Especie Attalea - 32

Diversidad de especies de Attalea (ARECACEAE) en el Perú
ISBN: 978-612-4372-06-3
Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú N° 2017-18357
Autores:
Ángel Martín Rodríguez del Castillo,
Kember Mateo Mejía Carhuanca,
Jenny Vanessa Rojas-Fox,
Mónica Moraes Ramírez,
María de Fátima Sánchez-Márquez,
Jean-Christophe Pintaud
Editado por:
Ángel Martín Rodríguez del Castillo
Jr. Belén Torres de Tello N° 135 - Morales - Tarapoto
E-mail: arodriguez@iiap.org.pe
Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana

Jr. Belén Torres de Tello N° 135 - Morales - Tarapoto - Perú
T: (042) 524748 | 525979
E-mail: iiapsm@iiap.org.pe
www.iiap.org.pe
Programa de Investigación en Biodiversidad Amazónica - Sede Regional San Martín

Laboratorio de Botánica Aplicada Jean-Christophe Pintaud
Tarapoto - San Martín - Perú
Universidad Mayor de San Andrés

Instituto de Ecología
Unidad de Botánica - Herbario Nacional de Bolivia
La Paz - Bolivia
Institut de Recherche pour le Développement

Equipe Anthropisation et Dynamique de la Diversité Génétique - DYNADIV
Lima 27 - Perú
Fotografía:
Ángel Martín Rodríguez del Castillo
Mónica Moraes Ramírez
Jean-Christophe Pintaud
1a. Edición - Febrero - 2018

Diseño e Impresión:
Estudio Gráfico Creart
De Robert Lenin Chafloque Pinedo
Jr. Ulises Reátegui N° 810 - Tarapoto
estudiograficocreart@gmail.com
Marzo 2018
Impreso en el Perú
Una dedicación a
PH.D. Jean-Christophe Pintaud
M ientras otros niños de su edad

colectaban flores y atrapaban
mariposas a modo de juego, el
pequeño Jean Christophe Stephane las
colectaba y luego con ayuda de sus libros
heredados de su padre Ms. Dominique Pintaud
las reconocía por su nombre científico.
Así fue su respuesta, a muy temprana edad, al
llamado científico y luego de una adolescencia
entre clases de piano en el conservatorio, la
escuela y posteriormente graduarse como
botánico especialista en helechos arborescentes
y coníferas en la universidad de Toulouse, el joven
Jean-Christophe, como sería reconocido en el
ámbito Neotropical, inició su interminable viaje
hacia los dominios de las Palmae, teniendo como
punto de partida a Nueva Caledonia, colectividad
sui generis de su natal Francia. Al arribar a tierras
neotropicales con una valija de expertise en
filogenia, biogeografía y genética adquiridas en
Pakistán, Argelia y Túnez, concibió la idea de
ampliar el repertorio botánico con el estudio de
palmeras a través de la formación de estudiantes
en Colombia, Ecuador, Bolivia y Perú donde el
espíritu de investigador-explorador continúa su
camino hacia la botánica aplicada mediante la
integración de diferentes disciplinas y una visión
de valorar cada resultado por más sencillo que
sea, trabajando en parsimonía, humildad,
prudencia y tenacidad, lo cual es un paso hacia la
luz del conocimiento. Gracias por enseñarnos a
caminar adelante siempre con una sonrisa,
querido maestro.
Attalea 2017 | 04 Attalea 2017 | 05

Agradecimientos
A l Programa Nacional de Innovación

para la Competitividad y
Productividad Innóvate Perú, del
Ministerio de la Producción, por el
financiamiento y acompañemiento para el
Proyecto Attalea: 185-FINCyT-IB-2013
“Biología, ecología y prospección química de
palmeras promisorias del género Attalea en
la Amazonía peruana”, mediante el
otorgamiento de este fondo se permitió
profundizar el estado conocimiento de las
palmeras del género Attalea en el Perú,
evidenciado a través de múltiples productos
como el presente documento.
Agradecemos especialmente a los

pobladores de las comunidades rurales que
facilitaron nuestro trabajo de campo en las
diferentes regiones amazónicas del país
(Amazonas, San Martín, Loreto, Ucayali,
Huánuco, Pasco, Junín, Cusco, Madre de
Dios), agradecemos también al Jefe del
Herbario USM Mag. Asunción Cano por
facilitar el acceso a las exsiccatas, así como a
los herbarios virtuales de NYBG y MO.
Attalea 2017 | 07
Resumen
A ttalea (Arecaceae) es un género de distribución Neotropical. En

Sudamérica está representado por 56 especies que habitan en
ambientes de gran contraste, desde sistemas costeros, bosques
estacionalmente secos, hasta bosques muy húmedos. Altitudinalmente se
encuentran desde las tierras bajas tropicales hasta los sistemas altoandinos,
producto de las oscilaciones del Eoceno.
En Perú la mayor diversidad de Attalea se encuentra en la vertiente amazónica;

las especies presentan hábito acaulescente (tallo subterráneo),
subacaulescente y arborescente. Este grupo presenta problemas
taxonómicos, debido a los diferentes tratamientos taxonómicos, la poca
representación de especies herborizadas y bajo índice de colectas de
individuos de especies dioicas, cambios en el ambiente por presión
antropogénica y frecuentes casos de hibridización.
Ante esta problemática, desde 2004 se iniciaron trabajos de exploración y

observación en campo, ubicando los lugares de colecta de las muestras tipo,
colecta de especímenes de herbario y revisiones basadas en las descripciones
originales de las especies tipo, tomando en cuenta caracteres que permitan
dilucidar en conceso respecto al concepto de especie y casos de sinonimia.
Como resultados obtenidos, se ha determinado un total de 13 especies
descritas para el Perú: [1] Attalea bassleriana (Burret) Zona; [2] Attalea
ferruginea Burret; [3] Attalea huebneri (Burret) Zona; [4] Attalea insignis
(Mart.) Drude; [5] Attalea maripa (Aubl.) Mart.; [6] Attalea polysticha (Burret)
Wess.Boer; [7] Attalea moorei (Glassman) Zona; [8] Attalea pacensis M.
Moraes & JC Pintaud; [9] Attalea peruviana Zona; [10] Attalea plowmanii
(Glassman) Zona; [11] Attalea princeps Mart.; [12] Attalea tessmannii Burret y
[13] Attalea weberbaueri (Burret) Zona.
No obstante aún se requieren de exploraciones en áreas aún no estudiadas,

colectas botánicas y registro de información complementaria, incluyendo el
conocimiento tradicional asociado. Estos aportes respaldarán los estudios
multidisciplinarios que junto con herramientas de genética molecular, análisis
qúimico de diversos órganos e informática permitan actualizar su
determinación taxonómica correcta, distribución geográfica, filogenia,
caracterización de sus compuestos químicos (aceites, metabolitos) antes que
la degradación y destrucción de hábitats, nos impida conocer este grupo de
palmeras de interés ecológico, económico y social.

