Tomo 37 by Museo Nacional de Historia Natural

MUSEO NACIO NAL DE HISTORIA NATURAL 1830 -1 9 8 0

BOLETIN

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Director: Dra. GRETE MOSTNY G. Fono 90011 - Casilla 787 - Santiago - ChUe

SE OFRECE Y SE ACEPTA CANJE Exchange with similar publications is desired. On désire l’échange avec des publications congénères Wir bitten um Austauch mit aehnlichen Fachzeitschriften. Si desidera il cambio con publicazioni congeneri Deseja-se a permuta com as publicacóes congéneres.

ANO DEL SESQUICENTENARIO

MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Santiago de Chile, 1980

B O L E T I N

I I

G rete M o stn y G.

Museo Nacional de Historia Natural ......

R u b é n S t e h b e r g L.

Aproximación metodológica al estudio del poblamiento humano en los Andes de San tiago (Chile) ................................................

R u b én S t e h b e r g L.

Ocupaciones prehispánicas en El Arrayán, con especial referencia al alero de Novillo M uerto...........................................................

Am é r ic o Gordon S.

Cura Cahuiñ, ima visión nueva de los petroglifos del Llaima ..................................

E lia n a D ur An S .

Tagua Tagua II, nivel de 6.130 años. Des cripción y relaciones ..................................

Carolina V illagr An y J u a n J . Ar m esto

Relaciones florlsticas entre las comunidar des relictuales del Norte Chico y la zona Central con el bosque del Sur de Chile ....

J a im e P éfa u r y J osé YAñ e z V .

Ecología descriptiva de la isla Mocha (Chi le) en relación al poblamiento de verte brados ........................................................... 103 J osé YAñ e z V. y H er m á n N ú ñ e z C.

Análisis de información y similitud para dos formas de determinación del espec tro trófico en Milvago chimango chimango (Vieillot, 1816) ...................................... 113

H ector A ndrade V . y P edro B á ez R .

A leja n d ro T roncoso A., C a rolina V iLLAGRÁN y M . M uñ oz

Una nueva hipótesis acerca del origen y edad del bosque de Fray Jorge (Coquim bo, Chile) .................................................... 117

H ector A ndrade V .

C arlos R a m ír e z G ., M agdalena R om ero A. y M agaly R iveros G.

Lista de Cormófitos palustres de la región valdiviana ....................... ........................... 153

Nueva especie de Paredomis en aguas de Chile: Paralomis chilensis n. sp. (Crus tacea, Anomura, Lithodidae) ..................... 269 N ibaldo B a h a m o n d e N . y D a n ie l F r a s s in e t t i C.

Ale ja n d r o T roncoso A. y E l iz a b e t h B arrera M .

Polen del Eoceno de Osomo (Chile) ......

Crustáceos Decápodos asociados a la pes quería de Heterocarpus reedi Bahamonde, 1955, en la zona central de Chile ...... 261

179

N icolás R osbaczylo N . y J u l ia B olados

Nereidos de Iquique, Chile. (Polychaeta, Nereidae) .................................................... 205 B ert B abero y P edro Cattan

Helmintofauna de Chile: VII. Graphidioides yañezi sp. n. Parásito de Sptúacopus cyanus Molina (Nematoda, Trichostrongylidae) ........................................................ 225 M arIa Codoceo R . y H ector A ndrade V.

Solanometra antarctica (Carpenter, 1888) en la región arquibéntica de Chile Cen tral (Crinoidea, Comatulida, Antedonidae) ............................................................... 229 M agaly O valle V . y J a im e S o l e r v ic e n s A.

Observaciones sobre la biología de Megaíhopa villosa. Eschscholtz, 1822 (Coleóp tera, Scarabeidae, Scarabeinae) ............. 235 S ergio Z apata C. y A r ie l C a m o u s s e ig h t M .

Observaciones sobre partenogénesis en Bacteria granulicollis Blanchard. (Phasmida, Phasmidae) ...................................... 247 L u i s P eñ a G.

El género Entomoderes Solier (Coleópte ra: Tenebrionidae) ...................................... 253

Lebucarcinus n. gen. del Mioceno de Chile (Crustacea, Decapoda, Brachyura) .......... 275 V l a d im ir C o v a c ev ich C. y D a n ie l F r a s s in e t t i C.

El género Ficus en el Mioceno de Chile Central, con descripción de F. gayana sp. nov. (Gastropoda; Ficidae) ......................... 281 P edro BAe z R . y O d e t t e M a g nere B .

Apseudes fagetti nov. sp. de las islas Juan Fernández (Crustacea, Tanaidacea, Apseudidae) ............................................................ 295 G uacolda At r ia G.

Chondracanthidae en Chile. Con descrip ción de una especie nueva: Chondracanthus yañezi n. sp. (Copejxjda, Cyclopoidea) ................................................................ 303 L u i s D u r An B .

Copépodos parásitos en peces del Perú: Género Caligus Müller, 1785. Caíigus callaoensis n. sp. y tres nuevos registros. (Crustacea, Copepoda) ................................ 309 F ernando C ervigó n , G e r m á n P eq ueñ o R . e I s m a e l K o n g U.

Presencia de Pseudoxenomystax albescens (Barnard, 1923) y Xenomystax atrarius Gilbert, 1891, en las costas de Chile (Teleostomi, Congridae) ................................... 317 M a n u e l T am ayo H . y D a n ie l F r a s s in e t t i C.

Catálogo de los mamíferos fósiles y vi vientes de Chile ........................................... 323

Bol. Mus. Nac. Hijt. Nil. Chile, 37 : 5 - 7. (1980)

EL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL 1830 — 1980

G r ete M o stn y G.*

El país nunca podrá agradecer bastante a los Padres de la Patria el interés y la insis tencia que dem ostraron, desde los albores de la independencia, en la creación de un museo nacional. Aunque los prim eros intentos fracasaron (1813,1822), en 1830 el Gobierno de Chile lo gró cim entar la base de ima institución per manente, cuyo realizador fue el naturalista francés don C la u d io Gay: el Museo de San tiago, que ahora, como Museo Nacional de Historia Naturili celebra los 150 años de su existencia. Es significativo que este prim er museo de Chile fuese un museo científico. El fervor pa triótico de la época se concentraba en la ges ta de la Independencia, pero al mismo tiem po los gobernantes estaban conscientes que se habían hecho cargo de un extenso territo rio, de cuyo conocimiento dependía no sólo el presente, sino ante todo el futuro de la República. Por eso, en el contrato que el S. Gobierno de Chile extendió a C1.AUD10 Gay, se le encargó "formar un gabinete de histo ria natural que contenga las principales pro ducciones vegetales y minerales del territo rio y un catálogo en que se denominan por sus nombres vulgares y científicos, y en que se demuestren los usos y utilidades de di chos objetos y los lugares en donde se en cuentran", y Gay se comprometió "hacer un viaje por todo el territorio de la República .. .con el objeto de estudiar la historia natu ral de Chile... " La suerte de un museo está íntimamente ligada al de la sociedad que lo forma; la

creación del Museo Nacional de Historia Na tural que coincide con la Independen cia de Chile, determinó su destino: no era un gabinete de curiosidades como aquellos que habían dado origen a tantos museos eu ropeos; tampoco surgió de las colecciones privadas de un rey o de un príncipe. Desde sus principios fue un museo para el pueblo de Chile para que aquel —y especialmente su juventud, como G a y lo repite muchas ve ces— pueda conocer a su país. Su origen no se vinculó con ideas vagas permeadas de fá bulas y mitos o con el deseo de acumular ri quezas en forma de objetos de valor, sino con el propósito de investigar y conocer, a través de la investigación científica, la reali dad de la naturaleza de un país joven y so brio. C la u d io G a y fue la persona indicada para esta tarea, no sólo por sus dotes personales, sino también por sus contactos con los g r a des naturalistas de la época y su íntima vin culación con el Museo de Historia Natural de París que, ya entonces, era uno de los más importantes museos científicos del mimdo. Durante 12 años trabajó en Chile, contan do siempre con el generoso apoyo del Go bierno, especialmente con el del Ministro P o r t a l e s y ese gobierno sabía expresarle pú blicamente su reconocimiento y gratitucf. No obstante haber dado a la nación, a tra vés de su gran obra "Historia Física y Poli* Museo Nacional de Historia Natural Casilla 787, Santiago. Chile.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

tica de Chile", un profundo conocimiento de sí misma, que faltaba en los demás países sudamericanos, la obra predilecta de G a y fue el Museo de Santiago. Así lo expresa en 1842 en su carta de despedida al Ministro M a n u e l M o n t t : "Por ahora me limito a re comendarle encarecidamente el Museo de Santiago, que miro como el resultado más notable de m i feliz residencia en esta Repú blica". A través de los tres siguientes directores — F ra n c isc x ) G a r c ía H u id o b ro , A n d ré s A n t o n i o DE G o rb e a y F ra n c is c x j B o r j a S o l a r —, el

museo quedó vinculado con la Universidad de Chile, ftmdada en 1842, vínculo que se mantuvo durante toda su historia y sigue manteniéndose con beneficio recíproco. A p artir de 1853 los directores del museo fueron, nuevamente, investigadores en cien cias naturales. Tal como su fundador, el Dr. R o d u lf o A m an d o P h i l i p p i era el producto del ambiente científico europeo; él contrató colaboradores íJemanes y franceses, conti nuando la tradición científica de G a y . Ellos enriquecieron las colecciones y publicaron in fatigablemente los resultados de sus investi gaciones. P h i l i p p i formó en 1876, colindante con el museo en la Quinta Normal el prim er Jardín Botánico de Chile y en 1891, con los "Anales del Museo Nacional", inició la pri m era serie de publicaciones científicas del Museo, a la cual siguió en 1908 la del "Bole tín del Museo Nacional de Historia N atural" por iniciativa de su sucesor e hijo F e d e ric o , quien se había formado al lado de su padre. Al próximo director, Dr. E d u a r d o M o c rb , el país debe la creación del prim er Instituto de Investigación de Biología M arina en la costa occidental del Pacífico, la "Estación Zoológica M arítima" y el "Museo Oceanogrà fico" en San Antonio, dependientes del Mu seo Nacional de Historia Natural. Las ideas del Dr. M o o re eran demasiado avanzadas pa ra su época y esta iniciativa fue suprimida, I^rdiendo Chile así su prioridad en la inves tigación del Pacífico oriental. La falta de en señanza adecuada de Ciencias Naturales mo tivaron al Dr. M o o re a crear en 1922 en el Museo ima "Escuela de Altos Estudios" cu yos profesores fueron los científicos del Mu seo. E sta iniciativa tuvo la misma suerte de la anterior; no obstante, en los pocos años de su funcionamiento logró form ar varios naturalistas cuyos nombres adquirieron pos

teriorm ente brillo en la investigación de las Ciencias Naturales. Tampoco tuvo m ejor suerte en la recuperación del Jardín Botámco, que había sido traspasado al Ministerio de Obras Públicas y que posteriorm ente de sapareció. Finalmente, el terrem oto de 1927, que des truyó el Museo, acabó con vm período que en circunstancias menos adversas hubiera sido uno de los más brillantes en la historia del Museo Nacional de Historia N atural. Este estado de postración term inó con el nom bram iento de don R ic a r d o L a t c h a m C., quien, además de reconstruir la m ayor par te del Museo, modernizó su exhibición, creando en él los prim eros cuadros biológi cos en América del Sur y revivió su larga tra dición científica. Nuevamente los investiga dores en Ciencias Natiu'ales m ás im portan tes del país y del extranjero se vincularon con el Museo y a ellos se añadieron los inves tigadores en ciencias antropológicas; siendo un destacado antropólogo, quien a través de sus trabajos en terreno aportó al Museo va liosísimas colecciones en su especialidad, R i c a r d o L a t c h a m logró que el Museo no fuera solamente un centro de investigación en Ciencias Naturales sino tam bién el centro de investigaciones antropológicas en Chile. Siendo director el Sr. L a t c h a m , el Museo fue incorporado a la recién creada Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos. La alta tradición científica se m antuvo también bajo la dirección de sus sucesores: don E n r i q u e E r n e s t o G ig o u x y don H u m b e r t o F u e n z a l i d a . Este últim o logró im sus tancial aum ento en la planta de personal científico que perm itió, entre muchas otras realizaciones, crear la sección Hidrobiología, que hoy es una de las más im portantes del Museo. Inició una nueva serie de publicacio nes, el "Noticiario Mensual", gracias al cual los resultados de las investigaciones pueden darse a conocer con m ayor celeridad que en el "Boletín". El Sr. F u e n z a l i d a dejó la di rección del Museo en 1964 para asum ir la dirección de la Escuela de Geología de la Universidad de Chile, creada por él; no obs tante, el Museo siguió siendo su refugio, don de se dedicó a la investigación en su espe cialidad. Entre 1964-68 se reconstruyeron finalmen te aquellas partes del edificio, que habían

M ostn y

G. / E1 Museo Nacional de Historia Naturai

quedado en ruinas desde el terrem oto de 1927, lo que permitió la instalación de nue vos laboratorios y de nuevas salas de exhibi ción. El Museo se abrió decididamente a la juventud, haciendo accesible sus recursos humanos y materiales a la investigación por parte de niños y jóvenes, creando en 1967 las Juventudes Científicas de Chile, que desde hace 12 años celebran anualmente su Feria Científica Juvenil. Al año siguiente se formó el Centro Nacional de Museologia, que pre)aró y perfeccionó museólogos y museógra: os, que con el título de Técnicos en Museo logia son los primeros profesionales en estos campos en Chile. Una “Serie Educativa", de dicada a la juventud y ima "Serie Ocasional” con trabajos de investigación en ciencias na turales y antropológicas complementan las publicaciones anteriores del Museo. Los in vestigadores de las diferentes secciones si guen abocados a trabajos de su especialidad y hay un diálogo permanente y fructífero con los científicos de todas las instituciones con intereses afines en el país. A través del canje de sus publicaciones el Museo mantie ne contactos permanentes con cerca de 600

universidades, museos, sociedades científi cas en todo el mundo. Con ocasión del sesquicentenario se ha da do un nuevo ímpetu a la modernización, tan to del edificio como de las salas de exhibi ción y para sus actividades de extensión cul tural se dispone de un edificio anexo, cedido por la I. Municipalidad de Santiago, el "Pa bellón C la u d io G a y ". Ahora, cuando los investigadores en Cien cias Naturales y Antropológicas en cualquier parte del mundo tendrán en sus manos la Biobibliografía del Museo Nacional de His toria Natural con la lista de más de 6.000 trabajos salidos de la mente y pluma de los investigadores de este Museo, y cuando el visitante recorra las 16 nuevas salas dedica das a la flora, fauna, gea y al hombre de Chi le, es quizás el momento de recordar nueva mente una frase de su fundador dirigida en 1842 al Ministro de Educación don M a n u e l M o n t t , refiriéndose al Museo, G a y escribe: "Creo que es un establecimiento que hace honor al país y que merece la atención del Gobierno y US."

Bol. Mu i . Nac. H iit. N»t. Chile,

37 : 9 - 41. (1980)

APROXIMACION METODOLOGICA AL ESTUDIO DEL POBLAMIENTO HUMANO DE LOS ANDES DE SANTIAGO (CH ILE) R ubén S t e h b e r g '

RESUMEN A través de un enfoque interdisciplinario se analiza el proceso de adaptación cultural y económica al ecosistema montañoso de Santiago. Geográficamente se reconocieron 5 escalones vegetacionales, definiéndose 3 habitats susceptibles de ser ocupados en distintas ocasiones por el hombre. I-as imídades operativas de tierra ganadera y los asentamientos humanos se organiza ron en tomo a 3 subsistemas hidricos constituyentes de la red de aguas de la cuen ca andina de Santiago. El análisis arqueológico demostró la existencia de vestigios de ocupación hu mana prehistórica en prácticamente los 5 escalones vegetacionales. Los antecedentes etnohistóricos confirmaron la existencia y permanencia hasta el siglo XVIII de un pueblo cazador-recolector, bien adaptado al medio, de gran movilidad y escaso número, conocido como Chiquillanes. La cuantificación de la productividad primaria potencial de pasto, permitió estimar en 42.140 cabezas la masa total de camélidos capaces de sostener 2.000 nati vos. El informe inédito de R afael H errera (1879), mostró que una importante masa animal era rotada estacionalmente de "veranadas" a "invernadas". Se concluye que la subsistencia humana, en esta región, es factible durante todo el año, mediante el uso alternado y estacional de distintos escalones ecológicos, con tendencia a permanecer el máximo en los Pisos Andino y de Las Vegas, por su capacidad de sostener una apreciable masa animal durante el estío.

ABSTRACT By means of an interdisciplinary aproach, the cultural and economical process is analized in the moimtainous ecosptem of Santiago. Geographically, 5 vegetational floors were recognized and 3 habitats being occupied by man on different ocassions. The operational imits of domestic animal raising land and the human settlements were organized aroimd 3 hidric (water) subsystem that formed the water network of the Andean Basin of Santiago. The archaeological analysis demostrated the existance of preihistoric human vestige in practically all of the 5 vegetational floors. T h e e u m o h is to r ic a l in f o rm a tio n c o n f irm s th e e x is ta n c e a n d p e rm a n e n c e o f h u n te r-c o U e c to r w e ll a d a p te d to th e e n v ir o n m e n t w h o in s c a rc e n u m b e r s p ra c tic e d g r e a t m o b ility .

The quantification of the primary productive potential of grass allowed us to estimate 42.140 heads of camelids supporting 2.000 natives. An luiedited report by R. H errera (1879) showed that domestic animals were rotated seasonally from "Veranadas" to "Invernadas" (Summer and winter loca tions) following a strict annual calendar. We concluded that human subsistance in this region, is feasable practically all year by alternate and seasonal use of different ecological steps. There is a tendency to remain longer on the Andean and Vega (open plain) floors due to its capacity to substain an appreciable amount of animals dunng the summer. *

Nacional de Historia Natural. Casilla 787. Santiago. Chile.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

INTRODUCCION Pretender reconstruir la historia cultural de las adaptaciones humanas a un medio cordillerano como el de Santiago, desde sus comienzos hasta el presente, es tra ta r de pe netrar en aquel enigmático y complejo mun do de las necesidades humanas y sus persis tentes esfuerzos por satisfacerlas a p artir de los escasos recursos que se pueden extraer del medio cordillerano. Un estudio de esta naturaleza debe p artir del supuesto que es tas necesidades aum entan en complejidad a medida que las sociedades crecen y avanzan hacia estadios de mayor desarrollo. Así, co mienza un aumento de la interferencia am biental y presión sobre los recursos, según sea la naturaleza de la economía, caracterís ticas del ambiente, tecnología empleada e instituciones de la sociedad involucrada. Quizás nuestro objetivo sea entonces, el es tablecer los niveles de artificialización intro ducidos por estas comunidades en los eco sistemas de montaña, con m iras al incremen to sostenido de la productividad. Así, las pra deras o sea aquellos "ecosistemas cuya sinusia principal produce cubierta vegetal utilizable directamente por herbívoros de consu mo hum ano” son artificiados para producir más pastos, agua o tierras de cultivo. Actual mente se sabe que la productividad no debe aum entarse a niveles que desequilibren el ecosistema montañoso. Otro concepto que se debe tener en cuen ta, es que en estos ecosistemas el costo eco lógico de cosecha es alto. Técnicamente es )osible cultivar, pero los bajísimos rindes imitan ostensiblemente esta práctica. El hom bre ha comprendido desde antiguo que una caloría en luia planta vale menos que una caloría en un herbívoro, de tal m anera que en algún momento introdujo al animal como una form a económica de cosechar pas to. La biocenosis en la m ontaña —sea ésta animal, vegetal o hum ana— ha ido organi zándose á través del tiempo dentro de la cuenca, entendida ésta no sólo en una acep ción restringida a las partes planas, sino también al sistema de laderas y cimibres subyacentes. Es allí donde los procesos geomorfológicos y edáficos han m adurado; don de las cumbres se atenúan y los suelos se en riquecen. Es por esto que hemos asignado

gran im portancia al estudio de la cuenca an dina de Santiago determ inando su confor mación y las características que adopta su red hídrica. La cuenca ha servido al hom bre para tm ir la m ontaña a los ambientes diferenciados de precordillera, llano y costa. Hoy se sabe que un manejo adecuado de su sector andino be neficia al valle. Durante la Colonia im a sobreexplotación de los recursos cordilleranos lle vó al virtual agotamiento de los recursos fo restales de Santiago así como a la extinción de los herbívoros autóctonos (camélido y huem ul). Actualmente se lucha arduam ente por evitar la contam inación de las aguas cordilleranas, de la cual depende para la be bida, industria y agricultura la ciudad de Santiago y sus sectores periféricos. Otro factor que debe necesariam ente te nerse en cuenta en todo estudio de pobla m iento en ecosistemas de m ontaña es el de aislamiento relativo. La m ontaña desde el punto de vista del asentam iento hum ano se presenta como un medio ambiente particular, restringido y en general de difícil acceso. En estas zonas las actividades económicas deben soportsir los costos relacionados con su ubicación margi nal y los correspondientes a su difícil comu nicación con otros centros de interés econó mico y social. Esta situación de aislam iento relativo, mo tivó en tiempos prehispánicos —a través de im proceso lento pero progresivo— el surgi m iento de grupos especializados en explota ción y extracción de recursos cordilleranos. Para com pensar el aislam iento surgió un sistema de coexistencia económica entre es tos grupos y com unidades asentadas en dis tintos ambientes canalizando los productos a través de relaciones de intercam bio. En tiempos precerámicos y alfareros tem pranos la apropiación de e^tos recursos se realizó directam ente por cada grupo. Un cir cuito trashum ántico llevaba estacionalmen te a hom bres y animales a la m ontaña, lapso que el hom bre aprovechaba p ara extraer los recursos que le interesaba y p ara "cosechar pastos” a través de los herbívoros de consu mo humano. Este sistem a en la práctica nun ca d ^ ó de funcionar y sus huellas han per durado hasta el presente. La existencia de poblaciones perm anentes en la cordillera de Santiago se vio restringida p or la escasa pro-

S tehberg

/ Poblamiento humano en los Andes de Santiago

ductividad de alimentos en verano impidien do su acumulación para sobrepasar el invier no. Los indios montañeses debieron extre m ar sus técnicas de almacenaje para los me ses duros y acimiular excedentes para su consumo o intercambio con bienes sustitutos o complementarios de otros pisos ecológi cos. Este proceso de adaptación hombre-medio ambiente es más que genético y fisiológico —puesto que el hom bre posee un equipo ge nético estándar que le permite sobrevivir en la altura— sino que constituye un proceso esencialmente cultural y económico y que en cada situación histórica adopta una forma propia y característica. El rescate de las mo dalidades que adquiere este proceso en la Cordillera de Santiago, constituye imo de los problemas que se abordarán en el pre sente trabajo. La mayor contribución de este estudio lo constituye la formulación de un modelo me todológico capaz de aproxim amos diacròni camente al complejo estudio del poblamien to y adaptación hum ana al ecosistema mon tañoso de los Andes de Santiago. A través del análisis altitudinal bioclimático de este ecosistema; de las característi cas que adopta la red hídrica en la cuenca del Maipo y teniendo en cuenta las activida des básicas que debe desarrollar el hombre en medios montañosos se definió los proba bles habitat estacionales humanos. Se cuantifícó la productividad prim aria de este me dio, calculándose la masa total de camélidos que potencialmente sostuvo y a través de la estimación de la tasa de extracción animal, la densidad poblacional indígena que pudo subsistir a sus expensas. Estos antecedentes servirán de marco de referencia al estudio del poblamiento huma no en el sector, demostrando su operatividad en diversos niveles de análisis que abar can problemas de distinta naturaleza en pe ríodos culturales diferentes, como, por ejem plo; la sucesión ocupacional prehispánica, el potencial habitacional natural de la mon taña, la existencia de comunidades indígenas de vida cordillerana en tiempos históricos y el estudio del sistema ganadero de Las Con des hacia fines del siglo XIX.

damente un área que abarca 7.000 km^, ubi cándose geomatemáticamente entre los 33? 00’ y 34? 10’ S y 69? 40’ y 70? 30’ W. El ancho medio de esta sección de los An des Meridionales es de 60 km, con un largo medio de 110 km. La curva de nivel base de la Cordillera de Santiago se asimiló a los 600 m.s.m., mientras que la superior se aproxi mó a los 4.000 m.s.m., no obstante de sobre salir alturas de 6.550 m.s.m. (Cerro Tupun gato) y 6.060 m.s.m. (Cerro Juncal). Los límites del área se definieron de la si guiente manera: la parte N comienza en el Cerro Juncal (6.060 m .), bajando luego hacia el Cordón Chacabuco por las crestas noroccidentales de la Cordillera de los Piuquenes, pasando por el Cerro Yaretas (3.551 m) y otras alturas que conforman la divisoria de aguas entre la Cuenca de Santiago y el Valle del Aconcagua, rematando finalmente en los cerros Cobre (2.367 m) y Chivato (2.234 m) en la parte central del Cordón Chacabuco. Desde el cerro Chivato empieza el límite inferior que se desplaza de N a S por la cota de 600 m.s.m., aproximadamente, cortando la desembocadura del Estero Coli na, Río Mapocho, Río Maipo y Estero del Peuco en la Cuenca de Santiago. En la ribe ra S de este último estero empieza el límite S, el cual asciende hacia el E por las alturas de Angostura, Cerro Peuco (1.353 m ), des pués Cerro Mesa del Peuco (2.244 m ), Parellones (2.497 m) y Cerro La Higuerilla, si guiendo la divisoria de agua entre la Cuenca de Santiago y la de Rancagua; rematando finalmente en los Altos del Arriero (5.000 m) y Cerro Palomo (4.850 m ). Luego el lími te tuerce hacia el N siguiendo la gran diviso ria de aguas entre las vertientes occidental u oriental que en esta parte de los Andes al canza una considerable altura ya que de S a N encontramos el Volcán Maipo (5.920 m ), Cerro Alvarado (5.425 m ). Cerro Castillo (5.485 m ). Cerro Pirámide (5.035 m ), Neva dos de Piuquenes (6.000 m ), Volcán Tupangato (5.640 m ), Cerro Tupungato (6.550 m) y finalmente Cerro Juncal (6.060 m ).

LOCALIZACION DEL AREA EN ESTUDIO

El área de estudio constituye un sector de los Andes Meridionales, de conformación

La Cordillera de Santiago cubre aproxima

DESCRIPCION MACROGEOMORFOLOGICA (Véase Anexo 1)

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maciza y elevada, cuyas cumbres tienden a dism inuir hacia el S, pero nunca dejan pa sos hacia el oriente, inferiores a 3.200 m.s.m. Las familias de formas más antiguas se relacionan con procesos de denudación del terciario superior, m ientras que las más re cientes con el último solevantamiento que experimentó el geosinclinal andino. Su estructura actual responde a procesos de erosión diferencial, producto de la diver sidad de materiales que la conforman. Las rocas porfíricas compiten exitosamente so bre los materiales sedimentarios. Parte de estas formas están sepultadas por fenóme nos volcánicos finiterciarios y cuaternarios, de gran actividad entre los conos del Tupimgato y San José de Maipo. Algunas acumu laciones de m aterial han originado lagimas en los valles medios interm ontanos u e s o . Laguna Negra, etc.). Las microformas planas son de gran im portancia para nuestro estudio. Estas en ge neral pueden corresponder a restos del tron co peniplanizado que constituía la cordille ra a fines del terciario o a valles cordillera nos conformados por terrazas de origen fluvioglacial. Estos pianitos o llanadas junto a las vegas, son utilizados actualmente en ve rano por un sistema de pastoreo trashum an te que se desplaza en la época dura a las ver tientes piam ontanas de suave pendiente y a los fondos de valle cubiertos de m atorrales y bosquecillos de tipo mesófilo. Finalmente señalamos que la Cordillera de Santiago soportó durante el cuaternario acciones intensas de glaciares, los cuales en sancharon y socavaron los valles cordillera nos. El modelado glaciar de estos valles cor dilleranos ha sido enérgicamente disectado por las aguas corrientes, mediante sistemas de erosión diferencial, lineal y otros proce sos cataclismáticos que confiere las caracte rísticas de la morfología actual, en la cual se inserta un gran sistema hídrico que des cribiremos a continuación. La litología y otros aspectos se detallan en Anexo 1. EL SISTEMA HIDRICO (Ver Fig. 1) En el ám bito de la Cordillera de Santiago podemos distinguir tres imidades fundamen tales, que analizadas bajo im a óptica holística dem ostrarían que form an una gran imi-

dad cuyo centro nodal se localiza en la cuen ca tectónica de Santiago, en la cual conver gen tres subsistemas form ando lo que se denomina el Sistema Maipo. El prim er subsistem a lo denominaremos Maipo Cordillerano Sur. Es el m ayor de los tres ya que organiza el drenaje de aproxim a damente un 65% de la extensión de la Cor dillera de Santiago. Nace en el extrem o S, con el nom bre de Río Maipo a los 34? 10’ de latitud S, en el paso del mismo nom bre (3.423 m.s.m.). Adopta luego una dirección general NNW que conserva en toda la exten sión de su recorrido por el área de estudio. En las cercanías de la localidad poblada de San Gabriel, confluyen en él los ríos Volcán y Yeso, cuya fuente de alimentación principal es producto del derretim iento de nieves, pues el río Volcán drena al glaciar Marmolejo (6.100 m ); Portezuelo de Las Nieves Negras (3.835 m) y tributarios del Cerro Castillo (5.845 m ). Por su parte el río Yeso drena fundamentalmente a los nevados de Piuquenes (6.000 m ). En este sector es donde el río Maipo tom a dimensiones de un gran siste ma, ya que antes de la confluencia sólo traía 30 mVseg. El principal afluente del río Mai po es el Río Colorado que drena todas las acumulaciones nivales del Cerro Tupungato (6.550 m ), Volcán Tupimgatito (5.640 m) y Cerro Polleras (5.960 m ). En el río Colora do confluyen las aguas del río Olivares que drena el área S del glaciar Piuquenes, apor tando im 40% aproxim adam ente del caudal del río Colorado que entrega m ás o menos 33 mVseg. al Maipo. Finalmente, vierten sus aguas en el subsistem a Maipo Cordillerano Sur, los esteros El Cobre, San José de Maio, Coyanco, Manzano y otros con los cualees aum enta aproxim adamente en im 15% su flujo, el cual m ensurado en su desembo cadura da un prom edio de 110 m ’/seg, co mo térm ino medio anual, lo cual no es muy representativo ya que en el mes de agosto el río drena 53 nr/seg. aim ientando a 278 mV seg. en el mes de enero. El máximo caudal se logra de noviembre a febrero. Ya en marzo el gasto desciende a 100 m ’/seg., en abril a 68 mVseg. con el máximo estiaje en agosto. Sube débilmente en el mes de septiem bre a 60 mVseg., luego en noviembre a 142 mV seg. Sobre la base de estos antecedentes se puede inferir que el subsistem a Maipo S ur tiene un régimen de alim entación nival.

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El segundo subsistema se denomina Ma- laderas orientales del Cordón de los Espa pocho Medio Montano, organiza el drenaje ñoles. En la posición central del subsistema de las aguas del sector N, de la Cordillera de se localizan una serie de quebradas intermi tentes, tales como, San Ramón, Peñalolén, Santiago, que cubre aproximadamente un 30% de la extensión total del área en cues Nido de Aguilas, Macul, Lo Bemales, que dre tión. Su drenaje principal está constituido nan la ladera oriental de la Sierra de Ramón. por el río Molina que capta las aguas del En el extremo S del subsistema encontra Plomo (5.430 m ), Cerro Altar (5.222 m) y mos el río Clarillo, que nace en el Cajón de Cerro Manantial (4.180 m ). En este río con Los Cipreses y drena las aguas del cerro Los fluyen una serie de pequeños esteros como Cristales (2.841 m ). Esta tercera red es de Las Tinajas, El Risco, Recauquenes y Cova- una mínima expresión espacial dentro de la rrubias. A la altura de la Erm ita confluye Cordillera de Santiago, pues el área en que el río San Francisco en el Molina, dando ori se desarrolla representa menos de un 5% de gen al Mapocho. El río San Francisco pese a la superficie total del subsistema. su escaso caudal medio, 8 m’/seg., es el prin Finalmente se puede asum ir que existen cipal afluente, drenando los restos del gla tres subsistemas hídricos claramente defini dos: el mayor es el subsistema Maipo Ck>rdiciar Paloma (4.908 m) y las acumulaciones nivales que se producen en la parte alta del llerano Sur, que se desarrolla en la baja, me valle interm ontano. También recibe las dia y alta cordillera central y, S de Santiago; aguas del estero de La Yerba Loca que cap el subsistema Mapocho Medio Montano, lo ta los residuos nivales del SE del glaciar Pa calizado en el extremo N de la baja y media loma. Prácticamente en la salida del subsis Cordillera de Santiago y finalmente el sub tema, el río Mapocho capta las aguas del es sistema Aguas Corrientes Piamontanas la tero Arrayán, que en su curso medio supe que se desarrolla en todas las estribaciones rio r recibe al estero Ortiga que es alimenta inferiores de esta Cordillera. En la Fig. 1 se m uestra una clasificación do por las aguas del Cerro Angeles y otros que no sobrepasan los 3.6(X) m. de altura, de los diferentes regímenes de la red hídrica por lo cual se puede inferir que su régimen de Los Andes de Santiago, indicando la du es más bien de tipo pluvial captando ocasio ración de cada régimen de acuerdo a la si nalmente precipitaciones de carácter sólido. guiente nomenclatura: Los límites superiores de la cuenca de re Epoca Régimen cepción de este subsistema no coinciden con los superiores de la Cordillera de Santiago, Permanente a Enero-Diciembre ya que entre estos límites se encuentra la Estival b Diciembre-Marzo subcuenca del río Olivares que pertenece a Invernal c Abril-Diciembre la parte septentrional del subsistema Maipo Pluvial d Mayo-Septiembre Cordillerano Sur. Debido a estas caracterís Esporádico e Lluvias torrenciales ticas de desarrollo en la baja y media cordi llera, es que el subsistema recibe el nombre Esta clasificación permite visualizar la de Mapocho Medio Montano, cuyo régimen disponibilidad estacional de agua de las dis de alimentación lo definimos como pluvial- tintas imidades operativas de tierra (ver nival con im gasto medio de 27 m’/seg. y un Fig. 3) para ganado y para los asentamien estiaje máximo de junio a julio. tos humanos distribuidos a lo largo del sis El tercer subsistema se denomina Aguas tema. Corrientes Piamontanas. Se caracteriza por un régimen de alimentación eminentemente DESCRIPCION ALTITUDINAL pluvial ya que las alturas medias que drenan BIOCLIMATICA son inferiores a los 2.900 m. El sistema reci be solamente precipitaciones pluviales y al Esta descripción se basa eq los anteceden gunas nevadas ocasionales en épocas inver tes que se desprenden de la relación existen nales muy marcadas. En la parte N de la red te entre clima y vegetación, dado que los hídrica se localiza el estero Colina que dre factores climáticos varían con la altura y la na la máxima altura del subsistema inclu lexpoBición, afectando por consiguiente la yendo el cerro Aretas (3.551 m) y todas las distribución vegetacional. La regla general

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señala que la Cordillera de Santiago se orde na en pisos vegetacionales de corresponden cia bioclimàtica, en algunos de los cuales po demos determ inar la presencia de un p ar de sustratos u horizontes. Estos se hacen difíci les de definir ya que los pisos se imbrican en muchos lugares de m anera totalmente de sordenada, debido a factores bioclimáticos y pedológicos ya comentados. En general el nivel de especialización y su variación altitudinal en función de la preci pitación y tem peratura, proporcionó la pau ta para una división en pisos y éstos a su vez en horizontes. En prim er lugar en el área Piamontana desde os 600 y 700 m.s.m., internándose por los valles, cajones y con m enor profusión en las laderas de exposición N y NW, hasta los 1.700 m se localiza lo que llamaremos el Pi so Preandino o Basimontano. Está constitui do p or una formación latifoliada conocida como Formación Mesófila de Quillaja sapo naria, con un régimen de precipitaciones de carácter pluvial, concentrado en invierno (389 mm) desfasado hacia prim avera (90 mm) y de marcado estiaje en verano (me nos de 15 m m ). La tem peratura media esti val es de 17,5?C que en invierno disminuye a 10?C, provocando una curva de distribución de tem peratura con sim etría perfecta, ade más que en las estaciones medias las temper a tp a s coinciden con la media entre las es taciones extremas. El bosque que se asienta en este piso posee abimdantes claros y espe cies de porte medio como son el litre, qui llay, boldos, maitenes, colligüay y maquis. En los claros se desarrollan m atorrales y gramíneas de marcado desarrollo primave ral (Fig. 4). En segundo lugar entre los L700 y 2.000 a 2.300 m.s.m. se encuentra el Piso Bajo Andi no que también podría llam arse de los ma torrales, en los cuales el efecto de la altura se nota claramente en su achaparram iento. En estas cotas destacan las laderas de expo sición N sin vegetación si^ificativ a, que só lo a fines del invierno y prim avera se cubren de un ralo tapiz herbáceo acompañado de especies secundarias de pobre desarrollo. En este piso generalmente en los fondos de va lles y laderas S de suave pendiente es posi ble distinguir im horizonte inferior con es pecies dominantes como Kageneckia oblon ga, K. angustifoHa, Azara petiolaris, Diostea

júncea, Colliguaya salicifolia, Haplopappus sp. Puya berteroniana, Cereus chiíoensis; en el horizonte superior existen especies como Kageneckia angustifoHa, Schinus montanus, Escallonia myrtoiaea, Colliguaya integerri ma, Valenzuelia trinervis, Baccharis sp.. Mulinumspinosum y Haplopappus sp. E sta dis tribución se debe a una m arcada estación invernal con más de 440 m m de precipita ción pluvial y nevadas ocasionales. Las esta ciones medias con precipitaciones que repre sentan, cada una de ellas, alrededor de 100 mm. Las precipitaciones de verano sólo al canzan a un 5% del m onto invernal. La tem peratura máxima media anual es de 24?C, y la mínima media de 9?C, con im a oscilación térmica, media de 15?C, que en invierno se reduce a 10?C, a igual que la tem peratura máxima, media que llega a 12?C. El otoño es más cálido en 3°C, que la prim avera, pero con una oscilación m ayor que ésta. Entre los 2.000 a 2.800 m se encuentra el Piso Andino, en el cual la vegetación sólo se localiza en los fondos de valles o en lugares protegidos debido a que el efecto éoUco es marcado y que cae en invierno una media areal de más de 1 m de nieve y casi 500 mm de precipitaciones, con m ás de 129 mm en otoño y 90 mm en prim avera. La tem peratu ra media máxima en invierno se em pina ape nas sobre los 10?C, con una m ínim a m edia de 1?C, la cual llega cerca de los 8?C, en ve rano. La media máxima asciende a m ás de 21?C en el estío. En este piso es posible dife renciar 2 horizontes donde en el inferior co existen especies tales como: Ephedra andi na, Nassauvia lanata, Chuquiraga oppositifolia, Cajophora coronata y en el horizonte superior encontramos: Laretia acaulis, Azoretla sp., Acaena sp.. Berberís empetrifolia, Tetraglochín alatum. La vegetación floris ticamente es muy pobre, constituida norm al mente por m atorrales de escaso desarrollo, que sólo alcanza su m ayor expresión del ci clo vegetativo en prim avera. La nieve de in vierno y la m arcada aridez de verano, hace que el tapiz herbáceo se encuentre bien con servado sólo en los sitios que poseen hum e dad constante y buena protección. Las concentraciones de cubiertas herbá ceas fundam entalmente "stipas” y "festucas" asociadas a llaretales, son las que generan entre los 2 . ^ y 3.800 m.s.m. el penúltim o piso denominado Piso de las Vegas, que es tá im bricado fuertem ente con el sustrato an-

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FIG. 4: Piso Preandino. Vista de terraza superior de Caií del Río Mapocho (900 ocupada por bosque i de Quiyaja Saponaria degradada.

FIG. 6: Ocupación humana en Pifo Andino. Casa de VXfd n en Farellones construida aprovechando un abrigo natu* ral.

FIG. 5: Piso de Las Vegas. Vista parcial de pastos de ópti ma calidad en Quebrada El Coironal ( 3 . ^ m .sjn.).

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teno r. Las diferencias esenciales en la vege tación se deben a las precipitaciones nivales, que en invierno sobrepasan los 3 1/2 m y que en las estaciones intermedias, bordean los 50 cm. A esto debe sumársele más de 500 mm de precipitación de tipo pluvial en in vierno y otros 100 mm de precipitación en otoño y primavera, permitiendo que exista un nivel adecuado de himiedad, por lo cual las especies tienen im gran 'stress ’ en invier no. Además de las precipitaciones las afec tan la altura y las tem peraturas, pues la me dia máxima anual no es superior a 5?C, y la media mínima anual es cercana a menos 2?C, subiendo en verano en 7?C, bordeando las tem peraturas máximas los 19?C. Las espe cies en general están constituidas por Laretia acaidis, Azorella, madreporica, A. tripar tita, Stipa sp., Aster sp., Anarthrophyllum elegans, Azorella bolacina, Calandrinia nivalis, Oxalis sp., y otras especies de llaretas y gra míneas que no han sido identificadas. (Fig. 5) Por último sobre los 4.000 m.s.m. se loca liza el denominado Piso Glaciar, el cual es coincidente con el nivel inferior de la línea de las nieves eternas que en algunos lugares se desplaza hacia abajo o arriba por efectos morfológicos, litológicos, de pendiente o de exposición. Sobre los 4.000 m se presenta la vegetación sólo en forma de liqúenes y mus gos adheridos a los afloramientos rocosos ya que los pocos suelos existentes están sepul tados por la nieve o hielos. El grueso de las jrecipitaciones es de tipo nival cayendo en a época de invierno más de 5 m y en algu nos años sobre 10 m. DESCRIPCION DE LOS PROBABLES HABITAT ESTACIONALES HUMANOS Para el caso de grupos cazadores o pasto res de camélidos, la Cordillera de Santiago se puede dividir en dos modalidades de po blamiento, organizados en tom o a los sub sistemas hídricos Mapocho Medio Montano y Maipo Cordillerano Sur. La operatividad de ambos subsistemas es semejante, lo que permitió similares trasla dos estacionales de hombre y animales en cada uno de ellos. El potencial biòtico faci litó la existencia de una masa apreciable de camélidos que tuvieron un desplazamiento rígido a base de veranadas, invernadas, te

rrazas de cajas de ríos y valles colgantes. Este sistema aún se conserva parcialm ente, utilizándose el área para labores de pasto reo trashum ántico de ganado ovino, caprino y mular-caballar. Las prácticas de cultivo debieron estar fuertem ente lim itadas y cons treñidas a terrazas inferiores de cajas de ríos y poco incentivadas por los bajos rin des obtenidos. En la actualidad y pese al ac ceso a técnicas avanzadas de cultivo, la agri cultura se practica en muy pequeña esc^a. A base de las actividades básicas de sub sistencia y en consideración al análisis altitudinal bioclimático se definirán los posi bles hábitat estacionales hum anos de la Cor dillera de Santiago. El prim er escalón o micropiso ecológico lo designaremos como S ustrato Invernal Piamontano y corresponde al ya definido Piso Preandino Basimontano. Se localiza en cotas inferiores a los 1.700 m, fundam ental mente en las terrazas bajas de las cajas de ríos, desarrollándose aquí el bosque latifoliado, capaz de sum inistrar al hom bre algu nos frutos comestibles, plantas de recolec ción, leña suficiente para sobrepasar las ba jas tem peraturas invernales, además de m a deras para aderezar sus alaborios de caza y vivienda. El bosque cobijaba tam bién di versas especies de aves y roedores comesti bles, junto con especies de caza m ayor sus ceptibles de ser capturadas m ediante peque ñas incursiones diarias a los claros de este bosque o en la zona de los m atorrales andi nos. Los ríos, por su parte, ofrecían diver sos tipos de limos y arcillas de sus lechos de inundación superior, útiles en la elabo ración de alfarería, además de moluscos de agua dulce para alimentación. También se ha comprobado la existencia de cómodos re fugios aptos para la vivienda en los aleros rocosos que se localizan esporádicam ente en el sector. El segundo escalón correspondiente al Pi so Bajo Andino lo denominaremos Sustrato de Media Estación y Media Montaña. Se lo caliza entre los 1.700 y 2.000 a 2.300 m.s. m., es el área en que alcanza su máximo de sarrollo el lleimado m atorral andino con re cursos de frutos comestibles y leña. En los lomeríos se desarrolla una estrata herbácea transform ándose en prim avera y otoño en áreas de pasturaje con buenos cotos de caza. En algunos sectores se desarrollan valles

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colgantes y terrazas con suelos aptos para intentar algún tipo de cultivo. Otra de las actividades que el hombre pudo desarrollar en este escalón fue la recolección de raíces de tipo suculento de varias de las especies menores que cohabitan en este escalón. La cercanía con el límite del bosque les permi tiría recolectar frutos y otros productos me nores. El escalón superior se denominará Sustra to Estival de la Caza y Pastoreo, correspon diente al Piso Andino y Piso de las Vegas. Se localiza sobre los 2.000 m y su cubierta vegetal es generalmente de tipo herbáceo con gran desarrollo durante el verano en las planicies del llamado Peniplano Terciario, haciéndose máxima en las áreas de vegas una vez retiradas las nieves. Existe evidencia que de los afloramientos rocosos del sector se extrajo m ateria prim a para la elaboración de instrum ental lítico. En esta área la masa ganadera fue abun dante ya que para los camélidos su mejor biotopo lo constituye las áreas de vegas, las cuales se extienden hasta los 3.500 m. Es posible que el hom bre no permaneciera lar gamente en estas alturas por las fuertes os cilaciones térmicas entre el día y la noche, efectuando esporádicas incursiones en las épocas de bonanza térmica y pluvial. Sin embargo, el escalón ofrecía abundantes liaretales capaces de proporcionar un fuego durable y de altas calorías. Podría decirse que en esta área la actividad fundamental giró en tom o a la caza; pastoreo y/o extrac ción de m aterial volcánico y granítico de las canteras. En esta área las actividades ce sarían hacia el prim er tercio del otoño, por el abm pto descenso de la tem peratura y caí da de las prim eras nevadas. En resumen reconocemos para la Cordi llera de Santiago los siguientes tres escalo nes o sustratos susceptibles de ser habitados estacionalmente por el hombre y localizados fundamentalmente en los subsistemas hídricos Maipo Cordillerano Sur y Mapocho Me dio Montano. A:

Sustrato Invernal Piamontano.

Sustrato de la Media Estación y de la Media Montaña.

Sustrato Estival de la Caza o Pastoreo.

LAS OCUPACIONES HUMANAS DE LOS ANDES DE SANTIAGO EN TIEMPOS PREHISPANICOS Vestigios de ocupaciones humanas prehis tóricas se han encontrado prácticamente en los 5 escalones vegetacionales de correspon dencia climática definidos para Los Andes de Santiago y que parecen organizarse de acuerdo al sistema hídrico propuesto en pá ginas anteriores (Ver Fig. 2). En el Piso Preandino o Basimontano del subsistema Maipo Cordillerano Sur se han reconocido los cementerios incaicos de El Canelo, La Chupalla, Las Vertientes y Los Maitenes además del petroglifo San Juan de Pirque. En el subsistema Aguas Corrientes Piamontanas de este Piso, se encuentra la Casa de Piedra de Novillo Muerto y las Quiscas y en el límite inferior el sitio t k Dehesa, Las Condes, La Reina y Túmulo de Peñalolén. En el subsistema Mapocho Medio Montano se ha mencionado la existencia del tambo antiguo de Apoquindo en el camino hacía el interior. En el Piso Bajo Andino destacan los sitios de Los Llanos en el subsistema Aguas Co rrientes Piamontanas y Chacayes, Maitenes y Alfalfal en el subsistema Maipo Cordillerrano Sur. La mayor concentración de sitios arqueo lógicos la encontramos sin embargo, en el Piso de Las Vegas y Piso Andino en general. En el subsistema Mapocho Medio Montano destaca la presencia de los abrigos rocosos Las Bayas, Quebrada Los Piunas (Cancha de Novicios), Corral Quemado, Los Lajeros y Vega de Las Vacas (G o n z á ie z 1974: 3 a 6); las piedras tacitas en la Erm ita y Piedra El Indio (D o m ín g u e z 1965: 23 a 25) los talle res Uticos del Cepo, La Parva, Potrero Gran de, Vega de Las Vacas y cima del Cerro Co lorado. En el subsistema Maipo Cordillerano Sur también se han registrado hallazgos. Destac£m los petroglifos de Los Ratones; los abri gos rocosos de los Queltehues y Puente de Tierra (M a d rid 1974-5: 171, 172 y sgs.) y ta lleres Uticos, pircas y piedras tacitas de Lagunillas y El Pedemalito. Finalmente en el Piso Glaciar se encontra ron vestigios de un camino incaico hacia la cumbre del Cerro El Plomo, con el tambo Piedra Numerada en su base y un santuario

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en su cumbre. En el cercano Cerro Bismark recientemente se hallaron 9 bolas líticas de diferentes tamaños ( G o n z á le z 1979: 1-4). Los distintos grupos que frecuentaron la Cordillera de Santiago debieron satisfacer sus necesidades básicas, para lo cual perfec cionaron tecnologías extractivas particula res, de acuerdo a su estadio de desarrollo y capacidad perceptiva de su entorno, ejer ciendo crecientes presiones sobre el medio. Por consiguiente se hace necesario una re visión de los cambios que experimentó el desarrollo ecológico cultural a través del tiempo. En este capítulo se abordará el pe ríodo prehispánico. RELACION ECaCRONOLOGICA:

Pareciera que en la subfase Allerod del holoceno (11.500-10.600AP), cuando cazado res paleoindios de mega-fauna recorrían al gunos sectores lacustres del llano central (sitios Tagua-Tagua, Hacienda Chacabuco) y quebradas bajas (sitio Querco), aún los sectores cordilleranos como el de Santiago no estaban ocupados. La m ontaña se presentaba desfavorable como habitat para el mastodonte, milodón, caballo americano, etc., que representaba el principal recurso del hom bre paleoindio. Pero en la subfase Younger Dryas (10.6008.500 AP) de clima más frío y lluvioso que el anterior, cuando se concretó la extinción de la fauna pleistocènica, el hom bre centró su interés en la caza de camélidos, huemules y otros animales de m arcada vida cordille rana. Si bien estas especies existían en el Pleistocene, su pequeño tamaño, su gran agi lidad y rápido desplazamiento (caso de las paleolamas) limitaron el interés por su cap tura. Por consiguiente debieron perfeccio nar el instrum ental de caza y recorrer vas tas extensiones hasta conseguir su presa. Efectuaron así, sus prim eras incursiones es tacionales a la montaña, proceso que hacia la subfase Pre-Boreal y Boreal (8.500-5.500 AP) con tendencia a clima cálido y seco, que dó representado en la presencia de algunos talleres líticos emplazados en el Piso Andi no y de Las Vegas. Durante esta subfase la lí nea de nieve se retiró dejando amplias ex tensiones de planaltos ricos en pastos de verano de aprovechamiento animal. En pe queños afloramientos rocosos y suaves lo majes próximos a estas vegas, la banda esta

bleció sus campamentos y talleres líticos. Los hemos encontrado en Potrero Grande y Farellones pertenecientes al sistem a hídrico Mapocho Medio Montano. En este últim o la recolección superficial del taller lítico Ve ga de las Vacas nos puso en contacto con una industria en cuarzo, jaspe y toba volcá nica: de puntas de proyectil con pedúnculo y aletas, que presentaron cicatrices concoi des en astillam iento bifacial, suave y conti nuo. Un fragmento basai apedunculado de pun ta de calcedonia, poseía base recta con asti llamiento delicado, suave y cicatrices lami nares en astillam iento paralelo y semicontinuo. La presencia de puntas con pedúnculo de morfología arcaica relacionaron este sitio a la tradición de puntas pedunculadas andi nas que en nuestro país se han identifícado en sitios costeros (H uentelauquén), inter medios o andinos y en Argentina en la cor dillera de San Juan, en lo que Gambier ha denominado industria La Fortuna con fecha dos RC 14 de 6515 aC, 6305 aC y 6210 aC. ( L a g ig lia 1979: 538, 539), además de una veintena de sitios en el Departam ento de San Rafael. La rica dinámica de estos grupos cazado res-recolectores los llevó al aprovechíuniento de ambientes diferenciados desde el m a rítim o hasta los valles interandinos orienta les como fuera dem ostrado para la cuenca del Choapa y zona de San Juan. Para el área que nos ocupa faltan antecedentes a este res pecto y su búsqueda deberá intensificarse en futuros estudios. El retom o a condiciones clim áticas tem pladas a frías y algo lluviosas de la fase Atlántico y Sub-Boreal 5.500-2.500 AP (Var e l a 1976: D 105) hizo descender la línea de las nieves restringiendo parcialm ente las ocupaciones a las estaciones m edias y esti vales. No disponemos de hallazgos seguros atribuibles a esta fase, sin embargo, debieron ocurrir algunos cambios culturales im por tantes en esta época, puesto que hacia el pri m er milenio antes de nuestra era, la tradi ción de puntas pedunculadas sólo sobrevive esporádicamente, dando paso a nuevas for mas líticas fundam entalm ente apedxmculadas, como puntas de proyectil triangula res de base recta, cóncava o convexa. Apa

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rece una industria "microlítica" de raspa dores de uña, cuchillos, raederas, perforado res, etc., que p or lo general no presentan un tamaño mayor a 2,5 ó 3 cm de longitud. Débiles restos de bandas de cazadores-recolectores precerámicos tardíos se encontra ron depositados en el prim er estrato ocupacional de Casa de Piedra Los Llanos que excaváramos en 1977 ( S t e h b e r g y Fox 1979: 217-238) y correspondiente al Piso Bajo An dino en un típico ambiente de media esta ción y media m ontaña del Arrayán. Los res tos faúnicos indicaron una dieta carnívo ra basada principalmente en el consumo de camélidos y en m enor escala roedores (Octodon) que eran trasladados enteros al ale ro para su faenamiento. Los huesos largos eran partidos longitudinalmente para ex traer su médula y /o confeccionar instru mentos. Parte de los artefactos se elabora ban en el alero (caso de 2 núcleos de calce donia con sus respectivas esquirlas) o se traían terminados de talleres de otros pisos como fueron los casos de tm raspador de uña y un fragmento basal de punta de cu chillo, ambos de cuarzo ahumado. Destacó además la presencia de una mano de moler con pigmento mineral rojo y la existencia de una piedra horadada pequeña, elaborada en riolita, que asociamos a los restos de una mandíbula de un perinatal, lo que necesaria mente implicaba la presencia en el grupo de una m ujer embarazada (banda de cazadores recolectores). Posiblemente los restos encontrados en los estratos inferiores del Caletón de Piedra los Queltehues en el Piso Andino, en el sus trato estival de caza y pastoreo del Sistema Maipo Cordillerano Sur correspondieron a bandas de cazadores-recolectores como los descritos. De acuerdo con M a d r id (1977: 152 y sigs.), desarrollaron una industria sobre guijarros y obsidiana o sílice; estos últimos con predominio de "microlitos” que rara mente sobrepasan los 25 mm (raspadores de uña, cuchillos, raederas, perforadores sobre lascas, etc.), pvmtas de proyectil apedunculadas de form a triangular y base convexa, cóncava o casi recta, a veces con bordes ase rrados, etc., y una industria ósea con presen cia de huesos trabajados o utilizados. Se gún la autora (Ibid: 170-172) se trataría de una "cultura marginal con una sólida y lar ga permanencia estática" de cazadores-reco

lectores con énfasis en la caza, del precerámico final y que habría perdurado hasta tiempos históricos. La presencia de material microlítico (puntas triangulares apedunculadas pequeñas) fue atribuido a relaciones con grupos trasandinos. Ahora sabemos que esos tipos líticos son frecuentes de encontrar en sitios organiza dos en torno al sistema Mapocho Medio Montano, sea en el Piso Basimontano y Ba jo Andino o en el Piso de Las Vegas, (Los Llanos, Novillo M uerto), y talleres líticos de Farellones (Vega de las Vacas y otros). No sabemos con certeza cuándo penetran los primeros grupos portadores de cerámica a la cordillera. A juzgar por la presencia de fragmentos m arrón corriente y un borde con mamelón idéntico a los del sitio Quinta Normal de Santiago en el estrato inferior del alero El Salitral de la Cuesta de Chacabuco en el Piso Basimontano y fechado en 100 dC ( S t e h b e r g y P i n t o 1980), estas in cursiones se iniciaron hacia comienzos de la presente era. En nuestras excavaciones del Arrayán, tanto en el Piso Basimontano como Bajo An dino, los primeros hallazgos correspondie ron a ^ p o s tempranos que portan cerámi ca pulida, a veces decorada con finas inci siones. Uno de estos grupos construyó en el interior de Casa de Piedra Los Llanos a 1.700 m.s.m. una estructura de grandes bloques rocosos, con una abertura de acceso NW pa ra protegerse del viento. Su principal acti vidad en este escalón se centró en la caza (y/o pastoreo) de camélidos en estaciones medias. Confeccionaron puntas pequeñas en forma almendrada de basalto o cuarzo que con el tiempo darían paso a las triangulares. Algunas esquirlas y lascas —generalmente de cuarzo— eran retocadas en el alero, sin embargo, la ausencia de núcleos grandes y la escasez de desechos de talla, hicieron pen sar que la elaboración de pimtas se realizó en otro lugar. Hacia el centro de la estruc tura mantuvieron un mortero de granito donde practicaban la molienda de granos y frutos de recolección. Estos hallazgos le atri buyeron al grupo un patrón de asentamiento semipermanente de alero más prolongado y definido que el de la ocupación precerámica. La presencia de im fragmento decorado en pintura negativa vinculó a esta ocupación con otra del mismo piso asentado en las te

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rrazas del río Yeso del sistema hídrico Mai po Cordillerano Sur. Sus restos se encon traron en el cementerio Molle de Chacayes fechado en 430 ± 80 dC (Stehberg 1976: 277-292). Las condiciones excepcionales del lugar debió inducirlos a practicar una horticultu ra incipiente (botellas cerámicas de forma de calabaza), además de ima ganadería de camélidos (un ceramio poseía form a de lla ma) , e incluso la m etalurgia del cobre (bra zalete y pectoral) al aprovechar las minas del sector. Con seguridad este grupo —de claras vinculaciones con grupos Molle de la Turquía del Norte Chico— introdujo el co nocimiento minero-metalúrgico en la Cordi llera de Santiago y seguramente en la región. Para nosotros representó también el prim er intento de cultivación en montaña, que por las condiciones adversas nimpa prosperó. In cluso en la actualidad, con tecnología mo derna la agricultura del sector es restringi da. Para la cordillera de Santiago, recién dis ponemos de hallazgos del período medio que habíamos individualizado en las cuevas de El Salitral y El Carrizo en el piso preandino de la Cuesta de Chacabuco. Se trata de gru pos portadores de cerámica pulida, incisa o decorada con franjas rojas sobre fierro oligisto, que ocuparon estacionalmente dicho cordón y contactaban periódicamente con la costa. Inmediatamente después de esta ocu pación, apareció en el alero de El Carrizo, un fragmento diaguita arcaico que m ostró cómo las influencias provenientes del Norte Chico seguían llegando. Durante el período tardío, cuando en el llano central y costa surrió el complejo agri cultor A conca^a portador de una cerámica decorada en fondo anaranjado, parece ha ber existido en la cordillera de Santiago, gru pos recolectores-cazadores y/o pastores de camélidos de vida cordillerana, capaces de generar un pequeño excedente de productos cárneos (charqui, lan a), m aterial litico (ob sidiana, toba, cuarzo), minerales (cobre, sal), para intercambio con los agricultores del valle que aportaban semillas, granos, co mestibles y cerámica fina. Mientras en el va lle se confeccionaban finísimas puntas trian gulares pequeñas de base escotada y /o en "V" invertida retocadas a presión para caza de aves o roedores, en la cordillera se utili

zaban puntas de proyectil triangulares espe sas de base casi recta o cóncava de calcedo nia, para caza de camélidos, aves, roedores y herbívoros menores. La presencia de cerá mica A co n ca^a Salmón decorada en negro o negro-rojo-olanco sobre anaranjado en el alero Los Llanos, en el Piso Balo Andino lo interpretam os como producto de este inter cambio. Se trataría de im grupo m ontañés bien adaptado a su medio, que utilizó gran varie dad de m aterias prim as líticas (jaspe, calce donia, obsidiana y cuarzo) en la confección de su instrum ental y cazó un buen núm ero de especies faúnicas. Durante esta ocupa ción se utilizó todo el espacio de la Casa de Piedra abandonándose el uso de la estructu ra construida por sus predecesores. Restos de esqueletos m ostraron una dentadura muy abrasionada y carente de caries, propia de una dieta dura. Estos grupos m ontañeses ocupaban prác ticamente todos los pisos incluso el piam on tano, que debían com partir con los agricul tores del Valle. Es así como en el estrato tar dío preincaico de Novillo M uerto correspon diente al sustrato invernal piam ontano en el curso inferior del Arrayán, encontram os restos de grupos vallunos provenientes del Cachapoal que portaron cerám ica decorada en color rojo sobre crema, pero que no su bieron al cercano alero de Los Llanos, ya en el piso Bajo Andino. Por el momento cree mos que los agricultores tardíos del valle, sólo incursionaban por las cajas de los ríos A conca^a y Maipo hacia el interior, apro vechando sus terrazas bajas aptas para agri cultura y pastoreo (El A lfalfé en el río Co lorado) pero evitando incursionar dem asia do en territorio "Chiquillán” o de “indios am bulantes o m ontañeses" como serían lla mados los nativos cordilleranos por los cro nistas españoles. (Véase pág. 27). Apoyaría esta hipótesis la presencia pro fusa de petroglifos tardíos ' en eimbos cajo nes y su total ausencia de todo el sector in termedio, coincidiendo con I9 que hemos de signado como sistem a hídrico Mapocho Me dio Montano y caracterizado entre otros p o r el complejo de vegas y veranadas de Farello nes y Manzano-Lagunillas. 1 Niemeyer I»79; 75 idscribc dichoi p«tro(Ilfot a ocupadones Aconcagua.

R . S t e h b e r g / P o b l a m i e n t o h u m a n o e n lo s A n d e s d e S a n tia g o

Sin embargo, queda pendiente de resolver el problem a de la presencia de cerámica Aconcagua Salmón en sitios de paso a la Ar gentina (Cueva de las Termas-Puente de Tie rra) (M a d rid 1977: 110-111) y en territorio Cuyano (Uspallata, Viluco, Arbolito 1, El Sosneado, Indígeno y Rincón de Atuel) (LaGiGLiA 1979: 546-549), determinando si esto se debió a relaciones de intercambio, incur siones trasandinas de grupos Aconcagua o fue destribuida por grupos montañeses. Los incas, aprovechando las facilidades que ofrecía la topografía del curso superior del Aconcagua, construyeron una gran vía de acceso a la zona central de Chile proce dente de los valles interandinos orientales que a su vez los conectaba con el NW Ar gentino y Norte Chileno. Este camino —sus tambos, puentes y trá fico de caravanas— introdujo fuertes cambios en el apacible ritm o de vida del sec tor. Una ru ta sim ilar pero de menores pre tensiones construyeron hacia el interior del río Mapocho hasta llegar a Piedra Numera da y cumbre del Cerro Plomo, en el Piso Glaciar donde erigieron su mayor santuario. (M o s tn y 1957). A pesar de ello mantuvieron el patrón de coexistencia económica con grupos monta ñeses restringiendo la explotación de recur sos al Piso Preandino y terrazas de las Cajas de los « a n d e s ríos. Sus restos han apareci do en los cementerios del Canelo, Las Ver tientes, La Chimalla, El Manzano, Los Mai tenes, El Alfalfal en el Cajón del Maipo y Novillo Muerto en el Arrayán todos en el sustrato invernal piamontano. Con el arribo del conquistador espjiñol a la zona y establecimiento de su capital en Santiago la presión sobre los recursos cor dilleranos creció hasta niveles nunca vistos hasta entonces. Prácticamente se arrasó con los bosques naturales del Piso Preandino y fauna autóctona de consumo humano (camélido, huem ul). Sin embargo, grupos relictuales de nativos rebeldes a influencias araucanas o europeas mantuvieron su modo de vida cazador-recolector seminòmade has ta entrado el siglo XVIII. De su estudio nos ocuparemos algo más adelante.

ESTIMACION DE LA POBLACION INDIGENA QUE PUDO SUBSISTIR A EXPENSAS DEL GANADO CAMELIDO Se consideró importante en este estudio cuantificar la productividad prim aria de pasto potencialmente existente en el área considerada a fin de tener una estimación lo más certera posible de la cantidad de energía capaz de generar el sistema y por consiguiente conocer la masa total de camé lidos posible de subsistir a expensas de este alimento. Para lograr la presente estimación se de bió recurrir a un conjunto de criterios ga nadero-geográficos que permitió arribar a un resultado potencial; independiente de las condiciones particulares que el área presen ta en la actualidad. Conocida la masa total de camélidos po tencialmente existentes se estimó la canti dad máxima de población humana capaz de vivir a expensas de este recurso. Con ello se obtuvo una cifra operativa que posterior mente se confrontó con los antecedentes aportados por fuentes etnohistóricas y ar queológicas. A. Cálculo de la población de ganado camélido. 1. A fin de estim ar la población indíge na que pudo subsistir a expensas de la ma sa ganadera de camélidos en la Cordillera de Santiago, se calculó la cantidad de hec táreas de pastos potencialmente disponibles de acuerdo al método zonal geográfico basa do en el sistema de unidades operativas de tierra ganadera, concretándose a base de los siguientes criterios: 1.1. Diseño de unidades operativas de tierras. A través de antecedentes físicos ge nerales, fotolectura y lectura de cartas to pográficas se determinó y delimitó todas las zonas aptas para el desarrollo de la activi dad ganadera auquénida. 1.2. Funcionalidad de sistemas. Se basó en la búsqueda de sistemas de organización de las diferentes unidades de tierra, estimándo se como la más apropiada por la naturaleza del estudio, la red hídrica. La jerarquía y rol de cada subsistema se definió por las varia

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bles climáticas, altitudinalcs, morfológicas e hldricas. 1.3. Criterio morfológico. Se basó en la definición de todas aquellas unidades que corresponden a áreas de conos, lomas, lo meríos, planidorsos, valles interm ontanos y colgantes, mesetas, nacientes, cajas de ríos, esteros y quebradas, terrazas de ríos y áreas de vegas. 1.4. Criterio altitudinal. Consideró que todas aquellas unidades de tierra definidas en el punto anterior y emplazadas bajo la línea de nieves eternas son operativas para el ganado en una u otra estación climática. 1.5. Criterio morfométrico. Consideró co mo potencialmente aprovechable por el ca mélido todas aquellas zonas con pendientes inferiores a 15? o aquellas en que era supe rior a 15?, pero que m ostraron ima imiformidad topográfica superior a las 25 hectáreas. 1.6. Observación y reconocimiento direc to. Se basó en antiguas visitas a terreno tan to de los arqueólogos como del geógrafo, es te último con fotolecturas de un área tipo (Cuenca Río San Francisco). 1.7. Criterio de jerarquización de la uni dad de tierra. Tomó básicamente^en cuenta las variables de pendientes, red de drenaje, altura del sitio, sistema hídrico de la uni dad de tierra y cubierta vegetal. 1.8. Criterio de carga animal. Se basó en el concepto de hectárea básica según imidad tipo, lo cual generó la siguiente tabla para camélidos (promedio de guanacos, llamas y alpacas). Há Há Há

tipo 1 tipo 2 tipo 3

carga animal 1.6 carga animal 0.8 carga animal 0.6

La Há básica es producto de estimaciones realizadas para el altiplano chileno por el 1.D.I. y CONAF, las cuales fueron modifica das en función de la calidad de pasturaje de la cordillera de Santiago y de la estacionalidad climática. 2. Materiales y procedimientos empleados. (Véase Fig. 3). Para arrib ar a los resultados más adelan

te explicitados se preparó un m apa 1: 50.000 de acuerdo a la siguiente metodología y ma teriales: 2.1. Se diseñó y graficó la carta base 1: 50.000 tomando como patrón la carta regu lar 1: 250.000 del I.G.M. de la cual se delimi tó y extrajo la red hídrica con los cursos principales secundarios y las quebradas que gravitan en tom o y dentro de las unidades de tierra. 2.2. Las unidades de tierra se definieron de acuerdo con los criterios anteriorm ente enumerados, a través de lecturas de cartas, antecedentes extraídos de cartas geológicas y geomorfológicas, criterio m étrico de pen dientes, observaciones directas y cotejam ien to de fotos aéreas 1: 60.000 de la Cuenca del río San Francisco con la carta base 1: 50.000. 2.3. En la determ inación de la funciona lidad y operatividad de las unidades de tie rra se tuvo en consideración las c£u*acterísticas del desplazamiento de ganado caméli do, a través de fondos de valles, cajas de ríos, quebradas y portezuelos o abras que comunican las nacientes de los sistem as hí dricos. La movilidad de los camélidos en la zona, se explica por la m arcada estacionalidad cli mática, lo que genera una relación pastura je-clima. 2.4. La jerarquización de las unidades se realizó de acuerdo con los antecedentes men cionados en el criterio 1.7, arrojando las siguientes categorías: tipo 1 ; tipo 2 : tipo 3

vegas cajas y terrazas de ríos, este ros y lagimas zonas de conos, lomas, lome ríos, planidorsos, valles y na cientes.

Estos 3 tipos guardan estrecha relación con la presencia o ausencia del reciu'so agua y la periodicidad de las estaciones, lo cual genera, tem poradas secas, pluvionivosas y de transición que inciden directam ente en el com portam iento de la cubierta vegetal co mo en las unidades de tierra, generando de esta m anera las llam adas áreas de verana das, invernadas y de paso o transicionales.

S tehberg

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Los meses en que son hmcionales estas áreas segim su tipo de unidad, se entregan en la siguiente tabla: .

Há tipo Ib, noviembre a marzo (veranada) Há tipo 2b, noviembre a enero Há tipo 3b, noviembre a enero Há tipo 2a, abril a junio y septiembre a noviembre (Invernada de Paso) Há tipo 3a, julio a sep tiembre (Invernada)

5 meses.

3 meses.

Las hectáreas tipo Ib, 2b y 3b, correspon den a áreas altocordilleranas que son fimcionales en las estaciones secas o de paso, por lo cual reciben el nom bre de veranadas y las hectáreas tipo 2a y 3a que se localizan en la zona basim ontana son funcionales en la estación pluvionivosa y/o de transición por lo que reciben el nom bre de invernadas.

de las sumas de las hectáreas tipo Ib, 2b y 3b localizadas en la zona alto-cordillerana: Há Há Há

tipo Ib tipo 2b tipo 3b Total

15.028 9.645 17.467 42.140 cabezas de camélidos.

3.2. El segundo resultado parcial puede ser el producto de la suma de las hectáreas tipo 2a y 3a ubicadas en la zona basimontaña. Há Há

tipo 2a tipo 3a Total

4.300 17.122 21.422 cabezas de ganado.

3.3. Un tercer resultado correspondería al promedio de ambos resultados parciales: 31.950 cabezas de ganado, lo cual es ima aproximación hasta con un 25% de error 3. Resultados y discusión. respecto a los resultados parciales de los puntos 3.1. y 3.2. La determinación final del total de hectá El resultado final puede presentar 2 alter reas básicas según tipos, se basó en la je- nativas de acuerdo con las características rarquización de las unidades de tierra y la trashumantes que se le asignó al ganado. Así funcionalidad de cada área descrita en el por ejemplo, si suponemos que el ganado per punto anterior (2.4.) y que arrojó el siguien manecía todo el año en la cordillera, despla te resultado: (Véase Fig. 3). zándose en verano al área alto cordillerana y refugiándose en invierno en el área basi montana, debemos considerar equivalentes = 9.392,5 Há Há tipo Ib ambas áreas y si alguna arrojara un resul = 12.055,0 n Há tipo 2b ti tado mayor deberá ser despreciada puesto = 29.112,5 Há tipo 3b ti que no es lógico que en un área exista ma = 5.375,0 Há tipo 2a 9t yor cantidad que en la otra y así el resulta = 28.537,5 Há tipo 3a do final sería de 21.422 cabezas de ganado con un 25% de error, siempre que el resul Estas hectáreas básicas multiplicadas por tado considerado fuese el matemático de su correspondiente carga animal (Véase pim- 31.950 (3.3.). to 1.8.) arrojaron una masa ganadera de: El segundo resultado final lógico corres pondería a 42.140 cabezas de ganado, lo cual = 15.028 cabezas Há tipo Ib encuentra justificación en el hecho que en = 9.645 Há tipo 2b verano sólo existe pasto en las áreas de ve = 17.467 Há tipo 3b ranadas. En este caso, durante el invierno = 4.300 Há tipo 2a 21.422 animales se localizan en el área basi = 17.122 montana, distribuyéndose las 20.718 restan Há tipo 3a tes por la cuenca de Santiago producto del 3.1. El prim er resultado parcial del total marcado carácter trashum ante del ganado de la m asa ganadera puede ser el producto camélido.

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Este segundo resultado es el que hemos adoptado en el presente trabajo. B. Cálculo de la población indígena. A partir del resultado final de la masa ganadera obtenida en el punto anterior fue posible estim ar la cantidad máxima de poolación hum ana que pudo subsistir en la Cordillera de Santiago de la siguiente ma nera: 1. Tasa de extracción para población camélida.

Si bien las investigaciones éditas sobre es te tópico son escasas, parece aceptable su poner para una población auquénida una ta sa de extracción de un 20% anuíd. Cunazza (1975) tomando como base un número de 1.200 individuos concluye que existirían 750 a 800 hembras y 400 a 450 machos. El núme ro de crías que nacerían de las hembras ma yores de 2 años (aproximadamente 70% del total), fluctuaría entre 360 a 400 individuos con igual proporción de hembras y machos. Basado en esa natalidad y en el hecho de que es necesario dejar im porcentaje para reemplazar a los machos reproductores vie jos, supone que la extracción anual no pue de ser mayor a 90-100 machos jóvenes al año. Considerando la extracción adicional de individuos adultos e incluso hembras po co fértiles, la tasa de extracción anual po dría subir del 15%. Consultado Y u r g e n R o t t m a n del Depar tamento de Protección del Medio Ambiente de CONAF y a base de la experiencia que esa institución posee en el manejo de Parques Nacionales, algunos con poblaciones de ca mélidos, estimó como aceptable una cifra del 20% para vicuñas y llamas y algo menor para guanacos, en atención a su vida silves tre. Según lo anterior una cantidad de 8.428 individuos anuales (20% de 42.140 cabezas) judieron ser aprovechadas por el nativo en a cordillera de Santiago, sin introducir un gran deterioro en la población base. 2. Aporte de carne por camélido. Según los especialistas consultados, un guanaco pesa aproximadamente 100 kg.

m ientras que una llam a 120 kg, siendo apr<v vechables para consimio por lo menos la mi tad. Por lo tanto una cifra de 50 kg de c a ^ por animal sería aceptable, con lo cual los 8.428 individuos aportarían 421.400 kg de carne al año. 3. Consumo de carne camélida. En ima zona cordillerana como la consi derada, donde la agricultura es prácticam en te imposible, la dieta de .los habitantes debió descansar fundam entalm ente en el consumo de carne camélida, completándose con pro ductos de recolección vegetal y caza m enor (aves, roedores, herbívoros pequeños) ( S t e h b e r g y Fox 1979: 233-234). Consideramos para estos gm pos cordille ranos im consumo prom edio diario de 600 gr, lo que arroja 219 kg de carne camélida al año, con los cuales los 421.400 kg de carne alcanzarían para un máximo de 1.920 perso nas. 4. Discusión. De acuerdo con el resultado obtenido, ha bría carne camélida en la zona cordillerana de Santiago para sostener im a población m á xima de casi 2.000 personas. Esto no quiere decir que vivió esa canti dad, lo m ás probable es que ella fuera mucho m enor y que el excedente fuera trasladado hacia comunidades asentadas en el valle. Por otro lado, debe tenerse en cuenta que la m asa total de camélidos calculada corres ponde a un máximo potencial que posible mente nunca se alcanzó en la realidad. Un mal m anejo del ganado, competencia con otros animales (huem ul), territorialidad de los camélidos, presencia de enemigos na turales (felinos) y oscilaciones clim áticas pudieron conspirar contra im a población ideal. En todo caso el disponer de una cifra m á xima es útil para la com prensión de la ocu pación hum ana prehispánica evitando sobre estimarla. Los resultados obtenidos tanto en lo refe rente a población cam élida como hum ana parecen corresponder a los esperados y guardan relación con los obtenidos en otras partes. Así por ejemplo, se estableció que

St e h b e r g

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en el siglo XVIII en Tierra del Fuego vivie ron 6.000 onas a expensas de 300.000 guana cos. ( R o tt m a n com. p ers.). En el Norte Grande Chileno se estima que una familia pastoril Aymará posee aproxi madamente 200 camélidos (Com. Pers. Dr. V. S c h ia p p a c a s s e ) . Por consiguiente podemos considerar pa ra la zona (7.000 km^) una densidad de po blación máxima de 0,27 habitantes /km^. EL POTENCIAL DE HABITACION NATURAL DE LA MONTAÑA De acuerdo con lo que se ha venido soste niendo en este trabajo, el ecosistema andino de Santiago se ordenaría en 5 escalones vegetacionales de correspondencia climáticoaltitudinal, reconociéndose por lo menos 3 hábitat susceptibles de ser ocupados en dis tintas estaciones por el hombre. Por co n si^ien te, desde una perspectiva del asentamiento humano potencial, fue fac tible la permanencia durante todo el año del hombre en la montaña, "rotando estacional mente" de uno a otro piso. El sentido de este movimiento fue ascen dente a medida que la línea de nieve se reti raba por efecto de los calores estivales, con virtiéndose el Piso Andino y de Las Vegas en ima enorme empastada. El movimiento adquiría un sentido inverso a medida que las condiciones climáticas se tom aban ad versas obligando a hombres y animales a trasladarse a pisos más bajos y protegidos. Es nuestra intención analizar en este cajítulo el potencial de habitación natural en a montaña; organizándolo en sistemas de acuerdo con el equilibrio ecológico definido para la zona. Uno de los refugios naturales más utiliza dos por el hom bre en la cordillera corres ponde a los aleros y abrigos rocosos, los cua les originados por diferentes procesos ero sivos, se distribuyen esporádicamente por los farellones cordilleranos. En la zona que nos ocupa, son conocidos localmente como Casas de Piedra, adoptando a veces la for ma de pequeñas cavernas, pero casi nunca cuevas. Existen evidencias de su utilización desde tiempos prehispánicos hasta la actua lidad donde son ocupados por arrieros, ca zadores y excursionistas (Fig. 6).

Las Casas de Piedra más propicias para la ocupación humana eran aquellas que ade más de presentarse amplias y protegidas, exhibían fácil acceso y proximidad a los re cursos bióticos y abióticos requeridos. Por esta razón, una Casa de Piedra cerca na a una ruta o sitio de paso obligado y pró xima a empastadas, cotos de caza o cante ras, era preferentemente ocupada por los na tivos. La localización en la Fig. 2 de las Ca sas de Piedra más conocidas y su inteipretación bajo una óptica geográfica de teoría de sistemas permitió distinguir las siguien tes agrupaciones: Complejo Arrayán Se organiza en tom o a la Cuenca del este ro Arrayán y forma parte del sistema hídri co Mapocho Cordillerano Sur. En su curso inferior y a pocos km de su confluencia con el Mapocho en el piso basimontano se locali za la Casa de Piedra 4 (Novillo Muerto) que por sus características pudo habitarse prefe rentemente en la época invernal y servir de paso hacia el interior. En una cota superior, en el Piso Bajo Andino, se ubica la Casa de Piedra 3 (Los Llanos) que básicamente fue operable por cazadores o pastores de camé lidos en el inviemo, ya que en esa estación llegan a los planos de bajas alturas caméli dos y huemu es desplazados por los sistemas de mal tiempo. En las estaciones intermedias los anima les se retiraban a cotas mayores obligando a la población humana a seguirla y así encon tramos habitables la Casa de Piedra 2 y 39 (Cortadera del Arrayán) en el Piso Bajo An dino. En la época estival los camélidos se tras ladaban a las nacientes de sistemas donde encontraban abundantes pastos en las ve gas. No tenemos referencias de Casas de Pie dra en el sector, pero de haberlas debieron ser sitios de ocupación estival. Dentro de este complejo, la Casa de Pie dra 2 tuvo la mayor importancia por localizEirse en la confluencia de los esteros Arra yán y Ortiga, lo que posibilitó el desplaza miento a empastadas de altura en verano. En invierno pudo convertirse en punto de reunión de los grupos de población que se trasladaban aguas abajo por la caja del Arra

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yán hacia la Casa de Piedra 4 que a su vez serviría de enlace con el llano central o con la Casa de Piedra 3, que se emplazaba en el área de pastoreo de media estación y media montaña. ( S t e h b e r g 1980). Complejo Farellones. Este complejo —em plazado en el Piso An dino y Piso de las Vegas— se descompone en 2 subsistemas: Yerba Loca y el de Barros Negros o Farellones, ambos pertenecientes al sistema Mapocho Medio Montano. El prim ero se inicia en las nacientes del estero de la Yerba Loca con un área de ve gas de reducida extensión sólo operable pa ra el ganado en verano. Allí se encuentra la Casa de Piedra Carvajal (8). En las es taciones medias la población se desplazaría hacia puntos más bajos como las Casas de Piedra de la Vega (5); Chullucas (7) y Los Lunes (30) desde donde proseguirían sus in cursiones aguas arriba por el estero o hacia el subsistema del "plateaux" de Farellones, de m anera que entrarían en contacto con la po blación Casa de Piedra Los Lajeros (36); Las Vacas (34) y Piedra del Indio (6), que se lo calizaban en el área noroccidental de este plateaux. En la época invernal la población de am bos subsistemas se debió dirigir hacia ptmtos más bajos. Así cerca de la confluencia del estero de la Yerba Loca con el río San Francisco en los límites del Piso Bajo Andi no pudieron ocupar la Casa de Piedra Los Tordos (35) del cual em prenderían ocasio nales incursiones por el Valle del San Fran cisco más seco que el de la Yerba Loca o por la Caja del Mapocho probablem ente inter nándose por el estero Molina. Complejo Manzano-Lagunillas Se caracteriza por la presencia de un gi gantesco "plateaux", constituyente del Siste ma Maipo Cordillerano Sur en el cual se ins criben suaves lomeríos de pastos estivales y vegas de pastos duros que sostuvo ima apreciable población animal. El hom bre centró su actividad en tom o a este polo de atrac ción duremte el verano, ya que en la época invernal la nieve y las bajas tem peraturas la hicieron inhabitable. Este complejo se conecta por el S con el

río Maipo, a través de los esteros El Manza no y Lagunillas. En su parte noroccidental junto al "plate aux" en el Piso de Las Vegas se localiza la Casa de Piedra (25) y piedras tacitas de Los Azules muy próxim a a las vegas del Gua naco, que seguram ente sirvió de campam en to base para actividades de pastoreo y caza estival. En las estaciones medias los grupos se desplazarían hacia sitios m ás protegidos como Casa Los Pérez (10), que a pesar de estar en la Cuenca del Manzsmo, posibili taba incursiones diarias a Los Azules. En la parte noroccidental del plateaux en el mismo Piso de Las Vegas se localiza la Ca sa de Piedra El Durazno (33) en un área de lomeríos de aprovechamiento estivo-prima veral con incursiones diarias al borde N del sistema Potrero Grande. En la época inver nal la actividad se desplazaba hacia la con fluencia del río Colorado y Maipo en el Piso Basimontano con refugio en las Casas de Piedra de la Calavera (12) y Millarme (11) con posibilidad de incursionar las terrazas inferiores del río Colorado e incluso del Mai po. La Casa de Piedra del Tío Coco (32) tam bién en el Piso Basim ontano actuaría como sitio de paso invernal para desplazamientos desde o hacia las Casas de Piedras Los Pé rez (10), Calavera (12) o Millarme (11) y el Llano Central. La Casa de Piedra La Vizcacha (9) en el Piso Andino por emplazarse en la cum bre abrupta del cerro del mismo nom bre, sin re curso de agua, tuvo rem otas posibilidades de ser ocupada como refugio. En el presente es ocasionalmente visitada p o r andinistas. Complejo Yeso Occidental No se localiza en la Cuenca m ism a del Ye so, sino que com parte las cabeceras de los esteros San José y Aracos, que les confiere una divisoria de aguas en común, en el sis tem a hídrico Maipo Cordillerano Sur. Allí se encuentra la Casa de Piedra El Pedem alito (38) en el Piso de Las Vegas y Ca verna de Los Amarillos (31) en el Piso Andi no y que son operables en verano como en estaciones medias. Ofrecen grandes posibili dades de caza y pastoreo, por la gran exten sión de las vegas en el área y el desarrollo de pastizales dulces en los sectores de lome

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ríos, próximos al Cajón del Calabozo. Por su accesibilidad pudo ser visitada en incursio nes diarias teniendo como base la Casa de Piedra Pedernalito (38). La Caverna Los Amarillos (31) por consi guiente, es un sitio de alternativa para vera nos muy m arcados o inviernos muy secos que permitieron el acceso al lugar de los animales. Dentro de este sistema la Casa de Piedra Morro Tórtola (13) en el Piso Bajo Andino, pudo actuar como punto de reunión y paso, ya que allí convergen las rutas que llevan a las Casas de Piedra 31 y 38 y en sus cerca nías no se observan recursos apreciables. Sin embargo, se encuentra próxima a la Ca ja de río Colorado, cuyas terrazas ofrecen mayor potencialidad de recursos naturales en la época invernal. Se hace aconsejable, por consiguiente, prospectar los alrededores de este alero siempre dentro de la Caja del Colorado. Casas de Piedra dispersas Existen varias Casas de Piedra que no lle garon a constituir un complejo por falta de mayores datos. E ntre ellas destacan las de: Quebrada Peñalolén: En el Piso Preandino y formando parte del sistema hídrico Aguas Corrientes Piamontanas se reconocen las Casas de Piedras Peñalolén (18); Casa Alemana Segunda (22) y Tercera (23); Casa de Piedra (18); Casa de Piedra Grande (24) y Cueva de los Vientos (15). Nuestras prospecciones nos revelaron que se trataba de aleros de origen muy recien te, sin grandes depósitos culturales y que son actualmente ocupadas por excursionis tas de la cordillera de Santiago. Quebrada Macul: En el mismo Piso Preandino y sistema hídrico existen las siguien tes Casas de Piedra: Cueva del Minero (21); Casa de Piedra del Yerbatero o Cajón del Muerto (16); Siete Machos (14); Casa de Piedra (28); Casa de Piedra Macul (26) y Casa de Piedra La Lagartija. Poseen fácil acceso desde el llano de San tiago. La Quebrada Macul presenta forma ción de bosque mesófilo, m atorrales y pastos ralos que pudieron explotarse económica mente por grupos indígenas.

Casas de Piedra aisladas Las Cortaderas (37) ; se localiza en la Caja del río Yeso en la confluencia con el estero Cortaderas en el Piso de Vegas en el sistema Maipo Cordillerano Sur. Es habitable en las estaciones medias y verano por su proximi dad al área de empastadas y lomas del siste ma Yeso. Cepo (29) ; se localiza en la terraza supe rior de la Caja del estero del Cepo en el Piso Andino y en el sistema Mapocho Medio Mon tano. De probable ocupación en verano por grupos que se desplazaban por el río Molina siguiendo a camélidos en su ascenso a las vegas emplazadas en las nacientes del río. Apablaza (18); se ubica en la ladera del Morro Guayacán en el Piso Preandino y en el sistema Mapocho Medio Montano. Se pre senta muy árida por efecto de exposición y lejanía del agua, por lo que le asignamos un carácter de ocupación muy temporal. Corredores del Manquehue (1) ; en acanti lado surponiente del Cerro Manquehue, en el Piso Preandino. Por escasez de agua, topografía escarpada y vegetación de m atorral mesófilo subandino se presenta como un sitio poco probable de habitación. Los Queltehues (43) ; en el curso superior del Maipo en el sistema Maipo Cordillerano Sur y pese a sus 1.560 m.s.m. se encuentra prácticamente en el piso Bajo Andino.^ Pre senta condiciones favorables como sitio de paso y en el sector se pudo desarrollar acti vidades hortícolas, de caza, pastoreo y/o re colección. EVIDENCIAS ETNOHISTORICAS DE POBLAMIENTO EN LA MONTAÑA De acuerdo con la hipótesis que estamos manejando, la subsistencia humana en la cor dillera de Santiago es posible prácticamente durante todo el año, mediante el uso alterna do y estacional de distintos escalones ecoló gicos; desde el Piso Preandino pasando por el Piso Bajo Andino hasta el Andino y Piso de Las Vegas. La tendencia es permanecer el máximo en este último por su capacidad de sostener una gran masa animal en el estío y parte de las estaciones medias. Básicamente la subsistencia en el pasado debió centrarse en la actividad cazadora de aves cordillera-

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ñas y hervíboros de consumo hum ano (ca mélidos, huemules, vizcacha, roedores diur nos, etc.) pastoreo de camélidos; recolección de frutos y plantas silvestres y ocasional mente moluscos de agua dulce, según los re cursos que estacionalmente proporcionaba cada escalón ecológico.

Secundariamente pudo practicarse una ac tividad hortícola pero el grueso del consu mo de granos debió obtenerse de alguna ma nera de tierras más bajas. En todo caso fue necesaria la "rotación es tacional” durante todo el año por los pisos ecológicos descritos extrayendo de cada uno de ellos los recursos temporalmente dispo nibles. Dado que los antecedentes arqueológicos existentes a la fecha (Véase pág. 16-19) fue ron insuficientes para confirm ar la existencia de este patrón de vida cordillerana en tiempos prehistóricos, acudimos a fuentes etnohistóricas para indagar sobre las características del poblamiento nativo en los Andes de San tiago durante los prim eros siglos de la pe netración europea. Existen antecedentes que perm iten afir m ar que a la llegada de los españoles a la Región Central, la cordillera de Santiago se encontraba ocupada por "indios ambulan tes" o "indios m ontañeses” que permanecie ron sin extinguirse hasta entrado el sielo XVIII. Des£ifortunadamente las crónicas y docu mentos del siglo XVI no proporcionaron un nombre específico para estos grupos y sólo a principios del siglo XVII se empezó a ge neralizar el nom bre de Chiquillanes para la parcialidad más septentrional de los Pehuenches o Puelches primitivos. Revisando el ex haustivo análisis del tema que prim eram en te realizara L a tc h a m (1927) y recientemen te M a d rid (1977: 48-10$) se desprende que la mayoría de los antecedentes tienden a ubi carlos al lado oriental de la cordillera de Los Andes entre los 34 y 35? S, preferentem ente entre los ríos Tunuyán y Diamante, con énfa sis en este último lugar. Sin embargo, incursionaban frecuentemente por los pasos cor dilleranos hacia la vertiente occidental don de fueron vistos por los cronistas. Así por ejemplo. Fray Antonio Sors (19212:42), señala que "volviendo a los indios de

la jurisdicción de Chile, es preciso saber que (los indios que) viven en la cordillera que

m ira a la Capital de S a n tia p y tienen su co municación por Cachapoal, se llam an Chi quillanes, y los que viven al otro lado de la cordillera de Chillán se llam an Puelches, aunque todos son verdaderam ente Pehuenches”. J.I. M o l i n a (1901:262), señala que "la p ar te más desierta de esta cordillera es la situa da entre los grados 24 y 33 S, porque los de más hasta tocar en el grado 45 está poblado de pueblos chilenos, llamados Chiquillanes, Pehuenches, Puelches y Huilliches’ . Por lo tanto este autor ubica a los Chiquillanes al Sur de los 33? S pero al N de los Pehuen ches, extenso sector que incluye la cordille ra de Santiago. De acuerdo con C a s a m iq u e la (1969: 112113) el nom bre de la parcialidad se obtuvo del lina e Chiquiyu (Chikiie), más la varian te ian (han) que en lengua Milcayac signifi caba gente. En 1658 hay evidencias de que este era el nom bre del herm ano del cacique P a n t e c u e RO I nom bre que es transm itido a su sobrino C h i q u e y u como se desprende de un docu mento de 1714. Finalmente y hacia 1880, en la costa del Salado, vuelve a encontrarse un nativo con el nom bre Chiquiyán. Creemos que un linaje capaz de perdurar m ás de 2 siglos sobrevi viendo al im pacto europeo, debió tener raí ces muy antiguas rem ontables al siglo XVI e incluso al últim o período prehispánico. Por estas y otras razones consideram os operativo el uso del térm ino Chiquillán pa ra los nativos que ocuparon la cordillera de Santiago. Esto no descarta que otros grupos locales Mapochinos, Purunaucas, Picones, Picunches, Chicollanes, Thithilames y otros hayan incursionado el sector. Una de las prim eras y más com pletas no ticias relativas a los Chiquillanes señala que "por el desembocadero de Tinguiririca, Teno, El Huayco y Lontué tienen salida y en trada los indios Chiquillanes que habitan en tre las cordilleras. Son estos indios salvajes y b ^ b a ro s , sin trato con los españoles, sino a ciertos tiempos en que los fronterizos co m ercian la sal que cuaja en abundancia y muy sabrosa en las grandes lagunas que tie nen los valles que cierran las cordilleras. Álim éntanse estos indios de toda especie de car ne sin reservar los caballos y yeguas y tran sitan de una a otra parte de la cordillera m u

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dando las tolderías en que viven según les parece conveniente para sus contratos y ro bos” (A m a t y JuiN E T 1926-1927, Tomos 51 y 53). Esta relación aporta varios antecedentes convenientes de analizar. Primeramente alu de a la gran movilidad alcanzada por estos grupos que “tienen salida y entrada" a la cordillera y llano central por las cajas de los ríos más im portantes “y transitan de ima a otra parte de la cordillera mudando las tol derías". Estas salidas no se efectuaban indistinta mente a lo largo del ciclo anual "sino a cier tos tiempos". G ó m ez de V i d a u r r e (1789:300) señala que los Chiquillanes “mudan cuando les parece de un sitio a otro" y J.I. M o l in a (1901:265) considera que llevaban "una vida vagabunda". Con probabilidad estos despla zamientos respondían a un ritm o o rotación de carácter estacional de ocurrencia anual. Su vivienda y vestuario se adaptaba per fectamente a esta continua movilidad. La ha bitación consistía en toldos y /o chozas de cuero de guanaco “que algunos tienen por aduar de los Pehuenches". J.I. M o l in a (1901:265) agrega que "andan casi desnudos o se cubren con pieles de guanaco". La relación de A m a t y J u i n e n t reiterada mente alude a la variedad de habitats exis tentes en la cordillera y a la capacidad de explotación de los recursos por parte de los nativos "Chiquillanes que habitan entre las cordilleras" o que extraen sal "de las gran des lagunas que tienen los valles que cierran las cordilleras". Las actividades básicas de subsistencia de estos grupos fueron sin duda la caza de ani males silvestres de consumo humano y reco lección de frutos y plantas del sector. G ó m e z d e V idaurre (178 9 :3 0 0 ) m e n c io n a q u e “ se a lim e n ta n d e c a r n e d e a n im a le s sil v e s tre s y p r e s e n te m e n te d e p r e f e r e n c ia d e c a r n e d e c a b a llo s " .

La afición hacia este animal, giró en, tom o a la facilidad que imprimió a sus desplaza mientos y a que fuera incorporado a su dieta. La rápida adopción del equino a la vida económica de estos gmpos, permite suponer que esta práctica de domesticación pudo te ner raíces más antiguas basadas en la expe riencia de los nativos en la crianza de camé lidos autóctonos. G ó m e z d e V ida urre a g re g a q u e e n tr e e s to s

grupos "no se da la agricultura, ni procu ra (n) hacer provisión de nada para la casa. Viven de raíces y de caza". J. I. M o l in a (1901:265) confirma que "viven por lo co mún de la caza". Finalmente G ó m ez de V id a u r r e alude a las actividades de intercambio de sal con los habitantes del valle, sin señalar qué recibían a cambio. Sin embargo sabemos por otras fuentes que estas salidas se efectuaban los meses de diciembre o enero e incluían pro ductos de cueros aderezados de guanaco y avestruz, riendas, lazos, cabrestos, objetos de cuero trenzado, cestería de buena factu ra, plumas, charqui de guanaco, plantas me dicinales y piedras bezares. A cambio obte nían trigo, licores, vinos y armas. Las reuniones más frecuentes se realiza ban en los Llanos de Talcarehue, cerca del actual pueblo de San Femando ( L a tc h a m 1927:314). Respecto a indicadores demográficos de los Chiquillanes, éstos parecen indicar que su población era escasa. D ía z R o ja s en 1714 menciona que en el Cerro de Payén 5 leguas al N del río Diamante "habitan los indios Chiquillanes, (que) son indios muy domésti cos y familiares con los españoles, y son muy pocos en número que serán dos a tres mil indios... " Entre los ríos Diamante y San Pedro señala que "habitan los indios Diamantinos, gente que la más de ellos son cristianos y serían en número hasta 400 in dios”. En los primeros años de la Conquista la situación era similar. J e r ó n im o de B ib a r (1966:165) al describir la provincia de Cuyo menciona que "de aquí se fue a im río que se dice Diamante de po ca gente". Estos datos demográficos confirman indi rectamente la estimación realizada en la pá gina 24. Allí señalábamos que im máximo de 2.000 nativos pudo subsistir de los camé lidos cordilleranos de la Cuenca de Santia go. Para la zona del Diamante, en territorio argentino la cantidad fue similar o algo ma yor llegándose a un máximo de 2.000 a 3.000 Chiquillanes. Por consiguiente los antecedentes demo gráficos disponibles tanto de la vertiente oriental como occidental de la Cordillera de Santiago señalan que un número máximo de 5.000 Chiquillanes pudo alcanzarse en tiem pos protohistóricos.

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Desde un punto de vista antropológico fí sico eran más rubios que los araucanos y generalmente de "alta estatura y notable rojustez” (M o lin a 1901:265). L a tc h a m (1927:321) luego de revisar abundante bibliografía concluye que "eran altos, delgados y enjutos”. Respeto a la lengua de estos grupos se sa be que no hablaban el Mapudungu sino el Milcayác. G óm ez de V id a u r r e (op. cit.) seña la que "su lengua es un idioma corrupto y gutural”. Pese a ello, se los considera como indios chilenos. Nos inclinamos a pensar que en tiempos prehispánicos tardíos habi taban tanto la Cordillera frente a Santiago como su vertiente oriental, pero con la fun dación de la capital en el curso medio del río Mapocho se fueron replegando hacia sec tores más seguros y aislados como Laguna del Diamante y Cerro Payén, desde donde emprendían incursiones y correrías de pi llaje a las haciendas y caminos de la Pampa. En resumen, las fuentes etnohistóricas ex puestas confirman la factibilidad de vida cordillerana permanente en este sector de los Andes Meridionales. Incluso señalan la existencia hasta entrado el siglo XVIII de un pueblo cordillerano cazador-recolector de gran movilidad y escaso núm ero que deno minan Chiquillanes, adaptado a este medio y que explotaba estacionalmente los recur sos que los distintos habitats m ontañosos le proporcionaban. Estacionalmente tam bién salían al llano central chileno a intercam biar sus productos con otros bienes de ca rácter sustituto o complementario, confir mando de esta m anera una práctica de co existencia económica que los estudios ar queológicos habían detectado para tiempos prehispánicos tardíos. EL SISTEMA GANADERO EN LAS CONDES HACIA FINES DEL SIGLO XIX Uno de los elementos más sensibles al cambio estacional en ecosistemas m ontaño sos lo constituye sin duda la ganadería. Su dependencia directa a los pastos de tem pora da y por ende al clima, condiciona un siste m a de traslados estacionales conocido como trashum ancia, fenómeno que tiene sus raí ces en la Prehistoria. A p artir de la conquista hispana, los herbí voros autóctonos de consumo hum ano son

reemplazados por especies europeas que rá pidamente prosperan en la Cordillera de Santiago, llegando a jugar un papel im por tante en el sistema económico colonial capi talino. Este proceso de desarrollo aún está insuficientemente documentado. Lo cierto es que hacia el siglo XIX, la explotación gana dera dentro del subsistem a hídrico Mapocho Medio Montano y parte N del subsistem a Maipo Cordillerano Sur, estaba en m anos de la Hacienda Las Condes, que adem ás de arrendar talaje a animales del llano m ante nía su propia m asa ganadera dentro de los límites andinos de la Hacienda aprovechan do estacionalmente los distintos escalones ecológicos que el medio ofrecía. L a ex iste n cia en n u e s tro p o d e r d e u n a c o p ia del in fo rm e in é d ito d e R a f a e l H e rre ra ,^ fec h ad o en ju n io 29 d e 1895, d a n d o c u e n ta de s u a d m in is tra c ió n a P e d ro F e r n á n d e z C o n c h a , d u eñ o a la sa zó n d e la H a c ie n d a L as C ondes n o s d e p a ró la o p o r tu n id a d p a r a in te n ta r r e s titu ir las c a ra c te rís tic a s d el m a n e jo g a n a d e ro en la z o n a h a c ia fin e s d e l sig lo

XIX. A. Ganado ovejuno: De acuerdo a H e r r e r a (1895:5 y sigs.), se utilizaban las siguientes m ajadas p ara gana do ovejuno en la Hacienda Las Condes (véa se Fig. 3) con su respectiva capacidad de carga: En Potrero Grande: Las Tagunitas Ojos de aguas Piedra Colorada Los Chacayes Los Arcones Cerro Redondo

El Alto de los Bueyes. Alfalfal. Tolorilla. El Encañado. El Temblor.

En estas 11 m ajadas del Piso de las Vegas se colocaban sólo 6 piños de ovejas (entre 9.000 y 9.600 cabezas) porque el Cerro Re dondo y Los Arcones no poseen m uda y Los Chacayes debía reservarse p ara la salida de los piños y la quesería. Cajón de Quempo: Ubicado en el Piso An2 Este documento fue gentilmente puesto a nues tra disposición por el Sr. Raúl Riesco, estudio so y gran conocedor de la zona.

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dino del subsistema hídrico Maipo Cordille rano Sur. Poseía 2 grandes m ajadas, la de Ramaditas y la Puerta de Quempo. Sin em bargo, era conveniente poner un solo piño, para rotarlo entre una y otra majada, pu diéndose engordar hasta 2.000 ovejas. Cajón de Los Barrancones: Empleizado en el Piso de Las Vegas del subsistema hídrico Mapocho Medio Montano. Poseía 4 majadas a saber: Los Barrancones, Los Chacayes, Ve ga de las Vacas y Puerta de las Vallas, que no daban talaje suficiente para 2 piños, pero sí para uno de 2.000 ovejas. El ganado debía subirse rápidam ente reservando La Vega de las Vacas para el regreso e impidiéndose el acceso de ganado menor a Las Vegas de Los Manantiales manteniéndolo sólo para gana do vacuno. Cajón del Arrayán: Localizado en el Piso Bajo Andino del subsistema hídrico Mapo cho Medio Montano contenía las siguientes majadas: El Peñón, Casa de Piedra El Alto, Los Chacayes y Las Veguillas, capaces de sostener 2 piños (entre 3.000 y 3.200 cabe zas). Se prohibía a los pastores poner ganado en Las Bandurrias y se aconsejaba ponerlos del Peñón en adelante. De acuerdo con lo anterior, en las majadas y cajones señalados podían pastar por consi guiente de 16.000 a 17.200 cabezas de gana do menor. H errera e n tre g a alg u n as reco m en d acio n es p a r a el b u e n g o b ie rn o de e s ta s m a ja d a s:

1. Im pedir la entrada de ganado al Piso de Las Vegas antes del 10 al 20 de octubre, por el daño que causaría un chubasco inoportu no y porque el pasto aún estaba inmaduro. 2. Prohibir a los piños pacer en la quese ría en el Piso Bajo Montano (Los Chacayes), más de 3 ó 4 días, para reservar talaje para la salida para faenas de capado y descanso. 3. Las m ajadas de Cerro Redondo, Tagunitas. Ojos de Aguas, Piedra Colorada y Los Chacayes, en el límite inferior del Piso de Las Vegas, en el subsistema Mapocho Medio Montano "por estar más afuera" no debían talarse "a la entrada”, en prevención de una nevazón que obligara a una retirada impre vista.

4. Se debía avanzar "a media tala para adentro" y en lo posible segar de adentro ha cia afuera (de E a W ), por la sencilla razón que los pastos del interior se perdían des pués de abril, m ientras que los más bajos se podían talar hasta muy entrada la época du ra. Sin embargo, la m ajada de Las Ramadi tas en el Piso de Las Vegas podía desplazar se hacia "afuera” tempranamente del 15 al 20 de febrero y volver a la Puerta de Quem po en el subsistema Maipo Cordillerano Sur, a fin de dejar el campo libre al ganado va cuno. 5. Advertir a los talajeros de ganado me nor que la distribución y movimiento de ani males debía hacerse de acuerdo a instruc ciones del capataz. B. Rodeos de ganado vacuno Dentro del manejo ganadero vacimo en ecosistemas montañosos, es necesario la agrupación cada cierto tiempo de la masa animal que ha ido internándose en los dis tintos cajones cordilleranos, a fin de movili zarlos y seleccionarlos para sobrellevar en óptimas condiciones los cambios estaciona les o extraer aquellas cabezas aptas para crianza, comercialización o consumo inme diato. De acuerdo con H e r r e r a (1895:11-105) ha cia fines del siglo pasado se realizaban anual mente 4 rodeos en Las Condes a saber: a. Rodeo de octubre: era el principal y al igual que el de abril se conocía como Rodeo de Invernada. Tenía por objeto "sacar los ganados de las invernadas (correspondiente al Piso Preandino) y subirlos a la Cordille ra ”, además de efectuar la cuenta general de los animales y si era necesario marcarlos, se ñalarlos, descornarlos y caparlos. Los animales eran trasladados a los potre ros con gran cuidado, puesto que en estos arreos venían las vacas preñadas. Debía evi tarse su extravío o la peirición en los cajo nes. La fecha de inicio del rodeo dependía del estado de la cordillera. Si ésta se presentaba cargada de nieve se comenzaba del 10 al 15 de octubre, adelantándose al 1? en épocas secas, para así abandonar cuanto antes la invernada e impedir que las vacas preñadas se cargaran demasiado.

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El movimiento de este rodeo duraba va rios días y requería de una perfecta sincro nización de los vaqueros y peones. Cada uno se dirigía por rutas bien definidas a su res pectivo destino, pernoctando en sitios pre viamente establecidos, con lo que se conse guía abarcar casi la totalidad del Piso Preandino y Basimontano en el subsistema hídri co Mapocho Medio Montano. Al tercer día se juntaban todos los animales en la Place ta Bonita y se arreaba el ganado a los corra les de la Matancilla. Allí se daba principio al trabajo de separar las yeguas de la Hacienda y la de los sirvientes e inquilinos para en viarlas a los Potreros de Arrayán en el Piso Preandino. Se apartaban las vacas preñadas, los tem eros con sus madres, los machos fla cos y se capaba, descomaba, señalaba, m ar caba o varbotillaba el ganado. Finalizada es ta operación, se autorizaba la entrada a los vecinos de Apoquindo, la Dehesa, Peldegüe, Lo Guzmán y otras partes, para que "echen en el piño de la Hacienda, los animalitos que ellos deseen b ajar”. Luego se procedía a im segundo rastreo por otros cajones y campos del Piso Prean dino y Bajo Montano, para jim tarlos final mente en los corrales de Javier, donde se re petía la operación de corral. Parte era tras ladada al "Recurso del Arrayán” para unirse con los de la Matancilla. Posteriormente se procedía al rodeo del Tollo en el Piso Bajo Montano, con encierro de los animales en el corral del mismo nom bre. Luego del trabajo de los funcionarios de la Hacienda se dejaba la entrada al corral a los vecinos de Apoquindo, El Manzano, Los Peumos del río Colorado o del Maipo del subsistema hídrico Maipo Cordillerano Sur. De este último. H e r r e r a menciona que los ganados "siempre son pocos”. Rodeo de Apoquindo: Un capataz se dirigía al cerro de Apoquindo, Hacienda La Dehesa en el Piso Preandino y luego de pedir la au torización correspondiente procedía a ju n tar el ganado de propiedad de la Hacienda Las Condes enviándolo de regreso. El eirreo de yeguas y de vacunos se enviaba por la parte plana. Los caballos trabajadores se m anda ban por el cerro y todos se concentraban en el Potrero del Depósito. Lo mismo con los animales que llegaban de Lo Guzmán, Chicureo, Juela del Arba y otros.

Finalizaba el rodeo de octubre con el pe sado trabajo de despachar piños y r e p u n ^ los íu'reos al corral de las Casas en el Piso Bajo Montano, donde se separaban las en gordas, crianzas y toros, enviando los m ás lacos y los animales de los vecinos de La Dehesa, Apoquindo, Maipo, Lo Guzmán y otros al Cajón de la Yerba Loca en el Piso Andino, que por estar en el centro de la Ha cienda perm itía "que p ara donde anden siempre queden dentro de la Hacienda". La engorda se enviaba al potrero de S anta Ele na, la crianza a La Poza y Santo Domingo; repartiéndose según calidad del talaje y des pachándose el resto a las veranadas de cor dillera en el Piso de Las Vegas del subsiste m a Mapocho Medio Montano según el si guiente orden: J a c in t o L a s t r a y sus peones y vaqueros al

Arrayán y Valle Largo. Cosm e M o r a le s a Quebrada Seca, Cajón de

Los Tacos "o para donde se halla descu briendo prim ero el campo de nieve”. E m ilio H e r r e r a a la Yerba Loca. C a rm e n L eó n al Cajón de Molina y Cepo. C ip ria n o V a rg a s para Potrero Grande. Cuando el ganado estaba tranquilo y bien puesto en el campo regresaban los vaqueros a las casas de la Hacienda y cada 15 días vol vían a sus veranadas en el Piso de Las Vegas, para apartar los cam eros y llevarlos al Ca jón de la Yerba Loca en el Piso Andino, ope ración que se extendía h asta enero o febrero. Hacia los prim eros días del año entrante se hacía la gran jim ta de yeguas trilladoras y se m andaban a Quebrada Seca, p ara que sa nasen de las peladuras y se repusieran antes del inviemo. En esta época los empleados de la Hacienda se preocupaban de los traba jos agrícolas de cosechas que se realizaban en terrazas inferiores del Mapocho y que de bían ten n in ar antes del rodeo de abril; que daba aún tiempo para tom arse un descanso de 9 días. b. Rodeo de abril: segundo rodeo de cor dillera. Tenía por objeto "sacar todos los ga nados de la cordillera i traerlos a las inver nadas, y tamvién sacar las engordas de va cas”. H e r r e r a (1895:43) recom endaba sacar a la venta en el rodeo de octubre a los novi-

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líos y esperar el de abril para las vacas, con lo que se conseguía un mayor aprovecha miento del pasto y mejores precios. El día 5 de abril se citaba a los capataces y peones de la Hacienda para que estuvieran en la madrugada del 6 en la Puerta del Arra yán en el Piso Preandino. De allí eran despa chados según un cuidadoso itinerario a cu b rir los distintos campos y cajones cordille ranos del Piso Andino y de las Vegas de la Hacienda. Finalizado el rodeo se encerraba el ganado en los corrales del Llano de Javier en el Piso Bajo Montano. Mide este llano más de cuarenta cuadras, exhibe im buen pasto para ganado m enor (soponcillo) y en primavera se cubre de vma alfombra de flo res que denominaban de la perdiz y vinagri llo. Posee agua de un arroyuelo del que He r r e r a (1895:49) recomendó construir im es tanque y canalizar su ag ua.a los corrales. Sin embargo, no sabemos si la obra llegó a realizarse posteriormente. Cuando el agua escaseaba, lo que sucedía en aquellos años, debía abandonarse este llano y bajar los ani males a la Matancilla. En general el trabajo de este rodeo era si milar al de octubre, salvo que no se realiza ba la cuenta general ni se sacaban las crian zas, ni engordas de machos, sino que sola mente las de vacas. Los caballos y vacas en fermas se echaban al chiquero (corral espe cial) . En la noche se alojaban separados ye guas, vacas y masa en general. Al día siguiente, luego de un fortificante desayimo consistente en mate, café o ñaco (harina tostada con azúcar o cüancaca y agua caliente) se procedía a marcar, varbotillar y b ajar el ganado al Arrayán, pernoctan do en el potrero de Santo Domingo del Piso Preandino (invernada). Posteriormente se realizaba el rodeo de la Yerba Loca en el Piso Andino, cubriendo los campos del sector y reuniendo el ganado en un lugar poco apto, denominado Corrales de los Barrancones, que adoptó el nombre por unas antiguas pircas del sector. Se continuaba con el rodeo de Potrero Grande en el Piso de Las Vegas. Se arreaban los animales al corral del Tollo que contaba con refugio, pasto y agua. Una vez separados los animales de la Hacienda se daba paso a los capataces principiando por Apoquindo, El Manzano, Río Colorado, Los Peumos y otros. El ganado de la Hacienda era trasla

dado al corral de las Casas en El Arrayán en el Piso Preandino, donde se apartaba la en gorda de vacas, los toros, etc. Siempre se encontraba tiempo para ir a rescatar a ani males extraviados en las haciendas vecinas: Chicurzo, Lo Guzmán, Peldegüe y otros. Se efectuaba un pequeño rodeo a La Dehesa a fin de traer más animales. Parte del ganado se apartaba y el resto se enviaba al Cajón de la Yerba Loca, Cepo y otras invernadas del Piso Preandino cuidan do que no pasaran Los Puntos. c. Rodeo de votas de ganado: se efectua ba en el mes de junio dependiendo su inicio de las condiciones climáticas, estado del ga nado o del talaje, pero no era aconsejable retardarlo más allá del 20 ó 25 del mes. Te nía por objetivos trasladar el ganado de im cajón en resago a otro más adecuado, sacar los animales flacos con peligro de muerte y mandarlos a un potrero en los planos que tenía el nombre de Hospital, separar algu nas vacas preñadas y b ajar algunos animales de sectores muy altos y expuestos. Por tanto su objetivo era preparar los animales para resistir el duro tiempo invernal. Este rodeo no abarcaba toda la Hacienda sino algimos cajones del Piso Bajo Montano solamente. Los animales eran separados en el corral del Tollo, pero no se debía m arcar ni varbotillar los temeros, sino sólo hacerles una marca de pelo en la colita, para poder reco nocerlos en el Rodeo de Octubre y no volver los a marcar. Así se evitaba señalar dos ve ces a un mismo animal. El piño flaco y preñado se mandaba al potrero de San Antonio en el Piso Preandino y el resto se soltaba hacia arriba por el Agua de Los Ñilgües, Los Escalones, Mal Paso has ta Potrerillos, etc., pero siempre dentro del mismo Piso. d. Rodeo de Las Piñadas: se realizaba en agosto y tenía por objeto sacar todas las va cas preñadas que se creía pudieran parir an tes del rodeo grande de octubre y por con siguiente las crías corrieran peligro de ser devoradas por los buitres. Además era la úl tima oportunidad para retirar los animales flacos para los planos del Arrayán en el Pi so Preandino en el subsistema hídrico Ma pocho Medio Montano y enviarlos al potre ro del Hospital. Este se realizaba en sentido

contrario a los arreos de los demás rodeos. En el Cajón del Arrayán convenía p arar tres pifiadas, la prim era en la Matancilla, la segimda en Javier y la últim a en Vollenar. Si había m ucha nieve en Javier, se ubicaban ambos piños por separado en la Matancilla. Se requería de más gente que el rodeo de votas. Se procedía a separar lo parido, lo preñado, lo flaco, enviando el piño a los Po treros del Arrayán. Se señalaba oreja y varbotillo de aquellos tem eros que se escapa ren del rodeo de votas. Era de gran impor tancia m arcar todos los animales de este Ca jón puesto que había peligro de escape a La Dehesa. Bastaba con una pequeña señal de pelo en la colita. La masa del prim er piño se soltaba a la loma de los Guindillos, la del tercer piño a Quebrada Seca de la Matancilla y la del se gundo piño que estaba parado en Javier se soltaba por el Bolsón. El resto se enviaba al campo de los Potrerillos, etc. Los ganados del arreo de Molina, Covarmbias. Quebrada de los Sánchez, Loma de la Gallina, Penitentes, Loma de la Vela, la Chu palla y otras del Piso Preandino, se junta ban en el corral del Tollo, procediéndose a separar la crianza de ganado flaco llevánda los a los plíuios. El resto se devolvía a los campos cordilleranos a esperar el gran ro deo de octubre. Para finalizar analizaremos algunos aspec tos im portantes del m anuscrito de H e r r e r a . Primeramente destacaremos el hecho de que gran parte de la Cuenca Andina del Mapocho estaba en manos de una sola propiedad a sa ber, Hacienda Las Condes. Prácticamente abarcaba la totalidad del subsistema Mapo cho Medio Montano y la parte N del subsis tema Maipo Cordillerano Sur. Esto le permi tía un manejo racional e integrado de los recursos disponibles que eran mayoritariamente ganaderos salvo una efímera agricul tura que se practicó en terrazas inferiores del río Mapocho. Llamó poderosamente la atención el marcado traslado estacional de ímimales, siguiendo un estricto calendario que comenzaba entre el 1? y 15 de octubre, dependiendo de las condiciones climáticas y term inaba el 6 de abril siguiente y que lle vaba a los animales a las “veranadas" del Pi so Andino y de Las Vegas. A p artir de esta últim a fecha y por la proximidad de la épo ca dura los animales eran bajados a las “in-

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veraadas" del Piso Preandino. Este movi miento generó los dos rodeos m ás im portan tes, a saber el Rodeo de Octubre y Rodeo de Abril. La rigurosidad del invierno obligó a realizar dos rodeos menores, conocidos lo calmente como de votas de ganado y las Pi fiadas, en junio y agosto respectivam ente. El Piso Bajo Andino actuaba como Piso inter medio y cobijaba a animales especialmente en las estaciones medias. Una serie de medi das garantizó el m anejo equilibrado de los recursos de cada Piso y por o tra parte posi bilitó una explotación racional de la m asa ganadera intensificando el cuidado en tom o a la reproducción, crianza y engorda de ani males. Finalmente conviene destacar que la H a cienda además de m antener su propia m asa ganadera arrendó talaje a los fundos cordi lleranos vecinos, a los del llano e incluso a los de la cordillera de la Costa. Durante el presente siglo la Hacienda se subdividió en varios fimdos, se construye ron grandes complejos m ineros, turísticos y urbanos, todo lo cual alteró profundam ente la estm ctura del sistem a ganadero tradicio nal. Su estudio deberá ser objeto de futiu'as investigaciones. DISCUSION Y CONCLUSIONES Deseamos iniciar el presente capitulo de discusión y conclusiones, refiriéndonos b re vemente a lo que p ara nosotros constituyó el aspecto m edular y la m ayor contribución del estudio, a saber la proposición de una metodología adecuada p ara la resolución de este tipo de problemas. El enfoque interdisciplinario utilizado pa ra confrontar hipótesis antropológicas, orientadas en el tiem po y espacio y coordi nadas ecológicamente, perm itió relacionar datos aparentem ente dispersos y arrib a r a explicaciones m ás rigurosas del poblam iento hum ano en el ecosistema andino de Santiago. Si bien el propósito fue analizar el proce so de adaptación cultural y económico al ecosistema m ontañoso de Santiago, los pa sos seguidos, la metodología em pleada supe ró ampliamente al objetivo. En virtud de lo anterior, esperam os que los resultados del esfuerzo desplegado en es ta aproximación metodológica tengan re

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compensa en su aplicación en futuras inves tigaciones, especialmente en aquellas referi das a áreas y zonas del país en que aún no se ha conseguido una explicación cabal del fenómeno cultural. De acuerdo con lo postulado a lo largo de este trabajo, en el ecosistema andino de Santiago se reconocieron 5 escalones vegetacionales de correspondencia climático-altitudinal que fueron denominados Piso Preandino o Basimontano, Piso Bajo Andino, Piso Andino, Piso de Las Vegas y Piso glacial, re conociéndose por lo menos 3 probables ha bitats susceptibles de ser ocupados en dis tintas ocasiones por el hom bre y que se de finieron como Sustrato Invernal Piamontano. Sustrato de la Media Estación y Media Montaña y Sustrato estival de la Caza y Pas toreo. Las unidades operativas de tierra ganade ra y los asentamientos humanos se organiza ron en tom o a los subsistemas hídricos Ma pocho Medio Montano, Maipo Cordillerano Siu- y, en m enor grado, al subsistema Aguas Corrientes Piamontanas, todos los ciiales conforman la red hídrica de la cuenca andi na de Santiago. En el presente estudio, se amplió el con cepto tradicional de cuenca, a aquellas áreas de laderas y cumbres montañosas adyacen tes que, pese a encontrarse aún en proceso de maduración perm iten la existencia de ha bitats. En consecuencia, desde una perspectiva del asentamiento humano potencial, es facti ble la permanencia durante todo el año del hombre en la montaña, aprovechando estacionahnente los distintos escalones. El análisis arqueológico demostró que existen vestigios de ocupación hum ana pre histórica en prácticamente los cinco escalo nes vegetacionales y la data disponible mues tra como desde tiempos arcaicos, gmpos hu manos recorrían estacionalmente el sector, tras la caza y recolección estacional de fmtos y plantas silvestres. Hacia los primeros siglos de nuestra era se acumulan evidencias de asentamientos más estables en el Piso Bajo Andino con constracción de estm cturas habitacionales dentro de aleros rocosos (caso de Los Lla nos) o aprovechamiento de terrazas bajas de ríos con fines hortícolas (Chacayes). Se constata el incremento de los niveles de ar-

tificialización introducidos por el hombre en el ecosistema montañoso de Santiago. Hacia fines de la ocupación prehispánica ya existen gmpos de vida cordillerana per manente que desarrollan actividades de in tercambio de productos con comunidades agrícolas asentadas en el valle. El grado de artificialización se hace aún mayor a fin de mantener el incremento sostenido de la pro ductividad. El estudio del potencial de habitación na tural de los Andes de Santiago, demostró la existencia de refugios naturales, especial mente aleros rocosos y cavemas, convenien temente distribuidos en los cinco escalones ecológicos y en las proximidades a los pro bables habitats estacionales humanos. Exis ten evidencias de su utilización como vivien da y sitio de paso desde tiempos prehispáni cos hasta la actualidad donde son ocupados por arrieros, cazadores y excursionistas. La localización de estas Casas de Piedra en la Fig. 2 y su interpretación bajo una óptica geográfica humana permitió definir los Complejos Arrayán, Complejo Farellones y Complejo Manzano-Lagunillas, distinguien do en ellos los refugios más adecuados de cada piso y la época del año en que debie ron ser ocupados. La disponibilidad de agua de cada imo de ellos y la proximidad a uni dades operativas de tierra ganadera se pue den deducir fácilmente de la observación en Figs. 1 y 3. El análisis etnohistórico confirmó la exis tencia de un pueblo cordillerano cazadorrecolector de gran movilidad y escaso núme ro denominado Chiquillanes, que habitó es te sector de los Andes Meridionales hasta en trado el siglo 18. Los documentos analizados señalan la gran adaptación cultural de este gm po a su medio y su patrón de explotación estacional de recursos en los distintos habi tats montañosos. Hacia febrero y marzo de cada año salían al llano central chileno, a in tercam biar productos con otros de carácter sustituto o complementario, confirmando de esta m anera una práctica de coexistencia económica que los estudios arqueológicos habían detectado para tiempos prehispáni cos tardíos. La cuantificación de la productividad pri maria potencial de pasto en Los Andes de Santiago, permitió estim ar en 42.140 cabezas la masa total de ganado, camélido que pudo

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subsistir en el sector, en el pasado prehispánico. A base de esta cifra se calculó en unos 2.000 individuos la cemtidad máxima de nati vos capaces de vivir a expensas de este re curso, suponiendo una tasa de extracción anual de un 20% y un consumo promedio diario de 600 gr por persona. Como las fuen tes alternativas de alimento en el ecosistema montañoso de Santiago son relativamente escasas, consideramos esta cifra como el nú mero total de nativos que pudo habitar esta zona, alcanzándose una densidad poblacio nal de sólo 0,27 hab/km ’. Esta estimación demográfica se vio confirmada por los ante cedentes etnohistóricos de los siglos 17 y 18, que señalaron a los Chiquillanes como una tribu poco numerosa y que en la zona del río Diamante (Argentina) alcanzó un núme ro de 2000 a 3000 individuos. De allí que se estimó para tiempos protohistóricos una cantidad total de 5000 Chiquillanes tanto pa ra la vertiente oriental como occidental de la Cordillera de Santiago. Por otra parte, la masa total calculada de 42.140 cabezas de ganado camélido se apro ximó bastante a la proporcionada por el in forme de R a f a e l H e r r e r a en 1895, que sugi rió el manejo de una masa óptima de 16.000 a 17.200 cabezas de ganado m enor (ovino y caprino) dentro de la Hacienda Las Condes y una cantidad que estimamos sim ilar para ganado vacuno y caballar. La extrapolación de esta cifra a todo el sector que nos ocupa y la aplicación del correspondiente factor de conversión a carga animal camélida arroja un número bastante aproximado al calcula do por métodos geográficos. El señalado informe de R. H e r r e r a nos permitió reconstruir el sistema de manejo ganadero en la Hacienda Las Condes en la segunda m itad del siglo 19. Dicha Hacienda mantenía en su interior su propia masa ani mal y arrendaba talaje a fundos vecinos y del llano. Dicha masa era rotada estacional mente de un escalón a otro de acuerdo con im estricto calendario anual que llevaba entre el 1? y 15 de octubre —dependiendo de las condiciones climáticas—, a los animales a las "veranadas" del Piso Andino y de Las Ve gas. El 6 de abril siguiente, por la proximi dad de la época dura, los piños eran trjisladados a las "invernadas" del Piso Preandino. Este movimiento generó los 2 rodeos más im portantes conocidos localmente como Ro

deos de Octubre y Abril y que eran m atiza dos por los rodeos menores de las Piñadas y Votas de Ganado. El sentido de estos ti;aslados fue siem pre ascendente a medida que la línea de nieves se retiraba por efectos de los calores estiva les, convirtiéndose el Piso Andino y de Las Vegas en una enorme pradera. El movimien to adquiría un sentido inverso a m edida que las condiciones climáticas se tom aban ad versas, obligando a hom bres y animales a trasladarse a escalones m ás bajos y protegi dos. A base de todos estos antecedentes, se pos tuló que la subsistencia hum ana en la Cor dillera de Santiago es factible prácticam en te durante todo el año, m ediante el uso alter nado y estacional de distintos escalones eco lógicos desde el Piso Preandino, pasando por el Piso Bajo Andino hasta el Andino y Piso de Las Vegas, con tendencia a perm anecer el máximo en estos últim os por su capacidad de sostener una gran m asa anim al en el es tío y parte de las estaciones medias. Básicamente la subsistencia en el pasado se centró en la actividad cazadora de aves cordilleranas y herbívoros de consumo hu mano, pastoreo de camélidos, recolección de fm tos, plantas silvestres y ocasionalmente moluscos de agua dulce, según los recursos específicos que estacionalmente proporcio naba cada escalón ecológico. Secundariamente pudo practicarse una ac tividad hortícola, pero el grueso del consum o de granos debió obtenerse de alguna m anera de tierras más bajas. Juzgue el lector que ha llegado a estas lí neas finales, la im portancia de una conclu sión frente al adecuado procedim iento m eto dológico empleado para dem ostrarlo.

AGRADECIMIENTOS Este trabajo forma parte del Proyecto "Historia Cultural de las Adaptaciones Humanas al Medio Cordillerano de Santiago”, que se efectúa junto al profesor C arlos M aturana M . y cuenta con el im portante financiamiento del Servicio de Desarro llo Científico, Artístico y de Cooperación Interna cional de la Universidad de Chile. P a r a lo s a s p e c to s g e o g r á f ic o s y m e d io a m b ie n ta le s se c o n tó c o n la a s e s o r ía d e l g e ó g r a f o P atricio R u bio R ., a q u ie n m a n if e s ta m o s n u e s t r o r e c o n o c i m ie n to y g r a t itu d . A s u v ez a g r a d e c e m o s a l a Snu Cj Loria L ib er m a n y a l a n tr o p ó lo g o Alejandro Bus-

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por sus valiosas sugerencias en la corrección del manuscrito; al Sr. R aúl R iesgo , abogado de la Cía. Minera Disputada Las Condes y a los Sres. G astón S an R o m á n , G uiller m o O tero e I sabel GAi^ VEZ de la Federación de Andinismo de Chile. TOS,

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A N E X O

DESCRIPCION MACROGEOMORFOLOGICA DE LOS ANDES DE SANTIAGO P a t r ic io R

El área de estudio constituye un sector de los Andes Meridionales del Hemisferio Sur, de característica maciza y elevada (alcanza 4.000 a 6.000 m.s.m.) comormando ima im presionante m uralla al oriente de la ciudad de Santiago. Esta cadena m ontañosa tiende a disminuir sus máximas alturas hacia el S aproximadamente en unos 900 m, pero nun ca dejando pasos o abras hacia el E de altu ras inferiores a 3.200 m. Del análisis longitudinal de la cordillera de Santiago se observa una gran variedad de familias de formas, relacionándose las de carácter más antiguo con procesos de denu dación del Terciario Superior y las formas más recientes con procesos erosivos conse cuentes a la ruptura general que provocó el último solevantamiento mayor que experi mentó el Geosinclinal Andino. Entre estos procesos erosivos actuaron fenómenos vol cánicos, trabajos de hielos cuaternarios, ac ciones glaciovolcánicas, fluvioglaciales y flu viales contemporáneas. Litològicamente la Cordillera de Santiago está constituida por rocas de tipo sedimen tario y volcánicas del jurásico y cretácico. Todo este m aterial se encuentra formando plegamientos que se encuentran muy inter venidos por intrusiones de tipo granítico. Estas intrusiones graníticas se produjeron durante el Cretácico Superior, por lo cual, se puede inferir que fueron contemporáneas a los plegamientos, lo cual le da una fecha relativamente reciente a todo el conjunto incluyendo el granito andino. Respecto al sustrato rocoso basai se puede concluir que está constituido por la intrusión batolítica, la cual la encontramos en diversas formas de afloramiento en toda la extensión de la Cordillera de Santiago, intruyendo a través de m aterial sedim entario y de rocas volcá nicas más antiguas. En general, la estructura actual de la cor dillera de Santiago, gira en tom o a los pro

u b io

R. *

cesos de erosión diferencial, producto de la gran diversidad de m ateriales que constitu yen este macizo montañoso. Es así como en este aspecto la presencia de m aterial granodioritico ha determ inado la localización de algunos valles cabeceros, ubicados en los sistemas de nacientes de la red hídrica que disecta este macizo. También estos valles corresponden en orden cronológico a even tos de tipo glaciar, fluvioglaciar y fluvial modemo. La presencia de m aterial granodiorítico implica cierto desorden en el drenaje, el cual es encauzado en los valles de m ate rial sedim entario ya que es guiado p o r la dirección de los pliegues. Volviendo a los fe nómenos de erosión diferencial se observa que las rocas porfiríticas m uestran una bue na competencia que no rige p ara los m ate riales sedimentarios. El sistem a de relaciones entre la estruc tura geológica y el modelado, se encuentra generalmente sepultado por fenómenos vol cánicos finiterciarios y cuatem arios, los cuales son responsables de una zona infe rio r de volcanismo que se desarrolla entre los conos del Tupungato y del San José de Maipo. Luego en los valles medios interm on tanos se aprecian grandes acumulaciones de lavas y cenizas que en algunas zonas han actuado como represa form ando depósitos de agua como la Laguna del Yeso; finalm en te en la zona piam ontana se encuentran for mas de depositación volcánica como Laheures Calientes. En este estudio es necesario refe rirse a microgeoformas que revisten espe cial im portancia (para los fines de describir un posible habitat de población prehispánica) como son los pequeños planidorsos de Los Azules, Potrero Grande, Vegas de Fare(*) Laboratorio de Ecología. Universidad Católica de Chile. Casilla 140-D. Santiago.

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llones, Los Llanos y otros que corresponden quedando grandes extensiones en la alta cor a restos del tronco peniplanizado, que cons dillera, cubiertas por campos de nieves, ta tituía la Cordillera hacia fines del Terciario. les como, los Nevados de Juncal Sur, Neva Estos planos son de tipo volcánico producto dos del Plomo, Glaciar de la Paloma y otros de su efusividad durante el Terciario Medio como Olivares, Marmolejo, Piuquenes y Del y Superior. También existen otras microfor- Arriero. mas planas de génesis diferente a las ante Para concluir la descripción macrogeoriores. Estos pianitos o llanadas aparecen morfológica conviene agregar que las carac en los valles cordilleranos y corresponden a terísticas generales del modelado de la Cor terrazas fluvioglaciales, a terrazas de des dillera de Santiago, están determinados por carga y pequeñas terracitas localmente pro dos hechos fundamentalmente sobresalientes tegidas de las crecidas. En general estos va donde el primero es un estado de evolución lles cordilleranos en las áreas de nacientes avanzado del relieve que se concretó a fines de los sistemas hídricos presentan fondos del Terciario, antes de la etapa de solevantaplanos y laderas de suaves pendientes lo cual miento general final del Geosinclinal Andi contrasta con la morfología encajonada que no, y el segundo hecho fundamental, son los presentan en la zona piamontana. Los dos enérgicos procesos de erosión provocados tipos de planos de altura expuestos anterior por la acción de los hielos. (Cabe hacer no mente son los utilizados en la actualidad tar que es posible evidenciar tres épocas gla por un sistema de pastoreo trashum ante que ciares más o menos contemporáneas a las pace en el verano en las vertientes de suaves tres últimas glaciaciones europeas). La ac pendientes y en las vegas aplanadas, que son producto de la combinación de factores en tual Era correspondería a un postglaciar, ya altura, tales como fenómenos glaciares y vol que existen claras evidencias de un retroce cánicos, además de la evolución de pendien so generalizado de la línea de nieves en la tes. Los pianitos o llanadas producto de la cadena de los Andes Meridionales, el cual acción glaciofluvial y fluvial, fundamental fue factor determinante en el modelado mente cuando se localizan en la zona pia- de todos los valles cordilleranos, los cuales montana se encuentran cubiertas de mato principalmente en el cuaternario, han si rrales y bosquecillos de tipo mesófilo, don do enérgicamente disectados por la acción de de se refugia el ganado en la época dura, por las aguas corrientes (la comprobación más clara está en la presencia de numerosos va lo cual reciben el nombre de invernadas. Finalmente respecto a la forma del mode lles colgantes tributarios de los sistemas hí lado, la Cordillera de Santiago ha soporta dricos actuales). Este sistema de erosión do durante el Cuaternario, acciones bastan fundamentalmente diferencial y lineal (por tes intensas de glaciares cuyas huellas son la distinta génesis y tipo de los materiales) las que se conservan más claramente en la es el que prosigue en la actualidad generan actualidad en todo el sistema lacustre de al do estrechos y profundos valles de vertien tura, ensanchamiento y socavamiento de los tes muy abruptas, lo cual hace que muchas valles cordilleranos. En la actualidad los gla áreas de la cordillera de Santiago, tengan un ciares sólo se p r e s e n ta en forma residual aspecto semejante al alpino.

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile,

37 : 43 - 60. (1980)

OCUPACIONES PREHISPANICAS EN EL ARRAYAN, CON ESPECIAL REFERENCIA AL ALERO DE NOVILLO MUERTO R u b é n S t e h b e r g (*)

INTRODUCCION El tem a que nos ocupa guarda relación con el poblamiento prehispánico del Arra yán, específicamente en el curso inferior del estero homónimo y tiene por fundamento 2 excavaciones estratigráficas practicadas en Novillo Muerto (1050 m.s.n.m.) y Los Lla nos (1750 m.s.n.m.), aleros muy próximos entre sí. Este últim o sitio (S t e h b e r g y Fox 1977) permitió vislum brar una corta ocupación preceràmica tardía, constituida por bandas de pastores o cazadores de camélidos. Pos teriormente, el alero fue reocupado por cul turas portadoras de cerámica en los alrede dores del 400 dC y utilizado hasta tiempos coloniales. El prim er asentamiento cerámi co presentó vinculaciones con el horizonte alfarero tem prano de la Zona Central y el Complejo Molle del Norte Chico. Este Com plejo, especialmente en su fase II, presentó "avanzadas" que alcanzaron la zona que nos ocupa (S t e h b e r g 1976: 277-292) y perduró con ciertas modificaciones hasta los alrede dores del año 1000 dC en que fue desplaza da por grupos portadores de una nueva tra dición cerámica perteneciente al Complejo Aconcagua, que permaneció en el alero hasta poco antes de la llegada del conquistador español. Las evidencias de fauna m ostraron una economía básica de caza-recolección-pastoreo durante todas las ocupaciones alfareras, combinadas con relaciones de intercambio con el valle durante el período Aconcagua señalado.

La excavación de Novillo Muerto surgió como necesidad de confirmar la clara estrati^ a fía obtenida en el alero recién descrito. Sin embargo, al confrontar los hallazgos de uno y otro sitio, se demostró la complejidad del problema del asentamiento humano en la precordillera de Santiago, ya que pese a la relativa proximidad de los aleros, no siem pre fueron ocupados por los mismos grupos.

Fig. 1. Plano de ubicación.

Estudiar la historia cultural de las adap taciones humanas al medio cordillerano de Santiago, es uno de nuestros más caros ob jetivos. Esperamos que este pequeño trabajo con tribuya de alguna manera a lograr la ambi ciosa meta que nos hemos impuesto. (*) Museo Nacional de Historia Natural. Casilla 787. Santiago. Chile.

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CARACTERISTICAS FISICAS DE QUEBRADA NOVILLO MUERTO La Quebrada de Novillo Muerto (33? 20’ S - 70? 28’ W) constituye uno de los cur sos interm itentes de agua que especialmen te en invierno, alimentan el estero Arrayán. Posee m arcada forma de V, producto de la acción torrencial de su escurrim iento que ha cortado profundam ente las rocas estrati ficadas mesozoicas (Mayores detalles véase Anexo 1 del geógrafo Luis V elo zo ) . Las sinuosidades de la línea de tálweg, m otivaron que el impacto de los clastos arrastrados por los torrentes, fuesen mayo res en determinadas paredes de la quebrada

formándose "cavernas", una de las cuales corresponde a la Casa de Piedra de Novillo Muerto que nos ocupa. E sta se emplaza en la margen sur del curso inferior de la Que brada homónima, en un sector en que su ancho se restringe a unos 40 m. Adopta la forma de un corredor de 36 m de longitud, 6 m de profundidad y m ás de 3 m de altura en la abertura de acceso (Fíg. 3). E stá resb a rd a d a del viento y de la lluvia, sin em bargo, su visibilidad es escasa. Cuando el nivel del piso fue más bajo que el actual, tuvo características de "caverna" con pro fundidades de hasta 8 m. Las inmediaciones de la quebrada, no pre sentan condiciones favorables p ara el culti vo. Los suelos son pobres e inestables, pero suficientes para sostener una cubierta vegetacional, capaz de m antener tropillas de auquénidos y algunos herbívoros menores. De acuerdo al sistem a transhum ántico de ganado im perante en esta zona, la Quebrada en referencia pudo actuar como invernada, resguardando a los auquénidos de las incle mencias climáticas duríinte la tem porada in vernal. Posee un sendero que h asta fines del siglo pasado se utilizó para tráfico de ganado bo vino ( H e r r e r a 1895: 16-72) y en la actuali dad perm ite extraer de la Quebrada hasta 10 cargas m ulares diarias de tierra de hoja. LAS EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS DE NOVILLO MUERTO La prim era etapa de las excavaciones del alero de Novillo M uerto, se llevó a cabo la mediados de noviembre de 1977 y la segun da, en la prim era sem ana de diciem bre del

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mismo año. Contó con la colaboración del estudiante de arqueología Jo rge Inostroza y de 5 obreros del Plan Empleo Mínimo de la Ilustre Municipalidad de Las Condes. Se excavó un total de cuatro cuadrículas de 2 X 2 m, alcanzándose ima profundidad superior a los 2.30 m. Se dispusieron en for ma ajedrezada, (Fig. 4) aproximadamente

Estrato 1: Lente de cenizas de 9 cm, seguido de imo arenoso de 10 cm en el extremo izquierdo. E strato 2: Abarcando todo el perfil aparece un estra to aluvional de 45 a 70 cm, con clastos angu losos, semicompacto, escasas raíces y blo ques ocasionales. E strato 3: De matriz fina, presenta intercalaciones de lentes de arena. Posee 10 cm de espesor en el extremo izquierdo y alcanza 60 cm en el opuesto. Estrato 4: Estrato semihorizontal, ceniciento de 10 cm.

Fig. 4. Disposición de cuadrículas.

al centro del alero, aprovechando un espa cio despejado de piedras. La esquina E, se presentaba totalmente removida y la W con muchos bloques rocosos. Se excavó de acuerdo con niveles artificia les, de 10 en 10 cm en la cuadrícula 1 (C-1) y de 20 en 20 cm en las restantes.

Estrato 5: Semicompacto, franco, color café, con clas tos pequeños angulosos de 30 cm de espesor. Estrato 6: De matriz fina, arcillo-limosa, café húme da, posee 40 cm de espesor.

ESTRATIGRAFIA Desafortunadamente, la estratigrafía natu ral del alero sufrió alteraciones, por despren dimiento de grandes bloques del techo; ex cavaciones recientes de saqueo o por entie rros humanos y de animales (téngase pre sente el nombre de Novillo Muerto). Estas limitaciones impidieron lograr im esquema estratigráfico homogéneo para todo el ale ro, motivo que nos llevó a trata r cada cua drícula por separado (Figs. 5, 6 y 7). Las cuadrículas 3 y parte de la 1, presen taron sobre el piso actual un agregado de escombros de m aterial grosero y heterométrico de color café claro, producto de exca vaciones recientes de saqueo, practicadas en el extremo oriente. En el perfil de la cua drícula 1 se observó los siguientes estratos: (Fig. 5).

