Persea Genero PDF

Hoehnea 39(3): 435-478, 1 tab., 14 fig.
, 2012
Aportes al conocimiento taxonómico del género Persea

(Lauraceae) en Venezuela
Hernán Ferrer-Pereira1,2
Recibido: 26.04.2011; aceptado: 30.08.2012
ABSTRACT - (Contributions to taxonomical knowledge of the genus Persea (Lauraceae) in Venezuela). A taxonomical
revision was carried out for species of Persea (Lauraceae) in Venezuela from vouchers deposited at Venezuelan and foreign
herbaria. Twenty-four species, including one new species and two new varities, new registers to Venezuela, expansion of
distribution, distribution maps, and updated key for species at north and south of Orinoco River are reported. Descriptions
in natural language and an interactive key for identification were obtained using Delta Software.
Key words: morphology, Neotropics, phytogeography, South America, taxonomy
RESUMEN - (Aportes al conocimiento taxonómico del género Persea (Lauraceae) en Venezuela). A partir de la revisión
taxonómica de exsicatas depositadas en herbarios nacionales y extranjeros, se exponen los aportes al conocimiento taxonómico
del género Persea (Lauraceae) en Venezuela. Se reportan 24 especies, incluyendo una especie y dos variedades nuevas para
la ciencia, nuevos reportes para el país, ampliaciones de distribución, mapas de distribución y una clave actualizada para la
determinación de especies en Venezuela. Utilizando el paquete DELTA, se obtuvieron descripciones en lenguaje natural y
una clave interactiva para la identificación de taxones.
Palabras clave: América del Sur, fitogeografía, morfología, Neotrópico, taxonomía
Introducción taxonómica de amplio espectro que se ha hecho

para Persea; el resto de los estudios taxonómicos
La familia Lauraceae constituye un grupo vegetal se han quedado en descripciones nuevas y sinopsis
de alta importancia ecológica y económica en el (van der Werff 1989a, 2002). Este género presenta
Neotrópico. Entre los representantes más importantes amplia distribución en el continente americano desde
se cuentan el aguacate (Persea americana Mill.) por la Florida hasta Argentina, con aproximadamente
sus grandes frutos comestibles, el aguacatillo (Persea 90 especies, una especie en las Islas Canarias y
caerulea (Ruiz & Pav.) Mez) ampliamente utilizado aproximadamente 100 especies en Asia (Kopp
en medicina alternativa por sus propiedades sedantes, 1966, van der Werff 2002). Los principales centros
el palo de rosa (Aniba rosaeodora Ducke), del cual se de diversidad identificados para este género se
extraen esencias especiales para perfumería (Roth & ubican en América Central y el norte de Suramérica
(Heywood 1993, Madriñán 2004). Para la Flora de la
Lindorf 2002).
Guayana Venezolana, van der Werff & Rohwer (1999)
El género Persea Mill. fue descrito por Miller
publicaron una breve descripción del género señalando
(1754), y la especie tipo, Persea americana, fue la presencia de 13 especies, y posteriormente fueron
descrita en la 8º edición de Gardener's Dictionary reportadas 20 especies y dos variedades de Persea
(Miller 1768); desde entonces una gran número de para Venezuela (van der Werff 2008). Así como la
especies en las regiones tropicales de Asia y América mayoría de las especies de Lauraceae en Venezuela,
han sido descritas. La revisión más reciente de las los especímenes de Persea son árboles o arbustos
especies de este género en el continente americano que forman parte de los bosques pluviales, nublados
fue realizada por Kopp (1966), quien reconoció dos montanos y andinos, en un rango altitudinal desde 0
subgéneros con 81 especies. Ésta es la única revisión hasta 4.000 msnm (Ferrer-Pereira 2009).
1. Fundación Instituto Botánico de Venezuela “Dr. Tobías Lasser”, Gerencia de Investigación y Desarrollo, Av. Salvador Allende, Jardín
Botánico de Caracas, Plaza Venezuela, apartado postal 2156, 1010-A Caracas, Venezuela
2. Autor correspondiente: hferrerp@gmail.com
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Respecto a la historia taxonómica del género, enriquecer aquellas existentes en el Herbario Nacional
Bernardi (1962) mantuvo la proposición de Mez de Venezuela.
