Bromus benekenii

Bromus benekenii
Bromus benekenii
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidae
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Bromeae
Genere	Bromus
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Bromeae
Genere	Bromus
Specie	B. benekenii
Nomenclatura binomiale
Bromus benekenii (Lange) Trimen, 1872

Il forasacco di Beneken (nome scientifico Bromus benekenii (Lange) Trimen, 1872 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).

Etimologia

Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena. L'epiteto specifico (benekenii) è stato dato in ricordo del farmacista germanico e florista F. Beneken (1800 - 1859).

Il nome scientifico della specie è stato definito dai botanici Johan Martin Christian Lange (Ødstedgaard, 20 marzo 1818 – Copenaghen, 3 aprile 1898), botanico e micologo danese e Henry Trimen (Paddington, 26 ottobre 1843 – Kandy, 16 ottobre 1896), botanico inglese, nella pubblicazione "Journal of Botany, British and Foreign. London" (J. Bot. 10: 333. 1872) del 1872.

Descrizione

Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 6 - 15 dm. La forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.

Radici

Le radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.

Fusto

La parte aerea della pianta è densamente cespugliosa con stoloni orizzontali. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda, ginocchiato-ascendenti e robusti; all'apice sono incurvati. La superficie è finemente pubescente o scabrosa.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolata); è densamente villosa per peli incurvati verso il basso (lunghezza dei peli 0,1 - 0,4 mm).
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata; gli apici sono acuti. Lunghezza della ligula: 1,5 mm.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte; i margini sono densamente pelosi. Dimensioni della lamina nelle foglie inferiori: larghezza 8 – 13 mm; lunghezza 3 dm.

Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali e ramificate, sono formate da alcune spighette (1 - 4) ed hanno la forma di una pannocchia ampia e unilaterale; è annuente all'apice. I rami sono incurvati; gli inferiori sono riuniti a 2 - 4 e possono essere brevi. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 10 – 25 cm.

Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme lanceolato-acuminate e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 3 a 5 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume. Lunghezza delle spighette compresa le reste: 25 – 30 mm.

• Glume: le glume, scabrose e con forme lanceolato-lineari, sono poco disuguali. Le venature sono da 1 a 3. Lunghezza delle glume: 8 –10 mm.
• Palea: la palea è un profillo con alcune venature; può essere cigliata (le brattee basali non sono ciliate); è più corta del lemma.
• Lemma: il lemma, strettamente lanceolato, pubescente sul dorso e villoso in genere, ha una resta apicale. Lunghezza del lemma: 10 – 12 mm. Lunghezza della resta: 6 – 7 mm.

Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale e sono lunghe 2,5 – 3 mm. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
• Fioritura: da maggio a luglio.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.

Distribuzione e habitat

Distribuzione regionale – Distribuzione alpina

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato; ma anche Europeo / Ovest Asiatico.
• Distribuzione: in Italia questa specie è rara, ma è presente ovunque. Nelle Alpi si trova sia in quelle meridionali che in quelle settentrionali. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi. Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in tutto il continente europeo, in Transcaucasia, in Anatolia e nel Magreb. Fuori dall'Europa si trova in Asia.
• Habitat: gli habitat preferiti per queste piante sono le radure, le boscaglie, le siepi, le faggete termofile e in generale gli ambienti umidi. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi, in Italia, queste piante si possono trovare fino a 1.500 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e montano (oltre a quello planiziale).

Fitosociologia

Dal punto di vista fitosociologico alpino Bromus benekenii appartiene alla seguente comunità vegetale:

• Formazione: delle comunità forestali
  • Classe: Carpino-Fagetea
    • Ordine: Fagetalia sylvaticae

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Bromus è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con oltre 150 specie distribuite in tutto il mondo.

Il basionimo per questa specie è: Schedonorus benekenii Lange, 1871.

Filogenesi

La tribù Bromeae (e quindi il suo unico genere Bromus) è descritta all'interno della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Triticeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Triticeae.

I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Festucaria: il ciclo biologico di queste piante è perenne con un aspetto simile alle specie del genere Festuca (tribù Poeae, sottotribù Loliinae). A maturità le spighette si restringono all'apice. Le nervature delle due glume sono diverse: quella inferiore ha una sola nervatura; quella superiore è trinervia. La resta del lemma (breve o nulla) è inserita tra i due dentelli apicali del lemma stesso.

Altri studi descrivono questa specie nella sezione Bromopsis Dumort. (le spighette hanno delle forme strettamente lanceolate; i lemmi sono arrotondati o leggermente carenati con punta singola).

Il numero cromosomico della specie B. benekenii è: 2n = 28.

Specie simili

La specie di questa voce può essere confusa con la specie Festuca gigantea Vill. (non è stolonifera). Nell'ambito dello stesso genere, la specie Bromus benekenii spesso è confusa con la specie Bromus ramosus Huds. (forasacco maggiore); si distingue per le setole patenti delle guaine e la pannocchia a forma piramidale con un unico ramo inferiore portante diverse spighette.

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Bromopsis atlantica (H.Lindb.) Holub
• Bromopsis benekenii (Lange) Holub
• Bromopsis ramosa subsp. atlantica (H.Lindb.) H.Scholz & Valdés
• Bromopsis ramosa subsp. benekenii (Lange) Tzvelev
• Bromus asper var. benekenii (Lange) Syme
• Bromus atlanticus H.Lindb.
• Bromus benekenii var. dalmaticus Degen & B.Lengyel
• Bromus benekenii var. villosus Podp.
• Bromus ramosus var. algeriensis Maire & Weiller
• Bromus ramosus subsp. benekenìi (Lange) Schinz & Thell.
• Bromus ramosus var. benekenii (Lange) Asch. & Graebn.
• Schedonorus benekenii Lange
• Zerna atlantica (H.Lindb.) Holub
• Zerna benekenii (Lange) Lindm.
• Zerna ramosa subsp. benekenii (Lange) Tzvelev

Bibliografia

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• AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
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• Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 1º settembre 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
• Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
• H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
• Jeffery M. Saarela, Paul M. Peterson, Ryan M. Keane, Jacques Cayouette e Sean W. Graham, Molecular Phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) Based on Chloroplast and Nuclear DNA Sequence Dat (PDF), in Aliso, vol. 23, n. 1, 2007, pp. 450-467.
• Filip Verloove, A revision of Bromus section Ceratochloa (Pooideae, Poaceae) in Belgium (PDF), in Dumortiera, vol. 101, 2012, pp. 30-45. URL consultato il 1º settembre 2019 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2021).

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Collegamenti esterni

• Bromus benekenii EURO MED - PlantBase Checklist Database
• Bromus benekenii The Plant List - Checklist Database
• Bromus benekenii eFloras Database
• Bromus benekenii Royal Botanic Gardens KEW - Database