A partir de los 70 cm de profundidad, la estratigrafía se vio perturbada por un entie rro humano realizado en la cuadrícula 3, lo que quedó de manifiesto por la presencia de fragmentos de cerámica incaica, tardía y de restos de fauna europea a profundidades de 160 cm.

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La cuadrícula 2 se vio intensam ente alte rada por el desprendim iento de grandes blo ques del techo y en la cuadrícula 3 (C-3) se practicó un foso de entierro hum ano, en tiempos tardíos o tal vez hispano-indígena, que modificó prácticam ente toda la estrati grafía. Estos y otros detalles aparecen en las Figs. 6 y 7. La cuadrícula 4 fue una prolongación de la 1 hacia el sur, hasta llegar a la pared ro cosa, y tuvo por objeto constatar la form a de caverna que adopta el alero, a m edida que se profundiza a niveles de ocupación subactuales. Presentó iguales características estratigráficas que la cuadrícula 1.

HALLAZGOS ARQUEOLOGICOS

200 m

CERAMICA

Se obtuvo un total de 266 fragm entos de cerámica, que fueron separados en dos gran des grupos de acuerdo a la presencia o au sencia de decoración. La gran m ayoría correspondió a fragm en tos no decorados que se describen in exten so en el anexo 3. Sólo 45 fragm entos presen taron vma o ambas superficies decoradas, con motivos geométricos que pudim os re conocer como pertenecientes a horizontes cerámicos ya definidos p ara la zona central del país. Por encontrarse estratificados sirvieron de elemento diagnóstico p ara inferir asocia ción cultural y cronología. De allí que se consideró im portante agruparlos y describir los detalladam ente siguiendo estratos a rti ficiales de 20 en 20 cm de profundidad. a. 0-20 cm de profundidad. Aparecieron 2 fragm entos decorados al interior y exterior por líneas paralelas verticales de color mo rado de 4 m m de ancho. Uno corresponde a restos de un borde con labio de sección cur va, que tiene una saliente con 2 incisiones verticales que la dividen en 3 lóbulos. (Figs. 8 y 9). Ambos poseen antiplástico de tam a ño mediano ,bien distribuido, cocción oxi dante pareja y 6 mm de grosor. En este mismo estrato apareció un fragm en to de borde de loza (posiblem ente mallóli-

Figs. 8 a 35. Restos arqueológicos de Novillo Muerto. Figs. 8 y 9. Fragmentos de cerámica posthisp^ica. Fig. 10. Fri I lento de mallólica. F ík. 11 a 18. Cerámica Inca-local. Fig. 19. Metapo'dio de camélido usi o como instrumento. Fl^. 20. Fragmento cerámico ' • con mamelón. ■■ -Fig. g. 2l. íl. Alfarería incisa. Fig. 22. Punta de proyectil tardía preincaica. Figs. 23 a 30. Fragmentos decorados del período tardío premcaico. preincaico. l*igs. Figs. 31 a 33. Cerámica negra pulida del período temprano. Fi^. 34. Fragmento de tubo de pipa temprana. Fig. 35. Fragmento de cerámica con pintura roja.

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ca), recubierto por un engobe vitreo verde cruzado por una franja dorada (fig. 10). Fue cocido a alta tem peratura y en general pre senta buena calidad. (Tipos similares perdu ran hasta hoy). Por la ausencia de craquelado debe tener una antigüedad límite de 100 años, la que hacemos extensivo al resto del estrato. Entre los fragmentos utilitarios predomina ron los de superficie exterior carié alisada e interior burda, escobillada o alisada y del mismo color. En algunos casos la superficie exterior adoptó coloración gris. b. 20-40 cm de profimdidad. Aparece un pequeño fragmento decorado exteriormente con líneas paralelas café sobre color gris oli va pálido. Su superficie brillante, que aseme ja a un esmalte, está decolorando a gris os curo. Presenta en cambio su superficie in terior escobillada, cocción oxidante pareja, antiplástico de tam año mediano y fino, bien distribuido, fractura semi regular y 5 mm de espesor (Fig. 14). Los fragmentos no de corados acusan un predominio de superfi cies exteriores alisadas de tonalidades gri ses, pudiendo ser la interior café. Asignamos al estrato un origen hispánico, con una antigüedad superior a los 100 años. El fragmento decorado mencionado provie ne del estrato incaico que a continuación se detalla. c. 40-60 cm de profundidad. Aparece un fragmento de tam año mediano, decorado al exterior con líneas paralelas café sobre pin tura gris oliva pálida, perteneciente a la mis m a pieza descrita en el estrato anterior. Por lo burdo del acabado interior, se trata de restos de un aribalo. Si perteneciera a un plato, jarro u olla, sin duda tendría su inte rior alisado. (Fig. 15). Distinta decoración pero igual colorido me tálico y similares características tecnológi cas exhibe un fragm ento rectanguleir, cuyo motivo está constituido por un reticulado oblicuo café sobre gris pálido oliva. Posible mente provenga del mismo aríbíilo ya seña lado. Ambos motivos se encuentran con fre cuencia en la cerám ica inca-local. (Fig. 16). Otro fragm ento digno de atención posee un diseño exterior form ado p or una línea recta que separa un campo pintado negro de otro blanco. (Fig. 17). Ambos colores están muy

bien logrados form ando una especie de es malte, tecnología que los ceram istas locales no alcanzaron, pero sí los diaguitas del Nor te Chico. Seguramente esta pieza procede de esta últim a zona y fue traída al lugar por las tropas o m itimaes del inca. Aparecen además, 2 pequeños fragm entos decorados exteriorm ente por campos para lelos de tonalidad gris degradada y rojo hem atita. Poseen el interior escobillado, anti plástico fino bien distribuido, cocción oxi dante con núcleo gris desplazado al interior y 5,5 mm de grosor (Figs. 11 y 12). Finalmente aparecen dos fragm entos pinta dos rojo sobre crema, que serán oportimamente descritos en los próximos niveles don de alcanza máxima popularidad. Entre los fragmentos utilitarios predom inan los alisados al exterior e interior en tonali dades grises o cafés. Se tra ta de un nivel culturalm ente incaico y prehispánico. Posiblemente sobreviven aún etnías correspondientes a desarrollos regio nales tardíos. d. 60-80 cm de profundidad. En este nivel desaparecen los fragm entos incaicos y en general todo tipo de fragm entos decorados. En los fragm entos de cerám ica dom éstica destacan los grises alisados al exterior y burdo de coloración café-gris al interior. e. 80-100 cm de profim didad. Presencia de numerosos fragm entos decorados por am bas caras en rojo, violeta y crema. 14 corres ponden a un mismo tipo alisado, de antiplás tico de tam año mediano, regularm ente dis tribuido, cocción oxidante pareja, grosor de 4 a 5 mm, fractura semi regular con huellas de las uniones entre los distintos rodetes (técnica de acordelado). Presenta diseños geométricos y campos rectangulares rojos. (Figs. 23-24-25-27). Un fragm ento de borde recto, de labio adelgazado y sección curva, presentó una franja interior y exterior con diseño vertical de líneas quebradas parale las rojas sobre crem a (Fig. 28). Idénti ca decoración hemos observado en platos extraídos de la Hacienda Cauquenes, próxi ma a Rancagua, y donados al Museo Nacio nal de H istoria N atural p o r el Dr. D a m iá n M ig u e l O., en el año 1903. Su sim ilitud es tal que alcanza incluso a las tonalidades de

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los colores empleados. Otros 14 fragmentos poseen su superficie cubierta con una débil capa de color rojo sobre crema. No se alcan zan a distinguir motivos. Presentan caracte rísticas parecidas al tipo anterior, pero un mayor grosor de paredes (6 a 7 mm) y labio de sección oblicua hacia el interior. (Figs. 26 y 30). Un fragmento rectangular llama la atención por su decoración incisa de líneas segmenta das (Fig. 21). Posee paredes gruesas (8,5 mm) y cocción semioxidante. La cerámica decorada en cuestión, guarda estrechas vin culaciones con la cerámica ya mencionada de Rancagua que es característica de las ocu paciones tardías de la zona del Cachapoal (Región Promauca según Latcham 1928: 169) y cuyo desarrollo fue paralelo al Com plejo Aconcagua del sector inmediatamente al norte. El gran aporte estratigráfico de la excava ción del alero Novillo Muerto, es la ubicación de dicha cerámica en un momento anterior a la llegada del conquistador inca a la zona y la ampliación del límite norte de su dis persión hasta por lo menos la cuenca de Santiago. Para nosotros cobra especial interés, la au sencia en el alero de cerámica Aconcagua Salmón, en contraposición a su presencia incuestionable en el alero Los Llanos, a sólo 3 km quebrada arriba de Novillo Muerto. De este im portante aspecto nos ocuparemos en la discusión. Respecto a los tipos utilitarios, podemos de cir que las variedades se hacen máximas, al canzando popularidad aquellos fragmentos cuya cara exterior se encuentra alisada de color gris. f. 100-120 cm de profundidad. Se reduce a un solo caso, la cerámica decorada del es trato anterior. Aparecen nuevos tipos puli dos en tonalidades negras o café. Un frag mento está cruzado por una línea negra de 3 mm de grosor sobre el fondo café casi pu lido. Posee su interior burdo, antiplástico muy fino, bien distribuido, cocción oxidan te, núcleo gris desplazado al interior y 6 mm de grosor. Corresponden a tradiciones alfa reras medias, supervivencia de períodos tempranos de la zona central.

g. 120-140 cm de profundidad. Presencia de 2 fragmentos decorados por ima franja de color rojo violaceo sobre fondo café pu lido. (Fig. 35). Poseen la superficie interior café burda o escobillada, antiplástico fino y medio bien distribuido, fractura regular y 7 mm de grosor. Al igual que los fragmentos que a continuación se describen son intru sivos al estrato. Entre los fragmentos no decorados, destacan los grises alisados en ambas caras y el café alisado exterior, café burdo o escobillado in terior. h. 140-160 cm de profundidad. Presencia de fragmentos negros bruñidos al exterior semejando un "falso engobe" y ahumado burdo en el interior. (Figs. 31 a 33). En la cuadrícula 1 aparecen 2 fragmentos tricromos, negro, blanco y rojo en el exterior y café escobillado en el interior. Poseen mo tivos constituidos por franjas negras y ro jas, paralelas a líneas negras sobre blancogrisáceo, de la que se desprenden líneas obli cuas (véase Fig. 18). Poseen antiplástico fi no, medianamente distribuido, cocción oxi dante, núcleo gris desplazado al interior, fractura regular y 5 a 6 mm de grosor. Son restos incaicos del nivel III que por remo ción llegaron a este estrato, al igual que un fragmento morado sobre crema del período tardío preincaico. Lamentablemente esta cuadrícula se vio fuertemente perturbada por la construcción de ima fosa de enterramiento efectuada en la vecina cuadrícula 2, con el objeto de de positar el cuerpo de una m ujer adulta a ima profundidad de 230 m. La presencia de ce rámica incaica, a estas profundidades, indica que el entierro fue contemporáneo a su ocu pación e incluso posterior. Desafortunada mente los tres fragmentos negros bruñidos aparecieron en esta cuadrícula removida, lo que nos impidió pronunciamos acerca de su real significado. Sobre los fragmentos no decorados es poco lo que podemos decir. Aparecen escasos fragmentos de casi todas las clases, con leve tendencia hacia los alisa dos grises en el exterior pudiendo tener en el interior diferentes acabados. Seguramen te el estrato se remonta al tiempo agroalfarero temprano o medio.

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1. 160 a 200 cm de profundidad. Presencia de un fragmento café pulido y de un brazo de pipa cerámica que se describe a continua ción. Ambos restos se adscriben al período alfarero tem prano de la zona. Del análisis alfarero precedente, se despren den por lo menos cuatro ocupaciones sucesi vas del alero, todas portadoras de cerámica. La prim era (entre 100 y 200 cm de profundi dad) escasamente representada, correspon dería a una ocupación media o tem prano fi nal. Le sigue una clara ocupación tardía preincaica (entre 60 y 100 cm de profundi dad) correspondiente a un desarrollo regio nal que floreció en la zona al sur de Angos tura. Finaliza la prehistoria con la irrupción de grupos incaicos (30 a 60 cm de profundi dad) al valle del Arrayán. Las ocupaciones coloniales (1 a 20 cm de profundidad) y mo dernas están escasamente representadas. Estas ocupaciones debieron ser cortas y de carácter esporádico. Así por ejemplo, la can tidad total de 266 fragmentos se obtuvo lue50 de harnear 32 m’ de tierra, lo que arrojó a baja densidad de 8,3 fragmentos x m ’, que de por sí refleja la tem poralidad de las ocu paciones del alero. 1.2.

Pipa cerámica (Fig. 34).

Sólo apareció el brazo de una pipa. Con siste en un tubo largo (6,5 mm) y delgado (12 mm de ancho máximo) que se va achi cando hacia el extremo (8 mm diám etro mí nimo) . Posee un orificio central que atravie sa toda la pieza y que alcanza 5 mm de diá m etro máximo y 3 mm de diám etro mínimo. Su superficie exterior se ha pulido y con serva color café. Se extrajo de una profun didad máyor a los 160 cm en estratos vincu lados al período alfarero temprano. 2. MATERIAL OSEO

2.1.

Restos óseos de animales

Se extrajo un total de 880 huesos, la ma yoría fragm entados, que pesaron 3170 gr; 43 de ellos se presentaron quemados. Su identificación fue realizada por el Licencia do Jo sé YAñez, sección mastozoología y J a v ie r G o n z á le z , ornitólogo del Museo Nacio nal de H istoria N atural y se detallan en el anexo 2.

A diferenciá de los restos faunísticos exhu m ados en el alero de Los Llanos (S te h b e r O y Fox, 1977) sólo una parte de los huesos lar gos de Novillo M uerto estaban partidos lon gitudinalmente a fín de extraer su m édula y en ningún caso el corte fue tan regular. Sólo un m etapodio de llam a (Fig. 19) fue transform ado en instrum ento —posiblemen te pulidor— puesto que la m ayor concen tración de huellas de desgaste se encontró en su extremo, especialmente en el lado de recho, dejándolo romo. Apareció asociada a niveles incaicos. En general, las ocupaciones m ostraron poca o ninguna especialización en tecnología ósea. Los restos faunísticos identificados se dis tribuyen estratigráficam ente de la siguiente m anera: O a 20 cm de profundidad. Presencia incues tionable de caballos, otros m am íferos no identificados, restos de camélidos (Arciodáctilo. Lama) y roedores (Octodon degù, Abrocoma) . Destaca un hueso de vacuno cortado a sierra y los restos óseos de auquénidos jó venes, que indican con probabilidad que fue ron guanacos cazados en tiempos coloniales donde todavía abundaban. 20 a 40 cm de profundidad. Disminuyen las evidencias de equipo. Aumentan las de roe dores (Caviomorfo, Octodon degù). Abun dan restos de extrem idades, vértebras, y cos tillas de m am íferos, especialm ente Arciodáctilos. 40 a 60 cm de profundidad. Continúan los roedores. Aparece la base craneana de un ave pequeña (Passeriform e). V értebras lum bares y extrem idades de m am íferos. En la cuadrícula 1 aparece un astràgalo de caba llo (Equus). 60 a 100 cm de profim didad. Presencia de auquénidos y roedores. 100 a 140 cm de profundidad. Disminuye la cantidad de roedores. Se m antiene la pre sencia de "Lamas". E n la cuadrícula 1 —^re movida— reaparecen restos de Equus. Esto confirm a el carácter intrusivo en este nivel de la cerám ica tardía. 140 a 160 cm de profundidad. Restos óseos de camélidos. Presencia de roedoí (Aconaem ys fuscus).

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160 a 180 cm de profundidad. Aparecen los huesos de un mamífero mayor, posiblemen te camélido. 180 a 200 cm de profundidad. Presencia de camélidos, aves de tam año pequeño (Passeriform es), roedores caviomorfos y Ociodon degus. En la cuadrícula 1, el infaltable resto de Equus, caído de estratos superiores, lo que le asigna por consiguiente, un carác ter hispano-indígena al entierro. 200 a 270 cm de profundidad. Junto al en tierro aparecen restos inclasificables de ma míferos. Desafortunadamente no pudieron ser identificados como restos de animales introducidos, que hubieran confirmado el origen postconquista del entierro. La presencia de 3.168 ^ de restos faimísticos en el alero de Novillo Muerto, de los cuales ínás de 600 gr corresponden a Equus, reduce a sólo 2.568 gr los atribuibles a dese chos de alimentación indígena prehispánica. El grado de conservación ósea es bueno. Si se considera que esta masa fue exhumada de 32 m* de tierra removida, detectamos el carácter esporádico y temporal de las ocu paciones del sitio. Si agregamos a esto la di versidad cerámica, se desprende que el alero fue ocupado como sitio de paso por diferen tes grupos y su permanencia fue breve. La escasez de puntas de proyectil (sólo aparecieron 2. Véase Fig. 22), indica que el énfasis no estuvo en la caza. Incluso cree mos que la mayoría de los roedores exhu mados y las aves pequeñas fallecieron por causas naturales en el alero. (Están enteros, sin quemar, etc.). Sólo los camélidos fue ron consumidos por el hombre y por consi deraciones que haremos a continuación, las atribuimos a animales domésticos segura mente llamas. Finalmente destacamos la jwca especialización ósea de los grupos considerados. Sólo un hueso fue utilizado como instrumento, m ientras que los huesos largos de caméli dos acusan poca destreza en el corte longi tudinal. 2.2. Instrum ento de hueso (Fig. 19). Sólo se pudo reconocer un fragmento óseo que fue transform ado en herram ienta. Co

rresponde a un metapodio de auquénido de 6,8 cm de longitud, 3,0 cm de ancho máxi mo y 1,1 cm espesor máximo. Por un extre mo se acomoda fácilmente a una mano pe queña y por el otro presenta una pimta agu zada, con huellas de uso. Presenta mayores desgastes en un lado lo que ha dejado la punta bastante roma. Seguramente cumplió funciones de pulidor. Apareció a casi 50 cm de profundidad en un estrato que hemos identificado como incaico. 2.3. Restos óseos humanos. Sólo se obtuvo un esqueleto. Proviene de la esquina NE de la cuadrícula 3, que al pro fundizarse hasta los 2.30 m exhibió ima se pultura in situ. Poseía en su interior im esqueleto flectado lateral izquierdo, orienta do de W a E, de un individuo adulto proba blemente femenino, que se encontraba ins crito dentro de ima tum ba de piedra. Estas piedras sufrieron desplazamientos que apri sionaron al esqueleto destruyéndolo parcial mente y dificultando su rescate. Parte del individuo quedó in situ. Sobre ésta se proyectaba un foso de en tierro relleno con tierra gris, que comenzaba hacia los niveles superiores. Su análisis antropológico físico (véase anexo 4) permitió confirmar que se trataba de una m ujer de estatura pequeña (1.57 m de altura) con escaso desarrollo muscular, cráneo dólico, de altura mediana alta, que no practicó deformación cefálica intencio nal. Sus restos óseos revelan buen estado de salud sin deformaciones ni alteraciones óseas atribuibles a deficiencias dietéticas, anémicas u otras patologías. La abrasión en la dentadura y su alto por centaje de caries señaló una dieta abrasiva y dura, complementada con ingestión de hi dratos de carbono. La ausencia de ofrendas y ajuar impidió su clara adscripción cultural a las ocupacio nes del alero. Sin embargo, la presencia de cerámica incaica en niveles desusadamente jrofundos, próximos al foso en cuestión y a existencia de fauna hispano-introducida en la misma situación permite postular un origen postincaico posiblemente hispano-in dígena.

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52 3. MATERIAL UTICO

La presencia de m aterial litico es notable m ente baja. Aparecieron sólo 2 puntas de proyectil. Las m aterias prim as utilizadas presentaron escasa variedad. Su detalle es el siguiente: O a 20 cm de profundidad. Un núcleo peque ño de cuarzo cristalino con restos de corte za. Un desecho de riolita. 20 a 40 cm de profundidad. 2 desechos no identificados. 40 a 60 cm de profundidad. Una punta de proyectil triangular, base recta, de riolita, (2,9 X 2,1 X 0,6 mm) cuyo borde visto desde una de las caras es convexo-plano, convexo (Fig. 22), su perfil del borde sinuoso regular, su ángulo agudo y su astillam iento tosco, bifacial y concoide. Un núcleo mediano y 2 desechos de riolita. 60 a 80 cm de profundidad. Un desecho de cuarzo ahumado. 80 a 100 cm de profundidad. 1 desecho de riolita y 1 de toba. 2 sin identificar. 100 a 120 cm de profundidad. 1 desecho de cuarzo cristalino. Otro sin identificar y 7 de riolita. 120 a 140 cm de profundidad. Ausencia de m aterial lítico. 140 a 160 cm de profundidad. 1 desecho de riolita, 1 cuarzo recristalizado y 1 preform a de punta de tam año mediano. DISCUSION Y CONCLUSIONES El tem a abordado en este trabajo, giró en tom o a las modalidades del poblamiento prehispánico en el curso inferior del estero Arrayán y se basó en el análisis de los ma teriales obtenidos de las excavaciones estratigráficas de Los Llanos y Novillo Muerto. La discusión se centrará en la aparente discordancia de los hallazgos exhumados en uno y otro sitio, que pese a su relativa proxi midad, no siempre fueron ocupados por los mismos grupos.

Esta afirmación cobra especial validez en tiempos tardíos, donde el alero de Novillo Muerto es ocupado por grupos provenien tes del sur de Maipo, m ientras que simul táneam ente el de Los Llanos, presenta res tos cerámicos del Complejo Aconcagua, de más al norte. Posteriorm ente, Novillo Muer to es reocupado por ^ p o s incaicos que no alcanzan a llegar al alero Los Llanos. Cuando obtuvimos la fina cerám ica ana ranjada (Aconcagua Salmón) en el alero Los Llanos, ( S te h b e r g y Fox 1977) dudam os que ella fuera trasladada al lugar p o r grupos agricultores de valle y planteam os im a se gunda posibilidad, en el sentido que la pre cordillera estuvo habitada por grupos de vi da cazadora-pastoril, que coexistieron con agricultores del valle y con los cuales intei^ cambiaron productos, siendo uno de ellos la cerámica decorada en referencia. En esa oportunidad, planteábam os la po sibilidad de que dicho intercam bio se reali zara en el sitio de La Dehesa de Lo Bamechea, situado a algunos km al SW; lugar que se ha caracterizado por su gran concentra ción de m aterial arqueológico del más diver so origen. De ser efectiva tal hipótesis, los portado res de la cerám ica Aconcagua Anaranjado —fundam entalm ente agricultores de valle— no tuvieron que traspasar La Dehesa e inter narse al Arrayán y precordillera para obte ner los recursos de ella. Esto explicaría su ausencia en el Cajón del Arrayán (Novillo M uerto), m ientras que la presencia de su cerám ica en cotas m ás altas (Los Llanos) se debería al intercam bio con pastores-cazadores-recolectores cordillera nos. Durante este período, el tráfico hacia el oriente no seguía la ru ta Arrayán-Novillo Muerto-Los Liemos pese a que fue una ru ta bastante usada hasta el siglo pasado (H e r r e r a 1895: 16-72). Coetáneamente al Complejo Aconcagua, surgía al sur del Maipo, en las proxim idades del Cachapoal un desarrollo cultural pro pio, ( L a tc h a m 1928: 169-180 a 183) con ce rám ica bi y tricrom a, decorada con motivos geométricos y carente de trinacrio. Segura m ente corresponden a los Prom aucaes, de nominación dada por los incas a las etnías Picunches del sur de Angostura de Paine,

S tehberg

/ Ocupaciones prehispánicas en El Arrayán

que desarrollaban una economía horticultora y pastoril. La presencia de su cerámica en Arrayán (Novi lo M uerto), refleja que su área de dis persión pudo ser bastante amplia y anterior a la conquista incaica, logrando coexistir con las poblaciones locales. Su incursión por el Cajón del Arrayán posiblemente se expli ca por la búsqueda de pastos para sus reba ños de llamas y es posible que sus restos se encuentren en el futuro en las vegas y vera nadas del curso superior del mismo. A juzgar por la ausencia de puntas de jroyectil, su interés no estuvo centrado en as actividades de caza, de m anera que los restos de auquénidos ejdiumados correspon derían a restos de llam a doméstica. Incluso se nota poca habilidad en el descame y tro zado de los huesos, además de ausencia de instm m ental óseo. Por su parte, el sector carece de terrenos aptos para la agricultura, por lo cual la actividad de sustento para es te grupo se restringió a la pastoril y recolectora. Semejante debió ser el interés de los gru pos incaicos en el Arrayán. Sabido es que durante su ocupación de la zona central, tu vieron un im portante asentamiento en el cur so medio de la cuenca de Santiago, abimdando los hallazgos en el sector pedemontano (La Reina, Tobalaba, La Dehesa de Lo Bamechea y Jardín del Este (Vitacura)) (Stehberg 1975: 28-37-69). Especialmente en la estación seca, trasla daban a sus tropillas de llamas a las vera nadas de precordillera. Por el estero del Arrayán se remontaban hasta su curso supe rior, en busca de algunas vegas. Sus restos son visibles en Novillo Muerto, donde los pastores a menudo se alojaban. Al igual que la ocupación anterior, no tu vieron mayor interés por actividades de caza ni en llegar a los pastizales marginales de Los Llanos. Mantuvieron eso sí, un camino interior por el río Mapocho hasta el santua rio de altura de El Plomo (Mostny 1957: 105-107), pasando posiblemente por el Tam bo Viejo de Apoquindo (Echaiz 1972: 7-9) y Piedra Numerada. De tiempos más tem pranos es poco lo que podemos decir. Durante el prim er milenio, el Arrayán fue visitado por pastores-cazado

res, alfareros tempranos portadores de ce rámica pulida. Sus puntas de proyectil de form a almendrada y hábitos alimentarios conocimos en Los Llanos. En Novillo Muer to sólo obtuvimos su cerámica característica y un fragmento de pipa, a casi 2 m de pro fundidad. Más abajo, el alero estuvo a nivel de la na pa y expuesto a inundaciones, lo que impi dió su habitación por pueblos precerámicos. Uno de estos grupos dejó sus huellas sobre el piso rocoso de Los Llanos, como ya seña lamos en la introducción. Sus asentamientos los hemos reconocido de preferencia en talleres líticos de super ficie asociado a las vegas, más que en nive les profundos de aleros. Su estudio será ta rea de futuras investigaciones.

AGRADECIMIENTOS Es para mi im deber dejar constancia de aque llas personas que con su colaboración hicieron po sible la materialización de este trabajo. Señores: General (R) E duardo I en sen , arqueólogo aficiona do, quien nos dio a conocer la zona y gestionó apo yo en la I. Municipalidad de Las Condes. J orge K altwasser , arqueólogo, Departamento de Antropología de la Universidad de Chile, quien ges tionó los fondos necesarios para la realización del trabajo. Arturo T roncoso, dueño del fundo, por damos autorización para ingresar al predio. Ilustre Municipalidad de Las Condes, por facili tar el personal del P.E.M. necesario para la ma terialización de la obra. J orge I nostroza, estudiante de Licenciatura en arqueología de la Universidad de Chile, por colabo rar en las excavaciones arqueológicas. Luis V elozo, geógrafo. Universidad de Chile, por visitar el lugeur y realizar el informe geomorfológico. Consuelo V aldés, antropóloga, Universidad de Chile, por su visita al lugar, oportunos comenta rios y colaboración en la confección del mforme geomorfológico. J osé YARe z , biólogo y J avier G on z Xlez , ornitólo go del Museo Nacional de Historia Natural por su identificación de los restos faunlsticos. S ilvia Q uevbdo, antropóloga física, por su análi sis de los restos óseos humanos. A mi esposa G loria L iberm ak , por su corrección del manuscrito y atinadas sugerencias.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

H euiera ,

1895 Informe sobre la hacienda Las Condes. Las Condes 29-jtinio-1895: 1-101. Copia a máquina de manuscrito inédito. L atcha m ,

1928 La alfarería indigraa chilena. Soc. Impreso ra y Litografía Universo. Santiago. 226 pp. L eón E c h a iz ,

1972 Ñufiohue. Editorial Francisco de Aguirre. Bs. As. Santiago: J-260. M ostny , G.

1957 La momia del cerro “El Plomo". Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 27: 3-180. Santiago.

S tehberg ,

1975 Diccionario de sitios arqueológicos de Chile Central. Publicación Ocasional 11: 3-96. seo Nacional de Historia Natural. Santiago. 1976 El cementerio alfarero temprano de Chaca yes. Interior del Cajón del Maipo (Datado en 430 D.C., ChUe). Actas y memorias IV Con greso Nacional A rq u é e lo ^ Ar^gentina (la. parte). Revista Museo Historia N atural 3 (1/4): 277-295. S tehberg ,

R. y K e i t h F ox

1977 Excavaciones arqueológicas en el alero roco so de Los Llanos. Interior del Arrayán, Pro vincia de Santiago. Actas del VII Congreso de Arqueología chilena. Altos de Vilches. Tal ca (en prensa).

S tehberg

/ Ocupaciones prehispánicas en EI Arrayán

ANEXO

CARACTERISTICAS DEL PAISAJE NATURAL. QUEBRADA "NOVILLO MUERTO" (CUENCA DE SANTIAGO)

Lüis V elozo F. U Quebrada Novillo Muerto (33? 20’ S - 70» 28’ W) constituye uno de los tantos cursos intermi tentes de agua que especialmente en invierno se transforman en añuentes del estero Arrayán. Al observar su emplazamiento y características físicas, se puede constatar que su evolución geoló gica y geomorfoló^ca está ligada al proceso que en el pasado dio origen a los principales rasgos del relieve chileno y a la unidad menor denominada Cuenca de Santiago. Frente a la ciudad de Santiago, la cordillera de Los Andes está formada esencialmente por rocas sedimentarias mesozoicas continentales, con inter calaciones de materiales de origen volcánico. Litológicamente se puede decir que la Quebrada en cuestión está excavada en una formación de rocas sedimentarias que en la carta geológica de Chile del I.I.G. adopta la sigla Ksc 1. Dicha formación se presenta estratificada y los materiales fuertemen te compactados. Al sobrevenir el Cuaternario tanto la cordillera de Los Andes, como la cuenca de Santiago, en ge neral, se vieron fuertemente atacados por los hie los. Investigaciones realizadas por geólogos chile nos y extranjeros han detectado restos morrénicos de las dos últimas glaciaciones del Riss y del Wurm. Ellas se manifestaron con fuerte intensi dad en los valles del Mapocho y Maipo. No es ex traño por lo tanto, suponer que el valle del Arra yán haya sido también modelado por dicha acción glacial. Es im hecho también c^ue en el Cuaternario hubo períodos de mayor precipitación que en la actua lidad. Prueba de ello son las numerosas muestras de modelado fluvial y pluvial que caracterizan el relieve de la Cuenca de Santiago. Indudablemente el estero Arrayán llevó una mayor cantidad de a ^ en el pasado. Esto se demuestra en la existen cia del cerro Catán constituido por materiales de origen fluvial, que son, probablemente, Jos restos de un antiguo gran cono deyección de dicho este ro, que posteriormente, fue cortado por la dinámi ca del escurrimiento del río M apodo. Estas gi gantescas formas sedimentarias exigen la existen cia de mayores caudales en los escurrimientos lo cales. La Quebrada "Novillo Muerto” nos muestra un ejemplo típico de erosión torrencial. Tiene forma M V muy marcada y corta profundamente las ro cas estratificadas mesozoicas. El análisis de los materiales sedimentarios que hoy cubren las líneas

de talwe^, nos confirma la acción torrencial de los escupimientos locales. Se observa una enorme cantidad de clastos, que v m desde unos pocos cen tímetros cúbicos, hasta bloques de varias tonela das de peso. Todos ellos son angulosos, con aristas muy marcadas sin verse huellas de algún desgaste propio de los escurrimientos permanentes. Las paredes de la Quebrada han sufrido el fuer te impacto de los clastos arrastrados súbitamente por los torrentes, efectuándose en ellas un intenso proceso erosivo. Las sinuosidades de la línea de talweg determinaron que la acción erosiva fuera más significativa en determinadas curvas, lo que originó especies de "cavernas" que en el lenguaje morfológico locál se conoce con el nombre de "ale ros". La acción erosiva de los clastos se vio favo recida por la meteorización mecánica y química realizada en las rocas locales de la CorcGllera. Los bloques desprendidos y caídos por gravedad al fon do de la línea de talweg, fueron arrastrados ha cia niveles más bajos por las avenidaes torrencia les de las épocas lluviosas. Los cambios climáticos recientes han alterado en gran parte la dinámica morfológica. El clima ac tual de Santiago es considerado como un clima templado con estación seca prolongada, que res ponde a la sigla Csb 1 de la clasificación climática de K öpfen , aplicado a Chile por H umberto F u en ZALiDA. En época histórica los "aleros” ya estaban formados y el paisaje no ha variado fundamental mente. Sin embargo, ha habido una fuerte meteo rización química que ha dado origen a suelos ge néticos o residuales desarrollados "in situ” sobre las rocas preexistentes. Sobre estos suelos se for mó una cubierta vegetacional de bosques y pastos que permitieron la existencia de ima fauna, al p» recer bastante rica, a juzgar por los relatos histó ricos que se refieren a esta zona. Destaca la pre sencia del guanaco que se encontraba en g t^ o e s manadas en los sectores dé praderas y pastizales. La Quebrada "Novillo Muerto” no presenta en ge neral condiciones favorables para el ciütivo. Los suelos son pobres y de carácter muy inestables por la acción erosiva de los torrentes ocasionales del invierno. Sin embargo presenta ciertos lu n re s favorables para el desarrollo de una vegetación de pastos y gramíneas, lo que la haría un sitio ade cuado para el asentamiento de algunas tropillas de guanaco. Esto se observa especialmente al su bir por la quebrada a niveles muy s u p e rio ^ a los aleros que hoy presentan restos aitiueológicos.

R , S tB H B B R G

/ Ocupaciones prehispánicas en El Arrayán A N E X O

IDENTIFICACION DE RESTOS FAUNISTICOS DE NOVILLO MUERTO. ARRAYAN. J osé YASe z (•) J aviek González (*)

Cuadrícula 1 E itn to Prof. (cm) 1

Retto* —

—

3 4 5

20 30 45

30 40 60

6 7 8 9

(55 75 85 95

— — —

75 85 95 105

10 11

105 120

— —

120 140

140

—

160

—

170

180

—

200

Restos inclasificables. Restois inclasificables. Hay un hueso de vacuno que está cor tado con sierra. Trozo de costilla. Mandíbula de Caviomorfo: Octodon degus. Mandíbula de roedores Caviomorfos. Ua resto con dientes corresponde a Octodon degus. Huesos de la cadera de roedo res s e c a m e n te Caviomorfo. Restos inclasificables. Astràga lo de Eqmis. Base de cráneo de Passeriformes (basesfenoide y rostrum del paraesfenoide). Maxila y hueso largo de Caviomorfo. Molar de Camelidae. Restos de cráneo. Restos no clasificables. Molar de Equus. Huesos de mamífero mayor. Mandíbula de Lagomorfo (cone jo). Mandíbula de Caviomorfo, Octodontoideo. Molar de Equus. Hueso de roedor. Restos inclasificables. Fémur derecho de Perisodáctilo. Familia Equidae, género Equus (?). Vértebra dorsal de Equus. Diente de Arciodactilo. Fragmento de huesos largos. Se reconoce un trozo metacar^ piano. Arciodáctilo: Camelidae, posiblemente Lama. Gasteropodo (caracoles). Dedo de Lama. Molar de Aconatmys fuscus (roedor cavador). Trozos de dedos seguramente Lama. Hueso largo de roedor. Mandíbida probablemente Aconaemys fuscus. Metacarpo de Arciodáctilo. Roedores Caviomorfos: S ^ a c o pus, Octodon. Base de cráneo de ave. Cubito-radio de Periso dáctilo. Familia de Equidae, Género de Equus. Cuadrícula 2

Estrato Prof. (cm)

Resto*

—

4 5 6 7

30 55 100 110

— — — —

40 100 110 140

140

—

150

Epífisis de húmero de Lama joven. Metatarso posiblemente de Equus. Molar de Equus. Trozo mandíbula de Abrocoma. Man díbula de Octodon degus. Aparecen a l ^ o s gasterópodos. Huesos largos de mamíferos. Hueso pélvico de roedor. Restos de costilla. Vértebra de Camelidae. Molar de Arciodáctilo. Hú? mero de Lama joven. Trozo de escápula de Lama joven. No identificable. Hueso largo de roedor. Vértebra de mamífe ros seguramente Arciodáctilo. Vértebras lumbares de mamífe ros. Trozos de vértebras y costillas. Dedo de Arciodáctilo. Inclasificables. . Molar de Lama guanicoe. Trozo distal de cúbito-radio de Lama. Huesos largos no identificables. Molares quebrados posible mente Lama. Fragmentos de huesos l a ^ s y sus epínsis. Posiblemente ex tremidad anterior. Inclasificables.

(*) Momo Nadonal de H litoria N atunl. CasUla 717. S u tU fo .

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Cuadrícula 3 R estos

« to Prof. (cm) 1

—

2 3 4

25 50 70

— — —

45 70 95

—

115

6 7

115 150

—

150 180

180

—

200

H uesos largos de m am íferos y algunas epífisis. H uesos ^ ca dera y liuesos largos de roedor. M andíbula de O ctodon d e g u s . Restos de huesos de extrem idades d e m am íferos. Restos de extrem idades no clasificables. Trozo de dedo de Arciodáctilo. Costilla y o tro s huesos inideotificables. Cabezas articulares de dedos de Lafttü y trozos de dedos de Lama. H uesos largos de m am íferos. Hueso largo de roedor. Cabeza a rtic u la r de dedo d e la m a . Huesos largos de m am ífero m ayor. M andíbula de Canis, segth ram ente C. iamiXiaris (perro com ún). Restos inclasificables de huesos largos de m am íferos.

Cuadrícula 4 Resto*

Estrato Prof. (cm) 1

2 3

40 50

—

50 90

—

110

5 6

no 145

— —

145 170

M etacarpo de Arciodáctilo. M andíbula de Caviomorfo. E pífisis de hueso largo seguram ente fém ur de Equus. M etacarpiano de Camelidae. Trozo de Gasteropodo. Falange de Lama guanicoe. M olar de Arciodáctilo probable m ente Lama. Dedo de Camelidae {Lama7). Fragm ento de vérteb ras dorsales y lum bares de Arciodáctilo. Trozos de costilla. Trozos no identificables. Incisivo de Equus. M olar de Lam a guanicoe (Guanaco) Adulto-viejo. H uesos frag'm en tad o s seguram ente tam bién de guanaco.

A NE XO

CLASIFICACION CERAMICA DE NOVILLO MUERTO

1. Clase alisados 1.1. Café alisado in terio r y exterior: (33 fragm en tos) Presenta un antiplástico de tam afio ñ n o o m e diano bien distribuido en el in terio r de la pasta, ocasionalm ente con mica. El grosor de paredes, en algunos casos es de 4 m m , en otros de 6 ó 7 m m V no faltan los de h asta 10 m m , lo cual indica que las form as y tam años de vasija fueron variados. E n la cocción predom ina el tip o oxidante parejo. Í2 . Café alisado exterior-café bu rd o o escobillado in terio r (21 fragm entos). Posee antiplástico de tam año fino, m ediano y grueso, irregularm ente distribuido, cocción oxidan te pareja, fractu ra irregular y grosor de 5 a 6 mm. Un fragm ento de b o rM se presentó recto y con labio de sección curva. O tro f r a ^ e n t o posee tratam ien to de superficie café escobillado exterior y café alisado interior. IJ.

Gris alisado exterior-café alisado in terio r (32 fragm entos).

P resenta tm predom inio de an tip lástico de ta m año fino y m ediano irregularm ente d istribuido en el in terio r de la pasta; cocción oxidante con n ú cleo central gris desplazado al exterior, fra ctu ra irreg u la r o sem irregular y sposores de paredes que varían en tre los 6 y 7 m m . Un b o rd e se p resen tó li geram ente evertido con labio de sección curva, pudiéndose reconocer form as de platos y vasijas de cuerpo globular. 1.4. Café alisado exterior-gris alisado in te rio r (7 fragm entos). Posee antiplástico de tam afio fíno en algunos casos y grueso en o tro s, cocción oxidante d isp a re ja, grosor e n tre 6 y 7 m m y fra c tu ra sem iiegidar. Un borde p resentó labio de sección curva. Se pudo reco n stru ir la form a de u n plato. 1.5. G ris alisado in terio r y ex terio r (35 fragm en tos). P resenta an tiplástico de tam afio m ediano, in distintam ente bien, m al o reg u larm en te distrib u id o en el in terio r de la p asta. ^ cocción es oxidante d isp areja a m enudo con núcleo g r i » desplazado al

G ordon

/ Visión nueva de petroglifos del Llaima

exterior, su grosor de paredes es de 6 mm, llegan do en ocasiones a los 10 mm. Posee fractura semiregular. Entre las formas reconstruidas a partir de fragmentos se reconocen los platos con labio curvo y las vasijas globulares de borde evertido y labio de igual forma. Un fragmento de 8,5 mm de grosor, presenta an tiplástico de tamaño fino bien distribuido y posee decoración incisa de lineas segmentadas parsüelas. (Fig. 21).

59 oxidante pareja, grosor de 4 a 6 mm, y fractura semiregülar o irregular. La forma más común es la de plato de borde simple de sección curva.

1.6. Gris alisado exterior-café-gris burdo interior (11 fragmentos). Posee tamaño medio, distribución semiregular, cocción oxidante dispareja, núcleo gris despla zado al exterior, fractura semiregülar a regular y 6 mm de grosor promedio de paredes.

4.2. Rojo engobado exterior (21 fragmentos). Si bien la cara extema siempre se presenta engobado de color rojo, la interior puede aparecer escobillada de color café; alisada café-gris o casi pulida de tonalidad negra. El antiplástico acusa un predominio de tamaño mediano y fino, mediana mente distribuido, cocción oxidante dispareja, con núcleo cejitral gris, grosor entre 5 y 7 mm y frac tura semiregülar. La única forma identificada a partir de los fragmentos es un plato de labio de sección curva. Los fragmentos cuyo interior es ne gro casi pulido, poseen antiplástico de tamaño fi no, muy bien distribuido y grosor de 4 a 5 mm.

2. Burdo

5. Pintado

2.1. Café burdo exterior-gris burdo interior (3 fragmentos). Posee antiplástico de tamaño medio, cocción oxidante dispareja con núcleo gris, grosor 7 mm y fractura irregular.

5.1. Rojo pintado exterior e interior (8 fragmen tos) . La si^erficie exterior presenta frecuentemen te hollín. En la interior, la pintura se aplicó sobre una superficie mal alisada. Presentan antiplástico de diferentes tamaños, mal distribuido en el inte rior de la pasta; cocción oxidante con núcleo cen tral gris; fractura semiregülar; 6 mm de grosor y se pudo reconstruir la forma de plato hemisférico de labio sección recta, a base de los fragmentos.

3. PuUdos 3.1. Café pulido exterior-café alisado interior (8 fragmentos). Los escasos fragmentos presentan antiplásti co de tamaño fino, bien ‘d istribuidos, grosor de 5 y 6 mm y fractura semiregular. 32. Gris pulido exterior-gris alisado interior (3 fragmentos). Posee antiplástico de tamaño fino, bien dis tribuido, fractura semiregular y coccióa oxidante pareja. Un fragmento de 10 mm de grosor presen ta una de<;:oración de lineas paralelas quebradas incisas. 33. Negro pulido interior y exterior (3 fragmen tos). Tiene antiplástico de tamaño fino, bien dis tribuido, fractura regular y grosor de 5 a 6 mm. 4. Engobados 4.1. Rojo engobado ambas caras (25 fragmentos). Posee antiplástico de tamaño fino y medio bien distribuido en el interior de la pasta, cocción

5.2. Rojo pintado exterior-café burdo interior (2 fragmentos). Los 2 casos analizados presentan antiplástico de tamaño mediano y grueso, mal distribuido, coc ción oxidante jiareja, fractura semiregülar y gro sor de 7 y 10 mm resi^ctivamente. En la superfi cie interior aún se distinguen las uniones del acor delado, no borrados completamente. 5.3. Rojo violáceo pintado exterioncafé alisado in terior (2 fragmentos). Presenta características similares al anterior 5.2. los grosores de paredes son 5 y 10 mm respec tivamente. 5.4. Rojo violáceo pintado exterior e interior (1 fragmento). ' Posee antiplástico de tamaño fino, bien dis tribuido, 5 mm de grosor, fractura semi regular y cocción oxidante con núcleo gris desplazado a l interior.

AN E X O

INFORME DÉ UN ESQUELETO PROVENIENTE DE NOVILLO MUERTO S il v ia Q ubvedo K . (*)

Se trata de los restos óseos de un esqueleto ex cavado por R u b é n S t e h b e b g en el sitio arqueológi co Novillo Muerto en el Area Metropolitana. (Co rresponde a un adulto probablemente de sexo fe menino).

El esqueleto se recuperó muy incompleto y destruidOf debido a esto, sólo pudimos reconstruir (*) Muieo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago.

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parcialmente el cráneo, por faltar todos los huesos basales. De la cara tenemos el m alar y la órbita izquierda, en cambio en el lado derecho sólo par te de ellos. El maxilar tiene ocho piezas dentarias en alvéolo, im premolar perdido en vida y las res tantes piezas dentarias perdidas post morteti. De la mandíbula sólo se recuperó im incisivo central. Del post craneano tenemos los huesos largos muy fragmentados lográndose reconstruir sólo el radio deñcho. Están presentes también partes de las clavículas, algimos trozos de costillas, el proceso caracoide de ambos omóplatos; las rótulas y esca sos huesos tarsianos y carpianos.

CUADRO

MEDICIONES DE LOS HUESOS LARGOS Der.

Aparato máxOo facial Las nueve piezas dentarias se presentan abrasionadas y tres de ellas presentan caries. No se pu dieron observar los patrones oclusales por el alto grado de abrasión. Tampoco se pudo constatar la existencia de diente en pala, ni el tipo de oclusión —datos importantes de consignar en las poblacio nes aborígenes— por no contar con los elementos óseos correspcmdientes. Aparentemente no hay agenesia ni contracción de los arcos dentarios. Caracteres morfidóglco« m étrlcot Las técnicas métricas utilizadas en este estudio se describen en un trabajo anterior. (*)

CUADRO

b q . Ettaturm « íchIk U (m )

215

RwUo

CUADRO

Características morfológicas craneanas El cráneo presenta poco desarrollo muscular, visto desde arriba tiene forma elipsoide. Sus ar cos superciliares son continuos, la frente es más bien baja y de inclinación leve. La elevación sagi tal es mediana y las eminencias parietales apenas insinuadas. Lo mismo que las apófosis mastoideas. La curva occipital es mediana con im leve torus occipital. El aplanamiento lámbico es poco nimciado y la profundidad de las fosas es pequeña. Las órbitas son de cmarente forma oblonga con una leve inclinación Los huesos malares tienea prominencia moderada tanto en el aspecto ante rior como lateral, también lo es el nasion. El pala dar tiene forma de U y la bóveda palatina es de profundidad mediana.

INDICES CRANEALES

Indice Indice Indice Indice Indice

craneal vértico longitudinal con porion vértico traixversal con porion promedio de altura con porion frontal

« .5 93,7 70,7 «0¿

El Cuadro 2 muestra la medición del único hue so disponible para el cálculo de la talla. Según T rotter y G leser no todos los huesos tienen el mismo valor para el cálculo de la estatura y d radio no proporciona mucha seguridad. Por lo tan to consideramos la talla como aproximada. El Cuadro 3 presenta los índices craneales qtK fueron p>osible obtener. Corresponde este indivicuio a un dolicoide de cráneo mediano a alto. Caracteres de variación discontinua Se han elegido algunos caracteres de variación discontinua o discreta que se m uestran útiles para la comparación de poblaciones. El análisis incluyó el recuento por presencia y ausencia de 43 rasgos, considerando el fenómeno de lateralidad que pre senta la gran mayoría de las variables anatómicas. Por lo incompleto de los restos óseos, sólo pudi mos observar surcos en el frontal y escotadura en la región supraorbitaria. C<mcIu«lones

MEDICIONES CRANEALES Diámetro longitudinal IIZ Diámetro trantven al tn Diámetro vertical (porion) 119 Ancho frontal mínimo 80 Anchura del paladar (34) medida aprax. Todas la i medida« ettán expreuda* en mm.

(*) Quevedo, 8. "EttiuUo de un cementerio pichistM co. exslotsción de n u potendalidadet demcnriflcaa y •o d o < u itu n le t". Téli» de licenciatura en ArqueotogU y Ppahittoria. Fa cultad de Ciencia« Humana« de la U nivenidad de CUle. 225 pág«., 1976.

Los restos analizados corresponden a un indivi duo adulto probablemente femenino dólico, que no practicó la deformación cefálica intencional. Su cráneo era de altura mediana a alta y su estatura pequeña 1,57 m con escaso desarrollo muscular. Poseía una dieta abrasiva y dura, pero al mismo tiempo con ingestión de hidratos de carbono evi denciada por el alto porcentaje de caries. El estudio somero del material óseo no reveló deformaciones u otras alteraciones óseas atribuíbles a deficiencias dietéticas, anemias ni otras pa tologías, con excepción de las caries ya mencio nadas, y del alto g ^ o de abrasión, que provoca ron lesiones periapicales en algunos casos.

Bol. Mus. N»c. Hist. Nat. Chile. 37; 61 - 74. (1980)

CURA CAHUIÑ, UNA VISION NUEVA DE LOS PETROGLIFOS DEL LLAIM A(*) Améric » GcmcoN (**)

RESUMEN Basándose en estudios lingüísticos, di autor supone que el topónimo Curacautin, nombre del lugar en cuyas cercanías se hallan los petroglifos, corresponde a la hispanización de las voces mapuches cura cahuiñ que significan Roca de Reunión. Los símbolos sobre la roca, habrían sido grabados con propósitos m áceos por cazadores-recolectores y no por cultivadores como afirman teorías antenores (O y a r z ú n 1910, M e n g h i n 1964, S c h o b in g e r 1969).

ABSTRACT Based upon linguistic studies, the author assumes that the name of the place Curacautin —site in which proximity the rock carvings are found— corres ponds to the Spanish corruption of the Mapuche words Cura Cahuin, which mean Assembly Rock. The symbols in the rock are believed to have produced hunter-marac and were made by hunter-gatherers, and not by farmers as some earlier theories stiggest (O yarz CIn 1910, M e n g h i n 1964, S c h o b in g e r 1969).

INTRODUCCION El Dr. Aureliano Oyarziin presentó al Con greso de Americanistas, celebrado en Bue nos Aires en el año 1910, un informe sobre la existencia de dos bloques de roca con petro glifos, en el lugar Licapen, en la Provincia de Cautín. El Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (1910) publicó el estudio con el título "Los petroglifos del Llaima", nombre con el cual se refiere a dichos gra bados en la literatura arqueológica. Deseoso de conocer el monumento y ubi car eventualmente algún elemento ctdtural que se pudiera asociar a los glifos decidí efectuar una visita al sitio. Sobre la base de las indicaciones de Oyarztin, me dirigí, en compañía de mi esposa, hacia el volcán Llai ma, por el camino que conduce de Lautaro a Curacautín. En el trayecto preguntamos por Licapen, sin recibir indicación adecuada.

Con el propósito de llegar a la orilla derecha del rio Cautín, donde se hallarían las rocas, a la altura de Rari Ruca abandonamos el ca mino para atraversar el río. Lamentablemen te el camino lateral, una huella de carreta, estaba en tan malas condiciones, que antes de alcanzar al río, decidimos regresar. Re tom ando al camino ripiado continuamos pregtmtando por una roca con dibujos. Fi nalmente, ya avanzada la tarde, nos detuvi mos junto a un gmpo de personas, que fes tejaban el Día del Año Nuevo. Después de intercam biar saludos, repetimos la pregunta. Para nuestra sorpresa xmo de los presentes dijo conocer una "piedra marcada’ y gentil mente se ofreció para servimos de guía. Tras una corta ascensión nos hallamos en un bosque, frente a im bloque de roca cu (*) Trabajo presenudo al VIH C o n tra » de Arqueolafla Chilena, 10-13 Octubre de 1979, Valdivia, ChUa. (**) Casilla <02, Temuco, Chile.

62 bierta de petroglifos grabados. No había du da que correspondía a la representada por

Oyarzún (1910, Lám. 5). Desde esta prim era visita transcurrieron ocho años hasta que regresamos al sitio. Sa limos de Temuco tem prano en la mañana, para disponer de todo el día, con el propó sito de ubicar la segunda roca mencionada por Oyarzún como tam bién de reconocer las inmediaciones de la roca grabada. Por un bosque de renoval de laurel, lingue y coigüe entremezclado con algunos robles viejos, en tre quilas y zarzamoras subimos hasta ima planicie en busca de las rocas con petrogli fos. Sin embargo, después de horas de in fructuosa búsqueda y cubiertos de rasguños, nos vimos obligados a b ajar al valle sin ha ber alcanzado nuestra meta. Relatamos nuestro infortunio a la esposa de imo de los habitantes del predio. La señora Julia no se m ostró extrañada; nos dijo que era difícil ubicar la piedra, ya que ésta se hallaba es condida entre los m atorrales, en un profun do pozo cavado debajo de la roca por una persona en un vano esfuerzo de encontrar "im entierro". Luego nos condujo a la "pie dra m arcada". La encontram os hundida en un pozo de aprox. 0.90 m de profundidad. Para com pletar el relato del redescubri miento de "los petroglifos del Llaima" de bo mencionar que estos no se ubican en la "orilla derecha" del río Cautín (O y a rz iJn op. cit. p. 41), y si hubiéram os alcanzado a cru zar el río en nuestro prim er viaje tal vez nxmca habríam os llegado a verlos. Ubicación geográfica De acuerdo con el relieve que presenta la IX Región, en las Provincias Malleco y Cau tín, ubicadas en el Centro-Sur de Chile, se distinguen cinco regiones bien m arcadas; la angosta faja costera; la cordillera de la cos ta con los cerros Nahuel Buta, Ñielol y Mahuidanche; la depresión del Valle central; la precordiilera con los valles transversales y la cadena cordillerana con la Cordillera de Las Raíces, la Sierra Nevada, los volcanes Tolhuaca, Lonquimay, Llaima y Villarrica. De éstos, el más imponente es el Llaima (3060 m.s.n.m.) cuya cum bre siempre nevada en días despejados es visible desde la costa del Pacífico. A través del cordón cordillerano condu cen varios pasos ubicados entre 1200 y 1800

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m.s.n.m., los que facilitan la com unicación entre el llano de Chile y las pam pas argen tinas (Fig. 1). El río de m ayor im portancia de la región, el Cautín tiene su origen en la Cordillera de Las Raíces, en la falda sur del volcán Lon quimay. Toma su curso hacia el oeste h asta las cercanías de la ciudad de Lautaro, don de, en un amplio arco tuerce hacia el sur. A la altura de Temuco se dirige definitivamen te hacia el poniente. El río corre prim ero encajonado entre elevados cerros pero al oeste de la comima de Curacautín el valle se abre y desemboca en im a am plia planicie del Valle Central. En su curso recibe las aguas de num erosos esteros, siendo sus tributarios más im portantes el río Quepe y el Chol Chol con el cual form a el río Im perial. El curso total del río de 220 km de longitud fue des de tiempos tem pranos la vía natural de co municación entre la costa y valles cordille ranos. La prim era referencia a dicho curso de agua data de los albores de la conquista. Pe dro de Valdivia en una carta dirigida al Em perador Carlos V al inform ar sobre su expe dición al sur del país, escribe: .. mediados de hebrero deste presente afio nientos e cincuenta e uno, pasé al gran río Blu B iu... y llegué hasta treinta leguas adelante deste ciudad de la Concebción, hacia el Estrecho de Ma gallanes, a otro rio poderoso, llamado en lengua desta tierra Cabtem, que es como Guadalquivir y harto más apacible y de una agua clara como cris tal y corre por una vega fertüisima." (En Medi na, 1953: 219).

La com una m ás cercana al sitio de nues tro interés es Curacautín (521 m .s.njn.) y deriva su nom bre del antiguo topónim o por el cual los aborígenes conocían la región. Además de ser Cautín el nom bre del princi pal río de la región, designa desde el año de 1887 tam bién una provincia en la IX Región. El clima La com una de C uracautín está ubicada dentro de la llam ada Zona de los Bosques, en la región lluviosa del país. El prom edio anual de precipitaciones alcanza los 2200 mm que se reparte según las estaciones: Verano 12%

Otoño 28%

Inviem o 40%

Prim avera 19%

A. G ordon / V is i贸 n n u e v a d e p e t r o g l i f o s d e l L l a im a

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El promedio anual de tem peraturas osci la entre 11? y 12?C, siendo el mes de julio el más frío con 9?C y enero el m ás caluroso con 23?C promedio. Flora y Fauna !

H asta principios del presente siglo la re gión estaba cubierta, en gran parte, por bos ques de especies nativas, principalm ente ro ble (Nothofagus oblicua), laurel (Laurelia sem pervirens), lingue (Persea lingue) y rauli {Nothofagus alpina). Entremezclados se hallaban arbustos, plantas trepadoras, lianas y epífitas cuyos frutos recolectados servían de complemento alimenticio para la pobla ción. En la alta cordillera y en la Cordillera de Nahuelbuta, de los 800 m y hasta el lími te de vegetación arbustiva, cerca de los 2000 m.s.n.m. predominaba la araucaria (Arauca ria araucana), o pehuen, cuyo fruto forma ba parte substancial de la dieta de las tribus cordilleranas (Gunckel 1966). De la fauna que existía en la época de la Conquista el cronista Gerónimo de Bibar 0966) registra las siguientes especies: gua nacos, leones, tigres, zorros, venados peque ños y gatos monteses además de "aves de mucha m anera". De estas especies silvestres la más im portante para el hom bre fué el gua naco (Lama huanacus Molina; o Lama guanicoe). Según algunos investigadores su im portancia es com parable con la del bisonte de los llanos o la del caribú-alce de los bos ques y tundras en el norte del continente americano. A pesar de la im portanciá del guanaco fen las culturas andinas-los estudios sobre sus hábitos son escasos. Recientemente la Corjoración Nacional Forestal (CONAF), reaizó un estudio en dps poblajciones de guana cos, que existen en lia Tierra; del Fuego (RaeDECKE, 1978), desplazados de su habitat na tural por la presenctá del h(j>mbre y la crian za de ovejas. ' Se observó que uh grupo fam iliar de gua nacos se compone generalmente, de un ma cho, una o dos heihbras con sus crías del año además de hem bras jóvenes. El grupo se compone de 7 a 8 individuos, pero su núm e ro puede alcanzar hasta 30 ejem plares. Cuan do el grupo se encuentra dentro de "su te rritorio" el macho lo defiende y ahuyenta a los intrusos.

Se observó que los grupos m igratorios se dirigen, por lo general, desde el mes de sep tiembre, a las zonas boscosas altas, pero re gresan al habitat invernal (junio, ju lio ). En los meses de verano los grupos de suanacos se ubican en los pastizales, en el fondo de los valles, en la parte superior del lím ite de la vegetación arbórea y en las cum bres de las montañas. El período de parición se extien de desde principio del mes de diciem bre has ta comienzos de febrero. Antecedentes arqueológicos El curso medio y superior del río Cautín está desde el punto de vista arqueológico inexplorado, Latcham (1928) m enciona la existencia de túm ulos funerarios en la re gión de Curacautín, de los cuales abrió algu nos; pero, lam entablem ente se desconocen los resultados de sus excavaciones. Los "petroglifos del Llaima", descubier tos por Oyarzün, son los únicos de su tipo conocidos en la Araucanía. En los valles cor dilleranos, hasta la fecha, no se registran manifestaciones del arte riipestre. Tal ausen cia se debe, tal vez, a la falta de investiga ción'én la región. En este ¡respecto es llam a tivo el hecho que en cuatro años de intensa labor, Jorge Fernández descubrió m ás de treinta yacimientos con piptografías y petro glifos en la Provincia del Neuquén (Rep. Ar gentina) entre los paralelos 36?'y 40? (Fer nández 1977). I Entre los pocos sitios ^ n evidencias de petroglifos se menciona U Cueva de los Ca talanes en la com una de Minincó (Prov. Malleco), junto con otras representaciones m badas existen círculos concéntricos y del ti po de "vulvas" (Berdich^ wsky; 1968). Cer ca de la com una de Purén (Prov. Arauco) registram os sobre un afloram iento de rocas p'abados circulares (Gori^ n, ;M.S.). De los lallazgos fortuitos, el más: interesante es, tal vez, una clava de tipo o c e ^ c á , descrita por Looser (1931). Otro artefacto, una ocarina de greda cocida se encontró en U com una de Curacautín, a la orilla del río. Pertenecía a don H éctor Esparza, quien la entregó para su estudio a un profesor de música. D esuortunadam ente se le cayó de las m anos y se fracturó irreparablem ente. Según referencias de lugareños en las lo m as sobre el valle existen "cem enterios de

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los antiguos", saqueados por buscadores de tesoros y de curiosidades. Antecedentes étnicos: Puelches, Pehuenches, Mapuches El modelado geográfico de las Provincias Malleco y Cautín dio lugar al desarrollo de específicos ecosistemas y la consiguiente adaptación cultural de los grupos humanos quienes estacional o definitivamente se asen taron en la región. Desde épocas tem pranas la riqueza m ari na, fluvial y lacustre atrajo a recolectores mariscadores, los que dejaron sus huellas en los cónchales y en la superficie de las dunas. Asimismo en los valles transversales y alta cordillera los cazadores y los recolectores de frutos silvestres hallaron abundante medios de subsistencia. Mientras, en una época no determinada llegaron a asentarse en el Va lle Central pueblos horticultores con prácti ca de roce y tala. Complementan su dieta alimenticia con caza y la recolección de fru tos silvestres. (Dillehay 1976). El prim er documento, que sum inistra da tos sobre la población de los valles cordille ranos y sus costumbres es del compañero de armas de Pedro de Valdivia, el cronista Ge rónimo de Bibar: "Dentro de esta cordillera a quince y a veinte leguas hay unos valles donde habita una gente, los cuales se llaman Puelches y son pocos... Esta gen te no siembra, susténtase de caza que hay en aques tos valles..." (Bibar, 1558, en Medina, 1966: 136).

Según investigadores los puelches son de extracción pampeana y vivían a ambos la dos de la cordillera. Debido a su vida migra toria los documentos no concuerdan en la ubicación de su habitat. A la altura de las ciudades de Linares y Valdivia, en la alta cordillera, los conquista dores encontraron otra gente, que se conocía con el nombre de pehuenche (gente de las araucarias), quienes al fin del verano y prin cipio de otoño se hallaban entre las arauca rias recolectando su fruto. Según Rosales, " ... cada uno tiene su pedazo de cordillera seña lado y heredado de sus antepasados, y tienen por suyos los pinos de aquel distrito para hazer su co.«cha de piñones para el sustento del año, y sue len coger, cuando el año es bueno, tantos que tie

65 nen para tres y cuatro años, conservándose fres cos^ en fosos y silos de agua." (Rosales, 1674/1877:

Sus viviendas consistían de ramas forra das con cueros de guanacos los que muda ban según la estación del año. Racial y cul turalmente diferentes de los patagónicos que vivían al sur de ellos en los llanos orienta les de los Andes como también de sus veci nos occidentales de los llanos chilenos. Se gún documentos del siglo XVII tenían su lengua propia "la lengua de los peguenches”. La única palabra de su idioma que se cono ce es "atem", y significa pehuen. Pedro de Leiva en su travesía de los An des (1563) frente a la ciudad de Angol en contró entre las montañas una gente cuyo aspecto diferente le llamó la atención: "Todos sin excepción son delgados, sueltos, y aunque meno? dispuestos y hermosos por tener grandes rasgados ojos y los cuerpos muy bien he chos y altos.”

Según investigaciones de Casamiquela, (1969) los pehuenches forman una rama de los Tehuelches Septentrionales. Los tempranos relatos de la conquista se refieren a ima densa población agro-alfarera en el valle del río Cautín, con habitaciones dispersas sobre las terrazas fluviales y las lomas de las bajas colinas. Entre las plantas cultivadas se menciona el maíz, papa, quinua, mare, ají y frejoles que complementa ban con frutos silvestres y caza. Disponíem de ganado, referido en los documentos "ove ja de la tierra” o "Chilihueque”, que según algunos correspondería a guanacos domes ticados de cuya lana confeccionaban sus ves timentas. Su organización social no sobrepasaba a grupos familiares, patrilocales, que no esta ban sujetos a ninguna otra autoridad que la del jefe de la familia. Enterraban sus muertos de acuerdo con su posición social debajo de túmulos, en troncos ahuecados, en cistas formadas de piedras o simplemente colocados sobre la superficie del suelo cubiertos con pasto y piedras. A los párvulos los enterraban en ur nas de greda cocida, detrás de la habita ción. * La costumbre de colocar alimentos. • Ver, Gordon, 1978.

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bebidas y herram ientas de trabajo junto al difunto indica la creencia en la continuación de la vida de ultratum ba. En las sepulturas de m ujeres se hallan ob jetos de metal, aros cuadrangulares de coIsre, sin embargo, no se sabe si tales adornos son de fabricación local o adquiridos me diante el trueque. Practicaban la magia simpática para ad quirir las cualidades características de es pecies del mundo animal, om icola o petreo. Racial y culturalm ente se distinguen de sus vecinos costeros de quienes adquirían productos del m ar como también de los ca zadores-recolectores cordilleranos con quie nes m antenían contactos comerciales de trueque. Por practicar agricultura y vivir de productos de la tierra sus vecinos los deno minan mapu che (agricultor). En tiempos históricos los mapuches absorben la pobla ción costera lafquenche (gente del m ar) y la cordillerana pehuenche para form ar el ma yor grupo indígena de Chile conocido con el nom bre colectivo araucano aimque ellos mis mos se denominan mapuche. El significado del topónimo Curacautín La comuna más cercana a la roca con los petroglifos descubierta por Oyarziin, es Cu racautín (38? 26’ S., 71? 54’ W .). El topónimo se compone de la voz mapuche cura, que sig nifica piedra, roca. Pero la palabra cautín no tiene traducción al castellano y ninguno de los inform antes mapuches ha podido expli car su significado. Es sabido que los topónimos indígenas ca racterizan fielmente los lugares a que se re fieren o indican su función. Por tal motivo traté de averiguar el significado de la pala bra Cura cautín, esperando que tal conoci miento podría contribuir al entendim iento de la función de la roca y a la interpretación de los glifos. WiLHELM (1967: 44) sostiene que la pala b ra cautín es la derivación de la palabra ca que, una especie de pato silvestre, y de t'én, desinencia que indica abimdancia. Confor me con esta explicación Curacautín significa ría "roca de muchos patos”. Sin embargo, según averiguaciones, en ningún sector del río abundan los patos silvestres. La falta de ima explicación satisfactoria de la palabra cautín hacía sospechar de la

españolización de una voz mapuche, tal vez de cahuín o cahuín. Consultado respecto de la factibilidad lingüística de la castellanización de esta voz m apuche y su transform a ción en cautín, el profesor Salas,* expresó lo siguiente: "la relación entre Cautin y la voz mapuche ca huiñ es plausible desde el punto de vista fonético. De hecho, todos los segmentos (sonidos) de ambas palabras parecen estar en una correspondencia uno-a-uno, excepto la t de Cautin, que desde este punto de vista es el único segmento intrusivo.** La alveolarizaclón de ñ en n es habitual en la his panización de palabras mapuches. También es ex plicable el paso desde la semiconsonante velar "hu" en la semivocal "u”. Ya en el mapuche mismo suele encontrase alternancia entre semiconsonan tes y semivocales homorgánicas: cahuiñ = cau(t)in."

Por su parte el Dr. Rodolfo Casamiquela expone cuatro alternativas p ara el origen de la palabra m apuche del topíónimo. Opta por la alternativa kurá-kaweten = piedra raspa da, labrada. (Comimicación personal). La factibilidad lingüística de la españoli zación de cahuiñ en cautin perm ite la recons trucción del topónimo Cura Cahuiñ, lo que literalm ente significa Roca de la Reunión, o sea .indica un lugar, que se caracteriza por la presencia de una roca alrededor del cual se celebran reimiones. Ricardo Latcham analizó el significado de la palabra cahuiñ y llegó a la conclusión de que: " ... los cronistas y los documentos dan varios significados para la misma voz y la escriben de la más diversa manera, caví, cabi, cabiñ, cabhuin, co vín, caviñ, cavien, caviet, cahuín, etc. Algunos di cen que es una parcialidad, otros tm bebedero, otros una borrachera, otros una ju n ta para resol ver cosas de importancia; y todos tienen razón, porque era todas estas cosas y más aún." ( L a t c h a m , 1922: 366).

Una pregunta a testigos indígenas en un proceso celebrado en el año 1565 am plía el significado del cahuiñ. Se les pregunta: " ... si saben, que la subjeción que hay en esta tierra de los cavíes pequeños a los grandes, que son pichi cavíes y muchuelas es que los pequeños se juntan e hacen su congregación en el cavt gran de e ídlí m atan y comen sus ovejas, e allí tienen e Doctor Adalberto Salai, profew r de UngOlstica en la PootiTicia Universidad Católica de Chile, Sede Temuco, obtuvo lu doctorada ea L in ^ íatica Indigenlstlca en U State Utilvenlty at New York, Buffalo. ** Otro» ejemplos son: Gallet-t-ue, Qultra-t-ue, etc.

Fig. 2 FotografĂa de la roca grabada

Fig.

Detalles de los petroglifos grabados.

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h a c e n s u s c o n t r a t o s a m a n e r a d e m e r c a d o s y fe ria s g e n e ra le s e h a c e n c a s a m ie n to s e c o n c ie r to s p a r a g u e r ra y p a z ." (L atc h a m , o p . c it.: 363).

perficie plana hacia la base del bloque se quiebra en ángulo obtuso para form ar im plano oblicuo (Fig. 2).

Consultado un inform ante sobre el signi ficado actual de la palabra cahuiñ expresó:

Trabajos previos

"El cahuiñ es una reunión de mucha gente, que pueden pertenecer a distintas comunidades, convo cados para discutir problemas o para celebrar fies tas como el nguillatun."

De acuerdo con los documentos antiguos e informes actuales podemos concluir que el cahuiñ puede tener carácter profano y/o de ritual religioso. Digno de atención es que las personas ma puches consultadas y que no conocían el sig nificado de la palabra cautín, aceptaron que podría corresponder a la voz cahuiñ. Ubicación de la roca grabada* La roca grabada, un bloque errático se ha lla sobre la falda norte del volcán Llaima, en el valle del río Cautín. Se ubica sobre ima planicie de ima loma que se eleva desde el valle en dirección Este. Hacia el Norte dista 17 m de una abrupta m uralla de roquerío, cuya altura no se estableció. Su posición a menos de 600 m.s.n.m. debajo del límite de nieve, ¿isegura acceso durante todo el Eiño. Orientación y descripción del bloque Actualmente el bloque no se halla en su posición original, tal como lo ubicó Oyarzún y lo habíamos encontrado en nuestra prime ra visita. Sin embargo la excavación efectua da en su derredor y debajo de la misma no alteró su orientación. La superficie con la mayor cantidad de glifos m ira hacia el po niente. El bloque de gr£uiito, de grano grue so, tiene a grande rasgos form a cúbica. Su altura sobrepasa los dos metros, su ancho alcanza a más de 16U cm y su volumen apro ximado es de cuatro metros cúbicos, por lo cual su peso sobrepasa las diez toneladas. En su parte superior la roca ostenta una leve depresión que se extiende sobre su su perficie W nasta su tercio superior. La su * P i n resguartUr el monumento no se indica su posición enctii. El d ito se encuentra en poder del Director del Museo NadonaJ de H isiuna Natural de Santiago, a disposición de /bs investigadores que deseen realizar estudios en el lugar.

Para realizar el presente estudio efectua mos cinco viajes al sitio. Encontramos el bloque cubierto por una espesa capa de mus gos y liqúenes que apenas permitían perci bir los grabados. Para conseguir mayor cla ridad, era necesario eliminar dicha capa lo que se efectuó mediante escobillas de fibra vegetal. Técnica de ejecución Los grabados cubren casi toda la cara oeste del bloque y solamente están ausentes en la cavidad mencionada. Los surcos bien alisados presentan una ejecución bastante cuidadosa y tienen una profundidad de 8 a 12 mm, su ancho oscila entre 20 a 32 mm, aunque existen algunos más angostos. De es te modo los motivos decorativos aparecen en bajo relieve. En algunos casos, un defec to en la superficie de la roca ha sido asimila do al grabado. Llama la atención la uniformidad de la mayoría de los motivos como también la au sencia de superposiciones. Aunque los dibu jos están separados entre sí, algunos se tocan tangencialmente. Estos casos podrían expre sar una estrecha relación entre los glifos. Los petroglifos Los grabados, casi en su totalidad, repr& sentan formas curvilineales con predominio de elípticas y de circulares. (Figs. 2 y 3). Sobre la superficie W (Fig. 2) se encuen tra la gran mayoría de los petro^ifos, 64 grabados, sobre las demás caras registramos solamente 28. Sin embargo, suponemos que existen más glifos, que no fueron distinpudos debido a las condiciones de iluminación. Función de la roca grabada: altar de sacrificios Un observador de nuestros tiempos expli ca los signos grabados de acuerdo con su cultura, ideología o fantasía. La interpreta ción adecuada de ideogramas: petroglifos.

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pinturas sobre roca o efigies, dejados por culturas pasadas, a veces, no es posible, sin disponer de alguna información de sus auto res o de adecuados datos etnohistóricos. En la actualidad ios indígenas de la región des conocen la existencia del monum ento y no guardan m em oria de que sus antepasados se hayan reunido en tom o a una roca y ha yan ejecutado petroglifos. Lamentablemen te, no han podido sum inistrar información alguna que podría contribuir a la interpre tación de los símbolos. La presente tentativa de interpretación de be considerarse solamente como una de las muchas posibilidades de explicar los dibujos grabados. El intento se fundam enta en la función de la roca grabada con arreglo a da tos etnohistóricos y muy especialmente los que nos entrega la crónica de Gerónimo de B ibar* (1558). El cronista observa que los habitantes de los valles cordilleranos, los Puelches, " ...b a ja n a los llanos a contratar con la gente de ellos a cierto tiempo del año porque señalado este tiempo, que es por febrero hasta fin de mar zo que están derretidas las nieves y pueden salir, que es el fin de verano en esta tierra, porque por abril entra el mviemo y por eso vuelven en fin de marzo, rescatan con esta gente de los llanos. Cada parcialidad sale al valle donde tienen sus conoci dos y amigos y hüelganse este tiempo con ellos y traen aquellas mantas que llaman Uuttques; y tam bién traen plumas de avestruces, y de que se vuel ven llevan maíz y comida de los tratos que tienen. Los corderos que toman vivos sacrifican encima de una piedra que ellos tienen situada y señalada. Degüellenlos encima y la untan con la sangre y ha cen ciertas ceremonias y a esta piedra adoran." ( B ib a r : p. 137).

vial desde la costa del Pacífico, a través del llano, hacia la reunión, se denominaba, igual mente, Cahuín. Debido a sus características particulares, y a su ubicación en las cercanías de la ac tual comuna de Curacautín, podemos presu m ir con un alto grado de probabilidad —^pe ro nunca com probar— que la roca, objeto del presente estudio corresponde a la ' pie dra señalada" referida por Bibar. En el contexto de la reunión de los cazado res el aspecto religioso podría ser considera do como la parte m ás destacada del cahuín. El cronista sum inistra un cuadro bastante detallado del ceremonial, aunque no mencio na el grabado de glifos. Si analizamos el pá rrafo respectivo en relación a la función de la roca, observamos que esta ocupa el lugar central dentro del ceremonial y sirve de m e sa o de altar* de sacrificio.** La confección de los símbolos, a su vez, puede haber sido el acto de m ayor significa do dentro del ceremonial. La term inación de un glifo seguram ente dio motivo a sendas ce lebraciones. Dispersión de los petroglifos

De lo expuesto m ás adelímte respecto a la reunión estacional de los cazadores sabemos que estos bajan de los valles cordilleranos para celebrar un cahuín. El sitio de la reu nión es una roca, un cura, cubierta de petro glifos. Por destacarse el lugar por la presen cia de esta roca singular, se lo conocía como Cura Cahuín. Asimismo, el valle del princi pal río de la región, el camino natural y flu-

A través de la bibliografia, los símbolos de form a elíptica con eje longitudinal (Fig. 3, Fig. 5-8; 12) y los círculos con punto central (Fig. 3, Fig. 1-4) generalm ente se interpre tan como "vulvas”. Los signos aparecen aso ciados a las pinturas rupestres del paleolíti co europeo. Idénticas imágenes están presen tes en las Cuevas de Canhembora, Alero de Pedra Grande e Lihna Sétima en el Brasil, (Proenza, Schmitz , 1971/72); en Pachene, Bolivia, (Hissink , 1955; Menghin , 1964; SCHOBINGER, 1969). Según FernAndez (1977) abim dan en la Provincia del Neuquén. En la Cueva del Llano Blanco aparecen asociados a signos de pisadas, de aves y de felinos.*** En Las Lajas, Puerto de Huasco, prov. de Atacama, existen varias rocas grabadas con el signo "vulva", (fotografiadas p o r H(MIN-

* Poco se sabe sobre la vida de Bibar, inclusive la autentid* dad de su obra ha sido puesta en duda. Seguramente par* tlcipó en la campaña de Pedro de Valdivia al su r del Bío Blo y alcanzó con él la orilla del río Cautín. La exploración del curso medio y superior del río ha sido, posiblemente, enco* mendada a Bibar. A esta expedición se deberían sus conoci mientos regionales y étnicos, adquiridos mediante observado* nes directas. Sus datos, que no aparecen en ninguna otra fuente, encuentran su confirmación parcial en d presente es< tudio de la roca "señalada*'.

* Ver: Mostny, 1964. Gordon, 1965 M.S. ** Casamiquela 1971/72 : 499) expresa: *'En mi opinión es cla ro que el presente sacriñcio denunciado p o r el cronista Bibar, quien usa expresamente d término o concepto, aparte de que bien pudo ser tal, estuvo además y esencialmente destinado a la obtención de la sangre. *** Deseo expresar mis sinceros agradecimientos al seíior don Jorge Fernández, por haber puesto a mi ditposiciÓD tu s fotogranas de la Cueva del Llano Blanco.

A. G ordon

/ Visión nueva de petroglifos del Llaima

KOHL, publicadas por M e n g h i n , op. cit.). En la Cueva de los Catalanes, lo menciona B er DICHEWSKY (1 9 6 8 ).

Recién recibí la comimicación del descu brimiento de varias rocas con los mismos símbolos grabados, ubicadas cerca de la co muna de Bulnes (VIII Región), de parte de don-Femando Díaz A., quien gentilmente me remitió su diapositiva, gesto que agradezco muy sinceramente. Referente a los petroglifos en el área Cen tro Sur de Chile M e n g h in sostiene que " ... los araucanos, en esta zona, en el siglo 15 y 16, producían ja b a d o s de líneas muy finas, neta mente geométricas, sin rastro alguno de vulvas... ’’ (op. cit. 383).

Interpretación de los petroglifos Según la interpretación de O y a rz ú n los petroglifos del Llaima, "representan los contornos estemos de los órga nos jenitales de la m ujer... ”

y sostiene que “El culto de los organos jenitales femeninas de la antigua Arauco en las piedras, era precisamen te la misma idolatría que han practicado los salva jes de todos los países en las formas más varia das. .. Representan con este culto el de la madre tierra, el totemismo de la vulva por Tótem.. . " (op. cit. 47).

Esta interpretación, de acuerdo con las teorías de la época, no está confirmada con evidencias etnohistóricas ni arqueológicas, por tal motivo no puede ser aceptada sin re serva. Según Menghin el origen de la imagen de la vulva se rem onta hasta la edad miolítica y encuentra su aplicación en cultos de ferti lidad y afirm a que: "El símbolo prolifera posteriormente en las cidturas neolíticas agrícolas y con im alto grado de probabilidad se puede suponer que en los casos presentes" —Pachene, Las Lajas y Llaima— "tam bién pertenecen a tales culturas, vinculadas al gran complejo a n ti^ o amazonico de culturas hortíco las." (op. cit. X 2).

El Dr. SCHOBINGER a su vez supone que los petroglifos del Llaima "pertenecen a un pueblo protoneolítíco sin cerá mica, substrato de los pueblos agroalfareros que florecieron posteriormente." (1964:229).

Basándonos en los antecedentes expuestos más arriba, vinculamos "los petroglifos del Llaima” a un rito de magia de cazadores. El sacrificio de guanacos y el embadumamiento de los símbolos sobre la roca y muy po siblemente de las flechas de los cazadores también, con la sangre, corresponde a un ac to de magia contagiosa (Brodrick 1 9 5 6 ) . La tradición de trazar la imagen completa de la presa, p. ej. en Tangani (Niemeyer 1972) o una de sus partes o su rastro de pisada p. ej. en el Cajón de Calabozos o en el Cajón de Valdés (Niemayer, Weisner, 1972/73) es frecuente entre los pueblos cazadores. El ac to de magia se realiza, generalmente antes de emprender una expedición de caza y tiene el propósito de asegurar la abundancia de la presa y el éxito del cazador. Por girar todo el ritual mágico en la roca en tom o del guanaco, cuyo desplazamiento estacional cíclico y pendular determina los movimientos migratorios de los cazadores andinos, suponemos, que el símbolo "vulva" representa a este camélido americano. Otro motivo que sugiere la suposición de tal re lación: nos llamó vivamente la atención que en los sitios, donde se hallan "vulvas" gra badas éstas se presentan asociadas al símbo lo de pisada tridígita y pisadas de felino. Nos parece inverosímil que justamente la presa más codiciada y de mayor importan cia para los cazadores, el guanaco, no apa rezca representado en este conjunto de sím bolos. Por todos estos motivos pensamos, que el signo de "vulva" es la representación simbólica del guanaco. Cronología No se halló ningún elemento cultural aso ciado a los petroglifos que habria servido para su ubicación cronológica. Menghin supone, que los tres monumen tos arqueológicos que presentan signos de "vulvas" grabadas datan del prim er milenio a.C. y los adscribe a una cultura neolítica de cultivadores. Los referidos yacimientos del Brasil, que tenían material colorante, se fecharon me diante su asociación a las capas excavadas que contenían fragmentos aguados de rocas colorantes utilizados para pigmentar a los glifos y pulir los surcos. El Alero de la Lmna Sétima tiene una fecha radiocarbónica de

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SI — 1196 905 ± 95 años A.P. 1045 d.C. (Proenza, Schmitz , op. cit.) La referencia de B ibar a la reunión y al ce remonial mágico religioso de los cazadores en tom o de la “piedra señalada", unida a la suposición de que los petroglifos se ejecutan dentro del ritual de cahutñ indican, que a la llegada de los conquistadores hispanos a la región, los cazadores andinos grababan sus símbolos mágicos sobre la roca. Tal activi dad puede haber comenzado a principios del siglo XII y persistido hasta fines del XVI. Tentativam ente ubicamos entonces "los petroglifos del Llaima" entre los años 1100 y 1600 d.C. Consideraciones finales El estudio lingüístico favorece la suposi ción de que la palabra Cautín corresponde a la españolización de la voz mapuche cahuiñ, por lo tanto, nos inclinamos a aceptar que Curacautín tiene su origen en el topónimo indígena Cura Cahuiñ. Sin embargo, no ex cluimos la atractiva interpretación, que al respecto sugiere el Dr. Casamiquela y que deberá ser estudiada en el futuro. Por su ubicación geográfica es de suponer que, el lugar debe haber sido un im portante centro comercial y ritual. Dentro de sus mi graciones estacionales llegan al sitio los puel ches y los pehuenches con sus m ercaderías: cueros, pieles, plum as de avestruz de las pam pas argentinas, obsidianas y piñones de las araucarias. El comercio de traeque se realiza entre amigos: lafquenches (gente del mar) y mapuches (agricultores). La gente de la Costa del Pacífico trae productos m ari nos disecados, m ientras los del valle Centrzd acuden no solamente con productos agríco las sino tam bién con m ercaderías manufac turadas: objetos de alfarería y tejidos de lana. El acto ritual religioso de los cazadores se realiza en torno a una roca y consiste en gra b ar imágenes en form a de "vulva" sobre la misma; sacrificios de guanacos recién naci dos con cuya sangre se untan los signos má gicos que simbolizarían, en este caso, estos camélidos americanos. Si consideramos las prácticas de magia en torno a la roca de acuerdo con nuestro pen sam iento racional éstas, evidentemente, no pueden ejercer ningún efecto positivo sobre

el éxito de la caza y podrían ser considera das completam ente inútiles. Sin embargo, la reunión ritual produce efectos síquicos y so ciales en los participantes. Refuerza el sen tido de seguridad del cazador en sí misnao y lo vincula m ás estrecham ente con su tribu. La reunión anual de las bandas dispersas en la soledad cordillerana reafirm a su cohe sión, además de ofrecer una oportunidad pa ra renovar lazos familiares y de am istad, in clusive entre etnias de diferentes proceden cias. Futuras investigaciones en la región y muy especialmente la ubicación de petroglifos en los Valles Cordilleranos deberá ap o rtar nue vos datos que com pm eban o rechazan los planteamientos del presente intento inter pretativo de "los petroglifos del Llaima". REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS A lm eyda

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37 :

75 - S6. (1980)

TAGUA TAGUA II, NIVEL DE 6.130 AÑOS. DESCRIPCION Y RELACIONES E liana D urAn S. (*)

RESUMEN Se analizó el material orgánico y ergológico procedente del nivel II de Laguna de Tagua Tagua fechado en 6.130 ± 115 (1-3987). Se describió el estrato desde un punto de vista paleoecológico y se correlacionó con otros sitios de la misma tra dición de cazadores y recolectores ubicados a lo largo de la costa del Padíñco y de los Andes.

ABSTRACT Organic and ergologic materials dated 6.130 ± 115 (1-3987) from Laguna Tagua Tagua II are analized and related to other sites of the same huntergathers tradition wlch are located along the Pacific coast and the Andeans.

INTRODUCCION En 1967 el arqueólogo J u l i o M o n ta n é junto a varios investigadores de diferentes disciplinas (J. P a lm a , Arqueóloga; R. Casa m iq u e la , Paleontólogo; J . V a re la , Sedimentólogo; R. S a n ta n a , Geomorfólogo y otros), inició los trabajos en el sitio Laguna de Ta gua Tagua, muy im portante en la investiga ción arqueológica sudamericana. En este yacimiento se lograron detectar dos niveles culturales, en el más antiguo, que se rem onta a 11.000 años, se encontró industria litica y ósea asociada a faima pleis tocènica (mastodonte, caballo, cérvido, cá nido); el segimdo, fechado en 6.130 ± 1 1 5 AP ( M o n ta n é 1969), correspondería a una Tradición de Caza y Recolección. El m aterial cultural obtenido en Tagua Ta gua II por uno u otro motivo no ha sido dado a conocer y he creído necesario hacer lo ante la perspectiva de la reanudación de los trabajos en el sitio.

El principal objetivo de este trabajo es entregar la relación taxonómica de la indus tria lítica de Tagua Tagua II y señalar algu nas semejanzas con otros sitios de la misma tradición. UBICACION Y CARACTERISTICAS DEL SITIO El yacimiento arqueológico de Tagua Ta gua ubicado en la Cuenca del mismo nom bre en la y i Región (34? 30’ S y 71? 10’ W) ocupa tma "rinconada” rodeada por la Cor dillera de la Costa, con ima sola salida natiu-al que es el corredor de Cochipuy (Fig. 1). Sus características climáticas correspon derían de acuerdo con la descripción de F u e n z a l i d a P. (1965) a la de im clima tem plado-cálido con lluvias invernales y con una <*} Sección Antropología. Museo Nacional de Historia Natu* ral. CasUla 787. Santiago, Chile.

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Fig. I Ubicación de Laguna de Tagua - Tagua

estación seca prolongada de 8 meses de du ración (Csb 1 KOeppen). En lo vegetacional según Fuenzalida V. (1965) la Laguna de Tagua Tagua participa ría de la "Formación de m atorrales arbores centes de la Cordillera de la Costa" casi en el límite con la "Form ación de bosques transicional o m aulino’’ que se extiende m ás al sur. La "Form ación de m atorrales arbores centes” se caracteriza p or presentar, tres es tratos de vegetación: arbóreo arbustivo y de hierbas anuales y perennes. Según VARELA (1976) los rasgos principa les del relieve de la Laguna de Tagua Tagua corresponderían al cordón de cerros o anfi

teatro m ontañoso que rodea y constituye la roca fundam ental de la cuenca y p o r otro lado a la superficie plana originada p o r los rellenos de la cuenca que estarían form ados por depósitos de cenizas, depósitos lacus tres, abanicos aluviales, conos aluviales y de pósitos de pie de falda. CARACTERISTICAS GEOMORFOLOGICAS DE LOS NIVELES CULTURALES Se ubican en la unidad denom inada infor m alm ente "Form ación Laguna de Tagua Ta gua” con un espesor de 12,62 m que corres ponde a un conjunto de sedim entos finos de

E . D ura n

S. / Tagua Tagua II, descripción y relaciones

origen lacustre que constituirían la parte su perior del relleno cuaternario de la cuenca de Tagua Tagua. Estos depósitos serían gravillas arenosas y gravas en la base, luego ar cillas, limos y arenas finas para term inar en el techo con limos arcillosos en gran parte carbonosos y diatomáceos. Su base estaría descansando en depósitos de cenizas y su límite superior estaría constituido por la su perficie actual del relleno de la cuenca.

ticas de su etapa histórica al igual que las condiciones climáticas cambian a las tem pladas y moderamente lluviosas actuales. La base de esta unidad, es decir, el paleosuelo está fechado por la datación radiocarbónica efectuada en él y corresponde a 6.130 años A.P. La edad del techo correspondería más exactamente a la fecha en que la laguna de Tagua Tagua fue desecada artificialmen te con el objeto de utilizar sus terrenos para la agricultura, 100 años A.P. RASGOS ESTRATIGRAFICOS Y De acuerdo con todos los antecedentes ex PALEOECOLOGICOS DE LA UNIDAD puestos, este nivel se asimilaría climática QUE CORRESPONDE AL NIVEL mente a la Fase Post Pluvial y a la Subfase Boreal de Clima cálido y seco (6.500 — 5.500 TAGUA TAGUA II. A.P.). Esta unidad de acuerdo a Varela (1976) El nivel Tagua Tagua II recién caracteri tiene una potencia de 1.04 m y estaría cons zado fue ocupado por grupos de cazadores tituida: de fauna actual que complementaban su die ta con la caza de aves acuáticas, la recolec a) En su base por un paleosuelo arcilloso- ción de plantas y frutos silvestres y segura carbonoso con restos fósiles de moluscos y mente pesca y recolección de moluscos de de vertebrados menores (roedores, aves, pe agua dulce de la Laguna. ces, batracios). En el paleosuelo se ubicaron puntas de El ambiente en que se desarrolló este paleoproyectil triangulares de base recta, escota suelo corresponde a una zona de "playa” la custre pantanosa-anegadiza cubierta por da y pedunculada; piedras horadadas media tiempo indeterminado por sus a ^ a s , ubica nas; raspadores: cuchillos; manos de mo ler; pulidores para hueso; material lítico de da inmediatamente en el borde del lago. Sus características climáticas fueron templa desecho y huesos aguzados. das a cálidas con escasas precipitaciones. ANALISIS DEL MATERIAL LITICO b) Luego se ubican arcillas algo carbono sas y diatomáceas. En esta depositación se registra un alzamien Metodología: to del nivel del lago que cubre toda la plani Se efectuó su análisis aplicando primera cie de la cuenca desarrollando profundida mente el criterio funcional, separando los des medianas. En este momento existiría un grandes grupos de artefactos de acuerdo con clima templado y moderadamente lluvioso las funciones que desempeñaron. A estos se (similar al actual de la zona). aplicaron criterios morfológicos, tecnológi c) Y por último, diatomitas arcillosas y cos, funcional, métrico y petrológico con sus diatomiteis puras que constituyen la_ parte respectivos atributos. El número de artefactos líticos recolecta superior de la unidad. En estos depósitos se intercalan arenas gruesas y gravas en la zo dos en terreno y analizados es pequeño, por na de represa. En este depósito se registra lo tanto, la muestra no se puede considerar un descenso del nivel del lago con desarro representativa para definir tipológicamente dicho material del nivel II de Tagua Tagua, llo de una delgada lámina de agua en la c ^ lumna de la excavación y exposición sub- pero sí es suficiente para compararlo con aérea en la zona de la columna de la represa. los de otros sitios de características y de 1 as condiciones climáticas eran frías a tem sarrollo similar. pladas y de m oderadamente a poco lluvio Trataremos de delinear a través de las h ^ rramientas el modo de subsistencia y activi sas. dades que el hombre realizó para su adap Posteriormente el lago tiene una leve ak a del nivel y extensión logrando las caracterís tación a este medio ecológico.

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Se ubicaron 43 láminas, de ellas 33 e s t ^ con modificaciones intencionales pero sin una razón funcional específica. De estas 33 se pudo observar dos con modificaciones por utilización, presentan un macroastillam iento funcional, pudiendo haber sido utili zadas como cuchillo o raedera de filos vivos. Tal vez muchas de estas láminas fueron uti lizadas como artefactos de uso corte-desgas te, porque se observa retoque en el talón o rebaje del bulbo de percusión y por la for m a de los bordes. Como derivados de núcleo se ubicaron 554 lascas, de ellas 190 corresponden a esquirlas pequeñas productos del retoque y /o reavi vado de los filos de artefactos; 7 tal vez fue ron resultado del astillam iento prim ario y secundario de preform as; 357 corresponden a esquirlas grandes. No se ubicaron lascas modificadas inten cionalmente para un uso específico, lo que sí se encuentra es un gran porcentaje de las cas modificadas p or utilización. Entre los artefactos categóricamente de finidos por su uso y criterios tecnológico y morfológico tenemos los siguientes grupos; Puntas de proyectil. En su mayoría son de form a foliácea de base recta, convexa y pedunculada; luego están las triangulares de base recta, cóncava y convexa; varias de for m a no definida p o r encontrarse fragm enta da y un p ar de form a excepcional. El filo presenta retoques por astillamien to bifacial efectuado con la técnica de pre sión. En form a excepcional un p ar de ellíis m uestran un astillam iento por técnica de percusión. Están elaboradas en su m ayor parte en basalto y andesita, otras m aterias utilizadas son arenisca tobácea, cuarzo, ópalo, silex y obsidiana. Los cuchillos. Son de sección plano-convexa; sección biconvexa de borde activo con vexo y de borde activo recto. Sus bases va rían entre cóncava, convexa y recta. El filo presenta un astillam iento bifacial efectuado tanto p o r la técnica de presión como de per cusión. La m ateria prim a básica para los cuchi llos es el basalto y la andesita. Los raspadores. Tenemos los de sección plano<onvexa; sección cóncavo-convexa y

sección biconvexa, todos con borde activo y filo irregularm ente astillado con técnica de percusión. Elaborados básicam ente en basal to y andesita. Las manos de moler. En su m ayoría aun que fragm entadas presentan caras elípticas y bordes convexos o ligeram ente rectos, han sido trabajadas por percusión en aquellos casos en que la form a natural no se adecúa a la función. Las caras son planas y conve xas con una superficie de desgaste bifacial o monofacial y todas de sección rectangular. Las manos de m oler están hechas en rocas andesíticas y granodiorita. En form a m inoritaria se encuentran los siguientes artefactos: perforador de sección triangular y borde recto, de astillam iento bi facial con la técnica de percusión; raedera de sección biconvexa y borde activo cóncavo-convexo de filo regular y astillam iento m arginal por la técnica de presión; cepillo de sección triangular y borde activo-convexo con astillam iento por percusión; percutor de sección ovoidal y superficie alisada; piedra horadada de sección elíptica de bordes con vexos con orificio central de contorno circu lar y paredes regularm ente convexas. El ori ficio se elaboró a través de la técnica de per cusión y se concluyó con la de pulim enta ción o abrasión; pulidores de hueso de sec ción rectangular, bordes ligeram ente rectos, caras planas hechos en arenisca cuarzosa y toba; preform as astilladas bifacialm ente en form a discontinua p o r la técnica de percu sión directa, trabajados en andesita. Respecto a la m ateria prim a de la indus tria de Tagua Tagua, podríam os decir que la predom inante es el basalto y la andesita que petrográficam ente son sim ilares, de gran dureza, grano de tam año pequeño, frac tu ra generalm ente concoidal, lo que hace que sea muy efectiva p ara su astillam iento y, por lo tanto, para confeccionar instnunentos, e incluso p ara ser utilizada como arte facto de filos vivos. E n cuanto a las técnicas de elaboración predom ina am pliam ente la de presión y muy bien ejecutada; en sólo algunos casos apare ce la técnica de percusión. En cuanto a la industria es básicam ente bifacial, los monofaciales son los menos, especialm ente los raspadores.

E. DurXn S. / Tagua Tagua II, descripción y relaciones

DISCUSION Dentro de un contexto comparativo con otros sitios de características similares, ten dríamos que el nivel II del sitio Laguna de Tagua Tagua, es comparable con los que pertenecen a la Tradición de Caza y Recolec ción. La ubicación de este nivel en un sedimen to holocénico correspondiente al optimvim climaticum le dio una antigüedad que fue confirmada por el análisis radiocarbónico. Con la fecha de 6.130 ± 115 A.P. (1-3987) se define cronológicamente la ocupación de la base del nivel Tagua Tagua II. Considerando su m aterial ergológico pode mos asimilarlo a la Tradición de Caza y Re colección de acuerdo con lo definido por WiLLEY (1971), quien al caracterizar los sitios pertenecientes a dicha Tradición, la ubica desde los 7.000 años aC, a lo largo de la Cos ta del Pacífico y de los Andes. Poseen ima economía basada en la caza menor, camé lidos y cérvidos, recolección de plantas y una trashum ancia estacional. En su indus tria se caracteriza por las puntas de proyec til foliáceas (forma de hoja de sauce), otras más triangulares, con ligero hombro o pedunculada; otros instrum entos de piedra se rían mano y piedra de moler; raspadores; cuchillos y otros. Entre los complejos de esta misma línea de desarrollo pero con ciertas diferencias en la industria propia de cada grupo podemos mencionar: Lauricocha I y II, períodos sin diferencias fundamentales, pero sí, con cier tos cambios. La "cultura lomas" con los Complejos Luz y Canario en la costa perua na. La cueva de Intihuasi, al noroeste de la capital provincial de San Luis, con su fase Intihuasi IV. Otro sitio im portante es el campamento abierto de Ayampitín, todos con el mismo m aterial ergológico incluyen do por supuesto las puntas foliáceas. Tendríamos además en el sur de Sudamérica y en los llanos de Argentina la fase III de B ird con instrum entos y armas propias de la caza del guanaco y puntas foliáceas. El caso de Englefield se presenta como una adaptación de cazadores terrestres a la caza marina, aparecen en ella hojas foliáceas en obsidiana semejantes a la de Ayampitín. Por últim o podríamos nom brar Tiliviche (Prov. de Tarapacá) y Quereo 2 (Los Vilos);

en este último se ha ubicado una especie de pim ta con un leve pedúnculo, un cuchillo triangular, puntas triangulares y restos ve getales y malacológicos asociados. En resumen, a través de sus característi cas podemos decir que estos grupos tempra nos efectuaron una explotación multiecológica en amplios espacios. CONCLUSIONES 1. El nivel Tagua Tagua II nos indica que hace 6.130 años existía en esta área una población cuya subsistencia se basaba en la caza menor, recolección y trashumancia, y que introduce un material ergológico nuevo además de la técnica bifacial. Todo esto ca racterístico para la Tradición de Caza y Re colección. 2. De acuerdo con las características paleoecológicas, el desenvolvimiento de esta población temprana se desarrolló en condi ciones ambientales óptimas, con un clima templado y precipitaciones moderadas. 3. La presencia de puntas de proyectil nos está indicando que (sumado a las con diciones ecológicas) en el lugar se practica ba la caza menor. 4. Los cuchillos, y láminas usadas tam bién como tales, estarían unidas a la activi dad anterior, destinadas al faenamiento de animales y seguramente preparación de al gún material vegetal, abundante en el lugar por la información con que se cuenta. 5. Las manos de moler fueron utilizadas indudablemente para preparar alimentos ve getales de origen local o incluso para pre parar alimentos marinos traídos desde la costa. 6. Hay presencia de moluscos de agua dulce y salada, sus valvas seguramente fue ron empleadas como receptáculos, éstas nos indicarian un activo contacto de estos caza dores-recolectores con la costa, o lo que es más probable que ellos mismos se asenta ban estacionalmente en el litord. AGRADECIMIENTOS Comprometen mi gratitud J u l ie P alma, I ^ nald J ackson , N ieves A cevedo y M iguel A ngel Azúcar.

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1971 An Introduction to American A rchaeolo^ 2. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey.

ANEXO

DESCRIPCION DEL MATERIAL LITICO DE TAGUA TAGUA II El número que lleva cada pieza descrita corres ponde al del levantamiento en el terreno; se ha conservado en esta descripción para no alterar la información que de ellas se tiene.

Pieza 25: Forma foliácea, sección biconvexa (me diana), bordes convexos irregulares, base recta. Filo retocado, astillamiento bifacial por presión con cicatrices concoidales de ángulo oblicuo.

Puntas de proyectUe»

Materia prima; Cuarzo

Pieza 3: Forma foliácea, sección biconvexa (alta), bordes convexos, carácter sinuoso irregular, base convexa. Filo en ambos bordes de la cara. Astillamiento bifacial por presión, cicatrices concoidales en ángulo oblicuo (Fig. 2-b). Materia prima: Metabasalto gris oscuro. Largo: 4,1 cm Ancho: 2,0 cm Espesor: 1,0 cm

Largo: 2,8 cm

Pieza 31: Parte basal o proximal de punta foliácea, sección biconvexa (baja), bordes ligeramente con vexos, sinuosos irregulares, base convexa. Filo re tocado, astillamiento bifacial por presión, cicatri ces concoidales en ángulo obúcuo. Materia prima: Andesita Largo: 3,2 cm Ancho: 3,0 cm Espesor: 1,0 cm Pieza 36: Parte basal o proximal de punta foliácea, sección biconvexa (baja), bordes ligeramente rec tos sinuosos irregulares, base cóncava que pre senta un adelgazamiento. Filo retocado, asüllamiento bifacial por presión, cicatrices concoidales Esta pieza no se encuentra terminada (Fig. 2-d). Materia prima; Andesita Largo; 2,4 cm Ancho: 2,2 cm Espesor: 0,7 cm

Ancho; 2,0 cm Espesor; 0,7 cm Pieza 27; Forma foliácea, sección biconvexa (ba ja), bordes convexos sinuosos irregulares, base li geramente recta. Filo c<m i retoque, astillamiento bifacial por presión con cicatrices concoidales e n ángulo rasante (Fig. 2-a). Materia prima: Toba Largo; 5,2 cm Ancho: 2,4 cm Espesor: 0,7 cm Pieza 29; Forma foliácea, sección biconvexa (alta), bordes convexos sinuoso irregular, base ligeramen te recta. Filo con astillamiento bifacial por pre sión, con cicatrices concoidales en ángulo oblicuo. Esta pieza no se encuentra term inada (Fig 2-c). Materia prima; Andesita Largo; 4,5 cm Ancho: 1,6 cm Espesor; 1.0 cm Pjeza 33; Forma foliácea, sección biconvexa (me diana) , bordes convexos sinuosos irregulares, base ligeramente recta. Filo retocado, astillamiento bi-

Fig- 2 Sitio Tagua Tagua. Material Utico. Puntas de proyectil tipo foliĂĄcea a-d; tipo trianÂ gular e-g; tipo predunculada; cuchillo i; pulidor en arenisca j.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

facial por presión, con cicatrices concoidales y la minares en ángulo oblicuo. Su parte distal está fracturada.

Materia prima: Basalto gris oscuro.

Materia prima: Opalo

Ancho: 2,5 cm

Largo; 4,1 cm

Espesor: 1,1 cm

Ancho: 2,2 cm

Pieza 5: Forma triangular, sección biconvexa (ba ja), bordes rectos de carácter sinuoso regular, base recta con astillamiento lateral en dirección distaL Filo en ambos bordes de la cara con astillamiento continuo y cicatrices concoidales, ejecutado con la técnica de presión en ángulo agrupto (Fig. í« ) .

Espesor: 0,8 cm Pieza 10: Fracturada, sección biconvexa G>aja)> de borde convexo y de base recta. Filo;con regular reavivado por la técnica de presión. Astillamiento bifacial continuo con cicatrices concoidales y la minares en la base en forma colateral, confeccio nado con la técnica de presión en ángulo rassnte.

Largo: 4,1 cm

Materik prima: Metabasaltd gris oscuro. Largo: 43 cm Ancho: 2,4 cm

Materia prima: Basalto

Espesor; 0,7 cm

Largo: 1,5 cm

Pieza 28: Forma triangular, sección biconvexa (al ta), bordes ligeramente convexos sinuosos irreg o lar, base recta. Filo con astillamiento bifacial por presión con cicatrices concoidales en ángulo cfclir cuo (Fig. 2-f).

Ancho: 2,5 cm Espesor: 1,1 cm

Materia prima: Vidrio volcánico (ácido) Pieza 30: De forma foliácea pedunculada, sección plano convexa (mediana), bordes convexos, sinuo sos irregulares, de base pedunculada que abarca im tercio de la pieza, de Ixirdes paralelos termina da en forma convexa. El filo presenta retoque con astillamiento bifacial por presión con cicatrices concoidales y laminares en ángulo oblicuo (Fig. 2-h). Materia prima: Andesita

Largo: 4,3 cm Ancho: 1,8 cm Espesor: 0,9 cm Pieza 4: Forma triangular, bordes ligeramente con vexos, sección biconvexa (baja) de base cóncava. Filo en los bordes de ambas caras, astillamiento bifacial por presión con cicatrices concoidales en ángulo oblicuo.

Largo: 5,3 cm

Materia prima: Arenisca Tobácea

Ancho: 2,0 cm

Largo: 4,9 cm

Espesor: 0,7 cm

Ancho: 2,8 cm

Pieza 34: Parte basal o proximal de sección plano convexa (baja), bordes ligeramente rectos, sinuo sos r e ^ a r , la base muestra comienzo de elabora ción de un pedúnculo. Filo con retoque, astillamiento bifacial, técnica de presión con cicatrices concoidales en ángulo rasante.

Espesor: 0,9 cm

Materia prima: Basalto o lutila

Pieza 38: De forma triangular, sección biconvexa (baja), bordes convexos sinuoso regular, base cónMva. El filo se presenta retocado, astillamiento bi facial por presión con cicatrices concoidales en ángulo oblicuo (Fig. 2-g). Materia prima: Andesita.

Largo: 2,8 cm

Largo: 23 cm

Ancho: 2,0 cm

Ancho: 2fi cm

Espesor: 0,5 cm

Espesor: 0,6 cm

Pieza 2: Forma triangular, sección biconvexa diana) , bordes ligeramente convexos, sinuosos gular, base recta. Filo con ambos bordes con llamiento bifacial en ángulo oblicuo, cicatrices coidales.

(me irre asti con-

Pieza 12: Forma triangular, sección biconvexa (me diana) de bordes ligeramente irregulares, base con vexa. Filo irregularmente retocado, astillamiento bifacial por percusión con cicatrices concoidales en ángulo oblicuo. Materia prima: Silex o Pedernal.

E. DurAN s . / Tagua Tagua II, descripción y relaciones

Largo; 3,4 cm

■Ancho; 2,6 cm

Ancho: 2,9 cm

Espesor: 1,0 cm ■,

Espesor: 1,1 cm

Pieza 8: Forma no determinará por estar fragmen tada, sección plano convexa. (baja)/bordes rectos smuosos irregulares, base qüebrada. Filò' regular mente retocado. Astillamiento bimarginal con cica trices concoidales por presión en ángulo oblicuo.

Pieza 32: Forma triangular, sección biconvexa (me diana), bordes ligeramente rectos sinuosos regula res, base convexa. Filo regular retocado, astillamiento bifacial por presión con cicatrices concoidales, Isiminares y expandidas en ángulo oblicuo. Materia prima: Opalo Largo: 3,0 cm

'c :

“

’■

Espesor; 0,7 cm

Pieza 40:, Forma triangular, sección biconvexa (ba ja) , borde' derecho ligeramente recto y el izquierdo convexo irregular, base ligeramente convexa. FHo retocado con astillamiento bifacial por presión. Ci catrices concoidales, laminares, contractivas y ex pandidas, predominando las primeras, todas en ángulo oblicuo. Materia prima: Obsidiana (vidrio volcánico).

Piéza 11: Fórma no definida por estar quebrada, sección biconvexa (mediana), bordes regulares convexos. Filó regular retocado. Astillamiento bi facial tosco por presión en ángulo rasante. ■> Materia prima; Arenisca. Largo; 2,1 cm Ancho: 2,4 cm Espesor: 0,7 cm

Largo: 2,9 cm Ancho: 2 flc m Espesor: 04 cm Pieza 15: Forma triangular, sección biconvexa de bordes convexos irregulares. Filo irregular, astillamiento bifacial por percusión dejando cicatrices concoidales en ángulo abrupto. . ■ Materia prima: Metabasalto gris oscuro^. . Largo: 3,8 cm

Materia prima: Metabasalto gris oscuro. Largo: 1,4 cm .> j Ancho: 2,3 cm

Ancho: 1,4 cm Espesor: 0,6 cm

■:i -

Pieza 35; Parte basal o proximal de punta de pro yectil, sección biconvexa (mediana), bordes con vexos sinuosos regular, base convexa. Filo con re toque, astillamiento bifacial efectuado por presión, con cicatrices concoidales y-laihinares en ángulo oblicuo.’ • Materia prima: Andesita. Ancho: 2,7 cm

Ancho: 2,9 cm Espesor: 13 cm

Largo; 1,8 cm Espesor; 0,6 cm

. , ,

. ' .

•4.

Pieza 39: Parte distal y medial de punU de pro yectil, sección biconvexa (mediana), bordes ugeramente rectos sinuosos irregulares. Filo retoca do, con astillamiento bifacial por presión con cicátriceá concóidales en ángulo oblicuo.

Pieza '9; Forma ovoide, sección biconvexa (media na), bordes convexos y base convexa. Filo irregu larmente retocado. Astillamiento bifacial con cica trices concoidales por presión en ángulo oblicuo.

Materia prima: Andesita.

Materia prima; Metabasalto gris oscuro.

Largo: 4,5 cm

Largo: 4,6 cm

Ancho: 2,7 cm'

Ancho: 2,7 cm

Espesor: 0,9 cm Pieza 6; Periforme, sección biconvexa (alta), bor des ligeramente convexos, base recta.. Filo en am bos bordes de la cara en forma sinuosa irregular. Astillamiento bifacial irregular con cicatrices coñcbidales por percusión en ángulo oblicua

Espesor: IX) cm pieza 7: Forma no definida,’ sección biconvexa (me diana), bordes ligeramente convexos de carácter sinuoso irregular, base quebrada. Filo regular rea vivado a presión. Astillamiento bifacial con cicatri ces concoidales y laminares por presión en ángu lo rasante.

Largo: 3,9 cm

Materia prima: Basalto.

Ancho: 2,0 cm

Largo: 4,1 cm

Espesor: 1,3 cm

Materia prima: Basalto.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Pieza 41: F o m a irregular, se trata de una prefor ma de punta de proyectil, sección biconvexa algo irregular (baja), Dordes convexos sinuosos irregu lares, base convexa. Filo con astillamiento tosco discontinuo por percusión directa, en ambas caras cicatrices concoidales. Materia prima: Lutita. Largo: 6,5 cm Ancho: 3,8 cm Espesor: lj6 cm Perforador Pieza 13: Perforador de uso punzante o penetran te de sección lonñtudinal biconvexa y sección transversal triangidar en el extremo distal. Bor des ligeramente rectos, astillamiento bifacial irre gular por percusión en ángulo oblicuo. Uno de los vértices retocado.

Espesor: 1,0 cm Pieza 23: Biface, utilizada posiblemente como cu chillo, sección biconvexa (alta), base convexa igual que los bordes. Filo irregularmente retocado, aitillamiento bifacial tosco por percusión en ángulo oblicuo. Presencia de microastillamiento funcional. Materia prima: Basalto. Largo: 9,9 cm Ancho: 6,6 cm Espesor: 3,5 cm Pieza 37: Parte basal y medial de un cuchillo, sec ción biconvexa (mediima), bordes ligeramente rec tos sinuoso regular. Filo retocado, astillamiento bi facial por presión dejando cicatrices concoidales, ^aminares y expandidas en ángulo rasante (Fig. Materia prima: Andesita.

Materia prima: Basalto.

Largo: 5,2 cm

Largo: 54 cm

Ancho: 2,6 cm

Espesor: 03 cm

Espeson 1,1 cm

Pieza 42: Preforma posible de cuchillo, sección bi convexa (baja), borde funcional convexo, sinuoso irregular. Filo con astillamiento bimarginal discon tinuo por presión dejando cicatrices concoidales en ángulo oblicuo.

Raedera Pieza 21: Artefacto de uso cortfrdesgaste, sección biconvexa, bordes cóncavo convexo. Filo regular re avivado, astillamiento marginal continuo y delica do por presión en ángulo oblicuo.

Materia prima: Andesita basáltica.

Materia prima: Toba arenosa.

Largo: 7,2 cm

Largo: 4,0 cm

Ancho: 4,4 cm

Ancho: 3,1 cm Espeson 1,5 cm Cuchfflo«

Espesor: 2,0 cm Pieza 43: Preforma posible cuchillo, sección plano convexa (baja) de borde fimcional convexo sinuoso irregular. Filo con astillamiento marginal continuo por percusión, cotí cicatrices concoidales en ángu lo oblicuo.

Pieza 16: Posible cuchillo de borde convexo, sec ción biconvexa (mediana) d« base recta. Filo irre gularmente retocado, astillamiento bifacial tosco por percusión en ángulo oblicuo.

Materia prima: Andesita.

Materia prima: Metabasaíto gris oscuro.

Ancho: 5,2 cm

Largo: 53 cm

Espesor: 2,4 cm

Ancho: 3,7 cm

Largo: 8,5 cm

Preforma* o bifacca

Espesor: 1,7 cm Pieza L: De bordes convexos, sección plano conve xo (baja), base cóncava, el borde se presenta si nuoso regular. Astillamiento facial marginal dis continuo tosco por presión en ángulo obUcuo.

Pieza 44: Biface, astillada bifaclalmente en forma discontinua por percusión directa. Cicatrices con coidales en ángulo oblicuo. Materia prima: Andesita basáltica.

Materia prima: Metabasaíto gris oscuro.

Largo: 10,4 cm

Largo: 4,6 cm

Ancho: 6,0 cm

Ancho: 2,7 cm

Espesor: 3fl cm

E D uhAn s. / Tagua Tagua II, descripción y relaciones Cepnio

Pieza 20: Raspador cóncavo de bordes irregulares, sección biconvexa (alta). Bordes activos cóncavos, fUo irregular con astillamiento bifacial por percu sión, en ángulo oblicuo con cicatrices concoidales.

Pieza 24: Guijarro astillado de sección t r ia n ^ a r , bordes convexos. Astillamiento bilateral en lados opuestos por percusión directa en ángulo abrupto, deja dos bordes activos con cicatrices de astillas la m in a res. Filo regular.

Materia prima: Metabasalto gris oscuro. Largo: 3,5 cm

Materia prima: Basalto.

Ancho: 4,0 cm

Largo: 7,6 cm

Espesor: 1,7 cm

Ancho: 6,4 cm

Pieza 26: Raspador de borde activo recto sinuoso irregular, sección plano convexa (alta). Filo astilla do marginalmente por percusión en ángulo obli cuo, cicatrices concoidales y expandidas en ángulo abrupto. Artefacto elaborado sobre el reverso de una lasca que presenta cortex.

Mto: 5,1 cm Raspadores Pieza 14: Raspador monofaz pequeño, de bordes rectos y sección plano convexa (alta) utiliMda co mo raspador por lo menos en la parte distal en donde se ubican modificaciones por utilización. Fi lo regularmente retocado por percusión con cicar trices concoidales en ángulo abrupto.

Materia prima: Andesita. Largo: 6,9 cm Ancho: 6,5 cm

Materia prima: Metabasalto gris oscturo.

Espesor: 1,4 cm

Largo: 5,2 cm

Percutor

Ancho: 2,7 cm

Pieza 1: Fragmento de percutor de sección ovoldal y superficie alisada. Marcas de uso en un solo extremo, posiblemente percutor móvil de uso sim ple.

Espesor: 1,6 cm Pieza 17: Raspador lateral de bordes rectos, sec ción plano convexa (alta). Filo irregularmente asti llado en la sección marginal por perciisión en án gulo oblicuo abrupto. Cicatrices expandidas.

Materia prima: Dacita porfirica. Largo: 4,8 cm

Materia prima: Arenisca.

Ancho máx.: 7,1 cm

Largo: 6$ cm

Perímetro: 18,5 cm

Ancho: 6jS cm

Espesor: 4,7 cm

Espeson 1,5 cm Pieza 18: Raspador lateral de borde activo conve xo, sección cóncavo-convexo (alta). El filo im gul a m ^ te astillado por percusión en ángulo abrup to, con cicatrices expandidas.

Pulidores

Materia prima: Basalto.

Pieza A: Pulidor de sección rectangular, bordes li geramente rectos y ambas caras planas, una de &S caras se presenta una fisura longitudinal poco profunda pero ancha. Producto del piriimento de huesos para la elaboración de punzones que tam bién se encontraron en el sitio.

Largo: 6f> cm

Materia prima: Toba.

Ancho: 3j6 cm

Largo: 11,6 cm

Espesor: 2fl cm

Ancho: 7,2 cm

Pieza 19: Raspador lateral de borde activo conve xo, sección cóncavoconvexo (alta). Filo irregular mente tosco, astillamiento marginal en ángulo abrupto con cicatrices expandidas.

Espesor: 3,3 cm

Materia prima: Basalto. Urgo: IJt cm Ancho: AA cm ^spttor: 2,1 cm

Largo de la fisura: 8,6 cm Pieza B: Pulidor de sección rectangular de bortM irregulares rectos. Ambas caras p lan « con mo^flcaciones bifaciales. En una de ellas 2 f o u ^ lon gitudinales y en la otra 3 fisuras lo n g itu d ^ e s, todas son profundas y anchas. Sinrió para la p ^ limentación de punzones u otro tipo cíe artefacto similar de hueso. (Fig. 2-j).

BOLETIN. DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Sus medidas varían en la longitud o diámetro desde 4,7 a 13,0 cm y el espesor entre 3,2 a 6,2 cm.

Materia prima: Arenisca cuarzosa. •Largo; 14,9 cm Ani^oi^ 12,8 cm

Espesor: 4,4 cm Largo de fisura: De 6,6 a 12,9 cm Manos de moler -De las 8 analizadas sólo lu a .e stó completa, la mayoría son de caras elípticas y bordes convexos o lif^ramente rectos. Cuando la forma natural no se adecúa a la función es trabajada por percusión. £ n 3 ejemplares las caras son ptonas y en 5 ejen t piares son convexas. La superficie de desgaste o hmcional es bifacial en 6 ejemplares y monofacial en 2. Todas son de sección rectangular de bordes convexos.

Piedra horadada j FrsMmentada, sección elíptica de bordes conve xos. Orifìcio central de contorno circular. Inicial mente el orifìcio se comenzó a elaborar con la técnica de percusión y se concluyó con la de -pidimentación. Materia prima: Toba àcida. Diámetro: 6,4 cm Alto: 3,6 cm Espesor: 2,2 cm Alto orificio: 3,6 cm Diámetro orifìcio. 2,1 cm

Bol. Mus. Nac. HUt. Nat. Chile, 17: 87 - 101. (19M)

RELACIONES FLORISTICAS ENTRE LAS COMUNIDADES RELICTUALES DEL NORTE CHICO Y LA ZONA CENTRAL CON EL BOSQUE DEL SUR DE CHILE Carolina V illagrAn * J uan J. Armesto *.

RESUMEN En la costa de Chile central y el Norte Chico existen bosques distribuidos discontinuamente y con claras afinidades florísticas con el bosque valdiviano. Ge neralmente, estos bosques han sido considerados producto de migraciones de pro cedencia austral, ocurridas durante las glaciaciones pleistocénicas. En este trabajo se determinó la similitud floristica entre bosques de U loca lidades distribuidas entre la IV y X Región (30-40? S), correspondiendo 4 de ellas al norte, 3 al centro y 4 al sur. Los valores de .similitud se correlacionaron con la distancia geográfica entre localidades. La mayor afinidad floristica se observó entre bosques de una misma área geo gráfica (03-0.77), así como entre los del norte y el centro (0.35-0.56). Los bosques del norte y el centro presentan aproximadamente la misma afinidad floristica con el sur (0.07-028, N-S; 0.15-0J27, C-S), a pesar de la diferencia en distancia geográfica. Los tipos de bosque sureño comparados tampoco difieren entre sí en su similitud floristica con ios relictos del norte Chico y Chile central. La similitud entre los bosques aislados del extremo norte (Fray Jorge y Talinay) y las localidades más australes (Pérez Rosales) es mayor que la esperada de acuerdo con la distancia que las separa. Así también, la isla Mocha muestra mayor afinidad floristica con Pérez Rosales, que con la localidad continental más cercana (Lebu). Estos resulta dos sugieren que las localidades continentedes extremas en el área estudiada, tal como la isla Mocha, serian floristicamente las más conservativas. Las evidencias presentadas no apoyan la hipótesis que propone un origen aus tral glacial o postglacial para los bosques relictos, sino más bien, sugieren la exis tencia de una comunidad más antigua distribuida a través de las tres áreas geol ^ i c a s comparadas.

ABSTRACT Discontinuously distributed forests occurring along the coasts of centr^ C^ile and Norte Chico (northern Chile) present marked floristic affmities with the Valdivian rainforest of southern ChUe. Those forests have been generaJly considered as TeUcts of northward pleistocene extensions of the southern rmnforest. In the present paper we determine the floristic similarity of forwts from 11 localities between the IV and X Regions in Chile (3040? S lat.), 4 of them from the north, 3 from the centre and 4 from the south. The similarity coefficients are correlated with geograpUc distances between sites. As expected, forests localized within each of the 3 geograptac a r ^ showed the highest floristic similarity (05A.77). The similarity values for northern and * Depaitamento de Biologia, Facultad de Ciencia», Unlveraldad do Chile. Carilla *53, Santia(o, Chile.

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central forests were intermediate (035-0.54). Lower similarities were found be^ ween northern, central and southern localities. Notwithstanding the differences in geographic distances, northern and central forests present simflar values of floristic relationship (0.07-0.28, N-S; 0.15-0.27. C-S) with the south. The various types of southern forest compared do not differ among themselves in their relation with northern and central ones. When comparing the floristic affinities of both c e n tm and northern localities with the southern rainforests, higher similarities were ob served between the isolated island-like northernmost forests (Fray Jorge and Talinay) and the southernmost forests (Pérez Rosetles). Likewise, Mocha island (Isla Mocha) showed a higher floristic similarity with the Perez Rosales forests than w ith the nearestneighbor continental forest considered (Lebu). These results suggest that the northernmost and southernmost localities studied and Isla Mocha are floristically conservative. Our results do not support the hypothesis of a glacial or postglacial austral origin for the relict forests of the Norte Chico. Alternatively, the possible existence of a more ancient forest commimity, originally distributed throughout the 3 areas studied, is suggested.

INTRODUCCION En las costas de Chile central y el Norte Chico existe una vegetación boscosa, de dis tribución discontinua, que presenta claras afinidades florísticas con el bosque valdivia no del sur de Chile, las que fueron destaca das por prim era vez por P h i l i p p i en 1884. Desde el trabajo de P h ilip p i, numerosos au tores han intentado explicar dicha sim ilitud planteando diversas hipótesis. La más di fundida en la literatura interpreta la presen cia de las comunidades relictuales del norte como el producto de migraciones del bosque del su r de Chile durante las glaciaciones cua ternarias ( S k o tts b e r g 1948, L o o ser 1935, M u ñ o z y P is a n o 1947, W o l f f h u g e l 1949). Sin embargo, no se menciona en estos traba jos con cuál tipo de bosque austral existiría la m ayor relación floristica, ni tampoco se analiza suficientemente el rol que debería haber desempeñado el bosque de Chile cen tral, el cual habría sido necesariamente el área de paso de las migraciones proceden tes del sur. Posteriorm ente, S c h m i t h u s e n (1956), propuso ima hipótesis alternativa para ex plicar el origen del bosque de Fray Jorge, el m ás boreal de los relictos, enfatizando la im portancia del elemento neotropical en la composición floristica de dicha com unidad y sugiriendo una edad terciaria para ella. En 1961, K u m m e ro w , M a t t e y S c h l e g e l descri bieron una nueva com unidad de tipo relictual en los alrededores de Pichidangui (32? 05’ S) y realizaron un análisis floristico com parativo de esta com unidad con los bosques relictos ya descritos en la literatura. Sobre

la base de este smálisis concluyen que la hi pótesis de S c h m i t h u s e n (1956) sería par cialmente correcta. El objetivo del presente estudio es cuantificar las relaciones florísticas existentes en tre los relictos del N orte Chico y las asocia ciones de bosques del sur de Chile, incluyen do tam bién en el análisis a las comunidades boscosas costeras de la zona central. Con es te propósito determ inarem os las sim ilitudes florísticas entre locaUdades representativas de las tres áreas geográficas mencionadas. Si la hipótesis que propone un ojigen aus tral reciente, para las com unidades relictua les fuese correcta, esperaríam os que los bos ques del sur de Chile fuesen m ás similares a los de Chile central que a los del Norte Chico, debido a su cercanía geográfica y a su relativa continuidad vegetacional. METODOLOGIA El estudio abarca 11 localidades distribui das entre 30 y 41? S, entre la IV y X Región (Fig. 1; Apéndice 1). Las localidades del nor te (Fray Jorge, Talinay, Huentelauquén y Pichidangui) incluyen todos los bosques re lictos aislados conocidos hasta la fecha. Las localidades de Chile central (Zapallar, Cór doba y El Roble) constituyen comunidades boscosas mixtas, relativam ente poco interve nidas, distribuidas en quebradas de la fran ja costera intergradadas en sus bordes con m atorral esclerófilo. Las localidades del sur (Villarrica, Valdivia, y Pérez Rosales, PR y PR’) corresponden a aquellos lugares en que se han descrito las asociaciones florísticas

C. V il u g r An

y J. J.

Ar m est o

/ Relaciones florĂsticas

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

incluidas en el bosque valdiviano (O berdör f e r 1960) y se ubican principalm ente en el valle longitudinal y precordillera de los An des. Las listas de especies de los bosques fueron extraídas de M u ñ o z y P is a n o (1947), en el caso de Fray Jorge y Talinay, de datos no publicados de los autores en el caso de las restantes comunidades del Norte Chico y Chile central, y de los trabajos de O berdör f e r (1960) para Villarrica y Valdivia y Vi llagrän (1980) p ara el Parque Vicente Pé rez Rosales. En la confección de las listas se descartaron únicam ente aquellas especies representadas sólo en una com unidad y que, al mismo tiempo, no estaban claram ente re lacionadas con la flora de los bosques estu diados. Basándose en dichas listas de espe cies se establecieron 5 bloques de elementos florísticos: (i) elementos exclusivos de cada una de las áreas geográficas definidas, (ii) elementos comunes de las tres zonas, (iii) elementos comimes sólo entre el norte y el centro, (iv) elementos comtmes sólo entre el centro y el sur, y (v) elementos comtmes sólo entre el norte y el sur. De estos cinco bloques se consideró particularm ente inte resante al (v), que incluye aquellas espe cies con distribución disyimta. La sim ilitud entre comtmidades fue calcu lada en base al índice de So r e n s e n {cf. G reig -Sm i t h 1964):

2 c S = a -t-b donde c es el núm ero de especies comunes a las localidades A y B, a es el núm ero total

de especies de la comimidad A y fe es el nú m ero total de especies de la comtmidad B. Los valores de este índice varían 1.0 (to d ^ las especies comtmes) y O (ninguna especie com ún). P ara el análisis geográfico se determ inó la distancia lineal entre localidades (Apén dice 3) sobre un m apa carretero, escala 1:2, 670,000. Las distancias, m edidas en kilóme tros, fueron correlacionadas con los valores del índice de sim ilitud floi^stica entre las comtmidades. Las pendientes de las líneas de regresión, calculadas según el m étodo de los mínimos cuadrados, se com pararon por medio de un análisis de covarianza (SnedEt cx)R y C o c h r a n 1967). Paralelam ente, se realizó una com para ción entre la flora de la isla Mocha y la del continente frente a la isla (Lebu), basándo nos en las listas florísticas proporcionadas por R e i c h e (1903) para am bas localidades (Apéndice 2). El propósito de este análisis fue constrastar la situación de una verdade ra isla con la de los relictos aislados del Norte Chico. RESULTADOS Un total de 183 especies fueron conside radas en el análisis (Apéndice 1). En el Cua dro 1 se presenta el núm ero de especies com}rendidas en cada tmo de los cinco bloques lorísticos definidos. Es interesante el he cho que no existen diferencias notables en tre los núm eros de especies totales de cada una de las tres áreas geográficas. El bosque del sur de Chile m uestra el m ayor núm ero de éspecies exclusivas (59). Como es de es perar, p or su cercanía geográfica, el norte

CUADRO

RELACIONES FLORISTICAS ENTRE BOSQUES DEL NORTE, CENTRO Y SUR DE CHILE Especies Comunes con Especies Exclusivas Norte Centro Sur NORTE : N? especies H CENTRO: N? especies % SUR : N? especies %

22 23.7 21 22.6 59 60.8

___ —

43 46.2 9* 9J

TOTAL DE ESPECIES CONSIDERADO EN EL ANAUSIS: lU * Especie* con distribución d iiy u n tt.

43 462 —

9* 9.7 10 10.8

10 103

—

___

Especies Comunes N-CS

TOTAL

19 20.4 19 20.4 19 19.6

93 100 93 100 97 100

V i l u c r An

y J. J.

Arm esto

/ Relaciones floristicas

Fig. 2. Porcentajes de similitud entre comunidades de bosques del Norte Chico (N), Chile central (C) y Sur (S). Ver el texto para su discusión.

(N) y el centro (C) com parten im mayor número de especies entre sí que con el sur (S). Un número de especies notoriamente menor son comunes entre C-S y N-S (10 y 9 especies respectivam ente). Por otro lado, las tres áreas geográficas com parten un apreciable número de especies, que equivale aproximadamente al 20% de la flora propia de cada región. De estos resultados se des prende que las relaciones enfatizadas en la literatura entre los relictos nortinos con el bosque del sur de Chile se presentan en la misma magnitud con los bosques de Chile central. El análisis de los valores de similitud flo ristica entre las localidades estudiadas (Fig. 2, Apéndice 4) revela que la afinidad floris tica es mayor éntre los bosques de ima mis ma área geográfica. Se aprecia también una mayor similitud floristica entre los bosques de Chile central y norte, que entre cualquie ra de ellos con los del sur. Es interesante destacar que, entre los bosques de Chile cen tral, los más semejantes a los relictos del rtOrte son los de las localidades extremas, Zapallar y El Roble (cf. Apéndice 4). La si militud entre los bosques del norte y centro

con los del sur difiere de lo esperado, de acuerdo con las distancias geográficas. En efecto, la similitud florística entre C-S no di fiere sustancialmente de la que se encuentra entre N-S (Fig. 2). Entre los tipos de asociaciones del sur de Chile con los cuales se hizo la comparación (Fig. 2), el más similar a la flora relictual es el Nathofago-Perseetum O berd . et Sc h MITH., bosque de roble y lingue de la locali dad de Villarrica. Las asociaciongs Lapagerio-Aextoxiconetum O berd ., bosque de olivi11o de las localidades de Valdivia y P. Rosa les (PR), y el Eucryphietum Sc h m i t h .,bos que de ulmo de P. Rosales (PR’) presentan la misma simihtud florística con las comu nidades relictuales, aunque menor que la exhibida por el Nothofago-Perseetum. Al comparar las regresiones lineales entre similitud y distancia entre localidades (Fig. 3-5) se observa que la afinidad florística dis minuye gradual e inversamente con la dis tancia geográfica. En el caso de los bosques de Chile central (El Roble y Córdoba), la tendencia se mantiene con igual pendiente en todo el rango de distancias geográficas

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Fig. 3. Relación e n tre sim ilitud floristica y distan cia geográfica p a ra la com paración de los bosques d e Chile centrM (El Roble y C órdoba), con el to de las localidades. Las ecuaciones d e regresión son Y = 0.73 — 0.0008 X (circulas llenos) y V = 0.59 — 0.0005 X (círculos ab ierto s).

(Fig. 3). E n cambio, las comunidades m ás boreales (Fray Jorge y Talinay) presentan una tendencia hasta el centro del país (Cór doba) y o tra hacía el su r (Fig. 4). Las pen dientes de ambos sectores de la recta son significativamente diferentes (Fi-u = 38.97; p <0.(X)5). Nótese nuevamente que la locali dad más central, Córdoba, presenta la m e nor sim ilitud con los relictos del Norte. Al analizar la relación entre distancias geográficas y valores de sim ilitud florística entre todas las localidades (Fig. .5), vemos que tam bién se presenta un quiebre de la curva, y las pendientes de las regresiones de am bos sectores difieren significativamente

(Fi,5i = 2L85; p <0.(X)1). El sector con ma yor pendiente agrupa las sim ilitudes entre localidades de una m ism a área geográfica y las que existen entre N-C; el sector con pen diente menos m arcada agrupa las sim ilitu des entre N-S y (D-S. Si se excluyen las locali dades m ás boreales (Fray Jorge y Talinay) de este últim o sector de la curva, la pendien te aum enta significativam ente (Fi,44 = 4.99; p < 0.01; cf. Fig. 5). Una interesante situación paralela se apre cia si com param os la flora de la isla M odia (situada a 34 km de distancia de Lebu) con la de las localidades analizadas (Fig. 6). La com paración de ésta con el sector su r mués-

V ilu m » X n

y J. J.

A h m e s to

/ Relaciones florísticas

Fig. 4. Relación entre similitud florística y distan cia geográfica para la comparación de las comunidades relictuales aisladas de Fray Jorge (círculos) y Talmay (cuadrados) con el resto de las localida des. Nótese el quiebre de la curva en Chile central de modo que existen dos pendientes. La ecuación puntos llenos es Y = 0.76 — í' y los puntos abiertos es Y = 0.56 — 0.0003 X. Véase el texto para una discusión.

Fig. 5. Relación entre similitud florfstica y distancia geográfica, induyoído los valores para todas las localidacies. Cada punto corresponde al valor de simüitud floristica entre dos localidades cuyas inici^es se incluyen junto a los puntos (para la clave de las iniciales ver Apéndice 1) y la distancia gec^iráfica entre ellas. Los puntos llenos constituyen comparaciones entre localidades de una misma área geográfica (N-N, S-S, C-C) y los puntos abiertos entre localidades de dos áreas geográ ficas; los triángulos representan comparaciones entre N-S, los circuios entre C-N y los cuadrados entre C-S. La regresión que incluye los pun tos hasta la distancia SxKP Km es Y = 0.68 — 0.0008 X: la ecuación para todos los puntos correspondientes a las distancias mayores a 5xl03 Km es Y = 0J2 — 0.0001 X; si se excluyen de este último sector de la regresión los puntos correspondientes a la comparación entre las lo calidades extremas del N-S (encerrados en línea corta da) la nueva ecuación de regresión es Y = 0.46 — 0,0003 X.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Fig. 6. Relación entre similitud florfsÓc« y dis tancia geográfica para la comparación: de la isla Mocha con los bosques del sur de? Chile, zona central y Norte Chico (para identificar las iniciales de cada localidad comparada ver Apénr dice 1). Nótese, en la comparación con, el. sur (lado izquierdo del gráfico), que la lo c ^ d a d más alejada (PR’) es florísticamente m is’ Simi lar a Isla Mocha que su localidad continental más cercana (L). La similitud con los restantes bosques de Chile central y N orte Chico (lado derecho del gr^ico) no cambia significativa mente con la distancia ^ográfica. Ver el texto para uná discusión.

tampoco difieren m arcadam ente, a pesar de la diferente distancia geográfica a cada ima de ellas. Este hecho restaría apoyo a la hi pótesis que postula ym. origen austral para las comunidades relictujdes estudiadas, ya que los bosqi^s dé Chile central, que han m antenido su conexión cpn la vegetación del sur, deberían p resentai m ás especies comu nes con feste últim o sector y, por lo-tanto, m ayor similitud; Por otro lado, las tres asociaciones florís ticas estudiadas del bosque valdiviaino, pre■Sentan valores de sim ilitud semejSuntes al DISCUSION ^ i. ser com paradas con las comimidades relictuales de Chile norte y central. Esto ocurre Del análisis de las relaciones florísticas en a pesar de que las asociaciones del bosque tre las 3 áreas geográficas estudiadas, se valdiviano difieren entre sí, tanto en su es desprende que el norte y el sur com parten tructura floristica como en su distribución aproxim adam ente el mismo núm ero de es latitudinal y altitudinal. Este resultado su pecies que el centro con el sur. Por otro la giere que las relaciones florísticas que aún do, los valores de sim ilitud floristica entre perduran entre el bosque valdiviano y Chile el ,sector su r y lás otras dos áreas trá ta d a sr céhfrál-horte se.remóñ,tán á una época ante tra que, paradojalm ente, existe una m enor afinidad floristica entre la isla Mocha y Lebii, el bosque más cercano en el continente, y esta sim ilitud aum enta con el incremento de la distancia geográfica. Asi, la máxima re lación floristica se da con el bosque de ulmo Je P. Rosales (PRO. En cambio, si el bosque de la isla Mocha se com para con los relictos de Chile central y norte, los valores de simi litud no cambian significativamente con la distancia geográfica..

C. ViLLAGR.<N y J. J, Armesto / Relaciones florísticas

rior a la diversificación de las actuales aso ciaciones del bosque sureño. Al com parar la similitud florística de Fray Jorge y Talinay con el resto de los bosques, la tendencia esperada de disminución cons tante de la similitud florística con el incre mento de la distancia geográfica se ve que brada en Chile central. En esta zona el de crecimiento de la similitud con la distancia es mucho mayor que el que se observa hacia el sur. Más aún, la localidad más central, Córdoba, es justam ente la que exhibe la me nor similitud con los relictos boreales. Este resultado apunta hacia la distinción de Chile central como un área de discontinuidad flo rística acentuada. Ello coincide con la exis tencia de un grupo de especies con distribu ción norte-sur y disyunción en la zona cen tral. La comparación de las localidades extre mas del norte y el sur revela valores de si m ilitud florísticas mayores que los de las restantes localidades intermedias. Este re sultado sugiere que dichas localidades extre mas serían más conservativas que el resto. Con respecto a los bosques de Fray Jorge y Talinay, su carácter conservativo se debería probablemente a las condiciones de aisla miento y m arcada influencia de neblinas (Ku m m e r o w 1966) que han permitido la per sistencia de una comunidad relativamente poco modificada. En lo referente a Pérez Ro sales, el carácter conservativo de su flora obedecería a factores relativamente recien tes y diferentes al aislamiento. Durante la época glacial y postglacial muchos elemen tos florísticos se desplazaron hacia el este encontrando condiciones de refugio en algu nos sectores situados al pie de los Andes (Villagr An 1980). Estps elementos se ha brían m antenido en Pérez Rosales, como jarte de las comunidades ya existentes, de bido a las actuales condiciones climáticas fa vorables que se reflejan en la mayor pluviosidad registrada en esta zona a esa latitud (Va n H u s s e n 1967). Una situación paralela se observó al com p arar la flora de una verdadera isla (Mocha) con los bosque del sur de Chile. La comuni dad hoy existente en esta isla debería ser también conservativa como consecuencia de su condición insular (Carlouist 1965), y su flora representaría un remanente de aque lla existente en la costa de Concepción an

tes de la diversificación de las actuales aso ciaciones del bosque valdiviano. De acuerdo a nuestros resultados, el Eucryphyetum de P. Rosales (PR’) , aunque más lejano geo gráficamente, es el bosque más similar flo risticamente a la comunidad de isla Mocha. Esta evidencia sustenta la suposición de que la flora de Pérez Rosales es la más conserva tiva entre los bosques del sur de Chile ana lizados. En conclusión, las evidencias presentadas permiten establecer que los bosques de Fray Jorge y Talinay mantienen una comunidad, cuyos elementos florísticos están estrecha mente vinculados a los de Chile central y del bosque valdiviano. Sin embargo, como ha sido mostrado, esta similitud no sería el producto de migraciones recientes de proce dencia austral. Alternativamente, la presen cia de estos elementos comunes podría ser explicada postulando la existencia de una antigua comunidad de amplio rango geográ fico, cuyos remanentes se conservarían con menor modificación en los bosques aislados del Norte Chico (c/. Sc h m i t h u s e n 1956). Las causas del desmembramiento de esta comunidad están seguramente relacionadas con el acontecimiento glacial y postglacial Cuaternario y con los cambios climáticos ocurridos en Chile central desde fínes del Terciario. En efecto, los bosques del sur de Chile sufrieron profundas transformaciones en su estructura comunitaria durante las gla ciaciones (Heusser 1974, 1976), por lo que difícilmente puede esperarse encontrar ac tualmente alguna comunidad similar a las existentes en períodos preglaciales. La alta afinidad florística encontrada entre Pérez Rosales y los relictos del Norte Chico, no implica que la comunidad postulada haya tenido una distribución tan austral, pero sí necesariamente que ella debió existir en Chi le central. Aunque Chile central no fue afectado tan drásticamente por las glaciaciones, en esta zona se ha evidenciado un paulatino incre mento de la aridez a partir de fines del Ter ciario (Pa s k o f f 1967, 1970). Correlacionado con este cambio se ha producido la diversifi cación del elemento esclerófilo (Ra vb n 1973). La mezcla de la comunidad postula da con este nuevo elemento habría provoca do la desorganización de la misma, la pérdi da de sus elementos más frágiles y la dismi

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nución areal de este tipo vegetacional en Chile central. Esto explicaría, por un lado, las actuales disyunciones norte-sur de un cierto núm ero de las especies analizadas y, por otro lado, la discontinuidad florística detectada en Chile central, expresada más notoriam ente en la localidad de Córdoba. AGRADECIMIENTOS E x p r e s a m o s n u e s t r o a g r a d e c im ie n to a S esbna M a n n p o r l a c o n fe c c ió n d e la s f íg u r a s y g r á fic o s p r e s e n t a d o s y a L afaybttb E aton e I cnacio FtraNZAUDA p o r s u a s is te n c ia e n e l p r o c e s a m ie n to d e lo s d a to s . D e s e a m o s a g r a d e c e r t a m b ié n a A le ja n dro T roncoso p o r v a lio s o s c o m e n ta r io s y s u g e re n c ia s s o b r e e l m a n u s c r ito .