(1889) para dividir a Persea en cuatro subgéneros
Selección de criterios para caracteres y estados
según el número de lóculos de las anteras de cada serie
relevantes en la discriminación de taxones - Los
estaminal: Hemipersea, Hexanthera, Heterandra y
caracteres empleados para el estudio taxonómicos
Eupersea. Kopp (1966) y Bernardi (1962) mencionaron
están basados en las observaciones de Kopp (1966)
que hay una demarcación muy aguda entre dos grupos
y van der Werff (1989a, b, 1999, 2002). Los
definidos, considerados subgéneros, y denominados:
caracteres taxonómicamente informativos referidos
Persea y Eriodaphne. El primero se reconoce por los
a morfología foliar se basaron en Hickey (1973) y
tépalos iguales a subiguales, reflexos en la antesis y
los tipos de tricomas de acuerdo con Payne (1978).
caducos durante la fructificación, glándulas estipitadas
en la base del tercer verticilo estaminal y pistilo Las observaciones sobre la dirección y forma de
pubescente. Este subgénero incluye la especie tipo los tricomas fueron similares a las reportadas por
Persea americana y otras especies centroamericanas. Nishida (1999) y se establecieron los estados:
El subgénero Eriodaphne está caracterizado por adpresos, ascendentes y erectos, para la dirección, y
presentar tépalos fuertemente desiguales y persistentes liso, ondulado y fuertemente ondulado (equivalente a
en la fructificación, tépalos externos glabros en la cara rizado o "curly" según la autora) para expresar la forma
adaxial, glándulas sésiles en la base de los filamentos de los tricomas. Para el carácter referido a la cobertura
del tercer verticilo y ovario glabro o pubescente. del indumento, se definieron cualitativamente cuatro
Este subgénero comprende más de 70 especies estados en función del porcentaje visible de epidermis
neotropicales. Además de esta división, Kopp (1966) en el órgano evaluado, según Ferrer-Pereira et al.
propuso un agrupamiento en subgéneros y secciones (2010). Los atributos sobre forma de las anteras,
basado en el tamaño de los tépalos internos respecto distribución del indumento en partes reproductivas
de los externos, su caducidad en fructificación y y longitudes de las inflorescencias respecto de la
la pubescencia en el ovario, donde Eriodaphne hoja adyacente fueron categorizados a partir de las
fue subdividido en cuatro secciones: Mutisaea, observaciones obtenidas en esta investigación. Para
Hexanthera, Aurataea y Eriodaphne. efectos de descripción, los verticilos estaminales se
Actualmente se pueden distinguir los han abreviado como V1, V2, V3 y V4, siendo V1 la
agrupamientos en las especies de Persea a nivel serie más externa y V4, el conjunto de estaminodios.
de subgénero; sin embargo, las secciones definidas Además, se ha separado las características de
por Kopp (1966) pueden parecer obsoletas ya que indumento como un aporte a la descripción. Se empleó
algunas especies (tales como P. julianae van der la metodología descrita por Ferrer-Pereira et al. (2010)
Werff, una especie de Surinam, P. rigens C.K. Allen para la obtención de descripciones de taxones, claves
y P. areolatocostae (C.K. Allen) van der Werff dicotómicas y claves interactivas con el paquete
reportadas para Venezuela) presentan caracteres de de software DELTA. Los caracteres inherentes al
dos secciones, lo cual hace incierta su posición bajo indumento en cada especie fueron separados de las
esta propuesta taxonómica. van der Werff (1989b) descripciones a fin de evitar la repetición y para que
consideró que estas especies forman parte de un grupo puedan ser empleados por su utilidad taxonómica.
anómalo que debe ser investigado. Distribución de las especies y endemismos - Los datos
obtenidos fueron introducidos en una base de datos.
