Mavarez - HPB - 2019-1-52 (1) - 1-25

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UNA REVISIÓN TAXONÓMICA DE ESPELETIA (ASTERACEAE).

LA RADIACIÓN VENEZOLANA
JESÚS MAVÁREZ1,2,3
Resumen. La subtribu Espeletiinae (Asteraceae) representa el mejor ejemplo de diversificación morfológica y ecológica en el ecosistema de altura de los Andes
del Norte conocido como páramo. Estas plantas, antes consideradas como pertenecientes a un solo género, Espeletia, fueron luego referidas a ocho géneros
definidos principalmente según su hábito, patrón de ramificación y posición y estructura de la inflorescencia. Sin embargo, varios análisis filogenéticos moleculares
han demostrado que este sistema de clasificación es artificial ya que los géneros más grandes, reagrupando ca. El 85% de las especies, son polifiléticas. Aquí, se
propone un retorno al sistema de clasificación anterior de la subtribu a nivel genérico, adoptando la visión de que solo se debe reconocer a Espeletia , con los otros
siete géneros considerados como sinónimos (heterotípicos). A nivel de especie, se hace una revisión taxonómica de la nomenclatura, morfología y distribución de
los taxones en el clado venezolano de Espeletia, uno de los dos clados mayores que componen el género. Se aceptan 54 especies, 48 completamente endémicas
de la Cordillera de Mérida venezolana, 2 ampliamente distribuidas en esta cordillera y áreas cercanas en Colombia y Venezuela, y 4 endémicas de la sección norte
de la Cordillera Oriental colombiana y Sierra de Perijá. Se proponen mapas de distribución para todas las especies, junto con breves descripciones morfológicas y
listas de características diagnósticas que facilitan su identificación frente a especies similares. También se dan trece taxones híbridos y sus supuestas especies
parentales, ocho de ellos propuestos aquí por primera vez.
Palabras clave: Andes, Asteraceae, roseta caulescente, Cordillera de Mérida, Espeletia, páramo, Venezuela
Las plantas de la subtribu Espeletiinae (Asteraceae) Lo que más llamó la atención de estas plantas es su gran
representan quizás el mejor ejemplo de diversificación taxonómica, disparidad en los tipos morfológicos, que incluye árboles
morfológica y ecológica entre los taxones tropicales de altura profusamente ramificados, dicotómicos y no ramificados; arbustos;
(Diazgranados, 2012; Cuatrecasas, 2013; Diazgranados y Barber, rosetas de ramificación corta; rosetas sésiles; y, en particular,
2017; Pouchon et al., 2018). La CA. Las 140 especies del grupo rosetas caulescentes gigantes. Esta última es una forma de
se distribuyen en los Andes altos de Venezuela, Colombia y el crecimiento que produce un tallo erecto y no ramificado,
norte de Ecuador, con dos importantes centros de diversidad en generalmente cubierto por las bases de hojas viejas y muertas y
la Cordillera Oriental de Colombia (ca. 76 especies, Fig. 1A) y la coronado por una roseta de hojas jóvenes verdes alrededor de la
Cordillera de Mérida de Venezuela (ca. 50 especies). especies, yema apical (Fig. 1B). El grupo también presenta diversidad en
Fig. 1B). Estas plantas se originaron a partir de un solo ancestro las estrategias reproductivas, con especies policárpicas que se
hace unos 2,5 millones de años (Pouchon et al., 2018), después reproducen repetidamente a lo largo de la vida adulta y especies
del levantamiento final de los Andes del Norte, que facilitó las monocárpicas que se reproducen una sola vez antes de morir
condiciones ambientales para el surgimiento del ecosistema de (Smith, 1981; Cuatrecasas, 2013), y en síndromes de polinización,
pastizales tropicales de gran altitud conocido como páramo al con especies entomófilas y anemófilas (Berry y Calvo, 1989).
que pertenece la subtribu . endémica (Hooghiemstra et al., 2006; Dada la diversidad y el dominio ecológico de Espeletiinae en
Torres et al., 2013). De hecho, la diversificación de Espeletiinae los páramos, particularmente en Colombia y Venezuela, no
ocurrió muy rápidamente, particularmente durante la intensificación sorprende que hayan sido objeto de muchos estudios científicos,
de la variabilidad climática después de la transición del Pleistoceno principalmente en ecología de poblaciones y comunidades,
medio, 1,25–0,70 millones de años (Clark et al., 2006), y ahora ecofisiología y, por supuesto, taxonomía. . La investigación
se considera uno de los grupos de plantas de más rápida taxonómica en particular comenzó hace más de dos siglos con la
evolución en el mundo (Madriñán et al., 2013; Pouchon et al., publicación formal de Espeletia Mutis ex Bonpl. y descripciones
2018). En este corto tiempo, Espeletiinae generó un grado notable de tres especies colombianas en Humboldt y Bonpland (1809: 10).
de diversidad ecológica con respecto a (1) la elevación, que va
desde los bosques nubosos montanos a unos 2000 msnm hasta Espeletia fue atribuida por los autores a José Celestino Mutis,
el borde mismo de los glaciares a 4800 msnm; (2) humedad, director de la “Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada”,
desde ciénagas de páramo húmedo hasta taludes periglaciales quien nombró el género por primera vez a finales del siglo XVIII
xéricos y afloramientos rocosos; y (3) irradiación solar, desde (ver cronología detallada de estudios sistemáticos en Cuatrecasas,
claros en el bosque montano hasta vegetación abierta como pastizales2013)
de páramo. SinBonpland
. En 1814 embargo, lo que tiene
Este trabajo está dedicado a dos amigos: Angel Fernández, director del herbario del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), quien brindó una ayuda invaluable en
el campo y permitió innumerables viajes a los páramos de Venezuela, y Serge Aubert (1966–2015), director de la Estación Alpina Joseph Fourier (Francia), colega e incansable compañero
de viaje por los páramos que, lamentablemente, falleció demasiado pronto para ver concluida esta obra. Estoy muy agradecido por la ayuda brindada durante el trabajo de campo por
Benito Briceño, Gilberto Morillo, John Parra, luis “Kicke” Gámez, Reina Gonto, Sébastien lavergne, Susana González y Thibaud Syre, y por el apoyo logístico brindado por el Centro de
Investigaciones de Astronomía (CIDA), Dirección Regional Inparques Mérida y Teleférico Mukumbarí. También estoy muy agradecido con el personal de los herbarios IVIC, MERF y MY
por el apoyo brindado para este trabajo. La Université Grenoble Alpes y el CNRS proporcionaron financiación (becas PEPS y OSUG).
1 laboratoire d'Écologie Alpine, UMR UGA-USMB-CNRS 5553 Université Grenoble Alpes, 38000 Grenoble, Francia.
2
Departamento de Ciencias Biológicas y Ambientales, Universidad Jorge Tadeo Lozano, Carrera 4 #22–61, Bogotá, Colombia.
3 Dirección para correspondencia: lECA, BP 53, 2233 rue de la Piscine, 38041 Grenoble Cedex 9, Francia; jesus.mavarez@univ-grenoble-alpes.fr
Documentos de Harvard en botánica, vol. 24, núm. 2, 2019, págs. 131–244.

