 .

Dicotiledóneas.


Gilberto Morillo
Herbario 
Facultad
de Ciencias Forestales
y Ambientales
Universidad
de Los Andes
  .

1
Dentro del grupo de plantas con flor, las dicotiledóneas constituyen la Clase más
diversa en todo el mundo. Muchas de sus familias son dominantes dentro de los dis-
tintos ecosistemas del país, y son igualmente de gran importancia económica,
medicinal u ornamental.
2
Los estudios taxonómicos y fitogeográficos de las dicotiledóneas nativas, comenzaron
en el país hacia finales del siglo , sin embargo, aunque han transcurrido más de
dos siglos desde el inicio de dichas investigaciones, todavía existen muchas familias
escasamente conocidas, y son muchos los géneros y especies que deben ser reevaluados
o descritos como nuevos para la ciencia, o reportados para Venezuela. Es igualmente
pertinente añadir que, para muchos de los taxa parcialmente estudiados, no existen
monografías o revisiones actualizadas o coherentes que permitan extraer información
inmediata. Debido a que muchas familias o géneros no han sido revisados críticamen-
te, y puesto que la información respecto a géneros y especies está dispersa en gran
número de publicaciones a escala mundial, es prácticamente imposible por el momen-
to dar datos exactos sobre el número y la distribución de los taxa infrafamiliares
(géneros, especies, subespecies, etc.) existentes en Venezuela. En el presente capítulo,
la información disponible es analizada dentro del marco de las principales hipótesis
fitogeográficas propuestas para el continente y en particular para Venezuela. Con base
en este análisis, se proponen áreas en las cuales se encuentran taxa que deben ser
especialmente preservados por ser endémicos, por su rareza o por estar presentes en
unas pocas localidades en el país.
descripción de las dicotiledóneas
Clase magnoliopsida
3
Hierbas pequeñas hasta árboles; sistema radical por lo general una o pocas raíces
principales bien diferenciadas, de la(s) cual(es) nacen raíces secundarias más delgadas
(alorrízico); tallos con médula central, este con haces vasculares abiertos (con cam-
bium), dispuestos en forma cilíndrica (excepto en Piperaceæ); hojas en la mayoría de
los casos con pecíolos definidos, por lo general no envolviendo al tallo en los nudos
(no envainadoras), las láminas con venación en forma de red (reticulada), las aureolas
entre los nervios secundarios con frecuencia con venación libre; flores general-
mente tetrámeras o pentámeras (partes florales en número de  o ); embriones con
dos cotiledones. Esta clase está integrada en Venezuela por  familias (nativas),
. géneros y unas . especies.

Estudios taxonómicos y sistemáticos en dicotiledóneas de Venezuela

4
Los estudios taxonómicos de las plantas venezolanas se iniciaron con las primeras
expediciones científicas realizadas por los naturalistas y botánicos europeos en nuestro
país. El sueco Pehr Löfling se considera como el primer botánico en realizar investi-
gaciones científicas sobre nuestra flora ₍ y ₎. Sus colecciones fueron estudiadas
por Linneus, quien en  publicó las notas botánicas de Löfling con el nombre
de Iter Hispanicum. Hacia , Nicolás J. Jacquin coleccionó en el norte de Venezuela,
y algunas de las especies coleccionadas fueron publicadas posteriormente como
nuevas para la ciencia. Entre  y , Alejandro de Humboldt y Aimée Bonpland
  .

Biodiversidad enVenezuela
realizaron la exploración más importante durante el primer período de las investiga-
ciones botánicas en Venezuela. Parte importante de las especies coleccionadas
fue citada en la obra conjunta de Humboldt, Bonpland y Kunth, Nova Genera et Species
Plantarum, publicada en París, en  volúmenes entre  y . En esta obra Kunth
describe especies pertenecientes a numerosas familias de dicotiledóneas, muchas de
ellas coleccionadas en Caracas, y los estados Sucre, Monagas y Amazonas.
5
Durante la mayor parte del siglo , las exploraciones botánicas realizadas en
Venezuela, por científicos y naturalistas europeos, llevaron todas sus colecciones a ins-
tituciones científicas extranjeras, y tuvieron poca influencia sobre el desarrollo de la
botánica en el país. Sólo en , con la llegada a Venezuela de Adolfo Ernst, se inicia un
avance significativo de las investigaciones botánicas en el país. Ernst publicó numero-
sos trabajos divulgativos sobre plantas venezolanas, y trabajos florísticos sobre el
Pico Naiguatá, las islas del Mar Caribe, y una sinopsis del conocimiento existente para
la época sobre la Flora de Venezuela. Hasta , los estudios taxonómicos sobre plantas
venezolanas fueron escasos. En ese año llegó al país Henri Pittier, quien se convierte,
hasta , en líder y maestro dentro del campo botánico nacional, y publicó, junto con
L. Schnee, T. Lasser, Z. Luces de Febres y V. M. Badillo, el primer Catálogo de la Flora
de Venezuela. Después de la muerte de Pittier ₍₎, Tobias Lasser, promovió las inves-
tigaciones florísticas y taxonómicas, que se consolidaron con la puesta en marcha del
proyecto Flora de Venezuela. Entre los investigadores participantes se incluyen a,
Leandro Aristeguieta, Zoraida Luces de Febres, Ernesto Foldats y Volkmar Vareschi.
Paralelamente, en el núcleo de la  en Maracay destacan Víctor M. Badillo y Baltasar
Trujillo, entre otros. Julián Steyermark, quien había realizado colecciones importantes
en toda Venezuela durante la década de los años , publicó el resultado de sus
investigaciones, entre  y , incluyendo en las mismas gran número de géneros
y especies nuevas para la ciencia. Contribuyó en forma notable al conocimiento
de nuestra flora, y dio apoyo fundamental al proyecto Flora de Venezuela, como editor
de la misma. Su obra póstuma inconclusa «La Flora de la Guayana Venezolana», está
en proceso de publicación.
6
Bassett Maguire, John Wurdack y Richard Cowan realizaron numerosas explora-
ciones a la Guayana desde , y el producto de las mismas fue publicado en la serie
The Botany of the Guayana Highland. Getulio Agostini trabajó, durante la década
de los años  y , en la taxonomía de las Borraginaceæ y Fabaceæ. Aproximadamente
en la misma época, Luis Ruiz Terán y Manuel López-Figueiras realizaron numerosas
exploraciones botánicas, concentrando su atención en las Asteraceæ, en particular
en los Frailejones (Espeletia). En los últimos  años, botánicos de diversas institucio-
nes han hecho contribuciones importantes al conocimiento de la taxonomía y la
sistemática de las dicotiledóneas nativas. En la actualidad, se adelantan varios proyec-
tos florísticos que conllevan la revisión de la taxonomía de todas las dicotiledóneas
nativas, y que permitirán tener un conocimiento significativo de nuestra diversidad
florística para la primera década del siglo . Una síntesis del estado del conoci-
miento de nuestra flora es presentada por Ricardi ₍ a, b₎.
Diversidad taxonómica
7
En la  , . , se presenta una síntesis de la diversidad de géneros y especies
de todas las familias de dicotiledóneas reportadas para Venezuela. En esta, se incluye
igualmente para cada familia el número de especies endémicas y el número de especies
 
 .

presentes regionalmente. Se ofrece igualmente un análisis de la diversidad y distri-

bución de algunas familias que destacan por su diversidad o por su interés taxonómico
o fitogeográfico.
c apí tul o 
Diversidad florística
8
El presente análisis, sobre la diversidad de las Dicotiledóneas nativas, indica que
el total de familias en este grupo es de , con . géneros y más de . especies.
Hay  familias de Dicotiledóneas con  o más especies, entre estas, las siguien-
tes presentan  o más especies: Asteraceæ , Rubiaceæ , Melastomataceæ ,
Fabaceæ  Euphorbiaceæ , Piperaceæ , Cæsalpiniaceæ, Mimosaceæ y Myrta­
ceæ , Solanaceæ , Lauraceæ , Apocynaceæ , Malpighiaceæ y Clusiaceæ
. La familia monotípica Saccifoliaceæ es endémica del Cerro de La Neblina
(compartido entre Venezuela y Brasil), y existen  géneros endémicos a Venezuela.
Estos son: Salpinctes (Apocynaceæ), Achnopogon, Chimantæa, Duidæa, Freya, Hubero­
pappus, Quelchia, Siapæa,Tuberculocarpus,Tyleropappus (Asteraceæ), Myce­ri­nus,Tepuia
(Ericaceæ), Croazatia (Euphorbiaceæ), Neblinantha, Sipapoantha (Gentianaceæ),
Rojasimalva, Uladendron (Malvaceæ), Mallophyton, Neblinanthera (Melastomataceæ),
Aphanocarpus, Cephalodendron, Coccochondra, Coryphothamnus, Duidæa, Holstianthus,
Yutajea (Rubiaceæ), Apocaulon, Ruthaneblina (Rutaceæ), y Saccifolium (Saccifoliaceæ).
La Guayana venezolana, la cual ocupa un poco menos de la mitad del territorio
nacional (. km²), posee  familias, . géneros y unas . especies, lo que
representa un  por ciento de las dicotiledóneas existentes en el país. Se estima
que por lo menos . especies ( por ciento) se encuentran distribuidas al norte
del Río Orinoco, muchas de ellas concentradas en los distintos ramales montañosos del
norte (Cordillera de la Costa) y occidente del país (cordilleras de los Andes y Perijá).