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C. V illagr An

y J. J.

Arm esto

/ Relaciones florísticas

APENDICE

LISTA DE LOCALIDADES Y ESPECIES CONSIDERADAS EN EL ANALISIS F

Altos de Talinay, Fray Jorge (IV Región), 30? 30’—30? 42’ S, 450—630 m.s.m. Lista ex traída de M uñoz y P isano (1947).

Altos de Talinay, Cerro de Talinay (IV Re gión) , 30? 52’ S, 510-700 m.sjn. U sta ex traída de MuSoz y F issano (1947) y datos no pub. de los autores.

Cerro Talinay, Huentelauquén (IV Re gión) 31» 29’ S, 530-650 m.s.m. Datos no pu blicados de los autores.

Cerro La Silla del Gobernador, Pichidangui (IV Región), 32? 05' S, 5 0 0 ^ m.sjn. Lista extraída de K u m m er o w , M atte y S c h leg el (1961) y datos no publicados de los autores.

Vi =

PR =

PR' =

2^pallar, Quebradas El T iñe, La Magda lena, Los Manantiales y Cadillos (V Re gión), 32? 30’-32? 28’ S , 250-500 m.sjn. Lis ta extraída de V illagrXn y S erey , datos no publicados.

** Observada también en la Cordillera de la Cos ta de Chile central. -f Especie muy escasa en la localidad (1 ó un par de ejemplares observados). P

Camefitos

HP =

Hierbas perennes (Hemicriptofitos y Geofitos)

HA =

Hierbas anuales (Terofítos)

Lianas

Pa =

Quebrada El Roble, 5 km norte de Pichilemu (VI Región), 34? 20’ S, 20-210 m.s.m. Lista en base a datos no publicados de los autores.

Parque Nacional Vicente Pérez Rosales, Punta Huano e Isla Margarita (X Región), 40 * 45’—41? 20* S , 186-350 m.s.m. Aextoxiconetum S c h m i t h . 1960. Lista extraída de V illa g rA n (1980). Parque Nac. Vicente Pérez Rosales, lade ras U ago Todos los Santos (X Región), 200400 m.s.m. Eucryphietum S c h m i t h . 1960. Lista extraída de V illagrAn (1980).

Símbolos y abreviaturas: * Observada también en el sur de Chile.

Epífitas Parásitas

Elemento Norte - Centro • Sur

Alrededores de Valdivia (X Región), 39? 35’ S, 20-280 m j.m . LapagerioAextoxiconetum O berd. 1960. Lista confeccionada se gún censos 129, 129a, 149, 153 de O berdör fer (1960, p p . 9W5).

Arboles o Arbustos (Fanerófitos)

CH =

Quebrada de Córdoba, El Tabo (V Re gión), 33? 25’ S, 40-90 m.s.m. Lista confec cionada en base a datos no publicados de los autores.

Alrededores del Lago Villarrica (IX Repón) 39? 07' S , 120-400 m.s.m. NothofagoPerseetum typicum O berd. et S c h m i t h . 1958. Lista confeccionada según censos 127, 221, 237, 238, 90, 247 de O berdörfer (1960, pp. 86^7).

HP HP (E) HP HA p HP p p p P (L) HA (L) HP P CH ha

Aextóxicon punctatum R. et Pav. F, T, P, Z, C, R, Vi, V, PR, PR’ Bíechnum hastatum K aulf . F, T , H, P , Z, C, R, Vi, V, PR, PR’ Aristotelia chilensis (M ol.) S t u n z T , P, Z, C, R, Vi, V, PR, PR’ Rhaphithamnus spinosus (A. Juss.) Mold. F, T, P, Z, C, Vi, V, PR, PR' Adiantum poiretii W ik st r . var. hirsutum Hook. et G rev. F, T , H, P, Z, C , R, Vi, V, PR, PR’. Polypodium feuülei B ertbro F, T. P, Z, R, Vi, V, PR, PR' Uncinia phleoides (Cav.) P ers. F, T, H, P, Z, C, R, Vi, V ReWunium hypocarpium (L.) Hbmsu F, T, P, Z, C, Vi, V, PR, PR' Ribes punctatum R. et Pav. F, T, H, P, Z, R, Vi Alstroemeria spec. col F, T, H, P, Z, C, R, PR’ Drimys winteri F(»SI. F, T, C, Vi, V, PR’ Peumus boldus M ol. F*, P, Z, C , R, Vi Villaresia mucronata R. et Pav. F, T , P, C, R, V Muehlenbeckia hastulata (J. SMO S tandl. ex M acbr. sens. latu. F, H, P, Z R PR Vicia vicina C los F, T, Z, R, Vi, PR Oxalis rosea J aco. F, H, P, Z, Vi, V Cryptocarya alba (M ol.) L ooser P, Z, Gunnera chilensis Lam. F, C, R, PR’ Stellaria cuspidata W illd . F, H, Z, R, V

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98 Elemento con Disyunción Norte • Sur HP (E) HP CH P CH (E) HP (E) CH P (E) P

Asplénium dareoides Desv. F, T, H, P, VI, V, PR, PR’ Dysopsis elechomoides (Rich.) Müll. F T P Vi C'tenitis spectabilis (Kaulf.) K unkbl F, T, V, PR, PR’ Àzara microphylla Hook. F, T, VI Sarmienta repens R. et Pav. F, T, Vi, V Nertera granadensis (M uns ex L. f.) Drude F, T, Vi, PR, PR' Acaena ovatifolia R. et Pav. F, T, PR’ Mitraria coccinea Cav. F, Vi, V, PR, PR’ Lomatia dentata (R. et Pav.) R. Br.*» P, Vi, V

Elemento Norte HP (E) P (L) HP P P HP CH HP CH HP (E) HP (E) HP p HP HP CH CH P HP HA HP HP

Peperomia femandeziana Mio.* F, T, H, P Griselinia scandens (R. et Pav.) Taub.* F, T, H Loasa sclareifolia Juss. F, H, P Calceolaria viscosissima Lindl. F, T, H Bahia ambrosioides Lag. F, T, H Tecophilaea violaeflora Beri, ex Colla. F, H, P Margyricarpus pinnatus (Lam.) OK. F, T, P Valeriana bridgesii Hook, et Arn. F, H, P Rumohra adiantiformis (F<»st.) Ching* F, H H ym m opl^llum peltatum (Pont) Peperomia eoquimbensis Skottsb. F, T Loasa tricolor Km-G. F, T Solanum pinnatum Cav. F, H Fortunatia biflora (R. et Pav.) Macbr. F, T Sisyrinchium graminifolium Lindl. F, P Chorizanthe spec. col. F, T Astragalus limariensis C. Muñoz F, T Cassia eoquimbensis Vogel. F, T Oxalis carnosa Mou F, H Clarkia tenella (Cav.) Lew. et Lew. F, T Senecio comingii Hook, et Arn. F, P Loasa urmenetae P h il. F

Elemento Norte • Centro

(L)

Myrceugenia correaefolia (Hook, et Arn.) Berg F, T, H, P, Z, C, R Berberis actinacantha M art. M ar tiu s F T H P Z C R Àdenopeltis colliguaya Beri. F, T, H, P, Z, C, R Eupatorium glechonophyllum Less. F, T, H, P. Z, C, R Eupatorium salvia Colla F, T, H, P, Z C R p ’roùstia spec. col. F, T, H, P, Z, C, R Cassia stipulacea Ali. T, H, P, Z, C, R

P P P P P HP HP HP HP (Pa) P P (L) HA HP CH HA P P CH P HA P HP HP (L) HP

HP (L) HP HA P P (L) HP P

Escallonia pulvertüenta (R et Pav.) Pers. H, P, Z, C, R Azara celastrina D. Don H, P, Z, C, R Solanum nigrum L. F, T, H, P, C Baccharis concava Pers. F, T, H, P, R Senecio planiflorus Kunze F, T, H, P, Z Chusquea cumingii Nees F+, H, Z, C, R Orchtdaceae spec. col. F, H, P, Z, R Urtica magellanica PoiR. F, T, H, Z, C Alonsoa incisifolia R. et Pav. F, T, H, Z, R Stachys grandidentata Lindu F, T, H, P, R Lobelia spec. col. F, H, P, Z, C Phrygilanthus tetrandus (R. et Pav.) E ichl. F, Z, C, R Fuchsia lyctoides Andr. F, T, H, Z Diplolepis menziesii R. et 8. F+, H, C, R Galium aparine L. F, T, H, Z Pasithea coerulea (R. et Pav.) D. Don. F, H, Z, R Verbena spec. col. F, T, H, R Triptilion cordifolium Lac. F, T, P, Z Senecio yegua (Colla) Cabr. P, Z, C, R Lithraea caustica (Mol.) H. et Arn. P, Z, C, R Hypolepis rugosula (Labill.) J. S m ith var. Poeppigii (Kunze) C, Chr.* F, T, Z Maytenus boaria Mol. T+, P, Z Bowlesia sp. F, T, R Lepechinia salviae (Lindu) Epl. F, H, Z Geranium berterianum Colla F, T, Z Tropaeolum tricolor Sweet F, Z, R Chiropetalum tricuspidatum (Lam.) A. Juss. H, Z, R Escallonia revoluta (R. et Pav.) Pers. P, Z, C Podanthus ovaJifolius Lag. P, C, R Dioscorea humifusa Poepp. F, C Oxalis articulata Savi F, Z Viola asterias Hook, et Arn. F, C Myrceugenia ferruginea (Hook. et Arn.) Reiche H, C Passiflora pinnatistipula Cav. P, Z Adiantum excisum Kunze T, R Kageneckia oblonga R. et Pav. F, R

Elemento Centro P HP CH P (L) HP (L) P HA CH P P P

Schinus latifolius (Giix.) Encleb H*, Z, C, R Libertia sessiliflora (Poepp.) Skottsb. Z C R P’teris chilensis Desv. Z, C, R Lardizabala bitem ata Dcne, Z, R Dioscorea bryonaefolia Poepp. Z, R Myrceugenella chequen (Mol.) Kaus. Z, C Loasa triloba Domb. ex Juss. Z, R Thelypteris argentina (Hieron.) Abbui ti Z, C Sophora macrocarpa Sm. C, R Escallonia rosea Griseb. C, R Beilschmiedia miersii (Gay) Kostbim. Z

C. V i l u g r An y J . J . A r m es t o / R e l a c io n e s f l o r í s t i c a s

HA HP P

Elemento Centro - Sur

P P

P (L)

P (L) P

Nothofagus dombeyi (M irb .) O ekst. Vi, PR, PR’ Amomyrtus luma (M ol.) L egr. et K aus. Embothrium coccineum F orst. Vi, PR, PR’ Lomatia ferruginea (Cav.) R. B r. V, PR, PR' Hymenophyllum caudiculatum M abt. V, PR, PR’ Hymenophyllum bibraianum S tu rm . V, PR, PR’ Berberis darwinii H ook . V, PR, PR’ Laurelia sempervirens (R. et Pav.) T ul . Vi, Va Lapageria rosea R . et P av. Vi, V Lomatia hirsuta (L am .) D ie l s ** Vi,

HP P P (L) P P CH (E) P

Pseudopanax vatdiviensis (G ay) S ee m a n n Vi, V Hydrocotyle poeppigii DC. Vi, V Rhamnus dißusus C los Vi, V Elytropus chilensis M u e u - Arg. Vi, PR’ Ugni molinae T urcz . V, PR’ Luzuriaga erecta K u n t h . Vi, V Weinmannia trichosperma Cav. V, PR’ Dasyphyllum diacanthoides (L ess .)

P P P P P

HP P P HP HP (L) HP P CH P

Geranium robertianum L. Z Osmorrhiza depauperata P h i l . Z Myrceugenia narmophylla (B urket) K ausel C Myrceugenia lanceolata (Juss. ex D u h a m ) K aus . C Escallonia illinita P resl. C Dasyphyllum excelsum (DC.) G reene R Sphacele campanulata B b n t h . R Azara integrifolia R. et PAV. R Myoschilos oblonga R. et P ay. * C

Cissus striata R. et Pav. Z, C, R, Vi, V, P Sanicula liberta Cham. et Schldl. Z, C, R, Vi, V Myrceugenella apiculata (DC.) K aus . R, Vi, V, PR, PR' Fuchsia magellanica Lam. R, V, PR, PR' Francoa appendiculata Cav. C, R, Vi, V Bomarea salsilla (L.) H erb. Z, C, R, Vi Equisetum bogotense H.B.K. Z, C, R, PR Myrceugenia exsucca (DC.) B erg. Z, C, PR Blechnum chilense (Kaulf.) Mbtt. C, R, PR' Nothofagus obliqua (Mirb.) O erst . R, Vi, V

Elemento Sur P P P P P P P (L) HP CH (E) P HP P (L) HP (E) p HP (E)

Persea lingue Nebs ** Vi, V, PR, PR’ Gevuina avellana Mol. Vi, V, PR, PR’ Eucryphia cordifolia CAV. Vi, V, PR, PR' Myrceugenia planipes (H ook , et Awi.) B erg. Vi, V, PR, PR’ Caldcluvia paniciùata (Cav.) D. Don Vi, V, PR, PR’ Laureila philippiana Loosep Vi, V, PR, PR’ Boquila trifoliolata DC. Vi, V, PR, PR’ Blechnum blechnoides K eyserl . Vi, V, PR, PR’ Luzuriaga radicans R. et Pav. Vi, V, PR, PR' Chusquea quila (Mou) K u n t h Vi, V, PR. PR' Ormorrhiza chilensis H ook , et Akn. Vi, V, PR, PR' Hydrangea integerrima (Hook.'et Axn.) E n c l e r * Vi, V, PR, PR’ Hymenophyllum plicatum Kaulf. V, V, PR, PR’ Lophosoria quadripinnata (Gml.) C. Chr. Vi, V, PR, PR’ Hymenophyllum dentatum Cav. Vi, PR, PR’

P P P HP (E) HP (E)

PR'

CH P P

Cabr. V, P R ’

Greigia sphacelata (R. et P av.) R egel Vi, V Senecio cymosus R e m y Vi, V Pseudopanax laetevirens (G ay) S ee m ann

PR, PR ’

HP P HP P CH P P P P HP (E)

Hymenophyllum pectinatum Cav. V, PR' Campsidium valdivianum (P h i l .) S kottsb . V, PR’ Azara lanceolata H ook . f. PR, PR* Myzodendron punctulatum B . et S. PR, PR’ Adiantum chilense K A in j. P R , P R ’ Sophora tetraptera A rr. Vi Polystichum setiferum (F.) M oore Vi Podocarpus saligna D. D on Vi Viola reichei S kottsb . Vi Berberis buxifolia L am . Vi Azara serrata R. et P av. Vi Myzodendron linearifoUum DC. Vi Azara dentata R . et P av. Vi Hymenoglossum cruentum (Cav.) P resl

HP (E) P

Fascicularia bicolor (R. et P av.) M e z V Amomyrtus meli (P h i l .) L egr. et K aus .

HP (E) P (L) CH (Pa)

PR’

P P HP (E) P (E) P (E)

Gaultheria phyllareifolia (P brs.) S l e u m . PR’ Podocarpus nubigena L in dl . PR’ Saxegothaea conspicua L in d l . PR’ Hymenophyllum ^ tortuosum HoOK. et G rev. V Asteranthera ovata (C av.) H anst . PR Philesia magellanica G m el . PR’ Griselinia ruscifolia (C los) T aub. PR

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

100

A P E N D I C E

LISTA DE LAS ESPECIES DE LA ISLA MOCHA Y DE LEBU CONSIDERADAS EN EL ANAUSIS (según REICHE, 1903; nombres cientíñcos actualizados). MOCHALEBU Aextoxicon punctatum R . et P av. Amomyrtus luma (M ol.) L egr. e t K aus . Aristotelia chilensis (M ol.) S t u n t z Azara lanceolata H ook . f. Blechnum blechnoides K bysbbi. Cassia stipulacea Air. Chusquea quila (M o u ) K u n t h Cissus striata R . e t P av. Eucriphya cordifolia Cav. Francoa appendiculata Cav. Gevuina avellana M ol. Hydrangea integerrima (H ook , e t ì4b n .) E ngleb Hymenophyllum caudiculatum M akt. Luzuriaga radicans R . e t P av. Myrceugenia planipes (H ook , e t Akn.) B e>g Pilea elegans R i c h . Pseudopanax vaidiviensis (G ay ) S e e m a n n MOCHA Adiantum chüense K aulf . Blechnum chilense (KAtnj>.) M ett . Blechnum hastatum K aulf . Buddteja globosa L am . Caldcluvia paniculata (C av.) D . D on Chrysosplenium valdivicum H ook . Ctenitis spectabilis (K aulf .) K u n k e l Dasyphyllum diacanthoides (L ess .) C abs. Dysopsis glechomoides (R i c h .) MU ll . Drimys winteri F obst. Fuchsia magellanica L am . Griselinia ruscifolia (C los) T at« . Gunnera chilensis L am . Hymenoglossum cruentum (CAv.) P se sl Hymenophyllum dicranotrichum (P besl ) S adeb.

Hymenophyllum fuciforme S w . Hymenophyllum plicatum K a u lf . Hymenophyllum seselifolium P r e s l Laurelia philippiana L o o ser Loasa triloba Do m b ex J u s s . Lobelia spp. Lophosoria quadripinrmta (C m e l .) , C. C h i . Mitraria coccínea CkV. Myrceugenella apiculata (DC.) K au sel Nertera granadensis ( M u n s ex L i.) D sinm Osmorrhiza depauperata P h i u Ovidia pUlopülo (G ay ) M e is s n . Oxalis rosea J acq. Persea lingue N ees Peumus boidus M ol. Phytolacca australis P h u . Polypodium feullei B ebteso Polystichum chilense (C h k is t .) D m s Pseudopanax laetevirens (G ay ) S e e m a n n Rhaphithamnus spinosus (A. J u s s .) M olo. Rhamnus diffusus C los Solanum berteroaman R e m y Solanum furcatum DuN. Ugni molinae Tintcz. Uncinia phleoides (Ck\.) P ebs . Urtica magellanica PonL Vestia lycioides W ild . LEBU Cryptocarya alba (M ol.) L ooses Greigia sphacelata (R . et P.) R egel Lapageria rosea R . et P. Podanthus ovalifolius L ag. Ruhmora adiantiformis (F obst) C h in g Sarmienta repens R. et P. Villaresia mucronata R. et P.

C . V i l u g r Xn y J . J . A r m e s t o / R e l a c io n e s f l o r í s t i c a s

101

A P E N D I C E

DISTANCIAS (km) ENTRE LAS LOCALIDADES ANALIZADAS (Para identificar las localidades ver Apéndice 1) H F

PR'

26.1

99.8

168.9

214.9

302.4

403.7

928.7

985.5

1145.1

—

73.7

142.8

188.8

276.3

377.6

902.6

959.4

1119.0

—

69.1

115.1

202.6

303.9

828.9

885.7

10453

—

46.0

133.5

234.9

759.8

816.6

976J

—

102.9

188.8

713.8

770.6

930.2

9763 930.2

—

86.0

610.9

667.7

827.4

581.8

741.4

56.8

216.4

—

159.6

H P Z c

—

R Vi

525.0 —

—

PR'

A P E N D I C E

VALORES DE SIMILITUD ENTRE LAS LOCALIDADES ANALIZADAS (Para identificar las localidades ver Apéndice 1)

F T H P Z

c R Vi V PR PR'

—

0.77

0.66

0.55

—

0J3 —

OJl

0.38

0.45

0.25

0.24

0.15

0.20

0.17

0.23

PR’

053

0.45

035

0.41

0.27

0.25

0.58

0.54

0.42

0.49

0.13

0.07

0.08

—

0.56

0.50

030

0.28

0.21

0.16

0.13

—

0.63

0.68

0.25

0.20

0.17

0.15

0.65

0.24

0.21

0.15

0.18

—

0.27

0.25

0.17

0.20

—

0.68

034

032

—

0.61

0.63

—

0.76

—

Bol. Mus. Nac. Hist. Nal. Chile,

37: 103 - 112 (1980)

ECOLOGIA DESCRIPTIVA DE LA ISLA MOCHA (CH ILE), EN RELACION AL POBLAMIENTO DE VERTEBRADOS J a im e E. P efaur (*)

J osé YAñez V. (**)

RESUMEN El análisis de diferentes clases de datos lleva a los autores a sugerir que el desarrollo biòtico de la Isla Mocha y el bioma continental correspondiente han sido paralelos, comenzando en el Mioceno. En la isla hay solamente 11 géneros de tetrápodos por 31 presentes en el continente, a nivel especifico hay 12 contra 52 respectivamente. No hay especies endémicas. Se sugiere que la colonización ocurrió por deriva, siendo progresiva hasta hoy. La ausencia de Carnivora apoya esta hipótesis.

ABSTRACT The analysis of different kinds of data lead the authors to suggest that the biotic development of both La Mocha Island and the correspondent continental biome has been parallel, begiiming at the Miocene. In the island there are only 11 f enera of tetrapods out of 31 found on the continent; at the level of the species, 2 are shared out of 52. There are no endemic species to the island. It is suggested that colonization ocurred by drift, being progressive until today. Absence of Carnivora provides support to his hyiwthesis.

INTRODUCCION La flora y la fauna de las islas en general, difiere de la biota continental adyacente. Esta diferencia aumenta en relación directa con la distancia entre la isla y el continente, y con el tiempo transcurrido desde la separación de ambos, o desde el aparecimiento de la isla. En Chile existe un gran número de islas a lo largo de la plataform a continental, y unas pocas fuera de ésta. Casi un tercio del país en sentido longitudinal, a partir de los 43? S, está conformado por islas. La mayoría se distancian muy poco entre sí y del continente, no existiendo barreras importantes

que produzcan un aislamiento ecológico, lo que determina una relación filogenètica muy cercana de la flora y la faima insular o con tinental. Desde el punto de vista faunistico de vertebrados, las islas más convenientes para estudiar la divergencia por aislamiento insular son aquellas ubicadas sobre la plataforma continental, ya que las de fuera de ella están demasiado alejadas de la costa, lo que determina el desarrollo de una biota só„.pto. Biologi., Facultad d. a«cUs i*Ov.r,*iad d. „^^dÜ. veneiueia. (*•)

Museo Nacional de Historia Natural (Chll«). Sm c Uo d* Mamíferos, casiiia 717 - santiago.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

104

lo parcialm ente relacionada con la del con tinente. De aquéllas, una de las menos cono cidas es la Isla Mocha. El objetivo de nuestro trabajo es entregar antecedentes ecológicos y biogeográfícos de La Mocha, que perm itan elaborar alguna hi pótesis sobre la colonización de vertebrados que ha ocurrido en la isla. DESCRIPCION DE ISLA MOCHA

La isla se encuentra a 35 km de la costa de Arauco y tiene 52 km cuadrados de su perficie. Se caracteriza por tener altiu'as que sobrepasan los 300 metros, con playas y zo nas de vegas relativamente estrechas al com pararse con el bloque de cerros centrales que se distribuyen en dos cordones paredelos a la costa. Estos cerros están cubiertos de ve getación arbórea muy sim ilar al denomina do bosque higrófilo valdiviano que se en cuentra en el continente (Fig. 1).

Clima: La Mocha posee un clima tem plado y hú medo. La relativa cercanía al continente per m itiría incluirla en la región M editerránea perhúm eda del país (Di C astri 1968). No obstante, el hiterógrafo y climógrafo (Fig. 2) revelan la influencia oceánica a través de la escasa oscilación térm ica anual, la exis tencia habitual de precipitaciones durante el verano, y la hum edad eimbiental constante m ente alta. Las precipitaciones tienen un promedio anual de 1350 mm de agua caída, y una tem peratura media anual de 123^ El diagram a om brotérm ico de G au ssen Walter m uestra un leve período de aridez en enero, el cual se extiende hasta febrero en la región este, que recibe menos lluvia en los meses de verano por estar protegida por la cortina de cerros (Fig. 3). La poten cialidad vegetativa, i.e. el período de condi ciones térm icas adecuadas para el desarro-

Fig. 1. Mapa de la Isla Mocha, Chile.

J. E.

P é fa u r y

Y íñ e z V .

/ Ecologia

la Isla Mocha

105

Fig. 2. Hiterógrafo y climógrafo de la Isla Mocha.

eos. Debajo hay un conjunto sedimentario, de pequeño espesor, que corresponde a la formación Navidad del Mioceno, y donde las especies fósiles son escasas. Sólo en el la do sur de la isla se encuentran areniscas pliocénicas, donde 34 especies de fósiles han sido descritas. El Cuaternario está represen tado por depósitos de grava ubicados a ima altura de 300 m y en las terrazas de abra sión que rodean a la isla. La petroCTafía del lugar denota una pasada actividad volcáni ca en algún punto cercano (M u ñ o z 1958). Flora: Fig. 3*. Diagrama ombrotérmico de Gaussen-Walter para la Isla Mocha. El periodo de aridez corres ponde al mes de enero.

lio vegetacional, prevalece todo el año en la parte Occidental, m ientras que en la Orien tal dura sólo 11 meses por ser agosto un mes semifrío. Geología: La edad geológica de la Isla Mocha es si milar a la de la Cordillera de Nahuelbuta y de la planicie de Arauco. El cuerpo de la is la está formado por un complejo de edad miocènica, similar a la formación Ranquil de Arauco (Tavera y V e y l 1958). Para esta formación se han descrito 139 especies de fó siles de invertebrados, especialmente molus(•) Fuente: Oficina Meteorológica de Chile.

Aproximadamente 10 especies de árboles conforman la flora maderera de La Mocha, donde el elemento dominante es el olivillo, Aextoxicum punctatum R. et P a v . El lingue [Persea lingue N ees) y el ulmo (Eucryphia cordifolia C a v .) son bastante escasos. El boldo {Peumus boldus M ol .) y el laurel {Laure ila sempervirens (R. et P av .) T u l .) fueron en un tiempo abundantes, pero ha habido un constante declinamiento de sus densida des por el uso que se les da como material de construcción, lo que a su vez ha incidido en un aumento constante de chilcos {Fuchsia magellanica L a m .). Ninguna especie de Nothofagus se encuentra presente. Los helé chos, representados por al menos 37 espe cies (Ku n k e l 1961 y 1967), conforman par te importante del sotobosque.

Fauna de vertebrados: El grupo de las aves está representado por aproximadamente 102 especies, entre per

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

106

manentes y transitorias o m igrantes (Ho u s e 1924 y 1925, C h a p m a n 1934, B u l l o c k 1935, Jo h n s o n 1965 y 1967). De los tetrápodos han sido señaladas cuatro especies de anfibios (Re i c h e 1903, C ei 1962, K u n k e l y K laasen 1963), dos especies de reptiles (Re i c h e 1903), y seis especies de mamíferos (Re i c h e 1903, OSGOOD 1943). METODOS Y RESULTADOS Realizamos dos visitas a la Isla Mocha, una en septiembre de 1972, otra en marzo de 1973. En ambas ocasiones realizamos obser vaciones y colectas de vertebrados y anali zamos los ambientes ocupados por ellos.

que minimizó las probabilidades de su cap tura en nuestras tram pas de golpe puestas a nivel del suelo. No intentam os cap tu rar venaditos {Pudu pudu M o l i na ), que son ex traordinariam ente escasos y en vías de de saparición. El guanaco {Lama guanicoe Muller ) está exterminado. Finalmente, el ha ber capturado a dos especies del género Raítus no es sorprendente, ya que estos roe dores han invadido todos los am bientes del país (Pe f a u r et al. 1968). Fauna introducida;

En la isla existe un abundante contingen te de fauna alóctona que ha sido introduci da como animales domésticos o m ascotas. De las aves introducidas la m ás peculiares Capturas: son las codornices, perdices, loros tricahues, Las colectas de tetrápodos las realizamos choroyes, palomas, canarios y catas. E ntre con tram pas de golpe para los roedores y los mamíferos se pueden m encionar además manualmente para los anfibios y reptiles. de los gatos, monos amazónicos y cuyes. Ca No capturam os aves pero realizamos obser narios, perdices y codornices ya han escapa vaciones sobre habitats que ocupan. Los te do en buen núm ero de sus jaulas, y los ga trápodos capturados aparecen en el Cuadro tos domésticos es común que abíindonen sus 1. De acuerdo a ésto, los anfibios Batrachyla m oradas y se internen en el bosque, alteran taeniata (Girard ), Rhinoderma darwini Du- do de esta m anera la fauna autóctona. Ulti MERiL y B ibron y Pleurodema thaul (Gar - mamente se ha llevado a la isla la rana CauNOT y L esson ) —si es que este últim o real diverbera caudiverbera (Li n n e o ) . El caso de mente existe allí— serían bastante escasos. Pleurodema thaul, mencionado p o r K u n k e l L os roedores Oryzomys longicaudatus (Ph i - y K l a a se n (1963) como habitantes de la is LiPPi) y Notiom ys valdivianus B e n n e t t son la, debe ser cuidadosam ente considerado. arboreales y fosoriales respectivamente, lo R eiciíe (1903) realizó un catastro exhausti-

CUADRO

NUMERO DE INDIVIDUOS VERTEBRADOS CAPTURADOS EN LA ISLA MOCHA FECHA DE CAPTURA Septiembre 1972 ESPECIE Eupsophiis grayi Tachymenis peruviana Liolaemus cyanogaster Akodon longipilis Akodon oUvaceus Rattus rattus Rattus norvegicus

Machos 6 1 4 4 2 1 —

Marzo 1973

Hembras

Machos

4 :___ 6 15 2

—

3 3 3 2 1

Hembras 4 7

_ ___

—

J. E. PfiFAUR y J. YAÑEZ V. / Ecologia de la Isla Mocha

CUADRO

107

COMPONENTES FLORISTICOS PRINCIPALES DE DOS DE LAS FORMACIONES VEGETACIONALES DE LA ISLA MOCHA Formación de Matorral Boldo Chilco Maqui Espino Palo negro Malico Natre Chamiza Pangue Ortiga Colihue Helechos

Peumus boldtis Fuchsia magellanica Aristotelia chilensis Rhaphitamnus spinosus Cassia stipulacea Buddleja globosa Solanum berteroanum Baccharis sp. Gtinnera chilensis . Loasa acanthifolia Chusquea quila Varias especies

Formación de Selva Estrato arbóreo: Olivino Boldo Laurei Arrayán Canelo

Aextoxicon punctatum Peumus boldus Laurelia sempervirens Myrceugenella apiculata Drimys winteri

vo de los tetrápodos de La Mocha y este sa po no fue encontrado, a pesar de ser fácil mente observable y capturable. Tampoco lo encontramos nosotros en nuestros viajes. Quizás esto sea sim ilar al caso señalado por Z eiss (1966) quien establece que Pleurodema thaul ha sido recientemente introducido al Archipiélago de Juan Fernández, llevado involimtariamente en los botes de pescado res que zarpan desde la costa central hacia esas islas. Modificación del paisaje: Como para muchas otras partes, el pro blema conservacionista de La Mocha está go bernado por el incremento de la población humana y la destrucción gradual de los am bientes naturales. La isla ha estado sopor tando una población en constante crecimien to que alcanza a unas 700 personas, las cua les requieren unos 1000 árboles adultos anuales usados para cierres de potreros, vi vienda y combustible. Este consumo ha deUradado el bosque de las laderas cercanas a as habitaciones, donde por las condiciones topoCTáficas, la renovación es más lenta y donde el forrajeo del ganado hace difícil su

Tepa Tiaca Luma Lingue Ulmo Voqui Voqui Voqui Voqui

Laurelia philippiana Caldcluvia paniculata Amomyrtus luma Persea lingue Eucryphia cordifolia Cissus striata Hydrangea intigerrima Pseudopanax valdiviensis Boquila trifoliata

Estrato arbustivo: Liana Petrilla Corcolén Natre Espino

Mitraria coccinea Myrceugenia planipes Azara lanceolata Solanum berteroanum Rhaphitamnus spinosus

Estrato herbáceo: Pangue Ortiga Paraguas Helechos

Gunnera chilensis Loasa acanthifolia Osmorrhiza berterii Varias especies

restauración. La principal actividad de los isleños es la ganadería: 2000 cabezas de va cunos son exportadas al continente anual mente. La explotación maderera se hace sin ningún control silvícola. El bosque tiende a regenerar naturalmente, creciendo en desor den y sin tener cortes periódicos de raleo, sin eliminación de retoños o árboles débi les. Al no realizarse ima extracción selectiva del sotobosque, los chilcales alcanzan im gran desarrollo impidiendo una regenera ción rápida y de calidad de los árboles ma dereros. CONSIDERACIONES BIOGEOGRAFICAS

Vegetación: En La Mocha se encuentran cuatro secto res vegetacionales (Fig. 4). Plantas anuales y matorrales bajos, perennes, muy adapta dos al viento y a las condiciones halófitas, conforman la franja cercana a la playa. Gra míneas y leguminosas, casi todas introduci das, forman la segunda franja, la cual es una pradera artificial y/o campos de cultivos. El sector de la ladera de los cerros que ha sido recientemente talado de sus árboles, es el

108

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

tercer ambiente denominado m atorral o bor de de la montaña. Las partes más altas de los cerros están cubiertas de grandes árboles siempreverdes, conformando el cuarto sec to r vegetacional o bosque valdiviano (Fig. Los representantes más característicos de las formaciones de m atorral y bosque se en tregan en el Cuadro 2. Ambas formaciones

son las más im portantes desde el punto de vista de los vertebrados terrestres. El m ato rral es un bosque degradado. El bosque es un reflejo del Bosque Valdiviano Higrófilo, pero en el cual falta un grupo que caracteri za a esta formación en el continente: Nothofagus. R e ic h e (1903) anota que son varios los géneros típicos del bosque valdiviano que se encuentran ausentes en esta isla.

Fíg. 4. Corte transversal esquemático de la Isla Mocha para m ostrar las cuatro formaciones vegetacionales.

Fig. 5. Vista aérea del sector oriental de la Isla Mocha, donde la presión humana » b r e el bosque es más acentuada. El gradual deterioro de las laderas lleva a una rápida erosión.

j. E.

PéPAUR

y J.

Y A R ez

V. / Ecologia de la Isla Mocha

Z o ocenosis;

Las comunidades de vertebrados presen tes en las formaciones vegetacionales men cionadas anteriorm ente se entregan en el Cuadro 3. Las praderas son pobres en aves y mamíferos, que no las colonizan por su ca rácter inestaole. Los anfibios viven en los arroyos junto al cam arón Samastacus cf. spinifrons ( P h i u p p i ) . L o s reptiles se cobi jan bajo los troncos caídos que aún perma necen en estos lugares. La torcaza, presente

109

en gran número, es el más destacado verte brado de la formación de matorral. La fardela, aún siendo im ave marina, caracteriza el ambiente de selva, ya que es común encon trarla anidando en las partes alta de la mon taña, donde hace sus nidos bajo las raíces de los árboles. Comparación faunistica: El aspecto más resaltante de la fauna isle ña es la ausencia de ciertas especies, en cora-

CUADRO

PRINCIPALES COMPONENTES DE LA ZOOCENOSIS DE VERTEBRADOS DE LA ISLA MOCHA Formación costera Reptiles Aves

Mamíferos

Liolaemus cyanogaster Phalacrocorax bouganvUlii Phalacrocorax atriceps Cathartes aura Haematopus ostralegus Numenius phaecopus Larus dommicamis Rattus rattus Rattus norvegicus

Lagartija Guanay Guanay Gallinazo Pilpllén Zarapito Gaviota Rata n e j ^ Rata café

Formación de praderas Anñbios Reptiles Aves

Eupsophus grayi Liolaemus cyanogasur Tachymenis peruviana Cisthothorus plalensis Zonoírichia capensis Spinus barbatus

Sapito Lag debra de cola corta Chercán de las vegas Chincol Jilguero

Formación de matorral Eupsophus grayi Anfibios Pleurodema thaul (?) Tachymenis peruviana Reptiles Columba araucana Aves Sephanoides sephanoides Turdus ialtdandii Phrygüus patagonicus Akodon oltvaceus Mamíferos Akodon longipilis Oryzomys longicaudatus

Sapito Sapito de cuatro ojos Culebra de cola corta Torcaza Picaflor Zorzal Chanchito Ratoncito oliváceo Ratoncito lanoso Lauchita de los espinos

Fonnadón de bosque Anfibios Batrachyla taeniata Rhinoderma darwim Aves : Pteroptochos tamU ScelorchUus rubecuía Aphrastura spinieau^ Enicognathus leptorhynchus EugrcUla paradoxa Puffinus creatopus Mamíferos : Notiomys vaídivianus Pudú pudu

Sapito Ranita Tuta Chucao Picasebo Chorw Churrij Fardela Ratón topo Venadito

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

C U A D R 0 4 COMPARACION ENTRE EL NUMERO DE GENEROS Y ESPECIES DE VERTE BRADOS TETRAPODOS PRESENTES EN LA ISLA MOCHA Y LA REGION VALDIVIANA DE CHILE CONTINENTAL Géneros

Illa Mocha

Isla Mocha

Continente

Anfibios

Reptiles

Mamíferos *

Totales

Reptiles Mamíferos *

Especies*

Anfibios

Totales

C o n tin e n te

* Excluye lo< quirópteros, lot n u m lfen » acuático* y lo* roedores y lepóridos Introducidos. ** Varias fuentes. Además de las referencias citadas en el texto, incluye a BARRIO (1967 y 1970), DONOSO-BARROS (1966), FORMAS (1972), C$R£ER (1965), PEFAUR (1971). VELOSO t i al.. (1974) y WEBB y GREER (1969).

paración con las encontradas en biomas si milares del continente. Comparando los gé neros presentes en la isla con los de la selva valdiviana continental (Cuadro 4) se apre cia que sólo 11 de ellos son compartidos. Al nivel de las especies, la diferencia es aún ma yor ya que sólo 12 son comtmes de un total de 52 posibles a encontrar en el continente. La ausencia de especies endémicas es el ca rácter biogeogràfico más im portante de La Mocha, m ientras que la pobreza en número de especies es un rasgo secundario. DISCUSION El desarrollo biòtico de La Mocha ha es tado determinado por el desarrollo del biom a valdiviano, de allí su sim ilitud floristica y faimística, sin embargo, su condición de isla ha hecho que esta similitud no se trans forme en igualdad. Este aislamiento, al pa recer, no ha sido total como para im pedir la inmigración de formas continentales. A la vez, este flujo migracional permanente ha bría impedido la formación de especies pro pias a la isla. Si aceptamos el origen de la faima como continental, quedaría p or saber cuál ha sido el papel jugado por la isla en térm inos de una sucesión de poblamiento. La ausencia de fósiles vertebrados determ inaría que cual

quier h i^ te s is planteada esté sujeta a críti cas m odificadoras. La prim era posibilidad es aquella que coloca a La Mocha en contac to directo con el continente, sea p o r conti nuidad del sustrato, sea por la presencia de algún simple corredor, que posteriorm ente desaparece y deja a la isla en su condición do tal. Con ello, entonces, la totalidad de los géneros y /o especies existentes en el sector continental correspondiente habrían tenido la oportunidad de colonizar la isla. Luego, por las condiciones de aislam iento y, muy posteriorm ente, por acción hum ana ciertos géneros o especies desaparecerían (caso del guanaco). Se habría desarrollado así un po blamiento regresivo, siendo las especies ac tuales relictos de una fauna mayor. Bajo es tas circunstancias el parám etro biológico más im portante sería la extinción. La segimda posibilidad considera a la is la carente de contacto directo con el conti nente y, por lo tanto, su poblam iento biòti co habría ocurrido por colonización a través de ciertos mecanismos de transporte. Estos ocurrirían como fenómenos pasivos, en el ca so de la deriva m arítim a de elementos (im portante p ara el traslado de vertebrados), y en el caso de la deriva aérea (im portante pa ra semillas e invertebrados). Estos transpor tes serían activos en el caso de las aves y murciélagos y en el caso hum ano. El pobla-

J. E. PÉFAUR y J. YXñez V. / Ecologia de la Isla Mocha

miento sería de carácter progresivo, y los parám etros biológicos más importantes se rían la inmigración y la colonización. Una de las particularidades más relevan tes de la fauna de vertebrados de esta isla es la ausencia de mamíferos carnívoros: Dusicyon, Felis, Grison y Conepatus no existen allí. Este nicho está ocupado, un tanto par cialmente, por aves y reptiles. Este hecho da un fuerte apoyo a la hipótesis de una ausen cia de contacto directo con el continente. To das las especies de tetrápodos que se encuen tran allí son de tam año pequeño y acostum bran a habitar troncos en descomposición; en tal estado pudieron ser transportados por corrientes marinas desde el continente. En cambio, por su tamaño y por factores de conducta, este tipo de transporte resulta más improbable de ocurrir en los carnívoros. En el caso de los arciodáctilos, pudú y guanaco, bien pudieron ser llevados por los indígenas que antiguamente poblaban la isla. R e ic h e (1903) establece que el guanaco era el "ga nado de los indígenas”, y que osamentas de pudú y guanaco eran encontradas frecuente mente en las tumbas indígenas.

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ANALISIS DE INFORMACION Y SIMILITUD PARA DOS FORMAS DE DETERMINACION DEL ESPECTRO TROFICO EN M IL V A G O C H IM A N G O C H IM A N G O (VIEILLOT, 1816) J. Y áñez V .* . H. N ú 55ez C .*

RESUMEN Dos tipos de análisis del espectro trófico de Miívago ch. chimango, egagrópilas y contenido estomacal, son puestos a prueba para evaluar la información que pro veen y el grado de similitud existente entre eUos, mediante el índice de diversidad de S h a n n o n -W eavbr (1949) en el primer caso y el índice de H orn (1966) en el se gundo. Los resultados muestran que los contenidos estomacales aparecen como mejo res informadores de la actividad tróñca de esta rapaz. El grado de similitud de ambos tipos de análisis es bajo. Se discuten además algunos aspectos ecológicos de la actividad trófica de esta especie, la que aparece como oportunista y poco activa en la predación sobre vertebrados.

ABSTRACT Analysis of pellets and stomach contents of Milvago ch. chimango are compared to evaluate the resemblance of its contents and the information provided by them. Index of S h a n n o n -W eaver (1949) and H orn (1966) were used for this purpose. Stomachal contents supplies a better information on trophic activity of this bird wich appears as an oportunistic and non active predator on vertebrates.

INTRODUCCION Existen varias aproximaciones a la deter minación del espectro trófico en aves rapaces en Chile, R e ise y V enegas (1974), M eserVE (1977), P e f a u r et al. (1977), J a k s ic e í al. (1978, 1979), J a k s ic y Y a ñ ez (1979), S c h LATTER et al. (1979, 1980), Y añ ez y J a k s ic (1978, 1979) y Y a ñ ez et al. (1978, 1980) han usado la información que proveen las egagrópilas. Otros autores (C reer y B u l l o c k 1966, N ú ñ e z y Y á ñ ez 1979) se han acercado al problema alimentario haciendo análisis estomacales. Nuestra intención es evaluar el grado de información que proporcionan estos méto-

dos y la similitud que existe entre ima y otra forma de análisis. MATERIALES Y METODOS Analizamos 87 egagrópilas de Milvago ch. chimango colectadas en 1974 en la zona de Pudahuel (15 km al O de Santiago); en el mismo sitio en 1980 capturamos 16 aves de esta especie, a las que extrajimos en forma inmediata el estómago que fue fijado en formalina al 8 % y analizados posteriormente en el laboratorio. Ambos muéstreos fueron *

Museo

nuÍ

de Hutori» Nnurai.

c»iui» 787.

suti«fo. sanuago. cwie.

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114

CUADRO

PRESAS DE MILVAGO CHIMANGO CHIMANGO (Basado en el análisis de 87 egagrópilas y 16 estómagos colectados en enero y febrero 1974 y 1980 en Pudahuel).

Contenido

Estómagos

Egagrópilas N

432

2.02

5.48

16 64 3

4.61 18.44 0.87

*4 3 74 32

U5 0.87 21J3 9.22

M a m m a 1i a Rodentia

Ave s Passeriformes R e p t i 1¡ a Lacertilia I n s e c t a Coleóptera: Buprestidae Carabidae Cerambicidae Cocclnelidae Curculionidae Elaterídae Scarabeidae Tenebrionidae Larvas indeterm. No determ.

4.00

”lJ 3 2 2

2Í48

6.05

"iJS

1J3 2.66 6.67 1J3

Orthoptera: Acrididae Tettigonidae GriUidae

029

20.00 2.66 9J3

1.15

133

0.29

133

Z66

40.00

133

Odonata: Aeschnidae Demiaptera: Hemiptera: Himenoptera: Pompilidae

0J 8

Lepidoptera; Larva Mantodea Díptera

133

Ar a c n i d a ; Scorpionida Totales

0.86

347

100.00

150

100.00

YAñ e z

V. / H.

N úñez

C. / Espectro trófico en M ilvago C him ango

realizados en verano (fines de enero y prin cipios de febrero). Los ítem alimentarios determinados por los análisis, tanto de egagrópilas como de es tómagos, son usados para calcular el grado de información que ofrecen usando el índi ce de S h a n n o n -W eaver (1949) para cada caso:

H’ =

-S p i

lo g 2 p i

e n q u e p ij e s la p ro p o r c ió n d e in d iv id u o s d e l íte m i e n la m u e s tr a to ta l. C on e l o b je to d e e v a lu a r lo c a tó lic o o e s p e c ífic o d e lo s r e s p e c tiv o s c o n te n id o s h ic i m o s e l ín d ic e H’/Hmáx., d o n d e Hmáx. es el ín d ic e d e S h a n n o n -W eaver m a x im iz a d o :

sume este tipo de larva, o que su aparato digestivo es más poderoso que el de A. curtícularia. N ú ñ ez y YAñ ez (1980) en su análisis de estómagos de Milvago ch. chimango en contraron sólo larvas desnudas del tipo de Phoehis sennae amphitrite (Pieridae). Los resultados globales de los ítems indi can que Milvago ch. chimango presenta una actividad dietaria amplia y oportunista, lo que comprueba lo sugerido por N ú ñ ez y YA ñ ez (1980). Además aparece como un preda dor poco activo puesto que las presas apa rentemente difíciles de capturar (roedores, lagartijas, aves pequeñas) sólo representan un 8.25%. CUADRO

Hmáx. = logj Ni t en que Ni t es N? total de ítem. L a s im ilitu d e n tr e a m b o s tip o s d e a n á lis is fu e e v a lu a d a c o n e l ín d ic e d e s o b re p o s ic ió n d e n ic h o d e H orn (1 9 6 6 ):

a j k = 2 S pij p ik / (S p ij' 4- 2 pik') en que pij es la probabilidad del ítem i en el muestreo /. Este índice de sobreposición es interpretado aquí como grado de igualdad ya que 0.0 indica que no hay sobreposición y 1.0 indica sobreposición completa. RESULTADOS Y DISCUSION Una visión global de nuestros resultados se aprecia en el Cuadro 1. Coleópteros no de terminados son un ítem de gran incidencia en egagrópilas (78 individuos, 22.48%) en contraste con los contenidos estomacales (2 individuos, 1.33%), Carabidae y Scarabei dae varían también en forma similar. Se ob serva además que los animales de c u e ^ o blando (i.e. larva de coleópteros de familia indeterminada, larvas de lepidópteros) no aparecen representadas en las egagrópilas, dado que éstas contienen en general sólo res tos duros de las presas, no digeribles por el ave (i.e. coleópteros, huesos, etc.). Cabe hacer notar que S c h l a t t e r et al. (1979) han reportado larvas de lepidópteros en análisis de egagrópilas de Athene cunicularia (M o l in a ) , sin embargo corresponden a larvas de cubierta quitinosa y armada con cerdas urticantes (Lasiocampidae). El que en egagrópilas de Milvago ch. chimango no aparezcan, indicaría que esta rapaz no con

lis

INFORMACION Y CATOLICIDAD DE LA DIETA DE MILVAGO CHIMANGO CHIMANGO (Ver materiales y métodos) H' Estómagos Egagrópilas

3232 2.677

100(H’/Hmáx.) 79.60 67.16

En el Cuadro 2 aparecen los valores de H’ y H'/Hmáx., se observa que los estómagos jresentan valores superiores a las egagrópias en ambos casos. Esto indicaría que el contenido de las egagrópilas presenta cierto sesgo, por la ausencia de animales de cuer po blando que son digeridos totalmente por esta ave. Un índice H'/Hmáx. bajo indica que imo o ciertos ítem están sobrerrepresentados lo que en este caso estaría dado para las ega grópilas por los Scarabeidae {Brachvsterñus sp.) y Carabidae (Cuadro 1). Por el con trario un H’/Hmáx. alto indica catolicidad dietaria, es decir, en los estómagos no existe el sesgo propio de las egagrópilas puesto que los ítems están representados en forma re lativamente más equitativa (Cuadro 1). Resulta evidente entonces que el análisis estomacal directo aparece como mejor infor mador del espectro trófico de esta aye rapaz lo que ratifica también la expectativa intui tiva. Concomitantemente, el grado de similitud calculado por el índice de H orn (1966) es relativamente bajo entre ambos tipos de análisis (0.2345) lo que corrobora que las egagrópilas ofrecen un espectro trófico ses

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gado y que los resultados obtenidos de los estómagos son más confiables. No obstante, creemos que nuestros resul tados son válidos sólo para aves rapaces oportunistas o de poca actividad predadora como lo es Milvago ch. chimango. Sugeri mos usar ambas formas de análisis para di lucidar el espectro trófico de este tipo de aves, como lo han hecho YAñez et al. (1980) en Falco sparverius. La diferencia entre aná lisis estomacal y por egagrópilas en aves predadoras activas (i.e. Buteo, Parabuteo, Tyto, Bubo, Elanus) esperaríamos que fuese reducida, y que llegase a ser nula con un al to núm ero de egagrópilas analizadas. AGRADECIMIENTOS R.P. S chlatter nos facilitó gentilmente parte del material analizado. R icardo V ergara, L izardo SALCAtx) y M arta C erda colaboraron en la obtención de estómagos. D a n ie l pRASSiNEm y J ua n Arm esto hicieron valiosas sugerencias al manuscrito y la Sra. P a tr ic m B ernal lo mecanografió reiteraxlas veces. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Fulk,

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117 - 152. (19«0)

UNA N U EV A H IP O T E S IS ACERCA D E L O R IG E N Y EDAD D E L B O SQ U E D E FRAY JO R G E (C O Q U IM B O , C H IL E ) A. T ro n c o so (* ), C. V illa g rA n (**) y M. M uñoz (*) RESUMEN El objetivo de este trabajo es formular una hipótesis acerca de la edad y ori gen del bosque relicto de Fray Jorge (30? 30’ S; 71? 35’ W) en base al análisis de la distribución y relaciones de parentesco de los taxa allí presentes, comparación fitosociológica con otros bosques relictuales de Chile central y antecedentes paleobotánicos, paleoclimáticos y geomorfológicos. El análisis de la distribución de los taxa, sus relaciones sistemáticas y da in formación paleobotànica muestrein que el elemento floristico del bosque de Fray Jorre tiene origen mixto a partir de ancestros boreales, australes y diversificados en Chile central y sur. Dichos ancestros habrían llegado a Chile durante el perío do Cretácico-Eoceno. De acuerdo con la comparación fitosociológica, la comunidad tipo Fray Jorge habría ocupado un área mayor en el pasado. En Chile central dicha comunidad se desestructura floristicamente al mezclarse con el elemento esclerófilo. Los an tecedentes palinológicos y paleoclimáticos sugieren que tal desestructuración co menzó a prmcipios del Holoceno. Sin embargo, el clima Pleistocènico más húmedo habría favorecido el desarrollo de la comunidad tipo Fray Jorge. Estudios geomorfolóñcos del área de los Altos de Talinay indican que la edad más antigua posible del bosque en Fray Jorge sería el Cuaternario antiguo a medio. En conclusión, se propone que los bosques relictos de Fray J o ^ e y Talinay representarían remanentes de una vegetaci&i que se habría extendido en forma continua durante el Pleistoceno en la costa de Chile central.

ABSTRACT The aim of this paper is to formulate a hypothesis concerning the ^ e and origin of the relict forest of Fray Jorge (30? 30’ S; 71? 35’ W), on the basis of an analysis of the distribution and systematic relationships of the relict taxa and floristic comparisons with other relict forest of central Chile. Paleobotanic, paleoclimatic and geomorphologic data are also reviewed. The systematic relations, the present distribution of the taxa and paleobotanic evidences show that the Fray Jorge’s floristic element has a mixed o r i ^ from boreal, austral and southern and central Chile diversifled ancestors. These an cestors would have arrived into Chile during the Cretaceous Eocene period. According to phytosociological comparisons, the Fray Jorge-tyi» community would have occupied in the past a more extense area. In central Chile, such commtmity type would have been floristically disorganizated due to the mixture with sclerophyllous elements. Palynological and paleoclimatic data suggests that such event began in the early Holocene. In the Pleistocene, however, a wetter climate would have favoured the developmnt of the Fray Jorge community type in central Chile. Geomorphological studies in the area of Altos de Taliiiay indicate the early and middle Quaternary as the oldest possible age for the forest in Fray Jorge. In conclusion, the relict forest of Fray Jorge and Talinay are proposed to be conservative remnants from a vegetation type continuosly extended along the coastal range of central Chile during the Pleistocene. (*) Museo Nacional de Historia Natura], Casilla 7>7, Santla(0, Chile. (••) DdMrtamento de Biología, Facultad de Clendas, UiUverstdad de Chile, Casilla 63}, Santlaco, CUle.

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tada por L ooser (1935), S k ot t s b e r g (1948) y, con algunas variantes, por M u ñ o z y P isa Probablem ente ningún problema biogeo- n o (1947) y por W o l f f h u g e l (1949), que gráfico en el país ha suscitado tanto interés considera a los bosques de Fray Jorge y Tade parte de los naturalistas como aquel re linay como relictos cuaternarios, glaciales o ferente al origen y subsistencia de los bos postglaciales, de vegetación austral: (ii) la ques relictos de Fray Jorge y Talinay (30? sustentada por S c h m i t h u s e n (1956), que 3ú’ S; 71? 35' W y 30? 50’ S; 71? 40’ W. respec postula un origen terciario y tropical para estos bosques. tivamente) . L ooser , refiriéndose a Fray Jorge y TaliEl análisis de los antecedentes reunidos a la fecha constituye im buen ejemplo de nal afirm a (1935, p. 850) : .. ."¿Cómo ex como han evolucionado las ideas a medida plicar este extraordinario fenómeno de dis que aum enta el conocimiento del problema tribución geográfica? Creo que la única ex y se aplican nuevas metodologías a su solu plicación posible es que las plantas vinieron ción. No ha sido por falta de interés que la del sur a consecuencia de las migraciones interrogante permanezca hasta hoy en día que deben de haberse producido durante el enigmática, sino que la complejidad del pro glacial. Es lógico suponer que la flora magablema mismo requiere un enfoque múltiple llánica al huir de los hielos, em pujó hacia el y ligado ineludiblemente a las explicaciones norte la flora valdiviana y debe de haberse que se emitan sobre el origen, desarrollo y establecido en una form a bastante continua distribución de la flora y vegetación chilena en Chile central hasta el sur de Coquimbo en particular, y de las Angiospermas en ge por lo menos. Este avance supone para Chi neral. le central un clima m ás frío y m ás húm edo P hilippi (1884, trad. F u e n t e s 1930: 12- que el actual, principalm ente en la costa qui 13), es quien plantea concreta y ampliamen zás. Al comenzar el retroceso de los hielos, te el problema cuando se pregunta: .. ."¿Có el clima en Chile central osciló en sentido mo se puede explicar que estas plantas apa contrario, y la vegetación llegada del sur pe rezcan aquí tan lejos de su verdadera habi reció. Algunos representantes, empero, gra tación? ¿Han sido traídas tal vez las semi cias a im verdadero milagro se salvaron en llas del lejano sur por el viento, o han sido Fray Jorge. La explicació^n está en ciertas transportadas por los pájaros que han co condiciones climáticas muy favorables que mido los frutos y sembrado las semillas? reinan en esa localidad.. . ” en la página 853, Ninguna de estas razones se pueden adm itir, a flrm a ... "Considero que hoy ya no se pue porque no hay ninguna entre esas plantas de hablar de im hueco absoluto entre Fray cuyos frutos o semillas son adaptables a la Jorge y las selvas au stra le s... Nuevos hallaz distribución por el viento y ni una sola que gos dem uestran que en Chile central existen sea comida por pájaros .. .¿O el clima de muy aisladas vanguardias de la flora aus Chile ha sido en otros tiempos diferente de tral. .. Son verdaderos eslabones aislados de lo que es ahora? .. .¿O hay forestas de ori ima cadena rota que antes unió a la vegeta gen muy antiguo, resto de aquel tiempo, en ción del sur con la de Fray Jorge, cujindo el fas que solamente la actual orilla de la cos clima era más adecuado a sus necesida ta emerge del m ar .. .y el solevantamiento des. . Finalmente, agrega en la página de la alta cordillera ha cambiado el clima a 854: "Como todas las especies que he m en lo que es ahora?”. .. Con estas interrogantes cionado viven en la actualidad en form a per P hilippi descarta la posibilidad de trans fectamente próspera, esta oscilación clima porte a larga distancia de las semillas, supo térica debe haberse producido conjuntam en ne que el clima del norte de Chile pudo ha te y a continuación de la época glacial, es ber sido diferente en otros tiempos y sugiere decir, en una época geológica muy m oderna un posible origen terciario del bosque, liga y recien te...". Indudablem ente, L ooser su do al m ayor solevantamiento de los Andes. pone origen austral y postglacial al bosque. Con posterioridad a P hilippi , diversas hi Es interesante destacar que L ooser mencio pótesis han sido planteadas para explicar el na, por prim era vez, la existencia de reduc problem a, las que pueden sintetizarse en dos tos de flora relictual en Chile central. posiciones alternativas: (i) aquella susten S k ot t s b e r g (1948) sostiene en lo esencial ANTECEDENTES

A. T roncoso , C . V illagr An y M . M u ñ o z / O r ig e n y e d a d d e l b o s q u e F r a y J o r g e

la misma tesis que L ooser , pero no decide entre una edad postglacial o glacial para el bosque. En la página 122-123 afirma: "Toda vía no es posible fijar la fecha cuando los elementos del sur llegaron hasta la latitud de Fray Jorge, tal vez durante la época gla cial sin fijar en cuál subperíodo, tal vez en la época postglacial... Es poco probable que la flora tem plada o higrófila del sur habrá invadido la costa coquimbana antes del úl timo período glacial". Por el contrario, M u ñ o z y P isano (1947) asignan una edad glacial más antigua al bos que, al afirm ar (p. 79): "No es difícil fijar la fecha de migración de los componentes de estos bosques en uno de los últimos pe ríodos preglaciales. Es, sin embargo, difícil establecer con exactitud, durante cuál perío do preglacial ocurrió esta migración, pero se puede suponer que ella se produjo antes de algunas de las últim as glaciaciones del Pleistoceno". Indudablemente, M u ñ o z y P isano , se refieren a alguno de los primeros perío dos interglaciales pleistocénicos y al referir se al bosque como "reliquia preglacial" es tán entendiendo reliquia interglacial. Es in teresante destacar que estos últimos auto res señalan como significativo el hecho que (p. 77) "un apreciable número de las espe cies que se encuentran en estos bosques sean elementos tropicales dentro de la flora chi lena". Una hipótesis novedosa ha sido formula da por WOLFFHUGEL (1949, p. 58): "Durante te la época glacial cuaternaria los desiertos y semi-desiertos entre Chile y Perú-Bolivia gozaron, sin duda, de lluvias suficientes pa ra perm itir a la Notohylaea de avanzar ha cia el norte y a la flora peruviana y bolivia na de extenderse hacia el s u r" ... (cf. S k ot ts BERO 1948: 1 2 5 ):... "La Notohylaea avanzó durante la época glacial no sólo hasta los Al tos de Talinay, sino mucho más al norte hasta la región del desierto y de la Puna, donde las plantas australes se mezclaron con las tropicales, y alguna de estas —en nues tro caso Aextoxicon, Myrceugenia, Rhaphithamnus, Griselinia, etc.—, migraron al sur con los verdaderos elementos de la Notohy laea durante la época postglacial, quedándo se en el camino en los Altos de Talinay y en otras localidades en el centro de Chile como relictos tropicales"... "con excepción de Drimys los árboles de Frai Jorge no exis

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tían en Valdivia en tiempos preglaciales sino que han inmigrado con la reinmigración de Nothofagus y Drimys durante la época postglacial". SCHMITHUSBN (1956), en contradicción con la mayoría de los botánicos, considera a Fray Jorge un relicto terciario tropical. Re firiéndose a la procedencia de la flora de Fray Jorge, este autor enfatiza las relacio nes florísticas de los elementos de Fray Jor ge con el bosque valdiviano y con los bos ques montañosos tropicales (p. 76) (*): "Las reiteradas relaciones de la flora de Fray Jorge con el sur, destacadas ya desde Philippi, son en prim er término relaciones con el bosque valdiviano. De las 54 especies de plantas, incluidos los musgos, que S k o t TSBERG ha presentado como características para el bosque de Fray Jorge, sólo 14 se ex tienden también hasta Magallanes o Tierra del Fuego, y no es seguro que ellos hayan estado allí antes de las glaciaciones. Una aso ciación florística similar a la del bosque de Fray Jorge con sus componentes más im portantes, sólo se encuentra hacia el sur has ta Chiloé"... "no debe subestimarse el he cho que, florísticamente, el bosque de Fray Jorge, además de sus estrechas relaciones con el bosque lluvioso valdiviano, también presente un alto grado de parentesco con los bosques montañosos de los Andes tropicales separados por varios miles de kilómetros’’. ScHMiTHUSEN descarta la posibilidad de un origen glacial o postglacial para Fray Jorge en base a las siguientes argumentaciones (p. 78-79) (*): "¿Cómo es posible im a n a r s e que una comunidad completa haya migrado desde el sur a través de la zona esclerófila sin tom ar de esta última elementos florísticos?"... "la ausencia de asociaciones escl^ rófilas en los bosques de Fray Jorge y Tali nay sería por el contrario comprensible si estas últimas comunidades tuviesen edad preglacial". El concluye que los principales componentes de la flora del bosque valdivia no, de la zona esclerófila y del bosque de Fray Jorge estarian emparentados, en cuan to a origen, y se dejan retrotraer a la flora terciaria neotropical. C roizat (1962) integra el parámetro biogeográfico al análisis y separa tres proble mas diferentes respecto de Fray Jorge, edad (*) en tlemin en el oriflnal.

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del bosque en Fray Jorge, edad de la comu nidad vegetacional de Fray Jorge y edad y origen de los elementos floristicos que inte gran el bosque. El objetivo del presente trabajo es propo ner una hipótesis acerca del origen del bos que de Fray Jorge, basada en los anteceden tes citados y utilizando los aportes prove nientes de otras áreas de la ciencia, nuevos enfoques acerca de la historia de las Angiospermas y el análisis detallado de cada com ponente del problema. ANALISIS DEL PROBLEMA Algunos hechos e interpretaciones de los autores que ya han estudiado el problem a del origen de Fray Jorge nos parecen parti cularm ente interesantes de destacar: ó) la evidente relación de la flora del bosque con la austral (destacando, por cierto, la ausen cia de Nothofagus) , (ii) la escasa probabili dad de diseminación a larga distancia de las especies leñosas, (iii) la ausencia del ele mento esclerófilo de Chile central, (iv) la existencia, en Chile central, de reductos con flora relictual relacionada a la de Fray Jor ge, (v) el rol que ha jugado el clima y las m ic c io n e s vegetacionales pasadas en la his toria del bosque, (vi) la im portancia del ele mento tropical en la flora del bosque y (vii) la distinción de las diferentes cuestiones in volucradas en la problemática. Conjugar estos hechos a una explicación coherente sobre el origen del bosque impli ca necesariamente la integración al proble ma de los aspectos geológicos y paleontolóicos, así como de una concepción global del esarrollo histórico de la flora y vegetación chilenas. Tal explicación tam bién requiere la distinción clara, expresa y neta de los di ferentes componentes del problema. Respec to a este últim o punto es preciso distinguir cuatro instancias: (i) origen del elemento floristico del bosque, (ii) edad de llegada de dicho elemento al territorio, (iii) origen y edad de la comunidad tipo Fray Jorge y (iv) edad del bosque en Fray Jorge. En tma se cuencia tem poral lógica, el orden de ocu rrencia de los fenómenos sería el mismo enunciado. Es difícil im aginar que los ele mentos florísticos hayan llerado a Chile ya organizados en una com unidad que se loca lizó en Fray Jorge y subsiste hasta hoy; más factible es suponer edades diferentes a cada

una de las instancias mencionadas y con cluir que ellas no son contem poráneas en tre sí. Considerando las instancias s e ñ a la d a se analiza, en los capítulos siguientes, la distri bución geográfica, las relaciones sistem áti cas y el registro paleobotànico de los árbo les, arbustos, eptfitas vasculares y hierbas más conspicuas del bosque de Fray Jorge, a ñ n de determ inar su posible origen y edad (instancias i y ii). Para responder a 1 ^ p r ^ guntas planteadas en las instancias iii y iv se com para la estructiura florística de la co m unidad de Fray Jorge y Talinay con las for maciones relictuales descritas en la litera tu ra para Chile central y con las asociacio nes del bosque valdiviano, todo ello integra do a una concepción globeil del desarrollo de la vegetación de Chile central y al conoci miento geológico y paleoclimàtico del área en cuestión. EL ORIGEN DE LA FLORA PRESENTE EN FRAY JORGE La distribución actual de las plantas res ponde a num erosos factores; entre ellos tal vez los m ás im portantes son los que dicen relación con la evolución, filogenia y paleofitogeografía. En efecto, la distribución ac tual de las plantíis no corresponde sino a im corte transversal en el tiem po y es una consecuencia tanto de la evolución particu lar de cada grupo, como de su distribución (y/o la de sus ancestros) en el pasado, así como de los posibles caminos m igratorios de que hayan podido disponer (esto últim o íntim am ente ligado a la deriva continental y eventos paleogeográficos). Presentando lo anterior de m anera inversa, podemos postu lar que, analizando la distribución actual de un taxon, sus posibles rutas m igratorias pa sadas y sus relaciones m ás directas, es po sible determ inar su lugar de origen y los ca minos seguidos hasta ocupar el área en que actualm ente se distribuye. Si a lo anterior agregamos el conocimiento paleobotànico, tendrem os el antecedente necesario para apoyar o negar hipotéticos movimientos flo rísticos. Las prem isas básicas para nuestro análi sis son las siguientes: (i) no se puede con siderar a todos los taxa de una ñ o ra como relacionados a una historia común, es p re

T ronco so,

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M. M uñoz

/ Origen y edad del bosque Fray Jorge

ciso analizíir taxon por taxon; cada taxon representa una historia particular y el con junto vegetacional que ellos conforman se ha integrado p or partes y en diferentes tiem pos; (ii) al referim os a un taxon lo hace mos en sentido amplio, como realidad tem poral, incluyendo sus posibles ancestros in mediatos, los cuales hoy en día podrían ser considerados por un taxónomo como enti dades diferentes, integradas a un rango sis temático más amplio; (iii) adoptamos los principios generales establecidos por R a v e n y A xel ro d (1974), en el sentido que la dis tribución de las Angiospermas indicaría que ellas se originaron en Gondwana occidental (Sudamérica + Africa), y por C ronquist 0968), que las Angiospermas primitivas fue ron leñosas, siempreverdes y tropicales. Para la selección de los taxa nos hemos basado en M u ñ o z y P isano (1947) conside rando sólo aquellas especies presentes en las parcelas m uestreadas en el interior del bos que. Hemos descartado un elevado número de especies citadas para el área de Fray Jor ge por considerar que constituyen aportes muy recientes y marginales a la comimidad y su historia es necesariamente diferente. El área de distribución de las especies tra tadas se ha determinado en beise a la revi sión de los Herbarios del MNHN, F a l t a d de Ciencias de la Universidad de Chile de Santiago y Valparaíso, Instituto de Biología de la Universidad de Concepción, Instituto de Botánica de la Universidad Austral e Ins tituto de la Patagonia y de los trabajos espectficos sobre cada taxon (*). Las relacio nes de parentesco de las especies tratadas fueron establecidas en base a la revisión de m onogi^ías específicas para los taxa ana lizados. A continuación se trata las especies en particular: Aextoxicon punctatum R . e t P av. La familia Aextoxicaceae es monotípica y endémica de Chile. Sus relaciones filogenéticas son hasta el momento desconocidas; se ha sugerido su parentesco con la familia Euphorbiaceae o Sapindaceae, de origen tropie^. Si las Aextoxicaceae derivaron de al (*) Eo p trtic u b r k tu ó ENCLER (1»1, 1894, 1896, 1897, 1898) para taxa tuprafcnérlcos a m to o t que se indique oCxo autor.

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gunas de estas dos familias, sus ancestros deberían haber llegado a Chile desde los trópicos (Gondwana occidental). El reque rimiento, por parte de A. punctatum de tem peraturas relativamente cálidas bajo condi ciones de clima de tendencia oceánica sería remanente del posible origen tropical de la familia. Una vía antárctica para los ances tros de la familia parece impracticable. En Chile, A. punctatum presenta distribu ción continua desde Coquimbo a Chiloé (fig. 1), esencialmente por la zona litoral y cordillera de la costa, distribuyéndose hacia los Andes sólo en el sur de Chile, amparado por la humedad que ofrece el bosque de Nothofagus; ya cerca del límite sur de su distribución pasa también al sector argenti no limítrofe; en Chiloé la especie ocupa habitats nuevos después que el bosque ha sido raleado; no crece en Aysén y Magallanes ni tampoco en las asociaciones del bosque norpatagónico. La sociabilidad de la especie es aparente mente heterogénea. Se le puede considerar como componente floristico básico de aso ciaciones templadas de origen tropical, co mo lo indica su combinación con Myrceu genia en Fray Jorge y en las comimidades relictuales de Chile central. En su confron tación con las comunidades boscosas tem plado-frías de Nothofagus se asocia sólo par cialmente al bosque valdiviano constituyen do un tipo dominante en los sectores bajos de esta comunidad, especialmente favoreci dos por precipitaciones. La conexión a un ambiente húmedo-oceánico y la ausencia de hiatos importantes en su distribución, indican que el área que A punctatum ocupa actualmente es más o me nos reciente; más nueva aún sería su expan sión hacia Argentina y Chiloé, como lo de m uestra su ausencia en los perfiles polínicos postglaciales de Chiloé (Go d l ey y M oar 1973) y su presencia esporádica en los de Nahuel-Huapí, en Argentina (Au e r 1958). Por otro lado, su carácter de familia mo notípica nos habla de severas barreras ais lantes de sus ancestros. En base a estos antecedentes, creernos que esta especie puede considerarse originaria de la costa de Chile central, a partir de an cestros neotropicales. Su expansión al sur se habría producido durante el Cuaternario, proceso que aún continuaría.

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Drimys winteri F orst .

M. M uñoz

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en la provincia de Llanquihue (Heusser 1974, 1976), lo que reafirmaría su presencia La familia Winteraceae se halla represen en el Cuaternario del sur de Chile. tada en América, Eurasia y Australasia. La De la distribución americana de Drimys mayor diversificación de géneros de la fami podemos deducir que el género en un ele lia se da en esta últim a región. Todos los mento templado-frío, ya que todas las loca géneros de la familia crecen allí; solamente lidades del ámbito tropical son montañosas, una sección del género Drimys (Sección Win- por sobre 1000 m de altitud, característica tera) lo hace en Sudamérica ( S m i t h , 1943). ecológica que estaría corroborando la proce Esto parecería indicar a la región australa- dencia austral del género. siana como el centro de origen y dispersión En base a la distribución del género cree de la familia. mos que éste se originó en Australasia, llegó Drimys crece en Australasia (Sección Tas a Chile y Argentina vía Antàrtica y desde acá mania) y en Sudamérica (Sección W intera). se habría dispersado hacia el resto de Sud En Sudamérica crece en forma discontinua y Centroamérica por dos vías migratorias no formando 4 áreas (fig. 2): Juan Fernández necesariamente coetáneas; (i) hacia el sur {D. confertifolia)] Chile-Argentina (D. win de Brasil y desde allí a Venezuela, (ii) ha teri con 3 variedades) ; norte de Argentina, cia el norte de Sudamérica y Centroaméri Paraguay, Brasil y límite Venezuela-Brasil y ca hasta México, a través del corredor an Guyana Inglesa (D. brasiliensis, con 4 varie dino. La hipótesis alternativa de R a v e n y A xel dades); y Norte de Sudamérica y América rod (1974) acerca de un origen gondwánico central (£>. granadensis, con 5 variedades). La única especie chilena continental, Dri occidental para el género nos parece poco mys winteri, presenta distribución más o probable. Ella se basa en la presencia de menos continua desde Coquimbo a Cabo de una especie de Bubbia en Madagascar, como Hornos en el país, y desde Neuquén a Tie posible remanente de una distribución afri de la familia, sin embargo, también rra del Fuego, en Argentina (fig. 2). La dis cana puede explicarse la presencia de este género tribución de las tres variedades reconocidas en Madagascar por migración desde Austra para la especie es la siguiente: (i) D. winte lasia, lo que estaría avalado por la mayor ri F orst . var. chilensis (DC.) A. G ray, desde diversificación del género en esta última re Coquimbo hasta Aysén, generalmente cerca gión. La familia tiene una historia muy an de la costa (700 -1 0 0 0 m.s.m.) ; (ii) D. win tigua en Australasia, como lo señala su pre teri F orst . var. punctata (L a m .) DC., desde sencia allí ya en el Cretácico superior (M ar Chiloé a Cabo de Hornos y en Argentina; tin 1978). (iii) D. winteri F orst . var. andina R e i c h e , Respecto del origen de la especie misma, desde Cautín a Llanquihue, por la región an pensamos que ésta se originó en el sur de dina y en los territorios argentinos adyacen Chile, a partir de los stocks que atravesaron tes. La forma presente en Fray Jorge corres el continente Antàrtico, y migró posterior ponde a la var. chilensis, pero exhibe tam mente hacia el norte del país. Evidentemen bién algunos caracteres de la var. punctata, te no creemos que el paso de Drimys de lo que nos sugiere que si la migración que Australasia a Chile implicó inmediatamente originó las actuales poblaciones del Norte el origen de D. winteri, pensamos más bien Chico se produjo desde el sur, ésta tuvo lu que ancestros de éste y de las otras especies gar en una época en que todavía no habían americanas diversificaron y se desarrollaron diversificado las variedades que hoy se re en Chile para, más tarde, migrar al N de Sudamérica (según V a n der H a m m e n 1972, conocen. La sociología de Drimys winteri en Chile el género llega a Colombia en la transición es extremadamente heterogénea, debido a Plio-pleistoceno, merced al levantamiento su amplio rango ecológico, hecho que suma andino que crea condiciones más templa do a lo anterior, indicaría antigüedad del das) . Si pensamos que en Chile el género pa taxon. Frecuente polen de la especie se pre rece haber existido desde mucho antes y si senta en los perfiles del último interglacial analizamos la distribución de las variedades

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Fig. 2 Distribución americana de Drimys.

de D. winteri, parece lógico pensar en un ori gen de éste en el sur de Chile. En base a los antecedentes expuestos, se considera a la especie en Chile central y nor te como un aporte austral de ancestros de origen australasiano.

Myrceugenia correaefolia (Ho o k , et A r n .) B erg

La familia Myrtaceae en América está re presentada exclusivamente p o r la tribu Myrteae, a excepción del género monotípico chi-

T ro n co so ,

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y M. Mufioz / Origen y edad del bosque Fray Jorge

leño Tepualia, que pertenece a la subfamilia Leptospermoideae. Sólo imo, o posiblemen te dos, géneros de Myrteae se conocen para el Viejo Mundo (Me V a u g h 1968). Proba blemente entonces, la tribu Myrteae se origi nó y diversificó en América. Entre sus géne ros primitivos, es Myrceugenia, con 19 espe cies en Chile y 34 en el sur del Brasil y re giones adyacentes (fig. 3), el más diversifi cado. Tanto la prim itiva morfología, como la distribución de Myrceugenia, sustentan la hi pótesis de un probable origen brasilero, así como una edad an tip ia para el género. Myrceugenia se distribuye en Chile desde Coquimbo hasta Aysén. La concentración de las especies así como las áreas de hibrida ción, indican a la región central, compren dida entre Santiago y Ñuble, como probable centro de dispersión y diversificación del género en Chile (fig. 4) (Ka u s el 1942 a y b, 1944, 1947). La especie presente en Fray Jorge, Myr ceugenia correaefolia, se distribuye de ma nera más o menos continua desde Coquimbo a Colchagua, estrechamente ligada a un cli ma oceánico y con marcada influencia de ne blinas. Es ella la especie más boreal del gé nero en Chile y puede haber diversificado a partir de Myrceugenia exsucca, con la cual hibridiza. Se puede considerar, con toda probabili dad, a Myrceugenia correaefolia como un aporte de Chile central a la flora de Fray Jorge y al género Myrceugenia como aporte neotropical a la flora chilena. Rhaphithamnus spinosus (A. Juss.) Mold. La familia Verbenaceae parece ser muy antigua dada la existencia de algunas sub familias comunes a Africa y Sudamérica, co mo de otras de distribución restringida a vin continente o a parte de un continente. La subfamilia Verbenoideae, a la cual per tenece el género Rhaphithamnus, presenta, en parte, distribución subcosmopolita, pero es predominante sudamericana. La distribu ción de algunas tribus de esta subfamilia testimonian antiguas relaciones entre Africa y Sudamérica (tribu Lantaneae), pero la ma yoría son sudamericanas. Este último hecho implica varias posibilidades de origen para la subfamilia: (i) ella se originó en algún territorio sudamericano del Gondwana Oc

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cidental, radiando así preferentemente a Sudamérica y secundariamente hacia Afri ca; (ii) la tribu más heterogénea y de distri bución más amplia, Lantaneae, se podría considerar como el stock primario de diver sificación de la subfamilia: posteriormente a la separación de los territorios del Gond wana, el stock sudamericano habría experi mentado mayor diversificación que el stock sudafricano y (iii) la subfamilia se originó en Sudamérica tropical cuando Sudamérica y Africa estaban ya separados, pero aún persistían posibilidades de migración, y sólo algunas tribus fueron capaces de franquear la barrera oceánica. En cualquiera de los ca sos, parece claro que la diversificación de la subfamilia ocurrió en el Gondwana Occi dental. La tribu Citharexileae, con cuatro géneros, parece haberse originado claramente en América trc^ical, ya que sus dos géneros más diversificados, Citharexylum y Duranta, se distribuyen desde Bolivia a México con centro en Brasil; los otros dos géneros que conforman la tribu, Coelocarpt^ (1 es pecie) y Rhaphithamnus (2 especies), son endémicos de Socotra y Chile respectiva mente. Las dos especies chilenas de Rhaphitham nus son; R. venuslus, de Juan Fernández, y R. spinosus, con distribución más o menos continua desde Coquimbo hasta Aysén y en Argentina ( Los Alerces y Puelo) (Fig. 5). En el sur de Chile, R. spinosus ocupa ima josición marginal en las asociaciones del josque valdiviano; abunda especialmente en los claros donde el bosque ha sido ralea do. Dos hallazgos en el sur del Perú son du dosos y parecen referirse más bien al norte de Chile. Conforme a estos antecedentes, creemos que Rhaphithamnus spinosus es im aporte boreal a la flora de Fray Jorge, tal vez dife renciado en el norte de Chile; lo que se vería reafirmado por la ausencia de géneros que se le emparenten en el extremo austral del continente. Azara microphylla H o o k .f. La distribución general de la familia Flacourtiaceae, así como la de su tribu más pnmitiva, Oncobeae (a la cual pertenece el otro género chileno, Berberidopsis) , en Africa y

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Fig. 3 Distribuci贸n sudamericana de Myrceugenia

Distribuci贸n chilena de las especies de Rhaphithamnus.

A. T r o n c o s o , C . V illa g r A n

y M. Mufioz / Origen y edad del bosque Fray Jorge

en América tropical indicarían un origen en el Gondwana Occidental para la familia. Apoya esta interpretación la pobreza de gé neros en Sudamérica templada y Australia. La subtribu Flacourtieae-Flacourtiineae, a la que pertenece el género Azara, incluye cin co géneros, de los cuales el más ampliamen te distribuido y diversificado es Xylosma, con 40 especies en Sudamérica y 20 en los trópicos extramericeinos. De los otros cuatro géneros que conforman la subtribu, tres son monotípicos y de distribución restringida (Olmediella, México; Priamosia, Sto. Domin go y Eichlerodendron, norte de Brasil), el cuarto es Azara, con 8 especies en Chile y 2 en Bolivia, Uruguay y Brasil (fig. 6). La di versificación de la subtribu parece haber ocurrido en la región amazónica de Sudamé rica y a partir del género Xylosma, el que, tanto por su distribución como por su diver sificación, debe ser imo de los géneros más antiguos de la subtribu ya que, necesaria mente, tiene que haberse originado antes de la separación de los continentes del Gond wana. El género Azara parece haber diversifica do en Chile y migrado posteriormente hacia BoUvia y sur del Brasil (Sl e u m e r 1977). La especie presente en Fray Jorge, A microphyña, se distribuye en Chile de manera discontinua, desde Coquimbo a Chiloé, con zona de hiato entre Coquimbo y Ñuble (fig. 7); en Argentina se extiende entre las pro vincias de Neuquén y Chubut. Según S l e u m e r (1977), la especie se relaciona con A. petiolaris de Chile central y con A integrifolia, de Chile central-sur, con la cual hibridiza. Las tres especies pudieron haberse ori ginado a partir de un centro de desarrollo común, en Chile central, bajo condiciones parecidas a las que se encuentran actual mente a la latitud de Ñuble (el actual clima de Ñuble está en conexión con algún factor limitante que pone fronteras a la distribu ción de las especies y actúa como centro ace lerador de evolución actual). De acuerdo a la ecología actual de las tres especies emparentadas, se puede deducir que ellas ocuparon habitats diferentes des pués de su diversificación: (i) A. petiolaris, el piso subandino de los Andes, mezclada a m atorral esclerófilo y xerófilo; (ii) A. integrifolia, los faldeos de la cordillera de ^ Costa, asociada a bosque esclerófilo y (ifi)

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A. microphylla, la franja boscosa litoral aso ciada a comunidades higrófilas con clima oceánico. Si A. microphylla tuvo algima vez distri bución continua a lo largo de la costa de Chile central, algún cambio climático desde húmedo a seco la habría afectado diferen cialmente y eliminado sus poblaciones de las comunidades de Chile central, produciéndo se así el hiato actual en su distribución. En conclusión proponemos a A. microphylia como im aporte de Chile central a la flo ra de Fray Jorge. Griselinia scandens (R. et. Pav.) T a v í . El género Griselinia ha sido integrado a muy diversas familias en el transcurso de su estudio sistemático. Los autores modernos coinciden en integrarle a la familia Comaceae, subfamilia Comoideae. Ambas catego rías sistemáticas tienen distribución amplia e irregular, tanto en zonas templadas como tropicales: Asia a Nueva Guinea, Sudaméri ca, Africa sur y oriental, Madagascar, Nueva Zelandia, Europa y Norteamérica. La subfamilia más diversificada es Comoi deae, con 8 géneros concentrados fundamen talmente en Asia. El género más rico en es pecies dentro de la subfamilia es Comus, con cerca de 30 especies principalmente Nor teamericanas. Le sigue en importancia el gé nero Griselinia con 7 especies de Nueva Ze landia, Chile (y patagonia argentina limítro fe) y Brasil. Es factible pensar que el centro de origen y dispersión de las Comoideae se hajra ubi cado en Asia y desde allí se hayan producido migraciones por diferentes vías: (i) hacia Europa y Norteamérica; (ii) hacia Africa, por una ruta que aún queda marcada por la distribución actual: Africa oriental - Africa del sur - Madagascar y (iii) hacia Nueva Zelandia, a través de las islas australasianas. Desde Nueva Zelandia la subfamilia habría migrado a Chile vía Antàrtica. Esta última vía sería avalada por el esquema de evolu ción del género Griselinia (único género de Coraaceae en Chile) propuesto por T axjbert (1893); este autor postula que las especies más primitivas de Griselinia serían las neo zelandesas (subgénero Eugriselinia), G. lu cida y G. littoralis) la especie chilena G. jodinifolia, incluida en este mismo subgénero,

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Fig. 6 Distribuci贸n sudamericana de Azara.

Fig. 7 Diitribuci贸n de Azara tnicrophylla y rangos latitudinales de las restantes especies del g茅nero en Chile.

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seria una especie de transición hacia las res tantes especies, las cuales integran el subgé nero Decostea. Este últim o subgénero está representado por tres especies: (i) G. race mosa, desde Valdivia a Aysén; (ii) G. scandens, aislada en Coquimbo y luego continúa desde Valparaíso a Chiloé (Fig. 8) ; y (iii) G. ruscifolia, desde Valdivia a la Patagonia chi leno-argentina; esta últim a con una variedad brasileña, G. ruscifolia var. itatiaiae, en las montañas de Minas Gerais y Rio de Janeiro (W a n g e r i n 1910). Las especies chilenas están estrechamente ligadas a condiciones oceánicas, a excepción de G. ruscifolia que crece también en Los Andes hasta 1000 m de altitud. En conclusión, pensamos que hay elemen tos suficientes para suponer que el género sería un aporte austral, antiguo, a la flora de Fray Jorge. G. scandens, sería así un ele mento diferenciado en el sur de Chile, a par tir de stocks australes. Mitraria coccinea C av . y Sarmienta repens R. et Pav .

La familia Gesneriaceae está representada por tres subfamilias: (i) Gesnerioideae (54 géneros y 1300 especies), de distribución neotropical; (ii) Coronantheroideae (9 gé neros y 20 especies), de Chile, islas del Pa cífico sur, Australia y Nueva Zelandia; (iii) Cyrtandroideae (63 géneros y 1550 especies), principalmente de los trópicos del Viejo Mundo. Los géneros Mitraria y Sarmienta pertenecen a Tas Coronantheroideae (WiBHLER, com. pers.). De acuerdo con la distribución preferen temente tropical de la familia y con la di versificación de géneros de las subfamilias, es posible suponer que las Gesneriaceae se originaron en el Gondwana Occidental y la separación de los continentes produjo su di versificación en las dos subfamilias princi pales: Gesnerioideae, que evoluciona en Sudamérica tropical, y Cyrtandroideae que mi gra al Asia, donde alcanza su m ayor desa rrollo. Sin embargo, no es fácil explicar la región de origen de la subfamilia Coronantheroi deae; tanto su distribución geográfica y di versificación, como sus números cromosómicos, indican que ella habría derivado de alguna de las otras dos subfamilias. Si hu

biese derivado a p artir de las Cyrtandroi deae ,parece lógico pensar que la región de origen sería Australasia y, de este modo. Sarmienta y Mitraria serian im aporte aus tral a la flora de Fray Jorge, ya que los an cestros de estas especies debieron pasar ne cesariamente desde Australia, vía antàrtica. Apoya esta idea la m ayor diversificación de la subfamilia Coronantheroideae en Austra lasia (6 de los 9 géneros están allí represen tados, incluyendo el género con el m ayor nú m ero de especies, Coronanthera), como tam bién la presencia en esta región de los géne ros más primitivos, Coronanthera y Rhabdothamnus. Por el contrario, si las Coronan theroideae hubiesen derivado de las Gesne rioideae, es factible pensar que su región de origen sería Chile; Mitraria y Sarm ienta se rían entonces aportes de Chile central a la flora de Fray Jorge, diferenciados a p artir de stocks neotropicales. Apoyaría esta idea la estrecha relación entre los géneros chile nos y el género australiano monotípico Fieldia (Ra v e n y A x e l r o d 1974), como tam bién los números cromosómicos de la subfamilia los que parecen más relacionados con aque llos de las Gesnerioideae que con los de las Cyrtandroideae ( W i e h l e r com. pers.). Mitraria coccinea y Sarmienta repens per tenecen a géneros endémicos y monotípicos de la flora chilena, la prim era desde Coquim bo hasta Aysén (Fig. 9) y la segunda desde Coquimbo a Chiloé (Fig. 10), am bas con área de hiato en Chile central ( M u ñ o z 1966). Ellas son componentes del bosque valdivia no. Crecen preferentem ente asociados al bos que de "ulm o", con condiciones de clima templado y de influencia oceánica. Ambas especies son epífitas, requieren de un ambiente muy húm edo y som breado, se reproducen vegetativamente y producen muy pocas semillas. Todo ello hace difícil expli car su presencia en Fray Jorge y Talinay por migración a larga distancia. La migración de am bas especies presupone el paso desde una com unidad a otra contigua y sim ilar mente organizada. Cualquier cambio en la es tructura florística que hayan experim entado estas comunidades y que se haya expresado en pérdida de su organización pudo haber ocasionado la pérdida de sus elementos m ás frágiles, como lo son estas epífitas. En conclusión, la feimilia Gesneriaceae es netam ente tropical y se originó con gran pro-

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habilidad en el Gondwana Occidental. Si los géneros chilenos, o sus ancestros, llegaron a Chile por el sector austral o boreal depende ría de las relaciones que tuviesen con algu na de las dos subfamilias mencionadas al principio. Independientemente de la vía de llegada a Chile de los géneros, su presencia en Fray Jorge debiera considerarse como ejemplo de endemismo conservativo y las es pecies, como entidades diferenciadas en Chi le, dado su carácter endémico. Dysopsis glechomoides (Ri c h .) M

u b l l .A r g .

Las Euphorbiaceae tienen su centro prin cipal de distribución en los trópicos, pero en todas las zonas extratropicales, y hasta los límites polares, se presentan especies her báceas de la familia. La amplia distribución de la familia, así como su antigüedad, hacen difícil precisar su área de origen; sin em bar go ,parece improbable que ésta haya sido Australia, ya que allí las Euphorbiaceae es tán representadas por grupos derivados, co rrespondientes a la sección Stenolobae. Tam bién parece improbable im origen en el he misferio Norte donde la representación de las Euphorbiaceae parece corresponder más bien a ima consecuencia de la larga historia de la familia. Un origen en el Gondwana Oc cidental parece más acertado porque expli caría la amplia distribución de la familia, como asimismo su presencia en Africa y Sudaméríca, conformando centros im portan tes de distribución, y su carácter netam ente tropical. Dysopsis integra la sección Platylobeae, tribu Acalypheae y subtribu Mercurialinae de las Euphorbiaceae. Esta últim a categoría sistemática se distribuye fundamentalmente entre los trópicos de Sudamérica, AMca y Asia, lo que sería indicio de un origen en el Gondwana Occidental, al menos para las Mercurialinae. Dysopsis es un género monotípico, D. gle chomoides presenta distribución disconti nua entre Coquimbo y Magallanes, con área de hiato en la zona central, tam bién en Ar gentina desde Chubut a Tierra del Fuego (Lourteig y O D o n e l l 1942) (Fig. 11). Su presencia aislada en las m ontañas de Ecua dor puede ser considerada como reducto de una distribución sudamericana antiguamen te más amplia, o bien como producto de mi

graciones desde Chile a través del corredor andino. La distribución de la subtribu sugiere un origen a p artir de ancestros boreales para el género y, a p artir de ese stock, un origen en Chile central para la especie. Nertera depressa B a n k s et So l . ex G a e r t n . (*) La familia Rubiaceae, con cerca de 400 gé neros, muchos de ellos m onotípicos, es pre dominantemente tropical. El género Nertera con 15 especies, crece en Australia, Tasma nia, Nueva Zelandia, Malaya, América cen tral y sur e Isla T ristan d ’Acunha, con la m a yor concentración de especies en Oceania. En Chile crece 1 (-2) especies del género; N. depressa es una especie que crece como epífita o sobre el suelo, con distribución si m ilar a Dysopsis, desde Coquimbo a Maga llanes y con área de hiato en la zona central (Fig. 12). La presencia de la especie en Nueva Zelan dia y Magallanes y la m ayor concentración de especies en Oceania apuntan a conside ra r la especie como un aporte austral extraamericano a la flora de Chile. Considerando su modo de dispersión y la presencia de la misma especie en ambos continentes, su lle gada a Chile sería relativamente reciente. Uncinia phleoides (Ca v .) P e rs . El género Uncinia está representado por 24 especies en el hemisferio Sur. V. phleoi des presenta distribución m ás o menos con tinua desde Coquimbo a Chiloé, con tenden cia a desplazarse desde la franja costera en Chile central y central-sur hacia el oriente en el extremo sur (Fig. 13). La especie es tam bién de amplia distribución en los Andes su damericanos. Su desarrollo m ontano hacia el norte sería indicio de su carácter tem pla do frío, por lo que esta especie podría ser im aporte de Chile austral a la flora de Fray Jorge. Debido a su form a de diseminación es po sible explicar su am plia distribución po(r propagación a larga distancia. (*) DRUCE (cf. AUAN 1961) c o u U e n « Gomozte | -------------( - N . gnom dauls), centratmeriauu, coneipedfica coa N . <•p r e m , pero ALLAN (l.c) l u nunU cM M p a n d u .

Distribuci贸n chilena y americana de Nertera depressa

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Peperomia eoquimbensis S k o t t s b ., P. fernandeziana M iq.y P. doelli P h i l . La familia Piperaceae se distribuye en las regiones tropicales y subtropicales ae ambos hemisferios con dos géneros principales, Pey Piper. El limite norte de la famiÍ ieromia ia en América es México y Florida y el lími te sur, la región de los lagos. Un origen bo real para el género Peperomia en Chile pare ce muy probable. De las siete especies chilenas de Pepero mia, una de ellas, P. eoquimbensis, es exclu siva de los relictos de Fray Jorge y Talinay; P. femandeziana se distribuye de m anera discontinua en localidades relictuales del Norte Chico, en la zona de los lagos, a par tir del Raneo, y en Juan Fernández; P. doelli, en Fray Jorge y Paposo; P. nummularioides es de la región de los lagos; las tres especies restantes son exclusivas de las islas Juan Fernández (Yu n c k e r 1953) (Fig. 14). Por estas distribuciones es lógico pensar que las especies presentes en Fray Jorge se originaron en Chile central o norte, a p artir de ancestros boreales. Del análisis detallado de la distribución de cada taxón, y de acuerdo a las premisas ya establecidas, puede concluirse entonces que los elementos floristicos de Fray Jorge estu diados tendrían un origen mixto, tanto bo real como austral, como asimismo diversifícados en Chile central y sur, estos últim os a partir de stocks australes o boreales (Cuar dro 1). Respecto al elemento de origen austral, parece bastante claro que los ancestros de Uncinia phleoides, Drimys w interi y Griselilinia scandens tendrían este origen, pero las especies mismas se habrían originado en el sur de Chile. Nertera depressa sería en cam bio un elemento australasiano. En lo que se refiere al elemento de origen boreal, tanto la configuración de las áreas de distribución de los taxa, como la morfolo gía y relaciones de parentesco de ellas sugie ren bastante claramente que su origen es el postulado. El elemento de Chile central ofrece claras relaciones con ancestros neotropicales, lo que es particularm ente evidente para el gé nero Azara y Myrceugenia. Respecto de Aextoxican punctatum, no se cuenta con la evi dencia taxonómica suficiente para definir

sus relaciones de parentesco, pero el análisis de su ecología, distribución, sociabilidad y relaciones de parentesco sugeridas, aix)yarían la hipótesis de un origen a p a rtir de an cestros tropicales. Reafirma este origen mixto de la flora de Fray Jorge la historia paleobotànica del te rritorio, que ha incluido tanto migraciones boreales como australes, lo que se verá en mayor detalle en el próximo capítulo. El origen de las Gesneriaceae no será apa rente en tanto no se clarifique la taxonomía de la familia. La configuración de las áreas de distribu ción de los taxa analizados y el probable origen sugerido merecen un com entario p ar ticular: (i) Todas las especies aquí tratadas se desplazan hacia la costa en el sector nor te de su distribución. (ii) Azara microphylla, Aextoxicon punc tatum y Rhaphithamnus spinosus llegan só lo hasta la latitud de Chiloé y se desplazan hacia d Este, pasando a la Argentina, en el sur de su distribución (Llanquihue). (iii) Un apreciable núm ero de especies y géneros {Peperomia spp. Griselinia scandens. Sarmienta repens, Mitraria coccinea. Azara microphylla, Dysopsis glechomoides y Nerte ra depressa) presentan im hiato distribucional en Chile central. Dichas disyunciones norte-sur no necesariamente implican m igra ciones de flora desde el sur, ya que muchos de los elementos nom brados tienen origen boreal o central y es muy probable entonces que estos hayan m igrado en sentido contra rio. (iv) Consideración especial m erece la dis tribución de Drimys. En efecto, su distribu ción americana disyunta y con profusión de variedades indican claram ente antigüedad del taxón y de sus movimientos m igratorios. (v) La distribución de los géneros y fami lias de origen boreal o de Chile central con ancestros boreales, indica que la migración de los taxa o sus antepasados se produjo en sentido noreste-suroeste. Ello im plicaría ori gen en el Brasil y edad anterior al supremo evantam iento andino para dichos taxa y pa ra sus migraciones. Ratifica la relativa anti güedad del elemento boreal-central el alto nivel de endemismo en géneros y especies detectado (lo cual presupone barreras ais lantes) .

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(vi) La distribución argentina de varias tuye sino el cierre natural y /o áreas de ex de las especies aquí analizadas no consti- pansión de las distnbuciones chilenas. CUADRO

ORIGEN DE LOS ELEMENTOS FLORISTICOS Elementos de Chile central de origen neotropical

Elementos australes extramericano«

Raphithamnus spinosus

Aextoxicon punctatum Myrceugenia correaefoíia Azara microphylla Dysopsis glechomoides Peperomia spp.

Nertera depressa

Elementos del sur de ChUe de origen austral

Elementos chUenos de origen aún incierto

Drimys winteri Griselinia scandens Uncinia phleoides

Mitraría coccínea Sarmienta repens

Elementos boreales

EDAD EN CHILE DE LOS ELEMENTOS PRESENTES EN FRAY JORGE Evidentemente, el antecedente m ás impor tante en este sentido es el paleobotánico, lo que no descarta la posibilidad de hacer con sideraciones indirectas que puedan brindar ayuda. El antecedente paleobotánico exhibe limitaciones que es preciso considerar: (i) el escaso número de investigaciones sobre el tema en Chile y en Sudamérica austral; (ii) el hecho que esta disciplina trabaje funda mentalmente con órgano-taxa cuyas relacio nes a taxa actuales se establecen en un senti do de afinidad y no de identidad y (iii) la frágil estructura de algunos granos de polen y hojas, que se destruyen en el proceso de fosilización, y cuya ausencia en los sedimen tos no implica necesariamente la ausencia del taxon en la paleovegetación. Los registros más antiguos de restos de Angiospermas se sitúan en el Cretácico in ferior (Barremiano-Aptiano), aún cuando ciertos fósiles del Jurásico han sido conside rados como correspondientes a Angiosper mas (Cr on qu i st 1968). De cualquier modo, las Angiospermas se hacen comimes en el Aptiano y Cretácico superior. El área de ori gen del grupo no ha sido aún determ inada con certeza, pero la distribución actual de las plantas con flores parece indicar un origen

en el Gondwana occidental tropical (Ra v e n y A x e l ro d 1974). E n lo que se refiere a Chile, la informa ción paleobotànica es magra y hay períodos geológicos sobre los cuales no se tiene prác ticamente información. La situación acerca de los grupos analizados en este trabajo es la siguiente: Aextoxicaceae: no hay informa ción, pero restos de plantas atribuibles a las Euphorbiaceae han sido descritos para el Paleoceno de Arauco (Engelhardt 1891) y para el Eoceno de Río Pichileufú, en Argen tina (Berry 1938). Winteraceae: en Argenti na, hojas del Eoceno de Río Turbio (HUNICKEN 1966) y de Río Pichileufú (Berry 1938) han sido atribuidas al género Drim ys. Myrtaceae: el registro de esta familia al estado fósil es profuso en Austrosud£unérica; se ha descrito polen y hojas para el Paleoceno de Arauco (Doubinger y Chotin 1975, Engel hardt 1891), polen del Eoceno de la misma región (Doubinger 1972), hojas del Eoceno de Río Turbio (Hunicken 1966), polen del Eoceno de O s o m o (Tronc»so y Barrera 1979), polen del Eoceno-Oligoceno de Maga llanes (Fasola 1969), hojas del mismo perío do de Río Ñirihuau, en Argentina (Fiori 1938) y hojas del Eoceno de Río Pichileufú (Berry 1938). Flacourtiaceae: hojas han si do atribuidas a géneros de esta familia en el Paleoceno de Arauco (Engelhardt 1&91) y

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/ Origen y edad del bosque Fray Jorge

en el Eoceno de Río Turbio (Hunicken 1966) y de Río Pichileufú (Berry 1938). Rubiaceae: se ha registrado polen (Doubinger y Chotin 1975) y hojas (Engelhardt 1891) referibles a esta familia en el Paleoceno de Arauco y hojas en el Eoceno de Río Pichileu fú (Berry 1938). Piperaceae: existe registro de hojas de esta familia del Paleoceno de Arauco (Engelhardt 1891) y del Eoceno de Río Turbio (Hunicken 1955). Cyperaceae: a esta familia sólo han sido atribuidos res tos de hojas del Eoceno-Oligoceno de Río Ñirihuau en Argentina (Fiori 1938). No exis te registro fósil de las familias Verbenaceae, Comaceae y Gesneriaceae. En cuanto al carácter de las paleofloras del Cretácico superior-Terciario de Austrosudamérica, se distinguen dos tipos básicos: (i) floras de carácter tropical o templadocálidas, con abundancia de Lauraceae, Sapindaceae y hasta Palmae y (ii) floras templa do-frías, con Nothofagus. Existen también floras de mezcla. Es interesante destacar que, en general, las tafofloras más antiguas corresponden al prim er tipo (Arauco en Chi le y Cerro Bororó en Argentina); a partir del Eoceno las floras con Nothofagus, por tando elementos de mezcla, parecen avanzar hacia el norte (palinoflora de Osomo y tafoflora del Arrayán en Chile y de Río Turbio en Argentina). Sin embargo, la situación en Magallanes no parece seguir este esquema, >ues desde antiguo esta región ha estado po)lada por Nothofagus. Una idea general del desarrollo temporal de las floras Cretácico-Terciarias en Chile es proporcionado por Doubinger (1972) para la región de Arauco*: "En la evolución de la flora de Arauco, se diseñan tres etapas principales bastante nítidas: a) En el Cretá cico superior, la flora presenta los caracte res de una vegetación tropical-húmeda en que dominan los helechos arborescentes... con granos de Gimnospermas de tipo arcai co, algimos granos de Monocotiledóneas, probablemente palmeras; las Dicotiledóneas están representadas esencialmente por triporados tipo-Proteaceae; esta flora persiste hasta el Paleoceno; b) la segunda etapa co rresponde a la llegada de las Gimnospermas más modernas, Myricaceae, Myrtaceae y Proteaceae, persistiendo sin embargo algunas En t n o d t en el original.

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formas tropicales más antiguas; esta etapa va desde el Paleoceno superior al Eoceno; c) la última etapa, esbozada en el Eoceno in ferior con la aparición esporádica del género Nothofagidites, está bien caracterizada en el Mioceno; se trata de una flora directamente relacionada ya con la flora actual de la re gión". En lo que se refiere al Cuaternario, la in formación palinológica para Chile proviene fundamentalmente del sur del país y abarca el período comprendido desde la última gla ciación (Glaciación Llanquihue) hasta el presente. Los registros polínicos más anti guos corresponden a depósitos de Río Ignao en Valdivia (Heusser 1976) que representan el prim er interestadio de la Glaciación Llan quihue y a los cuales se ha asignado tma edad radiocarbónica mínima de 56.000 ± 2000 años. Las condiciones climáticas ópti mas para desarrollo boscoso durante este pe ríodo (temperaturas 3-4?C más frías que el presente) están marcadas por la dominancia de Nothofagus dombeyi, Drimys y Myrtaceae entre los árboles. La vegetación de este pe ríodo no muestra afinidades con ninguna de las formaciones vegetacionales actudes del bosque del sur de Chile. En la flora repre sentada figuran los siguientes taxa relaciona dos con los relictuales: Drimys, Griselinia, Rhaphithamnus, Nertera y Myrtaceae. Varios otros perfiles polínicos provenientes de eta>as posteriores de la Glaciación Llanquihue iieron analizados por Heusser (1974) para localidades de Rupanco, Puerto Varas y Puerto Octay. De ellos se desprende que el clima imperante en esa época fue frío (con temperaturas 8?C más frías que las actuales hace 19.450 años, 5°C hace 36.300 años y 4?C hace 10.000 años, al término de la época gla cial) y con una vegetación tipo tundra alpino-antártica, predominantemente no bosco sa. Entre los taxa relictuales aparecen repre sentados Drimys y Myrtaceae y, en la época glacial tardía (Heusser 1966), Nertera y Gri selinia. La flora postglacial aparece bien do cumentada por Heusser (1966), Auer (1958) y VillagrAn (1980) para la zona de los lagos del sur de Chile y Argentina. Entre los taxa relictuales aparecen representados durante este período, además de los ya mencionados para la época glacial. Sarmienta, Azara, Dysopsis, Aextoxicon (VillagrAn 1980) y Myrceugenia (Auer 1958). Los componentes flo-

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risticos de las actuales asociaciones de la sel va valdiviana y nordpatagónica aparecen re presentados en los perfiles polínicos desde comienzos del Postglacial (Holoceno). No hay registro polínico cuaternario de Mitra ría, Peperomia y Vncínía. En general, parece ser entonces que ha ha bido migraciones de flora tropical, o al me nos boreal, al territorio de Chile y ellas se habrían producido durante el Cretácico su perior. No estamos en condiciones de a s e r ra r desde cuándo ni cuántas veces se produ jeron dichas migraciones. En el Eoceno ya comienza a dom inar el género austral Notho fagus (con especies diferentes a las actuales con polen tipo-brassi) con elementos de mez cla de floras boreales (Troncoso y Barrera

1979). En lo referente a los aportes boreales que nos interesan, el registro fósil m uestra que las familias Myrtaceae, Flacourtiaceae y Piperaceae estaban ya presentes en el centrosur de nuestro país en el Paleoceno y es pro bable que ellas hayan llegado en las migra ciones boreales ocurridas durante el Cretáci co superior. La edad de las Aextoxicaceae es difícil de precisar por su carácter monotípico y endémico. Creemos que sus límites de edad estarían fijados por los siguientes hechos: (i) ellas conforman una familia in dependiente y este hecho nos indicaría que ellas no pueden haberse originado muy re cientemente, vale decir en el Cuaternario; (ii) su distribución más o menos continua y ligada a un ambiente oceánico y la ausencia de diversificación, nos indicaría, por el con trario, relativa juventud del taxón (alterna tivamente, la suposición de que las Aextoxi caceae hubiesen estado más diversificadas en otros tiempos y actualmente el taxón es tuviese en regresión, se contradice con el he cho de que Aextoxícon sea actualmente una especie en expansión territo rial). Parece pro bable una edad terciaria (Plioceno) para el taxon. El parentesco sugerido con las Euphorbiaceae, presentes en d Paleoceno de Arauco, y con las Sapindaceae, profusamen te representadas en las tafofloras paleocenas y posteriores de Chile, indicaría que sus an cestros habrían llegado con las migraciones boreales pre-terciarias y Paleogenas. En lo que se refiere a los aportes austra les de posible origen en Oceania que nos in teresan, Raven y Axelrod (1974) afirm an que la últim a migración directa entre Australia

vía Antàrtica sólo fue posible LSudamérica ista fines del Eoceno. En consecuencia, pensamos que los ancestros de los taxa de origen austral que nos interesan habrían lle gado al territorio chileno en el Eoceno o an tes. En el caso de Drimys, su distribución ac tual amplia y discontinua y su pertenencia al prim itivo orden Magnoliales nos sugiere que su migración a Sudamérica vía A ntàrtica se produjo mucho antes del Eoceno. No sería contemporánea esta migración con aquélla que trajo los otros elementos australes ana lizados en este trabajo; estos últim os ha brían llegado a nuestro continente en una época más tardía, pero siempre antes del Eoceno superior. En lo que se refiere a Nertera depressa, presente tanto en Sudam éri ca como en Oceania, el hecho que sus frutos sean dispersados por pájaros y su carácter invasor nos sugieren que su llegada a nues tro continente es bastante nueva (Cuaterna rio) y producto de migración a larga distan cia. En consecuencia, podemos concluir que los grupos que se em parentan con los actua les elementos florísticos del bosque de Fray Jorge ya estaban presentes en Chile en el Ter ciario inferior (con excepción de Nertera y de las Aextoxicaceae; los ancestros de esta últim a familia, sin embargo, sí parecen ha berlo estado) y que su arribo al territorio se habría producido en el lapso Cretácico superior-Eoceno. Esto, por supuesto, no implica necesariamente que los grupos presentes en el registro fósil sean ancestros directos de las especies presentes en Fray Jorge; así, a pesar de que las Rubiaceae parecen tener una antigua historia en Sudamérica, N. de pressa no parece estar relacionada con estos fósiles, sino haberse originado a p a rtir de otros stocks en Australia. Evidentemente, por las limitaciones pro pias de la paleobotànica y por su escaso desarrollo en nuestros países, por ahora no po demos precisar la época en que se habrían originado los componentes mismos del bos que. ORIGEN Y EDAD DE LA COMUNIDAD TIPO FRAY JORGE Como se m ostró en los capítulos preceden tes, la com unidad de Fray Jorge está estruc turada floristicam ente en base a diversos

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aportes; uno de origen boreal, otro austral y un tercero de origen chileno central y sur con ancestros boreales o australes. Esto nos lleva a suponer que en algún período hubo contacto de floras tropicales y australes, lo que produjo aportes recíprocos. Ya en el Eo ceno se acusa esta mezcla en Arauco (DouBiNGER 1972) y en Osomo (Troncoso y Ba rrera 1979), así como en Río Turbio, Argen tina (Hunicken 1966); en cambio, las floras paleocenas no acusan esta mezcla de elemen tos (en ello no se considera a la región de Magallanes por lo ya expuesto). Obviamen te, esto implica que solamente a partir del Eoceno hay posibilidades de mezcla de an cestros de los elementos en cuestión, sin per juicio que algunos elementos australes, vgr. Drimys ya estuvieran mezclados a las floras tropicales. Hasta el presente no hay tafo o palinofloras terciarias o cuaternarias descritas para el norte de Santiago, por lo que la historia vegetacional de esta área sólo puede ser in ferida indirectamente a través del análisis de la vegetación actual y de los antecedentes geomorfológicos y paleoclimáticos que se discuten a continuación. Muñoz y Pisano (1947) analizaron la es tructura florística del bosque de Fray Jorge y establecieron que su composición, en lo que se refiere al estrato arbóreo, no es uni forme. Ellos describieron las siguientes aso ciaciones para el bosque (Cuadro 2): (i) As. Aextoxicon-Drimys-Myrceugenia correaefolia (ii) As. Aextoxicon-Drimys (iii) As. Aextoxicon-Myrceugenia correaefolia y (iv) As. Aex toxicon. Estos autores distinguen a Drimys winteri como la especie más higrófila de la comunidad y a Myrceugenia correaefolia co mo la más xerófila. En el Cerro Talinay, al norte de Huentelauquén, existe un bosqueci11o homogéneo de M. corraefolia cuya compo sición florística total m uestra claras relacio nes con el bosque de Fray Jorge (ViliagrAn y Armesto 1980). El área que ocupa este bos que es pequeña y la comimidad se encuentra disgregada y con claras evidencias de per turbación humana por lo que A. punctatum pudo haber sido eliminado durante la frag mentación de la comunidad. En el cerro 1^ Silla del Gobernador, junto a P ichidan^i, Kummerow, Matte y Schlegel (1961) des cribieron una nueva comunidad de bosque de neblina estructurada florísticamente por

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la asociación Aextoxicon-Myrceugenia corre aefolia. El elemento esclerófilo ya está pre sente en los márgenes de la asociación re presentado por Cryptocarya alba y Peumus boldus. En quebradas ubicadas en la zona costera de Chile central existen comunida des boscosas que difieren en su estructura florística del bosque esclerófilo climácico. Entre las asociaciones descritas para el área entre Cachagua y Zapallar (VillagrAn y SeREY 1979) dos de ellas presentan claras afi nidades con el bosque de Fray Jorge: (i) As. de Aextoxicon punctatum, presente en for ma discontinua en las quebradas Cadillos y El Tigre a altitudes promedio de 250 m s.m. y (ii) As. de Myrceugenia correaefolia en los sectores altos de todas las quebradas del área, por sobre 300 m de altitud. En esta úl tima se mezclan elementos esclerófilos y relictuales, siendo la especie dominante entre los primeros Cryptocarya alba. En quebra das con vegetación perturbada de los secto res de Curaumilla y El Quisco también se encuentran segregadas espacialmente las asociaciones boscosas con M. correaefolia de las con A. punctatum. Mas al sur, en las que bradas Córdoba en El Tabo y El Roble al norte de Pichilemu, nuevamente se encuen tra la asociación Aextoxicon-Myrceugenia co rreaefolia (Cuadro 2, datos no publicados). En el Embalse de Bullileo, al interior de Pa rral, reaparece la asociación más higrófila del bosque de Fray Jorge, Aextoxicon-Dri mys, integrada ahora a la comunidad caducifolia maulina con Nothofagus (Cuadro 2, datos no publicados). Estos antecedentes fitosociológicos nos permiten concluir que: (i) la comimidad ti po Fray Jorge habría ocupado un área ma yor que la actual en tiempos pasados, como lo atestigua la relativa cercanía y actual es tructura florística de los remanentes bosco sos descritos para la costa del norte Chico y Chile central; (ii) el bosque de Fray Jorge corresponde a la comunidad de mayor com plejidad, en lo referente a estructura florís tica, de todas las comunidades relictuales co nocidas a la fecha; (iii) al sur de las particu lares localidades de Fray Jorge y Talinay, la comunidad relictual se desorganiza quedan do representada, en el Norte Chico y en El Roble y Córdoba, sólo por su asociación más xerófila (Aextoxicon-Myrceugenia correaefo lia) y (iv) la máxima desestructuración fio-

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/ Origen y edad del bosque Fray Jorge

rística y mezcla con el elemento esclerófilo se da en las localidades de Cachagua y Zapallar, Curaumilla y El Quisco, en donde los elementos relictuales se segregan espacial mente y se integran separadamente a las aso ciaciones esclerófilas más higrófilas. ViLLAGRÁN y A r m e s t o (1980) determina ron la similitud florística entre los bosques relictuales del norte Chico y Chile central con el bosque valdiviano y correlacionaron los valores de similitud obtenidos con la dis tancia geográfica entre localidades. Ellos de mostraron que, tomando como localidad de referencia a Fray Jorge, el decrecimiento de la similitud florística con la distancia geográ fica es mayor que el esperado en las locali dades de Chile central. Este resultado y la actual desestructuración florística mencio nada ya para la vegetación relictual de Chile central, reafirm a la distinción de esta región geográfica como un área de discontinuidad florística acentuada. Lo anterior puede explicarse suponiendo que en Chile central, y muy particularmente hacia la costa, la comunidad original en otros tiempos era del tipo Fray Jorge y que ella fue desestructurada florísticamente y luego parcialmente reemplazada por la comunidad esclerófila, ya antes presente en el valle lon gitudinal (Ra v e n 1973, Sc h m i t h u s e n 1956), que actualmente ocupa gran parte de la zo na costera: la expansión del elemento escle rófilo habría restringido a la comunidad ori ginal a aquellos hábitats particularm ente fa vorecidos por las neblinas que ocupan ac tualmente los bosques relictuales. Esta interpretación explicaría satisfacto riamente las notables discontinuidades (hia tos) en la distribución de aquellas especies presentes actualmente en Fray Jorge y en el sur del país. Al producirse la desestructura ción florística de la comimidad original, las especies más frágiles (por ejemplo las epífi tas) serían eliminadas de las áreas interme dias y sólo sobrevivirían en las comunidades más estables, Fray Jorge y la selva valdiviana, dejando un hiato en su distribución. También se desprendería de esta interpreta ción que Aextoxicon punctatum y Myrceuge nia correaefolia, en Chile central, serían re lictos conservativos en vías de desaparición lo que explicaría su presencia discontinua y limitada a pequeñas áreas en esta zona. En cuanto al establecimiento de la edad de la comunidad tipo Fray Jorge es obvio

147

que el mayor aporte lo habría constituido el análisis palinológico de sedimentos presen tes en el área; lamentablemente, muestreos realizados en el bosque de Fray Jorge han dado resultados negativos (He r n á n d e z y AzCÁRATE, com. pers.). De este modo, sólo pode mos postular hipótesis en base a anteceden tes indirectos. Convengamos previamente que la actual comunidad vegetacional pre sente en Fray Jorge es el eslabón actual de una realidad espacial y temporal eminente mente dinámica; no es fácil suponer que ella se mantuvo inalterada a través de un tiempo relativamente largo durante el cual hubieron cambios en la paleogeografía y en el clima; así, debe entenderse que previa a la actualmente existente hubo otras comu nidades antecesoras directamente emparen tadas. Algunos hechos e interpretaciones que con tribuyen a fijar la edad de la comunidad ti po Fray Jorge son los siguientes: (i) Esta comunidad tiene que haber es tado vigente y en pleno vigor al momento de poblar los Altos de Fray Jorge y Talinay. Por lo tanto ,tiene que haber existido durante el Cuaternario, edad que hemos asignado a es te evento (ver capítulo siguiente). (ii) Según V illagrán y A r m e s t o (1980), las relaciones florísticas que aún perduran entre el bosque valdiviano y los relictos de Chile central y Norte Chico, se remontan a una época anterior a la diversificación de las actuales asociaciones del bosque valdi viano. El análisis palinológico cuaternario proveniente del sur de Chile indica que tales asociaciones se generaron en el postglacial (Villagrán 1980, H eusser 1974). Por lo tan to, la edad de origen de la comunidad tipo Fray Jorge debe ser pre-Holocénica (Pleisto cènica) . (iii) La actual desestructuración florísti ca de la comunidad tipo Fray Jorge observa da en Chile central es un fenómeno que se desprende del análisis fitosociológico de las comunidades relictuales de esta región, lo que implica que estamos en presencia de una situación que está sucediendo en el post glacial. (iv) La desestructuración floristica de la comunidad tipo Fray Jorge, si nuestra tesis es correcta, está marcada por la edad del desarrollo del hiato distribucional de al gunas especies {Peperomia spp., Griselinia scandens, Sarmienta repens, Mitraria cocci-

148

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nea, Azara microphylla, y Dysopsis glecho nario antiguo el océano retrocede y vuelven moides), hiato que no puede ser muy anti a aflorar los bloques constitutivos de los Al guo puesto que las especies a ambos lados tos de Talinay que desde entonces, habrían de él no han tenido tiempo de diversificarse estado emergidos; las posteriores transgre siones, de m enor im portancia, habrían labra ni siquiera en variedades. do las terrazas litorales que se hallan bajo (v) Las localidades con vegetación reliclos citados bloques hacia el océano. tual tipo Fray Jorge no son pocas ni muy De este modo, la edad m ás antigua posi distantes unas de otras, lo que reafirm aría ble de los bosques de Fray Jorge y Talinay la idea de que no ha transcurrido demasiado en esos lugares, sería el Cuaternario antiguo tiempo desde el momento que constituía di a medio. Esta edad parece coherente con la cha vegetación una sola unidad. idea de que en el mismo período, este tipo Todo lo anterior apim ta a la conclusión de vegetación cubría gran parte de la costa que la comunidad tipo Fray Jorge debe ha de Chile central. ber prosperado hacia la costa de Chile cen En conclusión, el bosque de Fray Jorge es tral durante el Pleistoceno. Según P a s k o f f un relicto que data del Cuaternario y repre (1977) durante el Pleistoceno hubo cambios senta im tipo de vegetación que tuvo su ma climáticos pronunciados en la región costera yor desarrollo durante el Pleistoceno. semiárida (30-33? S ), con sucesión de perío dos húmedos y períodos más secos como el CONFRONTACION CON OTRAS actual. En la Cordillera de la Costa de Chile HIPOTESIS central (33-39? S) durante el Pleistoceno ha bría habido im clima más frío y húmedo que Como se vio en el capítulo antecedentes, el presente. Siendo el factor humedad aquel respecto del lugar de origen de la comimidad que determ ina la existencia actual de los bos actualmente presente en Fray Jorge y Tali ques relictos, como lo señalan todos los au nay se ha propuesto tanto im origen austral tores que se han referido al problema, es cuaternario, debido a migraciones de la flo perfectamente compatible la presencia de es ra valdivisma por efecto de glaciaciones, co te tipo de comunidad en Chile central con el mo uno tropical terciario; a ello debe agre clima postulado para el Pleistoceno. garse la hipótesis de W o l f f h u g e l que mez Si este tipo de comunidad existía ya en el cla las dos anteriores. Plioceno, no podemos asegurarlo por la ca Tanto la prim era como la últim a de ellas rencia de registro paleobotánico; sin em bar no explican en absoluto la ausencia de No go, pensamos que ello no sería muy factible thofagus en los relictos, particularm ente en debido a la aridez del clima reinante duran los más meridionales. Esto es im portante te este período (Pa s k o f f 1970, Z insmeister puesto que Nothofagus es el elemento m ás 1978). conspicuo y dom inante de la flora del sur del país desde el Terciario y el avance pos tulado tendría que incluir representantes de EDAD DEL BOSQUE DE FRAY JORGE este género; no pueden argim ientarse razo Los aportes básicos en este sentido provie nes climáticas lim itantes para ello, puesto que actualm ente el límite norte de la distri nen de la Geología y Geomorfologia. P a s k o f f (1970), quien ha estudiado la historia del río bución de Nothofagus llega a la ribera sur Limarí en el área de los Altos de Talinay, ha del río Aconcagua (a sólo 2? 30’ al sur de m ostrado que los grandes bloques solevanta Fray Jorge). dos del complejo metamòrfico, sobre los que Tampoco explican las mismas hipótesis, la se ubican los bosques de Fray Jorge y Tali dominancia de elementos boreales o de ori nay y que se hallaban emergidos durante el gen boreal en la com unidad de Fray Jorge. Plioceno inferior, fueron progresivamente Podría argum entarse que éstos, que crecían invadidos por el océano durante el Plioceno en Chile central, fueron incorporados al pa medio. Esta transgresión alcanzó su máximo so de la flora valdiviana por esta región, pe durante el Plioceno superior, dejando estos ro por supuesto cabe preguntarse por qué no bloques sumergidos y encontrándose enton fueron tam bién asociados los elementos esces la ribera en las cercanías de la longitud clerófilos. Por lo demás, con tal argum ento de Chalinga (71? 25’ W ). A p artir del Cuater ya no podría afirm arse que la com unidad

T ro n co so ,

V illa g r A n

M. M uñoz

/ Origen y edad del bosque Fray Jorge

149

tenga su origen, ni siquiera básico, en la flo cia de numerosos relictos del mismo tipo en ra valdiviana. tre Fray Jorge y Constitución, vale decir en Por otro lado, los elementos australes son el área que habría ocupado esta hipotética pocos y, entre ellos el más frecuente, Drimys paleocomunidad. winteri, es posible que haya alcanzado las la titudes de Fray Jorge mucho antes del esta CONCLUSIONES blecimiento de este tipo de comunidad. Su adaptabilidad ecológica es amplia y no hay Evidentemente, las conclusiones de este inconveniente para suponer que no necesitó trabajo no pueden ser otras que la formula de migraciones de la flora valdiviana para ción de la hipótesis sobre el origen y edad de distribuirse hacia el norte. la comunidad presente en Fray Jorge, que se Tampoco explican estas hipótesis el hecho desprende de los antecedentes y evidencias de que muchas de las especies de Fray Jorge que hemos discutido en los capítulos prece estén expandiendo su área de distribución dentes. De acuerdo a éstos, los bosques relictos de hacia el sur o sureste, lo que se compadece más con una posible migración norte-sur de Fray Jorge y Talinay, presentes allí desde el estos elementos que con una en sentido con Pleistoceno, representarían los remanentes trario. La posición marginal que ocupan al de una vegetación que habría prosperado du gunos de estos elementos en las actuales aso rante todo ese período en las cercanías del ciaciones de la selva valdiviana nos indicaría m ar y la Cordillera de la Costa desde, al me una llegada posterior a la estructuración flo nos, la provincia de Coquimbo por el norte rística de dichas asociaciones que sabemos hasta, al menos, la de Colchagua por el sur. Esta vegetación habría sido favorecida por son relativamente nuevas (Holoceno). el clima húmedo predominante durante el A la hipótesis de W o l f f h u g e l habría tam bién que acotar que, hasta el momento, no Pleistoceno entre esas latitudes. Floristicamente, las asociaciones presen hay ningún antecedente que perm ita supo tes en esta vegetación tendrían un origen ner que Nothofagus u otros de los compo mixto, a partir de elementos boreales, ele nentes más conspicuos del bosque austral se hayan desarrollado alguna vez al norte del mentos diversificados en Chile central con río Aconcagua y menos aún en el desierto y ancestros boreales y en Chile austral con an cestros australasianos. Los ancestros de este la puna. stock floristico habrían llegado durante el Respecto a la hipótesis de ScHMrrnusEN Cretácico superior-Paleógeno al territorio que sustenta im origen tropical y terciario chileno. A partir de entonces, las sucesivas para la comunidad de Fray Jorge, creemos migraciones, mezclas vegetacionales y espeque ella es parcialmente correcta en lo que ciación, ligadas a los cambios climáticos, ha se refiere a origen y edad del elemento flo brían conducido hacia la estructuración de ristico del bosque de Fray Jorge. Es induda una comunidad antecesora de la actual coble que una edad terciaria para el bosque en mimidad de Fray Jorge. Fray Jorge es incompatible con un concepto A fines del Pleistoceno y comienzos del dinámico de comunidad y con los anteceden Holoceno el clima osciló hacia la aridez co tes aportados por la geomorfologia y paleo- mo consecuencia del término de las glacia climatología. La edad más antigua para él ciones. Este cambio climático favoreció el debe fijarse en el Cuaternario. Esta hipóte mayor desarrollo y la expansión del bosque sis tampoco explica suficientemente la pre esclerófilo, presente desde el Plioceno en el sencia de elementos australes en Fray Jorge valle central, el cual se habría distribuido ni tampoco el hiato distribucional de las es hacia las áreas ocupadas por la comvmidad pecies que lo presentan. tipo Fray Jorge, a su vez afectada por la me Pensamos que nuestra hipótesis da cuenta nor humedad. La mezcla con el elemento es de las objeciones planteadas a las otras hi clerófilo habría provocado la desestructura pótesis en este capítulo. Seguramente, su ción florística de la comunidad original y su punto más débil es la suposición de una hi restricción a aquellas localidades favoreci potética paleocomunidad tipo Fray Jorge en das por las neblinas costeras, en especial todo Chile central costero y norte Chico; sin quebradas. La expansión del bosque escleró embargo, ella se ve sugerida por la presen filo y los correspondientes niveles de deses

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150

tructuración florística de las asociaciones que conforman comimidades relictuales, son procesos perceptibles aún en la actualidad en Chile central. Ello explicaría el que esta región sea menos conservativa florísticamente que los bosques de Fray Jorge y Talinay y tam bién los ostensibles hiastos distribucionales de algunas especies en esta zona.

D oubinger ,

AGRADECIMIENTOS

E ngelhardt , H .

Los autores desean expresar su agradecimiento a los encargados de los siguientes herbarios, quie nes gentilmente proporcionaron los antecedentes de sus colecciones: Sres. C. M articorena y M . Q ue zada del Instituto Central de Biología de la Univer sidad de Concepción; Sra. M . R omero del Instituto de Botánica de la Universidad Austral de Valdivia; Sr. E. PiSANO del Instituto de la Patagonia de Pun ta Arenas; Sr. A. M esa de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile de Valparaíso, y Sr. J. S an M artín de la Universidad Católica de Talca. Agradecemos también al colega J u a n Armesto , quien leyó y criticó el manuscrito, a la Sra. S erena M a n n , quien puso su arte en la confección de las figuras que acompañan este texto, y a la Sra. I sabel D onaire quien mecanografió el onginal.

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37:

153 - 177. (1980)

L IST A D E CO R M O FITO S PA LU STR ES D E LA R E G IO N VALDIVIANA (* ) C arlos R a m Irez G., M

a gdalena

R o m e r o A., M

agaly

R iveros G. (**)

RESUMEN El presente es un estudio sistemático de las plantas palustres de la Novena

y Décima Región de Chile. Se entrega un catálogo de 190 helóStos y 4 hidrófilos

valdivianos, distribuidos en 130 Dicotiledóneas, 60 Monocotiledóneas, 8 Pteridófitos y 2 Gimnospermas. Para cada especie se citan los nombres científicos y comunes, el hábito, el habitat, ol área de distribución y el lugar de recolección. Además se hacen 7 correcciones al trabajo de R am Irez, R om ero y R iv ero s (1976).

ABSTRACT This paper is a systematic research on marshy flore from IX and X Region of Chüe. A catalogue of 190 valdivian helophytes and hydrophytes is given. They are arranged into 130 Dicotlyedonous, 60 monocotyledonous, 8 Pterydophyites and 8 Gymnosperms. Scientific and vernacular names, habit, habitat and collection place for each species are reported. Seven corrections to the paper of R amírez , R omero and R iveros (1976) are included.

INTRODUCCION La región valdiviana es rica en aguas continentales. Lagos y ríos ofrecen una amplia gama de ambientes límnicos. A ellos se agregan una serié'de bañados y lagunas resultantes de hundimientos de terreno y las consiguientes inundaciones, provocadas por los sismos de mayo de 1960 (Illies 1960, WaTANABE y K arzulovic 1960, G u n c k e l 1963). La estabilidad de estos ambientes acuáticos está asegurada con el alto régimen pluviométrico de esta región (H u b e r 1975). En efecto, de Valdivia al sur prácticamente no existen meses de sequía en todo el año (Di CaSTRI y HAJEK 1976). La re ^ ó n litoral de estos ambientes dulceacuícolas y salobres es ocupada por una

rica flora acuática y palustre. Dicha flora y la vegetación que conforma son poco conocidas. Lo mismo sucede con la ecología de esos ecosistemas. Motivados por esta realidad hemos constituido un grupo de trabajo que, durante algunos años se ha dedicado al estudio de los macrófitos que prosperan en esos lugares, tratando de dilucidar, en primer lugar, el problema sistemático. Como resultado de estas investigaciones publicamos una lista de los Cormófitos Acuáticos de la Región Valdiviana (Ra m Irez , RoMrao y R iveros 1976). Con el presente trabajo, p„specci«n financiada por la Dlrecclín de Investlfadín de la Unlvei^dad Au«tr»l de Chile. Valdivia, Proyecto:

“

univer.id«i Au.t«i de chiie. c * siiia s«7, valdivia, chiie.

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154

queremos entregar una lista de las plantas palustres de esta región, agregando algunos nidrófitos no considerados en la publicación recién mencionada y haciendo además, algu nas modificaciones a ella. Con posterioridad a nuestro trabajo apareció una lista de Cor mófitos Acuáticos de Magallanes (Pisano 1976), lo que sin duda, ha contribuido a au m entar el interés p or este tipo de vegeta ción. Una interesante revisión bibliográfica de la taxonomía de plantas acuáticas sud americanas se encuentra en T u r (1978). LUGAR DE TRABAJO La presente lista es el resultado de pros pecciones realizadas desde 1974, en la Nove na y Décima Región del país y ella puede servir para las provincias de Malleco, Cau tín, Valdivia, Osorno, Llanquihue y Chiloé. Nuestras recolecciones se han efectuado en forma periódica, abarcando ambas cordille ras, el valle longitudinal y la región litoral. En ellas hemos revisado los siguientes am bientes: lagos, lagunas, charcos, ríos, arro yos, arroyuelos, marismas, turberas, malli nes y hualves (Bosques de Galería de Mirtá ceas). La Fig. 1 m uestra un m apa de la re gión prospectada, con los correspondientes diagramas climáticos. PLAN DE TRABAJO En el catálogo del presente trabajo se in cluyen únicamente especies que han sido re colectadas por nosotros. Con esto queríamos evitar los errores derivados de consultar li teratura y herbarios. Creemos que una flora debe tener su base en la realidad y no en testimonios muchas veces perpetuados en forma errónea o que no corresponden a la realidad actual. Obviamente, nuestros hallaz gos de terreno han sido comparados con co lecciones y revisados en la literatura perti nente. En nuestros estudios bibliográficos hemos podido com probar que frecuente mente se repiten errores y que además, se entregan listas florísticas usando solamente testimonios bibliográficos o de colecciones, que no siempre corresponden a la realidad. Como nuestra m eta final es la de realizar in vestigaciones de tipo ecológico, nos intere saba ubicar lugares donde se concentren grandes poblaciones de las especies citadas.

Dichos lugares se indican al final de cada es pecie. Las determinaciones dudosas se aclararon en los herbarios del Instituto de Sistem áti ca y Geobotánica de la Universidad de Göt tingen y del Museo Botánico de Berlín-Dahlem (Alemania Federal), gracias a una beca del Servicio Alemán de Intercam bio Acadé mico (Daad ). De cada ejem plar recolectado hemos hecho una ficha, acom pañada de di bujos y esquemas tom ados del m aterial fres co. También se ha preparado una conjpleta colección de fotografías de ellos. Los ejem plares desecados y preparados han sido in corporados al Herbario del Instituto de Bo tánica de la Universidad Austral de Chile. LISTA DE ESPECIES PALUSTRES DE LA REGION VALDIVIANA En la presente lista se ordenan las espe cies en Clases, según su posición sistemáti ca. Dentro de las Clases se ordenaron las Fa milias, los Géneros y las especies alfabética mente. La numeración de las especies es co rrelativa. Para cada planta indicamos el nom bre científico válido, nom bres comunes si los tiene, hábito, habitat, área de distri bución conocida, abundancia relativa y el lugar donde la recolectamos y si crece en po blaciones grandes. La literattira no citada en el texto, corresponde a este capítulo y a ella debe agregarse la que figura en R a m í r ez , R o m e r o y R iveros 0976). SPHENOPSIDA Equisetos)

(Equisetatae, Articulatae,

EQUISETACEAE (Equisetáceas)

Equisetum bogotense L.

"H ierba del platero, Limpiaplata, Cola de Caballo, Yerba de la plata" Helófito herbáceo de vida perenne que cre ce nativo desde Arica a Aisén. Prospera en terrenos arenosos junto a arroyuelos esta cionales. Es vma especie muy usada en me dicina popular. Se recolectó en Isla Teja y en Los Lagos, provincia de Valdivia. FILICOPSIDA Helechos)

(nUcaUe, Polypodlopslda,

BLECHNACEAE (Blcchnáceu)

R a m ír e z ,

R o m e ro

y M.

R iv e r o s

/ Cormofitos palustres reglón valdiviana

155

Fig. 1: Area de utilización para la presente lista de plantas acuáticas y palustres chilenas. Se incluyen los correspondientes diagramas climáticos.

Blechnum chilense (K a u lf .) M e tt.

"Quil-Quil, Costilla de vaca, Palmilla" Helecho autóctono de gran tam año (hasta 150 cm ). Es un helófito rizomatoso, perenne, que se desarrolla en terrenos pantanosos de p o p profundidad, junto a canales de dre naje y en lugares donde se ha destruido el bosque de galería. Su área se extiende desde Coquimbo a la Patagonia. Fue recolectado en el Jardín Botánico de la Universidad Aus

tral de Chile y en la laguna Santo Domingo, ambos lugares en Valdivia. 3)

Blechnum magellanicum (Jíesv.) M e tt.

"Helecho palmita, Helecho arbóreo" Helófito arborescente con aspecto de peque ña palmera. Helecho chileno que prospera desde Chillán al sur, en bosques húmedos pantanosos y turberas. Esta especie, poco abundante, se recolectó en el Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

1S6 4)

Btechnum penna-marina ( P o ir e t) K u n .

"Helecho de turbal, Punque’’ Pequeña hierba perenne y autóctona que se encuentra en pantanos y turberas, desde Chillán al sur. Es muy abundante en los ma llines de la Cordillera de los Andes y en las turberas con Sphagnum de la Cordillera de la Costa y Chiloé. Se recolectó en la "Turbe ra Endesa”, Cordillera Pelada, Valdivia y en "Los Mallines’’, Aguas Calientes, Osomo. LOPHOSORIACEAE (Lofosorláceas) 5)

Lophosoria quadripinnata (G m el.) C.

"Helecho, Huilel-lahuén" Hierba perenne de hasta 1 m de alto, muy abundante en biótopos húmedos y sombríos de la región valdiviana form ando el sotobos que en hualves. Este helecho autóctono, prospera en Chile, desde Coquimbo al Istm o de Ofqui. Se recolectó en el "Fundo San M artín”, San José, Valdivia. P I N O P S I D A

CUPRESSACEAE (Cupresáceas) 9)

Helecho de gran tamaño, autóctono, muy abundante en la región valdiviana. Crece en ambas cordilleras, formando el sotobosque junto a arroyos y ríos, siendo especialmente frecuente bajo saltos de agua. Su área se ex tiende desde Valparaíso a Chiloé. Fue reco lectado en Aguas Calientes, Osomo. GLEICHENIACEAE (Glelquenláceas) 6)

Gleichenia squamulosa (Desv.) M oore

"Hierba loza” Pequeño y elegante helecho, hemicriptófito, autóctono que crece en lugares pantanosos y turbosos de ambas cordilleras y de Chiloé. Fue recolectado en la "Turbera del R e fu to ”, Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia. SCHIZAEACEAE (Schlzaeáceas) 7)

Schizaea fistulosa L a b ill.

Pequeño helecho que crece en form a escasa en turberas y pantanos turbosos desde Val divia al sur. Es una hierba perenne, autócto na, poco aparente, con un rizoma filiforme y pequeñas hojas lineares rem atadas en apén dices esporíferos. Se recolectó en la "Turbe ra Endesa", Cordillera Pelada, Vedíivia y en turberas de Chiloé. THYRSOPTERIDACEAE (Tlrtopteridácea») 8)

Hypolepis rugosüla (Lab.) sm .

Pilgerodendron uviferum (D. D o n ) F l o rín

C h r.

"Ampe, Palmita, Palmilla”

(Plnatae, Coniferas)

"Ciprés de las Guaitecas, Ciprés, Lahuán” Pequeño árbol autóctono que crece en luga res pantanosos desde Valdivia al sur, aso ciado con musgos del gen. Sphagnum. Este árbol ha sido objeto de una explotación in tensiva. Fue recolectado en la "T urbera En desa”, Cordillera Pelada, Valdivia. PODOCARFACEAE (Podocarpáceas)

10)

Dacrydium fonckii ( P h i l .) B e n t h a m

"Ciprés enano” Arbusto nativo que alcanza como máximo 50 cm de altura. Crece form ando grandes po blaciones rastreras en pantanos turbosos. Su área se extiende desde Valdivia al extremo sur de Chile, siendo escaso en la reglón val diviana. Nuestros ejemplares provienen de la "Turbera Endesa”, Cordillera Pelada, Val divia. MAGNOLIOPSIDA ledoneae. Dicotiledóneas)

(MagnoUatae, Dlcoty-

APIACEAE (Apiáceas, Ammiaceae, Vmbelllferae. Umbeliferas)

11)

Apium chilense H o o k , et Asn.

"Apio silvestre” Helófito herbáceo abundante en lugares hú medos y sombríos de la región litoral. E sta especie autóctona se encuentra en Concep ción al sur. Fue recolectada en Curiñanco, Valdivia.

R a m ír e z ,

12)

R o m e ro

y M.

R iv e r o s

/ Cormofitos palustres región valdiviana

Centella asiatica (L.) Urb.

"Centella" Pequeña hierba perenne y rastrera, muy abundante en la región valdiviana. Prospera en gran cantidad de habitats, desde praderas húmedas a pantanos y ríos. Esta planta es cosmopolita. Se recolectó en las riberas del río Cruces y en Santo Domingo, Valdivia. 13)

Conium maculatum L.

"Cicuta” Hierba anual, robusta que crece en suelos arenosos a orillas de arroyos y canales. Es una especie europea, introducida al país en la Zona Central. Fue recolectada en Las Mu latas, Valdivia. 14)

Eryngium pseudojunceum C lo s

"Cardoncillo” Hierba autóctona en roseta, que crece en suelos pantanosos junto a ríos y arroyos. También se le encuentra en charcas tempo rales. Esta especie, no muy abundante, fue recolectada en el Puente Pilmaiquén, Valdi via. 15)

Foeniculum vulgare Miix.

