mata Atlântica de encosta da Estação Biológica de
brasiliensis Lepeletier, 1836 and the first new Brazilian Santa Lúcia, município de Santa Teresa-ES. Boletim
bumblebee species in a century (Hymenoptera: do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova Série), 7,
Apidae). PLoS ONE, 10 (5), e0125847. 3–48.
Santos, L.M. & Melo, G.A.R. 2013. Taxonomic notes and Tierney, S.M.; Gonzales-Ojeda, T. & Wcislo, W.T. 2008.
description of the male of Xenochlora nigrofemorata Nesting biology and social behavior of Xenochlora
(Smith, 1879) (Hymenoptera: Apidae: Halictinae). bees (Hymenoptera: Halictidae: Augochlorini) from
Zootaxa, 3670, 371–377. Peru. Journal of the Kansas Entomological Society,
Santos, L.M. & Melo, G.A.R. 2014. Updating the 81, 61–72.
taxonomy of the bee genus Megalopta (Hymenoptera: Tonhasca Jr., A.; Blackmer, J.L. & Albuquerque, G.S.
Apidae, Augochlorini) including revision of the Brazilian 2002. Abundance and diversity of euglossine bees
species. Journal of Natural History, 49, 1–100. in the fragmented landscape of the Brazilian Atlantic
Silveira, F.A.; Melo, G.A.R. & Almeida, E.A.B. 2002. Forest. Biotropica, 34, 416–422.
Abelhas brasileiras: sistemática e identificação. F. A. Urban, D.; Moure, J.S. & Melo, G.A.R. 2012. Eucerini
Silveira. Belo Horizonte. Latreille, 1802. Em: Moure, J.S., Urban, D. & Melo,
Simon, J.E. 2000. Composição da avifauna da Estação G.A.R. (Orgs). Catalogue of Bees (Hymenoptera,
Biológica de Santa Teresa, Espírito Santo, Brasil. Apoidea) in the Neotropical Region - online version.
Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão (Nova Disponível em http://www.moure.cria.org.br/
Série), 11/12, 201–214. catalogue. Acessado em 17/03/2015.
339
340
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
21 DA RESERVA NATURAL VALE

David dos Santos Martins, Paulo Sérgio Fiuza Ferreira, Maurício
José Fornazier & José Simplício dos Santos
INTRODUÇÃO outros grupos da fauna. Apesar de sua riqueza e

abundância ser uma base rica de informações para
Os insetos apresentam grande riqueza de a compreensão e conservação da biodiversidade, o
espécies, elevadas densidades populacionais, uso dessas informações em inventários e estudos
características biológicas adaptativas e capacidade ambientais pode ser considerado insignificante
de ocupar os mais diferentes hábitats. Destacam- (Samways, 2005).
se nos diferentes ecossistemas do planeta por Uma das maiores preocupações em todo o mundo
exercerem papéis importantes na manutenção e é a perda da diversidade biológica pela degradação
evolução dos processos ecológicos por meio de ambiental com a destruição das populações
numerosos mecanismos naturais. Tais mecanismos naturais (Hayek & Buzas, 1997; Landau et al.,
estão ligados principalmente à fragmentação da 1999). O estado do Espírito Santo tem a totalidade
matéria orgânica no processo de reciclagem de do seu território abrangido pelos domínios da Mata
nutrientes, propagação e variabilidade genética Atlântica, um dos biomas mais ricos em diversidade
de espécies vegetais via polinização, dispersão de e produtividade do planeta, embora seja um dos
sementes e manutenção da composição e estrutura mais ameaçados (Brown & Gibson, 1983). O
de comunidades de plantas via fitofagia. Interferem estado possui áreas consideradas patrimônio da
ainda na dinâmica da estrutura das comunidades biosfera; entretanto, apenas 8,85% do seu território
animais com transmissão de doenças, predação remanesce da cobertura original em decorrência
e parasitismo, além de serem parte da cadeia do intenso desmatamento. Consequentemente,
alimentar para pequenos e grandes vertebrados houve profundas alterações nas comunidades
como anfíbios, aves, mamíferos, peixes, répteis e biológicas, cujos efeitos põem em risco de extinção
outros invertebrados (Moojen et al., 1941; Ehrlich várias espécies antes mesmo de serem conhecidas
et al., 1980; Boer, 1981; Seastedt & Crossley, (Passamani & Mendes, 2007). Dentre os insetos,
1984; Rosenberg et al., 1986; Brown Jr., 1987; estão incluídas na lista de espécies ameaçadas de
Miller, 1993; Souza & Brown, 1994; Schoereder, extinção da fauna no estado do Espírito Santo, 15
1997; Thomazini & Thomazini, 2000; Nichols et espécies de borboletas, quatro de libélulas, três de
al., 2008). besouros, uma de abelha e uma de formiga, além de
Embora os insetos sejam o maior grupo de animais cinco espécies de libélulas na categoria de “dados
sobre o planeta (Longino, 1994; Grimaldi & Engel, deficientes” (Azevedo et al., 2007).
2005; Gullan & Cranston, 2014), o conhecimento Entre os remanescentes de Mata Atlântica no
sobre eles ainda é reduzido quando comparado a Norte do Espírito Santo encontra-se a Reserva
341
Natural Vale (RNV) e a Reserva Biológica de econômica como pragas agrícolas ou florestais e
Sooretama, que constituem um bloco quase muitas delas são registradas atacando produtos
contínuo de mata e representam 9,46% da área armazenados.
florestal original de Mata Atlântica do Estado Os besouros estão entre os principais insetos
(Fundação SOS Mata Atlântica & INPE, 2005; antófilos, se alimentando de pólen e néctar e
Srbek-Araujo & Chiarello, 2008). A RNV possui consequentemente favorecendo a polinização.
cerca de 23 mil hectares de área preservada no Desta forma, é importante conhecer as espécies
domínio da Floresta Estacional Perenifólia (Jesus de besouros para melhor entender sua eficiência
& Rolim, 2005). Nelas são encontradas quatro nos papéis que desempenham nas comunidades e
formações naturais distintas de vegetação: floresta que garantem a sustentabilidade dos ecossistemas.
alta, floresta de muçununga, formações de áreas O conhecimento das espécies ou seja, a taxonomia
alagadas ou alagáveis (herbáceas e florestais) e deste grupo não é uniforme, com algumas famílias
os campos nativos, determinados principalmente investigadas por muitos pesquisadores e outras
por fatores geológicos e edafoclimáticos (Peixoto ainda carentes de estudos (Vanin & Ide, 2002).
et al., 2008). Essa heterogeneidade de vegetação A ordem Coleoptera também vem sendo
permite a formação de vários ecossistemas apontada como importante indicadora de qualidade
propícios ao desenvolvimento e preservação de ambiental em sistemas agropecuários e florestais.
grande riqueza de espécies de insetos. Apesar de Estudos têm oferecido discussões sobre os impactos
alguns estudos realizados na RNV terem mostrado de manejo agrícola e florestal na comunidade dos
que sua entomofauna é muito diversa, incluindo besouros terrestres. Isso se deve à importância dos
várias espécies endêmicas e ameaçadas de seus papéis nos processos biológicos do solo para a
extinção, muito pouco se conhece a seu respeito sustentabilidade dos sistemas de produção. Assim, a
(Martins et al., 2014). coleopterofauna, por constituir componente primário
Este capítulo tem como objetivo apresentar a biológico, deve ser manejada de forma correta para
entomofauna das ordens Coleoptera e Hemiptera sua preservação, tanto nos ecossistemas naturais,
registrada na Reserva Natural Vale. quanto nos agroecossistemas (Menezes & Aquino,
2005).
Coleoptera Existe uma relação muito importante entre os
A ordem Coleoptera é a mais diversa entre os coleópteros e madeira em decomposição. Esse
seres vivos, representa aproximadamente 1/5 dos habitat representa abrigo, alimento e local de
organismos descritos e ocorre em praticamente criação para grande variedade de espécies, como
todos os ecossistemas terrestres e boa parte dos os da família Passalidae, que podem consumir de
aquáticos existentes no planeta (Bouchard et 1/4 a 1/3 de parte de troncos em decomposição
al., 2009). Os representantes desta ordem são (Miss & Deloya, 2007).
popularmente conhecidos como besouros. Estão A superfamília Scarabaeoidea se destaca por
distribuídos em aproximadamente 166 famílias, ser alvo de diversas linhas de pesquisas e se tornou
das quais 105 ocorrem no Brasil (Casari & Ide, modelo de estudos em anatomia, bioacústica,
2012). A maioria dos seus espécimes vive sobre a biodiversidade, biogeografia, citogenética, ecologia,
vegetação e na superfície do solo; mas também são etologia, evolução biológica, filogenia, fisiologia,
encontrados enterrados no solo, em meio aquático, entre outros (Onore et al., 2003).
semiaquático e como espécies comensais em Algumas espécies da família Scarabaeidae são
ninhos de insetos sociais. Esses insetos possuem conhecidas como besouros rola-bosta pelo hábito
metamorfose completa (ovo, larva, pupa e adulto), de enterrarem seus ovos com esferas de fezes
apresentam regime alimentar dos mais variados, e outros elementos orgânicos como fonte de
tanto na forma larval como adulta. A maioria das alimento (Vaz-de-Mello, 2000). Os excrementos
espécies é herbívora, podendo se alimentar de de vertebrados, animais mortos e frutos em
folhas, flores, frutos, pólen, raízes, sementes e decomposição são fontes de nutrientes ricas em
troncos. Muitas espécies possuem importância nitrogênio para as larvas (Halffter & Matthews,
342
MARTINS ET AL. COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS
1966). Portanto, esses coprófagos são importantes em ecossistemas naturais pela sensibilidade que
para a decomposição da matéria orgânica, ciclagem apresentam frente a estas alterações (Menezes &
de nutrientes (Nichols et al., 2008), aeração do Aquino, 2005).
solo, dispersão de sementes e forésia. Eles também Em suma, os coleópteros contribuem
têm papel de grande importância sanitária limitando enormemente para o conhecimento evolutivo e
o desenvolvimento de parasitos que ovipositam ou ecológico em muitos ecossistemas aquáticos e
lançam larvas nos excrementos de vertebrados, terrestres, sendo considerados importantes para a
como o caso da mosca-dos-chifres Haematobia prática da conservação (New, 2010).
irritans (Linnaeus, 1758), cujos imaturos se
desenvolvem em fezes bovinas (Koller et al., Hemiptera
1997). As espécies da subfamília Scarabaeinae são A ordem Hemiptera é a maior e mais diversa
consideradas boas indicadoras de diversidade da entre os insetos que apresentam metamorfose
fauna (Barlow et al., 2007). incompleta (ovo, ninfa e adulto). Aproximadamente
Os Cerambycidae representam uma das mais 89 mil espécies são conhecidas em todo o
numerosas famílias da ordem Coleoptera. Embora sejam mundo, pouco mais de 10 mil são relatadas no
cosmopolitas, a maior riqueza de espécies se encontra Brasil e distribuídas em três das quatro subordens
nas regiões tropicais (Richards & Davies, 1994). Os reconhecidas atualmente: Heteroptera (cerca de
adultos possuem hábito diurno, noturno ou crepuscular 5.400 spp.), Auchenorrhyncha (cerca de 4 mil spp.)
(Lawrence et al., 1999). São exclusivamente fitófagos e Sternorrhyncha (cerca de 791 spp.). Estima-se a
e se alimentam de partes verdes, flores, frutos existência de cerca de 30 mil espécies dessa ordem
maduros, néctar e pólen (Lawrence et al., 1999). As no país. A subordem Coleorrhyncha não foi relatada
larvas são xilófagas vivendo em tecidos de árvores, no Brasil (Grazia et al., 2012).
arbustos e troncos mortos e algumas espécies são Todas as espécies de Hemiptera se caracterizam
de importância econômica por apresentarem larvas essencialmente pela conformação do aparelho
brocadoras. Adultos conhecidos como serradores bucal em forma de um rostro constituído pelo lábio
ou serra-paus, como espécies do gênero Oncideres articulado, no qual se alojam as demais peças bucais
Lepeletier & Audinet-Serville, 1830, cortam troncos modificadas em estiletes. O tipo de aparelho bucal
e galhos de plantas para efetuar a oviposição. Os faz com que as espécies sejam sugadoras com
Cerambycidae desempenham um papel importante na diferentes hábitos: fitossuccívoros, predadores ou
reciclagem de nutrientes (Monné, 2001). Por ser um hematófagos. A posição do rostro é diagnóstica
grupo monofilético e que possui especificidade com para as subordens (Grazia et al., 2012).
os recursos naturais que utiliza, suas espécies também Os insetos da ordem Hemiptera ocupam papel de
têm sido avaliadas como potenciais candidatas a destaque entre os vetores de vírus (61% das espécies),
bioindicadoras (Pearson, 1994). contribuindo como agentes de disseminação para
Algumas espécies de coleópteros necrófagos cerca de 83% dos gêneros de vírus que têm insetos
(p. ex. Silphidae e Dermestidae) são fortemente como vetores. As subordens Auchenorrhyncha e
associadas a cadáveres onde realizam os seus ciclos Sternorrhyncha juntas possuem 95% das espécies
de vida (ovo-adulto). São importantes no processo vetores na ordem Hemiptera (Costa, 2003).
de decomposição e ciclagem de nutrientes. A Os Auchenorrhyncha são terrestres, ocorrem
distribuição dessas espécies sob as influências de em todas as regiões geográficas e são muito
fatores bióticos e abióticos tem sido estudada com comuns e abundantes nas regiões tropicais. Se
o objetivo de documentar espécies que possam alimentam exclusivamente de seiva das plantas.
ser úteis à entomologia forense (ferramenta para Seus representantes mais conhecidos são as cigarras
a medicina legal) e esclarecer alguns fatos sobre (Cicadoidea) e cigarrinhas (Cercopoidea, Membracoidea
restos mortais (Castillo-Miralbés, 2001). e Fulgoroidea), muitos deles considerados importantes
Várias famílias de besouros, entre elas Carabidae, pragas da agricultura (Grazia et al., 2012).
Staphylinidae e Cincidelidae, têm sido usadas Os Sternorrhyncha são fitófagos terrestres com
como bioindicadoras de alterações ambientais ampla distribuição nos continentes e muitas espécies
343
possuem importância agrícola. Nesta subordem morfoespécies. Destas, 1.441 (27,3%) possuem
encontram-se os afídeos (Aphidoidea), cochonilhas identificação específica e 248 (4,7%) até gênero.
(Coccoidea), moscas brancas (Aleyrodoidea) e As famílias de Coleoptera e Hemiptera utilizadas
psilídeos (Psylloidea) (Grazia et al., 2012). Os afídeos nesse capítulo são aquelas reconhecidas por Casari
ou pulgões constituem o grupo mais importante de & Ide (2012) e Grazia et al. (2012).
vetores, responsáveis pela transmissão de cerca de A coleção de insetos da ordem Coleoptera
1/4 dos gêneros de vírus de plantas, representando na RNV é representada com 2.885 espécimes,
71% dos vetores da subordem (Costa, 2003). distribuídos em 39 famílias, com 1.153 espécies/
Os Heteroptera, conhecidos como percevejos, morfoespécies. Entretanto, apenas 130 (11,3%)
possuem a metade das asas anteriores coriácea e possuem identificação específica e 61 (5,3%),
metade membranosa (hemiélitros), apresentam genérica (Tabela 1).
diferentes hábitos de vida podendo ser fitossuccivos, A coleção da RNV possui 453 espécies/
predadores e hematófagos. Estão distribuídos em morfoespécies da ordem Hemiptera, com 1.125
quase todos os continentes e na maioria das ilhas, espécimes. Os heterópteros são 785 espécimes,
ocupando os mais diversos habitats terrestres, distribuídos em 18 famílias e 335 espécies/
semiaquáticos e aquáticos, sugerindo longa história morfoespécies. Destas, 76 (22,7%) possuem
evolutiva do grupo (Grazia et al., 2012). Os identificação específica e 36 (10,8%), genérica. Os
heterópteros possuem hábitos variados na cadeia auquenorrincos são 340 espécimes, distribuídos em
alimentar, apresentam grande especificidade para 10 famílias e 118 espécies/morfoespécies. Destas,
plantas hospedeiras e presas, além do alto grau 10 (8,5%), possuem identificação específica e 1
de endemicidade. Essas características os tornam (0,9%) genérica (Tabela 2). Não há espécimes de
ideais como agentes bioindicadores de diferentes Sternorrhyncha.
aspectos na natureza. Os representantes de Além do acervo da RNV foram consultados
Miridae, por exemplo, têm sido alvo de pesquisas outros acervos e coleções, que resultaram numa
sobre diversidade faunística (Paula & Ferreira, lista de 296 espécies de 19 famílias da ordem
1998; 2000), potenciais insetos para controle Coleoptera (Tabela 3) e 182 espécies de 20 famílias
biológico (Henry, 2000; Wheeler, 2000a), agentes da ordem Hemiptera (Tabela 4), com ocorrências já
ou potenciais agentes causadores de danos às registradas na Reserva Natural Vale.
plantas cultivadas (Ferreira et al., 2001; Wheeler,
2000b) e vetores de viroses (Costa, 2003). ESPÉCIES DE COLEOPTERA E HEMIPTERA
A expressiva quantidade de novos registros tem DA RESERVA NATURAL VALE
indicado mudanças comportamentais de muitas
espécies que vêm se adaptando a novos habitats A riqueza e diversidade de insetos na Reserva
e plantas hospedeiras. Esta dinâmica visivelmente Natural Vale vem contribuindo de forma intensa
crescente acompanha as mudanças tecnológicas para diferentes áreas do conhecimento dos insetos.
nos tratamentos agrícolas, manejo de recursos Foram descobertas e descritas várias espécies
e mudanças climáticas. As causas, efeitos e novas; foram feitas redescrições de algumas
consequências destas mudanças requerem maiores espécies que careciam de uma série de indivíduos
investimentos nos estudos sobre biodiversidade preservados ou de uma descrição baseada em
entomofaunística no território brasileiro. indivíduos machos e fêmeas. Além disso, foram
relatadas novas ocorrências de espécies para o
COLEÇÃO ENTOMOLÓGICA DA RNV bioma Mata Atlântica e novos registros de espécies
para o Brasil, contribuindo para o conhecimento da
A RNV possui uma coleção de insetos adultos biodiversidade do estado do Espírito Santo.
obtidos em sua área de domínio, montados em A espécie Beharus cylindripes (Fabricius, 1803),
alfinetes e em ótimo estado de conservação. O da subfamília Apiomerinae (Reduviidae), teve seu
seu acervo possui 12.597 exemplares, inseridos primeiro registro de ocorrência no Brasil realizado
em 17 ordens, 206 famílias e 5.278 espécies/ com espécimes coletados no fragmento da Mata
344
Atlântica Brasileira da RNV. Essa espécie somente conhecida por um único macho coletado na Bolívia,
era conhecida no Suriname (Gil-Santana et al., foi reencontrada na RNV (Gil-Santana et al., 2000).
2001; Gil-Santana & Alencar, 2001a). A ocorrência da espécie Mayemesa lapinhaensis
A espécie da subfamília Emesinae (Reduviidae) (Wygodzinsky, 1950) permitiu uma redefinição da
Gardena agrippina McAtee & Malloch, 1925, taxonomia e morfologia dessa espécie (Gil-Santana
Tabela 1: Número de espécies da ordem Coleoptera, por família, depositados na Coleção Entomológica
da Reserva Natural Vale. Ano 2015.
Nº de espécies
Nº total
Família
Total Identificadas Identificadas Não identificadas de espécimes
até gênero
Anobiidae 1 - - 1 1
Anthribidae 8 - - 8 15
Bolboceratidae 2 1 - 1 5
Bostrichidae 2 - - 2 8
Brentidae 17 - - 17 37
Buprestidae 14 2 7 5 18
Cantharidae 3 - 1 2 5
Carabidae 47 3 5 39 141
Cerambycidae 263 66 6 191 499
Cerophytidae 2 - - 2 8
Chelonariidae 2 - - 2 2
Chrysomelidae 125 5 6 114 351
Cleridae 8 - 1 7 17
Coccinellidae 5 - - 5 5
Cucujidae 4 2 - 2 10
Curculionidae 183 18 10 155 375
Elateridae 64 - - 64 176
Erotylidae 25 - - 25 77
Eucnemidae 5 - - 5 5
Heteroceridae 2 - - 2 6
Hydrophilidae 3 - - 3 9
Histeridae 3 - - 3 9
Lampyridae 12 - - 12 33
Latridiidae 1 - - 1 1
Lucanidae 1 - 1 - 1
Lycidae 8 - - 8 21
Lymexylidae 3 - 1 2 10
Melandryidae 2 - - 2 7
Meloidae 11 2 - 9 36
Mordellidae 1 - - 1 10
Nitidulidae 4 - - 4 13
Passalidae 3 - 1 2 24
Rhipiphoridae 5 - - 5 10
Rhipiceridae 2 - 2 - 7
Scarabaeidae 161 27 17 117 601
Staphylinidae 10 - - 10 18
Tenebrionidae 72 3 1 68 168
Trogidae 4 1 2 1 10
Trogossitidae 3 - - 3 8
sem identificação 62 - - 62 128
Total 1.153 130 61 962 2.885
Fonte: Arquivo de Registros de Insetos da Coleção Entomológica da RNV.
345
Tabela 2: Número de espécies de insetos da ordem Hemiptera, por família, depositados na Coleção
Entomológica da Reserva Natural Vale. Ano 2015.
Nº de espécies
Nº total
Subordem/
Total Identificadas Identificadas Não identificadas de espécimes
Família
até gênero
AUCHENORRHYNCHA
Acanoloniidae 1 1 8
Achilidae 1 - - 1 5
Cercopidae 12 3 - 9 39
Cicadellidae 12 1 - 11 44
Cicadidae 12 - - 12 39
Dictyopharidae 6 - - 6 15
Flatidae 1 - - 1 6
Fulgoridae 20 6 1 13 72
Membracidae 9 - - 9 24
Nogodinidae 2 - - 2 9
Subtotal 118 10 1 107 340
HETEROPTERA
Alydidae 7 1 2 4 14
Aradidae 5 4 - 1 6
Belostomatidae 3 1 1 1 13
Coreidae 64 12 8 44 158
Corixidae 2 - 1 1 3
Cydnidae 5 - - 5 28
Gerridae 3 - 2 1 25
Hydrometridae 1 1 - - 1
Lygaeidae 7 - - 7 20
Miridae 3 - - 3 4
Nabidae 1 - - 1 1
Nepidae 1 - - 1 2
Pentatomidae 54 2 5 47 142
Phloeidae 4 3 - 1 20
Pyrrhocoridae 3 2 - 1 8
Reduviidae 122 46 17 59 253
Scutelleridae 9 - - 9 23
Tingidae 4 4 - - 8
Subtotal 335 76 36 223 785
Total 453 86 37 330 1.125
Fonte: Coleção Entomológica da RNV.
et al., 1999b). As novas espécies Stenolemus A nova espécie Brontostoma doughertyae Gil-
renatoi Gil-Santana & Alencar, 2000 e Ghinallelia Santana, Lopes, Marques & Jurberg, 2005, da
talitae Gil-Santana, Costa & Silva, 2009 foram subfamília Ectrichodiinae (Reduviidae), foi descrita
descritas de espécimes provenientes da RNV (Gil- inicialmente com base em exemplares machos
Santana & Alencar, 2000; Gil-Santana et al., 2009). (Gil-Santana et al., 2005) e, posteriormente, com
Na subfamília Sphaeridopinae (Reduviidae) eram exemplares fêmeas (Gil-Santana & Baena, 2009)
incluídas somente seis espécies válidas. Dentre coletados na RNV.
elas, Veseris rugosicollis (Stål, 1858) foi redescrita As espécies de barbeiros Panstrongylus
com base nos exemplares da RNV, que permanece geniculatus (Latreille, 1811), Panstrongylus
como o único habitat preservado em que a mesma megistus (Burmeister, 1835) e Triatoma
foi encontrada (Gil-Santana et al., 1999a). tibiamaculata (Pinto, 1926) (Hemiptera:
346
Reduviidae) são os triatomíneos já registrados na desta área de Mata Atlântica (Vaz-de-Mello, 2015,
RNV, sendo as duas primeiras de ocorrência mais Comunicação pessoal). Algumas espécies das
comum. Embora tais espécies sejam vetores da famílias Carabidae, Cerambycidae, Curculionidae,
doença de Chagas (tripanosomíase americana), Elateridae, Scarabaeidae e Tenebrionidae
não representam qualquer perigo, por viverem e encontram-se na Figura 2.
estabelecerem seus ciclos de vida em ambiente Esses são alguns exemplos que fazem da
silvestre não conturbado (Gil-Santana & Alencar, Reserva Natural Vale uma área de alta riqueza de
2001a). Panstrongylus geniculatus, mesmo que espécies e de endemismo do Brasil e uma das áreas
ocasionalmente possa invadir habitações, não de conservação mais bem protegidas da América
coloniza domicílios humanos, o que limita o seu do Sul.
potencial como vetor da doença de Chagas ao A seguir são apresentadas as espécies de
homem (Leite et al., 2007). Algumas espécies Coleoptera e Hemiptera que ocorrem na RNV,
das famílias Fulgoridae (Auchenorrhyncha); organizadas por família, seguindo a orientação de
Coreidae, Pentatomidae, Phloeidae e Reduviidae classificação taxonômica de Rafael et al. (2012).
(Heteroptera) encontram-se na Figura 1. Para composição das listas, além das espécies já
Várias espécies raras de coleópteros são identificadas no acervo da Coleção Entomológica
encontradas na RNV, entre elas duas encontram-se da RNV, foram utilizadas espécies identificadas
na lista de espécies da fauna ameaçada de extinção recentemente com ajuda dos especialistas Dr.
do Espírito Santo: Dynastes hercules (Linnaeus, Fernando Z. Vaz-de-Mello da Universidade Federal
1758) e Megasoma gyas (Herbst, 1785) de Mato Grosso (Scarabeoidea), Dr. Paulo Roberto
(Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) (Azevedo Magno do Museu Nacional da Universidade Federal
et al., 2007). Outras 30 espécies de Cerambycinae do Rio de Janeiro (Cerambycidae), Dr. Hélcio
(Monné, 2005a; 2006), 47 espécies de Lamiinae Reinaldo Gil Santana do Instituto Oswaldo Cruz
(Monné, 2005b; 2006) e uma de Prioninae (Reduviidae) e Dr. Paulo Sérgio Fiuza Ferreira da
(Coleoptera: Cerambycidae) (Monné, 2006), Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais
foram descritas a partir de exemplares coletados (Miridae e Heteroptera). Também são listadas
no trecho contínuo de Mata Atlântica da Reserva espécies coletadas na RNV depositadas nos acervos
Natural Vale e da Reserva Biológica de Sooretama, do Museu Regional de Entomologia da Universidade
localizado nos municípios de Linhares e Sooretama. Federal de Viçosa e do Setor de Entomologia da
Este é o único local de ocorrência conhecido para Coleção Zoológica da Universidade Federal de Mato
estas espécies. Grosso, bem como também espécies com registros
Dichotomius schiffleri Vaz-de-Mello, Louzada encontrados na bibliografia especializada.
& Gavino, 2001 é uma espécie de Scarabaeidae
(Coleoptera) rara e bioindicadora de qualidade
ambiental tendo como possível área de endemismo
o norte do estado do Espírito Santo (Vaz-de-
Mello et al., 2001). Em razão de alta sensibilidade
a ambientes degradados, pode desaparecer da
área caso o ambiente sofra altera ções (Vieira et
al., 2011) e por essa razão também encontra-se
incluída na lista de espécies ameaçadas de extinção
(Louzada et al., 1996; Vaz-de-Mello et al., 2001).
Dichotomius camposeabrai Martinez, 1974 é
encontrada na RNV (Lima, 2013) e tem como
localidade tipo a Reserva Biológica de Sooretama
(Árias-Buriticá & Vaz-de-Mello, 2012). A espécie
Mimogeniates margaridae Martinez, 1964
(Coleoptera: Scarabaeidae: Rutelinae) é endêmica
347
Figura 1: Espécies de Hemiptera encontradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES.
348
Figura 2: Espécies de Coleoptera encontradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES.
349
Tabela 3: Lista de espécies da ordem Coleoptera registradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Ano 2015.
Famílias / Espécies Informações1/Referências

Bolboceratidae
Bolbapium quadrispinosum (Luederwaldt, 1929) * A; B; D
Neoathyreus brazilensis Howden, 1985 * B

Buprestidae
Agrilus sp. A
Colobogaster sp. A
Euchroma gigantea (Linnaeus, 1758) * A
Psiloptera sp. A

Cantharidae
Chauliognathus sp. A

Carabidae
Agra sp. A
Calosoma alternans granulatum Perty, 1830 * A
Colliuris sp. A
Galerita collaris Dejean, 1826 * A
Galerita ruficollis Dejean, 1825 * E
Megacephala sp. A
Odontochila sp. A

Cerambycidae
Acanthonessa quadrispinosa (Melzer, 1931) A
Acrocinus longimanus (Linnaeus, 1758) * A; C
Acyphoderes aurulenta (Kirby, 1818) * C
Aegoschema adspersum (Thomson, 1860) * A
Ambonus distinctus (Newman, 1840) * A
Ambonus electus (Gahan, 1904) * C
Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843) * C
Anisocerus sp. A
Anisopodus arachnoides (Audinet-Serville, 1835) * C
Appula sericatula Gounelle, 1909 A
Batus hirticornis (Gyllenhal, 1817) * A; C
Brasilianus mexicanus Thomson, 1860 * A
Callichroma distinguendum Gounelle, 1911 * A
Chlorida festiva (Linnaeus, 1758) A; C
Clavidesmus rubigineus Dillon & Dillon, 1949 * A
Coccoderus novempunctatus (Germar, 1824) * A; C
Coleoxestia vittata (Thomson, 1860) A
Colobothea emarginata (Olivier, 1795) * C
Ctenoscelis acanthopus (Germar, 1824) * A
Desmiphora apicata (Thomson, 1868) A
Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790) * A; C
Drychateres bilineatus (Olivier, 1795) * C
Dryoctenes scrupulosus (Germar, 1824) * A
Eburia quadrimaculata (Linnaeus, 1767) * C
Eburodacrys sexmaculata (Olivier, 1790) A
Eburodacrys trilineata (Aurivillius, 1893) A; C
Epacroplon cruciatum (Aurivillius, 1899) A
Eurymerus eburioides Audinet-Serville, 1833 A
350

Eutrypanus dorsalis (Germar, 1824) * A
Hephialtes ruber (Thunberg, 1822) * A
Hylettus griseofasciatus (Audinet-Serville, 1835) A
Hypsioma gibbera Audinet-Serville, 1835 * A
Jupoata rufipennis (Gory, 1831) A
Lachaerus fascinus (Audinet-Serville, 1835) * C
Lesbates acromii (Dalman, 1823) A
Lochmaeocles fasciatus (Lucas, 1859) * C
Macrodontia cervicornis (Linnaeus, 1758) A; C
Macrodontia flavipennis Chevrolat, 1833 * C
Macropophora accentifer (Olivier, 1795) * A; C
Magaliella punctata Galileo & Martins, 2008 A; Galileo & Martins (2008)
Malacopterus pavidus (Germar, 1824) Galileo & Martins (2008)
Mallocera glauca Audinet-Serville, 1833 * A; C
Mallodon spinibarbe (Linnaeus, 1758) * A
Mallodonopsis mexicanus Thomson, 1860 * A
Mecosarthron buphagus Buquet, 1840 * C
Megabasis speculifera (Kirby, 1818) * A; C
Megacyllene acuta (Germar, 1821) * A
Mionochroma chloe (Gounelle, 1911) * C
Neotropidion nodicolle (Dalman, 1823) * C
Niophis aper (Germar, 1824) A
Ochrodion sexmaculatum (Buquet, 1844) A
Oncideres albopicta Martins & Galileo, 1990 * C
Oncideres captiosa Martins, 1981 C
Oncideres cephalotes Bates, 1865 * C
Oncideres digna Bates, 1865 * A; C
Oncideres errata Martins & Galileo, 2009 * A
Oncideres germarii Thomson, 1868 * C
Oncideres gibbosa Thomson, 1868 C
Oncideres impluviata (Germar, 1824) * C
Oncideres saga (Dalman, 1823) A; C
Oncideres travassosi Fragoso, 1970 * A
Oncideres ulcerosa (Germar, 1824) C
Onychocerus albitarsis Pascoe, 1859 * A; C
Onychocerus crassus (Voet, 1778) * C
Orthomegas jaspideum Buquet, 1844 * A; C
Orthomegas similis Gahan, 1894 * A
Orthostoma sp. A
Oxymerus sp. A
Pachypeza marginata Pascoe, 1888 * C
Pachypeza pennicornis (Germar, 1824) * A
Pantomallus morosus (Audinet-Serville, 1834) A; C
Periboeum acuminatum (Thomson, 1860) * A
Piezochaerus bondari Melzer, 1932 A; Mermudes (2008)
Polyoza lacordairei Audinet-Serville, 1832 * A; C
Polyrhaphis confusa Lane, 1978 * A
Polyrhaphis spinipennis Castelnau, 1840 * A
Psapharochrus carinicollis (Bates, 1880) * C
Psapharochrus jaspideus (Germar, 1824) C
Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 * A
Pteroplius acuminatus Audinet-Serville, 1835 A; C
351

Recchia gracilis Martins & Galileo, 1985 * C
Retrachydes thoracicus (Olivier, 1790) C
Rhaphiptera nodifera (Audinet-Serville, 1835) * A
Sphallenum tuberosum Bates, 1870 * A
Steirastoma marmoratum (Thunberg, 1822) * A; C
Steirastoma stellio Pascoe, 1866 * C
Stizocera elegantula (Perroud, 1855) C
Taeniotes farinosus (Linne, 1758) C
Taeniotes scalatus (Gmelin, 1790) * C
Trachideres succinctus (Linnaeus, 1758) A; C
Thoracibidion io (Thomson, 1867) * A
Trypanidius dimidiatus Thomson, 1860 C
Xylergatoides asper (Bates, 1864) * A

Chrysomelidae
Cacoscelis marginata Fabricius, 1775 * A
Mecistomela marginata (Thunberg, 1821) A
Mesomphalia sp. A
Omophoita aequinoctialis (Linnaeus, 1758) * A
Omophoita cyanipennis octomaculata (Crotch, 1873) * A
Omophoita octoguttata Fabricius, 1775 * E
Platyphora sp. A

Cleridae
Corinthiscus sp. A

Coccinellidae
Cycloneda sanguinea (Linnaeus, 1763)* E

Cucujidae
Palaestes freyersii (Heyden, 1927)* A

Curculionidae
Compsus niveus Marshall, 1922* A
Cyrtomon gibber Schönherr, 1823 A
Entimus imperialis Boheman & Schönherr, 1833* A
Entimus nobilis Boheman & Schönherr, 1833* A
Euryomus elegans (Kirby, 1819)* A
Heilipodus sp. A
Hilipinus sp. A
Homalinotus coriaceus Gyllenhal & Schönherr, 1836 A
Hypsonotus sp. A
Lixus pulverulentus (Scopoli, 1763)* E
Lordops schoenherri (Dalman, 1823) A
Metamasius hemipterus (Linnaeus, 1764) A
Metoposoma sp. A
Naupactus rivulosus Boheman & Schönherr, 1840 A
Phaops thunbergii Sahlberg, 1823* A
Rhinochaenus sp. A
Rhinostomus barbirostris (Fabricius, 1775)* A; E
Rhynchophorus palmarum Linnaeus, 1764* A
Sitophilus sp. A
352

Stenorhinus viridimarginatus (Boheman, 1834)* A
Tropidorrhinus costatus (Boheman, 1834)* A

Elateridae
Chalcolepidius zonatus Eschscholtz, 1829 E
Pyrophorus noctilucus (Linnaeus, 1758)* E

Hybosoridae
Aegidiellus sp. B
Ceratocanthus basilicus (Germar, 1843)* D
Ceratocanthus micros (Bates, 1887)* D
Ceratocanthus nitidus (Germar, 1843)* D
Chaetodus exaratus Arrow, 1909* B
Germarostes macleayi (Perty, 1830)* B; D
Germarostes aff. nitens (Guérin-Méneville, 1839)* B
Germarostes oberthueri Paulian, 1982* D
Germarostes plicatus (Erichson & Germar, 1843)* D
Germarostes punctulatus (Ohaus, 1911)* D
Germarostes rugiceps (Germar, 1843)* D
Germarostes senegalensis (Castelnau, 1840)* B

Lucanidae
Syndesus sp. A

Meloidae
Cissites maculata (Swederus, 1787)* A
Epicauta excavata (Klug, 1825)* A
Epicauta fumosa (Germar, 1824)* E

Passalidae
Passalus toriferus villosus Eschscholtz, 1829* D
Veturius sp. B

Rhipiceridae
Sandalus sp. A

Scarabaeidae
Aegidiellus sp. B
Alvarinus sp. B
Aphengium cupreum Shipp, 1897* B; D
Aphengium sordidum Harold, 1868 Lima (2013)
Archophileurus sp. B
Aspidolea sp. B
Astaena sp. B
Ataenius platensis (Blanchard, 1847)* D
Ateuchus aff. myrmecophilus (Boucomont, 1935)* B
Ateuchus squalidus (Fabricius, 1775) Schiffler et al. (2003)
Ateuchus vigilans (Lansberge, 1874)* B
Auperia capitosa (Harold, 1867)* B
Blepharotoma sp. B
Bolax sp. B
Bothynus cf. dasypleurus (Germar, 1824)* B
353

Canthidium aterrimum Harold, 1867 B; Lima (2013)
Canthidium cavifrons Balthasar, 1939* B
Canthidium flavipes Harold, 1867* B
Canthidium lucidum Harold, 1867* B
Canthidium rufipes Harold, 1867* B; D
Canthidium aff. sulcatum (Perty, 1830) Lima (2013)
Canthon lituratus (Germar, 1824) Schiffler et al. (2003)
Canthon nigripennis Lansberge, 1874 D; Lima (2013)
Canthon prasinus Harold, 1867* B
Canthon smaragdulus (Fabricius, 1781) B; D; Lima (2013)
Canthon staigi Pereira, 1953 B; D; Schiffler et al. (2003);
Lima (2013)
Canthon sulcatus Castelnau, 1840 A; D; Lima (2013)
Canthonella silphoides (Harold, 1867) D; Lima (2013)
Ceraspis sp. B
Chalcocopris hesperus Olivier, 1789 B; Schiffler et al. (2003);
Lima (2013)
Chasmodia bipunctata MacLeay, 1819* A
Chlorota metallica Burmeister, 1844* B
Coelosis bicornis (Leske, 1779)* A; B
Coelosis biloba (Linnaeus, 1767)* A; B
Coprophanaeus bellicosus (Olivier, 1789) B; D; Lima (2013)
Coprophanaeus dardanus (MacLeay, 1829) Schiffler et al. (2003)
Coprophanaeus punctatus (Olsoufieff, 1924) Lima (2013)
Coprophanaeus smaragdulus (Fabricius, 1781)* Schiffler et al. (2003)
Crathoplus squamiferus Blanchard, 1851* B
Ctenotis obesa Burmeister, 1855* A; B
Cyclocephala bicolor Castelnau, 1840* B
Cyclocephala distincta Burmeister, 1847* A
Cyclocephala melanocephala (Fabricius, 1775)* A; B
Cyclocephala occipitalis Fairmaire, 1892* A
Cyclocephala testacea Burmeister, 1847* A
Deltochilum granulosum Paulian, 1933 Lima (2013)
Deltochilum trisignatum Harold, 1881 B; Lima (2013)
Dendropaemon sp. B
Diabroctis mimas mimas (Linnaeus, 1758)* B
Dichotomius aff. bicuspis (Germar, 1824) Lima (2013)
Dichotomius bos (Blanchard, 1846) * A; B
Dichotomius camposeabrai Martinez, 1974 Lima (2013)
Dichotomius depressicollis (Harold, 1867) Lima (2013)
Dichotomius fissus (Harold, 1867) * A; B; D
Dichotomius geminatus (Arrow, 1913) B; Schiffler et al. (2003)
Dichotomius aff. irinus (Harold, 1867)* B
Dichotomius longiceps (Taschenberg, 1870) * A; B
Dichotomius mormon (Ljungh, 1799) Lima (2013)
Dichotomius nisus (Olivier, 1789) Schiffler et al. (2003)
Dichotomius schiffleri Vaz-de-Mello, Louzada & Gavino, 2001 Vieira et al. (2011); Lima (2013)
Dichotomius semisquamosus (Curtis, 1845) B; Schiffler et al. (2003)
Dichotomius sericeus (Harold, 1867) Schiffler et al. (2003)
Dicrania sp. B
Digitonthophagus sp. B
Discinetus sp. B
354

Dorysthetus sp. B
Dynastes hercules paschoali Grossi & Arnaud, 1993 A; B; Azevedo et al. (2007)
Enema pan (Fabricius, 1775)* A; B
Erioscelis emarginata (Mannerheim, 1829)* A; B
Euetheola humilis humilis Burmeister, 1847* A; B
Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789) D; Schiffler et al. (2003);
Lima (2013)
Eurysternus hirtellus Dalman, 1824 Lima (2013)
Eutrichillum hirsutum (Boucomont, 1928) D; Lima (2013)
Gama sp. B
Geniates punctipennis Ohaus, 1917* A
Gymnetis cf. chalcipes Gory & Percheron, 1833* B
Gymnetis cf. hieroglyphica Vigors, 1826* B
Heterogomphus dejeani Reiche, 1859 B
Heteropelidnota rostrata (Burmeinster, 1844)* A
Holocephalus sculptus (Gillet, 1907) D; Smith & Génier (2001)
Hoplopyga sp. B
Inca sp. B
Isonychus sp. B
Lagochile bipunctata bipunctata (MacLeay, 1819)* B
Lagochile emarginata emarginata (Gyllenhall, 1817)* B
Leucothyreus femoralis Blanchard, 1851* A
Leucothyreus suturalis Castelnau, 1840* A
Macraspis cincta cincta (Drury, 1782)* A; B
Macraspis cf. morio Burmeister, 1844* A; B
Macraspis viridis (Thunberg, 1822)* A; B
Mallotarsus sp. B
Megasoma gyas gyas (Jablonsky & Herbst, 1785) A; B; Azevedo et al. (2007)
Mimeoma maculata (Burmeister, 1847) B; D
Mimogeniates margaridae Martinez, 1964* A; B
Ontherus azteca Harold, 1869 D; Lima (2013)
Onthophagus aff. catharinensis Paulian, 1936 Lima (2013)
Paranomala aff. undulata (Melsheimer, 1844)* B
Pelidnota arnaudi arnaudi Soula, 2009* A; B
Pelidnota bivittata (Swederus, 1787)* B
Pelidnota chalcothorax chalcothorax Perty, 1834* A; B
Pelidnota cuprea (Germar, 1824)* A; B
Pelidnota cyanipes (Kirby, 1818)* A; B
Pelidnota gracilis (Gory, 1834)* B
Pelidnota kirbii (Gray, 1832)* B
Pelidnota liturella (Kirby, 1818)* B
Pelidnota xanthospila (Germar, 1824)* B
Phanaeus splendidulus (Fabricius, 1781) Lima (2013)
Phileurus carinatus Prell, 1914* A
Phyllophaga sp. B
Plectris sp. B
Pseudocanthon xanthurum (Blanchard, 1843) Schiffler et al. (2003)
Rutela lineola (Linnaeus, 1758)* B
Sphaerorutela cf. viridicuprea (Ohaus, 1913)* B
Stenocrates holomelanus (Germar, 1824)* A
Strategus aloeus (Linnaeus, 1758)* B
Strategus centaurus Kolbe, 1907* A; B
355

Strategus mandibularis Sternberg, 1910* B
Strategus surinamensis Burmeister, 1847* B
Strategus validus (Fabricius, 1775)* A
Streblopus opatroides Lansberge, 1874* D
Strigidia cuprea (Germar, 1824)* A; B
Strigidia xanthospila (Germar, 1824)* A; B
Tomarus sp. B
Trichaphodiellus brasiliensis (Castelnau, 1840)* B; D
Trichillum externepunctatum (Borre, 1880) Schiffler et al. (2003)
Trichillum hirsutum (Boucomont, 1928) Schiffler et al. (2003)
Trizogeniates laevis (Camerano, 1878)* A
Trizogeniates vittatus (Lucas, 1857)* A
Uroxys sp. Lima (2013)

Tenebrionidae
Camaria nitida Audinet-Serville, 1825* E
Nyctobates gigas Linnaeus, 1787* A
Nyctobates maxima Germar, 1824* A
Strongylium sp. A

Trogidae
Omorgus loxus (Vaurie, 1955)* A; B; D
Omorgus persuberosus (Vaurie, 1962)* A; B
Omorgus suberosus (Fabricius, 1775)* B
Trox sp. A
1A: Espécies existentes na coleção da RNV identificadas por especialistas dos respectivos grupos; B: Espécies coletadas e/ou com identificações
confirmadas pelos autores D.S.Martins & P.S.F.Ferreira junto ao especialista em Scarabaeoidea F.Z.Vaz-de-Mello, da UFMT; C: Espécies coletadas
e/ou com identificações confirmadas pelos autores D.S.Martins & P.S.F.Ferreira junto ao especialista em Cerambycidae Paulo R. Magno, do Museu
Nacional da UFRJ; D: Espécies coletadas na RNV depositadas no Setor de Entomologia da Coleção Zoológica da UFMT (F.Z.Vaz-de-Mello); E:
Espécies coletadas na RNV depositadas no Museu Regional de Entomologia da Universidade Federal de Viçosa.
Tabela 4: Lista de espécies da ordem Hemiptera registradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Ano 2015.
Subordem Auchenorrhyncha
Aphrophoridae
Cephisus siccifolius (Walker, 1851) * A

Cercopidae
Aeneolamia colon (Germar, 1821) * A
Notozulia entreriana (Berg, 1879) * A

Cicadellidae
Diastostema albipenne (Fabricius. 1803) * A

Fulgoridae
Acraephia perspicillata (Fabricius, 1781) * A
Enchophora recurva (Olivier,1791) * A
Fulgora laternaria (Linnaeus, 1758) * A
Odontoptera spectabilis Carreno, 1841 * A
Phenax variegata (Olivier, 1791) * A; D
Phrictus diadema (Linnaeus, 1767) * A; D

Subordem Heteroptera
Alydidae
356

Hyalymenus sinuatus (Fabricius, 1787) * A
Megalotomus sp. A; C
Stenocoris tipuloides (De Geer, 1773) * A; C

Aradidae
Hesus flaviventris Burmeister, 1835 * A
Neuroctenus punctulatus (Burmeister, 1835) * A

Belostomatidae
Belostoma plebejum (Stål, 1858) * A

Coreidae
Acanthocephala sp. A
Chariesterus armatus (Thunberg, 1825) * A; C
Coryzoplatus rhomboideus (Burmeister, 1835) * A; C
Crinocerus sanctus (Fabricius, 1775) * A; C
Diactor bilineatus (Fabricius, 1803) A; C
Fabrictilis sp. A
Grammopoecilus sp. A
Holymenia clavigera (Herbst, 1784) * A
Hypselonotus fulvus (De Geer, 1773) * A; C
Hypselonotus interruptus Hahn, 1833 * A; C
Leptoglossus gonagra (Fabricius, 1775) * A; C
Leptoscelis elongator (Fabricius, 1803) * A
Machtima crucigera (Fabricius, 1775) * A
Madura longicornis Stål, 1862 * A
Nematopus sp. A; C
Pachylis laticornis (Fabricius, 1798) * A; C
Pachylis nervosus Dallas, 1852 * A
Phthia picta (Drury, 1770) * A; C
Sphictyrtus chrysis (Lichtenstein, 1796) * A; C
Zoreva sp. A
Gerridae
Limnogonus sp. A
Hydrometridae
Hydrometra argentina Berg, 1879* A

Lygaeidae
Oncopeltus sp. A

Mesoveliidae
Mesovelia mulsanti White, 1879* D

Miridae
Ceratocapsus alvarengai Henry, 1983* C
Ceratocapsus testatipes Henry, 1983* C
Collaria oleosa (Distant, 1883)* C
Creontiades rubinervis (Stål, 1860)* C
Cyrtocapsus sp. C
Engytatus itatiaianus (Carvalho, 1980)* C
Euchilocoris hahni (Stål, 1860)* C
Fulvius anthocoroides (Reuter, 1875)* C
Fulvius bisbistillatus (Stål, 1860)* C
Lampethusa sp. C
Peritrops sp. C
Phytocoris sp. C
357

Platyscytus rufomaculatus Carvalho, 1951* C
Prepops atroluteus (Walker, 1873)* C
Prepops cruciferus (Berg, 1878)* C
Prepops subsimilis (Reuter,1907)* C
Prepops zetterstedti (Stål, 1860)* C
Proba vittiscutis (Stål, 1860)* C
Rhinacloa clavicornis (Reuter, 1905)* C
Sericophanes ornatus (Berg, 1878)* C
Taylorilygus pallidulus (Blanchard, 1852)* C
Tytthus neotropicalis (Carvalho, 1945)* C

Pentatomidae
Acrosternum runaspis (Dallas, 1851)* A; C
Alcaeorrhyncus grandis (Dallas, 1851)* A; C
Arocera spectabilis (Drury, 1773)* A; C
Chloropepla vigens (Stål, 1860)* A; C
Cyrtocoris gibbus (Fabricius, 1803)* A; C
Edessa aff. affinis Dallas, 1851 A; C
Edessa leucogramma (Perty, 1833)* A; C
Edessa meditabunda (Fabricius, 1974) A
Edessa rufomarginata (De Geer, 1773)* A; C
Euschistus inermes Mayr, 1864* D
Loxa flavicollis (Drury, 1773) A
Loxa virescens Amyot & Serville, 1843* A; C
Loxa viridis (Palisot de Beauvois, 1811)* A; C
Mecistorhinus mixtus (Fabricius, 1787)* A; C
Mormidea ypsilon (Fabricius, 1775)* A
Praepharnus sp. A
Peromatus nodifer Westwood, 1840* A; C
Proxys albopunctulatus (Palisot de Beauvois, 1805)* A; C
Sympiezorhinchus tristis Spinola, 1837* A; C
Thyanta perditor Fabricius, 1794* A; C

Phloeidae
Phloea corticata (Drury, 1773) A; C; Guilbert (2003)
Phloea subquadrata Spinola, 1837 A; C; Guilbert (2003)
Phloeophana longirostris (Spinola, 1837) Guilbert (2003)

Pyrrhocoridae
Dysdercus fulvoniger (De Geer, 1773)* A
Dysdercus ruficollis (Linnaeus, 1764)* A

Reduviidae
Agriocleptes albosparsus (Stål, 1854)* A; B
Agriocleptes salvatorianus Carcavallo & Martínez 1960* A
Apiomerus lanipes (Fabricius 1803) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Apiomerus luctuosus Costa Lima, Seabra & Hathaway 1951 A; B; Gil-Santana et al. (2006)
Apiomerus nigrilobus Stål, 1872* A; B
Apronius sp. A; B
Arilus carinatus (Forster, 1771) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Bactrodes sp. A; B
Beharus cylindripes (Fabricius, 1803) A; B; Gil-Santana et al. (2001)
Brontostoma discus (Burmeister, 1835)* A; B
Brontostoma doughertyae Gil-Santana, Lopes, Marques & Jurberg, 2005 A; B; Gil-Santana et al. (2005)
Brontostoma nanus Carpintero, 1980* B
Brontostoma rubrum (Amyot & Serville, 1843) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Brontostoma trux (Stål, 1859)* A; B
358

Castolus rufomarginatus Champion 1899* A; B
Castolus spissicornis (Stål, 1860)* A
Chryxus bahianus Gil-Santana, Costa & Marques, 2007* B
Cosmoclopius sp. A; B
Cricetopareis tucumana (Berg, 1884)* A
Ctenotrachelus sp. A; B
Diaditus latulus Barber, 1930* B
Doldina sp. A; B
Emesa mourei Wygodzinsky, 1945 Gil-Santana & Alencar (2001a)
Emesopsis nubilis Uhler, 1893 Gil-Santana & Alencar (2001a)
Empicoris rubromaculatus (Blackburn, 1889) Gil-Santana & Alencar (2001a)
Eupheno pallens (Laporte, 1832)* A; B; D
Gardena agrippina McAtee & Malloch, 1925 Gil-Santana et al. (2000)
Ghilianella sp. A; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Ghinallelia pascoei (Bergroth 1906)* A
Ghinallelia rhabdita (Maldonado 1960)* A
Ghinallelia talitae Gil-Santana, Costa & Silva, 2009 Gil-Santana et al. (2009)
Graptocleptes bicolor (Burmeister 1838)* A
Harpactor angulosus (Lepeletier & Serville, 1825) A; B
Heniartes erythromerus Spinola, 1840 A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Heza insignis Stål, 1859* B
Heza cf. multiannulata Stål, 1860 A; B
Heza similis Stål, 1859* A
Hiranetis sp. Gil-Santana & Alencar (2001a)
Isocondylus elongatus (Lepeletier & Serville, 1825)* A; B
Kodormus barberi (Costa-Lima, 1941) Gil-Santana & Alencar (2001a)
Mayemesa lapinhaensis (Wygodzinsky, 1950) A; B; Gil-Santana et al. (1999b)
Melanolestes sp. A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Microtomus cf. cinctipes (Stål, 1859) A; B
Microtomus conspicilliaris (Drury, 1782) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Montina confusa (Stål, 1859)* A; B
Montina cf. sinuosa (Lepeletier & Serville, 1825) A; B
Narvesus minor Barber 1930* A
Nitornus sp. A; B
Oncerotrachelus sp. A; B
Opisthacidius rubropictus (Herrich-Schaeffer, 1848) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Orbella sp. A; B
Otiodactylus signatus Pinto, 1927 A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Panstrongylus geniculatus (Latreille, 1811) A; B; D; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Panstrongylus megistus (Burmeister, 1835) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Ploeogaster acantharis (Wolff, 1802)* B
Pnirontis beieri Wygodzinsky, 1948* A; B
Pnirontis buenoi Costa Lima & Seabra, 1945* B
Pothea sp. A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Racelda moerens Breddin, 1898* B
Rasahus brasiliensis Coscarón, 1983* A; B
Rasahus castaneus Coscarón, 1983 A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Rasahus hamatus (Fabricius, 1781) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Rasahus sulcicollis (Forster, 1771) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Repipta flavicans (Amyot & Serville, 1843)* A; B
Rhiginia lateralis (Lepeletier & Serville, 1825)* A; B
Rhyparoclopius sp. Gil-Santana & Alencar (2001a)
Ricolla quadrispinosa (Linnaeus, 1767)* A; B
Saica apicalis Osborn & Drake, 1915 * A; B
Sirthenea stria (Fabricius, 1994) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Stalemesa cf. carvalhoi Wygodzinsky, 1966 B
Stenolemus renatoi Gil-Santana & Alencar, 2000 Gil-Santana & Alencar (2000)
359

Stenopoda sp. A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Stenopodessa sp. A; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Tagalis inornata inornata Stål, 1860 * B
Triatoma tibiamaculata (Pinto, 1926) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Tydides rufus (Serville, 1831) * A; B
Veseris bellator (Torre-Bueno, 1914) Gil-Santana & Alencar (2001b)
Veseris rugosicollis (Stål, 1858) A; B; Gil-Santana et al. (1999a)
Wygodzinskyocoris nigripes Dougherty, 1995 * A; B
Zelurus cf. albospinosus (Fallou, 1889) A; B
Zelurus circumcinctus (Hahn, 1825) A; B; D; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Zelurus eburneus (Lepeletier & Serville, 1825) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Zelurus flavofasciatus Stål 1859 * A
Zelurus lepeletierianus (Kirkaldy, 1909) * A; B
Zelurus obscuricornis (Stål, 1859) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Zelurus spinidorsis (Gray, 1832) A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)
Zelus cf. armillatus (Lepeletier & Serville, 1825) A; B
Zelus leucogrammus (Perty, 1833) * A; B
Zelus versicolor (Herrich-Schäffer, 1848) * A; B

Rhopalidae
Jadera sanguinolenta (Fabricius, 1775) * A; C; D

Scutelleridae
Pachycoris torridus Scopoli, 1772 * A; C

Tingididae
Acanthocheila armigera (Stål, 1858) * A
Amblystira pallipes (Stål, 1858) * A
Amblystira peltogyne Drake & Hambleton, 1935 * A
Dicysta fonsecai Monte, 1940 * A
1
A: Espécies existentes na coleção da RNV identificadas por especialistas dos respectivos grupos; B: Espécies coletadas e/ou com identificações
confirmadas pelos autores D.S. Martins & P.S.F. Ferreira junto ao especialista em Reduviidae Dr. Hélcio Reinaldo Gil Santana, do Instituto Oswaldo
Cruz, Rio de Janeiro; C: Espécies identificadas pelo especialista em Heteroptera Dr. Paulo Sérgio Fiuza Ferreira da Universidade Federal de Viçosa
(UFV); D: Espécies coletadas na RNV depositadas no Museu Regional de Entomologia da Universidade Federal de Viçosa.
*Primeiro registro da espécie no estado do Espírito Santo.
AGRADECIMENTOS pelo apoio ao Projeto Biomas do Brasil/Bioma Mata

Atlântica (Subprojeto MA 25).
Aos especialistas Dr. Fernando Z. Vaz-de-Mello
da Universidade Federal de Mato Grosso, Dr. Paulo
Roberto Magno do Museu Nacional da Universidade
Federal do Rio de Janeiro e Dr. Hélcio Reinaldo Arias-Buriticá, J.A. & F.Z. Vaz-de-Mello. 2012.
Gil Santana do Instituto Oswaldo Cruz pelas Redescrepición de Dichotomius camposeabrai y D.
identificações dos espécimes de Scarabeoidea, nemoricola (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae),
Cerambycidae e Reduviidae, respectivamente. con apuntes sobre su posición sistemática. Revista
Ao Dr. Hélcio Reinaldo Gil Santana e a Dra. Lívia Mexicana de Biodiversidad 83(2): 387-395.
Aguiar Coelho da Universidade Federal da Grande Azevedo, C.O.; Vaz-de-Mello, F.Z.; Tavares, M.T.;
Dourados pela revisão do texto. À Confederação da Brescovit, A.D.; Marco, P. De Jr.; Furieri, K.S.; Brown Jr
K.S. & Freitas, A.V.L. 2007. Os invertebrados terrestres
Agricultura e Pecuária do Brasil (CNA), à Empresa
ameaçados de extinção no estado do Espírito Santo.
Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa), ao Capítulo 8, p.105-119. In: Passamani, M. & Mendes,
Instituto Capixaba de Pesquisa Assistência Técnica S.L. (Org.). Espécies da fauna ameaçadas de extinção
e Extensão Rural (Incaper) e a Reserva Natural Vale no Estado do Espírito Santo. Vitória: Instituto de
360
Pesquisas da Mata Atlântica, 140p. Elaphidionini (Cerambycinae) e Onciderini (Lamiinae) e