Diversidad florística a escala regional

9
La información disponible sobre la diversidad y distribución geográfica y ecológica
de muchas familias de dicotiledóneas nativas es incompleta; sin embargo, los datos que
aquí se presentan, unidos a la literatura disponible sobre determinadas familias y
sobre áreas de alta diversidad en el país, permiten suministrar una idea aproximada de
los grupos más diversos, y de los principales patrones de distribución de las familias
más representativas de la flora de Venezuela.

Familia asteraceae
10
Las Asteraceæ ( especies) constituyen la familia más diversa dentro de las Dicoti­le­
dóneas nativas. La familia está integrada por  géneros, muchos de los cuales tienen
su máxima diversidad en los Andes o en la Guayana. Los Andes, con una extensión
aproximada de . km, poseen una altísima concentración de géneros (ca.)
y especies (390), muchas de ellas endémicas, en los páramos y subpáramos (entre .
y . msnm). Dentro de las Asteraceæ altiandinas se han registrado más de 
especies, destacando entre ellas los géneros Monticalia, con  especies,  de ellas endé-
micas, Ruilopezia ( , .  ), con  especies endémicas, Libanothamnus,
con  especies,  de ellas endémicas, Espeletia, con – especies, todas ellas endémi-
cas, Oritrophium, con  especies,  de ellas endémicas, Diplostephium, con  especies,
6 de ellas endémicas,y Carramboa, con  especies, todas endémicas.
11
Otros géneros fitogeográficamente importantes por tener poblaciones espacialmente
separadas (disyuntas) o especies afines en localidades lejanas son: Alepidocline, con una
  .

Biodiversidad enVenezuela
 . Ruilopezia mizii (Cuatrec).
Género y especie endémica a Venezuela.
A la izquierda el explorador de la flora
paramera Luis Ruiz Terán,
fallecido en 1978.
 
 .

especie disyunta entre Mérida y Costa Rica, Oxylobus, con una especie disyunta entre
Mérida y el norte de Centroamérica, y Gongylolepis, con una especie en los Andes
de Venezuela y Colombia y  especies en Guayana.
c apí tul o  12
En la Guayana venezolana, la cual abarca . km² del sur y oriente del país
(estados Amazonas, Bolívar y Delta Amacuro), los géneros de Asteraceæ dominantes
son totalmente diferentes a los andinos; esto particularmente aplicable a los taxa
del Pantepuy (zona montañosa de la Guayana por arriba de . msnm). Pruski ₍₎
reporta para esta zona,  géneros, los cuales incluyen  especies,  de ellas endé-
micas. Dentro de los géneros endémicos se encuentran: Calea, con  especies;
Chiman­tæa, con ; Duidæa, con ; Glosarion, con , en el Cerro de La Neblina; Gua­ya­
nia, con  especies,  de ellas endémicas a Venezuela, Quelchia, con , todas endémicas,
Steno­pa­dus, con , todas endémicas y Stomatochæta, con . Son igualmente intere-
santes varios géneros con al menos una sola especie, como son: Neblinæa (N. promon­
toriorum), endémico al Cerro de La Neblina, Lessingianthus, cuya especie L. morilloi
es endémica de las rocas graníticas cerca de Puerto Ayacucho, y Oritrophium, con una
especie endémica y aislada en el Cerro Marahuaka, y el resto de las especies en los
Páramos andinos.
13
Para la Cordillera de la Costa la integración de los datos, aportados por Steyermark
y Huber ₍₎ y por Badillo ₍₎, indican que en el ramal central de la Cordillera
existen entre  y  especies de Asteraceæ, no hay géneros endémicos y sólo
entre  y  especies son endémicas. En el oriente del país hay  especies endémicas,
pero además varias especies con afinidad andina, entre ellas Pseudognaphalium
cæruleocanum. En los Llanos la diversidad de esta familia es relativamente baja, no
pasando de unas  especies, de las cuales  son endémicas.

Familia rubiaceae
14
Las Rubiaceæ, con  géneros y  especies, constituye la segunda familia más
importante desde el punto de vista de diversidad en Venezuela. Esta familia, distribui-
da desde el nivel del mar hasta los páramos, incluye el género más diverso en el país,
Psychotria L. con unas  especies, y otro de los géneros más diversos Palicourea,
con unas  especies. Un total de  géneros y  especies se han encontrado en la
Guayana, y de estos,  géneros limitados al Escudo Guayanés. Los géneros de Rubia­
ceæ estrictamente endémicos a la Guayana venezolana son: Aphanocarpus, Cepha­
lodendron, Coccochondra, Coryphothamnus, Duidæa, Holstianthus y Yutajea; Neblina­
thamnus, endémico del Cerro de La Neblina, es compartido con Brasil. De las 
especies de la familia reportadas para el país,  (, por ciento) son endémicas, y de
estas  se encuentran en nuestra Guayana. No se poseen datos exactos sobre el
número de especies de Rubiaceæ en el ramal central de la Cordillera de la Costa, sin
embargo, la información disponible indica la existencia de una alta diversidad y ende-
mismo de esta familia en el área. Badillo ₍₎ reporta  especies de Rubiaceæ,
 de ellas endémicas para el Parque Nacional H. Pittier, mientras que Steyermark y
Huber ₍₎ y, posteriormente, Meier ₍₎ reportan  especies (en  géneros)
para el Parque Nacional El Ávila. La información suministrada por Steyermark ₍₎
indica que al menos  especies son endémicas a la Cordillera de la Costa y otras
 a las montañas del oriente del país.
  .

Biodiversidad enVenezuela
15
Los Andes ocupan el tercer lugar, en lo referente a áreas con alta diversidad de Rubiaceæ
en Venezuela, pues la familia es diversa aún en los páramos y subpáramos, para los
cuales se han reportado unas  especies.

Familia melastomataceae.
16
Las Melastomataceæ, integrada fundamentalmente por arbustos, constituye la ter-
cera familia más diversa dentro del grupo aquí tratado. Dicha familia incluye  géne-
ros y  especies en el territorio nacional, con un total de  especies endémicas.
Dentro de sus integrantes se encuentra el segundo género más diverso de nuestra flora,
Miconia, el cuál está constituido hasta el presente por  especies. Al igual que las
Rubiaceæ, las Melastomataceæ presentan su más alta diversidad en la Guayana, con 
géneros y  especies. Géneros de la familia con distribución estricta o fundamental-
mente guayanesa son: Acanthella, Comoliopsis, Graffenrieda, Macairea, Macrocentrum,
Malophyton, Neblinanthera, Pachyloma y Tateanthus. Miconia es el género más
diverso en la Guayana con  especies, de las cuales  son endémicas.
17
Las Melastomataceæ constituyen una familia importante dentro de la flora andina
y en las montañas del norte de Venezuela. La diversidad específica de esta familia es muy
alta en los Andes, existiendo una concentración de especies en los bosques mon­tanos
y en los páramos, con  especies endémicas. El total de especies reportadas sólo para
los páramos es de , muchas de ellas endémicas.
18
Badillo ₍₎ reporta para el Parque H. Pitter unas  especies y Steyermark y Huber
₍₎ unas  especies para la flora de El Ávila. En el ramal central de la Cordillera
de la Costa existen no menos de  especies endémicas en las Melastomataceæ.
La diversidad y el endemismo de las Melastomataceæ en otras áreas del país es relativa-
mente bajo.