157

ras. Esta especie autóctona es común en pantanos turbosos. Fue recolectada en la "Turbera Endesa”, Cordillera Pelada, Valdi via. 18)

Baccharis sagittalis DC.

"Verbena de tres esquinas" Hierba de gran tamaño, con aspecto arbusti vo, que crece en orillas pedregosas de cuer pos dulceacuícolas. El área de esta planta au tóctona va de Coquimbo a Aisén. También es nativa en Argentina y Uruguay. Es una es pecie poco abundante, de baja sociabilidad. Se recolectó en Tres Cruces y en Santo Do mingo, Valdivia. 19)

Biden helianthoides H. B. K.

Hierba o subarbusto, perenne, nativo, fre cuente en Chile Central. La presencia de es ta especie con vistosas inflorescencias ama rillas, se ha constatado recientemente en la región valdiviana. Nuestros ejemplares pro vienen de un arroyo que cruza el campus de la Universidad Técnica del Estado, sede Val divia. 20)

Centipeda elatinoides (Less.) B e n t h . et H o o k .

"Hinojo”

"Pedorilla, Peorilla”

Hierba robusta de origen europeo que hoy se encuentra distribuida por todo el mundo. En la región valdiviana se presenta ocasio nalmente como helófito. Es muy usada en medicina popular. Se recolectó en Las Mula tas, Valdivia.

Pequeña hierba perenne, común en maris mas y pantanos arenosos junto al mar. Se recolectó en Mehuín, Valdivia.

16)

Lilaeopsis hillii P é r ez -M oreau

Sinónimo válido para la especie Lilaeopsis li neata G r e e n e citada en R a m ír e z , R om ero y R iveros (1976).

ASTERACEAE (Asterácea«, Compositae, Compues

ta»)

17)

Baccharis magellanica (L a m .) P ersoon

"Chilca” Pequeño arbusto de denso follaje, que pros pera de Valdivia al sur por am bas cordille

21)

Cotula scariosa Fr e n c h .

Especie herbácea, en roseta que se presenta en grandes comunidades cubriendo panta nos salobres, junto al mar. En Chile se le encuentra entre Maulé y Tierra del Fuego. Se recolectó en Mehuín, Valdivia. 22)

Erigeron canadensis L.

Hierba anual, cosmopolita, no muy abimdante en Chile. Se encuentra creciendo en acequias y arroyos pequeños, que se secan en verano. Se recolectó en la calle General Yáñez, Valdivia.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

158

23)

Leptocarpha rivularis DC.

"Palito negro" Arbusto autóctono, de 1 a 2 m de altura, que crece desde Maulé a Chiloé. Es una planta muy abundante en las riberas de ríos, lagu nas y arroyos. Se recolectó en Isla Teja, Val divia. 24)

Perezia palustris (P h i l .) R e i c h e

Hermosa hierba en roseta que crece en pan tanos turbosos de Valdivia al sur. Esta espe cie es nativa. Se recolectó en la "Turbera Endesa", Cordillera Pelada, Valdivia. 25)

Senecio acanthifolíus H om br.

" H u a lta ta "

Hierba palustre, autóctona que crece en pan tanos turbosos desde Valdivia al sur. Pre senta ima vistosa inflorescencia de color blanco. Se recolectó en la "Turbera Endesa", Cordillera Pelada, Valdivia y en "Los Malli nes" Aguas Calientes, Osomo. 26)

Senecio erraíicus B ertol .

"Senecio" Hierba bianual o perenne de origen europeo, naturalizada en Chile desde Temuco a Puer to Montt. Es una maleza muy abundante en praderas húmedas y junto a canales de dre naje. E sta planta es tóxica para el ganado. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia. BETULACEAE (Betuláceas) 27)

Alnus glutinosa (L .) M e r t .

"Aliso, Aliso negro” Pequeño árbol europeo, de follaje oscuro, naturalizado en el sur de Chile, en los últi mos años. Es frecuente en orillas rocosas y pedregosas de ríos y bañados. Se recolectó en Santo Domingo y en Cayimiapu, Valdivia. BIGNONIACEAE (Bignoniáceas) 28) Campsidium valdivianutn (P h i l .) S k o ttsberg

"Voqui blanco, Voqui bejuco, Bejuco" Enredadera perenne y leñosa, típica de bos ques húmedos. Es frecuente en los hualves o Bosques de Galería de Mirtáceas y en los bosques chilotes. Se le encuentra desde Arauco al Estrecho de Magallanes. E sta es pecie autóctona es muy abundante en la Dé cima Región del psiís. Se recolectó en el "Fundo Las Palmas", Valdivia. BORAGINACEAE (Borragináceas)

29)

Myosotis palustris L.

"No me olvides" Hierba perenne que crece en praderas húm e das y pantanos, ocupando siem pre el cintu rón más seco. Esta planta fue introducida desde Europa y se ha naturalizado en el sur de Chile, siendo muy frecuente en la región valdiviana. Fue recolectado en Las Mulatas, Valdivia. 30)

Plagiobotrys corymbosus (R uiz et P av.) J o h n s t o n

Pequeña hierba autóctona, que prospera en las riberas pedregosas de los lagos, en la re gión sur de Chile. Especie poco abundante recolectada en el lago Riñihue, Valdivia. BRASSICACEAE (Braslcáceas, CrucUerae, Cnicfferas)

31)

Cardamine calbucana P h i l .

Pequeña hierba autóctona muy abundante en la región valdiviana, especialmente en la Cordillera de los Andes a m edia altura. Allí prospera en toda clase de arroyos y panta nos. Se recolectó en Aguas Calientes, Osorno. 32)

Rorippa nasturtium-aquaticum (L.) H ayek

Sinónimo válido para la especie N asturtium officinale R. BR . citada en R a m íre z , R om e r o y R iv e ro s (1976). 33)

Rorippa palustris (L.) B ess.

"B erro” Pequeña hierba anual, cosm opolita y de ori gen europeo. E sta planta se h a asilvestrado

R a m ír e z ,

R o m e ro

y M.

R iv e r o s

/ Cormofitos palustres región valdiviana

en Chile en acequias con mucha interven ción humana. Se recolectó en Valdivia, en calle Clemente Escobar. CALLITRICHACEAE (CaUtricáceas) 34)

Callitriche antarctica E n g e l m . ex H e G ELM .

S in ó n im o v á lid o p a r a la e sp e c ie Callitriche deflexa R . B R . e t H e g e l m , c ita d a e n R a m í re z , R om ero y R iveros (1 9 7 6 ).

CARYOPHYLLACEAE (CariofUáceas) 35)

Sagina apetala Ard .

Hierba muy pequeña que crece en Chile des de San Femando a Chiloé, en lugares húme dos y también anegados ocasionalmente. Es frecuente en arroyuelos del litoral. Se colec tó en Curiñanco, Valdivia. CHENOPODIACEAE (Quenopodláceas)

36)

Chenopodium album L.

"Quingüilla” Hierba anual de gran tamaño y muy poli morfa. Esta planta es una maleza cosmopoli ta de origen europeo. Ocasionalmente se pre senta en arroyos temporales, junto a los ca minos. Recolectada en Las Mulatas, Valdi via. 37)

Salicornia peruviana H. B. K.

Sinónimo válido para la especie Salicornia fruticosa L. citada en R a m ír e z , R om ero y

159

“Escorzonera" Pequeña hierba en roseta, que abunda en pantanos turbosos de Valdivia al sur. Esta planta autóctona se recolectó en la "Turbe ra Endesa”, Cordillera Pelada, Valdivia. 40)

Leontodon nudicaulis (L.) B a n k s ex Lo w e

"Chinilla" Hierba en roseta, perenne, de origen eu ropeo, que ocasionalmente crece en prade ras húmedas, bañados y pantanos. Es una maleza muy abundante en el sur de Chile. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia. 41)

Taraxacum officinale W

eb.

"Diente de león” Maleza en roseta, muy perenne, cosmopolita de origen europeo. Especie muy abundante en Chile central y sur, ocasionalmente apa rece en pantanos, praderas húmedas y baña dos. Fue recolectada en Santo Domingo, Val divia. CONVOLVULACEAE (Convolvuláceas) 42)

Calystegia saepium (L.) R. B r a u n

"Suspiro” Trepadora herbácea, cosmopolita, que se de sarrolla en Chile de Valparaíso a Valdivia. Es muy común en pantanos, donde crece tre pando sobre carrizo y totoras. Se recolectó en Estancilla, camino a Niebla, Valdivia. 43)

Dichondra repens F orst .

R iveros (1976).

"Oreja de ratón” 38)

Salsola kali L.

"Cardo ruso” Hierba anual, cosmopolita, que vive en lu gares húmedos y salobres junto al mar. Se recolectó en Maicolpué, Osomo.

Pequeña hierba rastrera, perenne, que abun da en pantanos y praderas húmedas del sur de Chile. Esta planta cosmopolita, se en cuentra en nuestro país desde Antofagasta a Chiloé. Es más frecuente como planta terres tre que en su forma acuática. Se recolectó en Las Mulatas, Valdivia.

CICHORIACEAE (Clcoriácea*, Compositae, Com puestas)

CRASSXJLACEAE (Crasuláceas)

39)

44)

Hypochoeris tenuifolia G r ise b .

Crassula paludosa (Sc h l e c h .) R eichb

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

160

Esta especie fue descrita erróneam ente en R a m írez , R om ero y R iv e ro s (1976) como Crassula erecta (H ook, et A rn .) B e rg e r. CUSCUTACEAE (Cuscutáceas)

45)

Cuscuta chilensis ICerg. G.

"Cabellos de ángel” Hierba holoparásita, anual, que crece adhe rida a los tallos de Lotus uliginosas. Es co mún a orillas de ríos y bañados de la región valdiviana. Fue recolectada en un charco a la entrada sur de San José, Valdivia.

colectó en Monteverde, Llanquihue y en la Cordillera Pelada, Valdivia. EMPETRACEAE (Empetráceas)

49)

Em petrum rubrum V a h l.

"Uvilla de perdicita, Brecillo” Subarbusto autóctono que abunda en turbe ras y pantanos turbosos de Chiloé, junto a musgos del gen. Sphagnum. Más al norte se presenta en Los Andes, creciendo por sobre el límite del bosque. Se recolectó en Chiloé. ERICACEAE (Ericácea»)

DONATIACEAE (Donatláceas)

50)

46)

"Chaura" Arbusto enano abundante en turberas y pan tanos turbosos de la Cordillera de la Costa y Chiloé. E sta planta autóctona abim da de Valdivia al sur. Se recolectó en el Cerro Mi rador, Cordillera Pelada, Valdivia.

Donatia fascicularis F o rs t.

Hierba perenne con crecimiento en cojín. Esta planta es dominante en turberas de al tura en la Cordillera de la Costa de Valdivia (Cordillera Pelada) y en la Cordillera de San Pedro, en Chiloé. Forma grandes pobla ciones monoespecíficas que originan turba. Esta planta autóctona prospera desde la Cor dillera de Nahuelbuta a Magallanes. Se reco lectó en el Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia. DROSERACEAE (Droseráceas)

47)

Drosera uniflora W iLiD .

"Rocío de Sol, Atrapamoscas" Pequeña hierba insectívora, con hojas color rojizo, abundante en pantanos turbosos y turberas. Es una especie autóctona que cre ce de Valdivia al sur. Se recolectó en el Ce rro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia. ELAEOCARPACEAE (Eleocarpáceas) 48)

Crinodendron hookerianum G ay

"Chaquihue, Polizón, Copio, Chequehue" Arbusto de hasta 3 m de alto, que abimda en lugares húmedos y sombríos en los bosques valdivianos. Esta especie autóctona, prospe ra entre Valdivia y Chiloé en bosques panta nosos de Mirtáceas. E n enero y febrero m uestra vistosas flores de color rojo. Se re

Pernettya minim a P h i l .

ESCALLONIACEAE (Escaloniáceas)

51)

Escallonia revoluta (R uiz et P av.) P e rs .

"Lun, Luncillo, Corotillo, Siete Camisas" Pequeño árbol autóctono cuya área natural va de La Serena a Puerto Montt, siendo muy abundante en la región valdiviana. E sta plan ta es característica de los Bosques de P itra o hualves. Florece en diciem bre y enero. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia. 52)

Escallonia virgata (R uiz et Pav.) P e rs.

"Mata negra, Meki" Arbusto bajo, autóctono que crece desde Tal ca al sur. En la región valdiviana, abunda en mallines, ñadis y terrenos pantanosos. Sus flores blancas se presentan en los meses de enero y febrero. Se recolectó en el lugar "Los Mallines", Aguas Calientes, Osomo. 53)

Tribeles australis P h i l .

H ierba perenne, rastrera, que crece en tu r beras, pantanos turbosos y p o r sobre el lí m ite del bosque en Los Andes. E sta planta autóctona extiende su área de N ahuelbuta al

R a m ír e z ,

R o m e ro

y M.

R iv e r o s

/ Cormofitos palustres región valdiviana

sur. Nuestros ejemplares provienen de la "Turbera Endesa", Cordillera Pelada, Valdi via. EUPHORBIACEAE (Euforbiáceas)

54)

Dysopsis glechomoides M ull.

Hierba autóctona cuya área de distribución comienza en Coquimbo (Fray Jorge) y llega a Tierra del Fuego. Es una pequeña planta rastrera y gregaria, que abunda en los arroyuelos de los bosques valdivianos. Sólo se encuentra entre 3CI0 y 800 m de altitud en ambas cordilleras. Se recolectó en Aguas Ca lientes, Osomo. FABACEAE (Fabáceas, Paplllonaceae, PapUlonáceas. Leguminosas)

55)

Lotus uliginosus Sc h k .

"Alfalfa chilota. Lotera, Alfalfa"

58)

Nothofagus betuloides (M irb.) O erst .

"Coigüe de Magallanes”

Arbol autóctono, perennifolio con un tama ño máximo de 25 m. Su área de distribución se extiende desde Valdivia hasta el Cabo de Hornos. Crece de preferencia en pantanos turbosos. Se recolectó en el Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia. GENTIANACEAE (Gentlanáceas)

59)

Centaurium canchanlahuen (M ol.) RóBINSON

"Cachanlahuen, Cachanlahua" Hierba anual de unos 20 cm de alto, con her mosas flores rosado-pálidas. Esta especie au tóctona, es común en lugares húmedos y ñadis de la Décima Región, aunque su área se extiende a Chile central. Fue recolectada en Calbuco y Monteverde, Llanquihue.

Maleza europea, naturalizada en Chile en tre Arauco y Chiloé. Es típica de praderas húmedas y frecuentemente aparece en pan tanos. Como planta palustre se presenta en ima forma estéril de hojas más pequeñas. Se recolectó en el río Rucakelen, cerca de Paillaco. Valdivia.

60)

56)

GOODENIACEAE (Godenláceas)

Trtfolium repens L.

"Trébol blanco" Hierba cosmopolita de origen europeo. Es una especie terrestre que frecuentemente aparece en pantanos y bañados de poca pro fundidad. Fue recolectado en Santo Domin go, Valdivia. FAGACEAE (Fagáceas)

57)

Nothofagus antarctica (Forst .) O erst .

Planta leñosa caducifolia que se presenta co mo pequeño árbol, arbusto o semiarbusto. Se encuentra nativo desde Talca hasta el ex tremo sur de Tierra del Fuego. Esta especie resiste condiciones muy desfavorables. Fue recolectado en la "Turbera Endesa", Cordi llera Pelada, Valdivia y en "Los Mallines", Aguas Calientes, Osomo.

161

Gentiana lactea P h i l .

"Genciana" Pequeña hierba autóctona, anual que crece de preferencia en turberas y pantanos turbo sos de Valdivia al Sur. Se recolectó en el Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia.

61)

SelUera radicans C av .

"Maleza de marismas" Pequeña hierba rastrera, autóctona que cre ce en Chile desde Curicó a Chiloé. Es la es pecie dominante en pantanos salobres y ma rismas, junto al litoral. Se recolectó en Mehuín. Valdivia. GUNNERACEAE (Gunneráceas)

62)

Gunnera chilensis Lam.

"Pangue, Nalca, Dinacho" Hierba robusta, con un rizoma rastrero y grandes hojas sostenidas por pecíolos co mestibles. Especie nativa que prospera de Coquimbo a Chiloé. Es abundante en luga res húmedos y sombríos, preferentemente en

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

162

laderas abruptas tanto naturales como arti ficiales. Se recolectó en Antilhue, Valdivia. 63)

Gunnera magellanica L a m .

Pequeña hierba rastrera que abunda en arro yuelos y pequeños cortes junto a los sende ros, en la región de Chiloé. Planta autócto na que crece desde los Andes colombianos a Magallanes. Se recolectó en Huildad, Chiloé. HALORAGACEAE (Haloragáceas) 64)

Myriophyllum aquaticum ( V e ll.) V erdc.

Sinónimo válido para la especies: Myriophy llum brasiliense C a m . mencionada en R a m í rez,

R o m er o y R iveros (1 9 7 6 ).

HYDROCOTYLACEAE (HidrocotUácea«) 65)

Hydrocotyle chamaemorus C h a m . e t SCHLECHT.

‘Tembladerilla" Hierba helófita perenne, abundante como epífita en restos de árboles sumergidos. También crece reptando sobre otras plantas. Especie autóctona de Concepción a Magalla nes. Se recolectó en Las Mulatas, Valdivia. 66)

Hydrocotyle marchantioides C los.

Pequeñísima hierba autóctona que crece en el estrato inferior de praderas húmedas y pantanos. Es abundante en toda la región prospectada. Se recolectó en Santo Domin go, Valdivia. 67)

Hydrocotyle poepigii R. Br.

"Centella, Tembladera" Hierba perenne, autóctona que prospera en tre Concepción y Chiloé. Es abim dante en lugares sombríos y húmedos, bajo bosques. Fue recolectada en San M artín, San José, Valdivia. LAMIACEAE (Lamláceai, LabUUe, U bU daa)

68)

Lycopus europaeus L.

"Pata de lobo’’ Hierba alta, introducida desde Europa, que abunda en riberas pedregosas de ríos y lagu

nas. Ocasionalmente se presenta sumergida. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia. 69)

Mentha piperita L.

"Menta chilena’’ Hierba perenne, de origen europeo, introdu cida a Chile con fines medicinales. Crece asilvestrada en lugares húmedos, aunque no en form a abundante. Se colectó en el Islote Rupanco, Osomo. 70)

Menta pulegium L.

"Poleo" Hierba perenne de origen europeo, introdu cida y asilvestrada en el Centro y S ur chile no. Muy abundante en la región valdiviana, especialmente en praderas húm edas y en te rrenos anegados tem poralm ente. La form a acuática es muy diferente de la terrestre. Se recolectó en Rapaco, La Unión, Valdivia. 71)

Mentha rotundifolia (L.) H u d s.

"Menta alem ana’’ Hierba alta, de origen europeo introducida y asilvestrada en Chile. Es muy abundante jim to a arroyos. Fue recolectada en las cer canías de Paillaco, Valdivia. 72)

Prunella vuígaris L.

"H ierba m ora. Hierba negra, B riñola" Maleza de origen europeo que abunda desde Los Andes a Chiloé. Se le encuentra en p ra deras húmedas y pantanos. Es una planta muy polimorfa. Se recolectó en Santo Do mingo, Valdivia. LENTIBULARIACEAE (LentlbuIarUceM)

73)

Pinguictda antarctica V a h l.

"Violeta del pantano" Pequeña hierba autóctona, en roseta, que crece en pantanos turbosos y turberas. Es una planta insectívora, cuya área va de Val divia al sur, por am bas cordilleras. E n Chi loé baja al nivel del m ar. Se recolectó en la "Turbera Endesa", Cordillera Pelada, Valdi via.

R a m ír e z ,

R o m e ro

y M.

R iv e r o s

/ Cormofitos palustres región valdiviana

LOBELIACEAE (LobeUáceas) 74)

Downingia humilis G re e n e

Hierba perenne, de pequeño tamaño que crece en orillas pedregosas de ríos y lagos. Esta especie autóctona es la única especie chilena del género, el cual también es nati vo en California. Se recolectó en el lago Riñihue. Valdivia. 75)

Lobelia anceps L.

Pequeña hierba autóctona que se encuentra en Chile desde Maulé a Valdivia. Se da en forma abundante en marismas y pantanos salobres. Se recolectó en Piutril, Mehuín, Valdivia. 76)

Pratia longiflora H ook. f.

Hierba helófita, nativa, muy escasa, que cre ce de Cautín a Magallanes. Se colectó a ori llas del lago Riñihue, Valdivia.

163

Puerto Montt. Esta planta forma parte de los Bosques de Galerías de Mirtáceas. Se re colectó en el “Fundo Las Palmas", Valdivia. 81)

Myrceugenia parvifolia (DC.) K aus.

"Patagüilla” Arbusto chileno, abundante de Cautín al sur. Prospera en pantanos, ñadis y Bosques de Galería. Se recolectó en el "Fundo San Mar tín", Valdivia. 82)

Myrteola barneoudii B erg.

"Daudapo, Huarapo” Pequeño arbusto rastrero, nativo de Chile austral. Se encuentra en turberas y panta nos turbosos. Se recolectó en el Cerro Mira dor, Cordillera Pelada, Valdivia. 83)

Temu divaricatum B erg.

"Temu, Temo, Palo colorado" LYTHRACEAE (Utráceas)

77)

Lythrum maritimum H. B. K.

Hierba perenne, rastrera que crece en arro yos y arroyuelos junto al litoral. Especie cos mopolita recolectada por nosotros en Cheuque, Mehuín, Valdivia.

Arbol siempreverde, de corteza rojiza que do mina en los Bosques de Galería, desde Colchagua hasta Osomo. Sus agrupaciones se llaman "Temuales”. Se recolectó en Rapaco, La Unión, Valdivia. 84)

Tepualia stipularis (H ook, et A rn.)

G riseb.

78)

Lythrum salicaria L.

Hierba alta, perenne, de origen europeo y naturalizada en el sur de Chile. Crece abun dantemente en los pantanos de totora, de Cautín al sur. Se recolectó en Las Mulatas, Valdivia. 79)

Peplis portala L.

Pequeña hierba anual, cosmopolita, frecuen te en charcas estacionales con sustrato pe dregoso. Toda la planta presenta ima colo ración rojiza. Se recolectó en la salida sur de San José, Valdivia.

"Tepu, Trepu" Pequeño árbol o arbusto, autóctono, cuya área de distribución se extiende desde Mau lé a Magallanes. Es muy abundante de Valdi via al sur, creciendo en Bosques de Galería, ñadis y pantanos turbosos. Es componente importante de los bosques chilotes. Sus agrupaciones se llamem: "Tepuales". Se co lectó en el "Fundo San Martín", Valdivia. ONAGRACEAE (Onagráceas, Oenotberaccae, Oenoteráceas)

85)

Epilobium chilense H a u sk n .

MYRTACEAE (Mirlácea*)

"Epilobio"

80)

Hierba alta, perenne, autóctona que prospe ra entre Curicó y Chiloé. Su habitat típico lo constituyen orillas pedregosas de ^royos v bañados. Se colectó en Santo Domingo, Val divia.

Myrceugenella gayana (B arn .) K aus.

"Chequén, Huillipeta, Chin-chin” Pequeño árbol o arbusto autóctono, frecuen te desde la provincia de O'Higgins hasta

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

164 86)

Epilobium puberulum H o o k , e t Ar n .

“Epilobio" Hierba perenne, de unos 60 cm de alto, con tallo leñoso en la base. Esta planta autócto na crece de Santiago a Chiloé. Su hábito y su habitat son semejantes a los de la especie anterior. Se recolectó en el Islote Rupanco, Osomo. 87)

Fuchsia magellanica L a m .

"Chilco, Fuchsia" Vistoso arbusto nativo, que crece a lo largo de los Andes, desde Santiago al sur. Es una especie típica de saltos de agua y arroyos sombríos en los bosques higrófilos vddivianos. Se recolectó en Aguas Calientes, Osorno. PLANTAGINACEAE (Plantagbiáceas) 88)

Littorella australis G r iseb .

Pequeña hierba en roseta, autóctona, cuya área de distribución se extiende de Malleco a Tierra del Fuego. Esta es una especie acuá tica simiergida que se creía extinguida. No sotros la hemos encontrado en form a abimdante ,en la Laguna Malleco (Parque Nacio nal Tolhuaca), en xma laguna a la entrada sur de San José, Valdivia y en el lago Llanquihue, Fm tillar. 89)

aplicación en medicina popular. Los ejem plares colectados provienen de la calle Cle mente Escobar, en Valdivia. FOLEMOXIACEAE (Polemoniácea*)

91)

Navarretia involucrata R u i z et P av.

Pequeña hierba autóctona, anual, form ada por una roseta de hojas y un cáliz con espi nas. No es muy frecuente en la provincia de Valdivia. H a sido recolectada en un charco en el acceso sur de San José, Valdivia y Mon teverde, Llanquihue. POLYGONACEAE (Poligonáceas)

92)

Polygonum aviculare L.

"Pasto del pollo. Sanguinaria" Pequeña maleza cosmopolita, de origen eu ropeo. Es una hierba muy polim oifa que prospera en habitats muy variados. Ocasio nalm ente aparece como helófito en charcos estacionales. Se recolectó en Las Mulatas, Valdivia. 93)

Polygonum m aritim um L.

"Sanguinaria" Hierba semileñosa, con una raíz muy robus ta. Planta casi cosmopolita, que crece en du nas y arroyos Utoredes. Fue recolectada en Mehuín, Valdivia.

Plantago lanceolata L. 94)

Polygonum persicaria L.

"Siete venas" "Duraznillo"

Hierba en roseta, perenne, cosmopolita y de origen europeo. Se encuentra ampliamente difundida en Chile central y sur. Ocasional mente suele presentarse en pantanos y pra deras húmedas. Se recolectó en Santo Do mingo, Valdivia.

Maleza herbácea anual, cosm opolita y de ori gen europeo. En Chile es muy com ún en huertos y sem brados. También se presenta como helófito en charcas tem p o i^es. Se re colectó en Las Mulatas, Valdivia.

90)

95)

Plantago m ajor L.

Polygonum punctatum E l u o t

"Llantén, Llaitén"

"Duraznillo de agua"

Hierba en roseta, perenne, cosmopolita, muy semejante a la especie anterior, pero con hojas más anchas. Aparece frecuentemente formando parte de la vegetación palustre de acequias y canales de drenaje. Tiene gran

H ierba perenne, de origen am ericano, no muy abundante en la región de Valdivia. Se recolectó en terrenos inundados de Las Mu latas, Valdivia. Especie citada p o r prim era vez para Chile.

R a m ír e z ,

96)

R o m e ro

y M.

R iv e ro s

/ Cormofitos palustres región valdiviana

Rumex acetosella L.

"Romacilla, Vinagrillo, Acedera” Pequeña hierba en roseta, perenne, cosmo polita y de origen europeo. Muy común en praderas pobres y suelos muy explotados. Ocasionalmente se presenta en praderas hú medas y pantanos, como helófito. Se reco lectó en Isla Teja, Valdivia. 97)

Rumex conglomeratus M xjrr.

"Romaza” Maleza perenne de origen europeo, asilves trada en el sur de Chile. Crece en forma abundante en todo tipo de pantanos. Se re colectó en las Mulatas, Valdivia. 98)

Rumex crispus L.

"Romaza” Hierba perenne, de origen euroasiàtico, hoy en día casi cosmopolita. Frecuentemente se encuentra en lugares húmedos y anegados. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia. 99)

Rumex mañeóla R e m y

Hierba perenne, cosmopolita que crece fre cuentemente en dimas, junto al mar. Apare ce formando parte de pantanos marítimos y marismas. Se recolectó en Mehuín, Valdivia. PRIMULACEAE (Primuláceas) 100)

Anagallis altemifolia Cav.

Pequeña hierba perenne y rastrera, que cre ce en pantanos y marismas. Es ima especie halófila que se encuentra a todo lo largo de la costa chilena. Se recolectó en Mehuín, Val divia. 101)

Lysimachia altemifolia W all .

Hierba rastrera, perenne, con vistosas flores rosadas. Crece de preferencia en lugares hú medos y anegados con agua dulce. Se reco lectó en Paillaco, Valdivia. 102)

Samolus latifolius Dub.

Hierba perenne, en roseta, que florece con un gran escapo ramificado. Es una especie

165

autóctona, escasa que aparece ocasionalmen te en los Bosques de Galería de Mirtáceas. Se recolectó en Las Trancas, La Unión, Val divia. PROTEACEAE (Proteáceas)

103)

Lomatia ferruginea (Cav.) R. BR.

"Romerillo, Fuinque, Huinque, Moré, Pal milla" Pequeño árbol autóctono que prospera des de Talca a Magallanes. Es una especie im portante en los bosques higrófilos valdivia nos. También se presenta en los Bosques de Galería de Mirtáceas, con terrenos tempo ralmente inundados. Se recolectó en el "Fun do San Martín”, San José, Valdivia. RANKNCULACEAE (Ranunculáceas)

104)

Caltha andícola G ay

"Maicillo" Hierba palustre en roseta, que crece por so bre el límite del bosque en los Andes. Esta hierba autóctona es común de Santiago al sur. Se recolectó en la Picada, Osomo. 105)

Ranunculus apíifolius P ers.

Hierba anual robusta, con un escapo de has ta 100 cm. Esta planta autóctona es escasa en el sur de Chile. Se le encuentra en char cos temporales y en las orillas de Bosques de Galería. Fue recolectado en Rapaco, Val divia. 106)

Ranunculus minutiflorus B e rt. ex P h il.

"Botón de oro” Hierba perenne, muy ramificada con tallos tendidos. Esta especie autóctona se encuen tra en la Zona central y sur de Chile, hasta Magallanes. Es frecuente en terrenos anega dos temporalmente y con mucho lodo. Sube hasta 500 m de altitud. Se recolectó en el "Fundo San Martín”, San José, Valdivia. 107)

Ranunculus muricatus L.

"Centella, Hierba del guante” Especie europea, que aparece en foiroa po co frecuente entre Coquimbo y Valdivia. Es

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

166

algo tóxica para el ganado. Fue recolectada en Mehuín, Valdivia. 108)

Ranunculus obtusatus P o e p p ig .

Pequeña hierba autóctona que se encuentra ocasionalmente en lugeu'es húmedos y char cas de la Zona central y sur de Chile. Se co lectó en ima acequia a la salida sur de San José, Valdivia.

113)

Potentina anserina L.

"Canelilla, H ierba de la plata" Hierba perenne, en roseta, con vistosas flo res am arillas. De origen europeo, se h a asil vestrado en praderas litorales húm edas, d e^ de Arauco a Valdivia. Se recolectó en Hueicolla, Valdivia. 114)

Potentina erecta (L .) R a e u s c h e l

109 Ranunculus repens L.

"Hierba de la plata"

"Botón de oro" Hierba perenne y rastrera de origen euroasiático, asilvestrada en Chile. Crece en for ma abundante desde Santiago hasta Maga llanes. A menudo cubre praderas húmedas y pantanos. Es una especie muy abundante. Se recolectó en la Isla Teja, Valdivia.

H ierba rastrera, perenne, de origen europeo, asilvestrada en Chile. Es muy frecuente en praderas del litoral de Cautín a Chiloé. Tam bién aparece en lugares pantanosos con ane gamiento tem poral. Se colectó en Quenuir, Llanquihue.

110)

Ranunculus stenopetalus H o o k .

"Penchaico" Pequeña hierba anual y autóctona, frecuente en marismas y pantanos salobres del litoral. Su área parece extenderse de Valdivia a Chi loé. Se recolectó en Mehuín, Valdivia.

115)

Rubus constrictus L e f . et M e y e n

"Zarzamora, Mora, M urra" Planta leñosa con carácter trepador, origina ria de Europa. Actualmente es una maleza muy perjudicial entre Chillán y Chiloé. Fre cuentem ente se introduce en todo tipo de pantano. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia.

RHAMNACEAE (Ramnáceas) RUBIACEAE (Rubiáceas) 111)

Rhamnus diffusus C los . 116)

Galium chilense E n d l ic h e r

"M urta negra" Pequeño arbusto, autóctono, no muy abun dante en la región valdiviana. Es una planta esciófita, que crece siempre en lugares som bríos, ocasionalmente aparece en Bosques de Galería, inundados. Se recolectó en* Las Trancas, La Unión, Valdivia.

"Lengua de gato, Relbún" Hierba perenne, trepadora, que crece abuntantem ente en pantanos desde Santiago a Valdivia. Se tra ta de una planta autóctona, recolectada por nosotros en Las M ulatas, Valdivia.

ROSACEAE (Rosáceas)

117)

Nertera granadensis (M u n s ex L . F. D r u de

112)

Acaena pumila V a h l .

"Trunes" Pequeña hierba en roseta, cuyo escapo floral se levanta unos 20 cm. E sta especie, autócto na prospera de Valdivia al sur, formando parte de la vegetación de turberas y panta nos turbosos. Es muy frecuente en Chiloé. Se recolectó en el Cerro M irador, Cordillera Pelada, Valdivia.

"Rucachucao, Chaquirita del m onte. Corali llo" Hierba rastrera muy abundante en los bos ques valdivianos. E sta planta autóctona cre ce en lugares som bríos y tam bién soleados, en el suelo o trepando sobre troncos. Es abundante en suelos húm edos, junto a ver tientes. Se recolectó en el "Fundo San Mar tín", San José, Valdivia.

R a m ír e z ,

118)

R o m e ro y

R iv e r o s

/ Cormofitos palustres región valdiviana

Oldenlandia uniflora R u iz e t P av.

Pequeña hierba nativa, cespitosa, que pros pera de Valparaíso a Llanquihue. Es común y abundante en praderas húmedas y panta nos. Se recolectó en Santo Domingo, V al^via. SALICACEAE (SaUcáceas)

119)

Salix babylonica L.

"Sauce llorón" Arbol caducifolio, originario del Mediterrá neo, asilvestrado y cultivado en Chile cen tral y sur. Crece de preferencia jim to a cur sos de agua dulce. Se recolectó a orillas del río Cau-Cau, en Valdivia. 120)

Salix caprea L.

"Sauce cabruno, Gatitos" Pequeño árbol ornamental, cultivado y asil vestrado en Chile, desde Santiago a ^ e r t o Montt. Crece de preferencia junto a ríos y arroyos. E sta especie de origen europeo, se recolectó en Isla Teja, Valdivia. 121)

Salix chilensis M ol. var. fastigiata (A ndre) M uñoz

"Sauce chileno. Sauce amargo" Arbol caducifolio, autóctono, cuya área se extiende de Coquimbo a Chiloé. Aparece es pontáneamente y se cultiva a orillas de ríos y terrenos inundados. Se recolectó en San José, Valdivia. SAXIFRAGACEAE (SaxlfragáceM) 122)

Chrysosplenium valdivicum H oo k .

Hierba perenne, autóctona, que prospera en tre Valdivia y Chiloé. Abunda en el suelo de bosques húmedos y en arro3ruelos de altura. Generalmente se encuentra entre 400 y 700 m de altitud, en ambas cordilleras. Se reco lectó en Aguas Calientes, Osomo. SCROPHULARIACEAE (EMrofidarlácea«)

123)

Bellardia trixago (L.) A ll.

Hierba anual, introducida desde Europa. Es una maleza peligrosa, bastante frecuente en

167

tre Ñuble y Valdivia. Se presenta como helófito en pantanos, bañados y charcos. Se co lectó en el puente Pilmaiquén, Valdivia. 124)

Limosella australis R. BR.

Hierba perenne, autóctona, en roseta, acuá tica sumergida, que crece en grandes céspe des. Es planta muy escasa. Fue recolectada en las riberas del río Cau-Cau, Isla Teja, Val divia. 125)

Mimulus crinitus G ra n t.

"Berro" Pequeña hierba helófita, nativa, frecuente en la región estudiada. Se encuentra a orillas de arroyos y arro3ruelos. Se colectó en el puente La Poza, Rapaco, Valdivia. 126)

Mimulus cupreus R e g e l

"Placa, Berro" Hierba de gran tamaño, perenne, con flores grandes y vistosas. Abundante en la región valdiviana. Su área en Chile se extiende de Talca a Valdivia. Crece en arroyos y cortes sombríos, en los caminos. Se recolectó en Malihue, Valdivia. 127)

Mimulus glabratus H. B. K.

"Berro amarillo. Placa" Pequeña hierba helófita, perenne y autócto na. El área de esta especie va de Arica a Chi loé. Se recolectó en un arroyo en Piutril, Mehuín, Valdivia. 128)

Mimulus parviflorus L in d l.

"Berro" Pequeña hierba helófita, autóctona, muy abundante de Valdivia al sur. Su área de dis tribución no se conoce. La recolectamos en iin arroyo cerca de Rapaco, La Unión, Val divia. 129) Ourisia coccinea P ers. Vistosa hierba en roseta, que crece en arn> yos y vertientes que cruzan los bosques val divianos. Se recolectó en el camino a Hueicolla, Cordillera Pelada, Valdivia.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

168

130)

Veronica beccabunga L.

"No me olvides del campo" Helófíto herbáceo de origen europeo, asilves trado en Chile, en arroyos cercanos al lago Llanquihue. H asta ahora sólo la hemos en contrado en Frutillar, Llanquihue. Prim era cita para Chile.

135)

Hierba autóctona con habitat y área de dis tribución sem ejante a la especie anterior, aunque llega más al sur (Los Chonos). Se diferencia de ella por presentar hojas más pequeñas y redondas. Se colectó en Aguas Calientes, Osomo. 136)

131)

Pilea elliptica H o o k .

Urtica dioica L.

Veronica scutellata L. "Ortiga, Ortiga caballuna"

Neófito eiuropeo, de reciente introducción a Chile. Esta especie no había sido citada pa ra nuestro país. La hemos recolectado en im charco antropogénico de la Carretera Pana mericana, a orillas del río Pilmaiquén, don de crece en form a abxmdante. También la he mos recolectado en Rapaco, Valdivia. Prime ra cita para Chile. 132)

Veronica serpyllifolia L.

"Verónica"

Maleza europea, introducida al país como planta medicinal. Es poco abim dante p re sentándose a orillas de canales de regadío y drenaje, desde Santiago a Chiloé. Fue reco lectada en el Islote Rupanco, Osomo. VERBENACEAE (Verbenáceas)

137)

Phyla nodiflora (L.) G re e n e

"H ierba de la virgen, Tiqui-Tiqui"

Maleza anual de origen europeo, asilvestra da en Chile. Es común entre Cautín y Puer to Montt. En la región valdiviana se presen ta en gran cantidad de habitats, entre ellos, en pantanos y bañados. Se recolectó en San to Domingo, Valdivia.

Pequeña hierba anual, cespitosa, que crece en lugares anegados con sustrato rocoso o arenoso, soporta incluso cierta salinidad, por lo que se encuentra tam bién en la región litoral. E sta especie es nativa en nuestro país, desde Arica a Magallanes. La recolec tam os en un arroyo de Los Molinos, Niebla, Valdivia.

SOLANACEAE (SolanáceM)

138)

133)

"Verbena, Verbena del campo, Correcaballito"

Nierembergia repens R uiz et Pav.

Hierba rastrera, perenne, autóctona, que prospera en la región litoral de Concepción a Valdivia. Es una planta escasa que suele encontrarse en pantanos salobres. Se colec tó en Mehuín, Valdivia.

Verbena corymbosa R inz et Pav.

Hierba helófita, autóctona, m uy abim dante en la región valdiviana. Crece de Cautín a Puerto Montt, en pantanos y lagunas, junto a las carreteras. Se recolectó en Pai laco. Valdivia.

URTICACEAE (Urtlcicea*)

WINTERACEAE (m nU ráceas)

134)

139)

Pilea elegans G ay

"Coyanlahuen, Mellahuvilú" Hierba de porte alto (hasta 80 cm ), erguida, que crece en arroyos sombríos bajo los bos ques de la región valdiviana. Es una planta autóctona no muy frecuente entre Concep ción y Chiloé. Se recolectó en el camino a Hueicolla, Cordillera Pelada, Valdivia.

Drimys w interi F o r s t.

"Canelo" Arbol perennifolio, muy frecuente en terre nos bajos con suficiente hum edad. Crece en form a abundante en pantanos y Bosques de Galería. Su área chilena se extiende de Co quimbo a Tierra del Fuego, donde es autóc tono. Fue recolectado en Santo Domingo, Valdivia.

C. R a m ír e z ,

R o m e ro y

L IL I A O P S I D A neae, MonocotUedóneas)

R iv e r o s

C o r m o f i to s p a l u s t r e s r e g ió n v a ld iv ia n a

(Lillatae, Monocotyledo-

ALISMATACEAE (AUsmatáceas)

140)

Alisma lanceolatum W iTH .

"Llantén de agua” Helófito, perenne, frecuente en la región val diviana. Crece en forma abundante en char cos y bañados antropogénicos a orillas de las carreteras. E sta especie es de origen eu ropeo y la recolectamos en San José, Valdi via. Sagittaria montevidensis H. B. K. var. chilensis (C h a m . e t S c h l e h t .) B o g in

145)

169

Carex brongniarttii K u n t h .

"Cortadera" Hierba perenne, autóctona, escasa en la re gión estudiada. Se recolectó en Santo Do mingo, Valdivia. 146)

Carex canescens L.

Hierba perenne, nativa, abundante en la re gión valdiviana. Se le encuentra de preferen cia en pantanos turbosos y en mallines de la Cordillera de Los Andes. Se recolectó en el Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia.

141)

147)

Sinónimo válido para la especie Sagittaria chilensis C h a m . et S c h l e c h t . mencionada en R a m ír e z , R om ero y R iveros (1 976).

Hierba perenne, muy abundante en la re gión valdiviana. Esta hierba autóctona crece con baja sociabilidad en praderas secas y húmedas. Ocasionalmente se encuentra co mo helófito en pantanos. Se recolectó en el "Fundo San Martín", San José, Valdivia.

APONOGETONACEAE (Aponogetonáceas)

142)

Aponogeton distachyus L. f.

Planta acuática en roseta con hojas natantes. Este hidrófito es un neófito muy recien te en la región valdiviana (R a m ír e z 1977). Su patria de origen es el Sur de Africa. Se recolectó en Piedra Blanca, Santo Domingo, Valdivia. CENTROLEPIDACEAE (Centrolepldáceas) 143)

Gaimardia australis G aud .

"Pasto de Turbal" Pequeña hierba, pulviniforme, autóctona, que forma parte de la vegetación de turbe ras altas ombrogénicas y pantanos turbosos. Prospera en Chile de Valdivia al sur. Se re colectó en el Cerro Mirador, Cordillera Pela da, Valdivia. CYPERACEAE (Ciperácea«)

144)

Carex acutata F.

"Cortadera" Hierba alta, perenne, nativa que crece en jantanos turbosos. Se recolectó en la "Turjera Endesa", Cordillera Pelada, Valdivia.

Carex fusctda D ’u r v ille

148)

Carex fusctda D ’u r v ille var. distenta (K u n z e ex K u n t h .) K u e k .

Hierba autóctona, perenne, rizomatosa, cu ya área de distribución se extiende de Valpa raíso a Puerto Montt. Esta planta crece en forma escasa, en charcas temporales a ori llas de los senderos. Se colectó en Santo Do mingo, Valdivia. 149)

Carex magellanica L a m .

Hierba perenne, nativa, pero que también aparece en Europa. Esta planta es típica de peintanos turbosos. Se recolectó en la "Tur bera Endesa", Cordillera Pelada, Valdivia. 150) Carex pseudocyperus L. var. haenkeana (P r e sl .) K u e k . Hierba perenne, rizomatosa, casi cosmopoli ta. La variedad presente en Chile es nativa y su área se extiende de Coquimbo a Aisén. Crece en pantanos, junto a cursos de agua y en bañados, pero siempre en altitudes bajas. Se recolectó en Isla Teja, Valdivia. 151)

Carex riparia CuRT. var. chilensis

(B rong .) K u e k .

"Cortadera" Hierba de gran tamaño, perenne, con hojas

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

170

de color azulado con aspecto y consistencia metálica. La especie prospera tam bién en Europa. La variedad chilena es común en el área de Santiago a Chiloé. Se recolectó en las orillas del río Cau-Cau, en Isla Teja, Val divia.

que vive sumergida en lagunas del sur de Chile. Esta especie es de origen ^ r o p e o , ^ ro tiene actualm ente una am plia distriDUción en el mundo. Se recolectó en Santo Do mingo, Valdivia. Especie citada por prim e ra vez para Chile.

152)

158)

Carex trichodes S te u d . v a r. lateriflora ( P h il .) K u e k .

Eleocharis macrostachya B r i t t o n

Pequeña hierba perenne, autóctona, que cre ce en la cordillera de Los Andes, desde Curi có a Tierra del Fuego. Este helófito faculta tivo puede vivir a altitudes superiores a 1000 m. Se recolectó en el volcán Villarrica, Cau tín.

Hierba perenne, autóctona, muy abundante en la región valdiviana, donde crece en pan tanos dulceacuícolas y salobres. El área co nocida en Chile alcanza de Santiago a Puer to Montt. También se encuentra en N orte américa. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia.

153)

159)

Carpha alpina R. B ro w n .

Hierba perenne, autóctona, que crece en pantanos turbosos de altura, desde Valdivia al sur. Se recolectó en el Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia. 154)

Cyperus reflexus V a h l.

Hierba perenne, de pequeño tamaño, muy abundante en la región valdiviana, aunque su área en Chile va de Coquimbo a Chiloé. También se encuentra en Norteamérica. Se recolectó en un bañado en Santo Domingo, Valdivia. 155)

Cyperus xanthostachys S te u d e l.

B. C lahke

Hierba perenne, nativa, muy sem ejante a la especie anterior, aunque un poco m ás peque ña y escasa. Su área se extiende desde Curi có a Tierra del Fuego. Se recolectó en San to Domingo, Valdivia. 160)

156) Dichromena atrosanguinea E. D esvaux "Totora” Hierba perenne, abundante en pantanos de lagos, ríos e incluso en aguas salobres. Esta especie chilena tiene un área restringida que va de Cautín a Puerto Montt. Se recolectó en Futrono, Lago Raneo, Valdivia.

Oreobolus obtusangulus G aud.

Pequeña ciperácea, pulviniforme, que crece abundantem ente en turberas y pantanos tu r bosos de Valdivia al sur. E sta especie autóc tona fue recolectada por nosotros en el Ce rro M irador, Cordillera Pelada, Valdivia. 161)

Schoenus rhynchosporoides

( S te u

d e l) K u e k .

"Cortadera" Hierba perenne, de gran tamaño, autóctona, que crece en pantanos de tierras bajas en la región valdiviana. Se recolectó en Santo Do mingo, Valdivia.

Eleocharis melanostachys (D 'u rv .) C.

Hierba perenne, nativa, abundante de Valdi via al sur. Especie propia de turbales. Se recolectó en la "T urbera Endesa”, Cordille ra Pelada, Valdivia. 162)

Scirpus olneyi E. y G.

H ierba perenne, rizom atosa, que crece de preferencia en lugares húm edos e inundados del litoral. También aparece en Centro y Norteamérica. Se recolectó en Mehuín, Val divia. HYDROCHARITACEAE (Hldrocaritáceaa)

157)

Eleocharis acicularis (L.) Roem. et SCHULT.

Hierba acuática, con largas hojas filiformes,

163)

Egeria densa P l a n c h .

Sinónimo válido para la especie Elodea den

R a m íre z ,

R o m e ro

y M.

R iv e r o s

/ Cormofitos palustres región valdiviana

sa (P l a n c h .) C a s p ., mencionada en R a m Ir e z , R om ero y R iveros (1976). 164)

Limnobium laevigatum (H u m b . and

171

do el territorio chileno. Esta especie abunda en charcos y lugares húmedos intervenidos, donde crece muy bien, por la falta de com petencia. Se recolectó en Isla Teja, Valdivia.

B o n p l . ex WiLLD.) H e in e

"Hierba guatona”

170)

Juncus dombeyanus

G ay

"Junquillo, Junco, Hierba de la vaca, CalafCalaf”

Hidrofito flotante, libre, perenne, que pros pera en Chile de Valparaíso a Valdivia. Es pecie originaria de América Central y Sur. Se recolectó en una laguna artificial en Mulpún. Valdivia, donde crece en grandes po blaciones.

Hierba alta, perenne y autóctona, que crece en forma escasa en Chile central y sur. Es una planta de baja sociabilidad. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia.

IRIDACEAE (Iridáceas)

171)

165)

Pequeña hierba, perenne y cosmopolita que prospera en Chile de Concepción a Llanqui hue, en lugares pantanosos, con agua esta cional. Se recolectó en Santo Domingo, Val divia.

Sisyrinchium patagonicum P h i l .

Hierba anual, escasa, nativa de Valdivia al sur. Crece en pantanos turbosos, levantán dose por entre los cojines de Sphagnum. Se recolectó en la "Turbera Endesa”, Cordille ra Pelada, Valdivia. 166)

Tapeinia magellanica (L a m .) J u s s .

Pequeña hierba, perenne, pulviniforme, que crece nativa en turberas y pantanos turbosos de Valdivia a Tierra del Fuego. Se recolectó en Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdi via. JUNCACEAE (Juncáceas) 167)

Juncus austeras B u c h e n a u .

"Junquillo” Hierba perenne, nativa, escasa en la región estudiada. Se recolectó en un bañado del río Cruces, Valdivia. 168)

Juncus balticus W il l d .

"Junquillo” Hierba perenne, cosmopolita, que crece en terrenos húmedos y salobres. En Chile se le encuentra en el litoral desde Antofagasta a Tierra del Fuego. Se recolectó en Mehuín, Valdivia. 169)

Juncus bufonius L.

Hierba anual, cosmopolita, frecuente en to

172)

Juncus effusus L.

Juncus leseuríi

B oland

Hierba alta, perenne, autóctona, que crece en pantanos dulceacuícolas. Es ima planta escasa que se recolectó en im bañado del río Cruces, Valdivia. 173)

Juncus planifolius R.

B row n.

Pequeña hierba cespitosa, perenne. Esta es pecie nativa de Chile, se encuentra también en otras tierras del hemisferio sur. En nues tro país vive entre Cautín y Tierra del Fuego, creciendo en arroyos y arroyuelos del Valle Longitudinal. Se recolectó en el Jardín Botá nico de la Universidad Austral de Chile, Isla Teja, Valdivia. 174)

Juncus stipulatus N ees . et M e y e n

Pequeña hierba perenne, propia de lugares con anegamiento estacional y sustrato are noso. Se encuentra con frecuencia a orillas de los senderos, desde el Valle Longitudinal hasta 1000 m de altitud en las cordilleras. En Chile es frecuente de Coquimbo a Tierra del Fuego. Se recolectó en Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia. 175)

M arsipposperm um philippii

(B u c h e

nau) H aum an

Hierba perenne, autóctona, que crece de Chi-

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

172

llán al sur, en pantanos turbosos. Se reco lectó en Pampas Verdes, Cerro Mirador, Cor dillera Pelada, Valdivia.

POACEAE (Poáceas, Gramlnae, Gramíneas)

JUNCAGINACEAE (Juncagináceas)

Pasto helófito, chileno, que crece desde Val divia a Los Chonos. Su h ab itat característi co son m arism as y pantanos salobres. Se re colectó en Mehuín, Valdivia.

176)

Triglochin palustre L.

"Hierba de la paloma" Hierba perenne, en roseta, que crece abun dantemente en pantanos dulceacuícolas de la región valdiviana. Es la especie más pe queña del género. Se recolectó en Las Mula tas, Valdivia y en el Islote Rupanco, Osomo. 177)

Tetroncium magellanicum W illd.

Hierba autóctona, perenne, propia de pan tanos turbosos. Crece de Valdivia a Magalla nes, siendo especialmente abundante en Chi loé. Se recolectó en Pampas Verdes, Cerro Mirador, Cordillera Pelada, Valdivia. LILAEACEAE (LUaeáceas, Heterostylaceae, HeterostUáceas)

178)

Lilaea scilloides (PoiR.) H aum .

"Roseta del pantano, hierba del pantano, hierba de la lagtma" Hierba en roseta, perenne, que vive sumergi da en los lagos de la región valdiviana. Los ejemplares recolectados p or nosotros, en el lago Rupanco, Osomo, son im tanto diferen tes a la descripción original. Posiblemente se trate de ima variedad. LILIACEAE (Liliáceas)

179)

182)

Agrostis chonotica P h i l .

Agrostis leptotricha Desv.

Pasto chileno, frecuente en pantanos salo bres. Se recolectó en Mehuín, Valdivia. 183)

Agrostis semiverticillata (F.) C. Chr-

"Chépica" Hierba perenne, introducida a Chile desde Europa. Se encuentra en pantanos y arroyos de agua dulce. Se recolectó en Santo Domin go, Valdivia. 184)

Agrostis stolonifera L.

"Chépica" Pasto perenne, introducido desde Europa, común en acequias y canales del sur de Chi le. Durante el inviem o esta especie presenta hojas natantes. Se recolectó en San José, Valdivia. 185)

Agrostis tenuis S i b t h .

Hierba perenne, rastrera, introducida desde Europa. Este pasto es frecuente y abundan te en praderas húm edas de la región valdi viana. Fue recolectado en Santo Domingo, Valdivia.

Astelia pumila (F o rs t.) R. B ro w n

Pequeña hierba, autóctona, pulviniforme, frecuente en turberas altas de Valdivia al sur. Se recolectó en el Cerro Mirador, Cor dillera Pelada, Valdivia. ORCHIDACEAE (Orquidáceas)

180)

181)

186)

Chusquea nigricans P h i l .

"Quila enana". Pequeña quila, autóctona, que crece en tu r beras y pantanos desde Valdivia al sur. Se recolectó en el Cerro M irador, C ordillera Pe lada, Valdivia.

Habenaria paucifolia L in d l.

Hierba autóctona, cuya área de distribución se extiende desde Atacama al Canal Smith. Crece como helófito en orillas arenosas de lagos y ríos. Planta relativamente escasa que se recolectó en el Islote Rupanco, Osomo.

187)

Chusquea quila (Mold.) K u n t h .

"Quila". Planta leñosa, trepadora, autóctona, que crece abim dantem ente en lugares donde el

R a m ír e z ,

R o m e ro y

R iv e r o s

/ Cormofitos palustres región valdiviana

bosque ha sido cortado. Esta especie es fre cuente en los Bosques de Galería y en pan tanos desde Cautín a Chiloé. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia.

do. En Chile se le encuentra frecuentemen te en marismas entre Concepción y Ancud. Se recolectó en Maicolpué, Osomo. 194)

188)

173

Paspalum dilatatum Pont

Cortaderia araucana Stapf . "Chépica”.

"Cola de zorro”. Hermosa gramínea, autóctona, de gran ta maño que crece en Chile central y sur. Es frecuente en arroyos y pantanos jim to a los caminos y ñadis. Se recolectó cerca de Pai llaco, Valdivia.

Pasto perenne, robusto, de origen sudameri cano. Asilvestrado en Chile en Tas provincias centrales. Ultimamente extendió su área ha cia el sur. Se recolectó en acequias de los barrios bajos, en la ciudad de Valdivia. 195)

189)

Distichlis spicata (L.) G r e e n e .

"Pasto salado”. Pasto casi cosmopolita, muy abimdante en las dunas del litoral chileno. También apa rece en marismas y pantanos salobres. Se recolectó en Mehuín, Valdivia. 190)

Glyceria multiflora St e u d .

Pasto de origen sudamericano, asilvestrado en nuestro país. Crece en lagunas y arroyos, presentando en invierno, hojas flotantes, pe ro cambiando a im hábito terrestre en vera no. Se recolectó en San José, Valdivia. 191 )

Holcus lanatus L.

Paspalum distichum L.

"Chépica”. Pasto pequeño, perenne, introducido desde Europa. Se le encuentra en pantanos dulceacuícolas y salobres desde Coquimbo a Puer to Montt. Se recolectó en Pucatrihue, Osorno. 196)

Phragmites australis (Cav .) T r ik . ex

St e u d .

"Carrizo". Caña de gran tamaño, muy abundante en to dos los pantanos de nuestro país, donde su área se extiende de Zapallar a Puerto Montt. Esta planta es cosmopolita, cultivándose en algunos países de Europa. Se recolectó en Las Marías, Valdivia.

"Pasto dulce. Pasto miel”. Pasto de origen europeo, natiu-alizado en Chile. Es una maleza muy abundante en pra deras htímedas y pantanos. Se recolectó en Santo Domingo, Valdivia. 192)

Hordeum comosum P resl .

"Cebadilla”. Pequeña hierba anual, propia de pantanos salobres. Es una planta relativamente poco abundante, que se encuentra entre Coquim bo y Tierra del Fuego. Se recolectó en Piutril, Mehuín, Valdivia. 193)

Parapholis incurva (L .) C.E. H u b b .

Pequeño pasto, perenne, de origen eiu-oasiático, naturalizado en muchas partes del mim-

197)

Poa annua L.

"Pasto piojillo". Pasto anual de origen europeo, actualmente asilvestrado en todo el mundo. Esta planta crece de preferencia en biótopos con mucha intervención y ocasionalmente se presenta como helófito. Se recolectó en Santo Domin go, Valdivia. 198)

Polypogon australis B r o n g .

"Cola de zorro". Gramínea perenne, originaria de Chile y Argentina y cuya área en nuestro país, va de Coquimbo a Aisén. Especie común en ñadis y pantanos cercanos al litoral. Se recolectó en el ñadi Puyehue, Osomo.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

174

199)

Spartina densiflora B r o n g n .

Pasto perenne, que crece en grandes matas o champas. Esta especie autóctona, se en cuentra entre Concepción y Chiloé, en m aris mas y pantanos salobres. Se recolectó en la Pasada, Maullín, Llanquihue. 200)

Sporobolus poirettii (R o e m . e t SCHULT.) H i t c h .

Pasto robusto, cosmopolita, escaso en la re gión valdiviana. Se presenta en pantanos dulceacuícolas. Fue recolectado a orillas del río Cau-Cau, en Valdivia. POTAMOGETONACEAE (Potamogetonácea») 201)

P o ta m o g e to n b e r te r o a n u s P h i l .

"Huiro". Planta acuática, sumergida, frecuente en ríos y lagunas del sur de Chile. Esta especie es nativa de Chile, Brasil y Argentina. Se reco lectó en Las Mulatas, Valdivia.

DISCUSION Y OBSERVACIONES En la región valdiviana se encontraron en total 190 helófitos, repartidos en 8 Pteridófítos, 2 Gimnospermas, 130 Dicotiledóneas y 60 Monocotiledóneas. Además, se agregan 4 hidrófilos no contemplados en nuestro trabajo anterior (Ra m í r e z , R o m e r o y R eve ros 1976) y se hacen 7 correcciones a él. Co mo lo dijéramos en el trabajo recién men cionado, es muy difícil delim itar y separar los Hidrófilos (plantas acuáticas) de los He lófitos (plantas palustres) y estos últimos de los Geófitos (plantas terrestres). Muchas especies terrestres suelen presentarse como plantas palustres o actuar ocasionalmente como tales. Este tipo de com portam iento es frecuente en la región estudiada, donde exis te una alta precipitación anual y donde por consiguiente, abundan los ambientes acuáti cos. En nuestro caso usamos dos criterios, que sumados nos perm itieron decidir el ca rácter palustre de una especie. El prim ero, que la planta haya sido colectada en un am

biente acuático, aunque fuera tem poral y el segundo, que ella sea incluida dentro de ese grupo por otros autores. En general, un aum ento excesivo de las poblaciones de plantas acuáticas puede pro vocar alteraciones ecológicas en los biótopos límnicos, las que siem pre resultan per judiciales para el hombre. Se ha tratado de encontrar aplicaciones de estos vegetales sin grandes resultados. Quizás uno de los m ás espectaculares sea el de remover y recupe ra r los nutrientes acumulados en el agua (Bo y d 1974). Sin considerar el interés u ti litario humano, las comunidades vegetales palustres son biótopos muy im portantes co mo lugar de vida, de refugio, y de alim enta ción para una variada fauna silvestre (Ke n n e d y 1977, N e u m a n n 1978, St e u b i n g y R a m í r e z 1979). Nuestras recolecciones m antenidas duran te años, nos entregaron m aterial fértil, de prácticam ente todas las especies acuáticas y palustres valdivianas. Esto nos perm itió de term inar las m uestras con relativa facilidad, a pesar de la falta de literatura adecuadla o de la dispersión de ella. La im portancia de esto es comprensible, si se tom a en cuenta la variación morfológica de las plantas acuá ticas, cuya plasticidad les perm ite acomo darse al nivel variable del agua (Tu r 1978). Como la mayoría de las especies acuáticas y palustres tienen áreas muy extensas, m u chas veces con carácter cosmopolita, la lite ratura extranjera puede ser utilizada con buenos resultados. En nuestra región, pre sentan áreas restringidas únicam ente las es pecies típicas de hualves, turberas, mallines y pantanos turbosos.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen el apoyo económico de la Dirección de Investigación de la Universidad Aus tral de Chile y del Servicio Alemán de Intercam bio Académico (DAAD). En la determinación de las plantas recibimos ayuda del Instituto de Sis temática y Geobotánica de la Universidad de Got tingen, del Museo Botánico de Berlin-Dahlem y del Sr. H. K le m pa u . En las recolecciones cooperaron los señores R. W este h m eier y L. D elgado, del Ins tituto de Botánica de la Universidad Austral de Chile.

R a m ír e z ,

R o m e ro

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179 - 203. (1980)

POLEN DEL EOCENO DE OSORNO (CHILE) A l ej an d ro T roncoso A. (*) y E lizabeth B arrera M. (*)

RESUMEN Se describe 44 especies de polen provenientes de sedimentos de la parte supe rior de la Formación Cheuquemó, rescatados de testigos de corona del Pozo Río Blanco N? 1 (perforado al SSW de la ciudad de Osomo, Chile). Para estos sedi mentos se ha determinado una edad Eocena.

ABSTRACT Forty four species of pollen grains found in sediments from the upper Cheu quemó Formation, obteiined in Rio Blanco N? 1 borehole (drilled SSW from Osorno, Chile), are described. An Eocene age has been determined for them.

INTRODUCCION Continuando con la descripción de los palinomorfos rescatados de sedimentos de la parte superior de la Formación Cheuquemó, obtenidos en el pozo Río Blanco N? 1 (40? 56’ S; 73? 26’ W) perforado por ENAP (Em presa Nacional del Petróleo de Chile) y a los cuales hemos asignado una edad Eocena, presentamos en esta contribución ima cuen ta detallada de los granos de polen allí re cuperados. Tanto la discusión general de los aportes de este conjunto polínico al conoci miento geológico del área, así como la des cripción de las esporas de dicha palinoflora, ya han sido abordadas en trabajos anterio res (Tron co s o y B arrera 1979 a, b ) . En las descripciones, las medidas del ma terial de cada especie se indican con tres nú meros, el prim ero es aquel de la medición mínima registrada, el segundo, en parénte sis, el promedio, y el último la medición má xima obtenida. Para ubicación de los ejem plares en las preparaciones se utiliza el sis tema de reglilla "England Finder”, confor me al cual son citados en este trabajo. Las observaciones y mediciones, así como las fo

tomicrografías fueron realizadas según se indica en nuestro trabajo sobre las esporas de esta microflora (Troncoso y B arrera 1979 b); lo mismo es válido para el trata miento a que fueron sometidas las muestras y la identificación de cada una de ellas. DESCRIPCIONES SISTEMATICAS Anteturma Pollenites Turma Saccites Subturma Disaccites Género Dacrydiumites (COOKSON y P ike ) H arris

Dacrydiumites florinii Co o k s o n y P i ke 1953 (L ám .

1, fig. 4)

1953. D. florinii Cookson y P i k e : 479, lám . 3 (201965.

florinii Cookson y P ik b , H arris: 87, lám . 26 (18)

(*) Mu&eo Nacional de Historia Natural. Casilla 787, Santiago, Chile.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

180

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Descripción: Grano de polen bisacado. Cuerpo de contor no circular a subcircular. Exina gruesa; tec tum rugulado formando lazos en los márge nes ,Io que también se aprecia en la parte distal de los sacos. Medidas:

Descripción: Polen bisacado, cuerpo de contorno ecuato rial circular o alargado, contorno polar pla no-convexo. Exina gruesa, 2-4u, ligeramente granulosa. Sacos pequeños, ancho aproxim a damente 2/3 del ancho del cuerpo, con tu bérculos proximales y reticulación inconspicua. Medidas: Cuerpo: largo 24-(29,5)-35u, 10 ejem plares; ancho 31-(38,2)-44u, 10 ejem plares. Saco: largo 13-(13,9)-17u, 8 ejem plares; ancho 17(24,3)-30,5u, 8 ejem plares. Procedencia:

Diámetro: 34u, 37,5u, 41u, 3 ejemplares.

Toda la columna, testigo 5-1 a 34. Común, especialmente hacia la base.

Procedencia: Testigos 5-1 y 5-2. Sólo cuatro ejemplares.

Discusión:

Discusión: Los cuatro ejemplares con los caracteres de la especie.

A pesar de algunas diferencias de talla con los ejem plares de C o o k so n , nuestros esj>ecímenes corresponden bien a esta especie.

Registros previos:

Paleoceno a Pleistoceno de Oceania, Maestrichtiano-Paleoceno de Argentina ( F r e i l e 1972; A r c h a n g e ls k y y R om ero 1974a), Pa leoceno de Arauco (D o u b in g e r y C h o t in 1975).

Cretácico superior a Terciario medio. Eoce no de Magallanes (Chile) (C o o k so n y C ra n v í/e ll 1967), Paleoceno de Argentina (A r c h a n g e l s k y y R o m ero 1974a).

Afinidades botánicas:

Phyllocladus (D o u b in g er y C h o t i n 1975)

Dacrydium franklinii H o o k . f.

Principal m aterial estudiado:

SGO PmPb: 1382 (S32/-34); 1383 (M50/3N50/1).

SGOPm Pb: 1382 (L36/-2); 1384 (W 39/-24); 1385 (G34/-2); 1393 (H43/4-H44/3).

Género Phyllocladidites C ookson Phyllocladidites mawsonii C o o k so n 1947

Género Podocarpidites C o o k s o n Podocarpidites m arw ickii C o u p e r 1953

(U m . 1, fig. 5) 1947. Disaccites (Ph.) mawsonii Co o k so n : 133, lám. 14 (22-28) 1953. Dacrydiumites mawsonii (C ookso n ) C ook s o n : 66, lá m . 1 (9-26) 1965. Phyllocladidites mawsonii Cookson , H arris : 86, lám. 26 (13-15) 1974a. Ph. mawsonii C ookson , Ar c h a n g el sk y v R o m ero : 228-229, lám. 4 (1-3)

(Lám. 1, fig. 1) 1953. P. marwickii Couper: 36, lám. 4 (39) 1960. P^marwickii Couper , C o u per : 45, lám. 4 (101974a. P. marwickii C ouper , Ar c h a n g e l s k y y Ro m er o : 222, lám. 2 (1-7) 1977. R marwickii Couper , R o m ero : 25-26, lám. 2

T roncoso

A. y E.

B arrera

M. / Polen del Eoceno de Osomo

181

Descripción:

Polen bisacado, cuerpo elíptico en vista po lar y de superficie reticulada, retículo fino de lúmenes de menos de lu. Sacos más an chos o iguales que el cuerpo; bases distales curvas o rectas paralelas y proximales cur vas (como paréntesis). Sacos reticulados, retículo de muros muy bien definidos y lú menes poligonales irregulares. Algunos mu ros, "ciegos", no se anastomosan y su extre mo queda, entonces, libre. Los muros pre sentan algunos puntos más engrosados.

Grano bisacado, cuerpo de contorno circular en vista polar, cuya superficie presenta un retículo de malla fina de lúminas irregula res, alargadas hacia el ecuador. Sacos cor tos y de menor ancho que el cuerpo, implan tados distalmente y sin constricción. Retícu lo, de los sacos, de malla fina y lúminas po ligonales pequeñas.

Medidas: Largo total del grano: 57,5-77,5u, 3 ejempla res. Largo del cuerpo: 35-42,5u, 3 ejemplares ancho del cuerpo: 42,5-50u, 4 ejemplares Largo de los sacos: 25-30u, 4 ejemplares; an cho de los sacos: 42,5-55u, 5 ejemplares; es pesor de la pared: l,5-2u. Procedencia: Testigo 5-1 a 5-4. Infrecuente. Discusión: La forma del retículo de los sacos, los mu ros claramente definidos de este retículo y la talla del grano son caracteres muy netos de esta especie. Registros previos: Cretácico inferior a Oligoceno inferior de Nueva Zelandia. Eoceno superior-Oligoceno inferior de Magallanes (Chile). Maestrichtiano a Eoceno de Argentina. Principal material estudiado: SCO PmPb: 1382 (M30-N30); 1383 (L49, M38/2); 1384 (R34-S34); 1385 (V36/1). Podocarpidites cf. microreticuloidata COOKSON 1947 (Lám. 1, fig. 2)

1947. Disaccites (Podocarpidites) microreticu loidata Cookso n : 131, lám. 13 (8-11) 1953. Podocarpidites microreticuloidatus CooKSON, Couper : 36 1965. P. microreticuloidata CooKSON, H arris : 86, lám. 26 (8) 1974a. P. microreticuloidata Cookson , Archangels KY y R omero : 220, lám. 1 (5-8) 1977. P. microreticuloidata Cookson , R omero : 2325, lám. 1 (5-9)

Medidas: Largo del cuerpo 50u, ancho del cuerpo 50u. Largo del saco 17,5u, ancho del saco 37,5u. Espesor de la pared 2u, 1 ejemplar. Procedencia; Testigo 5-1. Un ejemplar. Discusión: Sólo poseemos un ejemplar que ha perdido totalmente un saco, sin embargo, la relación ancho del saco: ancho del cuerpo, así como el escaso largo del saco, el tamaño del cuer po y la reticulación del saco corresponden a esta especie. Nuestro ejemplar semeja per fectamente aquel figurado por R o m e r o (1977, lám. 1, fig. 9). Registros previos: Cretácico inferior a Oligoceno inferior de Australia y Nueva Zelandia, MaestrichtianoDaniano y Eoceno de Argentina. Principal material estudiado: SGO PmPb: 1382 (P32/1-2). Podocarpidites cf. rugutosus R o m e r o 1977 (Lám. 1, fig. 3) 1977. P. rugulosus

R omero :

28-30, lám. 3 (12-16)

Descripción: Grano bisacado, cuerpo de contorno oval en vista lateral, pared del cuerpo verrucosa. Sa cos implantados distalmente y casi perpen diculares al ecuador, menos anchos que el cuerpo. Retículo de los sacos rugulado, de muros fuertes; alveolos irregulares, más alargados hacia la base del saco.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

182

Medidas:

Procedencia:

Ancho del cuerpo: 35u. Ancho del saco: 30u, largo del saco: 16u. Espesor de la pared: 2u, 1 ejemplar.

Testigo 34. Un solo ejemplar.

Procedencia: Testigo 5-2. Un ejemplar. Discusión:

Discusión: Nuestro ejem plar es perfectam ente atribuible a esta especie. La transferencia de M ar tin (1973) al género Podocarpus no corres ponde. Registros previos:

A pesar que disponemos sólo de un ejem plar en vista lateral transversal (hay sin embargo, otros dos ejemplares, mal conser vados que podrían incluirse en esta especie), lo asignamos a esta especie por el pequeño tamaño, la posición de los sacos y la escul tura tanto del cuerpo como del saco. Registros previos: Maestrichtiano y Eoceno de Argentina. Afinidades botánicas:

Paleoceno (H arris 1965) a Pleistoceno (M ar 1973) de Australia, Nueva Zelandia, Pa leoceno de Argentina (cf.) (Ar c h a n g e l s k y y R o m e r o 1974a), Paleoceno de Chile (cf.) (Tr o n co s o 197'^.

tin

Afinidades botánicas: Podocarpus sect. Dacrycarpus (Co o k s o n y P i k e 1953). Principal m aterial estudiado: SGOPm Pb: 1393 (G39-H39).

Podocarpus nubigenus (Romero, 1977). Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: 1383 (G44/-1-2). Subturm a Polysaccites Género Dacrycarpites C o c k s o n y P i k e

Turm a Polyplicates Género Equisetosporites D a u g h e r t y emend POCOCK

Equisetosporites notensis (Co o k s o n ) R o m e r o 1977 (Lám. 1, fig. 7)

cf. Dacrycarpites australiensis Cookson y PiK E 1953

1957. Ephedra notensis C o o k so n : 45-46, lám. 9 (6-

(Lám. 1, fig. 6)

1973. E. notensis Cookson , M a r t in : 17, fig. 65-66 1975. Ephedripites notensis (C ook son ) D oubinger y C h o t in : 554-555, lám. 2 (4) 1977. Equisetosporites notensis (C ook son ) R o m e ro : 4748, lám. 7 (8-12)

1953. D. australiensis Cookson y P i k e : 78, lám. 2 (27-31), lám. 3 (46-51) 1965. D. australiensis C ookson y P ik e , H ab w s : 87, lám. 26 (22) 1973. Podocarpus australiensis (C ookson y P i k e ) M a r t in : 15-16, fig. 61, 62 1974a. D. cf. australiensis Cookson y P i k e , Ar ch a n gelsk y y R omero : 232, lá m . 5 (5-7)

Descripción: Polen trisacado, cuerpo de contorno circu lar y superficie rugulada. Sacos subesféricos, algo aplanados en su cara interna y levemen te contraídos en la inserción. Retículo de los sacos fuerte. Medidas: Diámetro cuerpo: 41u. Ancho del saco 24u, 1 ejemplar.

10)

Descripción: Grano de contorno elíptico con ± 14 care nas longitudinales sinuosas. En los extremos presentan, generalmente, pequeños abultamientos que le confieren “form a de lim ón”. Algunos granos presentem una leve constric ción sub-apical. Medidas: Ancho: 12-(14,7)-19u, largo 23,6-(28,7)-33,3u, 9 ejemplares. Procedencia: Testigo 5-3. Infrecuente.

A. T roncoso A. y

B arrhra M .

/ Polen del Eoceno de Osomo

183

Discusión:

Principal material estudiado:

Nuestros ejemplares son bastante variables, siguiendo en líneas generales las distintas formas figuradas por Co o k s o n (1957).

SGOPmPb: 1384 (G35/-1-3); 1393 (G36/4).

Registros previos:

Liliacidites cf. aviemorensis Me In t y r e 1968

Cretácico inferior a Eoceno inferior y Pleis toceno (M artin 1973). Paleoceno de Arauco (Chile) (Do u b i n g e r y C h o t i n 1975), Eoce no de Argentina, Maestrichtiano a Plioceno de Nueva Zelandia.

Afinidades botánicas: Ephedra. Principal material estudiado: SCO PmPb: 1384 (P44-P45, H44/3, M36, M33/1, S43, 038/1-2). Turma Plicates Subturm a Monocolpates Género Clavatipollenites Co u p e r Clavatipollenites sp (Lám. 1, fig. 13)

Descripción: Grano monosulcado, de contorno ecuatorial elíptico, a veces con una ligera constricción subterminal en cada extremo. Sulco ligera mente engrosado y de largo casi igual al diá metro ecuatorial mayor, bordes del sulco ca si paralelos. Exina imperfectamente reticulada (?), báculas notoriamente más visibles en los extremos. Medidas: Diámetro ecuatorial largo: 15-16u; diámetro ecuatorial corto: 7-8u, 2 ejemplares. Procedencia; Testigo 5-3 y 34. Escaso. Discusión: Incluimos provisoriamente estos especíme nes en el género de C o u p e r (1958), esperan do nuevos y mejores materiales para definir claramente su ubicación sistemática.

Género Liliacidites Co u p e r (Lám. 1, fig. 9) 1968. L. aviemorensis Me I ntyre : 200, fíg. 74-77.

Descripción: Polen monosulcado de contorno ecuatorial subelíptico. Sulcus bien definido y ocupan do casi todo el largo del grano. Exina baculada, báculas grandes ( ± 2,5u) y robustas, constituyendo un retículo de lúmina irregu lar tanto en forma como en tamaño. Lúmina desde menos de lu a 2u de diámetro. Medidas: Diámetro ecuatorial largo: 38u; diámetro ecuatorial corto: 25u, 1 ejemplar. Procedencia: Testigo 5-1. 1 ejemplar. Discusión: Nuestro ejemplar coincide bien con esta es pecie de bácu as bien desarrolladas y retícu lo irregular. L. crassibaculatus Freile posee un retículo más regular y de lúminas más pequeñas.

Registros previos: Mioceno de Nueva Zelandia. Principal material estudiado: SGO PmPb: 1382 (H30/-2). Liliacidites variegatus Co u p e r 1953 (Lám. 1, fig. 10) 1953. L. variegatus Couper : 56, lám. 7 (98-99) 1972. L. variegatus Couper , F r eile : 50, lám. 2 (1314) 1973. L. variegatus Couper, Archangelsky : 354355, lám. 3 (3)

Descripción: Grano monosulcado, contorno ecuatorial sub-elíptico. Sulcus de un largo levemente

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

184

inferior al diámetro ecuatorial mayor. Exina delicada, intectada, báculas constituyen do un retículo simplibaculado de mallas de ± lu o menos de lumen, báculas de ± 0,5u de altura.

brillante. Exina delgada, tectada, escabrada, pareciendo reticulada en algunos puntos.

Medidas:

Procedencia:

Diámetro ecuatorial largo: 30-34u; diámetro ecuátorial corto: 17-23u, 4 ejemplares.

Testigos 5-1, 5-2 y 5-4. Rara.

Procedencia:

Los ejemplares de C o u p e r y los de H a r r i s presentan colpos más profundos, aquel figu rado por D o u b in g e r y C h o t i n se acerca más a los nuestros.

Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Rara. Discusión: Según A r c h a n g e ls k y (1973), los lúmenes pueden medir hasta 2u, los lúmenes de los nuestros miden sólo hasta lu, pero en gene ral nuestros ejemplares coinciden bien con la especie.

Medidas: Diámetro ecuatorial: 27-30u, 3 ejemplares.

Discusión:

Registros previos: Senoniano a Daniano de Nueva Zelandia, Pa leoceno de Australia, Colombia y Chile (Arauco). Principal m aterial estudiado;

Registros previos:

SGO PmPb: 1382 (F31-G31); 1383 (R46/3, N37/-3); 1385 (F44/-1-3).

Albiano-Senoniano a Oligoceno inferior. Afinidades botánicas:

Psilatricolpites sp.

Liliaceae.

(Lám. 1, fig. 14)

Principal material estudiado:

Descripción:

SCO PmPb: 1384 (036/1-2); 1393 (G37/4).

Cirano tricolpado prolado, elíptico a casi fu siforme en vista ecuatorial. Exina lisa de ± 0,75u.

Subturm a Triptyches Género Psilatricolpiíes (V an D e r H am m en) V an D e r H am m en y W i jm s t r a

Diámetro ecuatorial: 7-lOu; diám etro polar: 12-16,5u.

aff. Psilatricolpites fissilts (C ouper) D o u b in g e r y C h o t i n 1975

Procedencia:

(Lám. 1, fig. 11)

1960. Tricolpites fissüis Couper : 65, lám. 10 (9) 1965. r. iissilis C ouper, H arris : 89, lám. 27 (12) 1975. Psilatricolpites fissilis (Couper ) Doubinger C h o t in : 559, lám. 1 (15)

Medidas:

Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Infre cuente en los niveles inferiores, se hace fre cuente hacia la parte alta de la columna. y

Descripción: Grano tricolpado de contorno ecuatorial subtriangular a subesférico, mesocolpios conve xos, pero no globosos. Colpos profundos, al canzando alrededor del 60-70% del radio del grano (8-lOu), rectos, con un ligero borde

Discusión: Tal vez nuestros ejem plares correspondan a Psilatricolpites m inutus CjONzAlez del Eoce no de Colombia y Paleoceno de Arauco. Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: 1384 (M43/2, G35-G36); 1385 (P37-Q38); 1393 (T34/2-T35/1).

T roncoso

A. y E.

B arrera

M. / Polen del Eoceno de Osomo

Género Retibrevitricolpites V a n H o e k e n K linkenberg

Retibrevitricolpites sp. (Lám. 1, fig. 8)

185

Medidas: Diámetro ecuatorial: 16-23,5u; diámetro po lar: 26-30u. Procedencia: Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Infre cuente.

Descripción: Grano tricolpado de contorno ecuatorial subcircular. Colpos notablemente cortos, de 3-5u de profundidad. Exina de báculas de ± 0,5u de alto, constituyendo un retículo de lú menes de menos de lu. Medidas: Diámetro ecuatorial: 27-28u. Procedencia: Testigo 5-1 y 5-3. Raro. Discusión: Asignamos estos ejemplares a este género (Va n H o e k e n -Kl i n k e n b e r g 1966) en base a sus tres cortísimos colpos y su superficie reticulada. Ellos se asemejan al ejemplar fi gurado por D o u b i n g e r (1976) pero son más pequeños.

Discusión: Nuestros ejemplares coinciden bien con esta especie. Registros previos: Mioceno de Nueva Zelandia. Afinidades botánicas: Cruciferae (Me In t y r e 1968). Principal material estudiado: SGO PmPb: 1383 (Q37/3); 1384 (033/3); 1385 (J33/-4); 1393 (J36/2-4). Tricolpites cf. membranus C^uper 1960 (Lám. 1, fig. 12)

Principal material estudiado: SGO PmPb: 1382 (Q37/1-2); 1384 (U37/2, H37/1, T36). Género Tricolpites C o o k s o n ex C o u f er emend Potonie Tricolpites densifoveatus Me In t y r e 1968 (Lám. I, fig. 15) 1968. T. densifoveatus Me I ntyre : 186, fig. 23-25

Descripción: Grano prolado, tricolpado, contorno ecuato rial circular. Clolpos bien definidos, llegan do cerca de los polos. Exina intectada, foveolada-reticulada; lúmina de menos de lu, pe ro llegando hasta l,5u cerca de los polos, más pequeñas y compactas cerca de los colpos; en general las lúminas son poligonales. Muri de ± lu de ancho, relativamente ro bustos. Báculas perfectamente visibles al corte óptico, capitadas, de l,5u de alto por poco menos de lu de ancho. Extexina más gruesa que la endexina.

1960. T. membranus Couper : 66, lám. 10 (25-26).

Descripción: Grano tricolpado de contorno ecuatorial subcircular. Colpos definidos, con un delgado borde brillante y de ± 2/3 del radio ecuato rial; cada colpo con una membrana. Exina de ± lu de espesor, escabrada. Medidas: Diámetro ecuatorial: 16-20u. Procedencia: Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Infre cuente. Discusión: Tanto la descripción como las figuras origi nales son poco claras. Nuestros ejemplares son algo más pequeños que los de Co u p e r . Psilatricolpites psilascabratus (No r t on ) A rCHANGELSKY, presenta los márgenes de los colpos irregulares y la escultura parece ser más regular e importante.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

186

Siendo un grano escabrado debería pertene cer al género Psilatricolpites. Registros previos:

Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: 1382 (G42/1-3); 1383 (049050); 1385 (G32/-2, H42/-3). Tricolpites sp.

Oligoceno superior de Nueva Zelandia.

(Lám. 1, fig. 18)

Principal m aterial estudiado: SGOPmPb: 1382 (G37); 1383 (T48/-24); 1384 (K31-K32, H32/44-J32/2, J35/4, L41/3); 1385 (L45); 1393 (G43-H44). Tricolpites cf. reticulata Cookson 1947 (Lám. 1, fig. 19) 1947. 1954.

T. reticulata C o o k so n : Gunnerites reticulatus

134, lám. 15 (45) (C o o k so n ) C o o k so n y P i k e : 201, lá m . 1 (18-19) 1969. Tricolpites sp 1 P asóla : 28, lám. 7 (13-15) 1973. Tricolpites cf. reticulata C o o k so n , A rc h a n g e ls k y : 369-370, lám. 6 (13, 14)

Descripción: Grano tricolpado casi esférico-trilobulado en vista polar, colpos definidos y profundos, mesocolpios convexos, globosos. Exina semitectada, las columelas constituyen im re tículo de lúmenes de menos de lu, m uri simplibaculados.

Descripción: Grano prolado, tricolpado, de contorno elíp tico en vista ecuatorial; contorno ecuatorial circular. Colpos largos, llegando cerca de los polos. Exina delgada, de 0,5u de espesor, microreticulada. Medidas: Diámetro ecuatorial: 14-17u; diám etro po lar: 19-25U. Procedencia: Testigo 5-3 y 5-4. Raro. Discusión: Ningún Tricolpites de estas dimensiones pre senta un microreticulo como el de nuestros ejemplares. Se asemeja en form a y tam año a T. communis A r c h a n g e l s k y (1973) del Paleoceno de Argentina.

Medidas:

Principal m aterial estudiado:

Diámetro ecuatorial: 28,5-32u, 4 ejemplares.

SGO PmPb: 1384 (K32/1, H34/-1-3); 1385 (G34/-3).

Procedencia: Testigos 5-1 a 5-4, 4 ejemplares.

Subturm a Ptychotriporines Infraturm a Oblati

Discusión: Usamos aquí el criterio de A r c h a n g e l s k y (1973), dada la escasa información que pro vee la diagnosis original. Las columelas son más desarrolladas en los ejemplares figura dos por A r c h a n g e l s k y y por Pasóla . El diá m etro de las lúminas es variable.

Género Cupaneidites C o o k s o n y P i k e Cupaneidites major C o o k s o n y P i k e 1954 (Lám. 1, fig. 16)

Registros previos:

1954. C. m a jo r C o o k s o n y P i k e : 213-214, lám. 2 (83-85) 1967. C ^ m a jo r C o o k so n y P i k e , D ru g g : 52, lám. 8

Terciario inferior de Kerguelén, Paleoceno de Argentina y Cretácico m ás alto de USA, Eoceno superior - Oligoceno inferior de Ma gallanes (Chile).

Descripción:

Afinidades botánicas: Gunnera (Archangelsky 1973).

Polen sincolporado, los tres colpos se imen en el polo sin form ar isleta, lados ligeramen te convexos. Colpos no engrosados, al me nos uno curvado. Exina fina, reticulada.

T roncoso

B arrera

M. / Polen del Eoceno de Osomo

187

Medidas: Diámetro ecuatorial: 24-27u, 2 ejemplares.

Procedencia:

Procedencia;

Discusión:

Testigo 5-1 y 5-3. Raro. Discusión; Nuestros ejemplares son más pequeños que los de D rugg y que los de C oo kson y P i k e , pero muy semejantes al de la fig. 84 de estos últimos autores. Duplopollis reticularis (CooKSON y P i k e ) M a r t in 1973, presenta xm retículo más desarrollado.

Testigo 5-1 y 5-2. Raro. Si bien la diagnosis original señala que los lados son rectos, algunos ejemplares de C o o k s o n y P i k e (1954, fig. 74, 75, 78) mues tran una tendencia a la concavidad. En C o o k s o n y P iK E (1954) el diámetro ecuatorial es de 20-30u, pero en M a r t i n (1973), es de 1530u. Nuestros ejemplares son muy parecidos al f i j a d o por C o o k s o n y P i k e (1954, pl 2

Registros previos:

Maestrichtiano y Daniano de California, Eo ceno de Australia.

Paleoceno de Australia ( H a r r is 1965), Eoce no a Plioceno de Australia (C o o k s o n y P i k e 1954, M a r t i n 1973), Paleoceno a Plioceno su perior de Nueva Zelandia (Co u p e r 1960).

Afinidades botánicas; Cupaniopsis.

Afinidades botánicas:

Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: H37/1).

1382

(E33);

1384 (G37/3-

Cupaneae. Principal material estudiado: SGO PmPb: 1382 (F32/-2^); 1383 (K42/-3)

Género Duplopollis K r u t z s c h Duplopollis orthoteicus (Co o k so n y P i k b )

Género Psilatricolporites

H a r ris 1965 (L ám . 1, fig. 20) 1954.

Cupaneidites orthoteicus Cookson y P i k e :

Pfír-v

Van

d er

H am m en

Psilatricolporites sp 1 (L ám . 1, fig. 21)

213, lá m . 2 (73-78) C. orthoteicus Cookson y P ik e , Couper : 58, lá m . 8 (19-20) 1965. Duplopollis orthoteicus (C ookson y P ik b ) K r u tzs c h , H arris : 89, lá m . 27 (20-21) 1973. D. orthoteicus (Cookson y P ik e ) H arris, M a r t in : 19, fig. 77.

Descripción:

1960.

Grano subprolado de contorno circular-elíptico en vista ecuatorial. Colpos ± 4/5 del eje polar, bien definidos; poros alargados late ralmente. Exina lisa a escabrada, de ± lu de espesor.

Descripción:

Medidas:

Polen tricolpado sincolpado con tma isleta polar. Contorno ecuatorial subtriangular, la dos cóncavos, ángulos redondeados, conve xo-piramidal en vista ecuatorial. Isleta polar con, al menos, un borde curvado. Exina grue sa, l,5-2u de espesor, ornada de un retículo inconspicuo. Medidas: Diámetro ecuatorial; 17u, 2 ejemplares.

Diámetro ecuatorial; 13,5-15u, diámetro po lar: 16-21u, 6 ejemplares. Procedencia: Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Discusión; Nuestros ejemplares se asemejan a Psilatri colporites sp A r c h a n g e l s k y (1973), pero son de menor talla.

188

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Principal material estudiado:

Procedencia:

SGO PmPb: 1382 (M36-M37); 1385 (G37); 1393 ( 0 4 3 / 4 ^ / 3 , N29-030).

Testigo 5-3 y 5-4. Infrecuente.

Psilatricolporites sp 2 (Lám. 1, fig. 26)

Descripción: Grano subisopolar, tricolporado; contorno polar subromboidal. Colpos ± 4/5 del eje polar, definidos, poros poco evidentes. Exina finamente escabrada, delgada. Medidas: Diámetro ecuatorial: 10-12,5u, diámetro po lar: 12,5-15u, 2 ejemplares. Procedencia:

Discusión: Los gránulos son menos conspicuos que los del ejem plar figurado por D o u b in g e r y C h o t i n (1975). Rhoipites baculatus A r c h a n g e l S K Y (1973), que se asemeja bastante, es de menor talla y presenta colpos más largos. Registros previos: Eoceno de Colombia, Paleoceno de Arauco (Chile). Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: 1383 (L40-M40); 1384 (N35/-13).

Testigo 5-1 y 5-3. Infrecuente. Género Tricolporopollenites T h o m s o n y Discusión:

P fl u g

Distinguimos esta especie de la precedente por la forma, la talla y el grosor de la exina.

Tricolporopollenites sp

Principal m aterial estudiado:

(Lám. 1, fig. 22)

SGO PmPb: 1382 (K43/2); 1384 (M38/-3). G é n e ro Rugutricolporites Go n z Al ez

cf Rugutricolporites felix Go n z á l e z 1967 (Lám. 1, fig. 23) 1975. R. felix G o n z á l e z , lám. 1 (21)

D o u b in g e r y C h o t i n :

560,

Descripción: Grano tricolporado, prolado, de contorno elíptico en vista ecuatorial. Colpos ± 3 / 4 del eje polar, bordeados por un margo de l,5-2u de ancho que se adelgaza bastante en el poro. Poro ecuatorial. Exina de l,5u de espesor, tectada, columelas de ± 0,2u de an cho y de ± 0,5u de alto, ectexina claramente más gruesa que la endexina, externamente granulosa, gránulos inconspicuos. Medidas: Diámetro ecuatorial: 23-25u; diám etro po lar 30-36u, 3 ejemplares.

Descripción: Grano prolado de contorno subfusiform e en vista ecuatorial .tricolporado, colpos llegan do cerca de los polos. Exina granulosa, de ± lu de espesor. Medidas: Diámetro ecuatorial: 15-15,5u, diám etro po lar: 22-24u, 2 ejemplares. Procedencia: Testigo 5-3. Sólo 2 ejemplares. Discusión: El m aterial es insuficiente para avanzar m ás en la determinación. Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: 1384 (039/1, M34-M35).

T roncoso

A. y E.

B arrera

M. / Polen del Eoceno de Osorno

Subturm a Polycolpates Género Nothofagidites Potonie

Nothofagidites cincta ( ( ^ k s o n ) Fasola 1969

Tipo FUSCA

(L ám . 2, fig. 23)

Nothofagidites cf. brachyspinulosa (Co o k s o n ) H arris 1965 (L ám . 2, fig. 12) 1958.

Nothofagus brachyspinulosa Cookson : 26. lám . 4 (4)

1955.

Nothofagidites brachyspinulosa (Cookson ) H arris : 96, lá m . 29 (24)

1977.

N. brachyspinulosa (Cookson ) H arris, R o m ero :

189

59-60, lám . 10 (1-6)

Descripción: Grano de contorno ecuatorial poligonal, mesocolpios rectos. Colpos medianamente pro fundos. Espinas subdébiles, no visibles al corte óptico, en densidades medias y de ta maño y distribución imiforme.

1958. 1969.

Nothofagus cincta Cookson : 26, lá m . 4 (3) Nothofagidites cincta (Cookson ) F asola: 22,

1977.

N. cincta (Cookson ) F asola, R omero : 60^1,

lám . 6 (1-2) lá m . 10 (7-15)

Descripción: Grano de contorno ecuatorial poligonal o subpoligonal, mesocolpios rectos. Colpos po co profundos, medianamente engrosados. Espinas débiles a subdébiles, levemente vi sibles a corte óptico, en densidades medias y de tamaño y distribución uniforme. Medidas: Diámetro ecuatorial: 25-(35)-47,5u, número de colpos 4-(7)-8, profundidad de colpos: 13u, engrosamiento de los colpos: l¿-2u, 6 ejemplares.

Medidas: Diámetro ecuatorial: 16u, número de colpos; 6, profundidad de colpos: 2u, engrosamiento de los colpos: l-2u, 1 ejemplar. Procedencia: Testigo 3-4. Discusión: Nuestro ejem plar es menor que el material original de Co o k s o n (1958). R o m e r o (1977) indica tallas muy superiores, pero se trata seguramente de un error de transcripción; lo que queda de manifiesto al observar las figuras y al leer la descripción, en la que se ñala que son pequeños. Registros previos: Eoceno-Mioceno de Australia, Eoceno-Oligoceno de Magallanes (Chile), Eoceno-Mioceno de Concepción (Chile), Eoceno de Argen tina (Ro m e r o 1977), Paleoceno de Australia (cf) (Harris 1965), Daniano-Thanetiano (cf) de Argentina (Ro m e r o 1973). Principal material estudiado: SGO PmPb: 1393 (J34/4-K34/2).

Procedencia: Toda la columna. T e stip 5-1 a 3-4. Es el gra no tipo "fusca” más abimdante en esta co lumna. Discusión: Se diferencia de N. rocaensis y N. saraensis por los mesocolpios rectos y de N. brachys pinulosa por un mayor tamaño, menor pro fundidad relativa de los colpos y espinas más delgadas. Tanto en esta especie como en la anterior la diagnosis indica un ámbito circular, pero se figuran ejemplares poligo nales o subpoligonales. Ejemplares interme dios entre N. cincta y N. rocaensis son fre cuentes. Registros previos: Eoceno-Mioceno de Australia, Eoceno de Ar gentina, Eoceno-Oligoceno inferior de Maga llanes (Chile), Eoceno a Mioceno de Arauco (Chile). Principal material estudiado: SGO PmPb: 1382 (S43-T43, P35-Q35, P33-P34, L37-L38, S34/3-T34/1, F38/-3-4); 1383 (U43-

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

190

U44, R48-S48, 047-P48, F43/4-F44/3); 1384 (S31-T32, M36-N37); 1385 (S35-T35, J47/-1, H42/2-H43/1); 1393 (M36/1, S38-S39). Nothofagidites rocaensis R om ero 1973 (Lám. 2, fig. 13) 1973. N. rocaensis R o m ero ; 293-294, lám. 1 (1-3) 1974b. N. s p 1 A r c h a n g e l s k y y R om ero: 15, lám. 1 (2) 1975. N. rocaensis R omero, M en é n d e z y Caccavar i:

168, lá m . 1 (W )

Descripción; Grano de contorno ecuatorial subcircular a subpoligonal, mesocolpios convexos a casi rectos. Colpos poco profundos, notablemen te engrosados. Espinas débiles, escasamente visibles al corte óptico, medianamente den sas ,tamaño y densidad uniformes.

Descripción: Grano de contorno ecuatorial subcircular, mesocolpios convexos, rara vez uno recto. Colpos m edianamente profimdos, poco en grosados. Espinas débiles a subdébiles, esca sas veces visibles al corte óptico, densidad media a baja, imiforme, al igual que el tam a ño de las espinas. Medidas: Diámetro ecuatorial: 25-(31,9)-37,5u, núm e ro de colpos: 5-(6,6)-8, profundidad de colpos: 2-4u, engrosamiento de los colpos: 1l,5u, 9 ejemplares. Procedencia: Testigo 5-1 a 5-4. Frecuente. Discusión:

Medidas: Diámetro ecuatorial: 30-(33)-37,5u, número de colpos: 6- ( 6,7 )-8, profundidad de colpos: l,5-2,5u; engrosamiento de los colpos: l,5-3u, 10 ejemplares.

Se distingue de N. rocaensis por im engrosa miento m enor y menos definido, así como por im a mayor profim didad de los colpos. Registros previos:

Procedencia:

Cretácico superior a Oligoceno de Argentina.

Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Frecuen te.

Principal m aterial estudiado:

Discusión:

SGO PmPb: 1382 (P40, N33-034, 043-P43, D42/4-E42/2, H31/3, V42-V43); 1383 (U49/ 3-V49/1, S47/-3); 1385 (N35-036, G35/-1).

Se distingue por la escasa profundidad del colpo y el notable engrosamiento del mismo. Registros previos:

Nothofagidites cf waipawaensis (CtouPER) F a s o la 1969 (Lám. 2, fig. 4)

Maestrichtiano a Oligoceno de Argentina. Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: 1382 (N38/-3, H42/4-H43/3, G38 / l , N38-038, K34-L-35); 1383 (L46/-24); 1385 (F43/3-G43/1); 1393 (V42/-3, 038-P39). Nothofagidites saraensis M e n én d e z y C a c c a v a ri 1975 (Lám. 2, fig. 1) 1975.

N. saraensis M e n é n d e z y C a ccav ari: 168-170, lá m . 1 (7-8), lá m . 2 (1)

1977. N. saraensis M e n é n d e z y C accav ari, R om ero: 62-63, lám. 11 (1-11)

1960. Nothofagus waipawaensis C o u p e r; 55, lám. 7 (27-28) 1969. Nothofagidites cf. waipawaensis (C o u p er) F a so la ; 24, lám. 6 (¿6) 1975. Nothofagidites cf. waipawaensis C o u p er, M e n é n d e z y C a c c a v a ri; 170, lám. 2 (2-5)

Descripción; Grano de contorno ecuatorial subcircular, mesocolpios convexos. Colpos poco profun dos, engrosamientos delgados. Espinas po lares de 2 tipos: gruesas, las unas, m ás del gadas las otras; ecuatoriales delgadas, visi bles al corte óptico; densidad de las espinas alta. Exina relativam ente gruesa.

T roncoso

A. y E.

B arrera

M. / Polen del Eoceno de Osomo

191

Medidas:

Medidas;

Diámetro ecuatorial: 27,5 x 20u, número de colpos: 7, profundidad de colpo: 2u, engrosamiento de los colpos: lu, 1 ejemplar.

Diámetro ecuatorial: 17,5-(24,6)-27,5u; nú mero de colpos; 6-(6-9)-8; profundidad de colpos: 24u; engrosamientos: ± lu, 7 ejem plares.

Procedencia; Testigo 5-1 a 5-4. Raro.

Procedencia:

Discusión:

Toda la columna. Testigo 5-1 a 34. Es el más abundante de los granos tipo "brassi".

Nuestros ejemplares son semejantes al figu rado por F asola (1969), pero difiere del ori ginal por los colpos menos profundos. Registros previos: Daniano de Nueva Zelandia, Paleoceno y Eoceno-Oligoceno inferior de Magallanes (Chi le) (Do u b i n g e r 1975; F asola 1969), Maestrichtiano-Paleoceno y Eoceno a Oligoceno de Argentina (Ro m e r o 1973; M e n é n d e z y C accavari 1975).

Discusión; Se distingue por el engrosamiento que bor dea los colpos. Nuestros ejemplares son, en general ,similares a los figurados por R o m e ro (1977, lám. 12, fig. 12-14). Registros previos;

SGO PmPb: 1382 (J40/4); 1383 (Q42/3); 1384 (L38/-24).

Oligoceno medio a Pleistoceno inferior de Nueva Zelandia, Paleoceno a Oligoceno de Argentina, Eoceno-Oligoceno inferior de Ma gallanes (Chile), Mioceno de Arauco (Chi le).

Tipo BRASSI

Principal material estudiado:

Nothofagidites cranwellae (Co u p e r ) F asola 1969 (Lám. 2, figs. 9, 10, 11) 1953. Nothofagus cranwellae C ouper: 48, lám. 6 (76), lám. 9 (140) 1953. N. tepungai Coupeb: 50, lám. 6 (80) 1960. N. cranwellae C ouper, C ouper: 56, lám. 8 (J4) 1969. Nothofagidites cranwellae (C ouper) F aso la : 24, lám. 6 (34) 1977. N. cranwellae (Coupeb) F aso la , R om ero: 6768, lám. 12 (10-14)

Descripción: Grano de contorno ecuatorial subcircular a subpoligonal, mesocolpios rectos a veces convexos. Colpos medianamente profundos, bordeados por engrosamientos mayores que la exina, pero débiles, que aparecen como una zona más oscura que bordea el colpo sin alcanzar el desarrollo de los engrosamien tos tipo "fusca". Espinas débiles, uniformes en tamafio y distribución, de densidad me dia, apenas visibles al corte óptico.

SGO PmPb: 1382 (M33/3-N33/1) ; 1383 (R45R46, S44-T45, 041, J48/3); 1384 (Q34/-1-3, H37-J38) ; 1385 (T37/-34, N32-032, F42-G43, P42/4-042/2, F47) ; 1393 (043/4). Nothofagidites deminuta (Co o k s o n ) R o m e r o 1977 (Lám. 2, fig. 7) 1958. Nothofagus deminuta C ookson: 29, lám. 4 (12, 17) 1975. Nothofagidites acromegacanthus M e n én d ez y C accavari; 170, lám. 4 (7-9) 1977. N. deminuta (C ookson) R om ero: 65-67, lám. 12 (1-9).

Descripción: Grano de contorno ecuatorial subcircular a subpoligonal, mesocolpios convexos o rec tos. Colpos profundos, muy levemente en grosados. Espinas subfuertes, visibles al cor te óptico, más fuertes, pero menos densas en los polos que en el ecuador.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

192

Medidas:

Discusión:

Diámetro ecuatorial: 24-25u, número de colpos: 6-7, profundidad de colpos: l-2u, engroseuniento de los colpos: menos de lu, 2 ejem plares.

Esta especie se distingue por la profundidad de los colpos.

Procedencia:

Registros previos: Maestrichtiano-Paleoceno a Oligoceno de Ar gentina.

Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Raro. Principal m aterial estudiado: Discusión: Nuestros ejemplares presentan las caracte rísticas espinas fuertes y diferenciadas en tre ecuador y polo y cortos colpos. Registros previos: Eoceno a Mioceno inferior de Australia, Cre tácico superior a Oligoceno de Argentina. Principal material estudiado: SGO PmPb: 1382 (S38/-2-4, F36/1-2); 1383 (K37-K38); 1385 (T33, J33/2-4); 1393 (L45/1-2, T37/2-T38/1).

SGOPm Pb: 1383 (S39/1-3, J49/-1); 1384 (V 387-2-4); 1385 (R45/3-S45/1); 1393 (F39-G 39). Nothofagidites cf fuegiensis M e n é n d e z y C a c c a v a ri 1975 (Lám. 2, fig. 6) 1975. N. fuegiensis M e n é n d e z y C a c c a v a ri: 176-178, lám. 3 (1-3)

Descripción:

1973. N. dorotensis R om ero: 298-299, lám. 2 (4-6)

Grano de contorno ecuatorial subcircular, mesocolpios rectos a levemente convexos. Colpos poco profvmdos, margo de grosor igual a la exina, muy bien definido. Espinas débiles, no visibles al corte óptico, levemen te más densas y mayores en el polo que en el ecuador, y en general en baja densidad.

1975. N. dorotensis R om ero, M e n é n d e z y Caccavar i : 176, lám. 4 (5^)

Medidas:

Nothofagidites dorotensis R om ero 1973 (Lám. 2, figs. 14, 15)

Descripción: Grano de contorno ecuatorial subcircular; mesocolpios convexos. Colpos profundos con margo definido, brillante, del mismo grosor de la exina. Espina débiles, mediana mente densas, solamente algunas visibles al corte óptico, uniformes en tam año y distri bución. Exina delgada.

Diámetro ecuatorial: 25-30u, núm ero de colpos: 6-8, profundidad de colpos: 2-3u, 2 ejemplares. Procedencia; Testigo 5-1 y 5-3. Raro. Discusión:

Diámetro ecuatorial: 25u, núm ero de colpos: 6-7, profundidad de colpos: 4-5,5u, 2 ejemplares.

Nuestros ejem plares coinciden bien con aquel figurado por los autores del taxón. Se d is tin ^ e por la naturaleza de los colpos, la baja densidad de espinas y la diferenciación entre espinas polares y ecuatoriales.

Procedencia:

Registros previos:

Testigo 5-2 a 3-4. Escaso.

Cretácico superior-Paleoceno a Oligoceno de Argentina.

Medidas:

A. T roncoso a . y

B arrera M .

/ Polen del Eoceno de Osomo

193

Principal m aterial estudiado:

Descripción:

SGO PmPb: 1382 (L44/-1); 1384 (Q34/3-R34

G r^ o de contorno ecuatorial subcircular a poligonal, mesocolpios rectos a convexos. Colpos poco profundos, margo de grosor igual o levemente superior a la exina. Espi nas más fuertes, pero menos densas en el polo que en el ecuador, visibles al corte óp tico.

/l).

Nothofagidites paucispinosus M en én d e z y C a ccav ari 1975 (Lám. 2, fig. 5) 1975. N. paucispinosus M e n é n d e z y C accav ari: 180, lám. 3 (<W)

Medidas:

Descripción:

Diámetro ecuatorial; 22,5-(23,8)-25u, núme ro de colpos: 6-(6-2)-7; profundidad de colpos: 2-3u, 6 ejemplares.

Grano de contorno ecuatorial subangular, mesocolpios rectos. Colpos poco profimdos, margo de igual o menor grosor que la exina, tenue. Espinas inconspicuas, apareciendo co mo granulaciones, en baja densidad, unifor mes en talla y distribución. Medidas:

Procedencia: Testigo 5-1 a 5-4. Frecuente. Discusión:

Diámetro ecuatorial: 30-35u, número de colpos: 6-9, profundidad de colpos; 2-2,5u, 4 ejemplares.

Distinguimos esta especie por su pequeño ta maño y diferenciación entre espinas polares, y ecuatoriales. Difiere de N- deminuta por los colpos más profundos y espinas menos fuertes. „^ „

Procedencia:

Registros previos:

—

Testigo 5-1 a 5-4. Escaso.

Cretácico superior-Paleoceno a Oligoceno de Argentina.

Discusión: Principal material estudiador Es una especie muy característica por las di minutas espinas y los colpos poco profim dos. Registros previos: Cretácico superior-Paleoceno a Oligoceno de Argentina. Principal material estudiado: SGO PmPb: 1382 (H33/2); 1383 (P40, P36Q37); 1385 (L45/4-M45/2, K33/3-U3/1).

SGO PmPb: 1382 (L31-M32, K40/-1, J39-K39, F30/-3, P43/-1-3, M33/3-N33/1); 1383 (Q39/ 4): 1384 (Q44-R45); 1385 (R37/3-S37/1. K34). Tipo MENZIESII También hemos detectado la presencia de algunos escasos granos de este tipo, |>ero en muy mal estado de conservación o fragmen tarios, (SGO PmPb: 1383 (Q40/2) ). Género Retistephanocolpites L eid b lm ey e r

Nothofagidites visserensis R om ero 1973 (Lám. 2, fig. 8) 1973. N. visserensis R o m ero : 299-300, lám. 2 (8-11) 1975. N. cf. visserensis R om ero, M e n ú n d ez y CacCAVARi: 180-181, lám. 5 (1-3)

Retistephanocolpites angelí L eid b lm ey b r 1966 (Lám. 1, fig. 24) 1966. R. angeli L eid elm b y b r; 53-54, lám. 3 (3)

194

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Descripción:

Medidas:

Grano estefanocolpado, 4 cortos colpos de ± 4 u de profundidad. Contorno ecuatorial circular. Area polar grande debido a la rela ción diámetro del grano v /s profundidad de los colpos. Exina tectada, báculas confor mando un retículo fino, cuyas lúminas mi den lu o menos.

Diámetro ecuatorial: 20,5u, 4 ejem plares.

Medidas: Diámetro ecuatorial 35u. Procedencia; Testigo 5-3, 1 ejemplar.

Procedencia: Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Raro. Discusión: Si bien en la descripción original se indica 29u como mínimo para el diám etro ecuato rial, los ejem plares de A r c h a n g e ls k y (1973), llegan a m edir 21u; los nuestros se ubicarían entonces en el límite inferior del rango de variación. Nuestros ejem plares se asemejan particularm ente al de la Fig. 9 de M i l d e n h a l l y H a r r is .

Discusión: Los ejemplares de L e id e lm e y e r m iden en tre 35-45u de diámetro. Por un erro r esta es pecie apareció como Retistephanoporites angeíicus G o n z á le z «n nuestro trabajo ante rior ( T r o n c o » y B a r r e r a , 1979a).

Afinidades botánicas: Myricaceae, Loganiaceae, Casuarinaceae. Registros previos:

Registros previos:

Cretácico superior a Plioceno superior. Pa leoceno de Argentina.

Paleoceno de Guyana.

Principal m aterial estudiado;

Principal m aterial estudiado:

SGO PmPb: 1382 (036/-3); 1385 (043/-2); 1393 (R29/2).

SGO PmPb: 1384 (U45/-1). Turm a Poroses Subturm a Triporines Género Haloragaciaites C o u p er

Género Myrtaceidites C o o k so n y P i k e emend POTONIE

Myrtaceidites parvus f anestis C o o k so n y PiKE 1954

Haloragacidites harrisii (C ouper) H a r r i s 1971

(Lám. 1, fig. 28)

(Lám. 1, fig. 25)

1954. Af. parvus f anesus C o o k s o n y P i k e : 206, lám. 1 (27-28) 1973. ^ ^ r v u s i^anesus C o o k s o n y P i k e , M a r t i n :

1953. Triorites harrisii C o u p er: 61, lám. 7 (111) 1971. Haloragacidites harrisii (C o o tb r) H abbis, M i l d e n h a l l y H a m is : 304, fig. 8-13 1973. H. harrisii (C o u p er) H a r r is , A r c h a n g e ls k y : 390-391, lám. 10 (10-13)

Descripción: Polen triporado, poros simples de 2-Su de diámetro. Contorno ecuatorial s u b t r i a n g u l a r de lados m arcadam ente convexos. Exina fi nam ente escabrada, de l,5u en los lados, en grosada en los poros.

1977b. M. parvus f anesus C o o k s o n y P ik b , Tak a h a s h i : 82, lám. 12 (7-11)

Descripción: Polen sincolpado de contorno ecuatorial triangular y lados convexos. Tres colpos que se imen en el polo sin form ar isleta. Exina delicada, lisa o ligeramente escabrada. Medidas: Diámetro ecuatorial: 12-(14,6)-17u.

T roncoso

A. y E.

B arrera

M. / Polen del Eoceno de Osomo

195

Procedencia;

Discusión:

Toda la columna. Testigo 5-1 a 34. Frecuente.

Nuestros ejemplares coinciden muy bien con aquellos de Co o k s o n y P i ke y de M artin . Los de T a k a h a s h i presentan dimensiones más pequeñas.

Discusión: Esta especie y forma coincide bien con nues tros ejemplares. T a k a h a s h i (1977b) indica dimensiones menores para sus especímenes. Registros previos: Eoceno a Plioceno de Australia (Co o k s o n y PiKE, 1954), Pleistoceno de Australia (M ar tin 1973), Eoceno de Chile (Ta k a h a s h i 1977b), Senoniano superior-Maestrichtiano de Chile (Ta k a h a s h i 1977a). Principal material estudiado: SGOPmPb; 1382 (031/4, Q38/-1-2); 1384 (K44, K43-K44); 1385 (P43/24); 1393 (J37/ 2-J38/1).

Registros previos: Eoceno a Plioceno de Australia (Co o k s o n y P i ke 1954), Pleistoceno de Australia (Mar tin 1973), Eoceno de Chile (Ta k a h a s h i 1977b). Principal material estudiado: SGO PmPb: 1382 (H38/-3, M44/-34, P42/2, S43); 1383 (K43/24); 1384 (M37, P39/4); 1385 (K40/-24); 1393 (H29/2). Género Proteacidites Cookson ex Couper Proteacidites aff callosus C^odkson 1950 (Lám. 2,

Myrtaceidites parvus f nesus Co o k s o n y P i ke 1954

1954.

P. callosus C ookson: 175,

lám. 3 (28)

(L ám . 1, fig. 27)

Descripción:

^ n esu s C o o k so n y P ik e : 206, lám .

Polen triporado, triangular en vista polar, la dos rectos. Exina de ± 2-5u de grosor, fina e irregularmente reticulada.

1 1973.

1950.

fig. 16)

Ai. parvas f nesus C o o k so n y P ik e , M a r tin : 23-24, fig. 94.

1977b. Ai. parvus f n esus C o o k so n y P ik b , T a k a h a s h i : 82-83, lá m . 12 (12-24)

Diámetro ecuatorial: 20-(24,4)-28,5u, 4 ejem plares.

Descripción: Polen sincolpado de forma t r i a n ^ a r en vis ta polar, lados convexos. Tres colpos conver gen en el polo donde dejan una isleta de for ma aproximadamente triangular. Exina de licada, lisa a finamente escabrada. Algunos granos presentan gránulos aislados en los mesocolpios. Medidas: Diámetro ecuatorial: ejemplares.

Medidas:

13,5-(153)-17,5u, 20

Procedencia: Testigo 5-1 a 54. Raro. Discusión: Se diferencia de P. symphyonemoides por el notable grosor de la exina y el menor desa rrollo del retículo. Nuestros ejemplares son de talla claramente menor que aquellos de CtoOKSON.

Procedencia:

Registros previos:

Toda la columna. Testigo 5-1 a 34. Frecuen te.

Oligoceno-Mioceno y Plioceno de Australia (Co o k s o n 1950, M artin 1973).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

196

Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: 1382 { I M / 2 A ) ; 1383 (J49/2-J50 / l ) ; 1385 (P42-Q42). Proteacidites parvus C o o k so n 1950 (Lám. 2, fig. 17)

Proteacidites subscabratus C o u p e r 1960 (Lám. 2, fig. 20) 1960. P. subscabratus C o u p e r: 52, lám. 6 (8-10)

Descripción:

1950, P. parvus C o o k so n : 175, lám. 3 (29) 1960. P. parvus C o o k so n , C o uper: 50, lám. 5 (21) 1967. P. parvus C o o k so n , D ru g g : 58, lám. 8 (42)

Polen triporado, poros 3 4 u de diám etro, sencillos. Contorno ecuatorial triangular, la dos rectos a levemente convexos. Exina de 1-1,5u de espesor, engrosada en los poros, escabrada.

Descripción:

Medidas:

Grano triporado de contorno ecuatorial triangular con lados rectos y ángidos leve mente truncados. Exina de hiasta 2u de gro sor, adelgazada hacia los poros, baculada, reticulada. Báculas poco desarrolladsis, más pequeñas hacia los poros. Retículo fino e irr^ u la r. Poros grandes, de hasta 7u de diá metro.

Diámetro ecuatorial: 15-(-17,5)-24u, 9 ejem plares. Procedencia: Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Raro. Discusión:

Diámetro ecuatorial: 35-(40,5)-45u, 5 ejem plares.

P. parvus C o o k so n es de m ayor tam año y la exina es más gruesa. El tam año de nues tros ejem plares es levemente inferior al de los de C o u p e r (18-22u).

Procedencia:

Registros previos:

Testigo 5-1 a 5-4. Raro.

Paleoceno de Australia ( H a r r is 1965) a Oli goceno superior de Nueva Zelandia (C oitper 1960).

Medidas:

Discusión: Los ejemplares de C oo k so n miden 35u, los de D rugg, 43u. Difiere de P. symphyonemoides por im mayor tam año y m enor desarro llo del retículo. Registros previos: Paleoceno a Mioceno de Australia (C ookson J95(), H a r r i s 1965), M aestrichtiano a Oligo ceno superior de Nueva Zelandia (C^ouper 1960), Paleoceno de Arauco (Chile) (D ou b in g e r y C h o t i n 1975), Maestrichtiano-Dahiano de Siberia Occidental y California (D ru g g 1967). Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: 1382 (E42-E43); 1383 (G38H39); 1385 (K40/2).

Principal m aterial estudiado: SGO PmPb: 1383 (H40/-1); 1384 (N36-N37, R41); 1385 (P39); 1393 (G36/2-4, U 37/3). Proteacidites symphyonemoides C o o k so n 1950 (Lám. 2, fig. 19) 1950. P^^symphyonemoides C o o k s o n : 172, lám. 2 1960. P. symphyonemoides C o o k so n , C o u p e r: 50. lám. 6 (3)

Descripción: Polen triporado ,triangular en vista polar, la dos rectos a levemente cóncavos o convexos. Exina reticulada, con lúm inas de tam año y form a variable de hasta l,5u de diám etro.

T roncoso

A. y E.

B arrera

M. / Polen del Eoceno de Osomo

Poros simples, de exina no engrosada. El diá metro de las aperturas bastante variable, mi de 2-3u en algunos ejemplares y 5-6u en otros. Medidas: Diámetro ecuatorial: 25-(27,7)-323, 16 ejem plares. Procedencia: Toda la columna. Testigo 5-1 a 3-4. Frecuen te. Discusión:

197

diámetro ecuatorial es muy inferior a los se ñalados para T. notabilis (H a rr is 1965, Mc I n t y r e 1968). Por otro lado el retículo pare ce ser más fino que en aquella especie. El ejemplar figurado por D o u b in g er y C h o tin (1975), cuyo tamaño se aproxima más al de los nuestros, presenta im contorno ecuato rial más triangular y sus lados, siendo con vexos, no son tan globosos. Principal material estudiado: SGO PmPb: 1383 (Q42/4); 1384 (T37/-1-3). Género Triorites C ookson ex C ouper emend

La variación de tam año de los poros citada por P a só la (1969), también se observa en nuestros ejemplares, pero por la mayor po blación en éstos ,tenemos todos los casos. Registros previos: Paleoceno a Plioceno de Australia, Eoceno superior-Oligoceno medio de Chile (cf) (Ma gallanes) , Eoceno superior a Oligoceno me dio de Nueva Zelandia.

P o to n ie

cf Triorites fragilis C ouper 1953 (Lám. 2, fig. 18) 1953. r . fragilis

C ouper:

61, lám. 7 (110)

Descripción:

Principal material estudiado:

Polen triporado, poros simples de 5u o más de diámetro. Contorno ecuatorial triangular de lados convexos y ángulos truncados. Exi na delicada de menos de lu, no engrosada en los poros, escabrada a granulosa.

SGO PmPb: 1382 (G32-H32); 1383 (T49-U 49): 1384 (R33/4-R34/3); 1385 (U46-U47).

Medidas:

Género Tiliaepollenites (P o to n ie ) P o to n ie

Diámetro ecuatorial: 2()-(22,8)-27u, 6 e je m plares.

y V e n itz

Tiliaepollenites sp (Lám. 1, fig. 17)

Descripción: Polen tricolporoidado, de contorno ecuat(> rial subcircular. Lados convexoglobosos. Exi na de ± l,5 u , notablemente engrosada en las aperturas a modo de labrum (hasta 2,5-3u). Exina reticulada, lúminas de ±0,5u de diá metro. Medidas: Diámetro ecuatorial: 25u, 2 ejemplares.

P ro c e d e n c ia :

Testigo 5-2 a 5-4. Raro. D iscu sió n :

El diámetro ecuatorial de nuestros ejempla res es menor que el de los especímenes de CtouPER. A pesar que la granulación es más notable en nuestros ejemplares éstos son muy parecidos a los figurados por Coxjfer (1953, 1960). Registros previos:

Procedencia:

C re tá c ic o s u p e r io r a E o c e n o m e d io d e N u e v a Z e la n d ia (C ou pbr 1953).

Testigo 5-2 y 5-3. 2 ejemplares.

Principal material estudiado:

Discusión: Sólo hemos detectado dos especímenes; su

SGO PmPb: 1383 (P49-P50); 1384 (037); 1385 (F40/3-G40/1).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

198

ADDENDA Posteriormente a nuestro prim er trabajo so bre esta palinoflora (Tronc » so y B arrera 1979a), hemos reconocido la presencia en ella de otras 11 especies de polen y 1 de es poras, además de determ inar específicamen te los granos de Podocarpidites y señalar el erro r en el nombre de un polen. Estas espe cies, en general, refuerzan la asignación del conjunto al Eoceno. Sólo Liliacidites cf aviemorensis Me In t y r e , del Mioceno de Nueva Zelandia, Retistephanocolpites angelí L eidel m e y b r , del Paleoceno de Guyana, aff. Psila tricolpites fissilis (Co u p e r ) D oxjbinger y C h o t i n ,del Senoniano a Paleoceno y Proteacidites aff callosas C o o k s o n , del Oligoceno a Plioceno de Australia, habrian de am pliar su biocrón para coincidir con esta asignación (señalamos, sí, que las dos prim eras han si do ren strad as sólo en una ocasión previa m ente). Ellas se agregan a otras dos espe cies señaladas anteriorm ente (Tricolpites densifoveatus Me In t y r e , del Mioceno de Nueva Zelandia y T. membranus, del Oligo ceno superior del mismo país, ambas tam bién registradas sólo en una ocasión ante riormente) . E n total, se ha descrito 67 espe cies de polen-esporas de los sedimentos es tudiados. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS A s c h a n g e ls k y ,

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T roncoso

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B arrera

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

200

L A M I N A

(T o d u b u fl(. X 1000, excepto 1, 1. *, S y 6]

1. Podocarpidites marwickii Coupek. SGO PmPb 1383 (M9). 500x. 2. P. cf microreticuloidata C o o k so n . SGO PmPb ,1382 (P32/-1-2). SOOx. J . P. cf rugulosus R o m ero . SGO PmPb 1383 (G44/ - 1-2).

4. Dacrydiumites fiorinii C o o k s o n y P ik e . SGO

1382 (S32/-34). 500x. Phyílocladidites mawsorm C o o k so n . SGO PmPb 1385 (G34/-2). 500x. cf. Dacrycarpites australiensis C o o k s o n y P ik e . SGO P m P b 1393 (G38-H39). SOOx. Equisetosporites notensis (C o o k so n ) Rom eko. SGO PmPb 1384 (H44/3). Retibrevitricolpites sp. SGO PmPb 1384 (U37/ 2). Liliacidites cf aviemorensis Me I n t y s e . SGO PmPb 1382 (H30/-2). Liliacidites variegatus C ouper. SGO PmPb 1384 (036/1-2). aff. Psiíatricolpites fissüis (Couper) Doubinger y CHonN. SGO P m ^ 1383 (R46/3). Tricolpites cf membranus C ouper. SGO PmPb 1384 0C31-K32). Pm Pb

5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

13. Clavatipollenites sp. SGO PmPb 1393 (G36/4). 14. Psiíatricolpites sp. SGO PmPb 1384 (M43/2) . 15. Tricolpites densifoveatus Me I n t y r e . SGO Pm Pb 1384 (033/3). 16. Cupaneidites major C o o k s o n y P i k e . SGO P m P b 1382 (E33). 17. Tiliaepollenites sp. SGO PmPb 1384 (T37/-1-3). 18. Tricolpites sp. SGO PmPb 1385 (G34/-3). 19. T. c f reticulata C o o k so n . SGO PmPb 1385 (032/ -2).

20. Duplopollis orthoteicus (C o o k so n y P i k e ) H a r r i s . SGO PmPb 1383 (K42/-3). 21. Psilatricolporites sp 1. SGO PmPb 1385 (G37). 22. Tricolporopollenites sp. SGO PmPb 1384 (039/ 23. cf. Rugutricolporites felix G o n z a le z . S G O Pm Pb 1384 (N35/-1-3). 24. Retistephanocolpites angeli L e id e lm e y e r. SGO PmPb 1384 (U45/-1). 25. Haloragacidites harrisii (C o u p e r) H a r r i s . SGO PmPb 1393 (R29/2). 26. Psilatricolporites sp 2. SGO PmPb 1384 (M38/ 27. Myrtaceidites parvus f nesus C o o k s o n y P i k e . SGO PmPb 1385 (K39/4). 28. Ai. parvus f anesus C o o k s o n y P ik e . SGO P m P b 1385(P43/24).

T roncoso

A. y E.

B arrera

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M. / Polen del Eoceno de Osorno LAMI NA t

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202

LAMINA

(Todu l u fi|. X 1000)

Nothofagidites saraensis M em éndez y C accavabi. SGO PmPb 1382 (043-P43). N. cincta (C o o k so n ) F a so la . SGO PmPb 1382 (P33-P34). 3. N. cincta. SGO PmPb 1393 (S38-S39). 4. N. cf waipawaensis (C oupes) F a so la . SGO Pm Pb 1382 (J40/-4). N. paucispinosus M e n é k d e z y C accavaki. SGO Pm fb 1382 (H33/2). N. c f fiugiensis M e n é n d e z y C a c c a v a u . SGO SGO PmPb 1382 (L44/-1). N. deminuta (C o o k so n ) R om eso. S G O P m P b 1385 (J33/-24). N. visserensis R om ero. S(jO PmPb 1385 (K34).

9. N. cranweüae (C o u p er) F a so la . SGO PmPb 1383 (R45-R46). 10. N. cranwetlae. SGO PmPb 1383 (S44-T45). 11. N. cranwellae. SGO PmPb 1383 (J48/3). 12. N. cf brachyspinulosa. SGO PmPb 1393 (134/ 4-K34/2). 13. N. rocaensis R om ero. S(K) PmPb 1385 (F43/3G43/1). 14. N. dorotensis R om ero. SGO PmPb 1393 (F39G39). 15. N. dorotensis. SGO PmPb 1383 (J49/-1). 16. Proteacidites aff callosus COOKSOM. SGO PmPb 1383 (J49/2-J50/1). 17. P. parvus C o o k so n . SGO PmPb 1383 (G3S-H39). 18. cf. Triantes fragüis. SGO PmPb 1384 (037). 19. Proteacidites symphyonemoides C o o k s o n . SGO PmPb 1383 (T49-U49). 20. P. subscabratus C oupes. SGO PmPb 1384 (R41).

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A. y E.

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M. / Polen del Eoceno de Osorno

LAMINA

Bül. Mus. Nac. H lst.

N at. Chile,

37 :

205 ■ 224. (1980)

NEREIDOS DE IQUIQUE, CHILE (POLYCHAETA: NEREIDAE)

N icxjlás R ozbaczylo y J ulia Bolados (* ).

RESUMEN Se realiza una sinopsis taxonómica de Nereidae obtenidos en el área costera de Iquique, norte de Chile, en fondos rocosos desde la zona intermareal y hasta 12 metros de profundidad, sobre conchas de gastrópodos vivos, en bancos de cholgas y sobre discos de fijación de algas. De 8 especies registradas previamente en la literatura para el área de Iquique, en el presente trabajo se estudian 6 {Nereis callaona, Nereis grubei, Permereis fatklandica, Platynereis australis. Pseudonereis gallapagensis, y Pseudonereis va riegata). Nereis pelagica y Nereis pelagica lunulata no fueron encontradas. Se entregan antecedentes generales sobre los principales caracteres de diag nóstico, claves e información taxonómica complementaria con el objeto de facilitar el acceso a esta familia a personas no especializadas.

ABSTRACT A taxonomic synopsis is made on Nereidae collected in the coastal region of Iquique, Northern Chile. Specimens were obtained in rocky bottoms, from the intertidal zone to 12 m deep, on shells of live gastropods (Fissurella spp.. Concholepas concholepas), on mussel's beds (Aulacomya ater) and from holdfasts ot kelp (Lessonia nigrescens). Of the 8 species registered in the literature for Iquique, 6 are studied here: Nereis callaona, Nereis grubei, Perinereis falklandica, Platynereis australis. Pseudo nereis gallapagensis, and Pseudonereis variegata. We did not find Nereis pelagica and Nereis pelagica lunulata. A general outline is given on the main characters for diagnosis, as w dl as some keys and complementary taxonomic information in the aim of making this family more accesible to non specialists.

INTRODUCCION Los poliquetos constituyen, en general, un importante grupo de invertebrados marinos bentónicos en términos de densidad y de diversidad. A pesar de su importancia, sin embargo, rara vez en los trabajos ecológicos los poliquetos son analizados más aTlá que como grupo total.

Esta deficiencia se debe, sin duda, al nú mero aún bajo de trabajos nacionales de rápida consulta que faciliten a los investigadores no especializados el reconocimiento de las especies más comunes, pues si bien existe abundante información referida a las di---------(*) llago, Chile.

206

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

versas especies que habitan el mar chileno, ella se encuentra dispersa en numerosos tra bajos extranjeros la mayoría de difícil acce so (Ro z b a c z y l o 1974).

Dar a conocer las características de algu nas especies de la familia Nereidae obteni das en el área de Iquique, aclarar algunos problemas taxonómicos entre ellas y entre gar antecedentes generales necesarios para el estudio de esta familia son los principales objetivos de este trabajo. Sobre poliquetos del área de Iquique han dado cuenta principalmente E h l e r s (1901a) quien informa de una colección hecha por P late en 1893-1895 a lo largo de la costa de Chile y que incluye m aterial de Cavancha y Pimta Gruesa, y W e senberg -l u n d (1962) que estudió especímenes provenientes de Punta Negra, el puerto de Iquique, Cavancha y Punta de Lobos, recolectados en el transcurso de la Expedición de la Universi dad de Lund a Chile en 1948-1949. El m aterial utilizado en el presente traba jo se recolectó en cuatro locahdades de Iqui que: Pabellón de Pica (20? 55’ S, 70? 10’ W), Chucumata (20? 34’ S, 70? 13’ W ), Bajo Mo lle y Huaiquique (20? 16’ S, 70? 8’ W), en conexión con diversos estudios llevados a cabo por el Centro de Investigaciones Mari nas de la Universidad del Norte, Sede Iqui que, durante 1979 y por imo de los autores (N.R.), en 1973. La m uestra analizada en esta oportunidad consistió de 165 nereidos pertenecientes a 6 especies repartidas en 4 géneros. Fueron ob tenidos en fondos rocosos desde la zona interm areal y hasta 12 metros de profundidad sobre conchas de gastrópodos vivos (Fissurella spp., y Concholepas concholepas), en bancos de cholgas (Aulacomya ater) y so bre discos de fijación de Lessonia nigrescens. De 8 especies de Nereidae registradas pre viamente en la literatura para el área de Iquique (Ro zb a c z y l o , en preparación), en el presente trabajo se estudian sólo 6 {Nereis callaona, Nereis grubei, Perinereis falklandica, Platynereis australis, Pseudonereis gallapagensis y Pseudonereis variegata). No estuvieron presentes en las colecciones examinadas Nereis pelagica L i n n a e u s , 1758, especie cosmopolita citada por prim era vez para Chile por W e senberg -l u n d (1962), y

Nereis pelagica lunulata E h l e r s , 1901, des crita para Puerto Churruca y citada por E h l e r s (1901a) para Cavancha, Tumbes y Puerto Montt, y por Fa u v e l (1941) para Punta Arenas bajo la denominación de Ne~ reis falsa Q uat refages . Aparte de los hallaz gos mencionados ninguna de las dos espe cies ha vuelto a registrarse en Chile. Todo el m aterial estudiado se d e ^ s itó en la colección de la Sala de Sistem ática de la Pontificia Universidad Católica de Chile, en Santiago (ssuc). Familia Nereidae Cuerpo vermiforme con num erosos seg m entos provistos cada uno, con excepción del prim ero y el pigidio, de un p ar de ex pansiones del tegumento denominadas parapodios. Prostomio con dos pares de ojos, dos antenas frontales y dos palp>os cónicos biarticulados con una base amplia muy de sarrollada o palpóforo que en su parte api cal lleva un artejo term inal o palpostilo en form a de botón o mamelón redondeado. Peristomio ápodo, con cuatro peures de cirros tentaculares. Proboscis evaginable con un par de m andíbulas córneas en el extrem o distal y provista, salvo excepciones, de den tículos cóm eos (paragnatos) o de papilas blandas. Los dos prim eros pares de parapodios son unirrem os y el resto birrem os (sal vo en Namanereis). Notopodio con cirro dor sal y uno a tres lóbulos; neuropodio con dos lóbulos y cirro ventral. Cerdas com puestas falciformes y espiniformes. Pigidio con un par de cirros anales. Caracteres morfológicos de im portancia taxonómica. Para la separación de los géneros los prin cipales caracteres considerados son: la for m a y distribución de los paragnatos o las }apilas en la proboscis; el núm ero de lóbuos en los parapodios anteriores; la form a del lóbulo dorsaíl en los parapodios posterio res y los tipos de cerdas y su distribución en los parapodios posteriores. Con el objeto de facilitar el m anejo de las claves y de las descripciones se dsm los co rrespondientes esquemas (fig. 1 a-e), en los que se incluyen las principales estructuras anatómicas consideradas.

Fig. 1. Estructuras y términos de interés taxonómico en Nereidae Vista dorsal de la región anterior de un neb. Vista ventral de la proboscis evaginala, rrido tipico, con la proboscis evaginada (en c. Parapodio birremo típico, números romanos se señalan áreas de la prod. Cerda falciforme heterogonfa bóKis). e. Cerda espiniforme homogonfa.

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Proboscis. La proboscis cuando está evaginada se observa claramente dividida, por ima cons tricción transversal, en dos anillos; un ani llo basíd u oral y im anillo distal o maxilar, el cual lleva insertas en posición anterior un par de mandíbulas córneas, generalmente dentadas en su borde interno. Cada anillo a >u vez está subdividido, por canales longitu dinales, en áreas que por convención se se ñalan con números romanos del I al V III (Fig. í a ,b ) . El análisis de la forma y distribución de los paragnatos o de las papilas en las distin tas áreas de la proboscis evaginada brinda buenos caracteres genéricos y específicos que permiten, en algunos casos, ima rápida identificación de los ejemplares. Los paragnatos o dentículos varían en su forma desde conos simples a barras lisas transversales (presentes en el área VI) o ba rras pectinadas. Sin embargo, la proboscis puede carecer de paragnatos y ser reempla zados por papilas blandas como en Gymnonereis, o bien los paragnatos pueden estar presentes sólo en algunas áreas, como, por ejemplo e n . Platynereis, o simplemente la proboscis, como en Nicon, puede carecer de paragnatos y papilas. Para faóilitar el análisis de la proboscis es conveniente cuidar, cuando se recolectan nereidos, que sean fijados con la proboscis evaginada. Tal efecto puede lograrse colo cando los ejemplares capturados en cápsu las con alcohol de 50 ó 60?, antes de pasar los al líquido fijador. Si en los ejemplares fijados no ha quedado evaginada, para su observación será preciso realizar previamen te una disección. Para esto se introduce la punta de una tijera fina en la cavidad bucal y se hace im corte longitudinal ventral has ta más o menos el quinto segmento setígero.

• to birremos, exceptuando Namanereis en el cual todos los parapodios son unirrem os (sesquirrem os). Un parapodio birrem o totalm ente desarro llado, está form ado por cinco lóbulos o len güetas más un cirro dorsal y uno ventral. El notopodío consta de un cirro dorsal y tres lóbulos: lóbulo superior, lóbulo setígero y lóbulo inferior. El lóbulo setígero está, sin embargo, rara vez desarrollado en los parapodios posteriores y puede aún estar ausen te en los parapodios anteriores, quedando entonces el notopodio reducido sólo a dos lóbulos. El neuropodio por su parte consta de un cirro ventríd, un lóbulo inferior y xm lóbulo setígero, en el cual puede haber la bios pre y postsetal prom inentes (Fig. 1 c ) . Cerdas. Las cerdas raram ente son características y a menudo entre especies de xm mismo gé nero sólo existen diferencias insignifícantes. Sin embargo, en algxmos casos la presencia o ausencia de algún tipo de cerda perm ite, jxmto con otros caracteres, la diferenciación de algunos géneros y especies. Las cerdas son típicam ente compuestas. Ellas están form adas de xm asta y xm artejo term inal u hoja. Cerdas simples son poco comxmes, y generedmente la presencia de ellas se debe a modificaciones de cerdas compuestas ya sea por pérdida de la hoja o por fusión de la hoja al extrem o del asta. En general, las cerdas com puestas de los ne reidos son de cuatro tipos básicos de acuer do con la sim etría de la parte articxilsu" del asta y la form a de la hoja. Se denom inan homogonfas, si las ram as articulares del asta son simétricas, y heterogonfas, si las ranáas son asimétricas. Si la hoja es corta y robus ta con form a de hoz o cuchillo se les deno mina falciformes (Fig. 1 d ), y espiniform es si la hoja es larga y term inada en punta fi na (Fig. 1 e).

Parapodios. Con excepción del pririier segmento y del pigidio o extremo term inal del cuerpo que son ápodos, cada segmento está provisto de un p ar de parapodios o expansiones latera les de la pared del cuerpo que llevan cerdas más o menos numerosas. li>s prim eros dos pares de parapodios ,son utiirrémbs y el res-

Reproducción. Durante la época de reproducción la for m a no sexxial de los nereid_ps llam ada, en general, atoca, experim enta intensas m odi ficaciones estructurfdes que llevan la for mación de un individuo reproductor o epitocó. Estas modificaciones afectan especial

R ozbaczylo

y J.

B olados

/ Nereidos de Iquique

mente la forma de los parapodios de una región del cuerpo (Fig. 2 f ) ; los ojos aumen tan da tamaño y las cerdas parapodiales nor males son reemplazadas por cerdas natato rias de hojas aplanadas con forma de remos. Sólo en este estado, llamado heteronereis o fase epitoca, es posible diferenciar los sexos, pues los individuos presentan diformismo sexual. En los machos, los parapodios epitocos aparecen siempre en posición anterior a los de las hembras y los cirros dorsales de los parapodios transform ados son festonea dos mientras que en las hembras son lisos. De muchas especies, sin embargo, nada se sabe aún sobre su reproducción y en algu nas sólo se conoce uno de los sexos. Como la transformación de los parapo dios en los estados epitocos comienza a dis tinto nivel en las diferentes especies, fenó meno que parece ser constante, la ubicación del primer parapodio transformado contri buye a la diferenciación específica. CLAVE PARA LOS GENEROS DE NEREIDAE REPRESENTADOS EN IQUIQUE 1 Proboscis con paragnatos ordena dos en filas pectinadas en todas o eilgimas áreas .......................................... 2 — Proboscis con paragnatos cónicos, no ordenados en filas pectinadas..... 3 2 Paragnatos del anillo maxilar orde nados en filas pectinadas, excepto en el área I; área VI con un paragnato ancho y triangular y el resto de las áreas d,el Emilio oral con paragnatos cónicos .............................. Pseudonereis — Paragnatos en ambos anillos de la proboscis ordenados en filas pecti nadas; áreas I, II y V sin paragna tos .......................................... Platynereis 3 Paragnatos cónicos excepto los del área VI, que son comprimidos y más o menos triangulares o son barras transversales ......................... Perinereis — Todos los paragnatos son cónicos. Notopodio con cerdas espiniformes en los parapodios anteriores, reem plazadas totalmente o parcialmente por faiciformes homogonfas en los parapodios po sterio res...............Nereis

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ESTUDIO TAXONOMICO DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS Nereis L in n a e u s Proboscis evaginable con paragnatos có nicos en todas las áreas. Peristomio ápodo, con cuatro pares de cirros tentaculares. Pa rapodios birremos, excepto los primeros dos pares que son unirremos. Notopodio con cerdas homogonfas espiniformes y faicifor mes, estas últimas presentes en los parapo dios medios y posteriores; neuropodio con cerdas espiniformes homogonfas y heterogonfas y cerdas faiciformes heterogonfas. De 12 especies conocidas hasta ahora en Chile, sólo cuatro han sido citadas previa mente para el área de Iquique: Nereis callaona (G rube, 1857), N. grubei (K in b erg , 1866) , N. pelagica L in n a e u s, 1758, y N. pe lagica lunulata E h l e r s , 1901. E n el presen te trabajo se revisan sólo las dos primeras especies nombradas más arriba. Neveis cdllaona (G ru b e, 1857) (Fig. 2 a-f) Nereilepas callaona G rube, 1857: 165-166. Nereis callaona W esenbero - L und, 1962; 75-76, fig. 28. H a r tm a n n - S c h ro d e r, 1962a: 399400; 1962b: 107; 1965: 297. Nereis robusta K in b erg , 1866: 168-169; 1910: 50, pl. 20, fig. 1. H a r tm a n n , 1948: 64^65, pl. 10, figs. 10- 11 .

WnsENBERG - L und,

1962: 77.

Localidad tipo Callao, Perú. Material examinado Iquique: Huaiquique, intermareal, sobre rocas, enero 30,1979, 1 ejemplar epitoco ma cho; sobre Fissurella cumingi, marzo 1979, 13 ejemplares; sobre F. cumingi, 3-4 m de profundidad, mayo 1979, 5 ejemplares; sobre F maxima, marzo 1979, 1 ejemplar; sobre F. maxima, 3-4 m de profundidad, jumo 1979, 22 ejemplares; sobre Concholepas conchoíepas, 5-8 m de profundidad, julio 11, 1979, 55 -+- 1 ejemplar epitoco macho; Pabe llón de Pica, intermareal, sobre disco de Lessonia nigrescens, julio 1979, 1 ejemplar.