© Presidente y Fellows de Harvard College, 2019
ISSN: 1938-2944, DOI: 10.3100/hpib.v24iss2.2019.n8, Publicado en línea: 31 de diciembre de 2019
132 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2
FIGURA 1. A, diversidad y distribución de especies en el clado colombiano de Espeletiinae. Plantas: fila superior: ejemplos de plantas en roseta
policárpica con inflorescencias monocasiales; fila inferior: ejemplos de plantas en roseta policárpica con inflorescencias dicasiales. B, diversidad y
distribución de especies en el clado venezolano de Espeletiinae. Las flechas dan el número de taxones compartidos entre secciones geográficas.
Plantas: fila superior: ejemplos de plantas en roseta monocárpicas con inflorescencias monocasiales; fila central: ejemplos de plantas en roseta
policárpica con inflorescencias monocéfalas (izquierda), dicasiales (2ª) o monocasiales (3ª, derecha); fila inferior: ejemplos de árboles con tallos
ramificados y no ramificados.
describió una nueva especie de porte arborescente colectada por habitus y la posición y estructura de la inflorescencia, resumido
él y Humboldt en la Silla de Caracas, Venezuela, como Trixis aquí:
neriifolia Bonpl. ex Humb. La misma especie fue renombrada como A. Plantas en roseta: una corona compacta de hojas verdes
Baillieria? neriifolia (Bonpl. ex Humb.) dispuestas en espiral alrededor del meristema apical, cada hoja
Kunth (Humboldt et al., 1820), y más tarde como Clibadium? posee una vaina plana fuertemente imbricada debajo y sobre las
neriifolium (Bonpl. ex Humb.) DC. Según Weddell (1855: 68), vainas de las hojas cercanas. Tallo con una gran médula central
Schultz Bipontinus fue el primero en advertir que esta especie de rodeada de tejidos vasculares secundarios, enteramente recubierto
tallos ramificados pertenecía a Espeletia y la rebautizó como en su parte apical por las vainas de las hojas verdes. El tallo suele
Espeletia neriifolia (Bonpl. ex Humb.) Sch. ser único y no ramificado, pero algunas especies pueden estar
Bip. ex boda El género permaneció indiviso en casi todos los ligeramente ramificadas cerca del nivel del suelo, y cada rama
tratamientos taxonómicos posteriores del grupo: 11 especies en produce una corona terminal de hojas en roseta.
Weddell (1855), 17 especies en Standley (1915), 30 especies (18 A.1. Coespeletia Cuatrec. Tallo no ramificado. inflorescencias
de Venezuela, 12 de Colombia) en Smith y Koch (1935), 71 laterales con estructura monocasial: botrioides, botrioides-
especies (26 de Venezuela, 42 de Colombia con 1 llegando a paniculadas o monocéfalas. Endémica de la Cordillera de Mérida.
Ecuador, 3 en Venezuela y Colombia) en Cuatrecasas (1949), y
45 especies de Venezuela en Aristeguieta (1964). La única A.2. Espeletia Mutis ex. Bonpl. Tallo no ramificado.
excepción a este sistema de género único vino de Ernst (1870), inflorescencias laterales con estructura dicasial: tirsoide, oligocéfala
quien, probablemente sin conocer el trabajo de Weddell, colocó a o monocéfala. Cordillera de Mérida, Sierra de Perijá, Andes
E. neriifolia en un nuevo género como Libanothamnus neriifolius colombianos y norte de Ecuador (1 sp. compartida con Colombia).
(Bonpl. ex Humb.) Ernst. En 1976, las 124 especies conocidas en
ese momento se elevaron a la subtribu Espeletiinae y se dividieron A.3. Espeletiopsis Cuatrec. Tallo no ramificado (algunos
en siete géneros en Cuatrecasas (1976, 1986b), después de lo ocasionalmente ramificados). inflorescencias laterales con
cual se agregó un género adicional en Cuatrecasas (1995). El estructura monocasial: corimboides o corimboides-paniculadas,
sistema de ocho géneros se ha utilizado en tratamientos recientes raramente monocéfalas. Cordillera de Mérida y Cordillera Oriental
del grupo; 141 especies en Diazgranados (2012) y 126 especies de Colombia.
en Cuatrecasas (2013). A.4. Paramiflos Cuatrec. Tallo no ramificado. inflorescencias
Este último trabajo, lamentablemente publicado póstumamente en laterales con estructura monocasial: corimboide. Involucro con
un estado inacabado (falta un género y unas 20 especies), marcada separación entre los filos externo e interno.
representa una impresionante obra maestra monográfica de la Monotípico. Endémica de la Cordillera Oriental de Colombia.
subtribu. En él, entre otros muchos temas, Cuatrecasas desarrolló A.5. Ruilopezia Cuatrec. Tallo no ramificado (una especie
en su totalidad el sistema de clasificación y nomenclatura de este frecuentemente ramificada, algunas ocasionalmente ramificadas).
grupo esbozado en sus trabajos de 1976 y 1986, que definía los Inflorescencias terminales con estructura monocasial: corimboides
géneros principalmente según la planta o corimboides-paniculadas. Todas las especies menos una endémica de
2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 133
Cordillera de Mérida, la excepción es endémica del Páramo de Tamá Cuatrecasas (1986b, 2013). El “clado venezolano Espeletiinae”
en la Cordillera Oriental colombiana. comprende todas las especies que viven en la Cordillera de Mérida
B. Árboles: tienen un tronco leñoso distintivo con una médula venezolana, más algunos linajes que colonizaron la región de Tamá
pequeña o nula en comparación con la madera circundante. y áreas cercanas en la Cordillera Oriental colombiana, Sierra de
Ramificada a una distancia considerable del suelo (una especie no Perijá y Sierra Nevada de Santa Marta. El “clado colombiano
ramificada). poca o ninguna superposición de vainas de hojas Espeletiinae” comprende todas las especies restantes de la subtribu
consecutivas, aunque es frecuente algún apiñamiento de hojas en los que viven en los Andes colombianos, la Sierra de Perijá y el norte de
extremos de las ramas. Las vainas de las hojas son curvas con Ecuador.
márgenes libres y abarcan la mayor parte de la rama, o tubulares y (2) Tal y como se circunscribe actualmente, la mayoría de los
rodeando la rama por completo (una especie con vainas abiertas y géneros en el sistema de clasificación de Espeletiinae de Cuatrecasas
planas). son poli o parafiléticos (Fig. 2). Por ejemplo, el análisis filogenómico
B.1. Carramboa Cuatrec. Ramificación monopodial. Inflorescencias de Pouchon et al. (2018), basado en plastomas completos y
laterales con estructura primaria dicasial: corimboide. fragmentos de 1877 que cubren aproximadamente un millón de pb
Endémica de la Cordillera de Mérida. del genoma nuclear, ha demostrado que los tres géneros más grandes
B.2. Libanothamnus Ernst. Monopodial de ramificación principal, de la subtribu (Espeletia, Espeletiopsis y Ruilopezia) que representan
simpodial de ramificación periférica (una especie no ramificada). ca. El 85% de las especies, son claramente polifiléticas. Cada uno de
Inflorescencias terminales con estructura monocasial: corimboide. La los dos géneros anteriores comprende al menos dos clados
mayoría de las especies son endémicas de la Cordillera de Mérida, relacionados de forma lejana, uno en Venezuela y otro en Colombia,
algunas también se encuentran en áreas cercanas de Colombia y un número que podría aumentar con el análisis de más taxones del
dos son endémicas de la región de Tamá o la Sierra de Perijá. último país. La polifilia de Ruilopezia es aún mayor, ya que abarca al
B.3. Tamania Cuatrec. Simpodial de ramificación principal. Abierto menos tres clados no relacionados en Venezuela. Coespeletia es
y vainas de hojas planas. Inflorescencias terminales con estructura parafilético con respecto a Espeletia semiglobulata Cuatrec., mientras
monocasial: corimboide. Monotípico. Endémica del Páramo de Tamá que los monotípicos Tamania y Paramiflos están anidados dentro de
y áreas cercanas de la Cordillera Oriental de Colombia. un clado de Ruilopezia y la Espeletiopsis colombiana , respectivamente.
A nivel genérico, los seis géneros no monotípicos se encuentran Solo Carramboa y Libanothamnus parecen ser monofiléticos. Este
en la Cordillera de Mérida en Venezuela, dos de ellos totalmente patrón de polifilia extensiva/
endémicos de esta cordillera (Carramboa y Coespeletia) y otros dos
casi endémicos (Ruilopezia y Libanothamnus). la parafilia entre los géneros Espeletiinae podría ser aún peor, como
Esta observación motivó la hipótesis de un centro de origen y lo sugieren Diazgranados y Barber (2017), cuyo análisis filogenético
diversificación del grupo en Venezuela (Smith y Koch, 1935; de una muestra taxonómica más grande de la subtribu indica que el
Cuatrecasas, 1986b), con múltiples eventos de dispersión posteriores clado de Espeletia colombiano
hacia los Andes colombianos en Espeletia, Espeletiopsis, podría anidarse dentro de la Espeletiopsis colombiana.
Libanothamnus, Ruilopezia y Tamania.
La necesidad de un nuevo sistema de clasificación
de la subtribu Espeletiinae
Estudios filogenéticos moleculares en la subtribu Espeletiinae El sistema de clasificación con ocho géneros de Espeletiinae
La subtribu Espeletiinae se ha convertido en objeto de una serie (Cuatrecasas, 1976, 2013) es, por tanto, en gran parte artificial y debe
de estudios moleculares recientes con el objetivo de comprender a ser modificado. Una de esas modificaciones, siguiendo un "enfoque
sus parientes más cercanos y su posicionamiento dentro de la tribu de división", podría incluir (1) preservar los géneros aparentemente
Heliantheae (Panero et al., 1999; Rauscher, 2002), relaciones monofiléticos Carramboa y
filogenéticas internas (Sánchez-Andrade, 2005; Diazgranados y Libanothamnus, (2) modificando la definición de Coespeletia
Barber, 2017; Pouchon et al., 2018), la dinámica de diversificación para que pueda aceptar Espeletia semiglobulata, (3) crear un nuevo
(Madriñán et al., 2013; Pouchon et al., 2018) y las similitudes género para la Espeletia venezolana, (4) crear un nuevo género para
metabólicas entre sus taxones (Padilla-González et al., 2017). Estos la Espeletia venezolana, (5) decidir si Tamania se conserva o se