Familia solanaceae.
19
Es un grupo de amplia distribución y de gran importancia económica y medicinal, está
constituido por hierbas, arbustos y árboles, e integra una de las familias de dicotiledó-
neas más diversa en el país. La familia está constituida en Venezuela por  géneros
y unas  especies (Benítez de Rojas 1997),  de ellas endémicas. Los géneros más
diversos en el país son Solanum L. con unas  especies y Cestrum L. con unas  espe-
cies. La familia se distribuye en forma más o menos comparable numéricamente entre
los Andes, la Guayana y la Cordillera de la Costa; sin embargo, puesto que el área de
los Andes es relativamente menor en superficie, tiene una densidad específica mayor.
Según Benítez de Rojas ₍₎, se han registrado para los Andes  géneros y  especies,
de las cuales  se encuentran para Venezuela sólo en los Andes y  son endémicas.
Siete géneros de Solanaceæ están limitados o centrados en los Andes, estos son Deprea,
Larnax, Merinthopodium, Salpinchroa, Saracha y Trianæa. Dentro del ramal central
de la Cordillera de la Costa, Meier ₍₎ reporta para El Ávila  géneros y  especies,
y para el Parque H. Pittier, Badillo ₍₎ reporta  géneros y  especies.

Otras familias
20
Dentro de la flora de dicotiledóneas nativas existe un grupo de familias pequeñas
en número de especies pero significativas florística y fitogeográficamente, las Cactaceæ,
con  géneros y unas  especies (– endémicas), muchas de ellas de amplia distribu-
ción dentro de la vegetación de zonas áridas. Algunas epífitas presentes en los bosques
húmedos, las Teophrastaceæ, con  géneros y  especies, distribuidas desde los espinares
 
  .

costeros hasta los bosques nublados. Aristolochiaceæ, constituida por un sólo géne-
ro y  especies,  de las cuales se encuentran en Guayana. Ixonanthaceæ con  géneros
y  especies limitadas al escudo de Guayana. Tepuianthaceæ con  género y  especies
c apí tul o  endémicas a la Guayana. Saccifoliaceæ, con el género monotípico Saccifolium endémico
del Cerro de La Neblina. Coriariaceæ, con la especie Coriaria thymifolia, limitada
en Venezuela a los bosques montanos andinos. Bataceæ con una sola especie, Batis mari­
tima, típica de las ciénagas y manglares del norte de Venezuela. Goodeniaceæ, con una
sóla especie en el país (Scævola plumieri), limitada a las playas de la Isla de Marga­rita
y de Falcón. Finalmente, las Lennoaceæ, igualmente con una especie (Lennoa madre­po­
roides), restringida en el país a una sola localidad en las dunas del estado Falcón.
patrones de distribución
21
Los casos en los cuales se presenta concurrencia de gran número de géneros o especies
con distribución restringida y taxa relictuales han sido explicados en base a la teoría
de los refugios propuesta originalmente por Haffer ₍₎, posteriormente apoyada por
Prance ₍₎, y ampliada para Venezuela por Steyermark ₍, ₎.
22
Las áreas propuestas por Steyermark como refugios de flora, unida a la información
recopilada y parcialmente sintetizada en la  , han servido de base para el siguien-
te análisis sobre las áreas del país botánicamente más diversas y fitogeográficamente
más importantes. Las áreas consideras son:

Perijá y Catatumbo
23
La Sierra de Perijá está en gran parte cubierta por una extensa vegetación que asciende
desde el nivel del Lago de Maracaibo hasta los . msnm, encontrándose por arriba
de este nivel arbustales subparameros y páramos que se extienden a lo largo de una
angosta franja en la fila divisoria entre Venezuela y Colombia. En Perijá coexisten ele-
mentos de probable origen amazónico-guayanés, elementos de origen norteño y
elementos endémicos. Dentro de las especies interesantes, presentes a altitudes bajas y
medias de la Cordillera (hasta los . msnm), se encuentran muchas Rubiaceæ, como
Amaioua corimbosa, Chimarrhis perijænsis (endémica), y Alseis mutissii, Apocynaceæ
como Couma macrocarpa. Igualmente presentes en la Guayana, Moraceæ como Ficus
zuliensis limitado al estado Zulia y a los Departamentos limítrofes de Colombia,
Annonaceæ como Annona purpurea, de amplia distribución en el país, y un caso muy
interesante de disyunción, Cryptocaria moschata, una Lauraceæ, reportada por Werff
₍₎ para Misión de Sabana, Perijá, a . msnm, y conocida previamente sólo
del sur de Brasil.
24
En el bosque montano alto, el subpáramo y el páramo se encuentran numerosas espe-
cies conocidas para Venezuela sólo de esa zona y muchas otras endémicas a la Sierra
de Perijá o con distribución andina. La región presenta  especies endémicas:
Diplostephium crassifolius, D. grantii, D. rosmarinifolium, Erigeron raphælis, Espeletia
perijænsis, Espeletia tillettii, Paragynoxis martigrantii y Monticalia polymera, dentro
de las Asteraceæ, Miconia perijænsis y Miconia limitaris en las Melastomataceæ,
Oenothera seifrizii en las Onagraceæ, Azorella cuatrecasasii, Hydrocotyle grossulariafo­
lia, Neonelsonia acuminata, Niphogeton colombiana, Perissocoeleum purdie y P. phyllo-
deoum de las Apiaceæ.
25
Al sur, suroeste y este del Lago de Maracaibo quedan restos de un bosque húmedo
tropical que en el pasado cubría una extensa área del estado Zulia, y las laderas inferio-
  .

Biodiversidad enVenezuela
res occidentales de los Andes, en los estados Táchira, Mérida y Trujillo. En esta zona,
situada entre los  y  msnm, reconocida por Steyermark ₍₎ como el refu-
gio Catatumbo, se encuentran muchas especies únicas en el occidente del país, algunas
de ellas reportadas como «taxa relictuales», conocidos de la Guayana, del sur de Apure
o de la amazonia en Colombia, lo cual apoya la idea de un origen guayanés o amazó-
nico para una parte de la flora zuliana. Dentro del grupo de especies registradas para
esta zona destacan, Faramea capillipes (Rubiaceæ), aislada en la zona de Mesa Bolívar,
Mérida, Xilopia venezuelana (Annonaceæ), típica de la vegetación riparina amazónica,
Himatanthus articulatus (Apocynaceæ), Tapirira guianensis (Anacardiaceæ), Mapro­
unea guianensis (Euphorbiaceæ) y Abuta pahni (Menispermaceæ). Dentro de las espe-
cies relictuales se encuentran Miconia mocquerysii (Melastomataceæ), Palicourea
buntingii (Rubiaceæ) y Vochysia lehmannii (Vochysiaceæ), Besleria multiflora (Gesne­
riaceæ) y Rhynchantera apurensis (Melastomataceæ). Una especie endémica de gran
interés fitogeográfico es Myrocarpus venezuelanum (Fabaceæ), pues las otras especies
conocidas del género se encuentran en el sur de Brasil, Paraguay y Argentina.

Los Andes
26
Los Andes venezolanos, con sólo . km², poseen una gran diversidad de ambientes,
resultado de una historia geológica extremadamente dinámica, lo cual ha dado como
resultado la existencia en ellos de una flora altamente diversa y particular. Dicha flora
está formada por una mezcla de elementos de origen neotropical y elementos propios
de climas templados que inmigraron desde regiones australes y boreales, en una época
relativamente reciente (Hammen 1972). La información disponible indica que la flora
andina posee uno de los más altos porcentajes de endemismo por unidad de área en
nuestro país. Steyermark ₍₎ reporta más de  taxones (incluyendo helechos)
endémicos a los distintos refugios de flora postulados por él para los Andes.
27
La información florística para el estado Táchira (Bono 1996) incluye un total de .
especies de plantas con flor, ocupando las Asteraceæ el primer lugar en diversidad
con  géneros y  especies, y las Melastomataceæ el segundo lugar con  géneros
y  especies.
28
Para los bosques montanos y submontanos andinos, Bono ₍₎ y Pietrangeli ₍₎
indican a las Anacardiaceæ, Burseraceæ, Clusiaceæ, Lauraceæ, Melastomataceæ,
Moraceæ, Rubiaceæ y Sapotaceæ, dentro de los taxa más frecuentes con la presencia de
varias especies endémicas como Aphelandra fasciculata (Acanthaceæ) y Miconia liesneri
(Melastomataceæ).
29
Los bosques nublados han sido fuertemente afectados por la acción del hombre
a todo lo largo de los Andes y siendo altamente diversos y poco conocidos, ameritan de
una investigación inmediata. De acuerdo con los trabajos de Bono ₍₎, Kelly et al.
₍₎, Ortega et al. ₍₎ y Pietrangeli ₍₎, taxones representativos de estos bosques
son las Lauraceæ, como Ocotea terciopelo, las Clusiaceæ, como Clusia androphora,
C. solvinii, C. trochiformis, Havetia laurifolia y Tovomitopsis cuneata, las Myrtaceæ como
Calyptrantes meridensis y Myrcianthes tachirensis, las Asteraceæ, como Paragynoxys
magnifolia y Mikania stuebelii, las Rubiaceæ como Faramea killipii, Hillia bonoi y
Psychotria meridensis, las Melastomataceæ, como Miconia meridensis, M. nitidissima
y Anæctocalyx bracteosa, las Proteaceæ como Roupala obovata, R. Jahnii (endémica) y
R. Pseudocordata, las Onagraceæ, ( , .  ), como Fuchsia nigricans y
F. Petiolaris y las Piperaceæ como Peperomia rotundata y P. tovariana. Evidencia de la
 