Barlow, J.; Gardner, T.A.; Araújo, I.S.; Ávila-Pires, T.C.; novos registros em Cerambycidae. Revista Brasileira de
Bonaldo, A.B.; Costa, J.E.; Espósito, M.C.; Ferreira, L.V.; Entomologia 52(1): 24-27.
Hawes, j.; Hernandez, M.I.M.; Hoogmoed, M.S; Leite, Gil-Santana, H.R. & Alencar, J. 2000. Descrição de
R.N., Lo-Man-Hung, N.F.; Malcon, J.R.; Martins, M.B.; Stenolemus renatoi sp. n. (Hemiptera, Reduviidae,
Mestre, L.A.M.; Miranda-Santos, R.; Nunes-Gutjahr, Emesinae). Entomología y Vetores 7(3): 273-279.
A.L.; Overal, W.L.; Parry, L.; Peters, S.L.; Ribeiro Jr, Gil-Santana, H.R. & Alencar, J. 2001a. Reduviidae da
M.A.; Silva, M.N.F.; Motta, C.S. & Peres, C.A. 2007. Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brasil
Quantifying the biodiversity value of tropical primary, (Hemiptera-Heteroptera). Revista Brasileira de
secondary, and plantation forests. Proceeding of the Zoociências 3(2): 185-194.
National Academy of Sciences 104(47): 18555- Gil-Santana, H.R. & Alencar, J. 2001b. Sobre o gênero
18560. Veseris Stål, 1865, com Eurylochus Torre Bueno,
Boer, P.J. 1981. On the survival of populations in a 1914, como sinônimo novo e chaves para identificação
heterogeneous and variable environment. Oecologia (Hemiptera, Reduviidae, Sphaeridopinae). Entomología
50(1): 39-53. y Vetores 8(1): 95-104.
Bouchard, P.; Grebennikov, V.V.; Smith, A.B.T. & Douglas, Gil-Santana, H.R. & Jurberg, J. 2003. Sobre a ocorrência
H. 2009. Biodiversity of Coleoptera. p. 265-301. In: de Emesa mourei Wygodzinsky, 1945 (Hemiptera,
Foottit, R.G. & Adler, P.H. (Eds.). Insect biodiversity: Reduviidae, Emesinae) em teias biológicas. Entomología
Science and society. Wiley-Blackwell: Chichester, UK. y Vetores 10(1): 61-66.
Brown Jr., K.S. 1987. O papel dos consumidores na Gil-Santana, H.R. & Baena, M. 2009. Two new species
conservação e no manejo de cursos genéticos florestais of Brontostoma Kirkaldy (Hemiptera: Heteroptera:
in situ. IPEF 35: 61-69. Disponível em: www.ipef.br/ Reduviidae: Ectrichodiinae) from Bolivia, with
publicacoes/scientia/nr35/cap04.pdf description of the male genitalia of two other species
Brown, J.H. & Gibson, A.C. 1983. Biogeography. London, of the genus, and description of the female of B.
C.V. Mosby Company. 643p. doughertyae Gil-Santana, Lopes, Marques & Jurberg.
Casari, S.A. & Ide, S. 2012. Coleoptera. p.453-535. In: Zootaxa 1979: 41-52.
Rafael, J.A; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A. & Gil-Santana, H.R.; Lopes, C.M.; Marques, O.M. & Jurberg,
Constantino, R. (Eds.). Insetos do Brasil: diversidade e J. 2005. Descrição de Brontostoma doughertyae sp.
taxonomia. Ribeirão Preto: Holos, Editora. nov. e estudo morfológico comparativo com B. rubrum
Castillo-Miralbés, M. 2001. Principales especies de (Amyot & Serville, 1843) (Hemiptera: Heteroptera:
coleópteros necrófagos presentes en Carroña de Reduviidae: Ectrichodiinae). Entomología y Vetores
Cerdos en la comarca de la Litera (Huesca). Graellsia 12(1): 75-94.
57(1): 85-90. Gil-Santana, H.R.; Alencar, J. & Jurberg, J. 2001.
Costa, C.L. 2003. As inter-relações vírus-afídeos vetores Redescrição de Beharus cylindripes (Fabricius, 1803),
e o controle da mancha anelar do mamoeiro causada com o primeiro registro de sua ocorrência no Brasil
pelo Papaya ringspot virus-p. In: Martins D.S. (Ed.). (Hemiptera, Reduviidae, Apiomerinae). Entomología y
Papaya Brasil: qualidade do mamão para o mercado Vetores 8(2): 185-192.
interno. Vitória, ES: Incaper, p.183-191. Gil-Santana, H.R.; Costa, L.A.A. & Silva, H.P. 2009. Nova
Ehrlich, P.R.; Murphy, D.D.; Singer, M.C.; Sherwood, C.B.; espécie de Ghinallelia Wygodzinsky, 1966 do estado
White, R.R. & Brown, I.L. 1980. Extinction, reduction, do Espírito Santo, Brasil (Hemiptera, Heteroptera,
stability and increase: the response of checkerspot Reduviidae, Emesinae). Arquivos do Museu Nacional
butterflies to the California drought. Oecologia 46(1): 67(1-2): 27-34.
101-105. Gil-Santana, H.R.; Costa, L.A.A. & Zeraik, S.O. 2000.
Ferreira, P.S.F.; Silva, E.R. & Coelho, L.B. 2001. Miridae Redescrição de Gardena agrippina McAtee & Malloch,
(Heteroptera) fitófagos e predadores de Minas 1925, com registro de ocorrência no Brasil (Hemiptera,
Gerais, Brasil, com ênfase em espécies com potencial Reduviidae, Sphaeridopinae). Boletim do Museu
econômico. Iheringia, Ser. Zool., 91: 159-169. Nacional, Nova Série Zoologia, Rio de Janeiro 432: 1-8.
Fundação SOS Mata Atlântica & INPE. 2005. Atlas dos Gil-Santana, H.R.; Zeraik, S.O. & Costa, L.A.A. 1999a.
Remanescentes Florestais da Mata Atlântica / Período Redescrição do macho de Veseris rugosicollis (Stål,
2000-2005. Resultados Quantitativos - Estado do 1858) (Hemiptera, Reduviidae, Sphaeridopinae).
Espírito Santo. Relatório Final, Fundação SOS Mata Boletim do Museu Nacional, Nova Série Zoologia 408:
Atlântica & Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais, 1-8.
São Paulo. 4p. Gil-Santana, H.R.; Zeraik, S.O. & Costa, L.A.A. 1999b.
Galileo, M.H.M. & Martins, U.R. 2008. Novos táxons em Sinonimização dos gêneros Amilcaria Wygodzinsky,
361
1950 e Mayemesa Wygodzinsky, 1945 e descrição Hemiptera, Reduviidae, Panstrongylus geniculatus:

do macho de M. lapinhaensis (Wygodzinsky, 1950), geographic distribution map. Check List 3(2): 147-
combinação nova (Hemiptera, Reduviidae, Emesinae). 152.
Boletim do Museu Nacional, Nova Série Zoologia 400: Lima, R.C. 2013. Diversidade de Scarabaeinae
1-10. (Coleoptera: Scarabaeidae), coletados em armadilha
Gil-Santana, H.R.; Zeraik, S.O. & Milano, P. 2006. Notas de solo com isca, na Reserva Natural Vale, Linhares
sobre algumas espécies de Apiomerus Hahn do Brasil – Espírito Santo, Brasil. Dissertação (Mestrado em
(Heteroptera: Reduviidae: Harpactorinae: Apiomerini). Produção Vegetal) - Campos dos Goytacazes, RJ,
Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa 39(1): Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
213-218, Ribeiro, 63p.
Grazia, J.; Calvichioli, R.R.; Wolff, V.R.S.; Fernandes, J.A.M. Longino, J.T. 1994. How to measure arthropod diversity
& Takiya, D.M. 2012. Hemiptera Linnaeus, 1758. In: in a tropical rainforest. Biology International 28: 3-13.
Rafael, J.A; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A. & Louzada, J.N.C., Schiffler,G. & Vaz-de-Mello, F.Z. 1996.
Constantino, R. (Eds.). Insetos do Brasil: diversidade e Efeito do fogo sobre a comunidade de Scarabaeidae
taxonomia. Ribeirão Preto: Holos, Editora, p.347-405. (Insecta, Coleoptera) na restinga da Ilha de Guriri-
Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evolution of the Insects. ES, p.149-195. In: Miranda, H.S.; Salto, C.H. & Souza
Cambridge University Press, Cambridge, U.K. 755 pp. Dias, B.F. (Eds.). Impactos de queimadas em áreas de
Guilbert, E. 2003. Habitat use and maternal care of Phloea Cerrado e Restinga. Universidade de Brasília, 187p.
subquadrata (Hemiptera: Phloeidae) in the Brasilian Martins, D.S., Ferreira, P.S.F., Fornazier, M.J. & Santos,
Atlantic Forest (Espírito Santo). European Journal of J.S. 2014. Insetos da Reserva Natural Vale, Linhares,
Entomology 100(1): 61-63. Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 219-
Gullan, P.J. & Craston, P.S. 2014. The Insects: an outline of 235.
entomology. 5th ed. Wiley Blackwell, Oxford. 624 pp. Menezes, E.L.A. & Aquino A.M. 2005. Coleoptera
Halffter, G. & Matthews, E. G. 1966. The natural history terrestre e sua importância nos sistemas agropecuários.
of dung beetles of the subfamily Scarabaeinae Embrapa Documentos 206, Seropédica, RJ. 55pp.
(Coleoptera, Scarabaeidae). Folia Entomologica Mermudes, J.R.M. 2008. Revision of Piezochaerus
Mexicana 12/14:1-312. (Coleoptera: Cerambycidae). Revista Brasileira de
Hayek, L.A.C. & Buzas, M.A. 1997. Surveying natural Zoologia 25(2): 309-313.
populations. New York, Columbia University Press, Miller, J.C. 1993. Insect natural history, multispecies
563p. interactions and biodiversity in ecosystems.
Henry, T.J. 2000. The predatory Miridae: a glimpse at Biodiversity Conservation 2: 233-241.
the other plant bugs, p.17-20. In: Wings (essay on Miss, J.V.D. & Deloya, C. 2007. Observaciones sobre
invertebrates conservation). (Shepherd, M.). Portland, los coleópteros saproxilófilos (Insecta: Coleoptera)
Xerces Society. 23 p. en Sotuta, Yucatán, México. Revista Colombiana de
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata Entomología 33(1): 77-81.
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade de Monné, M.A. 2001. Catalogue of the Neotropical
Investigações Florestais 19: 1-149. Cerambycidae (Coleoptera) with known host plant -
Koller, W.W.; Gomes, A.; Flechtmann, C.A.H.; Rodrigues, Part I: Subfamily Cerambycinae, tribes Achrysonini to
S.R.; Bianchin, I. & Honer, M.R. 1997. Ocorrência Elaphidiini. Publicações Avulsas do Museu Nacional 88:
e Sazonalidade de Besouros Copro/Necrófagos 1-108.
(Coleoptera; Scarabaeidae), em massas fecais de Monné, M.A. 2005a. Catalogue of the Cerambycidae
bovinos, na região de cerrados do Mato Grosso do (Coleoptera) of the Neotropical Region. Part I.
Sul. Embrapa 48:1-5. Disponível em: http://old.cnpgc. Subfamily Cerambycinae. Zootaxa 946: 1-765.
embrapa.br/publicacoes/pa/pa48.html. Monné, M.A. 2005b. Catalogue of the Cerambycidae
Landau, B.; Prowell, D. & Carlton, C.E. 1999. Intensive (Coleoptera) of the Neotropical Region. Part II.
versus long-term sampling to assess lepidopteran Subfamily Lamiinae. Zootaxa 1023: 1-760.
diversity in southern mixed mesophytic forest. Annals Monné, M.A. 2006. Catalogue of the Cerambycidae
of the Entomological Society of America 92(3): 435- (Coleoptera) of the Neotropical Region. Part III.
441. Subfamilies Parandrinae, Prioninae, Anoplodermatinae,
Lawrence, F.A.; Hasting, A.M.; Dallwitz, M.J.; Paine, T.A. Aseminae, Spondylidinae, Lepturinae, Oxypeltinae, and
& Zurcher, E.J. 1999. Beetles of the world. Akey and addenda to the Cerambycinae and Lamiinae. Zootaxa
information system form families and subfamilies. 1212: 1-244.
CSIRo Publishing, Melbourne. Moojen, J.; Carvalho, J.C. & Lopes, H.S. 1941. Observações
Leite, G.R.; Santos, C.B. & Flaqueto, A. 2007. Insecta, sobre conteúdo gástrico das aves brasileiras. Memórias
362
do Instituto Osvaldo Cruz 36(3): 405-444. Salvador, BA. Resumos. Salvador: SEB/EMBRAPA-
New, T.R. 2010. Beetles in conservation. Wiley-Blackwell. CNPMF, p.233.
237pp. Seastedt, T.R. & Crossley, D.A. 1984. The influence of
Nichols, E.; Spector, S.; Louzada, J.; Larsen, T.; Amezquita, arthropods on ecosystems. Bioscience 34: 157-161.
S. & Favila, M. 2008. Ecological functions and Smith, A.B.T. & Génier, F. 2001. Revision of the genus
ecosystem services of Scarabaeine dung beetles: a Holocephalus (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae:
review. Biological Conservation 141: 1461-1474. Coprini). The Canadian Entomologist 133: 777-792.
Onore, G.; Reyes-Castillo, P. & Zunino, E.M. (Eds.). Souza, O.F.F. & Brown, V.K. 1994. Effects of habitat
2003. Escarabeidos de Latinoamérica: estado del fragmentation on Amazonian termite communities.
conocimiento. Sociedad Entomológica Aragonesa, Journal of Tropical Ecology 10(2): 197-206.
Monografias Tercer Milenio v.3, 86p. Srbek-Araujo, A.C. & Chiarello, A.G. 2008. Registro de
Passamani, M. & Mendes, S.L. (Org.). 2007. Espécies da perdiz Rhynchotus rufescens (Aves, Tinamiformes,
fauna ameaçadas de extinção no Estado do Espírito Tinamidae) no interior da Reserva Natural Vale, Espírito
Santo. Vitória: Instituto de Pesquisas da Mata Atlântica, Santo, Sudeste do Brasil. Biota Neotropica 8(2): 251-
140p. 254.
Paula, A.S. & Ferreira, P.S.F. 1998. Fauna de Heteroptera Thomazini, M.J. & Thomazini, A.P.B.W. 2000. A
de la “Mata do Córrego do Paraíso”, Viçosa, Minas fragmentação florestal e a diversidade de insetos
Gerais, Brasil. I. Riqueza y diversidad específicas. Anales nas florestas tropicais úmidas. Empresa Brasileira de
Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Ser. Zool. 69(1): Pesquisa Agropecuária Embrapa Acre, Ministério da
39-51. Agricultura e do Abastecimento, documento 57: 1-8.
Paula A.S. & Ferreira, P.S.F. 2000. Fauna de Heteroptera de Vanin, S.A. & Ide, S. 2002. Clasificación comentada de
la “Mata do Córrego do Paraíso”, Viçosa, Minas Gerais, Coleoptera. In: Proyecto de Red Iberoamericana de
Brasil. II. Patrones temporales y distribución anual Biogeografía y Entomologia Sistemática, Pr IBES: 193-
y estacionalidad. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. 205.
México, Ser. Zool. 7(1): 7-19. Vaz-de-Mello, F.Z. 2000. Estado atual de conhecimentos
Pearson, D.L. 1994. Selecting indicator taxa for the dos Scarabaeidae S. STR. (Coleoptera: Scarabaeoidea)
quantitative assessment of biodiversity. Philosophical do Brasil. p.181-195. In: Martín-Piera, F.; Morrone, J.J.
Transactions of The Royal Society of London, Series B & Melic, A. (Eds.). Hacia un Proyecto CYTED para el
345: 75-79. Inventario y Estimación de la Diversidad Entomológica
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus, en Iberoamérica. Zaragoza: SEA.
R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tableland Forests North of Vaz-de-Mello, F.Z.; Louzada, J.N.C. & Gavino, M.
the Rio Doce: Their Representation in the Linhares 2001. Nova espécie de Dichotomius Hope, 1838
Forest Reserve, Espírito Santo State, Brazil. Memoirs (Coleoptera, Scarabaeidae) do Espírito Santo, Brasil.
of the New York Botanical Garden 100: 369-372. Revista Brasileira de Entomologia 45(2): 99-102.
Rafael, J.A; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A. Vieira, L.; J. Louzada; F.Z. Vaz-de-Mello; P.P. Lopes & F.A.B.
& Constantino, R. (Ed.). 2012. Insetos do Brasil: Silva. 2011. New Records, threatens and conservation
diversidade e taxonomia. Ribeirão Preto: Holos, Editora, on status for Dichotomius schiffleri Vaz-de-Mello,
810 p. Louzada & Gavino (Coleoptera: Scarabaeidae): an
Richards, O.W. & Davies, R.G. 1994. Imm´s general endangered dung beetle species from Brazilian Atlantic
texbook of entomology, vol. 2, 10th Edition. Chapman Forest Ecosystems. Neotropical Entomology 40(2):
& Hall Ltd, London. 282-284.
Rosenberg, D.M.; Danks, H.V. & Lehmkuhl, D.M. 1986. Wheeler Jr., A.G. 2000a. Plant bugs (Miridae) as plant pest.
Importance of insects in environmental impact In: Schaefer, C.W. & Panizzi, A.R. (Eds.). Heteroptera of
assessment. Environmental Management 10(6): 773- Economic Importance. Boca Raton, CRC. pp. 37-83.
783. Wheeler Jr., A.G. 2000b. Plant bugs (Miridae) as
Samways, M.J. 2005. Insect Diversity Conservation. plant pest. In: Schaefer, C.W. & Panizzi, A.R. (Eds.).
Cambridge University Press. 342 pp. Heteroptera of Economic Importance. Boca Raton,
Schiffler, G.; Vaz-de-Mello, F.Z. & Azevedo, C.O. 2003. CRC. pp. 657-693.
Scarabaeidae S. STR. (Coleoptera) do Delta do Rio
Doce e Vale do Suruaca no município de Linhares,
estado do Espírito Santo, Brasil. Revista Brasileira de
Zoociências 5(2): 205-211.
Schoereder, J.H. 1997. Comunidades de formigas:
bioindicadores do estresse ambiental em sistemas
naturais. In: Congresso Brasileiro de Entomologia, 16.
363
Pyrrhura cruentata (Wied, 1820).
364
PARTE V
FAUNA DE VERTEBRADOS
365
366
A RESERVA NATURAL VALE:
22 UM REFÚGIO PARA A CONSERVAÇÃO

DOS PEIXES DA BACIA DO RIO
BARRA SECA/ES
Fábio Vieira
INTRODUÇÃO uma divisão mais detalhada dessa extensa área em

várias ecorregiões, sendo a que engloba a área da
Os peixes representam aproximadamente RNV a nº 328 “Northeastern Mata Atlantica”. Esse
50% dos vertebrados atuais, com mais de trabalho cobriu virtualmente todos os ambientes de
33.000 espécies descritas e consideradas válidas água doce do mundo e, associado com dados sobre
(Eschmeyer & Fong, 2016; Froese & Pauly, 2016; as espécies de peixes de água doce, disponibilizou
IUCN, 2016). Para toda a região Neotropical, uma ferramenta que tem como objetivo ser utilizada
avaliações realizadas há pouco mais de uma década em conservação em âmbito regional e mundial. Para
indicaram existir 4.475 espécies descritas de a América do Sul, a definição das ecoregiões foi
peixes de água doce e cerca de 1.550 ainda sem baseada inicialmente em províncias ictiogeográficas
denominação formal, totalizando mais de 6.000 historicamente reconhecidas e exemplificadas por
(Reis et al., 2003). Embora expressivo, esse número Géry (1969) e Ringuelet (1975). Um breve relato
é ainda inferior às 8.000 espécies estimadas por sobre a ordenação histórica em que as propostas
Schaefer (1998). Com base nesses valores, a região de províncias ictiogeográficas para a América do Sul
neotropical é considerada uma área megadiversa aparecem na literatura é apresentada por Vieira et
em relação a peixes de água doce (Junk, 2007). al. (2009).
O Brasil é o maior país da região Neotropical e A RNV integra o Corredor Ecológico Piloto
também o que abriga a maior riqueza de peixes Sooretama – Goytacazes - Comboios, que em seu
de água doce do mundo, com números superiores conjunto visa preservar e interligar 175.131,248
a 3.000 espécies (Kottelat & Whitten, 1996; hectares de matas de tabuleiro e ecossistemas
McAllister et al., 1997; Froese & Pauly, 2016). associados (Figura 1; Iema, 2006). Este Corredor
Essa condição está relacionada diretamente ao seu Piloto está inserido no Corredor Central da Mata
posicionamento geográfico, dimensões territoriais, Atlântica (MMA, 2006). Segundo Sanderson
quantidade e tamanho de suas bacias hidrográficas. et al. (2003), os corredores ecológicos são
No que se refere à hidrografia, a Reserva compostos por diversas unidades de conservação
Natural Vale (RNV) está inserida no conjunto que interconectadas dentro de uma matriz ambiental
arbitrariamente é denominado “bacias costeiras com variados graus de ocupação humana. O
do Leste e Sudeste do Brasil”, que inclui todas objetivo final do estabelecimento de corredores
as bacias localizadas entre a desembocadura é a manutenção dos processos ecossistêmicos e
do rio São Francisco, no limite entre os estados permitir a mobilidade e o intercâmbio genético dos
de Alagoas e Sergipe, e a baía de Paranaguá, no componentes da flora e da fauna (MMA, 2006).
Estado do Paraná Langeani et al. (2009). Em um Atualmente é incontestável a importância
trabalho anterior, Abell et al. (2008) propuseram da RNV e demais áreas protegidas no contexto
367
Figura 1: Corredor Ecológico Piloto Sooretama – Goytacazes – Comboios, que inclui a Reserva Biológica de
Sooretama, a Reserva Natural Vale, a Floresta Nacional de Goytacazes e a Reserva Biológica de Comboios. Fonte:
Iema (2006).
da manutenção da biodiversidade do Espírito a RNV. Previamente a esse trabalho, os registros

Santo, uma vez que a cobertura vegetal dessa de peixes na bacia do rio Barra Seca eram limitados
ampla região do norte capixaba começou a ser ao material testemunho depositado em museus e
eliminada sistematicamente a partir primeira proveniente de coletas esporádicas. Entretanto, ainda
metade do século XX (Ruschi, 1954; Silva, 2014). que no estudo supracitado tenha sido coberta uma
Os diversos estudos desenvolvidos com variados ampla área desde a parte alta da drenagem até a foz
grupos animais e vegetais, tanto na RNV como na no oceano, não foram feitas amostragens dentro da
Rebio de Sooretama, mostram essa realidade de área da RNV. Dessa forma, permanece ainda limitado
forma bastante clara (ver sínteses nos diferentes o conhecimento acerca dos peixes que ocorrem no
capítulos). interior desta Reserva.
No que tange aos peixes de água doce, a situação Nesse capítulo foram sumarizados os dados
é diferenciada, pois só recentemente foi feita uma disponíveis sobre a composição da ictiofauna
avaliação mais abrangente das espécies de peixes que dentro dos limites da RNV e discutidos aspectos
ocorrem na bacia do rio Barra Seca (Sarmento-Soares relacionados à conservação e necessidade de
& Martins-Pinheiro, 2014), a qual drena integralmente estudos futuros.
368
VIEIRA PEIXES
MATERIAIS E MÉTODOS dados das instituições disponibilizados através da

rede do Cria (http://www.cria.org.br/) via o projeto
Como já indicado, na literatura não estão SpeciesLink (http://splink.cria.org.br/) e no Sistema
disponíveis informações sistematizadas e fidedignas Brasileiro de Informações sobre Biodiversidade de
acerca da fauna de peixes que ocorre na área Peixes, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio
delimitada pela RNV. Essa é uma situação comum de Janeiro (http://www.mnrj.ufrj.br/search.htm).
para a ictiofauna na maior parte das unidades A nomenclatura científica utilizada neste
de conservação brasileiras e foi brevemente trabalho segue os padrões adotados pelo código
discutida por Vieira et al. (2005). Sarmento- internacional de nomenclatura zoológica. Os nomes
Soares & Martins-Pinheiro (2014) reforçam esse científicos e autores das espécies seguem aqueles
entendimento e indicam que “a ictiofauna tem empregados nas descrições originais, atualizados
sido desconsiderada de tal forma na delimitação através de Eschmeyer et al. (2016). Correções ou
de áreas de proteção que nenhuma das Unidades modificações adotadas para os dados compilados
de Conservação do Espírito Santo possui em seu são indicadas diretamente no momento da citação
Plano de Manejo uma relação dos peixes existentes no texto.
na Unidade respaldada por material catalogado em A rede hidrográfica digitalizada da bacia do rio
coleções zoológicas”. Barra Seca na escala 1:250.000 foi obtida no Banco
Frente a essa limitação, para a elaboração da lista de Dados Geográficos do Exército (DSG, 2013).
de espécies aqui apresentada foram compilados Posteriormente, todos os pontos de coleta na área
os dados disponíveis no documento preliminar de interesse e disponíveis nos trabalhos e museus
para o Plano Diretor de Uso da Reserva Florestal consultados foram digitalizados utilizando o Google
de Linhares (Cepemar,1998) e no trabalho de Earth Pro 7.1.2.2041, compilação de 10/7/2013.
Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014), que
trata especificamente da fauna de peixes do rio Barra RESULTADOS E DISCUSSÃO
Seca e Rebio de Sooretama. Esse último trabalho
faz parte do Projeto BIOdiversES – Distribuição A bacia do rio Barra Seca
e Endemismo de Peixes de Água Doce do Espírito Embora tratada rotineiramente como parte da
Santo, que estuda os sistemas hídricos capixabas drenagem do rio Doce, a bacia do rio Barra Seca tem
e vem realizando uma avaliação da ictiofauna uma gênese bastante peculiar e, segundo Sarmento-
de água doce do Estado. Apesar de ser bastante Soares & Martins-Pinheiro (2014), originalmente
abrangente e ter coberto grande parte da bacia representava uma sub-bacia do rio São Mateus. O
do rio Barra Seca nos trechos alto, médio, baixo e vale inferior do rio Barra Seca, situado em terrenos
lagoa de Suruaca, não foram efetuadas coletas na originados no Quaternário Holocênico (Seama/
área da RNV. Dos dados disponíveis nesse trabalho Iema, 2016), cobria uma extensa região pantanosa
foram eliminados os registros obtidos na Lagoa de onde está a lagoa Suruaca, que após amplas e
Suruaca, que se referiam em quase sua totalidade profundas alterações antrópicas encontra-se
a espécies de origem marinha, enquanto os demais muito descaracterizada (Lani et al., 2009). Muitos
foram avaliados integralmente. canais foram abertos para permitir a drenagem
A informação do material testemunho de peixes dessa área pantanosa e atualmente existe ligação,
coletados dentro dos limites da RNV e depositado ainda que temporária, tanto no sul com o rio Doce
em museus incluiu as coleções do (MBML –Peixes) como no norte com o rio São Mateus (Figura 2).
Coleção de Peixes do Museu de Biologia Prof. Mello Embora não existam estudos prévios que permitam
Leitão, Santa Teresa; (MCP-Peixes) Museu de maiores inferências sobre os impactos ambientais
Ciências e Tecnologia da PUC Rio Grande do Sul, Porto que ocorreram em função dessas ações, é provável
Alegre; (ZUEC-PIS) Coleção de Peixes do Museu de que o conjunto de modificações nessa região tenha
Zoologia da Unicamp, Campinas; (MNRJ) Coleção de afetado negativamente a fauna de peixes que
Peixes do Museu Nacional, Universidade Federal do ocorria originalmente nessa parte da bacia.
Rio de Janeiro e (MZUSP) Coleção de Peixes do Museu A rede hidrográfica da RNV se desenvolve sobre
de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo. terrenos datados do Período Terciário (Seama/
Para esse propósito foram consultados os bancos de Iema, 2016) e inclui diversos córregos e rios.
369
Figura 2: Bacia do rio Barra Seca com a indicação dos pontos com amostragens históricas e recentes de peixes.
Dados históricos (museus); Dados atuais (Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro, 2014).
Segundo Zuccaratto (2016), são 14 córregos — 2013). Essas condições afetaram adversamente
Alberico, Alegre, Alegre de Cima, Amor, Canto, os peixes que ocorrem no bioma, resultando em
Chumbado, Dois Irmãos, Dourado, Estivado, João muitas estarem ameaçadas de extinção (MMA,
Pedro, Menezes, Paciência, Rancho Alto e Traváglia 2014).
— e os rios Barra Seca, Ibiriba e Pau Atravessado. O primeiro relato sobre peixes nos limites
Alguns desses cursos d’água são perenes, como os da RNV se refere à descrição de Xenurolebias
rios Pau Atravessado e Barra Seca e o córrego João izecksohni (= Cynolebias izecksohni) (Cruz,1983).
Pedro, enquanto outros são intermitentes. Segundo A espécie é endêmica da bacia do rio Barra Seca,
esse mesmo autor, há ainda a lagoa do Macuco, e tanto os exemplares tipo como todos os demais
cujo lado sul compõe um dos limites da RNV e o coletados mais recentemente foram obtidos em
lado norte fica junto à Rebio de Sooretama. O autor regiões alagadas que formam áreas abertas dentro
também destacou uma grande área alagável no da floresta, ambiente conhecido como Nativo do
entorno, formada por brejos, matas de várzea e Canto Grande (Costa & Amorim, 2014). Essa
matas ciliares. espécie está listada oficialmente como ameaçada de
extinção (Vieira & Gasparini, 2007; MMA, 2014).
A ictiofauna da Reserva Natural Vale Entretanto, em função de todos os registros da
As drenagens que fluem pelos domínios do espécie terem sido feitos dentro da área protegida
bioma da Mata Atlântica abrigam elevada riqueza pela RNV, Costa & Amorim (2014) consideraram
de espécies de peixes, a qual foi estimada em que é improvável que a mesma esteja ameaçada de
269 espécies que se distribuem em 89 gêneros extinção.
e 21 famílias (Abilhoa et al., 2011). Os maiores Outras três espécies foram descritas com base
aglomerados urbanos do país estão nesse bioma, em exemplares obtidos na bacia do rio Barra Seca:
que associado à ampla supressão da vegetação Otothyris travassosi Garavello, Britski & Schaefer,
resultou em impactos antropogênicos intensos e 1998; Australoheros capixaba Ottoni, 2010 e
negativos na maioria das drenagens (Menezes et al., Microglanis minutus Ottoni, Mattos & Barbosa
1990; Menezes et al., 2007; Miranda, 2012; Reis, 2010, sendo que que as duas primeiras possuem
370
VIEIRA PEIXES
Tabela 1: Lotes com material testemunho depositados na Coleção de Peixes do Museu de Zoologia da Unicamp
(ZUEC-PIS) e a determinação taxonômica final adotada nesse capítulo.
Número de Identificação constando Sarmento-Soares & Nome adotado após
catálogo ZUEC-PIS na ZUEC (agosto/2016) Martins-Pinheiro, 2014 conferência Flávio C. T.
Lima - ZUEC
3587 Astyanax scabripinnis Astyanax aff. intermedius Astyanax spp.
4089, 6766 Astyanax sp. Astyanax aff. intermedius Astyanax spp.
3594, 3595 Erythrinus erythrinus Hoplerythrinus unitaeniatus Erythrinus erythrinus
3579, 3580, 3581 Geophagus brasiliensis Geophagus brasiliensis Geophagus brasiliensis
3586, 5554 Hoplerythrinus unitaeniatus Hoplerythrinus unitaeniatus Hoplerythrinus unitaeniatus
3582 Hoplias malabaricus Hoplias aff. malabaricus Hoplias malabaricus
3585 Hyphessobrycon bifasciatus Hyphessobrycon bifasciatus Hyphessobrycon bifasciatus
3583 Hyphessobrycon sp. Hyphessobrycon sp. sensu Carvalho Hyphessobrycon sp.
3584 Hyphessobrycon sp. Hyphessobrycon bifasciatus Hyphessobrycon sp.
3589, 3590 Mimagoniates microlepis Mimagoniates microlepis Mimagoniates microlepis
3591, 6767 Moenkhausia doceana Moenkhausia doceana Moenkhausia vittata
3599 Otothyris sp. Otothyris travassosi Otothyris travassosi
3596 Phalloceros sp. Phalloceros ocellatus Phalloceros ocellatus
3597, 3598 Phalloptychus januarius Phalloceros ocellatus Phalloceros ocellatus
3592 Pimelodella cf. lateristriga Pimelodella aff. vittata Pimelodella sp.
3593 Poecilia sp. Poecilia vivipara Poecilia vivipara
registros confirmados na RNV. demais trabalhos consultados.

Embora Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro A listagem de peixes incluída nesse capítulo
(2014) tenham indicado a necessidade de estudos (Tabela 2) relaciona pelo menos 20 espécies
adicionais, M. minutus foi tratado como um sinônimo (algumas ilustradas na Figura 3), parte das quais
júnior de M. pataxo, descrito originalmente para os ainda necessitando confirmação taxonômica.
rios do extremo sul da Bahia (Sarmento-Soares Esse número representa cerca de 50% das
et al., 2006). Deve-se ainda considerar que espécies de peixes de água doce inventariadas
existe uma incoerência na indicação geográfica do para a bacia do rio Barra Seca (Sarmento-Soares
material tipo, pois as coordenadas (18°34,953’ S / & Martins-Pinheiro, 2014), evidenciando que há
40°26,115’ W) disponíveis na publicação original necessidade de um levantamento mais detalhado
de Ottoni et al. (2010) se referem a um curso dentro da RNV. Essa condição fica mais evidente
d’água do alto rio São Mateus e não na bacia do rio quando se observa que além de se referirem a
Barra Seca. registros históricos, são poucos os pontos de
A avaliação mais abrangente sobre peixes da amostragem explorados dentro da RNV (Figura
RNV foi apresentada no Plano Diretor de Uso da 2). Áreas amostradas mais recentemente
Reserva Florestal de Linhares (Cepemar, 1998). representam a busca de uma espécie em
A relação disponibilizada incluiu 25 espécies particular, nesse caso Xenurolebias izecksohni
de peixes, embora algumas delas se refiram a (Costa & Amorim, 2014).
identificações errôneas. No trabalho não estão A maioria das espécies é de pequeno a
indicados os locais de coleta, ou mesmo aquelas médio porte, nativa e tem distribuição ampla
espécies que haviam sido efetivamente registradas na drenagem do rio Barra Seca e também em
e as que representavam dados secundários. Como outras adjacentes, como as do São Mateus e
existem lotes depositados na Coleção de Peixes Doce. Quatro espécies são exóticas à drenagem
do Museu de Zoologia da Unicamp (ZUEC-PIS) (Prochilodus sp., Poecilia reticulata, Pygocentrus
foi possível a recuperação e correção de parte da nattereri e Cichla kelberi). As duas últimas são
informação (Tabela 1). Para as demais espécies piscívoras de médio a grande porte e podem
adotou-se procedimento mais restritivo, sendo causar impactos negativos e significativos sobre
consideradas passíveis de ocorrência na RNV a ictiofauna nativa, demostrando que mesmo
somente aquelas que também constam em áreas protegidas não são capazes de impedir a
Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014) e disseminação dessas espécies.
371
372
Tabela 2: Lista dos peixes da Reserva Natural Vale - RNV e da bacia do rio Barra Seca, baseada nas informações disponíveis em Cepemar (1998), Sarmento-Soares & Martins-
Pinheiro (2014) e dados de museus (ver legenda e materiais e métodos para detalhes).
Ordem Família Espécie Autor Registro Sarmento-Soares

na RNV & Martins-Pinheiro, 2014
Cabeceira Meio Baixo
Characiformes Anostomidae Leporinus copelandii Steindachner, 1875 - - - X
Characidae Astyanax aff. intermedius Eigenmann, 1908 - X X X
Astyanax aff. lacustris (Lütken, 1875) - X X X
Astyanax aff. taeniatus (Jenyns, 1842) - - X X
Astyanax spp. - X - - -
Hyphessobrycon bifasciatus Ellis, 1911 X - - X
Hyphessobrycon sp. - X X - X
Mimagoniates microlepis (Steindachner, 1877) X - - X
1
Moenkhausia vittata (Castelnau, 1855) X - - X
Oligosarcus acutirostris Menezes, 1987 - X X -
Pygocentrus nattereri Kner, 1858 X - - X
2
Crenuchidae Characidium sp. “cricaré”, sp. n - - - - X
Curimatidae Cyphocharax gilbert (Quoy & Gaimard, 1824) - - X X
Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) X - - X
Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider, 1801) X - - -
Hoplias malabaricus - X X X X
3
Prochilodontidae Prochilodus sp. - X - - X
4
Cyprinodontiformes Rivulidae Xenurolebias izecksohni (Cruz, 1983) X - - X
Poeciliidae Phalloceros ocellatus Lucinda, 2008 X - - X
Poecilia reticulata Peters, 1859 - X X -
Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801 - X X X

Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus aff. pantherinus (Steindachner, 1908) X - - X
5
Gymnotus sp. - X X X X
Perciformes Cichlidae Australoheros capixaba Ottoni, 2010 X - - X
Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 X - - X
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) X X X X
Siluriformes Auchenipteridae Trachelyopterus striatulus Steindachner, 1877 - - X X
Callichthyidae Aspidoras virgulatus Nijssen & Isbrücker, 1980 - - - X
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) X - - X
Corydoras nattereri Steindachner, 1877 - - - X
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) - - - X
Scleromystax prionotos (Nijssen & Isbrücker, 1980) - - - X
Heptapteridae Acentronichthys leptos Eigenmann and Eigenmann, 1889 - - - X
6
Pimelodella sp. - X X X X
Rhamdia sp. - - - X X
Loricariidae Hypostomus scabriceps (Eigenmann & Eigenmann, 1888) - - - X
Otothyris travassosi Garavello, Britski & Schaefer, 1998 X - - X
Parotocinclus doceanus (Ribeiro, 1918) - - - X
Pogonopoma wertheimeri (Steindachner, 1867) - - - X
Ordem Família Espécie Autor Registro Sarmento-Soares
VIEIRA
na RNV & Martins-Pinheiro, 2014

Cabeceira Meio Baixo
Siluriformes Pseudopimelodidae Microglanis pataxo Sarmento-Soares, Martins-Pinheiro, Aranda & Chamon, 2006 - - - X
Trichomycteridae Ituglanis cahyensis Sarmento-Soares, Martins-Pinheiro, Aranda & Chamon, 2006 - - - X
Trichomycterus pradensis Sarmento-Soares, Martins-Pinheiro, Aranda & Chamon, 2005 - X X X
Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 - - - X
TOTAL 20 11 14 39
Nome usado em Cepemar (1998) e/ou Nome adotado nesse capítulo com a indicação da literatura usada para esse procedimento
Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014)
1) Moenkhausia doceana Moenkhausia vittata, segundo Silva & Malabarba (2016)
2) Characidium aff. fasciatum Characidium sp. “cricaré” nova espécie, segundo Lopes (2015)
3) Prochilodus vimboides Prochilodus sp., podendo ser P. lineatus ou P. costatus, baseado na foto em Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014) e contato com os respectivos autores
4) Xenurolebias myersi Xenurolebias izecksohni, segundo Costa & Amorim (2014)
5) Gymnotus carapo Gymnotus sp., baseado em Albert & Crampton (2003)
6) Pimelodella aff. vittata Pimelodella sp., baseado em Eschmeyer & Fong (2016)
Espécie exótica
travassosi. Fotos: Fábio Vieira.

F
E
A
D
C
B
PEIXES
limites da RNV. A) A piaba Hyphessobrycon bifasciatus;

Figura 3: Exemplos de espécies que ocorrem dentro dos
cará Geophagus brasiliensis e F) O cascudinho Otothyris

Phalloceros ocellatus; D) O sarapó Gymnotus sp.; E) O
B) A traíra Hoplias malabaricus; C) O barrigudinho
373
Conservação da ictiofauna na AGRADECIMENTOS

Reserva Natural Vale
A RNV abriga uma fração expressiva da ictiofauna A Samir G. Rolim pelo convite e oportunidade
do rio Barra Seca, a qual deverá se mostrar ainda para escrever esse capítulo e não menos pela sua
mais diversificada após inventário detalhado. A extrema paciência em aguardar sempre um pouco
RNV ainda é responsável por manter as únicas mais pela entrega do manuscrito. A Flávio C. T.
localidades com registros atuais da ocorrência de Lima pela confirmação da identificação de algumas
Xenurolebias izecksohni, uma espécie ameaçada espécies com lotes depositados na Coleção de Peixes
de extinção e com distribuição conhecida exclusiva do Museu de Zoologia da Unicamp (ZUEC-PIS). Ao
à área da RNV. Ainda que essas características Centro de Referência em Informação Ambiental, Cria
chamem a atenção, deve-se destacar que as (http://www.cria.org.br/); ao Sistema Brasileiro de
informações aqui incluídas são muito limitadas e se Informações sobre Biodiversidade de Peixes, Museu
referem somente à presença das espécies e não a Nacional, UFRJ (http://www.mnrj.ufrj.br/search.
aspectos populacionais e de distribuição espacial, htm) e a California Academy of Sciences, Catalog
que podem ser diferentes entre as áreas internas of Fishes (http://researcharchive.calacademy.org/
e preservadas da RNV e as externas amplamente research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp)
alteradas. pela possibilidade de acesso irrestrito aos bancos de
A RNV apresenta um desenho bastante dados sobre espécies de peixes. Ao Banco de Dados
recortado (Figura 2), o que por si só não é Geográfico do Exército – BDGEx (http://www.
desejável do ponto de vista da conservação. geoportal.eb.mil.br/mediador) pela disponibilização
Adicionalmente vários cursos d’água que drenam dos dados das cartas topográficas em formato digital.
a unidade possuem suas nascentes ou parte de
seus cursos localizados em áreas particulares REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
externas. Esses dois fatores associados tornam
a conservação da ictiofauna mais complexa e Abell, R.; Thieme, M.L.; Revenga, C.; Bryer, M.; Kottelat,
difícil. Bons exemplos são as várias barragens M.; Bogutskaya, N.; Coad, B.; Mandrak, N.; Balderas,
construídas e as atividades agropastoris S.C.; Bussing, W.; Stiassny, M.L.J.; Skelton, P.; Allen,
desenvolvidas nas áreas contíguas, cujos impactos G.R.; Unmack, P.; Naseka, A.; NG, R.; Sindorf, N.;
Robertson, J.; Armijo, E.; Higgins, J.V.; Heibel, T. J.;
(p. ex. disseminação de espécies exóticas,
Wikramanayake, E.; Olson, D.; López, H.L.; Reis,
carreamento de insumos agrícolas, entre outros) R.E.; Lundberg, J.G.; Sabaj, M.H. & Petry, P. 2008.
para os ambientes aquáticos podem estar se Freshwater ecoregions of the world: a new map
refletindo na ictiofauna. Esses problemas foram of biogeographic units for freshwater biodiversity
elencados para a Rebio de Sooretama (Sarmento- conservation. BioScience, 58 (5): 406-414
Soares & Martins-Pinheiro, 2014) e também Abilhôa, V., Braga, R.R., Bornatowski, H. & Vitule, J.R.S.
se expressam de forma similar nos parques 2011. Fishes of the Atlantic Rain Forest Streams:
nacionais do Descobrimento e Pau Brasil, no sul Ecological Patterns and Conservation. In: Grillo, O
& Venora, G. (org) Changing Diversity in Changing
da Bahia (obs. pes.). As opções para contornar
Environment. Rijeka, Intech, pp. 259-282
esses problemas são as mesmas e vão desde o Albert, J.S. & Crampton, W.G.R. 2003. Seven new
ideal, com a ampliação dos limites para incluir as species of the Neotropical electric fish Gymnotus
drenagens em sua totalidade, até o manejo com (Teleostei, Gymnotiformes) with a redescription of G.
limitação e uso adequado das propriedades de carapo (Linnaeus). Zootaxa, 287: 1–54
entorno. Cepemar, 1998. Plano Diretor de Uso da Reserva
Apesar de estarem presentes alguns elementos Florestal de Linhares: Análise da Reserva, fatores
indesejáveis para a conservação dos peixes, é bióticos – flora e fauna. 3º. Relatório técnico parcial
- RT 005/98, CEPEMAR Serviços e Consultoria em
inegável que pela RNV estar inserida em uma matriz
Meio Ambiente Ltda, Vitória, ES. 153 p.
ambiental extremamente alterada, certamente Costa, W.J.E.M. & Amorim, P.F. 2014. Integrative
representa uma fonte atual e futura para dispersão, taxonomy and conservation of seasonal killifishes,
colonização e repovoamento de áreas onde Xenurolebias (Teleostei: Rivulidae), and the Brazilian
populações de peixes tenham sido afetadas ou Atlantic Forest. Systematics and Biodiversity 12(3):
suprimidas na bacia do rio Barra Seca. 350–365.
Cruz, C.A.G. 1983. Uma nova espécie de Cynolebias
374
VIEIRA PEIXES
do estado do Espírito Santo, Brasil (Pisces, timbuiense Travassos 1946 (Characiformes :

Cyprinodontidae). Papéis Avulsos de Zoologia, 35 (6): Crenuchidae), com descrição de três espécies novas.
73-77 Dissertação Mestrado, Centro de Ciências Humanas
DSG - Diretoria de Serviço Geográfico, 2013. Banco de e Naturais, Universidade Federal do Espírito Santo,
Dados Geográficos do Exército. Versão 3.0. 2013. Vitória, ES.105 p.
Disponível em: <http://www.geoportal.eb.mil.br/ McAllister, D.E.; Hamilton, A.L. & Harvey, P. 1997. Global
mediador/>. Acesso em: 8 de agosto2016. freshwater biodiversity: striving for the integrity of
Eschmeyer, W. N.; Fricke, R. & Van Der Laan, R. (eds) freshwater ecosystems. Sea Wind, 11(3), 140 p
2016.Catalog of fishes: genera, species, references. Menezes, N.A., Castro, R.M.C., Weitzman, S.H. &
(http://researcharchive.calacademy.org/research/ Weitzman, M.J. 1990. Peixes de riacho da Floresta
ichthyology/catalog/fishcatmain.asp). Electronic Atlântica Costeira Brasileira: um conjunto pouco
version accessed 15 junho 2016. conhecido e ameaçado de vertebrados. In.: II Simpósio
Eschmeyer, W.N. & Fong, J.D. 2016. Species by family/ de Ecossistemas da Costa Sul e Sudeste Brasileira:
subfamily. (http://researcharchive.calacademy.org/ Estrutura, Função e Manejo. Academia de Ciências do
research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp). Estado de São Paulo, vol. 1, p. 290-295
Electronic version accessed 15 julho 2016. Menezes, N.A.; Weitzman, S.H.; Oyakawa, O.T.; Lima,
Froese, R. & Pauly, D.(Eds). 2016. FishBase.World F.C.T.; Castro, R.M.C. & Weitzman, M.J. 2007. Peixes
Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, de Água doce da Mata Atlântica: lista preliminar das
version (06/2016) espécies e comentários sobre a conservação de
Garavello, J.C., Britski, H.A. & Schaefer, S.A. 1998. peixes de água doce neotropicais Museu de Zoologia
Systematics of the genus Otothyris Myers 1927, with da Universidade de São Paulo, São Paulo. 408p.
comments on geographic distribution (Siluriformes: Miranda, J.C. 2012. Ameaças aos peixes de riachos da
Loricariidae: Hypoptopomatinae). American Museum Mata Atlântica. Natureza on line 10: 136-139
Novitates 3222:1-19. MMA - Ministério do Meio Ambiente, 2006. O corredor
Géry, J. 1969. The fresh-water fishes of South America. central da Mata Atlântica: uma nova escala de
Pp. 828–848. In Fitkau EJ, ed. Biogeography and conservação da biodiversidade. Ministério do Meio
Ecology in South America. The Hague (Netherlands): Ambiente; Conservação Internacional & Fundação
W. Junk SOS Mata Atlântica, Brasília. 46 p.
Iema, 2006. Projeto Corredores Ecológicos: síntese do MMA, 2014. Portaria n° 445, de 17 de dezembro de
processo de definição e planejamento dos corredores 2014 - Lista Nacional Oficial de Espécies da Fauna
ecológicos no Espírito Santo. Instituto Estadual do Ameaçadas de Extinção - Peixes e Invertebrados
Meio Ambiente e Recursos Hídricos – Iema, Cariacica. Aquáticos. http://www.icmbio.gov.br/portal/faunab
IUCN, 2016. The IUCN Red List of Threatened SpeciesTM rasileira?id=6706:portarias-fauna-ameacada
- Summary Statistics. http://www.iucnredlist.org/ Ottoni, F. P. 2010. Australoheros capixaba, a new
about/summary-statistics#Tables_1_2 (Acesso em species of Australoheros from south-eastern Brazil
15 julho 2016) (Labroidei: Cichlidae: Cichlasomatinae). Vertebrate
Junk, W.J. 2007. Freshwater fishes of South America: Zoology, 60: 19–25.
Their biodiversity, fisheries, and habitats - a synthesis. Ottoni, F., Mattos, J. & Barbosa, M. 2010. Description of
Aquatic Ecosystem Health & Management, 10 (2): a new species of Microglanis from the rio Barra Seca
228-242 basin, southeastern Brazil (Teleostei: Siluriformes:
Kottelat, M. & Whitten, T. 1996. Freshwater biodiversity Pseudopmelodidae). Vertebrate Zoology 60: 187–
in Asia, with special reference to fish. World Bank 192
Tech. Pap. 343: 59 p. Paiva, M.P. 2004. Rios e peixes de águas interiores do
Langeani, F.; Buckup, P.A.; Malabarba, L.R.; Py-Daniel, estado do Espírito Santo (Brasil). Vitória, Instituto
L.H.R.; Lucena, C.A.S.; Rosa, R. S.; Zuanon, J.A.S.; Histórico e Geográfico do Espírito Santo. 81 p.
Lucena, Z.M.S.; Britto, M. R.; O.T. Oyakawa; Gomes- Reis, R.E. 2013. Conserving the freshwater fishes of
Filho, G. 2009. Peixes de água doce. pp. 211-230. In: South America. International Zoo Yearbook, 47: 65-
Rocha, R. M & Boeger, W. A. P. (orgs). Estado da arte 70
e perspectivas para a Zoologia no Brasil - Capítulo Reis, R.E., Kullander, S.O. & Ferraris-Jr., C.J. (orgs.)
13 - Resultados dos Simpósios do XXVII Congresso 2003. Check list of the freshwater fishes of South
Brasileiro de Zoologia. Curitiba: Editora UFPR. and Central America. Porto Alegre, EDIPUCRS, 729 p.
Lani, J.L., Rezende, S.B.; Sartain, J.B. & Lani, J.A. 2009. Ringuelet, R.A. 1975. Zoogeografía y ecología de
Águas da região do delta do rio Doce com ênfase no los peces de aguas continentales de la Argentina
vale do Suruaca, Linhares - ES. Geografares 7: 147– y consideraciones sobre las áreas ictiológicas de
160. América del Sur. Ecosur, 2(3): 1-122
Lopes, M.M. 2015. Redescrição, osteologia craniana Ruschi, A. 1954. Algumas espécies zoológicas e
e limites de distribuição geográfica de Characidium botânicas em vias de extinção no estado do E. Santo.
375
Método empregado para sua prospecção e para o Silva, A.G., 2014. A importância da Reserva Natural Vale
estabelecimento de área mínima para a perpetuação para a conservação das florestas tropicais nativas do
da espécie, em seu habitat natural. Boletim do Museu Norte do Estado do Espírito Santo, Brasil. Natureza
de Biologia Professor Mello Leitão, Série Proteção a On Line 12(5): 206–211.
Natureza, 16A: 1-43 Silva, P.C. & Malabarba, L.R. 2016. Rediscovery of the
Sanderson, J.; Alger, K.; Fonseca, G.A.B.; Galindo-Leal, holotype of Tetragonopterus vittatus Castelnau
C.; Inchausty, V.H.; Morrison, K. 2003. Biodiversity 1855, a senior synonym of Moenkhausia doceana
conservation corridors: planning, implementing, and (Steindachner 1887) (Characiformes: Characidae).
monitoring sustainable landscapes. Washington, DC: Zootaxa 4132: 269–271.
Conservation International. 41p. Vieira, F. & Gasparini, J.L. 2007. Os Peixes Ameaçados
Sarmento-Soares, L.M. & Martins-Pinheiro, R.F. 2014. de Extinção no Estado do Espírito Santo, p. 87-104.
A fauna de peixes na bacia do rio Barra Seca e na In: Passamani, M. & Mendes, S. L. (Orgs.). Espécies
REBIO de Sooretama, Espírito Santo, Brasil. Boletim da Fauna Ameaçadas de Extinção no Estado do
do Museu de Biologia Mello Leitão 35: 49–104 Espírito Santo. Vitória: Instituto de Pesquisas da Mata
Sarmento-Soares, L.M., Martins-Pinheiro, R.F., Aranda, Atlântica. 280 p.
A.T. & Chamon, C.C. 2006. Microglanis pataxo, a new Vieira, F., Alves, C.B.M. & Pompeu, P.S. 2009.
catfish from southern Bahia coastal rivers, northeastern Diagnóstico do conhecimento de vertebrados:
Brazil (Siluriformes: Pseudopimelodidae). Neotropical peixes. In: Drummond, G. M.; Martins, C. S; Greco,
Ichthyology 4, 157–166. M. B.; Vieira, F. (Org.). Biota Minas: diagnóstico do
Schaefer, S. A. 1998. Conflict and resolution: impact of conhecimento sobre a biodiversidade no Estado de
new taxa on phylogenetic studies of the Neotropical Minas Gerais subsídio ao Programa Biota Minas. 1 ed.
cascudinhos (Siluroidei: Loricariidae). pp. 375-400 Belo Horizonte: Fundação Biodiversitas, p. 181-219.
In: Malabarba, L.R.; Reis, R.E.; Vari, R.P.; Lucena, Z. M. Vieira, F.; Santos G.B. & Alves, C.B.M. 2005. A ictiofauna
& Lucena, C.A.S. (eds.) Phylogeny and classification do Parque Nacional da Serra do Cipó e áreas
of Neotropical fishes. Edipucrs, Porto Alegre. adjacentes. Lundiana, 6: 77-87
Seama/Iema, 2016. Mapa Geológico do Espírito Zuccaratto, J. 2016. Pequena história da formação da
Santo. Secretaria de Estado de Meio Ambiente e Reserva Natural Vale, de proteção à Mata Atlântica.
Recursos Hídricos – Seama / Instituto Estadual de http://www.zuccaratto.jor.br/blogs/turismo-e-
Meio Ambiente e Recursos Hídricos – Iema. http:// cia/pequena-historia-da-formacao-da-reserva-
www.meioambiente.es.gov.br/download/MAPA_ES_ natural-vale-de-protecao-a-mata-atlantica/
MAPA_GEOLOGICO.pdf (Acesso em 8 de agosto de (Acesso em 5 de agosto de 2016)
2016)
376
ANFÍBIOS ANUROS NA RESERVA
23 NATURAL VALE E SEU ENTORNO:

INVENTÁRIO FAUNÍSTICO E
SUMÁRIO ECOLÓGICO
João Luiz Gasparini, Antonio de Pádua Almeida, Cinthia Brasileiro &
Célio F. B. Haddad
INTRODUÇÃO suíço Jean Louis Rodolphe Agassiz, entre 1865

e 1866, também mencionaram a exuberância
O conhecimento da fauna de anfíbios da Mata da floresta (Saint-Hilaire, 1974) [(sem paralelo,
Atlântica foi intensificado e melhor difundido a “nem mesmo no Pará”, segundo Hartt (1941)] e
partir do início da década de 1990 com a publicação a diversidade e abundância da fauna do Espírito
de inventários em forma de guias e livros contendo Santo, embora não mencionassem especificamente
notas sobre a história natural das espécies (Heyer os anfíbios.
et al., 1990; Haddad & Sazima, 1992; Feio et al., Somente no século passado surgiram na
1998; Bertoluci, 2001; Izecksohn & Carvalho-e- literatura os primeiros relatos sobre a anurofauna
Silva, 2001; Ramos & Gasparini, 2004; Eterovick da região norte do Espírito Santo (Carvalho,
& Sazima, 2004; Pombal & Gordo, 2004; Freitas 1948; Travassos & Freitas, 1948; Travassos et
& Silva, 2005; Haddad et al., 2008; Cruz et al., al., 1959; Aguirre, 1951; Bokermann, 1952;
2009; Freitas, 2011; Gasparini, 2012; Haddad Ruschi, 1954; Travassos et al., 1964; Ruschi,
et al., 2013; Pimenta et al., 2014, entre outros). 1978; Ruschi, 1980). Werner Carlos Augusto
Entretanto, mesmo com esses trabalhos, muitas Bokermann, a partir de 1966, foi responsável
lacunas de conhecimento ainda persistem, pelo primeiro estudo realizado com o objetivo
inclusive em importantes áreas protegidas na de mapear a ocorrência de anfíbios anuros na
Mata Atlântica. região do bloco florestal do Refúgio Sooretama e
A primeira menção ao Espírito Santo em cercanias, reportando a ocorrência de 23 espécies
estudos herpetológicos se deu com a descrição da nesta área (Bokermann, 1966a). Posteriormente,
espécie Phyllodytes luteolus a partir de exemplares ele descreveu quatro novas espécies de anfíbios
coletados na atual vila de Regência, em Linhares, no a partir de exemplares coletados na região:
norte do estado, pelo naturalista alemão Príncipe Sphaenorhynchus palustris, Physalemus aguirrei
Maximilian zu Wied-Neuwied (Wied-Neuwied, e Physalemus obtectus, Allobates capixaba
1824). O botânico francês Augustin François (Bokermann, 1966b; Bokermann, 1966c;
César Prouvençal de Saint-Hilaire, que percorreu Bokermann, 1967, respectivamente).
grande parte da costa brasileira entre 1816 a Ainda no século passado, expedições
1822, e Charles Frederick Hartt, que participou da organizadas pelo Professor Eugenio Izecksohn e
Expedição Thayer, dirigida pelo lendário zoólogo seus então alunos (Oswaldo Luiz Peixoto, Carlos
377
Alberto Gonçalves da Cruz e Sergio Potsch de apresentada a lista comentada da anurofauna da

Carvalho-e-Silva) encontraram e descreveram RNV e adjacências, incluindo a RBS, a partir dos
espécies de anuros ainda desconhecidas pela resultados obtidos em campo e da compilação das
ciência, como o sapo-chifrudo (Proceratophrys informações disponíveis na literatura e em coleções
laticeps), descoberto e descrito a partir de material científicas.
coletado na Reserva Natural Vale (RNV) (Izecksohn
& Peixoto, 1981), e a perereca (Scinax agilis), MATERIAL E MÉTODOS
descoberta em uma área de “nativo”, lindeira à
RNV (Cruz & Peixoto, 1982). Mais recentemente, Expedições a campo foram realizadas na RNV,
outras espécies, como Leptodactylus thomei entre 2012 e 2015, para registrar a ocorrência de
(Almeida & Angulo, 2006), Rhinella hoogmoedi espécies de anfíbios. Para isso, foram instaladas
(Caramaschi & Pombal, 2006) e Chiasmocleis armadilhas de intercepção e queda com cercas-
quilombola (Tonini et al., 2014), também foram guia (pitfall traps with drift fences) em diferentes
descritas envolvendo exemplares coletados na ambientes (florestas, campos nativos e bordas de
região de Linhares. áreas alagadas) (Heyer et al., 1994, Greenberg
Para a RNV, situada no norte do Espírito Santo, et al., 1994). Foi utilizada também a técnica
estudos pontuais referentes a amostragens por de procura visual ativa (Campbell & Christman,
curtos períodos de tempo ou à descrição de novas 1982) nos mesmos locais de instalação das
espécies reúnem a maior parte dos registros, alguns armadilhas e em pontos adicionais escolhidos
dos quais carecem de espécimes-testemunho em aleatoriamente.
coleções científicas. Paradoxalmente, a região de Dados provenientes de inventários de longa
Linhares e Sooretama, onde está situada a RNV, duração realizados na RBS, entre 2003 e 2012,
é uma das áreas mais frequentemente visitadas utilizando os mesmos métodos adotados na RNV,
por herpetólogos devido às facilidades e ótima em diferentes pontos e tipos de ambientes, foram
infraestrutura encontradas. Isso permitiu o acúmulo também considerados no presente estudo, uma
de informações importantes para o diagnóstico da vez que as duas áreas representam um maciço
diversidade de espécies presentes na região (Nelson vegetacional contíguo.
& Lescure, 1975; Pombal & Haddad, 1992; Dias Adicionalmente, foram realizados
& Cruz, 1993; Giaretta, 1996; Eterovick, 1999; levantamentos dos exemplares coletados na
Duryea et al., 2009; Dias et al., 2013; Tonini et al., região de Linhares e/ou Sooretama (ressaltando
2014 ). Tais informações, associadas a amostragens que este último foi emancipado de Linhares em
de longa duração realizadas recentemente – e 1994) e que estão depositados em coleções
ainda em andamento em algumas áreas – e a científicas (Museu de Biologia Professor Mello
registros realizados pelas equipes que atuam no Leitão – MBML, atualmente em transição para
grande remanescente vegetacional formado pela se tornar o Instituto Nacional da Mata Atlântica,
RNV e pela Reserva Biológica de Sooretama (RBS), situado em Santa Teresa/ES; Museu Nacional
permitem traçar um panorama mais abrangente da Rio de Janeiro - MNRJ/RJ; Coleção “Eugenio
anurofauna da região, que representa um dos mais Izecksohn” - EI, da Universidade Federal Rural do
importantes maciços florestais do Corredor Central Rio de Janeiro, em Seropédica/RJ; e Coleção “Célio
da Mata Atlântica, o Bloco Linhares-Sooretama, que Fernando Baptista Haddad” - CFBH, depositada
integra uma das áreas prioritárias para realização de na Universidade Estadual Paulista, em Rio Claro/
pesquisas e conservação da biota do bioma Mata SP). Foi também realizada uma minuciosa busca
Atlântica (Ministério do Meio Ambiente et al., nas principais coleções herpetológicas do Brasil
2000). cujos registros estão disponíveis na plataforma
A partir de 2003, teve início um inventário SpeciesLink (Centro de Referência em Informação
de longa duração da anurofauna da RBS (Almeida Ambiental - CRIA), que adicionou à presente
& Gasparini, 2009) e, recentemente, a partir de listagem os registros existentes no Museu de
2012, também na RNV. No presente trabalho é Zoologia da Universidade Estadual de Campinas
378
GASPARINI ET AL. ANFÍBIOS
(Zuec), “Professor Adão José Cardoso”, em & Prado, 2005). Dos 39 modos reprodutivos
Campinas/SP. reconhecidos por Haddad & Prado (2005), 12
(31%) estão presentes entre as espécies com
RESULTADOS E DISCUSSÃO ocorrência confirmada para a região estudada.
Isso traduz proporcionalmente a alta riqueza de
Foram examinados em coleções zoológicas micro ambientes disponíveis na RNV e em seu
604 exemplares coletados na RNV e 189 na entorno, o que possibilita condições favoráveis
RBS, correspondendo a um total de 50 espécies para a reprodução e a ocorrência das espécies ali
(incluindo material testemunho decorrente dos encontradas.
inventários realizados pelos próprios autores). Nas coleções consultadas, há registros de
Por meio dos registros constantes na literatura seis espécies de anfíbios coletados no município
científica, 40 anfíbios foram listados para a RNV e/ de Linhares que ainda não foram encontradas
ou para a RBS. Adicionalmente, 55 espécies foram na área da RNV: Pipa carvalhoi, Hypsiboas
registradas diretamente nos trabalhos de campo crepitans, Phyllomedusa rohdei, Trachycephalus
recentemente realizados na região. Somados, nigromaculatus, Macrogenioglottus alipioi e
esses registros totalizaram 59 espécies com Thoropa miliaris. O hilídeo Hypsiboas crepitans é
presença confirmada para a RNV e seu entorno tipicamente encontrado em ambientes lênticos
imediato (Tabela 1). A grande maioria das espécies em áreas abertas e seus registros atualmente
registradas (n = 53; 90%) é endêmica do bioma correspondem a áreas mais altas do município de
Mata Atlântica. Entre os táxons confirmados para Linhares. Sua ocorrência na área da RNV é possível,
a área de estudo, o sapinho-foguete (Allobates considerando a presença de áreas abertas. A rã
capixaba) é classificado como Criticamente em Thoropa miliaris habita preferencialmente lajões
Perigo no estado do Espírito Santo (Gasparini et rochosos à margem de riachos ou filetes de
al., 2007). Esta mesma espécie e a rãzinha-do- água sobre rochas em ambientes florestados.
folhiço (Leptodactylus cupreus) são classificadas Desta forma, sua ocorrência na região pode
como Deficiente em Dados na avaliação nacional, estar limitada às porções mais internas da
realizada pelo ICMBio em 2014 (MMA, 2014). RBS, embora possa estar presente também em
As espécies confirmadas para a RNV e seu locais ainda não explorados na RNV. As demais
entorno imediato estão distribuídas em nove espécies mencionadas provavelmente ocorrem
famílias, sendo Hylidae a mais numerosa, com na RNV, que apresenta ambientes semelhantes
32 espécies, seguida por Leptodactylidae, com aos encontrados em áreas nas quais elas foram
11 espécies, Microhylidae, com sete espécies, registradas. Além disso, é plausível que ocorram
Bufonidae, com quatro espécies, e Craugastoridae, novos registros e, talvez, a descoberta de
Hemiphractidae, Ceratophryidae, Odontophrynidae espécies ainda não descritas com a continuidade
e Aromobatidae, representadas cada uma por uma das pesquisas de médio e longo prazo em
espécie. desenvolvimento na região.
A maior parte das espécies registradas ocorre Cerca de 40% das espécies de anfíbios
em ambientes florestais (36 espécies; 61%), 20 com ocorrência registrada no Espírito Santo
espécies (34%) ocorrem em áreas brejosas abertas (Almeida et al., 2011) estão presentes no Bloco
e três (5%) são restritas aos campos nativos. Linhares-Sooretama. Desta forma, a região
Várias espécies, entretanto, ocorrem também nas representa uma área extremamente importante
zonas de contato entre os diferentes ambientes para a conservação dos anfíbios no estado e
amostrados (Tabela 1). no Corredor Central da Mata Atlântica como
Os anfíbios anuros apresentam uma grande um todo. Considerando o grau de devastação
diversidade de modos reprodutivos, que vão das regiões circundantes, o maciço florestal
da oviposição em ambientes lênticos, com a composto pela RNV e pela RBS representa ainda
existência de uma fase larval aquática, até o uma importante matriz para a recuperação de
desenvolvimento direto, sem a fase larval (Haddad áreas vizinhas atualmente degradadas.
379
380
Tabela 1: Anfíbios registrados na Reserva Natural Vale (RNV) e entorno imediato. A coluna “L” representa registros obtidos a partir da literatura, a coluna “C”
representa registros nas coleções examinadas e a coluna “O” representa observações diretas realizadas na RNV e/ou na RBS.
FAMÍLIA / Espécie L C O Modo Reprodutivo Ambiente na RNV Distribuição Geográfica

(Endemismo)
CRAUGASTORIDAE
Haddadus binotatus (Spix, 1824) X X X Desenvolvimento direto de ovos terrestres Serapilheira na floresta Mata Atlântica
(Figura 1)
HEMIPHRACTHIDAE
Gastrotheca megacephala Izecksohn,
Carvalho-e-Silva & Peixoto, 2009 X X Ovos carregados em bolsa dorsal da fêmea. Bromélias nas áreas de Nativo Mata Atlântica
Desenvolvimento direto em miniaturas do adulto e borda de floresta
HYLIDAE
Aparasphenodon brunoi Miranda-Ribeiro, 1920 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Bromélias ou ocos de árvores na floresta Mata Atlântica
Dendropsophus anceps (Lutz, 1929) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica
Dendropsophus berthalutzae (Bokermann, 1962) X X Após a eclosão, girinos que caem em água parada Poças temporárias na floresta Mata Atlântica
(Figura 2)
Dendropsophus bipunctatus (Spix, 1824) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica
Dendropsophus branneri (Cochran, 1948) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica e outros biomas
(Figura 3)
Dendropsophus elegans (Wied-Neuwied, 1824) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica
(Figura 4)
Dendropsophus giesleri (Mertens, 1950) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Poças temporárias na borda de floresta Mata Atlântica
Dendropsophus haddadi (Bastos & Pombal, 1996) X X Após eclosão, girinos exotróficos Brejos na borda de floresta Mata Atlântica
que caem em água parada

Dendropsophus gr. microcephalus X X Após eclosão, girinos exotróficos Brejos Mata Atlântica
Dendropsophus minutus (Peters, 1872) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Todos os Biomas do Brasil
Dendropsophus seniculus (Cope, 1868) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em borda de floresta Mata Atlântica
(Figura 5)
Hypsiboas albomarginatus (Spix, 1824) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica
Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica
(Figura 6) ou ovos e estágios larvais iniciais em pequenas
piscinas naturais ou escavadas pelos machos.
Após inundação, girinos exotróficos em
poças ou riachos.
Hypsiboas pombali (Caramaschi, Pimenta & Feio, 2004) X X X Ovos e girinos exotróficos em água Poças temporárias Mata Atlântica
(Figura 7) parada e/ou corrente no interior da floresta
(Endemismo)
Hypsiboas semilineatus (Spix, 1824) X X X Ovos e girinos exotróficos em água Brejos em áreas abertas Mata Atlântica
GASPARINI ET AL.
(Figura 10) parada e/ou corrente