solo género, Attalea (sensu estricto: Orbignya , Scheelea, Maximiliana e Ynesa) y
Attalea (sensu lato) en la subtribu Attaleinae. La confusión taxonómica es producto
de un problema nomenclatural desde la descripción original de Attalea speciosa Mart.
Introducción en 1926 y posteriormente descrita nuevamente como Orbignya phalerata Mart. en
1844 para pasar a ser en Orbignya speciosa según Barbosa Rodrigues; este es un
ejemplo de la complejidad nomenclatural que presenta este género.
E l género Attalea presenta 56 de las 459 especies de palmeras sudamericanas

(Pintaud, 2008) y 28 desde Colombia a Bolivia (Pintaud et al., 2014). Se
encuentran desde México a Bolivia, en diferentes tipos de vegetación:
bosques húmedos bajos en vegetación secundaria y estacionalmente inundada y
otras ecoregiones (Moraes et al., 1995; Moraes y Zenteno-Ruiz, 2017), bosques secos
Por otro lado, los caracteres presentes en la semilla en Attalea permiten hacer un
diagnóstico que complementaría la determinación empleando las flores y frutos, ya
que existen especies de Attalea, Scheelea y Orbignya que vegetativamente son
idénticos (Pintaud, 2008). Por lo que es necesario visitar las localidades tipo (Stauffer
y Fariñas, 2006) realizar análisis sobre el estado actual de las localidades tipo y las
tipo sabana, matorral costero tropical (Mejía et al., 2014), bosques húmedos
características fenotípicas de las poblaciones para dilucidar las respuestas y
tropicales y en bosques premontanos y montanos hasta los 1600 msnm (Pintaud,
adaptaciones de especies ante la transformación a nivel ecosistémico por
2008 A). Su proceso de dispersión es producto de un retiro progresivo de bosque
actividades antrópicas o de cambio climático para comprender cuáles son los
tropical húmedo durante el Eoceno al sur del continente (Jaramillo et al., 2006),
mecanismos de adaptabilidad de las palmeras a las nuevas condiciones ecológicas
continuando su diversificación durante el Mioceno en las sabanas del sur de la
(Pintaud et al., 2008). Es de importancia recopilar la literatura disponible con el fin de
Amazonía (Meerow et al., 2009).
actualizar la descripción de Attalea con base al trabajo en gabinete, visitas de
herbarios locales para revisión y curación de muestras herborizadas y comparación
En la región amazónica es uno de los géneros típicos de significativas radiaciones a
con estudios filogenéticos (Rodríguez et al, 2016); esto permitirá integrar entre la
nivel específico junto a Bactris, Geonoma y Astrocaryum con alrededor de 28 especies,
taxonomía clásica y las herramientas modernas, como la genómica o la
teniendo como rango altitudinal desde el nivel del mar hasta los 1 600 msnm
ecoinformática para responder a estas interrogantes (Pintaud et al., 2008). Esta
(Borchsenius & Moraes, 2006). En el Perú, Attalea ocurre en valles de las vertientes
contribución presenta una sinopsis completa de taxonomía y la distribución del
orientales con marcados endemismos (Pintaud et al., 2016) y comparte con Bolivia
género Attalea en nuestro país, así como su representación en herbarios nacionales e
ocho especies (Moraes y Zenteno-Ruiz, 2017).
internacionales.
En la Amazonía, la diversidad fenotípica de Attalea se basa en caracteres vegetativos
observables a partir del tamaño y complejidad caulinar distinguiéndose especies de
baja estatura, al presentar tallo subterráneo, y las de gran magnitud con tallo
columnar y macizo (Pintaud et al. 2016). Este género se diferencia por presentar
segmentos foliares o pinnas con ápices asimétricos en sus diferentes estadios del
ciclo de vida (Kahn, 1990) y la variabilidad de este caracter permite la identificación a
nivel específico. En cuanto a los caracteres reproductivos, el género Attalea, dentro
de las Cocoseae, tiene tendencia a aumentar de 1 a 6 semillas por fruto (Pintaud et al.
2016). La mayoría de especies de Attalea tiene características multicarpelares
(Barford & Uhl, 2001); muchas de ellas son especies dioicas de inflorescencias
unisexuales o bisexuales. Attalea está incluido dentro de los géneros que presentan
disminución del androceo reducido a tres estambres (Nadot et al., 2011).
La problemática de la identificación en este grupo se basa en una escasa colección de

material botánico de exsiccatae de ambos sexos en herbarios nacionales, asi como
pérdida total o parcial de especímenes tipo (Henderson, 1995) y el empleo de
diferentes conceptos del género por los taxónomos. Uhl y Dransfield (1987) en su
obra Genera Palmarum, consideraron válidos los géneros Attalea, Scheelea,
Orbignya, Maximilliana e Ynesa; igualmente Glassman (1999) en su Revisión de las
Attalea consideró válidos estos géneros. Posteriormente se redujeron todos a un