Materiales y métodos
Los mapas de distribución fueron obtenidos a partir
Esta investigación fue llevada a cabo mediante de la información de rótulos de herbario y cargados
revisiones directas sobre los pliegos y fotografías de en el programa Quantum GIS v.05 sobre un mapa
los ejemplares de referencia (tipos) depositados en los georreferenciado de Venezuela.
principales herbarios venezolanos (VEN, MY, PORT,
GUYN, MER, MERF, MERC, CORO, HERZU, Resultados
TFAV, CAR, UCOB, HMBLUZ y UOJ) y extranjeros
(MO, NY, F, US, K, B, G-DC). Además de ello, se Basado en los resultados, en Venezuela se
consultó la literatura especializada en este grupo, encuentran 24 especies de Persea, incluyendo dos
así como las publicaciones originales. Se realizaron variedades nuevas para la ciencia. Durante la revisión
visitas al campo para obtener nuevas muestras y se encontraron los pliegos Cuello et al. 1753, Cuello
Ferrer-Pereira: Aportes al género Persea en Venezuela 437
et al. 1763 y Cuello et al. 2472, señalados como (2) Especies con tépalos desiguales, persistentes
Persea sp. A. vel aff. hexanthera L.E. Kopp, que y/o patentes durante la fructificación, glándulas
podrían tratarse de nuevas especies; sin embargo, es sésiles, basales o subbasales, presentes en el tercer
necesario obtener colecciones en estado reproductivo. verticilo estaminal, lo cual coincide con el subgénero
Eriodaphne. A este grupo pertenece la mayor cantidad
Caracteres morfológicos - Según lo observado en de especies descritas por lo que puede subdividirse
campo y en exsicatas, las especies de Persea en en:
Venezuela muestran variaciones en la longitud y forma (2.1) Especies con seis estambres fértiles (sección
de las inflorescencias y otros caracteres de sus frutos Hexanthera): P. meridensis, P. hexanthera,
que llegan a ser propiamente específicas. La relación P. pseudofasciculata, P. fastigiata y P. fluviatilis.
entre la longitud de la inflorescencia respecto a la hoja (2.2) Especies con nueve estambres fértiles,
más próxima, u hoja adyacente, sirve como carácter inflorescencias corimbiformes, tépalos endurecidos
taxonómico para discriminar entre taxones o grupos durante la fructificación, hojas coriáceas con
de taxones. En algunas especies como P. grandiflora pecíolos aplanados hata anchamente acanalados
L.E. Kopp, P. fastigiata L.E. Kopp y P. jenmani (sección Mutisaea): P. mutisii, P. ferruginea y
Mez, las inflorescencias pueden alcanzar el doble P. ruizii.
de la longitud de la hoja adyacente; mientras que en (2.3) Especies con nueve estambres fértiles,
P. pseudofasciculata L.E. Kopp y P. fluviatilis van der ovario y/o estilo pubescentes (sección Aurataea):
Werff no sobrepasan el tercio basal. Otras especies P. grandiflora, P. perseiphylla, P. croatii y
presentan inflorescencias de apariencia corimbiforme, P. maguirei.
tales como P. subcordata (Ruiz & Pav.) Nees, (2.4) Especies con nueve estambres y ovario
P. ferruginea Kunth y P. mutisii Kunth (figura 1). completamente glabro (sección Eriodaphne):
Es de hacer notar, que incluso cuando la planta sea P. jenmanii, P. caerulea, P. subcordata, P. lemensis,
completamente glabra en las partes vegetativas, P. povedae, P. cuneata y P. croizatii.
siempre se encuentran tricomas en el exterior de las (3) Especies con tépalos subiguales, patentes y
persistentes durante la fructificación, glándulas basales
flores, como en P. povedae W.C. Burger y P. rigens.
o estipitadas en el tercer verticilo estaminal. Estas
En el caso de esta última especie, las flores brotan
características son incongruentes con las definidas
en inflorescencias subterminales cortas que suelen
por las secciones de Kopp (1966) por lo cual van der
prolongarse conforme ocurre la maduración del fruto, Werff (2002) ha definido este grupo como anómalo
alcanzando hasta 30 cm de longitud. y sin circunscripción taxonómica. En Venezuela,
Se pueden distinguir varias especies por el P. rigens, P. fendleri, P. bernardii y P. areolatocostae
contorno de sus frutos que van desde oblados son los representantes de este grupo.