Itapotihyla langsdorffii (Duméril & Bibron, 1841) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos na borda de floresta Mata Atlântica
Phyllodytes kautskyi Peixoto & Cruz, 1988 X Ovos e girinos exotróficos em água Bromélias de grande porte na floresta Mata Atlântica
(Figura 8) acumulada em bromélias
Phyllodytes luteolus (Wied-Neuwied, 1824) X X X Ovos e girinos exotróficos em água Bromélias terrestres no Nativo Mata Atlântica
(Figura 9) acumulada em bromélias
Phyllomedusa bahiana Lutz, 1925 X X Após eclosão, girinos exotróficos Brejos na borda de floresta Mata Atlântica
Phyllomedusa burmeisteri Boulenger, 1882 X X X Após eclosão, girinos exotróficos Brejos na borda de floresta Mata Atlântica
(Figura 11) que caem em água parada
Pseudis fusca Garman, 1883 X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica
Scinax agilis (Cruz & Peixoto, 1983) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Bromélias no Nativo Mata Atlântica
(Figura 12)
Scinax alter (Lutz, 1973) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica
(Figura 13)
Scinax argyreornatus (Miranda-Ribeiro, 1926) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos na borda de floresta Mata Atlântica
(Figura 14)
Scinax cuspidatus (Lutz, 1925) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Mata Atlântica
Scinax eurydice (Bokermann, 1968) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos na borda de floresta Mata Atlântica
Scinax fuscovarius (Lutz, 1925) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Mata Atlântica e outros biomas
(Figura 15)
Sphaenorhynchus palustris Bokermann, 1966 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos e lagoas em áreas abertas Mata Atlântica
Sphaenorhynchus pauloalvini Bokermann, 1973 X X Após a eclosão, girinos exotróficos Brejos na borda de floresta Mata Atlântica
Sphaenorhynchus planicola (Lutz & Lutz, 1938) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos e lagoas em áreas abertas Mata Atlântica
Sphaenorhynchus prasinus Bokermann, 1973 X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos e lagoas em áreas abertas Mata Atlântica
Trachycephalus mesophaeus (Hensel, 1867) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica
(Figura 16)
LEPTODACTYLIDAE
Leptodactylus cupreus Caramaschi, Feio & X Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento Brejos na borda de floresta Mata Atlântica
São Pedro, 2008 inicial dos girinos em câmara subterrânea
construída; após inundação, girinos exotróficos
em água parada
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) X X X Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento Margem de brejos e lagoas Todos os Biomas
inicial dos girinos em câmara subterrânea em áreas abertas do Brasil
construída; após inundação, girinos exotróficos
em água parada
ANFÍBIOS
381
382
(Endemismo)
Leptodactylus latrans (Steffen, 1815) X X X Ninho de espuma flutuante e girinos exotróficos Margem de brejos e lagoas Mata Atlântica e outros biomas
em água parada em áreas abertas
Leptodactylus aff. mystacinus X Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica
(Figura 17) inicial dos girinos em câmara subterrânea
construída; após inundação girinos exotróficos
em água parada
Leptodactylus natalensis Lutz, 1830 X X Ninho de espuma flutuante em pequena piscina Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica
(Figura 18) construída; girinos exotróficos em água parada
Leptodactylus spixi Heyer, 1983 X Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica
inicial dos girinos em câmara subterrânea
construída; após inundação girinos exotróficos
em água parada
Adenomera thomei (Almeida & Ângulo, 2006) X Ninho de espuma em câmara subterrânea Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica
construída; girinos endotróficos completam
desenvolvimento no ninho
Physalaemus aguirrei Bokermann, 1966 X X X Ninho de espuma flutuante e girinos Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica
(Figura 20) exotróficos em água parada
Physalaemus crombiei Heyer & Wolf, 1989 X X Ninho de espuma flutuante ou na serapilheira Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica
úmida; girinos exotróficos em água parada
Physalemus obtectus Bokermann, 1966 X X Ninho de espuma flutuante e girinos exotróficos Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica
em água parada
Physalaemus signifer (Girard, 1853) X X Ninho de espuma flutuante ou na serapilheira Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica
(Figura 19) úmida; girinos exotróficos em água parada
CERATOPHRYIDAE
Ceratophrys aurita (Raddi, 1823) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica
ODONTOPHRYNIDAE
Proceratophrys laticeps Izecksohn & Peixoto, 1981 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Riachos temporários no interior Mata Atlântica
(Figura 21) e/ou corrente de floresta
BUFONIDAE
Rhinella crucifer (Wied-Neuwied, 1821) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos em áreas abertas Mata Atlântica
(Figura 22) e/ou corrente
Rhinella granulosa (Spix, 1824) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos em áreas abertas Mata Atlântica e outros biomas
(Figura 23)
Rhinella hoogmoedi (Caramaschi & Pombal, 2006) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Poças temporárias no interior de floresta Mata Atlântica
(Figura 24)
Rhinella schneideri (Werner, 1894) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos em áreas abertas Mata Atlântica e outros biomas
(Figura 25) e/ou corrente
(Endemismo)
AROMOBATIDAE
GASPARINI ET AL.
Allobates capixaba (Bokermann, 1967) X X Serapilheira; ovos terrestres; girinos exotróficos Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica
(Figura 26) carregados para água pelos adultos
MICROHYLIDAE
Arcovomer aff. passarelli Carvalho, 1954 X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica
Chiasmocleis capixaba Cruz, Caramaschi & X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica
Izecksohn, 1997
Chiasmocleis quilombola Tonini, Forlani & Sá, 2014 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica
Chiasmocleis schubarti Bokermann, 1952 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica
(Figura 27)
Dasypops schirchi Miranda-Ribeiro, 1924 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Floresta Mata Atlântica
(Figura 28)
Myersiella microps (Duméril & Bibron, 1841) X X X Desenvolvimento direto de ovos terrestres Serapilheira densa e úmida no interior Mata Atlântica
Stereocyclops incrassatus Cope, 1870 de floresta
(Figura 29) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica
TOTAL 40 50 55
ANFÍBIOS
383
PERSPECTIVAS FUTURAS PARA floresta estão suscetíveis aos efeitos da

A CONSERVAÇÃO antropização ocorrida em todo o entorno do
Bloco Linhares-Sooretama. Neste sentido,
A importância bioecológica da região de ressalta-se que o efeito da fragmentação dos
Linhares e Sooretama para a conservação já era ambientes sobre a riqueza de espécies de
reconhecida desde o final da década de 1940 anfíbios em diferentes áreas de Mata Atlântica
(Travassos & Freitas, 1948; Aguirre, 1951), é mais grave para aquelas que dependem da
bem como as ameaças à época, claramente água para reprodução – a maioria das espécies
pontuadas por Travassos (1945): “Atualmente se –, as quais são mais sensíveis à fragmentação
faz uma grande devastação nas matas do norte em função dos riscos associados à maior
do Estado. Dada a natureza do solo e escassez distância entre os fragmentos e os corpos
da água, somente acessível nas profundas d’água (Becker et al., 2007). Além disso, os
ravinas, a destruição das florestas do planalto córregos e os rios que umidificam o Bloco
transformará esta bela região do nosso País em Linhares-Sooretama estão represados em
um semi deserto sujeito ao flagelo das secas e sua maioria e, cada vez mais, disputados em
das enxurradas violentas. Infelizmente ainda suas porções a montante do grande bloco
não compreendemos que se possa explorar uma florestal para irrigação de lavouras, criação de
floresta sem destruí-la inteiramente, reduzindo a rebanhos e aquicultura (Sarmento-Soares &
cinzas o que não for muito lucrativo transportar. Martins-Pinheiro, 2014). Um risco adicional
O mau hábito de se reduzir a pastos pobres, é a contaminação por defensivos agrícolas e
pela ação brutal do fogo, extensas zonas do fertilizantes, os quais são utilizados em culturas
País está cada vez mais prejudicando o clima e no entorno da RNV e da RBS. Se carreados para
reduzindo o rendimento do solo em função da os corpos d’água que atravessam estas áreas,
área ocupada. Se não se cuidar, quanto antes, esses químicos podem comprometer, a longo
de impedir o arrasamento total do revestimento prazo, os ambientes reprodutivos de várias
florestal do norte do Espírito Santo, em 50 anos espécies de anfíbios. Desta forma, o novo
o teremos transformado em um novo nordeste desafio para a conservação dos anfíbios nesse
com as calamidades das secas e de enchentes grande bloco florestal está, portanto, centrado
das baixadas pelo rápido escoamento das águas. na gestão e qualidade da água dos córregos
As profundas ravinas no fundo das quais correm e dos rios que vertem para esse importante
diminutos córregos demonstram o violento efeito remanescente de Mata Atlântica.
das águas nas épocas anteriores a formação
do revestimento florestal, produto paciente do
trabalho milenar da natureza, e que o homem
procura, com auxílio do fogo, destruir em algumas
décadas”.
Infelizmente, as sombrias previsões
profeticamente listadas por Travassos se
concretizaram no norte do estado e a cobertura
florestal remanescente no Bloco Linhares-
Sooretama mostra a importância da região para
manutenção da diversidade e conservação de
anfíbios, corroborada pelo fornecimento de
material utilizado na descrição de várias espécies
de anfíbios na RNV e em seu entorno, desde Figura 1: A rãzinha-do-folhiço ou rã-da-mata
1980. (Haddadus binotatus) habita o solo da mata de tabuleiro.
Atualmente, mesmo as espécies Vive na serapilheira onde deposita seus ovos que se
aparentemente protegidas no interior da desenvolvem de forma direta. Foto: J. L. Gasparini.
384
Figura 2: A pererequinha
Dendropsophus
berthalutzae habita a copa
das árvores e deposita seus
ovos em folhas e galhos
que pendem sobre poças
temporárias no interior da
mata. Fotos: J. L. Gasparini.
Figura 3: Casal da pererequinha Dendropsophus Figura 4: Casal de perereca-de-moldura (Dendropsophus

branneri em amplexo axilar sobre vegetação marginal elegans) em amplexo axilar sobre vegetação marginal
em brejo na RNV. Foto: J. L. Gasparini. em brejo na RNV. Foto: J. L. Gasparini.
385
Figura 5: Perereca-da-mata (Dendropsophus seniculus) - macho vocalizando e casal em amplexo axilar sobre
vegetação. A espécie apresenta reprodução explosiva após as chuvas fortes na primavera e no verão. Foto: A. P.
Almeida e J. L. Gasparini, respectivamente.
Figura 6: Casal de perereca-paneleira ou sapo-ferreiro (Hypsiboas faber) em amplexo dentro de uma pequena
piscina escavada pelo macho. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 7: A perereca Hypsiboas pombali habita brejos e poças dentro de porções florestadas úmidas na RNV. Foto:
J. L. Gasparini.
386
Figura 8: Perereca-das-bromélias (Phyllodytes kautskyi) - macho em vista lateral

e dentro de bromélia arborícola, vocalizando para atrair alguma fêmea. Foto: J. L.
Gasparini.
Figura 9: A pererequinha-das-bromélias (Phyllodytes luteolus) habita bromélias terrestres onde passam todo o seu
ciclo de vida. Foto: J. L. Gasparini.
387
Figura 10: A perereca-cacarejo (Hypsiboas semilineatus) habita brejos em áreas abertas na RNV. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 11: Macho da perereca-verde ou perereca-macaco (Phyllomedusa burmeisteri) empoleirado em seu sítio de
vocalização na mata, sendo parasitado por um mosquito hematófago. Foto: J. L. Gasparini.
388
Figura 12: A pererequinha Scinax agilis habita bromélias Figura 13: A pererequinha Scinax alter, comum na
nos campos nativos da RNV. Foto: J. L. Gasparini. vegetação marginal de brejos em áreas abertas da RNV.
Foto: J. L. Gasparini.
Figura 14: Pererequinha Scinax argyreornatus - macho vocalizando e casal em amplexo axilar. Espécie comum que
habita brejos em ambientes florestados da RNV. Foto: J. L. Gasparini.
389
Figura 15: A perereca-de-banheiro (Scinax fuscovarius) Figura 16: A perereca-grudenta (Trachycephalus

habita brejos em áreas abertas da RNV. Foto: J. L. Gasparini. mesophaeus) flagrada ingerindo a própria pele morta.
Foto: J. L. Gasparini.
Figura 17: A rã-da-mata

(Leptodactylus aff. mystacinus)
habita a serapilheira onde
escava tocas para se abrigar
e se reproduzir nos períodos
chuvosos. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 18: A rãzinha-pingo-de-

chuva (Leptodactylus natalensis)
habita áreas lodosas nas
margens de brejos em ambientes
florestados. Foto: J. L. Gasparini.
390
Figura 19: A rãzinha-seta (Physalemus signifer) habita o chão da mata e deposita seus ovos em ninhos de espuma
dentro de pequenas poças d’água. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 20: A rãzinha-do-folhiço (Physalaemus aguirrei) Figura 21: A rãzinha-chifruda ou intanha-pequena

vive no denso tapete de folhas acumuladas no chão da (Proceratophrys laticeps) se camufla entre as folhas
mata. Foto: J. L. Gasparini. mortas no chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.
391
Figura 22: O sapo-cururu ou sapo-comum (Rhinella Figura 23: Casal de sapinho-da-terra ou sapinho-
crucifer) habita preferencialmente brejos em áreas granuloso (Rhinella granulosa) em amplexo axilar na
abertas. Foto: J. L. Gasparini. RNV. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 24: O sapinho-da-mata ou sapinho-orelhudo Figura 25: O sapo-cururuzão ou sapo-boi (Rhinella

(Rhinella hoogmoedi) habita porções úmidas e bem schneideri) se hidratando em poça formada em estrada
conservadas de mata na RNV. Foto: J. L. Gasparini. de terra no interior da RNV. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 26: O sapinho-foguete (Allobates capixaba), espécie endêmica e ameaçada de extinção,

habita o folhiço no chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.
392
Figura 27: Fêmea ovígera de rãzinha-da-mata (Chiasmocleis schubarti), habitante do folhiço no

chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.
Figura 28: A rã-toupeira ou rã-cara-de-porco (Dasypops schirchi) – imago e adulto, é uma espécie que escava
galerias subterrâneas no chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.
393
Figura 29: A rã-folha ou rã-do-folhiço (Stereocyclops incrassatus) é uma espécie de hábitos fossoriais que se reproduz
de forma explosiva após fortes chuvas. Foto: J. L. Gasparini.
AGRADECIMENTOS
G. da Cruz, C. Paulino, D. Morellato, E. Izecksohn
As informações aqui apresentadas sobre a (in memorian), H. M. Oyamaguchi, I. Sazima, J.
anurofauna da RNV e seu entorno são fruto de P. Pombal Jr., K. Zamudio, L. B. Nascimento, L. A.
vários anos de pesquisas na região e que foram de Lima, M. Rocha, M. J. Unger, R. S. Bérnils, R.
possíveis devido à colaboração de várias pessoas. Lorenzutti, R. C. Bianchi, S. B. Lage, S. Vogel, V.
Gostaríamos de externar nossos agradecimentos a Lopes e V. Boninsenha. Agradecemos também a
A. C. Srbek-Araujo, L. Avelar, C. Kierulff e P. Soares, cuidadosa revisão realizada por Daniel Loebmann e
colaboradores em algum momento vinculados à Pedro Luiz Peloso. Célio Haddad agradece ao auxílio
Vale, e G. G. Sobrinho, E. Lima e A. Braga, do ICMBio/ #2013/50741-7, Fundação de Amparo à Pesquisa
RBS, por todo o apoio e estímulo à realização dos do Estado de São Paulo (FAPESP) e ao CNPq pela
trabalhos. Aos amigos O. L. Peixoto e H. R. da Silva bolsa de Produtividade em Pesquisa.
pela gentileza de enviarem a listagem revisada
dos anfíbios provenientes da RNV depositados na DEDICATÓRIA
coleção “Eugenio Izecksohn” da UFRRJ. Recebemos
também, ao longo destes anos, diversas formas Este capítulo é dedicado à memória dos Drs.
de apoio, seja por meio de orientações, recursos Werner Carlos Augusto Bokermann e Eugenio
materiais ou auxílio nos trabalhos de campo. Izecksohn, pesquisadores de imensa importância
Desta forma, agradecemos a todos os amigos para a herpetologia neotropical e que pesquisaram
e colegas que colaboraram para a consolidação no Bloco Linhares-Sooretama; e também aos ex-
deste estudo, os quais são relacionados a seguir: alunos do Professor Eugenio Izecksohn - Drs.
A. Nunes, A. Gatti, B. Pimenta, O. L. Peixoto, C. A. Oswaldo Luiz Peixoto, Carlos Alberto Gonçalves da
394
Cruz e Sérgio Potsch de Carvalho-e-Silva. Todos Avulsos de Zoologia 46 (23): 251-259.

são importantes nomes da herpetologia brasileira e Carvalho, A.L. 1948. Sobre a validez de Stereocyclops
também pioneiros em pesquisas na RNV. incrassatus Cope, 1871 e Hypopachus mülleri
(Boettger), 1885. Boletim do Museu Nacional 84:
1-21.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Cruz, C.A.G.; Feio, R.N. & Caramaschi, U.. 2009. Anfíbios
do Ibitipoca / Amphibians of Ibitipoca. Belo Horizonte,
Aguirre, A.C. 1951. Sooretama - Estudo sobre o Parque Bicho do Mato Editora.
de Reserva, Refúgio e criação de Animais Silvestres, Cruz, C.A.G. & Peixoto, O.L. 1982. Uma nova espécie
“Sooretama”, no Município de Linhares, Estado do de Hyla do Estado do Espírito Santo, Brasil (Amphibia,
Espírito Santo. Rio de Janeiro, Ministério da Agricultura Anura, Hylidae). Revista Brasileira de Biologia 42:
& Serviço de Informação Agrícola. 721–724.
Almeida, A.P. & Angulo, A.. 2006. A new species of Dias, A.G. & Cruz, C.A.G. 1993. Análise das divergências
Leptodactylus (Anura: Leptodactylidae) from the morfológicas de Hyla bipunctata Spix em duas
state of Espírito Santo, Brazil, with remarks on the populações do Rio de Janeiro e Espírito Santo, Brasil
systematics of associated populations. Zootaxa (Amphibia, Anura, Hylidae). Revista Brasileira de
1334: 1–25. Zoologia 10 (3): 439-441.
Almeida, A.P. & J.L. Gasparini. 2009. Diversidade Dias, P.H.S.; Amaro, R.C.; Carvalho-e-Silva,A.M.P.T.
comparada de anuros em três unidades de & Rodrigues, M.T. 2013. Two new species of
conservação em Linhares, Norte do Espírito Santo. Proceratophrys Miranda-Ribeiro, 1920 (Anura;
In: Livro de Resumos do 4° Congresso Brasileiro de Odontophrynidae) from the Atlantic forest, with
Herpetologia. Pirenópolis, Sociedade Brasileira de taxonomic remarks on the genus. Zootaxa 3682:
Herpetologia. 277-304.
Almeida, A.P.; Gasparini, J.L. & Peloso, P.L.V. 2011. Frogs Duryea, M.C.; Brasileiro, C.A. & Zamudio, K. 2009.
of the state of Espírito Santo, southeastern Brazil - Characterization of microsatellite markers for
The need for looking at the coldspots. Check List 7: snouted treefrogs in the Scinax perpusillus species
542-560. group (Anura, Hylidae). Conservation Genetics 10:
Becker, C.G.; Fonseca, C.R.; Haddad, C.F.B.; Batista, R.F. 1053–1056.
& Prado, P.I. 2007. Habitat split and the global decline Eterovick, P.C. & Sazima, I. 2004. Anfíbios da Serra
of amphibians. Science 318 (5857): 1775-1777. do Cipó / Amphibians from the Serra do Cipó. Belo
Bertoluci, J.A. 2001. Anfíbios Anuros. In: Leonel, C. (Ed.). Horizonte, Editora PUC Minas.
Intervales. São Paulo, Fundação para a Conservação Eterovick, P.C. 1999. Use and sharing of calling and
e a Produção Floresta do Estado de São Paulo, retreat sites by Phyllodytes luteolus in modified
Secretaria de Estado do Meio Ambiente & Governo environment. Journal of Herpetology 33: 17–22.
do Estado de São Paulo. Feio, R.N.; Braga, U.M.L.; Wiederhecker, H. & Santos,
Bokermann, W.C.A. 1952. Microhylidae da coleção P.S. 1998. Anfíbios do Parque Estadual do Rio Doce
do Departamento de Zoologia. Papéis Avulsos do (Minas Gerais). Viçosa, Universidade Federal de
Departamento de Zoologia 10: 271–292. Viçosa & Instituto Estadual de Florestas.
Bokermann, W.C.A. 1966a. Notas sobre Hylidae do Freitas, M.A. & Silva, T.F.S. 2005. Herpetofauna da Mata
Espírito Santo. Revista Brasileira de Biologia 26: 29– Atlântica Nordestina. Pelotas, USEB.
37. Freitas, M.A. 2011. Anfíbios do Nordeste Brasileiro:
Bokermann, W.C.A. 1966b. Duas novas espécies de Mata Atlântica - Caatinga - Cerrado - Zona Costeira
Sphaenorhynchus (Amphibia, Hylidae). Revista - Amazônia. Cobija, produzido pelo autor.
Brasileira de Biologia 28: 15–21. Gasparini, J.L. 2012. Anfíbios e Répteis – Vitória e
Bokermann, W.C.A. 1966c. Dos nuevas especies de Grande Vitória, Espírito Santo. Vitória, Gráfica Santo
Physalaemus de Espiritu Santo, Brasil (Amphibia, Antônio (GSA).
Leptodactylidae). Physis XXVI 71: 193–302. Gasparini, J.L.; Almeida, A.P.; Cruz, C.A.G. & Feio, R.N.
Bokermann, W.C.A. 1967. Novas espécies de Phyllobates 2007. Os Anfíbios Ameaçados de Extinção no Estado
do leste e sudeste brasileiro (Anura, Dendrobatidae). do Espírito Santo. Pp 75-86. In: Passamani, M. &
Revista Brasileira de Biologia 27: 349–353. Mendes, S.L. (Orgs.). Espécies da Fauna Ameaçadas
Campbell, H.W. & Christman, S.P. 1982. Field techniques de Extinção no Estado do Espírito Santo. Vitória, GSA.
for herpetofaunal community analysis. In: Scott Jr., Giaretta, A.A. 1996. Reproductive specializations of the
N.J. (Ed.). Herpetological communities. Washington, bromeliad hylid frog Phyllodytes luteolus. Journal of
U.S. Fish and Wildlife Service. Herpetology 30 (1): 96-97.
Caramaschi, U. & Pombal, J.P. Jr. 2006. A new species of Greenberg, C.H.; Neary, D.G. & Harris, L.D. 1994. A
Rhinella Fitzinger, 1826 from the Atlantic rain forest, comparison of herpetofaunal sampling effectiveness
eastern Brazil (Amphibia, Anura, Bufonidae). Papéis of pitfall, single-ended, and double-ended funnel
395
traps used with drift fences. Journal of Herpetology Estação Ecológica Juréia-Itatins. Ambiente físico,
28: 319-324. Flora e Fauna. Ribeirão Preto, Holos Editora.
Haddad, C.F.B. & Sazima, I. 1992. Anfíbios Anuros da Pombal Jr., J.P. & Haddad, C.F.B. 1992. Espécies de
Serra do Japi. In: Morellato, L.P.C. (Ed.). História Phyllomedusa do grupo burmeisteri do Brasil oriental,
Natural da Serra do Japi: ecologia e preservação de com a descrição de uma espécie nova (Amphibia,
uma área florestal no sudeste do Brasil. Campinas, Hylidae). Revista Brasileira de Biologia 52: 217–229.
Unicamp & Fapesp. Ramos, A.D. & Gasparini, J.L. 2004. Anfíbios do
Haddad, C.F. & Prado, C.P. 2005. Reproductive modes Goiapaba-Açu, Fundão, Estado do Espírito Santo.
in frogs and their unexpected diversity in the Atlantic Vitória, Gráfica Santo Antônio (GSA).
Forest of Brazil. BioScience 55: 207-217. Ruschi, A. 1954. Algumas espécies zoológicas e botânicas
Haddad, C.F.B.; L.F. Toledo & C.P.A. Prado. 2008. Anfíbios em vias de extinção no estado do Espírito Santo.
da Mata Atlântica / Atlantic Forest Amphibians. São Método empregado para a sua prospecção e para o
Paulo, Editora Neotropica. estabelecimento de área mínima para a perpetuação
Haddad, C.F.B.; Toledo, L.F.; Prado, C.P.A.; Loebamnn, D.; da espécie, em seu habitat natural. Boletim do Museu
Gasparini, J.L. & Sazima, J.L. 2013. Guia dos Anfíbios de Biologia Prof. Mello Leitão 16A: 1-45.
da Mata Atlântica: Diversidade e Biologia / Guide to Ruschi, A. 1978. A atual fauna de mamíferos, aves e
the Amphibians of the Atlantic Forest: Diversity and répteis da Reserva Biológica de Comboios. Boletim do
Biology. São Paulo, Anolis Books. Museu de Biologia Prof. Mello Leitão 90: 1-26.
Hartt, C.F. 1941. Geologia e Geografia Física do Brasil. Ruschi, A. 1980. A fauna e flora da Estação Biológica de
São Paulo, Companhia Editora Nacional. Sooretama. Boletim do Museu de Biologia Prof. Mello
Heyer, W.R.; Rand, A.S.; Cruz, C.A.G.; Peixoto, O.L. & Leitão 98: 1-24.
C.E. Nelson. 1990. Frogs of Boracéia. Arquivos de Saint-Hilaire, A. 1974. Viagem ao Espírito Santo e
Zoologia 31: 231-410. Rio Doce. São Paulo, Itatiaia Editora & Editora da
Heyer, W.R.; Donnelly, M.A.; McDiarmid, R.W.; Hayek, Universidade de São Paulo.
L.A.C. & Foster, M.S.. 1994. Measuring and monitoring Sarmento-Soares, L. M. & Martins-Pinheiro, R. F.
biological diversity: standard methods for amphibians. 2014. Uso inadequado das águas: a grande ameaça
Washington, Smithsonian Institution Press. à sobrevivência das UCs na Mata Atlântica: o caso da
Izecksohn, E. & Carvalho-e-Silva, S.P. 2001. Anfíbios do REBIO Sooretama, ES. Boletim da Sociedade Brasileira
Município do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro, Editora de Ictiologia (110): 16-18.
UFRJ. Tonini, J.F.R.; Forlani, M.C. & de Sá, R.O. 2014.
Izecksohn, E. & Peixoto, O.L. 1981. Nova espécie de A new species of Chiasmocleis (Microhylidae,
Proceratophrys da Hiléia Bahiana, Brasil (Amphibia, Gastrophryninae) from the Atlantic Forest of Espírito
Anura, Leptodactylidae). Revista Brasileira de Biologia Santo State, Brazil. ZooKeys 428: 109–132.
41: 19–24. Travassos, L. & Freitas, J.F.T. 1948. Relatório da excursão
Ministério do Meio Ambiente; Conservação Internacional do Instituto Oswaldo Cruz ao norte do Estado do
do Brasil; Fundação SOS Mata Atlântica; Fundação Espírito Santo, junto ao Parque Reserva e Refúgio
Biodiversitas; Instituto de Pesquisas Ecológicas; Sooretama, em fevereiro de 1948. Memórias do
Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo Instituto Oswaldo Cruz 46: 605-631.
& Semad/Instituto Estadual de Florestas-MG. 2000. Travassos, L. 1945. Relatório da excursão realizada
Avaliação e Ações Prioritárias para a Conservação da no vale do rio Itaúnas, norte do Estado do Espírito
Biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos. Santo, nos meses de setembro e outubro de 1944.
Brasília, Ministério do Meio Ambiente / Secretaria de Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 42: 488–502.
Biodiversidade e Florestas. Travassos, L.; Kloss, G.R. & Buhrnheim, P. 1959. Excursão
Ministério do Meio Ambiente. 2014. Listas brasileira do Instituto Oswaldo Cruz ao Parque de Reserva e
de Espécies Ameaçadas de Extinção – espécies Refúgio Soóretama, no Estado do Espirito Santo, em
categorizadas como DD no processo de avalição do outubro de 1963. Boletim do Museu de Biologia Prof.
ICMBio. Endereço eletrônico: http://www.icmbio. Mello Leitão 23: 1–26.
gov.br/portal/faunabrasileira/lista-de-especies Travassos, L.; Freitas, J.F.T. & Mendonça, J.M.. 1964.
Nelson, C.E. & Lescure, J. 1975. The taxonomy and Relatório da excursão do Instituto Oswaldo Cruz ao
distribution of Myersiella and Synapturanus (Anura: Parque de Reserva e Refúgio Sooretama, no Estado
Microhylidae). Herpetologica 31: 389-397. do Espirito Santo, em outubro de 1963. Boletim do
Pimenta, B.; Costa, D.; R. Murta-Fonseca & Pezzuti, T. Museu de Biologia Prof. Mello Leitão 23: 1–26.
2014. Anfíbios – Alvorada de Minas, Conceição do Wied-Neuwied, M.A.P. 1824. Abbildungen zur
Mato Dentro e Dom Joaquim, Minas Gerais. Belo Naturgeschichte Brasiliens. Weimar, Landes-
Horizonte, Bicho do Mato Editora. Industrie-Comptoir.
Pombal Jr., J.P. & Gordo, M. 2004. Anfíbios anuros
da Juréia. In: Marques, O.A.V. & W. Duleba. (Eds.).
396
A IMPORTÂNCIA DAS FLORESTAS
24 DE TABULEIRO DO NORTE
DO ESPÍRITO SANTO PARA A
CONSERVAÇÃO DAS AVES DA
MATA ATLÂNTICA
Luís Fábio Silveira & Gustavo Rodrigues Magnago
INTRODUÇÃO colonizar seu interior e a sua porção setentrional.

A abundância e a facilidade inicial da extração
A ocupação do território e a riqueza da Mata do pau-brasil, além das muitas riquezas naturais
Atlântica da Mata Atlântica, a instalação estratégica das
A Mata Atlântica foi a primeira formação vegetal primeiras cidades no litoral, a descoberta de ouro e
do Novo Mundo com a qual os descobridores diamantes em Minas Gerais e a instalação da Família
portugueses entraram em contato na América Real Portuguesa no Rio de Janeiro, este último fato
do Sul, no começo do século XVI, e, por quase em 1808, mantiveram o eixo do desenvolvimento
dois séculos, permaneceu como a única porção econômico sobre o bioma. Nele hoje se assentam
do território mais intensamente desbravada pela cerca de 70% da população brasileira, sete das 10
Metrópole. Partindo do sul da Bahia, a exploração cidades mais populosas do país e 11 das 17 cidades
desse bioma deu-se muito lentamente a partir de com mais de um milhão de habitantes no Brasil,
núcleos instalados pelos portugueses nos atuais onde, apenas nestas, vivem cerca de 34 milhões
estados de São Paulo, Rio de Janeiro, Espírito Santo de pessoas (Galindo-Leal & Câmara, 2005; IBGE,
e Pernambuco. A rendosa exploração do pau- 2013). Não é difícil imaginar a imensa e constante
brasil, árvore que emprestou o seu nome ao país pressão sobre os recursos naturais, bióticos e
recém-descoberto (Ferraz, 1939; Barroso, 1941), abióticos, deste bioma.
atraiu a atenção de outros países europeus, que Originalmente, a Mata Atlântica se distribuía
rapidamente empreenderam missões com o objetivo de forma ininterrupta desde 3º de latitude sul, até
de instalar colônias na costa brasileira. Entre estas, aproximadamente 30º de latitude sul, ocupando,
destaca-se a malsucedida colônia francesa no Rio em sua largura máxima, pouco mais de 800 km em
de Janeiro (a “França Antártica”) e a razoavelmente direção ao interior (e chegando até a Argentina e o
duradoura colônia holandesa no nordeste que, junto Paraguai), cobrindo uma área de aproximadamente
com a Companhia das Índias Ocidentais, dominou 1.315.500 km2 que originalmente abrangiam desde
uma ampla área de Mata Atlântica ao norte do rio áreas ao nível do mar até quase 3.000 metros de
São Francisco, especializando-se na produção de altitude. A Mata Atlântica é também cortada por
açúcar. alguns dos principais rios da América do Sul, como
O Brasil demorou séculos para efetivamente o São Francisco, o Paraná, o Paraíba do Sul, o Tietê,
397
o Iguaçu e o Doce. Esse bioma foi, especialmente e vegetais particulares, únicas e insubstituíveis.
durante o século XX, criminosamente dizimado
para dar lugar às mais diversas atividades humanas. As Florestas de Tabuleiro
Como resultado, da Mata Atlântica restam apenas As florestas de baixada ou de tabuleiros são
cerca de 12% da sua extensão florestal original, em aquelas que se distribuem do nível do mar até cerca
sua maior parte representada por remanescentes de 100 m de altitude e, graças à sua facilidade de
isolados e com tamanhos e formatos muito acesso, foram as primeiras exploradas e desmatadas
distintos (Ribeiro et al., 2009; Fsosma & Inpe, pelos colonizadores. Os pioneiros caminhos que
2014). Algumas regiões, como as florestas ao norte ligavam os núcleos habitacionais no início do
do rio São Francisco, não possuem mais de 4% da povoamento do Brasil pelos portugueses, com
sua extensão original, e a funcionalidade do bioma exceção da penosa subida da Serra do Mar, entre
nesta área está à beira do colapso, com as primeiras São Vicente e São Paulo, davam-se principalmente
extinções sendo registradas recentemente (Pereira através das florestas de baixada. Desta forma, não
et al., 2014) em uma onda que não dá sinais de que é difícil imaginar que estas florestas também foram
vá arrefecer ou perder a intensidade. as mais rapidamente suprimidas, tornando-se,
Contrastando com o elevado grau de ameaça, a atualmente, extremamente raras. Após a retirada
Mata Atlântica é considerada uma das áreas mais da madeira, seguiu-se a ocupação das terras por
diversas e ricas em espécies de todo o planeta. Silva atividades agrícolas e pastagens e, em alguns locais
& Casteleti (2003) estimam que na Mata Atlântica nas baixadas, estas deram lugar, mais recentemente,
ocorram entre 1 e 8% de todas as espécies do planeta, a grandes projetos de reflorestamento para
enquanto o Ministério do Meio Ambiente (MMA, produção de celulose e carvão.
2000) lista para o bioma mais de 20.000 espécies É nesse contexto de alto grau de devastação das
de plantas vasculares, mais de 1.000 espécies de florestas de tabuleiro, associado a altos níveis de
aves, 350 de peixes de água doce, 340 de anfíbios, diversidade e endemismo, que se situa a Reserva
250 de mamíferos e cerca de 200 espécies de Natural Vale (RNV). A RNV localiza-se entre os
répteis. Todos estes grupos apresentam também municípios de Linhares e Jaguaré, ao norte do
um elevado número de espécies endêmicas, além Espírito Santo. Possui 22.711 ha de extensão e é
de uma grande proporção de espécies também coberta principalmente por florestas de tabuleiro,
consideradas ameaçadas de extinção. A elevada contando com uma menor porção de muçunungas e
riqueza de espécies, incluindo aí o grande número de campos nativos. É também adjacente à Reserva
de espécies exclusivas deste bioma, aliado ao seu Biológica de Sooretama (RBS), que soma 24.000
alto grau de devastação e ameaça, colocam a Mata ha. Estas duas reservas, adicionadas a outras duas
Atlântica como um dos biomas prioritários para a reservas privadas da região, a Reserva Particular do
conservação da biodiversidade no planeta (Eken et Patrimônio Natural (RPPN) Mutum-Preto (379 ha)
al., 2004; Mittermeier et al., 2004). e a RPPN Recanto das Antas (2.212 ha), formam
A riqueza e a diversidade de espécies atualmente um bloco com cerca de 50.000 ha de vegetação
encontradas na Mata Atlântica são o resultado nativa (Srbek-Araujo et al., 2014) e constituem o
visível e palpável de milhões de anos de evolução, maior e mais valioso remanescente de floresta de
onde eventos de isolamento e de encontro com baixada do bioma Mata Atlântica.
a Amazônia, de interação com outros biomas
(adjacentes ou não) e de adaptações aos distintos A descoberta das aves brasileiras e da
ambientes e às diferentes condições climáticas região de Linhares
e topográficas, proporcionaram os elementos As aves compõem o grupo mais conhecido
necessários para que milhares de espécies hoje e popular de todos os animais. Por serem em
habitem esse bioma. Como resultado das complexas sua maioria diurnas, de fácil observação e por
histórias evolutivas ali ocorridas, a fauna e a flora chamarem a atenção por causa da plumagem e
da Mata Atlântica não estão uniformemente diferentes cantos, sempre foram objeto de muita
distribuídas, existindo regiões com espécies animais atenção e de muitos estudos. Não causa surpresa
398
SILVEIRA & MAGNAGO AVES
que, entre os primeiros animais brasileiros a a cidade do Rio de Janeiro. Logo, as primeiras
serem descritos por Pero Vaz Caminha, em 1500, explorações científicas começaram exatamente no
tenha figurado a arara-vermelha-grande (Ara bioma Mata Atlântica. Naturalistas célebres, como
chloropterus) e que entre as provas da descoberta o Barão Georg Heinrich von Langsdorff, Friedrich
do Novo Mundo pelos portugueses encontravam- Sellow, Johann Natterer, Johann Baptist von Spix e
se araras e papagaios. Estes foram levados para Carl von Martius, escreveram seu nome na história
Lisboa na nau comandada por Gaspar de Lemos, ao perscrutar, enfrentando as mais duras condições,
enquanto Pedro Álvares Cabral, Pero Vaz de uma parte importante do Brasil, contribuindo de
Caminha e a maior parte da frota continuavam a forma inestimável para o conhecimento das nossas
viagem originalmente destinada à Índia. Graças riquezas naturais em um momento em que as
às decisões portuguesas sobre as estratégias de atividades humanas ainda não haviam impactado
colonização do Brasil, os recursos naturais e a fauna significativamente o nosso meio ambiente.
e flora brasileiras permaneceram muito pouco O primeiro naturalista que percorreu a região
conhecidos (até mesmo e, paradoxalmente, pelos de Linhares, quando esta ainda era um pequeno
próprios portugueses) até a chegada da Família povoado, foi o célebre Príncipe Alexander Philipp
Real Portuguesa, em 1808, com a consequente e Maximilian zu Wied-Neuwied, explorador alemão
inevitável abertura dos portos às nações amigas que se interessava não apenas pela fauna e flora,
(Schwarcz & Starling, 2015). mas também com uma marcante atuação no campo
Excetuado pelo breve período da ocupação da etnologia. O Príncipe desembarcou na cidade do
holandesa no nordeste brasileiro, o país permaneceu Rio de Janeiro, em 1815, embarcando em Salvador
historicamente fechado aos pesquisadores para voltar à Alemanha, em 1817. Durante os dois
e estudiosos durante três séculos, com uma anos em que permaneceu no Brasil, Wied trabalhou
enorme extensão territorial completamente especialmente na Mata Atlântica de baixada,
inexplorada e com sua biodiversidade inalterada. com breves incursões na Caatinga e no Cerrado.
Até que, de repente, abre-se a oportunidade Ele passou pela região de Linhares em dezembro
para ser, finalmente, estudado. Quem, tendo a de 1815, onde registrou diversas espécies de
oportunidade, não iria tentar gravar para sempre o aves. Durante os quase 100 anos subsequentes,
seu nome na história da ciência apresentando para esta região permanece sem qualquer exploração
o mundo as novidades de um novo e desconhecido relevante, até que Ernst Garbe, naturalista-viajante
país? O Brasil, a partir da abertura dos portos, do Museu Paulista (hoje Museu de Zoologia da
foi invadido por pesquisadores, principalmente Universidade de São Paulo – MZUSP), percorreu a
alemães e austríacos, também impulsionados pelo região em diversas viagens empreendidas nos anos
grupo que veio acompanhando a arquiduquesa de 1905, 1906, 1908, 1909 e 1926, coletando
Maria Leopoldina, entusiasta das ciências naturais exemplares para este museu (Paynter & Traylor,
e recém-casada (por procuração) com o Príncipe 1991).
Dom Pedro. É fato curioso e ainda muito pouco Regiões próximas à RNV, igualmente ricas
explorado pelos pesquisadores contemporâneos, e desconhecidas, foram exploradas por outros
o baixo número de ingleses pesquisando o naturalistas e coletores. A Lagoa Juparanã foi
Brasil. Estes, tal qual os alemães e austríacos, amostrada também por Ernst Garbe, em 1906,
historicamente sempre se interessaram pela bem como pela ornitóloga alemã Emilia Snethlage
exploração científica e, aliados de primeira hora dos (1925) e pelo naturalista alemão Emil Kaempfer
portugueses, estranhamente não se aproveitaram (1929). Inventários mais detalhados na região
da oportunidade de explorar cientificamente o onde se situa a RNV foram desenvolvidos pelos
Brasil antes dos cientistas de outros países. ornitólogos Adolf Schneider e Helmut Sick (1939-
A invasão de pesquisadores que se sucedeu 1942) e por Olivério Pinto (1942). A RBS foi
após a abertura dos portos foi, como se esperava, também explorada, entre outros, por Álvaro
altamente benéfica para o conhecimento da nossa Aguirre (entre 1939 e 1970), Helmut Sick (1954,
biodiversidade. A porta de entrada no Brasil foi 1961 e 1977) e, mais modernamente, por Dante
399
Teixeira e David Snow (1979), Nigel Collar e Luiz e o impressionante número de 28 táxons
Pedreira Gonzaga (1981) e Luiz Pedreira Gonzaga considerados ameaçados nacionalmente (Tabela
(1986) (Paynter & Traylor, 1991). Embora a 1, para detalhes, ver Srbek-Araujo et al., 2014),
região próxima à RNV fosse bastante explorada e bem como populações de espécies atualmente
razoavelmente bem conhecida, por outro lado, a muito raras na Mata Atlântica, como o mutum-
própria RNV permanecia até mais recentemente do-sudeste (Crax blumenbachi), o jacu-estalo
como o “segredo mais bem guardado do Brasil” (Neomorphus geoffroyi dulcis), o papagaio-
(Collar, 1985). chauá (Amazona rhodocorytha) e o urutau-de-
Este capítulo tem como objetivo caracterizar a asa-branca (Nyctibius leucopterus), reforçando
avifauna da RNV, com base em dados coletados ao a singularidade e a importância desta Floresta
longo dos últimos anos por diversos pesquisadores, de Tabuleiro para a conservação das aves do
destacando as espécies raras e ameaçadas de bioma Mata Atlântica. Certamente, a RNV é uma
extinção com ocorrência confirmada para esta das áreas no Brasil que abriga o maior número
localidade. de aves ameaçadas de extinção em qualquer um
dos biomas existentes no país. Além disso, as
MATERIAL E MÉTODOS raríssimas Unidades de Conservação (UCs) onde
ainda ocorrem florestas de tabuleiro apresentam
A lista das espécies de aves presentes na RNV foi número total de espécies inferior ao encontrado
elaborada a partir de consultas a artigos científicos, na RNV. No Espírito Santo, a RBS abriga 286
relatórios não publicados e dados de visitas feitas espécies, enquanto na Reserva Biológica de Una,
pelos autores e por outros pesquisadores. Os dados na Bahia, já foram registradas 333 espécies.
compilados, bem como detalhes da metodologia, Outros remanescentes importantes, localizados
são apresentados em Srbek-Araujo et al. (2014). no Rio de Janeiro, abrigam 275 espécies (Reserva
Biológica de Poço das Antas) e 225 espécies
RESULTADOS E DISCUSSÃO (Reserva Biológica União) (Srbek-Araujo et al.,
2014). Deve ser ressaltado, entretanto, que
A exploração ornitológica da RNV começa apenas o tamanho desses fragmentos, seu estado de
em meados da década de 1980. Diferentemente do conservação e os esforços de amostragem são
observado nas regiões adjacentes à RNV, em que os muito distintos entre as áreas citadas, o que pode
registros das aves foram baseados principalmente influenciar no número de espécies registradas
na coleta de espécimes depositados em museus de em cada uma destas localidades até o momento.
história natural, o conhecimento sobre a avifauna A lista de aves da RNV começou a ser
da RNV está fundamentado principalmente construída a partir das observações feitas
em registros que não envolvem a coleta de tanto por ornitólogos brasileiros quanto por
exemplares. Desta forma, torna-se necessário, no observadores de aves nativos e estrangeiros que,
futuro, uma melhor documentação das espécies, a partir da década de 1980, vêm frequentando
preferencialmente envolvendo a coleta de material de forma assistemática a Reserva. A RNV foi
testemunho, para proporcionar um refinamento dos visitada por centenas de observadores de aves,
estudos de taxonomia, sistemática e conservação bem como por ornitólogos, sendo um destino
das aves da Mata Atlântica. obrigatório e mundialmente reconhecido por
Segundo Srbek-Araujo et al. (2014), são aqueles que desejam conhecer melhor a avifauna
confirmadas 391 espécies de aves para a RNV, de baixada da Mata Atlântica (Srbek-Araujo
o que representa 44% das aves registradas et al., 2014). Entre aqueles que contribuíram
na Mata Atlântica, 21% das aves que ocorrem com suas observações para o conhecimento
no Brasil e 60% do número de espécies que das espécies da RNV, destacam-se Derek
ocorrem no Espírito Santo. Além disso, na RNV Scott, Mike Brooke, Nigel Collar, Luiz Pedreira
já foram registrados 37 táxons endêmicos Gonzaga, José Fernando Pacheco e Paulo Sergio
do Brasil, 51 ameaçados em nível estadual M. da Fonseca.
400
Tabela 1: Aves com ocorrência confirmada para a Reserva Natural Vale (Linhares/ES), sudeste do Brasil (baseado em dados apresentados em Srbek-
Araujo et al., 2014). Legenda: Endemismo (End). Status de Ameaça: VU = Vulnerável; EN = Em Perigo; CR = Criticamente em Perigo; RE = Regionalmente
Extinta. Documentação do Registro - F = Registro Fotográfico; G = Gravação de Vocalização; M = Observado por múltiplos observadores/pesquisadores
e em diferentes ocasiões; A = Registrado por vocalização (registro auditivo sem gravação); O = Observado por apenas um observador/pesquisador.
1
SILVEIRA & MAGNAGO
Espécies ameaçadas em nível estadual conforme Simon et al. (2007). 2 Espécies ameaçadas em nível nacional segundo MMA (2014).
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro
Estadual1 Nacional2
Tinamiformes Huxley, 1872
Tinamidae Gray, 1840
Tinamus solitarius (Vieillot, 1819) macuco Solitary Tinamou CR F, G, M
Crypturellus soui (Hermann, 1783) tururim Little Tinamou F, G, M
Crypturellus noctivagus (Wied, 1820) jaó-do-sul Yellow-legged Tinamou X CR VU F, G, M
Crypturellus variegatus (Gmelin, 1789) inhambu-anhangá Variegated Tinamou EN G, M
Crypturellus parvirostris (Wagler, 1827) inhambu-chororó Small-billed Tinamou G, M
Crypturellus tataupa (Temminck, 1815) inhambu-chintã Tataupa Tinamou G, M
Rhynchotus rufescens (Temminck, 1815) perdiz Red-winged Tinamou G, M
Anseriformes Linnaeus, 1758
Anatidae Leach, 1820
Dendrocygninae Reichenbach, 1850
Dendrocygna viduata (Linnaeus, 1766) irerê White-faced Whistling-Duck F, M
Dendrocygna autumnalis (Linnaeus, 1758) asa-branca Black-bellied Whistling-Duck F, M
Cairina moschata (Linnaeus, 1758) pato-do-mato Muscovy Duck F, M
Sarkidiornis sylvicola Ihering & Ihering, 1907 pato-de-crista Comb Duck F, M
Amazonetta brasiliensis (Gmelin, 1789) pé-vermelho Brazilian Teal F, M
Anas bahamensis Linnaeus, 1758 marreca-toicinho White-cheeked Pintail F
Netta erythrophthalma (Wied, 1832) paturi-preta Southern Pochard F
Galliformes Linnaeus, 1758
Cracidae Rafinesque, 1815
Penelope superciliaris Temminck, 1815 jacupemba Rusty-margined Guan F, M
Ortalis araucuan (Spix, 1825) aracuã-de-barriga-branca East Brazilian Chachalaca X F, G, M
Crax blumenbachii Spix, 1825 mutum-de-bico-vermelho Red-billed Curassow X CR CR F, G, M
Odontophoridae Gould, 1844
Odontophorus capueira (Spix, 1825) uru Spot-winged Wood-Quail EN G, M
AVES
401
402
Estadual1 Nacional2
Podicipediformes Fürbringer, 1888
Podicipedidae Bonaparte, 1831
Tachybaptus dominicus (Linnaeus, 1766) mergulhão-pequeno Least Grebe M
Podilymbus podiceps (Linnaeus, 1758) mergulhão-caçador Pied-billed Grebe F, M
Ciconiiformes Bonaparte, 1854
Ciconiidae Sundevall, 1836
Ciconia maguari (Gmelin, 1789) maguari Maguari Stork CR F, M
Suliformes Sharpe, 1891
Fregatidae Degland & Gerbe, 1867
Fregata magnificens Mathews, 1914 tesourão Magnificent Frigatebird M
Phalacrocoracidae Reichenbach, 1849
Phalacrocorax brasilianus (Gmelin, 1789) biguá Neotropic Cormorant F, M
Anhingidae Reichenbach, 1849
Anhinga anhinga (Linnaeus, 1766) biguatinga Anhinga F, M
Pelecaniformes Sharpe, 1891
Ardeidae Leach, 1820
Tigrisoma lineatum (Boddaert, 1783) socó-boi Rufescent Tiger-Heron F, M
Cochlearius cochlearius (Linnaeus, 1766) arapapá Boat-billed Heron F
Botaurus pinnatus (Wagler, 1829) socó-boi-baio Pinnated Bittern F
Ixobrychus exilis (Gmelin, 1789) socoí-vermelho Least Bittern O
savacu Black-crowned Night-Heron F, M
Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758)

Butorides striata (Linnaeus, 1758) socozinho Striated Heron F, M
Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758) garça-vaqueira Cattle Egret F, M
Ardea cocoi Linnaeus, 1766 garça-moura Cocoi Heron F, M
Ardea alba Linnaeus, 1758 garça-branca-grande Great Egret F, M
Pilherodius pileatus (Boddaert, 1783) garça-real Capped Heron F, M
Egretta thula (Molina, 1782) garça-branca-pequena Snowy Egret F, M
Egretta caerulea (Linnaeus, 1758) garça-azul Little Blue Heron F, M
Threskiornithidae Poche, 1904
Mesembrinibis cayennensis (Gmelin, 1789) coró-coró Green Ibis RE O
Platalea ajaja Linnaeus, 1758 colhereiro Roseate Spoonbill F
Cathartiformes Seebohm, 1890
Cathartidae Lafresnaye, 1839
Cathartes aura (Linnaeus, 1758) urubu-de-cabeça-vermelha Turkey Vulture F, M
Cathartes burrovianus Cassin, 1845 urubu-de-cabeça-amarela Lesser Yellow-headed Vulture F, M
Coragyps atratus (Bechstein, 1793) urubu-de-cabeça-preta Black Vulture F, M
Estadual1 Nacional2
Sarcoramphus papa (Linnaeus, 1758) urubu-rei King Vulture VU F, M
Accipitriformes Bonaparte, 1831
SILVEIRA & MAGNAGO
Pandionidae Bonaparte, 1854

Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758) águia-pescadora Osprey F, M
Accipitridae Vigors, 1824
Leptodon cayanensis (Latham, 1790) gavião-de-cabeça-cinza Gray-headed Kite F, G, M
Chondrohierax uncinatus (Temminck, 1822) caracoleiro Hook-billed Kite F, M
Elanoides forficatus (Linnaeus, 1758) gavião-tesoura Swallow-tailed Kite F, M
Gampsonyx swainsonii Vigors, 1825 gaviãozinho Pearl Kite O
Elanus leucurus (Vieillot, 1818) gavião-peneira White-tailed Kite M
Harpagus bidentatus (Latham, 1790) gavião-ripina Double-toothed Kite F, M
Harpagus diodon (Temminck, 1823) gavião-bombachinha Rufous-thighed Kite F, M
Circus buffoni (Gmelin, 1788) gavião-do-banhado Long-winged Harrier VU O
Ictinia plumbea (Gmelin, 1788) sovi Plumbeous Kite F, M
Rostrhamus sociabilis (Vieillot, 1817) gavião-caramujeiro Snail Kite F, M
Geranospiza caerulescens (Vieillot, 1817) gavião-pernilongo Crane Hawk F, M
Heterospizias meridionalis (Latham, 1790) gavião-caboclo Savanna Hawk F, M
Amadonastur lacernulatus (Temminck, 1827) gavião-pombo-pequeno White-necked Hawk X VU VU F, M
Urubitinga urubitinga (Gmelin, 1788) gavião-preto Great Black-Hawk M
Rupornis magnirostris (Gmelin, 1788) gavião-carijó Roadside Hawk F, M
Geranoaetus albicaudatus (Vieillot, 1816) gavião-de-rabo-branco White-tailed Hawk F, M
Buteo nitidus (Latham, 1790) gavião-pedrês Gray Hawk F, M
Buteo brachyurus Vieillot, 1816 gavião-de-cauda-curta Short-tailed Hawk F, M
Buteo albonotatus Kaup, 1847 gavião-de-rabo-barrado Zone-tailed Hawk O
Harpia harpyja (Linnaeus, 1758) gavião-real Harpy Eagle CR VU F, G, M
Spizaetus tyrannus (Wied, 1820) gavião-pega-macaco Black Hawk-Eagle VU M
Spizaetus melanoleucus (Vieillot, 1816) gavião-pato Black-and-white Hawk-Eagle VU F, M
Spizaetus ornatus (Daudin, 1800) gavião-de-penacho Ornate Hawk-Eagle CR F, M
Gruiformes Bonaparte, 1854
Aramidae Bonaparte, 1852
Aramus guarauna (Linnaeus, 1766) carão Limpkin F, G, M
Rallidae Rafinesque, 1815
Aramides cajaneus (Statius Muller, 1776) saracura-três-potes Gray-necked Wood-Rail F, M
Aramides saracura (Spix, 1825) saracura-do-mato Slaty-breasted Wood-Rail O
Amaurolimnas concolor (Gosse, 1847) saracura-lisa Uniform Crake F, G, M
Laterallus viridis (Statius Muller, 1776) sanã-castanha Russet-crowned Crake F, G, M
AVES
403
404
Estadual1 Nacional2
Laterallus melanophaius (Vieillot, 1819) sanã-parda Rufous-sided Crake F, G, M
Laterallus exilis (Temminck, 1831) sanã-do-capim Gray-breasted Crake O
Porzana albicollis (Vieillot, 1819) sanã-carijó Ash-throated Crake G, M
Pardirallus nigricans (Vieillot, 1819) saracura-sanã Blackish Rail M
Gallinula galeata (Lichtenstein, 1818) frango-d’água-comum Common Gallinule F, M
Porphyrio martinicus (Linnaeus, 1766) frango-d’água-azul Purple Gallinule F, M
Charadriiformes Huxley, 1867
Charadriidae Leach, 1820
Vanellus cayanus (Latham, 1790) batuíra-de-esporão Pied Lapwing F
Vanellus chilensis (Molina, 1782) quero-quero Southern Lapwing F, M
Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758) batuiruçu-de-axila-preta Black-bellied Plover F
Charadrius collaris Vieillot, 1818 batuíra-de-coleira Collared Plover F
Recurvirostridae Bonaparte, 1831
Himantopus melanurus Vieillot, 1817 pernilongo-de-costas-brancas White-backed Stilt F
Scolopacidae Rafinesque, 1815
Tringa solitaria Wilson, 1813 maçarico-solitário Solitary Sandpiper F
Arenaria interpres (Linnaeus, 1758) vira-pedras Ruddy Turnstone F
Calidris alba (Pallas, 1764) maçarico-branco Sanderling F
Jacanidae Chenu & Des Murs, 1854
Jacana jacana (Linnaeus, 1766) jaçanã Wattled Jacana F, G, M
Sternidae Vigors, 1825

Phaetusa simplex (Gmelin, 1789) trinta-réis-grande Large-billed Tern F
Columbiformes Latham, 1790
Columbidae Leach, 1820
Columbina minuta (Linnaeus, 1766) rolinha-de-asa-canela Plain-breasted Ground-Dove M
Columbina talpacoti (Temminck, 1811) rolinha-roxa Ruddy Ground-Dove F, M
Columbina squammata (Lesson, 1831) fogo-apagou Scaled Dove F, G, M
Columbina picui (Temminck, 1813) rolinha-picui Picui Ground-Dove F, M
Claravis pretiosa (Ferrari-Perez, 1886) pararu-azul Blue Ground-Dove F, G, M
Patagioenas speciosa (Gmelin, 1789) pomba-trocal Scaled Pigeon F, G, M
Patagioenas picazuro (Temminck, 1813) pombão Picazuro Pigeon F, G, M
Patagioenas cayennensis (Bonnaterre, 1792) pomba-galega Pale-vented Pigeon F, M
Zenaida auriculata (Des Murs, 1847) pomba-de-bando Eared Dove F
Leptotila verreauxi Bonaparte, 1855 juriti-pupu White-tipped Dove F, G, M
Leptotila rufaxilla (Richard & Bernard, 1792) juriti-gemedeira Gray-fronted Dove F, M
Geotrygon violacea (Temminck, 1809) juriti-vermelha Violaceous Quail-Dove CR M
Estadual1 Nacional2
Geotrygon montana (Linnaeus, 1758) pariri Ruddy Quail-Dove F, M
Cuculiformes Wagler, 1830
SILVEIRA & MAGNAGO
Cuculidae Leach, 1820

Piaya cayana (Linnaeus, 1766) alma-de-gato Squirrel Cuckoo F, G, M
Coccyzus melacoryphus Vieillot, 1817 papa-lagarta-acanelado Dark-billed Cuckoo F, M
Coccyzus euleri Cabanis, 1873 papa-lagarta-de-euler Pearly-breasted Cuckoo F, M
Crotophaga major Gmelin, 1788 anu-coroca Greater Ani F, G, M
Crotophaga ani Linnaeus, 1758 anu-preto Smooth-billed Ani F, G, M
Guira guira (Gmelin, 1788) anu-branco Guira Cuckoo F, G, M
Tapera naevia (Linnaeus, 1766) saci Striped Cuckoo F, G, M
Neomorphus geoffroyi (Temminck, 1820) jacu-estalo Rufous-vented Ground-Cuckoo CR CR F, M
Strigiformes Wagler, 1830
Tytonidae Mathews, 1912
Tyto furcata (Temminck, 1827) coruja-da-igreja American Barn Owl F, M
Strigidae Leach, 1820
Megascops choliba (Vieillot, 1817) corujinha-do-mato Tropical Screech-Owl F, M
Megascops atricapilla (Temminck, 1822) corujinha-sapo Black-capped Screech-Owl F, G, M
Pulsatrix koeniswaldiana (Bertoni & Bertoni, 1901) murucututu-de-barriga-amarela Tawny-browed Owl F, G, M
Bubo virginianus (Gmelin, 1788) jacurutu Great Horned Owl O
Strix virgata (Cassin, 1849) coruja-do-mato Mottled Owl F, G, M
Strix huhula Daudin, 1800 coruja-preta Black-banded Owl VU VU F, M
Glaucidium minutissimum (Wied, 1830) caburé-miudinho Least Pygmy-Owl EN F, G, M
Glaucidium brasilianum (Gmelin, 1788) caburé Ferruginous Pygmy-Owl F, G, M
Athene cunicularia (Molina, 1782) coruja-buraqueira Burrowing Owl F, M
Asio clamator (Vieillot, 1808) coruja-orelhuda Striped Owl O
Nyctibiiformes Yuri, Kimball, Harshman, Bowie, Braun,
Chojnowski, Han, Hackett, Huddleston, Moore, Reddy,
Sheldon, Steadman, Witt & Braun, 2013
Nyctibiidae Chenu & Des Murs, 1851
Nyctibius grandis (Gmelin, 1789) mãe-da-lua-gigante Great Potoo VU F, G, M
Nyctibius aethereus (Wied, 1820) mãe-da-lua-parda Long-tailed Potoo VU EN F, M
Nyctibius griseus (Gmelin, 1789) mãe-da-lua Common Potoo F, G, M
Nyctibius leucopterus (Wied, 1821) urutau-de-asa-branca White-winged Potoo CR F, G
Caprimulgiformes Ridgway, 1881
Caprimulgidae Vigors, 1825
Nyctiphrynus ocellatus (Tschudi, 1844) bacurau-ocelado Ocellated Poorwill F, G, M
AVES
405
406
Estadual1 Nacional2
Lurocalis semitorquatus (Gmelin, 1789) tuju Short-tailed Nighthawk G, M
Nyctidromus albicollis (Gmelin, 1789) bacurau Pauraque F, G, M
Hydropsalis torquata (Gmelin, 1789) bacurau-tesoura Scissor-tailed Nightjar F, M
Chordeiles acutipennis (Hermann, 1783) bacurau-de-asa-fina Lesser Nighthawk F, M
Apodiformes Peters, 1940
Apodidae Olphe-Galliard, 1887
Streptoprocne zonaris (Shaw, 1796) taperuçu-de-coleira-branca White-collared Swift A, M
Chaetura cinereiventris Sclater, 1862 andorinhão-de-sobre-cinzento Gray-rumped Swift F, M
Chaetura meridionalis Hellmayr, 1907 andorinhão-do-temporal Sick’s Swift A, M
Tachornis squamata (Cassin, 1853) andorinhão-do-buriti Fork-tailed Palm-Swift O
Panyptila cayennensis (Gmelin, 1789) andorinhão-estofador Lesser Swallow-tailed Swift EN O
Trochilidae Vigors, 1825
Glaucis dohrnii (Bourcier & Mulsant, 1852) balança-rabo-canela Hook-billed Hermit X CR EN O
Glaucis hirsutus (Gmelin, 1788) balança-rabo-de-bico-torto Rufous-breasted Hermit F, M
Phaethornis idaliae (Bourcier & Mulsant, 1856) rabo-branco-mirim Minute Hermit X F, G, M
Phaethornis ruber (Linnaeus, 1758) rabo-branco-rubro Reddish Hermit M
Eupetomena macroura (Gmelin, 1788) beija-flor-tesoura Swallow-tailed Hummingbird F, M
Aphantochroa cirrochloris (Vieillot, 1818) beija-flor-cinza Sombre Hummingbird O
Florisuga fusca (Vieillot, 1817) beija-flor-preto Black Jacobin F, M
Anthracothorax nigricollis (Vieillot, 1817) beija-flor-de-veste-preta Black-throated Mango F, M
Chrysolampis mosquitus (Linnaeus, 1758) beija-flor-vermelho Ruby-topaz Hummingbird M

Chlorestes notata (Reich, 1793) beija-flor-de-garganta-azul Blue-chinned Sapphire F, M
Chlorostilbon lucidus (Shaw, 1812) besourinho-de-bico-vermelho Glittering-bellied Emerald F, M
Thalurania glaucopis (Gmelin, 1788) beija-flor-de-fronte-violeta Violet-capped Woodnymph F, M
Hylocharis sapphirina (Gmelin, 1788) beija-flor-safira Rufous-throated Sapphire F, M
Hylocharis cyanus (Vieillot, 1818) beija-flor-roxo White-chinned Sapphire F, G, M
Polytmus guainumbi (Pallas, 1764) beija-flor-de-bico-curvo White-tailed Goldenthroat F, M
Amazilia leucogaster (Gmelin, 1788) beija-flor-de-barriga-branca Plain-bellied Emerald F
Amazilia versicolor (Vieillot, 1818) beija-flor-de-banda-branca Versicolored Emerald F, M
Amazilia fimbriata (Gmelin, 1788) beija-flor-de-garganta-verde Glittering-throated Emerald F, M
Amazilia lactea (Lesson, 1832) beija-flor-de-peito-azul Sapphire-spangled Emerald O
Calliphlox amethystina (Boddaert, 1783) estrelinha-ametista Amethyst Woodstar O
Trogoniformes A. O. U., 1886
Trogonidae Lesson, 1828
Trogon viridis Linnaeus, 1766 surucuá-grande-de-barriga-amarela White-tailed Trogon F, G, M
Trogon collaris Vieillot, 1817 surucuá-de-coleira Collared Trogon EN EN F, G, M
Estadual1 Nacional2
Coraciiformes Forbes, 1844
Alcedinidae Rafinesque, 1815
SILVEIRA & MAGNAGO
Megaceryle torquata (Linnaeus, 1766) martim-pescador-grande Ringed Kingfisher F, M