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Caracterización El largo de los ejemplares estudiados va ría entre 3 y 37 mm; el ancho se mantiene más o menos constante a lo largo del cuer po disminuyendo suavemente en el tercio posterior; en el prim er tercio el ancho varía entre 0.6 y 2 mm. Los ejemplares conserva dos en alcohol son de color café amarillen to a café verdoso con manchas dorsolaterales café oscuro. Prostomio angosto en su parte anterior, con los márgenes p i^ e n ta d o s de color ca fé, dejando una banda central de color ama rillento que se prolonga hacia atrás forman do una área más o menos circular al centro del prostomio. 2 antenas; 2 pares de ojos color violeta. Segmento peristomial angosto; 4 pares de cirros tentaculares, los dorsales son los más líu-gos; los del par dorsal posterior extendi dos hacia atrás alcanzan hasta el 5? segmen to setígero. Proboscis (Fig. 2 a, b ), con paragnatos cónicos presentes en todas las áreas, excepto en el área V. Su distribución en la proboscis evaginada es la siguiente: área I =: 2 ó 3 pa ragnatos, uno detrás del otro; II = más o menos 20 paragnatos distribuidos en 3 filas que form an ima franja oblicua; III = más o menos 46 paragnatos distribuidos forman do un óvalo; IV = 28 a 30 formando una área triangular; V = 0; VI = 4 conos dis puestos en form a de cruz; VII-VIII = apro ximadamente 60 paragnatos distribuidos en una fila distal de conos y piezas alargadas alternadas y dos filas irregulares, en la par te próxima!, con conos más o menos gran des y luego conos más pequeños alternando con piezas alargadas. Prim er y segundo par de parapodios imirremos, los restantes son birrem os (Fig. 2 d ). Los peurapodios de la región posterior se ca racterizan porque sus lóbulos están notoria mente alargados y separados entre ellos (Fig. 2e). Estos lóbulos están pigmentados, en su extremo distal, de color verde oscuro. Notopodio de los parapodios anteriores sólo con cerdas espiniformes homogonfas; parapodios medios y posteriores con cerdas espiniformes homogonfas y 1 ó 2 cerdas falcirormes homogonfas. En los neuropodios

la distribución de cerdas se m antiene más o menos constante a lo largo de todo el cuer po: cerdas espiniformes homogonfas, espi niformes heterogonfas y cerdas falciformes heterogonfas. Las cerdas falciformes tanto del notopodio como del neuropodio, desde los parapodios medios hacia atrás, presen tan característicam ente su extrem o distal curvado y form ando una especie de ojal (Fig. 2c). Estado epitoco Un ejem plar macho epitoco (Huaiquique, julio 1979), con 70 segmentos setígeros mi de 20 mm de largo y 3 mm de ancho, inclu yendo los parapodios. El cuerpo está dividi do en dos regiones; la región atoca o pre-epitoca consta de 18 setígeros. Los ojos prostomiales son más conspicuos que en la form a atoca. La form a y distribución de los paragnatos en la probóscis evaginada es igual que en los ejem plares atocos. Los cirros dorsales de los siete prim eros parapodios y los cirros ventrales de los pri meros cinco parapodios están m odifícaaos; la parte media del cirro es dilatada. El cirro dorsal de los parapodios epitocos (Fig. 2f), con 6 a 9 crenulaciones en su m argen infe rior. Las cerdas natatorias tienen articula ción homogonfa y el apéndice term inal es ancho con form a de remo. Registros en Chile Punta Negra, N de Iquique, interm areal; Iquique, parte S de la ciudad, interm areal; Punta de Lobos, S de Iquique, 0-0.5 m; Tocopilla, S de la ciudad, interm areal y 13 m; Antofagasta. Bahía Mejillones del Siu", 0-0.5 m; rada de Antofagasta, interm areal Bahía de Coquimbo, puerto de Coquimbo, 0-0.5 m; Ba hía de Concepción, SE de Isla Quiriquina, 20 m; Bahía San Vicente, Pxmta Liles, inter mareal; Ramuncho, SE de P unta Gualpén, interm areal; Estrecho de Magallanes, S de Punta Arenas, estuario Río de los Ciervos, interm areal (W e sen b e rg -L u n d 1962). Valpa raíso (K in b e rg 1866). Dichato, Bahía CoUumo; desembocadura del río Bío-Bío (H artMANN-SCHRODER 1962a). Mehuín, Valdivia ( H a r tm a n n - S c h r o d e r 1965).

Fig. 2. Nereis callaona (G rube) a. Vista dorsal del extremo anterior con la p ro boscis evaginada. b. Vista ventral de la proboscis.

d. e. f-

del parapodio 51. Parapodio 10. Parapodio 51. Parapodio 34 de ejemplar epitoca

C e rd a fa lc ifo rm e h e te ro g o n fa

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

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Distribución geográfica Panamá, costa del Atlántico y del Pacífico ( F a u c h a ld 1977); desde Chincha, Perú, (K in b e rg 1866, 1910, como Nereis robusta),

hasta Punta Arenas, Estrecho de Magalla nes (W esen b erg -L u n d 1962). Nereis grubei (K in b erg , 1866) (Fig. 3 a-d ) Heteronereis grubei K inberg , 1866: 173. Nereis grubei H artm ann -S chroder , 1962 a: 405-406; 1962 b : 107.

Nereis callaona E h l e r s , 1901 b : 108-110, p i. 13, figs. 13-20 (non G ru b e 1857). H a r t m a n n , 1948: 66-67. Nereis robusta E h le r s , 1901 a: 260 {non K inberg 1866).

Localidad tipo Valparaíso. Material examinado Iquique: Chucumata, interm areal, febre ro 14, 1973, 6 ejemplares; Pabellón de Pica, interm areal, sobre disco de Lessonia nigres cens, julio i l , 1979, 10 ejemplares. Caracterización El largo de los ejemplares varía entre 5,3 y 35 mm; ancho entre 1 y 3 mm, disminu yendo suavemente hacia posterior; entre 46 y 70 segmentos setígeros. Prostomio un poco más largo que ancho, con 2 pares de ojos grandes de color m ora do, dispuestos casi en cuadrado, los anterio res levemente m ás separados que los poste riores. Prostomio con un área clara, más o menos circular, entre los ojos. Con cuatro pares de cirros tentaculares lisos, relativamente cortos; el p ar más largo es el dorsal posterior que extendidos hacia atrás alcanzan como máximo hasta el cuarto segmento setígero. Los ejem plares conservados en alcohol son café am arillentos; la coloración en los ejem plares vivos varía desde café verdosa

hasta verde nilo, que se atenúa hacia poste rior. En la proboscis todos los paragnatos son cónicos y existen en todas las áreas, excepto el área V (Fig. 3a, b ) . Su distribución en la proboscis evaginada es la siguiente: área I = 2 conos en fila, uno detrás del otro; vm grupo oblongo de más o menos 18 a 24 co nos distribuidos en 3 filas longitudinales; III = más o menos 30 conos distribuidos en 3 ó 4 filas formando un óvalo; IV = num e rosos conos en 4 ó 5 filas oblicuas; V = típi camente esta área carece de paragnatos, pe ro ocasionalmente algunos ejem plares pue den presentar un núm ero variable (2 a 20) de conos muy pequeños; VI = cuatro gran des conos puntudos dispuestos en cruz o en form a romboidal; algimos ejem plares pue den tener sólo 3 y hasta 5 conos en cada una de las áreas VI; área VII — V III = im a banda transversal de paragnatos grandes con tendencia, en térm inos generales, a dis ponerse en dos filas principales, aim que en tre ellas se encuentran algimos paragnatos del mismo tam año que enm ascaran, en m a yor o m enor grado, esta disposición funda mental. En la parte media de esta banda existe una fila de conos pequeños y finos si tuados sobre la fila superior de paragnatos grandes y otra fila de conos aún m ás peque ños por debajo de la inferior. Prim er y segundo p ar de parapodios son unirremos, el resto birrem os. En los parapodios de los segmentos ante riores el lóbulo superior del notopodio es subrectangular (Fig. 3c) hasta m ás o menos el setígero 40; hacia posterior este lóbulo se ensancha y se hace convexo a lo largo de su m a r p n superior, llevando el cirro dorsal subdistalmente. (Fig. 3d.) Los parapodios anteriores llevan en el no topodio cerdas espiniform es homogonfas hasta más o menos el segmento setígero 20, siendo reemplazadas luego por cerdas falciformes homogonfas que perm anecen hasta el final del cuerpo. Los tipos de cerdas pre sentes en el neuropodio se m antienen cons tantes a lo largo de todo el cuerpo: cerdas espiniformes homogonfas, espiniform es heterogonfas y cerdas falciform es heterogonfas. El apéndice distal de las cerdas falcifor mes es casi recto, de bordes lisos o con pe queñas espinas, y distalm ente romo.

Fig. 3. Nereis grubei (K in b e r g ) a. Vista dorsal del extremo anterior con la pro足 boscis evaginada.

b. c. d.

Vista ventral de la proboscis. Parapodio 11. Parapodio 48.

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Discusión

Registros en Chile

Nereis grubei (K in b e rg ) y N. callaona (G ru b e) son dos especies muy parecidas que

Iquique; Antofagasta; Taltal, 10 brazas; Valparaíso ( E h l e r s 1901b). Iquique; Dicha to, Bahía Coliumo ( H a r t m a n n - S c h r o d e r 1962 a). 8 km al sur de Los Vilos ( H a r t m a n n - S c h r o d e r 1962 b ) . Valparaíso ( K in b e rg 1866). Bahía de Coquimbo, Islotes Pá jaros Niños; Península de Tumbes ( E h l e r s 1901 a).

a menudo se confunden, pues además se les encuentra viviendo juntas en algxmas áreas. R e is h (1954), después de la revisión del holotipo de N. callaona, ha encontrado que muchos de los registros de esta especie son equivocados y la m ayoría de ellos han sido referidos a N. grubei. Ambas especies se diferencian, principal mente, por el desarrollo de los lóbulos en los parapodios posteriores, la forma de la hoja o artejo term inal de las cerdas falciformes, y la form a y distribución de los paragnatos de las áreas VII — V III de la proboscis. En N. grubei el lóbulo notopodial supe rio r de los parapodios posteriores es apla nado y convexo a lo largo de su margen su perior (Fig. 3d), m ientras que en N. callao na los lóbulos parapodiales de la región pos terior del cuerpo aparecen notoriam ente alargados y separados entre ellos y pigmen tados, en su extremo distal, de color oscxiro (Fig. 2e). En esta últim a especie, además, las cerdas falciformes, desde los parapodios medios hacia atrás, presentan característica mente su extremo distal curvado y forman do ima especie de ojal (Fig. 2c); en N. gru bei, por el contrario, el apéndice distal de las cerdas falciformes es casi recto y distalmente romo. Los paragnatos de las áreas VII — V III en la proboscis de N. grubei se disponen en dos fílas principales de conos grandes con una fila de conos pequeños situados sobre la fi la superior y otra de conos aún más peque ños por debajo de la inferior, m ientras que en N. callaorm los paragnatos de esta área se distribuyen en más o menos tres filas irre gulares de conos y piezas alargadas alterna das. Nereis grubei presenta tam bién cierta se m ejanza con N. pelagica L in n a e u s , sin em bargo, en esta últim a especie el margen su perior del lóbulo notopodial dorsal es recto en los parapodios posteriores y los paragna tos en las áreas VII — V III de la proboscis se disponen en una o dos fílas de conos gran des hacia el lado maxilar más dos o tres fi las de conos pequeños en el lado oral.

Distribución geográfica Pacífico Oriental desde Vancouver, Colum bia Británica al sur hasta Concepción, Chile. No se ha registrado, sin embargo, en la re gión com prendida entre México (Bahía Tangola-Tangola, Oaxaca) y Callao, Perú ( R e is h 1954). Perinereis K in b e rg Proboscis evaginable con paragnatos có nicos en todas las áreas, con excepción de de los del área VI que son alargados con for m a de listón o comprimidos y m ás o menos triangulares o bien se presentan como una fila transversal de barras pequeñas. Peristomio ápodo, con cuatro pares de cirros tentaculares. Parapodios birrem os, excepto los prim eros dos pares que son unirrem os. Notopodio sólo con cerdas espiniformes homogonfas; neuropodio con cerdas espiniform es homogonfas y heterogonfas y con cerdas fal ciformes heterogonfas. De 8 especies de Perinereis conocidas has ta ahora en Chile, solo una, P. falklandica (R am say, 1914) está presente en el área de Iquique, con un rango de distribución por el norte que alcanza h asta Arica. Perinereis falklandica (R am say , 1914) Nereis (Perinereis) falklandica

R am say,

1914: 44-46,

pl. 3, figs. 3-10. Perinereis falklandica F a u v e l, 1941: 280-281. W esen b erg-L und, 1962: 80^3, figs. 30-31. H a r t m a n n S c h r o d e r , 1962 a: 410411; 1965: 298-299. RozBACZYLO & C a s t i l l a , 1973: 218-220, figs. 2 a-f.

Localidad tipo Islas Falkland.

/ Nereidos de Iquique

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Iquique: Huaiquique, intermareal, sobre rocas, enero 1979, 7 ejemplares, y abril 1979, 9 ejemplares; Huaiquique, sobre Fissurella maxima, 3-4 m de profundidad, junio 1979, 3 ejemplares.

si en el extremo distal, al mismo tiempo los lóbulos parapodiales inferiores se reducen de tamaño. Notopodio sólo con cerdas espiniformes homogonfas; neuropodio con un fascículo supra-acicular de cerdas espiniformes homo gonfas y cerdas falciformes heterogonfas y un fascículo infra-acicular de cerdas falcifor mes heterogonfas.

R ozbaczylo

y J.

B olados

Material examinado

Caracterización En general, las características de los ejem plares examinados concuerdan bien con la descripción y figuras en R o z b ac zy lo & Cas t i l l a (1973) quienes también revisaron es pecímenes de Iquique. Todos los ejemplares examinados aquí son relativamente pequeños; el más largo mide 26 mm; el número máximo de segmentos setígeros es 75. Cirros tentaculares del par dorsal poste rior son los más largos; extendidos hacia atrás alcanzan hasta el tercer o cuarto seg mento setígero. Probóscis con paragnatos cónicos, en to das las áreas, con excepción de los del área VI, que son alargados tranversalmente, de forma triangular, terminados distalmente en punta. La distribución de los paragnatos en la probóscis evaginada es la siguiente: área I = una masa triangular de conos pequeños con 1 ó 2 conos más grandes al centro; II = numerosos conos, más o menos grandes, dis puestos en forma de im triángulo o de me dia lima; III = 2 ó 3 filas transversales, a veces formando im óvalo, con los conos cen trales más grandes; IV = ima masa arquea da de numerosos conos grandes; V = un co no; VI = un paragnato alargado transver salmente, de forma triangular, terminado distalmente en punta; VII — VIII = una banda ancha de numerosos conos, los más pequeños y más numerosos se ubican en la parte media disminuyendo en número y au mentando de tamaño hacia los extremos de la banda, la cual se extiende dorsalmente ca si hasta el borde del área VI. Los lóbulos parapodiales en la región an terior del cuerpo son cgrtos, redondeados y tienen más o menos el mismo largo. Hacia el extremo posterior cambian gradualmente de forma; el lóbulo notopodial superior se alarga considerablemente y lleva el cirro ca

Discusión Perinereis falklandica se asemeja mucho, morfológicamente, a Pseudonereis variegata y P. gallapagensis, por lo que resulta bastan te difícil diferenciarlas atendiendo sólo a sus características generales externas. Sin e m bargo, entre ellas cada una muestra conside rables diferencias en cuanto a la forma y distribución de los paragnatos en la probós cis. Es particularmente característico el or denamiento de los paragnatos del área I en la proboscis de P. falklandica en forma de una mancha triangiilar de conos pequeños con 1 ó 2 conos más grandes al centro. Ade más, esta especie no presenta los paragnatos de las áreas II, III y IV ordenados en for m a de filas pectinadas como en Pseudonereis variegata y P. gallapagensis. Registros en Chile Arica, intermareal; Iquique, intermareal; Bahía Mejillones del Sur, intermareal; Pun ta Totoralillo y Panul, intermareal; Punta Molles, intermareal; Zapallar, intermareal; El Tabo, intermareal; San Antonio, interma real; Punta Duao, intermareal; Rada Pelluhue a Rada Curanipe, intermareal; Dichato, intermareal; Cocholgüe, Tomé, intermareal; Península de Tumbes, intermareal; Mehuín, Valdivia, intermareal (Rozbaczylo & C asti lla 1973). Cavancha, S de Iquique, interma real; Coquimbo, Bahía Herradura de Guayacán, intermareal; Bahía San Vicente, inter mareal; Golfo de Arauco, intermareal; Seno de Reloncaví, Punta Pilluco, intermareal; Ba hía de Ancud, intermareal (W esenbbrg -Lu n d 1962). Taltal; El Quisco, S de Algarrobo; Quebrada de Córdova, N de El Tabo, 0.3-0.5 m; Mehuín, Valdivia (Ha r t m a n n -Sc h r o d e r 1965). Bahía Grange, Isla Hoste, Península Hardy (Fa u v el 1941).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

216

Distribución geográfica: Chile, desde Arica hasta el Cabo de Hor nos; Islas Falkland; Tristan da Cunha (RozBACZYLO & C astilla 1973).

Platynereis K in b e rg Proboscis evaginable con paragnatos en form a de pequeñas barras pectinadas pre sentes en todas las áreas, excepto I, H, y V. Peristomio ápodo, con cuatro pares de cirros tentaculares. Parapodios birremos, excepto los prim eros dos pares que son unirremos. Notopodio con cerdas espiniformes; neuropodio con cerdas espiniformes y falciformes. Dentro de los límites del m ar chileno el género Platynereis está representado por dos especies: P. australis (Sc h m a r d a ), de amplia distri bución que se extiende desde Iquique al sur hasta el Cabo de Hornos, y P. dumerilii (AuDOuiN & M iln e E d w a r d s ) citada en Chile só lo para la Isla de Pascua. Platynereis australis (Sc h m a r d a , 1861) (Fig. 4 a-e) Heteronereis australis S c h m a rd a , 1861: 101-102, pl. 31, fig. 242. Platynereis australis H a r t m a n n - S c h r o d e r, 1962a: 427-432; 1962b; 108; 1965: 148. Platynereis magalhaensis K in b e rg , 1866: 177; 1910: 53, pl. 20, fíg. 6. Monro, 1930: 106-107, fig, 37. F a u v e l, 1936: 24. H a r tm a n n , 1948: 60-61; 1967: 69. W e s e n b e rg L u n d , 1962: 85-88, figs. 3334. Nereis magalhaensis E h l e r s , 1897: 63-65. pl. 5. fies 106-107; 1900: 214; 1901a: 259; 1901b: 104. F/luVEL, 1941: 281-283.

Localidad tipo Auckland, Nueva Zelandia. Material examinado Iquique: Chucumata, interm areal, febre ro 14, 1973, 1 ejemplar. Caracterización El ejem plar conservado en el alcohol es de color café am arillento claro. Mide 23 mm

de largo y 3 mm de ancho en la parte media del cuerpo, incluidos los parapodios; posee 75 segmentos setígeros. Prostom io redondea do, levemente más largo que ancho; 4 ojos grandes, ovalados, de color m orado, dispues to en trapecio de modo que los anteriores, de m ayor tamaño, están m ás separados que los posteriores. Peristomio un poco m ás lar go que el segmento siguiente, con una esco tadura nucal convexa en su m argen ante rior (Fig. 4 a). De los 4 pares de cirros ten taculares el par m ás largo es el dorsal pos terior; extendidos hacia atrás alcanzan has ta el 8° segmento setígero. Areas I, II y V de la proboscis sin parag natos, las áreas restantes con paragnatos en form a de pequeñas barras pectinadas dis tribuidas de la siguiente m anera: área III = 3 a 4 grupos form ados de m ás o menos 4 filas transversales de diferentes largos; IV = más o menos 8 filas dispuestas oblicua mente, siendo las de los extremos las más cortas; VI = 2 filas transversales cortas; VII—V III = 5 grupos transversales peque ños, los tres centrales en doble fila m ientras que los laterales son im a sola fila. (Fig. 4 b ). Prim er y segimdo p ar de parapodios uni rrem os, los restantes son birrem os. Parapodios 5 al 11 son característicos por sus lóbulos parapodiales grandes, macizos, que parecen almohadillas redondeadas (Fig. 4 d ). Parapodios medios y posteriores con ló bulos dorsales largos que se extienden m ás allá del lóbulo medio (Fig. 4 e). Notopodio de la región anterior con dos lóbulos cortos, redondeados, de igual longi tud; neuropodio con un lóbulo setígero pun tiagudo y un lóbulo inferior redondeado m ás corto que los lóbulos notopodiales (Fig. 4 d ). Cirro dorsal siempre más largo que el lóbu lo superior del notopodio; cirro ventral m ás corto que el lóbulo neuropodial. En la re gión media y posterior del cuerpo, los lóbu los parapodiales son alargados (Fig. 4 e). Cerdas notopodiales son espiniform es ho mogonfas a lo largo de todo el cuerpo. Neurocerdas, desde el sexto setígero hacia atrás, son espiniformes homogonfas y falciform es heterogonfas en posición supra-acicular, y espiniformes y falciformes heterogonfas en posición infra-acicular. En los parapodios medios y posteriores las hojas de las cerdas falciform es hetero-

P tatynereis a u stralis (S c h m asd a)

Vista dorsal del extremo anterior. Vista ventral de la proboscis evaginada.

d. e.

Fig. 4.

a. b.

N e u ro c e rd a fa lc ifo rm e h e te ro g o n fa d e l p arap o d io 43. F a ra p o d io 10. P a ra p o d io 43.

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

gonfas son alargadas y tienen el extremo dis tal curvado y romo y unido al borde inter no por un corto tendón formando un ojal alargado (Fig. 4c). Registros en Chile Iquique, Cavancha; Tumbes, Talcahuano; Golfo de Ancud, Bajo Tabón; Estrecho de Magallanes, Punta Arenas, 8 brazas; Seno Almirantíizgo, 10 brazas; Bahía Park, costa N del Canal Cockburn (E h le rs 1901a). Tocopilla, interm areal; Península de Coquimbo, interm areal; Montemar, N de Valparaíso, "Estación de Biología Marina”, interm areal; Bahía San Vicente, intermareal; Seno de Reloncaví; Canal de Chacao; Bahía y Golfo de Ancud; Golfo Corcovado; Islas Guaitecas y Archipiélago de los Chonos; Estrecho de Ma gallanes (Wesenberg-Lund 1962). Valparaí so, 2-3 brazas; Estrecho de Magallanes, Ra da York e Isla Buket, 4-5 brazas (Kinberg, 1866). Dichato; Bahía San Vicente; Archipié lago de los Chonos; Estrecho de Magallanes, Punta Arenas, 3-4 m (H artm ann-Schroder, 1962a). Magallanes, Puerto Bueno, 8 brazas; Canal Smyth, Isla Larga, 8 brazas; Estrecho de Magallanes, Pimta Arenas, 10-13 brazas; Punta Dungeness; Canal Beagle, Ushuaia; Isla Navarino; Isla Picton, Caleta Banner, 3 brazas y Punta Nordeste, 4 brazas (E h le rs 1897). Magallanes, Seno Ultima Esperanza, 7-10 brazas; Canal Smyth, Bahía Istm o, lito ral; Isla Desolación, Puerto Churruca, 20 brazas; Bahía Borja, 10 brazas; Bahía Fortescue, 10-12 brazas; SW de Isla Dawson, Bahía Hope, 6-10 brazas; Isla Dawson, Bahía Harris, 15 brazas; Bahía Inútil, 10-20 brazas; Porvenir, 7-10 brazas; Punta Arenas, 7-20 brazas; Caleta Río Seco, 10-12 brazas; Bahía Gente Grande, 2-3 brazas; Isla O'Brien, Puer to Lagimas, litoral; Isla Navarino, Puerto Espinal, litoral, y Puerto Eugenia, 10-15 bra zas; Isla Picton, 23 brazas; Isla Lennox, Ca leta Lennox, 10-20 brazas ( E h l e r s 1900). Is la Londonderry, Canal O’Brien; Lapataia, ri bera N del Canal Beagle; Isla Navarino, Puerto Toro (F a u v b l 1936). Isla Hermite, Caleta San M artín, 30-35 m (M o n ro 1930). Distribución geográfica Auckland, Nueva Zelandia; Australia Oc cidental; Africa Sud Occidental; Japón ( I m a -

j i M A 1972). Chile, desde Iquique hasta el Cabo de Hornos ( E h l e r s 1901a, M o n ro 1930).

Pseudonereis K in b e rg Proboscis evaginable con paragnatos en todas las áreas. Los paragnatos del área VI son alargados transversalm ente y m ás o me nos triangulares m ientras que los de las áreas restantes son cónicos; en las áreas II, III y IV se encuentran ordenados en form a de filas pectinadas. Peristom io ápodo, con cuatro pares de cirros tentaculares. Parapo dios birremos, excepto los prim eros dos pa res que son unirremos. Lóbulo superior del notopodio alargado en los parapodios poste riores. Notopodio con cerdas homogonfas espiniformes y faiciformes; neuropodio con cerdas espiniformes homogonfas y hetero gonfas y cerdas faiciformes heterogonfas. Pseudonereis se diferencia de Perinereis K in b e rg por la presencia de paragnatos or denados en filas transversales pectinadas en vez de paragnatos cónicos. Ambos poseen paragnatos quitinosos alargados transversal mente en el área VI y conos en las demás áreas. En Pseudonereis las cerdas del notopodio son homogonfas espiniformes y faici formes, m ientras que en Perinereis el notopodio sólo posee espiniformes homogonfas. Sólo dos especies de Pseudonereis son co nocidas hasta ahora en Chile, P. gáltapagensis K in b e rg , 1866 y P. variegata (G rijb e, 1857) ; am bas están representadas en el m a terial estudiado. CLAVE PARA LAS ESPECIES

—

Parapodios posteriores con cirro dorsal ubicado distalm ente en el ló bulo notopodial superior. Areas VII V III con dos filas de paragnatos dispuestos alternadam ente; los de la fila posterior son alargados y ter minados en punta dirigida hacia atrás, los de la fila anterior son có nicos ............................. p. gallapagensis — Parapodios posteriores con cirro dorsal ubicado subdistalm ente en el lóbulo notopodial superior. Areas VII-VIII con dos filas de paragna tos, cada una alternando conos y piezas a la rg a d a s ................. P. variegata

/ Nereidos de Iquique

219

Pseudonereis galtapagensis K in b e rg , 1866

dos en 3 filas pectinadas formando un trián gulo; III = numerosos paragnatos distribui dos en 4 filas pectinadas; IV = 4 a 5 filas pectinadas con numerosos paragnatos orde nados en forma de una V; área V = 1 parag nato cónico, más pequeño que el del área I; VI = 1 paragnato alargado transversalmen te, de forma triangular, terminado distal mente en punta muy fina; VII-VIII = 17 a 18 paragnatos en dos filas, los de la fila an terior son cónicos y alternan con los de la fila posterior que son alargados y terminan en punta curvada hacia atrás. Primer y segundo par de parapodios imirremos, el resto son birremos (Fig. 5c). Ci rro dorsal largo, ubicado en el extremo dis tai del lóbulo notopodial dorsal desde el ter cio posterior (Fig. 5d). Aproximadamente al final del tercio anterior el lóbulo dorsal se ensancha y es más o menos foliáceo. No topodio sólo con cerdas espiniformes homo gonfas; neuropodio con un fascículo dorsal de cerdas espiniformes homogonfas y cerdas falciformes heterogonfas y un fascículo ven tral de cerdas falciformes heterogonfas.

R ozbaczylo

y J.

B oudos

(Fig. 5 a-d)

Pseudonereis galtapagensis

K in b e rg , 1866: 174. Wnsen b erg -L u n d , 1962: 84-85, fig. 32. H a r tm a n n S c h ro d e r, 1962a: 432434.

Neantlies variegata K in b e rg , 1866: 172. Nereis variegata E h l e r s , 1901a: 259; 1901b: 112-118, pi. 4, figs. 1-21, partim.

Localidad tipo Isla Indefatigable, Islas Galápagos. Material examinado Iquique: Bajo Molle, intermareal, entre rocas, julio 1979,1 ejemplar; Pabellón de Pi ca, intermareal, sobre disco de Lessonia nigrescens, junio 1979,4 ejemplares, julio 1979 10 ejemplares; Huaiquique, sobre Fissurella maxima, 3-4 m de profundidad, junio 1979, 4 ejemplares; 5-7 m de profundidad, julio 1979, 2 ejemplares; Huaiquique, en banco de cholgas {Aulacomya ater), 12 m de profun didad, junio 1979, 7 ejemplares. Caracterización Largo entre 4.8 y 36 mm; el ancho se man tiene más o menos constante, disminuyendo suavemente desde el tercio anterior. En el ejemplar más grande el ancho es de 3.3 mm incluidos los parapodios. Número de seg mentos setígeros entre 34 y 89. La colora ción varía desde café verdoso a café liláceo disminuyendo de intensidad hacia el extre mo posterior. El prostomio posee una base ancha; su largo equivale aproximadamente al largo de los dos segmentos siguientes; es de color ca fé verdoso o liláceo de acuerdo con la colo ración del resto del cuerpo. 2 pares de ojos liláceos; 2 antenas lisas, cortas; 2 palpos biarticulados. Peristomio con 4 pares de ci rros tentaculares, el par dorsal posterior es el más largo, extendidps hacia atrás alcan zan hasta el 4? segmento setígero. La proboscis posee paragnatos en todas sus áreas, de color amarillo a dorado. Su distribución en la proboscis evaginada es la siguiente (Fig. 5a, b) : área 1 = 1 paragnato cónico: II = 19 a 20 paragnatos distribui

Discusión Pseudonereis galtapagensis se asemeja bastante con P. variegata y ambas ocupan, en parte, las mismas áreas geográficas. Va rios autores las han considerado como una misma especie provocando con ello confu sión. El análisis cuidadoso de los ejempla res, en especial si se tienen ambas especies a la vista, muestra que las diferencias entre ellas son consistentes y suficientes para con siderarlas especies distintas. Las diferencias principales entre ambas se señalan más ade lante en P. variegata. Registros en Chile Cavancha, S de Iquique; Bahía de Coquim bo, Islotes Pájaros Niños; Península de Tum bes ( E h l e r s 1901a). Junin, SE de Pisagua; Antofagasta ( E h l e r s 1901b). Valparaíso, 68 brazas (K in b erg 1866). Iquique, parte S de la ciudad y Cavancha, intermareal; Tocopi11a, intermareal; Antofagasta, intermareal; Península de Coquimbp, S de Roca Pelíca nos, intermareal; Montemar, N de Valparaí so, "Estación de Biología Marina", interma real: Bahía San Vicente, Punta Liles, inter-

Fig. 5. Pseudonereis gallapagensis K in b e rg a. Vista dorsal del extremo anterior con la pro足 boscis evaginada.

b. c. d.

Vista ventral de la proboscis. Parapodio 16. Parapodio 48.

N . R ozbaczylo y

B olados /

Nereidos de Iquique

marcai; Seno Reloncaví, Punta Pilluco, E de la ciudad de Puerto Montt, intermareal; Ba hía de Ancud; Península Lacui, Punta Coro na, intermareal; entre Punta San Antonio y Punta Colorada, intermareal; Punta El Mo rro, intermareal; Canal Moraleda, Islotes Locos, interm areal (W esenberg-L und, 1962). Distribución geográfica Paitilla, costa del Pacífico de Panamá (F a u c h a ld 1977) ; Islas Galápagos; Hawaii; Océano Indico; sur de Japón (Im a jim a

1972); Chile, desde Iquique hasta el Archi piélago de los Chonos (W e se n b e rg -L u n d 1962). Pseudonereis variegata (G rube, 1857) (Fig. 6 a-d)

Nereilepas variegata G ru b e, 1857: 164-165. Pseudonereis variegata W e s e n b e rg -L u n d , 1962: 8384. H a r tm a n n -S c h r o d e r , 1962a: 434-435.

Paranereis elegans 20, fig. 8.

K in b e rg ,

1866: 175; 1910: 53, pl.

Nereis elegans E h l e r s , 1900: 214. Nereis variegata E h l e r s , 1901a: 259; 1901b: 112-118, pl. 14, figs. 1-21, partirti.

Localidad tipo Callao, Perú y Valparaíso, Chile. Material examinado Iquique: Huaiquique, intermareal, sobre rocas, enero 1979, 2 ejemplares. Caracterización Sólo uno de los ejemplares está completo. Posee 130 segmentos setígeros; mide 51 mm de largo y 3.4 mm de ancho en el tercio an terior, incluidos los parapodios; el ancho se mantiene más o menos constante a lo largo del cuerpo, disminuyendo suavemente en el tercio posterior. Los ejemplares conserva dos en alcohol son de color café verdoso o café amarillento, con ima mancha café os cura al centro y otra a los lados de cada seg mento con dibujos que semejan líneas con

221

céntricas; sólo la mancha central se conser va hasta el extremo posterior. Prostomio claramente delimitado, de co lor café oscuro, con una zona más clara en tre los ojos; las antenas y los palpos están p i^ e n ta d o s irregularmente de color café más claro que el del prostomio. Peristomio estrecho. Cirros tentaculares de color blan co amarillento, en general, cortos siendo los ventrales los más cortos; los dorsales poste riores, extendidos hacia atrás, alcanzan has ta el sexto segmento setígero. La distribución de los paragnatos en la proboscis evaginada es la siguiente (Fig. 6a, b) : área 1 = 1 paragnato cónico; II = 23 a 26 paragnatos distribuidos en 4 filas pectina das formando un triángulo; III = más o me nos 72 paragnatos en 4 a 5 filas pectinadas, la fila más corta hacia el lado maxilar; IV = numerosos paragnatos dispuestos en filas pectinadas ordenadas en forma de una V; área V = 1 paragnato cónico, más grande que el del área I; VI = 1 paragnato alarga do transversalmente, de forma triangular; VII-VIII = 39 a 41 parangatos distribuidos en dos filas, cada ima alternando conos y piezas alargadas. Primer y segundo par de parapodios uni rremos, el resto son birremos (Fig. 6c ). En los parapodios posteriores el lóbulo notopodial superior es alargado; el cirro dorsal es tá ubicado subdistalmente, dejando un pe queño margen distal, del lóbulo dorsal, libre (Fig. 6d). La distribución de las cerdas en los parapodios permanece constante a lo lar go de todo el cuerpo. Notopodio sólo con cerdas espiniformes homogonfas; neuropo dio con un fascículo dorsal de cerdas espini formes homogonfas y cerdas falciformes heterogonfas y un fascículo ventral de cerdas falciformes y espiniformes heterogonfas. Discusión Pseudonereis variegata (G rube) y P. galla pagensis K in b erg son dos especies, en gene ral, muy parecidas de modo que en una ob servación rápida pueden ser fácilmente con fundidas. Ambas especies se diferencian, principalmente, por la posición del cirro dor sal en los parapodios posteriores que es dis tai en P. gallapagensis y subdistai en P. va riegata de modo que queda libre una peque ña zona distal del lóbulo notopodial supe-

222

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

b. c. d.

Vista ventral de la proboscis. Parapodio 17. Parapodio 95.

R ozbaczylo

y J.

B olados

/ Nereidos de Iquique

nor. Ambas especies difieren, además, en el número y ordenamiento de los paragnatos de las áreas VII-VIII de la proboscis. En P. gallapagensis hay dos filas de paragnatos dispuestos alternadamente, los de la fila an terior son cónicos y los de la fila posterior son alargados y term inan en punta curvada hacia atrás; en P. variegata también hay dos filas de paragnatos, pero en cada una se al ternan conos y piezas alargadas. Por último, P. gallapagensis no posee cerdas de tipo es piniformes heterogonfas.

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37:

2M - 2M. ( I 910)

HELMINTOFAUNA DE CHILE: VIII. G R A P H ID IO ID E S Y A Ñ E Z I sp. n. PARASITO DE SPALACO PUS C YA N U S MOLINA (NEMATODA, TRICHOSTRONGYLIDAE)

B e r t B. B abero (*) y P edro E . C a tta n (**)

RESUMEN Se presenta la descripción de Graphtdioides yañezi n. sp. nemátodo parásito del intestino delgado de un roedor cavador chileno, Spalacopus cyanus M o lin a . Se entregan las diferencias con el resto de las especies descritas en el género y se confecciona una breve clave para las tres especies chilenas comunicadas al presente.

ABSTRACT From the small intestine of two Chilean rodents, Spalacopus cyanus M o l in a , several specimens of a nematode were identified as comprising a new species which is herein described. Graphidioides yañezi n. sp. is compared with other members of the genus and morphologically distinguished from them. Furthermore, a key for ready separation of the Chilean species of Graphidioides is presented.

ANTECEDENTES Cinco nemátodos, un macho adulto y cua tro hembras maduras, dos de las cuales es taban fragmentadas, se recolectaron del in testino delgado de dos roedores cavadores, Spalacopus cyanus, capturados en la zona costera de Con-cón (71? 30’ O, 32? 53’ S), Chile. El estudio detallado de la morfología de estos vermes permitió asignarlos al géne ro Graphidioides (C am eron, 1923). Al reali zar comparaciones microscópicas con varias especies del género y al revisar la literatura con las descripciones de otros miembros del grupo, se determinó que estos helmintos eran nueva especie y por tanto se presenta su descripción aquí entregando todas las me didas en milímetros.

Gnaphidioide^^ñe ñezi sp. n. (') Macho: Largo total, 17,0; ancho, 0,20; ancho en la boca, 0,028. Esófago claviforme, 0,60 de lar go y 0,09 de ancho en la base. Anillo nervio so y poro excretor ubicados a 0,24 y 0,40 respectivamente del extremo anterior. Papi la cervical ausente. Papila prebursal presen te. Las espículas son iguales con 1,13 de lon gitud, punta simple, levemente unidas a ni(*) Department of Biological Sclenoea, Las Vegas, USA. (**) Facultad de Ciencias Veterinarias, (1) Nominado en reconocimiento ai Lic. Nacional de Historia Natural, por conocimiento de la fauna chilena.

Unlvenlty at Nevada, Universidad da Cbile. Joa< L. Y t f a , Museo sus contribudooea ai

226

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Fíg. 1. Graphidioides yañezi n. sp. t . Extremo anterior del macho. e_______ _ lateral de la bolsa copulado«. b. Cola de la hembra. c. Bolsa copuladora del macho (vista Teatral). f. Rayos dorsrf y externo dorsales.

B. B . B abero y P . E . C attak

/ G raphidioidcs yañezi

s p . n ., p a r á s i t o d e Spalacopus

vel de las puntas. Bolsa copuladora bien de sarrollada. Los rayos ventro-ventrales son cortos y delgados, curvados hacia adentro. Los rayos laterales arrancan desde un tron co común y presentan puntas romas. Son di vergentes alcanzando el margen de la bolsa. Los rayos dorsales se bifurcan en el tercio inferior siendo cada ram a bidigitada, termi nando cada una en un proceso papiliforme. El rayo externo dorsal tiene aproximada mente el mismo grosor de los laterales y no alcanza el borde de la bolsa. El gubemaculum no es discernible. Hembra: Largo total 23,75; puede llegar a 28,0; an cho máximo, 0,31 - 0,39. Boca, 0,04 de ancho. Esófago claviforme, con 0,65 - 0,76 de longi tud; su ancho en la base, 0,08 - 0,10. El anillo nervioso y el poro excretor situados a 0,28 0,30 y 0,40 - 0,43 respectivamente, del extre mo anterior. La vulva se encuentra situada a 9,5 - 10,5 del extremo posterior, aproxima damente al centro de los ovojectores; largo total de los ovojectores, 0,58 - 0,70. El ano está a 0,29 - 0,33 del extremo posterior. Los huevos son grandes, con unas dimensiones de 0,12 - 0,14 de largo por 0,070 a 0,078 de ancho. Huésped: Spalacopus cyanus (Rodentia: Octodontidae). LocaUdad: Con-Con, Chile. Habitat: Intestino delgado. Especímenes: Holotipo macho N? 75546 y alotipo hembra N? 75M7. Colección helmintológica del Uni ted States National Museum. El género Graphidioides fue establecido por C a m e r o n (1923) después de una revisión del género Graphidium R aillet y H e n r y , 1909 el cual fue creado con tres especies, G. strigosum, G. affinis y G. rudicaudatum. Después de un detallado estudio morfológi co, C a m e r o n incluyó en el nuevo género a G.

227

affinis (Me g n i n , 1895) el cual consideró co m o genotipo, y a G. rudicaudatum (Raillet y H e n r y , 1909). Graphidium strigosum (DuJARDIN, 1845) permaneció como genotipo pa ra el género inicial. Las diferencias estable cidas entre Graphidium y Graphidioides han sido motivo de controversias, sobre todo al asignar nuevas especies a uno u otro género. Por ejemplo. B abero y C att an (1975) han insinuado la creación de un nuevo género para aquellas especies de Graphidioides que presentan espíenlas con punta multidigitada y sin papila cervical. En el género Graphi dioides se han descrito posteriormente cua tro especies: G. mazzai Le n t y F reitas, 1835; G. berlai T ravassos, 1943; G. íaglei B abero y C a tt an , 1975 y G. myocastorii B abero , C a bello y K inard , 1979. S krjabin et al. (1954) y B abero et al. (1979) han presentado claves para la identificación de especies de este gé nero. Al emplear la segunda clave citada, G. yañezi muestra ciertas semejanzas con G. rudicaudatum, G. myocastorii y G. íaglei. De las dos primeras, es posible diferenciar el nuevo nemátodo por 1) posee un ano m u cho más quitinizado; 2) la terminación del rayo dorsal; 3) sus ovojectores más largos y 4) el mayor tamaño de los huevos. Ade más, se diferencia de G. rudicaudatum por 1) tener espíenlas más cortas y 2) los rayos externos dorsal y externo laterales romos y no puntudos. La presencia de papila pre-bursal y las espíenlas más largas lo diferencian además de G. myocastorii. Existen cinco di ferencias con G. taglei: 1) cuerpo más cor to; 2) posición de la vulva y ovojectores más cortos; 3) huevos de mayor tamaño; 4) rayo externo lateral alcanza el margen de la bol sa y 5) los rayos laterales presentan todos el mismo grosor. Una clave rápida para separar las tres es pecies chilenas descritas al presente es la que sigue: 1. ovojectores de menos de 500 micrones y huevos de menos de 115 micrones de largo ................ G. myocastorii (huésped: MyocMtor oo)rpu*)

ovojectores de más de 500 micrones y huevos de más de 115 micrones de la rg o ................ 2

228

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

2. rayos laterales del mismo grosor y el rayo an terior lateral no alcanza al m arfen b u r s a l...... G. taglei (huétpcd: Octadoa d tg u )

rayos laterales tienen diferentes grosor y el rayo anterior lateral alcanza al margen bursal ...... G. yañezi (hu<sp«d: Spalaeopos qWMH)

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37;

U 9 - 234. (I»t0)

S O L A N O M E T R A A N T A R C T IC A (CARPENTER, 1888) EN LA

REGION ARQUIBENTICA DE CHILE CENTRAL (CRINOIDEA, COMATULIDA, ANTEDONIDAE)

M a ría Codoceo R.* y H é c to r A ndradb V.**

RESUMEN Se obtuvieron diez especímenes del crinoideo Solanometra antarctica (Cab1888) en la región arquibéntica de Chile Central. Esta especie se registra por primera vez fuera de la región Antàrtica. Se Lacluye la diagnosis y se discute su distribución geográfica. pe n t e r ,

ABSTRACT Ten specimens of the crinoid Solanometra antarctica (Cakpbntb*, 1888) were obtained in the archibenthal region of Central Chile. This species is recorded for the first time from outside the Antarctic region. Specific diagnose for the species and a biogeographic discussion are included.

INTRODUCCION La presencia de ejemplares de Solanome tra antarctica (C a rp e n te r, 1888), frente a las costas de Chile central, permite entregar una nueva contribución destinada a incre mentar el conocimiento de los equinoder mos de Chile. En trabajos anteriores, A nhraDE et al. (1978), Codoceo y A ndrade 0978) y CODOCBO et al. (1978) se han referido a aspec tos taxonómicos y ecológicos de asterozoos y equinozoos de la región arquibéntica de Chile central. El presente trabajo es el pri mero realizado en nuestro país dedicado al estudio de crinoídeos. MATERIAL Y METODOS En pesca de arrastre camaronero realiza das por el buque "Goden Wind" se recolec

taron 10 ejemplares de Solanometra antarc tica. Los ejemplares estudiados provienen de: 5 de Los Vilos (31? 56’ S), recolectados a 400 m el 23 de enero de 1979; 1 de Pichidangui (32? 08’ S ), obtenido entre 300 y 420 m el 30 de mayo de 1977 y 4 capturados en Papudo (32? 31’ S) a 300 m el 20 de marzo de 1979. Los lances se efectuaron a distan cias entre 15 y 20 de la costa (Fig. 1). Los especímenes fueron fijados a bordo en formalina al 10% y posteriormente con servados en alcohol 70?. En el laboratorio se procedió a su identificación, medición (en mm) y a dibujar estructuras mediante tma cámara clara y lupa Zeiss. Los ejemplares * Muteo Naclonil de HUtorU N ttu n l, Seccite HIdtobiol». gii, Caiill* 7t7, SuitUfO. •• Dcpirtunento de Oceanolofli, Unlvenldtd de Chile. Sede V«lparm<so, Cuill* 13-D, Vifia d d M«r.

230

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Fig. 1. Sitios de recolección de Solanometra antarctiea ( C a k p e n t e r , 1888) en Chile central, ver triángulos).

han sido depositados en las colecciones de equinodermos del Museo Nacional de Histo ria Natural, Santiago y en el Museo Compa rativo del Departamento de Oceanología, Universidad de Chile, Sede Valparaíso. GENERO Solanometra C l a r k , 1911 Diagnosis: (traducida de C l a r k y C l a r k , 1967). Brazos no carenados; braquiales muy cortas, más anchas que largas y las más lar gas son la m itad del ancho, bordes distales finamente aserrados. Los segmentos de las pínulas medias y distales tan largos como anchos en las pinulares que llevan gónadas, excepto en la pínula terminal. Los segmen tos más largos de los cirros de mayor longi tud, son casi el doble de largo que ancho; en la mayoría de los cirros los segmentos son más largos que anchos. Solanometra antarctica (Ca r p e n t e r , 1888) Antedon antarctica C a s p e n t e s , 1888: 141, lám. 1: figs. 6a-d, 7a y b, lám. 25.

Para la sinonimia de la especie ver C l a r k (1915) y más recientemente C l a r k y C l a r k (1967). Diagnosis: (traducida de C l a r k y C l a r k , 1967). Las sizigias se encuentran entre las braquiales 3-1-4, 9-1-10 y 14-1-15, distalmente están a intervalos de 3 segmentos. El prim er par de pínulas se origina en la segunda y tercera braquial. Placa centrodorsal con una foseta circular central, pequeña y profimda. Cirros dispuestos en hileras más o menos regulares muy próximos irnos de otros, en número de 30 a 50; los más largos miden 60 mm, los apicales más cortos alrededor de 11 mm, la uña term inal es tan larga como el penúltimo segmento y es m edianamente ro busta y encorvada. Las braquiales son cortas, las más largas el doble más anchas que largas, con el borde distal finamente aserrado. Pínulas Pi y Pj miden entre 11 y 22 mm de largo, delgadas y con un flagelo term inal, fuertem ente com prim idas y con los bordes dorsales de los segmentos carenados, pero la carena se va haciendo cada vez más alta presentando un aspecto finamente aserrado. Pj es m ás ro busta que Pl y P». P« tiene el borde distal fi namente dentado y la gónada es más grande. Descripción del m aterial examinado: Cáliz con placa centrodorsal hemisférica, con una foseta central circular profunda, densamente cubierto de tubérculos donde se insertan los cirros que están dispuestos en hileras más o menos regulares (Fig. 2). Hay entre 30 y 50 cirros; los jnás largos mi den 55.3 mm; los apicales son m ás cortos y alcanzan hasta 9.2 mm. Uña term inal de los cirros tan larga como el penúltimo segmen to, algo robusta y encorvada (Fig. 3a y 3 b ). Primeras placas radiales muy notorias; la segunda es más corta, un poco hendida por la axilar. Las axilares son m ás anchas que largas, romboidales, con una pequeña pro yección hacia atrás en la m itad de la base (Fig. 4). B r a z o s . Presentan 10 brazos no care nados, tuberculados en la base. Los ejem pla res examinados tenían los brazos incomple tos, el de m ayor longitud midió 79 nmi. Las articulaciones después de la tercera sizigia son muy cortas, algo im bricadas y se van

Solanometra antarctica

(C a rp e n te * ,

1888)

Fig. 2. CĂĄliz, vista dorsal. Fia. 3a y 3b. Cirros con uĂąa terminal. Fig. 4. Placa axilar y primera sizigia.

232

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

haciendo cuadrangulares. La prim era sizigia se encuentra entre las braquiales 3+4 (Fig. 4, Zi), la segunda entre las braquiales 9+10 y la tercera entre la 14+15 y distalmente a intervalos de 3 segmentos. P í n u l a s . Pl y Pj miden entre 10.1 y 16.5 mm de largo. Son delgadas y presentan as pecto de flagelo en el extremo distal y están compuestas por 44 a 60 segmentos cortos (Fig. 5). Los segmentos son niás anchos que largos, en el tercio terminal son tan largos como anchos y fuertemente comprimidos; en los bordes dorsales se forma una quilla redondeada. Pj es más larga, mide alrededor de 25 mm y es más gruesa que las anterio res. Los primeros segmentos de Pj son tan larras como anchos, a p artir del 18? segmen to la pínula se adelgaza hacia el extremo dis tai; el borde dorsal de esta pínula es care nado y delgado presentando un aspecto ase rrado, a diferencia de las anteriores. P< mi de entre 13 y 17 mm de longitud, los segmen tos tienen los bordes distales finamente den tados, más notorio en el lado dorsal y la gónada es más grande en esta pínula que en Pj. Las pínulas siguientes son similares, decre cen gradualmente en longitud, no presentan aspecto de flagelo en el extremo y los seg mentos son un poco más largos que anchos. Las pínulas, con la gradual desaparición de las gónadas que persisten hasta la 25a se van haciendo gradualmente más largas. Todos los segmentos de las pínulas tienen el extre mo distal imbricado, siendo más notorio en el lado dorsal. T e g m e n . Membranoso, sin placas, ubi cado a nivel de la 5a braquial, boca central, cono anal excéntrico, desplazado hacia el borde del tegmen en el interradio CD. L o c a l i d a d t i p o . Estación 151 de la Expedición Challenger, cerca de Heard Island (52? 59’ 30" S, 73? 33’ 30" E ), en la región Antàrtica. D i s t r i b u c i ó n g e o g r á f i c a . Es tación 150 (52? 4’ S, 71? 22’ E) y 151 (51? 59’ 30” S) de la Expedición Challenger, en las proximidades de Heard Island; cerca de Tie rra de Adelia, recolectada por la Expedición Antàrtica Australiana y el presente registro frente a las costas de Chile.

Distribución batim étrica: 137 a 644 m (Ar n a u d 1974). DISCUSION La fauna de fondo de la plataform a, del talud continental y de profundidades mayo res de Chile central se encuentra insuficien temente estudiada. Después de 3 años de muestreos periódi cos, en el área estudiada, la única especie del Subphylum Crinozoa encontrada corres ponde a S. antarctica. La presencia de esta especie, en la región arquibéntica de Chile central a tanta distancia de las localidades antes conocidas, plantea interesantes pro blemas biogeográfícos. Con anterioridad CoDOCEO y A n d r a d e (op. cit.) señalaron la posi bilidad de encontrar especies características de latitudes altas, a latitudes menores, de acuerdo con las características hidrológicas de las masas de agua; A n d r a d e et al. (op. cit.) sugieren un proceso de submergencia desde latitudes altas hacia el norte para es pecies de Asterozoa y Echinozoa, obtenidas en la misma área del presente estudio. Sin embargo, aún faltan antecedentes que per m itan hacer estimaciones menos generales sobre la presencia de S. antarctica y de otros equinodermos señalados por los autores pa ra el arquibentos de Chile central. No se encontraron diferenciíis morfológi cas im portantes entre los ejem plares de S. antarctica examinados, ni entre éstos con los descritos antes; con excepción del tam año y núm ero de los segmentos, atribuibles al desarrollo.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Departamento de Oceanolo^a de la Universidad de Chile, Valparaíso y a la Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos las facilidades otorgadas para la realización de este estudio. Al capitán y a la tripulación del buque camaro nero “ G o d e n Wind", especialmente al Sr. A l e j a n d ro G o n z á le z , quienes comparten la dura tarea de extracción d e nuestras riquezas con la cuidadosa labor d e recolección de muestras biológicas para su estudio posterior en nuestros laboratorios. A la Srta. C a rm e n G lo r ia A ra n c ib ia , del Departamen to d e Oceonología, por el trabajo dactilográflco.

COOOCEO

R. y H.

A n d ra d e

V. / Solanometra antarctica

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H lst.

N al. Chile,

37 :

235 - 24Í. (1980)

OBSERVACIONES SOBRE LA BIOLOGIA DE MEGATHOPA VILLOSA ESCHSCHOLTZ, 1822 (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE)

Magaly Ovalle V. y Jaime Solirvicens A. * RESUMEN Se estudia la biologia de Megatkopa villosa E s c h s c h o l t z 1822 en una poblar ción localizada en Con-Con Alto en la zona costera de Valparaíso. Se hacen obser vaciones adicionales en otros sectores. Se describe la modalidad de extracción y conservación d d estiércol y se re conoce su uso en alimentación de adultos y reproducción. Se distingue entre la mo dalidad normal de utilización del alimento y el comportamiento durante periodos secos. En cuanto a reproducción se describe la cámara de nidificación, la construc ción del bolo reproductivo, sus características y las actividades larvales. Se esta blece el ciclo de vida y los períodos de permanencia de los diferentes estados de desarrollo en condiciones de laboratorio y terreno.

ABSTRACT Th b io lo ^ of Megatkopa villosa E s c h s c h o l t z , 1822 was studied in a popula tion from <^n-Coa Alto, Valparaiso. This study was enriched with furtìier observar tions in other localities. The method for the extraction and conservation of both the nutrient and re productive reserve, the modification of the nutritious behaviour during the dry season, the construction of the reproductive bolus as well as its characteristics, and larval activities, were described. The life cycle and the periods of the different developmental stages were esublished. The seasonal distributions of adult density was analyzed.

INTRODUCCION En 1940, G u t ié r r e z redescribe el género Megathopa E s c h s c h o l t z 1822, y la única especie chilena, villosa, señalando su preseneia en la región central y sur del país (ConCon, Uñares, Parral, Concepción, Los Angeles, Renaico, Curacautín, Termas de Tolcahuaca, Isla Mocha, Valdivia) y en Argentina (Córdova, Río Negro, Chubut). Más tarde M a r t ín e z 0 9 6 1 ) analiza lo que él denomina complejo Megathopa del cual separa dos nuevos géneros. Redefine Aíegatnopa, E s c h s c h o l t z 1822 conservando en él

sólo a dos especies que ocupan la renón me ridional de América del Sur: Ai. villosa pre sente en Chile y la Patagonia Argentina ^ Ai violacea B lanchard 1843, en Argentina y Uruguay. . ..i Respecto a la biología de la esj^cie chile na no se ha encontrado mtormación. E l presente trabajo ofrece una sene de observaciones en este sentido, particulam ente en lo que concierne a comportamiento aliment^rio y reproductivo, . ubor..ori7de En.omoio-., oep^««n.o d. bioIo,!., umvenidad de cwie, caiiua iS -v, Valparaíso.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

236

MATERIAL Y METODO

sentido la observación de terreno se logró removiendo 1 m^ por 50 cm de profundidad, de sustrato en el lugar de estudio, en pros pecciones efectuadas entre enero y abril. Es to dio también información acerca de carac terísticas de la nidificación . Para valorar la utilización del estiércol por parte del insecto se pesaron 75 fecas de vacuno secas, calculándose el prom edio de peso. El mismo procedimiento se utilizó con 21 bolos de alimentación. Luego se relacio naron estos valores con el núm ero de fecas y el número de extracciones de estiércol con tabilizadas en los diferentes muestreos.

El estudio se efectuó en la localidad de Con-Con Alto, en la zona costera de Valpa raíso. También se realizaron observaciones en Quintero y Mantagua, próximos a la zo na de estudio, bosque El Nague ai Norte de Los Vilos y Olivar Bajo al Sur de Rancagua. Las prospecciones, en número de 16, se iniciaron en octubre de 1976 y se prolonga ron hasta abril de 1978 con intervalos varia bles dependiendo de la actividad de los adul tos. La captura de especímenes se realizó en forma directa, bajo estiércol o en el interior RESULTADOS Y DISCUSION de sus galerías. En terreno se contabilizó cada vez el nú mero de fecas recientes y el número de ex HABITAT: tracciones de estiércol efectuadas por el in Todos los lugares prospectados presentan secto; se midió la distancia desde el lugar de extracción al de enterram iento y la pro suelos arenosos de consistencia blanda y cu fundidad de éste. Se observó, además, las bierta vegetal de tipo herbáceo, de escaso desarrollo; a esto se une un adecuado abas modificaciones a este procedimiento. En período de actividad reproductiva se tecimiento de estiércol de vacuno y en me determinó el sexo de los individuos recolec nor grado de equino. La naturaleza del suelo parece represen tados en las galerías, profundidad de éstas y sus características. Para establecer com tar uno de los factores determ inantes de la portamiento reproductivo y ciclo de vida se distribución de la especie, ya que se ha cons aislíu-on 10 parejas en terrarios de 40 cm lar tatado que sectores bien abastecidos de fe go, 18 cm ancho, 48 cm alto, ocupados has cas pero con suelos de consistencia m ás fír ta 2/3 de su capacidad con tierra provenien me no son ocupados. Esto podría corres te del lugar de recolección, las que fueron ponder a una lim itante de tipo mecánico de abastecidas regularmente con fecas frescas rivada de la excavación o tal vez a condicio nes de tem peratura y hum edad inadecuadas de vacuno. Los bolos reproductivos fueron revisados para el desarrollo, que se cimiple a algunos periódicamente para seguir la evolución de centímetros de profiwdidad. los estados preimaginales. Para periodos de DISTRIBUCION ESTACIONAL; breve duración este registro fue diario. El número de mudas de piel de la larva se El núm ero de individuos recolectados en estableció sobre la base de la presencia de las mandíbulas de las exuvias larvarias en el Con-Con Alto se aprecia en el Cuadro 1. material de los bolos en que se había cum CUADRO 1 plido dicha etapa. Se reconoció los pares de mandíbulas, se midió la ampHtud de cada INCIDENCIA ESTACIONAL DE ADULTOS DE una a la altura del diente m olar y se les or M. VILLOSA denó por tamaños. En terrarios adicionales se mantuvieron Número de individuos porcentaje otros ejemplares para realizar observaciones de comportamiento alimentario, reproduc Primavera 65 91,54 tivo, actividad diaria, transporte y enterra Verano 1 1.40 Otoño miento del estiércol. 4 5,63 Invierno 1 1,40 La permanencia de los diferentes estados de desarrollo de la especie se determinó por Total 71 99,97 datos de laboratorio y de terreno. En este

OVALLE

V. y J.

SOLERVICENS

A. / Biología de M egathopa villosa

Estas cantidades de colecta no deben in terpretarse como densidad real de la espe cie, sino como diferencias de actividad en las distintas estaciones climáticas, situación que se analizará más adelante. UTILIZACION DEL ESTIERCOL:

El valor promedio de peso de 75 fecas se cas es de 330 gr y el de 21 bolos (extraccio nes) en las mismas condiciones es de 9,13 gr. En el área y durante todo el período de estudio se contabilizaron 367 fecas y 64 ex tracciones lo que señala que el insecto em pleó un 0,48% del material disponible. De esto se deduce su limitada participación en el proceso de integración del estiércol al suelo.

237

Transporte: Con posterioridad el insecto traslada a cierta distancia el bolo, lo que se ve facilita do por su conformación. Con este propósito el insecto utiliza los dos pares de patas pos teriores, de tibias largas y finas, que se apli can al bolo, en tanto las anteriores accionan sobre el sustrato. De este modo el insecto avanza retrocediendo. La distancia de traslado es variable según se aprecia en el Cuadro 2.

CUADRO

DISTANCIA RECORRIDA POR EL INSECTO DESDE LA FECA AL LUGAR DE ENTERRAMIENTO

COMPORTAMIENTO DE LOS ADULTOS:

Tanto para efecto de alimentación como para reproducción el insecto emplea el es tiércol de vacuno y las mismas modalidades de obtención. Ocasionalmente se constataron utilización de fecas de equino y un compor tamiento diferente como se señalará más adelante.

Rango de distancia {cm) Número de casos 0 66 131 196

- 6 — — —

5 130 195 260

Totales

Porcentaje

31 6 4 3

70,45 13,63 9,09 6,81

99,98%

Extracción del bolo; La búsqueda de la feca se inicia al cre púsculo. Una vez sobre ella y tras algunos ensayos, se comienza la extracción de una porción redondeada de estiércol o bolo. Para tal efecto aplica sobre la superficie el borde dentado de la cabeza y las tibias anteriores; cabeza y tibias, aproximadas, se hunden en el material y luego se separan iniciando asi la incisión, que se continúa en círculo. Mo vimientos laterales de las primeras tibias profundizan el corte en el que se va introdu ciendo el cuerpo para operar en la parte más profunda. Como resultado de esta extracción queda en la feca una huella cóncava. El trozo se parado es recorrido por el insecto que trata de modelar su superficie hasta obtener ima masa redondeada cuyo peso fresco dio va lores entre 23 y 53 gr y cuyo diámetro varió entre 3,5 a 5 cm. En tres casos en que se observó la extracción la duración fue de 20 a 30 minutos aproximadamente.

En la mayoría de los casos (70,45%) el in secto se mantiene en las proximidades de las fecas (hasta 65 cm ). A una mayor distan cia de traslado corresponde cada vez un me nor número de casos. Enterramiento: La siguiente etapa en el proceso de abas tecimiento de estiércol es el enterramiento. A este efecto el insecto excava en el suelo por debajo del bolo, se desplaza en círculo en tom o a él y desaloja la tierra en que se apoya con lo que consigue que el bolo se hunda. Repitiendo la operación hace desa parecer el material bajo la superficie. El proceso termina a algunos centímetros de profundidad y en superficie queda en evi dencia, cuando se ha efectuado reciente mente, por medio de un montón de tierra húmeda, de 4 cm de alto y 10 cm de diáme tro aproximadamente. Esta tierra es el ma terial desplazado por la excavación de la ga-

238

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA N A T U R ^

lerla y el de una cámara subterránea en que queda depositado el estiércol. La galería de acceso a la cámara queda obliterada por el material de excavación y puede ser puesta en evidencia, al presionar la zona, por su menor compactación. En tres casos observados el transporte y enterramiento demoró aproximadamente 60 a 70 minutos. El tiempo de enterram iento fue medido sólo hasta la desaparición del bolo bajo la superficie. Ya sea que se destine a alimentación o re producción el enterramiento de la masa es tercolar seguramente responde a la necesi dad de m antener la humedad necesaria para dichos procesos.

COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO:

La actividad reproductiva se realiza en primavera: en terreno se ha constatado des de fines de agosto. La inspección de las galerías en qiie se ha efectuado enterram iento de estiércol s e ñ ^ un número variable de individuos en cada una de ellas. CUADRO

NUMERO DE INDIVIDUOS POR GALERIA Número de individuos por galería

Número de casos

Porcentaje

3«Í3

52,94

832

Total

99,99

COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO;

Para su abastecimiento el insecto general mente recurre a la separación, transporte y enterram iento de un trozo de feca, como se ha descrito. La provisión, que mantiene una forma algo redondeada y la consistencia blanda de la feca fresca, es consumida por el copròfago en su aislamiento subterráneo. La profundidad a que se realiza este proce so no ha podido ser establecida por la difi cultad de determ inar durante la excavación y examen de las galerías si el insecto se en cuentra en proceso de alimentación o de en terram iento de la masa estercolar destinada a reproducción, ya que en ambos casos la provisión presenta las mismas característi cas. Sin embargo, las observaciones parecen señalar que la profundidad de enterram ien to de la provisión de consumo es más super ficial que la de reproducción lo que sería ló gico de esperar a causa de la menor dura ción de la primera.

Al sexar los individuos se pudo apreciar que aquellos que no com partían la galería eran indistint£miente machos o hem bras; donde había dos ejemplares, éstos pertene cían a ambos sexos, salvo en un caso en que se encontraron dos machos.

Cuando las condiciones climáticas deter minan la rápida desecación y endurecimien to superficial de las fecas, imposibilitando la extracción de material, los insectos se es tablecen bajo ellas, ya que ahí el estiércol, e incluso el suelo adyacente, mantienen la hu medad, excavan una cavidad en el suelo y desmenuzan el material que consumen de inmediato, sin realizar bolo ni enterram ien to. En terreno es frecuente encontrar esta situación entre enero y abril.

La presencia de 2 ó 3 ejem plares por gale ría parecería estar en relación con fenóme nos observados ocasionalmente en superfi cie durante la extracción del bolo estercolar: ima vez que un ejem plar ha adelantado en la separación del bolo, se aproxim a otro que, luego de insinuar una ayuda, se instala so bre el m aterial a extraer. La intervención de un tercer individuo provoca un enfrenta miento sobre la masa estercolar que ya pue de desplazarse a instancias del extractor, al

La presencia de dos individuos de dife rente sexo im plicaría actividad reproducti va; la existencia de individuos solitarios po dría corresponder a haberse efectuado el apareamiento seguido de alejam iento del macho o a realizarse aprovisionamiento ali mentario.

OVALLE

V. y J.

SOLERVICENS

A. / Biología de M egathopa villosa

parecer no perturbado por la presencia de los otros. Equilibrándose sobre el bolo en movimiento, ambos individuos de frente en trecruzan las primeras patas y levantan bruscamente la cabeza, o bien, siempre con los primeros apéndices cruzados, levantan la región anterior del cuerpo mientras se apoyan al bolo sólo en las extremidades posteriores y se esfuerzan por hacer perder el punto de apoyo al opuesto. Tras caer al guno de los ejemplares, o ambos, reinician sus esfuerzos sobre el bolo un momento des pués hasta que alguno de ellos lo abandona. Por no interrum pir el proceso no fue posible determinar el sexo de los tres ejemplares participantes. Tal comportamiento podría corresponder en parte al que presentan las especies de Gymnopleurus III. donde habiéndose aso ciado ima pareja en el transporte, la presen cia de un tercer individuo es rechazada por aquel que tiene el mismo sexo (Pa u u a n , en G rassé 1949). La existencia de 3 ejemplares por galería en M. villosa podría explicarse por persis tencia del tercer individuo en acompañar a la pareja hasta la cámara subterránea. En atención a esto se podría decir que el encuentro de los sexos se produce durante la faena de extracción del estiércol para la confección del bolo reproductivo. Nidificación: Para efecto de nidifícación se utilizan las mismas modalidades de extracción, trans porte y enterramiento ya señaladas anterior mente. La cámara de nidificación aloja holgada mente al bolo, alcanzando alrededor de 4 cm de diámetro y 9 cm de largo. La galería de acceso desciende oblicuamente alejándose entre 20 a 27 cm con respecto al punto de entrada (Fíg. 1). Considerando los bolos de reproducción extraídos por prospección de 1 m^ de super ficie hasta 50 cm de profundidad en la zona de muestreo, se obtuvo valores de su pro fundidad de enterramiento. (Cuadro 4).

239

CUADRO

PROFUNDIDAD DE ENTERRAMIENTO DE BOLOS DE REPRODUCCION Rango de profundidad en centímetros Número de casos Porcentaje

10 -

5,76

15 — 20

11,53

19,23

21 -

26-30

32,69

31 -

23,07

36 — 40

5,76

41 — 45

IS2

99,96

Total

Se aprecia que en un 74,999é de los casos la profimdidad fluctúa entre 21 y 35 cm. Es ta mayor profundidad que el insecto confie re al bolo reproductivo debe estar en rela ción a condiciones climáticas del suelo ne cesarias para el desarrollo, ya que éste se cumple en primavera y verano, períodos ca racterizados por aumento de la temperatu ra y disminución de la humedad. En dos ocasiones (22 de agosto en ConCón Alto y 17 de septiembre en Olivar Bajo) se observó bolo de reproducción, aún sin cono, al interior de fecas de caballo. Tal vez la mayor altura de éstas ofreció el aisla miento y oscuridad en que normalmente se desarrolla esta actividad. Se supone que pos teriormente el insecto habrá enterrado el bolo y confeccionado cono de postura. Fabricación del bolo de reproducción:

En la cámara subterránea el estiércol ex traído de la feca es desmenuzado y luego mo delado por capas en una masa esférica, com pacta, de superficie lisa, que se diferencia netamente del bolo original blando y deforme. Luego, en la parte superior, el insecto excava una oquedad cuyos bordes prolonga

Fig. 1. Megalhopa viltosa Eschscholtz Esquema de la j^ería y la cámara de nidifícación: A) tierra removida; B) galería de acceso a la cámara de niditicación ocupada por el material removido; C) cámara de nidificación con el bolo reproductivo.

M. OvALLE V . y

SOLERVTCENS A.

/ Biología

Fig. 2.

d e M egalhopa villosa

241

Megalhopa villosa E s c h s c h o l t z

2A Bolo de reproducción

2B. Bolo de reproducción en que se ha extraído parte de la pared del cono exponiendo: a) "Chime, nea de ventilación”; b) Huevo; c) Cámara del huevo.

2C. Bolo de reproducción seccionado en que se muestra la larva al término de su desarrollo. Nó tese la contigüidad de la cabeza y la región pos trer del abdomen. En las paredes del bolo es po sible distinguir el doble revestimiento, (a y b).

2D Bolo de reproducción con orificio de salida del imago. Nótese que el revestimiento exterior y el cono han desaparecido.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

242

hasta constituir un cono hueco. Se confor ma así un bolo piriforme, cuyas medidas en los casos observados fluctuaron entre 30 a 38 mm de diámetro y 35 a 45 de alto, inclui do el cono que alcanza 5,5 a 7 mm de alto por unos 12 a 15 mm de ancho en la base (Fig. 2A). La cavidad del interior del cono es la cámara del huevo, de forma ovalada, cuyas paredes tienen im revestimiento fino y negruzco. Esta cámara se comunica al ex terior a través de ima zona porosa que se inicia en el techo de la cavidad y se abre en el ápice del cono, aparentemente con el ob jeto de perm itir intercambio de gases. Esta "chimenea de ventilación" se logra por la eliminación del material fino y molido de la feca, lo que deja solamente la tram a de tro zos vegetales (Fig. 2B). Número de bolos de reproducción por pareja: Una de las 10 parejas aisladas no nidifi có; las demás hicieron un número variable de bolos con un máximo de 5, según se apre cia en el Cuadro 5. C U A D R O

NUMERO DE BOLOS DE REPRODUCCION POR PAREJA Núm ero de bolos

N úm ero de casos

Total

fabricados

Observaciones de laboratorio y terreno permiten establecer que por cada bolo de reproducción se construye una galería. Participación de los sexos en la nidificación: La cópula presumiblemente se realiza en la cámara de nidificación una vez que se ha

completado el enterram iento del estiércol. Más tarde el macho se retiraría quedando sólo la hembra, que de acuerdo con observa ciones de laboratorio es la encargada de la confección del bolo reproductivo. Uno o dos días después de la postura la hem bra aban dona a su vez el lugar, sitUEición que pudo ser constatada en 6 oportunidades. CICLO DE VIDA DE MEGATHOPA VILLOSA:

Los datos de laboratorio se establecieron a base de una dotación inicial de 15 bolos de reproducción, de los cuales se obtuvo fi nalmente 5 imagos. El devenir de 6 de di chos ejemplares se aprecia en el Cuadro 6. Cabe señalar que el proceso de desarrollo individual se inicia en prim avera y se term i na a fines de verano o comienzos de otoño alcanzando una duración promedio de poco más de 5 meses. Dicho período de desarro llo corresponde, por lo demás, con el de las mejores condiciones climáticas de la zona, caracterizadas por un incremento de tempe raturas desde septiembre a febrero y su pos terior declinación a p artir de este momento. El promedio de duración de la etapa hue vo de 21 días disminuye a 18,2 días cuando se considera los 15 individuos iniciales. Siempre sobre la base de esta información se puede señalar que la eclosión se produjo entre 13 y 25 días después de la postura. La información de terreno perm ite indi car que el desarrollo de una generación es algo más prolongado que el individual pues comprende alrededor de 7 1/2 meses (fines de agosto a principios de a b ril). PERIODOS DE PRESENCIA DE LOS DIFERENTES ESTADOS DE DESARROLLO:

Condiciones de laboratorio: La contabilización del núm ero de indivi duos de los diferentes estados, presentes ca da mes, en los terrarios de crianza (Cuadro 7), permitió establecer los períodos de per manencia.

OvALLB

V. y J.

SoLERviCENS

A. / Biologia de M egathopa villosa

243

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

244 CUADRO

PERIODO DE PRESENCIA DE LOS DIFERENTES ESTADOS DE DESARROLLO EN CONDICIONES DE LABORATORIO

Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril

{madu Pupa ración) N? ind. N? ind. (N=6) (N=5)

Huevo Ni ind. (N=15)

Larva N? ind. (N=9)

3 7

8 8

Se aprecia que las mayores densidades m uestran un desplazamiento temporal; hue vo: noviembre; larva: diciembre-enero; pu pa: febrero; imago (maduración) ; marzo, consecuente con el avance del desarrollo on togenético de la m uestra en estudio.

Al com parar la información de terreno y de laboratorio se destaca cierta falta de co rrespondencia en las fechas de finalización de los períodos de las diversas etapas del de sarrollo. Así, m ientras la larva en laborato rio se proyecta hasta el mes de marzo, en terreno sólo permanece hasta enero o tal vez febrero; la pupa en las prim eras condicio nes alcanza hasta abril y en condiciones na turales sólo hasta febrero. Si bien los imagos en etapa de m aduración m uestran una fecha de término de su período de presencia, similar en las dos situaciones, la iniciación del mismo ha ocurrido con cierta anteriori dad (enero) en el ambiente natural. Todo esto responde probablem ente a la acción de condiciones microclimáticas del suelo, diferentes entre los terrarios y el cam po y tal vez se traduzca en una disminución de los valores de duración de cada estado (promedios del Ctiadro 6), en condiciones naturales, vale decir, disminución del de sarrollo individual. Es im portante destacar que los nacimientos de adultos ocurren to dos en verano y principios de otoño; al 30 de abril la generación ha term inado su de sarrollo. NUMERO DE MUDAS LARVARIAS:

Condiciones de terreno: La prospección de 1 m^ de superficie por 50 cm de profundidad durante los meses de verano y principios de otoño ofrece los si guientes datos consignados en el Cuadro 8.

Se revisaron 15 bolos de reproducción en contrándose en cada imo un núm ero variable de mandíbulas las que se ordenaron por pa rejas y según tamaños atribuyéndolas a dife-

C U A D R O

PRESENCIA DE DIFERENTES ESTADOS DE DESARROLLO DE M. VILLOSA EN CONDICIONES DE TERRENO

Larva fecha

21 11 18 5 30

enero febrero marzo abril abril

Pupa

5 —

41,66 —

5 3

41,66 21,42

—

Imago (ma duración) N? %

Desocu pados Ni 94

2 3 4 2 —

8 4 14 15

16,66 21,42 50,00 12,50 —

57,14 50,00 87,50 100,00

Total de bolos

12 14 8 16 15

M . OvALLE V . y J . SoLERViCENS A. / B io lo g ia d e

Megathopa villosa

245

246

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

rentes "instars’’ larvarios, como se esi>ecifica en el Cuadro 9. En 4 bolos, que no aparecen en el Cuadro, se localizó solamente una mandíbula o un par de ellas, con valores entre 9 y 11 por lo que podrían atribuirse al último estado de desarrollo larvario. La presencia en un bolo de mandíbulas de 4 tamaños diferentes permite postular la existencia de 4 "instars” larvarios. COMPORTAMIENTO LARVARIO:

La provisión de alimento representada por la masa del bolo es suficiente para perm itir el desarrollo de la larva. Como resultado del consumo de la reserva nutritiva queda final mente ima delgada pared exterior en el bolo de reproducción de aproximadamente 2-3 mm de espesor. Al término de su desarrollo la larva cons truye una cámara pupal dentro del bolo, ba jo el delgado revestimiento superficial. Esta cámara es una cavidad redondeada que en los casos observados fluctuó entre 19 y 23 mm de diámetro y cuyas paredes, oscuras, de consistencia firme y 1 a 3 mm de espesor se forman, aparentemente, a base del excre mento del ejemplar (Fig. 2C). La cámara pupal, por lo tanto, queda ais lada bajo una doble cubierta; sin embargo, la más externa con el transcurso del tiempo se deteriora y puede llegar a desaparecer. El hecho que el insecto emplee su pro pio excremento en la confección de la cáma ra pupal se ve confirmado cuando se expone experimentalmente la larva, perfo rando la cubierta del bolo de nidificación; el ejem plar sella el agujero, eliminando ex crementos de consistencia bleinda y homo génea que aplica con sus piezas bucales a la abertura. La fuerte curvatura del cuerpo de ja en posición contigua la región cefáica y el ano facilitando esta operación. La utiliza ción de excremento con las finalidades indi cadas parece ser común entre los coprófagos como citan Pa u l i a n (en G rassé 1949 y Jo s e p h 1929).

IMAGOS:

Completado el período de m aduración el adulto abandona el bolo dejando una aber tura ovalada correspondiente a la sección de su cuerpo. (Fig. 2D) Aparentemente durante otoño e inviem o los ejemplares permanecen enterrados o des plegando escasa actividad, lo que explicaría la ausencia o bajo porcentaje de capturas en esta época. A fines de inviem o y luego en primavera, al iniciarse el período reproduc tivo, los individuos saldrían de su letargo para concentrarse y m anifestar intensa ac tividad en tom o a las fuentes de. alimento. Se justificaría así el incremento brusco de capturas en esa época que no puede corres ponder, como se ha visto, a nacimientos.

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Bol. M us. N ic.

H ist. N »t. ChUe,

37«

247 - 252. (19S0)

OBSERVACIONES SOBRE PARTENOGENESIS EN BACTERIA GRANULICOLLIS BLANCHARD (PHASMIDA, PHASMIDAE)

S ergio Z apata C.(*)

Ar ie l Cam ou sseigh t M .(**)

RESU M EN Se r e a liz a n a lg u n a s o b s e rv a c io n e s s o b r e p a rte n o g é n e s is e n Bacteria granuUcollis B lanchard c o n s id e ra n d o e l e f e c to d e g ru p o , m a d u r a c ió n se x u a l y o v ip o s tu ra . Se discute la viabilidad de los huevos no fecundados y el desarrollo postembrionarío de la progenie.

ABSTRACT Observations about parthenogenesis in Bacteria granulicollis B lanchard were realized, talcing into account the effect of grouping, sexual maturation and egglaying. The viability of not fertilized eggs is discussed, as well as the progeny's postembrionary development.

INTRODUCCION

apiculatus, Trimerotropis citrina y por H a m i l t o n (1953, 1955) para Schistocerca gre-

Desde hace varios años los autores han podido observar, tanto en terreno como en laboratorio, el comportamiento de Bacteria granulicollis, imo de los fásmidos más comunes de Chile. En este trabajo presentamos resultados cuantitativos de experiencias sobre partenogénesis y efecto de grupo. Con anterioridad, Z a p a ta y T o rre s (1970) y Z a p a ta (1974) adelantaron la posibiUdad de este tipo de reproducción y del efecto de grupo sobre la ovipostura en hem bras vírgenes. La reproducción partenogenética es co mún en numerosas e s i^ ie s de ortopteroideos, como por ejemplo los mencionados por S lIF E R y K i n g (1932) para Melanoplus differentiales, Arphia suípnurea, Hippiscus

garia. Los resultados de este tipo de reproducción, pueden variar notablemente. Así, por ejemplo, si se considera el sexo de la progenie puede distinguirse, de acuerdo con Ham il to n (1955), tres modalidades: Arrenotóquica, sólo nacen machos; telitóquica, sólo hembras, y anfitóquica, nacen de ambos sexos. Z ap a ta (op. c it) observó que, en el caso de B. granulicollis, la mayoría de los individuos obtenidos de huevos no fecundados han sido hembras. D«p.rt«ncnto de bio,o,í., F.cuiud d. a»d«. üni«rd„j s«tiMo. (•*)

sección Entomología. Museo Nacional de Historia Natural, caiuia 78?, santiago.

248

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Fig. 1. Promedio mensual de ovispotura hembras vírgenes (1978-79)

S . Z apata C . y A. C a m o u s s e ig h t M .

/ Partenogénesis en B. CranuticoUis

249

Los hechos planteados motivaron nuevas observaciones tendientes a cuantificar, el po sible efecto del agrupamiento sobre la ovipostura de hem bras vírgenes y su posterior viabilidad y sexo de esta prim era generación partenogenética. METODOLOGIA En las experiencias se utilizó los 15 ejem plares de prim er "instar” (generación P), que provenían de crianzas establecidas por más de 10 años en laboratorio (Zapata y To rres 1970). Los individuos se separaron en dos gru pos; 10 permanecieron durante toda su vi da (promedio 7.5 meses) aislados, en fras cos individuales de vidrio transparente y de un litro de capacidad, y 5 agrupados en ca jas de crianza. Las ootecas (Fig. 2) partenogenéticas (ge neración Fi), tanto de las hembras agrupa das como de cada hembra aislada se m antu vieron separadas y en condiciones normali zadas del laboratorio, para los efectos de mantención y control. Los controles de ovipostura, natalidad y m ortalidad se realizaron dos veces por sema na ,alimentando en cada oportunidad con ramillas frescas de quilo {Muehlenbeckia hastulata) .

Fig. 2. Ooteca

lo cual, no podríamos establecer una dife rencia significativa para la velocidad de ma duración sexual, expresada por el período comprendido entre el nacimiento y el co mienzo de la ovipostura, como puede supo nerse de la observación del gráfico que ana lizamos. 2. El promedio mensual de ovipostura para los dos grupos analizados, describe una curva que alcanza su máximo en el segundo

RESULTADOS En la Fig. 1 se ilustran los promedios men suales de la postura de las hembras vírge nes: 5 "agrupadas" y 10 "aisladas’. Se obser va: 1. Que el grupo formado por los indi viduos que permanecieron aislados comien zan a oviponer a p artir de septiembre (exac tam ente el 6.9.78V En tanto, aquellos que permanecieron agrupados comienzan en ju nio (27.6.78). Es decir, con una diferencia de 2.4 meses. Pero considerando que, en el establecimiento de los grupos era necesario utilizar sólo hembras, las fechas de naci m iento de ellas fluctuaron, para las que inte graron el grupo "aisladas" entre: 28.4.78 — 25.5.78, y para las "agrupadas" entre: 28.2.78 — 30.3.78. Si pudiéramos tom ar como fecha promedio de nacimiento 12.5.78 y 16.3.78 la diferencia entre ellas sería de aproximada mente 2 meses; muy semejante a la diferen cia entre los comienzos de ovipostura. Con

Fig. 3. Ninfa muerta en momento de eclosionar.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

250

CUADRO

ANALISIS DE "t” PARA PROMEDIO DE POSTURA DE HEMBRAS VIRGENES

hembras aisladas hembras agrupadas

524.4 ±

241.8

725.4

590.6 ±

202.5

405.0

CUADRO

0.206

RESUMEN DE LA FECUNDIDAD DE HEMBRAS VIRGENES CP) O O T E C A S

total

H H noecloeclosión sionadai

Yo mortalidad nlnfal*

H 4« con em> adultos* brión seco*

Hsincng bri<ta*

hembras aisladas

5244

233

76.7

21.9

1.4

63.0

13.7

hembras agrupadas

2953

29.7

703

28.0

1.6

19.5

50.8

* porcentaje del total de ootecas.

O tercer mes de iniciada, para luego decre cer. El desfasaje de los valores máximos en septiembre y noviembre corresponderían, probablemente, a las diferencias en las fe chas de nacimiento. No podemos, dadas las condiciones de laboratorio a que está some tida la crianza, suponer épocas favorables de ovipostura porque hemos observado, que ella se realiza a través de todo el año a me dida que los individuos alcanzan su madurez sexual. En promedio, las hembrjis "araxipadas" oviponen 66 ootecas más que las 'aisladas” (Cuadro 1). Sometiendo los resultados al análisis del Test de t (5%) las diferencias no son estadísticamente significativas. No sien do posible, por lo tanto, dem ostrar la in fluencia del agrupamiento sobre la fecundi dad de hembras vírgenes. La totalidad de ootecas contabilizadas pa ra ambos grupos y su posterior resultado se ilustra en el Cuadro 2. Se observa que un 7077% de ootecas no eclosionan, por factores que aún no conocemos. El restante 24-30%

de embriones que alcanzan su total desarro llo, m ueren entre un 22-28% en estado nin fa!, que representa (Cuadro 3), entre im 9495% de la totalidad de ootecas eclosionan del cual un 41-47% m uere en el momento de eclosionar (Fig. 3) o en la prim era interm u da (Fig. 4). Deduciéndose que a p a rtir de im total de 8197 ootecas, im bajo porcentaje, 1.4-1.6%, alcanza el estado adulto, lo c ¿ J equivale a im total de 119 individuos, todos hem bras al ig u ^ que las ninfas que sdcanzaron diferenciación sexual. CUADRO

RESUMEN DE LAS OOTECAS PARTENOGENETICAS ECLOSIONADAS (F.) ootecas ecloslonadas 1.221

876

% mortalidad nlnfal 94.2 945

H adulto* 5.8

S . Z apata C . y A . C a m o u s s e ig h t M . / P a r t e n o g é n e s i s e n B. GranulicoUis

DISCUSION Del análisis de los resultados, podría de ducirse que si bien pudiera existir alpina in fluencia del gruix> sobre la velocidad de ma duración sexual, ella serla mínima. Además este factor, no estaría determinando la ma yor o m enor ovipostura de las hembras (Z a pata 1974) que, en un análisis cualitativo, pudiera aparecer como relevante en hemoras sometidas a agrupamiento. La baja probabilidad de obtener im adul to partenogenético (1.4-1.6%) es muy se m ejante tanto para huevos provenientes de

251

hembras que permanecen "agrupadas" o "aisladas" (Cuadro 2 y 3). Estos porcenta jes, obtenidos para B. granulicollis concuerdan con las disminuciones en número obser vadas durante el desarrollo partenogenético en Schistocerca gregaria por H a m il t o n (1955), provocada por la alta tasa de mor talidad ninfal (21.9-28.0%), principalmente en el prim er instar, y por el alto porcentaje de no eclosión (70.3-76.7%). Al considerar: 1? los resultados obtenidos con hembras vírgenes sometidas a condicio nes de laboratorio, que constituyen apenas un índice de lo que puede ocurrir en condi

252

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

ciones naturales y 2? las bajas probabilida des de obtener un adulto partenogenético, no podemos dejar de planteam os las siguien tes interrogantes: ¿Este tipo de reproduc ción en B. granulicollis, constituye un meca nismo de supervivencia extremo? ¿Es una forma habitual de reproducirse? CONCLUSIONES El agrupamiento de individuos (efecto de gmpo) en la especie B. granulicollis, no in fluye sobre la velocidad de maduración se xual de las hembras vírgenes, ni determina la cantidad y viabilidad de su oviposturas. La probabilidad de obtener un adulto (hem bra), a partir de un huevo no fecimdado es muy baja, alrededor del 1.5%, debido a la alta tasa de no eclosión y m ortalidad ninfal.

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AGRADECIMIENTOS

Z apata ,

Deseamos manifestar nuestros más sinceros agradecimientos a la Sra. S e ren a M a n n F. por la confección de los dibujos y gráficos.

1974 El "Efecto de grupo" en Bacteria granulico llis B l a n c h a r d 1851 (Phasmida). Publicacio nes Entomológicas 11: 53-57.

Bol. M us. Nac. HUt.

N at. Chile,

37 :

25J - 259. (1980)

EL GENERO ENTOMODERES SO LIER (COLEOPTERA: TENEBRIONIDAE) L u is E. P eña G. (*)

RESUMEN El autor revisa el género Entomoderes S olier , entrega una clave para reco nocer las especies y describe una nueva especie de la cordillera orienta! de Los Andes de Bolivia: E. borealis n. sp.

ABSTRACT The author revises the genus Entomoderes S olier , gives a key to know th e species and describes one new species from the east Andean rang in Bolivia: E. borealis n. sp.

INTRODUCCION Durante una expedición efectuada a Boli via entre los meses de diciembre de 1975 y marzo de 1976, tuvimos ocasión de recorrer diversos lugares del país incluyendo las ver tientes orientales de la Cordillera de Los An des, cuyas aguas incrementan los afluentes del río de La Plata. Esta zona casi desconocida por los natu ralistas, es tal vez la más interesante que he mos explorado en este viaje. Recuerda en muchas áreas a regiones del Norte de Ar gentina; abundan las cactáceas y diversas especies de leguminosas arbóreas. Aquí se en contraron diversas especies de insectos ca racterísticos de la región "pampeana" lo que a nuestro parecer certifica nuestra idea de que el área recorrida en esta zona de Boli via corresponde a una extensión de la "pam pa argentina", que en su extremo boreal mo riría al enfrentarse a la cadena andina nororiental que limita la región de trópico-hú medo. Los "Entom oderes" son insectos de tama ño relativamente grandes que se encuentran

durante el día bajo troncos, piedras o refu giados entre las plantas que se encuentran en la zona de su distribución, (Fig. 1). Du rante las primeras horas de la noche dejan sus refugios diurnos para vagar en busca de su alimento que está constituido por di versas materias vegetales. Prefieren zonas abiertas y planas, pero a veces ocupan tam bién terrenos de cierto declive, siempre de características áridas. Hasta la fecha sólo se conocían siete espe cies, de las cuales ima de ellas, E. cellulosus W a t e r h o u s e fue puesta en duda, incluso por su mismo autor y que ahora hemos revali dado. Con la cooperación de numerosas institu ciones y personas y gracias a diversos viajes de recolecta que hemos efectuado en el área de dispersión del género, hemos podido estu diar gran cantidad de material. Esto nos ha llevado a constatar que existía una verdade ra anarquía en la nominación de las especies (*) Instituto de Estudios y Publicaciones J. I. MoIId«, CaiilU 2974, Santiago-Chile.

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Fig. 1. Distribución geográfica del género Entomoderes

tratadas o estudiadas por la gran mayoría de los autores, lo que se ha debido, sin lugar a dudas, a la gran dificultad que se creó al determinarse las especies sin recurrirse a la fuente básica que en este caso son los tipos primarios de las especies descritas. La viiriación dentro de una misma pobla ción no es a nuestro juicio, m u y notable, pe ro al tratarse de confrontar poblaciones pue den suscitarse confusiones, como sucede con

muchos otros grupos de la familia de los Te nebrionidae. K u l z e r (1954) hace una reseña del grupo y da una clave que nos parece confusa y po co utilizable, debido, a nuestro p£u:«cer, a ha berse guiado por material no bien determi nado, lo que ha originado nuevas confusio nes dentro del género. Es este trabajo el úmco que se ha realizado a m o d o de revi sión, teniendo un indudable valor.

L. E. Peña G. / El género E n to m o d eres Solier

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CLAVE PARA DETERMINAR LAS ESPECIES DE ENTOMODERES S o l i e r 1. Angulo posterior del protorax expandido lateralmente formando un diente ubicado en el seno del borde inferior del gemcho delantero lateral ......................................... — Angulo posterior del protorax no expan dido lateralmente, sólo se observa el mar gen liso ...........................................................

2 3

2. Expansión delantero-lateral del protorax formando un diente o gancho fuerte, de superficie gruesa y redondeada. El ángulo posterior en su lado externo y expandido y formando un diente lateral agudo o romo dirigido directamente hacia afuera, con su eje en á n ^ lo recto a su base, a veces ape nas notorio y otras veces nulo (ver N? 5) : Argentina: Santiago del Estero ............... cellulosus W a t . — Expansión delantero-lateral del protorax formando im diente o gancho de superfi cie sub-plana. El ángulo posterior en su lado extemo con el diente dirigido hacia adelante. Coloración del cuerpo negro bri llante u opaco, a veces cubierto de arenis ca. Argentina: Mendoza, SEintiajgo del Es tero, San Luis, Córdoba, La Rioja .................................................................... erebi S o l . 3

Cresta pseudopleural del élitro doble, a ve ces con los bordes de cada uno de ellos cortados e irregulares..................................

_ Cresta pseudopleural del élitro simple, a veces gruesa y muy verrucosa, otras del gada ................................................................ 6 4. Elitros con esculturas desordenadas muy variables no formando costillas continuas. Hacia el borde elitral se notan la mayoría de las veces arrugas cortas y horizontales que desaparecen al llegar a las primeras Kranulosidades. Argentina: Mendoza a Sal ta y F orm osa.................................. draco Lac. — Elitros con una o dos costillas en cada uno de forma irregular y con algunas granulosidades o verrugas ........................................ 5

Elitros con vma costilla, a veces muy irre gular y más cerca de la cresta epipleur^ del élitro que de la sutura. A vecM se ranra a perfilar una segunda costilla ubi cada entre ésa y la sutura pero sólo en una pvmtuación muy desordenada. Aivmtina: San Juan, San Luis, La Rioja y Cór doba ......................................... satanicus W a t .

— Elitros con dos costillas cada uno dividién dolo en tres porciones de semejante an cho, a veces solo presentes en el primer tercio delantero de ellos (Ver N» 2) .......... cellulosus W a t .

6. Elitros brillantes con más de 2 costillas poco alzadas, lisas y longitudinales, sin protuberancias notables. Argentina: Catamarca ....... ............................ infernalis B u r m . — Elitros con una o dos costillas en cada uno, a veces muy poco aparentes, otras veces fuertemente alzada y con granulosidades desordenadas .....................................

7. Elitros sin costillas notorias y si las hay, estas son ima en cada élitro y muy irregu lares. El resto de la superficie ehtral con verrugas desordenadas y fuertes y sin or den aparente alguno. Argentina: La Rioja, Córdoba ............................. subauratus B u r m . — Elitros con costillas visiblemente marca das y sobresalientes....... .............................

8. Costillas fuertes, rojizas y con arrugas gruesas y brillantes. Argentina: Santiago del Estero, Tucumán, Ssdta y Catamarca ..................................................... pustulosus F. — Costillas fuertes o débiles, mmca rojizas, sin verrugas brillantes. Sobre el dorso arrugas alargadas y vermiformes cortadas, no formando costillas, pero notándose xm cierto ordenamiento................. borealis n.s.p.

Entomoderes S o l ie r 1836 Ann. Soc. Ent. France 5:346-347; U c o r d a ir e 1859 Gen. Col.: 173; B u r m e i s t e r 1875, Stett. Ent. Zeit. 36: 483; F a i r m a i r e 1876 Ann. Soc. Ent. France (5) 6: 376; K u l z e r 1954 Ent. Arb. Mus. Frey: 262-265. 1. Entomoderes subauratus Burmeister 1875

Stett. Ent. Zeit. 36; F a i r h a i s e 1876 Ann. Soc. Ent. France (5): 378-379; K u l z e r 1954 Ent. Arb. Mus. Frey; 262-263.

Esta es la especie más escasa en las co lecciones y sólo la hemos tenido en tres ejemplares. Su cresta pseudo-pleural del éli tro no es doble y sus esculturas están muy desordenadas. A primera vista tiene una cier ta semejanza a E. satanicus Wat., pero la cresta aludida en esta especie es simple. Los ejemplares que hemos examinado pro vienen de Argentina de la localidad de Chas qui, en La Rioja. 2. Entomoderes draco Waterhouse 1844

Ann. Mag. Nat. Hist. XIII; 45; B u r m e i s t e r 1875 Stett. Ent. Zeit. 36: 485; F a i r m a i r e 1876 Ann. Soc. Ent. France (5): 379; K u l z e r 1954 Ent. Arb. Mus. Frey: 262-263.

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Es la especie m ejor representada en las colecciones y la de más amplia distribución. Sus esculturas dorsales son muy variables lo que ha producido confusiones en las de terminaciones. El ejem plar que hemos de signado como "Syntipus” procede de la co lección Bréme, depositada en el Instituto de Zoología y Sistemática de la Universidad de Torino, Italia. Este ejem plar está en muy malas condiciones careciendo de patas y an tenas, con la excepción del fémur y tibia pro notai izquierdos. Este ejem plar que sin lu gar a dudas fue el que W a t e r h o u s e usó pa ra su descripción posee las características dadas en la descripción. Tenemos esta especie de los siguientes lugares: BOLIVIA: La Junta Santa Cruz; Cabezas, Santa Cruz, leg. P eredo I, 1947; Ing. Bermejo Tanja, 14/ 28-11-1969, leg. Golbach. ARGENTINA: Catapari, Salta, 11-1-45, B rid a r o lli ; Urundel, Salta 1-1945 Mon tos; Lumbreras, Salta 21-1-1936, W. W e y r a u c h ; Co ronel Moldes 11-45, F. M o n r o s ; Cónsul Olleros, Sal ta MI-70 M. Costa; Ruiz de los Llanos, Salta, 11-47, R. Golbach; Salta, II-68, M ahtI n e z ; Añetuya, San tiago del Estero 1-44, M o n r o s ; Termas de Río Hon do S. del Estero, 17-IV-1970, Porter & Stange; Chu na Lampa, S. del Estero 1909 E. R. W a gner ; Icaño, S. del Estero (Río Salado, Chaco) 1910, E. R. W ag n e r ; Troncal O. Salaviña, S. del Estero; Averías, Río Salado, S. del Estero 1909, E. R. W a g n e r ; Los Tigres, E. del Estero 11/16-1-1970, R. Golbach; Río Tala, Tucumán V. 1900; La Soledad (Cañete) Cruz Alta, Tucumán 27-1-1966 leg. E. Bucher; Tapia, Tu cumán 3/4-1903, G. A. Baer; Tucumán II-1947; Alto de Salinas, Tucumán 12-11-1900, Lacordaire; Ing. Juárez, Formosa, 7-1-49; R . Golbach; Córdoba, leg. Davis,- Desaguadero, La Paz, Córdoba 4-IV-67, L. E. P eü a y G. B arría ; Perico, Jujuy, 15-11-70, L. E. P eñ a y G. B arría ; La Rioja, leg. C. E. R e ed ; Catamarca, 1909; Chosme, San Luis 4-IV-67, L. E. Peña & G. Barr I a ; 100 Km E. San Juan, 20-IV-67, L. E. Pena y G. Barría; Juramento, 20-1-63, W er n e r -T er Xn ; Cabeza de Burro 18-11-57, M onrós y T o m c ic ; Las Víboras 18-III-1957; Andalgalá, Catamarca 28-1-60, T o m c ic . 3. Entomoderes satanicus W

aterhouse

1844

Ann. Mag. Nat. Hist. 13-46; B u r m e is t e r 1875 Stett. Ent. Zeit. 36: 486; F a ir m a ir e 1876 Ann. Soc. Ent. France (5) : 378; K u l z e r 1954 Ent. Arb. Mus. Frey: 262-263.

Especie semejante a E. cellulosus W a t . y que la ha confundido permanentemente con ella. Por la observación del ejem plar que he mos designado como “Syntipus" y deposita do en el Instituto de Zoología y Sistemática de la Universidad de Torino, Italia, hemos podido enmendar estos errores. Es caracte rístico en esta especie el dibujo existente en

la caída posterior de los élitros y que es el producto d e 'la m ateria arenosa que cubre esa superficie. Lo tenemos de: ARGENTINA: Desaguadero, La Paz, Córdoba 4-IV-67; L. E. P eñ a y G. B abbía ; San Juan, 100 Km E, 20-IV-67, L. E. P eñ a y G. B arrI a ; Mascani, La Rioja 600 m. Die. 1958-1959; Chosme, San Luis 4-IV-67, L. E. P eñ a y G. B arría ; Cabeza de Buey 18-III-1957, leg. M on r ó s y T o m ic ic .

4. Entomcfderes borealis n. sp. (Fig. 2) Cuerpo esbelto de tamafio grande y color opaco con esculturas rugosas y con una cos tilla en cada élitro con adornos arenosos de color claro. Holotipo m a c h o : 22 mm de lar go y 8 mm de ancho. Cabeza: labro profundam ente escota do, de aspecto cordiforme con cerdas diri gidas hacia adelante y con xm m anojo de ellas hacia el extremo de cada uno de los ló bulos; la superficie tiene alguna puntuación. Epístomo de superficie irregular, con pun tuación amplia que lo hace subrugoso. Su tura clipeal m arcada por una depresión transversal siendo el borde de las m andíbu las alzado. Antenas sobrepasando el borde posterior del protorax con sus tres últim os segmentos, los que son subcilíndricos del 4° al 8:; el penúltimo es pequefio pero m ayor que el último. Todos están cubiertos de ma teria arenosa de color claro, además de pilosidad dorada. Estos pelitos tienen en su ex trem o forma de gancho y aparecen entre ellos cerdas largas y aisladas de color cobri zo, también dirigidas hacia adelante. P r o t o r a x : Transversal, con los ángu los delanteros romos y salientes hacia ade lante. Expansiones laterales elevadas con el extremo agudo y dirigido hacia atrás. Angu los posteriores rectos. Noto con dos quillas elevadas que no están unidas ni al borde an terior ni al posterior, brillantes y con pun tuación grosera y dispersa. La superficie es opaca y subrugosa; la línea media longitu dinal está algo hundida y hacia atrás y hacia adelante se alza y en contacto con los bor des se form a una pequeña costilla. Epipleuras rugosas y opacas. Prostem ón liso con alguna pilosidad. Proceso elevado hacia los lados y con pilosidad escasa y cobriza. Pa-

L. E. Peña G. / El género E n to m o d eres Solier

257

protorax. Su largo es al ancho como 2:1. Borde anterior recto. Cresta pseudopleural rugosa, simple; vista desde arriba notable mente rugosa. Costillas definidas y nacien do distantes del borde delantero, están más cerca de la cresta pseudopleural que de la sutura, como sería 1 : 1 ; entre esta costilla y la sutura hay una serie de levantamientos vermiformes que no tienen orden aparente alguno. Una pseudo-costilla corta y delgada y vermiforme aparece casi inmediata al bor de delantero, para m orir apenas avanzada. Las áreas planas están cubiertas de arenisca de color pardo claro notándose pelos ergui dos y escasos. Hacia la caída posterior hay una protuberancia alzada, en cada élitro, sub-alargada apareciendo otra más pequeña a continuación de ésta. Pseudopleurón liso con uno que otro grànulo, opaco y cubierto de arenisca. Extremo distal redondeado. M e s o s t e r n ó n : Opaco con pelos co brizos, erguidos y aislados. Coxas algo alza das. Fémures negros y opacos con una pun tuación discreta y no profunda, amplia y de color claro, con pilosidad cobriza decumben te. Tibias claras y expandidas en su extremo distal, con pilosidad semejante. Tarsos de textura parecida a la de la tibia, con el pri mer segmento mayor que los siguientes y el último más largo y curvado.

Fig. 2. Aparato genital del macho Entomoderes borealis n. sp.

tas con el fémur con amplias impresiones circulares con coloración más clara y con una cerda cobriza partiendo de su interior; las tibias son cilindricas y con superficie cubierta de m ateria arenosa con espinas gruesas y cortas además de cerdas más lar gas y aisladas; los segmentos tarsales cortos siendo el 5? el más largo. E l i t r o s : aovados. Su parte más ancha es del mismo ancho de la zona ancha del

Metasternón: Con una especie de placa formada por la elevación del tergito, sub-brillante y con rugosidad tenue. Fémur y tibias semejantes a los mesotorácicos pe ro de mayor largo. La tibia observada de costado es curvada y expandida en su extre mo distal con el primero y cuarto segmen tos semejantes entre ellos y mayores que el 2° y 4? que entre ellos son muy parecidos. A b d o m e n : De brillo muy apagado con los tergitos cubiertos de puntuación muy unida y amplia que le hace aparentar ser ru goso. Las arrugas del primer tergito y que rodean el borde anterior forman un abani co. Aparato genital: sa en la Figura 2.

Como se expre-

Alotipo hembra: Mayor que el macho. De un largo de 24 mm y 12 mm de ancho. Antenas más delgadas y más cortas.

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BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

L o c a l i d a d t í p i c a : Este de Peña Colorada 1.500 m SE de Cochabamba, Bo livia. H a b i t a t : Se encuentra bajo palos y piedras como también bajo guano seco de animales vacunos, donde se guarecen duran te el día. Siempre en zonas áridas y de ca rácter desértico y en especial bajo la sombra de árboles, siendío estos las Leguminosas los dominantes. H o l o , A l i o y 32 P a r a t i p o s de Peña Colorada (E) 1.500 m Cochabamba, Bolivia, lO-H-1976; 10 ejemplares de id. lu gar (W), 1900 m. 11-11-1976; 1 ejem plar de Saipina (W) Cochabamba, Bolivia; 19 ejem plares de Río Mizque 2100 m, 9-II-1976, Co chabamba, Bolivia y 1 ejem plar de Peña Co lorada 1800 m, 12-11-1976, todos colectados por el autor. 1 ejemplar determinado como E. draco Lac. de San Luis de la Frontera (ex Museo A. Sallé 1897 y 1 ejem plar de Bo livia (ex Musaeo Mniszech). Hay además 47 ejemplares de Peña Colorada (S), 2000 m, ll-n-1976, Cochabamba, Bolivia colectados también por el autor. C o m e n t a r i o : Los ejemplares que po seemos provienen de diversas poblaciones entre las cuales hemos notado algimas dife rencias, siendo las más llamativas dos de ellas. Si denominamos como típica a la po blación a la cual pertenece el holotipo, esta es diferenciable por tener las estructuras elitrales más ordenadas y los adornos produci dos por la capa arenosa son de color gisáseo de tonalidad clara. Los pertenecientes a otras poblaciones esos adornos son de color ocre como los de Saipina, 1400 m variando esto en las de localidades no típicas. U b i c a c i ó n d e l o s t i p o s ; Ho lo, Alio y 96 paratipos en la colección del autor; 4 ejemplares en el Museum National d ’Histoire Naturelle de Paris, y 2 ejemplares en cada una de las siguientes instituciones: British Museum (Natural History) Londres, Instituto Miguel Lillo; Tucumán, Argentina; Museo Nacional de Hungría, Budapest; Mu seo de Historia Natural de Buenos Aires, Ar gentina; Museo Nacional de Historia Natu ral de Santiago, Chile y Peabody Museum of Natural History at Yale University, New Ha ven, USA.

5. Entomoderes infernalis B u r m e is te r 1875 Stett. Ent. Zeit. 36: 438-484; Soc. Snt. France (5): 376-377; Museum Frey: 262-263.

F a ir m a ir e 1876, Ann. K u l z e b 1954 Ent. Arb.

Especie parecida a E. pusttdosus F a irm ., pero carente de las gruesas verrugas y de la alzada costilla de los élitros que esta tiene. Los élitros de E. infernalis B u rm . son carac terísticos debido a las num erosas costillas no elevadas que corren a lo largo de los éli tros, además el pronoto posee num erosas costillas pequeñas vermiformes a m anera de arrugas. Su cuerpo es brillante no intensa mente negro, sino más bien rojizo y carente de la m ateria arenosa que tienen otras espe cies. Se le ha encontrado en Catamarca, Ar gentina, la cual es la localidad típica. Posee mos ejemplares de Cafayate, Catamarca. 6. Entomoderes pustulosus F a ir m a ir e 1905 Ann. Soc. Ent. France: 298; Mus. Frey: 262-263.

K ulzer

1954, Ent. Arb.

Esta especie no m encionada en el trabajo de B u r m e is te r (1873) es bien característica por sus verrugas que en form a grosera cu bren los élitros. Sus costillas son rojizas y su cuerpo es algo brilloso. Tiene ima cierta semejanza a E. infernalis B u rm ., siendo me nor que ésta. Tenemos esta especie de los siguientes lugares, todos de Argentina: Salta, Cafayate, 11-1952 A. L. Terán; Salta, Cafayate, 6-IV-1968, Stange & Willink; id. 1-1965, Hayward 1-II-1967; id. 1941, Hayward; id II-1960, Hayward; Tucumán, Amaicha 2000 m. II1927; Catamarca, Santa María 1900 m. 19-III-1974, A. Willink; id II, 1976, M. Catalán; id 21-III-74, A. Willink; Catamarca, 7-II-1897, C. Bruch; Santiago del Estero, Lago Muyo 29-I1I/22-1V-1957, R. Golbach.

7. Entomoderes céllulosus W a t e r h o u s e 1844 Ann. Mag. 13: 46; B u r m e is t e r 1873, Stett. Ent. Zeit. 36: 485; F a ir m a ir e 1876 Ann. Soc. Ent. France: 377-378; K u l z e r 1954, Ent. Arb. Mus. Frey, 262-263.

E sta discutida especie de la cual W a t e r h o u s e (1844) dudaba de su bondad, a nues tro juicio es válida. Tiene m ucha semejanza con E. erebi L ac. pero difiere por algunos caracteres expresados en la clave que hemos entregado. Tenemos entendido que la con fusión estriba en que algunos ejem plares ca recen de las expansiones laterales de la zona

L. E. Peña G. / El género E n to m o d eres Solier posterior del borde pronotal, lo que la hace confundible con otras especies. Además los ejemplares que poseen estas expansiones han sido confundidos con E. erebi L ac .y de la forma opaca, (ver E. erebi L a c .). Tenemos ejemplares de Argentina: Lago Muyo, Santiago del Estero, 29-11-1957, R. Golbach; Chaco de Santiago del Estero, Rio Salado, Wagner, Coll. Le Moult. 8. Entomoderes erebi L acordaire 1830 Ann. Soc. Ent. France 20: 346-347; S o l ie r 1836 Arm. Soc. Ent. France (5): 348, lám. 7 fig. 18-22; W ater h o u s e 1844 Ann. Mag. Nat. Hist. XIII: 4647; KuLZER 1954 Ent. Arb. Mus. Frey: 262-263.

De todo el grupo Entomoderes es la espe cie más fácil de reconocer debido a los gan chos secundarios que posee el pronoto en su zona latero-posterior. En las poblaciones que hemos observado aparecen ejemplares de dos variedades, unos son opacos y con pelos dorados que los cubren, formándose además una capa arenosa de color claro y los otros que son brillantes y glabros. La forma de los ganchos secundarios es un tanto variable, pero siempre están presente y su extremo es dirigido hacia adelante. Como se ha expre sado al trata r la especie anterior ha habido una continua confusión entre esta especie y £. cellulosus W at . pero siempre con los ejemplares de color opaco entre los cuales hemos encontrado tanto hembras como ma chos. Tenemos ejemplares de diversas localidades to das de Argentina: La Rioja, 40 km E. Chepas 20IV-67, L. E. Peña & G. Barría; La Rioja, Paganzo, I8-IV-1969, Willink & Stange; Pampas, G. Garmain; Santiago del Estero, Barrancas, 1909, E. R. Wag ner; Córdoba, La Paz, Desaguadero, 4-IV-1967; L. E. Peña & Barría: San Luis, Chosmes, 4-IV-1967, L. E. Peña & Barría; Mendoza, C. E. Read y Mendo za, C. Darwin. AGRADECIMIENTOS Expresamos nuestros agradecimientos al Dr. M. J. D. B r e n d e ll del British Museum (Natural His-

259 tory) de Londres quien nos ha proporcionado ma terial de las colecciones de ese Museo y nos ha da do valiosa información histórica. Al Dr. C laude G irard del Museo de París, quien nos ha enviado material de las diversas colecciones del Laborato rio de Entomología. Al Dr. Ab r a h a m W i l l i n k del Instituto Miguel Lillo da Tucumán por favorecer nos con todo el material de asa institución. Agra decemos al Dr. P. P a s s e r in d ’ENTREVEs del Museo e Instituto de Zoología y Sistemática de la Universdiad de Torino, quien nos proporcionó mate rial de la colección B r é m e que nos ha sido de es pecial valor. A nuestros amigos R odolfo H o f f m a n , P edro V idal , J osé E scobar y L eopoldo Y rarrAzaval quienes participaron en la expedición a Bolivia. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS B u r m e is t e r ,

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1844 Contribution to the Entomology of the Southern Portion of South Amertca Ann. Mag. Nat. Hist. XIII: 41-55.

Bol. Mus, Nac, H ist.

N at. Chile,

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261 - 267, (19M)

CRUSTACEOS DECAPODOS ASOCIADOS A LA PESQUERIA DE HETEROCARPUS REEDI BAHAMONDE 1955 EN LA ZONA CENTRAL DE CH ILE (1) H éctor A ndr ad e V. (*)

Pedro BA ez R. (**)

RESUMEN Entre octubre de 1976 y diciembre de 1979 se obtuvieron 23 especies de Crus táceos Decápodos asociados con la pesquería de Heterocarpus reedi capturados por barcos arrastreros que operan en Chile Central, a profundidades de 250 a 500 m. frente a la zona comprendida entre Los Vilos y Quintero. Se hacen consideraciones generales relativas a la distribución de las especies y a las características de las masas de agua en el área. El análisis del contenido gástrico de ejemplares pertenecientes a 12 especies da un total de 16 ítem alimenticios, encontrándose alguna selectividad específica.

ABSTRACT Specimens belonging to 23 species of decapod crustaceans were caught with Heterocarpus reedi by trawlers in an area off Central Chile, from Los Vilos toQuintero (October 1976-December 1979), between 250 and 500 m depth. Some gene ral considerations about the distribution of the species related with hydrographic characteristics of the water masses existing in the sampled area are given. Stomach content analysis of specimens belonging to 12 species yield a total of 16 food items. Some specific food selectivity was foimd.

INTRODUCCION El camarón nailon (Heterocarpus reedi B a h a m o n d e 1955) ha estado sometido a una

intensa explotación por más de 25 años, inin terrumpidamente. Sin embargo, existen es casos antecedentes biológicos sobre la fau na asociada a esta pesquería y no hay in formación en cuanto al nivel trófico que ocupan las diferentes especies en las tramas alimentarias en que participan. El conocimiento actual de los crustáceos decápodos que habitan sobre la parte infe rior de la plataform a y parte superior del talud continental, en la zona central de Chi le, ha sido producto de recolecciones espo rádicas y los trabajos realizados se refieren fundamentalmente a aspectos taxonómicos

y algimos a poblaciones de ciertas especies, B a h a m o n d e (1959, 1963, 1966, 1967 y 1973), B a h a m o n d e y H enríquez (1970), B a h a m o n de y BA ez (1975), A r a n a y C risti (1971) ILLANES y ZúÑiGA (1972), A r a n a et al (1975 y 1976) N oziglia y A r a n a (1976), A nihiade y BAez (1977), BAez y A ndrade (1977 y 1979) y R evuelta y A ndrade (1978). En la presen te contribución se entregan antecedentes preliminares sobre hábitos alimentarios y distribución de 23 especies de crustáceos de cápodos asociados a la pesquería de Hetero carpus reedi en la zona central de Chile. (1) ReiulUdos del Proyecto Estudio de Comunidades Arqulbónticas de Chile. (*) Departamento de OccanoIoRÍa. Universidad de Chile, Sede Valparaíso. CasiUa 13-D, Viña del Mar. (**) Departamento de Ciencias, Universidad de Chile, Sede Iquique. Casilla 121, Iquique.

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262

MATERIAL Y METODO El m aterial estudiado se obtuvo en faenas de extracción de Heterocarpus reedi, me diante pescas de arrastre, efectuadas por el buque camaronero G oden W in d con base de operaciones en la planta congeladora de la industria Ise sa de Quintero. Las m uestras se recolectaron entre octubre de 1976 y diciem bre de 1970, en cinco estaciones situadas en tre Los Vilos y Quintero a distancias entre

10 y 20 millas de la línea de costa y a pro fundidades entre 250 y 500 m (Cuadro 1); se incluyen además tres lugares de re colección adicional para Projasus bahamondei G eorge 1976. Para análisis del contenido gástrico se consideraron ejem plares adultos de 12 es pecies obtenidos en im lance realizado fren te a Papudo el 8 de noviembre de 1976 y se consideró la presencia de ítems observados en los estómagos con contenidos, descartán dose los vacíos.

CUADRO

ESTACIONES DE RECOLECCION DE LAS MUESTRAS Estación (*)

(*) (*)

1 2 3 4 5 6 7 8

Localidad

Longitud

Latitud

Coquimbo Los Vilos Pichidangui Papudo Zapallar Quintero Mataquito Constitución

30?00’S 31?56’S 32?08'S 32?3rS 32?33’S 32!42’S

350 71?38'—7l!47’W 71f37’—71?4yW 71?36’—71^39^ 71>37'—71í40’W 71^34’—71M5'W

35?ors 35?20'S

Rango de profundidad (m) 300-400 300-450 250-400 300—450 2 8 0 -^

500 72?55'W

260

(*) Localidades adicionales en que se obtuvo Piojamu babam ondd.

RESULTADOS LISTADO TAXONOMICO:

Suborden Natantia Sección Penaeidea Penaeidae Hymenopenaeus diomedeae F ax o n 1893 Sección Caridea Pasiphaeidae Pasiphaea acutifrons B a te 1888 Pandalidae Heterocarpus reedi B a h a m o n d e 1955 Glyphocrangonidae Glyphocrangon alata F ax o n 1893 Suborden Reptantia Sección Macrura Axiidae Calastacus rostriserratus A ndradb y B á ez 1977

Eryonidae Stereomastis suhm i ( B a te 1878) Stereomastis sculpta ( S m i t h 1882) Palinuridae Projasus bahamondei G eo rg e 1976 Sección Anomura Galatheidae Uroptychus milneedwardsii (H e n d e rs o n 1888) Pleuroncodes monodon (H . M il n b E d w a rd s 1837) Cervimunida johni P o r t e r 1903 Munidopsis barrerai B a h a m o n d e 1964 Munida m ontem aris B a h a m o n d e y L ó pez

Munidopsis villosa chilensis B a h a m o n de 1964 Paguridae Pagurus delsolari H a ig 1974

BAe z

A ndrade

V. / Crustáceos asociados a la pesquería de H. reedi

Lithodidae GlyptoUthodes cristatipes (F axon 1893) Lithodes murrayi H e n d e rso n 1888 Sección Brachyura Geryonidae Geryon affinis M iln e -E d w a rd s y BouviER 1894 Atelecyclidae Trachycarcinus hystricosus G a r t h 1971 Majidae Libidoclaea granaria M iln e E d w ard s y L u ca s 1842 Lophorochinia parabranchia G a r t h 1969 Cancridae Cancer porteri R a th b u n 1930 Calappidae Mursia gaudichaudii (M iln e E d w ard s 1837) DISTRIBUCION DB LAS ESPECIES

Al analizar la distribución de las 23 espe cies de decápodos del presente estudio es necesario considerar, inicialmente, la distri bución vertical y horizontal de ellas, y pos teriormente, relacionarlas con factores físi co-químicos conocidos para el sector en que está comprendida el área estudiada. DISTRIBUCION VERTICAL

Aunque no nos fue posible efectuar una zonación para conocer la distribución verti cal de las especies, en una secuencia ordena da en el área estudiada, se puede asum ir que el muestreo se realizó en la zona comprendi da entre la pjirte inferior de la plataform a y superior del talud continental (250-500 m ). El Cuadro 2 resume los rangos batimétricos conocidos para las especies. Las diferencias batimétricas estarían en relación, principal mente, con la latitud en que han sido encon tradas. Es posible distinguir 4 categorías de espe cies en relación con el rango batimétrico co nocido: 1) especies que alcanzan hasta la zo na intermareal, Lithodes murrayi y Cancer porteri; 2) especies que habitan entre 10 y 400 m, Pleuroncodes monodon, Cervimunida johni y Mursia gaudichaudii; 3) especies que habitan entre 120 y 500-800 m, Projasus bahamondei, Paguros delsolari, GlyptoUthodes

263

cristatipes, Calastacus rostriserratus, Uroptychus milneedwardsii, Munidopsis barrerai. Munida montemaris. Munida villosa chilen sis y Lophorochinia parabranchia; y 4) espe cies que alcanzan profundidades mayores a 800 m, Hymenopenaeus diomedeae, Pasiphaea acutifrons, Glyphocrangon alata, He terocarpus reedi, Stereomastts suhmi, Stereomastis sculpta, Trachycarcinus hystrico sus, Geryon affinis y Libidoclaea granaria. CUADRO

RANGO BATIMETRICO CONOCIDO DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS (EN METROS) Hymenopenaeus diomedeae Pasiphaea acutifrons Heterocarpus reedi Glyphocrangon alata Calastacus rostriserratus Stereomastis suhmi Stereomastis sculpta Projasus bahamondei Vroptychus milneedwardsii Pleuroncodes monodon Cervimunida johni Munidopsis barrerai Munida montemaris Munidopsis villosa chilensis Pagurus delsolari Glyptolithodes cristatipes Lithodes murrayi Geryon affinis Trachycarcinus hystricosus Libidoclaea granaria Lophorochinia parabranchia Cáncer porteri Mursia gaudichaudii

240 326 200 250 250 150 457 175 300 20 50 250 250 250 275 245 O 200 200 60 128 O 10

1000

1400 1000

1500 500 2220

2869 450 800 400 550 500 500 800 650 800 689 2000

1124 2000

509 515 450

DISTRIBUCION HORIZONTAL

En el análisis de la distribución horizon tal consideraremos todas las localidades en que han sido señaladas las 23 especies de decápodos: 1) especies presentes, hasta aho ra, sólo en Chile, Heterocarpus reedi, Calas tacus rostriserratus, Projasus bahamondei, Vroptychus milneedwardsii, Pleuroncodes monodon, Cervimunida johni, Munidopsis barrerai, Munida montemaris y Munida villosa chilensis; 2) especies comunes a Chile y Perú, Pagurus delsolari, Trachycarcinus hystricosus y Lophorochinia parabranchia; 3) especies comunes a Chile y Perú y a otros sectores del Pacífico Suroriental: Hymeno-, penaeus diomedeae, Glyphocrangon alata, Glyptolithodes cristatipes. Cancer porteri y Mursia gaudichaudii; 4) especies presentes

264_______________________________ BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

en Chile (y probablemente en Perú) y en otros sectores del Pacífico, Pasiphaea acutífrons; y 5) especies de amplia distribución, Stereomastis suhmi, Stereomastis sculpta, Lithodes murrayi, Geryon affinis y Libidoclaea granaría.

Los ítems ingeridos por estos decápodos pueden ser divididos en 4 grupos de acuerdo con la movilidad que presentan: 1) estátieos: sedimentos y foraminíferos; 2) sésiles: poríferos, briozoos e hidrozoos; 3) lentos: poliquetos, pelecípodos, gastrópodos, equinoídeos, ofiuroídeos, anfípodos, tanaidáceos e isópodos; y 4) rápidos: cefalópodos, crus táceos decápodos y peces. Estos grupos sugieren adaptaciones de los depredadores que perm itan la captura exitosa de sus presas.

ANALISIS DE CONTENIDO GASTRICO E1 Cuadro 3 resume el análisis del contenido gástrico para 12 especies consideradas,

CUADRO

+ +

-t-

+ +

- -

-t-

+ +

- -

+ +

+ + +

Mursia gaudichaudii (33.4-57.4)

(593-79.5)

+ +

+ + +

Libidoclaea granaria

(222-36.8)

+ - -

+ + + + + + + +

+ +

Trachycarcinus hystricosus

- -

Glyptolithodes cristatipes (40.1-69.9)

Paguros delsolari (13.1-29.5)

+ +

- -

(29.6-50.7) Pleuroncodes monodon

+ +

Projasus bahamondei (35.0-55.0)

+ +

(33.0-42.4)

- -

Stereomastis sctdpta

+ - -

Stereomastis suhmi (22.8-25.8)

+ +

reedi (33J-70.8)

Glyphocrangon alata (28.1-40.2)

Sedimento Foraminíferos Poríferos Briozoos Hidrozoos Poliquetos Pelecípodos Gastrópodos Equinoídeos Ofiuroídeos Anfípodos Tanaidáceos Isópodos Cefalópodos Decápodos Peces

Hymenopenaeus diomedeae

ITEMS

Heterocarpus

(35.1-68.8)

CONTENIDO GASTRICO DE 12 ESPECIES DE CRUSTACEOS DECAPODOS ASOCIADOS A LA PESQUERA DE H. REEDI

+ +

+ + +

+ +

- -

+ +

Ni de estómagos examinados 21

Total Ítems

(* ) entre paréntesis el rango de longitud cefatolotoráxica en mm.

p. BXez r . y H.

A ndrade

V. / Crustáceos asociados a la pesquería de H. reedi

M a r s h a l l y O rr (1960) señalan que el ali mento de los crustáceos puede ser clasifica do como: a) comida animal capturada por predadores, incluyendo animales capturados activamente y pequeños animales captura dos con el detrito; b) comida de origen ani mal, m uerta o en estado de desintegración, ingerida por los recolectores y c) comida de origen vegetal. Del material examinado (Cua dro 3) se observa que todas las especies son principalmente predadoras y en parte detritívoras. Los restos de sedimento constitu yen un elemento frecuente en la dieta de las 12 especies, restos de crustáceos decápodos Peneidae, Pandalidae, Axiidae y Galatheidae y foraminíferos de 15 especies representan otros ítems de importancia en la alimenta ción de estos decápodos. Los equinodermos están representados en su mayoría por res tos de ofiuroídeos y espinas de equinoídeos y los restos de poliquetos corresponden a ejemplares de Aproditidae. Libidoclaea gra naría y Glyphocrangon alata predan sobre una especie de la familia Pectinidae y de Nuculidae respectivamente; en contenidos es tomacales de Projasus bahamondei se han encontrado restos de tanaidáceos del género Apseudes y el ofiuroídeo Ophíomastus molinae, citado por Codoceo et al. (1978). En todas las especies se encontraron escasos es tómagos vacíos que no fueron considerados para este análisis.

265

la tem peratura alcanza valores inferiores de 1.8?C. S ievers y S ilva (1975) en un traba jo sobre masas de agua y circulación en el Pacífico Suroriental efectuado entre 18? y 33? S señalan que el oxígeno se distribuye en superficie de manera homogénea con va lores cercanos a 5 ml/1, que "en niveles in feriores se produce una mayor variación del contenido de oxígeno apreciándose ya en los 75 m una zona de valores muy bajos frente a Arica. En el nivel de 250 m el oxígeno lle ga a valores extremos los que, en general, son inferiores a 1 m l/l”. Estos mismos au tores agregan que en la capa subsuperficial se encuentran valores inferiores a 0.1 ml/1 y que en las secciones del sur se encuentra un máximo, bajo el mínimo que corresponde al Agua Intermedia Antàrtica, que esta ma sa de agua va disminuyendo en espesor y en contenido de oxígeno de sur a norte y se ca racteriza por temperaturas entre 4?C y 8?C y un mínimo de salinidad entre 34.3%o y 34.59éo. S ilva y S ievers (en prensa) encontraron frente a Coquimbo (30?S) valores de oxíge no 0.5 ml/1 entre 110 y 380 m y frente a Val paraíso (33?S) valores 0.5 ml/1 entre 120 y 350 m, con temperaturas entre 12?C y 9?C, y 11?C y 8?C, respectivamente. Frente a Valpa raíso a 420 m aproximadamente la tempe ratura fue de 7?C y los valores de oxígeno 2.0 ml/1. Para el área y profundidades del presente estudio se puede afirmar que co rresponde a una zona influenciada princi palmente por el Agua Intermedia Antàrtica DISCUSION y en menos grado por el Agua Ecuatorial Subsuperficial, ubicada por encima. G a r t h y H aig (1971) en un trabajo sobre La distribución vertical y horizontal de decápodos obtenidos por la expedición A n las especies está en estrecha relación con t o n B r u u n en 1965, en la fosa Chile-Perú, se ñalan que se ha aumentado la atención a la las características físico-químicas del agua tem peratura en la definición de zonas lími en que se encuentran. N oziglia y A r a n a (op. tes, considerando que a una determinada la cit) estiman que Hymenopenaeus díometitud la tem peratura es un factor de la pro deae se ubica en el Agua Intermedia Antàr fundidad, con la excepción de condiciones es tica, en temperaturas entre 4?C y 7?C. B a h a peciales como en cuencas oceánicas. M e n - MONDE y H enríqubz (1970) señalan a Heterocarpus reedi bajo el límite del Agua Inter ziEs et al. (1973) para un esquema de zonación y distribución vertical realizado frente media Antàrtica, por debajo del agua de ori a Perú distinguen: una fauna de la provin gen tropical. D oflein (1904) ubica a Geryon cia intermareal (0-2 m) ; una fauna de la pro affinis entre 2?C y 5?C de temperatura. G eor vincia de la plataform a (5-1238 m ), con tem ge y M ain (1967) señalan al género Projasus peraturas del agua entre 13-C y 4.7?C; una en temperaturas entre 5?C y 10?C y profimfauna de la zona de transición arquibéntica didaes mayores de 250 m. Lophrochínia por (1930-3320), con tem peraturas entre 2.3?C y rabranchia ha sido recolectada en profundi 1.8?C, bajo la capa de mínima de oxígeno y dades de 509-469 m en agua con temperaturas una provincia abisal (3320-6400 m ), donde de 8.1?C. y Trachycarcínus hystrícosus entre

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266

935-970 m, con tem peraturas de 4.5?C ( G a r t h y H aig, op. cit.). Para una comprensión am plia de la distribución de estas especies ha bría que agregar, a los factores ya señalados, la naturaleza del sedimento, la evolución del grupo o taxa, las características topográfi cas del fondo y las adaptaciones morfofisiológicas de los organismos que les permiten vivir bajo condiciones rigxu-osas en algunas ocasiones, o extremas, en cuanto a la varia ción de ellos. Tal sería el caso de Lophorochinia parabranchia en que G a r t h y H a ig (op. cit.) consideran que las voluminosas cáma ras branquiales y las aberturas excurrentes representan adaptaciones que le permiten vi vir en agua con bajo contenido de oxígeno. En relación a los hábitos alimentarios que presentan los ejemplares de las 12 especies analizadas en el presente estudio se puede afirm ar que todos son predadores y detritívoros con régimen omnívoro. Projasus bahamondei se presenta, aparentemente, como el principal decápodo depredador y en se gundo término se ubican Glyptolithodes cristatipes y Mursia gaudichaudii. AGRADECIMIENTOS capitán y tripulación del buque camaronero G o d e n W i k d , por las facilidades otorgadas para la recolección de las muestras, en especial al Sr. A l e ja n d r o G o n z á l e z . A la Srta. C a r m e n G loria A r a n ciBiA, por el trabajo dactilográfico. Al

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Bol. Mu í . Nac. H ist. N at. ChUe,

37 :

269 - 273. (1980)

NUEVA ESPEC IE DE PARALOMIS EN AGUAS DE CH ILE: PARALOMIS CHILENSIS n . sp. (CRUSTACEA, ANOMURA, LITHODIDAE) (*)

H éctor Andrade V.(**)

RESUMEN Se describe una especie nueva de Lithcxlidae: Paralomis chilensis n. sp. El material fue obtenido entre Los Vilos y Coquimbo frente a la costa de Chile Cen tral, a 400420 m de profundidad.

ABSTRACT A new species of Lithodidae: Paralomis chilensis n. sp. is described and ilustrated. P. chilensis is related to P. aspera F axon , but it differs from it in some characteristics such as: P. chilensis shows a naked rectangular depression which is also absent in P. longipes F a xon ; the segments of the walking legs are densely covered by longitudinal rows of spines with a ring of stiff setae near the tip, in the figure of P. aspera (in F axon , 1895) the merus present a longitudinal strip devoided of spines. P. chilensis differs from P. papillata (B e n e d ic t ) and P. inca H aig in the presence of spiniform tubercles that covered thickly carapace and abdomen, each encircled by a ring of stiff setae. P. chilensis and P. granulosa (J a cq u in o t ) , from southern Chile, make up the only Paralomis species from Chilean waters and P. chi lensis with Glyptolithodes cristatipes (F axon ) and Lithodes murrayi H enderso n are the only three lithodids recorded from deep waters off Central Chile.

INTRODUCCION

Los ejemplares, sobre los cuales se basa la presente descripción, fueron obtenidos en pescas de arrastre realizadas por el buque camaronero "(k)DEN W in d " a 10 millas fren^e a Los Vilos (31? 56’ S) y a 4 millas frente ^ coquimbo (29? 50 S )’ y se encuentran dej^useo Nacional de Historia

Hasta la fecha el género Paralomis W h i t e 1856, estaba representado en Chile sólo por P. granulosa ( J a c q u in o t 184?), especie conocida de la región sur de Chile y ^ g e n tm a (ver Campodómco 1977). Con Paralomis chilensts n. sp. se agreg a u n a n u ev a especie pa___, __. ra el génefo y una tircera para los fitódiJos Natural, Santiago, Chile ( m n h n ) . de profundidad de Chile central, con ante rioridad habían sido señalados para esta zo- _________ na, Lithodes murrayi H e n d e rso n 1888 y o Resultados dei proyecto Estudio de las Comunidades Arqul. Glyptolithodes cristatipes (FAXON, 1893) por bentónlcas de ChUe. RmmLTA y A nd rad e (1978) y BAEZ y A ndrà- (••> Departamento de Oceanología, Universidad de Chile. Sede DE (1979) , respectivamente. Valparaíso, Casllla 13-D, Vifla del Mar.

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270

Fig. 1. Paralomis chilensis n. sp., holotipo. a) vista dorsal (escala 50 mm) ; b) vista lateral del rostro (escala 2 mm) ; c) tubérculo espiniforme de la región branquial del caparazón (escala 0.5 mm) ; d) pedúnculo antenal derecho (escala 5 mm).

DESCRIPCION DE LA ESPECIE Paralomis chilensis n. sp. Fig. 1 DIAGNOSIS: Caparazón y abdomen completamente cu biertos de tubérculos espiniformes, cada uno

de los cuales está rodeado de setas rígidas que nacen cerca del ápice. En los m árgenes anterolaterales y branquiales del caparazón se destaca ima fila de tubérculos espinifor mes de mayor longitud, a m enudo con tu bérculos más pequeños en los interespacios. Regiones gástrica, cardíaca y branquiales bien definidas y convexas, la cardíaca menos prom inente y separada de la gástrica por una

A n d ra d e

Paratomis chilensis n . s p .

depresión rectangular desnuda. Rostro cor to, curvado hacia adelante y hacia abajo, ter mina en una espina media superior con una o dos laterales superiores más pequeñas y con una o dos espinas pequeñas ubicadas en la parte inferior y dirigidas hacia adelante. Acículo antenal con varias espinas sobre los bordes laterales, siendo las externas más largas que las internas. Pereiópodos de regu lar longitud y cubiertos completamente de espinas gruesas dispuestas en filas longitu dinales. Tanto los tubérculos espiniformes del caparazón y abdomen, como las espinas de los quelípodos, pereiópodos y rostro, pre sentan el característico anillo de setas que nace cerca del ápice de cada uno de ellos. Descripción Caparazón apenas un poco más largo que ancho, completamente cubierto de tubércu los espiniformes, distribuidos imiformemente, de igual tam año y provistos de una coro na de setas que nacen cerca del ápice. Re gión gástrica convexa, con tubérculos espinirormes cónicos encorvados hacia adelante. Región cardíaca triangular, levemente con vexa y menos prominente que la gástrica, de la cual está separada por una depresión rec tangular desnuda en todos los ejemplares. Regiones branquiales convexas, tan promi nentes como la región gástrica y mucho más que la cardíaca, de la cual está separada por una fisura a cada lado que se unen en la par te posterior y se continúa como una leve de presión que desaparece antes de llegar al bor de posterior del caparazón. Los márgenes anterolaterales del caparazón, de la región gástrica y branquiales están provistos de una fila de tubérculos espiniformes de ma yor longitud, con algvmos tubérculos más p ^ queños en los interespacios. El ángulo orbi tal extemo está limitado por una espina agu da .sobre la cual se encuentra otra de menor longitud. El rostro es corto y curvado hacia adelan te y hacia abajo, term ina en una espina me dia setosa provista de una o dos espinas pe queñas a cada lado y con una o dos espinas pequeñas ubicadas en la parte inferior y di rigidas hacia adelante. Sobre la espina me dia rostral existen dos a más espinas latera les superiores que no alcanzan a sobrepasar la en longitud.

271

Los ojos son pedunculados y están provis tos de tubérculos espinulosos sobre la super ficie superior, los distales son más largos y se extienden más allá de la cómea. Las cór neas son oblicuas y muy pigmentadas. Las antenas son de regular longitud; mar gen extemo del prim er segmento con 3 ó 4 espinas, con escasos tubérculos y termina en una notoria espina gmesa y aguda; segun do segmento del pedúnculo antenal con va rias filas de tubérculos setosos y con dos pa res de espinas en el margen extemo, termi nando en ima espina larga coronada por se tas, el margen intem o termina en una es tructura espiniforme con tubérculos setosos sobre ella. Acículo antenal movible, alcanza hasta el margen distal del segundo pedúncu lo antenal, con una protuberancia basai de la que nacen 2 ó 3 espinas pequeñas y con espinas marginales largas, siendo las exter nas de mayor longitud que las internas. El quelípodo derecho es levemente más largo y robusto que el izquierdo. Todos los segmentos de los quelípodos presentan espi nas y tubérculos setosos bien desarrollados. Los márgenes laterales de los meropoditos están provistos de espinas gmesas (con la habitual corona de setas cerca del ápice), es pecialmente una en el borde intemo; la su perficie inferior presenta algunos tubércu los setosos. Los propoditos también presen tan sus superficies superiores cubiertas de espinas uniformemente distribuidas, desta cándose por su longitud las del borde inter no. Los dáctilos son setosos, con escasos tu bérculos, presentan una fila de 3 ó 4 dientes amplios en los márgenes internos y termi nan en puntas romas de color negro. Los pereiópodos son de tamaño regular y están densamente poblados de espinas gme sas, setosas y puntiagudas distribuidas en forma longitudinal en la superficie superior; en la superficie inferior se aprecia menor cantidad de espinas setosas, de menor bngitud y dispuestas longitudinalmente. Los dáctilos presentan en la zona proximal espi nas setosas curvadas hacia adelante, el área distal está desprovista de espinas y tubércu los, pero posee varios manojos de setas, ter minando en una punta aguda de color negro y desnuda. El abdomen está regularmente cubierto de tubérculos espinosos coronados de setas csr-

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272

ca del ápice. En el único ejemplar hembra los tubérculos marginales se presentan más desarrollados en las láminas marginales orientadas hacia el lado derecho. En cambio, en los machos son mucho más uniformes. El ejemplar hem bra presenta las láminas centrales orientadas hacia el lado derecho y las láminas marginales distales de este lado, presentan tubérculos marginales mucho más desarrollados que en el resto. En cambio, en los machos las láminas centrales están dis puestas en línea recta y los tubérculos m ar

ginales de las láminas laterales no son más desarrollados que el resto. Holotipo Hembra ovífera, MNHN, D-10.868; obteni da a 10 millas frente a Los Vilos, a una pro fundidad de 420 m, el 26 de noviembre de 1979. Paratipos: tres machos, MNHN (paratipo 1, D-10.869; paratipo 2, D-10.870; paratipo 3, D-10.871), capturados a 4 millas fren te a Coquimbo, a 400 m de profundidad, el 18 de diciembre de 1979.

CUADRO

DATOS SOMATOMETRICOS DE LOS EJEMPLARES EXAMINADOS (Medidas en mm)

Longitud del caparazón (incluyendo rostro) Longitud del caparazón (excluyendo rostro) Ancho máximo del caparazón Longitud del meropodito (3er. periópodo derecho) Longitud del carpopodito (3er. pereiópodo derecho) Longitud del propodito (3er. pereiópodo derecho) Longitud del dactilopodito (SÉr. pereiópodo derecho)

Paratipo 2 (macho)

Paratipo 3 (macho)

Hototlpo (hembra)

Paratipo 1 (macho)

55.4

47.2

453

41.7

53.4

44.6

42.4

403

56.4 18.9

47.6 18.6

46.7 19.0

41.7 18.8

15.4

13.7

12.0

113

193

17.7

162

14.1

11.9

14.4

12.6

11.2

OBSERVACIONES Paralomis chilensis está estrechamente re lacionada con P. aspera F ax o n 1893 compar tiendo varias características; incluyendo en tre ellas las bien definidas regiones gástri ca, cardíaca y branquiales; la presencia de tubérculos espiniformes de regular tamaño, con setas que forman im anillo cerca del ápice, característica com partida también con P. longipes F ax o n 1893 y que las separa de P. inca H aig 1974 y P. papillata B e n e d ic t 18S5 y que cubren totalmente la superficie del caparazón y abdomen. Paralomis chilen sis difiere de P. aspera por la presencia de un» depresión rectangular, desprovista de

tubérculos, que separa la región gástrica de la cardíaca y que tampoco aparece en P. lon gipes. Otra característica diferenciable es la presencia en P. chilensis de espinas en los márgenes de las regiones gástricas y bran quiales; en cambio, en P. aspera sólo están presentes en los márgenes branquiales. Los pereiópodos de P. chilensis son de re gular longitud, gruesos y com pletam ente es pinosos, y los de P. longipes son de gran lon gitud, siendo una de las características destacable de esta últim a especie. En P. chilen sis todos los segmentos de los pereiópodos aparecen densamente poblados de espinas, con el característico anillo setoso cerca del ápice; contrariam ente, en la ilustración de

A ndrade

V. / P aralom is chilensis n. sp.

273

P. aspera que entrega F ax o n (1895) se apre

C a m po dónic o ,

cia en los meropoditos de los pereiópodos una franja longitudinal desprovista de espinas. La hem bra ovífera (holotipo) presentaba un total de 1.613 huevos que medían entre 1.2 y 1.5 mm.