(P. rigens, figura 2C) hasta globosos (P. ferruginea,
figura 2I), la persistencia parcial (P. caerulea, Nuevos reportes y ampliaciones de distribución - Los
figura 2B) o total (P. mutisii, figura 2J) de los tépalos datos obtenidos durante la revisión fueron comparados
con la lista más reciente (van der Werff 2008) y
durante la fructificación y otras características del
se obtuvieron los siguientes nuevos reportes de
receptáculo, como el engrosamiento en frutos maduros
distribución geopolítica para las especies en estudio:
(P. lemensis, figuras 2H, 3D) o la presencia de
a) P. caerulea en Falcón (Wingfield 5775-VEN,
lenticelas como en P. povedae (figura 2A). En pocos
Wingfield et al. 7863, Ferrer et al. 714) y Nueva
casos, los tépalos persistentes se tornan rígidos como Esparta (Sugden 1138, Xena et al. 1197). Estos pliegos
en P. mutisii y P. ferruginea o se elongan en P. rigens. se encuentran depositados en VEN.
A partir de los especímenes y los caracteres b) P. ferruginea en Lara (Riina et al. 726, 895, 915:
de la clasificación de Kopp (1966), y siguiendo el depositados en VEN; Ruíz-Terán & López Figueiras
planteamiento de van der Werff (2002), se pueden 903, 940: depositados en MERF; Duno & Riina 1473,
identificar tres grupos y cuatro subgrupos: Dorr et al. 5494: depositados en PORT) y Táchira (J.
(1) Especies con tépalos iguales a subiguales, caducos Cavelier 2: depositado en Coro).
durante la fructificación y glándulas estipitadas en c) P. mutisii en Apure (Manara s.n.: depositado
el tercer verticilo estaminal. Este grupo coincide en VEN), Barinas (Dorr et al. 5750: depositado
con los atributos seleccionados para el subgénero en PORT) y Sucre (Meier & Bronner 3563, 3564:
Persea. Especie circunscrita: Persea americana. depositados en VEN).
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d) P. rigens en Monagas (Steyermark 61989: (CORO), R. Wingfield 12943, 13693, 13694 (VEN,
depositado en VEN), Lara (Steyermark et al. 110164: CORO), A.L. Bernardi 5728 (MER), A. Cardozo &
depositado en VEN), Portuguesa (Cuello et al. 1770: X. Bastardo 2175 (MY).
depositado en VEN) y Trujillo (Niño et al. 624: b) Persea povedae W.C. Burger: Ara 11 (MER),
depositado en PORT). Ruíz‑Terán 1421 (PORT, HERZU), Smith V3260
e) P. subcordata en Táchira (Steyermark 57109: (UCOB), V3261 (VEN).
depositado en VEN) y Trujillo (Bono 6040, Ruíz‑Terán c) P. ruizii Macbr.: Kelly & Lughadha 8910 (VEN).
& López-Palacios 7647: depositados en VEN y
MERF, respectivamente). Novedades taxonómicas - Se describen una especie
Nuevos registros para Venezuela - Además de esto, y dos variedades nuevas para la ciencia: P. lemensis,
se contrastaron las listas de especies encontrándose P. rigens var. oblaticarpa y P. fastigiata var.
nuevos reportes de especies para Venezuela: bilocularis.
a) Persea hexanthera L.E. Kopp: H. van der Werff Se encontraron muestras de Persea depositadas
3683 (VEN, CORO), R. Wingfield & B. Rollet 8261 en el herbario PORT que fueron identificadas como
Figura 1. Variación en la forma y tamaño de las flores de muestras herborizadas. A. Persea mutisii. B. P. meridensis. C. P. lemensis.
D. P. fluviatilis. E. P. bernardii. F. P. subcordata. G. P. ferruginea. H. P. caerulea. I. P. americana.
Figure 1. Shape and size variation observed in flowers from herbaria sheets. A. Persea mutisii. B. P. meridensis. C. P. lemensis.