Chloroceryle amazona (Latham, 1790) martim-pescador-verde Amazon Kingfisher F, M
Chloroceryle americana (Gmelin, 1788) martim-pescador-pequeno Green Kingfisher M
Momotidae Gray, 1840
Baryphthengus ruficapillus (Vieillot, 1818) juruva-verde Rufous-capped Motmot M
Galbuliformes Fürbringer, 1888
Galbulidae Vigors, 1825
Galbula ruficauda Cuvier, 1816 ariramba-de-cauda-ruiva Rufous-tailed Jacamar F, G, M
Bucconidae Horsfield, 1821
Notharchus swainsoni (Gray, 1846) macuru-de-barriga-castanha Buff-bellied Puffbird CR O
Malacoptila striata (Spix, 1824) barbudo-rajado Crescent-chested Puffbird X F, M
Monasa morphoeus (Hahn & Küster, 1823) chora-chuva-de-cara-branca White-fronted Nunbird CR EN F, M
Chelidoptera tenebrosa (Pallas, 1782) urubuzinho Swallow-winged Puffbird VU F, M
Piciformes Meyer & Wolf, 1810

Ramphastidae Vigors, 1825
Ramphastos vitellinus Lichtenstein, 1823 tucano-de-bico-preto Channel-billed Toucan F, G, M
Selenidera maculirostris (Lichtenstein, 1823) araçari-poca Spot-billed Toucanet O
Pteroglossus aracari (Linnaeus, 1758) araçari-de-bico-branco Black-necked Aracari F, G, M
Picidae Leach, 1820
Picumnus cirratus Temminck, 1825 pica-pau-anão-barrado White-barred Piculet F, M
Melanerpes candidus (Otto, 1796) pica-pau-branco White Woodpecker F, M
Melanerpes flavifrons (Vieillot, 1818) benedito-de-testa-amarela Yellow-fronted Woodpecker VU F, G, M
Veniliornis affinis (Swainson, 1821) picapauzinho-avermelhado Red-stained Woodpecker F, G, M
Piculus flavigula (Boddaert, 1783) pica-pau-bufador Yellow-throated Woodpecker F, M
Piculus polyzonus (Valenciennes, 1826) pica-pau-dourado-grande Brazilian Golden-green Woodpecker X EN F, M
Colaptes campestris (Vieillot, 1818) pica-pau-do-campo Campo Flicker F, M
Celeus flavescens (Gmelin, 1788) pica-pau-de-cabeça-amarela Blond-crested Woodpecker F, G, M
Celeus flavus (Statius Muller, 1776) pica-pau-amarelo Cream-colored Woodpecker CR CR F, M
Celeus torquatus (Boddaert, 1783) pica-pau-de-coleira Ringed Woodpecker CR VU F, G, M
Dryocopus lineatus (Linnaeus, 1766) pica-pau-de-banda-branca Lineated Woodpecker F, M
Campephilus robustus (Lichtenstein, 1818) pica-pau-rei Robust Woodpecker F, G, M
Cariamiformes Furbringer, 1888
Cariamidae Bonaparte, 1850
AVES
407
408
Estadual1 Nacional2
Cariama cristata (Linnaeus, 1766) seriema Red-legged Seriema F, M
Falconiformes Bonaparte, 1831
Falconidae Leach, 1820
Caracara plancus (Miller, 1777) caracará Southern Caracara F, M
Milvago chimachima (Vieillot, 1816) carrapateiro Yellow-headed Caracara F, G, M
Herpetotheres cachinnans (Linnaeus, 1758) acauã Laughing Falcon F, G, M
Micrastur ruficollis (Vieillot, 1817) falcão-caburé Barred Forest-Falcon F, G, M
Micrastur mintoni Whittaker, 2002 falcão-críptico Cryptic Forest-Falcon F, G, M
Micrastur mirandollei (Schlegel, 1862) falcão-tanatau Slaty-backed Forest-Falcon G
Micrastur semitorquatus (Vieillot, 1817) falcão-relógio Collared Forest-Falcon F, G, M
Falco sparverius Linnaeus, 1758 quiriquiri American Kestrel F, G, M
Falco rufigularis Daudin, 1800 cauré Bat Falcon F, M
Falco femoralis Temminck, 1822 falcão-de-coleira Aplomado Falcon F, M
Psittaciformes Wagler, 1830
Psittacidae Rafinesque, 1815
Primolius maracana (Vieillot, 1816) maracanã-verdadeira Blue-winged Macaw F, G, M
Diopsittaca nobilis (Linnaeus, 1758) maracanã-pequena Red-shouldered Macaw O
Psittacara leucophthalmus (Statius Muller, 1776) periquitão-maracanã White-eyed Parakeet F, M
Eupsittula aurea (Gmelin, 1788) periquito-rei Peach-fronted Parakeet F, G, M
Pyrrhura cruentata (Wied, 1820) tiriba-grande Blue-throated Parakeet X EN VU F, G, M
Pyrrhura leucotis (Kuhl, 1820) tiriba-de-orelha-branca Maroon-faced Parakeet X EN VU F, G, M

Forpus xanthopterygius (Spix, 1824) tuim Blue-winged Parrotlet F, G, M
Brotogeris tirica (Gmelin, 1788) periquito-rico Plain Parakeet X F, G, M
Touit surdus (Kuhl, 1820) apuim-de-cauda-amarela Golden-tailed Parrotlet X EN VU O
Pionus reichenowi Heine, 1844 maitaca-de-barriga-azul Reichenow’s Parrot X VU VU F, G, M
Pionus maximiliani (Kuhl, 1820) maitaca-verde Scaly-headed Parrot F, G, M
Amazona farinosa (Boddaert, 1783) papagaio-moleiro Mealy Parrot CR F, G, M
Amazona amazonica (Linnaeus, 1766) curica Orange-winged Parrot F, G, M
Amazona rhodocorytha (Salvadori, 1890) chauá Red-browed Parrot X VU F, G, M
Passeriformes Linnaeus, 1758
Thamnophilidae Swainson, 1824
Terenura maculata (Wied, 1831) zidedê Streak-capped Antwren O
Myrmotherula axillaris (Vieillot, 1817) choquinha-de-flanco-branco White-flanked Antwren F, G, M
Myrmotherula urosticta (Sclater, 1857) choquinha-de-rabo-cintado Band-tailed Antwren X VU O
Formicivora grisea (Boddaert, 1783) papa-formiga-pardo White-fringed Antwren EN F, M
Formicivora rufa (Wied, 1831) papa-formiga-vermelho Rusty-backed Antwren F, G, M
Estadual1 Nacional2
Thamnomanes caesius (Temminck, 1820) ipecuá Cinereous Antshrike CR VU G, M
Rhopias gularis (Spix, 1825) choquinha-de-garganta-pintada Star-throated Antwren X F
SILVEIRA & MAGNAGO
Dysithamnus plumbeus (Wied, 1831) choquinha-chumbo Plumbeous Antvireo X EN F, G, M

Herpsilochmus rufimarginatus (Temminck, 1822) chorozinho-de-asa-vermelha Rufous-winged Antwren F, G, M
Thamnophilus palliatus (Lichtenstein, 1823) choca-listrada Chestnut-backed Antshrike F, G, M
Thamnophilus ambiguus Swainson, 1825 choca-de-sooretama Sooretama Slaty-Antshrike X F, G, M
Taraba major (Vieillot, 1816) choró-boi Great Antshrike F, M
Pyriglena leucoptera (Vieillot, 1818) papa-taoca-do-sul White-shouldered Fire-eye F, G, M
Drymophila squamata (Lichtenstein, 1823) pintadinho Scaled Antbird X F, G, M
Conopophagidae Sclater & Salvin, 1873
Conopophaga melanops (Vieillot, 1818) cuspidor-de-máscara-preta Black-cheeked Gnateater X F, G, M
Grallariidae Sclater & Salvin, 1873
Grallaria varia (Boddaert, 1783) tovacuçu Variegated Antpitta VU O
Formicariidae Gray, 1840
Formicarius colma Boddaert, 1783 galinha-do-mato Rufous-capped Antthrush VU F, G, M
Scleruridae Swainson, 1827
Sclerurus caudacutus (Vieillot, 1816) vira-folha-pardo Black-tailed Leaftosser CR CR F, G, M
Dendrocolaptidae Gray, 1840
Dendrocincla turdina (Lichtenstein, 1820) arapaçu-liso Plain-winged Woodcreeper F, G, M
Glyphorynchus spirurus (Vieillot, 1819) arapaçu-bico-de-cunha Wedge-billed Woodcreeper VU F, G, M
Xiphorhynchus fuscus (Vieillot, 1818) arapaçu-rajado Lesser Woodcreeper F, G, M
Xiphorhynchus guttatus (Lichtenstein, 1820) arapaçu-de-garganta-amarela Buff-throated Woodcreeper CR F, G, M
Dendroplex picus (Gmelin, 1788) arapaçu-de-bico-branco Straight-billed Woodcreeper O
Lepidocolaptes squamatus (Lichtenstein, 1822) arapaçu-escamado Scaled Woodcreeper X G, M
Xiphocolaptes albicollis (Vieillot, 1818) arapaçu-de-garganta-branca White-throated Woodcreeper F, G, M
Xenopidae Bonaparte, 1854
Xenops minutus (Sparrman, 1788) bico-virado-miúdo Plain Xenops F, G, M
Xenops rutilans Temminck, 1821 bico-virado-carijó Streaked Xenops F, M
Furnariidae Gray, 1840
Furnarius figulus (Lichtenstein, 1823) casaca-de-couro-da-lama Wing-banded Hornero X F, M
Furnarius rufus (Gmelin, 1788) joão-de-barro Rufous Hornero F, M
Automolus leucophthalmus (Wied, 1821) barranqueiro-de-olho-branco White-eyed Foliage-gleaner F, G, M
Philydor atricapillus (Wied, 1821) limpa-folha-coroado Black-capped Foliage-gleaner F, G, M
Cichlocolaptes leucophrus (Jardine & Selby, 1830) trepador-sobrancelha Pale-browed Treehunter X G, M
Phacellodomus rufifrons (Wied, 1821) joão-de-pau Rufous-fronted Thornbird F
Certhiaxis cinnamomeus (Gmelin, 1788) curutié Yellow-chinned Spinetail F, M
AVES
409
410
Estadual1 Nacional2
Synallaxis frontalis Pelzeln, 1859 pPetrim Sooty-fronted Spinetail F
Synallaxis spixi Sclater, 1856 joão-teneném Spix’s Spinetail O
Pipridae Rafinesque, 1815
Ceratopipra rubrocapilla (Temminck, 1821) cabeça-encarnada Red-headed Manakin F, G, M
Manacus manacus (Linnaeus, 1766) rendeira White-bearded Manakin F, G, M
Dixiphia pipra (Linnaeus, 1758) cabeça-branca White-crowned Manakin F, G, M
Oxyruncidae Ridgway, 1906 (1831)
Oxyruncus cristatus Swainson, 1821 araponga-do-horto Sharpbill O
Onychorhynchidae Tello, Moyle, Marchese & Cracraft, 2009
Myiobius barbatus (Gmelin, 1789) assanhadinho Whiskered Flycatcher F, M
Tityridae Gray, 1840
Schiffornis turdina (Wied, 1831) flautim-marrom Thrush-like Schiffornis X VU F, G, M
Laniocera hypopyrra (Vieillot, 1817) chorona-cinza Cinereous Mourner CR F, M
Tityra inquisitor (Lichtenstein, 1823) anambé-branco-de-bochecha-parda Black-crowned Tityra F, M
Tityra cayana (Linnaeus, 1766) anambé-branco-de-rabo-preto Black-tailed Tityra F, G, M
Pachyramphus viridis (Vieillot, 1816) caneleiro-verde Green-backed Becard F, G, M
Pachyramphus castaneus (Jardine & Selby, 1827) caneleiro Chestnut-crowned Becard G, M
Pachyramphus polychopterus (Vieillot, 1818) caneleiro-preto White-winged Becard G, M
Pachyramphus marginatus (Lichtenstein, 1823) caneleiro-bordado Black-capped Becard F, G, M
Pachyramphus validus (Lichtenstein, 1823) caneleiro-de-chapéu-preto Crested Becard F, G, M
Cotingidae Bonaparte, 1849

Lipaugus vociferans (Wied, 1820) cricrió Screaming Piha EN F, G, M
Xipholena atropurpurea (Wied, 1820) anambé-de-asa-branca White-winged Cotinga X CR VU F, M
Procnias nudicollis (Vieillot, 1817) araponga White Bellbird F, G, M
Cotinga maculata (Statius Muller, 1776) crejoá Banded Cotinga X CR CR M
Carpornis melanocephala (Wied, 1820) sabiá-pimenta Black-headed Berryeater X VU VU F, M
Rhynchocyclidae Berlepsch, 1907
Mionectes oleagineus (Lichtenstein, 1823) abre-asa Ochre-bellied Flycatcher F, G, M
Leptopogon amaurocephalus Tschudi, 1846 cabeçudo Sepia-capped Flycatcher F, G, M
Rhynchocyclus olivaceus (Temminck, 1820) bico-chato-grande Olivaceous Flatbill VU F, G, M
Tolmomyias sulphurescens (Spix, 1825) bico-chato-de-orelha-preta Yellow-olive Flycatcher O
Tolmomyias poliocephalus (Taczanowski, 1884) bico-chato-de-cabeça-cinza Gray-crowned Flycatcher M
Tolmomyias flaviventris (Wied, 1831) bico-chato-amarelo Yellow-breasted Flycatcher F, G, M
Todirostrum poliocephalum (Wied, 1831) teque-teque Yellow-lored Tody-Flycatcher X M
Todirostrum cinereum (Linnaeus, 1766) ferreirinho-relógio Common Tody-Flycatcher F, M
Myiornis auricularis (Vieillot, 1818) miudinho Eared Pygmy-Tyrant F, G, M
Estadual1 Nacional2
Hemitriccus nidipendulus (Wied, 1831) tachuri-campainha Hangnest Tody-Tyrant X O
Tyrannidae Vigors, 1825
SILVEIRA & MAGNAGO
Ornithion inerme Hartlaub, 1853 poiaeiro-de-sobrancelha White-lored Tyrannulet F, M

Camptostoma obsoletum (Temminck, 1824) risadinha Southern Beardless-Tyrannulet F, M
Elaenia flavogaster (Thunberg, 1822) guaracava-de-barriga-amarela Yellow-bellied Elaenia F, M
Elaenia mesoleuca (Deppe, 1830) tuque Olivaceous Elaenia O
Elaenia cristata Pelzeln, 1868 guaracava-de-topete-uniforme Plain-crested Elaenia O
Elaenia chiriquensis Lawrence, 1865 chibum Lesser Elaenia O
Myiopagis caniceps (Swainson, 1835) guaracava-cinzenta Gray Elaenia F, M
Capsiempis flaveola (Lichtenstein, 1823) marianinha-amarela Yellow Tyrannulet F
Phyllomyias fasciatus (Thunberg, 1822) piolhinho Planalto Tyrannulet F, M
Attila rufus (Vieillot, 1819) capitão-de-saíra Gray-hooded Attila X F, G, M
Attila spadiceus (Gmelin, 1789) capitão-de-saíra-amarelo Bright-rumped Attila VU VU F, G, M
Legatus leucophaius (Vieillot, 1818) bem-te-vi-pirata Piratic Flycatcher O
Myiarchus tuberculifer (d’Orbigny & Lafresnaye, 1837) maria-cavaleira-pequena Dusky-capped Flycatcher F, G, M
Myiarchus swainsoni Cabanis & Heine, 1859 irré Swainson’s Flycatcher O
Myiarchus ferox (Gmelin, 1789) maria-cavaleira Short-crested Flycatcher F, G, M
Myiarchus tyrannulus (Statius Muller, 1776) maria-cavaleira-de-rabo-enferrujado Brown-crested Flycatcher F, G, M
Sirystes sibilator (Vieillot, 1818) gritador Sirystes F, G, M
Rhytipterna simplex (Lichtenstein, 1823) vissiá Grayish Mourner F, G, M
Pitangus sulphuratus (Linnaeus, 1766) bem-te-vi Great Kiskadee F, G, M
Philohydor lictor (Lichtenstein, 1823) bentevizinho-do-brejo Lesser Kiskadee F, M
Machetornis rixosa (Vieillot, 1819) suiriri-cavaleiro Cattle Tyrant F, M
Myiodynastes maculatus (Statius Muller, 1776) bem-te-vi-rajado Streaked Flycatcher F, G, M
Megarynchus pitangua (Linnaeus, 1766) neinei Boat-billed Flycatcher F, G, M
Myiozetetes similis (Spix, 1825) bentevizinho-de-penacho-vermelho Social Flycatcher F, M
Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819 suiriri Tropical Kingbird F, G, M
Tyrannus savana Vieillot, 1808 tesourinha Fork-tailed Flycatcher F, M
Empidonomus varius (Vieillot, 1818) peitica Variegated Flycatcher F, M
Conopias trivirgatus (Wied, 1831) bem-te-vi-pequeno Three-striped Flycatcher O
Colonia colonus (Vieillot, 1818) viuvinha Long-tailed Tyrant O
Myiophobus fasciatus (Statius Muller, 1776) filipe Bran-colored Flycatcher O
Fluvicola nengeta (Linnaeus, 1766) lavadeira-mascarada Masked Water-Tyrant F, M
Arundinicola leucocephala (Linnaeus, 1764) freirinha White-headed Marsh Tyrant F, M
Cnemotriccus fuscatus (Wied, 1831) guaracavuçu Fuscous Flycatcher F, M
Lathrotriccus euleri (Cabanis, 1868) enferrujado Euler’s Flycatcher F, G, M
AVES
411
412
Estadual1 Nacional2
Contopus cinereus (Spix, 1825) papa-moscas-cinzento Tropical Pewee F, G, M
Satrapa icterophrys (Vieillot, 1818) suiriri-pequeno Yellow-browed Tyrant F, M
Xolmis irupero (Vieillot, 1823) noivinha White Monjita F
Vireonidae Swainson, 1837

Cyclarhis gujanensis (Gmelin, 1789) pitiguari Rufous-browed Peppershrike G, M
Vireo chivi (Vieillot, 1817) juruviara Chivi Vireo F, G, M
Hylophilus thoracicus Temminck, 1822 vite-vite Lemon-chested Greenlet F, G, M
Hirundinidae Rafinesque, 1815
Pygochelidon cyanoleuca (Vieillot, 1817) andorinha-pequena-de-casa Blue-and-white Swallow F, M
Stelgidopteryx ruficollis (Vieillot, 1817) andorinha-serradora Southern Rough-winged Swallow F, M
Progne tapera (Vieillot, 1817) andorinha-do-campo Brown-chested Martin F, M
Progne subis (Linnaeus, 1758) andorinha-azul Purple Martin O
Progne chalybea (Gmelin, 1789) andorinha-doméstica-grande Gray-breasted Martin F, M
Tachycineta albiventer (Boddaert, 1783) andorinha-do-rio White-winged Swallow F, M
Tachycineta leucorrhoa (Vieillot, 1817) andorinha-de-sobre-branco White-rumped Swallow F, M
Hirundo rustica Linnaeus, 1758 andorinha-de-bando Barn Swallow F, M
Troglodytidae Swainson, 1831
Troglodytes musculus Naumann, 1823 corruíra Southern House Wren F, G, M
Campylorhynchus turdinus (Wied, 1831) catatau Thrush-like Wren F, G, M
Pheugopedius genibarbis (Swainson, 1838) garrinchão-pai-avô Moustached Wren F, G, M

Donacobiidae Aleixo & Pacheco, 2006
Donacobius atricapilla (Linnaeus, 1766) japacanim Black-capped Donacobius F, M
Polioptilidae Baird, 1858
Ramphocaenus melanurus Vieillot, 1819 bico-assovelado Long-billed Gnatwren G, M
Turdidae Rafinesque, 1815
Turdus flavipes Vieillot, 1818 sabiá-una Yellow-legged Thrush F, M
Turdus leucomelas Vieillot, 1818 sabiá-barranco Pale-breasted Thrush F, M
Turdus fumigatus Lichtenstein, 1823 sabiá-da-mata Cocoa Thrush VU F, G, M
Turdus rufiventris Vieillot, 1818 sabiá-laranjeira Rufous-bellied Thrush F, M
Turdus amaurochalinus Cabanis, 1850 sabiá-poca Creamy-bellied Thrush F, M
Turdus albicollis Vieillot, 1818 sabiá-coleira White-necked Thrush O
Mimidae Bonaparte, 1853
Mimus gilvus (Vieillot, 1807) sabiá-da-praia Tropical Mockingbird EN F, M
Mimus saturninus (Lichtenstein, 1823) sabiá-do-campo Chalk-browed Mockingbird F, M
Motacillidae Horsfield, 1821
Estadual1 Nacional2
Anthus lutescens Pucheran, 1855 caminheiro-zumbidor Yellowish Pipit F, M
Passerellidae Cabanis & Heine, 1850
SILVEIRA & MAGNAGO
Zonotrichia capensis (Statius Muller, 1776) tico-tico Rufous-collared Sparrow O

Ammodramus humeralis (Bosc, 1792) tico-tico-do-campo Grassland Sparrow O
Arremon taciturnus (Hermann, 1783) tico-tico-de-bico-preto Pectoral Sparrow O
Parulidae Wetmore, Friedmann, Lincoln, Miller, Peters,
van Rossem, Van Tyne & Zimmer 1947
Setophaga pitiayumi (Vieillot, 1817) mariquita Tropical Parula F, G, M
Geothlypis aequinoctialis (Gmelin, 1789) pia-cobra Masked Yellowthroat F, G, M
Icteridae Vigors, 1825
Psarocolius decumanus (Pallas, 1769) japu Crested Oropendola F, M
Cacicus haemorrhous (Linnaeus, 1766) guaxe Red-rumped Cacique F, G, M
Icterus pyrrhopterus (Vieillot, 1819) encontro Variable Oriole F, M
Icterus jamacaii (Gmelin, 1788) corrupião Campo Troupial X F, M
Gnorimopsar chopi (Vieillot, 1819) graúna Chopi Blackbird F, M
Agelasticus cyanopus (Vieillot, 1819) carretão Unicolored Blackbird O
Chrysomus ruficapillus (Vieillot, 1819) garibaldi Chestnut-capped Blackbird F, M
Molothrus rufoaxillaris Cassin, 1866 vira-bosta-picumã Screaming Cowbird F, M
Molothrus oryzivorus (Gmelin, 1788) iraúna-grande Giant Cowbird O
Molothrus bonariensis (Gmelin, 1789) vira-bosta Shiny Cowbird F, M
Sturnella superciliaris (Bonaparte, 1850) polícia-inglesa-do-sul White-browed Blackbird F, M
Thraupidae Cabanis, 1847
Coereba flaveola (Linnaeus, 1758) cambacica Bananaquit F, M
Saltatricula atricollis (Vieillot, 1817) bico-de-pimenta Black-throated Saltator F
Saltator maximus (Statius Muller, 1776) tempera-viola Buff-throated Saltator F, M
Nemosia pileata (Boddaert, 1783) saíra-de-chapéu-preto Hooded Tanager F, M
Tachyphonus coronatus (Vieillot, 1822) tiê-preto Ruby-crowned Tanager F, M
Ramphocelus bresilius (Linnaeus, 1766) tiê-sangue Brazilian Tanager X F, M
Lanio cristatus (Linnaeus, 1766) tiê-galo Flame-crested Tanager F, M
Lanio pileatus (Wied, 1821) tico-tico-rei-cinza Pileated Finch F, M
Tangara brasiliensis (Linnaeus, 1766) cambada-de-chaves White-bellied Tanager X F, M
Tangara cyanomelas (Wied, 1830) sSaíra-pérola Silver-breasted Tanager X F, M
Tangara seledon (Statius Muller, 1776) saíra-sete-cores Green-headed Tanager F, M
Tangara sayaca (Linnaeus, 1766) sanhaçu-cinzento Sayaca Tanager F, M
Tangara palmarum (Wied, 1823) sanhaçu-do-coqueiro Palm Tanager F, M
Tangara cayana (Linnaeus, 1766) saíra-amarela Burnished-buff Tanager F, M
AVES
413
414
Estadual1 Nacional2
Cissopis leverianus (Gmelin, 1788) tietinga Magpie Tanager O
Schistochlamys melanopis (Latham, 1790) sanhaçu-de-coleira Black-faced Tanager F, M
Paroaria dominicana (Linnaeus, 1758) cardeal-do-nordeste Red-cowled Cardinal X F, M
Tersina viridis (Illiger, 1811) saí-andorinha Swallow Tanager M
Dacnis cayana (Linnaeus, 1766) saí-azul Blue Dacnis F, M
Cyanerpes cyaneus (Linnaeus, 1766) saíra-beija-flor Red-legged Honeycreeper F, M
Chlorophanes spiza (Linnaeus, 1758) saí-verde Green Honeycreeper O
Hemithraupis ruficapilla (Vieillot, 1818) saíra-ferrugem Rufous-headed Tanager X O
Hemithraupis flavicollis (Vieillot, 1818) saíra-galega Yellow-backed Tanager F, G, M
Conirostrum speciosum (Temminck, 1824) figuinha-de-rabo-castanho Chestnut-vented Conebill F, M
Sicalis flaveola (Linnaeus, 1766) canário-da-terra-verdadeiro Saffron Finch F, M
Sicalis luteola (Sparrman, 1789) tipio Grassland Yellow-Finch F, M
Emberizoides herbicola (Vieillot, 1817) canário-do-campo Wedge-tailed Grass-Finch F, M
Volatinia jacarina (Linnaeus, 1766) tiziu Blue-black Grassquit F, M
Sporophila collaris (Boddaert, 1783) coleiro-do-brejo Rusty-collared Seedeater F, M
Sporophila nigricollis (Vieillot, 1823) baiano Yellow-bellied Seedeater F, M
Sporophila ardesiaca (Dubois, 1894) papa-capim-de-costas-cinzas Dubois’s Seedeater X F, M
Sporophila caerulescens (Vieillot, 1823) coleirinho Double-collared Seedeater F, M
Sporophila leucoptera (Vieillot, 1817) chorão White-bellied Seedeater F, G, M
Sporophila bouvreuil (Statius Muller, 1776) caboclinho Cooper Seedeater F, M
Sporophila angolensis (Linnaeus, 1766) curió Chestnut-bellied Seed-Finch CR F, M

Tiaris fuliginosus (Wied, 1830) cigarra-do-coqueiro Sooty Grassquit O
Cardinalidae Ridgway, 1901
Habia rubica (Vieillot, 1817) tiê-do-mato-grosso Red-crowned Ant-Tanager F, G, M
Caryothraustes canadensis (Linnaeus, 1766) furriel Yellow-green Grosbeak F, G, M
Cyanoloxia brissonii (Lichtenstein, 1823) azulão Ultramarine Grosbeak O
Fringillidae Leach, 1820
Euphonia chlorotica (Linnaeus, 1766) fim-fim Purple-throated Euphonia F, G, M
Euphonia violacea (Linnaeus, 1758) gaturamo-verdadeiro Violaceous Euphonia F, G, M
Euphonia xanthogaster Sundevall, 1834 fim-fim-grande Orange-bellied Euphonia F, M
Euphonia pectoralis (Latham, 1801) ferro-velho Chestnut-bellied Euphonia O
Passeridae Rafinesque, 1815
Passer domesticus (Linnaeus, 1758) pardal House Sparrow F, M
Existem espécies ou grupos de espécies de aves Magnago, 2015), demonstra que esta reserva
cuja presença é considerada como um indicador abriga uma pequena população deste gavião, hoje
importante da qualidade e do grau de conservação praticamente extinto na Mata Atlântica, onde as
de uma determinada área, seja ela florestal ou não. poucas populações remanescentes encontram-
Neste grupo estão incluídos gaviões e outras aves se isoladas umas das outras. Harpias consomem
de rapina de grande porte que necessitam de presas mamíferos de médio-grande porte, como
maiores e de grandes territórios para se manter, macacos, ouriços, preguiças e tamanduás-de-
bem como papagaios e outros psitacídeos que só colete, auxiliando no controle de suas populações.
nidificam em árvores com cavidades compatíveis O gavião-de-penacho (Spizaetus ornatus), de
com seu tamanho e que são encontradas apenas em maneira similar à harpia, é hoje também muito raro
florestas maduras e bem preservadas. Outro grupo na Mata Atlântica, onde era outrora registrado
indicador importante compreende espécies que desde Alagoas até o Rio Grande do Sul e Argentina.
são caçadas para o consumo da carne pelo homem. Embora comum na Amazônia, hoje é dificilmente
Este grupo inclui aves frugívoras de médio-grande visto na Mata Atlântica, sendo a RNV uma das
porte que também precisam de grandes territórios, únicas localidades neste bioma onde a espécie é
que ocorrem em baixas densidades, que demoram ainda vista com alguma regularidade.
para atingir a maturidade sexual e que produzem A RNV é ainda mais importante para a
poucos filhotes por estação reprodutiva, o que torna conservação dos frugívoros de médio-grande
sua conservação uma tarefa ainda mais complexa. porte, notadamente aqueles pertencentes às
Na RNV todos esses grupos estão muito bem Ordens Tinamiformes e Galliformes. Macucos
representados, atestando de maneira inequívoca o e inhambus possuem um papel essencial na
alto grau de conservação desta floresta. A presença regeneração das florestas, disseminando as
frequente da harpia ou gavião-real (Harpia harpyja; sementes de árvores frutíferas que são coletadas
Figura 1), incluindo registros recentes (Srbek- no solo. Vivem solitários ou em casais e vagueiam
Araujo & Chiarello, 2006; Aguiar-Silva et al., 2012; pelo chão das florestas mais bem conservadas,
Figura 1: A harpia ou gavião-real é uma ave praticamente extinta na Mata Atlântica, mas ainda há
indivíduos se reproduzindo na RNV. Foto: Gustavo Magnago.
415
geralmente ocupando territórios extensos. Por vivendo na RNV e que ajudou a tornar esta
causa da sua carne, foram intensamente caçados reserva mundialmente famosa e reconhecida para
por toda Mata Atlântica e desapareceram daquelas a conservação das aves da Mata Atlântica é o
áreas onde o desmatamento foi intenso ou de mutum-do-sudeste (Crax blumenbachii; Figura
fragmentos onde houve modificações importantes 2). Este grande mutum (a maior espécie da Família
na estrutura da vegetação. O macuco (Tinamus Cracidae vivendo na Mata Atlântica) foi descrito
solitarius) é a maior espécie da Família Tinamidae pelo naturalista Spix, em 1825, e batizado em
na Mata Atlântica e foi considerado abundante homenagem ao seu orientador, Johann Friedrich
em toda a sua ampla distribuição neste bioma, Blumenbach, naturalista e antropólogo alemão. Os
sendo encontrado antigamente desde o estado de exemplares que foram utilizados para a descrição
Pernambuco até a Argentina e Paraguai (Amaral & deste mutum foram coletados ainda bem próximos
Silveira, 2004). Hoje, extinto na imensa maioria das da cidade do Rio de Janeiro, o que indica como a
localidades, pode ser visto com relativa facilidade espécie era facilmente obtida naquela época. Este
em algumas UCs localizadas em matas de altitude mutum distribuía-se desde o sul da Bahia até o
no estado de São Paulo (Parque Estadual Intervales, centro-sul do Rio de Janeiro, chegando também até
por exemplo), mas praticamente desapareceu o leste de Minas Gerais, sempre em áreas de floresta
das matas de baixada em todo o Brasil (Amaral & de baixada ou tabuleiros (Silveira et al., 2005). Os
Silveira, 2004). Em situação parecida encontra-se maiores indivíduos podiam chegar a pesar cerca de
o jaó-do-sul (Crypturellus noctivagus noctivagus), 4,5 kg, o que fazia desta ave uma cobiçada peça
que consta na lista nacional de espécies ameaçadas de caça. Esta ave serviu de alimento para todos
e que tem na RNV um dos seus últimos redutos, os naturalistas que passaram pelo seu hábitat
motivo pela qual a RNV é especialmente importante durante o século XIX e não era incomum encontrar
para a conservação destas espécies, visto que é acampamentos de índios (incluindo os temidos
uma das únicas localidades onde estas aves podem botocudos) repletos de penas e restos destas aves,
ainda ser registradas nas matas de baixada. conforme apontado diversas vezes pelo Príncipe
Certamente, a ave mais emblemática hoje de Wied-Neuwied (Wied, 1820). Contudo, o
Figura 2: Macho do mutum-do-sudeste. A conservação desta espécie endêmica da Mata Atlântica brasileira e
extremamente ameaçada de extinção depende fundamentalmente da preservação das florestas da região na qual se
insere a RNV, onde são vistas as maiores populações desta espécie. Foto: Gustavo Magnago.
416
mutum-do-sudeste necessita de áreas bem sudeste pode ser visto especialmente na porção
conservadas, sendo muito sensível à fragmentação norte da RNV, em pares ou em pequenos grupos
e à degradação do seu ambiente. Durante o século familiares, e sua reprodução foi recentemente bem
XX, com o avanço das frentes de desmatamento documentada (Alves, 2014). A espécie ocorre
no sudeste brasileiro, foi rapidamente extinto no também na RBS, embora estimativas mais precisas
estado do Rio de Janeiro e em Minas Gerais, onde sobre o número de indivíduos e seu status nesta
hoje só sobrevivem populações reintroduzidas reserva sejam ainda inexistentes. Neste panorama,
(Silveira et al., 2005). No Espírito Santo e na Bahia hoje a RNV é considerada a maior garantia para a
as populações remanescentes foram rapidamente conservação deste endemismo da Mata Atlântica
extirpadas e em poucas décadas este mutum de baixada.
passou de espécie razoavelmente comum para
uma das aves mais ameaçadas de desaparecer CONSIDERAÇÕES FINAIS
em toda a América do Sul (Silveira et al., 2005).
Embora ainda existam populações vivendo em Conforme descrito na introdução, as matas
algumas UCs no sul da Bahia, registros recentes de tabuleiros foram as que mais sofreram com o
neste estado são muito raros. A maioria dos desmatamento e a descaracterização em todo o
parques do sul da Bahia foi invadida ou não conta bioma. Boa parte dos 12% que restaram da Mata
com um mínimo sistema de vigilância e proteção Atlântica está concentrada nas áreas em terrenos
contra caçadores, os quais não deixam de perseguir mais altos, onde estão hoje também os fragmentos
a espécie, fazendo com que o número de indivíduos maiores e com maior conectividade. Nestas
nestas áreas seja muito baixo e, em alguns casos, florestas de baixada evoluíram durante milhões de
levando-a a ser considerada provavelmente extinta anos, aves e outros organismos únicos e que nelas
localmente. Por outro lado, há um bom número ficaram restritos em virtude de suas exigências
de mutuns-do-sudeste vivendo na RNV (Srbek- ambientais, comportamentais e climáticas. Assim
Araujo et al., 2012), o que torna esta reserva o sendo, a derrubada destas matas leva consigo
local mais importante do planeta para o estudo e toda uma comunidade única de seres vivos. A
para a conservação desta espécie. O mutum-do- importância da RNV para a conservação das aves
Figura 3: As maiores populações do chauá, espécie endêmica da Mata Atlântica brasileira e ameaçada de extinção,
são encontradas na RNV. Foto: Gustavo Magnago.
417
de baixada é ainda maior porque, nesta reserva, (Neomorphus geoffroyi dulcis), do falcão-críptico
estão provavelmente as maiores populações (Micrastur mintoni; Figura 5) e do urutau-de-asa-
mundiais de aves endêmicas e ameaçadas da Mata branca (Nyctibius leucopterus; Figura 6) (Costa et
Atlântica, como as do papagaio-chauá (Amazona al., 2010, Simon & Magnago, 2013, Srbek-Araujo
rhodocorytha; Figura 3), da tiriba-de-orelha- et al., 2014), este último recém-redescoberto na
branca (Pyrrhura leucotis; Figura 4), da tiriba- Mata Atlântica, onde não era visto por mais de 100
grande (P. cruentata), da maitaca-de-barriga- anos. Isso tudo torna a RNV hoje, a Reserva mais
azul (Pionus reichenowi), do surucuá-de-coleira importante para a conservação das aves de baixada
(Trogon collaris eytoni), do pica-pau-de-coleira da Mata Atlântica. O superlativo número de 391
(Celeus torquatus tinnunculus), do jacu-estalo espécies já registradas na RNV, com tamanha
Figura 4: A tiriba-de-orelha-branca é outra espécie endêmica da Mata Atlântica brasileira e ameaçada de extinção
que conta com boas populações no interior das florestas da RNV. Foto: Gustavo Magnago.
Figura 5: O falcão-críptico permaneceu sem registros por quase 40 anos na Mata Atlântica, tendo sido redescoberto
recentemente na RNV. Foto: Gustavo Magnago.
418
Figura 6: O urutau-de-asa-branca é uma das aves mais raras da região neotropical. Foi descrito com base em um
único exemplar coletado na Mata Atlântica pelo Príncipe de Wied, no século XIX, e só foi reencontrado um século
depois. Foto: Gustavo Magnago.
concentração de táxons ameaçados em nível Alves, F. 2014. Densidade populacional, organização

estadual e nacionalmente, demonstra por si só a social e seleção de hábitat pelo mutum-do-sudeste
importância desta área e reforça a necessidade de Crax blumenbachii na Reserva Natural Vale, Linhares,
proteger contra incêndios e caçadores este último Espírito Santo. Dissertação (mestrado), Instituto de
remanescente dessa formação vegetal hoje tão Biociências da Universidade de São Paulo.
Amaral, F.S.R. & Silveira, L.F. 2004. Tinamus solitarius
ameaçada quanto as aves que ali habitam.
pernambucensis Berla, 1946 é sinônimo de Tinamus
solitarius (Vieillot, 1819). Revista Brasileira de
AGRADECIMENTOS Ornitologia 12 (1): 33-41.
Barroso, G. 1941. O Brasil na lenda e na cartografia
Agradecemos aos inúmeros ornitólogos e antiga. Rio de Janeiro, Companhia Editora Nacional.
observadores de aves que contribuíram com seus Collar, N.J. 1986. The Best-kept Secret in Brazil. World
dados para a compilação da lista de aves da RNV. Ao Birdwatch 8 (2): 14-15.
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Costa, T.V.V.; Andretti, C.B.; Laranjeiras, T.O. & Rosa,
Tecnológico (CNPq) pela bolsa de Produtividade em G.A.B. 2010. Discovery of White-Winged Potoo
Pesquisa concedida a LFS. Aos pesquisadores, Ana Nyctibius leucopterus in Espírito Santo, Brazil, with
Carolina Srbek de Araujo, Fábio Amaral e Marcelo remarks on its distribution and conservation in the
Vasconcelos, que gentilmente revisaram este Atlantic Forest. Bulletin of the British Ornithologists’
capítulo, contribuindo com sugestões importantes. Club 130 (4): 260-265.
Eken, G.; Bennun, L.; Brooks, T.M.; Darwall, W.; Fishpool,
L.D. & Foster, M. 2004. Key biodiversity areas as site
conservation targets. BioScience 54 (12): 1110–
1118.
Aguiar-Silva, F.H.; Sanaiotti, T.M.; Jaudoin, O.; Srbek-Araujo,
Ferraz, A.L.P. 1939. Terra de Ibirapitanga. Rio de Janeiro,
A.C.; Siqueira, G.S. & Banhos, A. 2012. Harpy Eagle
Imprensa Nacional.
sightings, traces and nesting records at “Reserva Natural
Fundação SOS Mata Atlântica & INPE. 2014. Atlas
Vale”, a Brazilian Atlantic Forest remnant in Espírito Santo,
dos Remanescentes Florestais da Mata Atlântica
Brazil. Revista Brasileira de Ornitologia 20 (2): 62-69.
- Período 2012-2013. São Paulo, Fundação SOS
419
Mata Atlântica e Instituto Nacional de Pesquisas Schwarcz, L.M. & Starling, H.M. 2015. Brasil: uma
Espaciais. Disponível em: http://www.sosma.org.br/ biografia. São Paulo, Companhia das Letras.
wp-content/uploads/2014/05/atlas_2012-2013_ Silva, J.M.C. & Casteleti, C.H.M. 2003. Status of the
relatorio_tecnico_20141.pdf. Biodiversity of the Atlantic Forest of Brazil. Pp 43–
Galindo-Leal, C. & Câmara, I.G. 2003. Atlantic Forest 59. In: Galindo-Leal, C. & Câmara, I.G. (Eds.). The
Hotspot Status: an overview. Pp 3–11. In: Galindo- Atlantic Forest of South America: Biodiversity status,
Leal, C. & Câmara, I.G. (Eds.). The Atlantic Forest threats, and outlook. Washington, Island Press.
of South America: Biodiversity status, threats, and Silveira, L.F.; Olmos, F.; Bianchi, C.; Simpson, J.; Azeredo,
outlook. Washington, Island Press. R.; McGowan, P. & Collar, N. 2005. Action plan for
IBGE. 2013. Anuário estatístico do Brasil. Rio de the conservation of the Red-billed Curassow Crax
Janeiro, Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. blumenbachii a flagship species for the Brazilian
Disponível em: http://loja.ibge.gov.br/anuario- Atlantic Forest. São Paulo, Instituto Brasileiro do
estatistico-do-brasil-2013.html. Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis
Magnago, G.R. 2015. [WA1607624, Harpia harpyja (IBAMA).
(Linnaeus, 1758)]. Wiki Aves - A Enciclopédia das Simon, J.E. & Magnago, G.R. 2013. Rediscovery
Aves do Brasil. Disponível em: <http://www.wikiaves. of the Cryptic Forest-Falcon Micrastur mintoni
com/1607624> Acesso em: 21 Mai 2015. Whittaker, 2002 (Falconidae) in the Atlantic Forest of
Mittermeier, R.A.; Gil, P.R.; Hoffmann, M.; Pilgrim, J.; Southeastern Brazil. Revista Brasileira de Ornitologia
Brooks, T.; Mittermeier, C.G.; Lamoreux, J. & Fonseca, 21 (4): 257-262.
G.A.B. 2004. Hotspots Revisited: Earth’s Biologically Simon, J.E.; Antas, P.T.Z.; Pacheco, J.F.; Efé, M.A.; Ribon,
Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions. R.; Raposo, M.A.; Laps, R.R.; Musso, C.; Passamani, J.
Chicago, University of Chicago Press. A. & Paccagnella, S.G. 2007. As Aves Ameaçadas de
MMA. 2000. Avaliação e ações prioritárias para a Extinção no Estado do Espírito Santo. Pp 47-64. In:
conservação da biodiversidade da mata atlântica e Passamani, M. & Mendes, S. L. (Orgs.). Espécies da
campos sulinos. Brasília, Ministério do Meio Ambiente. Fauna Ameaçadas de Extinção no Estado do Espírito
MMA. 2014. Portaria nº 444, de 17 de dezembro de Santo. Vitória, GSA.
2014: Lista Nacional Oficial de Espécies da Fauna Srbek-Araujo, A.C. & Chiarello, A.G. 2006. Registro
Ameaçadas de Extinção. Brasília, Ministério do Meio recente de harpia, Harpia harpyja (Linnaeus)
Ambiente. Disponível em: http://www.icmbio.gov. (Aves, Accipitridae), na Mata Atlântica da Reserva
br/portal/biodiversidade/fauna-brasileira/lista-de- Natural Vale do Rio Doce, Linhares, Espírito Santo, e
especies.html. implicações para a conservação regional da espécie.
Paynter, R.A. & Traylor, M.A 1991. Ornithological Revista Brasileira de Zoologia 23 (4): 1264-1267.
gazetteer of Brazil. Cambridge, Museum of Srbek-Araujo, A.C.; Simon, J.E.; Magnago, G.R.; Pacheco,
Comparative Zoology, Harvard University. J.F.; Fonseca, P.S.M.; Whitney, B.M. & Silveira, L.F.
Pereira, G.; Dantas, S.; Silveira, L.F.; Roda, S.; Albano, C.; 2014. A avifauna da Reserva Natural Vale, Linhares,
Sonntag, F.; Periquito, M.; Malacco, G.B. & Lees, A. Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 169-
2014. Status of the globally threatened forest birds 191.
of northeast Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia 54: Srbek-Araujo, A.C.; Silveira, L.F. & Chiarello, A.G. 2012.
177-194. The Red-Billed Curassow (Crax blumenbachii):
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni, F. Habitat use, social organization and daily activity
& Hirota, M. 2009. Brazilian Atlantic forest: how much patterns. The Wilson Journal of Ornithology 124 (2):
is left, and how is the remaining forest distributed? 321-327.
Implications for conservation. Biological Conservation Wied [-Neuwied], A.P.M. 1820. Reise nach Brasilien
142: 1141–1153. in den Jahren 1815 bis 1817. Frankfurt, Heinrich
Ludwig Brönner.
420
EFEITOS DA PROXIMIDADE E
25 CONECTIVIDADE A UMA FLORESTA

CONTÍNUA SOBRE PEQUENOS
MAMÍFEROS
Mariana Ferreira Rocha, Marcelo Passamani, Ludmilla Portela
Zambaldi, Vinicius Chaga Lopes & Sergio Barbiero Lage
INTRODUÇÃO florestal original (SOS Mata Atlântica & Inpe,

2014). Ainda, a maioria dos fragmentos florestais
A fragmentação de habitat pode ser entendida remanescentes é de pequeno tamanho e está
como um “processo no qual uma grande quantidade isolada espacialmente. Essa situação é verdadeira
de habitat é transformada em remanescentes de também quando consideramos toda a extensão da
menor tamanho, isolados uns dos outros por uma Mata Atlântica no Brasil (Ribeiro et al., 2009).
matriz de habitat diferente do original” (Wilcove O bloco florestal no qual se insere a Reserva
et al., 1986). Seguindo este conceito, podem Natural Vale (RNV) é um dos poucos remanescentes
ser identificados quatro efeitos diretos desse contínuos do Espírito Santo. Esta reserva possui
processo: I) aumento do número de fragmentos 22.711 ha e representa quase 5% da área de
florestais e II) consequente diminuição do tamanho floresta remanescente desse estado (SOS Mata
dos remanescentes; III) perda da quantidade de Atlântica & Inpe, 2014). Juntamente com a Reserva
vegetação original e IV) aumento do isolamento Biológica de Sooretama e outras duas reservas
entre os fragmentos (Fahrig, 2003; Fernandez, particulares a elas conectadas (RPPN Mutum-
2004; Bennet & Saunders, 2010). Dentre esses Preto e RPPN Recanto das Antas), a RNV constitui
efeitos, a redução do tamanho e o aumento do um dos poucos remanescentes florestais da Mata
isolamento são particularmente importantes, Atlântica brasileira com mais de 10.000 ha (ver
uma vez que provocam perdas expressivas de Ribeiro et al., 2009), denominado Bloco Linhares-
diversidade (Macarthur & Wilson, 1967; Laurance Sooretama. Este é reconhecidamente importante
et al., 1998; Chiarello, 1999; Ferraz et al., 2007; para a conservação da biodiversidade, uma vez que
Vieira et al., 2009; Garmendia et al., 2013). representa um dos 14 centros com alta diversidade
A Mata Atlântica no estado do Espírito Santo vegetal no Brasil (Peixoto & Silva, 1997), é a área
possui um histórico de degradação e fragmentação mais rica em espécies de mamíferos de toda a
resultante de mais de 500 anos de exploração Mata Atlântica (Srbek-Araujo et al., 2014) e um
(Pereira, 2007; Thomaz, 2010). Inicialmente dos últimos refúgios no Espírito Santo para várias
coberto por quase 90% de florestas (Pereira, espécies nacionalmente ameaçadas de extinção,
2007; Thomaz, 2010), o território capixaba detém como a onça-pintada (Panthera onca) e o tatu-
atualmente pouco mais de 10% de sua cobertura canastra (Priodontes maximus) (Chiarello, 1999;
421
Marsden et al., 2001; Srbek-Araujo & Chiarello, maior na floresta contínua (interior e borda) do
2006; Srbek-Araujo et al., 2014). A paisagem no que nos fragmentos lineares; III) a diversidade beta
entorno da RNV está constituída por diferentes é maior nos sítios conectados (floresta contínua e
tipos de matrizes, principalmente por pastagens e fragmento linear conectado) do que no fragmento
plantações de eucalipto, mamão e café (Rolim et linear não conectado.
al., 2005; Peixoto et al., 2008) e por fragmentos
florestais de diferentes tamanhos, formas e graus MATERIAL E MÉTODOS
de isolamento. Alguns destes fragmentos possuem
formato linear e estão localizados a diferentes Desenho Amostral
distâncias da RNV. A amostragem de pequenos mamíferos não
Fragmentos lineares conectados reduzem o voadores foi realizada em 20 sítios amostrais,
isolamento e podem funcionar como estratégias de distantes em média 6.917 m, e divididos em quatro
conservação em paisagens fragmentadas (Beier & tratamentos: (I) interior de floresta contínua;
Noss, 1998; Pardini et al., 2005). É provável que (II) borda de floresta contínua; (III) fragmentos
esses elementos ganhem importância em paisagens florestais lineares conectados à floresta contínua e
que ainda possuem grandes blocos de vegetação (IV) fragmentos florestais lineares não conectados,
remanescente, uma vez que, em uma escala de considerando cinco réplicas para cada tratamento
paisagem, essas grandes florestas podem promover (Figura 1 e Tabela 1). Todos os sítios amostrais
um spillover de biodiversidade, funcionando estavam sobre a formação florestal denominada
como fonte de espécies e/ou benefícios para Floresta Alta, segundo classificação de Peixoto et
os fragmentos do entorno, aumentando o valor al. (2008).
destes remanescentes menores para a conservação Em cada sítio foi estabelecido um transecto com
(Ricketts, 2004; Brudvig et al., 2009). Apesar 100 m de comprimento contendo seis estações de
disso, o conhecimento sobre o funcionamento de captura em intervalos de 20 m. Em cada estação
fragmentos lineares em paisagens que ainda detêm de captura foram dispostas duas armadilhas do tipo
grandes remanescentes florestais é incipiente, live-trap, sendo uma de arame galvanizado grande
especialmente em nível nacional e no domínio da (45 x 16 x 16 cm) ou Sherman grande (45 x 12,5
Mata Atlântica, apesar de ser fundamental para x 14,5 cm) no solo, alternadas entre as estações
guiar estratégias de conservação. de captura, e uma Sherman de menor tamanho
Nesse sentido, o objetivo geral do presente (25 x 8 x 9 cm) a uma altura aproximada de dois
estudo foi analisar a composição, a estrutura metros, fixada em galhos de árvores. As armadilhas
e a diversidade da comunidade de pequenos foram iscadas diariamente com uma mistura de
mamíferos na RNV, em fragmentos lineares banana, amendoim moído, fubá, sardinha ou óleo
conectados a ela e em fragmentos lineares não de fígado de bacalhau. Foram realizadas 40 noites
conectados, visando avaliar como a proximidade de amostragem em cada sítio, distribuídas entre
com a floresta contínua influencia a comunidade o período de abril de 2011 a abril de 2012. Em
de pequenos mamíferos nos fragmentos lineares cada mês, 10 sítios eram selecionados para serem
do entorno. Adicionalmente, também foi avaliado amostrados, contemplando todos os tratamentos,
o efeito da presença de corredores de vegetação a fim de evitar interferência da variação sazonal
em paisagens que possuem grandes blocos de e temporal nos resultados obtidos. O esforço
remanescente florestal. As hipóteses desse trabalho amostral total foi de 9.600 armadilhas-noite.
foram: I) a distância dos fragmentos lineares Todos os indivíduos capturados foram identificados
até a floresta contínua influencia a composição em nível específico, marcados com uma anilha
e a estrutura de pequenos mamíferos nestes metálica numerada (National Band and Tag Inc.)
fragmentos, sendo a comunidade de pequenos para posterior identificação e soltos no mesmo
mamíferos nos fragmentos lineares conectados local de captura, seguindo o método de captura-
mais similar ao interior e à borda da floresta marcação-recaptura.
contínua em comparação com os fragmentos Pelo menos um indivíduo de cada espécie
lineares não conectados; II) a diversidade alfa é capturada foi coletado como material testemunho,
422
ROCHA ET AL. PEQUENOS MAMÍFEROS
Figura 1: Mapa com a localização dos 20 sítios de amostragem de pequenos mamíferos na paisagem estudada -
Espírito Santo, Brasil.
Tabela 1: Localização geográfica dos 20 sítios de amostragem de pequenos mamíferos e suas respectivas
distâncias até até a borda mais próxima da Reserva Natural Vale - Espírito Santo, Brasil.
Coordenadas geográficas Distância até a

Sítios de amostragem (24K) floresta contínua da
Latitude Longitude RNV (log)
Sítio 1 (interior de floresta contínua) 399303 7883774 0

Sítio 6 (borda de floresta contínua) 398674 7883480 0
Sítio 11 (fragmento linear conectado) 398392 7883347 2,45
Sítio 16 (fragmento linear não conectado) 383956 7884474 3,04
423
taxidermizado e depositado na Coleção de capturada em cada sítio e também foi utilizado o

Mamíferos da Universidade Federal do Espírito ANOSIM, porém, adotando o índice de similaridade
Santo (Ufes-MAM). Todos os procedimentos de Bray-Curtis. As análises NMS foram realizadas
envolvendo a captura e a marcação de pequenos no programa Primer v6.
mamíferos foram realizados sob autorização do Para verificar a influência da conectividade
órgão ambiental competente (Licença Sisbio n° promovida pelos corredores de vegetação (neste
27369-4). estudo chamado de fragmentos florestais lineares),
todos os parâmetros descritos anteriormente
Análise de Dados foram comparados entre os sítios amostrados.
Cada sítio (ou transecto) foi considerado como Para verificar se a distância em relação à floresta
uma unidade amostral. Os valores de diversidade contínua influencia a composição e a estrutura
alfa e beta foram obtidos para cada sítio por meio da comunidade de pequenos mamíferos, foram
de regressões lineares de log de espécies e log construídos modelos gerais linearizados (GLM,
de indivíduos (Hubbell, 1997) usando o modelo do inglês General Linear Models) considerando
linearizado de Arrhenius (1922), onde Log S = Log c + a distância até a floresta contínua como variável
z LogA, sendo: S = riqueza de espécies, c = intercepto preditora (ver dados de distância de cada sítio
da regressão (diversidade alfa) e z = inclinação da até a floresta contínua apresentados na Tabela
regressão (diversidade beta). Foram utilizados os 1). Os eixos gerados pelo NMS serviram como
conceitos de diversidade alfa e beta propostos por proxy da composição e estrutura da comunidade
Hubbell (1997). Dessa forma, em um modelo de (para detalhes, ver Barlow et al., 2010; Magnago
regressão linear, a diversidade alfa é representada et al., 2014) e foram considerados como variável
pelo intercepto da regressão e corresponde ao resposta.
número de espécies adicionadas considerando um A autocorrelação espacial dos resíduos para
número mínimo de amostras (no presente estudo, todos os modelos citados foi verificada por meio
os indivíduos foram considerados como amostras). de correlograma I de Moran (Diniz-Filho et al.,
Já a diversidade beta é representada pela inclinação 2003). O número e o intervalo entre classes
das linhas (valor de z) e é maior quando a linha é de distância dos correlogramas seguiu o default
mais inclinada, significando que um maior número do programa SAM 4.0 (Rangel et al., 2010). A
de espécies é adicionado quando mais indivíduos significância da autocorrelação espacial dos
são amostrados. A diversidade alfa e beta foram resíduos foi avaliada pela correção sequencial de
comparadas entre os sítios amostrados através do Bonferroni (Fortin & Dale, 2005). Os resíduos
Teste F e dos intervalos de confiança. Uma linha de dos modelos que consideraram a estrutura da
tendência foi inserida no gráfico de dispersão dos comunidade não apresentaram autocorrelação
valores obtidos utilizando uma função linear para espacial, uma vez que todos os coeficientes
obter os valores de ajuste e confiabilidade para cada I de Moran foram menores do que 0,25 e
caso a partir do R2. não foram significativos. Porém, os resíduos
Para verificar a composição de espécies e a dos modelos de composição apresentaram
estrutura da comunidade de pequenos mamíferos autocorrelação espacial em pelo menos uma
nos sítios amostrados, foi realizada uma análise classe de distância do correlograma e, portanto,
de ordenação não-métrica (NMS, do inglês foram adotadas medidas corretivas para lidar
Nonmetric Multidimensional Scaling) com 1.000 com a autocorrelação espacial (Diniz-Filho et al.,
aleatorizações. Após essa análise exploratória, 2003). Filtros espaciais foram gerados e incluídos
foi usada a análise ANOSIM (do inglês Analysis como variáveis fixas nesses modelos. Os filtros
of Similarity) para verificar a similaridade na espaciais foram obtidos pelo método de “Moran’s
composição de espécies entre os tratamentos. Eigenvector Map” (MEM), a partir de uma matriz
Para isso, foi utilizado o índice de Jaccard. Para das coordenadas geográficas das amostras,
analisar os dados de estrutura da comunidade, foi por meio do pacote ‘spacemakeR’ (DRAY et al.,
considerada a abundância relativa de cada espécie 2006) do programa R. Análise de redundância
424
foi executada entre a variável resposta de cada RESULTADOS

modelo e os filtros espaciais gerados e os filtros
foram selecionados pela função ‘forward.sel’ do Foram capturados 150 indivíduos de 12
pacote ‘packfor’ (Dray et al., 2009) do programa espécies de pequenos mamíferos nos 20 sítios de
R. Após incluir os filtros espaciais, novamente foi amostragem (Tabela 2, Figura 2). A diversidade alfa
verificada a autocorrelação espacial dos resíduos foi significativamente maior no fragmento linear
dos modelos e o resultado apresentado mostrou não conectado e menor no interior da floresta
que os modelos de composição foram corrigidos. contínua, quando comparada com os fragmentos
Dessa forma, o modelo GLM para verificar a lineares (Tabela 3 e Figura 3). De maneira oposta,
influência da distância da floresta na composição a diversidade beta foi significativamente maior
de pequenos mamíferos foi construído usando os no interior da floresta contínua, não diferindo
filtros espaciais como variáveis fixas. A família significativamente entre a borda da floresta contínua
de distribuição usada foi Gaussian, uma vez e o fragmento linear conectado, e apresentando
que a variável resposta (scores NMS) não era menor valor no fragmento linear não conectado
de contagem. Para o modelo considerando a (Tabela 3 e Figura 3).
estrutura da comunidade, o mesmo procedimento A análise de NMS evidenciou que o fragmento
foi adotado, porém, sem considerar os filtros linear conectado possui maior similaridade com
espaciais já que os resíduos dos modelos não a floresta contínua do que o fragmento linear
apresentaram autocorrelação espacial. Todas as não conectado, tanto em relação à composição
análises relacionadas aos modelos GLM foram de espécies quanto à estrutura da comunidade
realizadas no programa R 2.15.3. (Figura 4). Esses resultados foram corroborados
Modelos GLM foram construídos também pela análise de similaridade ANOSIM que mostrou
para comparar a abundância total entre os sítios que a composição da comunidade de pequenos
amostrados, usando a família de distribuição mamíferos no fragmento linear conectado é similar
negative binomial. Para todas as análises estatísticas ao interior (R = - 0,046; p = 0,627) e à borda da
descritas foram considerados significativos valores floresta contínua (R = - 0,014; p = 0,5). O mesmo
de p≤0,05. resultado foi observado quando considerada a
Tabela 2: Espécies de pequenos mamíferos e número de indivíduos capturados por sítio de amostragem
na Reserva Natural Vale e nos fragmentos lineares do entorno. FCI = interior da floresta contínua, FCB =
borda da floresta contínua, FLC = fragmento linear conectado à floresta contínua, FLNC = fragmento linear
não conectado, DP = desvio padrão.
Sítios de amostragem
Espécies
FCI FCB FLC FLNC
Marsupiais
Caluromys philander (Linnaeus, 1758) 1 0 1 0
Didelphis aurita Wied-Neuwied, 1826 8 24 4 11
Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842) 1 1 4 1
Marmosa murina (Linnaeus, 1758) 1 4 4 10
Marmosa paraguayana (Tate, 1931) 0 6 0 0
Marmosops incanus (Lund, 1840) 4 5 4 16
Metachirus nudicaudatus (É. Geoffroy St.-Hilaire, 1803) 0 1 0 1
Monodelphis americana (Müller,1776) 1 1 1 0
Roedores
Nectomys squamipes Brants, 1827 0 0 4 4
Trinomys setosus (Desmarest, 1817) 0 0 0 22
Rattus rattus (Linneaus 1758) 1 3 1 0
Abundância total (±DP) 17 (±1,67) 45 (±3,24) 23 (±1,81) 65 (±5,20)
425
Figura 2: Espécies de pequenos mamíferos capturadas na Reserva Natural Vale e nos fragmentos lineares
amostrados. Da esquerda para direita, de cima para baixo: Caluromys philander, Didelphis aurita, Gracilinanus
microtarsus, Marmosops incanus, Metachirus nudicaudatus, Marmosa murina, Marmosa paraguayana e Trinomys
setosus. Fotos: Mariana F. Rocha e Sergio B. Lage.
abundância (fragmento conectado x interior: R =
0,076; p = 0,246; fragmento conectado x borda:
R = 0,104; p = 0,198). Entretanto, a composição
de espécies no fragmento linear não conectado
foi dissimilar ao interior (R = 0,48; p = 0,008) e à
borda da floresta contínua (R = 0,42; p = 0,016). A
estrutura da comunidade seguiu o mesmo padrão,
sendo altamente dissimilar entre o fragmento linear
não conectado e a floresta contínua (fragmento não
conectado x interior: R = 0,6; p = 0,008; fragmento
não conectado x borda: R = 0,56; p = 0,008).
Os dados obtidos evidenciam que a proximidade
com a floresta contínua influencia tanto a composição
Figura 3: Relação entre riqueza de espécies e número de
indivíduos ajustada por regressões lineares mostrando
de espécies quanto a estrutura da comunidade
que a diversidade alfa e beta se comportam de maneira de pequenos mamíferos nos fragmentos lineares
oposta nos tratamentos considerados. Legenda: círculo do entorno (Tabela 4). Nesse sentido, ambos
preto = interior da floresta contínua, círculo branco = (composição e abundância de indivíduos) diferem à
borda da floresta contínua, triângulo branco = fragmento medida que a distância da floresta contínua aumenta
linear conectado, triângulo cinza = fragmento linear não (Figura 5).
conectado.
Tabela 3: Valores de significância do teste F para a diversidade alfa (intercepto) e beta (inclinação) de
pequenos mamíferos não voadores entre os sítios amostrados. Diferentes letras denotam diferenças
significativas entre as comparações par a par dos intervalos de confiança. FCI = interior de floresta
contínua, FCB = borda da floresta contínua, FLC = fragmento linear conectado à floresta contínua, FLNC =
fragmento linear não conectado.
Estimador FCI FCB FLC FLNC

Log c (intercepto) 0,021*(±0,021)a 0,025*(±0,021)a 0,142*(±0,063)b 0,287*(±0,081)c
Z (inclinação) 0,667*(±0,022)a 0,534 (±0,015)b 0,568*(±0,057)b 0,313*(±0,052)c
Z (inclinação) = diversidade beta (±IC); Log c (intercepto) = alfa-diversidade (±IC) *p < 0,001
426
DISCUSSÃO trabalho. Dessa forma, a RNV, por ser um grande

remanescente florestal e ocupar grande parte
A comunidade de pequenos mamíferos da paisagem (Peixoto et al., 2008), pode se
nos fragmentos lineares conectados à RNV enquadrar no modelo de spillover (ver Brudvig et
foi similar à floresta contínua, para todos os al., 2009), influenciando a composição e estrutura
parâmetros analisados, enquanto nos fragmentos da comunidade de pequenos mamíferos nos
lineares não conectados os resultados diferiram fragmentos lineares mais próximos.
significativamente da floresta contínua, A importância das florestas contínuas para
principalmente dos sítios localizados no seu manutenção da riqueza, composição e estrutura
interior. Isso demonstra que a distância dos da biota nativa silvestre em fragmentos lineares
fragmentos lineares até a floresta contínua conectados também foi observada em outros
interfere significativamente na comunidade de estudos realizados em florestas tropicais com
pequenos mamíferos presentes nesses fragmentos, pequenos e grandes vertebrados, invertebrados e
confirmando a primeira hipótese proposta neste angiospermas (ver Lima & Gascon, 1999; Bolger et
Figura 4: Análise de Ordenação Não-Métrica (NMS) evidenciando o espaço dimensional ocupado pelos sítios de
amostragem em relação à similaridade na composição de espécies (a) e na estrutura da comunidade (b) de pequenos
mamíferos. Legenda: círculo preto = interior da floresta contínua, círculo branco = borda da floresta contínua,
triângulo branco = fragmento linear conectado, triângulo cinza = fragmento linear não conectado.
Tabela 4: Sumário dos modelos gerais linearizados (GLMs) construídos para verificar o efeito da distância
da floresta contínua na composição de espécies (a) e estrutura da comunidade (b) de pequenos mamíferos.
O modelo para composição de espécies foi construído considerando o MEM como variável fixa. Dist.RNV =
distância da floresta contínua; MEM = mapas de autovetor de Moran (em inglês Moran’s eigenvector maps).
(a) Composição (scores nms1) ~ dist.RNV + MEM