  .

extrema diversidad de estos bosques fue dada por Bono quien registra, para el bosque
nublado del Macizo de El Tamá, unas  especies, dentro de las cuales se encuentran
varios géneros endémicos como Tamanantus (T. crinitus) y Tamania (T. Chardonii),
c apí tul o  en las Asteraceæ, y otros de distribución andina que alcanzan su límite norte en El Tamá,
como Tetraphysa (T. tamana) en las Asclepiadaceæ y Desfontainea en las Euphorbiaceæ.
No menos de  especies son endémicas a El Tamá, y entre las dicotiledóneas se inclu-
yen Miconia tamana (Melastomataceæ), Eugenia tamænsis (Myrtaceæ), Habracanthus
tachirensis (Acanthaceæ), Geranium stoloniferum (Geraniaceæ) y Conomorpha sulcata
(Myrsinaceæ).
30
Los trabajos de Vareschi ₍₎, Ortega et al. ₍₎, Morillo ₍₎ y Bono ₍₎, entre
otros, permiten tener una idea bastante clara de la extrema importancia florística
de los páramos y subpáramos venezolanos.
31
Aunque la superficie ocupada por los páramos (y subpáramos) es relativamente
pequeña, su diversidad y endemismo son (junto con los del Pantepuy) probablemente
los más altos dentro del territorio nacional. Para esta zona, Morillo y Briceño (en pre-
paración) han registrado  familias y más de . especies de plantas con flor. Las
Asteraceæ con unos  géneros y unas  especies constituyen la familia claramente
dominante en la zona, con varios géneros endémicos y gran número de especies de dis-
tribución restringida, en particular dentro del género Espeletia y sus afines. Otras fami-
lias importantes dentro de las dicotiledóneas son: las Melastomataceæ con  géne­­-
ros y  especies, las Ericaceæ con  géneros y  especies, las Rubiaceæ con  géneros
y  especies, las Rosaceæ con  géneros y  especies, las Fabaceæ con  géneros y
 especies, las Apiaceæ con  géneros y  especies, y las Caryophyllaceæ con  géneros
y  especies. Aunque no se dispone de datos globales sobre el endemismo en la zona,
se pueden dar estimados para algunas familias. Entre ellas, las Asclepiadaceæ (no inclui­
da por Vareschi en su «Flora de Los Páramos»), con endemismo del  por ciento, las
Berberidaceæ, con un  por ciento, y las Asteraceæ de cerca del  por ciento
(Morillo 1995).
32
Como respuesta a condiciones geológicas, climáticas y edáficas, se presentan en los
Andes zonas áridas y semiáridas, y en particular en algunos valles interandinos. Muchas
de las especies reportadas para estas zonas son de amplia distribución y frecuentes en
zonas áridas del país, siendo el endemismo muy bajo. Dentro de las familias más diver-
sas en la zona se encuentran las Cactaceæ (unas  especies), las Capparaceæ, las
Euphorbiaceæ, las Malvaceæ, las Mimosaceæ y las Fabaceæ.

El piedemonte andino en su vertiente oriental

33
El área abarca los refugios identificados por Steyermark ₍₎ como Ayarí (Táchira),
San Camilo (Apure-Barinas), Aguada y Barinitas (Barinas). La misma incluye los bos-
ques situados entre el Río Apure y las reservas forestales de San Camilo, Ticoporo y
Caparo, e igualmente todos los bosques de la vertiente oriental del piedemonte andino.
Para esta zona se han registrado un gran número de especies que corresponden a la
llamada distribución occidental-amazónica pero igualmente algunos elementos típicos
de bosques transicionales semicaducifolios, muchos de ellos de amplia distribución,
y elementos endémicos. Para la reserva Forestal de Caparo, Hernández y Guevara ₍₎
indican un total de 94 familias y cerca de  especies de plantas con flor. Dentro de
éstas, las familias de dicotiledóneas más diversas en especies son: Fabaceæ (26), Mimo­
saceæ (23), Melastomataceæ (23), Convolvulaceæ (18), Bignoniaceæ (15), Boraginaceæ
  .

Biodiversidad enVenezuela
(13), Sapindacæ (13), Euphorbiaceæ (11), Chrysobalanaceæ (10) y Asteraceæ (10).
Ejemplos de afinidades con la flora amazónica son: Licania latifolia (Chrysobalanacee),
Dichapetalum latifolium (Dichapetalaceæ), Metalepis albiflora, Stenomeria decalepis
y Tassadia aristata (Asclepiadaceæ), Henrietella rimosa (Melastomataceæ) y Piper
hermannii (Piperaceæ). Especies endémicas incluyen a Bonamia apurensis (Convol­
vula­ceæ), Besleria multiflora (Gesneriaceæ) y Rhynchantera apurensis
(Melastomataceæ) (Ricardi 1992 a,b).

Las montañas del estado Falcón

34
En el nor-occidente de Venezuela, la Sierra de San Luís, ubicada en el estado Falcón,
es la zona más interesante florística y fitogeográficamente, debido a la particulari-
dad de los elementos presentes en ella, especialmente en las partes más elevadas
de sus montañas (hasta unos . msnm). Se han registrado  especies de plantas
con flor,  de las cuales son endémicas a Venezuela y  endémicas al estado Falcón
(Steyermark­1975);  especies ( por ciento) se conocen sólo del ramal central de
la Cordillera de la Costa, y el  por ciento está integrado por especies de amplia dis-
tribución en el continente, muchas de ellas conocidas de Colombia, las Antillas o Amé­-
rica Central. Dentro del grupo de especies de dicotiledóneas endémicas a La Sierra
o a Venezuela, se encuentran Sarcorhachis venezuelensis (Piperaceæ), distribuida desde
Monagas hasta Táchira, Odontocarya hastata (Menispermaceæ), Guatteria venezuelana
(Annonaceæ), Qualea calophylla (Vochysiaceæ), presente desde la Cordillera de la
Costa hasta los Andes, Asketanthera steyermarkii (Apocynaceæ), cuyas especies afines
se encuentran en las Antillas y Matelea floresii (Asclepiadaceæ), con la especie más
afín en la Península de Paria, estado Sucre.

La Cordillera de la Costa, ramal central y ramal oriental

35
Steyermark y Huber ₍₎, Steyermark ₍₎, Badillo ₍₎ y Meier ₍₎ dan una
idea bastante aproximada de la magnitud de la diversidad y el grado de endemismo de
esta flora. Dentro del área del ramal central de la Cordillera (21.720 km²) se encuen-
tran los parques nacionales botánicamente mejor estudiados, el Parque Nacional
El Ávila y el H. Pittier. Para El Ávila, Meier ₍₎ reporta  familias,  géneros y
. especies de plantas con flor, de las cuales  familias,  géneros y . especies
corresponden a las Dicotiledóneas. Para el Parque H. Pittier, Badillo ₍₎ reporta más
de . especies de plantas con flor, y Steyermark ₍₎ lista  especies endémicas.
En esta sección de la Cordillera de la Costa, son numerosas las especies con distri-
bución disyunta al igual que las endémicas. Ejemplos de especies con distribución
disyunta son: Graffenrieda weddellii (Melastomataceæ), con poblaciones en el Parquer
Nacional El Ávila, Guayana, Colombia y Brasil, Tabernæmontana pendula (Apocy­na­
ceæ), con una población en la vertiente norte del Cerro Naiguatá, pero conocida
previamente de Panamá, y Laubertia sanctæmartæ (Apocynaceæ), conocida del estado
Aragua y de la Sierra de Santa Marta, Colombia. Otras especies disyuntas son: Licania
membranacea (Chrysobalanaceæ), Ilex vaccinifolia (Aquifoliaceæ), Dichapetalum
pedunculatum (Dichapetalaceæ), Chlorofora brasiliensis (Moraceæ) y Myrcia decorti­
cans (Myrtaceæ). Dentro de las numerosas especies endémicas se incluyen: Croazatia
naiguatensis (Euphorbiaceæ), Dendrophthora fendleriana, Phoradendron paradoxum,
P. Pleurocymosum y P. rigidum (Viscaceæ), Xylosma avilæ (Flacourtiaceæ), Achyrocline
flavida, Mikania alartii y Verbesina lævifolia de las Asteraceæ, Parathesis laxa (Myrsi­
naceæ), Psychotria avilensis (Rubiaceæ), Passiflora multiformis (Passifloraceæ) y unas
 