estudios han proporcionado evidencia inequívoca de varias relaciones fusiona con Ruilopezia, (6) dividir Ruilopezia en tres o cuatro géneros
filogenéticas en Espeletiinae, algunas de las cuales respaldan dependiendo de la decisión tomada en (5), (7) decidir si Paramiflos
hipótesis previas sobre la evolución de este grupo, como su monofilia, se conserva o se fusiona con Espeletiopsis, y (8) dividir la Espeletiopsis
origen reciente y afinidades cercanas con Melampodiinae y Milleriinae, colombiana en dos o más géneros dependiendo de la decisión
mientras que otras son novedosas y de alguna manera en tomada en (7) . El número de géneros en la subtribu aumentaría así
contradicción. con ideas previas (ver ejemplos en Diazgranados y a 10-15, según las acciones realizadas. El problema con este enfoque
Barber, 2017; Pouchon et al., 2018). es que requeriría una cantidad considerable de tiempo y esfuerzo
para identificar las sinapomorfias que definen los nuevos géneros,
Dos resultados importantes en la segunda categoría, particularmente así como la creación de muchas combinaciones de nombres nuevos.
relevantes para el tema de este trabajo, son los siguientes:
(1) Ha habido dos radiaciones delimitadas geográficamente y en
su mayoría desconectadas en los Andes de Venezuela y Colombia, Aquí se propone una solución más viable y estable, adoptando la
respectivamente, en lugar de una radiación inicial en Venezuela opinión de que solo el género Espeletia debe reconocerse en la
seguida de múltiples colonizaciones de Colombia, como proponen subtribu, con los otros siete géneros considerados como sinónimos
Smith y Koch (1935) y (heterotípicos). En este caso, el
FIGURA 2. Filogenia molecular de Espeletiinae géneros sensu Cuatrecasas (1976, 2013), basada en un análisis de máxima verosimilitud (Ml) de
datos nucleares. Los números en los nodos dan valores de soporte Ml. Modificado de Pouchon et al. (2018).
género Espeletia recuperaría su definición original, y Rodríguez-Cabeza, 2008, 2010; diazgranados y actualmente empleados
para la subtribu Espeletiinae, sin Sánchez, 2013), 2 en Libanothamnus
morfológicas
(Cuatrecasas,
adicionales
1980b),parala necesidad
los nuevosdey definiciones
3 en Ruilopezia
(Cuatrecasas, 1986a).
agrupaciones Otra ventaja de esta solución es que, dado que en este trabajo, los cambios propuestos en la nomenclatura de la
mayoría de las especies de la subtribu se aplican originalmente al conjunto
(ca. 130 del
especies),
clado venezolano
de Espeletiinae.
descrito
Seis
bajo
especies
el género
encontradas
Espeletia
dentro de Venezuela El cambio propuesto implica esencialmente lade restauración
nombres de deespecies
fronterascolombianos
políticas perodescartados
pertenecientes
por al clado
Cuatrecasas (1976, 1996, 2013)
Espeletiinae no se tratará aquí sino en forma taxonómica y 12
nuevas combinaciones para algunas especies descritas después deAla 1976:
revisión
2 endeCoespeletia
ese clado que(Cuatrecasas,
se publicará
2013;
en unDiazgranados
futuro próximo.
sucinta pero también se da descripción diagnóstica de cada uno y Morillo,
junto con2013),
mapas5 en
deEspeletiopsis
distribución, la(Diaz-Piedrahita
mayoría Obando, y especies,
2004;
Diaz -Piedrahita et al., 2006; Díaz-Piedrahita se proporciona aquí por primera vez.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para este estudio se analizaron un total de 2264 muestras: los rasgos morfológicos se midieron en las muestras frescas,
1450 muestras depositadas en los herbarios B, BC, BR, COl, con énfasis en los rasgos de la hoja, la inflorescencia y el
F, G, GH, HAl, IVIC, K, lD, MER, MERF, MO, MY, NY, P, S, U, capitulum, que también se pueden medir de forma no
US y W (según Thiers, 2019), y 814 plantas identificadas destructiva en especímenes secos, ya sea directamente en
durante el trabajo de campo por el autor y algunos colegas láminas o en fotografías de alta calidad. Sin embargo, para
(250 de las cuales están ahora depositadas en el herbario evitar posibles sesgos por diferencias entre material fresco y
IVIC) (ver Material complementario). Varios diagnósticos seco, se realizaron comparaciones entre capítulos de diferentes especies para
medido solo en muestras secas de hojas de herbario (IVIC, MERF, MY) páramo considerado tradicionalmente para Venezuela y el oriente de
y especímenes nuevos secados en el campo. La mayoría de los rasgos Colombia (Fig. 4). También se dan las elevaciones mínimas y máximas
utilizados son visibles a simple vista y pueden medirse sin necesidad de registradas, junto con una descripción de los principales tipos de hábitat
equipos sofisticados; sin embargo, para algunos detalles minuciosos, en los que se encuentra el taxón: (1) el páramo propiamente dicho,
como la longitud del tubo de la corola del disco o la presencia de ubicado entre ca. 3500 y ca. 4200 msnm, compuesta en su mayoría por
glándulas, fue necesario un pequeño dispositivo de aumento óptico. pequeños arbustos esclerófilos, hierbas, gramíneas y plantas en roseta;
Cabe mencionar que el propósito de estas descripciones morfológicas (2) una zona de transición superior, el superpáramo, de ca. 4200 msnm
no es brindar una descripción completa de los taxones sino facilitar su hasta los límites de los glaciares, caracterizado por una mezcla de suelo
identificación en el campo. Los lectores interesados en relatos desnudo, vegetación de baja altura (principalmente gramíneas, hierbas)
morfológicos más detallados de estos taxones deben consultar sus y algunas rosetas caulescentes; y (3) una zona de transición inferior, el
descripciones originales y otros trabajos apropiados. subpáramo, desde el bosque andino superior hasta ca. 3500 msnm,
caracterizado principalmente por una vegetación arbustiva mezclada con
Las muestras de plantas recolectadas en este estudio fueron parches de praderas y pequeños árboles que suelen estar aislados o en
georeferenciadas con un GPS durante el trabajo de campo, mientras matorrales (Hooghiemstra et al., 2006).
que para las hojas de herbario esta información fue recuperada
directamente de las etiquetas cuando se infirió de las descripciones de
los sitios de recolección y mapas 1:25,000 de Colombia y Venezuela. Se proporciona una lista de algunas muestras representativas de
Las coordenadas geográficas se usaron para producir mapas de cada taxón, con énfasis en exsiccata que incluyen tanto material
distribución de cada especie usando el paquete R raster v2.3-33. vegetativo como reproductivo, y que están disponibles en bases de
El conjunto de la información recopilada para cada taxón. datos de herbarios en línea.
se resumió de la siguiente manera: Se proporciona una lista de taxones híbridos interespecíficos en
Nombre válido, seguido de la referencia o estado correspondiente. Espeletiinae de Venezuela al final de la sección de Taxonomía. El
También se dan taxones por debajo del rango de especie; subespecie estatus de algunos de estos taxones ya había sido propuesto o al menos
(subsp.), variedad (var.) y forma (f.), incluso si queda por verificar la conjeturado (Morillo y Briceño, 2007; Diazgranados, 2012; Cuatrecasas,
validez de la mayoría de estos rangos secundarios. También se 2013), mientras que otros se proponen aquí por primera vez. Las
proporcionan autónimos, con fines de base de datos. TIPO de inferencias sobre la naturaleza híbrida de estos taxones se basan
información: siempre que sea posible, dado como PAÍS. Estado. principalmente en el estudio de plantas vivas, lo que permite el análisis
localidad, elevación, fecha de colecta, número de colecta (acrónimos del de la evidencia de hibridación en importantes características de
herbario). diagnóstico que generalmente no están disponibles en los especímenes
Lista de todos los nombres asociados con el taxón. Se proporciona secos, como el hábito, el tamaño, la estructura de ramificación, la
información sobre el TIPO para basiónimos y sinónimos heterotípicos. organización de la pubescencia. y diferentes instancias de color. Además,
las inferencias de hibridación basadas en plantas vivas también permiten
Se proporciona una descripción morfológica breve y estandarizada la recopilación de importantes datos morfológicos y ecológicos de las
para (1) Forma de crecimiento: hábito, tipo de ramificación del tallo, especies parentales putativas simpátricas. Los padres en fórmulas
tamaño; (2) forma de la hoja , longitud del pseudopeciolo, tipo y grado híbridas se proporcionan en orden alfabético.
de pubescencia adaxial, longitud de la hoja, ancho de la hoja, relación
entre la longitud y el ancho, forma y distribución de los nervios Tanto Diazgranados (2012) como Cuatrecasas (2013) proporcionan
secundarios; (3) Posición de la inflorescencia , estructura (simple o listas de nombres en español que aparecen en las etiquetas de las
compuesta), organización de las ramitas (monocasial o dicasial; Fig. 3), muestras de herbario y que supuestamente se atribuyen a algunas
longitud de la inflorescencia, número y distribución de las brácteas; (4) especies de Espeletiinae. Sin embargo, no está claro en qué medida
Forma del capítulo, diámetros del capítulo, círculo y disco ligular, color esos nombres representan usos comunes por parte de las poblaciones
de las lígulas de los rayos. También se proporcionan las características locales o intentos de los científicos por socializar el conocimiento sobre
morfológicas clave que permiten la identificación del taxón con respecto estas plantas. Para explorar este tema, se pidió a las personas adultas
a taxones similares. que viven cerca de los sitios de recolección que proporcionaran los
La información sobre la distribución se proporciona como presencia nombres que les dan a las plantas, directamente en el campo siempre
confirmada del taxón en las principales unidades geográficas de que sea posible, o usando fotografías de buena calidad o muestras frescas.
RESULTADOS
Cambios taxonómicos Diversidad