Variável Estimate Erro padrão Valor de t p
Dist.RNV -0,3116 0,1025 2,503 0,0228
MEM 0,2565 0,5987 -1,668 0,1136
(b) Estrutura (scores nms1) ~ dist.RNV
Variável Estimate Erro padrão Valor de t p

Dist.RNV 0,2763 0,1069 2,586 0,0187
427
Figura 5: Mudanças na composição de espécies (a) e estrutura da comunidade (b) de pequenos mamíferos em
função da distância em relação à floresta contínua, com base em modelos gerais linearizados (GLM). Legenda: Círculo
preto = interior da floresta contínua, círculo branco = borda da floresta contínua, triângulo branco = fragmento linear
conectado, triângulo cinza = fragmento linear não conectado.
al., 2001; Pardini et al., 2005; Hawes et al., 2008; Ao contrário do que foi hipotetizado, os
Martensen et al., 2008; Lees & Peres, 2008; fragmentos lineares apresentaram maior
Barlow et al., 2010; Rocha et al., 2011; Castro & diversidade alfa do que a floresta contínua.
van den Berg, 2013). Contudo, essa resposta provavelmente se deve
Os resultados obtidos corroboram a hipótese ao efeito da amostragem, mais do que à diferença
de que os fragmentos lineares conectados entre os tratamentos. Como os fragmentos lineares
apresentaram maior diversidade beta do que os têm menor tamanho que a floresta contínua e
não conectados. Nesse sentido, a conectividade a amostragem foi a mesma para todas as áreas
estrutural com a floresta contínua também (mesmo número de transectos e de armadilhas
parece influenciar a diversidade beta de pequenos e mesma quantidade de dias amostrados), foi
mamíferos nos sítios amostrados, uma vez que capturado um maior número de espécies nos
contribui para aumentar o turnover de espécies fragmentos lineares, uma vez que nestes as
e indivíduos (Pardini et al., 2010), resultando espécies provavelmente encontram-se mais
em uma comunidade de pequenos mamíferos aninhadas. Assim, se a amostragem considerasse
mais heterogênea e, consequentemente, uma toda a área dos remanescentes estudados, seria
maior diversidade beta nos fragmentos lineares esperado, de acordo com a relação espécie-área
conectados. Da mesma forma, a menor diversidade (ver Rosenzweig, 1995; Hubbell, 1997), que a
beta (comunidade mais homogênea) nos diversidade alfa fosse maior na floresta contínua e
fragmentos lineares não conectados pode ser uma menor nos fragmentos lineares. Essa colocação é
consequência do isolamento dessas áreas, uma vez corroborada pelo fato de os fragmentos pequenos
que o turnover está relacionado ao deslocamento possuírem um subconjunto de espécies encontradas
dos indivíduos (Hubbell, 1997; Condit et al., em fragmentos maiores e com vegetação primária
2002). Dessa forma, os resultados apresentados (Louzada et al., 2010; Hill et al., 2011; Menezes &
corroboram estudos anteriores (p. ex. Condit et Fernandez, 2013), conforme proposto inicialmente.
al., 2002; Pardini et al., 2005; Rocha et al., 2011; Diante dos resultados obtidos, conclui-se que,
Mesquita & Passamani, 2012), demostrando em relação à comunidade de pequenos mamíferos,
a importância da conectividade provida pelos a floresta contínua na qual se insere a RNV exerce
fragmentos lineares na redução do isolamento de grande influência sobre os fragmentos lineares do
populações/espécies e no aumento do turnover entorno, funcionando como uma área de spillover,
em paisagens fragmentadas. o que pode aumentar o valor destes remanescentes
428
para a conservação e, consequentemente, Applied Ecology 47: 779-788.

aumentar sua importância na paisagem Beier, R.P. & Noss, R.F. 1998. Do habitat corridors
fragmentada. Também foi possível observar que provide connectivity? Conservation Biology 12 (6):
tanto a proximidade quanto a conectividade dos 1241-1252.
fragmentos em relação à RNV são importantes Bennett, A. & Saunders D.A. 2010. Habitat fragmentation
and landscape change. Pp 88-106. In: Sodhi, N. &
variáveis que influenciam a composição, a estrutura
Ehrlich, P. (Eds.). Conservation Biology for all. Oxford,
da comunidade e a diversidade beta de pequenos
Oxford University Press.
mamíferos nos fragmentos lineares dessa paisagem. Bolger, D.T.; Scott, T.A. & Rotenberry, J.T. 2001. Use of
Desta forma, a similaridade com a floresta contínua corridor-like landscape structures by birds and small
indica que a manutenção e proteção de fragmentos mammal species. Biological Conservation 102: 213-
lineares conectados a grandes blocos florestais 224.
pode representar uma estratégia importante para Brudvig, L.A.; Damschen, L.I.; Tewksburyb, J.J.; Haddadc,
a conservação da biodiversidade em paisagens N.M. & Levey, D.J. 2009. Landscape connectivity
fragmentadas. promotes plant biodiversity spillover into non-target
habitats. Proceedings of the National Academy of
AGRADECIMENTOS Sciences of the United States of America 106 (23):
1-5.
À Vale S.A. pelo apoio logístico concedido para Castro, G.C. & Van den Berg, E. 2013. Structure and
conservation value of high-diversity hedgerows in
realização deste trabalho; Fibria Celulose S/A e
southeastern Brazil. Biodiversity and Conservation
Caliman por autorizar os trabalhos nos fragmentos
22: 2041-2056.
em suas propriedades; Átilla Colombo Ferreguetti Chiarello, A.G. 1999. Effects of fragmentation of
pelo auxílio nas atividades de campo; Leila Meyer the Atlantic forest on mammal communities in
pela contribuição essencial com as análises de southeastern Brazil. Biological Conservation 89: 71-
autocorrelação espacial; Yuri Leite, Leonora Pires 82.
Costa, Jeronymo Dalapicolla e Rafaela Duda Condit, R.; Pitman, N.; Leigh Jr, E.G.; Chave, J.; Terborgh,
pela ajuda com a identificação de espécimes; J.; Foster, R.B.; Nunez, P.; Aguilar, S.; Valencia, R.; Villa,
Ana Carolina Srbek de Araujo pelo convite para G.; Muller-Landau, H.C.; Losos, E. & Hubbell, S.P.
participar desse capítulo e pelas sugestões no 2002. Beta-Diversity in Tropical Forest Trees. Science
texto; Yuri Leite e Diogo Loretto pela revisão do 295 (5555): 666-669.
capítulo e importantes contribuições; Coordenação Diniz-Filho, J.A.F.; Bini, L.M.; Hawkins, B.A. 2003. Spatial
de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior autocorrelation and red herrings in geographical
ecology. Global Ecology and Biogeography 12: 53–
(CAPES) pela bolsa de estudos concedida à
64.
primeira autora para realização de suas atividades
Dray, S.; Legendre, P.; Blanchet, F.G. 2009. Packfor:
de doutorado no Brasil e na Austrália através do forward selection with permutation. http://R-
Programa de Doutorado Sanduíche (número do Forge.R-project.org/projects/sedar (Acesso outubro
processo 1295/12-8). Esse capítulo foi gerado a de 2014).
partir de informações obtidas durante o doutorado Dray, S.; Legendre, P.; Peres-Neto, P. 2006. Spatial
da primeira autora. modeling: a comprehensive framework for principal
coordinate analysis of neighbor matrices (PCNM).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ecological Modelling 196: 483–93.
Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on
Arrhenius, O. 1922. A new method for the analysis of biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and
plant communities. Journal of Ecology 10 (2): 185- Systematics 34: 487-515.
199. Fernandez, F.A.S. 2004. O Poema Imperfeito: Crônicas
Barlow, J.; Louzada, J.; Parry, L.; Hernandez, M.I.M.; de Biologia, Conservação da Natureza e seus Heróis.
Hawes, J.; Peres, C.A.; Vaz-de-Mello, F.Z. & Gardner, 2. ed. Curitiba, Editora UFPR.
T.A. 2010. Improving the design and management of Ferraz, G.; Nichols, J.D.; Hines, J.E.; Stouffer, P.C.;
forest strips in human-dominated tropical landscapes: Bierregaard, R.O. & Lovejoy, T.E. 2007. A Large-Scale
a field test on Amazonian dung beetles. Journal of Deforestation Experiment: Effects of Patch Area
429
and Isolation on Amazon Birds. Science 315 (5809): Relative effects of fragment size and connectivity
238-241. on bird community in the Atlantic Rain Forest:
Fortin, M.J.; Dale, M.R.T. 2005. Spatial analysis: a guide Implications for conservation. Biological Conservation
for ecologists. Cambridge (UK): Cambridge University 141: 2184-2192.
Press. Menezes, J.F.S. & Fernandez, F.A.S. 2013. Nestedness
Garmendia, A.; Arroyo-Rodriguez, V.; Estrada, A.; in forest mammals is dependent on area but not on
Naranjo, E.J. & Stoner, K.E. 2013. Landscape and matrix type and sample size: an analysis on different
patch attributes impacting medium and large-sized fragmented landscapes. Brazilian Journal of Biology
terrestrial mammals in a fragmented rainforest. 73 (3): 465-470.
Journal of Tropical Ecology 29: 331-344. Mesquita, A.O. & Passamani, M. 2012. Composition and
Hawes, J.; Barlow, J.; Gardner, T.A. & Peres, C.A. 2008. abundance of small mammal communities in forest
The value of forest strips for understory birds fragments and vegetation corridors in Southern
in an Amazonian plantation landscape. Biological Minas Gerais, Brazil. Revista de Biologia Tropical 60
Conservation 141: 2262-2278. (3): 1335-1343.
Hill, J.K.; Gray, M.A.; Khen, C.V.; Benedick, S.; Tawatao, Pardini, R.; Bueno, A.A.; Gardner, T.A; Prado, P.I &
N. & Hamer, K.C. 2011. Ecological impacts of tropical Metzger, J.P. 2010. Beyond the Fragmentation
forest fragmentation: how consistent are patterns Threshold Hypothesis: Regime Shifts in Biodiversity
in species richness and nestedness?. Philosophical Across Fragmented Landscapes. PlosOne. 5(10):
Transactions of Royal Society B 366: 3265-3276. e13666. doi:10.1371/journal.pone.0013666.
Hubbell, S.P. 1997. A unified theory of biogeography Pardini, R.; Souza, S.M.; Braga-Neto, R. & Metzger, J.P.
and relative species abundance and its implication to 2005. The role of Forest structure, fragment size and
tropical rain forests and coral reefs. Coral Reefs 16 corridors in maintaining small mammal abundance
(Suppl): 9-21. and diversity in Atlantic Forest landscape. Biological
Laurance, W.F.; Ferreira, L.V.; Rankin-de-Merona, J.M. Conservation 124: 253-266.
& Laurance, S.G. 1998. Rainforest fragmentation Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests on
and the dynamics of Amazonian tree communities. the northern Espirito Santo, south-eastern Brazil. Pp
Ecology 79: 2032-2040. 369-372. In: Davis, S.D.; Heywood, V.H.; Herrera-
Lees, A.C. & Peres, C.A. 2008. Conservation value of Macbryde, O.; Villa-Lobos, J. & Hamilton, A.C. (Eds.).
remnant riparian forest corridors of varying quality Centers of Plant Diversity: A Guide and Strategy for
for Amazonian Birds and Mammals. Conservation their conservation. Cambridge: WWF/IUCN Publisher.
Biology 22: 439-449. Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonell,i M.; Jesus,
Lima, M.G. & Gascon, C. 1999. The conservation R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro Forests North of
value of linear forest remnants in central Amazonia. the Rio Doce: Their Representation in the Vale do Rio
Biological Conservation 91(2/3): 241- 247. Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. Pp 319-
Louzada, J.; Gardner, T.; Peres, C.A. & Barlow, J. 2010. A 350. In: Thomas, W.W. (Ed.). The Atlantic Coastal
multi-taxa assessment of nestedness patterns across Forest of northeastern Brazil. New York, The New
a multiple-use Amazonian forest landscape. Biological York Botanical Garden.
Conservation 143: 1102-1109. Pereira, O.J. 2007. A cobertura vegetal do Espiríto Santo.
MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. 1967. The theory of Pp 29-34. In: Simonelli, M. & Fraga, C.N. Espécies da
island biogeography. Princeton, Princeton University flora ameaçadas de extinção no estado do Espírito
Press. Santo. Vitória, IPEMA.
Magnago, L.F.S.; Edwards, D.P.; Edwards, F.A.; Magrach, Rangel, T.F.L.V.B.; Diniz-Filho, J.A.F.; Bini, L.M. 2010.
A.; Martins, S.V. & Laurance, W.F. 2014. Functional SAM: a comprehensive application for spatial analysis
attributes change but functional richness is in macroecology. Ecography 33: 46–50.
unchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni,
forests. Journal of Ecology 102 (2): 475-485. F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest:
Marsden, S.J.; Whiffin, M. & Galetti, M. 2001. Bird How much is left, and how is there maining forest
diversity and abundance in forest fragments and distributed? Implications for conservation. Biological
Eucalyptus plantations around an Atlantic forest Conservation 142: 1141-1153.
reserve, Brazil. Biodiversity and Conservation 10: Ricketts, T.H. 2004. Tropical Forest Fragments
737-751. Enhance Pollinator Activity in Nearby Coffee Crops.
Martensen, A.C.; Pimentel, R.G. & Metzger, J.P. 2008. Conservation Biology 18 (5): 1262-1271.
430
Rocha, M.F.; Passamani, M. & Louzada, J. 2011. A Small Srbek-Araujo, A.C.; Rocha, M.F. & Peracchi, A.L. 2014.
mammal community in a Forest Fragment, Vegetation A Mastofauna da Reserva Natural Vale, Linhares,
Corridor and Coffee matrix system in the Brazilian Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 153-
Atlantic Forest. PlosOne 6 (8): e23312. 167.
Rolim, S.G.; Jesus, R.M.; Nascimento, H.E.M.; Couto, Thomaz, L.D. 2010. A Mata Atlântica no estado do
H.T.Z. & Chambers, J.Q. 2005. Biomass change in Espírito Santo, Brasil: de Vasco Fernandes Coutinho ao
an Atlantic tropical moist forest: the ENSO effect Século 21. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão
in permanent sample plots over a 22-year period. 27: 5-20.
Oecologia 387-410. Vieira, M.V.; Olifiers, N.; Delciellos, N.A.C.; Antunes,
Rosenzweig, M.L. 1995. Species diversity in space and V.Z.; Bernardo, L.R.; Grelle, C.E.V. & Cerqueira, R.
time. Cambridge, Cambridge University Press. 2009. Land use vs. fragment size and isolation as
SOS Mata Atlântica & INPE. 2014. Atlas dos determinants of small mammal composition and
Remanescentes Florestais da Mata Atlântica - richness in Atlantic Forest remnants. Biological
Período 2012-2013. Fundação SOS Mata Atlântica Conservation 142: 1191-1200.
& Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. Wilcove, D.S.; McLellan, C.H. & Dobson, A.P. 1986.
Srbek-Araujo, A.C. & Chiarello A.G. 2006. Registro Habitat fragmentation in the temperate zone. Pp
recente de harpia, Harpia harpyja (Linnaeus) 237-56. In: Soulé, M.E. (Ed.). Conservation Biology:
(Aves, Accipitridae), na Mata Atlântica da Reserva The Science of Scarcity and Diversity. Sunderland,
Natural Vale do Rio Doce, Linhares, Espírito Santo e Sinauer.
implicações para a conservação regional da espécie.
Revista Brasileira de Zoologia 23: 1264-1267.
431
432
FRUGIVORIA E DISPERSÃO DE
26 SEMENTES POR MORCEGOS NA

RESERVA NATURAL VALE, SUDESTE
DO BRASIL
Isaac P. Lima, Marcelo R. Nogueira, Leandro R. Monteiro & Adriano
L. Peracchi
INTRODUÇÃO 2007). Além disso, morcegos são reconhecidos pela

qualidade da dispersão que promovem, geralmente
O Brasil é considerado um país megadiverso, consumindo frutos maduros, os quais transportam
sendo o primeiro no mundo em diversidade de flora para longe da planta-mãe, e defecando sementes
(Forzza et al., 2012) e o quarto em diversidade em voo, frequentemente sobre áreas abertas
de fauna (Williams et al., 2001). Morcegos propícias à germinação (Lobova et al., 2009). Salvo
contribuem com pelo menos 178 espécies para por um único gênero (Chiroderma), morcegos não
a mastofauna brasileira (Nogueira et al., 2014) e danificam as sementes durante a mastigação ou
têm em Phyllostomidae a família mais numerosa, em seu trato gastrointestinal (Nogueira & Peracchi,
com 92 espécies. Essa família se destaca ainda por 2003).
apresentar grande diversidade ecológica, incluindo Morcegos neotropicais considerados
espécies que se alimentam de insetos, pequenos especializados na frugivoria pertencem às
vertebrados, frutos, néctar, folhas, sementes e subfamílias Stenodermatinae, Carolliinae e
sangue (Altringham, 2011). Rhinophyllinae (sensu Baker et al., 2016) e
Por meio das interações ecológicas das quais ocorrem em todos os biomas brasileiros (Reis et
participam, morcegos proveem importantes al., 2007). A Mata Atlântica abriga significativa
serviços ecossistêmicos (Kunz et al., 2011), riqueza nesse grupo (22 espécies), embora esteja
dentre os quais pode-se destacar a dispersão de hoje bastante fragmentada – mais de 80% de seus
sementes, definida por Stoner & Henry (2010) remanescentes tem área menor do que 50 ha – e
como a remoção das sementes e sua deposição representada por apenas 12,5% de sua cobertura
em locais distantes das plantas parentais. Na original (Ribeiro et al., 2009; SOS Mata Atlântica
região neotropical, morcegos consomem frutos & Inpe, 2014). A Reserva Natural Vale (RNV), no
de pelo menos 546 espécies de plantas, em 191 estado do Espírito Santo, possui cerca de 22.711
gêneros e 62 famílias (Lobova et al., 2009). ha e é contígua à Reserva Biológica de Sooretama,
Dentre essas espécies, algumas parecem depender que por sua vez abarca cerca de 24.000 ha
exclusivamente dos morcegos para sua dispersão (Chiarello, 2000). Essas reservas totalizam quase
(Sazima et al., 2003; Thies & Kalko, 2004), 50.000 ha de áreas florestais, representando uma
enquanto outras, importantes nos estágios iniciais oportunidade singular para pesquisa biológica,
da sucessão florestal, têm papel de destaque na principalmente quando se considera que maiores
dieta desses mamíferos (Muscarella & Fleming, fragmentos de Mata Atlântica ocorrem apenas em
433
latitudes mais altas, onde se espera uma redução et al., 2011). As 50 espécies assinaladas na mais
no número de espécies de morcegos (Willig et al., recente lista publicada para a reserva (Srbek-Araujo
2003; Ramos-Pereira & Palmeirim, 2013). et al., 2014) correspondem a, respectivamente,
A RNV tem sido objeto de pesquisas de campo 70 e 43% do que já foi registrado para Chiroptera
com morcegos desde a década de 1970 (Peracchi no estado do Espírito Santo (Pimenta et al.,
& Albuquerque, 1993; Pedro & Passos, 1995; 2014; Hoppe et al., 2014a, b) e no bioma
Peracchi et al., 2011; Srbek-Araujo et al., 2012; atlântico (Paglia et al., 2012) (a lista atualizada
Nogueira et al., 2012) e os resultados apontam para de morcegos da RNV pode ser encontrada na
uma riqueza recorde na Mata Atlântica (Peracchi Tabela 1). Morcegos frugívoros representam 1/3
Tabela 1: Relação das espécies de Chiroptera registradas na Reserva Natural Vale, estado do Espírito
Santo, sudeste do Brasil. Espécies assinaladas com um asterisco foram registradas em estudos
anteriores realizados na reserva (Peracchi et al., 1993, Pedro & Passos, 1995).
Família/subfamília Família/subfamília
Emballonuridae/Emballonurinae Phyllostomidae/Stenodermatinae
Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, 1820) Artibeus fimbriatus Gray, 1838
Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838) Artibeus lituratus (Olfers, 1818)
Saccopteryx leptura (Schreber, 1774) Artibeus obscurus (Schinz, 1821)
Phyllostomidae/Micronycterinae Artibeus planirostris (Spix, 1823)
Lampronycteris brachyotis (Dobson, 1879) Chiroderma villosum Peters, 1860
Micronycteris hirsuta (Peters, 1869) Dermanura cinerea Gervais, 1856
Micronycteris megalotis (Gray, 1842) Dermanura gnoma (Handley, 1987)
Micronycteris microtis Miller, 1898 Platyrrhinus lineatus (É. Geoffroy, 1810)
Micronycteris minuta (Gervais, 1856) Platyrrhinus recifinus (Thomas, 1901)
Phyllostomidae/Desmodontinae Pygoderma bilabiatum (Wagner, 1843)
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810) Sturnira lilium (É. Geoffroy, 1810)
Phyllostomidae/Phyllostominae Sturnira tildae de la Torre, 1959
Chrotopterus auritus (Peters, 1856) Uroderma magnirostrum Davis, 1968
Lophostoma brasiliense Peters, 1866 Vampyressa pusilla (Wagner, 1843)
Mimon crenulatum (É. Geoffroy, 1803) Noctilionidae
Phyllostomus discolor (Wagner, 1843) Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758)
Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767) Molossidae/Molossinae
Tonatia bidens (Spix, 1823) Cynomops planirostris (Peters, 1866)
Tonatia saurophila Koopman & Williams, 1951 Molossus molossus (Pallas, 1766)
Trachops cirrhosus (Spix, 1823) Molossus rufus É. Geoffroy, 1805
Phyllostomidae/Glossophaginae Vespertilionidae/Vespertilioninae
Anoura caudifer (É. Geoffroy, 1818)* Eptesicus diminutus Osgood, 1915
Anoura geoffroyi Gray, 1838 Eptesicus furinalis (d’Orbigny and Gervais, 1847)
Dryadonycteris capixaba Nogueira, Lima, Peracchi & Simmons, 2012 Lasiurus blossevillii ([Lesson, 1826])
Glossophaga soricina (Pallas, 1766) Lasiurus ega (Gervais, 1856)
Phyllostomidae/Lonchophyllinae Vespertilionidae/Myotinae
Lonchophylla mordax Thomas, 1903* Myotis albescens (É. Geoffroy, 1806)
Phyllostomidae/Carolliinae Myotis nigricans (Schinz, 1821)
Carollia brevicauda (Schinz, 1821)
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758)
Phyllostomidae/Glyphonycterinae
Trinycteris nicefori Sanborn, 1949
Phyllostomidae/Rhinophyllinae
Rhinophylla pumilio Peters, 1865
434
LIMA ET AL. MORCEGOS
das espécies registradas na Reserva, mas pouco Figura 1, pontos 1, 2, 3 e 4). Em cada parcela foram
se sabe sobre suas interações com a flora local colocados 18 coletores, seis na borda da mata (10
ou mesmo nas matas de tabuleiro de forma geral. m em direção ao interior da mata, partindo-se das
Pedro & Passos (1995) reportaram o consumo de últimas árvores antes da área aberta) e 12 na área
uma cucurbitácea por Phyllostomus hastatus, de aberta adjacente (matriz). Nessa última área, os
infrutescências de Cecropia sp. por Platyrrhinus coletores foram dispostos em duas fileiras de seis
recifinus e de solanáceas e Piper arboreum por coletores, a primeira a 10 m da borda e a segunda a
Carollia perspicillata. O presente trabalho descreve 20 m dela (Figura 2). A distância entre os coletores
a chuva de sementes proporcionada por morcegos de uma mesma fileira foi de 5 m. A estrutura dos
frugívoros em áreas de borda e matrizes adjacentes coletores foi confeccionada com tubos de PVC de
a estas áreas na RNV, bem como apresenta as 25 mm de diâmetro, com dimensões de 100 cm
interações entre as espécies de morcegos e os x 100 cm (Figura 3). Como material de anteparo
frutos dos quais se alimentam. das sementes, foi utilizada uma tela em nylon com
malha de 1 mm, com 10 cm de profundidade. O
MATERIAL E MÉTODOS anteparo permaneceu a uma altura de 30 cm do
solo, evitando que as sementes fossem predadas
Chuva de Sementes por roedores (Gorchov et al., 1993).
A chuva de sementes produzida pelos morcegos Os coletores foram vistoriados ao longo de dois
na RNV foi estudada por meio de coletores de anos (setembro de 2009 a agosto de 2011), com
sementes. Esses coletores foram instalados em um esforço mensal de dez dias de amostragem. As
quatro parcelas, cada uma com 900 m2 e situadas vistorias foram realizadas duas vezes por dia, uma
em áreas de borda de mata e nas suas adjacências no início da manhã, para recolher os diásporos1
Figura 1: Mapa da Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, com localização das parcelas
(sítios 1 a 4) onde foram instalados coletores de sementes e efetuadas capturas de morcegos com redes de neblina,
e sítios onde foram realizadas apenas capturas com rede de neblina (pontos 5 a 14).
1 Como a unidade de dispersão pode variar de entre as espécies (p. ex., sementes em Solanum spp. e frutos em Ficus spp.), foi adotado o
termo mais genérico “diásporo”, conforme sugerem Lobova et al. (2009).
435
provenientes da dispersão por morcegos, e outra

ao final da tarde, para o recolhimento do material
depositado pelas aves. Os diásporos retirados dos
coletores foram acondicionados em envelopes
de papel e levados ao laboratório para análise
sob microscópio estereoscópico. A identificação
desse material foi feita com o auxílio de pranchas
fornecidas por Lobova et al. (2009) e a partir de
consulta a uma coleção de referência de sementes
da área de estudo, além de consultas ao curador
do herbário da RNV, Geovane S. Siqueira. Cada
espécie foi classificada quanto à sua síndrome de
dispersão (autocórica, anemocórica e zoocórica)
(Noguchi et al., 2009; Silva & Rodal, 2009),
estágio sucessional (pioneira, secundária inicial
e secundária tardia) (Rolim et al., 1999), hábito
(trepadeira, arbusto e árvore) e tipo de dispersão
(endozoocórica e estomatocórica). Dados em
Lobova et al. (2009) também foram utilizados
nessas classificações.
Pelo menos uma amostra de cada espécie
ou morfoespécie vegetal registrada no presente
estudo encontra-se depositada como testemunho
no Laboratório de Mastozoologia da Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
Figura 3: Coletor de sementes (1 m2) utilizado na
Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste
do Brasil, para amostragem da chuva de sementes. Foto:
Isaac P. Lima.
Amostragem em Redes de Neblina

Além da chuva de sementes, foram estudadas
as interações entre morcegos frugívoros e frutos
por meio de amostragens em redes de neblina, a
partir das quais foi possível obter, diretamente dos
morcegos, tanto amostras fecais (endozoocoria)
quanto diásporos transportados oralmente
(estomatocoria). Os dados utilizados nessa análise
foram obtidos em diversos sítios dentro da Reserva
(p. ex., borda e interior de mata, sobre coleções de
água), incluindo as parcelas onde foram instalados
os coletores (Figura 1, pontos de 1 a 14). O esforço
de captura, calculado de acordo com Straube &
Bianconi (2002), foi de 147.900 m2.h de rede. As
Figura 2: Representação esquemática de parcela amostragens foram feitas entre dezembro de 2007
instalada em área de borda de mata e matriz adjacente e novembro de 2012, envolvendo redes de neblina
na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, armadas ao nível do solo e expostas, usualmente,
sudeste do Brasil, mostrando a distribuição dos coletores por quatro horas em seguida ao pôr do sol. Como
de sementes. houve sobreposição entre o período de amostragem
436
com coletores e redes nas parcelas, foi mantida de sementes a partir do índice de importância de
uma distância de cerca de 100 metros entre esses dispersão (IID), proposto por Galindo-González et
dispositivos, visando evitar eventual interferência al. (2000). Este índice é dado pela fórmula IID = (S
do chamado de “distress” de morcegos capturados × B)/1000, onde S é a porcentagem de amostras
nas redes sobre a chuva de sementes. Essas fecais com sementes obtidas de uma dada espécie
vocalizações poderiam atrair outros morcegos de morcego e B é a abundância relativa dessa
para o ponto de captura (p. ex., Simmons & Voss, espécie, aqui representada por sua frequência
1998) e incrementar artificialmente o número de relativa de captura.
sementes depositadas nos coletores.
Os morcegos capturados eram analisados quanto RESULTADOS
à presença de diásporos transportados oralmente
e, em seguida, eram colocados individualmente Chuva de Sementes
em sacos de pano, onde eram mantidos por pelo Os coletores receberam 3.570 diásporos,
menos 30 minutos antes da soltura para obtenção dos quais 3.527 foram identificados pelo
das amostras fecais. Os diásporos transportados menos em nível de família e 43 apenas até
oralmente eram acondicionados individualmente morfoespécie. Foram reconhecidas 37 famílias e
em sacos plásticos etiquetados. Após soltura dos 95 espécies ou morfoespécies no primeiro grupo,
morcegos, os sacos de pano eram guardados e e 17 morfoespécies no segundo, totalizando
vistoriados em laboratório para acondicionamento 112 espécies ou morfoespécies (Tabela 2). A
das amostras fecais em sacos plásticos grande maioria dos diásporos que alcançaram
individualmente etiquetados. Os procedimentos os coletores foi classificada como zoocórica (n =
de identificação e tombamento de testemunho 1.742; 49%) ou anemocórica (n = 1.519; 43%),
desse material foram os mesmos descritos para as ficando as autocóricas com menos de 10% do total
sementes obtidas nos coletores. (n = 266) (Figura 4A). O número de espécies de
O Laboratório de Mastozoologia da UFRRJ plantas com diásporos zoocóricos nos coletores,
também abriga material testemunho referente entretanto, foi superior ao dobro do observado
aos morcegos da RNV, capturados e colecionados para os anemocóricos (n = 73 vs. 28), enquanto
de acordo com licença emitida pelo ICMBio/ os autocóricos (n = 11) permanecem em pequena
Sisbio (158 9-1). Esses morcegos encontram-se proporção (Figura 4B).
preservados sob a forma de pele cheia ou em meio Dos 1.742 diásporos zoocóricos, 1.127
líquido (álcool 70%). chegaram aos coletores durante a noite (65%),
sendo a maioria deles (n = 1.118; 99%) atribuída
Análise de Dados aos morcegos2. Esses diásporos associados à
Para avaliar se os esforços amostrais nos quiropterocoria permitiram a identificação de
diferentes métodos foram suficientes para 15 espécies, pertencentes a 11 famílias, ficando
detectar a riqueza de interações entre morcegos apenas quatro diásporos reportados apenas como
e frutos na RNV, foram construídas curvas do morfoespécies (Tabela 2). Frutos do gênero Ficus
coletor randomizadas. Tendo em vista que não corresponderam a 77% dos diásporos identificados
houve estabilização em nenhum dos casos, foram pelo menos em nível de gênero e foram reconhecidos
empregados estimadores não paramétricos de em quatro espécies. O segundo táxon com maior
riqueza de espécies. Em ambos os casos as análises representatividade foi Solanum, com 14% dos
foram efetuadas no programa R (R Core Team, diásporos, ficando em terceiro Phyllodendron, com
2015), utilizando-se o pacote Vegan (Oksanen 5%. As famílias com maior representatividade de
et al., 2015). Foi avaliada ainda a importância de espécies foram Moraceae (n = 4) e Urticaceae
cada espécie frugívora no processo de dispersão (n = 2). Os coletores localizados na área aberta
2 A associação desses diásporos com morcegos e não com outros animais noturnos (p. ex., marsupiais, roedores arborícolas) foi feita através de
suas características (p. ex., tamanho, dureza) e do tamanho das fezes nas quais eles foram coletados (nos casos de endozoocoria). Descartou-
se também a possibilidade de aves empoleiradas em repouso sobre os coletores da mata terem contribuído para a chuva de sementes nesse
local, já que o material fecal nesse grupo apresenta depósito de ácido úrico (pasta branca insolúvel em água), sendo facilmente identificável.
437
Tabela 2: Espécies de plantas amostradas em coletores de sementes em áreas de borda de mata e

matrizes adjacentes na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, com respectivos
números de diásporos e classificação quanto à síndrome de dispersão.
Família Espécie Nome popular Nº de diásporos Síndrome

de dispersão
ANACARDIACEAE Astronium concinum gonçalo-alves 9 Ane
Astronium graveolens aderne 36 Ane
Xylopia sericea pindaíba-branca 1 Orn
ANNONACEAE Annonaceae 1 Orn
APOCYNACEAE Forsteronia sp. 2 Ane
Forsteronia leptocarpa cipó-gril 4 Ane
ARACEAE Phyllodendron sp. 59 Qui
ARECACEAE Euterpe oleracea3 palmito-açaí 6 Orn
Geonoma sp. 2 Zoo
ASTERACEAE Asteraceae dente-de-leão 69 Ane
APOCYNACEAE Aspidoserma ilustre tambú-pequiá 4 Ane
BIGNONIACEAE Bignoniaceae 1 2 Zoo
Bignoniaceae 2 2 Ane
Bignoniaceae 3 3 Auto
Handroanthus arianeae ipê-preto 100 Ane
Handroanthus serratifolia ipê-amarelo 19 Ane
Sparattosperma leucanthum cinco-folhas 284 Ane
Zeyheria tuberculosa ipê-felpudo 189 Ane
BORAGINACEAE Cordia acutifolia 4 Orn
Cordia sp. 3 Zoo
CACTACEAE Opuntia brasiliensis mandacaru 23 Orn
CAESALPINIACEAE Apuleia leiocarpa garapa 24 Ane
Aspidosperma pyricollum pequiá-sobre 1 Ane
Caesalpiniaceae 1 Auto
Chamaecrista ensiformis jaúna 21 Auto
Dialium guianensis jataipeba 1 Orn
Poeppigia procera côco-d’óleo 5 Ane
Senna multijuga angico-branco 3 Auto
Senna sp. 1 Orn
CLUSIACEAE Kielmeyera membranacea durce 19 Ane
Vismia martiana copiã 18 Orn
Vismia martiana copiã 7 Qui
COMBRETACEAE Terminalia mameluco pelada 31 Ane
ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp. 1 Zoo
EUPHORBIACEAE Euphorbiaceae 3 Zoo
Senefeldera veticillata sucanga 1 Zoo
FABACEAE Platypodium elegans uruvalheira 8 Ane
Piptadenia adiantoides arranha-gato 3 Auto
Fabaceae 1 Auto
Lonchocarpus cultratus óleo-amarelo 1 Auto
FLACOURTIACEAE Caesaria sp. 6 Zoo
HUMIRIACEAE Humiriastrum mussunungense casca-dura 1 Qui
LAURACEAE Lauraceae 2 Orn
3 Espécie exótica oriunda da Amazônia.
438

de dispersão
Licaria bahiana canela-chapéu 1 Orn
Ocotea sp. imbuia 4 Qui
LORANTHACEAE Phoradendron coriaceum erva-de-passarinho 41 Orn
MALPIGHIACEAE Byrsonima sericea muricí-do-brejo 7 Orn
Byrsonima stipulacea muricí 11 Qui
Byrsonima stipulacea muricí 6 Orn
Heteropterys oberdanii mucunã-vermelho 1 Ane
MELIACEAE Trichilia pseudostipularis amora-da-mata 1 Zoo
MENISPERMACEAE Menispermaceae 1 Zoo
MIMOSACEAE Acacia mangium4 acácia 86 Orn
Albizia niopoides farinha-seca 1 Ane
Albizia pedicellaris jueirana-branca 15 Orn
Albizia polycephala manjolo 3 Ane
Inga laceifolia ingá 12 Orn
Inga laceifolia ingá 1 Qui
Inga sp. ingá 1 Zoo
Leguminosa 17 Auto
Mimosaceae 1 14 Auto
Mimosaceae 2 arranha-gato 1 Ane
Siparuna sp. 1 Zoo
Zornia latifolia arrozinho-do-campo 230 Auto
MORACEAE Brosimum sp. 1 Zoo
Ficus gomelleira mata-pau 197 Qui
Ficus gomelleira mata-pau 102 Orn
Ficus nymphaeifolia apuí 566 Qui
Ficus sp. 1 figueira 81 Qui
Ficus sp. 1 figueira 42 Orn
Ficus sp. 2 figueira 20 Qui
Helicostylis tomentosa jaquinha 1 Zoo
MYRTACEAE Eugenia excelsa goiabeira-vermelha 3 Orn
Eugenia sp. 1 37 Orn
Eugenia sp. 2 jamelão 1 Zoo
Eugenia uniflora pitanga 3 Orn
Myrtaceae 1 1 Zoo
Myrtaceae 2 3 Zoo
Plinia trunciflora jabuticaba 11 Orn
Psidium sp. 2 Orn
Psidium sp. 2 Qui
NYCTAGINACEAE Bougainvillea praecox capa-garrote 41 Ane
PASSIFLORACEAE Passiflora ceratocarpa maracujá-preto 1 Zoo
Passiflora sp. 1 5 Orn
Passiflora sp. 2 2 Qui
PERACEAE Peraceae 1 Ane
PIPERACEAE Piperaceae 9 Orn
POACEAE Melinis repens capim-seda 658 Ane
Poaceae 15 Orn
4 Espécie exótica oriunda da Austrália.
439

de dispersão
RUBIACEAE Posoqueria latifolia fruta-de-macaco 2 Zoo
RUTACEAE Dictyoloma sp. 3 Ane
SAPINDACEAE Serjania sp. 2 Ane
Sapindaceae 5 Zoo
SAPOTACEAE Sapotaceae 12 Orn
SOLANACEAE Solanaceae 1 Orn
Solanum sp. 1 3 Orn
Solanum sp. 1 151 Qui
Solanum sp. 2 2 Orn
URTICACEAE Cecropia hololeuca embaúba 8 Qui
Cecropia hololeuca embaúba 6 Orn
Cecropia glaziovii embaúba 3 Qui
INDETERMINADAS Indeterminada (Fezes de ave)1 8 Orn
Indeterminada (semente branca) 1 Zoo
Indeterminada (semente crenada) 2 Zoo
Indeterminada 1 2 Zoo
Indeterminada (semente comprida) 2 Zoo
Indeterminada (Fruto amarelo) 1 Zoo
Indeterminada (semente rugosa) 1 Zoo
Indeterminada (Fruto verde) 1 Zoo
Indeterminada (semente vermelha) 1 Qui
Indeterminada (semente achatada) 1 Ane
Indeterminada (semente alada) 1 Ane
Indeterminada 16 13 Orn
Indeterminada (Fezes Ave) 2 3 Orn
Indeterminada 4 1 Orn
Total 3.570
Figura 4: Frequência de ocorrência das síndromes de dispersão observadas em plantas registradas em coletores
de sementes em áreas de borda e matrizes adjacentes na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste
do Brasil. Legenda: (A) Dados organizados de acordo com o número de morfoespécies e (B) número de diásporos.
440
receberam juntos diásporos de nove espécies, o que até a borda da mata e adjacências pelos morcegos
representa cerca de 50% das espécies encontradas (Chao = 19±4,05; Jack 1 = 22±2,63; Jack 2 = 23;
na borda (Tabela 2). Bootstrap = 18±1,51).
Das 15 espécies quiropterocóricas identificadas
nos coletores, 60% são típicas de estágios iniciais
de sucessão ecológica (pioneiras = 3; secundárias
iniciais = 6) e 67% são de porte arbóreo (Tabela
3). Em número de diásporos, espécies arbóreas
também dominaram os coletores, principalmente
em função da elevada frequência de frutos de Ficus
spp. nas amostras. Quanto ao tipo de dispersão,
a maioria das espécies foi classificada como
endozoocórica (87%), com apenas duas espécies
associadas à estomatocoria. A curva do coletor
para espécies presentes na chuva de sementes
proporcionada pelos morcegos não evidenciou
estabilização (Figura 5), sugerindo que a riqueza
de plantas quiropterocóricas que alcançam as áreas
de borda e matrizes adjacentes na RNV foi apenas
Figura 5: Curva do coletor para espécies vegetais
parcialmente amostrada. Estimadores de riqueza
presentes na chuva de sementes durante o período
de espécies sugerem que esforço adicional com noturno em áreas de borda e matrizes adjacentes na
coletores de sementes poderia resultar em lista Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste
de cerca de 20 espécies com diásporos levados do Brasil.
Tabela 3: Número de diásporos zoocóricos obtidos no período noturno em coletores de sementes

situados na borda da mata e em matrizes adjacentes na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo,
sudeste do Brasil.
Família/Espécie Borda 10 m 20 m Total % ES* Hábito
Byrsonima stipulacea 11 11 0,98 SI Arbóreo
Cecropia glaziovii 3 3 0,27 PI Arbóreo
Cecropia hololeuca 8 8 0,72 PI Arbóreo
Ficus gomelleira 105 92 197 17,62 SI Arbóreo
Ficus nymphaeifolia 557 9 566 50,63 SI Arbóreo
Ficus sp. 1 39 42 81 7,25 SI Arbóreo
Ficus sp. 2 11 9 20 1,79 SI Arbóreo
Humiriastrum mussunungense 1 1 0,09 Arbóreo
Indeterminada (Fruto amarelo) 1 1 0,09
Indeterminada (semente branca) 1 1 0,09
Indeterminada (semente rugosa) 1 1 0,09
Indeterminada 2 2 2 0,18
Inga laceifolia 1 1 0,09 ST Arbóreo
Ocotea sp. 3 1 4 0,36 ST Arbustivo
Passiflora sp. 2 1 1 2 0,18 ST Trepadeira
Phyllodendron sp. 59 59 5,28 Trepadeira
Psidium sp. 2 2 0,18 Arbustivo
Solanum sp. 1 77 74 151 13,51 PI Arbustivo
Vismia martiana 3 4 7 0,63 SI Arbóreo
Total 804 214 100 1.118 100
*Espécies classificadas quanto ao seu estágio sucessional (ES) (PI - pioneiras, SI - secundárias iniciais e ST - secundárias tardias) e hábito.
**Espécies sem classificação (mais de um estágio no gênero ou espécie de classificação indefinida).
441
Figura 6: Exemplos de morcegos frugívoros especializados (A - Carollia perspicillata, B - Artibeus lituratus, C -

Rhinophylla pumilio, D - Sturnira tildae, E - Chiroderma villosum) e onívoro (F - Phyllostomus hastatus) com presença
de diásporos em fezes coletadas na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil. A ordem das
espécies está de acordo com o índice de importância do dispersor (ver Tabela 4). Fotos: Marcelo R. Nogueira.
442
Tabela 4: Filostomídeos para os quais foram obtidas amostras fecais positivas para diásporos na Reserva
Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, e respectivos valores de número total de capturas
(N), número total de sementes recolhidas nas fezes (NTSF), número de amostras fecais coletadas (NAF)
e índice de importância do dispersor (IID).
Táxon N % NTSF % NAF % IID

Artibeus lituratus (Olfers, 1818) 384 27,4 8.828 47,4 77 27,02 0,74
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758) 336 24 7.205 38,7 145 50,88 1,22
Artibeus obscurus (Schinz, 1821) 101 7,2 313 1,7 9 3,16 0,02
Rhinophylla pumilio Peters, 1865 75 5,4 733 3,9 17 5,96 0,03
Platyrrhinus recifinus (Thomas, 1901) 45 3,2 81 0,4 8 2,81 0,01
Sturnira lilium (É. Geoffroy, 1810) 35 2,5 416 2,2 10 3,51 0,01
Dermanura gnoma (Handley, 1987) 18 1,3 34 0,2 1 0,35 0,00046
Dermanura cinerea (Gervais, 1856) 32 2,3 27 0,1 3 1,05 0,00242
Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767) 3 0,2 577 3,1 2 0,70 0,00014
Chiroderma villosum Peters, 1860 25 1,8 179 1,0 3 1,05 0,00189
Sturnira tildae de la Torre, 1959 5 0,4 27 0,1 2 0,70 0,00028
Vampyressa pusilla (Wagner, 1843) 16 1,1 196 1,1 7 2,46 0,00270
Uroderma magnirostrum Davis, 1968 1 0,1 4 0,02 1 0,35 0,00004
Total 1.076 18.620 285
Amostragem com Redes de Neblina (33%) e Solanaceae (17%) também dominaram a

Durante a amostragem de morcegos na RNV amostra em número de diásporos, vindo em seguida
foram capturados 1.694 indivíduos, dos quais Piperaceae e Melastomataceae, ambas com 15%.
1.380 pertencem à família Phyllostomidae, onde Quanto à riqueza, Solanaceae e Moraceae, cada
estão os potenciais dispersores de sementes. Foram uma com quatro espécies, e Urticaceae, Piperaceae
identificadas 31 espécies pertencentes a essa e Araceae (Figura 8 e 9), cada uma com três, se
família, incluindo grupos especializados na frugivoria destacaram das demais famílias, a maioria com
(Stenodermatinae, Carollinae e Rhinophyllinae) apenas um representante. A curva do coletor relativa
e grupos que podem incluir frutos em sua dieta, às amostras fecais de morcegos capturados em rede
mas que não são especializados (Glossophaginae, sugere que esforço adicional implicaria na descoberta
Phyllostominae e Micronycterinae; ver Tabela 1 para de novas interações entre morcegos e frutos na RNV
a lista completa da quiropterofauna da RNV). No (Figura 10), podendo chegar a cerca de 30 espécies
primeiro grupo estão 79% dos indivíduos e 52% das (Chao = 27±4,05; Jack 1 = 30±2,62; Jack 2 = 31;
espécies de Phyllostomidae amostradas, ficando o Bootstrap = 26±1,59).
segundo grupo com 17% e 45%, respectivamente.
Amostras fecais contendo diásporos e, em frequência
bem menor, transporte oral de diásporos, foram
registradas apenas para frugívoros especializados (n
= 12 spp.) e para o onívoro Phyllostomus hastatus
(Figura 6) (Tabela 4).
A partir das capturas dos morcegos obteve-
se 285 amostras (fecais e orais) que totalizaram
18.620 diásporos, identificados em 23 espécies
de 11 famílias (Tabela 3). Urticaceae e Solanaceae
foram as famílias com maior representatividade
em número de amostras (25% cada; Figura
Figura 7: Porcentagem de amostras, sementes e
7), o que refletiu o uso de Cecropia spp. por espécies das famílias vegetais provenientes da captura de
estenodermatíneos, principalmente A. lituratus, morcegos amostrados com redes de neblina na Reserva
e de Solanum spp. por C. perspicillata. Urticaceae Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil.
443
Figura 8: Diásporos de Moraceae (A - Ficus gomeleira e B - Ficus nymphaeifolia), Melastomataceae (C - Miconia

cinnamomifolia), Arecaceae (D e E) e Clusiaceae (F - Vismia martiana) encontrados em fezes de morcegos
capturados com redes de neblina na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil. Fotos: Isaac
P. Lima. Barras de escala = 1 mm.
444
Figura 9: Diásporos de Solanaceae (A - Solanum sp.1 e B - Solanum sp.2), Urticaceae (C - Cecropia hololeuca),
Myrtaceae (D - Psidium sp.), Passifloraceae (E - Passiflora sp.) e Piperaceae (F - Piper sp.) encontrados em fezes
de morcegos capturados com redes de neblina na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil
Fotos: Isaac P. Lima. Barras de escala = 1 mm.
445
quanto C. perspicillata (39%) tiveram elevada

contribuição (Tabela 5).
Carollia perspicillata consumiu frutos de 14
espécies em nove famílias, mas 88% de suas
amostras fecais continham diásporos de apenas
três famílias (Solanaceae, 55%; Clusiaceae, 39%
e Piperaceae, 33%), com um gênero em cada
(Solanum, Vismia e Piper). Artibeus lituratus
interagiu com um número similar de espécies
(n = 12) e com o mesmo número de famílias,
mas 87% de suas amostras fecais/orais eram
de Urticaceae (49%) e Moraceae (18%), com
apenas dois gêneros representados (Cecropia
e Ficus). Embora A. lituratus e C. perspicillata
tenham preferências alimentares distintas,
Figura 10: Curva do coletor relativa às amostras fecais
de morcegos capturados com redes de neblina durante
elas compartilham seis itens alimentares
o período noturno na Reserva Natural Vale, estado do (Tabela 5). Artibeus obscurus e P. recifinus
Espírito Santo, sudeste do Brasil. apresentaram padrão similar ao de A. lituratus
(dominância de Cecropia spp.), enquanto
Assim como na amostragem por meio Vampyressa pusilla utilizou principalmente
dos coletores, interações identificadas pelas Ficus spp.. Para Sturnira spp. (Figura 6), apenas
amostras fecais e por diásporos transportados uma dentre as 12 amostras fecais obtidas
oralmente mostram um predomínio no uso de não continham diásporos pertencentes ao
espécies pioneiras e secundárias iniciais (82%) gênero Solanum. Chiroderma villosum (Figura
e de porte arbóreo (59%). Além disso, também 6) consumiu apenas Ficus sp. e apresentou
predominou a endozoocoria (91%), havendo número relativamente elevado de sementes
apenas duas espécies cujo diásporo foi trazido nas três amostras fecais obtidas para essa
na boca dos morcegos (estomatocoria). Essas espécie (n = 47, 65 e 67). Rhinophylla pumilio
espécies estomatocóricas foram as mesmas (Figura 6) foi a terceira espécie em número de
registradas nos coletores de sementes amostras fecais e interagiu com nove plantas
(Byrsonima stipulacea e Humiriastrum de seis famílias (Tabela 5). Houve domínio de
mussunungense). Também foi registrado o Clusiaceae (41%) nas amostras dessa espécie,
uso de uma espécie exótica, a Mimosaceae mas o consumo de Araceae também deve ser
australiana Acacia mangium, por morcegos. destacado, visto que 50% das amostras fecais
Artibeus lituratus e C. perspicillata (Figura nas quais essa família foi registrada foram
6) foram os morcegos mais abundantes na produzidas por R. pumilio (C. perspicillata e
RNV, representando, respectivamente, 27% e A. lituratus produziram as demais). Outras
24% das capturas entre os indivíduos dos quais interações que merecem destaque são as de
se obteve amostras fecais ou orais, enquanto B. stipulacea e H. mussunungense (Figura 11)
a terceira espécie mais abundante, Artibeus com A. lituratus. Esse morcego foi o único
obscurus , correspondeu a apenas 7% da observado consumindo frutos dessas plantas,
amostra (Tabela 4). Embora ambos representem sendo a última delas endêmica da Floresta de
cerca de 25% das capturas, C. perspicillata Muçununga da RNV.
alcançou IID quase duas vezes maior do que A.
lituratus, tendo apresentado amostras fecais
positivas para diásporos em cerca de 50% das
capturas, contra 27% dessa última espécie. Em
número de diásporos, tanto A. lituratus (47%)
446
Tabela 5: Espécies de plantas classificadas por hábito e tipo de dispersão (endozoocórica e estomatocórica) e sua representatividade em amostras fecais
ou transportadas oralmente por morcegos capturados na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil.
LIMA ET AL.
Itens alimentares Família Hábito Disp. Al Cp Sl Rp Cv Pr St Vp Um Ao Ph Dg Dc Total %

Vismia martiana Clu Arbóreo Endo 1 40 7 48 16,8
Cecropia glaziovii Urt Arbóreo Endo 30 3 1 1 1 5 2 43 15,1
Piper sp.1 Pip Arbustivo Endo 3 31 2 1 37 13,0
Solanum sp.1 Sol Arbustivo Endo 1 26 7 1 2 37 13,0
Solanum sp.2 Sol Arbustivo Endo 26 2 1 1 30 10,5
Ficus sp.1 Mor Arbóreo Endo 13 1 3 1 3 21 7,4
Cecropia sp. Urt Arbóreo Endo 14 1 1 1 1 18 6,3
Ficus sp.2 Mor Arbóreo Endo 5 4 1 1 11 3,9
Cecropia hololeuca Urt Arbóreo Endo 5 5 10 3,5
Psidium sp. Myr Arbóreo Endo 6 6 2,1
Phyllodendron sp. Ara Trepadeira Endo 2 2 4 1,4
Byrsonima stipulacea Mal Arbóreo Esto 2 2 0,7
Miconia cinnamomifolia Mel Arbóreo Endo 1 2 3 1,1
Acacia mangium Mim Arbóreo Endo 2 2 0,7
Araceae Ara Trepadeira Endo 1 1 1 3 1,1
Ficus sp.3 Mor Arbóreo Endo 2 2 0,7
Piper sp.2 Pip Arbóreo Endo 2 2 0,7
Humiriastrum mussunungense Hum Arbóreo Esto 1 1 0,4
Piper sp.3 Pip Arbustivo Endo 1 1 0,4
Solanum sp.3 Sol Arbustivo Endo 1 1 0,4
Myrtaceae Myr Arbóreo Endo 1 1 0,4
Ficus clusifolia Mor Arbóreo Endo 1 1 0,4
Solanaceae Sol Arbustivo Endo 1 1 0,4
Total de amostras fecais 77 145 10 17 3 8 2 7 1 9 2 1 3 285 100
Total de itens alimentares 12 15 3 9 2 5 1 3 1 6 1 1 1
Total de diásporos 8.828 7.205 416 733 179 81 27 196 4 313 577 34 27 18.620
Siglas empregadas são como se segue: Al = Artibeus lituratus; Cp = Carollia perspicillata; Sl = Sturnira lilium; Rp = Rhinophylla pumilio; Cv = Chiroderma
villosum; Pr = Platyrrhinus recifinus; St = Sturnira tildae; Vp = Vampyressa pusilla; Um = Uroderma magnirostrum; Ao = Artibeus obscurus; Ph = Phyllostomus
hastatus; Dg =Dermanura gnoma. Ara = Araceae; Clu = Clusiaceae; Hum = Humiriaceae; Mal = Malpighiaceae; Mel = Melastomataceae; Min = Mimosaceae;
Mor = Moraceae; Myr = Myrtaceae; Pip = Piperaceae; Sol = Solanaceae; Urt = Urticaceae.
MORCEGOS
447
estão entre as seis mais consumidas na região