Clave para la identificación de
Revisión de información y las especies de Attalea de la Amazonía occidental
muestras de especies de Attalea
Se realizó la revisión de literatura relacionada al género Attalea y monografías 1a. Hábito acaulescente o subacaulescente (Inflorescencias que nacen debajo a
botánicas, tomando en cuenta las clasificaciones de Henderson et al. (1995), ligeramente encima del suelo)…………………………………2
Uhl y Dransfield (1987), Glassman (1999) y Govaerts & Dransfield (2005).
Recientemente se han publicado difrentes trabajos sobre Attalea en el Perú 1b. Hábito arborescente………………………………………………….5
por Pintaud (2008), Pintaud et al. (2016) y Rodriguez et al. (2016), basados en
observaciones directas de especímenes y visita en algunas de las localidades 2a. Serie media de las pinas agrupadas....................................... A. insignis
tipo.
2b. Serie media de las pinas regularmente separadas…………..…...….3
Asímismo se revisaron muestras de herbarios, como el Herbario San Marcos-
USM, el herbario de la UNAP-AMAZ y herbarios virtuales del New York 3a. Raquilla estaminada y flores estaminadas dispuestas
Botanical Garden- NYBG y del Jardín Botánico de Missouri-MO, para obtener unilateralmente.....................................................................A. ferruginea
una lista preliminar de las especies de Attalea presentes en el Perú. Se revisó
bibliografía etnobobotánica de Arecaceae, teniendo en cuenta el tipo de uso: 1) 3b. Raquilla estaminada y flores estaminadas dispuestas en espiral……4
Alimenticio, (2) construcción, (3) herramientas y utensilios, (4) medicinal y
cosmético, (5) decorativo y ceremonial y (6) comercial, según Balslev et al., 4a. Flores densamente compactadas y anteras enroscadas y
(2008). A partir de la bibliografía especializada y de las exsiccata de herbario enrolla……………………………………………………….A. polysticha
observadas, también se obtuvieron los datos de distribución en el Perú, hábitat
y estado de conservación. 4b. Flores ligeramente separadas y anteras rígidas………. A. plowmanii
El género Attalea en el Perú 5a. Hojas claramente dispuestos en 5 planos

verticales................................................................................. A. maripa
Se reporta un total de 13 especies dentro del género Attalea, las cuales se
distribuyen en la vertiente oriental de Los Andes: 5b. Hojas dispuestas en espiral (de hecho ambiguamente organizado en 8
[1] Attalea bassleriana (Burret) Zona planos oblicuos)………………………………………………………..6
[2] Attalea ferruginea Burret
[3] Attalea huebneri (Burret) Zona 6a. Pecíolo densamente lanoso- flocoso y brillante de color rojizo
[4] Attalea insignis (Mart.) Drude ferruginoso……………………………………...………A. septuagenata
[5] Attalea maripa (Aubl.) Mart.
[6] Attalea polysticha Mart. 6b. Pecíolo con un indumento adherido, minuciosamente escamoso, marrón
[7] Attalea moorei (Glassman) Zona grisáceo o pardo rojizo…………………………………………..7
[8] Attalea pacensis M. Moraes & JC Pintaud
[9] Attalea peruviana Zona 7a. Segmentos foliares cubiertos abaxialmente con un indumento escamoso
[10] Attalea plowmanii (Glassman) Zona gris………………………………………….…....A. tessmannii
[11] Attalea princeps Mart.
[12] Attalea tessmannii Burret
[13] Attalea weberbaueri (Burret) Zona 7b. Segmentos foliares sin escamas fuera del nervio central en el lado
abaxial…………………………………………………………………….8
A continuación se presenta una clave de especies de Attalea que ocurren en la 8a. Flores masculinas dispuestas unilateralmente al menos en la parte proximal
Amazonía occidental (Pintaud et al., 2016), siendo la mayoría de éstas que de las raquillas estaminadas...............................................................9
están distribuidas en el Perú.
Clave para la identificación de
las especies de Attalea de la Amazonía occidental
8b. Flores estaminadas dispuestas en espiral a través de las raquillas

estaminadas, éstas cubiertas con diminutas escamas estrelladas de color
b l a n c o p l a t e a d o ( C o m p l e j o A .
butyracea)...................................................................................................14
9a. Raquillas estaminadas gruesas, recurvadas, fondo de la flor

hundida…………………………………………………...........…….. A. speciosa
9b. Raquillas estaminadas delgadas, rectas, fondo de la flor superficial

(Complejo A. phalerata)…....................................................................10

10a. Pinnas dispuestos regularmente a lo largo del raquis, mesocarpio blanco,
seco……… …………………………………………..A. moorei
10b. Pinnas agrupadas, por lo menos basalmente, mesocarpio crema a naranja,

± carnoso………………………………………………………...11 Diversidad de especies
11a. Hoja con raquis ascendente, completamente recta……A. pacensis de Attalea (ARECACEAE)
11b. Hoja con raquis retorcido lateralmente, la parte superior de la hoja en
posición vertical………………………………………………………12 en el Perú
12a. Pinnas de la serie media no agrupadas, en un plano....... A. huebneri
12b. Pinnas de la serie media agrupada, en varios planos………………13
13a. Serie media de pinnas <5 cm de ancho……………......... A. princeps
13b. Serie media de pinnas > 5 cm de ancho.....................A. weberbaueri
14a. Flores pistiladas 1-6 por raquillas, frutos >8 cm de

largo………………………………………………...………A. bassleriana
14b. Flores pistiladas 8-16 por raquillas, frutos < 8 cm de largo………..15

15a. Raquillas estaminadas esbeltas, inflorescencias estaminadas viejas en
forma de escobillas, bráctea peduncular delgada, casi
plana.................................................................................... A. peruviana
15b. Raquillas estaminadas robustas, inflorescencias viejas sin forma de

escobillas, brácteas pedunculares marcadamente gruesas, con forma de barco
(endémica de Bolivia)….………………………....... A. blepharopus
1. Attalea bassleriana
(Burret) Zona
Familia: Arecaceae
Subfamilia: Arecoideae Burnett (1835: 401)
Tribu: Cocoseae Mart. (1837: 254)
Subtribu: Attaleinae Drude (1887: 27, 78)
Género: Attalea Kunth
Especie: Attalea bassleriana (Burret) Zona
Según (Henderson et al., 1995) se la consideró como sinónimo de A. butyracea.