El tipo de Espeletia pannosa Standl. contiene una mezcla de esa El análisis de datos morfológicos tanto en muestras de herbario
especie y Espeletia floccosa Standl. Aquí se designa un lectotipo para la como en plantas vivas que antes se consideraban pertenecientes al
parte que más se corresponde con la descripción original de E. pannosa. clado venezolano Espeletia reveló que este grupo está compuesto por
Se proponen siete nuevas combinaciones para taxones a nivel de 54 especies que, junto con las otras 6 especies que se encuentran
especie y 10 para taxones por debajo de la especie. Se propone un dentro de las fronteras políticas de Venezuela pero filogenéticamente
nuevo estatus para ocho taxones que ahora se consideran híbridos afiliadas al clado de colombiano
interespecíficos. Se proponen cambios en la ortografía de cuatro epítetos Espeletia, elevan la diversidad total del género en
de acuerdo con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Venezuela a 60 especies Se encontró que las 13 especies restantes
para algas, hongos y plantas, en adelante ICN (Turland et al., 2018). representan el producto de la hibridación interespecífica; 4 entre padres
de roseta, 3 entre padres de árbol y 6
FIGURA 3. Representación esquemática de los principales tipos de estructura de inflorescencia en el clado venezolano de Espeletia Mutis ex Bonpl.
FIGURA 4. Mapas de la Cordillera de Mérida de Venezuela (panel superior) y la sección norte de la Cordillera Oriental de Colombia (panel inferior) con
ubicaciones de las principales áreas de páramo.
entre una roseta y un padre de árbol (ver Fig. 5 y la sección de taxones De las 48 especies endémicas de la Cordillera de Mérida, 30 se
híbridos). Ocho de estos taxones híbridos se proponen aquí por primera encuentran en el núcleo central, compuesto por la Sierra de la Culata, la
vez. Sierra Nevada de Mérida, la Sierra de Santo Domingo y las montañas
Distribución alrededor de Guirigay y Teta de Niquitao. A pesar de su área
comparativamente más pequeña, la sección norte de la Cordillera de
De las 54 especies del clado Espeletia de Venezuela , (1) 48 son
Mérida (es decir, Guaramacal y el complejo Las Rosas Jabón-Cendé-
endémicas de la Cordillera de Mérida, (2) dos están ampliamente
Turmal) alberga 12 especies, 8 de ellas endémicas de estos páramos y 4
distribuidas en este rango, en áreas cercanas a la Cordillera Oriental de
compartidas con el núcleo central. Dieciséis especies se encuentran en el
Colombia e incluso fuera de los Andes: E. neriifolia
y E. occulta SF Blake, y (3) cuatro se distribuyen fuera de la Cordillera de tramo sur de la Cordillera de Mérida (es decir, Aricagua, San José, las
Mérida: E. cardonae Cuatrec., E. chardonii Coloradas, El Molino Quirorá, Guaraque y el complejo Batallón-la Negra
AC Sm., y E. tamana Cuatrec. en el extremo oriental de la Cordillera Zumbador), 10 de ellas endémicas de estos páramos y 4 compartidas con
Oriental colombiana, y E. divisoriensis el núcleo central. Ninguna de las especies endémicas de la Cordillera de
Mérida se encuentra en las tres secciones geográficas, pero Espeletia
(Cuatrec.) Mavárez en Sierra de Perijá. Cabe señalar que cinco de las
schultzii Wedd. se encuentra en todo el núcleo central, al sur en el Páramo
seis especies no endémicas de la Cordillera de Mérida son árboles, lo que
de San José y al norte en el Páramo de la Teta de Niquitao y Páramo de
implica una mayor capacidad de dispersión en esta forma de crecimiento,
la Cristalina.
probablemente como consecuencia de su preferencia por hábitats de
menor elevación.
FIGURA 5. Taxones híbridos y sus combinaciones parentales en el clado venezolano de Espeletia Mutis ex Bonpl.
Microendemismo y Conservación Es probable que el mismo riesgo de extinción también lo enfrenten las dos
De acuerdo con las pautas de la UICN, la mayoría, si no todas, las endémicas del Páramo de Guaramacal, E. griffinii Ruiz-Terán & lópez-Fig.
especies endémicas de la Cordillera de Mérida deben considerarse al y E. lopezpalacii Ruiz-Terán & lópez-Fig., y por algunos de los endémicos
menos en la categoría “En peligro de extinción” porque ocupan por la de los páramos de baja altitud en las secciones del sur, como E.
fuerza un área menor a 5000 km2 (el área total de páramo en este rango bromelioides Cuatrec. y E. ruizii Cuatrec. Cualquiera que sea la categoría
es ca. 3000 km2 ; Josse et al., 2009) con una disminución significativa de amenaza adecuada para estos taxones, es evidente que se requieren
proyectada en la extensión de su hábitat adecuado debido al cambio algunas medidas urgentes para garantizar su conservación.
climático (Mavárez et al., 2018). Sin embargo, alrededor de un tercio de
las especies habitan unidades de páramo individuales en las secciones Morfología
norte o sur, o áreas relativamente aisladas dentro del núcleo central, lo Forma de crecimiento (Fig. 6A). Hay 14 árboles y 40 plantas en roseta
que probablemente las hace calificar para la categoría “En Peligro Crítico”. en el clado Espeletia venezolano. En promedio, las plantas en roseta
Por ejemplo, tres especies endémicas de las elevaciones más altas del tienden a ocupar elevaciones más altas que los árboles, notablemente por
Páramo de Cendé—Espeletia liscanoana Cuatrec., E. parvula encima de los 3900 msnm, que parece ser el límite de elevación superior
para la forma de crecimiento de los árboles en este grupo. Por otro lado,
(Cuatrec.) Mavárez, y especialmente E. ulotricha Cuatrec.—se conocen las plantas en roseta no se asocian exclusivamente con las elevaciones
de poblaciones individuales que cubren un área probablemente menor a más altas, ya que cerca de la mitad de las especies con esta forma de
10 km2 , y que seguramente desaparecerá o se verá crecimiento se han encontrado por debajo de los 3000 msnm y cinco no
profundamente modificado por el calentamiento global en un futuro cercano. han sido colectadas por encima de esta elevación.
FIGURA 6. Límites mínimos y máximos de elevación de las 54 especies del clado venezolano de Espeletia Mutis ex Bonpl., organizadas
según: A, forma de crecimiento; B, ramificación del tallo; C, tipo de tallo; D, posición de la inflorescencia; E, estructura de la inflorescencia; y
F, estrategia reproductiva. Etiquetas de especies: 1. E. albarregensis (Cuatrec.) Mavárez. 2. E. angustifolia Cuatrec. 3. E. arbórea Aristeg.
4. E. aristeguietana Cuatrec. 5. E. atropurpurea AC Sm. 6. E. badilloi Cuatrec. 7. E. banksiifolia Sch. Bip. & Ettingsh. ex boda 8. E. batata Cuatrec.
9. E. bracteosa Standl. 10. E. bromelioides Cuatrec. 11. E. cardonae Cuatrec. 12. E. chardonii AC Sm. 13. E. cuatrecasasii Ruiz-Terán &
lópez-Fig. 14. E. divisoriensis (Cuatrec.) Mavárez. 15. E. elongata AC Sm. 16. E. emmanuelis (Cuatrec.) Mavárez. 17. E. figueirasii Cuatrec.
18. E. floccosa Standl. 19. E. griffinii Ruiz-Terán & lópez-Fi 20. E. grisea Standl. 21. E. hanburyana Cuatrec. 22. E. jabonensis Cuatrec. 23.
E. jahnii Standl. 24. E. leucactina Cuatrec. 25. E. lindenii Sch. Bip. ex boda 26. E. liscanoana Cuatrec. 27. E. lopezpalacii
Ruiz-Terán & López-Fig. 28. E. lucida Aristeg. 29. E. marcescens SF Blake. 30. E. margarita Cuatrec. 31. E. marthae Cuatrec. 32.
E. moritziana Sch. Bip. & Ettingsh. ex boda 33. E. nana Cuatrec. 34. E. neriifolia (Bonpl. ex Humb.) Sch. Bip. ex boda 35. E. oculta
SF Blake. 36. E. paltonioides Standl. 37. E. palustris (Diazgr. & Morillo) Mavárez. 38. E. pannosa Standl. 39. E. parvula (Cuatrec.)
Mavarez. 40. E. ruizii Cuatrec. 41. E. schultzii Wedd. 42. E. semiglobulata Cuatrec. 43. E. spectabilis Cuatrec. 44. E. spicata Sch. Bip. ex
boda 45. E. tamaña Cuatrec. 46. E. tenorae Aristeg. 47. E. thyrsiformis AC Sm. 48. E. timotensis Cuatrec. 49. E. trujillensis Cuatrec.
50. E. ulotricha Cuatrec. 51. E. usubillagae (Cuatrec.) Mavárez. 52. E. vergarae (Cuatrec. & lópez-Fig.) Mavárez. 53. E. viridis Aristeg.
54. E. weddellii Sch. Bip. ex boda
Ramificación del tallo (Fig. 6B). Entre los árboles, 13 especies 29 a 4. Cabe mencionar que la tendencia opuesta se observa entre
son ramificadas y una no ramificada (Espeletia spectabilis Cuatrec.). el clado colombiano Espeletia , en el cual los taxones con estructura
Entre las plantas en roseta, se ramifican siete especies: una dicasial/inflorescencia opuesta son mucho más diversos que aquellos
frecuentemente, E. jahnii Standl.; cinco de vez en cuando; y uno con estructura monocasial/inflorescencia alterna (Cuatrecasas, 2013).
conocido solo de la colección tipo, E. usubillagae
(Cuatrec.) Mavarez. Las 33 especies de rosetas restantes casi Monocarpio/policarpio (Fig. 6F). monocarpia estricta—
siempre no están ramificadas, aunque se han observado algunos muerte de la planta después del único evento de reproducción— se
individuos ramificados raros en algunas especies, muy probablemente encuentra entre Espeletia en plantas no ramificadas con inflorescencias
como resultado de la división accidental de la yema apical. terminales. Esta combinación de características morfológicas se