central da Guiana Francesa, área bem estudada
para interações entre morcegos e frutos (Lobova
et al., 2009). Essa congruência deve-se, em parte,
à forte relação de preferência entre alguns gêneros
de morcegos e Cecropia, Ficus, Piper, Solanum e
Vismia (Muscarella & Fleming, 2007; Mello et al.,
2011). Embora alguma variação na predominância
de uso desses gêneros possa existir, o que
dependerá da abundância local dessas plantas
(Gonçalves da Silva et al., 2008), o padrão está
amplamente documentado na literatura e parece
refletir um componente histórico (filogenético), no
qual subfamílias de morcegos estão associadas a
Figura 11: Fruto de Humiriastrum mussunungense
encontrado em rede de neblina ao lado de Artibeus gêneros/famílias de plantas em particular (Giannini
lituratus na Reserva Natural Vale, estado do Espírito & Kalko, 2005). Por trás dessas associações
Santo, sudeste do Brasil. Foto: Isaac P. Lima. Barra de ancestrais, provavelmente está a disponibilidade
escala = 1 cm. espaço-temporal dos frutos desses gêneros, ricos
em espécies na região Neotropical e com frutos ao
DISCUSSÃO longo das várias estações do ano (Fleming, 1986;
Lobova et al., 2009).
A importância da zoocoria tem sido amplamente Por defecarem em voo, morcegos
demonstrada para florestas tropicais, principalmente frequentemente transportam diásporos até
em florestas mais úmidas como a Mata Atlântica áreas abertas (Gorchov et al., 1993), cumprindo
(Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993; Pivello et al., importante papel na restauração natural de habitat
2006; Venzke et al., 2014). Mesmo dentro desse (Jordano et al., 2006). Todavia, para que essa
bioma parece haver um gradiente com aumento da restauração tenha início, plantas típicas dos estágios
proporção de zoocóricas das formações caducifólias iniciais da sucessão devem alcançar as áreas a serem
para as ombrófilas (Almeida-Neto et al., 2008). A restauradas e, nesse aspecto, os morcegos também
elevada proporção de zoocóricas aqui reportada para se destacam. Dos cinco gêneros anteriormente
áreas de borda na RNV é, portanto, compatível com mencionados como preferenciais no consumo por
a localização dessa reserva no domínio da floresta esses mamíferos, quatro (Cecropia, Piper, Solanum
ombrófila (IBGE, 1993), embora em análises mais e Vismia) contêm espécies fortemente associadas
detalhadas suas matas sejam classificadas tanto à sucessão (Muscarella & Fleming, 2007). Dentre
como semidecíduas (Peixoto & Gentry, 1990; esses, apenas Solanum e Vismia foram encontrados
Massad et al., 2011) quanto intermediárias entre nas linhas de coletores a céu aberto, mas tanto Piper
semidecíduas e ombrófilas (Jesus & Rolim, 2005). quanto Cecropia devem chegar aos mesmos sítios
Considerando-se apenas as plantas zoocóricas, por meio dos morcegos, visto que amostras fecais
65% dos diásporos amostrados na RNV chegaram obtidas nas outras parcelas continham diásporos de
aos coletores durante a noite, evidenciando ambos os gêneros (I.P. Lima, obs. pess.).
importante contribuição dos morcegos para esse O conjunto funcional trófico representado pelos
modo de dispersão. As quatro famílias de plantas morcegos frugívoros (obrigatórios ou facultativos)
com maior representatividade nessa chuva da RNV é bastante diversificado, mesmo quando se
noturna (Moraceae, Urticaceae, Solanaceae e considera apenas o subconjunto aqui identificado
Araceae) também apareceram em destaque nas como vetor de diásporos (para a lista de todos
amostras fecais, juntamente com Piperaceae e os Phyllostomidae conhecidos para a Reserva ver
Clusiaceae. Essas seis famílias estão entre as sete Tabela 1). Há representantes de quatro subfamílias
mais frequentemente representadas na dieta de e em diversas classes de tamanho (6 a 110 g),
morcegos na região Neotropical e cinco delas o que, aliado à elevada diversidade florística
448
da Reserva, sugere ampla gama de interações Morcegos frugívoros são bem conhecidos
(Fleming, 1991; Kalko et al., 1996; Lobova et por suas interações mutualísticas (Mello et al.,
al., 2009). Conforme esperado, A. lituratus e C. 2011), mas em pelo menos duas situações podem
perspicillata, espécies mais comuns na RNV e ter impacto negativo nas comunidades em que
com maiores índices de importância de dispersão, atuam. A primeira delas seria quando morcegos
mantiveram como núcleo de sua dieta gêneros atuam como predadores de diásporos e não
usualmente a elas associados (Cecropia e Ficus, e como dispersores (Nogueira & Peracchi, 2003;
Piper e Vismia, respectivamente) (Gonçalves da Wagner et al., 2015). Embora morcegos do gênero
Silva et al., 2008; Lobova et al., 2009; Mello et al., Chiroderma apresentem modificações morfológicas
2011). Carollia perspicillata também se alimentou e comportamentais que aparentemente evoluíram
muito frequentemente de solanáceas, o que já havia para o uso eficiente dos recursos nutricionais das
chamado a atenção de Pedro & Passos (1995) sementes de Ficus (Nogueira et al., 2005; Wagner
durante breve estudo na RNV. Esses autores et al., 2015), no presente estudo foi evidenciado
sugeriram que a elevada intensidade no uso de um número relativamente elevado de diásporos
solanáceas por C. perspicillata pode estar associada não danificados em amostras fecais de C. villosum.
à abundância relativamente baixa de Sturnira spp. Ao contrário das amostras com poucos diásporos,
na Reserva (espécies fortemente associadas a essa que sugerem ter havido predação, mas não total
família botânica), o que ainda precisa ser testado, (p. ex. alguns diásporos escapam da quebra e são
levando-se em consideração a disponibilidade de engolidos), esses casos indicam que a adoção dessa
piperáceas e solanáceas na região. estratégia pode ser facultativa. Na segunda situação
Embora a maioria das espécies com as quais de interação mutualística com impacto negativo,
morcegos frugívoros interagiram na RNV apresente morcegos podem atuar como disseminadores de
hábito arbóreo, as aráceas constituem notável plantas exóticas, o que já foi demonstrado em
exceção. Espécies dessa família são frequentemente relação a A. lituratus e Terminalia catappa (Sazima
epífitas, como os filodendros, e têm sido registradas et al., 1994; Zortéa & Chiarello, 1994). No presente
na dieta de diversos morcegos frugívoros (Lobova caso, o agente dispersor na RNV também é A.
et al., 2009). Na RNV, como em outras áreas lituratus e a planta exótica em questão, a australiana
(Henry & Kalko, 2007; Lobova et al., 2009), foi A. mangium, representa sério risco à conservação
encontrada em associação com R. pumilio e C. da muçununga (Meira Neto, 2012). Essa espécie
perspicillata. Também incomuns foram os registros também tem sido cultivada em áreas de savana na
de plantas estomatocóricas, o que pode não refletir Amazônia, onde seu potencial de dispersão natural
a importância dos frutos com sementes grandes na por longas distâncias foi demonstrado (ca. 900 m
dieta dos morcegos. Estudos em abrigos diurnos das áreas cultivadas; Aguiar et al., 2014). Nesse
ou mesmo noturnos (p. ex., Zortéa & Chiarello, caso, a ornitocoria foi sugerida como possível
1994) são necessários para avaliar um possível mecanismo de dispersão de longa distância (Aguiar
viés associado às redes e coletores de sementes. et al., 2014), mas morcegos também podem estar
As poucas descobertas relativas à estomatocoria, envolvidos, conforme demonstrado no presente
entretanto, se mostraram importantes. Byrsonima estudo.
stipulacea era indicada como possivelmente dispersa A RNV é uma das áreas mais ricas em espécies
por morcegos e o presente estudo veio a confirmar de plantas na Mata Atlântica (Peixoto & Gentry,
essa interação. Já H. mussunungense trata-se 1990), suportando um grupo diversificado de
de registro novo, tendo em vista que o gênero morcegos frugívoros (Peracchi et al., 2011).
Humiriastrum ainda não havia sido assinalado na O presente trabalho vem somar aos dados
dieta de morcegos (Lobova et al., 2009). Essa inicialmente levantados por Pedro & Passos
planta é endêmica da muçununga, que, por sua vez, (1995) nessa Reserva, mostrando que morcegos
representa formação endêmica da Mata Atlântica, contribuem para a chegada de diásporos de plantas
com áreas de ocorrência restritas ao norte do Espírito pioneiras/sucessionais iniciais em áreas abertas e
Santo e sul da Bahia (Simonelli et al., 2008). que eles interagem com diversificado conjunto de
449
plantas, estimado em mais de 30 espécies. Assim the evolution of feeding strategies in frugivorous
como em outras áreas ricas em espécies de plantas bats. Pp. 105-118. In: A. Estrada & T.H. Fleming (eds)
com frutos carnosos (p. ex., Gonçalves da Silva et Frugivores and seed dispersal. Dordrecht, W. Junk
al., 2008; Lobova et al., 2009), também na RNV Publishers.
morcegos frugívoros retêm uma estrutura trófica Fleming, T.H. 1991. The Relationship between Body
Size, Diet, and Habitat Use in Frugivorous Bats, Genus
baseada no uso de plantas-núcleo, adicionando
Carollia (Phyllostomidae). Journal of Mammalogy 72:
elementos eventualmente típicos da flora local
493–501.
(H. mussunungense), no que aumentam sua Forzza, R.C.; Baumgratz, J.F.A.; Bicudo, C.E.M.; Canhos,
importância como dispersores de sementes D.A.L.; Carvalho-Jr, A.A.; Coelho, M.A.N.; Costa,
regionais e na Mata Atlântica de forma geral. A.F.; Costa, D.P.; Hopkins, M.G.; Leitman, P.M.;
Lohmann, L.G.; Lughadha, E.N.; Maia, L.C.; Martinelli,
AGRADECIMENTOS G.; Menezes, M.; Morim, M.P.; Peixoto, A.L.; Pirani,
J.R.; Prado, J.; Queiroz, L.P.; Souza, S.; Souza, V.C.;
A Renato M. de Jesus pelo convite para Stehmann, J.R.; Sylvestre, L.S.; Walter, B.M.T. & Zappi,
realização deste estudo, permitindo a execução D.C. 2012. New Brazilian Floristic List Highlights
do projeto sobre a chuva de sementes na Reserva Conservation Challenges. BioScience 62: 39–45.
Natural Vale; a Ana Carolina Srbek de Araujo, pelo Galindo-González, J.; Guevara, S.; Sosa, V.J. 2000. Bat
suporte logístico nos trabalhos de campo; ao and Bird– Generated Seed Rains at Isolated Trees
in Pastures in a Tropical Rainforest. Conservation
Geovane S. Siqueira (curador do herbário da RNV),
Biology 14: 1693–1703.
pela identificação do material botânico e a Wesley
Giannini, N.P. & Kalko, E.K.V. 2005. The guild structure
R. Silva e Marcelo T. Nascimento pela revisão do of animalivorous leaf-nosed bats of Barro Colorado
manuscrito. Agradecemos também a FAPERJ, Island, Panama, revisited. Acta Chiropterologica 7:
pelo suporte financeiro concedido a Isaac P. Lima 131-146.
(processos E–26/100.021/2009) e Leandro Gonçalves da Silva, A.; Gaona, O. & Medellin, R.A. 2008.
R. Monteiro, ao CNPq, pelo apoio a Adriano L. Diet and trophic structure in a community of fruit-
Peracchi (processo 303622/2009–1) e Leandro eating bats in Lacandon Forest, Mexico. Journal of
R. Monteiro, e a Capes, pela bolsa PNPD concedida Mammalogy 89: 43–49.
a Marcelo R. Nogueira. Gorchov, D.L.; Cornejo, F.; Ascorra, C. & Jaramillo,
M. 1993. The role of seed dispersal in the natural
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS regeneration of rain forest after strip-cutting in the
Peruvian Amazon. Vegetatio 107/108: 339-349.
Aguiar Jr. A.; Barbosa, R.I.; Barbosa, J.B.F.; Mourão Jr., Henry, M. & Kalko, E.K.V. 2007. Foraging Strategy
M. 2014. Invasion of Acacia mangium in Amazonian and Breeding Constraints of Rhinophylla pumilio
savannas following planting for forestry. Plant Ecology (Phyllostomidae) in the Amazon Lowlands. Journal of
& Diversity 7(1-2): 359-369. Mammalogy 88(1): 81–93
Almeida-Neto, M.; Campassi, F.; Galetti, M.; Jordano, Hoppe, J.P.M.; Simões, M.B.; Pimenta, V.T.; Moreira,
P. & Oliveira-Filho, A. 2008. Vertebrate dispersal N.I.B.; Marinho, K.M. & Ditchfield, A.D. 2014a.
syndromes along the Atlantic forest: broad-scale First occurrence of Nyctinomops macrotis (Gray,
patterns and macroecological correlates. Global 1839) (Chiroptera: Molossidae) in Espírito Santo,
Ecology and Biogeography 17: 503–513. southeastern Brazil. Check List 10(2): 411–413.
Altringham, J.D. 2011. Bats: from evolution to conservation. Hoppe, J.P.M.; Pimenta, V.T. & Ditchfield, A.D. 2014b.
2ed. Oxford, Oxford University Press. 330p. First occurrence of the recently described Patricia’s
Baker, R.J.; Solari, S.; Cirranello, A. & Simmons, N.B. Disk-winged bat Thyroptera wynneae (Chiroptera:
2016. Higher level classification of phyllostomid Thyropteridae) in Espírito Santo, southeastern Brazil.
bats with a summary of DNA synapomorphies. Acta Check List 10(3): 645–647.
Chiropterologica 18(1): 1-38. IBGE. 1993. Mapa de Vegetação do Brasil. Fundação
Chiarello, A.G. 2000. Density and population size of Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística,
mammals in remnants of Brazilian Atlantic Forest. Ministério da Agricultura, Rio de Janeiro.
Conservation Biology 14: 1649–1657. Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Mata
Fleming, T.H. 1986. Opportunism versus specialization: Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico da Sociedade
450
de Investigações Florestais, Viçosa 19: 1–149. American Museum Novitates 3747: 1–30.
Jordano, P.; Galetti, M.; Pizo, M.A. & Silva W.R. 2006. Nogueira, M.R.; Monteiro, L.R.; Peracchi, A.L. & Araújo,
Ligando Frugivoria e Dispersão de sementes à biologia A.F.B. 2005. Ecomorphological analysis of the
da conservação. Pages 411–436, In: C.D.F. Rocha, masticatory apparatus in the seed-eating bats, genus
H.G. Bergallo, M. Van Sluys, & M.A.S. Alves (eds.). Chiroderma (Chiroptera: Phyllostomidae). Journal of
Biologia da Conservação: essências. Editorial Rima, Zoology 266: 355–364.
São Paulo, Brasil. Oksanen, J.; Blanchet, F.G.; Kindt, R.; Legendre, P.; Minchin,
Kalko, E.K.V.; Herre, E.A. & Handley, C.O. 1996. Relation P.R.; O’Hara, R.B.; Simpson, G.L.; Solymos, P.; Henry, M.;
of fig fruit characteristics to fruit-eating bats in the Stevens, H. & Wagner, H. 2015. Vegan: Community
new and old world tropics. Journal of Biogeography Ecology Package. R package version 2.2-1.
23: 565–576 Paglia, A.P.; Fonseca, G.A.B.; Rylands, A.B.; Herrmann,
Kunz, T.H.; Torrez, E.B. de; Bauer, D.; Lobova, T. & G.; Aguiar, L.M.S.; Chiarello, A.G.; Leite, Y.L.R.; Costa,
Fleming, T.H. 2011. Ecosystem services provided by L.P.; Siciliano, S.; Kierulff, M.C.M.; Mendes, S.L.;
bats. Annals of the New York Academy of Sciences Tavares, V.C.; Mittermeier, R.A. & Patton, J.L. 2012.
1223: 1–38. Lista Anotada dos Mamíferos do Brasil / Annotated
Lobova, T.A.; Geiselman, C.K. & Mori, S.A. 2009. Seed Checklist of Brazilian Mammals. 2ª Edição / 2nd
dispersal by bats in the Neotropics. New York, New Edition. Occasional Papers in Conservation Biology 6:
York Botanical Garden, 465p. 1–76.
Massad, T.J.; Chambers, J.Q.; Rolim, S.G.; Jesus, R.M. Pedro, W.A. & Passos, F.C. 1995. Occurrence and food
& Dyer, L.A. 2011. Restoration of pasture to forest habits of some bat species from Linhares Forest
in Brazil’s Mata Atlântica: the roles of herbivory, Reserve, Espírito Santo, Brazil. Bat Research News 26
seedling defenses, and plot design in reforestation. (l): 1–2.
Restoration Ecology 19: 257–267. Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
Meira-Neto, J.A.A. 2012. Muçunungas: ecossistemas composição florística da mata de tabuleiro na Reserva
raros e ameaçados de extinção. In: Anais do 63o Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
Congresso Nacional de Botânica, Joinville. Simpósio Brasileira de Botânica 13: 19–25
Vegetação do Brasil e mudanças globais. P1, 5-8pp. Peracchi, A.L. & Albuquerque, S.T. 1993. Quirópteros do
Mello M.A.R.; Marquitti, F.M.D.; Guimarães, Jr., P.R.; município de Linhares, Estado do Espírito Santo, Brasil
Kalko, E.K.V.; Jordano, P. & Aguiar, M.A.M. 2011. The (Mammalia, Chiroptera). Revista Brasileira de Biologia
Missing Part of Seed Dispersal Networks: Structure 53 (4): 575–581.
and Robustness of Bat-Fruit Interactions. PLoS ONE Peracchi, A.L.; Nogueira, M.R. & Lima, I.P. 2011. Novos
6(2): e17395. doi:10.1371/journal.pone.0017395 achegos à lista dos quirópteros do município de
Muscarella, R. & Fleming, T.H. 2007. The role of Linhares, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil
frugivorous bats in tropical forest succession. (Mammalia, Chiroptera). Chiroptera Neotropical 17
Biological Reviews 82: 573–590. (1): 842–852.
Noguchi, D.K.; Nunes, G.P. & Sartori, A.L.B. 2009. Pimenta, V.T.; Fonseca, B.S.; Hoppe, J.P.M. & Ditchfield,
Florística e síndromes de dispersão de espécies A.D. 2014. First occurrence of Molossus coibensis
arbóreas em remanescentes de Chaco de Porto Allen, 1904 (Chiroptera, Molossidae) in Atlantic
Purtinho, Mato Grosso do Sul, Brasil. Rodriguésia 60 Forest Chiroptera Neotropical 20(1): 1237–1242.
(2): 353–365. Piña-Rodrigues, F.C.M. & Aguiar, I.B. 1993. Maturação
Nogueira, M.R. & Peracchi, A.L. 2003. Fig-seed e dispersão de sementes. In: Aguiar, I.B.; Piña-
predation by 2 species of Chiroderma: discovery of a Rodrigues, F.C.M. & Figliolia, M.B. (coord.) Sementes
new feeding strategy in bats. Journal of Mammalogy florestais tropicais. Brasília: ABRATES, 350 p.
84 (1): 225–233. Pivello, V.R.; Petenon, D.; Jesus, F.M.; Meirelles, S.T.; Vidal,
Nogueira, M.R.; Lima, I.P.; Moratelli, R.; Tavares, V.C.; M.M.; Alonso, R.A.S.; Franco, G.A.D.C. & Metzger, J.P.
Gregorin, R. & Peracchi, A.L. 2014. Checklist of 2006. Chuva de sementes em fragmentos de Floresta
Brazilian bats, with comments on original records. Atlântica (São Paulo, SP, Brasil), sob diferentes
Check List 10 (4): 808–821. situações de conectividade, estrutura florestal e
Nogueira, M.R.; Lima, I.P.; Peracchi, A.L. & Simmons, proximidade da borda. Acta Botânica Brasílica 20 (4):
N.B. 2012. New genus and species of nectar- 845–859.
feeding bat from the Atlantic forest of southeastern R Core Team. 2015. R: A language and environment for
Brazil (Chiroptera: Phyllostomidae: Glossophaginae). statistical computing. R Foundation for Statistical
451
Computing, Vienna, Austria. URL: http://www.R- A.L. 2012. Predation by the centipede Scolopendra
project.org/. viridicornis (Scolopendromorpha, Scolopendridae)
Ramos–Pereira, M.J. & Palmeirim, J.M. 2013. Latitudinal on roof-roosting bats in the Atlantic Forest of
diversity gradients in new world bats: Are they a southeastern Brazil. Chiroptera Neotropical 18:
consequence of niche conservatism? PLoS ONE 8 1128–1131.
(7): e69245. doi:10.1371/journal.pone.0069245. Stoner, K.E. & Henry, M. 2010. Seed dispersal and
Reis, N.R; Peracchi, A.L.; Pedro, W.A. & Lima, I.P. 2007. frugivory in tropical ecosystems. In: Del-Claro, K. &
Morcegos do Brasil. 1. ed. Londrina, N.R. Reis. 253 p. Quesada, M. (orgs.). Tropical Ecology. In: Del-Claro, K.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni, F.J (org.). Tropical Biology and Natural Resources. Unesco,
& Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest: EOLSS - Encyclopedia of Life Support Systems.
how much is left, and how is the remaining forest Straube, F.C. & Bianconi, G.V. 2002. Sobre a grandeza
disturbed? Implications for conservation. Biology e a unidade utilizada para estimar esforço de captura
Conservation 142: 1141–1153. com utilização de redes-de-neblina. Chiroptera
Rolim, S.G.; Couto, H.T.Z. & Jesus, R.M. 1999. Neotropical 8: 150–152.
Mortalidade e recrutamento de árvores na Floresta Thies, W. & Kalko, E.K.V. 2004. Phenology of neotropical
Atlântica em Linhares (ES). Scientia Forestalis 55: pepper plants (Piperaceae) and their association with
49–69. their main dispersers, two short-tailed fruit bats,
Sazima, I.; Fischer, W.A.; Sazima, M. & Fischer, E.A. Carollia perspicillata and C. castanea (Phyllostomidae).
1994. The fruit bat Artibeus lituratus as a forest Oikos 104: 362–376.
and city dweller. Ciência e Cultura, São Paulo 46 (3): Venzke, T.S.; Martins, S.V.; Neri, A.V. & Kunz, S.H. 2014.
164-168. Síndromes de dispersão de sementes em estágios
Sazima, M.; Buzato, S. & Sazima, I. 2003. Dyssochroma sucessionais de mata ciliar, no extremo sul da Mata
viridiflorum (Solanaceae): a Reproductively Bat- Atlântica, Arroio do Padre, RS, Brasil. Revista Árvore
dependent Epiphyte from the Atlantic Rainforest in 38 (3): 403–413.
Brazil. Annals of Botany 92 (5): 725–730. Wagner, I.; Ganzhorn, J.U.; Kalko, E.K.V. & Tschapka, M.
Silva, M.C.N.A. & Rodal, M.J.N. 2009. Padrões das 2015. Cheating on the mutualistic contract: nutritional
síndromes de dispersão de plantas em áreas com gain through seed predation in the frugivorous bat
diferentes graus de pluviosidade, PE, Brasil. Acta Chiroderma villosum (Phyllostomidae). The Journal of
Botânica Brasileira 23(4): 1040–1047. Experimental Biology 218: 1016–1021.
Simmons, N.B. & Voss, R.S. 1998. The mammals of Williams, J.; Read C.; Norton, A.; Dovers, S.; Burgman,
Paracou, French Guiana: a neotropical lowland M.; Proctor. W. & Anderson, H. 2001. Biodiversity,
rainforest fauna part 1. Bats. Bulletin of the American Australia State of the Environment Report 2001
Museum of Natural History 237: 1–219. (Theme Report), CSIRO Publishing on behalf of
Simonelli, M.; Souza, A.L.; Peixoto, A.L. & Silva, A.F. the Department of the Environment and Heritage,
2008. Floristic Composition and Structure of the Tree Canberra.
Component of a Muçununga Forest in the Linhares Willig, M.R.; Patterson, B.D. & Stevens, R.D. 2003.
Forest Reserve, Espírito Santo, Brasil. Memoirs of the Patterns of range size, richness, and body size in
New York Botanical Garden 100: 251–370. the Chiroptera. Pp 580–621. In: Kunz T.H. & Fenton
SOS Mata Atlântica & Instituto Nacional de Pesquisas M.B. (Eds.). Bat ecology. Chicago, Chicago University
Espaciais. 2014. Atlas dos remanescentes florestais Press.
da Mata Atlântica - Período 2012-2013 - Relatório Zortéa, M. & Chiarello, A.G. 1994. Observations on the
técnico. São Paulo. 1–61. big fruit-eating bat, Artibeus lituratus in an urban
Srbek-Araujo, A.C.; Rocha, M.F.; Peracchi, A.L. 2015. A reserve of south-east Brazil. Mammalia 58: 665–
Mastofauna da Reserva Natural Vale, Linhares, Espírito 670.
Santo, Brasil. Ciência & Ambiente, 49: 153-167.
Srbek-Araujo, A.C.; Nogueira, M.R.; Lima, I.P. & Peracchi,
452
ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
27 DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E
GRANDE PORTE NA RESERVA
NATURAL VALE
Átilla Colombo Ferreguetti, Walfrido Moraes Tomas & Helena de
Godoy Bergallo
INTRODUÇÃO Chiarello, 2012; Souza & Alves, 2014; Magioli et

al., 2015). Ainda há poucos estudos fornecendo
Estimativas de abundância e densidade dados sobre a abundância e, principalmente, a
são cruciais no estudo de populações e para o densidade de mamíferos de médio e de grande
monitoramento da vida silvestre, permitindo a porte na Mata Atlântica (p. ex. Cullen Jr., 1997;
comparação do status de conservação de espécies Hernández et al., 2002; Galetti et al., 2009;
entre diferentes regiões. Com o monitoramento em Martins, 2010; Cassano et al., 2012; Srbek-Araujo,
longo prazo das populações em uma dada área, é 2013). Os primatas são o grupo com maior número
possível avaliar também se há aumento, declínio de trabalhos de abundância e densidade realizados
ou estabilização da população ao longo do tempo neste bioma, embora a maioria deles tenha sido
(Soulé, 1986; Glanz, 1996). Nesse contexto, as desenvolvida em áreas fragmentadas (p. ex. Price
estimativas de abundância e densidade têm um et al., 2002; Kierulff & Rylands, 2003; Bernardo
significado especial para a conservação de espécies & Galetti, 2004; Santana et al., 2008; Costa et
raras e ameaçadas e são fatores importantes para al., 2012; Iurck et al., 2013). Não obstante, além
determinação de quais estratégias de manejo e do baixo número de estudos para a maioria das
conservação devem ser adotadas em cada caso espécies de mamíferos de médio e de grande porte
(Arita et al., 1990). em áreas de Mata Atlântica, a falta de padronização
Entre os mamíferos, as espécies de médio e na coleta e até mesmo na análise e na apresentação
grande porte são consideradas as mais susceptíveis dos dados dificulta ou inviabiliza a comparação das
à extinção em decorrência de impactos antrópicos informações apresentadas na maioria dos estudos
(Krebs, 1978; Arita et al., 1990; Terborgh, (Chiarello & Melo, 2001; Desbiez et al., 2010).
1994) e, apesar da importância dos estudos de Um método frequentemente utilizado para
abundância e densidade, a maior parte dos estudos obtenção de estimativas de abundância e densidade
relativos aos diferentes grupos de mamíferos em populacionais é a amostragem de distâncias
áreas de Mata Atlântica descreve a ocorrência das (distance sampling) e está baseado na detecção
espécies, destacando a riqueza local, a frequência silenciosa dos animais ao longo de transectos
de utilização dos tipos florestais, a distribuição lineares (Buckland et al., 2001). A amostragem
geográfica ou mudanças na dieta (p. ex. Hirsch & de distâncias consiste em um método simples e
453
barato que consegue cobrir grandes áreas em um principalmente em áreas com relevo acidentado
curto período de tempo, sendo necessário que as e com limitações logísticas, o que dificultaria a
espécies alvo possam ser diretamente observadas, abertura de trilhas retilíneas e extensas (Ferrari,
que não haja erros de identificação e que se 2002). Adicionalmente, considera-se que em
obtenha um número suficiente de observações, um delineamento amostral com diferentes trilhas
sendo 60 para espécies comuns e 40 para espécies de menor tamanho, há maior probabilidade de
consideradas raras (Buckland et al., 2001). Esse se amostrar a heterogeneidade local e verificar
método tem sido frequentemente utilizado para variações temporais e sazonais a partir do emprego
avaliar populações de mamíferos de médio e de de um menor esforço amostral por estação (Janson
grande porte em florestas tropicais (Chiarello, & Terborgh, 1980; Ferrari, 2002).
1999; Peres, 1999; Chiarello, 2000b; Gonzalez- Não se deve esquecer, entretanto, que há duas
Soliz et al., 2001; Galetti et al., 2009; Martins, fontes de variação na contagem de espécimes em
2010; Desbiez et al., 2010; Gopalaswamy et al., campo: a variação temporal e a variação espacial. A
2012; Norris et al., 2012). primeira pode ser captada a partir de levantamentos
Há discussões sobre qual seria o delineamento repetidos nos mesmos transectos, desde que a
amostral mais adequado para obtenção de independência entre as amostragens seja garantida
resultados robustos em estimativas populacionais (os animais se movem o tempo todo e não se
da fauna silvestre utilizando o método de pode esperar que contagens no mesmo transecto
amostragem de distâncias, as quais incluem resultem em números de avistamentos e distâncias
discussões sobre qual a extensão ideal dos perpendiculares idênticas às contagens anteriores).
transectos e se deve haver independência entre A segunda fonte de variação, por sua vez, é captada
os transectos (Peres, 1999; Magnusson, 2001; pela distribuição espacial dos transectos na área
Ferrari, 2002). Magnusson (2001) argumenta que foco do levantamento populacional. Sob estes
um único transecto, de preferência retilíneo, e de aspectos, a repetição de contagens nos mesmos
no mínimo 100 km seria o ideal para estimativas transectos pode ser vantajosa, mesmo que implique
de populações da fauna silvestre. Com isso, evita- em aumento na variância das estimativas (Buckland
se percorrer trilhas de pequeno comprimento et al., 2001), o que pode ser facilmente resolvido
repetidas vezes, o que pode superestimar a com tamanhos amostrais maiores (reunião de um
abundância de espécies que habitam a parte da maior número de registros) (Buckland et al., 2001).
floresta próximo ao transecto ou que utilizam o A Reserva Natural Vale (RNV) está composta
local devido à presença de árvores em frutificação. por um mosaico de habitat formado por três tipos
Por outro lado, alguns pesquisadores defendem o principais de fitofisionomias (Floresta de Tabuleiro,
uso de transectos de pequeno comprimento (1– Muçununga e Campo Nativo), além das áreas
10 km) e, no caso de um transecto ser percorrido de transição entre estas formações (ecótono)
duas vezes no mesmo dia, um intervalo mínimo de (adaptado de Jesus, 1987; Peixoto & Gentry,
uma hora deve ser estipulado entre as amostragens 1990), o que a torna um importante sítio para a
para que encontros com o mesmo indivíduo ou conservação em razão de sua heterogeneidade
grupo de animais seja evitado e, dessa maneira, singular. As primeiras estimativas de abundância
seja garantida a independência das amostragens e densidade de mamíferos de médio e grande
(Peres, 1999; Ferrari, 2002). Além disso, porte realizadas na RNV foram geradas por
transectos muito longos (100 km) só podem ser Chiarello (1999, 2000a), há mais de 15 anos.
instalados em florestas contínuas, como é o caso Embora abranjam um pequeno número de
da Floresta Amazônica, enquanto em um contexto espécies, os dados gerados nestes estudos podem
de paisagem fragmentada, como observado na ser considerados como o ponto de partida do
Mata Atlântica, existe uma grande dificuldade em monitoramento populacional de algumas das
encontrar locais que comportem um transecto espécies de mamíferos de médio e grande porte
dessa extensão. Assim, diversos transectos de presentes na RNV. Além destes dados, há outros dois
menor comprimento podem viabilizar os estudos, estudos populacionais mais recentes desenvolvidos
454
FERREGUETTI ET AL. MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE
na RNV, sendo um com macacos-prego-de-crista de avaliação rápida, como os inventários “RAP”

(Sapajus robustus; Martins, 2010) e outro com (“Rapid Assessments Program Surveys” em
onças-pintadas (Panthera onca; Srbek-Araujo, inglês) realizados pela organização Conservação
2013). Neste contexto, o objetivo desse trabalho Internacional (“Conservation International”), e
foi avaliar o status das populações de mamíferos de os Projetos Ecológicos de Longa Duração “Peld”
médio e grande porte na RNV a partir da estimativa (“Long-Term Ecological Research Program” em
de abundância e densidade das espécies. Os inglês) visando entender os processos ecológicos
resultados apresentados fornecem elementos que e realizar o monitoramento das populações ao
contribuem para o monitoramento em longo prazo longo do tempo (Magnusson et al., 2005). A
das populações estudadas na RNV, subsidiando a escolha dos locais para instalação dos transectos
definição de estratégias de conservação. teve como diretriz incluir o maior número possível
de fitofisionomias para abranger ao máximo a
MATERIAL & MÉTODOS heterogeneidade ambiental da RNV (Figura 1).
Assim, as trilhas incluíram Floresta de Tabuleiro,
Para estimar a abundância e a densidade dos Floresta de Muçununga, Campo Nativo e ecótonos
mamíferos de médio e de grande porte foram entre essas fitofisionomias.
instalados quatro transectos com 5 km de Durante um período de 13 meses (abril/2013
extensão cada, seguindo o protocolo RAPELD. a maio/2014), foram realizadas transecções
Este consiste na combinação entre protocolos lineares seguindo o método proposto por Buckland
Figura 1: Mapa da Reserva Natural Vale, município de Linhares, Espírito Santo, com a localização dos transectos
lineares amostrados (linhas vermelhas).
455
et al. (2001) para amostragem de distâncias. de amostragem de distâncias e isso poderia gerar
Os transectos foram percorridos por um único ruídos nas análises (neste caso, a detecção deve ser
observador, com uma caminhada de ida pela 100% na linha do transecto; Buckland et al., 2001).
manhã, iniciando-se ao nascer do sol (entre Para as análises foi utilizado o programa Distance
05:30 h e 06:30 h, de acordo com a época do versão 6.2 (Buckland et al., 2001). O programa
ano), com tempo de espera no final do transecto Distance utiliza as distâncias perpendiculares
de aproximadamente três horas, e retorno pelo (animal-trilha) para estimar a faixa efetivamente
mesmo transecto no período da tarde (iniciado amostrada na área de estudo (chamada “effective
entre 13:00 h e 14:00 h). A ordem de execução strip width” ou ESW) e modelar a função de
da amostragem dos transectos foi alternada a cada detecção que melhor se adequa à probabilidade de
mês. A velocidade utilizada durante a realização detecção de um animal numa dada distância da trilha,
das transecções foi de aproximadamente 1 km/h. gerando as respectivas estimativas de abundância
Ao todo foram percorridos 908 km igualmente e densidade (Laake et al., 1994; Buckland et
distribuídos nos quatro transectos amostrados. al., 2001). O melhor modelo de detecção foi
A cada dia de amostragem, após a definição selecionado pelo Critério de Informação de Akaike
do transecto a ser percorrido, a coleta de dados (AIC) que se origina da minimização da informação
era executada da seguinte forma: quando um (ou distância) de Kullback-Leibler (K-L) como
animal era avistado, era marcado o local onde o base para a seleção de modelos (Akaike, 1973). A
mesmo se encontrava para mensurar sua distância informação K-L é uma medida de distância entre o
perpendicular em relação à trilha (em metros), modelo verdadeiro e um modelo candidato, mas o
com o auxílio de uma trena de 50 m, no caso de modelo verdadeiro quase sempre é uma abstração,
espécies terrestres. Para as espécies arborícolas, sendo desejável a obtenção de um bom modelo que
era mensurado o ângulo de avistamento do animal represente satisfatoriamente a realidade. Burnham
em relação ao transecto (u em graus), com o & Anderson (2002) recomendam usar o AIC para
auxílio de um clinômetro, e aferidas com uma trena selecionar modelos somente quando o número
métrica a distância do avistamento em relação de observações é igual ou maior do que 40. Esse
ao observador (em metros). Com base nestes número mínimo de observações permite obter
valores, a distância perpendicular do animal até o estimativas acuradas.
transecto é calculada por trigonometria (Buckland Para os gêneros Mazama e Dasypus, ambos
et al., 2001). Para as espécies que ocorrem em representados na RNV por duas espécies com
grupos sociais, foi considerada apenas a posição do morfologia semelhante (Srbek-Araujo & Chiarello,
primeiro indivíduo detectado do grupo (Buckland et 2013), foram consideradas inicialmente apenas as
al., 2004). Posteriormente, com base no tamanho observações cuja identificação da espécie pôde ser
médio dos grupos avistados e com o auxílio de realizada com segurança a partir da detecção de
dados disponíveis na literatura, foi possível corrigir peculiaridades de cada espécie. Para os registros
as estimativas geradas (Buckland et al., 2004). que não puderam ser identificados com segurança,
Para cálculo da abundância e da densidade foi utilizado método proposto por Ferreguetti et
das espécies, foram consideradas somente as al. (2015) visando a inclusão dessas observações.
áreas florestais da RNV (tabuleiro, muçununga Este método consiste na utilização da proporção
e ecótono), uma vez que nenhum mamífero de dos indivíduos identificados para cada espécie
médio e grande porte foi detectado nas áreas de para atribuir uma classificação taxonômica às
campo nativo da RNV. Dessa forma, em função observações não identificadas a partir de 1.000
da remoção dos trechos percorridos em áreas de aleatorizações e empregando-se uma função
campo nativo, um dos transectos passou a possuir de loop no pacote “Distance” do Programa R
3,5 km de comprimento. As áreas de campo nativo (Development Core Team, 2008; Miller, 2012).
foram também descontadas do tamanho total da Este procedimento produz estimativas corrigidas
Reserva para as estimativas de densidade, uma vez baseadas no erro de detectabilidade de cada
que houve quebra de uma das premissas do método espécie (Ferreguetti et al., 2015).
456
As espécies amostradas foram categorizadas amostrada para os tatus-galinha foi de 4,21 ± 0,64
com relação ao grau de ameaça conforme a Lista de m, com observações sendo obtidas de 0 até 24 m
Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção no estado a partir da linha central do transecto. A densidade
do Espírito Santo (Chiarello et al., 2007), a Lista estimada para a área de estudo foi de 0,06 ± 0,01
Brasileira de Espécies Ameaçadas (MMA 2014) indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
e a Lista Vermelha de Fauna Ameaçada produzida foi de 1.506 ± 296 indivíduos.
pela União Internacional para a Conservação da Callicebus personatus - A faixa efetivamente
Natureza e dos Recursos Naturais (“International amostrada para os guigós foi de 14,32 ± 1,80 m,
Union for Conservation of Nature and Natural com observações sendo obtidas de 0 até 55 m a
Resources”; IUCN, 2015). Essa categorização das partir da linha central do transecto. A densidade
espécies teve como objetivo principal verificar o estimada para a área de estudo foi de 0,10 ± 0,02
status de conservação da mastofauna de médio e indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
grande porte da RNV. foi de 2.252 ± 372 indivíduos.
Callithrix geoffroyi - A faixa efetivamente
RESULTADOS amostrada para os saguis-da-cara-branca foi de
14,96 ± 2,34 m, com observações sendo obtidas
Foram obtidos 1.452 registros de mamíferos de de 0 até 47 m a partir da linha central do transecto.
médio e grande porte na RNV, distribuídos entre A densidade estimada para a área de estudo foi de
18 espécies (Tabela 1). As estimativas obtidas para 0,33 ± 0,05 indivíduo/ha e o tamanho populacional
as espécies citadas são apresentadas de forma estimado foi de 6.580 ± 1.120 indivíduos.
resumida na Tabela 2. Para quatro espécies (Puma Alouatta guariba - A faixa efetivamente
yagouaroundi, Leopardus pardalis, Eira barbara amostrada para os bugios foi de 14,09 ± 2,48 m,
e Bradypus variegatus) não foi possível estimar com observações sendo obtidas de 0 até 45 m a
a densidade em virtude do pequeno número de partir da linha central do transecto. A densidade
avistamentos. A seguir são apresentados os dados estimada para a área de estudo foi de 0,06 ± 0,01
obtidos para as outras 14 espécies. indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado
Dasyprocta leporina - A faixa efetivamente foi de 1.321 ± 181 indivíduos.
amostrada para as cutias foi de 10,40 ± 0,58 m, Sapajus robustus - A faixa efetivamente
com observações sendo obtidas de 0 até 27 m a amostrada para os macacos-prego-de-crista foi de
partir da linha central do transecto. A densidade 21,64 ± 2,23 m, com observações sendo obtidas
estimada para a área de estudo foi de 0,21 ± 0,01 de 0 até 62 m a partir da linha central do transecto.
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado A densidade estimada para a área de estudo foi de
foi de 5.815 ± 368 indivíduos. 0,16 ± 0,02 indivíduo/ha e o tamanho populacional
Guerlinguetus ingrami - A faixa efetivamente estimado foi de 3.965 ± 458 indivíduos.
amostrada para os esquilos foi de 3,58 ± 0,55 m, Pecari tajacu - A faixa efetivamente amostrada
com observações sendo obtidas de 0 até 22 m a para os catetos foi de 4,80 ± 1,23 m, com observações
partir da linha central do transecto. A densidade sendo obtidas de 0 até 25 m a partir da linha central
estimada para a área de estudo foi de 0,14 ± 0,02 do transecto. A densidade estimada para a área de
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado estudo foi de 0,08 ± 0,02 indivíduo/ha e o tamanho
foi de 3.360 ± 580 indivíduos. populacional estimado foi de 2.025 ± 347 indivíduos.
Euphractus sexcinctus - A faixa efetivamente Tayassu pecari - A faixa efetivamente amostrada
amostrada para os tatus-peba foi de 7,50 ± 0,81 para os queixadas foi de 4,95 ± 0,96 m, com
m, com observações sendo obtidas de 0 até 24 m observações sendo obtidas de 0 até 23 m a partir
a partir da linha central do transecto. A densidade da linha central do transecto. A densidade estimada
estimada para a área de estudo foi de 0,04 ± 0,01 para a área de estudo foi de 0,06 ± 0,01 indivíduo/
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado ha e o tamanho populacional estimado foi de 1.514
foi de 1.070 ± 162 indivíduos. ± 256 indivíduos.
Dasypus novemcinctus - A faixa efetivamente Mazama americana - A faixa efetivamente
457
amostrada para os veados-mateiro foi de 3,95 observações sendo obtidas de 0 até 32 m a partir
± 0,27 m, com observações sendo obtidas de 0 da linha central do transecto. A densidade estimada
a 12 m a partir da linha central do transecto. A para a área de estudo foi de 0,12 ± 0,02 indivíduo/
densidade estimada na área de estudo foi 0,15 ha e o tamanho populacional estimado foi de 3.042
± 0,02 indivíduo/ha e o tamanho populacional ± 408 indivíduos.
estimado foi de 3.569 ± 354 indivíduos.
Mazama gouazoubira - A faixa efetivamente DISCUSSÃO
amostrada para os veados-catingueiro foi de 5,07
± 0,44 m, com observações obtidas 0 a 15 m a As espécies registradas para a RNV no presente
partir da linha central do transecto. A densidade estudo correspondem a aproximadamente 42% das
na área de estudo foi estimada em 0,21 ± 0,02 espécies de mamíferos de médio e grande porte
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado com ocorrência conhecida para o estado do Espírito
foi de 5.816 ± 545 indivíduos. Santo (Moreira et al., 2008) e cerca de 37% das
Tapirus terrestris - A faixa efetivamente espécies deste grupo registradas na Mata Atlântica
amostrada para as antas foi de 10,80 ± 1,12 m, (Paglia et al., 2012). Adicionalmente, os registros
com observações sendo obtidas de 0 até 36 m a obtidos no presente estudo correspondem a
partir da linha central do transecto. A densidade aproximadamente 49% das espécies de maior
estimada para a área de estudo foi de 0,03 ± 0,004 porte registradas para a Reserva (Srbek-Araujo
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado et al., 2014). A ocorrência de nove espécies
foi de 754 ± 110 indivíduos. ameaçadas de extinção em, pelo menos, um dos
Nasua nasua - A faixa efetivamente amostrada níveis analisados (estadual, nacional e/ou global),
para os quatis foi de 8,08 ± 1,05 m, com como os porcos-do-mato, felinos, primatas e
Tabela 1: Espécies registradas, categoria de ameaça e número de observações obtidas de abril/2013

a maio/2014 na Reserva Natural Vale, município de Linhares, Espírito Santo. Categorias de ameaça de
extinção: Vulnerável (VU), Em Perigo (EN) e Criticamente Em Perigo (CR), de acordo com a lista vermelha
da IUCN (2015), a lista nacional (BR) (MMA, 2014) e a lista de espécies ameaçadas do Espírito Santo
(ES) (Chiarello et al., 2007).
Espécie Categoria de Ameaça Número de Observações

Dasyprocta leporina (Linnaeus, 1758) VUES 413
Guerlinguetus ingrami (Thomas, 1901) - 93
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758) - 62
Dasypus novemcinctus (Linnaeus, 1758) - 49
Bradypus variegatus (Shinz, 1825) - 1
Sapajus robustus (Kuhl, 1820) EN ;
IUCN BR
VU
ES
93
Callicebus personatus (É. Geoffroy, 1812) VUIUCN; BR; ES 81
Callithrix geoffroyi (Humboldt, 1812) - 99
Alouatta guariba (Humboldt, 1812) CRIUCN; BR 46
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) VU ES
75
Tayassu pecari (Link, 1814) VUIUCN; BR EPES 58
Mazama gouazoubira (Fischer, 1814) - 74
Mazama americana (Erxleben, 1777) - 44
Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) VU IUCN; BR
EP
ES
63
Puma yagouaroundi (É. Geoffroy, 1803) VUES 2
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) VU ES
1
Eira barbara (Linnaeus, 1782) - 8
Nasua nasua (Linnaeus, 1766) - 190
458
Tabela 2: Densidade (ind/ha) e tamanho populacional das espécies de mamíferos de médio e grande
porte registradas no período de abril 2013 a maio 2014 na Reserva Natural Vale, município de Linhares,
Espírito Santo. Os respectivos intervalos de confiança a 95% são também apresentados. As espécies
estão ordenadas em ordem decrescente de abundância.
Espécie Densidade Tamanho Populacional

Callithrix geoffroyi 0,33 (0,24 - 0,47) 6.580 (5.420 - 8.650)
Mazama gouazoubira 0,21 (0,19 - 0,23) 5.816 (5.271 - 6.361)
Dasyprocta leporina 0,21 (0,19 - 0,24) 5.815 (5.136 - 6.584)
Sapajus robustus 0,16 (0,12 - 0,19) 3.965 (2.856 - 4.850)
Mazama americana 0,15 (0,13 - 0,16) 3.569 (3.215 - 3.923)
Guerlinguetus ingrami 0,14 (0,10 - 0,20) 3.360 (2.394 - 4.718)
Nasua nasua 0,12 (0,09 - 0,16) 3.042 (2.337 - 3.959)
Callicebus personatus 0,10 (0,07 - 0,13) 2.252 (1.768 - 3.252)
Pecari tajacu 0,08 (0,04 - 0,15) 2.025 (1.140 - 2.950)
Tayassu pecari 0,06 (0,04 - 0,09) 1.514 (977 - 2.344)
Dasypus novemcinctus 0,06 (0,04 - 0,09) 1.506 (1.024 - 2.215)
Alouatta guariba 0,06 (0,04 - 0,09) 1.321 (1.101 - 1.441)
Euphractus sexcinctus 0,04 (0,03 - 0,06) 1.070 (794 - 1.441)
Tapirus terrestris 0,03 (0,02 - 0,04) 754 (567 - 1.005)
anta, demonstra a importância da região para próximos ao transecto e o número de avistamentos

a conservação da fauna, bem como reforça a diminuiu quanto maior a distância em relação à
relevância da RNV para a conservação das espécies trilha (Buckland et al., 2001). Nenhuma espécie
de mamíferos da Mata Atlântica. cuja abundância e densidade populacional foram
As premissas da amostragem de distâncias calculadas apresentou coeficiente de variação
(Laake et al., 1994; Cassey & Mcardle, 1999; acima de 20%, que corresponde ao valor máximo
Buckland et al., 2001) foram atendidas no recomendado para uma estimava de densidade
presente estudo, o que indica que as estimativas acurada (Buckland et al., 2001).
de abundância e densidade aqui apresentadas A densidade de D. leporina obtida no presente
são confiáveis e podem ser empregadas no estudo foi cerca de 18% maior do que a densidade
monitoramento das espécies de mamíferos de estimada por Chiarello (2000a) para a mesma
médio e grande porte amostradas na RNV e na espécie na RNV, o que pode estar relacionado
comparação com outros estudos que tenham a flutuações populacionais ao longo do tempo
utilizado metodologia semelhante. Neste sentido, ou à diferença de esforço amostral empregado
observa-se que, para todas as espécies analisadas, em cada estudo. Ressalta-se ainda que Chiarello
foram obtidas mais de 40 observações, sendo este (2000a) amostrou ao longo de estradas e que
o número mínimo de observações independentes as cutias apresentam preferência pelo interior da
necessárias para geração de estimativas precisas floresta (Oliveira & Bonvicino, 2006; Mamede
para espécies raras (Buckland et al., 2004). O & Alho, 2008; Srbek-Araujo & Chiarello, 2013).
esforço amostral empregado nesse estudo também Apesar disso, a densidade obtida para a espécie
foi superior ao preconizado para o método em ainda pode ser considerada baixa para a área de
questão (aproximadamente 250 km ou até que estudo. A densidade das cutias varia de 40-63
se tenha obtido 40 observações independentes; indivíduos/km² ou 0,40-0,63 indivíduo/ha em
Buckland et al., 2001). Além disso, todos os outras localidades, sendo mais abundante em áreas
animais foram detectados em sua posição original, onde a pressão de caça é baixa (Silvius & Fragoso,
ou seja, antes da detecção do observador e/ou 2003; Jorge & Peres, 2005). A cutia é considerada
fuga; os espécimes foram avistados principalmente de grande importância para as áreas de floresta em
459
razão de sua capacidade de dispersão secundária ambas serem cinegéticas e fortemente caçadas
de sementes por meio do comportamento de (Chiarello, 2000b; Peres, 2000; Sanches, 2001;
estocagem (“scatterhoarding”) (Forget & Milleron, Aguiar, 2004), além de também serem vítimas
1991; Almeida & Galetti, 2007; Pires & Galetti, frequentes de atropelamentos rodoviários (Vieira,
2012). Neste sentido, cabe destacar que, em 1996; Fischer, 1997). Neste sentido, ressalta-
decorrência do alto valor cinegético da cutia, se que o Bloco Linhares-Sooretama, onde está
associado à pressão de caça na RNV (Chiarello, localizada a RNV, é interceptado pela Rodovia BR-
2000b), sua eliminação pode trazer consequências 101. O tatu-galinha, D. novemcinctus, apresentou
prejudiciais para diversas espécies arbóreas e abundância 50% maior do que E. sexcinctus (tatu-
também em nível ecossistêmico (Galetti & Dirzo, peba), o que pode estar relacionado com o fato
2013; Jorge et al., 2013), sendo as populações de de o tatu-peba apresentar área de vida 10 vezes
roedores de maior porte, como as cutias, suscetíveis maior que o tatu-galinha e deslocamento diário
à redução ou até mesmo à extinção local em áreas de até 2.250 m (Layne & Glover, 1977; McBee &
sujeitas à caça (Chiarello, 1999; Chiarello, 2000b; Baker, 1982; Encarnação, 1987).
Cullen et al., 2000). Os primatas apresentaram distância
O tamanho populacional de G. ingrami no perpendicular média mais elevada do que as
presente estudo foi cerca de 45% menor do que demais espécies amostradas e isso se deve ao
aquele estimado por Chiarello (2000a). De forma habitat arborícola e forrageamento em bando,
similar ao apontado para as cutias, isso pode estar sendo geralmente mais barulhentos quando ativos
relacionado tanto a diferenças na localização dos (Emmons & Feer, 1997; Eisenberg & Redford,
transectos e no esforço empregado nos estudos, 1999), o que facilita a visualização destas espécies
quanto à flutuação na população. O esquilo também a uma maior distância, principalmente as espécies
é um roedor que realiza estocagem de sementes, que se organizam em grupos sociais maiores (S.
apresentando, portanto, comportamento essencial robustus e C. geoffroyi). As espécies do gênero
para a dispersão e recrutamento de espécies Callithrix, de modo geral, apresentam maiores
vegetais (Henry, 1999). Porém, diferentemente de densidades populacionais quando comparadas
outros roedores, como a cutia, os esquilos realizam com espécies de outros gêneros de primatas da
dispersão primária (retirada dos frutos na copa da Mata Atlântica (Stevenson & Rylands, 1988),
árvore) e são mais flexíveis em relação à sua dieta justificando o fato de a maior densidade estimada
(Ribeiro et al., 2010). na RNV ser de C. geoffroyi, em comparação com
As duas espécies de tatus amostradas no os outros primatas e demais espécies amostradas
presente estudo, D. novemcinctus e E. sexcinctus, nesse estudo. Chiarello (2000a) estimou tamanho
apresentaram tamanho populacional e densidade populacional de 7.413 indivíduos (IC: 6.125 -
populacional semelhante a estudos realizados 8.971) para C. geoffroyi na mesma área de estudo,
em outras regiões (McBee & Baker, 1982; estando o valor encontrado no presente estudo
Encarnação, 1987). O tamanho populacional e a dentro do intervalo de confiança estimado pelo
densidade baixa dessas espécies estão diretamente primeiro autor. As espécies do gênero Callithrix
relacionadas com a biologia das mesmas (Nowak, possuem, de forma geral, dieta generalista,
1999). Apesar das espécies de tatus terem composta de gomas, insetos, frutos e pequenos
uma ampla distribuição por todos os biomas vertebrados (Emmons & Feer, 1997). Essa
brasileiros, elas ocorrem em baixa densidade em amplitude de itens na dieta permite a utilização
função das suas peculiaridades fisiológicas, como das diferentes fitofisionomias na RNV, podendo
baixo metabolismo, baixa temperatura corpórea e a população estar distribuída por toda a Reserva.
utilização de alimentos com baixo teor energético Apesar de ser a menor espécie entre os primatas
(como formigas e/ou cupins), resultando em uma que ocorrem na RNV, C. geoffroyi é também uma
baixa taxa reprodutiva (Redford & Wetzel, 1985; das espécies que apresenta o maior sucesso de
Nowak, 1999). A baixa densidade dessas espécies visualização durante a transecção em razão do
também pode estar relacionada com o fato de tamanho do grupo e por sua vocalização de alerta,
460
apresentando assim um comportamento menos populacional de guigós pode estar relacionado

discreto do que os outros primatas (Shettleworth, à dieta principalmente frugívora deste grupo
1998). (Heiduck, 1997). Frutos são itens alimentares mais
Com relação aos demais primatas, S. robustus raros, irregularmente distribuídos no espaço e no
também apresentou tamanho populacional tempo, e mais disponíveis na estação úmida, o que
e densidade elevados. Esse fator pode estar pode resultar em um menor tamanho populacional
relacionado com sua dieta, uma vez que os para as espécies dependentes desse recurso
macacos-prego apresentam uma elevada (Morellato & Leitão-Filho, 1992). O guigó é uma
plasticidade, podendo se alimentar de frutos, espécie de hábitos crípticos, de difícil detecção e que
brotos, pedúnculos, flores, bases foliares, néctar forma pequenos grupos familiares que se deslocam
e presa animal, incluindo invertebrados, aves, rápido e sutilmente (Mason, 1974; Kinzey, 1983),
ovos, anfíbios, répteis e pequenos mamíferos dificultando sua detecção durante a transecção.
(Izawa, 1978; Izawa, 1979; Freese & Openheimer, O gênero Alouatta é principalmente arborícola,
1981; Brown et al., 1984; Fedigan, 1990). A utilizando mais frequentemente o dossel superior e
detecção desta espécie durante a transecção árvores emergentes (Crockett & Eisenberd, 1987),
também é favorecida, ressaltando que, durante o que dificulta a detecção da espécie. O guigó
o forrageamento, os primatas do gênero Sapajus geralmente ocorre em menor densidade, conforme
utilizam todos os estratos arbóreos, podendo observado no presente estudo e por Chiarello &
recorrer também ao chão da floresta (Martins, Melo (2001), que estimaram 0,06 indivíduo/ha na
2010). Além disso, os membros do grupo podem se RNV. A densidade de bugios estimada nesse estudo
espalhar num raio superior a 100 metros, mantendo é compatível com o encontrado em outras áreas
contato vocal (Freese & Openheimer, 1981). protegidas consideradas conservadas (Chiarello,
Chiarello (2000a) estimou tamanho populacional 1993; Peres, 1997; Aguiar et al., 2003; Chiarello,
de 4.439 - 5.741 indivíduos de S. robustus 2003). Porém, a abundância de bugios estimada
para a RNV; enquanto Martins (2010) estimou no presente estudo foi cerca de oito vezes maior
abundância entre 1.275 – 2.325 indivíduos desta do que a estimada por Chiarello & Melo (2001),
espécie para a Reserva, aumentando em cinco que foi de 157 – 227 indivíduos. Considera-se
vezes o esforço feito no estudo anterior. Porém, que a baixa detecção dessas espécies não interfere
ambos os autores mantiveram as amostragens negativamente nas estimativas aqui geradas, uma
nas estradas da RNV. O presente estudo estimou vez que o método de amostragem de distâncias
tamanho populacional intermediário a esses dois conta com o pressuposto de que a detecção é
trabalhos (3.965 ± 458 indivíduos), destacando sempre imperfeita (Buckland et al., 2001). Além
diferenças na metodologia empregada em cada disso, considera-se que os dados obtidos não
estudo. Deve-se considerar, entretanto, que os estão subestimados, uma vez que as premissas do
principais motivos para a diferença de resultados método foram alcançadas (tamanho da amostra,
entre os estudos citados possam estar também número de observações e detecções 100% na linha
relacionados à flutuação temporal e/ou espacial do transecto).
na população (Ezard et al., 2009). Apesar disso, é As espécies da família Tayassuidae, T. pecari e
importante manter o monitoramento do macaco- P. tajacu, apresentam ampla distribuição, sendo
prego-de-crista na RNV para avaliar se a população onívoros, habitantes de florestas e que vivem em
está ou não sofrendo flutuações significativas, uma grandes grupos sociais (Monteiro & Autino, 2004).
vez que a Reserva é considerada um hotspot para Os catetos ocorrem em uma maior variedade de
a conservação de S. robustus (Pinto et al., 2009). habitat, sobrevivendo mesmo em áreas perturbadas
Os outros dois primatas registrados no presente (Sowls, 1997). Essa adaptação a diversos
estudo, C. personatus e A. guariba, tiveram tamanho ambientes justificaria a abundância dos catetos
populacional estimado comparativamente menor ter sido cerca de 38% maior do que a abundância
entre os primatas, o que também foi registrado dos queixadas, uma vez que a RNV apresenta
por Chiarello (1995, 2000a). O baixo tamanho fitofisionomias não florestais (p.ex. campos nativos)
461
e os queixadas apresentam preferência por áreas São Paulo, o que seria aproximadamente seis vezes
de florestas tropicais úmidas e densas (Nowak, menor do que o valor estimado para essa espécie
1999; Lee & Peres, 2008). Desbiez et al. (2009), no presente estudo.
por exemplo, demonstraram que no Pantanal os A única espécie da Ordem Carnivora para a
queixadas selecionam principalmente as florestas qual foram obtidos dados suficientes para gerar
e suas bordas, com uma menor frequência de uso estimativas acuradas de abundância e densidade foi
do cerrado. Além disso, os queixadas ocorrem N. nasua, provavelmente porque é a única espécie
sempre próximo a fontes de água (Nowak, 1999; desta ordem que forma bandos na RNV e também
Lee & Peres, 2008), sendo os recursos hídricos por ser mais abundante (Russel, 1996), facilitando
considerados temporários e escassos em algumas sua visualização. Esta foi a espécie não arborícola
regiões da RNV. Por formarem grupos maiores do que apresentou a maior distância de observação
que os catetos e ocuparem áreas de vida que podem em relação ao centro do transecto. Os bandos
variar de 22 a 109 km², além de sua preferência de quatis geralmente são grandes, apresentando
por habitat florestados (Keuroghlian et al., 2004), variações ao longo do ano, antes e depois do
os queixadas podem ser considerados indicadores período reprodutivo, podendo chegar a até 30
de qualidade ambiental. indivíduos, em média, pós-período reprodutivo
As espécies do gênero Mazama apresentaram (Russel, 1996). A densidade estimada para o quati
densidade e tamanho populacional compatíveis no presente estudo foi similar a valores encontrados
com o mínimo necessário para a conservação em outras áreas ao longo da distribuição geográfica
destas espécies em longo prazo (Duarte, 1996). do gênero. Hass & Valenzuela (2002) encontraram
Entretanto, Mazama gouazoubira ocorreu em um valor em torno de 0,10 indivíduo/ha para Nasua
densidade quase duas vezes maior do que M. narica no Arizona, e Schaller (1983) descreve que
americana, o que pode ser explicado pelo fato na fazenda Acurizal, no Pantanal Mato-Grossense,
de esta ser a espécie mais abundante dentre os N. nasua foi o carnívoro com maior densidade
veados com ampla distribuição no Brasil (Duarte, registrada, apresentando cerca de 0,06 indivíduo/
1996). Estudos com diferentes metodologias ha na floresta decidual e de 0,13 indivíduo/ha na
também encontraram densidades altas para M. mata de galeria. Porém, Schaller (1983) utilizou
gouazoubira, sendo 0,03 indivíduo/ha no Pantanal o método de transecto por faixas amostrais, o
(Schaller, 1983) e 0,1 indivíduo/ha na Amazônia que deixa de considerar os erros de detecção dos
(Bodmer, 1989). Estimativas de densidade para indivíduos, podendo gerar subestimativas. Outros
M. americana são mais escassas, havendo registro estudos com quati registraram uma alta densidade
de 0,002 indivíduo/ ha no Pantanal (Desbiez et al., para a espécie, com média de 0,42 indivíduo/ha no
2010). México (Valenzuela, 1998) e 0,33 indivíduo/ha no
Tapirus terrestris foi a espécie que teve os Parque do Prosa, no Mato Grosso do Sul (Costa,
menores valores de abundância e densidade 2003). Existem indícios de que os quatis aumentam
populacional estimados para a RNV. A anta é sua densidade na ausência de predadores de topo
considerada o maior mamífero terrestre ocorrente (Terborgh, 1994), o que não seria o caso do
no Brasil, apresentando um pequeno potencial presente estudo, já que a RNV abriga populações
reprodutivo, longo período de gestação e uma de duas espécies de grandes felinos (onça-pintada,
ampla área de vida (Eisenberg & Redford, 1999). Panthera onca, e onça-parda, Puma concolor)
Esses aspectos biológicos da espécie resultam (Srbek-Araujo et al., 2014).
em baixa densidade (Medici, 2010), sendo Vale ressaltar que o tamanho das populações
relativamente vulnerável a extinções locais em varia (flutua) no tempo e em escala local e que valores
virtude de variações demográficas, ambientais de tamanho populacional menores com relação a
e perdas de diversidade genética (Medici et al., estudos anteriores não significam necessariamente
2007). Medici (2010) estimou para a anta uma um declínio populacional (Ezard et al., 2009). Além
população de aproximadamente 130 indivíduos disso, a existência de diferenças na abundância e na
no Parque Estadual Morro do Diabo (PEMD), em densidade das espécies entre diferentes localidades
462
pode ser atribuída principalmente às diferenças na Carolina Srbek-Araujo pelo convite para escrever
composição e na estrutura do habitat (Sheldon, esse capítulo e pela revisão detalhada do
1968; Pianka, 1967; August, 1983; Peres, documento. Aos revisores pelas contribuições.
1997), na disponibilidade de recursos (Cody, ACF agradece à Coordenação de Aperfeiçoamento
1981; Leighton & Leighton, 1983; Stevenson, de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa
2001), na ocorrência de predadores (Cody, 1981; de estudos recebida. HGB agradece à FAPERJ
Wright, 1998), na plasticidade da dieta de algumas (E26/201.267/2014), Prociência/UERJ e CNPq
espécies (Robinson & Redford, 1986; Peres, 1997; (307715/2009-4) pelo financiamento de
Stevenson, 2001), na competição por recursos pesquisa e produtividade. Esse estudo faz parte do
(Cody, 1981) e no grau de perturbação antrópica, Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio-
como a caça ilegal e o desmatamento (Peres, 1997; MA). Os dados foram coletados com o apoio do
Chiarello, 2000a; Wright, 2003). PPBio-MA (CNPq - 457458/2012-7) e FAPERJ
A elevada riqueza de espécies de médio e (E-26/103.016/2011).
grande porte, juntamente com a presença de
táxons ameaçados de extinção, demonstra que REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
a manutenção de fragmentos florestais grandes,
como a RNV, pode ser determinante para a Aguiar, J.M. 2004. Species summaries and species
conservação de mamíferos. Neste sentido, ressalta- discussions. Edentata 6: 3-26.
se ainda que a RNV também mantém espécies que, Aguiar, L.M.; Reis, N.R.; Ludwig, G. & Rocha, V.J. 2003.
apesar de ocorrerem em pequenos fragmentos Dieta, área de vida, vocalizações e estimativas
populacionais de Alouatta guariba em um
no Espírito Santo, necessitam de grandes áreas de
remanescente florestal no norte do estado do Paraná.
florestas conservadas para sua sobrevivência em
Neotropical Primates 11: 78-86.
longo prazo, como a onça-parda (Chiarello, 1999).
Akaike, H. 1973. Information theory and an extension
Os resultados apresentados no presente estudo of the maximum likelihood principle. Pp 267-281.
contribuem para o melhor conhecimento e para In: Pretov, B.N. & Csaki, F. (Ed.). Second International
a conservação das populações de mamíferos de Symposium on Information Theory. Budapest,
médio e grande porte presentes na RNV, uma área Academiai Kiado.
protegida com potencial para abrigar populações Almeida, L.B. & Galetti, M. 2007. Seed dispersal and
viáveis de várias espécies de mamíferos de médio spatial distribuiton of Attalea geraensis (Arecaceae)
e grande porte (p. ex. T. terrestris, Medici, 2010; in two remnants of Cerrado in southeastern Brazil.
S. robustus, Martins, 2010), sendo fundamental a Acta Oecologica 32: 180-187.
continuidade do monitoramento dessas espécies Arita, H.T.; Robinson, J.G. & Redford, K.H. 1990. Rarity
na área estudada. Entretanto, para conservação das in neotropical forest mammals and its ecological
correlates. Conservation Biology 4: 181-192.
espécies que habitam a RNV, é necessário considerar
August, P.V. 1983. The role of habitat complexity
não apenas esta reserva isoladamente, mas todo
and heterogeneity in structuring tropical mammal
o Bloco Linhares-Sooretama, o qual permite o
communities. Ecology 64: 1495-1507.
incremento populacional e a manutenção da Bernardo, C.S.S. & Galetti. M. 2004. Densidade e
diversidade genética das populações ali presentes. tamanho populacional de primatas em um fragmento
Somente desse modo serão alcançadas maiores florestal no sudeste do Brasil. Revista Brasileira de
probabilidades de sobrevivência e manutenção das Zoologia 21: 827–832.
espécies de mamíferos de médio e grande porte Bodmer, R.E. 1989. Influence of digestive morphology
em longo prazo. on resource partitioning in Amazonian ungulates.
Oecologia 85: 361-365.
Brown, A.; Chalukian, S. & Malmierca L. 1984. Habitat
AGRADECIMENTOS y alimentacion de Cebus apella en el N.O. Argentino
y la disponibilidad de frutos en el dosel arboreo.
Nós agradecemos à Vale / Instituto Ambiental Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales
Vale pelo apoio e permissão para realizar a Bernardino Rivadavia, Zoología 13: 273-280.
pesquisa na Reserva Natural Vale. À Dra. Ana Buckland, S.T.; Anderson D.R.; Burnham K.P.; Laake J.L.;
463
Borchers D. & Thomas L. 2004. Advanced Distance Nasua nasua) no Parque do Prosa, Campo Grande,
Sampling. Oxford, Oxford University Press. Mato Grosso do Sul. Dissertação de Mestrado em
Buckland, S.T.; Anderson, D.R.; Burnham, K.P.; Laake, Ecologia e Conservação. Campo Grande, Universidade
J.L.; Borcher, D.L. & Thomas L. 2001. Introduction to Federal do Mato Grosso do Sul.
distance sampling: estimating abundance of biological Costa, M.D.; Fernandes, F.A.B.; Hilário, R.R.; Gonçalves,
population. Oxford, Oxford University Press. A.V. & Souza, J.M. 2012. Densidade, tamanho
Burnham, K.P. & Anderson, D.R. 2002. Model Selection populacional e conservação de primatas em fragmento
and Multimodel Inference: A practical information and de Mata Atlântica no sul do Estado de Minas Gerais,
theoretic approach. New York, Springer. Brasil. Iheringia, Série Zoologia 102: 5-10.
Cassano, C.R.; Barlow, J. & Pardini, R. 2012. Large Crockett, C.M. & Eisenberg, J.F. 1987. Howlers: variation
mammals in an agroforestry mosaic in the Brazilian in group size and demography. Pp 54-68. In: Smuts,
Atlantic Forest. Biotropica 44: 818-825. B.B.; Cheney, D.L.; Seyfarth, R.M; Wrangham, R.W.
Cassey, P. & Mcardle, B.H. 1999. An assessment of & Struhsaker, T.T. (Ed.). Primates Societies. Chicag,:
distance sampling techniques for estimating animal University of Chicago Press.
abundance. Environmentrics 10: 261-278. Cullen Jr., L. 1997. Hunting and biodiversity in Atlantic
Chiarello, A.G. & Melo, F.R. 2001. Primate Population Forest fragments, São Paulo, Brazil. Dissertação de
Densities and Sizes in Atlantic Forest Remnants of Mestrado em Biologia. Florida, University of Florida.
Northern Espírito Santo, Brazil. International Journal Cullen Jr., L.; Bodmer, R.E. & Valladares-Pádua, C. 2000.
of Primatology 22: 379-396. Effects of hunting in habitat fragments of the Atlantic
Chiarello, A.G. 1993. Home range of the brown howler forests, Brazil. Biological Conservation 95: 49-56.
monkey, Alouatta fusca, in a forest fragments in Desbiez, A.L.J.; Bodmer, R.E. & Tomas, W.M. 2010.
southeastern Brazil. Folia Primatologica 601: 73- Mammalian Densities in a Neotropical Wetland
175. Subkect to Extreme Climatic Events. Biotropica 42:
Chiarello, A.G. 1995. Density and Habitat use of 372-378.
primates at Atlantic forest reserve of Southeastern Desbiez, A.L.J.; Santos S.A.; Keuroghlian, A. & Bodmer,
Brazil. Revista Brasileira de Biologia 55: 105-110. R.E. 2009. Niche partitioning among white-lipped
Chiarello, A.G. 1999. Effects of fragmentation of the peccaries (Tayassu pecari), collared peccaries
Atlantic Rainforest on mammal communities in south- (Pecari tajacu), and feral pigs (Sus scrofa). Journal of
eastern Brazil. Biological Conservation 87: 71-82. Mammalogy 90: 119-128.
Chiarello, A.G. 2000a. Density and population size of Duarte, J.M.B. 1996. Guia de identificação de cervídeos
mammals in remnants of Brazilian Atlantic forest. brasileiros. Jaboticabal, Funep.
Conservation Biology 14: 1649-1657. Eisenberg, J.F. & Redford, K.H. 1999. Mammals of the
Chiarello, A.G. 2000b. Influência da caça ilegal sobre Neotropics. Chicago, Chicago University Press.
mamíferos e aves das matas de tabuleiro do norte Emmons, L.H. & Feer, F. 1997. Neotropical Rainforest
do estado do Espírito Santo. Boletim do Museu de Mammals. Chicago: University of Chicago Press.
Biologia Mello Leitão 11: 229-247. Encarnação, C.D. 1987. Contribuição à ecologia dos
Chiarello, A.G. 2003. Primates of the Atlantic Forest: tatus (Xernathra, Dasypodidae) da Serra da Canastra,
the influence of forest fragmentation in survival. Pp Minas Gerais. Dissertação de Mestrado em Zoologia.
99-121. In: Marsh, L.K. (Ed.). Primates in fragments: Rio de Janeiro, Universidade Federal do Rio de Janeiro
Ecology and Conservation. New York, Kluwer / Museu Nacional.
academic/Plenum Publishers. Ezard, T.H.G.; Côté, S.D. & Pelletier, F. 2009. Eco-
Chiarello, A.G.; Costa, L.P.; Leite, Y.L.R.; Passamani, evolutionary dynamics: disentangling phenotypic,
M.; Siciliano, S. & Zortéa, M. 2007. Os Mamíferos environmental and population fluctuations.
Ameaçados de Extinção no Estado do Espírito Santo. Philosophical Transections of Royal Society 364:
Pp 29-45. In: Passamani, M. & Mendes, S.L. (Orgs.). 1491-1498.
Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção no Estado Fedigan, L.M. 1990. Vertebrate Predation in Cebus
do Espírito Santo. Vitória, GSA. capucinus: Meat eating in a Neotropical monkey. Folia
Cody, M.L. 1981. Habitat selection in birds: the roles of Primatologica 54: 196-205.
vegetation structure, competitors, and productivity. Ferrari, S.F. 2002. Multiple transects or multiple walks?
Bioscience 31: 107-113. A response to Magnusson (2001). Neotropical
Costa, E.M.J. 2003. Movimentação, frugivoria e Primates 10: 131-132.
dispersão de sementes por quatis (Procyonidae: Ferreguetti, Á.C.; Tomás, W.M. & Bergallo, H.G. 2015.
464
Density, occupancy, and activity pattern of two Hernández, A.; Martin, M.; Serra, A. & Guix, J.C. 2002.
sympatric deer (Mazama) in the Atlantic Forest, Density estimates of syntopic species of toucans
Brazil. Journal of Mammalogy 96: 1245-1254. (Aves: Ramphastidae). Pp 79-95. In: Mateos, E.;
Fischer, W.A. 1997. Efeitos da BR-262 na mortalidade Guix, J.C.; Serra, A. & Pisciotta, A. (Eds.). Censuses
de vertebrados silvestres: síntese naturalista para a of vertebrates in a Brazilian Atlantic rainforest area:
conservação da região do Pantanal, MS. Dissertação the Paranapiacaba fragment. Barcelona, Universidat
de Mestrado em Ecologia e Conservação. Campo de Barcelona.
Grande, Universidade Federal do Mato Grosso do Sul. Hirsch, A. & Chiarello, A.G. 2012. The endangered
Forget, P.M. & Milleron, T. 1991. Evidence for secondary maned sloth Bradypus torquatus of the Brazilian
seed dispersal by rodents in Panama. Oecologia 87: Atlantic forest: a review and uptade of geographical
596-599. distribution and habitat preferences. Mammal Review
Freese, C.H & Oppenheimer, J.R. 1981. The Capuchin 42: 35-54.
Monkeys, Genus Cebus. Ecology and Behavior of IUCN. 2015. IUCN Red List of Threatened Species.
Neotropical Primates 1: 331-390. Version 2015.4. Disponível em: www.iucnredlist.org.
Galetti, M. & Dirzo, R. 2013. Ecological and evolutionary Iurck, M.F.; Nowak, M.G.; Costa, L.C.M.; Mendes, S.L.;
consequences of living in a defaunated world. Ford, S.M. & Strier, K.B. 2013. Feeding and Resting
Biological Conservation 163: 1-6. Postures of Wild Northern Muriquis (Brachyteles
Galetti, M.; Giacomini, H.C; Bueno R.S.; Bernardo, C.S.S.; hypoxanthus). American Journal of Primatology 75:
Marques, R.M.; Bovendorp, R.S.; Steffler, C.E.; Rubim, 74-87.
P.; Gobbo, S.K.; Donatti, C.I.; Begotti, R.A.; Meirelles, Izawa, K. 1978. Frog-eating behavior of wild black-capped
F.; Nobre, R.D.A.; Chiarello, A.G. & Peres, C.A. 2009. capuchin (Cebus apella). Primates 19:633-642.
Priority areas for the conservation of Atlantic forest Izawa, K. 1979. Foods and feeding behavior of wild
large mammals. Biological Conservation 142: 1229- black-capped capuchin (Cebus apella). Primates 20:
1241. 57-76.
Glanz, W.E. 1996. The terrestrial mammal fauna of Barro Janson, C.H. & Terborgh, J. 1980. Censo de primates
Colorado Island: censuses and long-term changes. Pp en selva humeda tropical. Publicación del Museu de
455-466. In: Leigh Jr., E.G.; Rand, A.S. & Windsor, Historia Natural Javier Prado, Serie A, Zoologia 28:
D.M. (Eds.). The ecology of a tropical forest: seasonal 3-38.
rhythms and long-term changes. Washington, Jesus, R.M. 1987. Mata Atlântica de Linhares: Aspectos
Smithsonian Institution Press. Florestais. Pp 35-53. In: SEMA, IWRB & CVRD.
Gonzalez-Solis, J.; Guix J.C.; Mateos, E. & Lorens, L. (Orgs.). Desenvolvimento Econômico e Impacto
2001. Density estimates, group size, and habitat Ambiental em Áreas de Trópico Úmido Brasileiro: a
use of monkeys (Mammals: Cebidae). Pp 111- experiência da CVRD. Rio de Janeiro, CVRD.
125. In: Mateos, E.; Guix, J.C.; Serra, A. & Pisciotta, Jorge, M.L.S.P.; Galetti M.; Ribeiro, M.C. & Ferraz,
K. (Eds.). Censuses of vertebrates in a Brazilian K.M.P.M.B. 2013. Mammal defaunation as surrogate
Atlantic rainforest area: the Paranapiacaba fragment. of trophic cascades in a biodiversity hotspot.
Barcelona, Universitat de Barcelona. Biological Conservation 163: 49-57.
Gopalaswamy, A.M.; Karanth, K.U.; Kumar, N.S. & Macdonald, Jorge, M.S.P. & Peres, C.A. 2005. Population Density
D.W. 2012. Estimating tropical forest ungulate densities and Home Range Size of Red-Rumped Agoutis
from sign surveys using abundance models of occupancy. (Dasyprocta leporina) within and outside a Natural
Animal Conservation 15: 669-679. Brazil Nut Stand in Southeastern Amazonia. Biotropica
Hass, C.C. & Valenzuela, D. 2002. Anti-predator benefits 37: 317-321.
of group living in white-nosed coatis (Nasua narica). Keuroghlian, A.; Eaton, D.P. & Longland, W.S. 2004. Area
Behavioral Ecology and Sociobiology 51: 570-578. use by white-lipped and collared peccaries (Tayassu
Heiduck, S. 1997. Food choice in masked titi monkeys pecari and Tayassu tajacu) in a tropical forest
(Callicebus personatus melanochir): selectivity or fragment. Biological Conservation 120: 411-425.
opportunism? International Journal of Primatalogy Kierulff, M.C.M. & Rylands, A.B. 2003. Census and
18: 487-502. distribution of the golden lian tamarin (Leotopithecus
Henry, O. 1999. Frugivory and the importance of seeds rosalia). American Journal of Primatology 59: 29-44.
in the diet of the orange–rumped agouti (Dasyprocta Kinzey, W.G.1983. Activity Pattern of the masked Titi
leporina) in French Guiana. Journal of Tropical Ecology Monkey, Callicebus personatus. Primates 24: 337-
15: 291–300. 343.
465
Krebs, C.J. 1978. Ecology: the experimental analysis of L.; Chassot, O.; Montenegro, O.L.; Rodriguez, J.O.;
distribution and abundance. New York, Harper and Mendoza, A.; Quse, V.B; Pedraza, C.; Gatti, A.;
Row. Oliveira-Santos, L.G.R.; Tortato, M.A.; Ramos Jr, V.;
Laake, J.L.; Buckland, S.T.; Anderson, D.R. & Burnham, Reis, M.L.; Landau-Remy, G.; Tapia, A. & Morais, A.A.
K.P. 1994. Distance user’s guide. Colorado, Colorado 2007. Lowland Tapir Conservation Workshop: Final
Cooperative Fish & Wildlife Research Unit, Colorado Report. Sorocaba, IUCN/SSC Tapir Specialist Group
State University, Fort Collins. (TSG) e IUCN/SSC Conservation Breeding Specialist
Layne, J.N. & Glover, D. 1977. Home range of the Group (CBSG).
armadillo in Florida. Journal of Mammalogy 58: 411- MMA. 2014. Portaria nº 444, de 17 de dezembro de
413. 2014: Lista Nacional Oficial de Espécies da Fauna
Lee, A. & Peres, C.A. 2008. Conservation value of Ameaçadas de Extinção. Brasília, Ministério do Meio
remnant riparian forest corridors of varying quality Ambiente.
for Amazonian birds and mammals. Conservation Monteiro, R. & Autino, A. 2004. Sistemática y filogenia
Biology 22: 439-449. de los vertebrados con énfases en la fauna argentina.
Leighton, M. & Leighton, D.R. 1983. Vertebrate Tucumán, Universidad Nacional de Tucumán.
responses to fruiting sazonality within a Bonean Morellato, L.P.C. & Leitão-Filho, H.F. 1992. Padrões de
rainforest. Pp 181-209. In: Sutton, S.L.; Whitmore, frutificação e dispersão na Serra do Japí. Pp 112-
T.C. & Chadwick, A.C. (Eds.). Tropical rainforests: 140. In: Morellato, L.P.C. (Ed.). História natural da
ecology and management. Oxford, Blackwell Serra do Japí. Campinas, Editora da Unicamp e Fapesp.
Scientific. Norris, D.; Ramírez J.M.; Zacchi, C. & Galetti, M. 2012.
Magioli, M.; Ribeiro, M.C.; Ferraz, K.M.P.M.B. & A survey of mid and large bodied mammals in Núcleo
Rodrigues, M.G. 2015. Thresholds and patch size Caraguatatuba, Serra do Mar State Park, Brazil. Biota
for mammals in the Brazilian Atlantic Forest. Animal Neotropica 12: 127-133.
Conservation 18: 499-511. Nowak, R.M. 1999. Walker’s Mammals of the World.
Magnusson, W.E. 2001. Standart errors of survey Londres, The Johns Hoppkins University Press.
estimates: what do they mean? Neotropical Primates Oliveira, J.A. & Bonvicino, C.R. 2006. Ordem Rodentia.
9: 53-54. Pp 347-406. In: Reis, N.R.; Peracchi, A.L.; Pedro, W.A.
Magnusson, W.E.; Lima, A.P.; Luizão, R.; Luizão, F.; Costa, & Lima, I.P. (Eds.). Mamíferos do Brasil. Londrina,
F.R.C.; Castilho, C.V. & Kinupp, V.P. 2005. RAPELD: a Edifurb.
modification of the Gentry method for biodiversity Paglia, A.P.; Fonseca, G.A.B.; Rylands, A.B.; Herrmann,
surveys in long-term ecological research sites. Biota G.; Aguiar, L.M.S.; Chiarello, A.G.; Leite, Y.L.R.; Costa,
Neotropica 5: 1-6. L.P.; Siciliano, S.; Kierulff, M.C.M.; Mendes, S.L.;
Mamede, S.B. & Alho, C.J.R. 2008. Impressões do Tavares, V.C.; Mittermeier, R.A. & Patton, J.L. 2012.
Cerrado & Pantanal: subsídios para a observação Lista Anotada dos Mamíferos do Brasil / Annotated
de mamíferos silvestres não voadores. Corumbá, Checklist of Brazilian Mammals. Occasional Papers in
Universidade Federal do Mato Grosso do Sul. Conservation Biology 6: 1-76.
Martins, W. P. 2010. Densidade Populacional e Ecologia Peixoto, A.L. & Gentry, A. 1990. Diversidade e
de um grupo macaco-prego-de-crista (Cebus composição florística da Mata de Tabuleiro na Reserva
robustus Kuhl, 1820) na Reserva Natural Vale. 2010. Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista
104 f. Tese de Doutorado em Ecologia, Conservação Brasileira de Botânica 13: 19-25.
e Manejo de Vida Silvestre. Belo Horizonte, Peres, C.A. 1997. Effects of habitat quality and hunting
Universidade Federal de Minas Gerais. pressure on arboreal folivore densities in Neotropical
Mason, W.A. 1974. Comparative studies of social forests: a case study of howler monkeys (Alouatta
behavior in Callicebus and Saimiri: behaviour of male- spp.). Folia Primatologica 68: 199-222.
female pairs. Folia Primatologica 22: 1-8. Peres, C.A. 1999. General guidelines for standardizing
Mcbee, K. & Baker, R.J. 1982. Dasypus novemcinctus. line-transect surveys of tropical forest primates.
Mammalian Species 162: 1-9. Neotropical Primates 7:11-16.
Medici, E.P. 2010. Assessing the viability of lowland Peres, C.A. 2000. Effects of subsistence hunting on
tapir populations in a fragmented landscape. Tese vertebrate community structure in Amazonian
de Doutorado em Biodiversidade e Manejo. Kent, Forests. Conservation Biology 14: 240-253.
University of Kent. Pianka, E.R. 1967. On lizard species diversity: north
Medici, E.P.; Desbiez, A.L.J.; Gonçalves, S.A.; Jerusalinsky, american latland deserts. Ecology 48: 333-351.
466
Pinto, N.; Lasky, J.; Bueno, R.; Keitt, T.H. & Galetti, M. Amazonian Forest: Implications for the Aggregated
2009. Primate Densities in the Atlantic Forest of Distribution of Forest Trees. Biotropica 35: 74–83.
Southeast Brazil: the role of habitat quality and Soulé, M.E. 1986. Conservation biology, the science of
anthropogenic disturbance. Pp 413-431. In: Garber, scarcity and diversity. Sunderland, Sinauer Associates.
P.A.; Estrada, A.; Bicca-Marques, J.C.; Heymann, Souza, J.B. & Alves, R.R.N. 2014. Hunting and wildlife
E.W. & Strier, K.B. (Eds.). South American Primates: use in an Atlantic Forest remnant of northeastern
comparative perspectives in the study of behavior, Brazil. Tropical Conservation Science 7: 145-160.
ecology, and conservation. New York, Springer. Sowls, L.K. 1997. Javelinas and other peccaries: their
Pires, A.S. & Galetti, M. 2012. The agouti Dasyprocta biology, management, and use. Texas, A and M
leporina (Rodentia: Dasyproctidae) as seed University Press.
disperser of the palm Astrocaryum aculeatissimum. Srbek-Araujo, A. C.; Rocha, M. F. & Peracchi, A. L. 2014.
Mastozoologia Netropical 19: 147-153. A Mastofauna da Reserva Natural Vale, Linhares,
Price, E.C.; Piedade, H.M. & Wormell, D. 2002. Population Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 153-
densities of primates in a Brazilian Atlantic Forest. 167.
Folia Primatologica 73: 54-56. Srbek-Araujo, A.C. & Chiarello, A.G. 2013. Influence
Redford, K.H. & Wetzel, R.M. 1985. Euphractus of camera-trap sampling design on mammal
sexcinctus. Mammalian Species 252: 1-4. species capture rates and community structures in
Ribeiro, L.F.; Conde, L.O.M. & Tabarelli, M. 2010. southeastern Brazil. Biota Neotropica 13: 51-62.
Predação e remoção de sementes de cinco espécies Srbek-Araujo, A.C. 2013. Conservação da onça-pintada
de palmeiras por Guerlinguetus ingrami (Thomas, (Panthera onca Linnaeus, 1758) na Mata Atlântica
1901) em um fragmento urbano de Floresta Atlântica de Tabuleiro do Espírito Santo. Tese de Doutorado em
Montana. Revista Árvore 4: 637-649. Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre.
Robinson, J.G. & Redford, K.H. 1986. Body size, diet, and Belo Horizonte, Universidade Federal de Minas Gerais.
population density of neotropical forest mammals. Stevenson, M.F. & Rylands, A.B. 1988. The marmosets,
The American Naturalist 128: 665-680. genus Callithrix. Pp 131-222. In: Mittermeier, R.;
Russel, J. K. 1996. Timing of reproduction by coatis Rylands, A.B.; Coimbra-Filho, A.F. & Fonseca, G.A.B.
(Nasua narica) in relation to fluctuations in flood (Eds.). Ecology and Behavior of Neotropical Primates.
resources. Pp 413-431. In: Leigh Jr., E.G.; Rand, A.S. Washington, World Wildlife Fund.
& Windsor, D.M. (Eds.). The ecology of a tropical Stevenson, P.R. 2001. The relationship between fruit
forest. Washington, Smithsonian Institution Press. production and primate abundance in neotropical
Sanches, R.A. 2001. Caiçara communities of the communities. Biological Journal of the Linnean Society
southeastern coast of São Paulo state (Brazil): 72: 161-178.
Traditional activities and conservation policy for the Terborgh, J. 1994. Preservation of natural diversity: the
Atlantic Rain Forest. Human Ecology Review 8: 52- problem of extinction prone species. Bioscience 24:
64. 153-169.
Santana, B.E.M.M; Prado, M.R.; Lessa, G.; Rocha, E.C. & Valenzuela, D. 1998. Natural history of the white-
Melo, F.R. 2008. Densidade, tamanho populacional nosed coati, Nasua narica, in the tropical dry forest of
e abundância dos primatas em um fragmento de western México. Revista Mexicana de Mastozoologia
floresta atlântica em Minas Gerais, Brasil. Revista 3: 26-44.
Árvore 32: 1109-1117. Vieira, E.M. 1996. Highway mortality of mammals in
Schaller, G. B. 1983. Mammals and their biomass on a central Brazil. Ciência e Cultura 48: 270-272.
Brazilian ranch. Arquivos de Zoologia 31: 1-36. Wright, S.J. 1998. Impact of predation risk on the
Sheldon, A.L. 1968. Species diversity and longitudinal behavior of Propithecus diadema ewardsi in the
succession in stream fishes. Ecology 49: 193-198. rainforest of Madagascar. Behaviour 135: 485-512.
Shettleworth, S. J. 1998. Cognition, Evolution, and Wright, S.J. 2003. The myriad consequences of
Behavior. New York, Oxford University Press. hunting for vertebrates and plants in tropical
Silvius, K.M. & Fragoso, J. 2003. Red-Drumped Agouti forest. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and
(Dasyprocta leporina) Home Range Use in an Systematics 6: 73-86.
467
468
MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE
28 PORTE DAS FLORESTAS DE

TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO
SANTO: GRUPOS FUNCIONAIS E
PRINCIPAIS AMEAÇAS
Ana Carolina Srbek-Araujo & Maria Cecília Martins Kierulff
INTRODUÇÃO maior área florestal contínua do estado (baseado

em dados disponíveis em SOS Mata Atlântica &
A Mata Atlântica consiste em uma das áreas Inpe, 2014). Este inclui a Reserva Biológica de
de grande riqueza biológica mais ameaçadas Sooretama (RBS: aproximadamente 24.000 ha) e
do planeta, sendo classificada como um dos 34 três áreas protegidas privadas: a Reserva Natural
hotspots mundiais de biodiversidade (Mittermeier Vale (RNV: 22.711 ha), a Reserva Particular do
et al., 2004). Ocupava originalmente cerca de 15% Patrimônio Natural (RPPN) Recanto das Antas
do território brasileiro, estando atualmente restrita (2.212 ha) e a RPPN Mutum Preto (379 ha).
a apenas 13% de sua extensão original (SOS Mata Estudos recentes realizados na RNV confirmam
Atlântica & Inpe, 2014). A área remanescente no a presença de 36 espécies de mamíferos de médio
bioma está dividida em cerca de 245 mil fragmentos e grande porte na região, sendo seis endêmicas
e apenas 0,3% é maior do que 10.000 ha (Ribeiro da Mata Atlântica (17%), 13 consideradas sob
et al., 2009). Além da perda total de área e da ameaça no Espírito Santo (36%) e 12 classificadas
grande fragmentação do bioma, menos de 14% da como ameaçadas em nível nacional (33%)
cobertura vegetal remanescente está oficialmente (Tabela 1; para detalhes, ver Srbek-Araujo et al.,
protegida (Ribeiro et al., 2009). Apesar do cenário 2014). O total de espécies de médio e grande
de degradação, a Mata Atlântica ainda abriga 298 porte registradas na RNV representa cerca de
espécies de mamíferos, entre os quais 30% são 47% das espécies de mamíferos de maior porte
considerados endêmicos do bioma (Paglia et al., confirmadas para a Mata Atlântica e 17% de todos
2012), o que demonstra sua importância para a os médios e grandes mamíferos registrados no
conservação da mastofauna brasileira. Brasil (baseado em dados disponíveis em Paglia
No estado do Espírito Santo, que está et al., 2012). Em função da elevada riqueza de
integralmente contido nos limites da Mata espécies contida na RNV, incluindo a presença de
Atlântica, restam atualmente cerca de 11% da espécies raras e que atualmente já foram extintas
cobertura vegetal original, o que inclui áreas de em outras localidades da Mata Atlântica, o Bloco
floresta, restinga e mangue (SOS Mata Atlântica Linhares-Sooretama apresenta alta prioridade
& Inpe, 2014). Pouco mais de 10% da área para conservação da mastofauna no Espírito
florestal remanescente no Espírito Santo estão Santo, sendo também uma área relevante para
contidos em um único fragmento, denominado conservação da mastofauna da Mata Atlântica de
Bloco Linhares-Sooretama, que representa a forma geral (Srbek-Araujo et al., 2014).
469
Tabela 1: Mamíferos de médio e grande porte com ocorrência confirmada para a Reserva Natural Vale
(Linhares/ES), sudeste do Brasil.
Espécies1 Nome Popular Endemismo2 Status de Ameaça3

Estadual4 Nacional5
Ordem Cingulata
Família Dasypodidae
Cabassous tatouay (Desmarest, 1804) tatu-de-rabo-mole
Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758 tatu-galinha
Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758 tatu-galinha-pequeno
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758) tatu-peba
Priodontes maximus (Kerr, 1792) tatu-canastra CR VU
Ordem Pilosa
Família Bradypodidae
Bradypus variegatus Schinz, 1825 preguiça-comum
Família Myrmecophagidae
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758) tamanduá-mirim
Ordem Primates
Família Atelidae
Alouatta guariba (Humboldt, 1812) bugio X CR
Família Cebidae
Callithrix geoffroyi (Humboldt, 1812) mico-da-cara-branca X
Sapajus robustus (Kuhl, 1820) macaco-prego X VU EN
Família Pitheciidae
Callicebus personatus (É. Geoffroy, 1812) sauá X VU VU
Ordem Carnivora
Família Canidae
Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) cachorro-do-mato
Família Procyonidae
Nasua nasua (Linnaeus, 1766) quati
Potos flavus (Schreber, 1774) jupará
Procyon cancrivorus (G. Cuvier, 1798) mão-pelada
Família Mustelidae
Eira barbara (Linnaeus, 1758) irara
Galictis cuja (Molina, 1782) furão
Lontra longicaudis (Olfers, 1818) lontra
Família Felidae
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) jaguatirica VU
Leopardus guttulus (Hensel, 1872)6 gato-do-mato-pequeno VU VU
Leopardus wiedii (Schinz, 1821) gato-maracajá VU VU
Puma concolor (Linnaeus, 1771) onça-parda EN VU
Puma yagouaroundi (É. Geoffroy, 1803) gato-mourisco VU
Panthera onca (Linnaeus, 1758) onça-pintada CR VU
Ordem Perissodactyla
Família Tapiridae
Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) anta EN VU
Ordem Artiodactyla
Família Tayassuidae
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) catitu VU
Tayassu pecari (Link, 1795) queixada EN VU
470
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS
Espécies1 Nome Popular Endemismo2 Status de Ameaça3

Estadual4 Nacional5
Família Cervidae
Mazama americana (Erxleben, 1777) veado-mateiro
Mazama gouazoubira (G. Fischer, 1814) veado-catingueiro
Ordem Rodentia
Família Sciuridae
Guerlinguetus ingrami (Thomas, 1901) esquilo X
Família Erethizontidae
Chaetomys subspinosus (Olfers, 1818) ouriço-preto X VU VU
Coendou insidiosus (Lichtenstein, 1818) ouriço-cacheiro
Família Caviidae
Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766) capivara
Família Cuniculidae
Cuniculus paca (Linnaeus, 1766) paca
Família Dasyproctidae
Dasyprocta leporina (Linnaeus, 1758) cutia VU
Ordem Lagomorpha
Família Leporidae
Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758) tapiti
1 Lista elaborada com base nos dados apresentados em Srbek-Araujo et al. (2014).
2 Espécies endêmicas da Mata Atlântica de acordo com Paglia et al. (2012).
3 Status de Ameaça: VU = Vulnerável; EN = Em Perigo; CR = Criticamente em Perigo.
4 Espécies ameaçadas em nível estadual conforme Chiarello et al. (2007).
5 Espécies ameaçadas em nível nacional segundo MMA (2014).
6 Foi adotada a identificação Leopardus guttulus, conforme divisão em nível específico proposta para subespécies de Leopardus tigrinus (Schreber,
1775) por Trigo et al. (2013), com base em diferenças moleculares, e por Nascimento (2010), a partir de análises morfológicas.
A riqueza de espécies, entretanto, é uma medida dentro de uma comunidade (Tesfaye et al., 2003).
tradicional de biodiversidade baseada em valores Pode ser usada para descrever comunidades e
que incorporam pouca ou nenhuma informação ecossistemas com base nos nichos ou funções
sobre as espécies propriamente ditas, resultando exercidas pelas espécies e não necessariamente na
em uma avaliação limitada da comunidade. Por história evolutiva dos táxons (Petchey & Gaston,
este motivo, estudos recentes têm utilizado, cada 2006), analisando as características funcionais
vez mais, medidas de biodiversidade que incluem que exercem influência sobre os processos
informações mais detalhadas sobre as espécies, ecológicos que ocorrem no ambiente (Petchey
permitindo avaliar, por exemplo, a função que & Gaston, 2006). A diversidade funcional pode
cada organismo desempenha na comunidade. ser avaliada com base em dados categóricos e
Uma dessas medidas é denominada “diversidade em medidas contínuas, sendo a identificação
funcional”. Sua utilização tem aumentado do número de grupos funcionais presentes em
desde o final da década de 1990 e passou a uma comunidade uma das medidas possíveis
receber maior atenção da comunidade científica (Petchey & Gaston, 2006). Esta abordagem é a
a partir de 2003-2005 (Petchey & Gaston, mais antiga, representando a primeira medida de
2006). A diversidade funcional é um importante diversidade funcional proposta, e que ainda hoje
componente da biodiversidade (Petchey & Gaston, é a mais comumente utilizada (Cianciaruso et al.,
2006) e pode ser definida como o número, o 2009).
tipo e a distribuição de funções desempenhadas O presente trabalho apresenta a caracterização
pelos organismos em um ecossistema (Díaz & da comunidade de mamíferos de médio e grande
Cabido, 2001) ou a multiplicidade funcional porte presente na RNV com base na determinação
471
dos grupos funcionais representados na região e 50% crepuscular), diurno/noturno (cerca de 50%
pontua as principais ameaças que podem levar à diurno e 50% noturno), noturno (≥90% noturno)
extinção local de espécies e, consequentemente, de e preferencialmente noturno (70-89% noturno).
funções ecológicas a elas relacionadas, a exemplo Para as espécies para as quais não há registros
do que tem sido observado em outras localidades fotográficos disponíveis para a RNV (Priodontes
da Mata Atlântica. maximus, Bradypus variegatus, Alouatta guariba,
Callicebus personatus, Potos flavus, Lontra
MATERIAL E MÉTODOS longicaudis, Leopardus guttulus, Chaetomys
subspinosus e Coendou insidiosus), o horário de
Os mamíferos de médio e grande porte atividade foi definido com base em informações
compreendem espécies com mais de 1 kg, tendo reunidas em Reis et al. (2006).
sido também incluídos no presente estudo o mico- A determinação do número de grupos funcionais
da-cara-branca (Callithrix geoffroyi = 230-350 formados pelas espécies de mamíferos de médio e
g; Paglia et al., 2012) e o esquilo (Guerlinguetus grande porte presentes na RNV foi realizada a partir
ingrami = 125-216 g; Paglia et al., 2012) (Tabela de análises multivariadas classificatórias (Análise de
1). Apesar de apresentarem porte reduzido, estes Cluster) baseadas em métodos hierárquicos (Tree
táxons não são tradicionalmente classificados Clustering) conforme orientações apresentadas em
como pequenos mamíferos (Fonseca, 1989), uma Petchey & Gaston (2006). Como regra de fusão
vez que sua amostragem é habitualmente realizada foi empregado o Método do Vizinho Mais Distante
por meio de métodos empregados no estudo de (Complete Linkage) que determina a distância dos
espécies de médio e grande porte. agrupamentos com base na maior distância entre
Para a avaliação da comunidade de médios quaisquer duas espécies em diferentes subgrupos
e grandes mamíferos foi montada uma matriz (Statsoft, 2004). Como medida de distância foi
de “espécies x características” considerando as adotado o Método da Porcentagem de Desacordo
seguintes variáveis: dieta, peso, hábito locomotor (Percent Disagreement) que é considerado ideal
(ocupação espacial) e horário de atividade. Dados para análises que incluem dados categóricos
referentes à dieta, ao peso e ao hábito locomotor (Statsoft, 2004). As análises estatísticas foram
das espécies foram obtidos em Paglia et al. realizadas no Programa Statistica versão 7.1
(2012). As categorias de dieta consideradas no (Statsoft, 2004).
presente estudo são apresentadas nos resultados.
Os valores de peso foram agrupados em oito RESULTADOS E DISCUSSÃO
categorias de tamanho: < 1 kg, 1-2 kg, 2-5
kg, 5-10 kg, 10-40 kg, 40-60 kg, 60-100 Grupos Funcionais
kg e > 100 kg. Quanto ao hábito locomotor, as A comunidade de mamíferos de médio e grande
espécies analisadas foram classificadas como porte presente na RNV está organizada em cinco
arborícolas, escansoriais, terrícolas, semifossoriais grupos funcionais principais, compostos por 1 a 3
ou semiaquáticas, conforme apresentado em subgrupos funcionais e 2 a 11 espécies ao todo
Paglia et al. (2012), exceto Procyon cancrivorus (Figura 1). A Figura 1 apresenta as associações
que foi classificada como terrícola no presente entre as espécies de acordo com a dieta, o peso,
estudo. O horário de atividade foi baseado em o hábito locomotor e o horário de atividade.
dados obtidos na RNV, entre 2005 e 2014, a A dieta representou a característica funcional
partir de armadilhas fotográficas (Projeto Felinos principal na definição dos grupos e subgrupos,
- A.C. Srbek-Araujo, dados não publicados). As enquanto as outras características analisadas
espécies analisadas foram classificadas em seis contribuíram especialmente na organização interna
categorias de horário de atividade baseadas na dos agrupamentos. Quanto mais semelhantes são
porcentagem de registros em cada período: diurno as espécies, mais próximas elas se apresentam
(≥90% diurno), preferencialmente diurno (70- no diagrama, sendo a distância representada
89% diurno), diurno/crepuscular (50% diurno e pelo número e pelo comprimento das linhas que
472
comunicam as espécies. As diferenças são medidas (Coendou insidiosus), classificados por Paglia et
pelas distâncias sinalizadas na escala inferior (eixo al. (2012) como Folívoro/Frugívoro e Frugívoro/
x), variando de zero, entre as espécies que se Folívoro, respectivamente.
sobrepõem, até mais de 0,5, indicando as espécies O Grupo Funcional 4 foi definido como
mais diferentes entre si. GRANÍVOROS, estando representado por espécies
O Grupo Funcional 1 foi definido como que se alimentam principalmente de sementes,
CARNÍVOROS, incluindo predadores estritos de entre outros itens de origem vegetal, e que estão
invertebrados ou de vertebrados, abrangendo os inseridas no subgrupo Frugívoro/Granívoro.
subgrupos Mirmecófago, Carnívoro e Piscívoro. GRANÍVOROS constitui o grupo menos diverso,
CARNÍVOROS representa o grupo com maior com apenas duas espécies com diferenciação
número de espécies, sendo a organização interna relacionada ao tamanho e ao hábito locomotor,
dos subgrupos Mirmecófago e Carnívoro definida sendo o esquilo, Guerlinguetus ingrami, como
por diferenças no hábito locomotor e/ou no horário arborícola; e a cutia, Dasyprocta leporina, como
de atividade das espécies. Piscívoro foi o subgrupo terrícola (Paglia et al., 2012).
mais distante entre os CARNÍVOROS, estando Finalmente, o Grupo Funcional 5, intitulado
composto por uma única espécie (lontra, Lontra HERBÍVOROS TERRÍCOLAS, abrange espécies
longicaudis). herbívoras que forrageiam na serrapilheira e/ou
O Grupo Funcional 2 foi intitulado nos estratos mais baixos do sub-bosque, estando
GENERALISTAS, uma vez que abrange espécies composto pelos subgrupos Frugívoro/Herbívoro
com dieta mais variada, estando representado e Herbívoro (pastador). Entre os HERBÍVOROS
pelos subgrupos Insetívoro/Onívoro e Frugívoro/ TERRÍCOLAS, as espécies mais próximas diferiram
Onívoro. GENERALISTAS representa o segundo em relação ao tamanho e/ou horário de atividade,
grupo mais diverso, estando formado por dois embora entre os Frugívoros/Herbívoros tenha
subgrupos funcionais com duas ou mais espécies havido uma grande sobreposição entre catitu
com grande sobreposição dos caracteres (Pecari tajacu) e veado-catingueiro (Mazama
analisados. Em GENERALISTAS, as espécies mais gouazoubira).
próximas diferiram em relação ao tamanho (tatus Segundo Lawton & Brown (1993), a análise
entre si) e ao horário de atividade [macaco-prego de grupos funcionais assume que os membros
(Sapajus robustus) x jupará (Potos flavus); “quati de um mesmo agrupamento são funcionalmente
(Nasua nasua) + irara (Eira barbara)” x mão- idênticos, podendo haver completa redundância
pelada (Procyon cancrivorus)], havendo uma forte entre as espécies dentro dos grupos. Neste sentido,
sobreposição entre quati e irara. seria improvável que, em comunidades compostas
O Grupo Funcional 3 foi denominado por táxons funcionalmente redundantes, a perda
HERBÍVOROS ARBORÍCOLAS, incluindo espécies aleatória de espécies resultasse em diminuição
herbívoras que exploram verticalmente o significativa da diversidade funcional (Mayfield
ambiente, abrangendo os subgrupos Folívoro, et al., 2010). Entretanto, na prática, observa-
Folívoro/Frugívoro e Frugívoro/Insetívoro/ se que as comunidades geralmente apresentam
Gomívoro. Entre os HERBÍVOROS ARBORÍCOLAS, redundância limitada e a extinção aleatória de
os subgrupos Folívoro e Frugívoro/Insetívoro/ algumas espécies pode resultar, na verdade,
Gomívoro estão representados por uma única em perda significativa de diversidade funcional
espécie cada (respectivamente: preguiça-comum, (Petchey & Gaston, 2002). Os dados obtidos para a
Bradypus variegatus; mico-da-cara-branca, comunidade de mamíferos de médio e grande porte
Callithrix geoffroyi), sendo Frugívoro/Insetívoro/ presente na RNV demonstram que nem sempre a
Gomívoro o subgrupo mais distante em relação redundância entre as espécies que compõem um
às outras espécies inseridas em HERBÍVOROS mesmo grupo é completa, conforme apontado
ARBORÍCOLAS. Neste grupo destaca-se também também por Ciancaruso et al. (2009). Além da
a forte sobreposição entre o ouriço-preto diferenciação associada à dieta, ao peso, ao hábito
(Chaetomys subspinosus) e ouriço-cacheiro locomotor e ao horário de atividade, mesmo para
473
474
Figura 1: Grupos funcionais compostos pelas espécies de mamíferos de médio e grande porte presentes na Reserva Natural Vale: Legenda: Grupo Funcional 1 =
Carnívoros (Subgrupos: Mirmecófago – Mi, Carnívoro – Ca e Piscívoro – Pi), Grupo Funcional 2 = Generalistas (Subgrupos: Insetívoro/Onívoro – In/On e Frugívoro/
Onívoro – Fr/On), Grupo Funcional 3 = Herbívoros Arborícolas (Subgrupos: Folívoro – Fo, Folívoro/Frugívoro – Fo/Fr e Frugívoro/Insetívoro/Gomívoro – Fr/In/Go),
Grupo Funcional 4 = Granívoros (Subgrupo: Frugívoro/Granívoro – Fr/Gr) e Grupo Funcional 5 = Herbívoros Terrícolas (Subgrupos: Frugívoro/Herbívoro – Fr/Hb e
Herbívoro – Hb).
os pares de espécies que apresentaram forte antrópicos sobre populações isoladas (Canale et al.,
sobreposição para todos os caracteres analisados 2012). A caça, por si só, pode ser considerada uma
no presente estudo, há outros atributos que podem das principais ameaças à conservação de mamíferos
contribuir para a caracterização do nicho efetivo de de médio e grande porte, acarretando alterações
cada espécie, como, por exemplo, o detalhamento na abundância das populações e na biomassa das
no uso e partilha dos recursos alimentares ou comunidades, o que pode culminar com a extinção
aspectos comportamentais e sociais, reforçando a local dos táxons mais afetados (p. ex. Chiarello,
importância da manutenção de todos os elementos 2000; Lopes & Ferrari, 2000; Galetti et al., 2009).
que compõem as comunidades biológicas. Assim, Entre as espécies de maior porte, os grupos com
quanto mais detalhadas forem as informações sobre maior longevidade, que apresentam baixos índices
cada espécie, maior se tornará a diferenciação e de aumento populacional e longo tempo de geração
menor será a sobreposição/redundância entre os são ainda mais vulneráveis à extinção quando
táxons analisados em uma comunidade. Entretanto, submetidos à pressão de caça, a exemplo do catitu,
estas informações nem sempre estão disponíveis do queixada, dos veados e da anta (Bodmer et al.,
para a maioria das espécies. 1997). Embora a RNV conte com um aparato de
Os maiores valores de diversidade funcional vigilância contra caçadores que já foi considerado o
registrados para mamíferos de médio e grande porte mais eficiente do Espírito Santo (Chiarello, 2000), o
na Mata Atlântica estão relacionados a áreas com número de eventos anuais relacionados à caça nesta
grande cobertura florestal, maior heterogeneidade reserva e na RBS variou entre 150 e quase 200
ambiental e baixos níveis de perturbação antrópica entre 2003 e 2013 (Kierulff et al., 2014). Assim,
(Magioli et al., 2015), a exemplo do Bloco Linhares- a pressão de caça no Bloco Linhares-Sooretama
Sooretama. Esses grandes remanescentes são pode ser considerada elevada, sendo observada
considerados fundamentais para a manutenção dos uma tendência de aumento nos últimos anos. As
serviços ecossistêmicos prestados pelas espécies espécies mais caçadas na região são a paca, os tatus
de maior porte e para a conservação de mamíferos, e a cutia (Kierulff et al., 2014), havendo também
funcionando como áreas de referência da função registros de abate de veados, anta, porcos-do-mato
ecológica das comunidades de médios e grandes e capivara, entre outras espécies de mamíferos
mamíferos em nível de bioma (Magioli et al., 2015). (Banco de Dados de Proteção Ecossistêmica RNV e
RBS - Vale, dados não publicados). Embora os felinos
Principais Ameaças não sejam alvo de caça para alimentação na Mata
A diversidade funcional influencia os processos, Atlântica, eles também podem ser vítimas da ação
a dinâmica e a estabilidade dos ecossistemas, de caçadores, principalmente os grandes felinos, os
podendo ser empregada como uma ferramenta quais são mortos por serem considerados ameaças
para prever as consequências funcionais das para o homem e/ou para animais domésticos
alterações ambientais causadas pelo homem (Canale et al., 2012). Além disso, a atividade de caça
(Petchey & Gaston, 2006). Assim, a partir da aumenta a pressão sobre as populações de espécies
análise da diversidade funcional é possível, por consumidas pelos felinos, interferindo também
exemplo, avaliar de forma mais acurada quais na disponibilidade de recursos para os predadores
serão as consequências da extinção de espécies naturais. Se nada for feito para intensificar o combate
(Petchey & Gaston, 2006) e estimar as perdas que à ação de caçadores e aumentar a proteção do Bloco
uma comunidade pode suportar antes que funções Linhares-Sooretama, os efeitos da caça poderão
importantes sejam completamente perdidas acarretar alterações na comunidade de mamíferos
(Cianciaruso et al., 2009). e, consequentemente, em sua diversidade funcional,
Os mamíferos de médio e grande porte são desencadeando mudanças que podem impactar
especialmente sensíveis à perda e fragmentação de a flora e outros elementos da fauna locais. Neste
hábitat, sendo as consequências destas ameaças sentido, ressalta-se que apenas a existência de
agravadas por efeitos sinérgicos com outros fatores, habitats adequados não garante a sobrevivência
como caça, incêndios florestais e outros impactos das espécies se a área não for protegida contra a
475
caça (Canale et al., 2012), resultando em “florestas no grupo em análise). Quando analisado apenas
vazias” (Redford, 1992). o subgrupo Carnívoro, a representatividade de
Além dos efeitos da caça, o risco de espécies ameaçadas se torna ainda maior (n =
atropelamentos de espécies de maior porte 5 ameaçadas no estado e/ou no país, 83% do
também deve ser apontado para o Bloco Linhares- subgrupo). As espécies inseridas neste subgrupo,
Sooretama. A rodovia BR-101 intercepta o bloco especialmente os felinos, apresentam função
no sentido norte-sul, dividindo-o em porções essencial no controle das populações de presas que
leste e oeste. Os atropelamentos de fauna têm consomem, contribuindo para a estruturação de
se tornado um problema crescente em diferentes toda a comunidade. Outro subgrupo que merece
partes do mundo nos últimos anos (Baskaran & destaque é Frugívoro/Herbívoro, que compõe o
Boominathan, 2010) e podem apresentar efeito grupo HERBÍVOROS TERRÍCOLAS. Das seis espécies
substancial na demografia das populações de inseridas nesse subgrupo, três são ameaçadas no
espécies mais afetadas (Trombulak & Frissell, estado (Chiarello et al., 2007) e duas delas também
2000). No trecho da rodovia BR-101 que em nível nacional (MMA, 2014) (50 e 33%,
intercepta o Bloco Linhares-Sooretama, destacam- respectivamente), sendo a anta uma importante
se registros de atropelamentos fatais de onça- dispersora de sementes, especialmente de espécies
pintada e onça-parda, além de pequenos felinos com estruturas reprodutivas de maior porte,
(Srbek-Araujo et al., 2015), anta (Westermeyer, enquanto o catitu e o queixada são importantes
2015), capivara, tatus, tamanduá-de-colete, predadores e dispersores de sementes, participando
primatas e cachorro-do-mato, entre outros (Samir da dinâmica de regeneração natural, manutenção
G. Rolim, comunicação pessoal). A rodovia BR-101 e estruturação das comunidades vegetais. Desta
será inteiramente duplicada no estado e há previsão forma, mesmo que haja alguma sobreposição entre
de início das obras, mas ainda não há estudo de as espécies citadas, a falta de qualquer componente
impacto ambiental para o projeto de duplicação do desses subgrupos pode acarretar uma série de
trecho que intercepta o Bloco Linhares-Sooretama alterações secundárias em virtude da perda ou
ou o planejamento de medidas especiais para evitar redução de funções ecológicas essenciais nas
ou reduzir o risco de atropelamento de fauna na comunidades das quais participam.
região (para detalhes, ver Srbek-Araujo et al., De forma geral, os esforços de conservação da
2015). As primeiras mobilizações para avaliação biodiversidade focam quase exclusivamente em
do problema foram iniciadas no final de 2014, mas listas de espécies, mas o número total de espécies
ainda não há ações concretas para a resolução da e o número de táxons ameaçados são critérios que
questão. Além das perdas já observadas, ressalta- não refletem informações relacionadas à história
se que os mamíferos de médio e grande porte evolutiva e às características biológicas das espécies
são especialmente suscetíveis a atropelamentos (Mace et al., 2003) ou às funções ecológicas
em estradas com pistas duplas e em vias de alta representadas nas comunidades. Entretanto, a ação
velocidade (Forman & Alexander, 1998), sendo humana pode causar significativas reduções não
esperada a intensificação do impacto da rodovia apenas no número de espécies, afetando também
BR-101 sobre as espécies afetadas após sua a diversidade funcional da comunidade (Cadotte et
duplicação. al., 2011). Este parâmetro é o que sofre os maiores
Os cinco grupos funcionais identificados para a declínios (Cadotte et al., 2011), ressaltando que a
RNV apresentam pelo menos uma espécie ameaçada conservação de espécies por si só não garante a
de extinção em nível estadual (Chiarello et al., 2007) manutenção dos serviços ecossistêmicos cruciais
e, com exceção de GRANÍVOROS, isso também é à conservação dos ambientes naturais, sendo
observado para espécies ameaçadas nacionalmente necessários esforços tanto para a conservação
(MMA, 2014) (Tabela 1). CARNÍVOROS representa o das espécies, quanto da diversidade funcional das
grupo funcional que reúne o maior número de táxons comunidades (Diaz & Cabido, 2001). Uma vez
sob ameaça, possuindo seis espécies ameaçadas no que a funcionalidade dos ecossistemas é afetada
estado e/ou no Brasil (55% das espécies inseridas pela perda das interações ecológicas, este último
476
elemento deve ser avaliado como o principal últimas áreas no estado com registros atuais de anta
componente da biodiversidade, considerando (Flesher & Gatti, 2010) e queixada (Chiarello et
que a saúde dos ecossistemas é dependente da al., 2007), ressaltando que os grandes herbívoros
manutenção das interações entre as espécies enfrentam atualmente elevadas taxas de declínio
(Valiente-Banuet et al., 2015). em todo o mundo, o que tem levado à perda ou
Além disso, a perda das interações ecológicas redução dos serviços ecológicos por eles realizados
pode ocorrer antes do desaparecimento das em áreas cada vez maiores em termos de extensão
espécies envolvidas nos processos, sendo as taxas (Ripple et al., 2015). Assim, devido à integridade
de perda das interações mais aceleradas do que as da comunidade de mamíferos de médio e grande
taxas de extinção de espécies (Valiente-Banuet et porte presente na RNV é possível estimar, a partir
al., 2015). Assim, apenas o registro da presença dos resultados apresentados no presente trabalho,
de espécies não é garantia que sua função está o quanto da diversidade funcional de mamíferos
sendo realizada e um impacto prolongado sobre de médio e grande porte esperada para o bioma
as populações de carnívoros e grandes herbívoros, pode ter sido perdida em outras áreas, bem como
por exemplo, pode causar declínio das funções detectar os grupos funcionais mais afetados pelas
desempenhadas por esses grupos, especialmente perdas de espécies em outras localidades.
se suas populações forem muito pequenas. Além da riqueza de espécies, é fundamental que
os grupos funcionais presentes na RNV e, portanto,
CONSIDERAÇÕES FINAIS no Bloco Linhares-Sooretama sejam devidamente
protegidos e conservados para manutenção dos
No presente estudo foi adotada a abordagem de processos e da dinâmica que fazem desta uma
grupos funcionais baseada em dados categóricos, das áreas mais importantes para conservação de
considerando que não há informações disponíveis mamíferos na Mata Atlântica brasileira.
sobre o nicho ecológico efetivo que permitissem
medir as distâncias funcionais de forma mais AGRADECIMENTOS
detalhada para todas as espécies de médios e
grandes mamíferos presentes na RNV. Embora A.C. Srbek-Araujo é grata à Vale / Instituto
haja limitações no uso de variáveis categóricas, Ambiental Vale por todo apoio ao desenvolvimento
sobretudo em função da utilização de informações do Projeto Felinos na Reserva Natural Vale desde
simplistas e que não permitem detectar divisões 2005. As autoras agradecem a Adriano Garcia
mais refinadas entre as espécies (p. ex. Petchey Chiarello, Camila Righetto Cassano e Sérgio Lucena
et al., 2004; Petchey & Gaston, 2006), as Mendes pela revisão do trabalho.
análises realizadas no presente trabalho ilustram
satisfatoriamente a diversidade de funções REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
presentes na comunidade analisada.
Segundo Srbek-Araujo et al. (2014), a RNV Baskaran, N. & Boominathan, D. 2010. Road kill of
pode ser considerada uma das últimas áreas da animals by highway traffic in the tropical forests of
Mata Atlântica a manter intacta sua comunidade de Mudumalai Tiger Reserve, southern India. Journal of
mamíferos de médio e grande porte. Neste sentido, Threatened Taxa 2: 753-759.
destaca-se a presença de espécies endêmicas do Beisiegel, B.M.; Sana, D.A. & Moraes Jr, E.A. 2012. The
bioma e ameaçadas de extinção, incluindo táxons jaguar in the Atlantic Forest. Cat News Special Issue
que sofrem grande pressão de caça, sendo o 7: 14-18.
Bloco Linhares-Sooretama o último refúgio de Bodmer, R.E.; Eisenberg, J.F. & Redford, K.H. 1997.
onças-pintadas e tatus-canastra no Espírito Santo, Hunting and the Likelihood of Extinction of Amazonian
representando também uma das últimas áreas a Mammals. Conservation Biology 11: 460-466.
abrigar populações destas espécies em toda a Mata Cadotte, M.W.; Carscadden, K. & Mirotchnick, N.
Atlântica (Srbek-Araujo et al., 2009; Beisiegel et 2011. Beyond species: functional diversity and the
al., 2012). Além destes táxons, o bloco é uma das maintenance of ecological processes and services.
477
Journal of Applied Ecology 48: 1079–1087. Biology 14: 1658-1665.

Canale, G.R.; Peres, C.A.; Guidorizzi, C.E.; Gatto, C.A.F. Mace, G.M.; Gittleman, J.L. & Purvis, A. 2003. Preserving
& Kierulff, M.C.M. 2012. Pervasive Defaunation of the tree of life. Science 300: 1707–1709.
Forest Remnants in a Tropical Biodiversity Hotspot. Magioli, M.; Ribeiro, M.C.; Ferraz, K.M.P.M.B. & Rodrigues,
Plos One 7: e41671. M.G. 2015. Thresholds in the relationship between
Chiarello, A.G. 2000. Influência da caça ilegal sobre functional diversity and patch size for mammals in
Mamíferos e Aves das Matas de Tabuleiro do norte the Brazilian Atlantic Forest. Animal Conservation no
do estado do Espírito Santo. Boletim do Museu de prelo.
Biologia Mello Leitão 11-12: 229-247. Mayfield, M.M.; Bonser, S.P.; Morgan, J.W.; Aubin, I.;
Chiarello, A.G.; Costa, L.P.; Leite, Y.L.R.; Passamani, McNamara, S. & Vesk, P.A. 2010. What does species
M.; Siciliano, S. & Zortéa, M. 2007. Os Mamíferos richness tell us about functional trait diversity?
Ameaçados de Extinção no Estado do Espírito Santo. Predictions and evidence for responses of species and
Pp 29-45. In: Passamani, M. & Mendes, S.L. (Orgs.). functional trait diversity to land-use change. Global
Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção no Estado Ecology and Biogeography 19: 423–431.
do Espírito Santo. Vitória, GSA. Mittermeier, R.A.; Gil, P.R.; Hoffmann, M.; Pilgrim, J.;
Cianciaruso, M.V.; Silva, I.A. & Batalha, M.A. 2009. Brooks, T.; Mittermeier, C.G.; Lamoreux, J. & Fonseca,
Diversidades filogenética e funcional: novas G.A.B. 2004. Hotspots Revisited: Earth’s Biologically
abordagens para a ecologia de comunidades. Biota Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions.
Neotropica 9: 93-103. Chicago, University of Chicago Press.
Díaz, S. & Cabido, M. 2001. Vive la différence: plant MMA. 2014. Portaria nº 444, de 17 de dezembro de
functional diversity matters to ecosystem processes. 2014: Lista Nacional Oficial de Espécies da Fauna
Trends in Ecology & Evolution 16: 646–655. Ameaçadas de Extinção. Brasília, Ministério do Meio
Flesher, K.M. & Gatti, A. 2010. Tapirus terrestris in Ambiente. Disponível em: http://www.icmbio.gov.
Espírito Santo, Brazil. The Newsletter of the IUCN/ br/portal/biodiversidade/fauna-brasileira/lista-de-
SSC Tapir Specialist Group 19/1: 16-23. especies.html.
Fonseca, G.A.B. 1989. Small mammal species diversity Nascimento, F.O. 2010. Revisão taxonômica do gênero
in brazilian tropical primary and secondary forests of Leopardus Gray, 1842 (Carnivora, Felidae). Tese
different sizes. Revista Brasileira de Zoologia 6: 381- de Doutorado em Ciências, Zoologia. São Paulo,
422. Universidade de São Paulo.
Forman, R.T.T. & Alexander, L.E. 1998. Roads and their Paglia, A.P.; Fonseca, G.A.B.; Rylands, A.B.; Herrmann,
Major Ecological Effects. Annual Review of Ecology, G.; Aguiar, L.M.S.; Chiarello, A.G.; Leite, Y.L.R.; Costa,
Evolution, and Systematics 29: 207–231. L.P.; Siciliano, S.; Kierulff, M.C.M.; Mendes, S.L.;
Galetti, M.; Giacomini, H.C. Bueno, R.S.; Bernardo, C.S.S.; Tavares, V.C.; Mittermeier, R.A. & Patton J.L. 2012.
Marques, R.M.; Bovendorp, R.S.; Steffler, C.E.; Rubim, Lista Anotada dos Mamíferos do Brasil / Annotated
P.; Gobbo, S.K.; Donatti, C.I.; Begotti, R.A.; Meirelles, Checklist of Brazilian Mammals. Occasional Papers in
F.; Nobre, R.A.; Chiarello, A.G. & Peres, C.A. 2009. Conservation Biology 6: 1-76.
Priority areas for the conservation of Atlantic forest Petchey, O.L. & Gaston, K.J. 2002. Extinction and the
large mammals. Biological Conservation 142: 1229- loss of functional diversity. Proceedings of the Royal
1241. Society of London Series B-Biological Sciences 269:
Kierulff, M.C.M.; Avelar, L.H.S.; Ferreira, M.E.S.; Povoa, 1721–1727.
K.F. & Bérnils, R.S. 2014. Reserva Natural Vale: história Petchey, O.L. & Gaston, K.J. 2006. Functional diversity:
e aspectos físicos. Ciência & Ambiente 49: 7-40. back to basics and looking forward. Ecology Letters
Lawton, J.H. & Brown, V.K. 1993. Redundancy in 9: 741–758.
ecosystems. Pp 255–270. In: Schulze, E. & Mooney, Petchey, O.L.; Hector, A. & Gaston, K.J. 2004. How do
H. (Eds). Biodiversity and ecosystem function. Berlin, different measures of functional diversity perform?
Springer-Verlag. Ecology 85: 847–857.
Lopes, M.A. & Ferrari, F.S. 2000. Effects of Human Redford, K.H. 1992. The empty forest. BioScience 42:
Colonization on the Abundance and Diversity of 412–422.
Mammals in Eastern Brazilian Amazonia. Conservation Reis, N.L.; Perachi, A.L.; Pedro, W.A. & Lima; I.P. 2006.
478
Mamíferos do Brasil. Londrina, Editora da Universidade Brazilian Atlantic Forest and implications for species
Estadual de Londrina. conservation. Brazilian Journal of Biology no prelo.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A.C.; Ponzoni, StatSoft. 2004. Statistica: data analysis software
F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest: system (version 7.1). www.statsoft.com.
how much is left and how is the remaining forest Tesfaye, M.; Dufault, N.S.; Dornbusch, M.R.; Allan,
distributed? Implications for conservation. Biological D.L.; Vance, C.P. & Samac, D.A. 2003. Influence
Conservation 142: 1141-1153. of enhanced malate dehydrogenase expression by
Ripple, W.J.; Newsome, T.M.; Wolf, C.; Dirzo, R.; Everatt, alfalfa on diversity of rhizobacteria and soil nutrient
K.T.; Galetti, M.; Hayward, M.W.; Kerley, G.I.H.; Levi, availability. Soil Biology and Biochemistry 35: 1103–
T.; Lindsey, P.A.; Macdonald, D.W.; Malhi, Y.; Painter, 1113.
L.E.; Sandom, C.J.; Terborgh, J. & Van Valkenburgh, Trigo, T.C.; Schneider, A.; Oliveira, T.G.; Lehugeur, L.M.;
B. 2015. Collapse of the world’s largest herbivores. Silveira, L.; Freitas, T.R.O. & Eizirik, E. 2013. Molecular
Science Advances 1: e1400103. Data Reveal Complex Hybridization and a Cryptic
SOS Mata Atlântica & Inpe. 2014. Atlas dos Species of Neotropical Wild Cat. Current Biology 23:
Remanescentes Florestais da Mata Atlântica - 1-6.
Período 2012-2013. São Paulo, Fundação SOS Trombulak, S.C. & Frissell, C.A. 2000. Review of
Mata Atlântica e Instituto Nacional de Pesquisas ecological effects of roads on terrestrial and aquatic
Espaciais. Disponível em: http://www.sosma.org.br/ communities. Conservation Biology 14: 18-30.
wp-content/uploads/2014/05/atlas_2012-2013_ Valiente-Banuet, A.; Aizen, M.A.; J.M. Alcántara; Arroyo
relatorio_tecnico_20141.pdf. J.; Cocucci, A.; Galetti, M.; García, M.B.; García, D.;
Srbek-Araujo, A.C.; Scoss, L.M.; Hirsch, A. & Chiarello, Gómez, J.M.; Jordano, P.; Medel, R.; Navarro, L.;
A.G. 2009. Recent records of the giant-armadillo Obeso, J.R.; Oviedo, R.; Ramírez, N.; Rey, P.J.; Traveset,
Priodontes maximus (Kerr, 1792) (Cingulata, A.; Verdú, M. & Zamora, R. 2015. Beyond species
Dasypodidae), in the Atlantic Forest of Minas Gerais loss: the extinction of ecological interactions in a
and Espírito Santo: Last refuges of the species in the changing world. Functional Ecology 29: 299–307.
Atlantic forest? Zoologia 26: 461-468. Westermeyer, I. 2015. Últimos Refúgios: Anta atropelada
Srbek-Araujo, A.C.; Rocha, M.F. & Peracchi, A.L. 2014. - Reserva Biológica de Sooretama (08.02.2015).
A Mastofauna da Reserva Natural Vale, Linhares, Vitória, Últimos Refúgios. Disponível em: http://www.
Espírito Santo, Brasil. Ciência & Ambiente 49: 153- ultimosrefugios.org.br/#!Anta-atropelada-Reserva-
167. Biol%C3%B3gica-de-Sooretama-08022015/
Srbek-Araujo, A.C.; Mendes, S.L. & Chiarello, A.G. 2015. c1rp7/2.
Jaguar (Panthera onca Linnaeus, 1758) roadkill in
479
Sementes de Ormosia arborea (Vell.)Harms.
480
PARTE VI
DESAFIOS E OPORTUNIDADES
481
482
A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE
29 BRASILEIRA E OS DESAFIOS PARA

A CONSERVAÇÃO, PARA A CIÊNCIA
E PARA O SETOR PRIVADO
Fabio R. Scarano & Paula Ceotto
CRISE PLANETÁRIA E A NECESSIDADE DE a urgência é grande”.