  .

 especies de Asclepiadaceæ. Sin embargo, un significativo número de especies tiene

distribución sudamericana o neotropical. Ejemplo de este patrón de distribución
es Orthosia melantha (Asclepiadaceæ), presente en bosques y matorrales caducifolios
c apí tul o  desde las Antillas hasta Brasil.
36
En el ramal oriental de la Cordillera (unos 7.720 km²), separado del ramal central por
una franja árida situada en el estado Anzoátegui (Cuenca del Río Unare) y en el oeste
del estado Sucre, existe una flora muy particular, la cual tiene sus principales afini-
dades con el ramal central, con Trinidad, con Guayana y con los Andes, e igualmente
presenta un gran número de elementos endémicos. Según Steyermark ₍₎, en
Turumiquire y la zona adyacente, se registran unas  especies de plantas con
flor. Del total de las plantas registradas para la zona, unas  especies, se encuentran
en otras partes de la Cordillera de la Costa,  se encuentran igualmente en los Andes
y unas  se han registrado para la Guayana. Casos interesantes a nivel específico
son,Vaccinium latifolium (Ericaceæ), disyunta con Trinidad y Margarita y Passiflora
bogotensis disyunta con poblaciones en Colombia, pero no conocida del resto de
Venezuela. Unas  especies son endémicas a estas montañas. Dentro del grupo de
especies endémicas se encuentran Monnina steyermarkii (Polygalaceæ), Abutilon
turumiquirensis (Malvaceæ), Begonia laxa y B. ottophylla (Begoniaceæ), Plinia fruticosa
(Myrtaceæ), Gaultheria tatei (Ericaceæ) y Cynanchum caudigerum y Ditassa sucrensis
(Asclepiadaceæ). La Península de Paria, en el estado Sucre, presenta igualmente un
sinnúmero de taxones disyuntos, endémicos o con afinidades antillanas o guayanesas.
Passiflora retipetala, endémica de Paria, tiene afinidad con especies de Guayana y
Amazonia, Matelea reflexa (Asclepiadaceæ) conocida también de Guatopo (Miranda)
y de unas pocas localidades desde Costa Rica hasta Brasil, Gloeospermum sphærocarpus
(Violaceæ) conocido de la Península de Paria, y de la cuenca amazónica (fuera de
Venezuela), y Roupala tobagensis (Proteaceæ), conocida sólo de Tobago y Sucre, son
ejemplos de estos patrones de distribución.

Los Llanos
37
Según Ramia ₍₎, las sabanas llaneras ocupan unos . km², de los cuales un
alto porcentaje está cubierto por pastizales naturales con predominio de monocotile-
dóneas. En una selección de las plantas sabaneras, Ramia incluye  familias y 
especies, de las cuales  son dicotiledóneas. Dentro de estas, las familias específi­ca­
mente más diversas son las Fabaceæ con , las Cæsalpiniaceæ con , Asteraceæ,
Malvaceæ y Mimosaceæ, con , las Polygalaceæ con , las Rubiaceæ con  y las
Lamiaceæ con . Muchas de las especies presentes tienen una amplia distribución
geográfica y aún ecológica, a nivel continental. Para los Llanos centrales (estado
Guárico), se han registrado en sabanas, matas y morichales,  familias y  especies
de dicotiledóneas. Dentro de estas, las familias específicamente más diversas son las
Fabaceæ (33), Cæsalpiniaceæ (14), Asteraceæ y Rubiaceæ (12), Euphorbiaceæ (10),
Convolvulaceæ, Malvaceæ y Polygalaceæ (9). El grupo de especies interesantes incluye
a: Connarus venezuelensis (Connaraceæ), Polygala aristeguietæ (Polygalaceæ) y
Vochysia venezuelana (Vochysiaceæ). Para los bosques caducifolios (deciduos) secos
de los Llanos altos centrales, Aristeguieta ₍₎ reporta  especies, las plantas más
representativas de los bosques secos llaneros. Dentro de los árboles cita como predo-
minantes a las leguminosas, como el cartán (Centrolobium parænse), el Barbasco
(Piscidia guaricensis), el algarrobo (Hymenæa courbaril), las Borraginaceæ, como el
Pardillo (Cordia alliodora) y el caujaro (Cordia collococca) y las Bignoniaceæ, como
   .

Biodiversidad enVenezuela
el Araguaney (Tabebuia chrysantha). Incluye igualmente un gran número de trepado-
ras, entre ellas varias Bignoniaceæ (Ceratophytum y Arrabidæa), Apocynaceæ (Prestonia
tomentosa) y Asclepiadaceæ (Marsdenia macrophylla y Macroscepis urceolata). Muchas
de las especies integrantes de la flora llanera tienen amplia distribución en las sabanas
o en los bosques deciduos en Sudamérica o aún en el neotrópico. Otras, sin embargo,
tienen una distribución restringida al norte de Sudamérica, a la cuenca amazónica
o a Venezuela. Son ejemplos de especies llaneras de origen amazónico o de distribución
restringida, Polygala aristeguetæ (Polygalaceæ), Caraipa llanorum (Clusiaceæ), Matelea
aristeguietæ (Asclepiadaceæ) y Crescentia amazonica (Bignoniaceæ).

Guayana
38
La Guayana venezolana, la cual ocupa . km², tiene . especies de plantas vas-
culares (Berry et al., en Steyermark et al. 1995). El monto total de especies en la zona
probablemente supere las .. Esta alta diversidad está distribuida en un sinnú-
mero de comunidades vegetales dentro del área de la Guayana, cada una con elementos
característicos de la misma.
39
En el listado publicado por Berry et al., se reportan para la Guayana,  familias de
plantas vasculares. Las dicotiledóneas incluyen  familias, . géneros y . espe-
cies; es decir, que un  por ciento de la flora vascular de la Guayana corresponde a las
dicotiledóneas. Dentro de este grupo, las familias específicamente más diversas son:
Rubiaceæ (530), Melastomataceæ (397), Fabaceæ (319), Asteraceæ (260), Euphorbiaceæ
(237), Cæsalpiniaceæ (203), Myrtaceæ (178), Mimosaceæ (163), Apocynaceæ (162),
Lauraceæ (143), Bignoniaceæ (132), Clusiaceæ (128), Annonaceæ (127), Piperaceæ (126),
Chrysobalanaceæ y Clusiaceæ (123), y Ochnaceæ (107). Los géneros más diversos en
el área son Psychotria, (Rubiaceæ) con 128, Miconia, (Melastomataceæ) con , Piper
(Piperaceæ) con , Ilex (Aquifoliaceæ) con , Schefflera (Araliaceæ) con , Licania
(Chrysobalanaceæ) con , Ocotea (Lauraceæ) con , Ouratea (Ochnaceæ) y Passiflora
(Passifloraceæ) con , y Peperomia (Piperaceæ) con .
40
El endemismo de la flora vascular de Guayana es notablemente alto a nivel específico,
pues más del  por ciento de las especies están limitadas al área, y más del  por cien-
to (3.763 especies) están limitadas al escudo de Guayana. De un total de . especies
registradas por Steyermark et al. ₍₎, . (22,7 por ciento) son endémicas a la
Guayana. Dentro de los géneros endémicos se encuentran Salpinctes (Apocynaceæ),
 géneros de Asteraceæ, incluyendo a Chimantæa, en las Ericaceæ, Mycerinus y Tepuia,
Celianella en las Euphorbiaceæ, Neblinantha y Sipapoantha en las Gentianaceæ,
Uladendron en las Malvaceæ, Malophyton y Neblinanthera en las Melastomataceæ,
Cephalodendron y Yutajea en las Rubiaceæ, y Apocaulon en las Rutaceæ.
41
El Pantepuy, constituido por el área montañosa de Guayana (Mayr y Phelps 1955),
posee probablemente la máxima diversidad y endemismo por unidad de área dentro de
las floras regionales del país. Según Steyermark et al. ₍₎, en las cumbres de los tepu-
yes se encuentran un total de  familias,  géneros y . especies de plantas vas-
culares, de las cuales, . especies (47 por ciento), se encuentran sólo en la Guayana y
 especies son endémicas del Pantepuy. En Guayana se han registrado . especies
endémicas locales y en los estados Amazonas , Bolívar  y Delta Amacuro, .
De la zona montañosa de Guayana, es el Cerro de la Neblina la montaña que presenta
el mayor número de especies endémicas, con , seguido por Chimantá, con , y
Duida con . Las sabanas Guayanesas y los afloramientos graníticos (Lajas), que se
 
  .

encuentra a lo largo del Río Orinoco, presentan igualmente un gran número de taxa
de interés florístico y fitogeográfico; con gran número de especies endémicas o de
distribución restringida a la cuenca amazónica y/o las Guayanas. Para los
c apí tul o  afloramientos de rocas graníticas, se estima en  el número de especies endémicas,
varias de ellas
no descritas hasta el momento. Como ejemplo de la diversidad en las «lajas», se puede
citar el Monumento Natural Piedra de La Tortuga (Ama­zo­nas), con una superficie
de  ha, Gröger ₍₎ reporta  familias y  especies,  de ellas elementos eco-en-
démicos de las lajas.