1977 Algunos aspectos biológico-pesquero del re curso centoUón, Paralomis granulosa ( J acOUINOt ) (Decapoda, Anomura, Lithodidae), en el Estrecho de Magallanes. A. Inst. Pat., Punta Arenas (Chile), 8: 363-373.

AGRADECIMIENTOS A la tripulación y al capitán del buque camaro nero "Goden Wind” por su cooperación en la ob tención de muestras biológicas. A l profesor N ib a l DO B a h a m o n d e N., del Museo Nacional de Historia Natural, por sus oporttmos y valiosos consejos durante la realización de este trabajo. A la Srta. C a r m e n G loria A r a n c ib ia , del Departamento de Oceanología, por su paciente labor de dactilogra fiar el manuscrito.

REFERENCIAS BIBLIOGRAHCAS B áez , P . y

A ndrade

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A ndrade

1978 Nueva localidad para Lithodes murrayi HbnOBRSON 1888 en el Pacífico Sur Orientid. Not. Mensual Mus. Hist. Nat., N? 261: 34. W h i t e , A.

1856 Some remarks on Crustacea of the genus Uthodes, with a brief description of • species apparently hitherto unrecorded. Proc. Zool. Soc. London, 24: 132-135.

NOTA: La Dra. J a n e t H aig tuvo la gentileza de comparar un paratmo de P. chitensis que le envié con un ejemplar que ella identificó con anterioridad como P. aspera juvenil ( H aig 1974: 155-156) y encuentra que corresponde a esta nueva esp^ cié, razón por la cual debería estimarse que P. chilensis se halla también en Perú.

Bol. Mus. Nac. H ist.

N>t. Chile,

37 :

275 - 279. (1980>

LEBUCARCINUS N. GEN. DEL MIOCENO DE CHILE (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA) N ib a ld o B a h a m o n d e N. y D a n ie l F r a s s i n e t t i C. (*)

RESUMEN Se propone el nombre Lebucarcinus, nuevo género para ima especie de Decapoda, Brachyura del Mioceno de Chile descrita primeramente como Cancer. Se señala a Cáncer tyro P h i l i p p i , 1887, como la especie tipo del género y se designa un Neotipo para la especie de P h i l i p p i .

ABSTRACT Lebucarcinus nov. genus is proposed for a Decapoda, Brachyura species from the Chilean Miocene; this species w£is formerly described under the genus Cancer. Cancer tyro P h i l i p p i , 1887 is indicated as the type species of the new genus and Neotype is designed for the P h i l i p p i ’s species.

INTRODUCCION No es muy frecuente el hallazgo de restos fósiles de crustáceos. Es natural que el re gistro de ellos sea mucho más reducido que el de otros grupos, ya que por sus caracte rísticas orgánicas las posibilidades de con servación son mucho más remotas. A pesar de ello, se ha descrito y señalado algunas especies de este grupo, especialmen te para el Terciario de Chile. P h i l l i p i (1887) describe algunas formas, de las cuales Cán cer tyro P h ilip p i, supuestamente de "Levu" (sic) , es la que reviste mayor interés en es te caso. El tipo de esta especie no se conser va, probablemente quedó en manos de don F ra n c tsc o J. O v a lle , a cuya colección per tenecía. Materiales referidos a esta especie reco lectados en recientes trabajos de terreno y

otros de colecciones conservadas en el Mu seo Nacional de Historia Natural han incen tivado a los autores a realizar ima revisión crítica de ellos y de la información previa. Con esto, se ha podido caracterizar adecua damente la especie y a la vez, aclarar su si tuación taxonómica de acuerdo con el cono cimiento actual que se tiene de estos orga nismos. Otras especies fósiles descritas por PhiL i P P i son Cáncer araucanas, de Lebu y C. patagonicus del Terciario de la Patagonia ar gentina (Monte León). Los tipos se encuen tran depositados en las colecciones del Mu seo Nacional de Historia Natural, al igual que los materiales estudiados en esta opor tunidad. (•) Musco Naclonil de Hlstori» N«tu™i. C uilU 7«7, Ssnll»go, Chile.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

276

DESCRIPCIONES SISTEMATICAS Género Lebucarcinus n. gén. Diagnosis: Cefalotórax subpentagonal, dos conspi cuas espinas muy próximas en el margen antero-lateral. Frente suavemente trilobulada. Especie tipo: Cancer tyro P hilippi , 1887. Fósiles tercia rios y cuartarios de Chile, :214 lám. 50 fig. 3. Probablemente de “Levu" (sic). Derivación del nombre: El nombre Lebucarcinus hace referencia a la localidad de Lebu, Chile, lugar en el cual probablemente fue encontrado el ejem plar Tipo (Philippi 1887). Observaciones: La especie descrita por P hilippi (1887) no corresponde a las características de Can cer L i n n e o , 1758 y no advirtiendo similitu des significativas con otros géneros descri tos en la literatura a nuestra disposición, he mos optado por proponer un nuevo taxon, a nivel genérico, para ella. Dadas las limitaciones planteadas por la escasa información bibliográfica en el aspec to paleontológico, nos ha parecido prem atu ro asignar el nuevo género Lebucarcinus a una familia determinada aunque son mani fiestas algunas afinidades con las formas de Xanthidae y Goneplacidae. Lebucarcinus tyro (Philippi , 1887) Figs. 1-7 Cancer Tyro P h i l i p p i , 1887: 214, lám. 50, fig. 3; T avera , 1942: 603; T avera, 1979: 100, 166; T avera y V e y u 1958: 161. Ejemplar tipo: no existe.

Descripción original: "Cephalothorax subhexagonous, latior quam longus, supra modice convexus, in protuberantiis dense granoso-squatnosus, in partibus depressis laevissimus; margo anti cus fere semiorbicularis; laterales jere rectilinei, posticus parum arcuatus, longus, dimidiam latitudinem cephalothoracis aequans; frons parum declivis, tridentata, dentibus

brevissimis, truncatis. Longit. 261/2, latit. 34 m m ”. (Philippi 1887:214). Material estudiado: SGO. Pl. 3422. Neotipo. Caparazón en excelrate estado de conservación. Colección Arauco, 1938. Punta del Fraile. SGO. Pl. 3443. Ejemplar en buen estado de conserv'ación, aunque le falta casi todo el aM om ra. Colección Rapel Norte, N? de terreno 191077/1. De sembocadura del río Rapel. Recolector: D. FRASSINETTI, octubre de 1977.

Descripción: Caparazón cefalotoràcico subpentagonal, densamente granuloso, ligeramente convexo, más bien aplastado, con el margen anterolateral provisto de dos grandes espinas subiguales situadas en su m itad posterior. La es pina anterior tiene la base un poco m ás an cha que la posterior, am bas con los bordes lisos. Márgenes posterolaterales casi rectos, con una curvatura muy suave. Orbitas más bien anchas, bien definidas, con su borde grueso, solevantado y con el ángulo extem o no dentiforme, liso, sin espi nas ni gránulos conspicuos. Frente angosta, levemente inclinada hacia abajo, suavemente trilobulada; los lóbulos subiguales. Lóbulos protogástricos, epibranquiales y mesobranquiales bien definidos y granulo sos. Regiones meso, m etagàstrica y cardíaca diferenciables. Borde posterior del caparazón liso y con un reborde bien marcado, finam ente granu loso. Quelípodos bastante bien desEurollados, grandes pero no fuertes; el derecho im poco más desarrollado que el izquierdo, con el propodo más corto. Propodo ligeramente es camoso, provisto externam ente de tres care nas: una superior, o tra m ediana muy visi ble y una inferior; las partes m ás sobresa lientes son las m ás escamosas. Dedos delga dos, provistos de dientes finos, muy juntos, de color negruzco. Patas am bulatorias con gránulos muy fi nos distribuidos homogéneamente, con el m erus liso, relativam ente ancho y aplasta do. Sólo se observa con claridad los cuatro prim eros pares de patas, el quinto no se aprecia. Tampoco se encuentran restos sig nificativos del abdomen. Aparato estridulante clíiramente definido.

Lebucarcinus tyro

(P h il ip p i)

Pigs. 1-4 SGO. PI. 3443. Parte norte de la desembocadura del rio Rapel. 1. Vista dorsal. 2. Detalle de la quela derecha. 3. Detalle de la quela izquierda. 4 Detalle del aparato estridulante. Figs. 5-7 SGO. PI. 3422. Neotipo. Punta del Fraile, Bahía de Arauco. 5. Vista dorsal. 6. Detalle de las espinas cefalotorácicas. 7. Detalle de la frente. e*“ '“ ">

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278

Somatometrfa Medidas (en mm)

Ejemplares SGO. PI SGO* PI 3443 3422 Neotípo

Longitud cefalotorácica Ancho máximo del cefalotórax Longitud propodo: quelípodo derecho Longitud propodo: quelípodo izquierdo Longitud dedo móvil: quelípodo derecho Longitud dedo móvil: quelípodo izquierdo

243 35,9

29Í 42,7

-----

273

-----

203

-----

14,9

-----

15,4

Procedencia y edad del material: El ejem plar SGO. PI. 3422 designado co mo Neotipo se recolectó en el área de Pimta del Fraile, Bahía de Arauco (provincia de Arauco; 37? 12’ S, 73? 29’ O, aproximadamen te) , en un perfil que T avera (1942) asimila al “Piso de Navidad” en Arauco asignándole una edad miocènica (¿inferior?). Este mis mo autor (pp. cit.: 606) refiere al "Piso de Navidad” sensu stricto, según se desprende de las listas de fósiles dadas por P hilippi (1887), los sedimentos m arinos terciarios de Navidad, San Antonio, Matanzas, Valdivia y Chiloé. El ejem plar SGO. PL 3443 proviene de la parte basai de la secuencia estratigráfica ex puesta en los acantilados costeros situados inmediatamente al norte de la desemboca dura del río Rapel (provincia Cardenal Ca ro; 33? 54’ S, 71? 49’ O, aproxim adam ente). El nivel portador está constituido por ar cilla fina de color gris claro a amarillento, concrecionaría, y form a parte, según el es quema estratigráfico propuesto por T avera (1979), del Miembro Navidad de la Forma ción Navidad el que es asignado por este au to r al Mioceno Inferior. Observaciones Los ejemplares estudiados coinciden bas tante bien con la descripción dada por P h i LiPPi (1887). La calidad del m aterial ahora

disponible ha perm itido entregar una des cripción más amplia de la especie. Debido a la inexistencia del ejem plar tipo y en acuerdo con el Artículo 75 del C ó^go Internacional de Nomenclatura Zoológica* (1962:52-53) se designa en este trabajo co mo Neotipo de Lebucarcinus tyro (Ph i l .) ( = Cancer Tyro P h i l .) al ejem plar SGO. PI. 3422 de Punta del Fraile, Bahía de Arau co. Hemos preferido designar como Neotipo al ejem plar de Arauco y no al de Navidad, que está más completo, en razón de que el ¡rimero proviene de un área m ás cercana al ugar que sirvió a P hilippi (1887) para des cribir su especie y tam bién porque presenta más claram ente los caracteres distintivos del género que se propone en esta oportunidad. Un aparato estridulímte (Figs. 1 y 4) es notoriam ente visible en el ejem plar SGO. PI. 3443. Este em itiría sonidos al producirse la fricción del m erus del quelípodo (plectrum) sobre parte del borde posterolateral y área sub-branquial del cefalotórax (pars stridens). De acuerdo con G u i n o t -Du m o r t i e r y D u m o r t i e r (1960), el m ovimiento de adelan te hacia atrás del plectrum sobre el pars stridens produciría el ruido. H asta este momento Lebucarcinus tyro (Ph i l .) ha sido encontrada en la parte nor te de Boca Rapel por T ave ra (1979), en las arcillas intercaladas, no habiéndose recono cido en otros puntos de m uestreo del área. Los sedimentos portadores form an parte del Miembro Navidad de la Form ación Navidad (Tave ra op. cit). Este mismo autor (1942) indica la presencia de esta especie en el "Pi so Navidad” en Arauco, en la localidad Pun ta del Fraile. T avera y V e y l (1958) señalan la presencia de L. tyro en Isla Mocha. Los sedimentos que incluyen sus m uestras constituyen un complejo potente, muy fosilífero en los nive les superiores, que form a parte casi de la to talidad de los afloram ientos de la costa y cuerpo de la isla. Este se compone de are niscas muy finas con intercalaciones de arci lla. Los autores mencionados refieren este complejo a la Form ación Ranquil, de edad miocènica.

* Adoptado por el XV Congreso Internacional do Zoología. Traducción española do Enrique Beltrán, Secretario Peipetuo de la Sociedad Mexicana de Historia N atural.

B aham onde

F r a s s in e t t i

C. / Lebucarcinus

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Bol. Mus. Nac. H lst.

N at. Chile.

37 :

281 - 294. (1980)

EL GENERO FICUS EN EL MIOCENO DE CH ILE CENTRAL CON DESCRIPCION DE F. GAYANA SP. NOV. GASTROPODA: FICIDAE V ladimir Covacevich C.* y D aniel Frassinetti C.**

RESUMEN El presente trabajo entrega una revisión sistemática de las especies del gé nero Ficus R ó d in g , 1798 (Gastropoda: Ficidae) depositadas en la "Colección R . A. P h i l i p p i " y del material recolectado en el área de Navidad, en la zona costera de Chile Central (33? 50’—34? 05’ S). Se ha comprobado que en la base de la Forma ción Navidad se encuentran sólo dos especies, F. distans (S o w erb y , 1846) y F. ga yaría sp. nov. Una tercera, F. carolina ( d’O r b ig n y ) , citada previamente para esta área, debe ser excluida ante las evidencieis que aporta el material original y el co nocimiento actual de la fauna de esta formación. Se concluye que esta especie se ría propia del Terpiario de la Patagonia chileno-argentina. La presencia del género Ficus en el Mioceno Inferior a Medio de Chile Cen tral sugiere im carácter subtropical para las faunas marinas de aguas someras del Pacífico suroriental a esta latitud. Se indica la fauna asociada con F. distans y F. gayana sp. nov.; se describe e ilustra también el material estudiado por P h i l i p p i (1887).

ABSTRACT Present paper reports the results of a revision on genus Ficus R S d in g , 1798 species (Gastropoda: Ficidae) coming from P h i l i p p i ’s collection (1887) and from recent foundings done in the Navidad area, Central Coast of Chile (33? 50’—34? 05' S). From this study it is possible to conclude that only two species, F. distans (SowERBY, 1846) and F. gayana sp. nov., are present at the base of Navidad For mation. From further analysis and discussion it appears that F. carolina (d’O rbig n y ) can not be assigned to this formation and that it would be restricted to the Tertiary of the Chilean-Argentine Patagonia. - ^ Tlie presence of Ficus during the Lower to Middle Miocene of Central Chile allows to suggest subtropical conditions for the shallow-water marine fauna of the Southeastern Pacific, at this latitude. A listing of all fauna associated to F. distans and F. gayana sp. nov. and further descriptions and illustrations of P h i l i p p i ’s (1887) specimens are given.

INTRODUCCION

Chile Central (Mapa 1), han permitido lograr un importante incremento de las colec-

Recientes trabajos bioestratigráficos de terreno llevados a cabo por los autores en la Formación Navidad a p artir de 1976, especialmente en la región costera comprendida entre el Estero Maitenlahue y Matanzas,

ciones de invertebrados fósiles miocénicos . ..

i„ „ |tu to de mvestlgadone» Geológicas. CaslIla 10«5. San-

^ 5^ , , ^ chiie.

282

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Mapa 1. Ubicación del área costera entre los esteros Maitenlahue (33? 50') y Topocalma (34! 07 ’ 20") (Provincia Cardenal Caro, VI Región, Chile Central). Las localidades con Ficus distans (SowraiBY) señaladas bajo la letra M, corresponden a los puntos de muestreo de T avera (1979); con un circulo se individualiza el lugar de procedencia de las muestras estudiadas por los autores. La localidad tipo de F. gayana sp. nov. se encuentra poco al norte del pueblo de Matanzas (SCO. PI 3112 a 3114).

de esta área. En base a estos materiales se decidió iniciar una revisión más precisa de algunos grupos determinados de moluscos, poniendo énfasis en aquéllos que revisten un mayor interés sistemático y que a su vez parecen ser los más adecuados para docu m entar en el futuro las características paleoecológicas, paleoclimáticas y cronoestratigráficas de las asociaciones faúnicas en estu dio.

El género Ficus R 6 d in g , 1798, objeto de la presente contribución, constituye imo de los gastrópodos distintivos de la faim a de la Formación Navidad, en la que se encuentra restringido, hasta este m om ento, sólo a su parte basal. E sta fue definida como Miem bro Navidad por T a v e ra (1968; 59; 1979: 11) y como Miembro I de la Form ación Pim ta Perro-La E ra por C e c io n i (1979: 7 ). De es tos niveles inferiores proviene la clásica fau

V. C 0VACE\'ICH C. y D.

F ra s s in e tti

C. / Ficus en el Mioceno de Chile

na del "Piso de Navidad", que es la que tra dicionalmente ha servido para establecer di versas equivalencias regionales, en particu lar con el Terciario de Arauco, de Patagonia y de Perú. La edad de la Formación Navidad es mio cènica inferior según T avera (1979), quien efectuó un análisis de su contenido de mo luscos de acuerdo con el esquema en uso a partir de O r t m a n n (1902). M art In e z y V a LENZUELA (1979: H86), en un estudio recien te de los discoastéridos presentes en las "limolitas de Punta Perro”, uno de los niveles incluidos en la porción basal de esta forma ción, establecen la posición de estos depósi tos entre la parte term inal del Mioceno In ferior y la parte media del Mioceno Medio (zonas nannopláncticas NN4-NN7). Los auto res antes citados entregan amplios antece dentes sobre el desarrollo histórico de las in vestigaciones realizadas en el área. En la actualidad el género Ficus se distri buye de preferencia en mares tropicales y subtropicales, notablemente en las Antillas y región indopacífica, entre el Mar Rojo y Formosa hasta Japón e islas Filipinas, con una diversidad más bien moderada; su dis tribución batim étrica se extiende por lo me nos entre 10 y 850 m de profundidad (Gard NER, 1947 : 539, H abe 1975: 77, L add 1977: 37). En la costa pacífica americana está repre sentado en la Provincia Panameña sólo por F. ventricosa (So w e r b y ) desde la Bahía Mag dalena en Baja California (24? 30’ N) y el Golfo de California, hasta Negritos en Perú (4? 35’ S) (K e e n 1971): 503, ABBorr 1974: 170). Las muestras disponibles de la Formación Navidad han permitido comprobar, hasta ahora, la existencia de dos especies, F. distans (SowERBY, 1846) y F. gayana. sp. nov. La presencia de una tercera especie, F. caro lina (d’ORBiGNY, 1847), indicada para esta zona por P h i u p p i (1887: 49), resulta du dosa de acuerdo con los conocimientos que se tiene de la fauna de esta formación. El desarrollo del presente trabajo contó con el patrocinio del Instituto de Investiga ciones Geológicas y del Museo Nacional de Historia Natural. En el Laboratorio de Pa leontología de Invertebrados de esta últim a institución se encuentran depositadas las co

283

lecciones en estudio bajo la abreviación SGO. PI. La clasificación que se adopta está basada en W e n z (1962: 1078-1081). Los autores agradecen a los señores N. B a h a m o n d e (Museo Nacional de Historia Natural), R. M artínez (Departamento de Geología, Universidad de Chile) y E. Pérez (Instituto de Investigaciones Geológicas) la lectura crítica y sugerencias aportadas al manuscrito de este trabajo. La Figura 1 fue preparada por la Sra. E. C ubillos (Instituto de Investigaciones Geológicas). EL GENERO FICUS EN LA FORMACION NAVIDAD Y SU FAUNA ASOCIADA La presencia del género Ficus RO ding , 1798, en la Formación Navidad ha sido com probada en varias de las localidades en que ésta aflora en la zona costera entre el Estero Maitenlahue (33? 50’ S) y Puertecillo, en las vecindades de Topocalma (34? 05’ S). Los al rededores de los pueblos de Navidad y Ma tanzas, y las localidades de Punta Perro, La Boca, R ío Rapel y Pupuya constituyen luga res ya clásicos dentro de la faja de aproxi madamente 30 km de longitud norte-sur en que aparece expuesta esta formación. T avera (1979) da a conocer el contenido macropaleontológico de esta secuencia y es tablece su división en tres xmidades: Miem bro Rapel, Miembro Lincancheo y Miembro Navidad, de más joven a más antiguo. Para el Miembro Navidad este autor (op. cit.: 72) reconoce im total cercano a 200 especies de invertebrados, con 101 formas diferentes de gastrópodos (50,5%), 68 de bivalvos (34%), y una participación minoritaria de escafópodos (4,0%), corales (4,0%), artrópodos 3,5%), braquiópodos (1,5%), cefalópodos (1,0%), briozoos (1,0%) y equinodermos (1,0%). En las extensas colecciones obtenidas por T avera , Ficus distans (Sovwerby ), aparece por lo menos en 15 localidades fosilíferas distintas, asociándose directamente con cer ca de 85 especies de las 200 consideradas. De ellas, 48 corresponden a gastrópodos (56,0 por ciento), 26 a bivalvos (30,0%), y las res tantes 11 especies (13,0%) se reparten con menos de dos especies en cada imo de los grupos mencionados en el párrafo anterior. Ello justifica el valor que F. distans tiene

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

284

como fósil representativo dentro de las prin cipales asociaciones faúnicas propias del Miembro Navidad. De las localidades señaladas por T avera los autores seleccionaron por su concurren cia junto a F. distans, en más de cinco pun tos de muestreo, las siguientes especies: SCAPHOPODA (x)

Dentalium giganteum S owerby

BIVALVIA (x) (x) ( x) (x)

Chiane volckmanni (P h i l i p p i ) Epilucina promaucana (P h i l i p p i ) Miltha (Matanziella) vidati (P h i l i p p i ) Pinna semicostata P h i l i p p i “Venus" navidadis P h i l i p p i

GASTROPODA (x) (x) (x) ( x)

(?) ( x) (x) (x) (x) (x)

Cancellaria medinae P h i l i p p i Distorsio thersites (P h i l i p p i ) "Fusus" turbinelloides S owerby ‘‘Fusus’ pyruliformis P h i u p p i Lamprodomina dimidiata (S owerby ) Severità pachystoma (H u pé ) Olivancillaria tumorifera (H u pé ) Proscaphella triplicata (S owerby ) Semicassis monilifera (S o w erb y ) Sinum subglobosus (S owerby ) Siphonalia darwiniana (P h i l i p p i ) Siphonalia domeykoana (P h i l i p p i ) Terebra undulifera S owerby “Tritonium" verruculosum S owerby “Tritonium" bicegoi I h e r in g Turritella ambulacrum S owerby

Otras especies distintivas del Miembro Navidad que merecen ser señaladas para las mismas localidades son: BIVALVIA (x) (x) (x) (x) (x)

(?)

Cardium multiradiatum S owerby Crassatella ponderosa P h i l i p p i Dosinia semilaevis (P h i l i p p i ) Glycymeris colchaguensis (H u pé ) Lahillia ungulata (P h i l i p p i ) Nucula araucana P h i l i p p i Mactra pusilla P h i l i p p i Ostrea s.l. sp . Tellina araucana P h i l i p p i

GASTROPODA Gibbula laevis (S owerby ) Littorina sulcosa P h i l i p p i Neverita obtecta ( P h il ip p i ) Pleurotoma subaequalis S owerby Proscaphella domeykoana (P h i l i p p i ) (x) Proscaphella s.l. sp . Pseudoliva cepa (S owerby ) (x) Scaphander remondi (P h i l i p p i ) Terebra costellata S owerby (x) (x) ( x) (x)

Con un signo (x) se indican las especies que los autores observaron junto a F. distans al hacer este estudio. A ellas se a g r e g a , Chlamys parvulus ( P h i l i p p i ) , Neiío volckmanni (Philippi ), Panopea vetula P h i lippi,Acteon chilensis P hilippi ,Cadidus sp., Columbella exilis P hilippi , Polinices medi nae (Philippi ), Scaphander brevictda (Ph i lippi), Bouchardia sp., Lunulites quincuncialis P hilippi y Balanus sp. La segunda especie citada para Navidad corresponde a Ficvis carolina (d’ORBiGNY) de acuerdo con P hilippi (1887: 49), quien establece que . .tenemos un ejem plar de Navidad i dos de la boca del río Santa Cruz de Patagonia". Sin embargo, F. carolina no ha sido ubicada con posterioridad en el área en discusión ni por T ave ra (1979: 12-15), ni por los presentes autores. Debe destacarse que en la lista de fósiles entregada por P h i lippi para " .. .Navidad, Matanzas, Topocal ma y Cáhuil” (op. cit.: 283) esta especie apa rece como "Ficula carolina?, Navidad”; del mismo modo es transcrita p or T ave ra (1979: 7; N? 31). Este signo de interrogación fue empleado por P hilippi para destacar la du da que tenía de si su ejem plar correspondía realniente a la especie de ¿’O r b i g n y , sin cuestionar la localidad asignada. El m aterial que dispuso P hilippi se en cuentra en el Museo Nacional de Historia Natural y está representado por cinco ejem plares, no tres como él indica. Su observa ción perm ite establecer que el estado de con servación, color de meteorización, litologia de la roca portadora y grado de desgaste son muy similares. Con estas evidencias pensa mos que es muy probable que el especimen que P hilippi designó para Navidad proven ga en realidad del río Santa Cruz, por lo que F. carolina debería ser excluida por el mo mento de la fauna de la Form ación Navidad. En la lámina 1, Figura 2, se ilustra el ejem plar original figurado por P hilippi (1887: 49; lám. 4, Fig. 2; SCO. PI. 854). La especie que se describe en esta oportu nidad, Ficus gayana sp. nov., proviene de un nivel fosilífero lenticular ubicado en la base del acantilado costero, a un kilóm etro al nor te del pueblo de Matanzas (33? 57' 27" Lat. sur; 71? 52’ 15” Long, oeste; N? de terreno 150976/8). El perfil estratigráfico respectivo fue dado a conocer por los autores en F rassinetti (1978: 51; Fig. 2). U fauna presente

COVACEVICH C .

y D.

F r a s s in e t t i C .

/ F icus en el Mioceno de Chile

en este estrato se caracteriza por su gran di versidad y la particular abundancia de dife rentes especies de gastrópodos y bivalvos. Acompañando a F. gayana sp. nov. se encuen tran las siguientes especies, muchas de ellas aún en estudio: BIVALVIA Amiantis sp. Anadara lirata ( P h i l i p p i ) CucuUaea chilensis P h i l i p p i Chiane sp. Dosinia semilaevis ( P h i l i p p i ) Epüucina promaucana ( P h i l i p p i ) Glycymeris colchaguensis ( H u p é ) Glycymeris ibari (P h i l i p p i ) Lahillia angulata ( P h i l i p p i ) Mactra pusilla P h i l i p p i Miltha (Matanziella) vidali ( P h i l i p p i ) Ostrea s.l. sp. Pinna semicostata P h i l i p p i Tellina spp. GASTROPODA Acanthina medinae ( P h i l i p p i ) Acteon chilensis P h i l i p p i Architectonica sp. Calliostoma sp. Cancellarla medinae P h i l i p p i Cancellarla sp. Conus medinae P h i l i p p i Crepidula gregaria S o w e r b y Crepidula spp. Cypraea sp. Distorsio thersites ( P h i l i p p i ) "Fusus" obesus P h i l i p p i "Fusus" polypleurus P h i l i p p i "Fusus” rhopalicus P h i l i p p i "Fusus” subclavatus P h i l i p p i Gibbula venefica ( P h i l i p p i ) Heliacus (Torinista) sp. Lamprodomina dimidiata (S o w e b b y ) Natica solida S o w e rb y Natica sJ. sp. Nerita chilensis P h i l i p p i Neverita hupeana ( P h i l i p p i ) Neverita obtecta ( P h i l i p p i ) Olivancillaria tumorifera (HUPÉ) Pleurotoma discors S o w e rb y Pleurotoma subaequalis S o w e r b y Polinices famula ( P h i l i p p i ) Proscaphella triplicata (S o w e r b y ) Pseudoliva cepa (S o w e r b y ) Scataria rugulosa S o w er b y Scaphander remondi ( P h i l i p p i ) Semicassis tuberculífera (HUPÉ) Sinum subglobosus (S o w e r b y ) Siphonalia subreflexa (S o w e r b y ) Struthiolaria chilensis P h i l i p p i Terebra undulifera S o w e rb y "Tritonium" bicegoi I h e r i n o Turritella ambulacrum S o w e rb y

285

SCAPHOPODA Dentalium spp. CEPHALOPODA Aturia sp. ARTHROPODA Balanus sp.

DESCRIPCIONES SISTEMATICAS Familia Ficidae Género Ficus R ôding , 1798 Pyrula L a m a r c k , 1799; Pirula M ontfort , 1810; Ficula S w a in s o n , 1840; Sycotipus M o r c h , 1852.

Especie tipo: Ficus variegata R o d in g (= Bu lla ficus G m e l i n = Bulla ficus L i n n é ). Distribución cronoestratigráfica: EocenoReciente (W e n z 1962: 1080). El género se caracteriza principalmente por agrupar gastrópodos con conchilla de forma ficoidea, inflada, imperforada y de pa redes delgadas. Espira baja; protoconcha li sa y de pocas vueltas. Ornamentación espi ral o delicadamente reticulada. Abertura grande terminada en un largo canal sifonal; labio extemo delgado, simple; labio colume lar sinuoso, sin pliegues. El nombre genérico Ficus es uno de los )0 C 0 S sustantivos terminados en us que son emeninos (Woodring 1959: 210; Keen 1971: 503).

Ficus carolina

( d ’ORBiGNY, 1847)

Figs. 1, la, 2, 2a-b, 9 Pyrula carolina d'ORBiGNY, 1847. Paleont., lám. 2, figs. 34-35. O r t m a n n 1902: 205-206, pl. 33, figs. 14a-b. I h e r in g 1907: 173. Ficula carolina (Pyrula) 49, lám. 4, fig. 2.

d ’ORBicNY. P h i l i p p i

1887:

Ficula carolina d ’ORBiGNY. I h e r in g 1897: 293-294, pl. 4, fig. 19. I h e r in g 1899: 30. Ficula carolinensis pl. 4, fig. 19.

d ’ORBiGNY. I h e r in g

1897: 293,

La primera referencia a F. carolina (d’OR hie hecha por P h i l i p p i (1887: 49)

BiGNY )

286

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Co vac evich C.

y D.

F r a s s in e t t i C.

/ Ficus en el Mioceno de Chile

según especímenes provenientes de Navidad [?] y de la boca del río Santa Cruz, Patagonia argentina. Debido a que las estrías de crecimiento indicaban que sus ejemplares eran menos alargados que el figurado por

287

d’ORBiGNY (Fig. 9) P hilippi llama brevetmente la atención a que no se tratara en rea lidad de la misma especie. N o conocemos la procedencia exacta del tipo de esta interesante especie, como tam poco la descripción original. P hilippi (op. cit.) declara al respecto "Descrip. nulla". En todo caso, transcribimos a continuación la descripción dada por este autor:

"Testa ficiformis,^ tenuis; spira brevissi ma, apice acuta; striae elevatae transversae, posteriores interstitiis aequales, anticae vero vix dimidium interstitium aequantes; striae longitudinales multo minus conspicuae. Longit 32, crass. 23 mm". La clasificación aquí adoptada no preten de aclarar por completo la identificación de la forma en estudio. Ella deberá definirse previa revisión del material originai y de nuevos ejemplares que permitan ima com paración más adecuada con los materiales de la Colección P hilippi ,los que alcanzando sólo a la mitad del tamaño de la especie tipo, tienen un esquema de ornamentación gene ral semejante. Fig. 9. Ficus carolina ( d ’ORBlGNY). H o lo tip o . Figura o rig in a l d e l a u t o r (d'ORBiGNY 1847, I t o .

Material estudiado

2, tig s. 34 y 35) a : v is ta a p e r t u r a l ( x l ) . b : v is ta d o rsa l ( x l) .

SGO. PL 722-1 a 4. Tres ejemplares que carecen de la porción anterior del canal sifonal y uno muy

Fig. 1. Ficus Carolina (d'ORBiONY, 1847) SGO. PI. 722-1; boca del rio Santa Cruz (Patagonia, Repúbli ca Argentina). Colección Philippi. Vista dorsal de un ejemplar juvenil (xl). la. detalle d e la ornamen tación de la vuelta del cuerpo (x 2.4).

Fig. 5. Ficus distans (S ow erb y , 1846). S G O . PI. 3115-1. Loma Ureta, al norte de la desembocadura del rio Rapel. Vista dorsal de un ejemplar juvenil (x 0.9) . 5a: Vista apertural (x 1). 5b: detalle de la ornamentación de la vuelta del cuerpo (x 3.1).

F it 2. Ficus Carolina (d’ORBiGNY, 1847). SGO. P I . 854; Navidad (?]. Colección P h u -i p p i . Vista dorsal (x 1). 2a: detalle de la ornamentación de la vuelta del cuerpo (x 1.6). 2b: detalle de la protoconcha (x 45).

Fig. 6. Ficus gayana sp. nov. SGO. PI. 3112; Holo tipo. Un kilómetro al norte de Matanzas, base del acantilado costero. Vista dorsal (x 1 aprox.). 6a: Vista apertural (x 1). 6b: detalle de la ornamenta ción de la vuelta del cuerpo (x 2). 6c: detalle de la protoconcha (x 4.8).

Fifr 3. Ficus distans (S o w e r b y , 1846). S G O . P I . 3266; Navidad. Colección P h i l i p p i . V isu dorsal de un ejemplar adulto (x 1). F it 4. Ficus distans (S o w e r b y , 1846). SGO. PI. 7 »1; Navidad. Colección P h i l i p p i . Vista dorsal (x 1). 4a: detalle de la ornamentación de la vuelta del cuerpo (x 2). 4b: detalle de la protoconcha (x 5).

Fig. 7. Ficus gayana sp. nov. SGO. PI. 3114; Paratipo. Un kilómetro al norte de Matanzas, base del acantilado costero. Vista dorsal (x 1 aprox.). 7a: vista apertural (x 1 aprox.). Fig. 8. Ficus gayana sp. nov. SGO. PI. 3113; Paratipo. Un kilómetro al norte de Matanzas, base del acantilado costero. Vista dorsal (x 1 aprox.). Escala gráfica en mm.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

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incompleto, en regular estado de conservación. Co rresponden a moldes internos algo deformados, con porciones de la conchilla adheridas al molde. Santa Cruz, Patagonia argentina; Colección P h i l ip p i.

SGO. PI. 854. Un ejemplar con la parte anterior de la abertura y del canal sifonal incompletos, en buen estado de conservación. Se conserva la protoconcha, espira y gran parte de la concha sobre la vuelta del cuerpo, en especial, en el tercio pró ximo a la abertura. Navidad [?]; Colección P h i l i p p i . Corresponde al especimen figurado por P h i l i p p i (1887: lám. 4, Fig. 2).

Descripción Conchilla ficoidea, subaovada, pequeña, de paredes delgadas, poco inflada en su porción posterior. Tercio posterior de la vuelta del cuerpo hasta la sutura, convexo, determ ina do por una curva suave, continua, sin forma ción de hombro. Espira proporcionalmente elevada, de ápice agudo. Protoconcha lisa, in clinada, con m a 2 vueltas y 2.3 a 2.4 mm de diámetro. En la parte term inal de la últim a vuelta de la protoconcha se alcanza a obser var el comienzo de la ornamentación axial y espiral, bastante desgastada. Abertura gran de, que alcanza casi la totalidad de la altura de la conchilla. Ornamentación reticulada con claro predominio de los elementos espi rales. Hasta 20 costas espirales prim arias, elevadas y aplanadas, separadas regularmen te entre sí por interespacios 2 a 4 veces más anchos, como máximo. Espirales secunda rios presentes en form a esporádica hacia la base y en la parte posterior de la vuelta del cuerpo. Ornamentación axial como hilos, mucho más fina que la espiral. A todos los ejemplares les falta la terminación del canal sifonal. Medidas (mm) Alto SGO.PI. 722-1 SGO.PI. 722-2 SGO.PI. 854

30.0 (1) 22.0 (1)

29,0 (1)

Diámetro 183 (2) 15,0 21,4

(1) Extremo anterior incompleto. (2) Ligeramente aplastado.

Observaciones Según O r t m a n n (1902; 205-206), Ficus ca rolina (d'ORBiGNY) es una especie bastante cercana a F. pyrijormis G abb (=F. modesta

(Co n r a d ) in M oore 1963: 32), del Mioceno Inferior a Medio de California, especialmen te por su form a externa y ornam entación; pero ésta difiere por su m ayor núm ero de costas espirales —cerca de 40—, las que con secuentemente se presentan m ás apretadas. También la com para con F. concínna B e y r . del Oligoceno de Alemania, la que se separa del mismo modo por su m ayor núm ero de costas espirales. Siguiendo a O r t m a n n (1902), F. Carolina es aún más diferente de Pyrula condita B r o n g n i a r t y P. reticulata L a m a r c k , espe cies en las que aparece una o m ás costillas secundarias regularm ente intercaladas en tre los espirales principales, además de que los hilos axiales son algo m ás fuertes y dis tantes unos de otros. Una ornamentación espiral sem ejante a la especie de Patagonia aparece en F. variegata RÓ d in g , de la región indopacífica, pero en ella las costas espirales son muy num erosas y con espacios intercostales angostos en los que pueden aparecer finos hilos secundarios de acuerdo con la descripción y figuras en tregadas por L add (1977: 37, pl. 13, figs. 1-3). En las descripciones existentes para F. ca rotina se destaca una notable variación en el número de costas espirales primarias. Así, IHERING (1897: 294) señala entre 20 y 30, y O r t m a n n (1902) entre 20 y 25; en los ejem plares de la Colección P hilippi se cuentan en cambio, hasta 20. Estas diferencias pue den deberse a que los especímenes estudia dos por IHERING y O r t m a n n son mayores que los de P hilippi (siendo el ilustrado por d’ORBiGNY el mayor de todos), a la dificul tad de contarlas con precisión en la zona basal, en general destruida, y a la intercala ción esporádica de cordones secundarios que con el crecimiento pueden alcanzar un re lieve similar al de los cordones primarios. Un estado de conservación deficitario difi culta aún más una cuantificación definitiva de este carácter.

Procedencia del m aterial La especie fue citada por P hilippi (1887; 49) para Navidad y la boca del río Santa Cruz; la prim era localidad es puesta en du da por los autores en el presente trabajo. Ih e r i n g la m enciona para Jegua Quemada (1897; Form ación Santacruzense) y Santa

V. CovAcnviCH

y D . F r a s s in e t t i

C. / F icus en el Mioceno de Chile

Cruz (1907; Formación Patagoniana y Superpatagoniana). O r t m a n n (1902) comuni ca su hallazgo en la boca del río Santa Cruz, en San Julián, y en el Lago Pueyrredón. La mención de F. carolina para Chile he cha por F u enzalida (1942; 414) en uno de los puntos de muestreo del Terciario de la costa norte de Isla Riesco, Magallanes, es en este momento problemática. La revisión de este material, en depósito en el Museo Na cional de Historia Natural, parece indicar que los ejemplares así identificados corres ponden en realidad a un representante de la familia Struthiolariidae, que por un fuerte desgaste superficial presenta costas espira les. La existencia de un seno posterior poco pronunciado, puesto en evidencia por las lí neas de crecimiento, y de un callo parietal, son caracteres propios de este grupo de gas trópodos y permiten apoyar esta interpreta ción preliminar. Con posterioridad N i e m e y e r (1975; 151, 301-302, figs. 65a-b) señala esta especie para uno de los niveles del perfil estratigráfico le vantado en Pampa Castillo, al sureste de Puerto Guadal en el extremo suroccidental del Lago General Carrera (= Lago Buenos Aires), Aisén continental. Este antecedente documenta la presencia de F. carolina en te rritorio chileno.

Fig. 10. Ficus distans Figura original del autor fig. 61). Vista dorsal (x2).

289

(S o w e rb y ) . Holotipo. (S ow erb y 1846, lám. 4,

ponde al especimen figurado por lám. 4, fig. 1).

Ficus disíans (So w e r b y , 1846) Fig. 3, 4, 4a-b, 5a-b, 10

P h il ip p i

(1887,

SGO.PI. 3267. Un ejemplar completo adherido en la muestra, con abundante fauna asociada. Roda do, costa de Punta Perro, Navidad.

Pyrula distans G. B. S o w er b y , 1846: 259-260, pl. 4, fig. 61. T avera 1979: 90. Ficula distans (Pyrula) S o w e r b y . P h i l i p p i 1887: 49, lám. 4, fig. 1.

SGO.PI. 3268. Un ejemplar incompleto adherido en la muestra, con abundante fauna asociada. Ro dado, al sur del Estero Maitenlahue.

Ficula distans 1969: 87.

Descripción original

S o w e r b y . M ü r ic k e

1896: 561.

H erm

Material estudiado SGO.PI. 729-1 a 5. Cinco ejemplares en buen es tado de conservación; todos presentan su extremo anterior incompleto. Navidad, Colección P h i l i p p i . SGO.PI. 3115-1 a 2. Dos ejemplares juveniles, uno de ellos bastante completo. Parte norte de la de sembocadura del Río Rapel (Loma Ureta). Colec tor. D. F r a s s in e t t i , octubre de 1977 (N^ de terreno 201077/2). SGO.PI. 3266. Un ejemplar en buen estado de con»ervación. Navidad, Colección P h i l i p p i . Corres

"Pyrula testá ficiformi, tenuisculá, spirá brevissimá obtusá, anfractibus quator, ulti mo máximo, decussatim striato, et carinato, carinis 11-12, distantibus, nonnullis interstitialibus miniis elevatis: long. 1.8; lat. 12, poli.” Navidad, Chile (So w e r b y 1846; 259). Descripción Conchilla de tamaño mediano, ficoidea, bastante globosa en la parte posterior del cuerpo, con 4.5 a 5 vueltas de crecimiento

290

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

muy rápido. Tercio posterior de la vuelta del cuerpo muy convexo, con aspecto carenado, algo aplanado hacia la sutura, ampliamente redondeado en la zona media, y en el tercio anterior recogido hacia el pilar. Espira baja y aplanada a medianamente elevada, depen diendo de la posición en que la vuelta del cuerpo se une a la espira. Protoconcha gran de, roma, lisa, con las vueltas internas sobre salientes y aspecto naticiforme, con 2.5 a 3.0 vueltas y 2.8 mm de diámetro. Cuarto final de la protoconcha cubierto por finas líneas de crecimiento prosoclinas y tres hilos débi les correspondientes a las costas espirales prim arias. El inicio de la espira está marca do por un cambio en el enrollamiento, a mo do de constricción, y por la aparición de los hilos axiales en su posición definitiva, que llegan a la sutura casi en ángulo recto. Abertura grande, sifonostomada, ficoidea, que alcanza cerca de la totalidad de la altu ra de la conchilla. Sutura poco notoria, cu bierta en el úhim o cuarto de la vuelta por im depósito secundario. Ornamentación finamente reticulada con predominio de la costulación espiral. Costas espirales prim arias elevadas, fuertes, afila das, muy separadas entre sí y divergentes hacia la abertura ;se observan entre 17 y 20 de ellas hasta alcanzar la parte basal de la conchilla. Espacios intercostales cóncavos, más o menos acentuados segiin el desarrollo de los espirales primarios. En el espacio in tercostal más amplio se presentan entre tres y siete hilos espirales para ejemplares juve niles y adultos, respectivamente. En un ejem plar senil (SGO.PI. 729-5), en el cual se in tercala una nueva serie de hilos espirales, es te número aumenta a 17. El hilo medio, o se cundario, de cada espacio intercostal, puede presentarse más ancho y elevado que los hi los espirales terciarios. Sobre la zona basal se reduce el número de hilos intercalados de tres a uno, y aum entan su relieve hasta con fundirse con los cordones prim arios. La or namentación axial está formada por hilos fi nos de magnitud similar a los espirales ter ciarios, que junto con los elementos espira les dan origen a retículos cuadrangulares, a romboidales hacia la base. En la intersec ción de ambas ornamentaciones se forman con frecuencia pequeños nudos.

Medidas (mm) Alto SGO.PI. 729-1 SGO.PI 3115-1 SGO.PI. 3266

35,6 (1) 27,0 (1) 51,3 (1)

Diámetro 26,0

21J0

41,4

(1) Extremo anterior incompleto.

Observaciones Los caracteres morfológicos distintivos de Ficus distans (S o w erb y , 1846) son su orna mentación espiral prim aria elevada, diver gente hacia la abertura, con espacios inter costales amplios y cóncavos en los que se ubica im hilo espiral secimdario, de relieve variable y numerosos hilos terciarios m ás fi nos. La vuelta del cuerpo es amplia, notoria mente inflada, de aspecto carenado en su parte posterior y encogida alrededor de la base. La gran separación de los cordones es pirales prim arios, que cjiracteriza a esta es:Jecie, no ha sido observada en las restantes ::ormas pertenecientes al género Ficus que revisaron los presentes autores. El aspecto general de la ornam entación espiral, fuerte y espaciada, y axial de F. dis tans concuerda con la de F. ventricosa (So w e r b y ), la única especie viviente en la Pro vincia Panameña. F. ventricosa se reconoce fácilmente, sin embargo, por ser menos glo bosa, por la m enor sepsiración de los cordo nes espirales prim arios, y p or su tam año m u cho mayor. F. perplexa O ls s o n (1964; 166, lám. 31, figs. 5, 5a) de la Form ación Esm eraldas (Mioceno Superior o Plioceno Inferior de Ecuador) se distingue de F. ventricosa sólo por su ornamentación más fina. Por los mis mos caracteres anteriores se diferencia de la especie en estudio. En correspondencia de tam año F. distans presenta espacios inter costales mucho m ás cóncavos y separados, y costas espirales prim arias m ás elevadas y agudas. Ficus carbasea carhasea G uppy (in W ooDRiNG 1959: 211-212, lám. 36, figs. 10 y 13; arnplia información sobre la sinonimia y dis tribución de esta especie) se reconoce p o r su protoconcha más pequeña, con 1 1/2 vueltas, por ser menos globosa, menos encogida en

V. C ovac evich C .

y D.

F r a s s in e t t i C .

/ F icus en el Mioceno de Chile

291

la base y tener un contorno apertural mode radamente convexo, continuo, en especial en su tercio posterior.

Edad. Mioceno Inferior a Medio. Miembro Navidad de la Formación Navidad.

F. distans se diferencia de F. Carolina

Derivación del nombre. El nombre Ficus ga yana sp. nov. es dedicado al ilustre natura

(d’ORBiGNY) fundamentalmente por sus cor dones espirales primarios elevados y afila dos, m u y separados entre sí, y por la presen cia de ornamentación espiral de segundo y tercer orden, además de su espira más baja. La protoconcha de F. Carolina tiene menos vueltas, un menor diámetro y es m u y incli nada. Procedencia y edad del material

Los antecedentes paleontológicos y estratigráficos disponibles indican que Ficus disíans (So w e r b y ) se encuentra representado hasta ahora sólo en las capas inferiores de la Formación Navidad, expuestas principalmen te en la franja costera entre el Estero Mai tenlahue y Puertecillo entre los 33? 50' y 34? 07’ Lat. sur (Mapa 1); mayor información so bre estas localidades en T avera 1979). Estos niveles corresponden al Miembro Navidad (Formación Navidad) de T avera (1968,1979) y al Miembro I de la Formación Punta Pe rro-La E ra de C ecioni (1978), asignados por ambos autores al Mioceno Inferior. M artí n ez y V a l e n z u e l a (1979) atribuyen a las "limolitas de Punta Perro", capas ubicadas dentro de esta unidad, un rango comprendi do entre la parte term inal del Mioceno In ferior y la parte media del Mioceno Medio. Es interesante destacar que F. distans no ha sido consignado en las listas de la faima de la Formación Navidad para la zona de Arauco (Tavera 1942: 602-603). Ficus gayana sp. nov. Figs. 6, 6a - c, 7, 7a, 8

Localidad tipo. Matanzas, 1 km al norte del pueblo del mismo nombre, en la base del acantilado costero allí expuesto. Colector. V. C o v a ce v ic h y D. F rassinetti , septiembre, 1976. Repositorio. Holotipo y paratipos en el Labo ratorio de Paleontología de Invertebrados del Museo Nacional de Historia Natural, San tiago de Chile.

lista Claudio Gay, fundador del Museo Na cional de Historia Natural de Chile. Diagnosis Conchilla de tamaño pequeño a mediano, de aspecto bicónica, con hombro redondea do en la parte posterior de la vuelta del cuer po. Ornamentación reticulada, siendo la es piral notoriamente más fuerte que la axial. Espirales primarios bajos, anchos, aplana dos y apretados. En los espacios intercosta les se intercalan espirales secundarios y aún terciarios. Material estudiado SGO.PI. 3112. Holotipo. Ejemplar en excelente estado de conservación, al que sólo le falta una pe queña parte del canal sifonal. SGO.PI. 3113. Paratipo. Ejemplar bien conserva do al que le falta parte de la abertura. Canal sifo nal casi completo. SGO.PI. 3114. Paratipo. Esp^im en casi comple to, con el extremo del canal sifonal quebrado.

Todos los ejemplares proceden de la mis ma localidad y están incorporados en la Co lección Covacevich - Frassinetti, 1976 (5), Matanzas; N? de terreno 150976/8. Descripción Conchilla de tamaño pequeño a m ed ico , de paredes delgadas y aspecto general bicónico, con su mayor diámetro en la parte pos terior de la vuelta del cuerpo, lugar en que se define un hombro redondeado. Sobre el hombro la conchilla presenta un perfil cóni co bajo, de contornos rectos; la vuelta del cuerpo en su parte media, más bien de pare des aplanadas y en su tercio anterior, reco gida en dirección al pilar. Espira obtusa, grá cil, de ápice agudo. Protoconcha pequeña, lisa, sobresaliente con respecto a la espira, con 11/ 2 vueltas y 1.9 mm de diámetro. Abertura grande, sifonostomada, con una altura equivalente al 90% de la altura total. Labio externo cortante, simple, recto; labio

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

292

interno cubierto por una delgada película parietal; pilar curvado en su parte media. Ornamentación reticulada con mayor de sarrollo de los elementos espirales; cordo nes espirales primarios anchos, bajos y apla nados, apretados; sólo ocasionalmente so brepasados por los hilos axiales. Los espa cios intercostales tienen en general un an cho similar o ligeramente mayor al de los es pirales primarios; en aquellos se inserta un fino hilo secundario, visible ya desde la pri mera vuelta de la espira, el que lentamente adquiere un relieve semejante al de los espi rales primarios. En la parte posterior de la conchilla, por encima del hombro en dife rentes momentos del crecimiento, según sea el ejemplar observado, se intercala un nue vo juego de hilos espirales, ya de tercer or den. Estos se observan también sobre la zo na media y basal de la vuelta del cuerpo. Or namentación axial de hilos finos en general restringidos a los espacios intercostales. Sutura poco notoria, cubierta por depósi tos secundarios discontinuos, desde los que se desprenden finas prolongaciones siguien do las líneas de crecimiento. Medidas (mm) Alto SGO.PI. 3112 SGO.PI 3113 SGO.PI. 3114

38.6 (1) 42.6 (1) 31,4 (1)

Diámetro 29.2 21,7

(1) E.xtremo anterior incompleto.

Observaciones Ficus gayana sp. nov. se distingue funda mentalmente por su forma general bicónica, con un hombro redondeado y asjsecto tabu lado de las porciones posterior y media de la \oielta del cuerpo, además del modelo de or namentación espiral con cordones anchos, bajos y aplanados. Este conjunto de rasgos morfológicos constituyen un elemento de di ferenciación muy significativo para indivi dualizar esta nueva forma de otras especies del género Ficus, y aún, de otros géneros de la familia Ficidae. Sin embargo, la presencia de algunos de estos caracteres en los géneros Trophosycon CooPER, 1894 (tipo: Agasoma? (Trophosy con) kemiamim Cooper = Sycotypus ocoya-

nus C o n r a d ; Mioceno Medio, California) y Gonysycon W o od ri n g , 1959 (tipo:G. epomis W o o d ri n g ; Oligoceno Superior, Zona del Ca nal de Panamá) permiten establecer ciertas relaciones morfológicas entre ellos. Con Trophosycon, la nueva especie m an tiene en común la existencia de un hombro y el contorno tabulado de las zonas poste rior y media de la vuelta del cuerpo. Este gé nero se reconoce fácilmente por presentar dos corridas de tubérculos fuertes y separa dos en la vuelta del cuerpo, una en el hom bro y la segunda, de menor elevación, en la zona en que ésta se recoge de m anera noto ria hacia el pilar. A Gonysycon se acerca, además de los ca racteres mencionados, por el aspecto gene ral de la conchilla, la altura de la espira y el tipo de ornamentación espiral. Sin em bar go, este género se distingue por tener las vueltas de la espira cubiertas con costillas axiales estrechas, las que se reducen gra dualmente hasta desaparecer en la últim a mitad de la vuelta del cuerpo. F. gayana sp. nov. no presenta en cambio, ni costillas axia les ni tubérculos, tanto en la espira como en la vuelta del cuerpo, y su tam año es sensi blemente mayor. De acuerdo con este análisis F. gayana sp. nov. ocupa por el aspecto de su contorno una posición intermedia entre Ficus s.s., en el cual la vuelta del cuerpo es convexa en to da su extensión posterior y media y está cu bierta sólo por la ornamentación reticulada que le es propia, y los géneros Trophosycon y Gonysycon, en que la espira y vuelta del cuerpo aparecen cubiertas por tubérculos o costillas axiales, respectivamente. Las diferencias de F. gayana sp. nov. con F. Carolina (d’ORBiGNY) y F. distans (So w e r by)

son evidentes considerando las caracte rísticas morfológicas ya señaladas para la nueva especie.

Procedencia y edad del material Los ejemplares que se asignan a esta nue va especie proceden de un nivel fosilífero lenticular que aflora en la base de la secuen cia estratigráfica expuesta en el acantilado costero ubicado aproximadamente im kiló metro al norte del pueblo de Matanzas (33? 57’ 27” Lat. sur; 71? 52’ 15” Long. oeste). El nivel portador de la fauna infrayace a una

COVACEVICH

C. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Ficus en el Mioceno de Chile

293

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CONCLUSIONES En la parte inferior de la Formación Navi dad (Miembro Navidad) se ha comprobado la presencia de dos especies del género Ficus R ôding , 1798, F. distans (So w e r b y , 1846) y F. gayana sp. nov. La atribución a esta unidad de F. carolina (d’ORBiGNY, 1847) hecha por P hilippi (1887;

49) es puesta en duda a la luz de los actua les conocimientos de la fauna de esta forma ción. Se considera probable que todos los ejemplares estudiados por este autor proce dan en realidad de la Patagonia argentina (Río Santa Cruz).

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ta|onia. Revista do Museu PauUsta, 2: 217F. distans (So w e r b y ) y F. gayana sp. nov. son hasta este momento formas propias de la Formación Navidad, motivo por el cual su 1899 Die Conchylien der patagonischen Formation. Neues Jahrb. Min., Geol., Paleont., Bd. II, 46 uso como elementos de datación en compa pp.. Taf. I, II. ración con formas afines de edad conocida 1907 Les mollusques du Tertiaire et du Cretace no puede llevarse a cabo.

La participación del género Ficus RO d ing , 1798, en el Mioceno Inferior a Medio de Chi le Central implica la existencia en ese mo mento de aguas subtropicales en esa región. Los caracteres morfológicos descritos pa ra la nueva especie permiten su inclusión en el género Ficus R ôdi ng , 1798, aún cuando los autores estiman que ella podría representar un estado evolutivo intermedio, a nivel subgénerico, entre Ficus s.s. y Trophosycon Co o per , 1894 y Gonysycon W oodring , 1959.

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37 :

295 - 302. (1980)

APSEUDES FAGETTII NOV. SP. DE LAS ISLAS JUAN FERNANDEZ (CRUSTACEA, TANAIDACEA, APSEUDIDAE) P edro BAez R. (*) y Odette Magnere B.

RESUMEN Se describe Apseudes fagettii n. sp. de las Islas Juan Fernández. Es el segun do registro de Apseudidae en Chile.

ABSTRACT A new species of Tanaidacea, Apseudes fagettii is described from mate rial obtained in Cumberland Bay (33? 37’ 20” S; 78? 49’ 30” W) Juan Fernández Islands by the M a r c h il e i x Expedition, May-June 1973. It is the second record of Apseudidae from Chile £md the first one from Juan Fernández Islands.

INTRODUCCION Según la literatura consultada, de Chile solamente se ha descrito el Apseudidae: Ap seudes nipponicus S h i i n o forma hermaphroditicus (La n g ) S h i i n o , 1970, en base a material recolectado en agwas de Punta Por venir, Tierra del Fuego; del Archipiélago de Juan Fernández sólo se han descrito dos Tanaidae, Tanais (Anatanais) marmoratus N or DENSTAM, 1930 y T. (Anatanais) lineatus N or d e n s t a m , 1930, basado en material obtenido durante la Expedición de C. S k ottsberg a ese Archipiélago. E n consecuencia, la pre sente nueva especie, descrita en base a m a terial bentónico obtenido durante la Expe dición Oceanográfico-Pesquera M a r c h i l e ix, Mayo-Junio 1973, en el AGS. "Y e l c h o ", de la Armada de Chile, se incorpora a la fauna carcinológica chilena como el segundo Ap seudidae citado para Chile y el primero pa ra las islas de Juan Fernández.

APSEUDES FAGETTII nov. sp. DIAGNOSIS

Apseudes con superficie corporal lisa y rostro triangular, anteriormente aguzado en

una espina rostral. Lóbulos oculares con ima protuberancia anterior, carente de pig mento y de espinas oculares. Anténulas con pedúnculo de 2 segmentos, flagelo interno de 3 y externo de 8 segmentos. Antena con pecúnculo de 4 segmentos, flagelo de 8 seg mentos y escama antenal rodeada por 9-10 setas. Pleotelson con márgenes laterales bilobulados y área terminal entre los urópodos triangular; tamaño ligeramente mayor que la suma de las longitudes de los 4 seg mentos abdominales que la preceden. Urópodo con rama extema de 5 e interna de 14 segmentos respectivamente. Pleópodos de ramas imiarticuladas. DESCRIPCION DEL HOLOTIPO, HEMBRA OVIFERA

Longitud total, desde la espina rostral has ta el extremo posterior del pleotelson: 3,31 mm; longitud del caparazón: 0,68 mm; an cho del caparazón: 0,45 mm. Cuerpo (Figu ra 1,A) largo, angosto y deprimido dorsoventralmente, con una longitud equivalente a 4DeDartamento de Ciencia*, Universidad de Chile, Sede Iquique, Casilla 121 Iquique. ChUe.

296

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

5 veces el largo del caparazón; anterolateralmente se ubican los lóbulos oculares, agu zados y redondeados, con ojos rudim enta rios. Caparazón más ancho que los segmen tos posteriores que se van enemgostando gradualmente hacia atrás, ligeramente más argo que ancho, con una espina rostral me dia anterior y margen posterior recto. Pereion de longitud equivalente a la m itad del largo del cuerpo: de los segmentos que lo componen el prim ero es el más corto, de an cho equivalente a 3 veces el largo, adosado fijam ente al caparazón y provisto en cada ángulo anterolateral de una espina dirigida hacia adelante, el segundo segmento en cam bio es más largo y móvil que el anterior, subigual en forma y tam año con el tercero y con un ancho que para los segmentos 2-6 os cila entre 1,7-2,0 veces el largo de cada uno de ellos; pereionitos de bordes redondeados y oostegitos desarrollados formando un m ar supio cerrado en relación con los 4 primeros. Pleon, equivalente a un poco más de 1/3 de la longitud total del ejemplar, formado por segmentos cortos y anchos, cuyos márgenes laterales dirigidos hacia atrás term inan en procesos aguzados provistos lateralmente de grupos de setas; estos 5 segmentos juntos sobrepasan ligeramente el tam año del pleotelson. Pleotelson subrectangular, más largo que ancho provisto a cada lado de 2 protu berancias setosas; superficie dorsal con algimas setas y margen posterior triangular y prominente en la región media. Anténulas (Fig. 1,B) tan largas como el caparazón y los 2,5 segmentos pereionales siguientes, compuestos por un pedúnculo de 4 segmentos y 2 flagelos: en el pedúnculo el segmento basai es columnar, grueso y de lar go equivalente a la m itad de la anténula, m ientras que el segundo segmento corres ponde a 1/3 de la longitud del prim ero y los segmentos tercero y cuarto son subiguales entre sí y mucho más cortos y angostos que el segmento 2; en los flagelos, el interno po see 3 segmentos y es el más corto, equiva lente a casi la m itad de la longitud del fla gelo externo que posee 8 segmentos. Tanto el pedúnculo como los flagelos antenulares provistos de setas simples que emergen des de la región distal de cada segmento; flage lo externo con setas sensoriales. Antenas (Fig. 1,C) ligeramente más cortas que las anténulas: en el pedúnculo el prim er seg

mento es ensanchado en la parte distal y el segundo es subrectangular, de longitud igual al doble del prim ero y da origen en su ex trem o distal externo a una escama rodeada de 9-10 setas; del extrem o distal interno emerge un flagelo setoso de 8 segmentos de los cuales el segundo y tercero son subigua les y más largos que los restantes. Labrum (Fig. 2,A) de bordes redondeados, excavado en la parte central del borde dis tai extemo. Labium (Fig. 2,B) bilobulado, provisto de un lóbulo accesorio con 3 espi nas apicales y setas finas en los bordes late rales interno y extemo. M andíbulas (Fig. 2, C) robustas y encorvadas con parte incisiva cornificada provista de 3 dientes en la m an díbula derecha (Fig. 2,D) y de 6, algunos de ellos finamente aserrados, en la izquierda; lacinia móvil más desarrollada en el lado izquierdo en que posee 5 dientes, que en el derecho, ventralm ente provista de 6 espinas, algunas de ellas con ápices bifurcados o tri furcados y proceso m olar m andibular con extremo triturante comificado, provisto de dentículos pequeños, 6 en la m andíbula de recha y un núm ero no claram ente discemible en la izquierda. Palpo m andibular (Fig. 2,E) trisegmentado, ubicado próximo a la parte incisiva, cuyos segmentos dan origen a setas y espinas en su borde interno: el seg mento proximal tiene 4 espinas, el segundo que es el más largo tiene 7 y el distal 7 espi nas y un par de setas pectinadas. Maxílulas (Fig. 2,F) con 2 enditos delgados, orlados la teralm ente de setas muy finas: de los extre mos distales de los enditos emergen 4 espi nas ciliadas en el endito intem o y 8-9 dientes con 2 espinas ciliadas subterm inales en el endito externo; de la base de este últim o se origina un filamento term inal largo y gmeso y 4 filamentos subterm inales m ás cortos. Maxilas (Fig. 2,G) form adas por un segmen to basai grande y ancho provisto en el m ar gen distal de 9 setas gruesas y algvmas es)inas; este segmento basai origina 3 enditos obulares: de estos enditos el proxim al po see alrededor de 11 espinas de ápice bim rcado, el mediano está provisto de alrededor de 5 espinas y setas simples gm esas y el distal tiene 7 setas largas term inales. Maxilípedos (Fig. 2,H) de coxa ancha y corta y basipodito ancho y casi sem icircular provis to de una espina l a r p y ciliada; de este ba sipodito se origina internam ente un endito

Fig. 1.

Apseudes fagettii nov. sp., A. Holotipo, liembra ov铆fera en vista dorsal. B, ant茅nula. C, antena. D, ple贸podo. E, ur贸podo.

Fig. 2. Apseudes fagettii nov. sp.. A, labram. B, labium. C, mandlbxila izquierda. D, mandĂbula derecha. E, palpo mandibular. F, maxĂlulas. G, maxila. H, maxIUpedo.

p . BX ez R , y O . M a g n e r e B . /

Apseudes fagettii n . s p .

setoso y un palpo: el palpo posee 4 segmen tos relativamente anchos, de los cuales el primero es corto, provisto de una espina ro busta simple y una seta plumosa en los extremos distales laterales; el segundo seg mento que es el más grande, posee distíQmente una espina gruesa y está rodeado, al igual que los segmentos tercero y cuarto, de setas largas sobre los bordes internos. Quelípodos (Fig. 3,A) robustos formados por 6 segmentos, conjimto que en general adopta forma de S. Coxa reducida. Basipodito e isquiopodito fusionados formando un segmento redondeado en el borde posterior o ventral, de longitud igual al doble del an cho, el cual posee en la región media un pro ceso agudo y robusto y en la parte distal 2 espinas dirigidas hacia adelante; de este seg mento se origina im exopodito bisegmentado provisto de 4 setas plumosas en el seg mento distal. Meropodito romboidal con im proceso corto y aguzado y 6 setas en la por ción distal del borde expuesto. Carpopodito alargado, de bordes casi rectos y subparalelos: mitad proximal del borde ventral con 3 setas cortas y 2 largas; cada uno de los ángulos látero distales provistos de vma se ta ubicada en la línea de articulación. Propodito más corto que el carpopodito, de lon gitud equivalente a casi el doble del ancho; la prolongación distal o dedo inmóvil, que es encorvada, origina una protuberancia se guida de una línea de dientes aserrados ubi cados hacia el extremo distal del borde in terno; este dedo inmóvil posee también un número variable de setas cortas en la base de los dientes prehensiles y 5 setas relativa mente más largas en el borde expuesto in ferior. Dactilopodito con borde interno ase rrado y 3 setas en el borde extem o de la par te distal que es encorvada. Segimdos pereiópodos (Fig. 3,B) robustos y ensanchados, de probable función excava dora. Basipodito largo, equivalente a la lon gitud de los 3 segmentos siguientes juntos, con algimas setas en los bordes laterales y una espina en el ángulo látero distal más expuesto; en la porción proximal del basipo dito se origina un exopodito bisegmentado que posee 6 setas en el segmento distal. Is quiopodito corto y setoso en el borde distal más expuesto. Meropodito con 2 espinas gruesas en la región distal de los bordes la terales y 7 setas en el borde posterior o ex

299

terno. Carpopodito subigual con el meropo dito, provisto de 3 espinas gruesas: 2 en el borde lateral posterior o extemo, intercala das entre 4 setas; la otra espina se ubica en la porción distal del borde lateral menos ex puesto, rodeada por alrededor de 10 setas. Propodito ligeramente más pequeño que el carpopodito, expandido, con 3 espinas gmesas en el margen extemo que es de posición posterior o ventral y 2 en el borde opuesto; entre estas 5 espinas se disponen 9 setas. Dactilopodito más grande que las espinas del propodito, con una garra distal y im den tículo pequeño en el borde ventral. Pereiópodos 3-7. Ambulatorios, más delga dos que los precedentes, subiguales en lon gitud. Pereiópodo 3 (Fig. 3,C) de basipodito largo, equivalente a los 3 segmentos restan tes juntos, con setas restringidas al ángulo ventral distal, isquiopodito corto con setas sólo en la parte distal del borde posterior extemo; de los segmentos restantes el mero podito posee borde ventral setoso con espi na en el ángulo distal ventral y 2 setas lar gas en el dorsal, el carpopodito es setoso en ambos márgenes laterales, provisto de espi na subterminal en el án g^o distal ventral, el propodito tiene 3 espinas delgadas y 2 gruesas en los bordes laterales ventral y dor sal respectivamente y el dactilopodito es lar go, delgado y encorvado provisto de una ga rra terminal. Pereiópodos 4 (Fig. 3,D) y 5 (Fig. 3,E) subiguales en estm ctura con el pereiópodo precedente, sin embargo el pe reiópodo 5 posee numerosas setas sensoria les hacia los bordes distales y ventrales o ex tem os de cada segmento y el propodito da origen a 2 filas de setas o espinas que se ubi can en la parte distal alrededor de la base del dactilopodito. Pereiópodo 6 (Fig. 3,F), con propodito provisto de 2 espinas relati vamente gruesas y grandes, entre las cuales se extiende una estructura con forma de pei neta formada por 7 dientes; existen setas largas intercaladas con espinas gmesas, ubi cadas especialmente hacia y en el extremo distal del margen lateral extemo del isqmo, mero y carpopodito. Pereiópodo 7 (Fig. 3,G) ; basipodito, meropodito y carpopodito pro vistos de setas plumosas en los bordes late rales anteriores o intemos y setas simples largas en los posteriores; propodito (Fig. 3, H) provisto de una serie de espínulas que rodean el segmento hacia la región distal.

Fig. 3. Apseudes jagettii nov. sp. A, quelípodo izquierdo. Pereiópodos. B, segundo. C, tercero. D, cuarto. E, quinto. F, sexto. G, séptimo.

BXe z

R. y 0.

M agnerò B .

/ A pseudes fa g ettii n. sp.

Pleópodos (Fig. 1,D) birramosos, de ra mas subiguales, angostas y alargadas, orla das con 9-10 setas; pedúnculo basal o protopodito delgado, provisto internamente de 3 setas marginales. Urópodos (Fig. 1,E) del gados y largos, filiformes y setíferos, ligera mente más largos que el pleon: la rama in terna equivale a más de 3 veces la longitud de la externa y está formada por 14 segmen tos; rama interna constituida sólo por 5 seg mentos. MATERIAL

La serie tipo fue recolectada por uno de los autores el 4 de junio de 1973 frente a Ba hía Cumberland (33? 37’ 20” S, 78? 49’ 30” W). Isla Róbinson Crusoe, al efectuar ras treo bentónico con draga Petersen de 12 1. sobre fondo arenoso a 30 m de profundidad. Esta serie consta de 51 especímenes: 15 ju veniles, de sexo aún no determinado, 20 hem bras adultas y 6 fragmentos de ejemplares adultos; de las hembras, 2 son ovíferas, una con marsupio lleno (holotipo) y otra con marsupio vacío. Holotipo, ejem plar M.N.H. N. D-10857 y 3 paratipos depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago de Chile. Los restantes paratipos depositados en el Museo de Histo ria Natural de Valparaíso, en el Laboratorio de la Universidad de Chile, Sede Iquique y en la colección carcinológica de Alian Han cock Foundation, University of Southern Ca lifornia, Los Angeles, U.S.A. Esta especie ha sido dedicada a la Dra. E lda Fagetti G. quien ha contribuido signi ficativamente al conocimiento de la fauna marina de Chile. DISCUSION Debido a que existe variación en los carac teres morfológicos de ejemplares de Apseu des fagettii de un mismo tamaño, la descrip ción del holotipo ha sido complenientada con información obtenida con la disección de otras hembras maduras; la variación en la forma de los ejemplares de diferente tam a ño se evidencia en la estructura de los que lípodos más delgados, largos y aginados en los ejemplares pequeños y en el número de setas y espinas de los restantes pereiópodos que aumenta en los individuos adultos.

301 E n líneas g enerales existen sem ejanzas en tre el cuerp o de Apseudes fagettii y el de A. garthi M e n zies 1953 del Golfo de C alifornia y S inaloa, México; am b as especies coinciden ad em ás en la caren cia de espinas o culares, igual n ú m e ro de segm entos del flagelo an ten al, u ró p o d o s rela tiv a m en te iguales y endito s de los pleópodos u n ia rticu lad o s. Sin em barg o , de la d escripción de Apseudes garthi no es p osib le o b te n e r m ayores detalles de los pereió p o d o s y o tra s e s tru c tu ra s co rp o rales que p u d ie ra n in d icar, ju n to con los d ato s de A. fagettii q ue am b as co rresp o n d en a subespecies con d istrib u c ió n b ip o la r com o h a sido señalad o p a ra el o tro ap séu d id o descri to de Chile, A. nipponicus fo rm a hermaphroditicus, cuyas fo rm a s coinciden con A. hermaphroditicus L ang 1952 de la A n tàrtica y con A. nipponicus S h iin o 1937 de Japón. E n tre Apseudes fagettii y A. nipponicus fo rm a hermaphroditicus se o b serv an v aria ciones m orfológicas n o tab les, en tre las cua les se p u ed en citar:

Apseudes fagettii 1. R ango de ta m añ o lo n g itu d lotal: 1,15 m m - 3,31 m m . 2. L óbulos o cu lares red o n d ead o s en ex tre m o a n terio r.

3. A nténulas: flagelo extern o con 8 e in te r n o con 3 segm entos. 4. A ntenas: flagelo con 8 segm entos y esca m a con 9-10 setas. 5. M axílula: en d ito ex tern o con 10 espinas, in te rn o con 4 setas. 6. Q uelípodos: exopodito con 4 setas. 7. S egundos pereió p o d o s: p ro p o d ito con 5 espinas; ex o podito con 6 setas.

8. P leópodos: p ed ú n cu lo con 3, enditos con 9-10 setas. 9. U rópodos: exopodito con 5 y endopodito con 14 segm entos. Apseudes nipponicus fo rm a hermaphroditicus

1. R ango de ta m añ o lo n g itu d to tal: 4,00 m m - 10,60 m m . 2. Lóbulos ocu lares con p roceso an te rio r espiniform e.

302

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

3. Anténulas: flagelo externo con 15 e in terno con 6 segmentos. 4. Antena: flagelo con 12 segmentos y es cama con 11 setas. 5. Maxilula: endito extem o con 11 espinas, interno con 6 setas. 6. Quelípodos: exopodito con 6-7 setas. 7. Segundos pereiópodos: propodi to con 6 espinas; exopodito con 7 setas. 8. Pleópodos: pedúnculo con 5, endito con alrededor de 30 setas. 9. Urópodos: exopodito con 12, y endopodito con 40 segmentos. AGRADECIMIENTOS

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS L ang, K.

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Bol. Mu i . N>c. H lit. N at. Chile,

37;

303 - 301. (IMO)

CHONDRACANTHIDAE EN CHILE, CON DESCRIPCION DE UNA ESPECIE NUEVA: CHONDRACANTHUS YAÑEZI N. SP. (COPEPODA, CYCLOPOIDEA) G uacolda Atria G. (*)

RESUMEN Se describe una nueva especie de Chondracanthidae: Chondracanthus yañezi n. sp., recolectada en las branquias de Neophrinichthys marmoratus Gm. captu rados en el Sur de Chile. Se da una clave de Chondracanthidae chilenos.

ABSTRACT A new specie of Chondracanthidae: Chondracanthus yañezi n. sp. is described. It was collected on the gills of Neophrinichthys marmoratus G ill from Soudiem Chile. A key for Chilean Chondracanthidae is given.

INTRODUCCION Esta familia ha sido poco estudiada en Chile. K ro y e r (1863) describió tres especies del género Chondracanthus: Ch. ophiaii, Ch. sicyasis y Ch. psetti, todas encontradas en Valparaíso. W ils o n menciona otras tres especies: Ch. chilensis para Valparaíso y Juanettia comifera y Ch. clavatus para Islas de Juan Fer nández y finalmente en 1977, Ho redescribe las tres especies descritas por K ro y e r. Revisando el m aterial del Museo Nacional de Historia Natural (M.N.H.M.) he encon trado dos especies no mencionadas para Chile: Ch. genypteri y Ch. palpifer y una nueva para la ciencia: Chondracanthus yañezi n. sp.

lóbulos redondeados. Sin protuberancias dorsales en el cuerpo, ni prolongaciones pos terolaterales en la cabeza. DESCRIPCION:

Hembra: Cabeza, más ancha que larga con un sxu-co longitudinal posterior, con dos protuberan cias laterales. En la región oral una protu berancia en la cual se encuentra el aparato bucal. Cuello bien marcado. Cuerpo con 3 pares de prolongaciones: dos laterales, y vmo poste rior. El largo total promedio es de 7 mm.

Chondracanthus yañezi n. sp. (**) DIAGNOSIS:

Hembra con dos pares de prolongaciones la terales y dos pares de patas, ambas con dos

(•) Mu«eo Nacional de Historia Natural. CasUU 787, Saatla|0, Chile. (*•) El nombre específloo de esta especie e» un homen^e *I Prof. Dr. Pannenlo YáBei A., uno de loa plonen» de l u ciencias del m ar en América Latina.

304

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Prim er par de antenas; robustas, más an chas en la base. Segundo par de antenas: en form a de gan cho, con el extremo romo. Mandíbula: con 2 filas laterales de dientes fuertes, encorvados hacia adelante. Extremo distal curvo y aguzado. Maxila: con 2 segmentos, el proximal el do ble de la longitud del distal, este último con una garra apical. Prim er maxilípodo: (segunda maxila) con un basipodito fuerte, exopodito con el lado interno dentado, term ina en dos dientes agu dos. Endopodito la m itad del largo del exo podito y term ina en un pelo largo. Segundo maxilípodo: con 3 segmentos, el term inal en forma de garra, el segundo con el borde interno provisto de una hilera de espinas pequeñas. Dos pares de patas: ambos con dos lóbulos de extremos redondeados, el lóbulo extemo es el más ancho. Rama caudal: reducida a dos espinas cur vas, situadas en el área ventral del abdomen. Abdomen y segmento genital: fusionados, curvado hacia atrás. Sacos ovíferos mucho más largos que el cuer po, a veces más del doble de su longitud. Macho: Cuerpo de form a globosa. Se encuentra adherido mediante el segundo par de ante nas al segmento genital de la hem bra, su ta maño muy reducido es semejante al de la prim era antena de la hem bra, 0.6 mm. El lí mite entre la cabeza y el resto del cuerpo es poco notorio. Prim er p ar de antenas: cilindricas, muy pe queñas, y con una larga seta en su extremo apical. Segundo par de antenas: fuerte, de base muy aiicha, su extremo distal en form a de gancho. Mándíbufe: con' una hilera de dientes fuer tes.

Maxila: unisegmentada, con una fuerte es pina en su extremo distal. Prim er maxilípodo (segunda m axila): exo podito no dentado, con el extremo ligera mente encorvado hacia adentro y con una espina pequeña en su base. Endopodito re presentado por una espina larga. Segundo maxilípodo: con dos segmentos, ambos de tam año semejante. El segmento distal lleva una hilera de pelos en el lado interno y una garra en su extremo. Dos pares de patas: am bas rudim entarias y unisegmentadas, el prim er p ar con una fuer te espina y una seta en su extrem o apical, el segundo p ar term ina en una larga seta. Abdomen y segmento genital parcialm ente fusionados encorvados hacia abajo. Rama caudal: form ada por dos fuertes es pinas colocadas a los costados del abdomen. Holotipo: hem bra M.N.H.N. 15035. Alotipo: macho M.N.H.N. 15036, adherido a la hembra. Paratipos: M.N.H.N. 15037, M.N.H.N. 15038, M.N.H.N. 15039. Afinidades con otras especies: Chondracanthus yañezi n. sp. se parece a Ch. poUmyxiae y a Ch. theragrae, pero puede diferenciarse de esas especies por las carac terísticas señaladas en el Cuadro 1. MATERIAL EXAMINADO: a) 42 hembras de las cuales 20 llevan im macho adherido y 13 son juveniles, recolectadas en las branquias de un ejemplar de Neophrinichtys marmoraíus G ill, capturado en Bahía Mansa (40? 32’ S; 73? 45’ W) a IW m de proñm didad el 14 de di ciembre de 1977 por los señores C arlos J ara y J osé Arenas de la Universidad Austral de Chile. M.N.H. N. 15035 (Holotipo), M.N.H.N. 15036 (Alotipo) y M.N.H.N. 15037 (Paratipos). b) 18 hembras de las cuales 6 tienen un macho adherido y 4 son juveniles, encontradas en N. marmoratus capturado el 3 de marzo de 1978 por el B / A A kebono M aru 72, en el lance 34-35, a una pro fundidad entre 460 y 660 m en 49? 07’ - 49? 05’ S; 76? 01' - 76? 06’ W. M.N.H.N. 15038 (Paratipos). c) 22 hembras de las cuales 10 tenían adherido im macho y 4 eran juveniles, recolectadas en N. marmoratus capturado el 24 de febrero de 1973, por el B /I A. K n ip o v ic h , a 245 m de profundidad, en 43? 01’ 04" S; 75? 05’ 07" W; M.N.HJ4. 15039 (Pa ratipos) .

A tria

G. / Chondracanthidae en Chile

305

CUADRO DIFERENCIAS ENTRE CWONDiMM THERAGRAE YAMAGUTI, 1939 y

1939, CHONCRACANTHUS CHONDRACANTHUS YAÑEZI N. SP.

Ch. polimyxiae

Ch. theragrae

Ch. yañezi

Patas

Sin espinas

Con ima espina

Sin espina

Rama caudal

Con 4 espinas

Con 2 espinas

Sin espinas

MaxUas

Con 2 espinas, sin garra

Con 1 espina, sin garra

Sin espinas, con una garra

Primera antena

laminar

robusta

Cuerpo

Con prominencias dorsales

Sin prominencias dorsales

Cabeza

Con prolongaciones posterolaterales

Sin prolongaciones posterolaterales

Primera antena

No segmentada

Bisegmentada

No segmentada

MaxUa

Con dos espinas

Con una espina '

Segundo maxiUpodo

Con una garra apical, una espina y dos corridas de dientes

Con una garra apical, sin espinas y una corrida de pelos

Primera pata

Con tres espinas y una seta

Con jma espina y una seta

Hembra:

Macho:

Segunda pata

Con dos espinas

Con una espina

Con una garra apical, sin espina y tma corrida de pelos ’ Con una espina y una'seta Con tma seta larga

Rama caudal

Con tres espinas

Con una espina y dos setas

Con una seta corta

USTA DE ESPECIES CHILENAS DE CHONDRACANTHIDAE

1. Acanthochondria 1886).

phycidis

( R a th b u n ,

A. chUensis (W ilso n ) ; O akley 1930: 186; Y ama1963: 276.

GUTI

Distribución geográfica: Valparaíso. Huésped: Merluccius gayi (G u ic h b n o t ) .

Chondracanthus phycidis R a t h b u n 1886: 320-323, pl. 9, fig». 1-6, p l. 10, fig s. 8-13. F owler 1912: 476.

2. Acanthochondria ophidii (Kroyer, 1863)

Chondracanthus chilensis W il so n 1918: 11-15. figs. 1-6. S tuardo y F acetti 1960: 200.

Chondracanthus ophidii K royer, 1863: 378. p l. XIII, figs. 6 a-b; B asset-S m it h 1899: 492. Acanthochondria ophidii Y amacuti, 1963: 278, pL 241. fig. 1; Ho 1977: 158-160. fig. 1.

Acanthochondria phycidis (R a t h b u n ) . O aklbk 1930: 186. W ilso n 1932: 504-505, fig». 299 c. Y i ^ euTi 1963; 278: Ho 1971: 11-15, F ig s. 8-10; Ho 1977: 158.

Distribución geográfica: Valparaíso, Taltal.

A. purpura Oakley 1930: 193-195, fig». 6 A-D; YaMAOun 1963: 278.

H u é sp e d : Genyptertis blacodes S c h n b id b r y Calliclinus sp .

Chondracanthus yañezi n. sp. Fig. 1. Hembra vista dorsal; Fig. 2. hem bra vista ventral; Fig. 3. prim era antena de la hembra; Fig. 4. segunda antena de la hembra; Fie. 5. mandíbula de la hembra; Fig. 6. maxila de la hembra; Fig. 7. primer maxilípodo de la hembra; Fig. 8. segundo maxilípido; Fig. 9. prim era pata de la hembra; Fig. 10. segunda antena del macho; Fig. 11. prim era antena del macho; Fig. 12. maxila del macho; Fig. 13. primer maxilípodo del macho; Fig. 14. pnm era pata del macho; Fig. 15. segundo maxilipodo del macho.

p. B<EZ R. y O. Magnerb B. / Apseudes fagettii n. sp. 3. Acanthochondria 1863).

sicyases

(K ro y er,

Chondracanthus sicyasis

K royer , 1863: 318, pl. XIII, figs. 4 a-d; B assbtt-S m i t h , 1899: 492.

Acanthochondria sicyasis MAGUTI,

O akley ,

1930: 182; Y a-

1963: 278, pl. 241, fig, 7,

307

8. Chodracanthus 1898.

Huésped: Genypterus blacodes S c h n e id e r "congrio dorado”, "abadejo". CLAVE PARA ESPECIES CHILENAS DE CHONDRACANTHIDAE 1

(2)

4. Chondracanthus psetti K ro y e r, 1863. Chondracanthus psetti

1863: 317, pl. XIII, 5 A-D. B assbtt-S m i t h , 1899: 492. Ho 1977: 164-165.

Acanthochondria psetti GUTI,

K royer

O akley ,

Distribución geográfica: Valparaíso. Huésped: Lenguado.

Tronco, sin excrecencias. A veces con prolongaciones posteriores..... 11

(4)

Con un par de patas, no modifica das. Juanettia cornifera W ilson

(3)

Con dos pares de patas, modifica das en una estructura bilobulada

(6)

Tronco sólo con un par de pro longaciones laterales ......................

(5)

Tronco con dos pares de prolon gaciones laterales. Chondracanthus yañezi n. sp.

(8)

Con una prolongación y una pro minencia ventral. Chondracanthus

VII.

Chondracanthus (Acanthocondria) palpifer,

W l^

1912. B rian 1944: 195-197, lám. VII, figs. 55-56, 62-64. SON

Distribución geográfica: Mehuín.

genypteri

Huésped; "merluza de cola” "huaica" (Macruronus magellanicus L O nnberg). Chondracanthus clavatus B a s s e tt- S m ith 1896.

(7)

9 (10)

Ch. clavatus W ilson

1912,

B assett-S m i t h 1921: 74; Atria

Distribución geográfica; (Más a T ierra).

1896: 1977: 5; Ho 1977. 157.

Juan Fernández

7. Juanettia cornifera W ils o n 1921. W il so n

Primer par de patas con lóbulos alargados y de extremos puntiagu dos. Chondracanthus psetti K ro

(9)

Primer par de patas con lóbulos cortos y de extremos redondeados.

(12)

Cueipo con lóbulos dorsolaterales. Patas con lóbulos poco marca dos. Acanthochondria phycidis

( 11)

Cuerpo sin lóbulos. Patas con dos lóbulos bien marcados ................. 13

Chondracanthus palpifer

13 (14)

1921: 70-72, pl. 2, fig.

W ilso n .

Paralabrax humeralis

Cabeza más larga que ancha, con una prominencia posteroventral, la cual lleva la armadura bucal.

Acanthochondria ophidii

Distribución geográfica: Juan Fernández. Huésped:

Sin prolongaciones, ni prominen cia v e n tra l.......................................

yer

1-6, pl. 3, fig. 7.

c ie n n e s ).

T ho m so n

(R a th b u n )

Huésped; Sicyases sanguineus M u ll e r .

luanettia cornifera

(1)

5. Chondracanthus palpifer W ils o n , 1912. Chondracanthus palpifer W il so n 1912 (25): 93, lá m .

Tronco con excrecencias en forma de prolongaciones, protuberancias o botones, siempre con prolonga'ciones posteriores...........................

1930: 182. Y ama-

1963: 278, pl. 241, fig. 2.

T h o m so n

Distribución geográfica: Canales patagóni cos, Chile.

Distribución geográfica: Valparaíso (Ho, col.), Mehuin (P equeño, col.), Los Vilos (B ah a m o n d e y Z av a la, col.), Montemar. Huésped; Syciases sanguineus M uL m t

genypteri

(V a le n

14 (13)

(K royer

Cabeza más ancha que larga, con dos prominencias laterales en la región oral. Acanthochondria si

cyases

(K royer)

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

308

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Atiua,

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S tuardo,

j. y

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1961 Copépodos parásitos chilenos I. Una lista de las especies conocidas y d escri^ ió n de tres especies nuevas. Rev. Chilena Hist. Nat. 55 (1): 55-83. W ils o n ,

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Bol. Mu». N«c.

H U t.

N»t. Chile,

37 :

30» - 316. (IMO)

COPEPODOS PARASITOS EN PECES DEL PERU: GENERO C A LIG U S MULLER, 1785 Caligus callaoensis n. sp. y tres nuevos registros. (CRUSTACEA, COPEPODA)

L u is E d u ard o D urX n B. (*)

RESUMEN S e describe una nueva especie de copépodo parásito, Caligus callaoensis n. sp., encontrada en la cara interna del opérculo de Sciaena deliciosa ( T s c h u d i ) , d e l litoral del Callao, Peni. Se reporta Merluccius gayi peruanus G i n g s b u r g , 1954, como nuevo h u é ^ d y Callao, Perú, como una nueva localidad para Caligus debueni S t u a r d o y f a g e t t i , 1961 y Caligus teres W i l s o n , 1905. Se establece algunas diferen cias con la descripción original de Caligus debueni Se reporta Trachurus murphyi N i c h o l s , 1920, como nuevo huésped para Caligus bonito W i l s o n , 1905.

ABSTRACT Caligus callaoensis sp. n. parasite copepod from Sciaena deliciosa ( T s c h u d i ) off the Peruvian coast is described. New host and locality records are reported for Caligus debueni S t u a r d o y F a g e t t i , 1961; Caligus teres W i l s o n , 1905 and Caligus bonito W i l s o n , 1905.

INTRODUCCION

En el presente trabajo se describe una nueva especie, Caligus callaoensis y se reportan otras tres hasta ahora no conocidas en Perú,

Los copépodos parásitos de peces marinos del Perú, han sido escasamente estudiados. Hasta ahora sólo se conocían cinco especies: Blias prionoti K ro y e r, 1863, enconCaligus callaoettsts n. sp. trada en Prionotus quiescens J o rd á n and DIAGNOSIS: B o llm a n y en Hemanthias peruanus (S te in d a c h n e r ) ; Protochondria longicat^a Ho, Longitud del caparazón menos de la mitad 1970, parásita en Hippoglossina bollmam d d largo total del cuerpo. Abdómen bisegG ilb e r t ; Chondracanthus lepophidii Ho, mentado en hembra y macho. Placa frontal 1974, parasita en Lepophidium emmelas angosta con lúnulas pequeñas. Quinto par ( G ilb e r t) ; Lepeoptheirus orbicularis S h iide patas representado por dos setas plumoNO, 1965, encontrada sobre Galeichthys sp. y una especie no id e n tific a ^ de C digt^ reu b c t o r i o d . z o o io u ., m .titu to de c i « « i « b i o k v c u , portada por CHIRINOS de ViLDOSO (1955) pa- P o n tin d » U n lv e n ld id C»tdUc« da C h U e . C lll» 114-D, s a n t l i r ra Sarda chilensis (C u v ib r y V a le n c ie n n e s ) . chiie.

310

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Pequeño, de base triangular y extrem o dis tai en punta.

sas en la hem bra y tres en el macho. Macho con sexto par de patas representado por tres setas plumosas.

Proceso post-oral ó segimda máxila (Fig. 5).

DESCRIPCION DE LA HEMBRA (Fig. 1):

Longitud total, entre 3.52 - 4.38 mm. Ca parazón subcircular, poco más ancho que argo, su longitud es menor que la m itad del largo total del cuerpo. Lámina frontal an gosta, con lúnulas muy pequeñas y separa das entre sí por 0.40 - 0-46 mm. Las nerva duras dorsales delimitjm claramente las áreas cefálicas, torácicas y laterales. Las ner vaduras de las áreas laterales nacen por de lante de la intersección de las nervaduras longitudinales y transversal. Longitud del área torácica de 0.58 - 0.74 mm. Lóbulos pos teriores de las áreas laterales curvados ha cia adentro. Senos posteriores angostos y poco pronunciados. Longitud del segmento torácico libre, aproximadíunente dos tercios de su ancho. Segmento genital triangular, hinchado, po co más ancho que largo, con leve lobulación en los ángulos posteriores, su longitud co rresponde a 4/5 de la longitud del abdomen. Sacos ovíferos de 1.60 - 2.40 mm de largo. Abdomen bisegmentado, de segmentación poco clara. Segmento distal equivale a un medio de la longitud del proximal. Ancho del proximal poco más de un tercio de su longitud y segmento distal casi tan ancho como largo. Láminas caudales (Fig. 16), el doble más largas que anchas, con tres setas terminales, dos setas desiguales en el margen extem o y otra en el margen interno, todas plumosas. Prim era antena (Fig. 2). Segmento basal, poco más corto que el terminal, con numerosas setas plumosas en el margen externo y segmento term inal con nueve o diez setas distales. Segunda antena (Fig. 3). Segmento basal robusto y segmento me dio, ancho. G arra term inal curva, formando im ángulo casi recto. Proceso post-antenal o prim era máxila (Fig. 4).

Bastante más grande que el post-antenal, de forma triangular y term inando en una punta levemente curva. Lleva una papila an terior con dos setas muy pequeñas. Prim er maxilípedo (Fig. 6). Con dos espinas term inales, desiguales en tamaño. Segimdo maxilípedo (Fig. 7), Con garra term inal fuerte y curva, con una pequeña espina en la m itad del margen intem o. Furca (Fig. 8).

En form a de letra "A", de brazos largos r divergentes, de extremos ensanchados. Su ongitud es de 0.16 - 0.22 mm. Prim er p ar de patas (Fig. 9).

Margen posterior del basipodito provisto de im a pequeña seta plum osa proxim al, de ima protuberancia en posición distal y de una seta plum osa en el ángulo distal ante rior. Segmento medio más largo que el ba sipodito, con pelos en el m argen posterior y una pequeña espina en el ángulo distal an terior. Segmento term inal (Fie. 10) con cua tro espinas apicales, subiguales y con tres setas largas, plumosas, en el m argen poste rior. Segundo p ar de patas (Fig. 11). Basipodito bisegmentado. El prim er seg mento con larga seta plum osa en el margen posterior; segundo segmento el doble más largo que el prim ero y con una expansión posterior. Exopodito trisegm entado. Prim er segmento con fuerte g arra de bordes denta dos y con seta plum osa en el ángulo distal posterior. Segmento m edio con garra más delgada y levemente curva, con im a seta lar ga y plumosa en el m argen posterior. Tercer segmento o term inal con seis setas plum o sas y una espina corta, de posición apical. Endopodito trisegm entado. Prim er y segun do segmento con una y dos setas plumosas,

L E. DuiUn B. / Copépodos parásitos en peces 311

Caligus callaoensis a. sp. Fig. 1. Hembra; Fíg. 2. Primera antena; Fig. 3. Segunda antena; Fig. 4. Proceso post-antenal; Fig. 5. Proceso post-oral; Fig. 6. Primer maxilípedo; Fig. 7. Segundo maxilipedo; Fig. 8. Furca; Fig. 9. Primer par de patas; Fig. 10. Segmento terminal del primer par de patas.

312

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

respectivamente, en posición distal interna. Segmento term inal con cinco setas plumo sas. Tercer p ar de patas (Fig. 12). Segmento basai del exopodito con una ga rra de borde membranoso. Segmento medio con una seta de posición distal extem a y otra distal interna. Segmento term inal con cuatro setas largas y tres cortas espinas. Endopodito con una seta larga y seis de desi gual tamíiño en posición term inal. Al inicio de la placa externa se encuentra una seta larga. Todas las setas son plumosas. Cuarto par de patas (Fig. 13). Trisegmentado. Segmento basai casi de igual tam año que los dos restantes juntos. Segmento medio pequeño, triangular y con una larga espina de borde membranoso. Seg mento term inal con ima espina marginal ex tem a y tres apicales. Quinto par de patas. Rudimentario, representado por tres pe queñas setas plumosas, en los ángulos pos teriores del segmento genital. DESCRIPCION DEL MACHO (Fig. 14):

De m enor tam año que la hem bra, su lon gitud total es de 2.16 - 2.48 mm. Caparazón poco más ancha que larga, con nervaduras dorsales como en la hembra. Segmento to rácico libre más ancho que largo. Segmento genital rectangular, su ancho equivale aproximadamente a dos tercios de su largo. Abdomen bisegmentado, de longitud simi lar al segmento genital. Segundo segmento el doble más largo que el primero. Láminas caudales y apéndices similares a ios de la hem bra, con excepción del quinto

p ar de patas (Fig. 15), representado por dos >equeñas setas plumosas localizadas a cada ado del segmento genital y del sexto p ar de patas (Fig. 15), representado por tres peque ñas setas plumosas, ubicadas en los ángulos posteriores del segmento genital. Todos los ejemplares, conservados en al cohol (70%), presentan coloración blanque cina. Los datos som atom étricos se proporcio nan en el Cuadro 1. TIPOS:

Holotipo: Museo Nacional de H istoria N atural, San tiago, Chile; 1 hem bra (MNHN 15023). Re colectados en agosto de 1978 en Callao, Pe rú, por L u is E d u a rd o D u r á n B. Paratipos: Museo Nacional de H istoria N atural, San tiago, Chile; 3 hem bras y 4 machos ( M n h n 15024). 2 hem bras y 2 machos, depositados en la Sala de Sistem ática de la Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago (Ssuc 5586). HABITAT Y HUESPED:

Cara interna del opérculo de Sciaena de liciosa ( T s c h u d i) . DISCUSION La nueva especie se asemeja a Caligus seriolae Y a m a g u ti, 1936, encontrado en las branquias de Seriola quinqueradiata Tem m . y ScHLEG., en Japón. Sin embargo, difiere en la constitución de las nervaduras dorsa les y la caparazón. Además, se diferencia cla ram ente por la form a de la furca, en el cuar to p ar de patas con cuatro segmentos en C. seriolae y 3 en Caligus callaoensis n. sp. y en el quinto p ar de patas.

Caligus callaoensis n. sp. Fig. II. Segundo par de patas; Fig. 12. Tercer par de patas; Fig. 13. Cuarto par de patas; Fig. 14. Mapho; Fig. 15. Quinto y sexto par de patas en el macho; Fig. 16. Láminas caudales. Caligus debueni

S tu a s d o y F a g e t ti.

Fig. 17. Hembra madura; Fig. 18. Segunda antena; Fig. 19. Quinto par de patas; Fig. 20. Láminas caudales.

314

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

L. E. DurAn B. / Copépodos parásitos en peces De Caligus quadratus S h h n o , 1954, C. bo nito W ilson , 1905, C. productus D a n a , 1852 y C. pelamidys K r o y e r , 1863 por la forma

315

CUADRO

SOMATOMETRIA DE CALIGUS DEBUENI

del cuerpo, proporción de los segmentos y apéndices.

S tuardo y F agetti (en m m )

Caligus debueni St u a r d o y F ageiti, 1961 (Fig. 17) Especie descrita originalmente como pa rásito de Merluccius gayi gayi G u i c h e n o t , 1848, siendo su localidad tipo, Valparaíso, Chile. Durante 1978, se recolectaron dos hem bras y im macho de Caligus debueni, en las branquias de niunerosos ejemplares de Mer luccius gayi peruanus G ingsburg , 1954, cap turados frente a las costas del puerto del Callao, Perú. Fijados en alcohol (70?), los ejemplares presentan coloración am arilla transparente. Se encontraron algimas diferencias con la descripción original; 1. En la descripción original no se mencio na la existencia de tma espina como parte del segmento basal de la segimda antena (Fig. 18). 2. Los sacos ovíferos se presentan más cor tos que el largo del caparazón. 3. En el cuarto p ar de patas no se observa la seta plumosa en el margen anterior del basipodito. 4. Quinto p ar de patas representado por tres pequeñas setas plimiosas (Fig. 19). 5. Las láminas caudales son el doble más

largas que anchas y presentan una seta plumosa visible ventralmente, no descrita por St u a r d o y F aghtti (Fig. 20).

Los datos somatométricos aparecen en el Cuadro 2. Dos ejemplares (1 hembra y 1 macho) depositados en el Museo N acioi^ de Historia NaChile (MNHN 15025) y .1 hembra m la S d a de Sistemática de la Pontihcia Umversidad CatóUm ^ ChUe, (SSUC 5587).

Caligus teres W

ilson ,

1905

Especie descrita orimnalmente como pa rásito de Raja sp. o Callorhinchus callorhyn-

hembra

macho

Caparazón

L (‘ ) AC*)

2.18 2.08

2.08 2.00

1.80 1.70

Seg. torácico

L A

034 0.56

0.28 0.60

0.20 0.40

Seg. genital

L A

1.10 1.12

0.94 0.96

0.48 0.46

Seg. abdominal

L A

0.76 0J8

0.68 0.40

1? Seg. abdom.

L A

0.14 0.26

2‘ Seg. abdom.

L A

0.40

Lam. Caudales

L A

Sacos oviferos

Longitud total . LO

«= longitud

OJO 0.26 0.14

0.28 0.14

0.20 0.12

1J4 4.48

A(")

4.16

3.22

ancho

chus (Li n n a e u s ), siendo Lota, Chile, la lo calidad tipo. F agetti y Stua rd o (1961) , ha cen una redescripción ampliando su distri bución geográfica hasta Valparaíso y deter minan C. callorhynchus como el huésped. Nuevo huésped: Merluccius gayi peruanus. Nueva localidad: Callao, Perú. En octubre de 1978, se recolectó un ^em plar macho de Caligus teres, en la superficie externa de la cabeza del huésped. El ejemplar examinado fue depositado «J fl Mu seo Nacional de Historia Natural, Chile (MNHN 15027).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

316

Caligus bonito WiLSON, 1905 Especie cuya distribución incluye el Océa no Atlántico, Pacífico e Indico, Meu" Negro y Mediterráneo (M a rg o u s, L., Z. K a b a ta y R. R. P a r k e r 1975). Nuevo huésped: Trachurus murphyi N ic h o ls , 1920. Durante 1978, se examinaron numerosos ejemplares de T. m urphyi procedentes del Callao, encontrándose en sus branquias 5 hembras m aduras de C. bonito. El material examinado fue depositado en el Mu seo Nacional de Historia Natural, (MNHN 15026).

E. y J. S tuabdo 1961 Copépodos parásitos chilenos III. Redeícripción de Caltgus teres W il s o n y n u w a l o c ^ dad para la especie japonesa Trebius akajeü S h i i n o . Cayana Zool. Ser. Chile, 3: 1-14.

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AGRADECIMIENTOS El autor agradece especialmente al Dr. J u a n G. y al Profesor N ico l As R ozba czy lo N . del Laboratorio de Zoología, de la Pontificia Uni versidad Católica de Chile, Santiago, por sus valio sos consejos, por las facilidades brindadas en el Laboratono y por la revisión critica del manus crito. C arvajal

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Bol. M uj.

N»c. H lit.

N »t, Chile,

37:

317 - 321. (19«0)

PRESENCIA DE PSEUDOXENOMYSTAX ALBESCENS (BAR NARD, 1923) Y XENOMYSTAX ATRARJUS GILBERT, 1891, EN LAS COSTAS DE CHILE (TELEOSTOMI, CONGRIDAE)

F. C ervig ó n *, G. P equeño ** e I. Kong

RESUMEN Se presentan antecedentes sobre las dos únicas especies de la familia Congridae conocidas hasta ahora para las costas americanas de Chile: Pseudoxenomystax al bescens (B arnard , 1923) y Xenomystax atrarius G ilb er t , 1891, correspondiendo a la primera los primeros registros en el Pacifico sur oriental. Se discute sobre la taxo nomía y distribución geográfica de ambas especies, con acopio de datos sobre la morfología de los peces examinados.

ABSTRACT The two only species of eels of the family Congridae known from the american coastline of Chile are Pseudoxenomystax albescens (B arnard, 1923) and Xenomystax atrarius G ilb er t , 1891. The first records of the first one for Üie South Eastern Pacific Ocean and the geographic distribution of both sp ^ies are revised with account of morphological features of the specimens in relation to their taxonomy.

INTRODUCCION Desde 1973 se han venido capturando a lo largo de las costas de Chile varios ejempla res de Congridae. Algunos de estos ejempla res proceden de campañas realizadas con fi nes de investigación y otros de operaciones de pesca comercial. Hasta el presente no se hablan citado especies de C onm dae en las costas continentales del país. A lan o s de los ejemplares se encuentran depositados en el Museo Nacional de Historia Natural de San tiago (m n h n ) y otros en la colección del Instituto de Zoología de la Universidad Aus

tral de Chile ( iz u a -p m ) en Valdivia. Un ejem plar se encuentra depositado en el Centro de Investigaciones Científicas de la Universidad de Oriente (U doneci) de Venezuela. El ha llazgo de estos ejemplares posee interés ic tiológico y zoogeográfico. Aunque Xenomystax atrarius ya estaba previamente citada en Chile, es una especie rara de la que se cono cen muy pocos ejemplares. * Universidad de Oriente. Núcleo Nuevt Esparta, A. postal 147 Guateroare. Nueva Esparta, Venezuela. ** Universidad Austnü de Chile, Instituto de Zoología, Casi* 11a 567, Valdivia. Chile. *** Universidad de Chile, InsUtuto de Oceanología, CasiUa lUO, Ant<rfagasta, Chile.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

318

LAS ESPECIES Pseudoxenomystax albescens (B a rn a rd , 1923) Congermuraena albescens

M aterial

B arnaro

exam inado:

MNHN-P3.922-1-2. Dos ejemplares de 608 y 646 mm L.T. 42? 46’ S; 74? 52’ W, 245 m de profundidad 25/2/1973. MNHN-P.5.922-3-5. Tres ejemplares de 655 mm (2) y 720 mm de L.T. Operación "Mar Chile 9", Es tación 2. Mayo 1973. Cordillera sumergida de Juan Fernández, 200-350 m profundidad. UDONECI, 1.125. Un ejemplar de 765 mm L.T. Oper. "Mar Chile 9". Est. 2. IZUA-PM. 489. Un ^em plar de 950 mm L.T., Sur de Bahía Mansa, Osomo, 320 m profundidad. IZUA-PM. 780, 781, 182, 183 y 784. Cinco especíme nes, 820 a 1005 mm L.T., Fosa de Chaihuín, Val divia, 400 m profundidad. IZUA-PM. 798. Dos especímenes 790 y 830 mm L.T., Norte de Isla Santa María, Arauco, 73 m pro fundidad aproximada.

M e d i d a s expresadas en % de la L.T. de los seis prim eros ejem plares menciona dos: Cab: 15.2 a 16.2; Altura (a nivel del ano): 7.4 a 8.0. Rostro: 4.0 a 5.0; Diam. ocular: 25 a 2.8; Long mandíbula Superior: 5.8 a 7.0; L.

Mand. inferior: 5.4 a 5.7; Long, abertura branquial: 2.4 a 2.7; Long, predorsal: 15.7 a 17.3 (dos ejem plares 14.8 y 15.0); Long, preanal: 41.6 a 44.7 (un ejem plar 38.3); Long, pectoral: 4.6 a 5.4 (un ejem plar 3.8); Anchu ra interorbitaria: 2.4 a 2.9 (3 ejem plares). R a d i o s de la pectoral: 15 (2 ejem .); 16 (3 ejem.) Radios de la dorsal; 264(1), 269(1), 271(1), 301(1), 308(1), 343(1), 350(1). Radios de la anal; 04(1), 206(1) 249(1). Radios caudales: 8. N ú m e r o s d e p o r o s preanales en la línea lateral; 42(1), 43(2), 44(4), 45(1), 46(2), 47(2). Número total de poros en la línea lateral: 144(1), 147(1), 148(3), 152(3), 153(1), 154 ( 1). Poros cefálicos: 1 occipital; 3 m axilares; 9 mandíbulo-preoperculares; 1 postnasal; 2 rostrales (inferiores, entre los orificios na sales); 1 rostral lateral, alargado; 1 postcomisural. (Figs. 1 y 2). C o l o r : gris acerado imiforme, m ás cla ro ventralmente. Toda la dorsal con un bor de negro destacado que se ensancha en la región caudal y es muy fino en la anal hasta casi desaparecer en la parte anterior. P ecto ral m oteada de pardo.

Figura 1. Pseudoxenomystax albescens, Chile, CordiUera sumergida de Juan Fernán dez. Vista lateral de la cabeza.

F. C brvig ún . G.

P equ eñ o

e I.

K ong

/ P seudoxenom ystax y X e n o m ysta x en

C hU e

319

Figura 2. Pseudoxenomystax albescens; mismo ejemplar de la Fig. 1, vista ventral.

El origen de la dorsal se encuentra a nivel del 7? u 8? poro de la línea lateral ligeramen te por delante de la pectoral o al mismo ni vel. La abertvu-a branquial se inicia casi a ni vel de la base del último o penúltimo radio de la pectoral. En el labio superior ^ e n a s si se insinúa pliegue; en el labio inferior el pliegue está claramente definido. Todo el cuerpo está cubierto de papilas p cirros dérmicos pero en la región ventral son más cortos y en la región branquiostega son muy escasos o no existen. Lateralmente pue den ser multífidos. Todos los dientes son de tamaño similar, cónicos, puntiagudos, excepto los de la par te posterior del vómer, que son casi tubercu lares (Fig. 3). DISCUSION

Figura 3: Disposición y dentición de algunas pie zas óseas del techo de la boca de Pseudovenomystax aíbeacens; M = maxilar; F = palatino (autoiialatlno); P = paraesfenoides; V = vómer, de la cabeza f<jafaniTarf« del ejemplar IZUA-PM: 782.

Los caracteres meristicos de los ejempla res estudiados coinciden principalmente con los mencionados por López y C a s te llo (1975) para los ejemplares capturados en las costas de Argentina, que identifican co mo Pseudoxenomystax albescens; lamenta blemente estos autores no especifican el nú mero y disposición de los poros cefálicos pa ra poder establecer una comparación perti nente.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

320

CUADRO

DISTRIBUCION DE ALGUNOS CARACTERES MERISTICOS DE LAS ESPECIES DE PSEUDOXENOMYSTAX Poros

Total poros L.L.

Radios dorsal

Radios anal

Radios pectoral

N> de ejemplares

P. albescens (Argentina) L ó pe z y C a stello 1975

45-47

142-154

297-325

181-212

15-16

P. hirsutus (Nueva Zelandia) C a stl e 1960

3944

151-170

306-314

204-222

14-15

P. albescens (Chile) este trabajo

42-48

144-154

204-249

15-16 (5 ejem.)

P. butbiceps (Nueva Zelandia) C a st l e 1960

43-48

150-171

264-350 (6) 327-353

Con referencia a las dos especies citadas por C a s tle (1960) para Nueva Zelandia, nuestros ejem plares se aproxim an má« a P. hirsutus que a P. bulbiceps (Cuadro 1) de la que definitivamente se aleja por el núme ro de radios de la dorsal y anal; por el nú mero de poros en la línea lateral y radios de la pectoral, cae tam bién dentro del intervalo de esta especie. Dejando aparte P. bulbiceps parecería que las irablaciones de Pseudoxenomystax de Ar gentina, Chile y la denominada P. hirsutus de Nueva Zelandia no son más que varian tes de una sola especie, que por prioridad sería P. albescens (B a rn a rd , 1923) y cuya distribución se extendería desde Africa díel Sur, Argentina y Chile, hasta Nueva Zelan

240-258

dia, quizás esta últim a con nivel subespecífico. Es de hacer notar el am plio intervalo de variación del núm ero de radios de la dorsal, casi 100 (264-350) y el hecho de que el ma yor núm ero de radios en la dorsal no corres ponde al m ayor núm ero en la anal; este gra do de variabilidad induce tam bién a pensar en una sola especie con subespecies o pobla ciones. En cualquier caso, la dilucidación de la o las categorías taxonómicas requerirá la comparación directa de ejem plares de las diferentes localidades. T a l l a : El ejem plar de 1005 mm de L.T., 990 mm de L. estándar es ligeramente infe rior al m ayor citado por C a s t l e de Nueva Zelandia y m ayor que los citados p o r López

F. C erv ic ú n , G.

P eq u eñ o e

K o ng / P seudoxenom ystax y X en o m y sta x e n C h ile

y C astello para Argentina de P. albescens. D i s t r i b u c i ó n e n C h i l e : La es pecie ha sido capturada desde la altura de Valparaíso hasta 42? 46’ S y parece ser co mún en ciertos habitats, ofreciendo pers pectivas de comercialización. Xenom ystax atrarius G ilb e r t , 1891 (Fig. 4) Xenomystax atrarius G ilbert , 1891, Proc. U.S. Nat. Mus.. 14 (856): 348, estación 2792 del Albatross

Material

examinado:

UDONECI, 1.126. Un ejemplar de 480 mm de L. es tándar, 490 mm de L.T. de la región de Coquim bo entre 350 y 400 m de profundidad al arras tre. UDONECI, 1.127. Tres ejemplares de 355, 400 y 510 mm de L. est., 367, 410 y 520 mm de L.T. de Valparaíso-Los Vilos 20/1/79.

M e d i d a s expresadas en % de L. están dar: Altura: 4.5 a 5.6; Cabeza; 19.7 a 21.9; Long, predorsal: 18.0 a 20.0; Long, preanal: 39.2 a 45.0. Medidas expresadas en % de la lonptud de la cabeza: Rostro; 34.1 a 35.4; Maxilar: 47.3 a 51.0; Distancia rostro a orificio nasal pos terior: 18.5 a 24.0; Diámetro ocular: 8.3 a 9.4; Espacio interorbitario: 5.1 a 8.0; Aber tura branquial: 10.2 a 13,2; Long, pectoral: 22.1 a 25.5.

Las tallas también caen dentro de las cita das por este autor. El ejemplar de 520 mm de L.T. es un macho con las gónadas bien visibles pero poco desarrolladas; ocupan to da la longitud de la cavidad del cuerpo. Distribución: La especie ha sido citada desde Valparaí so hasta Vancouver (Canadá) y en 1972 se conocían 19 ejemplares (Peden, op. cit.). En el Museo Nacional de Santiago existen otros 4 ejs. de Coquimbo catalogados con el nú mero 5.858-1-4. Recientemente se han cap turado dos ejemplares más en la zona de iValparaíso-Los Vilos (I. K ong, comimicación personal). AGRADECIMIENTOS L o s a u to r e s a g ra d e c e n a l P ro f. D. N ibaldo B aha-

MONDE el a c c e so a l m a te r ia l d e p o s ita d o e n e l M u seo N a c io n a l y la s fa c ilid a d e s p a r a e l e s tu d io d e l m ism o . Al D r. D. G. S m i t h su a s e s o ra m ie n to y la s re fe re n c ia s b ib lio g rá fic a s q u e p e r m itie r o n la identifíc a c ió n d e l m a te r ia l. Al S r. E m ilio A lv e a l la do n a c ió n d e lo s d o s e je m p la r e s p ro v e n ie n te s d e la I s la S a n ta M a ría . Al S r. C a rlo s G u e r ra d e l I n s titu to d e In v e s tig a c io n e s O cea n o ló g ica s d e la U niver sid a d d e C h ile (A n to fag a sta) la c u id a d o s a re a liz a ció n d e lo s d ib u jo s . E l e s tu d io fu e p a rc ia lm e n te f in a n c ia d o p o r el P ro y e c to RS-78-F, d e la U n iv ersi d a d A u s tra l d e C hile.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS C astle,

Radios pectoral: 12(1); 12/13(1); 13/13(1).

11/11 (1); 12/

N ú m e r o s d e p o r o s preanales de la línea lateral: 37(1); 39(2); 40(1). C o l o r a c i ó n e n f o r m o 1: Color general parduzco, más claro posteriormente, región branquial y branquióstega negruzca. Base de la dorsal y línea lateral negruzca, así como la región nucal. Aletas pálidas. Todos los caracteres merísticos y morfométricos caen dentro del intervalo mencio nado por P e d e n (1972) para esta especie.

321

P. H. J.

1960 Two eels of the genus Pseudoxenomystax from New Zealand Water. Trans. Roy. Soc. New Zealand, 88(3): 463472. L ópez ,

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A. B.

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Bol. Mu». N«c. Hi»l.

N»t. Chile.

37 :

323 - 399. (1980)

CATALOGOS DE LOS MAMIFEROS FOSILES Y V IV IEN T ES DE CHILE M anuel T amayo H .(* ) y Daniel F ra ssin etti C.(**)

RESUMEN Se entrega una nómina actualizada de todos los taxa, hasta el nivel subespecífico, de los mamíferos chilenos autóctonos tanto vivientes como extinguidos. Pa ra cada taxon se incluye información relativa a taxonomía y nomenclatura, paleon tología, zoogeografía, ecología y nombres vulgares además de comentarios adicio nales de interés. Este catálogo incluye tanto las especies continentales como oceánicas.

ABSTRACT A complete catalogue of fossil and living autochtonous mammals from Chile is reported. Information about each taxon comes at subspeciflc level and includes taxonomy and nomenclature, paleontology, zoogeography, ecology, vernacular names and supplementary comments of interest. The present catalogue comprises continental and oceanic species.

INTRODUCCION Los estudiosos de cualquier disciplina bio lógica, asi como distintos profesionales que trabajan en campos afines, necesitan a me nudo conocer la denominación científica co rrecta o la distribución geográfica de los seres de su interés. Quién no es especialista, se confunde fácilmente por la abundante bi bliografía, dispersa en revistas especializa das a veces de difícil ubicación, por las opi niones divergentes de los investigadores y por los frecuentes cambios nomenclaturales, motivados por nuevas interpretaciones o nuevos hallazgos. Por lo tanto, cada cierto tiempo es necesario resum ir y organizar en un "^ tá lo g o " toda la información actuali zada al respecto. En lo referente a vertebrados chilenos vi vientes, se han publicado trabajos de esta

índole sobre reptiles y anfibios (Donoso-Bar r o s 1970), y aves (R. A. P h ilip p i B. 1964), además de una lista de peces (B ah am o n d e y P equeño 1975). En cuanto a mamíferos, existe la obra clásica de Osgood (1943), que describe cada una de las especies monotípicas y subespecies de mamíferos chilenos co nocidos hace 35 años, con excepción de las formas oceánicas y antárticas. Con poste rioridad a dicha obra, se han publicado lis tas de mamíferos vivientes de Chile a nivel de especies (M an n 1958, J. P é f a u r 1969), y una obra desarrollada hasta nivel subespecífico, con distribución geográfica y sinoni mia, el "Catálogo de los mamíferos de Amé (•) Ponüflcla Unlvc«ld»<J Catállc» da Chile, Sedo Regional del Maulé, Area de Cienciu y Tecnología. Casilla 617. Talca. Chile. (**) Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santia* go. Chile.

324

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

rica del S ur”, de C a b re ra (1958, 1961), que incluye las formas chilenas diseminadas a través del texto.

Taxonomía y nom enclatura:

Nombres latinos, con autor y año, de los taxa correspondientes a los siguientes nive El conocimiento de los vertebrados chile les jerárquicos: clase, subclase, infraclases, nos extinguidos es aún más incompleto. No órdenes, subórdenes (o superfam ilias), fa existen revisiones generales de las distintas milias, géneros, especies y subespecies. El clases, salvo un apéndice de reptiles fósiles ordenam iento de los taxa desde el nivel de infraclase al de género, sigue la secuencia (D o n o so -B arros 1966 ), y las revisiones de mamíferos fósiles de O liv e r S c h n e i d e r propuesta por G. G. S im p so n (1945), acep (1926) y C a sa m iq u e la (1969). tada generalmente, con los cambios deriva El presente trabajo tiene como principal dos de la actualización de la nom enclatura; objetivo el de entregar una nómina comple las especies se ordenan alfabéticam ente den ta y actualizada de todas las formas (espe tro de cada género o subgénero y las subes cies y subespecies) de mamíferos chilenos, pecies se citan siguiendo su distribución de vivientes y extinguidos, tanto continentales norte a sur. Cada género se ha num erado co como oceánicos o antárticos. De esta mane rrelativam ente. Delante de cada especie se ra, presentamos un panoram a integral, des indica el núm ero correspondiente a su géne ro separado por un punto de su núm ero de de varios puntos de vista, del conjunto de los mamíferos de nuestro país, a p artir del orden dentro de éste. Las subespecies son cual se puede bosquejar el conocimiento ac antecedidas por los núm eros de género y esjecie más una letra sucesiva que designa a tual de éstos y evidenciar sus numerosas laa subespecie dada. junas e incertezas, lo que esperamos estimue nuevas investigaciones en este campo. Número de géneros incluidos en cada fami Existen varios criterios respecto a las for lia, con indicación de cantidad de géneros mas que deben incluirse en un trabajo como que incluyen especies vivientes y de los que éste. Hemos considerado a todos los mamí están representados en el registro fósil. La feros presentes en el territorio nacional, in suma de ambas cantidades sobrepasa gene cluyendo por lo tanto los existentes en el ralm ente al total mencionado, puesto que m ar chileno y en el Territorio Chileno An muchos géneros contienen especies fósiles y tàrtico. Se excluyen los elementos foráneos, vivientes. Número de especies vivientes de traídos directa o indirectamente por el ser cada familia. No siem pre se puede d ar un humano, tales como animales domésticos núm ero exacto de géneros o especies perte procedentes del viejo mimdo, aunque se en necientes a una familia o de especies inclui cuentren asilvestrados en algunas zonas, o das en un género determ inado, debido a los las especies extranjeras que han escapado diferentes criterios de los especialistas y a del cautiverio y formado poblaciones silves la existencia de grupos de taxonom ía com tres, o los comensales tales como ratas y ra pleja o en los que no se han realizado revi tones caseros. En cambio, se incluyen las siones prolijas o en los que se han descrito llamas y alpacas que, aunque domésticas, especies de validez dudosa, por escasez de son nativas del altiplano sudamericano. Se m aterial, descripciones insuficientes, pérdi han desestimado las citas dudosas o clara da de tipos, localidades típicas desconoci das, etc. En tales casos se indican dos cifras, mente erróneas, de especies cuya supuesta presencia en Chile es poco probable, o fran correspondientes al máximo y mínim o nú camente imposible, tales como Tremarctos mero de taxa reconocidos por especialistas om atus o Glossophaga soricina; pero se han que han realizado revisiones recientes. Se considerado las relativas a form as halladas han considerado especialmente los cálculos en el extranjero a poca distancia de nuestra entregados por M o r ris (1965), A n d e rso n y frontera, aún cuando todavía no se haya do J o n e s (1967) y W a l k e r (1968), p ara gé cumentado su captura en territorio chileno, neros y especies vivientes, y la lista de géne como es el caso de Lagidium viseada boxi ros representados en el registro fósil de Rö o de Galetiomys garleppi. m e r (1967) y P a u la C o u to (1979), agregán La información que presentam os cubre dose en cada caso los géneros y especies des los siguientes aspectos: critos con posterioridad a dichas obras y

T am ayo h .

y D.

F ra s s in e tti

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

considerándose las opiniones de revisores posteriores. Tipo del género, con su autor. Cita de ca da forma (especie monotípica o subespecie de especie politípica), que incluye: nombre original con la ortografía con que se publi có por prim era vez, autor, año, revista o li bro, volumen, número, página y localidad típica, señalada entre paréntesis. En la de nominación actual, que precede a la original, se indican los subgéneros, excepto cuando se trata de subgéneros típicos. Sinónimos más usuales de géneros y princi pales sinónimos de cada forma, con indica ción de autor y año. Número de subespecies de cada especie po litípica. Comentarios adicionales en los casos en que existen diferencias considerables de opinión entre especialistas actuales respecto a la cla sificación de cualquier taxón. b)

Paleontología:

Taxa fósiles (órdenes, familias, géneros, es pecies, subespecies), tratados en igual for ma que los vivientes. Los grupos conocidos sólo a través de fósiles se incluyen en el lu gar que les corresponde siguiendo la secuen cia general y están señalados por un signo + que los antecede. Número de géneros de cada familia que se encuentran representados en el registro fó sil. Rango geológico de cada familia (biocrón) en cada continente, en orden desde los luga res en que se han hallado restos más anti guos hasta los que contienen fósiles desde períodos más modernos. Rango geológico de cada género. Datación p o r Carbono 14, en los casos en que se ha realizado ésta. Indicación de exis tencia de restos fósiles de especies aún vi vientes, en los casos en que éstos se han en contrado en nuestro país. c)

Zoogeografía y ecología:

Regiones zoogeo^áfícas en las que se en cuentra cada fíunilia. Clasificación zoogeográfica de rada género, para la cual se ha seguido el criterio y defi niciones de H e r s h k o v itz (1958). Distribución geográfica actual de cada gé-

325

ñero, con indicación de los países en los que se encuentran los límites norte y sur. Distribución geográfica de cada especie y forma, en este último caso con indicación de la presencia en otros países y los límites norte y sur dentro del nuestro. Las provin cias y regiones citadas corresponden a la ac tual División Administrativa de Chile. Distribución altitudinal de las formas terres tres cuando ésta se conoce suficientemente, Biomas o ambientes típicos en los que se en cuentra cada forma. Indicación respecto a las formas considera das en peligro de extinción o en retroceso numérico dentro del país, con datos de cen sos recientes en los casos en que se han rea lizado éstos. d)

Nombres vulgares:

Se señalan como nombres vulgares de las especies aquellos nombres comunes encon trados en la bibliografía, aún cuando no to dos sean utilizados en el campo en nuestro país ,con el objeto de facilitar la búsqueda de información cuando sólo se dispone de una referencia vaga asociada a im nombre vulgar. Con el mismo fin, se incluye un ín dice de nombres vulgares, además del índice de taxa. Los datos que se estimaron poco conocidos o de especial importancia, relativos a cual quiera de los aspectos señalados, se acom pañan del autor de la fuente y año de publi cación entre paréntesis, remitiendo al lector a la lista de referencias bibliográficas. De esta manera, el presente trabajo sirve tam bién para orientar al lector en la bibliogra fía, especialmente reciente, referente a taxa que incluyen mamíferos chilenos. Las pu blicaciones en las que aparecen los nombres y descripciones originales de especies monotípicas o subespecies, se citan abreviada mente en el texto y no se incluyen en las referencias bibliográficas, salvo cuemdo se mencionan aparte en el texto. Las informaciones entregadas se ordenan de la siguiente manera: 1. Taxa desde clase a orden: nombre lati no, autor, año. 2. Familia: Nombre latino, autor, año. Número total de géneros que comprende.

326

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número de géneros que incluyen especies vi vientes y número de los representados en el registro fósil. Rango geológico por continen te. Regiones zoogeográficas que habita, paí ses (u océanos) entre los que se encuentra. Número de especies vivientes. 3. Género: Nombre latino, autor, año. Rango geológico. Clasificación zoogeográfica del género. Distribución. Número de es pecies vivientes que comprende. Tipo del género con su autor. 4. Especie (Politípica): Denominación ac tual, autor, año. Nombres vulgares. Distribución geográfica. Número de subespecies en total y en Chile. 5. Subespecie: Denominación actual, au tor, año. Nombre original, autor, año, referencia bi bliográfica abreviada, localidad típica entre paréntesis. Biomas o ambientes característi cos. Distribución en otros países y a través de Chile. Distribución altitudinal (en las for mas terrestres). Sinónimos más im portantes con autor y año. En los casos de especies monotípicas, se re funden los datos de especies con los que se entregan a nivel de subespecie. Al final de cada uno de estos conjuntos de datos se agregan los comentarios adiciona les, tales como status de las formas en ex tinción, datación por Carbono 14 de algunos fósiles o discrepancias relativas a nomen clatura entre los especialistas. Ocasionalmente se han reconocido ciertas formas no descritas taxonómicamente, o se han realizado hallazgos de restos fósiles asig nables a un género pero no determ inados a nivel específico. Ambas situaciones se inclu yen al final del género correspondiente, con la numeración que indica una form a distin ta y con la adición "sp.” (especie). Nuevas investigaciones sobre este m aterial deberán decidir si corresponden efectivamente a es pecies o subespecies nuevas o si deben in cluirse en formas ya descritas, conocidas en el país o no. En otros casos se conoce ma terial fragm entario, cuva determ inación ta xonómica se ha realizado sólo hasta nivel de orden o familia. Estos se citan en el texto fuera de numeración, al final del taxón al

que han sido asignados m ás la indicación "indet." (indeterm inado). No puede pretenderse que un trabajo como éste sea definitivo. A m enudo se señala lo provisorio de nuestros conocimientos actua les: grupos enteros que requieren de una revisión, límites geográficos desconocidos, formas descritas cuya existencia real es in cierta, taxa claram ente diferentes que aún no se han descrito, especies cuya existencia en Chile debe confirmarse, etc. Clase MAMMALIA L in n é , 1758. Subclase THERIA P a r k e r & H a s w e ll, 1897. Infraclase METATHERIA H u x le y , 1880. Orden MARSUPIALIA I lliger, 1811. Superfam ilia D i d e l p h o i d e a O sb (» n , 1910.

Familia Dldelphldae G ra y , 1821. Comprende 49 géneros, 12 incluyen especies vivientes, 44 están representados en el re gistro fósil. Cretácico Medio Inferior (S la u g TER 1968), a Mioceno Inferior y Pleistocene a Reciente en Norteam érica. Con seguridad desde el Paleoceno al Reciente en Sudamé rica, probablem ente desde el Cretáceo (SiMPSON 1971). Paleoceno a Mioceno en Eu ropa. Actualmente en regiones Neártica y Neotropical, desde Canadá (Ontario) a Chi le y Argentina, con alrededor de 67 especies vivientes. 1. género Dromiciops T h o m a s, 1894. Reciente. Endémico de la subregión Patagó nica. Chile y Argentina. Una especie con 2 subespecies. Tipo: Dromiciops gliroides T h o m a s . Según R eig (1955) sería un superviviente de la sub-familia Microbiotheriinae S i m p s o n , 1935. 1.1. Dromiciops 1893).

australis

(F.

P hilippi ,

“monito de monte", "rata", "colocolo", "koiigoykongoy” o "kunu-uma" o "huenukikl" (mapuches).

Chile, desde la V III Región al sur, incluyen do la Isla de Chiloé; zona adyacente de Ar gentina. Dos subespecies, am bas en Chile.

M. T a m a y o H . y D . F r a s s i n e t t i

C. / Mamíferos fósiles

1.1a. Dromiciops australis P hilippi , 1893).

australis

(F.

Didelphys australis F. P h i u p p i , 1893, Anal. Univ. Chile 86; 31 (La Unión, prov. Valdivia).

Chile y Argentina. Bosques húmedos y den sos, desde zonas bajas hasta sobre 1.500 m de altitud, desde el norte de la VIII Región (Rio Itata, prov. Ñuble, O liver 1919), a la X Región, prov. de Llanquihue ( M a n n 1978). WOLFFSOHN (1913) estim a que probable mente llegue hasta cerca del Estrecho de Magallanes, aunque no se ha confirmado su presencia en las Regiones XI y XII. Zona adyacente de Argentina hasta el Lago Nahuel Huapi. 1.1b. Dromiciops australis gliroides T h o m as, 1894. Dromiciops gliroides T h o m a s , 1894, Ann. and Mag. Nat. Hist. 6< ser. 14: 187 (Huilte, Chiloé).

Chile. Bosques de la Isla Grande de Chiloé, X Región, desde el nivel del m ar a 300 m de altitud.

vivientes de Chile

327

1958), 3 de ellas en Chile. Sin embargo, no está clara la validez de algunas (M a n n 1978), ni el status taxonómico que deba dar se a ciertas poblaciones (Pine et al. 1979). Por otra parte, H e r s h k o v i t z (1959) señala que quizás todas las formas de Marmosa comprendidas en el grupo "elegans" de T ate sean conespecíficas y referibles a Marmosa pusilla (Desm ar e st , 1804). 2.1a. Marmosa (Thylamys) elegans coquimbensis T ate , 1931. Marmosa elegans coquimbensis T ate, 1931, Amer. Mus. Novit. 493: 14 (Faiguano, Prov. de Elqui).

Sur de Perú y Chile, desde el extremo norte hasta el N de la prov. de Elqui, Coquimbo (IV Región). En desiertos, matorrales y va lles cordilleranos, desde el nivel del mar hasta 1.500 m de altitud. 2.1b. Marmosa (Thylamys) elegans elegans W a t e r h o u s e , 1838). Didelphis elegans W a t e r h o u se , 1838, Zool. Voy. Beagle, Mamm.: 95-96, lám. 31 y 35, fig. 5 a-e (Val paraíso) .

2. género Marmosa C r a y , 1821.

Chile, en la zona costera y valle longitudi nal desde la prov. de Elqui (Coquimbo, IV Mioceno Superior (M a r s h a l l 1976) a Re Región) a Valdivia (X Región). M a n n ciente en Sudamérica; Pleistoceno a Recien (1978) extiende su distribución hacia el nor te en Centroamérica. Neotropical excurrente te, hasta el límite con Perú, sin embargo Pien la Región Neártica, desde México (Oaxa NE et al. (1979) adscriben dichas poblacio ca, Yucatán) hasta Chile, Argentina y Uru nes a Marmosa elegans coquimbensis. A me guay (XiMÉNEZ et al. 1972). Collins (1973) nudo se acepta que su límite austral se en numera 41 especies vivientes, a las que debe cuentra en la VIII Región, Concepción (Osagregarse una descrita poco antes por P ine GOOD 1943; C abrera 1958), a partir de donde (1972). Se reconocen unas 90 formas (Ca sería reemplazada por la subespecie M. e. brera 1958, M iller y K ellogg 1955); sin soricina. En cambio P ine et al. (op. cit.), re embargo, se estima que el género necesita fieren a la supuesta subespecie austral las una revisión. S e ^ n P ine (1972) futuros es poblaciones de la prov. de Talca, VII Re tudios podrían determinar su división en 2 gión. Seguimos el criterio de M a n n (1978) o más géneros. en el sentido de que M. e. soricina represen Tipo: Didelphis murina L i n n é . Incluye a Micou- ta sólo una variación adaptativa fluctuacioreus L e s s o n , 1842; Thylamys G ray , 1843; Marmo- nal de la forma típica en lugares fríos muy húmedos. Dicho punto de vista es corrobo sops M a t k h i b , 1916 y Stegomarmosa F i n e , 1972. rado por dicho autor por observaciones de 2.1. Marmosa (Thylam ys) elegans (Wa- ejemplares cautivos. En matorrales, sabanas t e r h o u s e , 1838). espinosas y bosques, desde el nivel del mar hasta unos 2.000 m de altitud. “Itac«", "yac«", "com«4llreJ*", "iMniioM chllen»". Sur de Perú, sur de Bolivia, NO de Argenti na y la mayor parte de Chile. Habitualmen te se reconocen 5 subespecies (Cabrera

2.1c. Marmosa (Thylamys) elegans spp. P ine et al. (1979) indican que los ejempla

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

328

res del altiplano de la I Región, sobre 2.500 m, presentan una coloración diferente a la de Ai. e. coquimbensis y a la de la subespecie típica, señalándolos como Marmosa elegans ssp. Sólo sobre la base del análisis de mayor cantidad de ejemplares y com para ción con m aterial proveniente de otras re pones del país así como de países limítro'es, se podrá aclarar la asignación de estas poblaciones a una subespecie conocida o a una nueva subespecie. Superfamilia C a e n o l e s t o i d e a

b o r n , 1910.

Familia Caenolestidae T r o u e s s a r t, 1898. Comprende 18 géneros, 15 de ellos sólo co nocidos por restos fósiles, los otros 3 sólo por especies vivientes. Eoceno Inferior a Re ciente en Sudamérica. Actualmente en el oc cidente de la región Neotropical, desde Ve nezuela a Chile. 7 especies vivientes. Esta familia, junto a + Polydolopidae A m eg h in o , 1897, constituye el grupo Paucituberculata A m eg h in o , 1894; al que a veces se le asigna valor de suborden o incluso de orden inde pendiente (R ide 1964), y se le atribuyen si militudes con mjirsupiales australianos. P as c u a l y H e r r e r a (1975) dudan de que dicha agrupación sea natural y sugieren un paren tesco estrecho entre Caenolestidae y Didelphidae.

Infraclase EUTHERIA G i l l , 1872. Orden CHIROPTERA B lu m e n b a c h , 1774. Suborden MICROCHIROPTERA D obson, 1875. Familia Phyllostoniatldae G ra y , 1866. Comprende entre 58 y 61 géneros, de los cua les entre 53 y 56 incluyen especies vivientes y 28 están representados en el registro fósil. Eoceno Medio a Oligoceno Medio en Euro pa, Oligoceno en Africa, Mioceno Superior a Reciente en Sudamérica, Pleistoceno a Re ciente en Norte y Centroamérica. Actualmen te desde el sur de la región Neártica (SO de EE.UU.), a través de la m ayor parte de la región Neotropical, hasta el N de Argentina y centro de Chile. Entre 132 y 144 especies vivientes. Tradicionalmente, los vampiros (Desmodus y géneros afines) se separan en una familia independiente, Desmodontidae G i l l , 1884. Sin embargo, los incluimos en Phyllostomatidae siguiendo a G ra s s é (1955), B a k e r (1967), F o rm a n et al. (1968), etc., considerando num erosas evidencias de sus estrechas vinculaciones: dentadura (G rassé 1955), sistem a de orientación (NoviCK 1963), parásitos específicos (M a c h a d o -A llisoN 1967), cariotipo ( B a k e r 1967; F o rm a n et al. 1968), inmunología (F o rm a n et ai. 1968; G e r b e r y L e o n e 1971), m orfología de los espermios (F o rm a n et al. 1968). Sinóni mo: Phyllostomidae W a te r h o u s e , 1839.

3. género Rhyncholestes Osgood, 1924.

Reciente. Endémico de la subregión Patagó nica. Exclusivo de Chile. Una sola especie conocida, viviente, monotípica.

Pleistoceno a Reciente en N orteam érica y Centroamérica (O ls e n 1960). Reciente en Su damérica, incluyendo restos subfósiles (Li n a r e s 1968). Neotropical, excurrente en la región Neártica. Desde el N de México hasta Chile y Argentina. Al m enos 2 especies extin guidas, una viviente con 2 subespecies vi vientes y una extinguida.

T ip o :

3.1.

Rhyncholestes raphanunis

O sgood.

Rhyncholestes raphanurus Osgood, 1924.

Rhyncholestes raphanurus O sgood, 1924, Field Mus. Zool. 14: 170, lám. 23 (Río Inio, ChUoé). "Comadrejlta trompuda”, "rincolesta”, “ratón run cho coUgrueto".

Bosques templados densos de Osom o (Ga l l a r d o 1978), Llanquihue y Chiloé, X Región,

incluyendo la Isla Grande de Chiloé. Desde el nivel del m ar a 1.000 m de altitud. Muy escasa.

género Desmodus W ied -N eu w ied , 1824.

Tipo: Desmodus rufus W ie i >-Ne u w ie d = Phyllos-

toma rotundum

G eoffroy -S a in t H íl a m e .

4.1. Desmandas rotundas (E. G e o ffro y S a i n t H i l a i r e , 1810). “Vampiro común", "mordedor”, “piuchén", “chu pador", "pUiulchén” (mapuche).

Norte de México (Sonora, Tam aulipas) has ta Chile, Argentina, Paraguay, Uruguay y ex

Tam ayo

H. y D.

F ra s s in e tti

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de ChUe

tremo SE de Brasil. Dos subespecies vivien tes ,una de ellas en Chile, además de una subespecie extinguida, del postglacial de Cu ba (WOLOZYN y M ayo 1974). 4.1a. Desmodus

rotundiis

G eof re y -Sa in t

rotundas H ilaire, 1810).

(E.

Phyllostoma rotundum E . G eoffroy -S a in t H il a ir b , 1810, Aim. Mus. d’Hist. Nat. París, 15: 181 (Asun ción, Paraguay). C o lo m b ia , V e n e z u e la , T r in id a d y G u y a n a h a s ta C h ile , A rg e n tin a (C ó rd o b a , N d e S a n ta F é ) , P a ra g u a y , U ru g u a y (R iv e ra , C e rro L a rg o ) y e x tr e m o S E d e B ra s il. E n C hile, d e s d e la I R e g ió n , T a r a p a c á (M a n n 1950) h a s ta l a V R e g ió n , V a lp a ra ís o (W o l f f s o h n 1923), e n c a v e r n a s y q u e b r a d a s , e n z o n a s d e d e s ie rto , m a t o r r a le s y s a b a n a s . S ie m p re se le h a c a p tu r a d o e n z o n a s c o s te r a s , a im q u e M a n n (1978) r e f ie r e in f o rm e s fid e d ig n o s q u e a te s ti g u a r ía n s u p re s e n c ia e n lu g a r e s d e h a s ta 2.(X)0 m d e a l t i t u d e n la C o rd ille ra c e n tr a l d e C h ile. E n o tr o s p a ís e s se h a e n c o n tr a d o h a s t a s o b r e 2.500 m (T a m s it t y Va l d iv ie so 1962).

Sinónimos: Rhinolophus ecaudatus S c h i n z , 1821; Desmodus rufus W ie d -N e u w ie d , 1824; Edostoma cinerea D ’O r b ig n y , 1834; Desmodus d’orbignyi Wa t e r h o u s e , 1838.

Familia Furipteiidae M

iller , 1907.

Comprende 2 géneros con especies vivientes. Desconocidos en estado fósil. Reciente en Sudamérica. Exclusivos de la región Neotro pical, desde Trinidad y N de Sudamérica hasta N de Chile y S de Brasil. Dos especies. 5. género Amorphochilus Peters , 1877. Reciente. Endémico de la región Neotropi cal. Una especie monotípica, de Ecuador, Perú y Chile. Tipo: Amorphochilus schnabtii PEtms. Algunos au tores incluyen este género en Furipterus B onapar te , 1837.

5.1. Amorphochilus schnabtii Peters , 1877. Amorphochilus tchnablii Pbtbrs, 1877, M. Ber. Preus». Akad. Wiss.: 185 (Tumbez, Perú).

329

"Murciélago de Schnabel", “furia de labio defor me”, "murciélago de orejas en embudo”, "murcié lago ahumado”, "furia encrespada".

Ecuador occidental, isla Puna, Perú occiden tal y N de Chile, en valles cultivados y re giones áridas. Considerada su presencia en nuestro país como probable por Sa n b o r n (1941), se encontró más tarde en la I Re gión, provincia de Arica, en los valles de Lluta y Camarones (M a n n 1950). Según M a n n (1978), Amorphochilus se distribuiría en to da la franja costera desde la frontera con Perú hasta las inmediaciones del Río Loa, II Región, sobrevolando zonas bajas cubier tas por matorrales. Familia Vespertillonidae G r a y , 1821. Comprende entre 42 y 46 géneros, de los cua les entre 35 y 39 incluyen especies vivientes y 17 están representados en el registro fósil. Eoceno Medio a Reciente en Europa y Nortesunérica; Plioceno Inferior a Reciente en Asia; Pleistoceno a Reciente en Centroamé rica, Sudamérica y N de Africa; Reciente en Oceania. Actualmente en todas las regiones zoogeográficas, a través de todo el mundo excepto algunas islas y regiones polares. El status genérico o subgenérico de varios taxa es discutido, igualmente la validez de mu chas especies o subespecies. Entre 275 y 322 especies vivientes. Es la mayor familia de Quirópteros actuales. 6. género Myotis K a u p , 1829. Oligoceno Medio a Reciente en Europa; Pleistoceno a Reciente en Asia, Africa y Nor teamérica; Reciente en Sudamérica y Austra lia. Cosmopolita. 68 a 71 especies vivientes, distribuidas a través de todo el mundo, sal vo zonas ártica, antàrtica y oceánicas. Es el género de Quirópteros con ima mayor dis tribución espacial y temporal. L a V al (1973) reconoce 20 formas neotropicales, corres pondientes a 14 especies, 10 de ellas monotípicas. Tipo. Vespertilio myotis

B o rk hausen .