Tipo de tallo (Fig. 6C). Hay alrededor de dos órdenes de magnitud observa en 1 árbol, E. spectabilis, y 16 especies de rosetas.
de variación en la altura del tallo entre las plantas de roseta, desde Sin embargo, la monocarpia también se observa con frecuencia entre
ca. 15 cm a aprox. 15 metros La mayoría de las plantas en roseta plantas en roseta con capacidad de ramificación, ya sea por falta de
sésiles y de tallo corto (< 1 m) viven en hábitats de páramo entre ramificación después de la reproducción en individuos con un solo
3000 y 4000 msnm, algunas en áreas relativamente húmedas dentro tallo o como la reproducción simultánea de todas las rosetas en
de superpáramos, como Espeletia batata Cuatrec. y E. semiglobulata, individuos multiramificados. Curiosamente, este último fenómeno
y algunas en lugares abiertos en subpáramos, como E. aristeguietana también se ha observado en algunos árboles (p. ej., E. neriifolia).
Cuatrec. y E. bromelioides. Por otro lado, las plantas en roseta
caulescentes (> 1 m) ocupan dos tipos de hábitat muy diferentes: o Nombres españoles
bien las zonas más frías y expuestas de los páramos y los Después de más de 10 años de extenso trabajo de campo en los
superpáramos, como E. moritziana Sch. Bip. ex Wedd., E. spicata Andes venezolanos y de entrevistar a unas 100 personas con
Sch. Bip. ex Wedd., y E. timotensis Cuatrec.; o los subpáramos respecto a los nombres en español, me di cuenta de que estas
relativamente más cálidos y arbustivos, como E. cuatrecasasii Ruiz- plantas, en particular las plantas en roseta con indumento denso en
Terán & lópez-Fig., E. paltonioides Standl. y E. spectabilis. Los tallos las hojas, se conocen colectivamente como frailejón (plural,
gigantes en la Espeletia venezolana frailejones ), nombre que sin embargo también se aplica a algunas
especies de Senecio y Orithrophium. Las formas ramificadas se
clado podría ser, por tanto, la respuesta a dos presiones selectivas conocen simplemente como árbol, y rara vez o nunca he visto el uso
bastante diferentes impuestas por los hábitats en los que viven estas de los nombres supuestamente comunes incienso, anime o carrambo.
especies: el posicionamiento de la yema apical lo más lejos posible Por lo tanto, esos nombres deben ser hoy muy raros o extremadamente
del suelo, donde las temperaturas son más bajas en los superpáramos; localizados. Como señalan Diazgranados (2012) y Cuatrecasas
y la competencia por la luz, los polinizadores o ambos en el hábitat (2013), hay algunos nombres en español que parecen relativamente
estructuralmente más complejo de los subpáramos. más específicos, particularmente entre las plantas en roseta, pero
ninguno se usa de manera biunívoca. Por ejemplo, frailejón (f.)
Posición de la inflorescencia (Fig. 6D). Doce especies arbóreas amarillo se usa indistintamente para Espeletia moritziana
tienen inflorescencias terminales, mientras que en las dos restantes (también conocido como f. dorado) y E. schultzii (también conocido
se sitúan en posición lateral, Espeletia badilloi Cuatrec. y E. trujillensis como f. de octubre). Las seis especies de Espeletia enanas se
Cuatrec. Entre las plantas en roseta la proporción es más equilibrada, conocen como f. pata de burro, f. batato, o f. chijí, mientras que f.
con inflorescencias terminales en 22 especies y laterales en 18 plateado se utiliza para todas las especies con indumento plateado:
especies. Las plantas en roseta con inflorescencias laterales E. jabonensis Cuatrec., E. floccosa, E. pannosa (también conocida como f. lanoso
claramente tienden a ocupar elevaciones más altas que aquellas con y f. chirique) y E. angustifolia Cuatrec. (también conocido como f.
inflorescencias terminales, con una importante excepción a este chirique). Por lo tanto, los nombres en español parecen ser raros o
patrón en E. aristeguietana. inconsistentes en este grupo de plantas y, contrariamente a la
Estructura de la inflorescencia (Fig. 6E). Entre los árboles, 12 práctica promovida por Diazgranados (2012) y Cuatrecasas (2013),
especies tienen inflorescencias con estructura monocasial y alterna, no se proporcionarán en este trabajo. Tampoco se propondrán
mientras que son dicasiales y opuestas en las 2 restantes, Espeletia nuevos nombres en español. Comparto la opinión expresada en
badilloi y E. trujillensis. La misma tendencia se observa entre las Diazgranados (2012) de que dar nombres comunes ayuda a
plantas en roseta, con inflorescencias monocasiales y alternas en 31 “socializar el conocimiento de estas especies e inculcar un sentimiento
especies, y dicasiales y opuestas en 9 especies. Sin embargo, si se de responsabilidad entre los habitantes locales para proteger estos
excluyen las 7 especies de rosetas con inflorescencias monocéfalas, recursos”, pero también creo que estos nombres tendrían una mayor
la proporción de monochasial/alternado a dicasial/opuesto se vuelve oportunidad. de ser aceptado y utilizado si es elegido por o de
acuerdo con las comunidades locales.
TAXONOMÍA
Espeletia Mutis ex Bonpl., Planta. Aeq. 2: 10. 1809. Sinónimos: Carramboa Cuatrec., Phytologia 35: 54. 1976.
Especie tipo: Espeletia grandiflora Bonpl., Plant. Aeq. Especie tipo: Espeletia pittieri Cuatrec., Ciencia (México) 6:
2: 11. 1809. COLOMBIA. Santa Fe de Bogotá i Quindío, Herbier de 262. 1945. VENEZUElA. Mérida: bosque entre El Molino y
l'Amérique équatoriale, donné par MA lomo sobre San Isidro Alto, 2430–2895 msnm, 14 de mayo de
Bonpland, sn (Holotipo: P [MNHN-P-P00320272]; Isotipos: P [MNHN- 1944, J. Steyermark 56532 (Holotipo: VEN [no visto]; Isotipos:
P-P00320273, MNHN-P-P00307378, MNHN-P-P00680447]). F, NY, US).
FIGURAS 7– 8. Espeletia albarrengensis (Cuatrec.) Mavárez. Laguna Albarregas, Mérida, Venezuela. 7. Fotografía de S. Aubert.
8. Fotografía de l. Gámez.
Coespeletia Cuatrec., Phytologia 35: 56. 1976. Especie tipo: Boyacá: Cordillera Oriental, Alto de Canutos, Páramo de
Espeletia spicata Sch. Bip. ex Wed., Chlor. Guantiva, vertiente sur, 3200–3400 msnm, J.
Andina: 65. 1855. VENEZUELA. Mérida: Sierra Nevada de Cuatrecasas 10360 (Holotipo: COl; Isotipos: COl, F, P, US).
Mérida, 14.000 pieds, agosto de 1842, J.
Linden 400 (Holotipo: P; Isotipos: F, FI [no visto], K, P). Tamania Cuatrec., Phytologia 35: 53. 1976. Especie tipo:
Espeletia chardonii AC Sm., Bol. Soc. Ven.
Espeletiopsis Cuatrec., Phytologia 35: 54. 1976. Especie tipo: ci. Nat. 7: 237. 1942. VENEZUELA. Táchira: Páramo de Tamá,
Espeletia jimenezquesadae Cuatrec., Rev. El Paramito, 2550 msnm, 15 de agosto de 1939, CE Chardon 78
Academia Col.Ci. Exacto. 3: 247. 1940a. Colombia. (Holotipo: US; Isotipos: NY, VEN [no visto]).
Boyacá: Cordillera Oriental, Nevado del Cocuy, hacia la Cueva,
en la Zanja, 3700 msnm, 13 Septiembre 1938, J. Cuatrecasas &
H. García-Barriga 1635 1. Espeletia albarregensis (Cuatrec.) Mavárez, peine. nov.
(Holotipo: COl; Isotipo: US). Basiónimo: Coespeletia albarregensis Cuatrec., Mem.
Libanothamnus Ernst, Vargasia 7: 186. 1870. Especie tipo: Bot de Nueva York. Gard. 107: 588. 2013. TIPO: VENEZUElA.
Espeletia neriifolia (Bonpl. ex Humb.) Mérida: laguna Albarregas, Páramo de los Conejos, Sierra de la
Sch. Bip. ex Wed., Chlor. Andina: 67. 1855. Culata, 3850 msnm, 27 de marzo de 1972, L. Ruiz-Terán 7050
Venezuela. Caracas: Silla de Caracas, 3 de enero de 1800, (Holotipo: US; Isotipo: MERF). Figura 7-9.
Herbier donné par M. Bonpland en 1833 N° 652
(lectotipo: P [MNHN-P-P04086343]; Isolectotipo: P [MNHN-P- Roseta policárpica, caulescente, tallo de hasta 1,0 m de altura,
P04086342]). enteramente cubierto por hojas marcescentes. Vaina abierta de la hoja ,
Ruilopezia Cuatrec., Phytologia 35: 51. 1976. Especie tipo: sésil, densamente pubescente adaxialmente, lanuginosa, de 30 a 45
Espeletia figueirasii Cuatrec., Phytologia 20: 475. 1971. cm de largo, de 2,8 a 5,0 cm de ancho, proporción de 9 a 10:1, nervios
VENEZUELA. Mérida: Sierra Nevada de Santo Domingo, secundarios paralelos, con una separación de 5 a 10 mm. Inflorescencia
Páramo de los Granates, Loma de Paja, las Escaleras, 3240 lateral, simple, monocasial, botrioidea, ejes de 60–80 cm, 9–11
msnm, 11 de octubre de 1969, J. Cuatrecasas, L. Ruiz-Terán & pedúnculos monocéfalos, parte vegetativa generalmente con 4–6 brácteas alternas.
M. López-Figueiras 28068 (Holotipo: EE. UU.; Isotipos: F, IVIC, Capítulo diam. 35–55 mm, círculo ligular igual o ligeramente más corto
MERF, U, US). que el involucro, disco 20–25 mm, radio lígulas amarillas.
Espeletia albarregensis se puede distinguir de otras plantas en roseta
Paramiflos Cuatrec., Proc. Biol. Soc. Lavado 108: 748. de Venezuela por sus inflorescencias botrioides con capítulos grandes
1995. Especie tipo: Espeletia glandulosa Cuatrec., Rev. Acad. (diám. > 35 mm). Se parece a E. timotensis, de la que se distingue por
Col.Ci. Exacto.: 434. 1940b. Colombia. su tallo más pequeño
FIGURA 9. Distribución de Espeletia albarregensis (Cuatrec.) Mavárez.