Conservación
42
Es evidente que las plantas adaptadas a condiciones ambientales específicas, a micro-
ambientes particulares, tienen menores posibilidades de supervivencia y de repro-
ducción cuando ocurren alteraciones significativas de su hábitat. Las plantas (herbá-
ceas y arbustivas) que viven en lugares húmedos y sombreados, las epífitas (plantas que
viven sobre otras plantas sin dañarlas), las trepadoras, los árboles jóvenes y particular-
mente las plántulas de la gran mayoría de las especies, son afectadas negativamente
y en diverso grado por la tala masiva de los bosques o de los arbustales. La quema altera
con frecuencia en mayor grado las condiciones naturales del hábitat y, en general,
sólo las plantas adaptadas a este factor pueden resistir esta forma de alteración de su
entorno. Con frecuencia, plantas que crecen sobre rocas o en grietas de las mismas, en
lugares abiertos, son igualmente resistentes a las quemas e incendios de vegetación,
al menos mediante sus frutos o semillas. La tala, la quema y otras formas de alteración
de los distintos ecosistemas ocurren con extremada frecuencia en la mayoría de los
ecosistemas del país. Por tanto, no es exagerado decir que un altísimo porcentaje de las
especies de plantas que integran a las distintas formaciones vegetales en Venezuela
se encuentran bajo riesgo o, aún más, enfrentan peligro de extinción.
43
La gran diversidad y la amplitud en la distribución de las dicotiledóneas, como grupo
en Venezuela, impide dar una lista integral y detallada de todas las especies amenazadas
en la actualidad. Considero más apropiado indicar regiones en las cuales concurren
taxones (familias, géneros y especies) de gran importancia florística y fitogeo­gráfica,
y que igualmente enfrentan peligros inmediatos o a corto plazo, por lo cual deben ser
protegidos en la forma más adecuada posible.
44
A modo de orientación, se citan a continuación algunas áreas geográficas o forma-
ciones vegetales, en las cuales existe una alta diversidad y endemismo (o especies parti-
culares de dicotiledóneas), y que han sido sometidas a alteraciones que producirán
una inmediata o eventual extinción de muchos taxones:
 A Los páramos y subpáramos andinos, en general.
 A Las sabanas andinas, en la vertiente oriental de los Andes.
 A Los bosques y matorrales en los Altos Llanos centrales, y en el piedemonte llanero
A de la Cordillera de la Costa.
 A Los bosques (o sus relictos) en los Llanos occidentales.
 A El piedemonte andino en las vertientes oriental y occidental de los Andes.
 A Los relictos de bosque húmedo situados al sur, sureste y suroeste
A del Lago de Maracaibo.
 A Las serranías de Bobare y Matatere, y las situadas en el límite entre
A los estados Lara y Falcón.
   .

Biodiversidad enVenezuela
 A Los bosques y arbustales a lo largo de la vertiente norte de la Cordillera de la Costa.
 A Los bosques montanos andinos, en general.
 A La vegetación de los afloramientos graníticos al norte y noreste de Puerto
A Ayacucho, en el estado Amazonas y en el estado Bolívar.
 A La Sierra de Imataca.

Aspectos prioritarios en investigación

45
La conservación de las especies en su ambiente natural es lo ideal, sin embargo, se ha
comprobado que ni siquiera los parques y áreas bajo régimen especial pueden dar
garantía de supervivencia para muchas especies amenazadas. Por tanto, considero que,
paralelo a la alternativa de creación de parques nacionales, deben adelantarse pro-
yectos en dos frentes adicionales:
 A La educación de los entes encargados de la guardería ambiental, y del pueblo
A en general, con respecto a la importancia de nuestra diversidad vegetal.
 A Investigaciones sobre taxonomía y ecología de las formaciones vegetales
A amenazadas.
 A Investigación orientada hacia el mejor conocimiento de los requerimientos
A particulares de las especies seleccionadas (más sensibles), ejemplo: los frailejones
A (Espeletia, Ruilopezia, Carramboa, etc.).
46
Es fundamental el conocimiento profundo de la biología de las especies más sen-
sibles a las alteraciones de su hábitat. Se debe hacer énfasis en aspectos relacionados
con la reproducción sexual y asexual de las plantas seleccionadas. Promover su
reproducción y popularizar su cultivo, siempre que sea factible.
 
 .

c apí tul o 

Pascual Soriano

 . Fuchsia sp. Familia Onagraceæ,

característica de la
Cordillera de la Costa.
  .

familia

  . Sinopsis de Familias, Acanthaceæ

géneros y especies de Dicotiledóneas
en Venezuela.
( ) cuando sólo se conoce
para el área señalada. Actinidiaceæ

Aizoaceæ
Amaranthaceæ
Anacardiaceæ
Annonaceæ
Apiaceæ

Apocynaceæ
Aquifoliaceæ
Araliaceæ

Aristolochiaceæ
Asclepiadaceæ
Asteraceæ
Balanophoraceæ
Basellaceæ
Bataceæ
Begoniaceæ

Berberidaceæ

Betulaceæ
Bignoniaceæ

Bixaceæ
Bombacaceæ
Boraginaceæ
Brassicaceæ
Brunelliaceæ
Burseraceæ
Buxaceæ

Cabombaceæ

Cactaceæ
Cæsalpiniaceæ
Callitrichaceæ
Campanulaceæ
 
 .


géneros especies especies endémicas distribución

de las especies

c apí tul o 
 (  Guayana)  ?  ? (  Andes)  Guayana
ramal central
(  Cordillera de La Costa
Cordillera de la Costa )
(  Guayana)
  ¿ ? Andes

 ramal central
Cordillera de la Costa ?
 (  Guayana)    Guayana

 (  Guayana)  (  Guayana)  Guayana

 (  Guayana)  (  Andes)  Guayana

 (  Guayana)   Guayana ?  Guayana

 (  Guayana)   (  Andes)  El Tamá (Andes)

(  Cordillera ramal central

de La Costa
Cordillera de la Costa )  Guayana

 (  Guayana)   (  Guayana)  Guayana

  (  Guayana)  Guayana

 (  Guayana)   (  Guayana)  Guayana

(  Andes)  Andes ?

  (  Guayana)  Guayana

 (  Guayana)    Guayana

 (  Guayana)   (  ? Guayana)  Guayana

 (  Guayana)    Guayana

 (  Guayana)    Guayana

   Costas del Mar Caribe

  – (  Andes)  Guayana

(  Oriente )
   (  Andes)  Andes

(  Perijá)
   Andes

 (  Guayana)   (  Guayana)  Guayana

ramal central
(  Cordillera de La Cost
Cordillera de la Costa )  ramal central
Cordillera de la Costa
(  Llanos)  Llanos

 Andes

   Guayana, Llanos

 (  Guayana)  (  Guayana)  Guayana

 (  Guayana)  ? (  ? Guayana)  Guayana

 ¿ (  Guayana)  ? – (  Andes)  Guayana

    (Guayana)  Guayana

 (  Guayana)   (Guayana)  Guayana

   Estados del centro-norte

Centro occidente, Guayana

    Andes

 Llanos

 Guayana

 (  Guayana)  –  Guayana

 (  Guayana)  (  Guayana)  Guayana

   Andes

 (  Guayana)  (  Guayana)  Guayana

( cont… )
 .

familia

Canellaceæ
Capparaceæ
Caprifoliaceæ
Caricaceæ
Caryocaraceæ
Caryophyllaceæ

Cecropiaceæ
Celastraceæ
Ceratophyllaceæ
Chenopodiaceæ
Chloranthaceæ

Chrysobalanaceæ

Clethraceæ

Clusiaceæ

Combretaceæ
Connaraceæ
Convolvulaceæ

Cornaceæ
Coriariaceæ
Crassulaceæ

Cucurbitaceæ

Cunoniaceæ
Cuscutaceæ
Cyrillaceæ
Dichapetalaceæ
Dilleniaceæ
Droseraceæ

Ebenaceæ

Elæocarpaceæ
Elatinaceæ
Eremolepidaceæ
 
 .

géneros especies especies endémicas distribución

de las especies

c apí tul o

   (Oriente) Oriente

 (  Guayana)  (  Guayana)  Guayana

    Guayana

    Guayana

    Guayana

 (  Guayana)  – Andes

 Guayana

   (Guayana)  Guayana

 ? (  Guayana)  (  Guayana)  Guayana

   ¿
 (  Guayana)    Guayana

  (  Guayana)  Andes ?