Posteriormente fue aceptada como especie distinta por Glassman (1999) y
avalada por Govaerts & Dransfield (2005).
Attalea bassleriana pertenece al complejo de A. macrolepis, ambas comparten

caracteres con el complejo A. phalerata con la excepción que presentan flores
estaminadas distribuidas en espiral en la raquilla estaminada, similar a especies
del complejo Attalea butyracea (Pintaud, 2008).
NOMBRE VERNACULAR: Shebón.
USOS: Alimenticio: Se pueden obtener larvas llamadas suri consumidas por los
locales y obtenidas de los troncos en descomposición Construcción: Muy
apreciada para la construcción, las hojas trenzadas se emplean en techos de
construcciones permanentes (Balslev et al., 2008).
OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodríguez del
Castillo, M. Moraes).
NOTAS: Confundida con A. peruviana y A. butyracea (Pintaud, 2016).
DISTRIBUCIÓN: LORETO (Bagazán), UCAYALI, SAN MARTÍN, MADRE DE DIOS.
HÁBITAT: Bosques inundables por aguas negras de color oscuro por la carga de
materia orgánica en disolución.
STATUS DE CONSERVACIÓN: No presenta.
Figura 1. A alea bassleriana con hábito arborescente encontrada en Bagazán, Loreto, Perú (arriba).

2. Attalea ferruginea
Burret
Familia: Arecaceae
Subfamilia: Arecoideae Burnett (1835:401)
Tribu: Cocoseae Mart. (1837:254)
Especie: Attalea ferruginea Burret
Aceptada por Glassman (1999) como A. racemosa en Henderson et al. (1995) y luego
por Govaerts & Dransfield (2005) incluida dentro del grupo Attalea sensu stricto,
conformando el bosque amazónico (Pintaud, 2008).
NOMBRE VERNACULAR: Shapaja, shapajilla
USOS: No reportados.
OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo),

USM
NOTAS: Márgenes dentados en el eófilo e inflorescencia estaminada con flores

masculinas distribuidas unilateralmente (Pintaud et al., 2008).
DISTRIBUCIÓN: LORETO (Allpahuayo-Mishana).
HÁBITAT: Riveras de aguas negras y sabanas de arenas blancas remanentes de la

formación Pebas de la Amazonía occidental (Pintaud et al., 2008).
Figura 2. A alea bassleriana con detalle de las pinnas o segmentos foliares con dis n vo indumento ceroso glauco (superior
izq.) y corte transversal de semilla madura (centro der. ), cosecha y traslado de hojas para elaboración de techos (abajo).
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Figura 3. Eófilo de A alea ferruginea en Alpahuayo (arriba). Figura 4. Detalle de eófilo con margen dentado (der. arriba), inflorescencia con raquillas dispuestas unilateralmente (der.
centro) e infrutescencia (izq. abajo)
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3. Attalea huebneri
(Burret) Zona
Familia: Arecaceae
Especie: Attalea huebneri (Burret) Zona
Aceptada como A. huebneri por Govaerts & Dransfield (2005) y Glassman (1999),
previamente considerada sinónimo de A. butyracea por Henderson (1995).
Attalea huebneri (=Scheelea huebneri) pertenece al complejo de A. macrolepis; éstas

comparten caracteres con el complejo A. phalerata con excepción que presentan
flores estaminadas distribuidas en espiral en la raquilla estaminada similar a especies
del complejo A. butyracea (Pintaud, 2008).
NOMBRE VERNACULAR: Shapaja.
OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo).
NOTAS: Hábito muy alto (30m), raquillas andróginas cortas, frutos largos de
mesocarpo carnoso color naranja con agrupamientos de fibras en el endocarpo.
DISTRIBUCIÓN: LORETO (Bagazán)
HÁBITAT: Bosque de tierra firme.
Figura 5. Individuo de A alea huebneri de hábito arborescente, se observan los segmentos foliares medios regularmente
espaciados y no conformando un solo plano.

4. Attalea insignis
(Mart.) Drude
Familia: Arecaceae
Especie: Attalea insignis (Mart.) Drude
Aceptado como A. insignis por Govaerts & Dransfield (2005), Glassman (1999) y
Henderson et al. (1995).
Palmera resctricta a las tierras bajas del oeste de la Amazonía (Montúfar & Pintaud,
2006) formando parte del de sotobosque en terrazas y tierra firme (Kristiansen et al.,
2009).
NOMBRE VERNACULAR: Shapaja, Shebón, Contillo.
USOS: Alimenticio: Los frutos maduros son comestibles; las larvas de coleóptero
llamado localmente suri cosechadas de los troncos en descomposición y los frutos
viejos son consumidas luego de su cocción.
Medicinal y cosmético: Las raíces son usadas con fines medicinales.
Construcción: Las hojas trenzadas sirven para el techado de viviendas. Herramientas

y utensilios: El pecíolo de las hojas es empleado para elaborar dardos para la caza de
animales (Balslev et al., 2008).
OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo),

USM, NYBG.
NOTAS: Hábito acaulescente o sub-acaulescente, segmentos foliares agrupados en

la parte media de la hoja (Pintaud et al. 2016).
DISTRIBUCIÓN: LORETO (Yaquerana y Torres Causana; Iquitos) (Kristiansen et al.,

2009), UCAYALI.
HÁBITAT: Bosque tropical húmedo de tierra firme.
STATUS DE CONSERVACIÓN: LC – PREOCUPACIÓN MENOR (UICN, 2001; Galeano y

Figura 6. A alea huebneri, corte transversal de fruto maduro donde se observa la textura del mesocarpo carnoso color Bernal, 2005).
anaranjado (arriba).

Figura 7. Individuos de A alea insignis con hábito acaulescente, pinnas medias agrupadas (arriba). Figura 8. A alea insignis formando parte del sotobosque en Jenaro Herrera (arriba), frutos (abajo).