D. P. fluviatilis. E. P. bernardii. F. P. subcordata. G. P. ferruginea. H. P. caerulea. I. P. americana.
P. aff. mutisii y P. aff. peruviana; sin embargo, y P. mutisii son las especies que se han colectado
las muestras son estériles y sus características no por encima de los 3.000 msnm. Según los datos
coinciden completamente con una especie actualmente encontrados, P. meridensis, P. fendleri, P. croatii,
conocida. En este mismo herbario se encontraron P. croizatii, P. maguirei y P. fluviatilis son especies
muestras estériles con etiquetas de determinación del endémicas para Venezuela (figuras 4, 5, 6, 7).
Dr. Henk van der Werff en las que se especifica que Cabe destacar que se ha identificado un patrón
el material puede representar especies nuevas; pero de distribución de las especies restringido por la
no se ha hecho publicación de estos ejemplares aún. formación Los Llanos y el río Orinoco como barrera
A partir de las visitas al campo realizadas durante esta natural. La mayoría de las especies reportadas para
investigación, se colectaron muestras de P. meridensis el norte del país (Cordillera de la Costa y Cordillera
y P. subcordata en fruto, así como de otras especies de los Andes) no se encuentra de forma natural al sur
señaladas en la figura 3. del Orinoco, y viceversa, con las especies del sur. Tan
Ámbitos de distribución de las especies en Venezuela - sólo Persea americana, se encuentra a ambos lados
Con la matriz de exsicatas depurada, se realizó un del río debido a su aprovechamiento local y consumo.
análisis de distribución de las especies y se tomó Persea (Clus.) Mill., Gard. Dict. Abr. ed. 4. 1754.
en cuenta su distribución por estados geopolíticos y
altitudinal. Los estados con mayores colecciones de Árboles o arbustos; ramas con sección
especies del género Persea son Mérida (25,43%), transversal terete o angular, glabras o con tricomas
Trujillo (14,81%) y Amazonas (12,10%). Respecto lisos hasta fuertemente ondulados, blanquecinos,
de la distribución altitudinal, es posible afirmar que amarillentos, parduzcos o ferrugíneos, adpresos
la mayoría de las especies de Persea presentes en hasta erectos, con cobertura muy laxa a densa;
Venezuela (76%) se encuentran por encima de los yemas apicales cortas o alargadas, con indumento
1.000 msnm, mientras que un 8% ha sido colectado igual que las ramas o glabras. Hojas distribuidas
por debajo de los 500 msnm. Persea ferruginea a lo largo de las ramas o agrupadas en las puntas;
Figura 2. Variación en la forma y tamaño de los frutos de muestras herborizadas. A. Persea povedae. B. P. caerulea. C. P. rigens
var. oblaticarpa. D. P. jenmani. E. P. fastigiata. F. P. pseudofasciculata. G. P. cuneata. H. P. lemensis. I. P. ferruginea. J. P. mutisii.
K. P. grandiflora. L. P. hexanthera. (Barra = 1 cm)
Figure 2. Shape and size variation observed in fruits from herbaria sheets. A. Persea povedae. B. P. caerulea. C. P. rigens var. oblaticarpa.
D. P. jenmani. E. P. fastigiata. F. P. pseudofasciculata. G. P. cuneata. H. P. lemensis. I. P. ferruginea. J. P. mutisii. K. P. grandiflora.