Sinónimos: Vespertilio S c h r e ib e r , 1775 (parte); Nystactes K a u p , 1829; Capaccinus B onapartb , 1841. Dos especies monotfpicas en Chile. Myotis pohlei P éfa u r , 1969 es nomen midum.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

330

6.1. Myotis atacamensis (L a x aste, 1891).

7.1a.

Histiotus macrotus macrotus (Poep pig, 1835).

Vespertilio atacamensis L ax aste, 1891 (1892), Act. Soc. Scient. Chili 1: 80 (San Pedro de Atacama, p ro v . El L o a ).

Nycticeius macrotus Poeppig, 1835, R e ís . Chile, Perú und Amaz., 1: 451 (Antuco, prov. Bío-Bío).

Sur de Perú y N de Chile, en zonas áridas y semiáridas, oasis y poblados, desde el desier to costero a 2.400 m de altitud. En Chile, desde el extremo N (I Región) a la prov. de Elqui (IV Región).

Bolivia, Chile, Argentina, posiblem ente Pe rú. En Chile, en el altiplano de la I Región, prov. de Arica (M a n n 1950), y en zonas ba jas, especialmente boscosas, y m inas aban donadas en sitios pedregosos del centro y centro-sur hasta la V III Región (Concepción y Bío-Bío).

6.2. Myotis chiloensis (W a te r h o u s e , 1838).

Sinónimos: Nycticeus chilensis L e ss o n , 1836; Ves pertilio velatus G ay, 1847.

Vespertilio chiloensis W a te r h o u s e , 1838, Zool. Voy. Beagle 5. lám. (islotes E de Chiloé).

7.2. Histiotus montanus ( P h i l i p p i y L andBECK, 1861).

"Murciélago orejas de ratón del sur”.

"Murciélago orejudo", "murciélago orejón de Aza ra”.

“Murciélago orejas de ratón del norte”.

Chile, en m atorrales, sabanas y bosques hú medos, preferentemente en zonas costeras, desde la IV Región (Prov. Elqui, Coquim bo) hasta la X II Región (Navarino e Islas Wollaston; O lro g 1959; K oopm an 1967). Se le ha señalado para otros países, hacia el N hasta Costa Rica ( S t a r r e t t y C a seb e er 1968), pero tales referencias corresponden a otras especies (La V a l 1973). Sinónimos; Vespertilio gayi L a ta s te , 1891; Myotis chiloensis arescens Osgood, 1843.

género Histiotus G erv ais, 1855.

Reciente. Endémico de la región Neotropi cal. Comprende 4 especies vivientes, con 10 formas, distribuidas a través de las zonas andinas desde Venezuela ( L in a r e s 1973), (Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Chile y Argentina, extendiéndose hacia el E hasta Uruguay y S de Brasil. Tipo: Plecotus velatus I. G e o ffro y S a in t- H ila ir e . Algunos autores lo incluyen en Eptesicus R a p iñ e sOUE, 1820.

7.1. H istiotus macrotus (Poeppig, 1835). "Murciélago orejón", "murciélago orejudo”.

Bolivia, Perú, Chile y Argentina. Comprende 2 subespecies, una de ellas en Chile.

Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Boli via, Chile, Argentina, Uruguay. Comprende 4 subespecies, 2 de ellas en Chile. M a n n (1978) pone en duda la existencia de

diferencias entre las subespecies chilenas de H istiotus montanus reconocidas, señalemdo que el problem a del reconocimiento defini tivo de ambas como form as separadas que da sujeto a la genética experimental. 7.2a. H istiotus montanus m ontanus ( P h i lip p i y L a n d b e c k , 1861). Vespertilio montanus P h i l i p p i y L a n d b e c k , 1861, Arch. Naturg. 27 (1): 289-290 ((Cordillera de San tiago).

Chile, Argentina, Uruguay, posiblem ente 8 de Brasil. Principalm ente en sabanas y si tios boscosos, desde el litoral hasta la cordi llera. En Chile, por lo menos desde la prov. de Valparaíso, V Región ( L in a r e s 1973) has ta la de Cautín, IX Región ( W o lf f s o h n 1923). Límite septentrional desconocido con exactitud: O sgood (1943) señala como pro bable límite a Coquimbo, prov. de Elqui, IV Región; C a b re ra (1903) lo estim a en los 27? Lat. N (prov. de Copiapó, III Región). M a n n (1978) supone que pueda extenderse a la I Región. Sinónimos:

Plecotus velatus B u r m e i s t e r , 1861 (no 1824); Vesperus segethU

G e o ffro y SAiNT-HnAn»E, P e te r s , 1864.

T am ayo

72b.

H. y D.

F ra s s in e tti

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

H istiotus montanus magellanicus (Philippi , 1866).

Vespertilio magellanicus P h i l i p p i , 1866, Arch. Naturg. 3 2 (1 ): 113 (Estrecho de Magallanes).

Chile y Argentina, en regiones boscosas, es pecialmente costeras, desde Valdivia, X Re gión, hasta el Archipiélago de Cabo de Hor nos, XII Región (Olrog 1959). Sinónimo:

Vespertilio capucinus P h i l i p p i , 1866.

8. género Lasirius G r a y , 1831.

Plioceno Superior a Reciente en Norteamé rica: Pleistoceno a Reciente en Sudamérica; Reciente en Antillas y Hawai. Varicante Neártico-Neotropical. Comprende 10 a 12 es pecies, con 21 formas, distribuidas en Norte, Centro y Sudamérica, incluyendo Hawai, Ba hamas, Grandes Antillas e islas Galápagos; ocasionalmente llega a la región Paleàrtica (Ko o p m a n y G u d m u n d s s o n 1966).

8.2. Lasirus cinereus (Palisot vois, 1796).

331 de

B eau-

“Murciélago plomizo”, "murciélago gris", "murcié lago pardo blanquizco”, "murciélago canoto”, "murciélago escarchado".

Desde Islas Hawai y Canadá hasta Chile y Argentina. Ocasionalmente llega a la región Paleàrtica (Iceland, Orkney; H a y m a n 1959; K o o p m a n y G u d m u n d s s o n 1966). Compren de dos subespecies, una de ellas en Chile, aunque no hay diferencias fundamentales entre los ejemplares del Hemisferio Norte con los del Hemisferio Sur, y quizás deba considerarse una especie monotípica (VillaR y ViLLA-C 1971). 8.2a. Lasiurus cinereus villosissimus (GeofFROY Saint -Hilaire, 1806). Vespertilio villosissimus G eoffroy S a in t -H ilaire , 1806, Ann. Mus. Paris 8:204 (Asimción, Paraguay).

vier

Venezuela y Colombia hasta Chile y Argenti na, especialmente en zonas boscosas. En Chi le desde la IV Región (Paiguano, prov. de Elqui) hasta la X Región (prov. Valdivia o quizás Llanquihue).

8.1 Lasiurus borealis (M u ll er , 1776).

Sinónimos; Nycticejus macrotus Gay, 1847 (no P oeppig , 1835); Lasiurm grayi T omes , 1857.

Vespertilio lasiurus S chreber = Vespertilio borealis M üller.

T ipo:

S in ó n im o s: Nycteris B o r k h a u se , 1797 (n o G. C u y E . G eoffroy S a in t -H ilaire , 1795); Atalapha Peters, 1870.

“Murciélago colorado", “m urdflago rojlro”, "murcitOago boreal”.

Sur de Canadá a Chile y Argentina. Com prende 7 subespecies, una de ellas en Chile.

8.3. Lasiurus ega (Gervais, 1855) "Murciélago leonado”, "murciélago amarillo".

Desde México (Baja California y Sinaloa, (Ha n d l e y 1960) hasta Argentina, Uruguay y, 8.1a. Lasiurus borealis varius (Poeppig , al parecer, ocasionalmente en Chile. Com prende 5 subespecies, una de las cuales lle 1835). garía accidentalmente a Chile. A menudo se Nyclicejus varius P oeppig , 1835, Reis. CMe, P e rú incluye en un género o subgénero, indepen und Amaz. 1:451 (Antuco, prov. Bío Bío). diente, Dasypterus Peters , 1871, sin embar go sus similitudes con los demás Lasiurus Sur de Perú, O de Argentina y Chile, espe son mucho más importantes que las insigni cialmente en zonas boscosas, desde el nivel ficantes diferencias que los separan, por lo del m ar a 1.500 m. En Chile, por lo menos cual, en opinión de H a n d l e y (1960) el taxón desde la IV Región (Illapel, prov. Choapa, Dasypterus no se justifica ni siquiera a ni C abrera 1903), hasta la XII Región, prov. vel subgenérico. de Magallanes, procedencia de un ejemplar examinado por uno de nosotros (Ta m a y o y 8.3a. Lasiurus ega ega (Gervais, 1855) PÉREZ d'A. 1979). Sinónimos: Nycticeus ppe^ngii siurus borealis bonarensts O sgood, 1943 (n o L esson , 1827).

Nycticejus ega G ervais, 1855 (1866), Expéd. Castelnau, Zool.: 76, lám. 14, fig. 1-lc. (Ega, Amazonas, Brasil).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

332

Brasil, Bolivia, Perú. Su presencia en Chile fue señalada por T om es (1857), basándose en un ejem plar conservado en mal estado y descrito bajo la denominación de Lasiurus caudatus. Si bien puede haber im erro r en la indicación de localidad de dicho ejem plar, ya que esta especie no se ha vuelto a encontrar en nuestro país, quizás llegue ac cidentalmente a Chile, pues se ha encontra do volando sobre el Atlántico a 335 km de la costa argentina (V an D e u se n 1961), lo que induce a pensar que Lasiurus ega oca sionalmente efectúa grandes desplazamien tos fuera de su área norm al de distribución, fenómeno constatado en otros Lasiurus. Familia Molossidae G i l l , 1872 Comprende 10 a 12 géneros, todos los cua les incluyen especies vivientes, 3 de ellos re presentados en el registro fósil. Oligoceno Superior a Reciente en Europa; Pleistoceno a Reciente en Norteeimérica, Antillas y Sud américa. Actualmente en todas las regiones zoogeográficas, desde el sur de Eurasia, a través de Africa y Malasia, hasta Australia, Islas Fiji e Islas Salomón, y desde el SO de Canadá al sur, a través de Centroamérica y Las Antillas hasta Chile y Argentina. Entre 80 y 120 especies vivientes.

9.1.

Tadarida brasiliensis a I. G e o f fr o y y S a in t- H ila ir e , 1824).

"Murciélago cola de ratón comiin”, "murciélago guanero”, “murciélago coludo común", "murciélago de cola libre común".

Desde EE.UU. (Florida, Louisiana) a Chile y Argentina. 9 subespecies, una de ellas en Chi le. Encontrado como subfósil en Puerto Ri co ( C h o a te y B ir n e y , 1968). 9.1a.

Tadarida brasiliensis brasiliensis (I. G e o f fr o y S a in t- H ila ir e , 1824).

Nyctinomus brasiliensis I. G eo ffr o y S a in t -H il a is e , 1824, Ann. Scienc. Nat. 1:337, lám. 22 (Curitiba, Pa raná).

Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Perú, Brasil, Paraguay, Chile, Argentina, Uruguay. En Chile, desde la prov. de Arica, I Región (M a n n 1945) hasta la de Valdivia, X Región ( S h a m e l 1931; Oscxxjd 1943; S c h w a r t z 1955). Frecuente en techos de cons trucciones, árboles huecos y cuevas, en gran des cantidades, desde la costa hasta sobre 1000 m en la Cordillera de los Andes. Sinónimos: Dysopes nasutus T e m m i n c k , 1827; Moíossus rugosus D ’O r b ig n y , 1835.

9.2.

Tadarida (M orm opterus) kalinow skii ( T h o m a s , 1893).

9. género Tadarida R a fin e s q u e , 1814

Nyctinomus kalinowskii T h o m a s , 1893. Proc. ZooL Soc. London: 334, lám. 29 (Perú central).

Oligoceno Superior a Reciente en Europa; Pleistoceno a Reciente en Norteam érica y Las Antillas; Reciente en el S de Asia, Afri ca, Australia y Sudamérica. Cosmopolita. Distribuido en la actualidad en Norteam éri ca, Las Antillas, Sudamérica, Madagascar, Africa, Europa, Asia, Filipinas, Nueva Gui nea, Australia e islzis vecinas, hasta las Islas Fiji. No hay acuerdo sobre el núm ero de es pecies vivientes que comprende: W a l k e r (1968) señala 35; K oopm an y C o k r u n (en A n d e rso n y Jo n e s 1967) indican 49, y Mo r r i s (1965) entrega la cifra de 74.

"Murciélago cola de ratón nortefio”.

Tipo:

Cephalotes taeniotis

R a f in e s q u e .

Sinónimos: Nyctinomus G e o ffr o y S a in t -H il a ir e , 1818; Cephalotes R a f in e s q u e , 1814; Nyctinomops 1902. Incluye los subgéneros: Mops L e s s o n , 1842; Mormopterus P e t e r s , 1865; Chaerophon D ob s o n , 1874. M ü l le r ,

Perú tropical y N de Chile, en valles y que bradas de la I Región (prov. de Arica y de Iquique). Sinónimo: M ormopterus peruanas A lle n , 1914. Orden EDENTATA C u v ie r, 1798 Suborden PILOSA F lo w e r , 1883. Habitualm ente se subdivide a E dentata en 2 subórdenes: Palaenodonta M a t t h e w , 1918 y X enarthra Cope, 1889. Sin embargo, investi gaciones realizadas p o r E m r y (1970) de m uestran que los paleonodontos deben in cluirse en el orden Pholidota. Por lo tanto, X enarthra pasa a ser sinónimo de E dentata y los taxa Pilosa F lo w e r , 1883 y Cingulata I l l i g e r , 1811, considerados generjilmente co-

T am ayo H . y D. F ra s s in e tti

C. / Mamíferos fósiles

mo infraórdenes, pasan a ser subórdenes de Edentata.

vivientes de Chile

333

+ Familia Mylodontldae A m e g h i n o , 1889 Comprende 27 géneros.

+Familia Megatherlidae O w e n , 1843 Comprende 28 géneros, conocidos sólo por restos fósiles, no incluye especies vivientes. Eoceno Inferior a Pleistoceno en Sudaméri ca; Plioceno Superior a Pleistoceno en Nor teamérica. Exclusivos de las regiones Neo tropical y Neártica. 10.

+ género Megatherium C uvier , 1796

Pleistoceno en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica: Bolivia, Chile, Argen tina, Uruguay, S de Brasil. Según Pa u l a Co u t o (1954) las especies de Megatherium señaladas para Norte y Centroamérica per tenecen al género Eremotherium S p i l l m a n n 1948, al igual que Megatherium larensis y Megatherium venezuelensis, del Estado de Lara, Venezuela, así como restos encontra dos en Perú. C a s a m i q u e l a y Sepúlveda (1974) consideran que Eremotherium está incluido en Megatherium. Tipo:

Megatherium americanum

10.1.

+ Megatherium medinae P hilippi , 1892.

C u v ie r ,

1796.

Megatherium medinae P h i u p p i , 1892, Anal. Univ. Chile 82: 499-506 (P ic a, prov. Iquique). "Megaterlo de Medina", "megaterío chileno”.

Pleistoceno Superior de Chile. Encontrado en la provincia de Iquique (Pica, I Región), El Loa (Chiuchiu, II Región) y Región Me tropolitana de Santiago (Las Pozas, Chacabuco), Lo Hermida; F rassinetti y A zc Arate 1974). + Megatherlidae indet. Casamiquela (1969-1970) señala la presen cia de un Nothrotheriinae indet. en la Pam pa del Tamarugal. Dicho autor lo incluye en la familia -t- Megalonychidae Zittel, 1892; sin embargo lo ubicamos en + Megatheriidae siguiendo a R ö m e r (1967).

Oligoceno Inferior o Medio o Pleistoceno en Sudamérica; Pleistoceno en Norteamérica. Exclusivo de las regiones Neotropical y Ne ártica. Existe la tendencia actual entre los paleomastozoólogos de incluir al género C h o e l e p u s Illiger , 1811, en esta familia (Pa u l a C o u t o 1979), lo cual ampliaría su contenido a 28 géneros y su rango geológico hasta el Reciente. 11.

+ género Glossotherium O w e n , 1840

Plioceno Superior a Pleistoceno en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica: Chile, Argentina, Uruguay, Ecuador, S de Brasil. Tipo: Glossotherium sp. O w e n = Glossotherium uruguayensis K r a g l ie v ic h . Sinónimos: Eumylodon A m e g h in o , 1904; Mylodon auct. (no O w EN , 1840). Incluye a Pseudolestodon G ervais y A m e g h in o , 1880; Oreomylodon H o f f s t b i ter , 1949. Siguiendo a R ö m e r (1967) excluimos a Paramylodon, aunque algunos paleontólogos, por ejemplo P aula C outo 1979, lo consideran subgénero de Glossotherium. En tal caso, Glossotherium am pliarla su distribución geográfica y estratigráfíca hasta el Pleistoceno de Norteamérica.

11.1.

+ Glossotherium lettsomi (Ly d e k k e r , 1887.

Pseudolestodon lettsomi L y d e k k e r , 1887, C at Foss. Mamm. 5:108 (Barranca de Sta. Lucía, cerca de Montevideo, Uruguay). "Glosoterio”.

Pleistoceno Superior de Uruguay, Argentina y Chile. En Chile, encontrado en Lonquimay, rov. Malleco, IX Región. A menudo se atriuye esta especie a O w e n , 1880. En realidad fue publicada por primera vez por G ervais y A m e g h i n o (1880), quienes la denominan Pseudolestodon leptsomi, indicando como nombre original a Mylodon leptsomi O w e n . Mas tarde, A m e g h i n o (1889) reconoce que la mención de esta especie en su obra ante rior se basó en la denominación que llevaba una etiqueta de un cráneo expuesto en el Museo Británico, que el nombre correcto es lettsomi y que fue descrito recién por L y d e k k e r en 1887. Pseudolestodon leptsomi G er -

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

334

VAIS y A m e g h i n o , 1880, es por lo tanto un nomen nudum, y Mylodon lettsom i O w e n no fue publicado. S cillato (com. epistolar, mayo de 1978), expresa que "para poder ase gurar a quién corresponde atribuir formal mente la especie habría que consultar toda la bibliografía citada en detalle, así como las disposiciones del Código Internacional de Nomenclatura". Continúa señalando que en su opinión, podría ser L y d e k k e r , 1887 o A m e g h i n o , 1889. 12.

+género Mylodon O w e n , 1840

Pleistoceno y comienzos del Reciente de Su damérica. Endémico de la subregión Pata gónica. Chile y Argentina. Tipor

12.2.

-i-Mylodon darwini O w e n , 1840

Mylodon Darwini O w e n , 1840, Zool. Voy. Beagle, part. 1, Foss. Mamm.: 63-67, lám. 17, fig. 5, lám. 18, 19, 28, fig. 3-6 (Punta Alta, Bahia Blanca, Bs. Aires). "Milodón de Darwin".

Mylodon sp.

"Milodón" En excavaciones realizadas en (3uereo, prov. de Choapa IV Región, se han encontrado res tos atribuibles a Mylodon sp.: huesecillos dérmicos y m etápodo incompleto en el nivel I y huesecillos dérmicos, fragm entos cranea nos y m etápodo incompleto en el nivel II. (Ca s a m i q u e l a 1979, Comunicación Perso nal).

Mylodon Darwini O w e n .

Sinónimos; Grypotherium R e in h a r d t , 1879; Neomylodon A m e g h in o , 1898; Glossotherium auct. (no O w e n , 1840). Las formas norteamericanas que al gunos autores incluyen en este género correspon den a Paramylodon B row n , 1903. 12.1.

aún más reciente. Otro fechado radiocarbó nico de una capa con restos de Mylodon en Gruta Fell arrojó una edad de 10.720±300 años A.P. (Bird 1970).

13.

+género Scelidodon A m e g h i n o , 1881

Plio-Pleistoceno en Sudamérica. Endémico de la región Neotropical, regionsdidad de la subregión Patagónica, excurrente en la Brasilera: Chile, Argentina, BoUvia, Brasil. Tipo:

Scelidodon copei A m e g h i n o . (1945) considera a Scelidodon sinónimo de Scelidotherium O w e n , 1840; sin embargo otros autores (C a s a m iq u e l a 1967, R ö m e r 1967) siguen la opinión de K r a g u e v ic h (1940), en el sentido de que ambos géneros son válidos y que Scelidotherium es exclusivo de Argentina. S im p s o n

Pleistoceno Superior de Argentina y comien zos del Reciente en Chile. En Chile, encon trado en la Cueva Eberhardt ("Cueva del m ilodón"), prov. Ultima Esperanza, X II Re gión, y en las grutas Fell y Palli Aike, Prov. de Magallanes, XII Región.

Scelidotherium chiliense L y d e k k e r , 1886, Proc. Zool. Soc London 1886: 491-498 (Pampa del Tamarugal, prov. Iquique).

Sinónimo:

“CeUdodón chileno".

Grypotherium domesticum R o t h , 1898.

Dada sus menores dimensiones que los otros ejem plares de esta especie, algunos in vestigadores consideran a los restos chile nos como pertenecientes a una subespecie diferente de la típica, bajo la denominación de Mylodon darwini listai (Am e g h i n o 1898). Otros incluso le consideran especie diferen te (Pa u l a CtouTO 1979). S a x o n (1976) expre sa que el fechado radiocarbónico de una m uestra procedente de un nivel inm ediata mente inferior al de uno con restos de Mylo don en Cueva Eberhardt, proporcionó una edad de 5.366±55 años antes del presente, lo cual indicaría su existencia hasta una fecha

13.1.

+Scelidodon

chiliense

(Ly d e k k e r ,

1886).

Pleistoceno de Chile, en la Pam pa del Tamarugal (prov. Iquique, I Región) y en Concha lí (Región M etropolitana de Santiago). En la literatura aparece a m enudo citado como Scelidodon chilense, sin em bargo el nom bre chiliense, propuesto originalm ente, es correc to de acuerdo con las Reglas del Código In ternacional de Nom enclatura Zoológica. 13.2

-^Scelidodon sp.

"Celidodón” En excavaciones realizadas en Quereo prov. de Choapa IV Región, se encontró un centro

T am ayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamiferos fósiles y vivientes de Chile

vertebral asignable a un Scelidotheriinae, probablemente Scelidodon (Casa m i q u e l a 1979, Comunicación Personal).

335

“Peludo patagónico”, “peludo mediano de Argenti na", “quirquincho mediano”.

Comprende 34 géneros, de los cuales 7 inclu yen especies vivientes y 32 están representa dos en el registro fósil. Paleoceno Superior a Reciente en Sudamérica; Pleistoceno a Re ciente en Norteamérica; Reciente en Centro américa. Actualmente en las regiones Neártica y Neotropical, desde el S de EE.UU. (Kan sas) hasta Chile (Magallanes) y Argentina (Santa Cruz). 21 especies vivientes.

Centro y S de Argentina, S de Chile. L u n d lo menciona como fósil del Pleistoceno de Bra sil, pero WiNGE (1915) no confirma dicha identificación. Las referencias para Uruguay deben adscribirse a Euphractus sexcinctus (Xi m e n e z et al. 1972), en cambio las citas de Euphractus sexcinctus para Chile corres ponden realmente a Euphractus villosus (Ta m a YO 1973). En Chile, encontrado en la XI Región, Aisén, prov. General Carrera (Gigoux 1935; Pe ñ a 1961) y XII Región, pro vincia Ultima Esperanza y Magallanes (Ata l a h 1975). Las menciones para la prov. de Bío Bío, VIII Región, son dudosas. En es tepas.

14. género Euphractus W

Sinónimo: Dasypus octocinctus te , no S c h r e b e r , 1774).

Suborden CINGULATA Illiger , 1811. Familia Dasypodldae B o n a p a r t e , 1838

agler , 1830

Plioceno Superior a Reciente en Sudaméri ca. Endémico de la región Neotropical, subregión Patagónica. Incluye 11 formas, distri buidas en 5 especies, si se incluye en él a Chaetophractus F itzinger , 1871 y a Zaedyus A m e g h i n o , 1889, siguiendo aMoELLER (1968). Chaetophractus se conoce desde el Plioceno Superior y Zaedyus posiblemente desde el Plioceno Medio (Scillato 1975). Sur de Bra sil, O de Bolivia, Chile, Argentina, Paraguay y Uruguay. Tipo:

Dasypus sexcinctus Linné.

14.1. Euphractus (Chaetophractus) nationi (Th o m a s , 1894). Dasypus nationi T h o m a s , 1894, Ann. and Mag. Nat. Hist. 6a. ser. 13:70 (Oruro, Bolivia). "Peludo del altiplano", "quirquincho de la puna”, "peludo mediano de Bolivia".

O de Bolivia, NO de Argentina, N de Chile y posiblemente S de Perú (Gr i m w o o d 1969). En Chile, en el interior de las Regiones I y II (Tarapacá, M a n n 1945; Antofagasta, Pe ña 1961). En zonas abiertas semiáridas con m atorral bajo, sobre los 3.500 m de altitud.

M o l in a ,

1782 (par

14.3 Euphractus (Zaedyus) pichy (De s m a rest , 1804). “Piche", “quirquincho pequefio", "plchi".

Argentina y Chile. Dos subespecies, ambas en Chile. 14.3a. Euphractus (Zaedyus) píchiy cauriñus (Th o m a s , 1928). Zaedyus pichiy caurinus T h o m a s , 1928, Ann. and Mae. Nat. Hist. 10a. ser. 1:526 (cercanías de la ciu dad de Mendoza).

Oeste de Argentina (San Juan, Mendoza) y Chile en regiones limítrofes con Argentina, en las provincias de Los Andes, V Región (Río Colorado, W o l f f s o h n 1921); Colcha gua, VI Región (Paso Las Damas, T a m a y o 1973); Curicó, VII Región (Paso Planchón, T a m a y o 1973); Ñuble, VIII Región (San Fa bián de Alico, O liver 1935) y Bío Bío, VIII Región (Santa Bárbara, R eed 1928). En va lles de altura con suelos arenosos. Sinónimos: Dasypus quadricinctus M o l in a , 1782 (parte, no L i n n é , 1758); Dasypus minutus G ay , 1847 (no D e sm a r e st , 1822) ; Zaedyus ciliatus C abrera, 1912 (no F is h e r , 1814).

14.2. Euphractus (Chaetophractus) villosus (De s m a r e s t , 1804).

14.3b. Euphractus (Zaedyus) pichiy pichiy (De s m a r e s t , 1804).

Loricalus villosus D e sm a i ^ t ,, 1804, Nou^ Diet. Hlst. Nat. 24, Tab. Méth. 28 (Pampas de Buenos Aires, Argentina).

Loricatus pichiy D e sm a r est , 1804, Nouv. Dlctionn. Hist. Nat. 24, Tabi. Méth. 28 (Bahía Blanca).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

336

Argentina (De San Luis y Bs. Aires a cuenca del Río Santa Cruz) y Chile, en las prov. Ge neral Carrera, XI Región (M a n n 1945; P e ñ a 1961) y Magallanes, XII Región (Ca s a m i q u e la 1968a; T e xe ra 1973). En estepas.

Norte y NO de Perú, Chile y Argentina. 6 su bespecies, 3 de ellas en Chile. Es posible que diversas formas incluidas en esta especie sean realm ente especies diferentes (Ga r d n e r y P a t t o n 1976). En opinión de H e r s h k o v i t z (1966a) debe incluirse en Oryzomys nigripes

S in ó n im o s : Dasypus ciliatus F is h e r , 1814; Dasypus minutus D esmarest , 1822.

O lbers .

Orden RODENTIA B o w d i c h , 1821

15.1a.

Suborden MYOMORPHA B r a n d T., 1885. Familia Crlcetidae R o c h e b r u n e , 1883 Comprende entre 170 y 175 géneros, de los cuales entre 97 y 102 incluyen especies vi vientes y 115 están representados en el regis tro fósil. Oligoceno Inferior a Reciente en Eurasia y Norteamérica; Mioceno Superior a Reciente en Africa; Plioceno a Reciente en Sudamérica. Actualmente distribuidos a tra vés de todas las regiones zoogeográficas, ex cepto la australiana. Faltan en la Antártida, Area Austro-malayana y algunas islas tales como Islandia e Irlanda. Comprende entre 567 y 602 especies vivientes. E l l e r m a n (1941) considera a este grupo como subfa milia de Muridae, criterio seguido por algu nos autores recientes, como H e r s h k o v i t z (1962) ; en cambio. T h a l e r (1966) mantiene una posición totalm ente opuesta, separándo lo en una superfam ilia independiente. Crice toidea, de im suborden aparte, Cricetomorpha. 15. género Oryzomys B aird , 1857

Oryzomys {Oligoryzomys) longicaudatus longicaudatus (B e n n b t , 1832).

Mus longicaudatus B e n n e t , 1832, Proc. ZooL Soc. London: 2 (Valparaíso).

Chile y Argentina. Desde la prov. de Copia pó, III Región (Ramadilla, OsGOOD 1943) a la de Concepción, V III Rerión, y parte adya cente de Argentina, desde Jujuy a Río Ne gro. M iller y R o t t m a n n (1976) indican que se ha encontrado en Arica, I Región sin en tregar mayores antecedentes. En sabanas, m atorrales, bosques abiertos, evita los bos ques muy densos y las zonas m uy áridas; desde el nivel del m ar a 2000 m de altitud. Sinónimos: Mus exiguus P h i u p p i , 1900; Mus macrocercus P h i l i p p i , 1900; Mus nigribarbis P h i l i p p i , 1900; Mus saltator, P h i l i p p i , 1900; Mus melanizon P h i l i p p i , 1900; Mus diminutivus P h i l i p p i , 1900; Mus agilis P h i u p p i , 1900; Mus p em ix P h i l i p p i , 1900; Mus peteroanus P h i u p p i , 1900.

15.1b. Oryzomys (Oligoryzomys) longicau datus philippii (La n d b e c k , 1858). Mus philipii L andbeck , 1858, Arch. Naturg. 24, la. parte: 80 (Valdivia).

Pleistoceno a Reciente en Norteam érica y Sudamérica. Regionalidad Neotropical, excuirente en la región Neártica. 58 a 68 espe cies vivientes, distribuidas desde EE. UU. (Kansas, Illinois, New Jersey) hasta Tierra del Fuego (Chile y Argentina), incluyendo las islas Galápagos.

Chile y Argentina, desde la prov. de Concep ción, V III Región, hasta la prov. de Maga llanes, X II Región, incluyendo las islas de Chiloé, Guaitecas e islas de los canales pata gónicos, y parte adyacente de Argentina (Neuquén, lÚo Negro, C hubut). En bosques y m atorrales, desde el nivel del m ar a sobre 1300 m de altitud.

T ip o : Mus palustris H arlan . I n c lu y e a Melanomys T h o m a s , 1902; Nesoryzomys H eller , 1904; Microryzomys T h o m a s , 1920; Oligoryzomys B angs, 1900; Oecomys T h o m a s , 1906; Macruroryzomys H e r s h k o v itz , 1948; Micronectomys H e r s h k o v it z , 1948.

Sinónimos: Mus dumetorum P h i u p p i , 19(X); M tu commutatus P h i l i p p i , 1900; Mus amblyrrhynchus P h i l i p p i , 1900; Mus (Rhipidomys) araucanus P h i l ip p i , 1900; Mus glaphyrus P h i l i p p i , 1900; Mus melaenus P h i l i p p i , 1900.

15.1

Oryzomys (Oligoryzomys) longicaudatus (B e n n e t , 1832).

"Ratón de los espinos”, "ratón chOeno de cola lar ga", "lauchita de los espinos”, “ratón de los arro zales’, "coludo”.

15.1c.

Oryzomys (Oligoryzomys) longicau datus magellanicus (B e n n e t , 1835).

Mus magellanicus B e n n e t , 1835, Proc. Zool. Soc. London: 191 (Puerto del Hambre, prov. Magalla-

n e s).

T am ayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

Chile. XII Región: provincias de Magallanes, Tierra del Fuego y prov. Antártica Chilena, en su zona continental americana. En bos ques y m atorrales, desde el nivel del m ar hasta 50 m de altitud. 16. género Akodon M

e y e n , 1833

337

y mientras no se haga una revisión detallada de todas las formas descritas, incluimos en el género Akodon a las especies que quizás deban separarse a nivel genérico o subgenérico en Bolomys o Abrothrix. Por ¡guales motivos, preferimos no establecer subgéne ros.

Plioceno Superior (Reig y L inares 1969) a T ip o : Akodon boliviensis M ey en . Reciente en Sudamérica. Endémico de la repón Neotropical. Actualmente desde Colom- Aplicándose el artículo 30 del Código Inter 3ia y N de Venezuela hasta Chile y Argenti nacional de Nomenclatura Zoológica, debe na. Alrededor de 90 formas. M orris (1965) utilizarse los nombres específicos o subespereconoce 39 especies, A n d e r s o n (en A n d e r cíficos masculinos hirtus, aptus, suffusus y son y Jo n e s 1967) indica 36, a las que deben nubilus en lugar de sus correspondientes fe agregarse algunas descritas después (i4. mo meninos hirta, apta, suffusa y nubila, utili linae C o n t r e r a s , 1967; A. markhami P i ne , zados ocasionalmente. 1973) ; sin embargo, los límites de este géne ro no están bien establecidos y necesitan ima 16.1. Akodon albiventer (Th o m a s , 1897). revisión. X i m é n e z et al. (1972) incluyen en él a Cabreramys M assoia y Fo r n e s , 1967, a “Ratoncito andino de vientre blanco", "laucha an de vientre blanco", “ratoncito andino del Mon Deltamys T h o m a s , 1917, y a otros 2 taxa, dina te Saliama”, "ratoncito andino de Berlepschi”. considerados a menudo como subgéneros de Akodon: Thaptomys T h o m a s , 1918; Thalpo- Sur y oeste de Bolivia, SE de Perú, NO de mys T h o m a s , 1918. También se consideran a Argentina y extremo N de Chile. Dos subes menudo como subgéneros a Bolomys T h o pecies, una de ellas en Chile. m a s , 1916; Abrothrix W a t e r h o u s e , 1837, y Choeromys T h o m a s , 1916. Sin embargo, es 16.1a. Akodon albiventer berlepschii T ho tudios de citotaxonomía sugieren que debe m a s , 1898. otorgársele valor genérico por lo menos a Akodon berlepschii T h o m a s , 1898, Ann. and Mag. varios de dichos taxa (Bi a n c h i et al. 1971, G a r d n e r y P a t t o n , 1976). Mientras no se Nat. Hlst., 7a. ser., 1:281 (Esperanza, Pacajes). realicen estudios detallados de todas las for Oeste de Bolivia, SE de Perú y extremo N de mas descritas, es difícil establecer en cuán Chile. Pearson (1951) indicó su probable tos géneros debe subdividirse y qué for existencia en Chile, lo cual fue confirmado mas deben incluirse en cada uno de ellos, ya por capturas realizadas por K oford (1959) que no existe acuerdo al respecto. Por ejem en la provincia de Parinacota, Primera Re plo, la forma xanthorhinus es incluida en gión. En roquerios, m atorrales y pastizales Akodon s. str. por C abrera (1961) y otros de las montañas andinas sobre 35()0 y hasta autores (YAñ e z et al. 1977, 1979) y en Abro más de 4000 m de altitud. Habitualmente se thrix por B i a n c h i et al. 1971 y por G a r d ne r considera a berlepschii como especie dife y P a t t o n (1976), quienes incluso ubican ^ rente de albiventer, sin embargo, ya T h o género Abrothrix en el grupo "oximycteri- m a s (1902) hizo notar sus estrechas afinida nae", separado por lo tanto a nivel suprage- des, sugiriendo que ambas formas podían nérico de Akodon s. str. y sus afines. Del mis ser conespecíficas, y P ine et al. (1979) pro m o modo, las formas amoenus y berlepschii pusieron formalmente la inclusión de oerson incluidas por C abrera en el subgénero lepschii en A. albiventer, indicando que am Bolomys y por G a r d n e r y P a t t o n en Akodon. bas supuestas especies son indistinguibles. M a n n (1978) sugiere la inclusión de Akodon andinus en el subgénero Bolomys, dadas sus 16.2. Akodon andinus (Philippi , 1858). afinidades con A. berlepschii, sin embargo "Ratoncito andino", "laucha andina", "achucu". generalmente se le incluye en Akodon s. str. Considerando estas diferencias de opiniones, basadas en criterios distintos y en estudios Sur de Perú, Chile y Argentina. Tres subes pecies, dos de ellas por lo menos en Chile. de diversa índole (morfológicos o genéticos)

338

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

16.2a. Akodon andinus lutescens J.A. A llen 1901. Akodon lutescens J. A. A llen , 1901, Bull. Americ. Mus.. Nat. Hist., 14:46 (Tirapata, Depto. de Puno, Perú).

Sur de Perú y extremo norte de Chile, en la prov. de Parinacota, I Región ( P in e et al. 1979) y zona adyacente de Argentina. En lu gares áridos y semiáridos ,arenosos o roco sos con vegetación baja, en el altiplano en tre 3500 y 4600 m de altitud. S in ó n im o : Akodon andinus 1943 (n o P h i l i p p i , 1896).

dolichonyx O sgood,

16.2b. Akodon andinus dolichonyx ( P h i l i p pi, 1896). Hesperomys dolichonyx P h i l i p p i , 1896, Anal. Mus. Nac. Chile, Zool. entr. 13:21, lám. 2, fig. la. Ic-lf. (S a n Pedro de Atacama, prov. de El Loa).

Chile, en la II Región, posiblemente se ex tienda desde la I a la IV Región (prov. de Elqui) y zona adyacente de Argentina. Ha bitualm ente se considera que Akodon andi nus incluye en Chile a esta subespecie y a la subespecie típica. P in e et al. (1979) señalan para la I Región a la subespecie lutescens, basándose en un ejem plar atribuido por Os good a dolichonyx y en una serie de captu ras recientes. Como dolichonyx fue descrito con anterioridad a lutescens, la validez de esta últim a form a implica el reconocimiento de la validez de ambas, puesto que de lo con trario lutescens pasa a la sinonimia de doli chonyx. Por otra parte, P in e et al. indican que entre los ejemplares capturados por ellos en Tarapacá a 1200 m se encuentran ejemplares similares a A. a. dolichonyx los que denominan provisoriamente como Ako don andinus ssp. Solamente la revisión de mayor cantidad de m aterial proveniente de Chile y países limítrofes podrá aclarar el status taxonómico y la distribución geográ fica de las distintas formas de Akodon an dinus. 16.2c. Akodon andinus andinus ( P h i l i p p i , 1858). Mus andinus P h i l i p p i , 1858, Arch. Naturg. 23 la.: 77 (ahos andes en la prov. de Santiago).

Chile y Argentina. Zona andina del centro de Chile, desde la IV Región hasta la Región

M etropolitana de Santiago, y parte adya cente de Argentina (San Juan, La Rioja y M endoza). En sitios arenosos y rocosos con vegetación baja, sobre 2400 m de edtitud. 16.3. Akodon lanosus (T h o m a s, 1897). Oxymycterus lanosus T h o m a s , 1897, Ann. and Mag. Nat. Hist., 6- ser., 20: 218 (Estrecho de Magalla nes, en Bahía Monteith). "ratoncito lanudo de Magallanes".

Argentina (Santa Cruz, T ierra del Fuego) y extremo austral de Chile, en la X II Región: prov. de Ultima Esperanza (R a u et al., 1978), Magallanes, T ierra del Fuego y zona conti nental am ericana de la Prov. A ntàrtica Chi lena. En bosques y bajo cubiertas vegetacio nales densas en quebradas en medio de zo nas de estepa, desde el nivel del m ar h asta 600 m de altitud. M a n n (1978) lo considera subespecie de Akodon longipilis; sin em bar go, Y áñ e z et al. (1978) confirm an su validez como especie independiente basándose en análisis morfom étricos. 16.4. Akodon longipilis 1837).

( W a te r h o u s e ,

"ratoncito lanudo común”, "ratoncito peludo”.

Chile y Argentina. Ocho subespecies, en Chi le al menos 7 de ellas, posiblem ente todas. 16.4a. Akodon

longipilis longipilis

(W a

t e r h o u s e , 1837). longipilis W aterh ou se , 1837, Proc. Zool. Soc. London: 16 (Coquimbo). .VÍM5

Chile. Desde la IV Región a la Región Me tropolitana de Santiago. En sabíuias y m ato rrales, frecuente en bosques, roqueríos y pastizales, desde el nivel del m ar a 500 m de altitud. Sinónimos: Mus brachytarsus P h i u p p i , 1900; Mus fusco-ater P h i l i p p i , 1900; Mus meíampus P h i l i p p i,

1900.

16.4b. Akodon longipilis hirtus T h o m a s, 1895. Akodon hirtus T h o m a s , 1895, Ann. and Mag. Nat. Hist. 6“ ser., 16: 370 (San Rafael, Mendoza).

-Argentina, en el SO de Mendoza y Neuquén, pasa a Chile en la Prov. de Talca, V II Re gión. En m ontañas de la base de los Andes.

T am ayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

16.4c. Akodon longipilis aptus Osgood, 1943. Akodon (Abrothrix) longipilis apta O sgood, 1943, Field Mus. Nat. Hist. Zool. 30: 188 (Sierra de Nahuelbuta).

339

bargo YAñez et al. (1978) las diferencian en sus caracteres morfométricos. 16.4h. Akodon longipilis jrancei T h o m as, 1908.

Chile, desde la Prov. de Talca, VII Región iPiNE et a i, 1979) a la de Llanquihue, X Re gión. En selvas húmedas y montañas, desde el nivel del m ar hasta 1.3(X) m de altitud.

Akodon francei T h o m a s , 1908, Ann. and Mag. Nat. Hist., 8» ser., 2: 497 (Santa Maria, Puerto Porvenir, Tierra del Fuego).

16.4d. Akodon longipilis castaneus O sgood , 1943.

Chile y Argentina. Norte y centro de la prov. de Tierra del Fuego, XII Región. En mato rrales y bosques, en quebradas bajo vegeta ción densa en medio de estepas.

Akodon (Abrothrix) longipilis castaneus O sgood, 1943, Field Mus. Nat. Hist. Zool. 30: 180 (Isla Mo cha).

16.5. Akodon markhami P in e , 1973.

Chile. En Isla Mocha, frente a la Prov. de Arauco, IX Región. En m atorral y bosques.

Akodon markhami P i n e , 1973, Ans. Inst. Pat., Pun ta Arenas, 4 (1-3): 423 (Puerto Edén, Isla Welling ton).

16.4e. Akodon longipilis suffusus T hom as, 1903.

"ratoncito patagónico de Markham".

Akodon suffusus T h o m a s , 1903, Ann. and Mag. Nat. Hist., 7? ser., 12: 241 (VaUe del Lago Blanco, Chubut).

Argentina (Neuquén a Santa Cruz) y Chile, en la XI Región, Aisén. En las m ontañas de la base de los Andes, desde 300 a 2.000 m de altitud, en lugares con m atorral.

Chile. Zona de los canales patagónicos, XII Región. Encontrado hasta el presente sólo en la Isla Wellington, prov. de Ultima Espe ranza (P in e , 1973). En bosque mixto siem pre verde, entre 10 y 20 m de altitud. 16.6. Akodon olivaceus ( W a te rh o u se , 1837). “ratoncito oliváceo", "ratoncito de bodco amarillo'.

16.4f. Akodon longipilis moerens T hom as, 1919. Akodon suffusus moerens T h o m a s , 1919, Ann. and Mag. Nat. Hist., 9* ser., 3: 203 (Beatriz, prov. Neu quén).

Oeste de Argentina, entre Neuquén y Rio Ne gro. Se encuentra muy cerca de la frontera con Chile, por lo cual es posible que pase a nuestro país entre la VIII y la X Región. Lo incluimos aquí siguiendo a Osgood (1943). En bosques andinos.

Chile y Argentina. Seis subespecies, todas en Chile. Se está estudiando una posible subes pecie adicional (YAñez y Y a k s ic 1977). In cluimos aquí las formas xanthorhinus y canescens siguiendo la proposición de YAñez et al. (1977, 1979). 16.6a. Akodon olivaceus olivaceus t e r h o u s e , 1873).

(Wa

Mus olivaceus W a t e r h o u se , 1837, Proc. Zool. Soc. London: 16 (Valparaíso).

Abrothrix hirta nubila T h o m a s , 1929, Ann. and Mag. Nat. Hist., 10» ser., 4: 40 (Estancia Alta Vista, prov. Santa Cruz).

Chile, desde la I Región hasta la prov. de Talca, VII Región. En sabanas, matorrales, pastizales, bosques abiertos y sitios pedre gosos, desde el nivel del m ar hasta 2.500 m de altitud.

Sur de Argentina y Chile, en la prov. de Ul tima Esperanza y Magallanes, XII Región. Osgood (1943) sugiere la posibilidad de que nubilus sea idéntico a A. l. jrancei, sin em

Sinónimos: Mus renggeri W a t e r h o u se , 1839; Mus lepturus P h i l i p p i , 1900; Mus psilurus P h i l i p p i , 1900; Mus trichotis P h i u p p i , 1900; Mus vinealis P h i l i p p i , 1900; Mus (Oxymycterus) landbecki P h i l i p p i , 1900; Mus (Oxymycterus) senüis P h i u p p i ,

16.4g. Akodon longipilis nubiltis (T hom as, 1929).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

340

1900: Mus germaini P h i l i p p i , 1900; Mus nasica P h i 1900; Mus ruficaudus P h i l i p p i , 1900; Mus macronyclios P h i l i p p i , 1900. P i n e et al. (1979) esti man que futuros estudios podrían llevar a subdividir esta forma en subespecies diferentes.

reconocidos como especie independiente por

16.6b. Akodon oUvaceus pencanus L i P P i , 1900).

Mus xanthorhinus W a t e r h o u s e , 1837, Proc. Zool. Soc. London: 17 (Península de Hardy, Isla Hoste, Tierra del Fuego).

L ip p i

( P h i-

Mus pencanus P h i l i p p i , 1900, Anal. Mus. Nac. Cliile, Zool., entr. 14: 46, lám. 19, flg. 2 (Concepción).

Chile. Desde la Prov. de Talca, VII Región, a las de Malleco y Cautín, IX Región. En pas tizales, m atorrales, bosques y sitios m onta ñosos, desde el nivel del m ar a 1.300 m de altitud. Sinónimo:

Mus atratus

P h il ip p i,

1900.

16.6c. Akodon olivaceus mochae (Philippi , 1900). Mus mochae P h i u p p i , 1900, Anal. Mus. Nac. Chile. Zool. entr. 14: 42, lám. 17, fig. 5 (Isla Mocha).

Chile. Isla Mocha, frente a la Prov. de Arau co, V III Región. En bosques, desde el nivel del m ar a 300 m de altitud. 16.6d. Akodon olivaceus brachiotis t e r h o u s e , 1837).

(Wa

Mus brachiotis W a t e r h o u s e , 1837, Proc. Zool. Soc. London 17 (islote en Bahía Darwin, Archipiélago de Chonos).

Argentina (O de Neuquén, Río Negro y Chu but) y Chile, desde Valdivia, X Región, has ta por lo menos la Prov. de Aisén, XI Re gión, incluyendo las islas vecinas, tales co mo Chiloé, Archipiélago de Chonos, etc. En bosques húmedos, estepa fría, sitios rocosos y m atorrales, desde el nivel del m ar hasta 1.300 m de altitud. Sinónimos: Mus foncki P h i l i p p i , 1900; Mus chonoticus P h i l i p p i , 1900; Mus xanthopus P h i l i p p i , 1900; Mus nemoralis P h i l i p p i , 1900; Mus tongibarbus P h i l i p p i , 1900; Akodon beatus T h o m a s , 1919. Incluimos como sinónimo a Akodon beatus, con siderado generalmente como ima subespecie inde pendiente, siguiendo la sugerencia de M a n n (1978). Los resultados de estudios morfométricos realiza dos por YXñ e z et al. (1979) apoyan este punto de vista, puesto que en ellos no se aprecian diferen cias significativas entre ambas supuestas subes pecies. Los ejemplares determinados como A. o. brachiotis por M a r k h a m (1971b), procedentes de Isla Wellington, Prov. Ultima Esperanza, fueron

F in e

(1973).

16.6e. Akodon olivaceus xanthorhinus (Wa t e r h o u s e , 1837).

Chile, en la prov. de Aisén, XI Región, y dis continuam ente desde el S de la Prov. de Ul tim a Esperanza hasta el S y O de T ierra del Fuego e islas adyacentes, en la zona conti nental am ericana de la Prov. A ntàrtica Chi lena, X II Región. Especialmente en bosques y m atorral, tam bién en pastizales, estepas y sitios pantanosos, desde el nivel del m ar a 300 m de altitud. Sinónimo: Mus infans P h i l i p p i , 1900. La ubicación de xanthorhinus como subespecie de A olivaceus fue sugerida por G. M a n n (1978) y propuesta for malmente por YAñ e z et al. (1979).

16.6f.

Akodon olivaceus canescens t e r h o u s e , 1837).

( Wa

Mus canescens W a t e r h o u s e , 1837, Proc. Zool. Soc. London: 17 (Puerto Deseado, prov. Santa Cruz).

Sur de Argentina (Río Negro a Tierra del Fuego) y Chile, desde el N de la Prov. Ge neral Carrera, XI Región (Puerto Ibáñez, R eise y V e n b g a s , 1974) h asta el N de la Prov. de Tierra del Fuego, X II Región. En estepas frías, sitios con arbustos bajos, lu gares pantanosos y pastizales altos, desde el nivel del m ar a 300 m de altitud. 16.7. Akodon sanborni O sgood , 1943. Akodon (Abrothrix) sanborni O sgood, 1943, Field Mus. Nat. Hist., Zool. 30: 194, figs. 25 y 26 (desem bocadura del Río Inio, Isla de Chiloé). "ratoncito de Sanbom".

Chile, en la X Región (Valdivia, Llanquihue y Chiloé, incluyendo Chiloé continental e in sular) y zonas adyacentes de Argentina. En bosques a baja altura. Varios autores han hecho notar la sim ilitud entre A. sanborni y A. longipilis, (Osgood 1943; P i n e et cu. 1979) ; M a n n (1978) propone la inclusión de esta form a como subespecie de A. longipilis. La consideramos como especie independien te siguiendo a Y á ñ e z et al. (1978), que rea-

T am ayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamiferos fósiles y vivientes de Chile

firman su validez a nivel específico de acuer do a análisis morfométricos. -I- Akodon Indet. En la Caverna Eberhard, Prov. Ultima Es peranza, X II Región, se han encontrado res tos fósiles de un Akodon indeterminado, pro bablemente Akodon lanosus (R au 1979, Co municación personal). 17. género N otiom ys T h o m a s, 1890. Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. Centro y Sur de Chile y O y S de Argentina. Incluye imas 15 for mas, distribuidas en 4 especies. Siguiendo a M an n (1979) incluimos a las formas delfini, macronyx, vestitus y alleni en Notiomys megalonyx. T ipo :

Hesperomys (Notiomys) edwardsii T h o m a s .

17.1. Notiom ys megalonyx (W a te rh o u s e , 1844).

341

pastizales costeros. Quizás pertenezcan a es ta subespecie los ejemplares de Notiomys megalonyx señalados por R au et al. (1978) para San Fernando, lo cual ampliaría su dis tribución hacia el norte hasta la prov. de Colchagua, VI Región. D onoso-B arros (in M a n n 1979) indica que se distribuye desde el sur de la Prov. de Valparaíso, V Región, sin explicar en qué material se basa dicha afirmación. 17.1c. Notiomys

megalonyx

macronyx

(T h o m a s, 1894). Acodan macronyx T h o m a s , 1894, Ann. and Mag. Nat. Hist., 61 ser., 14: 362 (San Rafael, Mendoza).

Argentina (Mendoza, Neuquén) y Chile, en la prov. de Talca, VII Región, y prov. de Ñuble y Bío-Bío, VIII Región (P in e et al, 1979). En pastizales y terrenos áridos de la zona cordillerema andina. 17.1d. Notiomys megalonyx vestitus (T h o m as, 1903).

"ratón topo del matorral”, "ratón topo de garras largas de matorral”, "ratón topo cordillerano’, ra tón de garras largas cordillerano”, “ratón topo magallánico”.

Akodon (Chelemys) vestitus T h o m a s , 1903, Ann. and Mag. Nat. Hist., 7? ser., 12: 242 (Valle del La go Blanco, Chubut).

Chile, desde Coquimbo, IV Región, hasta las vecindades de Punta Arenas, Prov. de Maga llanes, X II Región, y Argentina, desde Men doza a Santa Cruz. 7 subespecies, 6 de ellas en Chile.

Argentina, desde Neuquén a Chubut, y Chile, desde la prov. de Malleco, IX Región, hasta el N de la prov. General Carrera, XI Región. En valles y lugares boscosos cordilleranos, sobre 1.000 m de altitud.

17.1a. Notiom ys

Sinónimo: Chelemys connectens C abrera y Y rpes, 1940.

megalonyx

( W a te r h o u s e , 1844). Hesperomys megalonyx W aterhouse , 1 8 ^ , Proc. Zool. Soc. Lxjndon: 154 (Lago Qiuntero, Valparaí so).

Chile, desde la prov. de Elqui, Coquimbo, IV Región, a la de Valparaíso, V Región. En matorrales de la cordillera de la costa, des de el nivel del m ar hasta 500 m de altitud. Sinónimo: Oxymicterus scalops G ay, 1847.

17.1b. Notiom ys megalonyx microtis ( P h i lip p i, 1900).

17.1e.

Notiomys megdlonyx alleni Osgood, 1925.

Notiomys vestitus alleni O sgood, 1925, Field Mus. Nat. Hist. Zool. 12: 124 (alto Rio Claro, Santa Cruz).

Chile y Argentina. Desde la prov. Capitán Prat, XI Región, a la de Ultima Esperanza, XII Región (Rau et al. 1979) y parte adya cente de Argentina (Santa Cruz). Sitios bos cosos en estepas frías al pie de los Andes.

Mus Microtis P h i l i p p i , 1900, Anal. Mus. Nac. Chüe, Zool., entr. 14: 57, 125 (Maulé).

17.1f. Notiomys megalonyx delfini (Cabre r a , 1905).

Chile, entre las prov. de Cauquenes, VII Re gión, y Cautín, IX Región. En matorrales y

Oxymycterus delfini C abrera, 1905, Rev. C hil. Hist. Nat., 9: 15 (Punta Arenas, Magallanes).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

342

Chile, en las vecindades de Punta Arenas, prov. de Magallanes, X II Región. En bos ques húmedos a nivel del mar. 17 2. Notiom ys 1858).

valdivianus

17.2e. Notiom ys

Chile, desde Ñuble, V III Región, al Estre cho de Magallanes, XII Región, y O de Ar gentina. Seis subespecies, 5 de ellas en Chile. valdivianus

valdivianus

Hesperomys (Acodon) michaelseni ^^TKHIE, 1898, Hamburg. Magalh. Sammelr. Säug. 5, lám. 1, fig. 1-lh. (Punta Arenas, Magallanes).

Chile, en las prov. de Magallanes y Ultima Esperanza, X II Región, h asta el Estrecho de Magallanes, y parte adyacente de Argentina. En bosques en la base de la cordillera. 18. género Calomys W

Oxymycterus valdivianus P h i l i p p i , 1858, Arch. Na turg. 24, 1' parte: 303 (Valdivia).

Chile, desde la V III Región, prov. de Ñuble ( M iller y R o t t m a n n 1976; P ine et al. 1979) hasta la prov. de Llanquihue, X Región. Bos ques, áreas abiertas y m atorrales, en la Cor dillera de Nahuelbuta, valle central y Cor dillera de los Andes, entre 800 y hasta cerca de 2.000 m de altitud. 17.2b. Notiom ys valdivianus bullocki Os g o o d , 1943. Notiomys valdivianus bullocki O sgood, 1943, Field Mus. Nat. Hist. Zool. 30: 154 (Isla Mocha).

Chile. Isla Mocha, frente a Tirúa, prov. de Arauco, V III Región. En bosques.

michaelseni

(M a t s c h i e , 1898).

(Philippi ,

“ratón topo valdiviano", "ratón topo de la selva”.

17.2a. Notiom ys valdivianus (Philippi , 1858).

rrales de la cordillera andina, entre 600 m y 2.000 m de altitud.

aterhouse,

1837.

Reciente. Endémico de la región Neotropi cal. Sur de Brasil, Paraguay, Uruguay, Perú, Bolivia, Argentina y N de Chile. Introducido en Venezuela (Bu t t e r w o r t h 1960). Incluye entre 4 y 10 especies, im a de ellas en Chile. Mus {Calomys) bimaculatus Calomys laucha O l f e r s . T ip o :

W aterhousb =

Sinónimo: Hesperomys W a t e r h o u s e , 1839. Incluye a Paralomys T h o m a s , 1926.

18.1.

Calomys lepidus (Th o m a s , 1884).

"lauchita crepuscular andina”.

Sur de Perú, O de Bolivia, extrem o NO de Argentina y NE de Chile. 7 subespecies, una de ellas en Chile.

17.2c. Notiom ys valdivianus chiloensis Os g o o d , 1925.

18.1a.

Notiomys valdivianus chiloensis OsGOOD, 1925, Field Mus. Nat. Hist. Zool. 12: 117, lám. 10, fig. 6 y 6» (Chiellón, Chiloé).

Eligmodontia ducilla T h o m a s , 1901, Ann. and Mag. Nat. Hist. 7i ser., 7: 182 (San Antonio, Puno).

Chile. Isla Grande de Chiloé, prov. de Chiloé, X Región. Bosques húmedos desde el nivel del m ar a 6(X) m de altitud. 17.2d. N otiom ys valdivianus g o o d , 1943.

bicolor Os

Notiomys valdivianus bicolor O sgood, 1943, Field Mus. Nat. Hist. Zool. 30: 155 (Casa Richards, Río Nirehuao).

Chile, en las prov. de Aisén y General Carre ra, XI Región, y posiblemente en la parte adyacente de Argentina. En estepas y m ato

Calomys lepidus ducillus (Th o m a s , 1901).

Sur de Perú, O de Bolivia, NE de Chile y probablem ente N de Argentina. En Chile, en contrado en la prov. de Arica, I Región ( M a n n 1978) y El Loa, II Región (K oford 1954). En sitios arenosos con arbustos y es tepas de gramíneas de altura, en el altipla no entre 3.300 y 5.000 m de altitud. 19.

género Eligmodontia F. C uvi er , 1837.

Plioceno Superior a Pleistoceno Superior en Norteam érica; Reciente en Sudam érica. Na tivo de la región Neártica, se dispersó hacia la región Neotropical, extinguiéndose en su

T am ayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Ciiiie

lugar de origen. Confinado en la actualidad a la subregión Patagónica: SO de Bolivia, S de Perú, Chile y Argentina, hasta el Estre cho de Magallanes. Una especie con 2 subes pecies, ambas en Chile. Tipo: Eligmodontia typus F.

C u v ie r .

20. género Phyllotis W

343 aterhouse,

1837.

Pleistoceno a Reciente en Sudamérica. En démico de la subregión Patagónica. Ecua dor, Perú, Chile, Argentina, Bolivia y Para guay. 11 especies. Tipo: Mus darwini

W aterhouse.

19.1. Eligmodontia typus F. C uvier , 1837.

A menudo se incluyen como subgéneros a Graomys T h o m a s , 1916, Galenomys T h o m a s , 1916 y Auliscomys O sgood , 1975; pero evi dencias citogenéticas señalan que a estos ta Igual distribución que el género. 2 subespe xa se les debe otorgar valor genérico (Gard cies, ambas en Chile. n e r y Pa t t o n 1976; Pe ar so n y Pa tt on 1976; S p ot or n o 1976). Seguimos en general a 19.1a. Eligmodontia typus puerulus (Ph i Pear so n (1958) en la división de especies y subespecies, puesto que su criterio y no el lippi , 1896). de H e r s h k o v i t z (1962) es el que mejor Hesperomys puerulus P h i l i p p i , 1896, Anal. Mus. coincide con los estudios realizados recien Nac. Chile, Zool., entr. 13: 20, lám. 7, ñg. 1 (San temente sobre material chileno (Spotorno Pedro de Atacama, Antofagasta). 1976; P ine et al. 1979). Norte de Argentina, N de Bolivia, S de Perú y N de Chile. En los Andes de la I y II Re 20.1. Phyllotis darwini (W a t e r h o u s e , 1837) gión y pam pa del Tamarugal, prov. de Iqui “lauchón orejudo de Darwin", “pericote orejudo que, en el desierto y sitios arenosos secos de Darwln", “lauchita de Darwin". con gramíneas y arbustos en la cordillera, Perú, Bolivia, Chile y Argentina. Unas 10 entre 500 y 4.800 m de altitud. subespecies, 7 en Chile. Varias formas inclui Sinónimos: Eligmodontia puerulus hirtipes M a n n , das por H e r s h k o v i t z (1962) como subespe 1945; Eligmodontia puerulus tarapacensis M a n n , cies de Phyllotis darwini (caprinus, magis1945; Eligmodontia hirtipes jocunda C abrera y Y b ter, wolffsohní y definitus) son actualmente FES, 1940. consideradas como especies independientes 19.1b. Eligmodontia typus typus F. C uvier , (Ga r d ne r y Pa t t o n 1976; Pe ar so n y Patt on 1976). 1837. “Ratoncito de pie sedoso", "ratón del altiplano", "acliucu".

Eligmodontia typus F. C im E R , 1837, Annal. Scienc. Natur. 2» ser., 7: 169, lám. 5 (Buenos Aires).

20.1a. Phyllotis darwini limatus T h o m a s , 1912.

Argentina, desde la prov. de La Pampa y Buenos Aires al Estrecho de Magallanes, y Chile, hacia donde se ha extendido a través de pasos desde zonas limítrofes. Señalada para la prov. de Malleco, IX Región (Pino Hachado, C reer 1965), Aisén, XI Región (M iller y R o t t m a n n 1966) y prov. de Ulti m a Esperanza, XII Región (Lago Sarmiento, H e r s h k o v i t z 1962; Parque Nacional Torres del Paine, R a u et al, 1979). En sitios con pas tizal, áreas rocosas, matorrales y estepas cordilleranas, desde 300 y hasta sobre 1.100 m de altitud.

Phyllotis darwini limatus T h o m a s , 1912, Ann. and Mag. Nat. Hist. 8' ser., 10: 407 (Chosica, Dept. Li ma, Perú).

Sur de Perú. Posiblemente N de Chile, don de se produciría una intergradación con la forma siguiente (Pe arson 1958; H e r s h k o vitz 1962). Desierto costero, valles y faldas de montaña, en sitios áridos y rocosos, des de el nivel del m ar a 2.000 m de altitud.

Sinónimos: Eligmodontia elegans Eligmodontia morgani A l l e n , 1901.

Phyllotis arenarius chilensis M a n n , 1945, Biológi ca, 2: 84 (Parinacota, Tarapacá).

T hom as,

1898;

20.1b. Phyllotis darwini chilensis M a n n , 1945.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

344

Bolivia, Chile y Perú. En Chile, en la I Re gión. En sitios secos, rocosos, con arbustos dispersos y manojos de hierbas, en ambas precordilleras y altiplano, entre 3.000 y 4.900 m de altitud. P e ar so n (1958), considera a Phyllotis osgoodi M a n n como sinónimo, aimque S p o t o r n o (1976) ha dem ostrado que son formas diferentes. H e r s h k o v i t z (1962) coloca a chilensis en la sinonimia de P. d. rupestris, criterio no com partido por quie nes han trabajado con m aterial chileno re cientemente (Sp o t o r n o 1976; P ine et al. 1979). 20.1c. Phyllotis darwini rupestris (Gervais, 1841). Mus rupestris G ervais , 1841, Zool. Voy. Bonite, 1: (altas montañas de Cobija).

S ur de Perú, SO de Bolivia, O de Argentina y Chile, en la I Región (Pine et al. 1979) y ícis prov. de El Loa y Antofagasta, II Región. En sitios con manojos de hierbas y arbustos dispersos, entre 800 y 4.800 m de altitud. H e r s h k o v i t z (1962) incluye como sinóni mos a P. d. vaccarum y a P. arenarias chilen sis, con lo cual su distribución se extiende hasta la Prov. de Talca, VII Región. Este criterio, no es com partido por otros investi gadores. Sinónimos: Mus capita P h i l i p p i , 1860; Hesperomys glirinus P h i l i p p i , 1896; Hesperamys íanatus P h i l i p p i , 1896.

Chile, desde la IV Región, prov. de Choapa, hasta la Región M etropolitana de Santiago. En m atorrales, sabanas, pastizales y roqueríos, desde el nivel del m ar h asta 900 m de altitud. 20.1f.

Phyllotis darwini boedeckeri ( P h i lip p i, 1900).

Mus boedeckeri P h i l i p p i , 1900, Anal. Mus. Nac. Chile, Zool., entr. 14: 53, lám. 19, fig. 2 (Fundo Coroney, cerca de Quirihue).

Chile, colectado en las prov. de Cauquenes, VII Región, y Ñuble, V III Región, aim que es probable que se extienda entre la Región M etropolitana de Santiago y la Prov. de Con cepción, V III Región ( C a b re ra 1961; D onoso -B arro s, in M a n n 1978). En m atorrales y bosques, desde el nivel del m ar a 300 m de altitud. 20.1g. Phyllotis darwini fulvescens Osgood, 1943. Phyllotis darwini fulvescens OsGOOO, 1943, Field Mus. Nat. Hist. Zool. 30: 204 (Sierra de Nahuelbuta, al O de Angol).

Chile. En la prov. de Malleco, IX Región. En bosques de araucaria, m atorrales de caña y áreas abiertas en las m ontañas de la Cordi llera de Nahuelbuta, entre 700 y 1.250 m de altitud.

20.Id. Phyllotis darwini vaccarum T h o m a s , 1912.

20.1h.

Phyllotis darwini vaccarum T h o m a s , 1912, Ann. and Mag. Nat. Hist., 8’ ser., 10, 1912: 408 (Punta de Va cas, Mendoza).

Mus (Phyllotis) xanthopygus W a t e r h o u s e , 1837, Proc. Zool. Soc. London: 28 (Santa Cruz, Argenü-

Argentina y Chile, desde la Prov. de Chañaral, III Región, a la de Talca, VII Región. En sitios con arbustos densos, entre 750 y 4.000 m de altitud.

Sur y O de Argentina, desde Neuquén y Río Negro a Santa Cruz, cruza hacia Chile en algmios puntos; prov. General Carrera, XI Re gión (Puerto Ibáñez, R e is e y V e n e g a s 1973), Ultima Esperanza, X II Región (Osgood 1943). En estepas patagónicas, m atorrales, bosques poco densos y roquerios, desde el nive del m ar hasta 1.400 m de altitud.

Sinónimos: Phyllotis oreigenus C abrera, 1926; Phy llotis wolffhuegeli M a n n , 1944. 20.le. Phyllotis

darwini

Phyllotis darwini xanthopygus (W a t e r h o u s e , 1837).

nsi/.

(Wa

t e r h o u s e , 1837),

Mus (Phyllotis) Darwinii W aterhouse , 1837, P ro c . Zool. Soc. London: 28: (Coquimbo).

20.2. Phyllotis magister T h o m a s, 1912. " la u c h ó n o r e ju d o g r a n d e ”, " p e r ic o t e o r e j u d o g ran -

QG •

T am ayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

Perú y Chile. Dos subespecies, una de ellas en Chile. 20.2a.

Phyllotis magister magister T h o m a s , 1912.

Phyllotis magister T h o m a s , 1912, Ann. and Mag. Nat. Hist., 8? ser., 10: 406 (Dpto. de Arequipa, Perú).

Suroeste de Perú y Chile, en la prov. de Parinacota, I Región (Futre, Esquiña). Los pri meros ejem plares encontrados en Chile fue ron designados por M a n n (1950) como Phy llotis nogalaris, sin embargo, el mismo au tor no los menciona en una publicación pos terior (M a n n 1978). P ear so n (1958) supu so que dichos ejemplares podrían correspon der a Phyllotis magister. Nuevas investipciones han confirmado la existencia de Phy llotis magister magister entre las especies chilenas (Sp o t o r n o 1976; M iller y RorrMANN 1976; PiNE et al. 1979). En sitios rc> cosos con m atorral y jim to a arroyos cordi lleranos, a una altitud entre 2.000 y 4.200 m. 20.3. Phyllotis osgoodi M

a n n , 1945.

345

En excavaciones realizadas en Cuereo, prov. de Choapa, IV Región, se han encontrado restos fósiles de Cricetidae similares a Phy llotis (Ca s a m i q u e l a 1979, Comunicación per sonal) . 21. género Auliscomys O sgood, 1915. Plioceno Superior (Reig 1978 )a Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Pa tagónica. Perú, Bolivia, Chile y Argentina. Seis formas, incluidas en 4 especies. T ip o :

Reithrodon pictus

T hom as.

Considerado a menudo como subgénero de Phyllotis W a t e r h o u s e , 1837; de acuerdo a P earson y Pa t t o n (1976) debe validarse con rango genérico, lo que se justifica comparan do los cariotipos respectivos. Incluimos en Auliscomys a Mus micropus W a t e r h o u s e , siguiendo la proposición de S i monetti (1979) y S i mo ne t ti y S p ot or n o (1980), quie nes se basan en características de sus cariotipos, las que fueron detectadas por V e n e gas (1974) y S p ot or n o (1976).

Phyllotis osgoodi M a n n , 1945, Biológica, 2: 81, Figs. 32-36, lám. 30-31 (Parinacota, Tarapacá).

21.1. Auliscomys boliviensis (W a t e r h o u s e , 1846).

"Uuchón orejudo de Osgood”, "pericote orejudo de Osgood".

"lauchón orejudo boliviano", "laucha orejuda bo liviana".

Chile, en la prov. de Parinacota, I Región, y posiblemente en áreas adyacentes del S de Perú y SO de Bolivia. En la puna, a 4.400 m de altitud. P e ar so n (1958) lo considera sinó nimo de P. darwini chilensis y H e r s h k o v i t z (1962) lo considera sinónimo de P. darwini rupestris. S p o t o r n o (1976) demostró su v ^ liciez como especie diferente de Phyllotis darwini por diferencias en cariotipo, com portam iento y morfología dentaria.

Sur de Perú, NO de Bolivia y N de Chile. Incluye dos subespecies, ima de ellas en Chi le.

20.4.

-f-

Phyllotis sp.

En la Cueva Eberhardt ("Cueva del milodón"), prov. Ultima Esperanza, XII Región, se encontraron restos de Phyllotis fósiles que no han sido aún estudiados, por lo cual su determinación a nivel de especie se en cuentra pendiente (Rau 1979, Comunicación personal). 20.5.

Cricetidae cf. Phyllotis.

21.1a. Auliscomys

boliviensis

( W a t e r h o u s e , 1846). Hesperomys boliviensis W a t e r h o u se , 1846, Proc. Zool. Soc. London: 9 (cerca de Potosí, Bolivia).

Oeste de Bolivia y N de Chile, en la I Región, prov. de Parinacota. En matorrales, estepas de gramíneas y paredes rocosas del altipla no, entre 3.600 y 5.000 m de altitud. 21.2. Auliscomys sublimis (Th o m a s , 1900). "lauchón de la puna".

Sur de Perú, NE de Chile, O de Bolivia y N de Argentina. Dos subespecies, una de ellas en Chile.

346

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

21.2a. Auliscomys sublimis leucurus ( T h o m as, 1919). Euneomys (Auliscomys) leucurus T h o m a s , 1919, Ann. and Mag. Nat. Hist. 9» ser., 4: 129, nota (La Lagunita, cerca de Maimará, Jujuy, Argentina).

Sur de Bolivia, NO de Argentina y N de Chi le. En Chile se ha encontrado en la II Re gión, prov. de El Loa (K o fo rd 1954). En si tios arenosos, roqueríos y m atorrales del al tiplano, entre 4.000 y 5.CÍ00 m de altitud. 21.3. Auliscomys micropus ( W a te r h o u s e , 1837). Mus micropus W aterhouse , 1837, Proc. Zool. Soc. London: 17 (Patagonia argentina, cerca de Santa Cruz). “lauchón austral", “lauchón de pie chico”, "peri cote orejudo de pie chico”.

que lo acercan tanto a Phyllotis como a Au liscomys s. str., suele asignársele un sub género propio, Loxodontomys O sgood , 1947. Según P ine et al. (1979), dicha denomina ción constituye un nomen nudum , por lo cual no es utilizable. A menudo se incluye a esta especie en el género Phyllotis W a t e r h o u s e , 1837. Su pertenencia a Auliscomys fue ya considerada por G y l d e n s t o l p h (1932) y en fecha reciente fue propuesta por SiMONETTI (1979) y por S i m o n e t t i y S p o t o r n o (1980), de acuerdo a estudios citogenéticos.

22.

género Galenomys T h o m a s, 1916.

Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. Bolivia, Perú, proba blemente Chile. Una especie m onotípica. Considerado a veces como subgénero de Pl^llotis, su validez genérica se basa en evi dencias citogenéticas (G a r d n e r y P a t t o n 1976; Pe a r s o n y P a t t o n 1976).

Oeste de Argentina, desde Neuquén a Santa Cruz, pasa a Chile en varias partes del terri T ip o : Phyllotis garleppi T h o m a s . torio. Se le ha encontrado en la provincia de Colchagua (Río Tinguiririca) y Prov. Car denal Caro (Paredones), de la VI Región 22.1. Galenomys garleppi (T h o m a s, 1898). (SiMONETTi y YAñez 1979), en la prov de Phyllotis (?) Garlepii T h o m a s , 1898, Ann. and Mag. Talca, VII Región, Ñuble, V III Región; Bío- Nat. Hist. 7 (1): 279 (Esperanza). Bío (VIII Región) y desde Malleco (IX Re gión) al Estrecho de Magallanes (XII Re “Lauchón de Garlepp”. gión), extendiéndose hacia el O hasta la Cordillera de Nahuelbuta e Isla de Chiloé. Oeste de Bolivia, S de Perú y NE de Chile, M ille r y R o ttm ann (1976), citan que M. en zonas limítrofes de la prov. de Arica, I Scham berger lo capturó en la cordillera an Región (H e r s h k o v i t z 1962). En el altipla dina de la Región M etropolitana de Santia no, lugares áridos o semi-áridos entre 3.800 go, aunque no entregan mayores indicacio y 4.500 m de altitud. nes sobre el m aterial colectado en dicha zo na. En pastizales, m atorrales, roqueríos, bos 23. género Irenom ys T h o m a s, 1919. que, parque y estepa, desde el nivel del m ar hasta 3.000 m de altitud. En esta extensa dis Reciente en Sudamérica. Endémico de la tribución, es muy probable que deban reco subregión Patagónica. Argentina y Chile. nocerse varias subespecies diferentes: Vene- Una especie con 2 subespecies. gas (1974) señala que las poblaciones de Chillán, prov. Ñuble, V III Región, son dife T ip o : Reithrodon longicaudatus P h i u p p i (= Mus rentes en su cariotipo a las de Malleco y Ai tarsalis P h i u p p i ). sén, IX y XI Regiones; P ine et al. 0979) observan que los ejem plares norteños difie 23.1. Irenom ys tarsalis ( P h i u p p i , 1900). ren de los del sur en su coloración. De acuer “Rata arbórea chilena”, "rata arborícola chilena", do con Pearson (1958) los ejem plares de Chi "ratón de las quilas”, "laucha arbórea". loé, descritos p or Osgood (1943) como per tenecientes a una subespecie particiijar, P. Chile central y austral y regiones adyacentes m. fum ipes, no difieren significativamente de de Argentina. Dos subespecies, am bas en los continentales. Dada sus particularidades, Chile.

T a m a y o H . y D . F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles

23.1a. Irenomys tarsalis tarsalis (Philippi , 1900). Mus tarsalis P h i l i p p i , 1900, Anal. Mus. Nac. Chile, entr. 14: 10, lám. 1, fig. 3 (Fundo San Juan, Valdi via).

Chile, desde la prov. de Ñuble, V III Región, a la de Llanquihue, X Región, pasa a Argen tina (Neuquén) en la zona del Lago Nahuel Huapi. En bosques andinos templados hú medos, llega cerca de la costa en la prov. de Malleco, IX Región. E ntre 6(X) y I.lOO m de altitud. 23.1b.

Irenomys

tarsalis (Philippi , 1900).

longicaudatus

Reithrodon longicaudatus P h i l i p p i , 1900, Anal. Mus. Nac. Chile, entr. 14: 64, lám. 11, fig. 1. (Melinka. Islas Guaitecas).

Chile, en la prov. de Chiloé, X Región; Aisén, XI Región, incluyendo las Islas Guaitecas, y General Carrera, XI Región (zona de Puerto Ibáñez; R eise y V e n e ga s 1974). En bosques húmedos. 24. género Chinchillula T h o m a s , 1898. Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. Perú, Bolivia y Chile. Una especie monotípica. T ip o :

Chinchillula sahamae T h o m a s .

24.1. Chinchillula sahamae T h o m a s , 1898.

vivientes de Chile

347

25.1. Neotomys ebriosus T h o m a s , 1894. "Ratón de hocico anaranjado", "ratón andino de los pantanos".

Igual distribución que el género. Dos subes pecies, una de ellas en Chile. 25.1a. Neotomys ebriosus vulturnus Tho m a s , 1921. Neotomys vulturnus T ho m as , 1921, Ann. and Mag. Nat. Hist. 9» sen, 8: 612 (Sierra de Zenta).

NO de Argentina, S de Bolivia, extremo S de Perú y extremo N de Chile, en el N de la prov. de Arica, I Región. Citado para Chile por R eise (1973) y capturado en la zona indica da por M iller y Sc h a m b e r g e r (Pine 1979). En pastizales con arbustos, en las riberas de pantanos y arroyos, en el altiplano, entre 3.300 y 4.900 m de altitud. 26. género Reithrodon W

a t e r h o u s e , 1837.

Plioceno Superior a Reciente en Sudaméri ca. Endémico de la subregión Patagónica. Argentina, Uruguay y Chile. Una especie con 6 subespecies. T ip o :

Reithrodon typicus W aterhousr

26.1. Reithrodon physodes (Olfers , 1818). "Rata conejo", "ratón conejo”.

Igual distribución que el género. Seis subes pecies, 2 de ellas en Chile.

Chinchillula sahamae T h o m a s , 1898, Ann. and Mag. Nat. Hist. 7* ser. 1: 280 (Esperanza, SO de La Paz).

26.1a. Reithrodon physodes pachycephalus (Philippi , 1900).

"Chinchlllón”, "ratón chinchilla del alüplano”.

Mus pachycephalus P h i l i p p i , 1900, Anal. Mus. Nac. Chile, entr. 14: 42, lám. 17, fig. 6-6b. (Punta Are nas).

Sur de Perú, SO de Bolivia, extremo NO de Argentina y N de Chile, en los alrededores de Parinacota, prov. de Paranicota, I Región (M a n n 1945). En roqueríos con gramíneas y arbustos del altiplano, entre 4.000 y 4.600 m de altitud. 25.

género Neotomys T h o m a s , 1894.

Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. Perú, Bolivia, Chile y Argentina. Una especie con 2 subespecies. T ip o :

Neotomys ebriosus T h o m a s.

SO de Argentina, desde Chubut a Tierra del Fuego. En Chile, en la prov. de Aisén, XI Re gión, y Ultima Esperanza, Magallanes y Tie rra del Fuego, XII Región. En estepa, par que, bosque y matorral, desde el nivel del m ar a 60 m de altitud. 26.1b. Reithrodon physodes cuniculoides W a t e r h o u s e , 1837. Reithrodon cuniculoides W aterhouse , 1837, Proc. Zool. Soc. London: 30 (Santa Cruz. Argentina).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

348

Sur de Argentina, desde Santa Cruz hasta el Estrecho de Magallanes, penetra a Chile en la Zona del Estrecho de Magallanes y Tierra del Fuego, XII Región. En estepas, pastiza les, áreas con m atorral raleado y roqueríos, desde el nivel del m ar hasta 600 m de alti tud. -f

Reithrodon sp.

En la Cueva Eberhardt ("Cueva del milo dón”), prov. Ultima Esperanza, X II Región, se encontraron restos fósiles de Reithrodon, supuestamente pertenecientes a Reithrodon physodes. El lugar coincide con la distribu ción actual de la subespecie R. p. pachycephalus, su determinación está sujeta a la comparación con más m aterial y a la datación de los restos (Ra u 1979, Comunicación personal). 27. género Euneomys CouES, 1874. Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. Chile y Argentina. La taxonomía de este grupo no está aún clara. Entre 4 y 8 formas, incluidas en imas 3 a 5 especies. Tipo: Reithrodon chinchilloides

W aterhouse.

Dada las distancias que separan a las pobla ciones chilenas descritas y a la escasez de m aterial, seguimos el criterio de P i ne et al. (1979) de considerar provisoriam ente estas distintas poblaciones como especies di ferentes. M a n n (1978) considera a todas ellas como conespecíficas. 27.1. Euneomys chinchilloides ( W a t e r h o u se , 1839). Reithrodon chinchilloides W a t e r h o u s e , 1839, Zool. Voy. Beagle Mamm: 72, lám. 27 y 34, fig. 20 (Tie rra del Fuego). “Rata sedosa fueguina", “ratón sedoso chlnchiUoide”.

Chile y Argentina. Isla de Tierra del Fuego y parte adyacente continental de la prov. de Magallanes, X II Región, así como islas de la prov. Antàrtica Chilena (Hoste, L’Hermite, etc.). En bosques y m atorrales, desde el nivel del m ar a 900 m de altitud. Sinónimo: Euneomys ultimas

T hom as,

1916.

27.2. Euneom ys noei M

ann,

1944.

Euneomys noei M a n n , 1944, Biológica, I: 95 (Valle de La Junta, cordillera andina de Santiago). "Rata sedosa de Noé", "ratón sedoso de Noé". Chile, conocido sólo de la Región Metropo litana de Santiago, en la región de El Vol cán, Lo Valdés y La Parva (M a n n 1944; P ine et al. 1979). E n sitios cordilleranos areno sos con roqueríos y matorral, entre 2.400 y 3.000 m de altitud. Según H e r s h k g v i t z (1962) podría ser sinónimo de E. mordax T h o m a s ,y ser además subespecie de E. chin chilloides ( W a t e r h o u s e , 1839). M iller y R o t t m a n n (1976) incluyen estas poblacio nes en E. mordax T h o m a s .

27.3. Euneom ys petersoni J. A. A l l e n , 1903. Euneomys petersoni J. A. A l l e n , 1903, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 19: 192 (alto Río Chico, Santa Cruz). "Rata sedosa de Peterson", “ratón sedoso de Peterson”, "ratón sedoso patagónico".

Argentina, (Chubut, Santa Cruz) y Chile, en la prov. de Aisén, XI Región, y Ultima Espe ranza, X II Región. En m atorrales cordille ranos y zonas de estepa sobre L500 m de altitud. G r ee r (1965) extiende su distribu ción a la Prov. de Malleco, IX Región, sin embargo, dada la discontinuidad geográfica y gran distancia entre estas poblaciones y además las diferencias notadas p o r G reer en las dimensiones, que según dicho autor las acercan a E. noei y a E. mordax, hacen dudosa su asignación a esta especie. Mien tras no se compare directam ente el m aterial y se disponga de m ayor núm ero de ejem pla res, es preferible considerarlas como espe cies diferentes. 27.4.

Euneom ys sp.

P ine y S c h a m b e r g e r (fn P i n e et al. 1979) estim an que en la cordillera de Santiago existen dos especies sim pátridas de Euneo mys, una de las cuales corresponde a E. noei M a n n , 1944, y la otra podría trata rse de E. mordax T h o m a s , 1912. E sta últim a especie, incluida en el subgénero Chelemyscus por C abr er a (1961) se conoce h asta ahora sólo de la prov. de Mendoza, Argentina. P i n e et al., prefieren no referir definitivam ente los

T am ayo

y D . F k a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles

vivientes de Chile

349

ejemplares chilenos a dicha especie trasan Suborden CAVIOMORPHA, W o od , 1955. dina m ientras no se efectúen comparaciones S in ó n im o : Nototrogomorpha S c haub , 1953. directas de m aterial. M iller y R o t t m a n n (1976) incluyen a todas las poblaciones de la prov. de Santiago en E. mordax T h o m a s . Familia Caviidae W a t e r h o u s e , 1839. 27.5. Euneom ys sp.

Ejemplares de Euneom ys colectados por G reer (1965) en la prov. de Malleco, IX Re

gión ,en m atorrales y arbustos en praderas de altura entre 1.550 y 1750 m de altitud, fueron asignados por dicho autor a E. petersoni, lo cual es dudoso (véase comentarios bajo el epígrafe "Euneomys petersoni"). Mientras no se realicen comparaciones di rectas de m aterial preferimos m antener es tas poblaciones sin determ inar a nivel espe cífico. M iller y R o tt iw a nn (1976) los inclu yen en E. mordax T h o m a s . 28. género Andinomys T h o m a s , 1902.

Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. Perú, Bolivia, Argen tina y Chile. Una sola especie con 2 subespe cies. T ipo:

Andinomys edax T h o m a s .

28.1. Andinomys edax T h o m a s , 1902. "Choichorlto", "rata andina".

Sur de Bolivia, Perú, NO de Argentina y N de Chile. Incluye 2 subespecies, una de ellas en Chile. 28.1a. Andinomys edax edax T h o m a s , 1902.

Comprende entre 17 y 20 géneros, de los cua les entre 3 y 6 incluyen especies vivientes y entre 16 y 18 están representados en el re gistro fósil. Mioceno Medio al Reciente en Sudamérica. Actualmente en la región Neo tropical desde Venezuela y Colombia hasta el S de Chile y Argentina. Entre 12 y 25 es pecies vivientes. 29. género Cavia Pallas , 1766. Reciente en Sudamérica. La cita como fósil del Pleistoceno de Minas Gerais, Brasil, es muy dudosa (Pa u l a Co u t o 1979). Endémi co de la región Neotropical. Comprende 14 formas ,incluidas entre 3 y 6 especies. Desde Colombia, Venezuela y Guyana hasta el N de Chile y Argentina. Tipo: Cavia cobaya P allas = Mus porcellus LiNNÉ. D o n o s o B arros (In M

a n n 1978) incluye en tre las especies chilenas al cui doméstico Cavia porcellus L i n n é , 1758; basándose en su existencia desde tiempos precolombinos en Chile, como animal doméstico. Lo exclui mos de la presente nómina puesto que, aun que autóctono de América, su origen debe buscarse en el extremo norte de Sudaméri ca (Cabrera 1961), por lo tanto fue introdu cido en Chile en estado de domesticidad.

Andinomys edax T h o m a s , 1902, Proc. Zool. Soa London 1: 116, lám. 9, fig. 14 y 6 (El Cabrado, Po tosí, Bolivia).

29.1. Cavia tschudii F itzinger , 1857.

Bolivia, NO de Argentina y N de Chile, en la prov. de Arica, I Región. Ejemplares proce dentes de territorio chileno han sido captu rados por Sc h a m b e r g e r (M iller y R ott M a n n 1976; P ine et al. 1979) y por S potorno (1976). En zonas cordilleranas con roqueríos y m atorrales densos, junto a riachuelos, entre 1.600 y 4.900 m de altitud.

Perú, S de Bolivia, NO de Argentina y N de Chile. Cinco subespecies, una de ellas en Chile.

-I-

Perú, desde lea y Arequipa al extremo S, y Chile, en la prov. de Arica, I Región. Citado para Chile por R eise (1973) y capturado cer ca de Arica por M iller (M iller y R o t t m a n n

C ric etid ae In d e t.

C a s a m i q u e l a (1969) señala restos de Crice

tidae indeterminados procedentes de Tagua Tagua, prov. de Cachapoal, VI Región.

"Cuy de Tíchudl", "cuy peruano”, "sacha cui”.

29.1a. Cavia tschudii tschudii F itzinger , 1857. Cavia tschudi F itzin g er , 1857, SiUungsb. Akad. Wiss., Vien: 154 (lea, Perú).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

350

1976). En desierto y cordillera, en vecindad de ríos y pam pas húmedas con roquedos, desde cerca de la costa hasta 4.200 m de al titud, usualm ente entre 2.000 y 3.800 m (G rim w ood 1969). 30.

g én ero Galea M ey en , 1832.

Reciente en Sudamérica. La cita de W in g e (1888) para el Pleistoceno de Minas Gerais, Brasil, es muy dudosa ( P a u la C o u to 1979). Endémico de la región Neotropical, regiona lidad de la subregión Patagónica, excurrente en la subregión Brasileira. Brasil, Bolivia, Perú, Argentina y Chile. Comprende 9 for mas, distribuidas en 3 especies. Tipo: Galea musteloides M e y e n . Algunos autores lo consideran subgénero de Cavia P allas, 1766.

30.1. Galea musteloides M e y en , 1832. “Cuy serrano, "cuy de dientes amarillos", "conejo moro".

Bolivia, Perú, Argentina, Chile. 4 subespe cies, una de ellas en Chile. 30.1a. Galea musteloides musteloides Me y e n , 1832. Galea musteloides M e y e n , 1832 (1833), Nova Acta Ac. Gaes. Leop. Car. 16: 597 (Paso de Tacna, Perú).

Sur de Perú y Bolivia, NO de Argentina y N de Chile, en las prov. de Parinacota e Iqui que (M a n n 1978), I Región (Parinacota, Caquena). En el altiplano, en sitios áridos con m atorrales y pajonales y requerios entre 3.500 y 5.0(X) m de altitud. 31. género Microcavia H . G e rv a is y Amec h i n o , 1880. Posiblemente Plioceno Superior de Sudamé rica, con seguridad entre Pleistoceno y Re ciente en Sudamérica. Endémico de la sub región Patagónica. Argentina, Chile y Boli via. 6 formas, incluidas en 3 especies. T ip o :

Microcavia typus. H . G ervais y Am e g h in o .

A veces se considera subgénero de Cavia Pa l l a s , 1766. Sinónimos: Nanocavia T h o m a s , 1916; Caviella O s good,

1915.

31.1. Microcavia

australis (I. G e o f fr o y S a i n t - H i l a i r e y D ’O rb ig n y , 1833).

"Cuy chico de la patagonia”, "cuy cliico de la pampa”.

Argentina, posiblemente Bolivia y Chile. 3 subespecies, una de ellas en Chile. 31.1a.

Microcavia australis australis

(I.

G e o ffro y S a in - H ila ir e y D ’O rb ig n y , 1833). Cavia australis I. G eo ffr o y S a in t - H il a ir b y D’OaBIGNY, 1833, Magas, de Zool. 3, lám. 12 y texto (Río Negro, Argentina).

Argentina, desde San Juan y Buenos Aires hasta el Río Santa Cruz, cruza a territorio chileno en algimos puntos de la prov. de Ai sén, XI Región (Osgood 1943). El prim er ha llazgo seguro en Chile fue realizado por D. R e ise en Puerto Ibáñez, XI Región ( P in e et al. 1979). Según B a ir d (1855) se encontraría en la cordillera de Chile hacia los 33? S (Prov. Los Andes, V Región), dato no con firm ado h asta hoy. En estepas y pastizales. Familia Chinchillidae B e n n e t t , 1833 Comprende 13 géneros, 12 de los cuales es tán representados en el registro fósil; 3 in cluyen especies vivientes. Oligoceno Inferior a Reciente en Sudamérica. Actualmente en la subregión Patagónica de la región Neo tropical. Andes de Perú, Bolivia, Chile y Ar gentina. Entre 5 y 7 especies vivientes, una extinguida en fecha reciente. 32.

género Lagidium M e y en , 1833.

Pleistoceno a Reciente en Sudam érica. En démico de la subregión Patagónica. Perú, Argentina, Bolivia y Chile. 17 form as, inclui das en 2 especies. Tipo: Lagidium peruanum M e y e n . El nombre si nónimo Viscaccia O k e n , 1816, tiene prioridad, pero la olpra en que aparece, "Lehrbuch der Zoologie", ha sido rechazada para los efectos nomenclatura-

les.

32.1.

Lagidium viseada (M o lin a , 1782).

"Vizcacha de montaña común", "chlnchiUón”, “piiqulñ” (mapuche), "vizcaciia serrana”.

Chile, Argentina, Bolivia y Perú. Compren de 13 subespecies, 7 de ellas en Chile. Con siderada en Chile en retroceso num érico.

T am ayo

H. y D.

F ra s s in e tti

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

32.1.a. Lagidium viseada cuvieri (B e n n e t t , 32.le. 1833).

Lagidium 1921.

351

viseada

boxi

Thomas,

Lagotis cuvieri B b n n e t , 1833, Proc. Zool. Soc. Lon don: 59 (Tarapacá).

Lagidium boxi T h o m a s , 1921, Ann. and Mag. Nat. Hist. 9! ser., 7: 180 (Pilcaniyeu, Rio Negro).

Sur de Perú, SO de Bolivia y N de Chile, en tre las prov. de Arica, I Región, y El Loa, II Región. En contrafuertes cordilleranos y al tiplano, en zonas escarpadas, secas y roco sas. Los ejem plares chilenos se han encontra entre 2.000 y 5.000 m de altitud.

Oeste de Argentina, desde el SO de Río Ne gro al NO de Chubut, probablemente pase a Chile en los Andes de las prov. de Llanqui hue y Chiloé, X Región (Osgood 1943). Luga res rocosos y escarpados a grandes alturas, a unos 1.200 m de altitud.

Sinónimo: Lagidium lutescens

32.If. Lagidium viscaeia moreni T h o m a s , 1897.

P h il ip p i,

1896.

32.1b. Lagidium viseada famatinae T h o m a s , 1920. Lagidium famatinae T h o m a s , 1920, Ann. and Mag. Nat. Hist., 9f ser. 6: 421 (Sierra de Famatina, La Rioja).

Argentina, en las prov. de La Rioja y San Juan, y parte colindante de Chile, entre las prov. de Copiapó, III Región, y Elqui, IV Re gión. En roqueríos escarpados de la cordi llera, a 3.800 m de altitud. 32.1c. Lagidium viseada viseada (M o u n a , 1782). Lepus viseada M o l in a , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chili.: 307 (Cordillera de Santiago).

Chile, en las provincias centrales, desde la de San Felipe, V Región, a la de Talca, VII Región, y posiblemente más al S (W olff s o h n y Fo s t e r 1908). En roqueríos cordille ranos escarpados de las cordilleras de la Cos ta y los Andes sobre 1.500 m de altitud. Sinónimos: Lagotis criniger G ay , 1847; Lagidium crassidens P h i l i p p i , 1896; Lagidium peruanum P h i l i p p i , 1896 (no M e y e n , 1833). 32.1d. Lagidium viseada sarae T h o m a s y S aint L e ge r , 1926. Lagidium sarae T h o m a s y S a in t L eger , 1926, Ann. and Mag. Nat. Hist. 9^ ser., 18: 639 (Pino Hachado, Neuquén).

Argentina, en el SO de Neuquén y NO de Río Negro, y probablemente zonas adyacentes de Chile, en la prov. de Malleco, IX Región (Osgood 1943, C reer 1965). En roqueríos es carpados a g a n d e s alturas en los Andes, so bre 600 m de altitud.

Lagidium moreni T h o m a s , 1897, Ann. and Mag. Nat. Hist., 6' ser., 19: 467 (loc. no indicada).

Oeste de Argentina (Chubut), probablemen te pase a Chile en la prov. de Chiloé, X Re gión (Osgood 1943). Roqueríos escarpados de los Andes, a gran altura. 32.Ig. Lagidium viseada woiffsohni (Th o m a s , 1907). Viscaccia woiffsohni T h o m a s , 1907, Ann. and Mag. Nat. Hist., 7, ser., 19: 440 (Sierra de Los Baguales y de las Vizcachas).

SO de Argentina (Santa Cruz) y zona adya cente de Chile, en la prov. de Ultima Espe ranza, XII Región. Lugares áridos y rocosos sobre 800 m de altitud. Para C abrera (1961) es una especie independiente, sin embargo, sus caracteres distintivos son superfíciales (Ma n n 1978). 33. género Chinchilla B e n n e t t , 1829. Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. Bolivia, Chile, Argen tina y Perú, donde al parecer está actual mente extinguido (Gr i m w o o d 1969). Dos es pecies, con entre 3 y 5 formas (Cabrera 1961; G arcía-Ma ta 1976). Especies amenazadas de extinción en estado silvestre. Tipo: Mus laniger

M o l in a .

33.1. Chinchilla brevieaudata W 1848.

a te r h o u s e ,

Chinchilla brevieaudata W a t e r h o u se , 1848, Nat. Hist. Mammalia: 241 (Peni).

352

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

“Chinchilla cordillerana", "chinchilla peruana”, "cWnchllla boliviana”, "chinchilla intermedia", "cMnchUla de cola corta”. Sur de Bolivia, S de Perú, NO de Argentina y NE de Chile. Debido a su casi exterminio en estado silvestre, a la escasa información respecto a los lugares de procedencia de m u chos stocks mantenidos en cautiverio y a la hibridación de éstos, no es clara su subdivi sión en subespecies ni la distribución origi nal de éstas. C abrera (1961) y GARCáA-MATA (1976) reconocen una subespecie típica, pe ruana, y una subespecie boliviana o "inter media” (Chinchilla brevicaudata boliviana B rass , 1911). G r a u (1974) indica que la for m a “boliviana” se encuentra en Calama, II Región y que la "cordillerana" se encontraba antiguamente en cerros de altitud media frente a Potrerillos, prov. Atacama, III Re gión. M a n n (1978) señala que antiguamente existía a grandes alturas, entre 2.000 y 5.000 m y que esta subespecie chilena correspon día a la forma boliviana B rass ; en cambio, D o n o s o -Barros (in M a n n 1978) atribuye es tas poblaciones a la subespecie típica perua na. IPINZA (1969) señala que la especie vive en Tarapacá, I Región, y Antofagasta, II Re gión. F u e n t e s y Jaks ic (1979) la citan para Tarapacá entre 3.500 y 5.000 m de altitud. PÉFAUR (1969) indica, en cambio, su presen cia en Atacama, III Región, y Coquimbo, IV Región. En opinión de G arc Ia -Ma ta (1976), la "chinchilla real” o "de la Plata", que se encontraba en la cordillera del centro-norte de Chile y Argentina a alturas entre 2.000 y 5.000 m, se trataba quizás de ima tercera for m a de Chinchilla brevicaudata o bien podría ser una forma geográfica de Chinchilla lani gera. Especie en grave peligro de extinción en estado silvestre.

33.2.

Chinchilla lanigera (M o li na , 1782).

Mus taniger M o l in a , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chili: 301 (Coquimbo). "Cliinchilla chilena”, "chinchilla costina”, "chinchi lla de cola larga”.

Chile, en las prov. de Copiapó, III Región, y Elqui, IV Región. P é f a u r U969), la señala para Tarapacá, I Región, Antofagasta, II Re gión, y Atacama, III Región. Según G r a u (1974) se encontraba antiguam ente entre Taltal, prov. de Antofagasta, II Región, y

Talca, VII Región, y en la actualidad desde 80 km al N de Chañaral, prov. Chañaral, III Región, hasta el paralelo 32,5? 8 (prov. Petorca, V Región). En opinión de G arcía-Ma ta (1976) probablem ente deban reconocerse 2 ó 3 subesp6cies:la "gran costina”, de luga res altos, la "pequeña costina", de zonas de m enor altura, y posiblem ente la "de la Pla ta", de m ayor altitud. En las faldas de los Andes y m ontañas costeras hasta a 3.000 m. Especie en grave peligro de extinción en es tado silvestre. Familia Myocastorldae M

iller

y G idley ,

1918. Comprende entre 5 y 10 géneros, todos los cuales están representados en el registro fó sil, uno solo viviente. Oligoceno Superior a Reciente en Sudamérica. Actualmente una sola especie, distribuida en la región Neo tropical desde Paraguay y sur de Brasil has ta el Estrecho de Magallanes, introducida en las regiones Neártica y Paleàrtica. Recono cemos la validez de esta familia siguiendo a G rassé y D e k e y s e r (1955), L a n d r y (1957), A n d e r s o n y Jo n e s (1967) y W oods Ù972). Sin embargo, E l l e r m a n (1940) no acepta esta familia, e incluye a Myocastor en Echimyidae, criterio adoptado por varios autores posteriormente (por ejemplo, M o o j e n 1952, W o od y P a tt er s on 1959, Pa t t e r s o n y P as c u a l 1968). S i m p s o n (1945) tampoco reco noce a Myoccistoridae, e incluye a Myocas tor en Capromyidae, criterio seguido por otros autores recientes (por ejemplo. C abre r a 1961, M orris 1965, W a l k e r 1968, etc.). El contenido del grupo también es discutido; L a n d r y (1957) incluye en esta familia a 9 géneros fósiles, en cambio P a t t e r s o n y P as c u a l (1968) consideran sólo 4 géneros ade más de Myocastor en su subfamilia Myocastorinae. G rassé y D e k e y s e r (1955) incluyen en esta familia a un segundo género con re presentantes vivientes, Plagiodonta C uvier 1836, considerado habitualmente como díapromyidae, y por R ö m e r (1967) como Octodontidae.

34.

género Myocastor K e r r , 1792.

Plioceno Superior a Reciente en Sudam éri ca. Endémico de la región Neotropical. Ac-

T am ayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

tualmente desde Bolivia, S de Brasil y Pa raguay hasta el sur de Chile y Argentina. Una especie viviente, con 4 subespecies. T ipo:

Mus coypus M olina .

S in ó n im o :

1805.

Myopotamus E . G eofroy S a in t -H ilaire ,

34.1. Myocastor coypus (M olina , 1782). ‘'Colpo", "colpu", “qulyá”, "rata nutria”, "nutria”, “luü" (mapuche), “longu” (pampa).

Paraguay, S de Brasil, Uruguay, Bolivia, Chi le y Argentina. Introducido en Inglaterra, Alemania Occidental, Francia, Polonia, URSS, Japón, Israel, Kenya y EE.UU. (Wash ington, Montana, Oregón, Michigan, Ohio, California, New México, N orth Carolina, Louisiana, Florida, A s h b r o o k 1948; G osling 1977). Comprende 4 subespecies, 2 de ellas en Chile. Se considera que las poblaciones chilenas se encuentran en retroceso numé rico.

353

34.1b. Myocastor coypus metanops O sgood , 1943. Myocastor coypus melanops O sgood, 1943, Field Mus. Nat. Hist. Zool. 30: 132, fig. 17 (Quellón, Chilo é).

Chile. Desde Chiloé, X Región, hasta el Es trecho de Magallanes, XII Región. En lagu nas, lagos, ríos, esteros y pantanos, desde el nivel del m ar hasta 550 m de altitud. Sobre la validez de esta subespecie, véase comenta rio en subespecie típica. -I-

Myocastoridae Indet.

C a s a mi q ue l a (1969) indica la existencia de restos de Capromyidae en Tagua Tagua, )rov. Cachapoal, VI Región. Estimamos que a asignación de estos restos a Capromyidae se fundamenta en la inclusión de Myocastor y sus afines en dicha familia. Al separarlos en Myocastoridae, la familia Capromyidae se reduce a formas exclusivas de la zona an tillana, por lo cual incluimos los restos de Tagua-Tagua en Myocastoridae.

34.1a. Myocastor coypus coypus (M olina , Familia Octodontidae W a t e r h o u s e , 1839. 1782). Comprende 23 ó 24 géneros, de los cuales 6 ó 7 incluyen especies vivientes y 18 están re Mus coypus M olina , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chili: presentados en el registro fósil, consideran 287 (Río Maipo, Santiago). do en esta familia, entre otros, a los CtenoChile. Desde Coquimbo, prov. de Elqui, IV myinae y Acaremyinae, y a los recientemen Región, hasta por lo menos la prov. de M a te descritos géneros Chasicomys Pascual , 1967 y Praectenomys V illarroel , 1975. Ctelleco, IX Región. O sgood (1943) señala que llega por el sur hasta la prov. de Concep nomys y sus afines suelen ser considerados ción, sin embargo, registra ejemplares pro una familia independiente, Ctenomyidae T a cedentes de la prov. de Malleco, que erró t e , 1935, la que incluye un género viviente neamente coloca en la prov. de Cautín. C a con 26 ó 27 especies y otros 5 géneros fósiles (Rö m e r 1967). Acaremys y sus afines son brera (1961) y D o n o s o -Barros (in M a n n 1978), basándose en las opiniones de O sgood , considerados por S i m p s o n (1945) como Eredan como límites respectivamente a Concep thizontidae, y por WooD (1955) y R ö m e r ción y a Cautín. Los ejemplares más austra (1967) como Octodontidae. Excluimos el gé les estudiados proceden de Malleco (Osgood nero Eoctodon A m e g h i n o , 1902, siguiendo 1943; G reer 1965; P ine et al. 1979). En lagu la opinión de W ood y P atterson (1959) y de nas, lagos, ríos, esteros y pantanos, desde el R ö m e r (1967) de que se trata de un Echinivel del m ar hasta 1.1(X) m de altitud. E vans myidae. También excluimos a Plagiodonta (1970) no reconoce la subespecie M. c. me- CuviER, 1836, que incluye 2 especies vivien lanops, por lo cual en Chile existiría sólo la tes y 2 extinguidas y que es considerado ge subespecie típica hasta el Estrecho de Ma neralmente como Capromyidae, aunque R ö gallanes. M a n n (1978) señala que es justifi m e r (1967) lo incluye en Octodontidae. Oli cado el reconocer dos subespecies en Chile, goceno Inferior a Reciente en Sudamérica; basándose en proporciones, coloración y ex Pleistoceno en las Antillas. 34 ó 35 especies vivientes, distribuidas exclusivamente en la periencias de cruzamientos.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

354

región Neotropical, desde el S de Perú, NO de Argentina, N de Chile y S de Brasil, has ta Tierra del Fuego. 35. género Octodon B e n n e t t , 1832.

Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. 2 especies, con 3 for mas, exclusivas de Chile. Tipo: Octodon cummingii B e n n e t = Sciurus degus

ejem plar conservado en el Museo Nac. de Hist. N atural, Santiago; S i m o n e t t i 1979, Co municación personal) y los hallazgos de Ma lleco, IX Región. Sin embargo, se han cap turado ejem plares de Octodon en la costa de la prov. de Ñuble, cuya determ inación ta xonómica permanece incierta. (O. lunatus según G. F e r r i e r e en inform e interno de CO N A F).

M ouna.

35.2.

35.1. Octodon bridgesi W a te r h o u s e , 1844.

Sciurus degus

"Degù de los matorrales", "degù de Bridges".

Chile, desde la prov. de Choapa, IV Región, a la de Malleco, IX Región. Dos subespecies, ambas en Chile. A menudo se considera a lunatus como especie independiente; sin embcU'go, análisis m orfom étricos reedizados por S im o n e t ti (1979, Comunicación personal) avalan la proposición de M a n n (1978) de considerarlo como subespecie de O. bridgesi. 35.la. Octodon 1943.

bridgesi lunatus O sgood ,

Octodon lunatus Osgood, 1943, Field Mus. Nat. Hist. Zool., 30: 110, fig. 13 (Olmué).

Chile, desde Illapel, prov. de Choapa, IV Re gión (IPINZA et al. 1971), hasta Quilpué, prov. de Valparaíso, V Región ( W o lf f s o h n , 1923, 1927, referencias a O. bridgesi anterio res a la separación de la subespecie O. b. lu natus). En sitios rocosos con m atorrales densos y bosquecillos, en la zona costera, desde el nivel del m ar hasta 1200 m de alti tud en los contrafuertes de la Cordillera de la Costa. 35.1b. Octodon bridgesi te r h o u s e , 1844.

bridgesi

W a

Octodon bridgesii W a te b h o u s b , 1844, Proc. Zool. Soc. London: 155 (Río Teño, Curicó).

Chile, desde la prov. de Cachapoal, V I Re gión, a la de Malleco, IX Región ( C r e e r 1965; V en e g as 1975). En sitios rocosos, sa bana y m atorral denso, desde la base de la Cordillera de los Andes hasta 1.000 m de al titud. No se conocen capturas entre la Prov. de Linares, V II Región (procedencia de un

Octodon degus (M o lin a , 1782). M o lin a ,

1782, Sagg. Stor. Nat. Chili:

303 (Santiago, Chile). "Degù común", "ratón cola de trompeta", "ratón de las tapias", "ratón de las cercas", "m ulita”, "bo re", "ijorl”.

Chile, desde la prov. de Huasco, Vallenar, III Región, al sur. Se acepta generalm ente como límite austral la prov. de Curicó, VII Región, aunque hay referencias no confir m adas para la V III Región, prov. Concep ción ( O liv e r 1946) y X Región, prov. de Llanquihue y Valdivia ( G o t s c h l i c h 1913). En sabana y m atorrales de la zona costera y valle central, desde el nivel del m ar a unos 1.800 m de altitud. Sinónimos: Myoxus getulus Poeppig, 1829; Octodon W a g n e r, 1845; Octodon cummingii B e n n e t t , 1882.

pallidus

36.

género Octodontomys P a lm e r , 1903.

Reciente en Sudamérica. Endém ico de la subregión Patagónica. Bolivia, Argentina y Chile. Una especie monotípica. T ip o :

raides

36.1.

Neoctodon simonsi

T hom as = G e rv a is y D ’O rb ig n y .

Octodon gli-

Octodontomys gliroides (G e rv a is y D ’O rb ig n y , 1844).

Octodon gliroides

G e rv a is y D ’O r b ig n y , 1844, Bull. Soc. Philom.: 22 (Andes de La Paz, Bolivia).

"Chozchorl", "soco", "achaco”, "borì", "chos chos grande”.

SO de Bolivia, NO de Argentina y NE de Chile ,en la I Región, Tarapacá. En zonas an dinas secas, con roqueríos, arbustos y cac tus, entre 2000 y 5000 m de altitud.

T a^y o h

36.2.

. y D.

p R A S S iN m i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

Octodontidae cf. Octodontomys.

En excavaciones realizadas en Quereo, prov. de Choapa, IV Región, se han encontrado restos fósiles de Octodontidae similares a Octodontomys (Ca s a m i q u e l a 1979, Comimicación personal). 37. género Spalacopus W

aguo R,

37.1c. Spalacopus cyanus maulinus O sgood , 1943. Spalacopus cyanus maulinus O sgood, 1943, Field Nat. Hist. Zool., 30: 115 (Quirihue).

M us.

Chile, en la zona costera de la prov. de Ñuble, VIII Región. Conocido sólo por material procedente de su localidad típica.

1832.

Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. Exclusivo de Chile. Una especie con 3 subespecies. Tipo: Spalacopus poeppigii

355

W agler.

38. género Aconaemys A m e g h i n o , 1891. Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. Chile y Argentina. Una especie con 2 subespecies, ambas en Chile.

37.1. Spalacopus cyanus (Mo l i n a , 1782).

Tipo: Schizodon fuscus WATERHOusa

"Cururo", "coruro”, "curucho”, "chululo”, "curelta", “cuyelta".

38.1. Aconaemys 1841).

Chile. Tres subespecies, cuya validez no está bien establecida.

“Rata rupestre”, "tundiico".

37.1a. Spalacopus cyanus cyanus (Molina , 1782).

Chile central, desde la prov. de Huasco, III Región, a la prov. de Linares, VII Región. En sabana y m atorral, en suelos arenosos, desde el nivel del m ar a 700 m de altitud. Sinónimo: Bathyergus maritimus (nomen nudum).

P o e ppig ,

37.1b. Spalacopus cyanus poeppiggi W l er , 1832. Spalacopus poeppigii de los Andes, Chile).

W agler,

1829

1832, Isis.: 1219 (pie

Chile Central, desde la prov. Los Andes, V Región, a la de Curicó, VII Región. En la cordillera andina, entre 2.000 y 3.400 m de altitud. Sinónimo: Spalacopus tabanus T h o m a s , 1925. U separación subespecffica de las poblaciones coste ras y andinas y la ubicación de Spalacopus taba nus (áe localidad desconocida) son consideradas como probables por Reig et at. (1972). Es necesa rio realizar eitudios sobre mayor cantidad de ma terial para confirmar estas sugerencias.

(W a t e r h o u s e ,

Chile y Argentina. Dos subespecies, ambas en Chile. 38.1a. Aconaemys

Mus cyanus M o l in a , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chüi: 300 (Valparaíso).

fuscus

(W a

t e r h o u s e , 1841).

Schizodon fuscus W a t e r h o u se , 1841, Proc. Zool. Soc. London; 91 (Valle de Las Cuevas, Mendoza).

Argentina (Mendoza) y Chile, entre Curicó, VII Región, y Valdivia, X Región. En bos ques cordilleranos, hasta 2.000 m de altitud, en la Cordillera de los Andes (entre las prov. de Curicó y Valdivia) y en la de Nahuelbuta (entre las prov. die Concepción, VIII Región, y Malleco, IX Región). 38.1b. Aconaemys fuscus porteri T h o m a s , 1917. Aconaemys porteri T h o m a s , 1917, Ann. and Mag. Nat. Hist., 8! ser. 19: 281 (Este de Osomo).

Chile. Prov. de Osomo, X Región. En bos ques cordilleranos. E. W a l k e r (1968) le otorga categoría específica. 39. género Ctenomys D e B lainville , 1826. Plioceno Superior a Reciente en Sudaméri ca. Regionalidad de la subregión Patagóni

356

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

ca, excurrente hacia la subregión Brasilera. Comprende alrededor de 53 formas vivien tes, incluidas en cerca de 30 especies, cuya taxonomía necesita ima revisión. Es posible que a través de estudios utilizando técnicas cariológicas y serológicas modernas se re duzca el núm ero de especies de Ctenomys que deban reconocerse (Reig y K iblisky 1969). Perú, Bolivia, Argentina, Brasil, Pa raguay y Chile. T a te (1935) y S i m p s o n (1945) separan a Ctenomys y formas fósiles afines en una familia independiente, Ctenomyidae T ate , 1935; criterio seguido a menu do. L a n d r y (1957) estim a que no hay razo nes para separarlos en una familia, e incluso subfamilia, diferente. W o o d (1972) señala que de acuerdo a sus m usculaturas, Cteno m ys y Octodon deben ubicarse en subfami lias distintas dentro de la familia Octodontidae. Tipo: Ctenomys brasiliensis

de B l a in v il l e .

39.1b.

Ctenomys fulvus fulvus P h i l i p p i , 1860.

Ctenomys fulvus

P h i l i p p i, 1860, Reise Wüste Atacama: 157, lám. 1 (Desierto de Atacama, C3iile).

Chile, en la II Región. En suelos arenosos con cubierta vegetacional rala, de desierto de altura, entre 2400 y 3700 m de altitud en los Andes de Antofagasta. Sinónimos: Ctenomys atacamensis P h i l i p p i , 1860; Ctenomys pallidus P h i u p p i , 1896; Ctenomys pemix P h i l i p p i, 1896; Ctenomys chilensis P h i u p p i , 1896.

39.1c.

Ctenomys cf. ftdvus

C a sa m iq u e la (1969-1970) señala haber co lectado, junto con C e c io n i, restos pleistocénicos de Ctenomys en Pam pa del Tam aru gal, los que fueron determ inados por P as c u a l como afines a robustus, Ctenomys cf. robustus.

39.1. Ctenomys fulvus P hilippi , 1860

39.2. Ctenomys magellanicus B e n n e t t , 1835

“Tuco luco de Atacama, "tuco tuco del Tamarugal"

“Tuco tuco de Magallanes", “coruro", "cuniro”.

Chile, Bolivia y Argentina. Seis subespecies, 2 de ellas en Chile. 39.1a. Ctenomys fulvus robustus P hilippi , 1896.

Ctenomys robustus PHLn>Fl, 1896, Anal. Mus. Nac. Chile, Zool., entr. 13: 11, lám. 4, fig. 2 y 5, fig. 1 a-d (Canchones, Tarapacá).

Chile. En las prov. de Parinacota e Iquique, I Región. En arenales con cubierta rala de gramíneas en desiertos de altura, entre 1100 y 3000 m de altitud. Presenta gran semejan za con Ctenomys fulvus fulvus, no sólo m or fológica, sino incluso en cariotipo (Gallar d o 1977, 1979) y en la estructura de sus espermios (Feito y G all ar d o 1977), por lo cued es razonable considerarlo subespecie de Cte nom ys fulvus. M a n n lo estim ó así ya en 1958, puesto que no lo incluye como especie en su clave de mamíferos chilenos y am plía la dis tribución de Ctenomys fulvus a Tarapacá. Más tarde, el mismo au tor (1978) propuso form alm ente la combinación Ctenomys ful vus robustus.

Chile y Argentina. 5 subespecies vivientes, todas ellas en Chile. También conocido en estado fósil, en el Pleistoceno de Ultima Es peranza, X II Región ("Cueva del Milodón", R o t h 1899). 39.2a.

Ctenomys magellanicus osgoodi J A . A lle n , 1905

Ctenomys osgoodi J. A. A l l e n , 1905, Princeton Univers. Exped. Patag. 3: 191 (Santa Cruz, Argentina).

Suroeste de Argentina (Chubut, Santa C ruz), atraviesa a territorio chileno en la XI Región (Río Nireguao, prov. Aisén). E n estepa fría de gramíneas. 39.2b.

Ctenomys magellanicus magellanicus B e n n e t t , 1835.

Ctenomys magellanicus

B e n n e t , 1835, Proc. Zool. Soc. London: 190 (Bahia de San Gregorio, Estre cho de Magallanes).

Argentina (Santa Cruz) y Chile, en las prov. de Ultima Esperanza ( G a lla r d o 1979) y Ma gallanes, X II Región, desde la altura del La go Argentino h asta el Estrecho de Magalla-

Tam ayo

y D . F r a s s i n e t t i C. /

Mamíferos fósiles

357

vivientes de Chile

nes. En estepa fría con cubierta densa de gramíneas y arbustos bajos.

39.3b. Ctenomys maulinus brunneus Os good , 1943.

39.2c. Ctenomys magellanicus dicki O sgood . 1943.

Ctenomys maulinus brunneus O sgood, 1943, Field Mus. Nat. Hist. Zool. 30: 125, fig. 16 (Río Colorado, Malleco).

Ctenomys magellanicus dicki

O sgood, 1943, Field Mus. Nat. Hist. Zool., 30; 123 (Estancia Ponsonby, Isla Riesco).

Chile, en las prov. de Malleco y Cautín, IX Región. En suelos arenosos, con matorrales y praderas de ñirre, entre 900 y 2000 m de altitud.

Chile. Extrem o nororiental de Isla Riesco, prov. de Magallanes, XII Región. En bosque y m atorral. Probablemente extinguido (Ga 39.4. Ctenomys opimus W llardo

a g n e r , 1848.

1979). “Tuco tuco de la puna", "tujo tujo”.

39.2d. Ctenomys magellanicus fueginus P h ilip p i, 1880.

Ctenomys fueginus

P h i l i p p i , 1880, Arch. Naturg. 46, 1! parte: 276, lám. 13, fig. 1-3 y 6 (Bahía FeUpe, Tie rra del Fuego, Chile).

Chile y Argentina. Norte, centro y oriente de Isla Grande de Tierra del Fuego, X II Región. En estepa fría a baja altura, desde el nivel del m ar a 150 m de altitud. 39.2e. Ctenomys magellanicus obscurus T e x er a , 1975.

Ctenomys magellanicus obscurus T ex era , 1975, Ans. Inst. Pat., Punta Arenas, 7(1-2): 163-167 (Costa E. del Lago Blanco, Tierra del Fuego, Chile).

Chile. En el Centro de Isla de Tierra del Fue go, X II Región. Conocido sólo de la locali dad típica. En bosque, pastizales y m atorra les. 393.

Ctenomys maulinus P h ilip p i, 1872

Argentina, Perú, Bolivia y Chile. 3 subespe cies, una de ellas en Chile. Forma emparen tada con Ctenomys fulvus y Ctenomys robustus de acuerdo a sus cariotipos (Gallar do , 1977). 39.4a. Ctenomys opimus opimus W 1848.

agner,

Ctenomys opimus

W ag n er, 1848, Arch. Naturg. 1* parte: 75 (Monte Sajama, Oruro, Bolivia).

SO de Bolivia y norte de Chile, en la I Re gión. Estepa cordillerana en suelos arenosos del altiplano; entre 3500 y 5000 m (Fuen te s y Jaksic 1979). 39.5

+ Ctenomys sp.

C asa m i q u e l a (1969) señala la presencia de restos fragmentarios pleistocénicos de "un par de especies" de este género en Pampa del Tamarugal, junto a restos de Megathe rium.

"Tuco tuco del Maulé".

39.6. Ctenomys sp.

Chile. 2 subespecies.

En la prov. de Malleco, IX Región, cerca del topotipo de Ctenomys maulinus brunneus, G allardo (1977) encontró ejemplares con cariotipo muy diferente a los de Ctenomys maulinus, los que posiblemente deban reco nocerse como una especie diferente.

393a.

Ctenomys maulinus maulinus P h i lip p i, 1872.

Ctenomys maulinus P h i l i p p i, 1872, Zeitschr. Ges. Naturw. N.F., 6:442 (Laguna del Maulé, prov. Tal ca).

Chile, en las prov. de Talca, VII Región y Ñuble, V III R e¿ón. En suelos arenosos con pas tizales sobre pendientes suaves y planicies a 1800 m de altitud (V enegas 1973).

-I-Gctodontldae Indet. C a s a m i q u e l a (1969-1970) señala haber en

contrado huesos atribuibles a ima especie no determinada de esta familia, entre los restos

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

358

pleistocénicos encontrados en Tagua-Tagua, prov. Cachapoal, VI Región. Familia Abrocomldae M

iller

y G idley , 1918

Comprende 2 géneros, uno de ellos con es pecies vivientes, ambos representados en el registro fósil. Mioceno Superior o Plioceno Inferior a Reciente en Sudamérica. Actual mente en la región Neotropical, propios de la subregión Patagónica, desde el S de Perú y SO de Bolivia hasta el centro de Chile y Argentina. 2 especies vivientes, con 7 formas. Considerada como familia independiente por la m ayoría de los autores, E l l e r m a n (1940) la incluye como subfamilia de Echimyidae y La n d r y (1957) como subfamilia de Octodontidae. 40. género Abrocoma W

a t e r h o u s e , 1837

Plioceno Medio a Reciente en Sudamérica. Endémico de la subregión Patagónica. SE de Perú, SO de Bolivia, Chile y Argentina. 7 for mas viviente, incluidas en 2 especies. T ip o :

Abrocoma bennetti W a terh ouse .

40.1. Abrocoma fcennefít W

a t e r h o u s e , 1837

"Ratón chinchilla común”, "ratón chinchilla de Bennett”, "bori", "cUnchillón”, "ratón arbóreo".

Exclusivo de Chile. 2 subespecies. 40.1a. Abrocoma bennetti murrayi W s o h n , 1916.

NO de Argentina, SO de Bolivia, S de Perú y N de Chile. 5 subespecies, 1 ó 2 de ellas en Chile. 40.2a.

Abrocoma cinerea cinerea T h o m a s , 1919.

Abrocoma cinerea T h o m a s , 1919, Ann. and Mag. Nat. Hist. 9i ser. 4: 132-133 (Cerro Casabindo, Jujuy Argentina).

NO de Argentina, S de Bolivia, SE de Perú y N de Chile, en la prov. de Parinacota, I Re gión, y prov. de El Loa, II Región (Toconce, K o fo rd 1954). En terrenos arenosos con m a torrales, áreas rocosas y pastizales del alti plano, entre 3500 y 5000 m de altitud. +

RODENTIA Indet.

F u e n z a l i d a (1936b) y C a s a m i q u e l a (1969-

1970) mencionan un posible resto fósil de Rodentia, citado como "Rodentia indet. (?)", jrocedente de Chacabuco, Región Metropoitana. Orden CETACEA B risson , 1762 Suborden ODONTOCETI F l o w e r , 1867.

Chile, en las prov. de Huasco, III Región, y Elqui, IV Región. En m atorral arbustivo so bre sustrato rocoso cordillerano, entre 600 y 1200 m de altitud. Abrocoma bennetti bennetti W h o u s e , 1837.

“Ratón chinchilla de cola corta”, "ratón chinclillla ceniciento”, "ratón chinciiüla de la puna”, "cliinchlllón de cola corta”.

o lf f -

Abrocoma murrayi W o lf fso h n , 1916, Rev. C hil. Hist. Nat. 20:6 (Vallenar, prov. Huasco).

40.1b.

40.2. Abrocoma cinerea T h o m a s , 1919

ater

Abrocoma bennetti W aterh ou se , 1837, Proc. Zool. Soc. London: 31 (Aconcagua).

Chile, entre las prov. de Elqui, IV Región, y Concepción, V III Región. En m atorral im plantado en terrenos rocosos, tanto en el li toral como en la base de los Andes, entre el nivel del m ar y 800 m de altitud.

Algunos autores otorgan categoría de órde nes independientes a Odontoceti y Mysticeti, postulando un origen independiente a am bos grupos; sin embargo, la m orfología cromosómica y la disposición de las bandas C es incom patible con esa idea (Ar n a s o n 1974). +

Fam ilia Squalodontldae B r a n d , 1873

Comprende 18 géneros, todos fósiles, de las regiones Paleàrtica, Australiana, N eártica y Neotropiced. Oligoceno Superior a Mioceno Superior en Europa, Mioceno en Asia (Islas Sajalín, D u b r o v o 1971), Oligoceno y Mioce no Inferior en Australia, Oligoceno Superior (Cl i m o y B a k e r 1972) y Mioceno Inferior en Nueva Zelanda, posiblem ente Oligoceno Inferior en Nueva Zelanda (Ke y e s 1973), Mioceno Medio y Superior en Norteam érica,

T axuyo

H. y D.

F R A S S iN n m

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

y Mioceno Inferior en Sudamérica. Un géne ro citado para el Plioceno Inferior de Argen tina, dato considerado dudoso por Paula CouTO (1979). 41.

+género Squalodon G rat el o up , 1840

Mioceno Inferior y Superior en Europa, Mio ceno Medio y Superior en Norteamérica, Mioceno en Nueva Zelanda.

42.1. Mesoplodon grayi VON H aast , 1876. Mesoplodon grayi

V on H a a s t, 1876, Proc. Zool. Soc. London: 7 (Islas Chatham, al E de Nueva Zelanda).

“Ballena picuda", “ballena de pico de Cray”, “mesoplodonte de Gray". I

Pelágica, en el Pacífico Sur (Chile, Cabo de Buena Esperanza, Australia y Nueva Zelan da) y costa de Buenos Aires a Patagonia, en el Atlántico Sur.

Tipo: Squalodon bariensis G r a t e l o u p . Sinónimo: Phocodon A g a s s iz , 1841.

42.2. Mesoplodon layardi (Gr ay , 1865).

41.1.

ZipMus Layardii

+ Squalodon sp.

“Escualodonte”.

Oli\ter (1935) señala que tiene la certeza de que los restos denominados por él como Delphinus sp. en 1926, procedentes de La Herra dura, prov. Elqui, IV Región, pertenecen a una especie de este género. No habiéndose realizado nuevos estudios más completos so bre este m aterial, lo incluimos bajo esta de nominación. Familia Ziphlldae C r a y , 1865

Comprende 19 géneros, 5 de ellos con espe cies vivientes y 16 representados en el regis tro fósil. Mioceno Inferior a Plioceno en Su damérica, Mioceno Inferior a Plioceno Me dio en Europa, Mioceno Superior a Plioceno en Norteamérica. Reciente en todos los océa nos. E ntre 14 y 18 especies vivientes. 42.

género Aíesop/odoM G ervais , 1850 ^

Mioceno Superior a Plioceno Superior en Europa; Mioceno Superior en Norteamérica; Plioceno en Australia; Reciente en los Océa nos Atlántico, Pacífico e Indico. Incluye 10 a 12 especies vivientes, de los océanos Atlánti co, Pacífico e Indico. Tipo: D elphinus edentulus S c h b e ib e r . Nodus W a g l e r , 1830j Dolichon G r a y , 1871; Paikea O l i v e r , 1922. Generalmente se conside ra a N odus prioritario, como nomen oblitum; en opinión de D o n o s o - B a rr o s (1975) debe considerarse válido. Las especies están insuficientemente defi nidas debido a la escasez de material conservado en colecciones científicas; quizás se reduzca el nú mero de especies válidas luego de estudiarse la va riabilidad relacionada con edad, sexo o ubicación S in ó n im o s :

g e o g rá fic a .

359

G ray , 1865, Proc. Zool. Soc. Lon don 1865: 358 (Sudàfrica, probablemente Cabo de Buena Esperanza).

“Ballena de diente plano", “mesoplodonte de dien te plano", "ballena de Layard", “mesoplodonte de Layard". Océanos del Hemisferio Sur; Pacífico Sur y Océano Indico desde Australia y Nueva Ze landa hasta el Atlántico Sur entre Uruguay, las Islas Malvinas y Sudáfrica (Praderi 1972). En Chile, encontrado en la prov. de Magallanes (Vene ga s y S ielfeld 1978). La designación original layardii (con doble i fi nal) debe reemplazarse por layardi de acuer do al Código Internacional de Nomenclatu ra Zoológica.

43. género Ziphius G. C uvier , 1823 Probablemente Plioceno Inferior en Europa. Reciente en todos los mares. Una especie monotípica. Tipo: Ziphius cavirostris G. C u v ier. Sinónimos: Xiphius A gassiz, 1846; Xiphiorhynchus B u r m e is te r , 1866.

43.1. Ziphius cavirostris G. CuviER, 1823 Ziphius cavirostris G.

C u v ie r, 1823, Rech. Ossem. Foss. 5: 352, lám. 27, fig. 3 (Costa de Bouches-duRhone, Francia).

"Ziño común", "ballena de Cuvler", "ballena de pi co de Cuvler".

Todos los mares, tropicales y templados de ambos hemisferios, excepto en altas latitu des: Atlántico Norte y Sur, Pacífico Norte y Sur, Indico, desde el Mar de Behring al Ca bo de Buena Esperanza y Tierra del Fuego. Sinónimo: Delphinus Desmarestii Risso, 1826.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

360

44.

género Tasmacetus O liv e r , 1937

tado restos varados en río Marazzi, Bahía Inútil, X II Región (V en eg a s y S ie f e l d 1978).

Reciente en Pacífico Sur y Atlántico Sur. Una especie m onotípica viviente.

Sinónimos: Berardius Hectori G ray, 1871; Mesoplodon knoxi H éctor, 1873.

Tipo:

46.

Tasmacetus shepherdi O liver .

44.1. Tasmacetus shepherdi O l iv e r , 1937 Tasmacetus shepherdi O liver , 1937, Proc. Zool. Soc. London, 107b, pte. 3: 371-381, lám. 1-5 (Ohawe Beach, Nueva Zelanda). “Ballena de pico de Shepherd", “ballena de pico de Tasmán".

Nueva Zelanda, Argentina (M ead et al. 1975) y Chile (Aguayo 1975). De Chile se conoce un solo ejem plar, im cráneo encontrado en 1970 en la Isla Alejandro Selkirk, Archipié lago Juan Fernández, V Región, en el sitio denominado Lobería Vieja (B r o w n e l l et al. 1976). Especie muy escasa, todos los ejem plares estudiados corresponden a restos sin vida, habiendo sólo una probable observa ción reciente de un ejem plar vivo (W a t k in s 1976). 45.

g é n e ro Berardius D u v ern o y , 1851

Reciente en Pacífico Norte y Sur, Indico y Atlántico Sur. Dos formas vivientes, conside radas como especies monotípicas y a veces como 2 subespecies de una especie única.

género Hyperoodon L a c épéd e , 1804

Reciente en Atlántico Norte y Sur, Medite rráneo, Pacífico Sur, Indico y m ares antárticos. Dos especies vivientes monotípicas. Tipo: Hyperoodon butskopf L acépede = Balaena ampullata F orster. Sinónimos: G ray, 1863.

Uranodon I lliger , 1811; Lagenocetus

46.1. Hyperoodon (Frasercetus) planifrons F lo w e r , 1882. Hyperoodon planifrons F lower , 1882, Proc. Zool. Soc. London: 392, figs. (Isla Lewis, Arch. Dampier, Australia NOccid.). “Ballena nariz de botella del sur", "gran calderón”, “iiiperodonte antàrtico".

Hemisferio Sur: Océanos Atlántico Sur, Pa cífico Sur, Indico y M ar Polar Antàrtico, a lo largo de las costas de Argentina, Islas Mal vinas, Chile, Australia, Nueva Zelanda, Sud áfrica y cerca de la costa antàrtica en el Pa cífico y sectores del Océano Indico. E n Chi le, desde Valparaíso, V Región, al casquete polar antàrtico (D onoso -B arros 1975). Familia Physeteridae G ra y , 1821

Tipo:

Berardius am uxii D uvernoy .

45.1. Berardius am tixi D u v ern o y , 1851 Berardius am uxii D uvernoy , 1851, Ann. Sci. Nat. París (3), Zool. 15:52, 68 lám. 1 (Akaroa, Islas Banks, Nueva Zelanda). "Ballena marsopa", "berardio de Amoux", “balle na de pico de Amoux", "ballena nariz de botella gigante”.

Océanos Pacífico Sur, Atlántico S ur e Indi co, desde los 33? S a la Antártida, especial m ente en las cercanías de Nueva Zelanda. Se han registrado hallazgos en S de Australia, Argentina, Islas Malvinas, Sudáfrica, Geor gia del Sur, Shetland del S ur y Península Antàrtica. En Chile continental se ha colec

Comprende 24 géneros, 23 representados en el registro fósil (incluyendo el recientem en te descrito Preaulophyseter C aviglia y Jo r ge , 1978) y 2 de ellos con especies vivientes. Mioceno Inferior en Sudam érica; Mioceno Medio a Pleistoceno en Norteam érica; Mio ceno Inferior a Pleistoceno en Europa; Mio ceno Medio a Plioceno en el este de Asia; Mioceno y Plioceno Inferior en Australia. Ac tualm ente en todos los Océsinos. Tres espe cies vivientes. Algunos autores sepeuran a Kogia Gray, 1846 en una fam ilia independien te, Kogiidae M ille r, 1923. 47. género Physeter L i n n é , 1758 Mioceno Inferior a Pleistoceno en Europa; Mioceno Superior a Pleistoceno en Norte

T am ayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de CMle

américa; Reciente en todos los Océanos. Una especie viviente monotípica. Tipo: Physeter macrocephalus L i n n í . Sinónimos; Catodon L i n n é , 1761; Physalus L acéPÈDB, 1804.

47.1. Physeter macrocephalus L i n n é , 1758 Physeter Macrocephalus L i n n é , 1758, Syst. Nat. 10 ed. 1:76 (Océano europeo). "Cachalote comiin", “ballena de esperma”. T o d o s lo s m a r e s . P e lá g ic o . E n in v ie rn o e n a g u a s tr o p ic a le s y te m p la d a s , e n v e ra n o m i g ra h a c ia la s c o s ta s d e l c o n tin e n te a n tà r tic o . P ro b a b le m e n te d e b a n d is tin g u ir s e s u b e s p e cies; lo s e je m p la r e s d e l P a c ífic o S u d o rie n ta l, J a p ó n e I s la s B o n in , y lo s d e D u rb a n , Sud á fr ic a , s o n s im ila r e s e n s u m o r fo lo g ía y d i fie re n d e lo s d e l A tlá n tic o S u r (G e o rg ia d e l S u r) y d e lo s d e la A n tá r tid a a l s u r d e lo s 63? S y e n tr e 90? y 150? E (C l a r k e y P a l iza 1972). F r e c u e n te m e n te se a s ig n a a e s ta e s p e c ie e l n o m b r e Physeter catodon L i n n é , 1758, a p íire c id o e n la m is m a o b r a y p á g in a q u e Physeter macrocephalus. S in e m b a rg o , B o s c h m a (1938) a r g u m e n ta q u e catodon e s in id e n tific a b le y q u e macrocephalus f u e e s c o g id o c o m o n o m b r e v á lid o p o r M urray (1866) a n te s d e q u e T h o m a s (1911) d e sig n a r a a catodon c o m o e s p e c ie tip o d e Physe ter. R e c ie n te m e n te , H u s so n y H o l t h u is (1974) h a n a b o r d a d o n u e v a m e n te e l p ro b le m a y re v a lid a d o a Physeter macrocephalus. E l ta m a ñ o d e la s p o b la c io n e s e n a g u a s c h i le n a s se d e s c o n o c e (T orres et al 1979) ; la poíjla c ió n t o t a l d e l m u n d o e s d e a lr e d e d o r d e 230.000 in d iv id u o s (S c h e f f e r 1978).

47.2.

-{-Physeter sp.

O liv e r (1935) señala que en el Museo del

Colegio San Pedro Nolasco de Santiago exis ten restos de un cetáceo fósil, que asigna a este género sin entregar mayores anteceden tes. 48. g é n e ro Kogia G ray , 1846 Reciente en todos los mares. Atribuido al Mioceno de Japón; en realidad Kogia prisca Ma t su m o t o , 1936, es un nomen vanum. Mu chas publicaciones reconocen ima sola espe

361

cie viviente, pero H andley (1966) estableció diferencias específicas entre dos formas, ba sándose en una serie numerosa de ejempla res. Tipo;

Physeter breviceps D e B lainvillb .

48.1. Kogia breviceps (D e B la in v il l e , 1838). Physeter breviceps D e B lainville , 1838, Ann. Franc. Etrang. d’Anat. Physiol. 2: 337, lám. 10 (Cabo de Buena Esperanza). "Cachalote enano”, "cachalote pigmeo”.

Aguas oceánicas, especialmente tropicales y templadas cálidas, en Europa (Francia, Paí ses Bajos) SE de EE.UU., S de Perú, desde donde se desplaza hacia el N de Chile (D ono so -B arros 1975), cercanías de Australia y Nueva Zelanda, y costas atlánticas de Sudáfrica, Brasil y Uruguay. Sinónimos: Euphysetes Grayii W all, 1831; Euphysetes Macleayii K refft , 1865; Euphysetes potsii H aast, 1874.

48.2. Kogia simus (O w e n , 1866). Physeter (Euphysetes) simus O w e n , 1866, Trans. Zool. Soc. London, 6Ú): 30, lám. 10-14 (Waltair, Madras, India). "Cachalote enano dentado”, "cachalote enano de Owen”.

Preferentemente en mares tropicales y sub tropicales: aguas oceánicas de Sudáfrica, In dia, Ceylán, Japón, Hawai, Australia del Sur (A i t k e n 1971), Georgia del Sur, EE. UU. (C a ldw ell et al. 1971) y Antillas (C aldw ell et al. 1973). En la costa chilena se capturó un ejem plar a una milla de Valparaíso (T o ro 1965). Familia Delphinidae G ray , 1821 Comprende 48 ó 49 géneros, de los cuales 38 están representados en el registro fósil y 16 ó 17 incluyen especies vivientes. Mioceno In ferior a Reciente en Europa y Norteamérica; Mioceno y Pleistoceno Inferior en el E de Asia. Actualmente en todos los mares y ^ gunos ríos sudamericanos y del sudeste asiá tico. Entre 40 y 51 especies vivientes. Exclui mos a Stenodelphis y 3 géneros fósiles afi nes, que generalmente se consideran perte necientes a Platanistidae, y que algunos au-

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

362

tores incluyen en esta familia (M il l e r 1923, K ellog 1928, R ö m e r 1967). También se sue len incluir en Delphinidae las form as consi deradas aquí como Phocoenidae. En cambio, incluimos a Steno y géneros afines, que a menudo se consideran formando una fami lia independiente, Stenidae F raser y P u r ves , 1960. El nacimiento de un híbrido viable de Steno X Tursiops avala la opinión de la cer canía entre estas form as (D o h l et. al. 1974). 49.

género Stenélla G ray , 1866

Reciente en todos los océanos. 9 ó 10 espe cies nominales vivientes. T ip o : Steno attenuatus G ray. Sinónimos: Prodelphinus G ervais, 1880; Clymene G ray, 1864.

49.1.

Stenella attenuata (G ray , 1846).

Steno attenatus Gray, 1846, Zool. Voy H.M.S. Erebus and Terror, Zool. 1:44, lám. 28 (loe. típica des conocida) . “Delfín manchado”, "delfín moteado”, "delfín de remera corta”, "delfín de hocico angosto”.

Conocido por pocos ejem plares encontrado de preferencia en aguas cálidas, especial mente profundas y claras del Pacífico Sur, Mar de China, Océano Indico y Japón. Seña lado para el Cabo de Hornos por el Catálogo de Mamíferos del Museo Británico (1850), localidad que no ha sido confirmada. En opi nión de H e r s k o v it z (1966b), sería sinónimo de Stenella dubia G. C u v ie r , 1812, del Atlán tico. Es posible que deban reconocerse va rias especies de delfines manchados, cuya ta xonomía no está aún clara. 49.2.

Stenella coeruleoalba (M e y e n , 1833)

Delphinus coeruleo-albus M e y e n , 1833, Nova Acta Acad. Descr. Nat. Cur. 16(2): 609, lám. 42, fig. 2 (Río de la Plata). "Delfín rayado”, "delfín listado”, "delfín azul y blanco”, "delfín de banda blanca”.