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FIGURAS 10–11. Espeletia angustifolia Cuatrec. Páramo de San José, Mérida, Venezuela (Fotografías de S. Aubert).
(< 1,0 m frente a > 1,0 m), menor proporción de hojas de largo a ancho Hábito en roseta policárpica y su capítulo con lígulas de radios blancos.
(< 10: 1 frente a > 10: 1), inflorescencias más cortas (< 80 cm frente a Se asemeja a E. pannosa, de la que se puede distinguir por sus hojas
> 85 cm), menos capítulos (9– 11 vs. 8–15). y corolas de radios más con proporciones más pequeñas (< 25:1 vs. > 30:1) e indumento
largas (> 11,0 mm vs. < 9,0 mm). lanuginoso en ambos lados (vs. plateado/
Distribución: VENEZUElA. Mérida: originalmente conocida sólo serícea adaxialmente).
de la localidad tipo. Sin embargo, recientemente he encontrado algunos Distribución: VENEZUElA. Mérida: Páramo de Mijará, de San
individuos aislados a 3 km al NO del pueblo de la Culata (8ÿ46'19.1"N José y de la Veguilla. 2900–3500 msnm, en páramos abiertos de pasto
71ÿ02'30.9"O), a unos 20 km al NO de la localidad tipo. 3700–3900 y laderas bien drenadas (Fig. 12).
msnm, en laderas empinadas y rocosas de páramo, y hasta la orilla del Especímenes adicionales examinados (selección): A. Jahn 973
lago en la localidad tipo (Fig. 9). (EE. UU., G, NY), C. Sobrevila & M. Guariguata 1534 (EE. UU.),
P. Berry, C. Sobrevila & C. Estrada 4291 (US), P. Berry &
Especímenes adicionales examinados (selección): L. Ruiz Terán R. Calvo 4396 (US), J. Cuatrecasas, M. López-Figueiras &
7050 (EE. UU.), L. Ruiz-Terán 7051 (EE. UU.), López-Figueiras 30545 L. Marcano-Berti 28098 (EE. UU.).
(EE. UU.). P. Berry 3852 (EE. UU.) es probablemente un híbrido: E. J. Steyermark 56279 en F no es un isotipo sino un paratipo.
albarregensis × E. schultzii o E. schultzii × E. timotensis.
3. Espeletia arborea Aristeg., Bol. Soc. Ven. ci. Nat. 20: 286. 1959.
2. Espeletia angustifolia Cuatrec., Bol. Soc. Ven. ci. Nat. 17: 80. TIPO: VENEZUElA. Trujillo: Guirigay, hacia Peña Blanca, 3200 msnm,
1956a. TIPO: VENEZUELA. Mérida: Páramo de Mijará, 3300 msnm, agosto de 1958, L. Aristeguieta & E. Medina 3635 (Holotipo: VEN [no
18 de marzo de 1922, A. Jahn 973 visto]; Isotipos: NY, US). Figura 13-15.
(Holotipo: US; Isotipos: G, NY). Figura 10-12.
Sinónimo homotípico: Espeletiopsis angustifolia (Cuatrec.) Sinónimo homotípico: Libanothamnus arboreus (Aristeg.)
Cuatrec., Phytologia 35: 55. 1976. Cuatrec., Phytologia 35: 50. 1976.
Roseta policárpica, sésil. Vaina abierta de la hoja , sésil, densamente Árbol profusamente ramificado, altura hasta 5 m. Vaina tubular de
pubescente adaxialmente, lanuginosa, de 15–30 cm de largo, 0,7–1,5 la hoja , pseudopeciolada (longitud 1,5–2,5 cm), longitud de la hoja 15–
cm de ancho, relación 20–25:1, nervios secundarios obsoletos o 25 cm, anchura 3,0–7,0 cm, relación 3,0–4,0:1, nervios secundarios
delgados, separados 1–3 mm cuando son visibles. Inflorescencia paralelos, separados 1–2(3) mm. Inflorescencia terminal, compuesta,
lateral, compuesta, ramificación primaria monocasial, corimboide, ramificación primaria monocasial, corimboide, aproximadamente al
longitud 50–70 cm, parte vegetativa con varias brácteas alternas. mismo nivel que las hojas circundantes, de 15 a 30 cm de longitud,
Capítulo diam. 15–20 mm, círculo ligular 25– ramificada cerca de la base. Capítulo diam. 12–18 mm, círculo ligular
35(40) mm, disco 12–15 mm, radios lígulas blancas. Espeletia 24–30 mm, disco 14–18 mm, radios lígulas crema o verdosas. Espeletia
angustifolia se diferencia de otras especies por su sésil arborea se diferencia de otros árboles
FIGURA 12. Distribución de Espeletia angustifolia Cuatrec.