L. P. hexanthera. (Bar = 1 cm)
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pecíolos 0,55‑4,50 × 0,10‑0,58 cm, acanalados, veces hasta menos de ¼ de la longitud de las hojas

aplanados o canaliculados, glabros o con tricomas adyacentes. Flores 3,5‑10,0 mm long., pedicelos
lisos a fuertemente ondulados, blanquecinos, 1,5‑10,0 mm long. Tépalos iguales a subiguales
amarillentos, parduzcos o ferrugíneos, adpresos entre sí o fuertemente desiguales, patentes a
a erectos, con cobertura muy laxa a densa; erectos, con tricomas lisos hasta fuertemente
láminas foliares ovadas, elípticas u oblongas, ondulados, ascendentes a erectos, en ambas caras
3,0‑34,0 × 2,1‑13,4 cm, glabras o pubescentes de los tépalos, o ausente en la cara adaxial de los
en la cara abaxial; ápice agudo hasta obtuso, tépalos externos. Estambres fértiles 6 a 9; anteras
redondeado, acuminado o atenuado, base de V1 y V2 ovadas, trapezoidales u oblongas,
obtusa, decurrente, desigual o cuneada, margen 2 o 4 lóculos, con dehiscencia introrsa, glabras
entero hasta revoluto en toda su extensión; o pubescentes, filamentos hasta 2,7 mm long.,
nervio medio plano o hundido en la haz, glabros o pubescentes; anteras del V3 ovadas
glabro hasta densamente pubescente; venación a oblongas o reducidas a estaminodios, con
broquidódroma a eucamptódroma, 5‑12 pares de dehiscencia extrorsa a extrorsa‑latrorsa, glabras
venas secundarias, divergentes en ángulo agudo o pubescentes, filamentos hasta 3,1 mm long.,
hasta obtuso, rectas o curvas, generalmente glabros o pubescentes, acompañados de un par de
glándulas cordadas, ovadas o redondeadas, sésiles
ramificadas antes de alcanzar el margen, libres
o estipitadas, adnadas en la parte basal o a ¼ de la
o anastomosadas, cerrándose en ángulo agudo
longitud del filamento; estaminodios 3, sagitados,
hasta obtuso con la vena superior adyacente, o glabros o pubescentes; ovario ovado, esférico
por arcos secundarios formados por venas de o elipsoidal, glabro o cubierto por tricomas
3º y 4º orden, con patrón reticulado ortogonal lisos a fuertemente ondulados, blanquecinos,
o aleatorio, o patrón percurrente recto, recurvo amarillentos, parduzcos o ferrugíneos, adpresos
o convexo ; venación marginal fimbriada o hasta ascendentes, con cobertura muy laxa a
formando lazos cerrados, areolas perfectamente medianamente densa, estilo tanto o ligeramente
desarrolladas, de forma angular o redondeada, más largo que el ovario, glabro o pubescente.
con o sin venillas simples o ramificadas dentro Frutos globosos, deprimidos‑globosos, elípticos,
de la areola, o imperfectamente desarrolladas piriformes a obovados, 0,9‑25,0 × 0,5‑15,0 cm, a
o poco visibles. Inflorescencias de apariencia menudo los tépalos y estambres son persistentes
corimbiforme o en panículas subterminales y durante la fructificación, en pocas especies son
axilares, hasta 26,6 cm long., alcanzando desde 3 completamente o parcialmente caducos.
Clave para las especies de Persea presentes en Venezuela
1. Cara abaxial de las hojas con tricomas que cubren más del 50% de la superficie
2. Tricomas de la cara abaxial erectos, generalmente ondulados o fuertemente ondulados, ova-
rio glabro
3. Inflorescencias corimbiformes; pecíolos aplanados o anchamente acanalados, más 3,5 mm
de ancho; las venas de 3º y 4º forman un patrón reticulado en la cara abaxial de las hojas
4. Pubescencia formada por tricomas parduzcos a ferrugíneos; venas de 3° y 4° orden
rominentes en la cara abaxial, visibles a pesar del cobertura del indumento; fruto 1 cm
diám. ................................................................................................................................ 10. P. ferruginea
4. Pubescencia formada por tricomas amarillentos; venas de 3° y 4° orden inmersas en la
cara abaxial cubiertas por el indumento; fruto más de 1,0 cm diám. ............................... 24. P. subcordata
3. Inflorescencias en racimos o panículas; pecíolos teretes o canaliculados de hasta 3,5 mm de
ancho; patrón reticulado, nunca prominente en la cara abaxial de las hojas
5. Tricomas ferrugíneos a pardo oscuro, con cobertura densa; inflorescencias más largas que
las hojas .............................................................................................................................. 14. P. jenmanii