Aguas tem pladas y tropicales de la mayoría de los Océanos: Atlántico Sur, Pacífico tro pical oriental y central (H ub bs et al. 1973), probablem ente en el Pacífico austral. Su pre sencia en Chile no está confirmada, es consi derada probable por D o n oso -Barros (1975). Sinónimo: Delphinus amphitriteus P h l i p p i , 1893; Stenella styx G ray, 1846.

49.3.

Stenella longirostris (G ray , 1828).

Delphinus longirostris G ray, 1828, Spicelegia Zooló gica, 1:1 (localidad típica desconocida, no Cabo de Buena Esperanza como se cita a menudo). “Delfín de pico largo”, "delfín de hodco largo".

Todos los m ares del Hemisferio Sur: islas del Pacífico Sur, Australia, I. Salomón, Nue va Guinea, Indonesia, Japón, Ceylán, Mada gascar, Africa Occidental; Pacífico Norte: México, Guatemala, Salvador, Costa Rica, Pa namá; y Atlántico Norte: E de EE.UU. Seña lado para Chile en el litoral de Concepción (O l iv e r 1946) y Chiloé, X Región (P. YAñ e z 1948). Sinónimos: Delphinus microps G ray, 1846; Del phinus roseiventris W agner , 1846.

50.

género Delphinus L i n n é , 1758

Plioceno Inferior a Pleistoceno en Europa; Reciente en todos los océanos. Incluye una especie viviente, dividida en 3 subespecies por H e r s h k g v it z (1966b). La validez de di chas subespecies es dudosa (V a n B r e e y P u r ves 1972). Tipo: Delphinus delphis L i n n é . Sinónimos: Rhinodelphis W agner , 1846; Eudelphinus V an B en e d en y G ervais , 1880.

50.1. Delphinus delphis L i n n é , 1758 Delphinus delphis L i n n é , 1758, Syst. Nat. 10 ed., 1: 77 (mares europeos). “Delfín común”, "golfín”, "arroaz".

Todos los m ares, en aguas tropicales y tem plado-cálidas, costeras o de m ar abierto, en tre 60? N y 45? S, en Chile aproxim adam ente entre 30? S y 40? S (A guayo 1975). H e r s h k o viTZ (1966b) reconoce 3 subespecies: Delphinus delphis delphis, Delphinus delphis pontius y Delphinus delphis bairdi, y coloca lais referencias p ara Chile como correspondien tes a la subespecie típica. B a n k s y B r o w n e l l (1969) citan un ejem plar de Perú con la de nominación de Delphinus bairdii D a ll , espe cie a la que en su opinión corresponderían las poblaciones del Pacífico Oriental. Sin embargo, se g i^ V a n B r e e y P u r v es (1972), Delphinus bairdii D a ll , 1873, no puede re conocerse como taxón diferente de Delphi-

M. T a m a y o H . y D . F R ,\ss !\n T T i C .

/ Mamíferos fósiles

ñus delphis Linné , 1758, considerado espe cie monotípica.

50.2.

+Delphinus áomeykoi P h ilip p i, 1887

Delphinus domeykoi P h i u p p i , 1887, Fes. Tere. Cuart. Chile; 24 lám. 57 (La Cueva, Colchagua).

"Delfín de Domeyko”.

Especie basada en ciertos restos fósiles en contrados en terrenos terciarios de La Cue va, Colchagua, VI Región, correspondientes probablemente al Plioceno. R. A. P h i u p p i (1887) indica que a esta especie pertenecen también restos fósiles procedentes de Cons titución, VII Región. (Véase O liv e r 1926).

50.3.

+Delphinus sp.

Restos fósiles encontrados en Coquimbo, prov. de Elqui, IV Región, fueron asignados por R. A. P h i l i p p i (1887) al género Delphi nus, sin entregar mayores antecedentes. De la misma m anera, G igoux (1913) menciona restos fósiles procedentes de Caldera, prov. de Copiapó, III Región, que refiere al mis mo género.

51. género Grampus Gray, 1828 Reciente en todos los mares, excepto los po lares. Una especie viviente monotípica. Tipo. Delphinus eriseus C o tier . Sinónimos: Grayms Scorr, 1873; Gramphtdelphis IRKDALE y T roughton , 1933.

51.1. Grampus griseus (G. C u v ier, 1812). Delphinus griseus G. C uvihr , 1812, Ann. Mus. Hist. Nat. 19: 13-14, lám. 1 (Brest, Francia). "Delfín gri«”, "falso calderón”, "delfín de Rlsso”, "calderón de Rlsso”.

Todas las aguas tropicales y templadas, ge neralm ente en zonas de más de 180 m de pro fundidad. Pacífico Oriental y Occidental, Océano Indico, Mar Rojo, Atlántico O rienté y Occidental. En el Atlántico Norte desde Newfoundland y Suecia hasta el Mar Medi terráneo y las Antillas Menores. Atlántico Sur desde Argentina y Sudáfrica. Pacífico desde las Islas Kuriles y British Columbia hasta Chile central, por el oriente hasta Nue va Zelanda y Australia. Señalado para Chile

vivientes de Chile

363

por M a n n (1958), su presencia en nuestro país fue confirmada por N o rr is en 1968 en Valparaíso, y por observaciones de A guayo en el mismo lugar (Aguayo 1975). Más tar de se le encontró en Tierra del Fuego, XII Región (V enegas y S ie lf e ld 1978). Sinónimos; Delphinus artes CuvinR, 1812; Grampus Fakamata G ray, 1846; Gramphidelphis kuzira I reDALn y T h roug hton , 1933.

52. género Tursiops G ervais, 1855 Plioceno Superior en Europa y Norteaméri ca. Reciente en todos los océanos. Dos espe cies vivientes, con 3 formas, una de ellas en Chile. Tipo; Delphinus tursio B onaterre, por tautonimia. Sinónimo: Tursio G ray, 1843 (no F le m in g , 1822).

52.1. Tursiops nesamack (Lacépède, 1804). "Tursión”, "delfín mular”, "delfín de nariz de bote lla austral" "tunina de las Islas".

Todos los mares tropicales y templados, es pecialmente cerca de las costas. En raras ocasiones asciende ríos. Dos subespecies, una en mares chilenos. Sinónimo;

52.1a.

Tursio truncatus M ontagu, 1821.

Tursiops nesarnack aduncus (Ehre n b e rg , 1832).

Delphinus aduncus E hrenberg , 1832, Symbol. Phis. Mamm. 2:1 (localidad típica no indicada).

Océano Indico, Mar Rojo, sur de Africa y Bahía de Bengala a Australia, Pacífico des de Nueva Zelanda, Australia, Indonesia a Mar de China, y desde Baja California a Chi le. En Chile se ha encontrado frente a Valpa raíso, en el Archipiélago de Juan Fernández, Isla San Ambrosio y Golfo de Arauco (Agua yo 1975). 53. género L ageno rh yn ch u s G ray , 1846 Reciente en todos los mares. Seis especies vi vientes. W a lk e r (1968) y H e r s h k o v itz (1966b) reconocen una sola especie actual, pero F ra s e r (1963) revalidó especies que se consideraban sinónimos. Tipo;

Lagenorhynchus albirostris G ray.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

364

53.1. Lagenorhynchus australis 1848).

(P ea le ,

Phocaena australis P eale , 1848, U.S. Explor. Exped. Mamm.: 33 (frente a costa de Patagonia). “Delfín austral”, “delfín de Peale", “Uampa", "cahue".

Costas sudamericanas, en el Atlántico Sur desde Comodoro Rivadavia, Argentina, en el Pacífico Sur desde Valparaíso, V Región, Chile, al su r (Aguayo 1975), especialmente frente a la costa de Tierra del Fuego y cana les patagónicos, en Magallanes, X II Región. Sinónimo:

Sagmatias amblodon C ope, 1866.

53.2. Lagenorhynchus cruciger (Quoy y Gaimard, 1824). Delphinus cruciger Q uoy y G aim ard , 1824, Voy. Ura nia, Zool.: 87, lám. 2, fig. 3, 4. (Pacífico Sur, cerca de Cabo de Hornos). "Delfín cruzado", “delfín reloj de arena".

Especie pelágica, circumpolar, en inmedia ciones de costas sudamericanas y antárticas, al norte y sur de la convergencia antàrtica y en aguas frías asociadas a la corriente de vientos del oeste. Delphinus albigena Q uoy y G aimard , 1824; Phocaena d’Orbignyi P h i l i p p i , 1893.

S in ó n im o s :

53.3. Lagenorhynchus obscurus (Gray, 1828). Delphinus (Grampus) obscurus G ray, v828, Spicil. Zool. 1:2, lám. 2, fig. 1-5 (Cabo de Buena Esperan za). “Delfín obscuro", "delfín de Cray", "delfín de Fltz Roy”, "delfín listado".

Aguas frías y tem pladas del Hemisferio Sur, costeras y circumpolares, de Sudamérica, Sudáfrica, Islas Kerguelen, sur de Australia y Nueva Zelanda, p or el N hasta Isla Ma zorca, en Perú, y Mar del Plata, Argentina. En Chile, señalada entre Coquimbo, IV Re gión, y los canales magallánicos, X II Región. S in ó n im o s ; Delphinus fitzroyi W aterh ou se , 1838; Phocaena posidonia P h i l i p p i , 1893.

54.

género Cephalorhynchus G ra y , 1846

Reciente en m ares del sur. Cuatro especies vivientes. Tipo: Delphinus cephalorhynchus Covier, por tautonimia.

54.1.

Cephalorhynchus com m ersoni ( la cépéd e , 1804).

Delphinus commersonii L acépéde, 1804, Hist. Nat. Cetác.: 317 (Estrecho de Magallanes). “Delfín de Magallanes", “delfín de Commerson”, "tunina overa”, “delfín blanco", “Jacobita”.

Aguas costeras del Océano Atlántico Sudocci dental, a lo largo de la costa argentina, des de la Península Valdés h asta T ierra del Fue go y el Estrecho de Magallanes, Islas Malvi nas y Georgia del Sur; Océano Indico (Islas Kerguelén) y Pacífico Sur. En Chile, en la costa de Magallanes, en canales patagónicos y Tierra del Fuego, h asta el Archipiélago Ca bo de Hornos, X II Región. Sinónimos: Lagenorhynchus Burmeisteri M oreno , 1892; Lagenorhynchus Floweri M oreno , 1892.

54.2.

Cephalorhynchus eutropia (G ray , 1846).

Delphinus eutropia G ray, 1846, Zool. Voy. Erebtis and Terror, 1, lám. 34 (costas de Chile). “Tunina negra”, “delfín negro”, “delfín chOeno”, "tunina de vientre blanco”.

Pacífico sudoriental, exclusivo de las costas chilenas, desde Concepción, 37? 8 V III Re gión ,hasta cerca de Isla Navarino, X II Re gión (A guayo 1975). Smónimqs: Eutropia dickii P h i l i p p i , 1896; Eutro pia Dickiei G ray , 1866; Phocaena (Hyperoodon?) albiventris P h i l i p p i , 1893; Tursio? panope P h i l i p p i , 1896.

55.

género Orcinus F it z in g e r , 1860

Plioceno Medio a Pleistoceno en E uropa y E de Asia; Reciente en todos los océanos. Mi li^ y K ellogg (1955) reconocen 2 especies vivientes, una atlántica y o tra pacífica, pero estudios recientes no confirm an esta separa ción, aceptándose que el género es monoes-

T am ayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de ChUe

pecífico y que su única especie es monotípica. Tipo: Delphinus orea L in n é . Sinónimos: Orea G ray, 1846; Grampus I redale T roughton , 1933 (no G ray, 1828).

55.1. Orcinus orca (L i n n é , 1758). Delphinus orea L in n é , 1758, Syst. Nat. 10 ed., 1:77 (Mar del Norte, Suecia). “Orea’’, “baUena asesina’’, "espolarte”, “baUena antropófaga’’.

365

Corriente del Perú requieren ser determina dos. Según V an B ree (1971) sólo pueden re conocerse 2 especies: G. melaena y G. macrorhynchus. Generalmente se acepta para Chile la especie G. melaena y se atribuye a G. macrorhynchus G ray , 1846, la distribución en el O Pacífico hasta Perú por el sur (M it c h e l l 1975) , aunque es probable que a nues tro país lleguen ambas especies. T ip o :

Delphinus destructor S coresby.

57.1. Globicephala melaena (T ra ill , 1809). Todos los océanos, desde el Artico a la An tártida, con mayor frecuencia en aguas frías y dentro de 800 km desde la costa. En Chile, desde Concepción, V III Región, al sur, abun dante en los canales magallánicos y territo rio chileno Antàrtico. Sinónimo:

Delphinus gladiator B onaterre, 1789.

56. g é n e r o Pseudorca R e in h a r d t , 1862 Plioceno Superior en Europa y E de Asia; Reciente en todos los océanos. Una especie viviente, monotípica. Tipo:

Phocaena erassidens O w e n .

56.1. Pseudorca crassidens

(O w e n ,

1846).

Phocaena crassidens O w e n , 1846, Hist. Brit. Foss. Mamm .and Birds: 516, fig. 213 (Lincolnshire Fens, Inglaterra). “Falsa orca”.

Forma de alta m ar, en todos los mares tro picales y templados, excepcionalmente en aguas frías. El único hallazgo en Chile bien documentado es el de un cráneo procedente de la costa de Arauco, V III Región (O liv er

1946). Sinónimos: Orea meridionalis F lo w e r, 1865; Orca destructor Cope, 1866.

57. género Globicephala L esso n , 1828 Pleistoceno en Norteamérica; Reciente en todos los océanos .excepto polares. 1 a 3 es pecies vivientes. Varios autores reconocen a Globicephala melaena como única especie del género. Sargeant (1962) distingue 3 es pecies: G. melaena. G. macrorhyncha y G. scamonni y señala que los ejemplares de la

"Globicéfalo negro”, “baUena piloto de aleta larga”, “calderón negro”.

Hemisferio Norte desde Groenlandia, Islandia y Mar de Barents hasta Cabo Halteras en el Atlántico Occidental y N de Africa, inclu yendo el Mediterráneo, en el Atlántico Orien tal. Hemisferio Sur en corrientes frías. Dos subespecies, una del Hemisferio Norte y otra en el Hemisferio Sur. 57.1a. Globicephala melaena edwardi (S m i t h , 1834). Phocaena Edwardii S m i t h , 1834, African Zoology, South Afr. Quart. Joum. 2, 3 (2 ): 239 (Slang-Kop, Sudáfrica).

I Océanos del Hemisferio Sur (D avies 1960), especialmente al N de la Confluencia Antàr tica, en corrientes frías (de Humboldt, Falk land y Benguela). F raser (1950) considera que en el Atlántico la forma típica se distri buye en el Hemisferio Norte y que esta subespecie se encuentra en el Sur, y, aunque fal ta confirmar que lo mismo ocurra en el Pa cífico (V an B ree 1971), varios autores lo estiman así. En Chile se han encontrado Glo bicephala entre la Isla San Ambrosio, IV Re gión, y Navarino, XII Región. Se encuentra con cierta frecuencia varado en Magallanes, XII Región (V enegas y S ie l fe l d 1978). 58. género Lissodelphis G loger, 1841 Reciente en todos los océanos. Dos especies vivientes, una de ellas alcanza las costas de Chile. T ip o : Delphinus peronii L acépède. S in ó n im o s: Delphinapterus G ray , 1846 (no LacépfeDE, 1804;) Leucorhamphus L illje b o r c , 1861.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

366

58.1. Lissodelphis peroni (L acépèd e , 1804) Delphinus peronii L acépède, 1804, Hist. Nat. Cet.: 316 (O. Pacifico al sur de la Tierra de V an D ie m en ).

‘‘Delfín de Perón”, “delfín Uso”, “tunlna sin aleta", “delfín ballena del Sur”.

Pelágico. Circumpolar, en Océanos Pacífico Sur y Atlántico Sur, especialmente al norte de la Convergencia Antártica, en corriente de Hum boldt desde los 19? S, corriente de Falkland, frente a Sudáfrica y alrededor de Nueva Zelanda. Rara vez llega al Océano An tàrtico. En Chile, desde Arica, I Región, al Cabo de Hornos, X II Región (A guayo 1975). Sinónimos: Delphinus leucoramphus 1804; Tursio? chiloensis P h i l i p p i , 1900.

59.2.

Phocoena spinipinnis B u r m e is t e r , 1865

L acépède,

Familia Phocoenidae B ravard, 1885 Comprende 6 géneros, 5 de los cuales están representados en el registro fósil y 3 com prenden especies vivientes. Mioceno Supe rior en Europa; Pleistoceno en E de Asia y Nueva Zelanda. Actualmente en todos los océanos. 7 especies vivientes, oceánicas, neríticas, estuarinas o fluviátiles. Algunos au tores la incluyen en Delphinidae, con rango de subfamilia, Phocoeninae G ray , 1825. 59.

D onoso -B arros (1975) am plía su distribu ción hasta Talcahuano, prov. de Concepción, X II Región, p o r el Pacífico, y propone reva lidar el nom bre Phocoena obtusata P h i l i p p i , 1893, para esta especie, considerando sinóni mo prioritario a la especie de P h i l i p p i ba sada en un ejem plar procedente de la B a h ía de Concepción. Según V en eg a s y S ie l f e l d (1978) dicho m aterial corresponde a Cephalorhynchus de acuerdo a una comunicación jersonal de Goodall y C a m e r o n , pero conirm an la presencia de Ph. dioptrica en terri torio chileno por m aterial varado y colecta do en Tierra del Fuego en 1978.

género Phocoena G. C u v ie r , 1817

Pleistoceno en E de Asia. Reciente en todos los océanos, excepto polares. Tres o 4 espe cies vivientes, 2 de ellas en Chile. Tipo:

Delphinus phocoena L in n é . S in ó n im o : Acanthodelphis G ray, 1866.

Phocaena spinipinnis B u r m e is t e r , 1865, Proc. ZooL Soc. London: 228, fig. 1 (Desembocadura del Río de La Plata). “Marsopa espinosa”, “marsopa de Burmeister", “tu nlna negra”, “m arsopa negra”, “chancho marino".

Nerítica y estuarina, en Sudam érica austral. En O Pacífico desde la Bahía de Paita, Perú, hasta Valdivia, X Región, Chile (A guayo 1975). En el O. Atlántico desde el Cabo Polo nio, Uruguay, al extrem o sur. Sinónimos:

Phocaena philippii P érez C anto (e n (Phocaena) philip

P h i u p p i ) 1893; Acanthodelphis pii P h i l i p p i , 1896.

-I-ODONTOCETI Indet. En 1972 se encontró cerca de la desemboca dura del Río Rapel, VI Región, un fragm en to fosilizado de un rostro de Cetacea Odon toceti, que aún no ha sido estudiado.

59.1. Phocoena dioptrica L a h i l l e , 1912 Phocaena dioptrica L a h il l e , 1912, Anal. Mus. Nac. Hist. Bs. Aires 23:269, lám. 6-7, 8, 9, fig. 3. (Pvmta Colares, cerca de Quilmes, Rio de la Plata). “Marsopa anteojlUo”, “marsopa de anteojos", “m ar sopa bicolor”, “marsopa de identre blanco”.

Sudamérica. E stuarina y nerítica, se encuen tra en Tierra del Fuego, X II Región, en el Pacífico y en el Atlántico desde Uruguay a Tierra del Fuego, Islas Malvinas y Georgia del Sur.

Suborden MYSTICETI F lo w e r , 1864 + Fam ilia Cetotheridae C abrera , 1926 Comprende 27 géneros, todos fósiles, de las regiones Paleàrtica, N eártica, N eotropical y Australiana. Oligoceno Medio a Plioceno In ferior en Europa; Oligoceno Inferior en Nue va Zelanda; Mioceno Inferior en Sudam éri ca; Mioceno Medio a Plioceno en N orteam é rica.

T a m a y o H . y D . F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles

60. género Plesiocetopsis B randt , 1873 Mioceno en Sudamérica, Mioceno Superior en Norteamérica; Plioceno Inferior en Eu ropa. Tipo: Plesiocetus hupschii V an B eneden . Sinónimo: Plesiocetus V an B eneden , 1859 (parte).

60.1.

Plesiocetopsis sp.

Restos fósiles encontrados en 1894 en Rapel, VI Región, y consei-vados en el Museo Na cional de Historia N atural, Santiago, fueron asignados por O l iv e r (1935) a la familia Cetotheridae y al género Plesiocetus. Donoso B arros (1975), basándose en dicho autor, mantiene con dudas la denominación Plesio cetus sp., indicando que el género corres ponde a la familia Balaenopteridae. La cau sa de esta confusión es la siguiente: cuando V an B e n e d e n (1859) creó el género Plesio cetus, incluyó en él a 3 especies del Plioceno Inferior de Saint Nicolas, Bélgica, que de nominó Plesiocetus hupschii, Plesiocetus burtinii y Plesiocetus garopii. Años después, el mismo V a n B e n e d e n (1872) restringió la aplicación del nom bre genérico Plesiocetus a Plesiocetus garopii, especie perteneciente a Balaenopteridae, y refirió las otras 2 espe cies a Cetotherium B randt , familia Cetotheridae. Al año siguiente, B randt creó el nue vo nom bre genérico Plesiocetopsis para és tas. Aunque los restos encontrados en Rapel no han vuelto a ser estudiados, el rango geo lógico del género en Sudamérica coincide con la edad miocènica de la formación Na vidad, de la cual provienen. Familia Balaenopteridae G ray , 1864. Comprende 8 géneros, todos los cuales es tán representados en el registro fósil, 2 com prenden especies vivientes. Mioceno a Pleis toceno en Asia; Mioceno Superior a Pleisto ceno en Norteamérica y Europa; Plioceno en Sudamérica. Actualmente en todos los océanos. Seis especies vivientes, oceánicas.

61. género Balaenoptera Lacépéde, 1804. Mioceno Superior a Pleistoceno en Europa; Plioceno Inferior a Pleistoceno en Norteamé rica; Pleistoceno en Asia; Reciente en todos

vivientes de Chile

367

lo s o c é a n o s. C o m p re n d e 5 e sp e c ie s v iv ie n te s , in c lu y e n d o a Sibbaldtis G ray , 1864, to d a s e n chile.

Balaenoptera rostrata F abricius = Balaena acuto-rostrata L acépììde.

T ip o :

Sinónimos: Rorqualus D esmarest, 1822; Rudolphius G ray, 1871.

61.1. Balaenoptera acutorostrata L acépéde , 1804. Balaenoptera acuto-rostrata L acépède, 1804, Hist. Nat. Cétac.: 37, lám. 4, fig. 2 y 8. (Cherburgo, Fran cia). “Rorcual menor”, "ballena enana”, “ballena de Mlnke", "ballena de rostro puntudo”. T o d o s lo s m a r e s . S e g ú n W il l ia m s o n (1959, 1961) e n la A n tá rtid a se e n c o n tr a r ía n 2 e sp e c ie s d if e re n te s c o n fu n d id a s b a jo e s te n o m b re , s e p a r a n d o la v e r d a d e r a acutorostrata d e Balaenoptera bonariensis B u r m e is t e r , 1867. O tro s a u to r e s m a n tie n e n la h ip ó te s is d e q u e e s te ú ltim o n o m b r e c o rr e s p o n d e a la s p o b la c io n e s d e l H e m is fe rio S u r, y e l p r i m e r o a la s d e l H e m is fe rio N o rte . V an U t r e c h t y der S po el (1962) c o n s id e ra n a a m b a s fo r m a s c o m o su b e s p e c ie s d is tin ta s . S atak e y O m u r a (1974) e n c o n tr a r o n d ife re n c ia s e n tr e lo s e je m p la r e s a n tá r tic o s y lo s d e l H e m is fe rio N o rte , p ro c e d e n te s d e l P a c í fic o , e n lo s h u e s o s h io id e s , sin e m b a rg o r e c o n o c e n q u e ta le s d ife re n c ia s n o s o n c o n c lu y e n te s , p u e s to q u e lo s e je m p la r e s a u s tra le s e x a m in a d o s e r a n a d u lto s , y lo s s e p te n tr io n a le s e r a n ju v e n ile s . S e g u im o s a q u í el c rite r io d e O h s u m i et al. (1970), q u ie n e s d e sp u é s d e c o m p a r a r g r a n n ú m e r o d e e je m p la r e s c o n c lu y e n q u e la s b a lle n a s d e M in k e a n tà r tic a y n o r te ñ a n o s o n s e p a r a b le s ta x o n ó m ic a m e n te . E s p e c ie n o p ro te g id a , s o m e tid a a in te n s a c a p tu r a , se e s tim a q u e s u p o b la c ió n a l S d e lo s 30? S e n v e ra n o es d e u n o s 150.200 e je m p la r e s (M a s a k i 1973). L a p o b la c ió n m u n d ia l se e s tim a e n u n o s 300.000 in d iv i d u o s (S c h e f f e r 1978).

Sinónimo: Balaena rostrata F abricius , 1780 (no M üller , 1776).

2 . Balaenoptera borealis Lesson, 1828. Balaenoptera borealis L esson , 1828, Complem. Oeuvr. Buffon, 2, vol. 1, Cétacés: 342 (Grömitz, LUbeck Bay, Alemania) .

368

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

"Rorcual de Rudolphl”, “rorcual del Norte”, "baUena de sel", “selhual”, “ballena de Pollack”, “baUena boba”.

rentes de las del Norte, le correspondería la denominación Balaenoptera physalus quoyi (F i s c h e r , 1829).

Todos los mares. Relativamente frecuente en las costas chilenas, aunque considerada en retroceso numérico. Especie no protegi da, en el Hemisferio Sur su núm ero en 1970 se estim aba en 75.000 ejem plares (A guayo y M atura na , 1972). Si se com prueba que las poblaciones del Hemisferio Sur son di ferentes a las del Norte, le correspondería el nom bre Balaenoptera borealis schlegeli (F lo w e r , 1865). El sinónimo prioritario Sibbaldus Schlegelii G ray , 1864, es nomen nu dum.

Sinónimo:

61.5.

Balaena Boops L i n n é , 1758.

Balaenoptera (Sibbaldus) (L i n n é , 1758).

m usculus

"BaUena azul", "rorcual gigante”, "blaahual”, "alfahuara", "rorcual de Sibbaid”, "baUena de vientre sulfúreo”.

Balaenoptera edeni Anderson , 1879, Anat. Zool. Res. Yunnan Exped.: 551, lám. 44 (Thaybyoo Choung, Golfo de Martaban, Birmania).

Todos los m ares. Cerca de los casquetes po lares en verano, se extiende en invierno ha cia aguas subtropicales. Especie en grave pe ligro de extinción. Protegida en la Antártida; en 1965 su población allí era de vmos 2.0(X) ejem plares (Ag uayo y M a t u r a n a 1972). La población m undial se estim a en unos 13.000 individuos (S c h e f f e r 1978). Tres subespe cies, 2 de ellas en Chile.

"Rorcual de Eden”, "baUena de Bryde”.

61.5a.

61.3. Balaenoptera edeni

A nd er so n ,

1879.

Aguas tropicales y subtropicales del Océano Indico, Atlántico Sur, Pacífico Sudoriental, desde California al norte de Chile y Pacífico Sudoccidental: Japón, Nueva Zelanda, Aus tralia. En verano llegaría al M ar de Ross, hecho no suficientemente documentado (H e r s h k o v it z 1966b), sin em bargo dudoso por cuanto estaría lim itada a aguas de 20?C (T orres et al. 1975). En Chile, encontrado frente a la costa de Iquique, I Región (C lar k e y A guayo 1965). Sinónimo: Balaenoptera brydei O l sen , 1912. Es pecie no protegida intemacionalmente.

61.4. Balaenoptera physalus (Linné , 1758).

Balaenoptera (Sibbaldus) m usculus intermedia B u r m e is t e r , 1866.

Balaenoptera intermedia B u r m e is t e r , 1866, B oL Mus. Pubi. B s. Aires, XIV (R ío de L a Plata) .

Hemisferio Sur. Común en las costas chile nas entre Concepción, V III Región, y Valdi via, X Región, especialm ente a comienzos del verano austral. 61.5b. Balaenoptera (Sibbaldus) m usculus brevicauda Z e m s k y y B o r o n in , 1964. Balaenoptera musculus brevicauda Z e m s k y y BoTid. 53 (1 1 ): 310 (Islas

R0 NIN, 1964, Norsk. Hvalf. Crozet y Kerguelén).

Balaena physalus L i n n é , 1758, Syst. Nat. 10a. ed. 1: 75 (Mar de Spitzberg).

Hemisferio Sur. S ur del Océano Indico, mi gra hacia aguas tropicales cercanas a Aus tralia y a la Antártida.

"Rorcual común”, "ballena de aleta común".

61.6

Todos los m ares, en invierno común entre los 12? y los 18? S. En aguas chilenas a lo largo de la costa en Tierra del Fuego, X II Región, y Territorio Chileno Antàrtico. Es pecie no protegida, su población en 1970 se estim aba en 77.000 ejem plares en el Hemis ferio Sur (Aguayo y M a tu ra n a 1972). La población mundial es de unos 100.000 indivi duos (S c h e f f e r 1978). Si se com prueba que las poblaciones del Hemisferio S ur son dife

O l iv e r (1935) refiere a este género los res tos fósiles de cetáceos encontrados cerca de Colico, Arauco, V III Región, y los encontra dos en 1903 en Isla Mocha, en la m ism a Re gión.

-f

Balaenoptera sp.

62. género Megaptera G ra y , 1846. Plioceno Inferior a Pleistoceno en N orteam é rica; Plioceno Medio y Superior en Europa;

T amayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

369

s u s h im a

63.1. Eubalaena 1822).

Tipo: Megaptera longipinna G ray = Balaena novae-angliae B orowísky .

Balaena australis D es m o u lin s , 1822, Diet. Class. d’Hist. Nat. 2: 161 (Cabo de Buena Esperanza, Sud* áfrica).

Pleistoceno en S E de Asia (H asegawa y M at 1968) ; R edente en todos los Océa nos. Una especie viviente.

62.1. Megaptera novaeangliae (B o r o w s k i , 1781). Balaena novae-angíiae B orow sky , 1781, Gemein. Nature. Thierr., 2, 1' parte: 21 (costa de New En gland, EE.UU.). “Ballena jorobada”, “yubarta", "gubarte", "rorcual longlmano”, “rorcual nodoso", "ambaquls".

Todos los océanos, desde el Artico a la An tártida. En el versino austral es más frecuen te en la Antártida, acercándose a las costas sudam ericanas en migraciones periódicas. Amenazada de extinción. En 1972 se estima ba su población en 1.700 ejemplares (Agua yo y M a t u ra n a 1972). S c h e f f e r (1978) esti ma una población mundial de 7.0(X) ejempla res. Sinónimos; Balaena boops F abricius , 1780 (no L in n é , 1759); Balaena nodosa B onaterhe, 1789; Ba laena longimana R u d o l ph i , 1832. Si se demuestra que las poblaciones australes son diferentes de las del Hemisferio Norte, le correspondería la deno minación de Megaptera novaeangliae australis (L es son , 1828).

australis

(D e s m o u l in s ,

“Ballena franca del Sur", "ballena verdadera aus tral", “raltuel".

Mares australes. Desde el Círculo Polar An tàrtico hasta Coquimbo, prov. Elqui, IV Re gión, Chile, por el Pacífico Oriental, hasta Brasil y Malvis Bay, Sudàfrica, por el Atlán tico, y hasta Sudáfrica y S de Australia por el Indico. Amenazada de extinción. Protegi da en todo el mundo, su población en 1972 se estimaba en 1.500 animales (Aguayo y Maturana 1972). Sinónimo: Balaena antarctica G ay, 1847. A le jo s autores la consideran como subespecie de Euba laena glacialis (B orow sky , 1781).

64. género Caperea G ray, 1864. Reciente en el Hemisferio Sur (Pacífico, Atlántico, Indico). Una especie monotípica viviente. Tipo: Balaena antipodarum G ray = Balaena marginata G ray. Sinónimo: Neobalaena G ray, 1870. M iller (1923) y (1928) lo colocan en una familia indepen^ diente, Neobalaenidae M iller , 1923.

K ellogg

Familia B a la e n id a e Gray, 1825.

Comprende 7 géneros, 6 de los cuales están representados en el registro fósil, 3 com prenden especies vivientes. Mioceno Inferior a Pleistoceno en Sudamérica; Plioceno Infe rior a Pleistoceno en Europa; Reciente en todos los océanos. Tres a 5 especies vivientes, oceánicas o neríticas, distribuidas por todos los océanos, excepto mares tropicales y polares del sur. Algunos autores separan el género Caperea en una familia indepen diente, Neobalaenidae M il l e r , 1923. 63. g é n e ro Eubalaena G ray , 1864. Pleistoceno en Europa y Sudamérica. Recien te en todos los océanos, especialmente entre 30? N y 30? S. Una a 3 especies vivientes. gunos autores lo incluyen en Balaena L i n n é , 1758. Tipo:

Balaeita australis D e s m o u l in s .

64.1. Caperea marginata (G ray, 1846). Balaena marginata G ray, 1846, Zool. Voy. Erebus and Terror, 1 (Mammalia) : 48, lám. 1, fig. 1 (Costa de Australia Occidental). “Ballena franca pigmea”, "ballena franca enana". M a re s a u s tr a le s , e n a g u a s te m p la d a s d e l á r e a c ir c u m p o la r: A tlá n tic o S u r, P a c ífic o S u r e In d ic o . E s p e c ia lm e n te a b u n d a n te a l s u r d e A u s tra lia , T a s m a n ia y N u e v a Z e lan d a , in c r e m e n tá n d o s e d e s d e la s z o n a s c o ste r a s h a c ia e l m a r a b ie r to y d e sd e la s a g u a s c á lid a s h a s t a lo s 40? S (I v a s h in , S h e v c h e n k o y Y u k h o v 1972). A p a re n te m e n te lo s e je m p la r e s jó v e n e s se d is p e rs a n h a c ia a g u u c o s te r a s e n p r im a v e r a y v e ra n o (R o ss et. al., 1975). E n v e ra n o lle g a a l M a r d e R o ss (C a brera 1961). Aguayo (1974) c o n s id e ra d ud(> s a s u p re s e n c ia e n C hile; T orres et al. (1979) p ie n s a n q u e lle g a c a s u a lm e n te .

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

370

64.2.

+ Caperea 1887).

simpsoni

(P h il ip p i,

Balaéna Simpsoni P h i l i p p i , 1887, Fos. Tere. Cuart. Chile: 24 (Ancud, Isla Chiloé). "Ballena de Simpson"

Restos fósiles de cetáceo encontrados en An cud, Isla de Chiloé, X Región, fueron deno minados Balaena Sim psoni por R. A. P h i l i p P i (1887). O l iv e r (1926, 1935) refiere esta espacie al género Neobalaena C ray , 1870 (= Caperea G ray , 1864). Respecto a estos fósiles no hay mayores antecedentes. Su asig nación a Neobalaena se basa en sus dimen siones reducidas. Cabe señalar que hasta el momento Caperea es precisam ente el único género de Balaenidae que no se ha encontra do en estado fósil. +

CETACEA indet.

En varias oportunidades se ha dado cuenta de hallazgos de restos fósiles de Cetacea que no han sido determ inados con exactitud. En tre ellos podemos señalar: Caldera, Puerto Inglés (recolectado por T. F in g e r ) ; Calde ra, Playa del Cable (recolectado por A. M a o k e n z i e ) ; Caldera, vecindad del Morro (re colectado por E. G ig o u x ) ; Coquimbo (cita do por C. D a r w in ) ; Cruz Grande, Tofo (re colectado en terrenos pliocénicos por J. B r u g g en ) ; Tongoy (recolectado por P. Mu

apoya en los estudios de L i n g (1978), que reúne antecedentes anatóm icos, citogenéticos, serológicos y biogeográfícos. Familia Canldae G r a y , 1821. Comprende 75 ó 76 géneros, de los cuales 73 están representados en el registro fósil (in cluyendo el recientem ente descrito Cubacyon Arredondo y V arona , 1974). Trece o 14 incluyen especies vivientes. Eoceno Su perior a Reciente en N orteam érica y E uro pa; Eoceno a Reciente en Asia; Mioceno a Reciente en Africa; Pleistoceno a Reciente en Centro y Sudamérica; Reciente en Aus tralia. Entre 35 y 41 especies vivientes, dis tribuidas en todas las regiones zoogeográfícas, excepto en la A ntártida y la m ayoría de las islas oceánicas (Nueva Zelanda, Melane sia, Polinesia, Molucas, Célebes, Form osa, Madagascar, Antillas, Filipinas). Probable mente introducido en Australia en épocas prehistóricas. 65.

género Canis L i n n é , 1758.

O tra cita es para Quereo (R. C a s a m iq u e l a , C o m . pers.). En 1926, O l iv e r refirió estos hallazgos a Neobalaena simpsoni (P h l i p p i ) , sin em bar go, en 1935 el mismo au to r hace omisión de ellos, anotando que a dicha especie pertene cen sólo los restos procedentes de Ancud descritos originalmente por R. A. P h i l i p p i .

Plioceno Inferior a Reciente en Europa, Asia, Africa; Plioceno Superior a Reciente en Norteam érica; Pleistoceno a Reciente en Sudamérica; Reciente en Australia. Incluye a Aenocyon, Dinocynops, Theriodictis, Thos. Comprende entre 15 y 16 especies vivientes. Las form as chilenas se incluyen en Dusicyon H a m il t o n S m i t h , 1939, considerado gene ralm ente como género independiente endé mico de la Región Neotropical, conocido desde el Pleistoceno al Reciente en Sudam é rica. La inclusión de Dusicyon como im sub género de Canis fue propuesta p o r K r a g u e v i c h (1930) y recientem ente p o r L a n g g u t h (1969), criterio seguido p o r P i n e et al. (1979).

Orden CARNIVORA B o w d ic h , 1831.

Tipo: Canis familiaris Linné, 1758.

Suborden FISSIPEDA B l u m e n b a c h , 1791.

65.1.

n ic h )

Es usual considerar a Fissipeda como orden independiente, ya sea como sinónimo de Carnivora o como subdivisión de Carnivora, que sería un taxon de nivel de Superorden, y que agruparía tanto a Fissipeda como a Pinnipeda. Consideramos aquí a Carnivora como orden, dividido en los subórdenes Fis sipeda y Pinnipeda. Este punto de vista se

+ ter,

Canis (Dusicyon) avus B u r m e is 1879.

Canis aviis B u r m e ist e r , 1879, Descr. Phys. Rep. Arg. 3: 145 (Pleistoceno de La Piata). “Zorro fósil de Burmeister”.

Pleistoceno de Argentina y Chile. E n Chile, fueron asignados a esta especie los restos de cánidos pleistocénicos encontrados en la

M. Tamayo H. y D.

F r a s s in e t t i

371

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

Caverna de Eberhard, prov. Ultima Espe ranza, X II Región (H a u t h a l 1899).

65.2c.

65.2. Canis (Dusicyori) culpaeus M o l in a , 1782.

Canis magellanicus G ray , 1836, Proc. Zool. Soc. Lon don: 88 (Puerto del Hambre, Magallanes).

"Culpeo", "zorro grande", "zorro colorado”, "cuipeu”, "lare”.

Sur de Chile y de Argentina, desde el límite austral del área de distribución de la subes pecie típica hasta el Estrecho de Magallanes, XII Región. En bosque, estepa, parque y ma torral.

Ecuador, Perú, B o liv ia , C h ile y Argentina. Generalmente se aceptan 6 subespecies, si guiendo a C abrera (1958), pero de acuerdo con C l u t t o n -B r o c k et al. (1976) es posible que Dusicyon culpaeolus y Dusicyon gymnocercus sean conespecíficos. En tal caso, Dusi cyon culpaeus contendría 9 subespecies y su distribución abarcaría además el SE de Bra sil, Paraguay y Uruguay. Especie en retroce so numérico. 65.2a.

Canis (Dusicyon) culpaeus andinus (T h o m a s , 1914).

Pseudalopex culpaeus andina T h o m a s , 1914, Ami. and Mag. Nat. Hist., 8' ser. 13: 357 (Esperanza, Bolivia).

Andes de Perú, Bolivia, Argentina y N de Chile, desde el extremo N, I Región, a Co quimbo, IV Región. En desiertos, valles, oasis, m atorrales y cordillera, desde el nivel del m ar a 4.500 m de altitud. Sinónimos: Canis magellanicus W a t e r h o u s e , 1W8 (no G ray , 1836); Canis azarae T s c h u d i , 1844 (no W ie d -N e u w ie d , 1824).

65.2b.

Canis {Dusicyon) culpaeus culpaeus M o l in a , 1782.

Argentina, en San Juan, Mendoza y Neu quén, y Chile, desde Coquimbo, IV Región, a Llanquihue y Chiloé, X Región (C r espo y DE C arlo 1963). En sabana, m atorrales y zo nas montañosas. La existencia de esta sut>especie en la zona de los canales magalláni cos, XII Región, supuesta por M ^ k h a m (1971a, 1971b), basándose en 2 pieles y un cráneo contradice el concepto de subespe cies como un conjunto de poblaciones que se entrecruzan en un área geográfica conti nua y bien delimitada. Sinónimos; Canis amblyodon P h i l i p p i , 1903; Canis albigula ppi, 1903.

Sinónimos: Canis montanus P r ic h a r d , 1902; Canis (Cerdocyon) prichardi T rouessart , 1904; Canis ma gellanicus typicus T rouessart , 1910.

65.2d. Canis (Dusicyon) culpaeus lycoides P h i l i p p i , 1896. Canis (Pseudalopex) lycoides P h i l i p p i , 1896, Anal. Univ. Chile 54: 542 (Tierra del Fuego).

Isla Grande de Tierra del Fuego, en territo rios chileno y argentino. En Isla Hoste, pero no en Navarino (O lrog 1950). En bosques, parque, m atorral y estepa, a nivel del m ar y en zonas de baja altitud. 65.3. Canis 1837).

F H IL I

(Dusicyon)

griseus

(G ray,

"Chilla", "zorro chico”, "zorro gris”, "zorro de la pampa", "nuru", "n-rú" (araucano), "yeshgal" (puelche).

Sur de Perú (G rim w oo d 1968), Argentina y Chile. Cinco subespecies, 4 de ellas en Chile. Especie en disminución numérica. 65.3a.

Canis culpaeus M o l in a , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chih: 293-295, 341 (Santiago).

Canis (Dusicyon) culpaeus magella nicus G ray , 1836.

Canis (Dusicyon) griseus domeykoanus P h i l i p p i , 1901.

Canis domeykoanus P h i l i p p i , 1901, Anal. Univ. Chi le, 108: 168, lám. (Copiapó).

Sur de Perú y Chile, desde el extremo nor te, I Región, hasta Malleco, IX Región (G reer 1965). En desierto, matorral, saba na y cordillera, desde el nivel del m ar a más de 3.000 m de altitud (W o l f f s o h n y P orter 1908). S in ó n i m o s : Canií P h i l i p p i , 1901.

azarae

G ray ,

1847; Canis rufipes,

65.3b. Canis (Dusicyon) griseus maullinicus P h i l i p p i , 1903. Canis maullinicus P h i u p p i , 1903, Arch. Naturg. 69 (1): 159 (Nueva Braunau, O del Lago Llanquihue).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

372

Argentina y Chile, desde Concepción, V III Región, a Llanquihue, X Región. En bosques húmedos.

Región M etropolitana de Santiago, m encio nados como "Canidae Indet. (?)' p o r F u e n za lid a (1936b).

Sinónimos; Canis trichodactylus PHiLn>Pi, 1903; Canis torquatus P h i l i p p i , 1903.

Familia Ursldae G r a y , 1825.

65.3c. Canis

(Dusicyon) griseus fulvipes (M a r t in , 1837).

Vulpes fulvipes M a r tin , 1837, Proc. Zool. Soc. Lon don: 11 (Isla de Chiloé).

Chile. Oeste, centro y S de la Isla Grande de Chiloé, X Región. Muy escaso, su caza está prohibida. En bosques y áreas pantanosas a baja altura. Considerado a menudo como es pecie independiente. C abrera y Y e p e s (1940) y luego O sgood (1943) sugirieron la posibi lidad de que fuera una form a insular de Ca nis (Dusicyon) griseus. Análisis realizados por C l u t t o n -B ro c k et al. (1976) reforzaron dicha opinión, propuesta form alm ente por L a n g g u t h (1969) y seguida por P i n e et al. (1979). Sinónimo: Canis lagopus M o lina , 1782 (no L i n n é , 1758).

65.3d.

Canis

(Dusicyon)

griseus griseus

(G ray , 1837).

Vulpes griseus G ray, 1837, Mag. Nat. Hist. 1: 578 (costa del Estrecho de Magallanes).

Comprende 14 a 16 géneros, todos los cua les están representados en el r e ^ s tr o fósil, y entre 6 y 7 poseen especies vivientes. Oli goceno Medio a Reciente en Europa; Mioce no Inferior a Reciente en Asia; Mioceno a Reciente en N orteam érica; Pleistoceno (qui zás Plioceno Superior) a Reciente en Su damérica; Pleistoceno en Centroam érica; Pleistoceno a Reciente en el N de Africa. En tre 7 y 9 especies vivientes, de las regiones Neártica (mayor parte de N orteam érica), Paleàrtica (Europa, N y centro de Asia, m on tañas Atlas en Africa, donde se extinguió en épocas históricas), Oriental (S de Asia) y Neotropical (Andes sudam ericanos). 66.

género Arctodus L e id y , 1854.

Plioceno Superior (?) y Pleistoceno en Su dam érica (Argentina, Brasil, Bolivia, Chi le) ; Pleistoceno en Norteam érica. Varicante Neártico-Neotropical. Tipo: Arctodus pristinus L e id y . Incluye: Arctotherium B ravard, 1857; Pararctotherium A m e g h in o , 1904; Tremarctotherium K raglie 1926.

viCH,

Chile, en el E de Aisén, XI Región, y Maga llanes, X II Región, y Argentina desde el S de Río Negro al Estrecho de Magallanes. In troducido en Tierra del Fuego (M a r k h a m 1971a). En estepas y parques. Sinónimo: Canis patagonicus P h i l i p p i , 1866.

65.4.

-F

Cants (Dusicyon) sp.

C a s a m iq u e l a (1969-1970) indica la existen cia de restos fósiles de Dusicyon sp., deter minados por P ascua l , procedentes de Pam pa del Tamarugal, I Región.

66.1.

-f Arctodus (Pararciotherium ) pamparum (A m e g h i n o , 1904).

Pararctotherium pamparum A m e g h in o , 1904, An. Soc. Cient. Argentina 56, 57, 58: 1-142 (Pleistoceno de Argentina).

Pleistoceno de Argentina y Chile. En nues tro país, restos pleistocénicos encontrados en la Caverna de Eberhard, prov. Ultima Es peranza, X II Región, determ inados p o r S m i t h -W oodward (1900) como Arctothe rium sp. y referidos por O l iv e r (1935) a Pa rarctotherium pam parum Am e g h i n o .

-I- Canldae Indet. Fam ilia Mustelldae S w a in s o n , 1835. (1969-1970) señala restos de Canidae indeterm inados encontrados en Ta gua Tagua, prov. de Cachapoal, VI Región, y otros restos procedentes de Chacabuco, C a s a m iq u e l a

Comprende 95 ó 96 géneros, de los cuales 87 están representados en el registro fósil, y 25 ó 26 incluyen especies vivientes. Eoceno a

M. Tamayo H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

373

Reciente en Europa; Oligoceno Inferior o Medio a Reciente en Asia y Norteamérica; Plioceno Medio a Reciente en Africa; Plioce no Superior a Reciente en Sudamérica; Re ciente en Centroamérica. Actualmente en to das las regiones zoogeográficas, excepto la Australiana (aunque introducida en Nueva Zelandia), faltan en Madagascar, Antillas, Artico, Antártida y la m ayoría de las islas oceánicas. 68 a 70 especies vivientes.

67,1b. Galictis (Grisonella) cuja cuja (Mo l in a , 1782).

67.

Sinónimos: Mustela quiqui M olina , 1782; Galictis vittata G ay, 1847 (no S chreber , 1776); Galictis furax melinus T h o m a s , 1912.

g é n e r o Galictis B e l l , 1826.

Pleistoceno en Norteamérica; Pleistoceno a Reciente en Centroamérica; Reciente en Sud américa. Vaneante Neártico-Neotropical. Comprende 2 especies vivientes, con 8 for mas, distribuidas desde México a Chile y Ar gentina. Tipo: Viverra vittata S chreber . Incluye a Grisonelia T h o m a s , 1912. El nombre sinónimo Grison O k e n , 1816, tiene prioridad, pero la obra en que aparece, "Lehrbuch der Zoologie”, ha sido rechaza da para los efectos nomenclaturales (H e r sh k o vrrz 1949).

67.1. Galictis (Grisonella) cuja (M o l in a , 1782). “Quique”, “klkl”, "hurón”, “hurón menor”, "cuya", "gritón”, “yaguagumbe" (guaraní), "cachorrtaho do mato" (en Brasil).

Mustela cuja M olina , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chili: 291 (alrededores de Santiago).

Chile, desde Coquimbo, prov. Elqui, IV Re gión, a Magallanes, XII Región (T exera 1974). En m atorral, sabana, bosque y cordi llera, desde el nivel del m ar a sobre 1.300 m de altitud.

68. género Lyncodon G ervais , 1844. Pleistoceno a Reciente en Sudamérica. En démico de la subregión Patagónica. Chile y Argentina. Una especie viviente, con 2 sub especies. Tipo: Mustela patagónica D e B lainville .

68.1. Lyncodon patagonicus (D e B l a in v i lle , 1842). “Huroncito", “hurón menor patagónico”.

Chile y Argentina. Dos subespecies, una de ellas en Chile. 68.1a. Lyncodon patagonicus patagonicus (D e B la in v il l e , 1842).

Chile, Argentina, Brasil, Paraguay, Uruguay, Bolivia y Perú. Cuatro subespecies, 1 ó 2 de ellas en Chile.

Mustela patagónica de B lainville , 1842, Osteograf. Mammif., 2, fase. 10, lám. 13 (cercanías de Rio Ne gro).

67.1a.

Argentina, desde Buenos Aires y Mendoza hasta Santa Cruz; Chile, en la cordillera an dina de la prov. de Malleco (Marimenuco, P eña 1966), IX Región, y en Puerto Prat, prov. de Ultima Esperanza, XII Región, en zonas cercanas al límite con Argentina. En estepa, desde el nivel del m ar a 2.0(X) m de altitud. Muy escaso en Chile.

Galictis

(Grisonella)

cuja luteola

(T h o m a s , 1907).

Grison furax luteolus T h o m a s , 1907, Ann. Mag. Nat. H is t., 7* s e r. 20: 163 (Chulamani, La Paz, Bohvia).

Oeste de Bolivia y S de Perú, en las cerca nías del Lago Titicaca y otros lugares del Dpto. de Puno (G rim w o o d 1969). Por razo nes zoogeográficas, incluimos como presu m iblemente pertenecientes a esta subespecie las referencias de R. A. P h i l i p p i et al. (1944) V M a n n (1945) respecto a la existencia cíe Galictis cuja en la prov. de Arica, I En desierto y cordillera, desde el nivel del m ar hasta 3.800 m de altitud. Sinónimo: Grison (Grisonella) sp. P earson , 1951.

Sinónimos: Mustela quiqui BtmMElSTER, 1861 (iw M olina , 1782); Mustela anticola B urm eister , 1869; Lyncodon lujanensis Am e g h in o , 1889.

69.

género Conepatus C ray , 1837.

Plioceno Superior a Reciente en Sudaméri ca; Pleistoceno a Reciente en NorteamériM. Varicante Neártico-Neotropical. De acuerdo

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

374

a las listas de especies y subespecies de Mi l l e r y K ellogg (1955) para mamíferos de Norte y Centroamérica y de C abrera (1958) para los sudamericanos, existirían imas 30 formas vivientes, incluidas en 6 ó 7 especies, distribuidas desde el S de Texas y México al Estrecho de Magallanes. Sin embargo, es po sible que el gran núm ero de form as descri tas deba reducirse, dadas las variaciones intrapoblacionales que dificultan la taxono mía del género (V a n G eld er 1968). CouES (1877) planteó que Conepatus sufjocans se ría la única especie viviente del género, opi nión que com parte W in g e (1895), quién ex presa que es imposible encontrar diferencias de valor específico en las muchas variacio nes que se encuentran en el grupo. En tiem pos recientes, la misma opinión de la exis tencia de una sola especie viviente de Cone patus ha sido sugerida por H e r s h k o v it z . De aceptarse una sola especie de Conepatus, ésta debe ser denominada Conepatus chin ga, puesto que tiene prioridad sobre suffocans. Tipo: Conepatus humbotdti Gkay.

69.1.

Conepatus chinga (M o l in a , 1782).

“Chingue", "chlñe”, "chlñl”, "chiñke” (araucano), "añas” (quichua), “anatuya” (diaguita), “añazo” (aimará), “dakama” (puelche), “zorrino”.

Perú, Chile, Bolivia, Argentina, Brasil, Uru guay. De considerarse como única especie del género (véase com entario bajo el epígra fe "género Conepatus"), su distribución de be extenderse hasta el S de Texas y México. Catorce subespecies en Sudamérica, de las cuales 4 se encuentran en Chile. 69.1a.

Conepatus chinga chinga (M o l in a , 1782).

Viverra chinga M o lina , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chi li: 288 (Valparaiso, Chile).

Chile ,en la I Región (M a n n 1950) y desde Coquimbo, IV Región, a la prov. de Osomo (P i n e et al. 1979). En m atorrales, sabanas, bosques y cordilleras, especialmente en la zona costera, desde el nivel del m ar a 2.500 m de altitud. Sinónimos: Viverra chilensis L i n k , 1795; Mephitis dimidiata O. F is h e r , 1814; Mephitis iurcata W ag n er , 1841.

69.1b.

Conepatus chinga rex T h o m a s , 1898.

Conepatus rex T h o m a s , 1898, Aim. and Mag. Nat. Hist., 7* ser., 1: 278 (Tambo Esperanza, Oruro).

Sur de Perú, O de Bolivia, NO de Argentina y N de Chile, en la I Región. En el altipiano, hasta 5.000 m de altitud. 69.1c.

Conepatus chinga m endosus T h o m a s , 1921.

Conepatus suffocans mendosus T h o m a s , 1921, Ann. and Mag. Nat. Hist., 9f ser., 8: 222 (Tupungato, prov. Mendoza, Argentina).

Oeste de Argentina, desde Mendoza a Rio Negro, pasa a Chile en algunos puntos entre las prov. de Malleco, IX Región, y Chiloé, X Región. En bosques y cordillera, desde el nivel del m ar a 2.500 m de altitud. 69.1d.

Conepatus chinga hum botdti G ray , 1837.

Conepatus humboldtii C r ay , 1837, Mag. Nat. Hist., n.s., i: 581 (Estrecho de Magallanes).

Argentina, desde el S de Río Negro al E stre cho de Magallanes, y regiones adyacentes de Chile, en las prov. de Malleco y Cautín, IX R epón (G r e e r 1965), y desde el S de Llan quihue, X Región (G o t s c h l ic h 1913) a Ma gallanes, X II Región. En estepa, m atorral, parque y cordillera, hasta 1.300 m de altitud. 70.

género Lutra B r u n n i c h , 1772.

Plioceno Inferior a Reciente en E uropa y Norteam érica; Pleistoceno a Reciente en Sudam érica, Asia y N de Africa. Cosmopoli ta. Comprende unas 8 especies vivientes (se parando en género independiente a Lontra G ray , 1843, de acuerdo a V a n Z y l l D e J on g , 1972, e incluyendo a Lutrogale G ra y , 1965), dos de ellas en Chile. Tipo: "Odderen” = Mustela lutra L i n n é . Con ante rioridad a BRtlNNiCH, el género Lutra fue utiliza do por B r iss o n en "Regnum anim ale..." (1762), obra considerada no linneana y por lo tanto no válida para los efectos nomenclaturales.

70.1. Lutra felina (M o l in a , 1782). Mustela felina M o lin a , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chi li: 284, 342 (costa prov. de Santiago).

375

Familia Felldae G ray , 1821. Comprende 37 ó 38 géneros, todos los cuales están representados en el registro fósil, y 5 poseen especies vivientes. Eoceno Superior a Reciente en Norteamérica. Europa y Asia; Oligoceno Inferior a Reciente en Africa; Plio ceno Superior a Reciente en Sudamérica. Distribuidos actualmente a través de to das las regiones zoogeográficas, excepto la Australiana. Faltan en Madagascar, Antárti da, Antillas y algunas islas oceánicas. 36 ó 37 especies vivientes. Algunos especialistas incluyen a todos los géneros vivientes, ex cepto Acinonyx, en Felis. Sinónimo: Lutra peruviensis G ervais, 1841.

71. género Felis L in n é , 1758. 70.2.

Lutra provocax T h o m a s , 1908.

Lutra provocax T h o m a s , 1908, Ann. and Mag. Nat. Hist. 8’ ser., 1: 391 (Sur del Lago Nahuel Huapi, Rio Negro). "Nutria de río”, "huillín”, "lobito de río”.

Argentina, desde Río Negro a Santa Cruz, y Chile .donde se encuentra en grave peligro de extinción. Antiguamente se hallaba desde la prov. de Cachapoal. VI Región, al S. en la actualidad en zonas aisladas entre Cautín. IX Región, y Magallanes, XII Región (Mi l l e r y R o t t m a n n 1976). P efa u r (1969) se ñala como límite norte actual probable la V II Región (M aulé). En ríos, esteros, lagos, estuarios y canales del litoral. Sinónimo: Lutria huidobria G ay, 1847 (no Castor huidobrius M o lina , 1782). C ontreras y RoiG (1976) la incluyen en el género Lontra.

Mustelldae Indet.

E ntre el m aterial pleistocénico extraído de la Cueva de Eberhard se encontró una por ción m andibular que R o t h (1899) determi nó como Conepatus suffocans. Como este nom bre corresponde a una subespecie de Brasil, Uruguay y NE de Argentina, la deter minación es inexacta, y de ser correcta la de term inación a nivel genérico podría tratar se de una form a afín a C. en. humboldti. De acuerdo con T h o m a s (según S m i t h W oodward 1900) se trataría de Lyncodon patagonicus.

Probablemente Plioceno, con seguridad Pleistoceno a Reciente en Norteamérica; Pleistoceno a Reciente en Sudamérica; Plio ceno Inferior a Reciente en Europa; Pleisto ceno a Reciente en Asia; Reciente en Africa. Cosmopolita en la actualidad, distribuido a través de todo el mundo, excepto la región Australiana, Madagascar, Antillas y algunas otras islas. Alrededor de 25 especies vivien tes (excluyendo a Neofelis G ray, 1867 y Lynx K err , 1792). Tipo: Felis catus L in n é , por tautonimia.

71.1. Felis (Leopardus) geoffroyi D ’O rbig n y y G ervais , 1844. "Gato montés”. "gato de Geoffroy”, "mbaracayá” (guarani).

Bolivia, Argentina, Uruguay, Paraguay y Chile. Cuatro subespecies, una de ellas en Chile. 71.1a. Felis (Leopardus) geoffroyi geoffro yi D ’O rb ig ny y G ervais , 1844 Felis geoffroyi D ’O rbigny y G ervais, 1844. Bull. Soc. Philom.: 40 (orillas del Rio Negro, prov. de Bue nos Aires).

Argentina, desde la prov. de Buenos Aires (X im e n e z 1973) a la cuenca del Rio Galle gos, y Chile, en Aisén, XI Región (M il l e r y R o t t m a n n 1976) y prov. de Ultima Esperan za. XII Región (M a n n 1957; M a r k h a m

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

376

1971b; T ex era 1974). En estepa, bosque, par que, m atorral y cordillera. Sinónimo: Oncifelis geoffroyi leucobaptus PococK, 1940.

71.2. Felis (Leopardos) guigna M o l in a , 1782. "Guiña", "hülfla", "gato pintado”, “kod-kod”.

Chile y Argentina. Dos subespecies, ambas en Chile. Se considera en retroceso mmiérico en Chile. 71.2a. Felis

(Leopardos)

guigna

tigrillo

S c H iN z , 1844.

71.3a.

Perú).

Sur de Perú y O de Bolivia. P or razones zoogeográficas y com paración de m ateriales. Pi n e et al. (1979) incluyen en esta subespecie las referencias de M a n n (1950) acerca de la existencia de la especie en Tarapacá, I gión. En el altiplano, entre 4500 y 4900 m de altitud (P ea rson 1951) y en la costa entre ICK) y 200 m (G r im w o o d 1969). 71.3b.

Felis tigrillo S c h i n z , 1844, Syst. Verz. Saugeth. 1: 470 (Talcahuano, Chüe).

Chile, desde Coquimbo, prov. Elqui, IV Re gión, a prov. de Bío Bío, V III Región. En m atorral, sabana, bosques y cordillera, des de el nivel del m ar al límite de la vegetación. Sinónimo: Felis guigna molinae O sgood, 1943.

71.2b.

Felis (Leopardos) guiggia guigna M o l in a , 1782.

Felis guigna M olina , 1782, Sagg. Stor. Natur. Chi li: 295 (Valdivia).

Argentina (Chubut y Santa Cruz) y Chile, desde la prov. de Malleco, IX Región, hasta Aisén, XI Región, incluyendo las islas de Chiloé y Guaitecas. En bosques húmedos, desde el nivel del m ar al límite de la vege tación. 71.3. Felis (Lynchailoros) c o /o c o /a M o l in a , 1782. "Colocolo”, "gato pajero", "gato del pajonal”, "ga to de las pampas", "gato montés”, "gato silvestre”, "hulña”, "kudmti” (araucano), "osjollo" (en Perú), "chinchay" (en Perú), "ichu mishl" o "Ichi mishl” (en Santiago del Estero).

Ecuador, Perú, Bolivia, Chile, Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ocho subespe cies (XiMENEZ 1961), 2 ó 3 en Chile. Con fre cuencia se emplea como nom bre específico la palabra colocolo, aplicando el Código In ternacional de Nom enclatura Zoológica de be m antenerse colocola, que es el nom bre dado p o r M o l in a utilizando la voz vernácu la "colocolo" con term inación femenina pa ra concordar con Felis (X i m é n e z 1961).

Felis (Lynchailurus) colocola garlep pi M a t s c h i e , 1912.

Felis (Lynchailurus) colocola colo cola M o l in a , 1782.

Felis colocola M olina , 1782, Sagg. Stor Nat. Chili: 295, 341 (Valparaíso, Chile).

Chile, desde Coquimbo, prov. de Elqui, IV Región, al sur, probablem ente h asta Chillán, V III Región. Se suele indicar a Concepción como límite austral probable (O sgood 1943, C abrera 1958), aunque O l iv e r señala no te ner noticias sobre la presencia en la región, salvo un ejem plar capturado en 1905 (O l i ver 1923, 1946). En m atorral, sabana y bos que. 71.3c.

Felis (Lynchailurus) colocola paje ros D e s m a r e s t , 1816.

Felis pajeros D esm a r est , 1816, N o u v . D ic tio n n . H is t. N a t., 2! e d ., 6:114 ( p a m p a s d e l s u r d e B u e n o s Ai re s).

Argentina, en los distritos pam pásico y pa tagónico, y Chile, en Aisén, X I Región (V e r gara 1916) y Magallanes, X II Región (M ar T iN ic 1975, M a r k h a m 1971b). E n estepa y bosque. S in ó n im o :

71.4.

Felis pajeros crucina T h o m a s , 1901.

Felis (Oreailurus) jacobita C o r n a l ia , 1865.

Felis jacobita C ornalia , 1865, Mem. Soc. Ital. Scien ze Natur. 1:3, lám. (Sur Depto. Potosí, Bolivia). "Gato andino”, "gato Unce”, "aleopardo”, "gato montés andino”, "chinchay” (en Perú).

S ur de Perú, SO de Bolivia, NO de Argenti na y centro de Chile, en la I Región y frente

M . T a m a y o H . y D . F r a s s in e t t i C . / M a m i f e r o s f ó s ile s y v iv ie n te s d e C h ile

a Santiago, Región M etropolitana (G reer 1965). En zonas cordilleranas áridas o semiáridas de gran altura. Especie muy escasa en Chile. Sinónimo: na , 1810). 71.5.

Felis colocolo P h i u p p i , 1869 (no M oli

Felis (Puma) concolor L in n é , 1771

"Puma”, "león americano”, “cuguardo”, "paglil” (araucano), "trapial” (araucano), "halna” (puelche), "U^chi-puma", "chañare” (campa), "yunlnil” (chayhuita), "guasaurá" o "yaguá pihtá” (guaraní), "sussuacana” (tupí), "mitzU” (azteca), etc.

América, desde Alaska al Estrecho de Maga llanes. Comprende 29 subespecies (G oldm an 1946, C abrera 1958), 3 ó 4 de ellas en Chile.

Argentina, en el SO de Neuquén y O de Río Negro, y Chile, entre las prov. de Malleco, IX Región, y Llanquihue, X Región. En bos ques higrófilos. 71.5d. Felis (Puma) concolor pearsoni T h o m a s , 1901. Felis concolor pearsoni T ho m as , 1901, Ann. and Mag. Nat. Hist. 7? ser. 8:188 (cerca de boca de Rio Santa Cruz, Argentina).

Argentina, desde Rio Negro al Estrecho de Magallanes, y Chile desde la prov. de Llan quihue, X Región, al Estrecho de Magalla nes, XII Región. En bosque y cordillera. Sinónimo:

715a.

y CJOLDMAN, 1929.

Felis concolor incarum N elson y G oldman , 1929, Joum . Mamm. 10(4): 347 (Piscocucho, Río Umbamba. Cuzco, PerúK

Sur de Ecuador, Perú entre Piura y Puno (G r im w o o d 1968) y probablemente el N de Chile, en la I Regi6n. La inclusión de esta subespecie en territorio chileno se basa en las informaciones de M a n n (1945), quien se ñala que "no se trata de ningún modo de la raza típica centrochilena", y agrega que "su pelaje ocráceo y el gran tam año de los dien tes carniceros parecen indicar un cierto pa rentesco con formas de Bolivia y del Perú". En cordilleras, a alturas hasta sobre 45(X) m. Cío l d m a n (1946) señala que los límites de distribución de esta subespecie son descono cidos y refiriéndose a F.c. puma indica que sin duda existe una integradación con F.c. incarum en su límite norte. Felis (Pum a) concolor puma M o l i 1782.

na ,

Felis puma M o lina , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chill: 295 (cercanías de Santiago).

Argentina, entre San Juan y Mendoza, y Chi le, aproximadamente entre Coquimbo, IV Región, y Valdivia, X Región. En bosques y cordilleras. 71.5c.

Felis puma patagónica M erriam , 1901.

Felis (Puma) concolor incarum N e l so n

71.5b.

377

Felis (Puma) concolor araucana O s 1943.

good,

Fells concolor araucanas O sgood, 1943, Field Mus. Nat Hist. 30:77 (Fundo Maltenuhué, Malleco, Chi le).

72. género Panthera O k e n , 1816 Plioceno Inferior a Reciente en Asia y Euro pa (donde se extinguió en tiempos históri cos) ; Pleistoceno a Reciente en Africa, Nor teamérica y Sudamérica. Actualmente cos mopolita, distribuido en las regiones Etiópi ca, Oriental (su r de Asia incluyendo las is las de Java, Sumatra y Bali), Paleàrtica (Si beria, hasta fechas recientes en N de Africa y Asia M enor), Neártica (desde el S de EE. UU.) y Neotropical. Cinco especies vivientes (incluyendo Uncia G ray, 1867 y excluyendo Neofelis G ray , 1867). Tipo:

Felis pardus L in n é . señala la invalidez de Panthera reemplaza por Leo B r e h m , 1829. Sin embargo, la Comisión Internacional de No menclatura Zoológica ha propuesto la preservación de Panthera O k e n , 1816. Al respecto, consúltese H em m e r (1967) y M azak (1968). C abrera (1958) O k e n , 1816 y lo

72.1. Panthera onca L in n é , 1758 "Jaguar”, "tigre americano”, "yaguar” (guarayo), "yaguareté” o "chlví guasui” (guaraní), "iawa” (tupí guaraní), "yaguarazú” (omagua), "manltzi” (cam pa), "ninii” (chayhuita), "uturuncu” u "otorongo" (quichuas), "nahuel” o “domonahuel" o "vutahuencluu” (mapuches), "yaul” o “yal” (NE Brasil).

Actualmente desde EE.UU. (Arizona, New México, Texas) hasta el N de Argentina (Co rrientes). A principios de siglo se extendía hasta San Luis y La Pampa y durante el Pleistoceno llegaba hasta el Estrecho de Ma gallanes. En Norteamérica también se ha re ducido su extensión, pues el siglo pasado

B O LETIN DEL MUSEO NACIONAL DE H ISTO R IA NATURAL

378

existía en Louisiana (N o w a k 1973). Com prende 8 subespecies vivientes (M il l e r y K ellog 1955, C abrera 1958), ninguna de ellas en Chile, donde existió durante el Pleis toceno. 72.1a.

+ Panthera onca mesembrina 1934.

C a b re

ra,

Panthera onca mesembrina C a b r e r a , 1934, Notas Museo La Plata 2:21, lám. 6 y 11 (Pleistoceno de Argentina).

Pleistoceno de Argentina y Chile. En Chile, restos procedentes de la Caverna Eberhard, prov. Ultima Esperanza, XII Región. Sinónimos: R o th , 1904.

lemish listai

R o th , 1889;

Felis listai

S u b o r d e n PINNIPEDIA S torr , 1780.

Respecto a su ubicación junto a Fissipeda a nivel de suborden, véase comentarios bajo el epígrafe "Suborden Fissipeda”. Familia Otariidae G ray , 1825. Comprende 14 ó 15 géneros, 12 de los cuales están representados en el registro fósil. 6 ó 7 incluyen especies vivientes. Mioceno Infe rior a Reciente en Norteamérica; Mioceno en Europa; Mioceno a Reciente en Asia; Plio ceno a Reciente en Sudamérica; Pleistoceno a Reciente en Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda; Reciente en Antàrtica. Actualmente en las regiones Neártica (costas O Pacífico), Neotropical (costa O Pacífico y O Atlánti co), Etiópica (costa O Atlántico), Australia na (costas O Pacífico e Indico) y Paleàrtica (costa O Pacífico al NE de Asia). 12 ó 13 es pecies vivientes. 73.

g é n e ro Arctocephalus E. G eoffroy S a in t -H il a ir e y F. C u v ie r , 1826.

Plioceno en Sudamérica; Pleistoceno en Aus tralia, Nueva Zelanda y Sudáfrica. Reciente en Océanos del sur. Regionalidad de las Re giones australes, excurrente en la región Ne ártica. Actualmente en regiones Neártica (SO de Norteamérica), Neotropical, Etiópi ca (Sudáfrica), Australiana (Australia, Tas mania, Nueva Zelanda) y regiones subantárticas. Comprende 7 especies, 3 de ellas en Chile.

T ip o : Arctocephalus ursinus E. G e o f f r o y S a i n t H i l a i r e y F . C uviER = Phoca pusilla S c h r e b e r . In c lu y e a Arclophoca P e t e r s , 1886.

73.1

Arctocephalus australis (Z im m e r m a n n , 1782).

"Lobo marino de dos pelos”, “lobo fino”, "oso m a rino austral", "oso m arino sudamericano”, "lobo fino del Sur”.

Ecuador (Islas Galápagos), Perú, Chile, Ar gentina, Uruguay y Brasil. Dos subespecies: la típica y la de islas Galápagos. Desde que K in g (1954) incluyó a A. galapagoensis H e ller , 1904, como subespecie insular de A. australis, dicho punto de vista ha sido acep tado por los especialistas (S c h e f f e r 1958; O rr 1964; C o f f e y 1977). Una supuesta ter cera subespecie propia del Atlántico, A. a. gracilis N e h r in g , 1887, en cambio, es gene ralmente rechazada. 73.1a. Arctocephalus australis australis (Z im m e r m a n n , 1782). Phoca australis

Z i m m e r m a n n , 1782, Geogr. Gesch.

3: 276 (Islas M alvinas).

Perú, Argentina, Chile, Brasil y Uruguay. Hasta épocas relativamente recientes abar caba ambas costas sudamericanas desde los 30? S, incluyendo en Chile las Islas San Fé lix, San Ambrosio, Archipiélago Juan Fer nández e Isla Santa María. Actualmente sus poblaciones se distribuyen desde Chiloé, X Región, hasta las Islas Diego Ramírez, X II Región (T orres et al. 1979). Las poblaciones del Pacífico no m uestran diferencias signi ficativas con las del Atlántico, por lo cual no se justifica considerarlas diferentes a nivel subespecífico. Sinónimos: Phoca lupina M o l i n a , 1782; Otar'ia brachydactyla P h i l i p p i , 1892; Otaria leucostoma P h i l i p p i , 1892. Considerada hasta hace un tiem po especie en grave peligro de extinción en Chile, ac tualmente sus poblaciones han experim entado re cuperación y se considera especie con área de re partición lim itada. Cálculos recientes para la X I I Región dan una población de 102.856 animales (To r r e s et al. 1979).

73.2. Arctocephalus gazella (P e t e r s , 1875). Arctophoca gazella

P e t e r s , 1875, Monatsb. Akad., Berlín: 346 (Islas Kerguelén).

M . T a m a y o H . y D . F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles

Lobo fino antàrtico", “lobo de dog pelos antàrti co , ■oso marino antàrtico”, “lobo de dos pelos de Kerguelén”, "lobo fino de Kerguelén". Costas oceánicas de las islas ubicadas en la Convergencia o al sur de la Convergencia An tártica, entre los 90? W y 90? E de Greenwich: Shetland del Sur, Oreadas del Sur, Georgia del Sur, Sandwich del Sur, Bouvet, Kergue lén y Heard, además de la costa occidental de la Península Antàrtica (Ag u a y o et al. 1977). T e xe ra (1974) lo encontró en la Re gión de Magallanes, XII Región, en Isla Hös te, prov. Antártica Chilena. Poblaciones de Arctocephalus que se encuentran al norte de la Convergencia Antàrtica (punto donde la temperatura superficial del agua cambia brusc^ente debido a la unión de aguas frías y cálidas), son consideradas por K ing (1959) conespecíficas con A. gazella, y en tal caso la especie pasaría a denominarse A. tro picalis (Gr a y , 1872) y tendría ima subespe cie típica del Norte de la Convergencia y una subespecie propia del Sur de la Convergen cia: A. tropicalis gazella. R e p p e n i n g et al. 1971 reconocen como especies válidas dife rentes a ambas, criterio generalmente acep tado en la actualidad. 73.3. Arctocephalus (Arctophoca) philippii ( P e te r s , 1871). Otaria (Arctophoca} philippii P eters, 1871, Monatsb. Preuss. Akad. Wiss.: 560, lám. 1-2 (Juan Fer nández). "Lobo de dos pelos de Juan Fernández", "Iol>o fi no de Juan Fernández". Archipiélago Juan Fernández, V Región, y Grupo Desventuradas (Islas San Félix y San Ambrosio), III Región. Se calcula que hacia fines del siglo XVII su población alcanzaba unos 2 ó 3 millones de ejemplares, en 1798 existían entre 500.000 y 700.000; tras una in tensa cacería, en 1891 quedaban sólo unos 4(X) (Dorst 1972) y en la actualidad, después de considerarse extinguido, se estima que existen unos 400 en las islas Róbinson Cru soe y Alejandro Selkirk (Ag u a y o y M a t u r a n a 1970), en lugares rocosos, escarpados e inaccesibles (Torres y A g u a y o 1971). El sta tus taxonómico de esta forma es controverti do: K ing (1954) la considera idéntica a A. townsendi M e r r i a m , 1897, de California; Si-

vivientes de Chile

379

v e r ts e n (1954) trata a ambas formas como especies diferentes incluidas en un género común (Arctophoca P e te rs , 1886); S c h e ff e r (1958) no reconoce la validez de Arcto phoca y considera a A. philippii constituida por 2 subespecies, la típica, de Juan Fernán dez, y la de California, C a b re ra (1958) la in cluye en la sinonimia de A. australis. Especie en peligro de extinción. 74. género Otaria P é ro n , 1816.

Pleistoceno en Norteamérica y Sudamérica. Reciente en Pacífico y Atlántico Sur, en cos tas sudamericanas. Endémico de la región Neotropical. Una especie viviente, monotípica. Tipo:

S haw .

Phoca leonina M olina = Phoca flavescens

74.1. Otaria flavescens (S h a w , 1800). Phoca flavescens S h a w , 1800, Gener. Zool. 1, 2' par te: 260 (Estrecho de Magallanes^ "Lobo de un pelo”, "lobo peluca", "lobo marino común”, “lobo marino austral”, "león marino suda mericano", "uriñe”, "urin” o "lame” (araucano), “ama" (fueguino), "baya" (en Uruguay). C ostas su d a m eric an a s, d esde P erú 3? 90' S (G rim w ood 1969) y Río de Ja n eiro , B rasil, 23? S, h a s ta el A rchipiélago de Cabo de H o r nos, prov. A n tártica C hilena, X II Región, e Isla s M alvinas, A rgentina. O casionalm ente llega a las Isla s G alápagos, fre n te a E cu a d o r ( W e llin g to n y T. de V rie s 1976), y suele pe n e tra r en algunos g ran d es ríos, ta les com o el V aldivia y su s aflu en tes ( S c h l a t t e r 1976). D enom in ad o a veces Otaria byronia De B lai n v i l l e , 1820, u Otaria j ubata (F o rs te r, 1775), su n o m b re co rrec to es Otaria flaves cens, com o lo h a d e m o strad o C ab rera (1940). Sinónimos: Phoca leonina M olina , 1782 (no L i n n í 1758) ; Otaria molossina L esson y G arnot, 1826; Ota ria velutina P h i l i p p i , 1892; Otaria fulva P h i l ip p i , 1892; Otaria rufa P h i u p p i , 1892; Otaria chonotica P h i l i p p i , 1892.

Se desconoce el tamaño actual de la pobla ción en Chile (T o rre s et al. 1979). La pobla ción mundial se estima en unos 800.000 ejemplares (C o ffe y 1977).

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

380

74.2.

+Otaria aff. flavescens

Restos fósiles encontrados por C a rlo s S age en Isla Mocha, prov. de Arauco, V III Región, son mencionacfos por O liv e r (1926) como Otaria aff. jubata y p or C a sa m iq u e la (1969) como Otaria aff. flavescens.

dad es endémico. Una sola especie viviente, monotípica. Tipo:

Ommatophoca rossii

76.1.

Ommatophoca rossi G ra y , 1844

G ray.

Ommatophoca rossii G ray, 1844, Zool. Voy. Erebus and Terror: 7 lám. 7-8 (Mar de Ross).

Familia Phocidae G ra y , 1825. Comprende 23 a 25 géneros, 13 de los cuales incluyen especies vivientes, y entre 13 y 15 están representados en el registro fósil. Mio ceno Medio a Reciente en Norteam érica y Europa; Plioceno Superior a Pleistoceno In ferior en el N de Africa; Plioceno a Recien te en Asia; Reciente en Sudamérica y Antár tida. Actualmente en todas las regiones zoogeográficas, a lo largo de la m ayoría de las costas al N de los 30? N y al S de los 50? S, con distribución dispersa a través de mares tropicales y subtropicales. 18 especies vi vientes.

“Foca de Ross".

Costas e islas antárticas desde la región de los hielos flotantes h asta los 60? S. En hielos gruesos lejos de la costa. Se ha observado re lativam ente pocas veces. Su población m un dial se estim a entre 20000 y 50000 ejem pla res ( W a lk e r 1968). En la A ntártida chilena se ha señalado en Isla Decepción y O. de la Península Antàrtica, sin em bargo, no se ha vuelto a encontrar en censos recientes en te rritorio chileno (A guayo y T o r r e s 1967). Sus restos fósiles se han hallado en el Pleistoce no Inferior de Nueva Zelandia (K in g 1973).

75. género Lobodon G r a y , 1844

Reciente en la Antártida y accidentalm ente en costas de los continentes australes. Endé mico de la Antártida. Una sola especie, mo notípica. T ip o :

Phoca carcittophaga H ombron y J acquinot .

! 75.1. Lobodon carcinophagus (Ho m b r o n y J a c q u in o t, 1842). Phoca carcinophaga H ombron y J acquinot , 1842, Voy. Pole Sud, Zool., Atlas, lám. lO-lOa, Vol. 3:27 (hielos del Polo Sur, entre Isla Sandwich del Sur e Islas Powel). "Foca cangrejera", “foca blanca".

Costas e islas de la Antártida, entre los 55? y los 79? S. Pelágica, se encuentra frecuente m ente en hielos flotantes a la deriva lejos de la costa, en especial sobre bandejas de hielo. Visitante accidental de las costas australia nas y de am bas costas sudam ericanas, en el Atlántico llega hasta Isla Lobos, Uruguay (X im e n e z et al. 1972), en el Pacífico llega a las islas del Archipiélago de Cabo de Hornos en invierno y a la costa S E de T ierra del Fue go, X II Región ( S ie f e ld 1978). 76.

género Ommatophoca G ra y , 1844

Pleistoceno Inferior en Nueva Zelandia; Re ciente en la Antártida, donde en la actuali

77. género Hydrurga G i s t e l , 1848 Reciente en A ntártida y costas de los conti nentes australes, donde se encuentra acci dentalm ente. Endémico de la A ntártida. Una sola especie viviente, m onotípica. Tipo: Phoca leptonyx D e B la in v il l e . Sinónimos: Stenorhinchus C u v iE R , 1826 (no Síenorhynchus L a m a r c k , 1819); Ogmorhinus P e t e r s ,

77.1.

Hydrurga leptonyx (D e B l a i n v i l l e , 1820).

Phoca leptonyx D e B la in v ille , 1820, Joum . de Phvs. 91:288, lám. (Islas Malvinas). “Leopardo marino", “foca leopardo", "tigrillo” (en Juan Fernández).

Costas e islas antárticas. Pelágica, en hielos a la deriva lejos de la costa. En invierno mi gra hacia el N en hielos flotantes, llegando ocasionalmente a Sudáfrica ( B e s t 1971), Nueva Zelandia, Australia, Tasm ania y Sud américa, en canales patagónicos y fueguinos. Se ha com probado incluso su presencia oca sional en Róbinson Crusoe, Islas Juan Fer nández ( T o r r e s y A g u ay o 1971). Se h a esti m ado su población m undial en tre 100.000 y 300.000 ejem plares ( W a l k e r 1968).

T am ayo

78.

H. y

D . F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

g é n e ro Leptonychotes G i l l , 1872

Reciente en Antártida y costas de los conti nentes australes. Endémico de la Antártida excurrente hacia los continentes australes Una especie viviente, monotípica. Tipo: Otaria weddellii L esso n . Sinónimo: Leptonyx G ray, 1837 (no S w a in so n , 1821). 78.1.

Leptonychotes weddelli

(L esson,

1826). Otaria weddellii L esson , 1826, Bull. Selene. Nat. et Geol. 7:437 (costas de Islas Oreadas del Sur). "Foca de Weddel”. C o stas e isla s a n tá r tic a s , en la b a n q u isa so b r e la n iev e y el h ielo , lleg a o ca sio n a lm e n te a la s c o s ta s d e A u stra lia , N u ev a Z elan d ia y S u d a m é ric a . E n C hile, a b im d a en la P en ín su la A n tà rtic a , Isla s S h e tla n d del S u r e Isla D ecep ció n . E n in v ie rn o s frío s su b e p o r las c o s ta s p a ta g ó n ic a s, h a b ié n d o se o b serv ad o e n la d e s e m b o c a d u ra del R ío S a n ta C ruz (C a b re ra y Y epes 1940) y en I s la R asa, U ru g u a y (XiMENEZ et al. 1972). O casio n alm en te lleg a a la s isla s d el A rchipiélago d e C abo de H o rn o s ( S i e l f e l d 1978). S egún O liv e r (1946) lle g a a c c id e n ta lm e n te al lito ra l de C o n cep ció n , V II I R egión, a u n q u e C a b re ra y Y epes (1940) y T o rr e s y A guayo (1971) con s id e ra n d u d o sa s la s re fe re n c ia s p a r a Isla M o ch a y J u a n F ern án d e z. S u p o b la ció n m u n d ia l se e s tim a e n tre 200.(X)0 y 500.000 ejem p la re s ( W a lk e r 1968).

381

Costas e islas subantárticas, en playas libres de hielo o nieve, ocasionalmente en el conti nente y aguas antárticas. Antiguamente abundaba en todas las islas oceánicas al S de los 30? S (Allen 1905) y en Juan Fernández, donde desapareció hace más de 50 años (Ca brera 1958). En la actualidad en las islas subantárticas (Shetland del Sur, Georgia del Sur, Malvinas, Gough, Príncipe Eduardo, Crozet, Kerguelén, Macquarie, Campbell). Ocasionalmente llegan ejemplares hasta las islas Navarino y Diego Ramírez y a los cana les fueguinos y patagónicos (Markham, 1971a). Existen registros para el río Bueno, Osorno, X Región (Sielfeld 1978). En la cos ta sudamericana occidental la localidad más septentrional conocida es San Andrés, Perú, 13? 50’ S, de donde procedía un ejemplar muerto en 1939 (Grimwood 1969) ; en la cos ta atlántica llega hasta Uruguay (Isla de Lo bos e Isla de Torres y Castillo Grande, Xi\íÉNEZ et al. 1972; Isla Verde, Pilleri y Gihir 1974). Existen registros para las costas africanas hasta Angola (Da Franca 1967; Vaughan 1967) y para Australia, Nueva Ze landia y Tasmania. Su población se estima entre 380.000 y 660.000 (Walker 1968). Se considera especie en disminución numérica. -í-Orden LITOPTERNA A m eg h in o , 1889 -fFamilia M acrau ch en lld ae G ill, 1872.

Comprende unos 16 géneros representados en el registro fósil, sin especies vivientes. Eo ceno Inferior a Pleistoceno en Sudamérica, región Neotropical. -I-género Macrauchenia O w en, 1840

79. g én e ro M iro u nga G ra y , 1827

80.

R e cien te e n A n tá rtid a , O céanos P acífico S ur, A tlá n tic o S u r, In d ic o y P acífico N o rte. Cos m o p o lita . E n la c o s ta o cc id e n tal de N o rte a m é ric a , c o s ta s e isla s s u b a n tá rtic a s y s u r de lo s c o n tin e n te s a u s tra le s. D os especies, am b a s m o n o típ ic a s, u n a de ellas en Chile.

Plioceno Superior a Pleistoceno en Sudamé rica. Endémico de la subregión Patagónica. Argentina, Bolivia, Chile, Uruguay y Brasil.

Tipo: Phoca proboscidea ca leonina L i n n í .

A este género pertenecen varios restos fósi les no determinados a nivel específico: en Tongoy, IV Región, determinados por H o ffSTETTER y P a s k o f f (1966), que los asignan al Cuaternario Inferior; Las Pozas, Hacienda Chacabuco, Región Metropolitana, determi nados por F u e n z a li d a (1936b) y en la Caver na de Eberhard, prov. Ultima Esperanza,

P e ró n

Lesubur

= Pho-

79.1. M iro u n g a leonina (L in n é , 1758). Phoca leonina L inní, 1758, Syst. Nat lO. cd.: 37 (Isla Róbinson Crusoc, Juan Fernández). -Elefanti marino del sur", "foca elefante austral", "dugongo" (en Magallanes).

Tipo:

Macrauchenia patachonica Owbn.

80.1.

+M a cra u ch e n ia

sp.

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

382

X II R egión, d e s c rito s y fig u ra d o s p o r N orDENSKJOLD (1900).

+M acraucheniidae Indet.

82.

-fgénero C u v ie ro n iu s O s b o r n , 1923

P le isto c e n o en S u d a m é ric a . E n d é m ic o d e la re g ió n N e o tro p ic a l.

P a s c u a l (en O r e l l a n a 1965) determ inó res tos fósiles atribuibles a esta familia, proce dentes del Río Salado, prov. El Loa, II Re gión.

Tipo:

Mastotherium hum boldti F is h e b .

82.1.

C u v ie ro n iu s h u m b o ld ti ( F i s h e r , 1814).

Orden PROBOSCIDEA I l l i g e r , 1811

Mastotherium humboldti F is h e r , 1814, Zoognosia 3:341 ("Concepción du Chili", 37’ Lat. S.).

Suborden ELEPHANTOIDEA O sb o rn , 1921.

"Mastodonte de Humboldt”, "mastodonte de tie rras bajas".

-f Familia Gomphotherlldae C a b re ra , 1929.

P le isto c e n o S u p e r io r d e C h ile c e n tr a l y a u s tr a l, d esd e T ongoy, p ro v . d e E lq u i, IV R e gión, a M u lp u lm o , p ro v . d e O s o m o , X R e gión. P o sib le m e n te en la I s la G ra n d e d e Chioé. X R eg ió n , d e a c u e rd o a m a te r ia le s re v i sa d o s p o r u n o d e n o s o tr o s (D .F .). S e e n c o n tr ó en T a g u a T ag u a , p ro v . C a c h a p o a l, V I R e gión, a s o c ia d o a in d u s tr ia h u m a n a . L a d a ta c ió n p o r C a rb o n o 14 d e a lg u n a s m u e s tr a s h a d a d o lo s sig u ie n te s re s u lta d o s : Q u e b ra d a d e Q u ereo (p ro v . d e C h o a p a, IV R e g ió n ) : 9.100 ±300 a ñ o s B .P. ( P a s k o f f 1971); T a g u a T a g u a (p ro v . C a ch a p o al, V I R e g ió n ): 11380 ±320 a ñ o s B .P. ( M o n ta n é 1969); M u lp u lm o (p ro v . O so m o , X R e g ió n ): 18.700±900 a ñ o s B .P. ( W e is c h e t 1958); N o c h a c o (p ro v . O sorn o , X R e g ió n ): 16.150±750 a ñ o s B .P . (W eisc h e t 1958). F re c u e n te m e n te se a tr ib u y e es t a esp ec ie a C u v ie r 1806; p e ro , c o m o h a d e m o s tra d o C a b re r a (1930), é s te le d io la d e n o m in a c ió n la tin a h u m b o ld ti r e c ié n e n 1825.

Comprende 16 géneros, representados en el registro fósil, sin especies vivientes. Oligoce no Inferior a Pleistoceno en Africa; Mioce no Inferior a Pleistoceno en Europa y Asia; Mioceno Superior a Pleistoceno en Norte américa; Pleistoceno en Sudamérica. En re giones Etiópica, Oriental, Paleàrtica, Neártica y Neotropical. Sinónimo:

81.

Trilophodontidae S im p s o n , 1931.

-(-género Cordillerion O sb o rn , 1926

Pleistoceno Inferior a Superior en Norteamé rica y Pleistoceno de Sudamérica. Regionalidad de la región Neártica, excurrente en la Neotropical. Tipo. Mastotherium hyodon F is h e r . R öm er (1967) lo incluye en Cuvieronius, en opinión de C a sa m i quela (1972), ambos géneros son válidos.

81.1.

Sinónimo:

Mastodon chilensis P h i u p p i , 1893.

■{■Cordillerion hyodon ( F is h e r , 1814)

Orden PERISSODACTYLA O w e n , 1848

Mastotherium hyodon F is h e r , 1814, Zoognosia 3: 341 (volcán Imbabura, Ecuador).

Suborden HIPPOMORPHA W ood, 1937. Fam ilia Equldae G ra y , 1821.

"Mastodonte de las cordilleras”, "mastodonte an dino”.

Pleistoceno de Ecuador, Perú, Bolivia (Ulloma) y N de Chile. Es el "m astodonte de las cordilleras” de O sb o rn (1926). C a s a m iq u e la (1972) atribuye a esta especie los hallazgos mencionados por L a tc h a m (1929), proce dentes del N de Chile. Sinónimo: Mastodon andium

C ir v iE R ,

1806.

Comprende 25 géneros, uno sólo de los cua les incluye especies vivientes, todos repre sentados en el registro fósil. Eoceno Infe rior a Reciente en Europa; Eoceno Inferior a Pleistoceno en N orteam érica; Mioceno Me dio en Centroam érica; Mioceno Medio a Re ciente en Asia; Plioceno a Reciente en Afri ca; Pleistoceno en Sudam érica. Actualmente en las regiones Etiópica, P aleàrtica y Orien tal, en el resto del m undo en estado de do-

M . T a m a y o H . y D . F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles

mesticidad. 7 ú 8 especies recientes (una de ellas extinguida en el siglo X IX ). 83.

+ E quus (Am erhippus) curvidens

84.

O w en , 1844. Equus curvidens O w e n , 1844, Descrip. Catal. Foss. Org. Remains Collect. College Sturgeons 1:235 (Río Paraná, cerca de Santa Fé, prov. Entre Ríos, Ar gentina) . “CabaUo fó*U”.

Pleistoceno Superior de Sudamérica. O liv e r (1935) y F u e n z a lid a (1936a) , principalmen te, han asignado a esta especie los restos de caballos fósiles chilenos, pero otros autores han preferido colocar la m ayoría de estas de terminaciones como Equus sp. Pensamos que el panoram a de los équidos chilenos fó siles aún no está claro y necesita una cuida dosa y detallada revisión por parte de un es pecialista. 832.

-f g én ero Hippidion O w en, 1869

Pleistoceno de Sudamérica. Endémico de la región Neotropical. Tipo: Equus neogaeus L und . Sinónimo: Hippidium B i ^ m eister , 1875 (atribui do a OwEN).

34 j

+Hippidion sp.

E n c o n tra d o en H u allillin g a, cerca de Ovalle, IV R egión ( H o f f s t e t t e r y P a s k o f f 1966) en te rre n o s co rresp o n d ien te s al Pleistoceno In ferio r. R estos señ alad o s p a ra T agua T agua, prov. C achapoal, VI R egión (C asam iq u ela et al. 1967), c o rresp o n d e n en re a lid a d a u n Equus p a rtic u la rm e n te ro b u sto , el m ism o e n c o n tra d o en Q uereo, p ro v . C hoapa, IV Re gión (C asam iq u ela 1979, com . p e rs o n a l).

+ Equus (Amerhippus) cf. curvidens 85.

Señalado para Río Salado, prov. El Loa, II Región ( O r e l l a n a 1965) y para Chacabuco, Región M etropolitana ( F u e n z a lid a 1936a). 833.

383

Equus caballus L in n é .

Pleistoceno Inferior a Superior en Norte américa; Pleistoceno Inferior a Reciente en Asia, Europa y Africa; Pleistoceno en Sud américa. Actualmente en las regiones Etió pica, Oriental y Paleàrtica (Asia central; Eu ropa Oriental hasta el siglo X IX ), en el res to del m undo en estado de domesticidad. En Chile sólo en estado fósil y en domesticidad. 6 a 7 especies vivientes (incluyendo Dolichohippus H e l l e r , 1912; Hippotigris H . S m ith , 1841; Asinus G ra y , 1824 y Hetnionus F. Cu v ie r, 1823).

83.1.

vivientes de Chile

do como Hippidium nanum por O liv e r, 1935, y como Hippidium sp. por F u e n z a lid a , 1936a); Lo Aguirre, La Calera, prov. Quillota, V Región; Lagunillas, prov. Valparaíso, V Región; Las Pozas, Hacienda Chacabuco, Región Metropolitana (determinado como Hippidium nanum por O liv e r, 1935, y como Hippidium chilensis por F u e n z a lid a , 1936a); Tagua Tagua, prov. Cachapoal, VI Región (publicado por G erv ais en el Atlas de Gay, 1857, lám. 8, y nominado Equus america nas); Nirivilo, cerca de Constitución, prov. Talca, VII Región; Laguna de San Pedro y Quebrada del cerro Caracol, prov. Concep ción, VIII Región, y Fundo Los Corrales, cer ca de Carahue, prov. Cautín, IX Región. Tam bién referimos a este género 3 molares su periores y 4 inferiores conservados en el Museo de La Serena.

g én e ro Equus L in n é , 1758

Tipo:

+ Equus (Am erhippus) sp.

En Chile se han encontrado numerosos res tos fósiles atribuibles a este género y no de term inados a nivel específico: Quereo, prov. de Choapa, IV Región (C a s a m iq o tla 1979, com. personal); Placilla, Quebrada de S m Antonio, IV Región; Tierras Blancas, La Ligua, prov. Petorca, V Región (determma-

-t-género Onohippidium M o re no , 1891

Pleistoceno al subreciente de Sudamérica. Endémico de la región Neotropical. Tipo; Onohippidium Muñiii M oreno, del Pam peano inferior.

85.1.

+Onohippidium saldiasi R o t h , 1899

Onohippidium saldiasi R o t h , 1899, Rev. Mus. U Plata 9: (Cueva del Milodón, prov. Ultuna Espe ranza). "CabaUo fósU de Saldiaa".

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

384

Pleistoceno en Cueva del Milodón, prov. Ul tima Esperanza, X II Región, y en Cueva de Fell, patagonia austral aproxim adam ente a 50 km al E de la Cueva del Milodón. 85.2.

+O nohippidium sp.

Perú, Bolivia, Argentina y Chile. Com prende 3 especies vivientes, m onotípicas. Tipo: Camelus glama LiasÉ. ...... Sinónimos: Auchenia I l l i g e r , 1811 (no T h u n b ^ , 1789), Palaeolama H. G e r v a is y A m e g h in o , 1880 (no G e rv a is, 1867).

A este género atribuye K a rzulovic (1958) restos fósiles encontrados en Santa Rosa de Chena, Marruecos, prov. Santiago, Región M etropolitana.

87.1.

86.

"Llama”, "hueque", "chlUhueque" (mapuche), "wakalwa” (quichua acho).

+ género Ichnhippus C a s a m i q u e l a y C h o n g , 1975.

Plio-Pleistoceno de Sudamérica. Endémico de la región Neotropical. Norte de Chile. T ip o :

86.1.

Ichnhippus cotaposi C asam iquela y C h o n g .

+Ichnhippus cotaposi C a s a m i q u e l a y C h o n g , 1975.

Ichnhippus cotaposi C a s a m iq u e la y C h o n g , 1975, Actas 1er. Congr. Argent. Paleont. Bioestrat. 2:627, fig. 4-6 (Quebrada La Chimba, Antofagasta). "CabaUo fósU”.

Descrito a base de icnitas encontradas en Quebrada La Chimba, Antofagasta, II Re gión. Quizás corresponda a Hippidion O w e n , 1869, de acuerdo a C a s a m i q u e l a y G. C h o n g (1975). Orden ARTIODACTYLA O w e n , 1898

Lama glama (Li n n é , 1758).

Camelus glama L in n é , 1758, Syst. Nat. 10^ ed. 1:65 (Perú).

Sur de Perú, desde el Depto. de Huanuco; NO de Argentina hasta Catam arca; O de Bo livia y N de Chile, en dom esticidad. A veces se estim a que es un guanaco dom esticado, y se le denomina Lama guanicoe glama, pero las evidencias disponibles actualm ente con tradicen esta opinión (M orris 1965). Lama glama y Lama guanicoe se diferencian entre sí y de Lama pacos en fósiles del Pleistoceno (Pa u l a C o u t o 1979). Sinónimos: Camelus araucanus M o u n a , 1782; Lacma peruana T ie d e m a n n , 1804.

87.2.

Lama guanicoe (M u l l e r , 1776)

Camelus guanicoe M ü l l e r , 1776, Linné Natursyst. Suppl.: 50 (Patagonia). "Guanaco", ‘luán” o "yehoan” (araucano), "pichua” (puelche), "amere” (en Navarino), “ñau" (Sur Pata gonia).

Suborden TYLOPODA Illiger , 1811 Familia Camelldae G r a y , 1811.

Comprende 29 ó 30 géneros, 2 ó 3 de los cua les incluyen especies vivientes, todos repre sentados en el registro fósil. Eoceno Supe rior a Pleistoceno en Norteam érica; Plioce no Inferior a Pleistoceno en Europa; PlioceAo Superior a Reciente en Asia y Sudam éri ca; Pleistoceno a Reciente en Africa. Actudmente en las regiones Paleàrtica (N de Afri ca, SO de Asia) y Neotropical. Cuatro a 6 es pecies vivientes. 87. género Lama F r i s c h , 1775

Plioceno Superior a Reciente en Sudam éri ca. Endémico de la subregión Patagónica.

Zona andina desde el S de Bolivia a T ierra del Fuego e Isla Navarino. En desierto, cor dillera, m atorral, estepa y bosque, desde el nivel del m ar a 4000 m de altitud. Restos fó siles del Pleistoceno Superior en Chacabuco, Región M etropolitana (Fu e n z a l i d a 1936b) y subfósil en la Caverna E berhard, prov. Ulti m a Esperanza, X II Región (Oliver 1935). Antiguamente se encontraba a través de to do el país: según O liver (1923) en 1540 los indígenas del litoral de Arauco, V III Región, le obsequiaron un guanaco a Ju a n R ivera , y según C a ña s (1902), a F r an gí s D r a k e los in dígenas de Isla Mocha, en la m ism a provin cia, le regalaron dos ejem plares en 1578. Actualmente en retroceso num érico en el país, encontrándose poblaciones aisladas en la I Región (M a n n 1950), II Región (M a n n

T am ayo

H. y D.

F k a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

et al. 1953), varias provincias centrales en las regiones III, IV, V, Metropolitana, VI y posiblemente VII (P é fa u r, 1969) y en las re giones XI y XII, incluyendo Tierra del Fue go, Navarino e Isla Hoste (O lro g 1950). 87.3.

Lama pacos (L in n é , 1758).

Camelus pacos L in n é , 1758, Syst. Nat. 10» ed. 1:66 (Perú). “Alpaca"

385

Considerado a veces sinónimo de Lama, opi nión que se basa en la hibridación de vicu ña con llama o alpaca en cautividad. Tipo: Camellus vicugna M olina . Incluye a Hemiauchenui Am e g h in o , 1891.

88.1. Vicugna vicugna (M o lin a, 1782). Camellas vicugna M olina , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chill: 313 (Andes de Coquimbo y Copiapó). “Vicuña".

S ur de Perú, O de Bolivia y N de Chile. En el altiplano, hasta 5000 m de altitud, en domesticidad. 87.4.

+Lama (Palaeolama) weddelli G e rv a is, 1855.

Lama weddelli G ervais , 1855, Voy. Castelnau: 41, Jám. 10 (Pleistoceno Inferior de Tarija, Bolivia). “Paleolama”. E c u a d o r, B olivia, C hile, N.O. de A rgentina, B ra sil. F u e n z a lio a (1936b) c ita p a r a L as Po zas, H a c ie n d a d e C h acabuco, R egión M etro p o lita n a , a Lama major, la cu a l co rre sp o n d e a u n a Palaeolama. S ig u ien d o a R ö m er (1967) in c lu im o s a Palaeolama G erv ais 1867 en La ma, d á n d o le c a te g o ría d e sub g én ero , com o su g ie re P a u la C o u to (1979). L a especie La ma (Palaeolama) major (L iáis, 1872) fue d e s c rita s o b re m a te ria l d el P leisto cen o de M in as G eríiis, B rasil, y seg ú n C a b re ra (1931) es sin ó n im o de Lama (Palaeolama) weddelli G e rv a is. N o h a b ié n d o se e fe ctu a d o nuevos e s tu d io s s o b re el m a te ria l chileno, lo asignar m o s a e s ta especie.

Sur de Perú, O de Bolivia, NO de Argentina y NE de Chile. En pastizales semiáridos del altiplano, entre 3500 y 58(X) m de sdtitud. Es pecie amenazada de extinción en Chile, don de está limitada a las regiones I y II, habien do desaparecido de su localidad típica (re giones III y IV ). Suborden RUMINANTIA S co p o li, 1777. Famiha Cervldae G ray , 1821. Comprende 48 a 52 géneros, de los cuales 16 ó 17 incluyen especies vivientes, todos están representados en el registro fósil. Oligoceno Inferior a Reciente en Asia; Oligoceno Supe rior a Reciente en Europa; Mioceno Infe rior a Reciente en Norteamérica y Africa; Plioceno Superior a Reciente en Sudaméri ca. Actualmente en las regiones Neártica, Neotropical, Paleàrtica (Europa, N y centro de Asia, NO de Africa) y Oriental (sur de Asia, incluyendo Ceylán, Japón, Filipinas e Indonesia). Entre 37 y 58 especies vivientes. 89.

87.5

+ L a m a sp.

Restos fósiles pertenecientes a este género, no ^ te rm in a d o s a nivel específico, se encon traron en Pica, Pampa del Tamarugal, I Re gión ( C a s a m iq u e la 1969-1970), y en Los Sau ces, prov. MaUeco, IX Región (C asam iq u ela 1969-1970). Estos últimos, dada su ubica ción geográfica, quizás deban referirse a La ma guanicoe. 88.

g én e ro Vicugna G ra y , 1872

Pleistoceno y Reciente en Sudamérica. En démico de la subregión Patagónica. Com prende una especie viviente, monotípica.

-(-género Antifer A m eghino, 1889 (= Blastocerus G ray , 1850?)

El género Antifer se ha señalado para el Plio ceno Superior y Pleistoceno de Sudamérica (Argentina, Uruguay y Chile). C h u r c h b r (1966) opina que es congenérico con el "cier vo de los pantanos", viviente en Argentina, Paraguay, Bolivia y Brasil. En tal caso, el nombre del género sería Blastocerus y se ex tendería su biocrón hasta el Reciente y su distribución geográfica a los países señala dos. Sin embargo, algunos autores opinMi que Blastocerus debe aplicarse al llamado ciervo de las pampas”, conocido por lo ge neral como Ozotoceras A m eg h in o , 1811, y

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

386

que el “ciervo de los pantanos” debe deno m inarse Dorcelaphus G loger , 1841, o que de be recibir un nuevo nombre. A vila P ires (1959) propone Edoceros. El nom bre Blastócerus se suele atrib u ir a W a g n e r 1844, quien lo usó por prim era vez, pero fue para incluir un conjunto de especies dentro del grupo Elaphus. Si se sigue la opinión de C h u r c h e r (1966) de que Antifer es congenérico con el “ciervo de los pantanos" y se acepta que Blastocerus y Dorcelaphus no son válidos, el nom bre válido sería Antifer, pues tiene prioridad sobre Edoceros. Por úl timo, si Se aplica el criterio de X i m é n e z et al. (1972) debe incluirse en Odocotleus R afi n e s q u e . 1832. Tipo; Antifer ultra Am e g h in o . (El tipo de Blasto cerus C ray, 1850 es Cervus paludosus D esm a sest = Cervus dichotomus ILUGEK). Incluye a Paraceros Am e g h in o , 1889.

89.

-f

Antifer sp.

Encontrado en el Pleistoceno Superior de Chile Central: en Querco, prov. Choapa, IV Región (Ca s a m i q u e l a 1979, com. personal) y en Tagua Tagua, prov. Cachapoal, VI Re gión (Ca s a m i q u e l a 1968b). 90. género Hippocamelus L e u c k a r t , 1816.

Pleistoceno a Reciente en Sudamérica. En démico de la subregión Patagónica. Com prende dos form as vivientes, consideradas nabitualm ente como especies monotípicas y por algimos autores como conespecíficas (Pe a r s o n y P e a r s o n , 1978). Perú, Bolivia, Argentina y Chile. Tipo: Hippocamelus dubius L b uck ast = Equus bisulcus M olina . X im é n e z et al. (1972) incluyen a este género, y a la mayoría de los demás cérvidos sudamericanos, dentro del género Odocoileus R a f in e s q u e , 1832; siguiendo los estudios de C abrera (1941), K r ag liev ich (1932) y P ocock (1923), que demuestran la similitud de todos ellos, excepto Mazuma y Pudu. Aplicando este criterio, Odocoi leus sería un varicante Neártico-Neotropical, con 6 especies y unas 54 formas vivientes (C abrera 1961, M iller y K ellogg 1955), distribuidas desde EE.UU. a Chile y Argentina. Su tipo es Odocoileus speleus R a fin e sq u e = Cervus virginianus Z im m e r MANN.

90.1. Hippocamelus antisensis (D ’O rb ig n y , 1834). Cervus antisensis D ’O r b ic n y , 1834, Ann. Muí. d'Hist. Nat. 3: 91 (Andes de Bolivia). "Huemul del norte”, "huemul peruano”, taruga”, "taruca".

Andes de Perú, Bolivia, NO de Argentina y N de Chile. Antiguamente tam bién en Ecua dor. En Chile en la prov. Paranicota, I Re gión (Philippi et al. 1944) y quizás tam bién en la III Región (M a n n , 1945). E n cordille ras, especialmente en zonas con m atorral, entre 2.500 y 5.000 m de altitud. Se conside ra especie am enazada de extinción en Chile, habiéndose estim ado su población e n el país en cerca de 200 ejem plares (M iller y R o ttM A N N 1976). A veces se le denom ina inco rrectam ente antisiensis. 90.2.

Hippocamelus bisulcus (MoUNA, 1782).

Equus bisulcus M o lin a , 1782, Sagg. Stor. Nat. Chi li: 320 (Andes de Colchagua). "Huemul”, guamul", "güemal", "huemul Mtr”, "trulá” (araucano), "shoam" (tehuelche). "thooen" (en Patagonia).

Argentina, desde los 35? S al Estrecho de Ma gallanes, y Chile, en las prov. de Ñuble (V III Región), Chiloé continental (X Región) y Regiones de Aisén (XI) y Magallanes (X II). En el siglo pasado su lím ite N de distribu ción, de acuerdo a P hilippi (1894), era el Río Cachapoal, VI R erión. Actualm ente fal ta en la m ayor parte de su área de distribu ción original, y se considera especie am ena zada de extinción en Chile. Quizás aún so breviven pequeñas poblaciones en la V II Re gión. En cordillera y bosques. Restos fósiles o subfósiles se han encontrado en U is Po zas, Hacienda de Chacabuco, Región M etro politana (Fu e n z a l i d a 1936b) y en Tagua Ta gua, prov. Cachapoal, VI Región (Ca s a m i q u e l a 1968b). F u e n z a l i d a señala restos fó siles en L os Vilos, IV Región, lo que sugiere que antiguam ente am bas especies (o subes pecies?) de H ippocam elus colindaban geo gráficam ente, extendiéndose de n orte a su r a través de todo el territo rio nacional. Ac tualm ente no existen m ás de 1.000 ejem pla res (M iller y R o t t m a n n 1976).

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T amayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

C. / Mamíferos fósiles y vivientes de Chile

ANEXO Indice de nom bres científicos Abroconu, 3S8 liennetti, 3M bennetti bennetti, 358 bennetti mumyl, 39( cinerea, 3S« cinerea cinerea, 358 mtimyl, 358 ABROCOMIDAE, 358 Abrothrix, 337 hirta nublla, 339 longIpUli apta, 339 lonilplllt caitaneiia, 339 ianMml, 340 Acanthodelphli, 33« phlllppTl, 3«6 ACAREMY1NAE, 353 Acaremrt, 353 Acinonyx, 375 Acodoo macronyx. 341 ■nlchaelienl, 342 Aconaemy«, 395 fuacua, 355 fuactu fuscui, 395 fuacui porterl, 395 porteri, 395 Aenocyon, 370 Akodon, 337 albiventer, 337 albiventer berlepuhll, 337 amoenui, 337 •ndinua, 337, 338 •ndlnua andlnui, 338 andinui dollchonyx. 338 andinua lutteacena, 338 beatua, 340 berlepachU, 337 bollvlenala, 337 francel, 339 hlitua, 338 lanoma, 338, 341 lonilplUa, 338, 340 loofipllli apta, 339 kMiglpllU aptus, 339 looflpUia caataneua, 339 lonflpUU francel. 339 kiotlpllU hirttu, 338 lonflpiUa lon^pllla, 338 lonftpilli moereni, 339 lonflplIK nubUiu, 339 lontipilla «u(fiuua, 339 luteaceni, 338 markhaml, 337, 339 mollnae, 337 oUvaceua, 339 ollvaceui brachiotb, 340 ollvaceui caoeacena, 340 ollvaceua mochae, 340 ollvaceui ollvacaiu, 339 ollvaceua pencamu, 340 ollvaceua xanlhorblmia, 340 ianboml, 340 turfuaiu, 339 auftuaui moerena, 339 vaatitua, 341 Amerhippua curvideni, 383 Amorphochllua, 329 •chnabll, 329 Andlnonqrf, 349 ed n . 349 edax edax, 349 Antirer, 389, 386 ultra, iit Arctocaphahia, 378 natralU, 378, 379 anatrali« auatralli, 378 auatralia fraclUa, 378 filapatoemii, 378 itailM, 378, 379 phlllppll. 379 townaaadl, 379

tropicalli, 379 tropicalli lazella, 379 uralnu», 378 Arctodui, 372 pamparum, 372 priatinui, 372 Arctophoca, 378, 379 gazella, 378 phlllppll, 379 Arctotherlum, 372 ARTIODACTYLA, 384 Allnui, 383 Atalapha, 331 Auchenla, 384 AuUKomyi, 343, 349, 34« bolivlenila, 349 boUvleniU bollvlenala, 349 leucurua, 34« mlcropua, 34« aubUmli, 349 iubllmia leucunu, 34« Balaena, 369 acuto-roatrata, 367 ampullata, 360 antarctica. 369 antlpodarum, 369 auitraUi, 369 Boopa, 368 boopi. 369 lonslmana, 369 marginata, 369 nodoaa, 369 novae-angUae, 369 phyaalui, 368 roatrau, 367 Slmpaoni, 370 BALAENIDAE, 369 Balaenoptera, 367 acuto-mlrata, 367 acutoroatrau, 367 bonarlenila, 367 boreaUa, 367 borealla Schlegell, 368 brydel, 368 edenl, 368 Intermedia, 368 muaculua, 3«8 muaculua bmlcauda, 3«8 muaculua Intermedia, 368 phyialua, 3«8 phyaalua quoyl, 368 natrata, 367 BALAENOFTERIDAE, 367 Bathyertua marltimua, 399 Berardlua, 360 amuxl, 360 Héctor!, 360 Blaitocerua, 385,386 Bolomya, 337 amoenua, 337 Cabreramya, 337 CAENOLESTIDAE, 328 CAENOLESTOIDEA, 328 Calomya, 342 blmaculatui, 342 laucha, 342 lepidua, 342 lepldui duclllui, 342 CAMELIDAE, 384 Camelua araucanua, 384 glama, 384 guanicoe, 384 pacca, 389 Camcllua vicugna, 389 CANIDAS, 370

Canil, 370 Albigula, 371 ambiyodon, 371 avui, 370 azarae, 371 culpaeua, 371 culpaeui andinua, 371 culpaeua culpaua, 371 culpaeui lycoldes, 371 culpaeua magellanicua, 371 domeykoanua, 371 familiari*, 370 grlaeui, 371 grlteua domeyluanuj, 371 grlieui fulvlpea, 372 grlieui grlieui, 372 griieua maulllnlcui, 371 lagopua, 372 lycoldei, 371 magellanlcui, 371 magcllanicui typicua, 371 maulllnlcui, 371 montanui, 371 patagonicua, 372 prichardi, 371 ruflpea, 371 t0rx)uatu(, 372 trlchodactylui, 372 Capaccinuf, 329 Caperea, 369 mañUnaU, 369 limpaoni, 370 Capra pudu, 387 CAPROMYIDAE, 392. 333 CARNIVORA, 370 Caator huldobriua, 379 Catodon, 361 Cavia, 349 auitralla, 390 cobaya, 349 porcellua, 349 tachudll, 349 tKhudll tichudll, 349 Cavlella, 390 CAVIIDAE. 349 CAVIOMORPHA, 349 Cephalorhynchua, 3«4. 36« commeraonl, 364 eutropia, 364 Cephalotea, 332 taenlotla, 332 Cerdocyon prichardl, 371 CERVIDAE, 389 Cervua antlienali, 386 dichotomui, 386 humilla, 387 paludoaua, 386 vlrglnlanua, 38« CETACEA, 398 CETOTHERIDAE, 3M Cetotherlum, 367 CINOULATA, 332, 339 Clymene, 362 Conepatua, 373 chinga, 374 chinga chinga, 374 chinga humboldtl, 374, 37) chinga mendoaui, 374 chinga ttx, 374 humboldll, 374 re*, 374 auffocana, 374, 379 luffocam mendoaua, 374 Cordlllerion, 382 hyodon, 382 CRICETIDAE, 33« CRICETOIDEA, 39« CRICETOMORPHA, 33« CTENOMYIDAE, 393

40)

402 CTENOMYINAE. 353 Ctenomyi, 393, 333, 396, 397 tltcameiuU, 356 brullienili, 356 chUeiuU, 3i6 fuefulnui, 397 tulvui, 356 fulvut fulviu, 356 fulvui lobiutiu, 356 migellanlnu, 356 m a^Ilanlcui dickl, 397 maaellanictu fueglntu, 397 migell«ni*u> migeltiiilciu, 356 magcHanicus obtcunis, 357 m a g elluiou mgoodi, 356 Buulinui, 357 (»■uliniu bninnnu, 357 maullnus mauUnui, 357 opünui, 357 oplmui opimuf, 357 otiocxU, 356 paUldui, 356 pernlx, 356 robustiu, 396 Cubacyon, 370 Cuvitronliu, 382 humboldtl, 3«2 ChKrophon, 332 Chaetophnctuf. 335 nationi, 335 vlUotui, 335 Chasicomyt, 353 Chelemyi connecteni, 341 v utittu , 341 Cbelemyscui, 34S ChlnchUla, 351 bravlcaudau, 351, 352 breWcaudata boliviana, 352 krevlcaudau brevlcaudati, 392 U nltera, 352 CHINCHILLIOAE, 350 ChlnchUluna. 347 sahamao, 347 CHIROPTERA, 32g Cboeromyi, 337 Choloepui, 333 DASYPODIDAE. 339 Daiypterua, 331 Dasyptu ciUatiu, 336 minului, 339, 336 nalloni, 335 octoclncttu, 339 qiMdriclnclui, 335 Kxcinctus, 335 Delphinaptenia, 365 DELPHINIDAE, 361 Delphinu», 359, 362, 363 «duncu», 363 alkiiena. 364 amphitriteui, 362 ■rica, 363 baltdi. 362 c^halorhynchut, 362 coenilto-albui, 362 commenonl, 364 cniciger, 364 delphU, 362 delplili bairdi, 362 delpMi delplüi, 362 delphi* ponUiu, 362 D m narutil, 359 deitructor, 365 domeykoi, 363 edentuliu, 399 eutropia, 364 ntiroyi, 364 gladiator, 365 griKui, 363 leucoramphua, 366 lontiroitrii, 362 micropt, 362 ebacuru», 364 ore«, 365 peroni!, 365, 366

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL phocoena, 366 roseiventria, 362 turaio, 363 Deltamyi, 337 Deamodua, 328 d'orbigoyi, 329 rotundua, 328 ronmdua rotundua, 329 rulua, 328, 329 DIDELPHIDAE, 326, 328 Dldeiphii elegana, 327 murina, 327 DIDELPHOIDEA, 326 Dldeiphya auatralla, 327 Dinocynopa, 370 DoUchohippua, 383 DoUchon, 359 Dorceiapiiua, 386 Dromiciop», 326 auatralii, 326 auatralla auatralla, 327 auatralla gliroidea, 327 gUroidea, 326, 327 Duaicyon, 370 avua, 370 culpaeolua, 371 culpaeua, 371 culpaeua andinua, 371 culpaeua culpaeua, 371 culpaeua lycoldea, 371 culpaeua magellanlcua, 371 grlaeua, 371 grlaeua domeykoanus, 371 griaeua fulvlpea, 372 grlaeua grlaeua, 372 griaeua mauUinlcua, 371 gymnocercua, 371 Dyaopea naautua, 332 ECHIMYIDAE, 352, 393, 358 EDENTATA, 332, 333 Edoceroa, 385 Edoatoma cioetea, 329 Elaptaua, 106 ELEPHANT01DEA, 382 EUgmodontia, 342 duclUa, 342 elegana, 343 hlrupea jacunda, 343 morgani, 343 puerulua hirtipea, 343 puerulua tarapacenaií, 343 typua, 343 typua puerulua, 343 typua typua, 343 Eoctodon, 353 Eptealcua, 330 EQUIDAE, 382 Equua, 383 amerlcanua, 383 biaulcua, 386 caballua, 383 curvldent, 383 neogaeua, 383 Eremotlierium, 333 ERETHIZONTIDAE, 353 Eubalaena, 369 auatralla, 369 glacialla, 369 Eudelphlnua, 362 Eumylodon, 333 Euneomya, 348 cblncUlloldea, 348 leucurua, 346 mordax, 348, 349 noel, 348 peteraoni, 348, 349 ultimua, 348 Euphractui, 335 natloni, 335 pichly, 335 pichly caurinua, 335 pichly pichly, 335

aexclnctua, 335 vllloaua, 339 Euphyaetea OrayU, 361 MacleayU, 361 potali, 361 almua, 361 EUTHER1A, 328 Eutropia Dicidel, 364 dickU, 364 FELIDAE. 375 Fella, 375 catua, 375 colocola, 376 colocola cotocoli, 376 colocola garleppi, 376 colocola pajeroa, 376 colocolo, 377 concolor, 377 concolor araucana, 377 concolor araucanua, 377 concolor Incarum, 377 concolor pearaonl, 377 concolor puma, 377 geoffroy!, 375 geoffroyl geoffroyl, 375 guigna, 376 guigioa guigna, 376 guigna niollnae, 376 guigna tigrillo, 376 JacoblM, 376 liatai, 378 pajeroa, 376 pajeroa cruclna, 376 pajeroa garleppi, 376 pardua, 377 puma, 377 puma pataiODlc«, 377 tlgrlUo, 3 » FISS1PEDA, 370, 378 Fracercetua, planllrona, 360 FUR1PTER1DAE, 329 Furipterua, 329 Galea, 350 muateloidea, 350 muateloidea muateloidea, Galenomya, 343, 346 garleppi, 324, 346 Gallctla, 373 cuja, 373 cuja, cuja, 373 cuja luteoia, 373 furax melinua, 373 vitu ta, 373 Globicepbala, 365 macrorhyncha. 365 meiaena, 369 melaena edwardi, 365 acamonnl, 369 Glouotherlum, 333, 334 lettaoml, 333 G 0 l 5 ? T 0 « i , D ^ í i , 382 Gramphldelphla, 363 Icuzira, 363 Grampua, 363, 365 Fakam au, 363 grlaeua, 363 obacurua, 364 Graomya, 343 Oraylua, 363 Grlaon, 373 furax luteolua, 373 Grlaonella, 373 cuja, 373 cuja cuja, 373 cuja luteoia, 373 Grypotherium, 334 domeaticura, 334 HemiaucheiUa, 385 Hemionua, 383

390

T amayo

H. y D.

F r a s s in e t t i

HMperomyi, M2 bollvlenili, 545 doltchonyx, 558 edw tniill. 541 fllrinui, 544 Uuittui, 544 nxfilonyx, 541 ralchMlienl. 542 puerului, 545 HIppIdlon. 5S5. 5S4 Hlppldlum, 5S5 chileniii, 585 nanum. 585 HIppocamelui, 586 •nttKiuU, 58« •ntlsleiuli. 58« binilcua, 58« dublui, 58« HIPPOMORPHA. 582 HIppotlirti, 585 HUUoIui, 550 nucrotui, 530 macrotus macrotui, 550 monlanui, 550 m o n tu tu migelUnlcus, 551 montinui montiniu, 550 H ydniifi, 580 leplonyx, 580 HypeTOOdon, 5«0 ilbiventili, 5«4 buttkopf. 5«0 planUrooi, 5C0 Ichnlppiu, 584 coUp«l. 584 lemUh Ilual, 378 Irenom n. 54« Iv u IU , 54« UiMlU lonflcnidattii. 547 tanalli ta n a lb , 547 Ko|U . 5C0, 561 bfcvtcepi, 561 pillea, 561 •Ifflu», 3CI

peruana, 584 Lafenocetua, 5«0 Lafenorhynchua, 565 alblmtria, 565 auatralli, 564

Burnwliisri. 564 cnicl«er, 564 Flowarl. 564 obacunu, 564 Lagldliun, 530 boxi, 351 crauldeni, 531 crlnltarum, 331 famallnae, 531 BitMceni, 531 idonol. 531 penianum. 530. 331 aana, 531 Yticacla, 530 vlicacla boxi, 324. 531 vlacada cuvieri, 331 Ttacacla tamatlnaa, 531 vluacla moranl, 531 viKacU urae, 131 Ttacada vlacada, 531 TiicacU wolffMhnl, 531 L ^otía ^Stolfar, 331 euTlari, 531 m a. 584. 583 iiMBa, 514 (uaiüooa. 584, 383 luanloo* «lama, 584 majar, 5*3 pMoa. 5*4, 583

C. / Mamíferos fósUes y vivientes de Chile Lailunii, 551. 552 bonalii, 531 borealli bonarensts, 331 borealii variu», 331 caudatus, 332 cinereui. 331 clnereus vinoslutmui, 331 ega, 331, 332 ega ega. 331 grey!. 331 Leo, 377 Leopardui geoffroyi, 375 guigna, 376 guigna gulgna, 376 guigna tigrillo. 376 Leptonychotea, 381 weddelll, 381 Leptonyx, 381

Le^s

viseada. 351 Leucorhamphus. 365 LIssodelphIs, 365 peroni, 366 LITOPTERNA, 381 Lobodon, 380 earclnophagus, 380 Lontra. 374, 375 Loricatus pichiy. 335 ▼llIofUS. 335 Loxodontomys, 346 Lutra, 374 felina. 374 peruviensis, 375 provocax. 375 Lutria huidobria. 375 Lutrogale, 374 Lyncodon. 373 lujanensls. 373 patagonlcus, 373 patagonlcus patagonlcus, 373, 375 Lynchallurus colocola, 376 colocola colocola. 376 colocola garleppl, 376 colocola pajeros, 376 paleros garieppi. 376 Lynx, 375 Macrauchenla. 381 patachonlca. 381 MACRAUCHENIIDAE. 381 Macruroryzomys. 336 Marmosa. 327 elegans. 327 elegans coquimbensls. 327, 328 elegans elegans, 327 eleffans soridna. 327 pusilla. 327 Marroosops. 327 MARSUPIALIA. 326 MutOdOQ andium, 382 chilensis. 382 Mastotherium humboldti, 382 hyodon. 382 Maxama, Ù 6 MEGALONYCHIDAE. 335 MEOATHERIIDAB, 333 Megatherium. 333. 357 amerlcanum. 333 larensis. 333 medinae, 333 venezuelensis, 333 Megaptera, 368 longlplnna. 369 novaeangliae, 369 noveangliae australis, 369 Melanomys. 336 Mephitis dlmldlata, 374 furcata, 374 Mesoplodon, 359 grayi, 359

knoxi. 360 layardl. 359 METATHERIA. 326 Micoureus. 327 MICROBIOTHERIINAE. 326 Microcavia. 350 australis. 350 australis australis. 350 typus, 350 Micronectomys, 336 Mlcroryxomys, 336 MIrounga, 381 leonina. 381 MOLOSSIDAE, 332 Molossus rugosus. 332 Mops. 332 Mormopterus. 332 kalinowskll, 332 peruanus, 332 MURIDAE. 336 Mus agllls, 336 amblyrrhynchus. 336 andlnus, 338 araucanui, 336 atratus. 340 blmaculatus. 342 boedeckeri. 344 brachloüs, 340 brachytarsus, 338 canescens, 340 capito. 344 commutatus, 336 coypus, 353 cyanus, 355 cbODOtlcus, 340 Darwlnl. 344 darwlnl. 343 diminuUvus. 336 dumetorura, 336 exigmu. 336 foocki. 340 fusco-ater. 338 germaini. 340 glaphyrus. 336 infans. 340 landbecki. 339 lanlger, 351. 352 lepturus. 339 longlbarbus. 340 longicaudatus. 336 longipiUs. 338 macrocercus. 336 macronychos. 340 magellanicus. 336 meiaenus, 336 melampus. 338 melanlzon. 336 mIcropus. 345, 346 Microüs. 341 mochae. 340 nasica. 340 nemoralls. 340 nlgribtfbls. 336 ollvaceus, 339 pachycephalus. 347 palustris, 336 pencanus. 340 pemix. 336 peteroanus, 336 phillppll. 336 porceHus. 349 psilurus. 339 renggeri. 339 ruflcaudus. 340 rupestris. 344 saltator, 336 senilis, 339 UrtalU, 347 trichotis. 339 vlnealis, 339 xanthopus. 340 xanthopygus. 344 xantorhinus. 340 Mustda antleola. 373 cuja, 373

403

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felina, 374 lu tn , 374 patagónica, 373 quiqui, 373 MUSTELIDAE, 372 Mylodon, 333. 334 Darwlnl, 334 darwinl, 334 darwlnl lUlal, 334 leptiomi, 333 lettioml. 334 MYLODONTIDAE, 333 MyocMtor, 352, 353 coypu», 353 coypui coypui, 353 coypui melanops, 353 MYOCASTORIDAE, 352 MYOCASTORINAE, 352 MYOMORPHA. 33S Myopotamus. 353 Myotis. 329 atacamensis, 330 chlloensIs, 330 chiloensis aitscens, 330 pohlel, 329 Myoxus telulus, 354 MYSTICETI, 358, 366 Nanocivla, 350 Neobalaena, 369 simpsonl, 370 NEOBALAENIDAE, 369 Neoctodon slmonsl, 334 Neofells, 375 Neomylodon, 334 Neotomys, 347 ebriosus, 347 ebríosus vultumtis, 347 vultumus, 347 Nesoryzomys, 336 Nodus. 359 NOTHROTHERIINAE, 17 NoUomys, 341 edwardsll, 341 megalonyx, 341 megalonyx allenl, 341 megalonyx delflnl, 341 megalonyx macrtmyx, 341 megalonyx megalonyx, 341 megalonyx microlli. 341 megalonyx vestinu, 341 valdivlanus, 342 valdivlanus bicolor, 342 valdivlanus bullockl. 342 valdivlanus chlloensIs, 342 valdivlanus mlchaelsenl, 342 valdivlanus vaídivianus, 342 vestitus allenl, 341 NOTOTROGOMORPHA, 349 Nycteris, 331 Nyctlcelus macrotus, 330 Nycticejus macrotus, 331 ega. 331 varius, 331 Nycticeus chilensis, 330 poepigil, 331 Nyctinomops, 332 Nyctinomus, 332 braslllensis. 332 kallnowskll, 332 Nystactea, 329 Octodon. 354, 356 bridgesi, 354 bridgesi bridgesi, 354 brldgesl, lunatui, 354 cummingll, 354 degus, 354 fllroldes, 354 lunatus, 354 pallldus, 354

BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL OCTODONTIDAE, 352, 353, 35» Octodontomys, 354, 355 gliroides, 354 Odocolleus, 3S6 speleus, 3(6 ODONTOCETI, 358 Oecomys, 336 Ogmorhlnus, 390 Ollgoryiomys, 336 longicaudatus, 336 longicaudatus longicaudatus, 336 longicaudatus msgellanicus, 336 longicaudatus phUlppU, 336 Ommatophoca. 3tO rossll, 380 OncUelU geoffroyl leucobapMf, 376 Onohlppldlum, 383, 384 MuBlil, 383 saldlasl, 383 Orea, 365 destructor, 365 meridlonalls, 365 Orelnus, 364 orea, 365 Oreallurus jacobita, 376 Oreomylodon, 333 Oryzomys, 336 longicaudatus, 336 longicaudatus longicaudatus, 336 longicaudatus magellanlcus, 336 longicaudatus phllippU, 3M nlgripes, 336 OUria, 379 brachydactyla, 37> byronla, 379 chonotlca, 379 navescens, 379 fulva, 379 jubata, 379 leucostoma, 378 molosalna, 379 phlUppll, 379 rufa, 379 velutina. 379 weddellii, 381 OTARIIDAE, 371 Oxymlcterus scalops, 341 Oxymycterus deinm, 341 landbecki, 339 lanosus, 338 senllls, 339 vaídivianus, 340 Ozotoceras, 385 Pailcea, 359 PALAEANODONTA. 332 Palaeolama, 384, 385 major, 385 weddelli. 385 Panthera, 377 onca, 377 enea mesembrina, 178 Paraceroi, 386 Paralomys. 342 Paramylodon, 333, 334 Fararctotherltmi, 372 pampanun, 372 PAUCITUBERCULATA, 328 PERISSODACTYLA, 382 Phoca australis, 378 carcinophaga, 380 flavescens, 379 leonina. 379, 381 leptonyx, 380 lupina, 378 probosddea, 381 pusilla, 378 Phocaena alblventrls, 364 australis. 364 crassidens, 365 dloptrlca, 366

d'OrbIgnyl, 364 EdwardII, 365 iplnlplnnls, 336 posidonla, 364 spinipinnis, 366 PHOCIDAE, 380 Phocodon, 359 Pbocoena, 366 dloptrlca, 366 obtusata, 366 splnlplnnls, 366 PHOCOENIDAE, 362, 366 PHOLIDOTA, 332 Phylloatoma rotundum, 328, 329 PHYLLOSTOMATIDAE, 328 PhyUoUs, 343, 345, 346 arenarius chilensis, 343, 344 Darwlnl, 344 darwlnl, 343, 345 darwlnl boedeckeri, 344 darwlnl chilensis, 343, 345 darwlnl datwlni, 344 darwini fulvescens, 344 darwinl Ilmatus, M3 darwlnl rupestrls, 344, 345 darwlnl vaccarum, 344 darwlnl xanthopygua, 344 GarleppU, 346 garleppi, 346 maglster, 344, 345 maglster maglster. 345 nogalaris, 345 orelgenus, 344 osgood!, 344, 345 wolffhueguell, 344 xantbopygus, 344 Physalus, 361 Physeter, 360 brevlceps, 361 catodon, 361 macrocephaha, 361 slmus, 361 PHYSETERIDAE, 360 PILOSA, 332 PINNIPEDIA, 370. 378 Plagiodonta, 352, 353 Plecotua velatus, 330 Plesloceptosis, 367 Plesiocetus. 367 burtlnU, 367 garopii, 367 hupschii, 367 POLYDOLOPIDAE, 328 Praectenomys, 353 Preaulophyseter, 360 PROBOSCIDEA, 382 Prodelphinus, 362 Pseudalopex culpaeus andina, 371 lycoldes, 371 Pseudol^todon, 333 leptsomi, 333 lettsomi, 333 Pseudorca, 365 crassidens, 363 Pudella, 387 Pudu, 386, 387 hmnllls, 387 pudu, 387 Puma concolor, 377 concolor araucani, 377 concolor incannn, 377 concolor pearsoni, 377 concolor poma, 377 Reltrodon, 347 cuniculoldes, 347 chlnchUloldes, 348 longicaudatus, 346 physodes, 347, 348 physodes cunleuloMaa. 347 physodes pachycephalia, 347. 348 pictus, 345 fjrpicus, 347

T a m a y o H . y D . F r a s s in e t t i

RhlnodelpMi, 362 Rhlnolophus eciuditui, 329 Rhipidomyi araucanui, 336 Rhyncholeato. 328 raphinurui, 328 r o d e n t i a , 536, 3J8 Rorqualut, 367 Rudolphlui, 367 RUMINANTIA, 385 Saim atlu tmblodon, 364 Scelidodon, 334, 335 copel, 334 chíneme. 334 SCELIDOTHERIINAE, 335 SceUdotherlum, 354 chlUeiue, 334 Selurvtt defui, 354 Schizodon f U K U i , 355 Slbbildui, 367 muicului, 368 mtucultu brevlcnide, 368 muKUtin Inteimedla, 368 Schle«eUl, 368 SptUcopui, 355 cyanus cyanui, 355 cyanui maulinus, 355 cyanus poeppIcU, 355 poeppigii, 355 tabanus, 355 Squalodon, 3Ñ bariensts, 359 8QUALODONTIDAE. 358 Stefomannosa, 327 Sienella. 362 anenuata, 362

C. / Mamíferos fósiles

vivientes de Chile

coeruleoalba, 362 dubla, 362 longirostris, 362 ityx, 362 Steno, 362 attenuatus, 362 Stenodelphis. 361 Stenorhlnchus, 380 Stenorhynchui, 380 Tadarida, 332 braslllensis, 332 braslllensis braslllensls, 332 kallnowskll, 332 Tasmacetus, 360 shepherd!, 360 Thalponiys, 337 Thaptomys, 337 THERIA, 326 Theriodlctls, 370 Thos, 370 Thylamys, 327 elegans, 327 elegans coquimbensis, 327 elegans elegans, 327 Tremarctotherluro. 372 TRILOPHODONTIDAE, 382 Tunlo, 363 chlloensls, 366 panope, 364 truncatus, 363 Tunlops, 361, 363 nesamack, 363 nesamack aduncus, 363 TYLOPODA, 384 U nda, 377 Uranodon. 360 URSIDAE, 372

Vespertlllo, 324 atacamensli, 330 borealis, 331 capuclnus, 331 chlloensls, 330 gayl, 330 lasiurus, 331 magellanlcus, 331 montanus, 330 myotls, 329 velatus, 330 vllloslsslmus, 331 VESPERTILIONIDAE, 329 Vesperus segethll, 330 Vicugna, 385 vicugna, 385 VIscaccIa, 350 woltfsohnl, 351 Vlverra chllensls, 374 chlnga, 374 vittata, 373 Vulpes tulvlpes, 372 grlseus, 372 XENARTHRA, 332 Xlphlochynchus, 359 Xlpblus, 359 Zaedyus, 335 clllatus, 335 plchly, 335 plchly caurlnus, 335 plchly plchly, 335 ZIPHIIDAE, 359 ZIphlus, 359 caviroatrls, 359 UyardU, 359

La edición de la presente obra en lo que se relaciona con límites y fronteras del país, no compromete en modo alguno al Estado.

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INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

FIGURAS; Incluyen dibujos lineales, gráficos, mapas, etc. y fo tografías. Los dibujos deben ser hechos con Unta china negra en papel diamante o en papel blanco de buena calidad pudiendo usarse además, materiales autoadheslvos (letra set u otros). Las fotografías deberán ser en blanco y negro, papel brillante y con buen contraste e Intensidad.

La Dirección del Muko Nacional de Hlilorla Natural con siderar« para la publicación en lu i Seriei; "Boletín” y "Publi cación Ocasional", contribucionei originales e Inéditas en las direrentes disciplinas relativu a las Ciencias Naturales y AntropoLas figuras llevarán una leyenda corta, precisa y autoexpllI • logia. Las publicaciones serin en eapaAol, pero excepcionalmenf te s* aceplarto manuscritos en otros idiomas, en cuyo caso se In- catlva y serán numeradas correlativamente con cifras árabes; Fi gura 1, 2, 3, etc. En lo posible deberán diseflarse del tamaAo en cluiri un resumen en espafiol. que se desea sean reproducidas, teniendo en cuenta l u propor ciones de la hoja Impresa de la revista. Presentación de originales; SI se tuviera que hacer figuras que excedan el tamaAo de la Los autores, deber<n enviar al Director del Museo Nacional hoja, deberán ser proyectadas considerando la reducción que su ^ de Historia Natural, (Casilla 787, Santiago), el original y dos frirá el original. Usar escalas gráficas. V coplas del traba]o, mecanografiado a doble espacio, en papel de buena calidad, tamaAo carta, escrito por una sola cara, con Las leyendas y explicaciones de figuras deberán mecanogra márgenes de por lo menos 2,5 cm. fiarse en hoja aparte. En el texto, sólo deberán subrayarse los nombres científicos correspondientes a géneros, subgéneros, aspecies y subespecies. Todoa loa nombres de persoias deberán escribirse con ma yúsculas. El Editor podrá someter loe originales al Juicio critico de es pecialistas 1 revisará el estilo antes de decidir su publicación; las observadone* serán enviadas al autor.

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El Editor se reserva el derecho de rechazar aquellos trabajos que a su Juicio no se ajustan al nivel de la revista.

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Colocar autor y aAo. titulo completo del nombre del trabajo, nombre de la publicación, número del volumen, subrayado, núme ro del fascículo entre paréntesis, primera y última página. PEQUEÑO. O. 1977. El género Galeorhlmis en Chile (Elasmobranchll; Triakidae). Revista Biológica Marina. Valparaíso, 16 (2) : 185-188. CIU de libros, ejemplo; WILBUR, K. M. y C. M. YOUNGE (ed.) 1966. Physiology of MoIIusca, 2, 645 pp. Academic Press, New York. AGRADECIMIENTOS; deben colocarse en forma breve, antes de las referencias bibliográficas. Pruebu de Imprenta; El autor recibirá una prueba de Imprenta que deberá devol ver corregida Inmediatamente. Estas correcciones se refieren ex clusivamente a las erratas de ImprenU. AparUdos; El o loe autores recibirán gratuitamente un total de 50 sepa ratas por trabajo. SI desean un número mayor, deben cancelar los anticipadamente. La cantidad adicional debe ser indicada al devolver la prueba de Imprenta.

CLA SIFIC A C IO N DE L A ANDES

R E D HIDRICA

LOS

S A N T IA G O geógrafo

, P atricio Rubio

diseño

: V ivianne

arqueólogo : Rubén

C LA SIFIC A C IO N

Sifó n

R. M,

Stehberg L.

C IC LIC A EPO CA Enero - Diciem bre

Ab ril - D iciem bre Mayo - Septiem bre L lu v ia s

^ ^

Torrenciales

° ^

Fig, 1. R. Stehberg J980. Aproxim ación m etodológica al estudio del poblam iento hu m ano en los Andes de Santiago. BoL Mus. Nao. Hist. N at. 37: 323-399.

U N ID A D E S O PER ATIVAS

DE T IE RR A

PARA G A N A D O

C A M E L ID O

E N LOS

A N D E S DE SA N T IA G O geógrafo

. P a tricio Rubio

arqueólogo , Rubén

Funcionalidad y jerarquizacion de C la sifica ció n

Fig. 3,

la s

Stehberg L.

u n id a d e s de tie rra

Cate g oria

Carga aninnal / Ha

C a ja s y te rra z a s de ríos, e steros y lagunas.

0.8

Zo na de conos, lomas, lomeríos, planidorsos, valles

0.6

R. Stehberg 1980. Aproxim ación m etodológica al estu d io del poblam iento h u m ano en los Andes de Santiago, Bol. Mus. Nac. H ist. N at. 37; 323-399