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FIGURAS 13–14. Espeletia arborea Aristeg. laguna de Santo Cristo, Mérida, Venezuela (Fotografías de S. Aubert).
especie por sus hojas pseudopecioladas con vainas adaxialmente límite: laguna Azul o del Corazón, arriba de loma de Paja, Páramo
glabras, nervios secundarios paralelos estrechamente empaquetados (< de los Granates, unos 18 km al E. de Sierra Nevada de Santo
3 mm de separación), y su capitulum ligulado con diám. > 12 mm. Domingo, 3350 msnm, 17 de septiembre de 1971, L. Ruiz-Terán
Distribución: VENEZUElA. Trujillo: Páramo de Guirigay, en las 6348 (Holotipo: US; Isotipo: MERF).
cuencas altas de los ríos Aracay y Burate.
Límite Mérida-Barinas: Páramo de los Granates, de Gavidia y alrededor Difiere de Espeletia arborea var. arborea por sus hojas agudamente
de la laguna de Santo Cristo en la Sierra Nevada de Mérida. Las lanceoladas y su involucro completamente cubierto por la última fila de
poblaciones del norte (var. arborea) se encontraron entre 2900 y 3200 filares externos (vs. con varios niveles imbricados).
msnm en el nivel superior del bosque andino por debajo del límite forestal,
mientras que las poblaciones del sur (var. lancifolia) se encontraron entre Distribución: VENEZUElA. Límite Mérida-Barinas: Páramo de Los
3300 y 3700 msnm, generalmente en hábitats de subpáramo por encima Granates, de Gavidia y Laguna de Santo Cristo en la Sierra Nevada de
del límite forestal, así como en páramos húmedos cerca de ríos y lagos Mérida. 3300–3700 msnm, se encuentra en hábitats de subpáramo por
(Fig. 15). encima del límite forestal, así como en páramos húmedos cerca de ríos
Especímenes adicionales examinados (selección): L. y lagos.
Aristeguieta & E. Medina 3635 (EE.UU., NY), L. Ruiz-Terán & López- Especímenes adicionales examinados (selección): L. Ruiz Terán
Figueiras 13081 (EE.UU.), R. Riina, R. Duno, R. 6348 (EE. UU.), L. Ruiz-Terán 8462 (EE. UU.), L. Dorr & L.
Ghinaglia & R. Gonto 635 (US), López-Figueiras & H. Barnett 5632 (EE. UU.).
Rodríguez 8823 (EE. UU.), López-Figueiras 14520 (EE. UU.). Fecha de recogida dada como “17 de octubre de 1971” en Cuatrecasas
Sólo “l. Aristeguieta” (E. Medina desaparecido) aparece como (2013: 438).
colector en las etiquetas de los isotipos en NY y US.
4. Espeletia aristeguietana Cuatrec., Phytologia 27: 174. 1973b. TIPO:
3.1. Espeletia arborea Aristeg. variedad arbórea VENEZUELA. Trujillo: la Cañada, Páramo de la Cristalina, 2500–2600
Distribución: Venezuela. Trujillo: Páramo de Guirigay, en las cuencas msnm, 30 de octubre de 1969. J.
altas de los ríos Aracay y Burate. 2900–3200 msnm, se encuentra en el Cuatrecasas, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 28194
nivel superior del bosque andino debajo de la línea de árboles, así como (Holotipo: EE. UU.; Isotipo: EE. UU.). Figura 16-18.
en hábitats de subpáramo arbustivo de baja elevación. Roseta policárpica, sésil. Vaina abierta de la hoja , sésil, densamente
pubescente adaxialmente, tomentosa-aterciopelada, verdosa, de 40–55
cm de largo, 7,5–14,0 cm de ancho, relación 4,0–5,7:1, bases de los
3.2. Espeletia arborea Aristeg. variedad lancifolia (Cuatrec.) nervios secundarios paralelas, distribuidas de manera irregular, con una
Mavárez, peine. nov. separación de 8–20 mm. Inflorescencia lateral, compuesta, ramificación
Basiónimo: Libanothamnus arboreus (Aristeg.) Cuatrec. variedad primaria dicasial, tirsoide, longitud 70–90 cm, parte vegetativa con 2
lancifolius Cuatrec., Mem. Bot de Nueva York. Gard. 107: 438. pares de brácteas opuestas. Capítulo diam. 10–14 mm, círculo ligular 24–
2013. TIPO: VENEZUElA. Mérida-Barinas 28 mm, disco 10–11 mm, radios lígulas amarillas.
FIGURA 15. Distribución de Espeletia arborea Aristeg.