MUDANÇA Esse período de mudanças que a sociedade
atravessa parece clamar por um novo paradigma
O planeta tem metas auspiciosas para os de desenvolvimento. O relatório da Avaliação
próximos 15 anos. Em 2030, espera-se ter Ecossistêmica do Milênio (MEA, 2005) concluiu
alcançado pobreza zero como um dos objetivos de que o componente ambiental da crise decorre de
desenvolvimento sustentável das Nações Unidas demandas sociais resultantes da combinação entre
(Griggs et al., 2013); em 2020, o objetivo é o de se um padrão de consumo insustentável, especialmente
ter extinção zero de espécies por causas não naturais, nos países desenvolvidos, com a persistência da
conforme definido pela Convenção de Diversidade pobreza em países em desenvolvimento. Ainda
Biológica das Nações Unidas (Mittermeier et al., que a relação entre desenvolvimento e degradação
2010); e no fim de 2015, a conferência das partes da natureza não seja linear - visto que tanto há
da Convenção Quadro de Mudanças Climáticas, países desenvolvidos que conseguiram manter sua
em Paris, concordou em não ultrapassarmos em natureza relativamente bem preservada, como há
1,5 graus Celsius de aquecimento global até 2030 países com baixos índices de desenvolvimento e
(Scarano, 2014a; Geden 2015). Essas metas, pouquíssima natureza preservada - historicamente,
realistas ou não, indicam o claro reconhecimento o desenvolvimento socioeconômico deu-se
pelas lideranças globais do momento de crise que em detrimento da conservação da natureza na
o planeta atravessa e da necessidade de se agir maioria dos países. Assim, parece existir uma
decisivamente em direção à mitigação dessa crise. relação mutuamente excludente (ou trade-off, em
A crise planetária é sem precedentes, complexa, inglês) entre desenvolvimento socioeconômico e
multifacetada e causada por variáveis inter- conservação da natureza. Com isso, predomina
relacionadas. A crise alimentar, a crise hídrica, a uma percepção que conservar a natureza implica
crise da biodiversidade, a crise climática, possuem obstáculo ao desenvolvimento e geração de renda,
estreita ligação com a crise econômica, a crise de e vice-versa. O desenvolvimento que se dá às
liderança política, a crise de segurança pública e até custas da degradação da natureza é insustentável,
de saúde pública. Somadas, essas várias crises já especialmente na sociedade contemporânea,
parecem implicar uma crise de valores. A sociedade para a qual o consumismo se tornou um valor
chega a um ponto - como descreve Sardar (2002) e as demandas de consumo aumentam em
ao discutir a fase pós-moderna que a ciência relação exponencial com o aumento populacional
atravessa - no qual “os fatos são incertos, os (Bauman, 2011). As mudanças de uso da terra,
interesses são altos, os valores estão em disputa, e em grande parte decorrente das demandas de
483
consumo e dos interesses que movem o mercado, deu em grande parte com base em degradação e
culminaram no surgimento de 35 hotspots globais uso não sustentável de recursos naturais e resultou
de biodiversidade, ou seja, locais com grande em distribuição desigual de benefícios (Roe & Elliott
diversidade de espécies, altas taxas de endemismo 2010). Cientistas e lideranças políticas globais
e elevada proporção de habitats degradados reconhecem ser precisamente a combinação entre
(Mittermeier et al., 2011). O Brasil possui dois conservação da natureza e redução de pobreza que
hotspots, a Mata Atlântica (onde a Reserva Natural será necessária para adaptar a sociedade ao novo
Vale, tema desse livro, se insere) e o Cerrado. quadro climático que vem se desenhando, uma
Paralelamente, o modelo de desenvolvimento vez que a) as pessoas mais vulneráveis aos efeitos
tradicional hoje ameaça grandes extensões de perversos das mudanças climáticas são os pobres;
cobertura natural do planeta, percebidas como e b) as localidades mais vulneráveis aos efeitos
fronteiras de expansão econômica. No Brasil, negativos das mudanças climáticas são as que menos
a Amazônia seja talvez o maior exemplo dessa possuem recursos naturais renováveis disponíveis
segunda categoria (Nepstad et al., 2009; Soares- (Fisher et al., 2014; Magrin et al., 2014). Uma vez
Filho et al., 2010). que, mesmo em um cenário otimista de redução
O reconhecimento que o modelo de imediata e significativa de emissão de gases do efeito
desenvolvimento necessita de uma mudança estufa, até 2100 a sociedade seguiria sentindo os
de paradigma se tornou explícito globalmente efeitos do aumento de temperatura no planeta,
na Conferência das Nações Unidas para o foi ultrapassado o ponto até o qual a mitigação
Desenvolvimento Sustentável, ou Rio+20, realizada das emissões seria suficiente para garantir o bem-
em 2012 no Rio de Janeiro, mas ainda existe uma estar humano. Como afirmaram os cientistas do
grande lacuna entre discurso e prática (Scarano Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas
et al., 2012). Apesar de todos os compromissos (IPCC, em inglês), cujos volumes foram publicados
globais que surgiram 20 anos antes, na conferência entre setembro de 2013 e abril de 2014, entramos
das Nações Unidas conhecida como Rio 92, na “Era da Adaptação” na qual necessitamos, como
governos têm fracassado em garantir práticas mais sociedade, nos adaptar às mudanças climáticas já
sustentáveis em seus países e emissão de carbono, em curso (IPCC, 2014).
degradação ambiental e pobreza persistem em Muitas vezes, quando se fala em adaptação,
taxas alarmantes. Já o setor privado - que responde se imagina grandes obras de infraestrutura –
pela maior parte dos produtos que a sociedade diques para conter elevação do nível do mar,
consome e gera 60% do Produto Interno Bruto obras de contenção de encostas, transposição
do planeta (Sukhdev, 2012) – possui grande de rios, dessalinização, etc. Intervenções nessa
“pegada” ambiental, mas começa a reconhecer a escala, no âmbito da infraestrutura, são de alto
necessidade de práticas mais sustentáveis. Embora custo e em geral visam recompor ou superar uma
até aqui a sociedade tenha fracassado em alcançar limitação imposta pelos recursos naturais (em
metas de sustentabilidade, no Rio+20 se começou geral, decorrentes da ausência destes). No entanto,
a desenhar os “Objetivos de Desenvolvimento tanto o IPCC como o PBMC (Painel Brasileiro de
Sustentável”, que foram anunciados pela ONU em Mudanças Climáticas) recentemente enfatizaram a
setembro de 2015. Duas prioridades serão centrais importância de outro tipo de adaptação, que será
aos vários objetivos: proteger os sistemas naturais particularmente relevante para a América Latina
que asseguram a vida na Terra e reduzir a pobreza e o Brasil: a adaptação baseada em ecossistemas
(Griggs et al., 2013). (Magrin et al., 2014; Souza-Filho et al., 2014).
Esse é o nome dado ao conjunto de práticas
A NECESSIDADE DE ADAPTAÇÃO multissetoriais, multiescalares e que são baseadas
na premissa de que serviços ecossistêmicos
Conciliar a conservação da natureza com a reduzem a vulnerabilidade de sociedades às
redução de pobreza implica uma mudança no mudanças climáticas (Vignola et al., 2009). A
paradigma de desenvolvimento, que até aqui se adaptação baseada em ecossistemas inclui ações
484
SCARANO & CEOTTO DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO
como o estabelecimento e o manejo efetivo de áreas todos serviços ofertados pela biodiversidade,
protegidas, manejo comunitário de áreas silvestres, muitas vezes de maneira imperceptível. Não
acordos e incentivos para conservação (por surpreende, portanto, que o Brasil seja o país que
exemplo, os chamados pagamentos por serviços contém também a maior proporção de água doce
ambientais) e a restauração ecológica (Magrin superficial (12%), seja o segundo maior produtor
et al., 2014). Para serem de fato adaptativas, de alimentos e possua o maior estoque de carbono
tais iniciativas precisam reduzir a vulnerabilidade (Scarano et al., 2010; 2012). Esse conjunto de
de sociedades, o que muitas vezes envolve fatos leva a duas importantes constatações: 1) se
mecanismos de geração de renda ou redução de a biodiversidade está em crise e sua degradação
pobreza associados (Abson & Termansen, 2011). avançar, a humanidade terá cada vez menos
Naturalmente que para que possam ser feitas segurança alimentar, hídrica e climática; 2) se o
intervenções que visem adaptação baseada em Brasil for ineficaz em conservar sua biodiversidade,
ecossistemas, será necessário que os ecossistemas os impactos não serão apenas locais, mas também
naturais ainda existam ou sejam recuperáveis. Em globais, no que diz respeito à produção de alimentos
geral, essa possibilidade vai ser maior em países em e balanços hidrológicos e atmosféricos.
desenvolvimento, que ainda disponham de parte do A crise da biodiversidade é evidente a partir
capital natural, do que em países que já o perderam da estimativa de que a taxa global de extinção
em grande parte. Decorre dessa discussão que aliar de espécies é hoje pelo menos mil vezes superior
a redução da pobreza à conservação da natureza às taxas históricas (Mace et al., 2005). Tamanha
talvez seja a principal estratégia adaptativa às taxa de extinção foi atribuída pelo cientista norte-
mudanças climáticas nos países em desenvolvimento americano Jared Diamond (1989) a um “Quarteto
que ainda dispõem de seus recursos naturais – como Maligno” composto por destruição de habitats,
é o caso dos países latino-americanos (e.g, Scarano ação predatória humana excessiva, espécies
& Ceotto 2015). Conciliar redução de pobreza e invasoras e cadeias de extinção. As evidências dos
conservação da natureza significa equilibrar o tripé efeitos das mudanças climáticas sobre extinção
social, econômico e ambiental da sustentabilidade e distribuição das espécies transformaram o
(Adams et al., 2004) e, em outras palavras, portanto, “quarteto” de Diamond em “quinteto” (Thomas et
poderíamos afirmar que o desenvolvimento al., 2004) e, apesar do reconhecimento de que as
sustentável é a principal forma das sociedades se sinergias entre esses cinco vetores pode ser ainda
adaptarem às mudanças climáticas (IPCC, 2014). mais ameaçadora, com frequência a conversão de
ecossistemas naturais e consequente destruição
A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE de habitats é tida como o principal fator causal
da extinção de espécies (Baillie et al., 2004). A
Uma vez que a conservação da natureza velocidade da perda de espécies é aparentemente
é reconhecidamente parte essencial ao maior que a velocidade da ciência em reconhecer
desenvolvimento sustentável, a biodiversidade e nomear novas espécies. Por exemplo, estima-se
assume papel central na atualidade. A biodiversidade que de 10 a 20% das plantas com flores são ainda
- termo cunhado pelo cientista norte-americano desconhecidas para a ciência (Scheffers et al.,
Edward O. Wilson (nascido em 1929) para definir a 2012).
diversidade biológica em vários níveis (ecossistemas, Quanto ao clima, conforme aponta o relatório de
espécies e gens) - é particularmente rica no Brasil. avaliação do IPCC (Ciais et al., 2013), o século XX
Dentre os 17 países que abrigam 70% da riqueza de viu um aumento de 0,9 ºC na temperatura média
espécies do planeta, o Brasil é o mais megadiverso. do planeta. Para 2050, em um cenário otimista de
Essa biodiversidade, por sua vez, é a garantia da baixas emissões de gases do efeito estufa, estima-
oferta de diversos serviços ecossistêmicos que são se um aumento adicional em 0,4-1,6 ºC, enquanto
vitais para a sobrevivência e o bem-estar humanos. que, em um cenário “business as usual” (ou seja,
Segurança alimentar, qualidade e quantidade de cenário no qual são mantidas as taxas atuais de
água, clima estável, diversidade cultural – são emissões), projeta-se um aumento de 1,4-2,6
485
ºC para 2050. Para o período de 2080 a 2100, o para a realização de empreendimentos diversos. Se
aumento projetado é de 2,6-4,8 ºC. Os cientistas por um lado possui uma legislação e um sistema de
concordam também que um aumento superior incentivo para promover uma agricultura de baixo
a 2,0 ºC na temperatura média do planeta seria carbono, por outro segue sofrendo com altas taxas
suficiente para gerar efeitos negativos sobre a base de desmatamento ilegal. Se por um lado avançou
da vida e do bem-estar no planeta. no conhecimento e recuperação de espécies e
A crise ambiental resulta da sinergia e das ecossistemas ameaçados, por outro ainda é tímido
interações entre a crise climática e a crise da na expansão científica e tecnológica para fontes
biodiversidade. A inter-relação entre as duas alternativas de energia. Essa hesitação é apontada
crises talvez seja mais evidente na América Latina, por várias publicações recentes (Scarano et al.,
onde a conversão de ecossistemas naturais é a 2012; Bernard et al., 2014; Ferreira et al., 2014;
principal causa da perda de biodiversidade e, ao Loyola, 2014) e contrasta com a clara liderança
mesmo tempo, é o principal vetor de mudanças exercida pelo país até alguns anos atrás no processo
climáticas (Magrin et al., 2014). Como exemplo das convenções das Nações Unidas que surgiram a
do que se projeta em termos de panorama futuro partir do Rio 92 (e.g., Mittermeier et al., 2010).
das sinergias entre a crise da biodiversidade e da Ainda, harmonizar conservação da natureza
crise climática, alguns números e estimativas para e desenvolvimento socioeconômico demandaria
a América Latina são contundentes: o turnover uma visão integrada do sistema de proteção, para
(ou taxa de rotatividade ou troca) de espécies de além do sistema de unidades de conservação. As
vertebrados até 2100 será de cerca de 90% em áreas protegidas dentro de propriedades privadas
montanhas na América Central e nos Andes (Lawler e produtivas, garantidas pelo Código Florestal, e
et al., 2009); no Brasil, a distribuição de alguns todo o território cuja proteção é promovida por
grupos de aves e de plantas será deslocada para o mecanismos de incentivos como pagamentos de
sul, onde existe uma menor cobertura de habitats serviços ambientais (tal qual o Programa Bolsa
naturais; o branqueamento de corais ocorrerá com Verde, como exemplo em escala nacional – ver
cada vez maior frequência e intensidade na América MMA, 2013), deveriam receber um tratamento
Central e, em menor proporção, na costa brasileira integrado ao do sistema nacional de unidades de
(Magrin et al., 2014). conservação e terras indígenas. As unidades de
conservação e terras indígenas guardam também
OS DESAFIOS DA CONSERVAÇÃO NO BRASIL um enorme potencial de turismo sustentável até
E O CASO DA MATA ATLÂNTICA hoje não realizado, além de não serem devidamente
recompensadas pelos serviços ambientais que
O principal desafio para a conservação da asseguram para cidades e para a economia do
biodiversidade no Brasil é o de se tornar peça central país (e.g., Medeiros et al., 2011). Além disso, há
ao processo de desenvolvimento do país e não um um marcado déficit de proteção em biomas não
componente marginal ou, como é muitas vezes florestais, em comparação a biomas florestais como
visto, antagônico. O fato de o Brasil ser o país mais o amazônico (Fonseca et al., 2010; Veldman et al.,
megadiverso do planeta, e ao mesmo tempo possuir 2015).
uma economia forte, lhe confere uma oportunidade Apesar desse aclamado déficit de proteção em
ímpar de se tornar um modelo de desenvolvimento biomas não florestais no Brasil, a Mata Atlântica é o
sustentável para o mundo. Entretanto, o país parece bioma que mais perdeu cobertura natural desde o
hesitar em seguir esse caminho, ou no mínimo dá descobrimento do país. Apenas 11,7% da cobertura
sinais contraditórios. Se por um lado o Brasil tem, original do bioma persistem, com diferentes graus
proporcionalmente ao seu território, uma das de conservação (Ribeiro et al., 2009). Ainda mais
mais extensas coberturas de áreas protegidas por grave é o fato de que a maior parte do que restou
unidades de conservação e terras indígenas, por da Mata Atlântica está agrupada em pequenos
outro assistiu nos últimos sete anos à perda de fragmentos florestais: 83,4% dos quais possuem
44.100 km2 de áreas sob proteção, especialmente 50 hectares ou menos (Ribeiro et al., 2011). Tais
486
fragmentos são pequenos demais para permitir a hectares (Pinto et al., 2012). Em parte como reflexo
viabilidade e a prosperidade de muitas espécies desse acanhado sistema de proteção, em 2013
que por vezes demandam uma cobertura florestal a taxa de desflorestamento voltou a subir, pelo
contínua mais extensa. Não surpreende, dessa segundo ano consecutivo, atingindo o maior nível
forma, que mais de 60% da fauna brasileira desde 2008. Entre 2012 e 2013 foram perdidos
oficialmente ameaçada de extinção seja própria da 23.948 hectares, ou 239 quilômetros quadrados
Mata Atlântica: nada menos do que 380 espécies de remanescentes florestais. Minas Gerais, Bahia,
(Paglia et al., 2008). Quase 9% de todos os Piauí e Paraná foram os estados brasileiros que
vertebrados terrestres conhecidos do bioma - e, mais desmataram; juntos, responderam por cerca
dentre os endêmicos, um em cada quatro - são de 92% da perda de área no período (SOS Mata
ameaçados de extinção (Canale et al., 2012). No Atlântica/INPE ,2014).
caso da flora, o padrão se repete: cerca de 60% A ameaça que a degradação representa
das espécies ameaçadas são da Mata Atlântica, para o bom fluxo de serviços ecossistêmicos e,
ou 1.544 espécies (Martinelli et al., 2013). Ainda consequentemente, ao bem estar humano na
assim, a Mata Atlântica abriga uma das maiores Mata Atlântica, já demanda mais do que proteção
diversidades biológicas do planeta, tanto nos níveis de áreas remanescentes. Tanto para o presente,
de ecossistemas e espécies, quanto genético. Isso a como imaginando a necessidade de adaptação às
torna um dos 35 hotspots de biodiversidade e uma mudanças climáticas em curso, a Mata Atlântica
das cinco florestas mais ameaçadas do planeta (ver necessita hoje de um grande esforço de restauração
revisões em Joly et al., 2014 e Scarano, 2014b). ecológica. Com isso, foi lançado em 2009 o “Pacto
Esse panorama de degradação está em parte pela Restauração da Mata Atlântica”, uma iniciativa
associado a um histórico de ocupação que hoje que conta com a adesão de mais de 200 instituições,
resulta no fato que mais de 60% da população incluindo governos, empresas, universidades e
brasileira vive atualmente no domínio desse bioma, sociedade civil (Calmon et al., 2009). O Pacto visa
que abriga inclusive algumas das maiores cidades promover a cooperação entre instituições para
e metrópoles nacionais, como Rio de Janeiro e restaurar o bioma em larga escala, além de, em
São Paulo. Além da concentração populacional, a paralelo, apoiar os esforços de conservação dos
Mata Atlântica é também o motor da economia do remanescentes (Pinto et al., 2012). Essa iniciativa
país: responde por 70% do Produto Interno Bruto tem por objetivo restaurar 15 milhões de hectares
(PIB) e 2/3 da economia industrial (Martinelli et de Mata Atlântica até 2050. Alcançar essa meta
al., 2013). O histórico de ocupação que culminou levaria a garantir uma cobertura de 30% da Mata
com a concentração de atividades produtivas e Atlântica em relação à original, o que praticamente
da população na Mata Atlântica encontrou pouca dobra a área do bioma existente atualmente. Trata-
resistência no bioma. A rede de áreas protegidas se de um objetivo muito ambicioso, mas é o que
públicas e privadas da Mata Atlântica tem sido seria necessário para se cumprir a principal lei
insuficiente para minimizar a fragmentação do ambiental brasileira, o Código Florestal (Melo et
bioma e a diversidade de fisionomias e paisagens al., 2013). Portanto, a meta do Pacto corresponde
existentes (restingas, florestas secas, campos exatamente às áreas de proteção permanente e
de altitude, etc.). Por exemplo, áreas públicas de às reservas legais em propriedades privadas que
proteção integral, que excluem atividade humana são exigidas por lei, mas que se encontram sem
em seu interior, cobrem apenas 2% do território cobertura vegetal (Pinto et al., 2014). Atualmente,
da Mata Atlântica e estão espalhadas pelos 17 cerca de 58 mil hectares (apenas 0,03% da
estados brasileiros que compõem o seu domínio. meta) encontram-se em restauração sob a ação
Além de poucas, essas áreas são em geral de do Pacto, o que indica clara necessidade de essa
tamanho reduzido – têm, em média, em torno de importante ação ganhar escala. Os mais de 30 anos
10 mil hectares. Já as áreas de proteção privada, de experiência e ações em restauração florestal
as chamadas RPPN (Reservas Particulares do na Mata Atlântica, somados à grande capacidade
Patrimônio Natural), têm em média apenas 200 científica existente no Brasil, sugerem que a
487
tecnologia necessária já está disponível (Pinto et al., a TCC é acusada de ser centrada na natureza
2012; Scarano, 2014b). A efetiva implementação exclusivamente, enquanto a NCC é acusada de
do Pacto demandará projetos que gerem benefícios antropocêntrica e utilitarista.
legais, sociais, ambientais e econômicos para Doak et al. (2014) fazem um balanço das
proprietários e outros atores. A possibilidade de principais críticas que essas duas abordagens
geração de renda e negócios a partir, por exemplo, recebem. Para os ‘novos conservacionistas’, a
da produção e do plantio de mudas ou da coleta conservação tradicional, a) pode implicar problemas
de sementes, por vezes demandará treinamento e sociais ou econômicos, ao enfatizar a proteção
capacitação de atores locais (Pinto et al., 2014). da biodiversidade sem atentar para o bem-
Dessa forma, os esforços de restauração podem estar humano; b) se baseia no mito da natureza
simultaneamente recuperar o capital natural e pristina, que de fato não existe; c) assume, muitas
reduzir a pobreza, aumentando a resiliência da vezes de maneira equivocada, que a natureza é
sociedade às mudanças climáticas (Scarano & inerentemente frágil e incapaz de se recuperar de
Ceotto, 2015). Tais ações aumentam o potencial intervenções humanas e d) falhou em proteger a
de sequestro de carbono e promovem organização biodiversidade já que, apesar de 13% do território
comunitária, geração de renda e melhoria de vida do planeta estar dentro de áreas protegidas, as taxas
em áreas rurais (Chazdon, 2008), como já vem de extinção de espécies continuam alarmantes. Por
sendo demonstrado em alguns trechos de Mata outro lado, para os conservacionistas tradicionais,
Atlântica (Calmon et al., 2011; Rodrigues et al., a) a base científica da ‘nova conservação’ é fraca;
2011). b) as prioridades da NCC são de fundo ético e não
científico; c) motivações econômicas nem sempre
UM DESAFIO PARA A CIÊNCIA são predominantes e d) não há evidência que a NCC
possa corrigir as eventuais falhas da conservação
Desafios locais ou nacionais, como no caso da tradicional.
Mata Atlântica, até problemas globais impostos à Controvérsias à parte, naturalmente que resta a
conservação da biodiversidade, demandam ação impressão que as duas abordagens são importantes
com base em ciência. Entretanto, a característica e até certo ponto complementares. Todavia, a
predominantemente disciplinar da ciência dos dias característica essencialmente transdisciplinar dos
de hoje gera dúvidas sobre sua capacidade em desafios globais – clima, biodiversidade, alimentos,
fornecer a tempo os instrumentos e orientações etc. – demanda um tratamento científico também
necessárias para que melhores práticas e políticas transdisciplinar e que, no Brasil, ainda é um tanto
públicas possam surgir. A natureza inter- e raro. A chamada “ciência da sustentabilidade” se
transdisciplinar do desafio do desenvolvimento propõe a oferecer esse tratamento. O surgimento
sustentável impõe a necessidade de uma ciência do controvertido conceito de desenvolvimento
capaz de integrar múltiplas disciplinas (Simon & sustentável na década de 1980 foi seguido
Schiemer, 2015). da construção de uma ciência para tratar do
Dessa maneira, existe hoje um acirrado debate tema. Essa ciência tem uma agenda de pesquisa
acerca do presente e do futuro da ciência da que simultaneamente requer rigor científico
conservação da biodiversidade. Existem pelo transdisciplinar (Lang et al., 2012) e foco em
menos três visões, não mutuamente excludentes, promover impactos sociais positivos e mensuráveis
que discutimos a seguir: a) a tradicional ciência da (Bettencourt & Kaur, 2011). O desafio central
conservação (TCC); b) a nova ciência da conservação consiste em integrar perspectivas de sociedades
(NCC); e c) a ciência da sustentabilidade. O intenso desenvolvidas e em desenvolvimento, de disciplinas
debate na literatura atual diz respeito às diferenças teóricas e aplicadas, de ciência e política (Ascher
de perspectiva (e até mesmo ideológicas) entre 2007; Aronson, 2011). Com sua pouca idade –
as duas primeiras, a TCC e a NCC. Para resumir apenas cerca de 30 anos – a chamada ciência da
essa longa discussão (ver Soule, 2013; Doak sustentabilidade já tem um forte arcabouço teórico
et al., 2014; Kareiva, 2014; Miller et al., 2014), e até revistas científicas importantes inteiramente
488
ou parcialmente dedicadas ao tema (Clark 2007; seja para garantir o acesso a recursos naturais
Bettencourt & Kaur, 2011). Contudo, a quantidade críticos ao negócio, quer seja por uma preocupação
de estudos empíricos ainda é baixa e, de certa forma, com a imagem e a marca (Rashid et al., 2014; Saha
desequilibrada no peso da contribuição de diferentes & Darnton, 2005), ou para responder a demandas
disciplinas. Schoolman et al. (2012) demonstraram locais ou internacionais por produtos sustentáveis
que, apesar da proposta interdisciplinar, a ciência da (Winn & Pogutz, 2013), um número cada vez
sustentabilidade ainda tem dificuldades em integrar maior de empresas investe em projetos e ações de
seus três pilares: econômico, social e ambiental. manejo da biodiversidade e ecossistemas, incluindo
Artigos centrados no pilar ambiental são os que práticas de conservação e restauração. Se por um
menos acessam os outros pilares e disciplinas. Além determinado período se deu a proliferação de um
disso, por enquanto o impacto da pesquisa em discurso “ambientalmente amigável” associado a
sustentabilidade sobre as transformações sociais determinadas práticas (Lavallée & Plouffe, 2004),
ainda é menor que o desejável (Wiek et al., 2012) hoje em dia, objetivos específicos e quantificáveis
e apenas uma quantidade reduzida de programas são cada vez mais comuns. Por exemplo, após
de educação superior no mundo se dedicam um tímido início no ano 2000, hoje, em 2015,
integralmente ao tema (Wiek et al., 2011). o número de corporações associadas à United
Nations Global Compact – uma iniciativa da ONU
UMA OPORTUNIDADE PARA O SETOR PRIVADO que agrega corporações que se comprometem a
“operar responsavelmente com base em princípios
O desafio atual da ciência – de buscar a de responsabilidade universalmente aceitos” (ver
abordagem necessária para reduzir o grau de www.unglobalcompact.org) – já chega a 8000.
incerteza em torno da base socioeconômica e O surgimento de objetivos específicos
ambiental que oferece aos tomadores de decisão e quantificáveis no setor privado quanto à
(ver Scarano & Martinelli, 2010) - encontra biodiversidade tem sido possível, em parte,
paralelo no desafio que atravessa o setor porque a sustentabilidade corporativa já se tornou
corporativo privado de incorporar práticas que especialidade acadêmica (Whiteman et al., 2013).
sejam ao mesmo tempo benéficas aos negócios Isso tem tornado possível a definição de métricas,
e à sustentabilidade ambiental. Assim como para métodos, monitoramento e avaliação, ainda que
a ciência, a demanda por uma abordagem mais a agenda de conservação da biodiversidade e
interdisciplinar que integre homem e natureza gera sustentabilidade junto ao setor privado siga sendo
novas oportunidades de avanços no conhecimento vista com ceticismo por alguns (e.g, Macdonald,
e na solução de problemas. No setor privado a 2010). Exemplos de esforços voltados para
incorporação de valores ligados a boas práticas a mensuração da sustentabilidade da prática
ambientais gera também novas oportunidades de corporativa têm se multiplicado, inclusive no Brasil
negócios e de redução de riscos. (Orsato et al., 2015), mas de um modo geral - e
Sukhdev (2012) afirmou que para a efetiva ciente dos avanços da última década – ainda há
solução de crises, como a da biodiversidade e do muito o que progredir nesse tema (Salzmann et
clima, atores do mundo corporativo deveriam al., 2005). No que diz respeito à biodiversidade
migrar de “exploradores de bens comuns em nas práticas corporativas, dentre os tipos de
interesse próprio” a “guardiões éticos de recursos compromissos mais comuns, dois se destacam: 1)
planetários compartilhados”. Entre esses dois objetivos de perda líquida zero ou impacto líquido
extremos situa-se um gradiente de corporações, positivo e 2) objetivos de conservação de áreas
que irão pender mais para um lado ou outro do naturais. Os dois objetivos não são mutuamente
espectro dependendo do seu tamanho, do setor excludentes e, em vários casos, objetivos ligados à
onde atuam, de suas histórias, dos seus valores conservação pontuam nas estimativas de impacto
e do tipo de negócio no qual estão envolvidas líquido.
(Salzmann et al., 2005; Bhattacharya & Managi, Um determinado projeto alcança perda
2012; Boiral & Heras-Saizarbitoria, 2015). Quer líquida zero quando os seus impactos sobre a
489
biodiversidade são equilibrados ou compensados um estado menos propenso ao desenvolvimento

por medidas como conservação, reabilitação, humano (Rockström et al., 2009). Três exemplos
restauração e/ou compensação de impactos de limites estariam relacionados às mudanças
residuais que evitam ou minimizam perdas. climáticas, ao ciclo global de nitrogênio e à taxa de
Quando os ganhos excedem as perdas, se utiliza o perda da biodiversidade (Whiteman et al., 2013).
termo “impacto positivo líquido”. Nos casos onde Novamente, offsets e áreas de conservação
compensação é necessária, tais abordagens são privadas dialogam diretamente com esses três
por vezes denominadas “mitigação compensatória” limites planetários.
(BBOP, 2012; Rainey et al., 2015). No inglês, o A incorporação aos negócios de valores e
termo biodiversity offsets é empregado quando práticas ligados à biodiversidade e serviços
as etapas prévias da chamada “hierarquia da ambientais decorre da óbvia interdependência
mitigação” já tiverem sido cumpridas: evitar, entre os dois campos (Houdet et al., 2012).
minimizar e compensar. Quando evitar, minimizar Nesse sentido, esforços de compensação e
e compensar não bastarem para neutralizar os offset, definição de estratégias e planos de
efeitos negativos do projeto sobre a biodiversidade, sustentabilidade corporativos e até mesmo o
então o “offset” deve ser o próximo passo. investimento direto em conservação de áreas
Assim, embora na língua portuguesa por vezes naturais, por vezes tomam por base estudos de
sejam tratados como sinônimos, compensação e valoração econômica da biodiversidade e serviços
offset são ligeiramente diferentes. Como explicam ambientais. Em escala global, o estudo “The
Gonçalves et al. (2015), para que uma ação Economics of Ecosystems and Biodiversity in
compensatória se qualifique como “biodiversity Business and Enterprise” (TEEB – Bishop, 2012;
offset”, ela deve demonstrar adicionalidade, isto é, Kumar et al., 2013) possui grande relevância,
uma diferença positiva entre o resultado de quando por chamar a atenção para a importância dos
a ação compensatória é executada em comparação serviços ecossistêmicos para os negócios e para
com o momento anterior à ação. Trata-se, portanto, as potenciais perdas econômicas decorrentes da
de uma ação que assegura balanço positivo e não perda da biodiversidade e da degradação desses
simplesmente uma neutralização ou compensação serviços. O Brasil foi o primeiro país a realizar tal
do impacto. Contudo, muitas vezes ainda é difícil estudo em escala nacional (Pavese et al., 2012).
considerar todas as dimensões da biodiversidade Entretanto, como muitas vezes é o caso em novas
(estruturais, funcionais, culturais, etc.), quando da disciplinas científicas, os métodos de valoração
realização desses cálculos. econômica de serviços ambientais também são
Como parte ou não de ações de compensação alvo de ceticismo e crítica (Ring et al., 2010;
ou offset, algumas corporações investem na Spangenberg & Settele, 2010).
conservação de ecossistemas naturais. A criação Para que a reconciliação entre conservação da
de reservas privadas tem sido cada vez mais natureza e desenvolvimento passe a direcionar
difundida (Bateman et al., 2015; Kamal et al., as escolhas de investimentos e as políticas do
2015) e novos mecanismos financeiros têm país, os impactos de qualquer atividade produtiva
sido desenhados para incentivar ainda mais a deverão ser ponderados e contabilizados no
promoção de tais iniciativas no futuro próximo processo de decisão, seja do investimento, da
(Meißner, 2013). A difusão dessa prática por implantação ou da gestão. De fato, a natureza tem
diferentes atores do setor privado se dá em sido habitualmente desconsiderada nas escolhas
diferentes formatos e começa a demandar uma econômicas e essa é a principal razão de fundo
taxonomia própria (Kamal et al., 2015). para a degradação dos serviços ecossistêmicos
Um dos campos de pesquisa que se apresenta e a perda da biodiversidade. O risco de não se
particularmente promissor é o de investigar considerar as consequências associadas à perda
o impacto da ação do setor privado sobre os da biodiversidade, com frequência será alto
chamados “limites planetários”, ou seja, limites que demais para o próprio negócio (Spangenberg,
se forem ultrapassados o planeta ingressará em 2007).
490
CONSIDERAÇÕES FINAIS: O PAPEL DA na conservação e restauração de um importante

RESERVA NATURAL VALE trecho de Mata Atlântica, a Reserva Natural
Vale cumpre um papel a nosso ver ainda mais
A Vale possui uma política de sustentabilidade e gera importante: a reserva é um exemplo vivo de como
relatórios anuais que são de acesso público (ver http:// o mundo corporativo pode atuar na criação de uma
www.vale.com/PT/aboutvale/sustainability/Paginas/ aliança entre negócios e zelo com a natureza. Resta
default.aspx). Várias das práticas e preocupações imaginar um futuro no qual outras corporações,
descritas acima compõem a rotina da empresa e no Brasil ou fora, enxerguem a importância da
também de algumas outras empresas do setor de natureza conservada para a sustentabilidade do
mineração (ver Barkemeyer et al., 2015). Todavia,um planeta e dos seus próprios negócios, e possam
importante destaque para a empresa nesse campo vir a ter áreas tão bem protegidas e manejadas
diz respeito à Reserva Natural Vale, que cumpre um como a Reserva Natural Vale. Esse exemplo de
importante papel no cenário da conservação e da ciência conciliação entre conservação da natureza, ciência
da biodiversidade, e em especial da Mata Atlântica, no e desenvolvimento socioeconômico precisa ser
Brasil. Seus cerca de 23 mil hectares protegem um cada vez mais conhecido e replicado.
trecho peculiar de Mata Atlântica, no Espírito Santo, REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
que abriga uma grande diversidade de espécies e
também uma notável diversidade de fitofisionomias, Abson, D.J. & Termansen, M. 2011. Valuing ecosystem
que vão de florestas a formações abertas (Peixoto services in terms of ecological risks and returns.
et al., 2008). Por exemplo, em vários dos capítulos Conservation Biology 25(2): 250-258.
deste livro é relatada a alta diversidade de plantas Adams, W.M.; Aveling, R.; Brockington, D.; Dickson, B.;
(cerca de 2.000 angiospermas), de aranhas (cerca Elliott, J.; Hutton, J.; Roe, D.; Vira, B. & Wolmer, W.
de 300 espécies), aves (391 espécies), borboletas 2004. Biodiversity conservation and the eradication of
(512 espécies), entre outros. Que uma empresa de poverty. Science 306: 1146-1149.
mineração e energia proteja uma área tão importante, Aronson, J. 2011. Sustainability science demands that we
já é em si notável pelo fato de aparentemente essa ação define our terms across diverse disciplines. Landscape
Ecology 26: 457-460.
não ser, à primeira vista, central ao negócio da empresa.
Ascher, W. 2007. Policy sciences contributions to analysis
Porém, mais que isso, a Vale abriga nas instalações da
to promote sustainability. Sustainability Science 2: 141–
reserva excelente infraestrutura de pesquisa que inclui
149.
herbário, laboratório de sementes, acomodação para Baillie, J.E.M.; Hilton-Taylor, C. & Stuart, S.N. (Eds). 2004.
visitantes e, portanto, incentiva e promove nos seus 2004 IUCN Red List of threatened species. A global
domínios ações voltadas para a ciência e o ensino. Foi species assessment. IUCN, Gland.
nessa Reserva, portanto, que muitos dos autores que Barkemeyer, R.; Stringer, L.C.; Hollins, J.A.; Josephi, F. 2015.
contribuíram com capítulos para esse livro produziram Corporate reporting on solutions to wicked problems:
significativos avanços à ciência da conservação, Sustainable land management in the mining sector.
ecologia e também ao campo da restauração ecológica. Environmental Science and Policy 48: 196-209.
Além disso, a Reserva possui um dos maiores viveiros Bateman, I.J.; Coombes, E.; Fitzherbert, E.; Binner,
de mudas de espécies de Mata Atlântica, com A.; Bad’ura, T.; Carbone, C.; Fisher, B.; Naidoo, R. &
capacidade anual de produção de cerca de 3 milhões Watkinson, A.R. 2015. Conserving tropical biodiversity
via market forces and spatial targeting. Proceedings of
de mudas de mais de 800 espécies (Vale, 2010).
the National Academy of Sciences 112: 7408-7413.
O conhecimento desenvolvido na Reserva Natural
Bauman, Z. 2011. A ética é possível num mundo de
Vale sobre restauração ecológica, tanto científico
consumidores? [tradução de Alexandre Werneck, da
como prático, terá valor estratégico para o Brasil no versão original de 2008]. Editora Zahar, Rio de Janeiro.
momento em que o país lança seu Plano Nacional BBOP (Business and Biodiversity Offsets Programme).
de Recuperação da Vegetação Nativa (PLANAVEG; 2012. Resource Paper: No net loss and loss–gain
http://www.mma.gov.br/images/arquivo/80049/ calculations in biodiversity offsets. Business and
Planaveg/PLANAVEG_20-11-14.pdf). Biodiversity Offsets Programme, Washington, DC.
Por tudo isso, mais do que seu importante papel Bernard, E.; Penna, L.A.O. & Araujo, E. 2014. Downgrading,
491
downsizing, degazettement, and reclassification of for the twenty-first century. Oxford University Press,
protected areas in Brazil. Conservation Biology 28: Oxford.
939–950. Doak, D.F.; Bakker,V.J., Goldstein, B.E. & Hale, B. 2013.
Bettencourt, L.M.A. & Kaur, J. 2011. Evolution and What is the future of conservation? Trends in Ecology
structure of sustainability science. Proceedings of the and Evolution 29: 77-81.
National Academy of Sciences 108: 19540-19545. Ferreira, J.; Aragão, L.E.O.C.; Barlow, J.; Barreto, P.;
Bhattacharya, T.R. & Managi, S. 2013. Contributions of Berenguer, E.; Bustamante, M.; Gardner, T.A.; Lees, A.C.;
the private sector to global biodiversity protection: Lima, A.; Louzada, J.; Pardini, R.; Parry, L.; Peres, C.A.;
case study of the Fortune 500 companies. International Pompeu, P.S.; Tabarelli, M.; Zuanon, J. 2014. Brazil’s
Journal of Biodiversity Science, Ecosystem Services and environmental leadership at risk. Science 346: 706-
Management 9: 65-86. 707.
Bishop, J. (Ed.). 2012. TEEB – The economics of ecosystem Fisher, J.A.; Patenaude, G.; Kalpana, G.; Meir, P.; Pinho, P.;
and biodiversity in business and enterprise. Earthscan, Rounsevell, M.D.A. & M. Williams. 2014. Understanding
Routledge, London. the relationships between ecosystem services and
Boiral, O. & Heras-Saizarbitoria, I. 2015. Managing poverty alleviation: a conceptual framework. Ecosystem
biodiversity through stakeholder involvement: why, Services 7: 34-45.
who, and for what initiatives? Journal of Business Ethics Fonseca, M.; Lamas, I. & Kasecker, T. 2010. O papel das
[DOI: 10.1007/s10551-015-2668-3] unidades de conservação. Scientific American American
Calmon, M.; Lino, C.F.; Nave, A.G.; Pinto, L.P. & Rodrigues, Brasil 39 (Edição Especial): 18-23.
R.R. 2009. Pacto pela Restauração da Mata Atlântica: Geden, O. 2015. Climate advisers must maintain integrity.
um movimento pela valorização da floresta. Pp. 330– Nature 521: 27-28.
335. In: Fujihara, M.A.; R. Cavalcanti; A. Guimarães & Gonçalves, B.; Marques, A.; Soares, A.M.V.M. & Pereira, H.M.
R. Garlipp (Eds.). O valor das florestas. Terra das Artes 2015. Biodiversity offsets: from current challenges to
Editora, São Paulo. harmonized metrics. Current Opinion in Environmental
Calmon, M.; Brancalion, P.H.S.; Paese, A.; Aronson, J.; Sustainability 14: 61–67.
Castro, P.; Silva, S.C.; Rodrigue, R.R. 2011. Emerging Griggs, D.; Stafford-Smith, M.; Gaffney, O.; Rockström, J.;
threats and opportunities for biodiversity conservation Öhman, M.C.; Shyamsundar, P.; Steffen, W.; Glaser, G.;
and ecological restoration in the Atlantic forest of Brazil. Kanie, N. & Noble, I. 2013. Sustainable development
Restoration Ecology 19: 154–158. goals for people and planet. Nature 495: 305-307.
Canale, G.R.; Peres, C.A.; Guidorizzi, C.E.; Gatto, C.A.F. & Houdet, J.; Trommetter, M. & Weber, J. 2012. Understanding
Kierulff, M.C.M. 2012. Pervasive defaunation of forest changes in business strategies regarding biodiversity and
remnants in a tropical biodiversity hotspot. Public Library ecosystem services. Ecological Economics 73: 37-46.
of Science One 7: e41671. IPCC. 2014. Climate Change 2014: Impacts, Adaptation,
Chazdon, R.L. 2008. Beyond deforestation: restoring and Vulnerability. Part A: Global and Sectoral Aspects.
forests and ecosystem services on degraded lands. Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment
Science 320: 1458-1460. Report of the Intergovernmental Panel on Climate
Ciais, P.; Sabine, C.; Bala, G.; Bopp, L.; Brovkin, V.; Canadell, Change (Field, C.B.; Barros, V.R.; Dokken, D.J.; Mach, K.J.;
J.; Chhabra, A.; DeFries, R.; Galloway, J.; Heimann, M.; Mastrandrea, M.D.; Bilir, T.E.; Chatterjee, M.; Ebi, K.L.;
Jones, C.; Quéré, C. Le; Myneni, R.B.; Piao, S. & Thornton, Estrada, Y.O.; Genova, R.C.; B. Girma; Kissel, E.S.; Levy,
P. 2013. Carbon and other biogeochemical cycles. Pp. A.N.; MacCracken, S.; Mastrandrea, P.R. & White, L.L.;
465-470. In: Stocker, T.F.; D. Qin; G.-K. Plattner; Tignor, Eds.). Cambridge University Press, Cambridge.
M.; Allen, S.K.; Boschung, J.; Nauels, A.; Xia, Y.; Bex, V. & Joly, C.; Mtezger, J.P. & Tabarelli, M. 2014. Experiences
Midgley, P.M. (Eds.). Climate change 2013: The physical from the Brazilian Atlantic Forest: ecological findings and
science basis. Contribution of Working Group I to the conservation initiatives. New Phytologist 204: 459-
Fifth Assessment Report of the Intergovernmental 473.
Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Kamal, S.; Grodzinska-Jurczak, M. & Brown, G. 2015.
Cambridge. Conservation on private land: a review of global
Clark, W. 2007. Sustainability science: a room of its own. strategies with a proposed classification system. Journal
Proceedings of the National Academy of Sciences 104: of Environmental Planning and Management 58: 576–
1737-1738. 597.
Diamond, J.M. 1989. Overview of recent extinctions. Pp. Kareiva, P. 2014. New conservation: setting the record
37–41. In: Western, D. & M.C. Pearl (Eds.). Conservation straight and finding common ground. Conservation
492
Biology 28: 634-636. trends, Volume 1. Island Press, New York.

Kumar, P.; Brondizio, E.; Gatzweiler, F.; Gowdy, J.; D. de Medeiros, R.; Young, C.E.F.; Pavese, H.B. & Araújo, F.F.S.
Groot; Pascual, U.; Reyers, B. & Sukhdev, P. 2013. The 2011. Contribuição das unidades de conservação
economics of ecosystem services: from local analysis brasileiras para a economia nacional: Sumário Executivo.
to national policies. Current Opinion in Environmental UNEP-WCMC, Brasília, 44p.
Sustainability 5: 78-86. Meißner, N. 2013. The incentives of private companies to
Lang, D.J.; Wiek, A.; Bergmann, M.; Stauffacher, M.; invest in protected area certificates: How coalitions can
Martens, P.; Moll, P.; Swilling, M. & Thomas, C.J. 2012. improve ecosystem sustainability. Ecological Economics
Transdisciplinary research in sustainability science: 95: 148-158.
practice, principles, and challenges. Sustainability Melo, F.P.L.; Pinto, S.R.R.; Brancalion, P.H.S.; Castro, P.S.;
Science 7 (Supplement 1): 25–43. Rodrigues, R.R.; Aronson, J. & Tabarelli, M. 2013. Priority
Lavallée, S. & Plouffe, S. 2004. The ecolabel and sustainable setting for scaling-up tropical forest restoration projects:
development. The International Journal of Life Cycle early lessons from the Atlantic Forest Restoration Pact.
Assessment 9: 349–354. Environmental Science and Policy 33: 395-404.
Lawler, J.J.; Shafer, S.L.; White, D.; Kareiva, P.; Maurer, E.P.; Miller, B.; Soulé, M.E. & Terborgh, J. 2014. ‘New
Blaustein, A.R. & Bartlein, P.J. 2009. Projected climate- conservation’ or surrender to development? Animal
induced faunal change in the Western Hemisphere. Conservation 17: 509-515.
Ecology 90: 588-597. Mittermeier, R.; Baião, P.C.; Barrera, L.; Buppert, T.;
Loyola, R. 2014. Brazil cannot risk its environmental McCullough, J.; Langrand, O.; Larsen, F.W. & Scarano,
leadership. Diversity and Distribution 20: 1365-1367. F.R.. 2010. O protagonismo do Brasil no histórico
MacDonald, I. 2010. The Devil is in the (bio)diversity: acordo global de proteção à biodiversidade. Natureza &
private sector “engagement” and the restructuring of Conservação 8: 197-200.
biodiversity conservation. Antipode 42: 513–550. Mittermeier, R.A.; Turner, W.R.; Larsen, F.W.; Brooks, T.M.
Mace, G.; Masundire, H. & Baillie, J.E.M.. 2005. Biodiversity. & Gascon, C. 2011. Global biodiversity conservation:
Pp 77–122. In: Hassan, R.; Scholes, R. & Ash, N. (Eds.). the critical role of hotspots. Pp. 3-22. In: Zachos, F.E.
Ecosystems and human well-being: Current state and & Habel, J.C. (Eds). Biodiversity hotspots. Springer,
trends: findings of the condition and trends working Heidelberg.
group. Island Press, Washington. MMA – Ministério do Meio Ambiente. 2013. Bolsa
Magrin, G.O.; Marengo, J.A.; Boulanger, J.P.; Buckeridge, Verde: erradicar a extrema pobreza e conservar o meio
M.S.; Castellanos, E., Poveda, G., Scarano, F.R. & Vicuña, ambiente. Brasília.
S. 2014. Central & South, America. Pp. 1499-1566. Nepstad, D.; Soares-Filho, B.S.; Merry, F.; Lima, A.; Moutinho,
In: Barros, V.R., Field, C.B.; Dokken, D.J.; Mastrandrea, P.; Carter, J.; Bowman, M.; Cattaneo, A., ; Rodrigues,
M.D.; Mach, K.J.; Bilir, T.E.; Chatterjee, M.; Ebi, K.L.; H.; Schwartzman, S.; McGrath, D.G.; Stickler, C.M.;
Estrada, Y.O.; Genova, R.C.; Girma, B.; Kissel, E.S.; Levy, Lubowski, R.; Piris-Cabezas, P.; Rivero, S.; Alencar, A.;
A.N.; MacCracken, S.; Mastrandrea, P.R. & White, L.L. Almeida, O. & Stella, O. 2009. The end of deforestation
(Eds.). Climate change 2014: Impacts, adaptation, and in the Brazilian Amazon. Science 326: 1350-1351.
vulnerability. Part B: Regional aspects. Contribution of Orsato, R.J.; Garcia, A.; Mendes Da Silva, W.; Simonetti, R.
Working Group II to the Fifth Assessment Report of the & Monzoni, M. 2015. Sustainability indexes: why join
Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge in? A study of the ‘Corporate Sustainability Index (ISE)’
University Press, Cambridge. in Brazil. Journal of Cleaner Production 96: 161-170.
Martinelli, G.; Valente, A.S.M.; Maurenza, D.; Kutschenko, Paglia, A.P.; Fonseca, G.A.B. & Silva, J.M.C. 2008. A fauna
C.; Judice, D.M.; Silva, D.S.; Fernandez, E.P.; Martins, brasileira ameaçada de extinção: síntese taxonômica
E.M.; Barros, F.S.M.; Sfair, J.C.; Santos Filho, L.A.F.; e geográfica. Pp. 63–70. In: Machado, A.B.M.;
Abreu, M.B.; Moraes, M.A.; Monteiro, N.P.; Pietro, P.V.; Drummond, G.M. & Paglia, A.P. (Eds.). Livro vermelho
Fernandes, R.A.; Hering, R.L.O.; Messina, T. & Penedo, da fauna brasileira ameaçada de extinção. Fundação
T.S.A. 2013. Avaliação de risco de extinção de espécies Biodiversitas, Ministério do Meio Ambiente, Brasília.
da flora brasileira. Pp. 60-84. In: Martinelli, G. & Moraes, Pavese, H.; Ceotto, P. & Ribeiro, F. 2012. TEEB para o
M.A. (Eds.). Livro vermelho da flora do Brasil. CNC Flora, setor de negócios brasileiro. Sumário Executivo.
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Andrea Jakobsson Conservação Internacional, Rio de Janeiro.
Estúdio. Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.;
MEA – Millenium Ecosystem Assessment. 2005. Jesus, R.M. de & Rolim, S.G. 2008. Tabuleiro forests
Ecosystems and human well-being: current state and north of the Rio Doce: their representation in the Vale
493
do Rio Doce Natural Reserve, Espírito Santo, Brazil. tropical forests in SE Brazil. Forest Ecology and
Pp. 319-350. In: Thomas, W.W. (Ed.). The Atlantic Management 261: 1605–1613.
coastal forest of northeastern Brazil. The New York Roe, D. & Elliott, J. (eds.). 2010. Poverty and biodiversity
Botanical Garden Press, New York. conservation. Earthscan, Londres.
Pinto, L.P.; Bedê, L.C.; Fonseca, M.T.; Lamas, I.R.; Saha, M. & Darnton, G. 2005. Green companies or green
Mesquita, C.A.B.; Paglia, A.P.; Pinheiro, T.C. & Sá, M.B. con-panies: are companies really green, or are they
2012. Mata Atlântica. Pp. 16-55. In: Scarano, F.R.; pretending to be? Business and Society Review110:
Santos, I.; Martins, A.C.I.; Silva, J.M.C.; Guimarães, A. 117–157.
& Mittermeier, R. (eds). Biomas brasileiros: retratos Salzmann, O.; Ionescu Somers, A. & Steger, U. 2005. The
de um país plural. Casa da Palavra, Conservação business case for corporate sustainability: literature
Internacional, Rio de Janeiro. review and research options. European Management
Pinto, S.R.; Melo, F.; Tabarelli, M.; Padovesi, A.; Mesquita, Journal 23: 27–36.
C.A.; Scaramuzza, C.A.M.; Castro, P.; Carrascosa, H.; Sardar, Z, 2002. Thomas Kuhn and the science wars. Pp.
Calmon, M.; Rodrigues, R.; César, R.G. & Brancalion, 187-233. In Appignanesi R. (ed.). Postmodernism and
P.H.S. 2014. Governing and delivering a biome-wide big science. Icon Books, Cambridge.
restoration initiative: the case of Atlantic Forest Scarano, F.R. & Martinelli, G. 2010. Brazilian list of
Restoration Pact in Brazil. Forests 5: 2212-2229. threatened plant species: reconciling scientific
Rashid, N.R.N.A.; Khalid, S.A. & Rahman, N.I.A. 2014. uncertainty and political decision making. Natureza &
Environmental corporate social responsibility (ECSR): Conservação 8: 13-18.
exploring its influence on corporate image. Journal of Scarano, F.R. & Ceotto, P. 2015. Brazilian Atlantic forest:
Management Sciences 1: 21-44. impact, vulnerability, and adaptation to climate change.
Rainey, H.J.; Pollard, E.H.B.; Dutson, G.; Ekstrom, J.M.M.; Biodiversity and Conservation 24: 2319-2331.
Livingstone, S.R.; Temple, H.J. & Pilgrim, J.D. 2015. A Scarano, F.R. 2014a. Ecossistemas como base para
review of corporate goals of no net loss and net positive adaptação: um papel para a América Latina no novo
impact on biodiversity. Oryx 49: 232-238. acordo global. Pontes 10(9): 6-7.
Ribeiro, M.C.; Martensen, A.C.; Metzger, J.P.; Tabarelli, M.; Scarano, F.R. 2014b. Mata Atlântica: uma história do
Scarano, F.R. & Fortin, M.J. 2011. The Brazilian Atlantic futuro. Edições de Janeiro, Conservação Internacional,
Forest: a shrinking biodiversity hotspot. Pp. 405-434. Rio de Janeiro.
In: Zachos, F.E. & Habel, J.C. (Eds.). Biodiversity hotspots. Scarano, F.R.; Guimarães, A. & Silva, J.M. 2012. Lead by
Springer, Heidelberg. example. Nature 486: 25-26.
Ribeiro, M.C.; Metzger, J.P.; Martensen, A. C.; Ponzoni, F.J. Scarano, F.R.; Gascon, C. & Mittermeier, R. 2010. O que
& Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest: how é biodiversidade? Scientific American Brasil 39 (Edição
much is left, and how is the remaining forest distributed? Especial): 6-11.
Implications for conservation. Biological Conservation Scheffers, B.R.; Joppa, L.N.; Pimm, S.L. & Laurance, W.F.
142: 1141-1153. 2012. What we know and don’t know about Earth’s
Ring, I.; Hansjürgens, B.; Elmqvist, T.; Wittmer, H. missing biodiversity. Trends in Ecology and Evolution
& Sukhdev, P. 2010. Challenges in framing the 27(9): 501-510.
economics of ecosystems and biodiversity: the Schoolman, E.D.; Guest, J.S.; Bush, K.F. & Bell, A.R. 2012.
TEEB initiative. Current Opinion in Environmental How interdisciplinary is sustainability research?
Sustainability 2: 15–26. Analyzing the structure of an emerging scientific field.
Rockström, J; Steffen, W.; Noone, K.; Persson, A.; Sustainability Science 7: 67–80.
Chapin, F.S.; Lambin, E.F.; Lenton, T.M., Scheffer, M.; Simon, D. & Schiemer, F. 2015. Crossing boundaries:
Folke, C., Schellnhuber, H.J.; Nykvist, B.; Wit, C.A. De; complex systems, transdisciplinarity and applied
Hughes, T.; Van Leeuw, S. der; Rodhe, H.; Sorlin, S.; impact agendas. Current Opinion in Environmental
Snyder, P.K.; Costanza, R.; Svedin, U.; Falkenmark, Sustainability 12: 6-11.
M.; Karlberg, L.; Corell, R. W.; Fabry, V.J.; Hansen, J.; SOS Mata Atlântica/Instituto Nacional de Pesquisas
Walker, B.; Liverman, D.; Richardson, K.; Crutzen, P. & Espaciais. 2014. Atlas de remanescentes florestais da
Foley, J.A. 2009. A safe operating space for humanity. Mata Atlântica, 2014. Disponível em: http://www.
Nature 461: 472-475. sosma.org.br/17811/divulgados-novos-dados-
Rodrigues, R.R.; Gandolfi, S.; Nave, A.G.; Aronson, J.; sobre-o-desmatamento-da-mata-atlantica/.
Barreto, T.E.; Vidal, C.Y. & Brancalion, P.H.S. 2011. Soulé, M.E. 2013. The new conservation. Conservation
Large-scale ecological restoration of high-diversity Biology 27: 895–897.
494
Souza Filho, F.A; Scarano, F.R.; Nicolodi, J.L.; Vital, VALE. 2010. Reserva Natural Vale. Print Comunicação
H.; Klein, A.H.F.; Travassos, P.E.P.F.; Hazin, F.H.V., Ltda, Rio de Janeiro.
Pellegrino, G.Q.; Takagi, M. 2014. Recursos naturais, Veldman, J.W.; Overbeck, G.E.; Negreiros, D.; Mahy, G.;
manejo e uso de ecossistemas. Pp. 43-197. In: Le Stradic, S.; Fernandes, G.W.; Durigan, G.; Buisson,
Assad, E.D. & Magalhães, A.R. (Eds.). PBMC, 2014: E.; Putz, F.E. & Bond, W.J. 2015. Tyranny of trees in
Impactos, vulnerabilidades e adaptação às mudanças grassy biomes. Science 347: 484-485.
climáticas. Contribuição do Grupo de Trabalho 2 do Vignola, R.; Locatelli, B.; Martinez, C. & Imbach, P. 2009.
Painel Brasileiro de Mudanças Climáticas ao Primeiro Ecosystem-based adaptation to climate change:
Relatório da Avaliação Nacional sobre Mudanças what role for policy-makers, society and scientists?
Climáticas. COPPE/Universidade Federal do Rio de Mitigation and Adaptation Strategies for Global
Janeiro, Rio de Janeiro. Change 14(8): 691-696.
Spangenberg, J.H. & Settele, J. 2010. Precisely Whiteman, G.; Walker, B. & Perego, P. 2013. Planetary
incorrect? Monetising the value of ecosystem boundaries: ecological foundations for corporate
services. Ecological Complexity 7: 327-337. sustainability. Journal of Management Studies 50:
Spangenberg, J.H. 2007. Integrated scenarios for 307–336.
assessing biodiversity risks. Sustainable Development Wiek, A.; Ness, B.; Schweizer-Ries, P.; Brand, F.S. &
15: 343-356. Farioli, F. 2012. From complex systems analysis to
Sukhdev, P. 2012. The corporate climate overhaul. transformational change: a comparative appraisal of
Nature 486: 27-28. sustainability science projects. Sustainability Science
Thomas, C.D.; Cameron, A.; Green, R.E.; Bakkenes, M.; 7 (Supplement 1): 5–24.
Beaumont, L.J.; Collingham, Y.C.; Erasmus, B.F.N.; Wiek, A.; Withycombe, L. & Redman, C.L. 2011. Key
Siqueira, M.F.; Grainger, A.; Hannah, L.; Hughes, L.; competencies in sustainability: a reference framework
Huntley, B.; Jaarsveld, A.S. van; Midgley, G.F.; Miles, for academic program development. Sustainability
L.; Ortega-Huerta, M.A.; Peterson, A.T.; Phillips, O.L. Science 6: 203–218.
& Williams, S.E. 2004. Extinction risk from climate Winn, M.I. & Pogutz, S. 2013. Business, ecosystems,
change. Nature 427: 145-148. and biodiversity: new horizons for Management
Research. Organizational Environment 26: 203-229.
495
496
“A Reserva Natural Vale em Linhares ocupa posição destacada entre as principais iniciativas voltadas
à conservação ambiental no Brasil. Detentora de um amplo território com vegetação nativa protegida, é

um patrimônio de valor inestimável, cuja pujança e riqueza natural vêm sendo desvendadas há décadas
FLORESTA ATLÂNTICA
pelas suas equipes de profissionais, competentes e zelosos, sempre hospitaleiros e colaborativos com
pesquisadores de várias instituições, todos empenhados em prol da conservação da biota da Mata
Atlântica. Este livro é prova concreta dessa história e atividade admiráveis.”
“O Papel da RNV na coleta de dados de espécies nativas que pudessem gerar conhecimento científico
sobre manejo florestal, monitorados periodicamente e por longo prazo se iniciou desde cedo nas terras DE TABULEIRO: José Rubens Pirani
Universidade de São Paulo, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica.
DIVERSIDADE E
adquiridas pela Vale, no início da década de 1950. Após 65 anos de atividades ininterruptas, o acúmulo
de conhecimento gerado sobre as florestas de tabuleiros, especialmente no que tange à conservação da
biodiversidade, enche de alegria homens e mulheres de diferentes gerações que deles participaram como
estudantes, auxiliares de campo, técnicos ou pesquisadores.”
Ariane Luna Peixoto

ENDEMISMOS NA “A Reserva Natural Vale abriga grande diversidade biológica e é palco de estudos e formação de
pesquisadores, em especial para nosso Programa de Pós Graduação em Ecologia na Unicamp, no
período de 1989 a 1999, estendendo até os dias atuais. Possibilitou aos nossos alunos compreender
RESERVA NATURAL VALE a magnitude da complexidade e da beleza das interações e processos evolutivos. Dessas atividades
resultaram pesquisas relevantes para a ecologia evolutiva.”
João Vasconcellos Neto

“Sem dúvida a primeira visita à Reserva Natural Vale (RNV), então “Reserva Florestal de Linhares”,
Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento de Zoologia.
foi um dos acontecimentos que determinaram o meu futuro como botânico. Era 1978, quando tive a
oportunidade de acompanhar a equipe do Jardim Botânico, liderada pela Dra. Graziela Barroso, no
trabalho de campo pelas matas de tabuleiro do norte do Espírito Santo. Muito mais que um rito de
“Guardo pela Reserva Natural Vale e seu pessoal grande carinho, respeito e admiração. Saliento em
passagem, como me pareceu na época, sobressai atualmente um sentimento de revelação. O impacto
especial o auxílio e a amizade recebida do José Simplício dos Santos (“Zezão”). A riqueza em diversidade
daquela paisagem com suas enormes árvores emergentes foi marcante e definitivamente dei minha
e o endemismo da área tornam imprescindível a sua preservação. A Reserva também se destaca como
guinada rumo às “Leguminosas”.
pólo de proeminentes pesquisas e na formação acadêmica de centenas de cientistas.”
Além de ser o cenário do início da longa convivência com vários dos meus colegas do Jardim Botânico,
na RNV tive o privilégio de conhecer e me tornar admirador de alguns mateiros fantásticos: seu Isaias, Hélcio R. Gil-Santana
o Edinho, o Gilson e, em anos mais recentes, o Domingos Folli. Desde então aprendi a valorizar o Instituto Oswaldo Cruz (IOC), Laboratório de Diptera – RJ.
saber destes especialistas, que foram fundamentais para tornar a RNV uma das áreas tropicais mais
conhecidas em termos florísticos. “No decorrer de nossas pesquisas com os quirópteros da Reserva Natural Vale constatamos que nela se
encontra a maior diversidade desses mamíferos em toda a Mata Atlântica, o que por si só justifica a sua
Com o passar dos anos foram se repetindo os vários momentos marcantes, principalmente com as conservação.”
facilidades oferecidas pela fantástica infraestrutura criada, que promoveu a articulação entre estudiosos
da Mata Atlântica. Momentos inesquecíveis sempre conduzidos com muita generosidade pela minha Adriano L. Peracchi
grande amiga Ariane Luna Peixoto. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Departamento de Biologia Animal.
Entre as iniciativas recentes é muito oportuna a publicação de um livro reunindo os conhecimentos sobre
a sua biodiversidade. Tenho certeza que dará um novo impulso para a continuidade das pesquisas.
Além de constituir um dos últimos redutos da espetacular diversidade da flora do norte do Espírito
Santo, a RNV, por tradição tem papel fundamental como um núcleo para a realização de estudos
multidisciplinares.”
Apoio:
Haroldo Cavalcante Lima
Editores: Samir G. Rolim • Luis F. T. de Menezes • Ana C. Srbek-Araujo

Floresta Atlântica de Tabuleiro Diversidade e Endemismos Na Reserva Natural Vale

Enviado por

Dados do documento

Descrição original:

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Floresta Atlântica de Tabuleiro Diversidade e Endemismos Na Reserva Natural Vale

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

“A Reserva Natural Vale em Linhares ocupa posição destacada entre as principais iniciativas voltadas

FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE

Ariane Luna Peixoto

João Vasconcellos Neto

Mapas (FIG. 1 CAP. 11 E FIG. 1 CAP. 06)

Rolim, Samir Gonçalves; Menezes, Luis Fernando Tavares

Floresta Atlântica de Tabuleiro: diversidade e endemismos

1. Biodiversidade. 2. Endemismos. 3. Floresta Atlântica de

LISTA DE AUTORES E REVISORES........................................................................................................... 14

PARTE I – HISTÓRIA E AMBIENTE FÍSICO............................................................................................... 19

1. RESERVA NATURAL VALE: MEMÓRIAS DE 65 ANOS DE CONSERVAÇÃO.......................................................................21

2. OS TABULEIROS COSTEIROS DO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO: OCORRÊNCIA

PARTE II – ECOLOGIA VEGETAL............................................................................................................. 45

3. AS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO

4. A FLORESTA DE LINHARES NO CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO DO LESTE DO BRASIL...............................................61

5. A PALEOECOLOGIA E A ATUAL BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA DE LINHARES: ESTUDOS

8. EFEITO DE BORDA NA FUNCIONALIDADE DOS GRANDES FRAGMENTOS DE FLORESTA DE TABULEIRO DO

9. EXPRESSÃO SEXUAL E RELAÇÕES ECOLÓGICAS DE ANGIOSPERMAS NAS FISIONOMIAS VEGETAIS DOS

PARTE III – FLORA............................................................................................................................... 155

10. SAMAMBAIAS E LICÓFITAS DA RESERVA NATURAL VALE, LINHARES/ES................................................................. 157

11. ANGIOSPERMAS DA RESERVA NATURAL VALE, NA FLORESTA ATLÂNTICA DO

12. BRIÓFITAS DA RESERVA NATURAL DA VALE, LINHARES/ES, BRASIL.......................................................................... 231

13. DIVERSIDADE DE MYRTACEAE NA RESERVA NATURAL VALE....................................................................................... 247

14. LEVANTAMENTO E DISTRIBUIÇÃO DAS BIGNONIACEAE NA RESERVA NATURAL VALE......................................... 259

16. ARATICUNS E PINDAÍBAS DA RESERVA NATURAL VALE, LINHARES/ES..................................................................... 283

17. A FAMÍLIA ARACEAE NA RESERVA NATURAL VALE.......................................................................................................... 297

PARTE IV – FAUNA DE INVERTEBRADOS.............................................................................................. 301

18. DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE ARANHAS NA RESERVA NATURAL VALE............................................................ 303

19. BORBOLETAS DA RESERVA NATURAL VALE, LINHARES/ES........................................................................................... 317

20. A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS APOIDEAS (HEXAPODA: HYMENOPTERA: APOIDEA)

21. COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS DA RESERVA NATURAL VALE...................................................................................... 341

PARTE V – FAUNA DE VERTEBRADOS.................................................................................................. 365

24. A IMPORTÂNCIA DAS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO

26. FRUGIVORIA E DISPERSÃO DE SEMENTES POR MORCEGOS NA RESERVA NATURAL VALE,

27. ABUNDÂNCIA E DENSIDADE DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE

28. MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE DAS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE

PARTE VI – DESAFIOS E OPORTUNIDADES.......................................................................................... 481

29. A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE BRASILEIRA E OS DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO, PARA A CIÊNCIA

WILLIAM WAYT THOMAS

EDITORES Andreia Kindel - Instituto Brasileiro do Meio Ambiente,

RESERVA NATURAL VALE: MEMÓRIAS

INTRODUÇÃO neste capítulo. Procuramos mostrar a trajetória

desmatadas ou ainda florestadas semi-circundadas Há escrituras de aquisições de terras datadas

1 Informações disponíveis no patrimônio da Vale.

coleção de plantas herborizadas – o herbário – para coleta de sementes, a produção de mudas e

local, as ideias conservacionistas associadas ao uso desenvolvimento de conhecimento científico e de

Universitária UFPE. Recife. Ministério da Agricultura. Rio de Janeiro. 7: 1-69.

2 ESTADO DO ESPÍRITO SANTO:

TABULEIROS COSTEIROS E roda-pé as elevações do Cristalino e acima da

Tomado como unidade geomorfológica, o paleontológica, como sedimentológica, envolvendo

A distribuição dos depósitos do Grupo mais isoladas, principalmente onde as rochas do

Em trabalho de caracterização, gênese, características em processo de transformação, e o

blocos cimentados denominados de “cangas” ou de tabuleiros costeiros dos estados do Rio de

até herbáceo-arbustiva (também denominadas cores cinzentadas, sendo comumente observado

AS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE

3 DO ESPÍRITO SANTO SÃO OMBRÓFILAS

A PERCEPÇÃO HISTÓRICA SOBRE A distribuição das espécies (Oliveira-Filho & Fontes,

vegetacionais utilizando exclusivamente e o conhecimento do regime de água no solo

de classificação um novo subgrupo de formação,

4 meses consecutivos com precipitação inferior a

armazenamento de água no solo raramente diminui ANÁLISE DE DADOS FENOLÓGICOS NA

em conjunto. Os dados de Jackson (1978) para o a temperatura do ar e precipitação. Em Linhares, a

Variáveis Beta b (inclinação Coefic. de correlação Probabilidade

2. OS TABULEIROS COSTEIROS DO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO: OCORRÊNCIA

3. AS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO

5. A PALEOECOLOGIA E A ATUAL BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA DE LINHARES: ESTUDOS

8. EFEITO DE BORDA NA FUNCIONALIDADE DOS GRANDES FRAGMENTOS DE FLORESTA DE TABULEIRO DO

9. EXPRESSÃO SEXUAL E RELAÇÕES ECOLÓGICAS DE ANGIOSPERMAS NAS FISIONOMIAS VEGETAIS DOS

11. ANGIOSPERMAS DA RESERVA NATURAL VALE, NA FLORESTA ATLÂNTICA DO

20. A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS APOIDEAS (HEXAPODA: HYMENOPTERA: APOIDEA)

27. ABUNDÂNCIA E DENSIDADE DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE

28. MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE DAS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE

29. A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE BRASILEIRA E OS DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO, PARA A CIÊNCIA