5. Attalea maripa
(Aubl.) Mart. NOTAS: Tronco alto y peciolo muy largo (Pintaud et al., 2016). Presenta un gran potencial de
recuperación en áreas degradadas al ser expuestas a las quemas masivas en sistemas de
Familia: Arecaceae monocultivo o silvipastoril (Matos, 2010). La floración y y fructificación ocurre durante todo el
Subfamilia: Arecoideae Burnett (1835:401) año, son eventos de larga duración teniendo una fenología influenciada por las oscilaciones de
precipitación anual (Pires et al. 2016).
Subtribu: Attaleinae Drude (1887: 27, 78) DISTRIBUCIÓN: AMAZONAS, LORETO (Iquitos) y UCAYALI (Kristiansen et al., 2009), SAN
Género: Attalea Kunth MARTÍN (Tarapoto) (Vormisto et al., 2004), HUÁNUCO, MADRE DE DIOS.
Especie: Attalea maripa (Aubl.) Mart
Especie pan amazónica (Pintaud et al., 2008) La distribución natural de A. maripa esta
Aceptado como A. maripa por Govaerts & Dransfield (2005), Glassman (1999) circunscrita en la Amazonía aunque pueden dispersarse en bosques secos estacionales de la
y Henderson et al. (1995). Amazonía (Uhl & Dransfield, 1987, Henderson et al. 1995) asi como áreas perturbadas (Salm,
2005) y bosques secundarios (Kahn & de Granville 1992).
Palmera arborescente de dosel, es más abundante en bosques abiertos asi como en bosques HÁBITAT: Bosques estacionalmente secos de Amazonía, Bosques secundarios.
secos estacionales de la Amazonía (Salm, 2005). En fase adulta presentan tallo entre 10-25 m de
altura, engrosamiento reducido de diámetro después del crecimiento del brote (Salm, 2004) y
presentan DAP de casi 57 cm (Matos, 2010). El crecimiento del tallo es inicialmente geotrópico STATUS DE CONSERVACIÓN: LC – MENOR PREOCUPACIÓN (UICN, 2001, Galeano y Bernal,
positivo y en determinado momento es geotrópico negativo y al presentar una curvatura bien 2005).
definida producto del cambio de dirección adopta la forma saxofón en el tallo desarrollado
(Tomlimson, 1990). Es una especie de dosel en tierra firme, terraza, arenas blancas y
piedemonte (Kristiansen et al., 2009), siendo más abundante en colinas (Vormisto et al., 2004).
Es una palma de distribución pan- amazónica, incluyendo la región de Guyana y Trinidad
(Montúfar & Pintaud, 2006).
NOMBRE VERNACULAR: Inayuga, shapaja.
USOS: Alimenticio: Los frutos maduros ocasionalmente son recolectados y consumidos; el

palmito es comestible; las larvas de coleóptero suri suelen ser cosechadas de troncos caídos y
consumidas cocidas.
Medicinal y cosmético: El palmito es utilizado para la preparación de un extracto utilizado
contra la hepatitis; la raíz tiene un amplio uso medicinal; los frutos sirven contra la diarrea.
Construcción: Las hojas son utilizadas en el techado de viviendas permanentes entremezcladas
con hojas de otras especies, y para viviendas temporales. Herramientas y utensilios: Las hojas
tiernas son utilizadas para la fabricación de abanicos o canastos de rápida fabricación en el
bosque; también son utilizadas para rellenar las cerbatanas; el pecíolo de las pinnas es usado
para la fabricación de dardos de cerbatanas, la corteza es buena para hacer virotes (Balslev et
al., 2008). Los frutos son el principal alimento de vertebrados de la zona (Bodmer 1991, Kahn &
de Granville 1992, Fragoso 1997, 1998, 1999) y representa un gran potencial como aceite
comestible (Montúfar et al., 2010).
OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo) USM, NYBG.
Figura 9. Individuos de A alea maripa de hábito arborescente con hojas dis n vas presentando pinnas en por lo menos 5
planos (abajo).

6. Attalea moorei
(Glassman) Zona
Familia: Arecaceae
Especie: Attalea moorei (Glassman) Zona
Descrita por Glassman (1999) y anteriormente incluida como sinónimo de A. phalerata por
Henderson et al. (1995), es aceptada como A. moorei por Govaerts & Dransfield (2005). Se la
ubica dentro del grupo A. phalerata junto a A. weberbaueri, ya que se caracterizan por la
presencia de flores estaminadas unilaterales en raquillas estaminadas (Pintaud, 2008).
Inicialmente ha sido reportada como endémica del valle del Huallaga pero luego fue
encontrada en el W de Brasil y N de Bolivia; por lo que es un caso de ingreso del género
Attalea al sudoeste de la Amazonía, extendiéndose al este de los valles interandinos en
rangos altitudinales desde 150 a 1100 msnm (Pintaud et al., 2016). Se han encontrado
individuos híbridos entre A. moorei y A. weberbaueri con morfología intermedia inestable
(Pintaud et al., 2016).
NOMBRE VERNACULAR: Shapaja.
USOS: Construcción: Las hojas se utilizan en los techos de viviendas permanentes y

temporales.
OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo, M.

Moraes), MO.
NOTAS: frutos con fibras agrupadas en el endocarpo organizadas en un círculo al realizar el

corte transversal (Pintaud, 2008). Ha sido descrita como acaulescente, sin embargo se ha
observado un tronco aéreo corto oculto por hojas persistentes (Pintaud, 2008).
DISTRIBUCIÓN: SAN MARTÍN, HUÁNUCO, LORETO,

UCAYALI, MADRE DE DIOS.
HÁBITAT: Bosque tropical de estación seca, Bosque seco Interandino (Mejía et al., 2014),
Bosques de terrazas altas.
Figura 10. Individuos de A alea maripa de hábito arborescente con hojas dis n vas presentando pinnas en por lo menos 5
planos (arriba ), infrutescencia y frutos (abajo). STATUS DE CONSERVACIÓN: No presenta.

Figura 11. Individuosd de A alea moorei con aparentede acaulescencia en Tocache (arriba izq.) , con tallo en desarrollo en San Figura 12. Corte transversal de fruto con mesocarpo blanco, seco y fibras del endocarpo fuertemente agrupadas (arriba),
Pedro de Cumbaza (arriba der.), comunidad de A alea moorei hojas con pinnas basales en un plano y pinnas medias infrutescencia con frutos alargados (abajo).
regularmente espaciadas Pucaca (abajo).