dieciséis
17
FIGURAS 16–17. Espeletia aristeguietana Cuatrec. Páramo de la Cristalina, Trujillo, Venezuela (Fotografías de S. Aubert).
FIGURA 18. Distribución de Espeletia aristeguietana Cuatrec.
Espeletia aristeguietana se puede distinguir fácilmente de otras de otras especies por su hábito de roseta monocárpica sésil, hojas
especies con inflorescencias tiroideas dicasiales por su singular fuertemente pseudopecioladas y oblongas glabras en el lado
indumento tomentoso y aterciopelado en ambos lados de las hojas adaxial, y corolas de radios eligulados.
y por su pequeño capítulo (diám. < 15 mm). Distribución: VENEZUElA. Mérida: muy extendida en los
Distribución: VENEZUElA. Trujillo: conocido sólo de la páramos del sur de la Sierra Nevada de Mérida (p. ej., Don Pedro,
localidad tipo. 2500–2800 msnm, se encuentra en lugares abiertos Aricagua, San José, Quirorá) y de la Sierra de la Culata (p. ej., los
dentro de un hábitat de subpáramo de elevación relativamente Conejos). También se encuentra en las laderas occidentales del
baja, y en claros en el nivel superior altamente degradado del Pico Bolívar, entre las estaciones del teleférico la Aguada y loma
bosque andino (Fig. 18). Redonda. Límite Mérida-Táchira: Páramo de Guaraque, cerros
Especímenes adicionales examinados (selección): J. arriba de El Portachuelo y las Porqueras (arriba de la Grita) y
Cuatrecasas, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 28194 (EE. Páramo de la Negra. Táchira: Páramo del Batallón. Usualmente
UU.); identificación. 28559 (F, U, US), J. Cuatrecasas, L. Ruiz- entre 2800 y 3200 msnm, pero la población al oeste del Pico
Terán & M. López-Figueiras 28560 (US), J. Cuatrecasas, M. López Bolívar puede alcanzar los 3700 msnm. Se encuentra en hábitats
Figueiras & H. Rodríguez 28994 (US), L. Ruiz- Terán & M. de subpáramo arbustivo y en claros de bosque cerca del límite forestal (Fig. 21).
López-Figueiras 2258 (EE.UU.). Especímenes adicionales examinados (selección): A. Jahn
731 (F, G, GH, NY, US), JL Panero, CE Benítez & VM Badillo 2702
5. Espeletia atropurpurea AC Sm., Brittonia 1: 508. (US), C. Sobrevila, A. Weitzman & D.
1935. TIPO: VENEZUELA. Mérida: Páramo de Quirorá, 3200 Solbrig 1560 (US), J. Cuatrecasas, M. López-Figueiras & L.
msnm, 8 de octubre de 1971, A. Jahn 731 (Holotipo: US; Isotipos: Marcano-Berti 28013 (F, U, US), J. Cuatrecasas, M.
F, G, GH, NY, US, VEN [no visto]). Figura 19-21. López-Figueiras & L. Marcano-Berti 28001 (F, U, US).
Sinónimo homotípico: Ruilopezia atropurpurea (AC Sm.)
Cuatrec., Phytologia 35: 52. 1976. 6. Espeletia badilloi Cuatrec., Ciencia (México) 6: 261.
Roseta monocárpica, a veces con rosetas más pequeñas 1945. TIPO: VENEZUELA. Mérida: Páramo de Don Pedro, 2900
brotando en la base de la roseta principal, sésil. Hoja msnm, 18 de julio de 1944, V. Badillo 991 (Holotipo: VEN). Figura
vaina abierta, fuertemente pseudopeciolada (longitud 5–25 cm), 22-25.
adaxialmente glabra, verde brillante, longitud 20–45 cm, anchura Sinónimo homotípico: Carramboa badilloi (Cuatrec.)
4,0–9,0 cm, relación 4–8(11):1, márgenes a veces dentados, Cuatrec., Phytologia 35: 54. 1976.
dientes 4–10 mm aparte, nervios secundarios filiformes, paralelos, Sinónimos heterotípicos: Espeletia littlei Aristeg., Fl. Venecia.
separados 3–10 mm. Inflorescencia terminal, compuesta, 10(1): 434. 1964. TIPO: VENEZUElA. Mérida: la Carbonera,
ramificación primaria monocasial, paniculada, de 100 a 200 cm de 2700 msnm, octubre de 1953, Little 15592 (Holotipo: VEN).
largo, generalmente ramificada cerca de la base, aunque bastante
suelta. Capítulo diam. 10–14 mm, hasta 20 mm en seco, eligular. Carramboa littlei (Aristeg.) Cuatrec., Phytologia 35: 54. 1976.
Espeletia atropurpurea se puede distinguir fácilmente
19
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FIGURAS 19–20. Espeletia atropurpurea AC Sm. Páramo de San José, Mérida, Venezuela (Fotografías de S. Aubert).
FIGURA 21. Distribución de Espeletia atropurpurea AC Sm.
Árbol profusamente ramificado, altura hasta 20 m. Vaina tubular 6.1. Espeletia badilloi Cuatrec. variedad badilloi
de la hoja , pseudopeciolada (longitud 2,5–9,0 cm), adaxialmente Distribución: VENEZUElA. Frontera Barinas-Trujillo: cerros
glabra o poco hirsuta, verde oscuro, longitud 25–60 cm, anchura 15– boscosos en Páramo de Guirigay y de Ortiz. Mérida: zonas boscosas
35 cm, relación 1,3–2,2:1, bases de los nervios secundarios en la vertiente sur de la Sierra Nevada de Mérida, hacia el Páramo
paralelas, desiguales distribuidos, separados 10–40 mm. de Don Pedro y los cerros de Aricagua. Ladera sur de la Sierra de
Inflorescencia lateral, compuesta, ramificación primaria dicasial, la Culata en el valle del Río Capaz y laderas del Pico Campanario.
corimboide, de 20–70 cm de largo, al mismo nivel o sobrepasando Entre los 2400 y 3200 msnm, a veces hasta los 2200 msnm, suele
ligeramente las hojas circundantes, parte vegetativa sin hojas, cerca encontrarse en poblaciones gregarias en claros de bosques y a lo
de la mitad del largo total. Capítulo diam. 6–9 mm, círculo ligular 12– largo de senderos/caminos.
22 mm, disco 5–8 mm, lígulas radiales amarillas. Espeletia badilloi
se distingue de otras especies arbóreas por su porte profusamente
ramificado, hojas pseudopecioladas con baja relación largo-ancho 6.2. Espeletia badilloi Cuatrec. variedad pittieri (Cuatrec.)
(< 2,2:1) e inflorescencias dicasiales corimboideas con parte Mavárez, peine. nov.
vegetativa afílica. Basiónimo: Espeletia pittieri Cuatrec., Ciencia (México)
Distribución: VENEZUElA. Frontera Barinas-Trujillo: cerros 6: 262. 1945. TIPO: VENEZUELA. Mérida: bosque entre El
boscosos en Páramo de Guirigay y de Ortiz. Mérida: áreas boscosas Molino y lomo sobre San Isidro Alto, 2430–2895 msnm, 14
en la vertiente sur de la Sierra Nevada de Mérida, hacia el Páramo de mayo de 1944, JA Steyermark 56532 (Holotipo: VEN [no
de Don Pedro y los cerros arriba de Aricagua, Páramo de las visto]; Isotipos: F, NY, US).
Coloradas (arriba El Molino), de Quirorá, de Guaraque y Pico de
Horma. Ladera sur de la Sierra de la Culata en el valle del Río Sinónimos homotípicos: Carramboa pittieri (Cuatrec.)
Capaz y laderas del Pico Campanario. Mérida-Táchira: cerros Cuatrec., Phytologia 35: 54. 1976.
boscosos arriba de Pregonero, El Portachuelo y las Porqueras (la Carramboa badilloi (Cuatrec.) Cuatrec. variedad pittieri
Grita) y abajo Páramo de la Negra y del Batallón. 2400–3200 msnm, Cuatrec., Mem. Bot de Nueva York. Gard. 107: 396. 2013.
localmente hasta 2200 msnm, generalmente se encuentra en Según Cuatrecasas (2013: 396), Espeletia badilloi
poblaciones gregarias en claros de bosques y a lo largo de senderos/ variedad pittieri se puede distinguir de E. badilloi var. badilloi por
sus hojas rígidamente coriáceas (vs. cartáceas), escasamente
carreteras (Fig. 25). pilosas adaxialmente y ásperas al tacto (vs. suavemente hirsutas),
Especímenes adicionales examinados (selección): M. con pseudopeciolos más cortos (1,5–5,5 cm vs. 2,5–
López-Figueiras, R. Ovando & F. Ricardi 14120 (US), J. 9,0 cm) y con muchos nervios transversos conspicuos cerca de la
Cuatrecasas, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 28149 (F, U, US), base (frente a ninguno o pocos). Sin embargo, estas diferencias son
M. López-Figueiras & L. Ruiz-Terán 14013 (US). sutiles y dependen en gran medida de criterios subjetivos, por lo que
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FIGURAS 22–24. Espeletia badilloi Cuatrec. Páramo de Don Pedro, Mérida, Venezuela (Fotografías de S. Aubert).
FIGURA 25. Distribución de Espeletia badilloi Cuatrec.
la identificación de E. badilloi var. pittieri bastante difícil. pseudopeciolado (longitud 2,5–5,0 cm), adaxialmente glabro, verde,
Además, los individuos con caracteres intermedios o mosaicos son longitud 15–30 cm, anchura 4,5–6,5 cm, relación 3,5–5,0:1, márgenes
relativamente comunes. Serán necesarios más estudios para claramente dentados, dientes 0,5–1,0 mm de largo, separados 2–5
determinar la validez de este taxón. mm, nervios secundarios paralelos, separados 1–2 mm. Inflorescencia
Distribución: VENEZUElA. Mérida-Táchira: lomas boscosas en terminal, compuesta, ramificación primaria monocasial, corimboide,
el extremo sur de la Sierra Nevada de Mérida, en Páramo de las apenas sobrepasando las hojas circundantes, longitud 18–30 cm,
Coloradas (entre Santa Cruz de Mora y El Molino), de Quirorá, de ramificada cerca de la base. Capítulo diam. 18–22 mm, círculo ligular
Guaraque, de la Negra y del Batallón; Pico de Horma; cerros arriba 25–35 mm, disco 13–18 mm, radios lígulas blancas. Espeletia
de Pregonero; y El Portachuelo (la Grita). 2400–3200 msnm, banksiifolia se puede distinguir de otras especies de árboles por sus
generalmente se encuentra en poblaciones gregarias en claros de hojas oblongas con márgenes dentados y vainas adaxialmente
bosques y a lo largo de senderos/caminos. barbadas. Otros árboles ocasionalmente muestran algunos dientes
en sus hojas, pero con menor densidad y menor tamaño, y no como
Especímenes adicionales examinados (selección): J. una característica constante de la especie.
Steyermark 56532 (F, NY, EE. UU.), L. Ruiz-Terán & M. López Distribución: VENEZUElA. Mérida-Barinas: conocido
Figueiras 9320 (EE. UU.), L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 1468 sólo de la colección tipo, sin localidad precisa.
(EE. UU.), L. Ruiz-Terán & M. López -Figueiras 541 (U, EE.UU.). Especímenes examinados: N. Funck & LJ Schlim 1550 (P, BR,
F, G, GH, lD).
7. Espeletia banksiifolia Sch. Bip. & Ettingsh. ex Wed., Chlor.
Andina: 67. 1855. TIPO: VENEZUElA. Mérida: Sierra Nevada de 7.2. Espeletia banksiifolia Sch. Bip. & Ettingsh. ex boda
Mérida, 10,000 pieds, junio 1847, N. Funck & LJ Schlim 1550 subesp. granatesiana (Cuatrec.) Mavárez, peine. nov.
(Holotipo: P; Isotipos: BR, F, G, GH, lD, P). Figuras 26, 27. Basiónimo: Espeletia granatesiana Cuatrec., Phytologia 27: 44.
1973a. TIPO: VENEZUELA. Mérida: Sierra de Santo Domingo,
Sinónimo homotípico: Libanothamnus banksiifolius (Sch. Páramo de Los Granates, Loma de Paja, 3100 msnm, 11 de
Bip. & Ettingsh. ex Wedd.) Cuatrec., Phytologia 35: 50. 1976. octubre de 1969, J. Cuatrecasas,
L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 28063 (Holotipo: US;
El epíteto final de esta especie originalmente se deletreaba Isotipos: COl, F, MERF, U, US).
"banksiaefolia". Según el CIE art. 60.10, la ortografía correcta es Sinónimos homotípicos: Libanothamnus granatesianus (Cuatrec.)
"banksiifolia". Además, los coleccionistas se dan como "VA Cuatrec., Phytologia 35: 50. 1976.
Funck & LJ Schlim” en Diazgranados (2012: 35). Libanothamnus banksiifolius Sch. Bip. & Ettingsh. ex boda
subesp. granatesianus Cuatrec., Mem. Bot de Nueva York.
7.1. Espeletia banksiifolia Sch. Bip. & Ettingsh. ex boda Gard. 107: 443. 2013.
subesp. bancosiifolia Árbol profusamente ramificado, altura hasta 10 m. Vaina tubular
Se desconoce el tamaño y la arquitectura del árbol . Vaina tubular de la hoja , de la hoja , pseudopeciolada (2,5–6,0 cm de largo), adaxialmente
26
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FIGURAS 26–27. Espeletia banksiifolia Sch. Bip. & Ettingsh. ex boda Páramo de los Granates, Mérida, Venezuela (Fotografías de
S. Aubert).
glabro, verde, largo 20–40 cm, ancho 7,0–15,0 cm, relación 2,0–3,5:1 8. Espeletia batata Cuatrec., Phytologia 40: 27. 1978.
(los individuos jóvenes pueden tener hojas más grandes), márgenes TIPO: VENEZUELA. Mérida: Alto del Morato, Páramo de los Granates,
claramente dentados, dientes 0,5–1,0 mm de largo, separados 2–6 Sierra Nevada de Santo Domingo, 3600 msnm, 10 de octubre de
mm, nervios secundarios paralelas, con una separación de 1,5 a 3,0 mm. 1969, J. Cuatrecasas, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 28058
Inflorescencia terminal, compuesta, ramificada primaria monocasial, (Holotipo: US; Isotipos: F, MERF , A NOSOTROS). Figura 29-31.
corimboide, sobrepasando las hojas circundantes, largo 25–60 cm,
ancho 15–30 cm, parte vegetativa con varias brácteas alternas, cerca Roseta policárpica, sésil, enana. Vaina abierta de la hoja , sésil,
de la mitad del largo total. capítulo densamente pubescente adaxialmente, lanato-lanuginosa, blanco-cinérea,
diámetro 10–12 mm, círculo ligular 15–25 mm, disco 8–12 mm, radios de 6,5 a 14,5 cm de largo, de 0,8 a 2,0 cm de ancho, en proporción de 5 a
lígulas blancas o verdoso-cremosas. Espeletia banksiifolia subsp. 15:1, las bases de los nervios secundarios son paralelas, con una separación de 2 a 4 mm.
granatesiana se puede distinguir de otras especies de árboles por sus Inflorescencia lateral, simple, dicasial, monocéfala, de 25–55 cm de
hojas con márgenes dentados. Se diferencia de la E. banksiifolia largo, con 2–3 pares de brácteas opuestas. capítulo
subsp. banksiifolia en sus hojas más anchas (ancho > 7,0 cm) y su diámetro 18–24 mm, círculo ligular 30–40 mm, disco 12–15 mm,
capítulo mucho más pequeño (diám. < 12 mm). lígulas amarillas. Espeletia batata se puede distinguir de otras plantas
de roseta venezolanas con inflorescencias monocéfalas por sus
Distribución (Fig. 28): VENEZUELA. Mérida-Barinas: en toda la vainas foliares densamente barbadas abaxialmente y sus
vertiente oriental de la Sierra Nevada de Mérida, en Páramo de Don inflorescencias con 2–3 pares de brácteas opuestas (vs. 1, raramente
Pedro, Filo la Vagabunda (entre El Morro y Aricagua), las lajas 2 pares basales opuestos y 5–12 alternas en E. ulotricha ).
(Mucutuy), los Aranguren y Minungú (aprox. 10 km E. de Tabay). Espeletia batata también se asemeja a algunos individuos poco
También se encuentra en el Páramo de Los Granates en la Sierra de comunes de E. weddellii con inflorescencias monocéfalas, de las
Santo Domingo, y en el Páramo de Guirigay. 2800–3200 msnm, en cuales se distingue por sus hojas más anchas (0,8–2,0 cm vs. 0,3–1,0
lugares húmedos en los niveles superiores del bosque andino por cm), con forma oblonga o espatulada (vs.
debajo de la línea de árboles. linear) y cubierto por un indumento lanado en ambos lados (vs. velloso
y subadpreso adaxialmente).
Especímenes adicionales examinados (selección): J. Distribución: VENEZUElA. Mérida: Sierra de la Culata, Sierra
Cuatrecasas, L. Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 28063 (US, F, U), Nevada de Mérida y Sierra de Santo Domingo. 3600–4300 msnm, en
M. López-Figueiras 21973 (U, US), L. Ruiz Terán & M. López-Figueiras lugares húmedos cerca de pantanos y arroyos, también en lugares
9393 (US), L Ruiz-Terán & M. López-Figueiras 9394 (EE.UU.). estacionalmente húmedos donde se puede retener algo de agua
dentro de áreas rocosas aparentemente secas (Fig. 31).
Cuatrecasas, Ruiz-Terán & López-Figueiras 28063 en F debe
etiquetarse como isotipo.
FIGURA 28. Distribución de Espeletia banksiifolia Sch. Bip. & Ettingsh. ex boda
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FIGURAS 29–30. Espeletia batata Cuatrec. Páramo de Piedras Blancas, Mérida, Venezuela (Fotografías de S. Aubert).

Mavarez - HPB - 2019-1-52 (1) - 1-25

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UNA REVISIÓN TAXONÓMICA DE ESPELETIA (ASTERACEAE).

Documentos de Harvard en botánica, vol. 24, núm. 2, 2019, págs. 131–244.

132 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 133

134 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 135

Cambios taxonómicos Diversidad

136 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 137

138 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 139

140 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 141

142 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

FIGURA 9. Distribución de Espeletia albarregensis (Cuatrec.) Mavárez.

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 143

144 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

FIGURA 12. Distribución de Espeletia angustifolia Cuatrec.

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 145

146 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

FIGURA 15. Distribución de Espeletia arborea Aristeg.

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 147

148 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

FIGURA 18. Distribución de Espeletia aristeguietana Cuatrec.

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 149

150 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

FIGURA 21. Distribución de Espeletia atropurpurea AC Sm.

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 151

152 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

FIGURA 25. Distribución de Espeletia badilloi Cuatrec.

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 153

154 PAPELES DE HARVARD EN BOTÁNICA VOL. 24, núm. 2

2019 MAVÁREZ, ESPELETIA (ASTERACEAE) 155

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