 Guayana

   (  Guayana)  Guayana

(  Andes )  Andes

   ? Andes

ramal central
Cordillera de la Costa
Guayana, Oriente

   ? (  Guayana )  Guayana

(  Andes ? )  ? Andes

 (  Guayana)   (Guayana)  Guayana

  (  Guayana)  Guayana

 (  Guayana)  – Toda Venezuela

 Guayana

   Andes (El Tamá)

   Andes

 (  Guayana)  ? ? Andes

ramal central
Cordillera de la Costa
 Guayana

 (  Guayana)    Guayana

 ? Andes

  (  Guayana)  Guayana

    Guayana

   Andes (Táchira), Guayana

 (  Guayana)  (Guayana)  Guayana

 (  Guayana)   (Guayana)  Guayana

   (  Guayana)  Guayana

(  Oriente )
  (  Guayana ? )  Guayana

 Andes

ramal central
Cordillera de la Costa
  – ?  Guayana

   Andes

  (Guayana)  (  Guayana) Andes

(  Andes ) ramal central

Cordillera de la Costa
( cont… )
 .

familia

Eremolepidaceæ (cont…)

Ericaceæ

Erytroxylaceæ

Euphorbiaceæ

Euphroniaceæ
Fabaceæ
Flacourtiaceæ
Gentianaceæ

Geraniaceæ

Gesneriaceæ
Goodeniaceæ
Grossulariaceæ
Haloragaceæ

Hernandiaceæ

Hippocastanaceæ
Hippocrateaceæ

Humiriaceæ
Hydrophyllaceæ
Icacinaceæ

Ixonanthaceæ
Juglandaceæ

Krameriaceæ
Lacistemaceæ
Lamiaceæ
Lauraceæ
Lecythidaceæ
Lennoaceæ
Lentibulariaceæ
Linaceæ
Lissocarpaceæ
Loasaceæ
Loganiaceæ
 
 .

géneros especies especies endémicas distribución

de las especies

c apí tul o

 Guayana, Oriente

 (  Guayana)   (  Guayana)  Guayana

cer. Andes

ramal central
cer.  Cordillera de la Costa
  ? ?  Guayana
 ¿ Andes
 (  Guayana)  ?  ? (  Guayana) – Guayana
ramal central
(  Cordillera de la Costa
(  Andes)
  ? ?  Guayana

 ? (  Guayana)  ?  ?  Guayana

 (  Guayana)  ? ?  Guayana

 ? (  Guayana)  ?  ?  Guayana

 ? Andes

 ?  ?  ? Andes Andes (Páramos)

 ramal central
Cordillera de la Costa
 ? (  Guayana)  ?  ? Andes  Guayana

   Isla de Margarita

  ? ? Andes
ramal central
 (  Guayana)  ?  (Cordillera de la Costa )
ramal central
Cordillera de la Costa
Andes

 Guayana

 (  Guayana)    Guayana

 Oriente

   Andes
ramal central
 (  Guayana)   Costa
Cordillera de la  Guayana

– ramal central

Cordillera de la Costa
  ¿ ?  Guayana

 (  Guayana)    Guayana

 (  Guayana)   ¿  Guayana

 ramal central
Cordillera de la Costa
 (Guayana)   ? Guayana
ramal central
  de la Costa
 Cordillera  Andes

 ramal central
Cordillera de la Costa
 (  Guayana)  ? ?  Guayana

 (Guayana)   Guayana

 (  Guayana)  ? ?  Guayana

 (Guayana)   ?  Guayana

ramal central
 (  Guayana)   Cordillera de la Costa  Guayana

   Centro occidente-Falcón

 (  Guayana)  ? ?  Guayana

  ? ? Guayana

   Guayana

 (  Guayana)   Andes  Guayana

 (  Guayana)  ? ?  Guayana

( cont… )
 .

familia

Loranthaceæ
Lythraceæ
Magnoliaceæ

Malpighiaceæ

Malvaceæ

Marcgraviaceæ
Melastomataceæ

Meliaceæ
Mendonciaceæ
Menispermaceæ
Menyanthaceæ
Mimosaceæ
Molluginaceæ
Monimiaceæ
Monotaceæ
Moraceæ
Myricaceæ
Myristicaceæ
Myrsinaceæ

Myrtaceæ

Nyctaginaceæ
Nymphæaceæ
Ochnaceæ

Olacaceæ
Oleaceæ
Onagraceæ

Opiliaceæ
Oxalidaceæ
Papaveraceæ
Passifloraceæ
Peridiscaceæ
Phytolaccaceæ

Piperaceæ
 
 .

géneros especies especies endémicas distribución

de las especies

c apí tul o   (  Guayana)    Guayana

 (  Guayana)   Guayana  Guayana

ramal central
 (  Guayana)   Costa
Cordillera de la  Guayana, Andes

ramal central
Cordillera de la Costa
 (  Guayana)  ?  Guayana  Guayana

cer. Cordillera
ramal central
de la Costa
 (  Guayana)   ?  Guayana

 ramal central
Cordillera de la Costa
 (  Guayana)   ?  Guayana

 (  Guayana)   (  Guayana)  Guayana

(  Andes)
ramal central
(  Cordillera de la Costa )
 (  Guayana)  ? ?  Guayana

 (Guayana)  ? ?  Guayana

 (Guayana)  ? ?  Guayana

  ? ? Guayana

 (  Guayana)   ?  Guayana

 (Guayana)  ? ?  Guayana

 (Guayana)  ? ?  Guayana

   (Guayana) Guayana

 (  Guayana)  ? ?  Guayana

    Guayana

 (  Guayana)  ? ?  Guayana

 (  Guayana)   ? Andes  Guayana

Andes

 (  Guayana)  ?  ? (  Guayana)  Guayana

(  Andes)
 (  Guayana)  ? ?  Guayana

 (Guayana)  ? ?  Guayana

 (  Guayana)  ?  ? Guayana  Guayana

– Andes

 ramal central
Cordillera de la Costa
  ? ?  Guayana
ramal central
   Cordillera de la Costa  Guayana

 (  Guayana)   Andes  Guayana

 ¿ Andes

  ? ?  Guayana

  ? ?  Guayana

    Andes
ramal central
   Cordillera de la Costa ?  Guayana

   Guayana

 (  Guayana)  ? ?  Andes

 Guayana

 ramal central
Cordillera de la Costa
 (  Guayana)   (  Guayana) ramal central
Cordillera de la Costa
( cont… )
 .

familia

Piperaceæ (cont…)

Plantaginaceæ
Podostemaceæ
Polygalaceæ
Polygonaceæ
Portulacaceæ

Primulaceæ
Proteaceæ

Quiinaceæ
Rafflesiaceæ
Ranunculaceæ

Rhamnaceæ
Rhizophoraceæ

Rosaceæ

Rubiaceæ
Rutaceæ
Sabiaceæ

Saccifoliaceæ
Salicaceæ
Santalaceæ
Sapindaceæ
Sapotaceæ

Sarraceniaceæ
Saxifragaceæ
Scrophulariaceæ

Simarubaceæ

Solanaceæ

Sphenocleaceæ
Staphyleaceæ

Sterculiaceæ
Styracaceæ
Surianaceæ
 
 .

géneros especies especies endémicas distribución

de las especies

c apí tul o 
(  Cordillera ramal central  Guayana, Andes
de la Costa )
(  Andes)  ( t )
 (Guayana)  ? ?  Guayana
 (  Guayana)   Guayana  Guayana
 (  Guayana)   ?  Guayana
  ? ?  Guayana
 (  Guayana)  ? ?  Guayana
 Andes
 (  Guayana)  ? ?  Guayana
   (  Andes )  Guayana
(  Guayana)  Andes
  (  ramal central
Cordillera de la Costa )  Guayana