7. Attalea pacensis M. Moraes &
JC Pintaud
Familia: Arecaceae
Especie: Attalea pacensis M. Moraes et J.-C. Pintaud
Es una especie recientemente descrita y que Pintaud et al. (2016) pensaron

estaba mayormente representada en el Acre, por lo que en la clave dicotómica
del género propusieron el nombre de “A. acreana”; sin embargo se registró
que es una especie mayormente caracterizada de las tierras bajas del NW de
Bolivia. El carácter que permite separarla del complejo Attalea phalerata es la
presencia de hojas erectas y rígidas, A. pacensis es una palmera solitaria con
tallo cilíndrico y generalmente comparte hábitat con A. princeps como especie
heliófila en claros dominados por pastizales de ganadería (Moraes & Pintaud,
2016).
NOMBRE VERNACULAR: No reportado.
OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del

Castillo, M. Moraes), LPB.
NOTAS: Segmentos foliares distribuidos en dos planos cada segmento foliar

con ápice asimétrico. Frutos amarillo-anaranjado, al madurar, superficie suave
y lisa, mesocarpo cremoso, fibroso. (Moraes & Pintaud, 2016).
DISTRIBUCIÓN: MADRE DE DIOS (Puerto Maldonado) (Moraes & Pintaud,

2016).
HÁBITAT: Bosques tropicales de llanuras aluviales, estribaciones andinas

(Moraes & Pintaud, 2016).

Figura 13. A alea pacensis presenta ambos pos de hábito, se muestra individuo con hábito acaulescente (arriba) en Bolivia.

8. Attalea
peruviana Zona
Familia: Arecaceae
Especie: Attalea peruviana Zona
Aceptada como A. peruviana por Govaerts & Dransfield (2005), pero previamente
considerada como sinónimo de A. butyracea por Henderson et al. (1995), aceptada
como Scheelea tesmanii por Glassman (1999).
Pertenece al complejo A. macrolepis junto a A. bassleriana, A. huebneri y A.princeps las

cuales comparten con el complejo A. phalerata pero con flores estaminadas
distribuidas en espiral similar a aquellas del complejo A. butyracea, presentan pinnas
agrupadas. A. peruviana es extrechamente cercana a A. butyracea (Pintaud, 2008).
Son consideradas conespecíficas (Henderson, 1995), Attalea peruviana es el nombre
correcto para A. salazarii (Pintaud et al., 2016).
NOMBRE VERNACULAR: Sheboncillo.
HERBARIOS: Observaciones en campo (J.-C. Pintaud, 2008).
NOTAS: aproximadamente 12 metros de alto, frutos pequeños y color anaranjado al

madurar, distribuidos en raquillas elongadas (Pintaud, 2008). Es posible confundir a
simple vista el estado juvenil de A. peruviana con el estado adulto estéril de A.
microcarpa creciendo juntas en el sotobosque, con detenimiento la forma de los
segmentos foliares subuladas con proyección unilateral permite reconocer a A.
peruviana de los segmentos foliares lanceolados de A. microcarpa (Pintaud et al.,
2016).
DISTRIBUCIÓN: LORETO (Quebrada Tamshiyacu, Soledad, Quebrada Copal y

Bagazán).
HÁBITAT: Bosque de tierra firme.

Figura 14. A alea pacensis hojas erectas con segmentos foliares en dos planos (arriba) en Bolivia.

Figura 15. Palmera arborescente A alea peruviana en Tamshiyacu, hojas distribiudas en espiral (arriba). Figura 16. Flores estaminadas distribuidas en espiral en la raqilla estaminal (izq. arriba), infrutescencia con frutos menores a 8
cm de longitud (der. abajo)

9. Attalea plowmanii
(Glassman) Zona
Familia: Arecaceae
Especie: Attalea plowmanii (Glassman) Zona
Henderson et al. (1995) la incluyeron como A. butyracea. Aceptada como
A. plowmanii por Govaerts & Dransfield (2005) y descrita inicialmente por Glassman (1999).
Fue descrita para la Amazonía peruana por Glassman (1999).
Se distingue por su hábito acaulescente y por ser un elemento abundante en el sotobosque

(Galeano & Bernal, 2002) junto a A. racemosa (Vargas et al., 2012) siendo indistinguibles en
estado vegetativo pero con una marcada diferencia a nivel de estructuras reproductivas
(Pintaud et al., 2016). Attalea plowmanii ha sido anteriormente confundida con A. butyracea
(A. bassleriana y/o A. peruviana), sin embargo Henderson (1995) consideró la presencia de
diferencias remarcables por ser una especie subacaulescente con frutos alargados (6-10 cm)
distribuidos en pequeñas inflorescencias que se mantienen marrones al madurar, en
contraste con los frutos de A. butyracea que tienden a ser pequeños y anaranjados cuando
maduros (Pintaud et al. 2016). Esta especie es común en el noreste de Loreto llegando hasta
Colombia (Galeano & Bernal, 2002).
NOMBRE VERNACULAR: Shapaja, Shapajilla.

temporales. Alimenticio: Los frutos son comestibles; ocasionalmente el palmito es
colectado y consumido. (Balslev et al., 2008).
OBSERVACIONES : En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo) , USM, MO.
NOTAS: Palmera pequeña, subacaulescente, cuyos frutos presentan fibras longitudinales a

lo largo del mesocarpo, un característico endocarpo pálido estriado-acanalado (Pintaud et
al., 2016).
DISTRIBUCIÓN: LORETO (Iquitos, Allpahuayo Mishana, Sargento Lores y Brilla Nueva).
HÁBITAT: Bosques de tierras altas.
STATUS DE CONSERVACIÓN: LC – PREOCUPACIÓN MENOR (UICN, 2001; Galeano y Bernal, Figura 17. Hábito acaulescente de A alea plowmanii conformando el sotobosque de Apahuayo (arriba), infrutescencia (abajo).
2005).

10. Attalea polysticha
(Burret) Wess.Boer
Familia: Arecaceae
Género: Attalea Kunt
Especie: Attalea polysticha (Burret) Wess.Boer
Aceptada por Henderson (1995) y también por Govaerts y Dransfield (2005). Anteriormente
también fue considerada dentro de A. microcarpa Mart, Glassman (1999) consideró que A.
microcarpa era dudosa y en su lugar reconoció dos especies, A. polysticha y A. sagotii.
Palmera de tallo subterráneo y hojas de hasta 5 m de longitud forman inflorescencias con

flores estaminadas y pistiladas con antesis en distintos tiempos en el mismo individuo
(Silberbauer-Gottsberger et al., 2001). Segmentos foliares regularmente dispuestos en un
plano (Pintaud, 2008). Es una especie de sotobosque de tamaño grande presente en
terrazas, tierra firme, arena blanca y zonas inundadas (Kristiansen et al., 2009).
NOMBRE VERNACULAR: Shapaja, Katirina, Shapajilla.

temporales. Alimenticio: Los frutos cuando maduros son comestibles (Balslev et al., 2008).
OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo), SM, NYBG.
NOTAS: Se han avistado abejas y escarabajos cerca de los botones florales, al momento que
se abre la espata cientos de abejas meliponini del género Oxytrigona y pequeños
escarabajos La inflorescencia se abre en cualquier momento del día y las flores estaminadas
muestran un incremento de la temperatura , en el primer día las flores emiten un olor similar
a cáscara de naranja, los pétalos de las flores estaminadas se inclinan hacia el centro de la
flor formando un tipo de cobertura que protege las anteras y consecuentemente al polen,
son visitados por gorgojos, nitidulos y estaphylinidos que depositan huevos en flores
(Silberbauer-Gottsberger et al., 2001).
DISTRIBUCIÓN: LORETO (Yurimaguas, Iquitos, Jenaro Herrera y Yaquerana), AMAZONAS

(Kristiansen et al., 2009)
HÁBITAT: Bosque de terrazas, bosques de tierra firme, bosques inundables.
STATUS DE CONSERVACIÓN: LC – PREOCUPACIÓN MENOR (UICN, 2001; Galeano y Bernal,

Figura 18. Corte transversal del fruto con fibras longitudinales a lo largo del mesocarpo y endocarpo pálido estriado- 2005).
acanalado(arriba izq.), fruto maduro (abajo der.) cerca al río Tamshiyacu.

Figura 19. A alea polys cha, Hábito acaulescente, segmentos foliares dispuestos en un plano (izq. arriba), base de las hoja Figura 20. Inflorescencia en cercanías de Jenaro Herrera, Loreto (arriba) e infrutescencia en Yurimaguas (abajo).
cortados luego de cosecha de hojas (izq. abajo).

11. Attalea princeps
Mart.
Familia: Arecaceae
Especie: Attalea princeps Mart.
Descrita por Martius (1847) como Scheelea princeps y aceptada como A. princeps por
Glassman (1999) y Govaerts & Dransfield (2005), considerada como sinónimo de A.
phalerata por Henderson et al. (1995). Forma parte del complejo A. macrolepis junto a A.
bassleriana, A. huebneri y A. peruviana las cuales comparten caracteres con el complejo
Attalea phalerata con excepto que presentan flores estaminadas con inserción espiral en la
raquilla, similar a especies del complejo Attalea butyracea (Pintaud, 2008). Attalea princeps
es un caso de ingreso de este género al este de la Amazonía, extendiéndose al este de los
valles interandinos en rangos altitudinales desde 150 a 1000 msnm (Pintaud et al., 2016).
Es una palma frecuente en Bolivia (en departamentos de La Paz, Cochabamba, norte de

Santa Cruz y la región amazónica) en diversas ecoregiones de bosque húmedo y en pasturas
ganaderas (Moraes y Zenteno-Ruiz, 2017); presenta un tronco que se ensancha por debajo
de la corona foliar y tiene un alto grado de regeneración natural (Pintaud et al., 2016).
NOMBRE VERNACULAR: No reportado.
USOS: No reportado.
Alimenticio: Los frutos son consumidos por las bestias. Construcción: Las hojas sirven para
cubrir las casas o elaborar sombreros. Medicinal y cosmético: El óleo de las semillas se
emplea para aplicaciones a los cabellos. (Martius, 1844).
OBSERVACIONES : En campo y es un nuevo registro para el Perú (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M.
Rodriguez del Castillo, M. Moraes).
NOTAS: Hojas pecioladas con pinnas muy agrupadas insertas en un raquis torcido que las
distribuye en distintos planos (Pintaud et al., 2016).
DISTRIBUCIÓN: MADRE DE DIOS (Mazuco) (Pintaud et al., 2016).
HÁBITAT: Bosques de transición de la periferia sur Amazónica (Pintaud et al., 2008).
STATUS DE CONSERVACIÓN: No presenta. Figura 21. A alea princeps, palmera arborescente, ápice de la hoja con orientación curva,
pinnas basales distribuidas en 3 o 4 planos.

12. Attalea tessmannii
Burret
Familia: Arecaceae
Especie: Attalea tessmannii Burret
Aceptado como A. tessmannii por Govaerts & Dransfield (2005), Glassman (1999) y
Henderson et al. (1995).
Vegetativamente se distingue por sus segmentos foliares rígidos verde glauco en el

haz blanquecinos en el envés (Pintaud, 2008) Es una palmera de gran porte
encontrada en tierra firme (Kristiansen et al.,2009).
NOMBRE VERNACULAR: Conta, Shebón.
USOS: alimenticio, artesanal, medicinal, carnada para pesca.
OBSERVACIONES : En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo).
NOTAS: Las especies del Género Attalea son por lo general resilientes, Attalea
tessmannii se destacan con un gran estípite en los bosques secundarios en los bordes
áreas cultivadas donde tiene muy buena regeneración (Pintaud et al. , 2016).
DISTRIBUCIÓN: AMAZONAS, MADRE DE DIOS (Fitzcarrald), LORETO (Iquitos,

Mazán, Indiana, y Yaquerana) (Kristiansen et al., 2009) y UCAYALI.
HÁBITAT: Bosques secundarios y Bosques de tierra firme.
Figura 22. A alea princeps, inflorescencia con 2 a 5 flores pistiladas por raquilla.

Figura 23. Individuo arborescente de A alea tessmannii, se presenta con gran es pite en bosques secundarios, hojas con
pinnas rígidas color verde glauco en el haz y blanquecino en el envés (arriba), corte transversal del fruto maduro con fibras Figura 24. A alea tessmannii, infrutescencia (arriba).
longitudinales distribuidas de forma homogénea y endocarpo pálido (esquina inferior der.)