 (  Guayana)    Guayana
 (  Guayana)    Guayana
 Andes
ramal central
 Cordillera de la Costa
 (  Guayana)   Guayana  Guayana
 (Guayana)  ? ?  Guayana
 Costa
 (  Guayana)  ? cer.  Andes
 Guayana
 (  Guayana)   (  Guayana)  Guayana
 (  Guayana)   Guayana  Guayana
   (  Cordillera
ramal central
de la Costa )  Guayana
(Andes)
   Guayana, Cerro de La Neblina
   Andes
  ¿ ? Guayana
 (  Guayana)  ¿ ?  Guayana
 ? (  Guayana)  ?  ?  Guayana
 Andes
   ?  Guayana
 (  Guayana)  (  Andes) ramal central
 (Cordillera de la Costa)
 (  Guayana)   ? Andes  Guayana
 Andes
 (  Guayana)  ? ?  Guayana
 Andes
 (  Guayana)   Andes  Guayana
 Andes
  ? ?  Guayana
  ? ? (Andes)
(Cordillera ramal central
de la Costa)
 (  Guayana)   Guayana  Guayana
   Andes  Guayana
   ( Playas Norte de Venezuela)
( cont… )
 .

familia

Symplocaceæ
Symplocaceæ

Tepuianthaceæ
Tetrameristaceæ
Theaceæ
Theophrastaceæ

Thymelæceæ
Tiliaceæ
Tovariaceæ

Trigoniaceæ

Tropæolaceæ

Turneraceæ
Ulmaceæ
Urticaceæ
Valerianaceæ

Verbenaceæ

Violaceæ

Viscaceæ
Vitaceæ

Vochysiaceæ

Winteraceæ
Zygophyllaceæ
total 179
 
 .

géneros especies especies endémicas distribución

de las especies

c apí tul o

  ? ? ramal central
Cordillera de la Costa
Andes

 Guayana

   Guayana

    Guayana

 ? (  Guayana)  ? ? ?  Guayana

 (  Guayana)   (Cordillera de la Costa )

ramal central  Guayana

(Oriente)
 ce Guayana
 (  Guayana)   Guayana  Guayana

 (  Guayana)  ? ?  Guayana

  ? ? ramal central
(Cordillera de la Costa)
( Andes)

   (  Cordillera de la Costa )
ramal central  Guayana

(  Barinas)
  ? ? Andes, Guayana, Llanos

ramal central
Cordillera de la Costa
 (  Guayana)  ? ?  Guayana

 (  Guayana)    Guayana

 (  Guayana)  ? ?  Guayana

   Andes Andes

 Guayana

 (  Guayana)   (  Guayana)  ramal central

Cordillera de la Costa
(  Cordillera de la Costa )
ramal central  Guayana

(  Andes)  Andes

 (  Guayana)   Andes  Guayana

 Andes ?

 (Guayana)    Guayana

 (  Guayana)  ? ?  Guayana

 Andes

ramal central
Cordillera de la Costa
 (  Guayana)   Andes  Guayana

 Andes

 ramal central
Cordillera de la Costa
 (  Guayana)    Guayana

 (  Guayana)    Guayana

1.753 10.110 ? ?
  .

Biodiversidad enVenezuela
referencias
Aristeguieta, L. 1968. • Mayr, E. y Phelps, W. 1955.
El Bosque Caducifolio seco de los Llanos Altos Origin of the bird fauna of Panatepui. Bull.
Centrales. Boletín de la Sociedad Venezolana de American Mus. Of Nat. Hist. :-.
Ciencias Naturales :-. Meier, W. 1998.
• Badillo, V. 1984. Floraund Vegetation des Avila-Nationalparks
Lista Preliminar de especies de Antofitas del (Venezuela, Küstenkordillere), unter
Parque Nacional Henri Pittier, estado Aragua. besonderer Berücksichtigung der
Ernstia :-. Nebelwaldstufe. Dissertationes Botanicæ.
Benítez de Rojas, C. 1997. Band .Tesis de Doctorado.
Diversidad de las Solanaceæ en los Andes de Morillo, G. 1995.
Venezuela. Acta Bot. Venez. ₍₎: -. Análisis preliminar de la diversidad y
Bono, J. 1996. distribución de las Asclepiadaceæ de los
Flora y Vegetación del estado Táchira,Venezuela. bosques andinos venezolanos, en Biodiversity
Museo Reg. Di Scienze Naturali, and Conservation of Neotropical Montane
Torino, Italia. Forests Symposium (eds. S. Churchill, L. Balslev,
E. Forero y J.L. Luteyn), pp: -. The New
• Gröger, A. 1994. York Botanical Garden, ny.
Análisis preliminar de la flórula y vegetación
del monumento natural « Piedra de La
• Ortega, F., Aymard, G. y Stergios, B.
Tortuga», estado Amazonas, Venezuela. Acta
1987. Aproximación al conocimiento de
la Flora de las montañas de Guaramacal, estado
Bot.Venez. ₍-₎: -.
Trujillo,Venezuela. Biollania :-.
• Hammen, T. van der. 1972.
Historia de la vegetación y el medio ambiente
• Pietrangeli, M. 1997.
del norte sudamericano. Mem. Simp. Primer Caracterización Florística y Ecológica de la
Congr. Lat. Am. Mex. Bot. pp: -. Cuenca del Río El Valle, estado Táchira.Tesis de
Doctorado, Escuela de Biología, Universidad
Haffer, J. 1969. Central de Venezuela, Caracas.
Spetiation in Amazonian Forest Birds. Science
:-.
Prance, G. T. 1973.
Phytogeographic support for the theory of
Hernández, C. y Guevara, J. 1994. Pleistocene forest refuges in the Amazon Basin,
Especies vegetales de la Unidad I. De la Reserva based on evidence from distribution patterns
Forestal de Caparo. Cuaderno Comodato in Caryocaraceæ, Chrysobalanaceæ,
Universidad de Los Andes-Ministerio del Dichapetalaceæ and Lecythidaceæ. Acta
Ambiente y de los Recursos Naturales Amazonica :-.
Renovables ₍marnr₎,Talleres Gráficos, Fac.
Ciencias Forestales.
Pruski, J. 1997.
Asteraceæ, en Flora of the Venezuelan Guayana,
• Kelly, D. L., Tanner, E., Nic Lughadha, vol. . (eds. gen. J. A. Steyermark, P.E. Berry
E. y Kapos, V. 1994. y B.K. Holst), pp: -, Missouri Botanical
Floristics and biogeography of a rain forest in Garden, St. Louis y Timber Press, Portland,
the venezuelan Andes. Journ. of Biogeography Oregon.
:-.
• Ramia, M. 1974.
Plantas de las Sabanas Llaneras. Monte Ávila
Editores, Caracas.
Ricardi, M. 1992 a.
Familias de Dicotiledóneas venezolanas vol..
Talleres Gráficos, Facultad de Ciencias,
Universidad de Los Andes.
Ricardi, M. 1992 b.
Familias de Dicotiledóneas venezolanas vol. .
Talleres Gráficos, Facultad de Ciencias,
Universidad de Los Andes.
 
 .

• Steyermark, J. A. 1966. Steyermark, J. A. 1982.

Contribuciones a la flora de Venezuela, p. . Relationships of some Venezuelan forest
Acta Bot.Venez. :-. refuges with lowland tropical floras, en
Steyermark, J. A. 1974. Biological diversification in the tropics (ed. G.T.
c apí tul o  Prance), pp: -. Columbia University
Rubiaceæ. Flora de Venezuela ₍-₎ (eds.
T. Lasser y J. Steyermark) pp: -.. Press. ny.
Steyermark, J. A. 1975. Steyermark, J. A. y Huber, O. 1978.
Flora de la Sierra de San Luis (estado Falcón), Flora del Ávila. Sociedad Venezolana de
y sus afinidades fitogeográficas. Acta Bot. Ciencias Naturales.Vollmer Foundation.
Venez. ₍-₎: -. Ministerio del Ambiente y de los Recursos
Naturales Renovables ₍₎. Caracas.
Steyermark, J. A. 1979.
Plant Refuge and Dispersal Centres in
Steyermark, J. A., Berry, P. E. y Holst,
B. K. 1995. Flora of the Venezuelan Guayana,
Venezuela: Their Relict and Endemic Element,
vol. . Introducción. Miss. Bot. Gard. St. Louis.
en Tropical Botany (eds. K. Larsen y L. Holm-
Timber Press Inc. Portland, Oregon.
Nielsen), pp: -. London y New York.
Acad. Press. • Vareschi, V. 1970.
Flora de Los Páramos de Venezuela. Universidad
de Los Andes. Edición del Rectorado. Mérida-
Venezuela.
• Werff, H. van der. 1989.
El género Cryptocaria R. Br. (Lauraceæ),
nuevo para Venezuela. Ernstia :.