13. Attalea weberbaueri
(Burret) Zona
Familia: Arecaceae
Especie: Attalea weberbaueri (Burret)
Aceptada como A. weberbaueri por Glassman (1999) y
Govaerts & Dransfield (2005), considerada como sinónimo de
A. phalerata por Henderson et al. (1995). Se encuentra ubicada dentro del complejo A.
phalerata junto a A. moorei por la presencia de flores estaminadas unilaterales y
frutos con fibras agrupadas en el endocarpo organizadas en un círculo al realizar el
corte transversal (Pintaud, 2008).
Ha sido descrita como acaulescente, sin embargo se ha observado un tronco aéreo
corto oculto por hojas persistentes (Pintaud, 2008). En el Perú central se desarrolla
como especie endémica en ecosistemas interandinos como el bosque tropical
estacionalmente seco del Huallaga y de los valles interandinos (Mejía et al., 2014). Es
un caso de ingreso del género Attalea del norte de Bolivia hacia el Perú central en
rangos altitudinales desde 250 a 1400 msnm (Pintaud et al., 2016), por lo que también
está registrada en Bolivia (Moraes y Zenteno-Ruiz, 2017).
NOMBRE VERNACULAR: Shapaja, siaro, chicarmi.
USOS: Alimenticio: se aprovechan las semillas y el mesocarpo carnoso, se obtiene

aceite, palmito; cosmético: oleo para aplicar en los cabellos, utensilios: fabricación
de abanicos.
OBSERVACIONES : En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo).
NOTAS: Se han encontrado individuos híbridos entre A. moorei y A. weberbaueri con

morfología intermedia inestable; encontrándose un individuo excepcional de A.
weberbaueri con un tronco definido habiéndosele descrito previamente como
especie flores y frutos en estado acaulescente (Glassman 1999) quedando
demostrado que puede continuar su crecimiento desarrollando un tronco aéreo
eventualmente que puede exceder los 10 m (Pintaud et al., 2016).
DISTRIBUCIÓN: JUNÍN, PASCO (Villa Rica), UCAYALI.
HÁBITAT: Endémica de Bosques secos interandinos (Pintaud et al., 2008) (Mejía et

al., 2014) BTES orientales.
Figura 25. A alea weberbaueri con individuos que presentan tallo cubierto por hojas marcecentes no caducas
(arriba).
STATUS DE CONSERVACIÓN: Vulnerable.
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Diversidad de especies de Attalea (ARECACEAE) en el Perú

Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana

Programa de Investigación en Biodiversidad Amazónica - Sede Regional San Martín

Universidad Mayor de San Andrés

Institut de Recherche pour le Développement

1a. Edición - Febrero - 2018

M ientras otros niños de su edad

Attalea 2017 | 04 Attalea 2017 | 05

A l Programa Nacional de Innovación

Agradecemos especialmente a los

A ttalea (Arecaceae) es un género de distribución Neotropical. En

En Perú la mayor diversidad de Attalea se encuentra en la vertiente amazónica;

Ante esta problemática, desde 2004 se iniciaron trabajos de exploración y

No obstante aún se requieren de exploraciones en áreas aún no estudiadas,

Attalea 2017 | 08 Attalea 2017 | 09

E l género Attalea presenta 56 de las 459 especies de palmeras sudamericanas

La problemática de la identiﬁcación en este grupo se basa en una escasa colección de

Attalea 2017 | 10 Attalea 2017 | 11

El género Attalea en el Perú 5a. Hojas claramente dispuestos en 5 planos

8b. Flores estaminadas dispuestas en espiral a través de las raquillas

9a. Raquillas estaminadas gruesas, recurvadas, fondo de la ﬂor

9b. Raquillas estaminadas delgadas, rectas, fondo de la ﬂor superﬁcial

10b. Pinnas agrupadas, por lo menos basalmente, mesocarpio crema a naranja,

12b. Pinnas de la serie media agrupada, en varios planos………………13

13a. Serie media de pinnas <5 cm de ancho……………......... A. princeps

13b. Serie media de pinnas > 5 cm de ancho.....................A. weberbaueri

14a. Flores pistiladas 1-6 por raquillas, frutos >8 cm de

14b. Flores pistiladas 8-16 por raquillas, frutos < 8 cm de largo………..15

15b. Raquillas estaminadas robustas, inﬂorescencias viejas sin forma de

Según (Henderson et al., 1995) se la consideró como sinónimo de A. butyracea.

Attalea bassleriana pertenece al complejo de A. macrolepis, ambas comparten

Attalea 2017 | 16 Attalea 2017 | 17

NOMBRE VERNACULAR: Shapaja, shapajilla

OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo),

NOTAS: Márgenes dentados en el eófilo e inflorescencia estaminada con flores

DISTRIBUCIÓN: LORETO (Allpahuayo-Mishana).

HÁBITAT: Riveras de aguas negras y sabanas de arenas blancas remanentes de la

STATUS DE CONSERVACIÓN: No presenta.

Attalea huebneri (=Scheelea huebneri) pertenece al complejo de A. macrolepis; éstas

NOMBRE VERNACULAR: Shapaja.

OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo).

DISTRIBUCIÓN: LORETO (Bagazán)

HÁBITAT: Bosque de tierra ﬁrme.

STATUS DE CONSERVACIÓN: No presenta.

Attalea 2017 | 22 Attalea 2017 | 23

NOMBRE VERNACULAR: Shapaja, Shebón, Contillo.

Medicinal y cosmético: Las raíces son usadas con ﬁnes medicinales.

Construcción: Las hojas trenzadas sirven para el techado de viviendas. Herramientas

OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo),

NOTAS: Hábito acaulescente o sub-acaulescente, segmentos foliares agrupados en

DISTRIBUCIÓN: LORETO (Yaquerana y Torres Causana; Iquitos) (Kristiansen et al.,

HÁBITAT: Bosque tropical húmedo de tierra ﬁrme.

STATUS DE CONSERVACIÓN: LC – PREOCUPACIÓN MENOR (UICN, 2001; Galeano y

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NOMBRE VERNACULAR: Inayuga, shapaja.

USOS: Alimenticio: Los frutos maduros ocasionalmente son recolectados y consumidos; el

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NOMBRE VERNACULAR: Shapaja.

USOS: Construcción: Las hojas se utilizan en los techos de viviendas permanentes y

OBSERVACIONES: En campo (J.-C. Pintaud, K Mejia, A.M. Rodriguez del Castillo, M.

NOTAS: frutos con ﬁbras agrupadas en el endocarpo organizadas en un círculo al realizar el