5. Tricomas amarillentos a pardo claro, de cobertura medianamente densa en la cara abaxial;
inflorescencias tanto o más cortas que las hojas
6. Tépalos externos subiguales a los internos, pubescentes en ambas caras .......................... 3. P. bernardii
6. Tépalos externos tan largos como la mitad de los internos, pubescentes sólo en la cara adaxial ..........
.............................................................................................................................................. 23. P. ruizii
2. Tricomas de la cara abaxial adpresos, siempre lisos; ovario pubescente

7. Hojas ovadas, raramente elípticas; inflorescencias siempre más largas que las hojas; flores
más de 8 mm long. ............................................................................................................... 12. P. grandiflora
7. Hojas elípticas; inflorescencias tan largas o más cortas que las hojas; flores hasta 8 mm long.
8. Láminas de ápice redondeado; inflorescencias más cortas que las hojas, paucifloras .......... 16. P. maguirei
8. Laminas de ápice agudo a obtuso, nunca redondeado; inflorescencias más largas que las
hojas, multifloras
9. Pubescencia en la cara abaxial e inflorescencias de color cobrizo, densa; flores 4‑5 mm long. ........
................................................................................................................................... 19. P. perseiphylla
9. Pubescencia no cobriza, más bien pardo oscuro, medianamente densa; se distingue la
epidermis en algunas zonas; flores 6-8 mm long. ................................................................. 5. P. croatii
1. Cara abaxial de las hojas glabras o con tricomas que cubren menos del 50% de la superficie
10. Estambres fértiles 6
11. Inflorescencias siempre más cortas que las hojas
12. Flores 3,8-4,5 mm long.; ramas con sección transversal angular, huecas; pedicelos
ensanchados en el fruto ................................................................................................ 11. P. fluviatilis
12. Flores 2,85 mm long. o menos; ramas con sección transversal angular a terete,
sólidas; pedicelos nunca o muy poco ensanchados en el fruto ........................... 21. P. pseudofasciculata
11. Inflorescencias tanto o más largas que las hojas
13. Flores más 6 mm long. ............................................................................................... 13. P. hexanthera
13. Flores menos 5 mm long.
14. Hojas oblanceoladas, raramente elípticas; margen revoluto, generalmente glabras
o pubescentes; 8-13 pares de venas secundarias; creciendo en bosques húmedos de
Bolívar y Amazonas ................................................................................................ 8. P. fastigiata
14. Hojas anchamente elípticas hasta oblongas; margen plano, densamente pubescentes;
6‑8 pares de venas secundarias; creciendo en bosques nublados andinos ............ 17. P. meridensis
10. Estambres fértiles 9
15. Tépalos externos siempre más cortos que ¾ de la longitud de los internos, cara adaxial glabra
16. Hojas, ramas y pecíolos completamente glabros, raras veces con pocos tricomas
erectos con cobertura laxa
17. Pedicelos engrosados en el fruto; tépalos persistentes, poco lignificados
18. Hojas obovadas, ápice redondeado, 10‑13 pares de venas secundarias; pedicelo
con lenticelas durante la fructificación .............................................................. 20. P. povedae
18. Hojas elípticas u ovadas, ápice obtuso, 7-8 pares de venas secundarias; pedicelo
sin lenticelas durante la fructificación .............................................................. 15. P. lemensis
17. Pedicelos no engrosados en el fruto; tépalos persistentes, más o menos lignificados
19. Inflorescencias corimbiformes; tépalos patentes en fruto; pecíolos aplanados,
muy anchos en la base; anteras con cuatro lóculos ............................................... 18. P. mutisii
19 Inflorescencias en panículas; tépalos erectos hacia el fruto: pecíolos teretes;
anteras con dos lóculos ........................................................................................ 7. P. cuneata
16. Hojas, ramas y pecíolos siempre con tricomas adpresos, lisos
20. Hojas muy anchamente ovadas, raramente elípticas, 9-12 pares de venas
secundarias; tépalos internos hasta 3,5 veces más largos de que los externos,
parcialmente caducos durante la fructificación ......................................................... 4. P. caerulea
20. Hojas elípticas, con 6-8 pares de venas secundarias; tépalos internos hasta dos
veces más largos que los externos, enteros y persistentes durante la fructificación
21. Tricomas cubriendo menos del 30% de la superficie adaxial de las hojas; anteras
de V3 con 4 lóculos funcionales .......................................................................... 6. P. croizatii
21. Tricomas cubriendo más del 50% de la superficie adaxial de las hojas; anteras
de V3 únicamente con lóculos inferiores funcionales ........................................ 8. P. fastigiata
442 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
15. Tépalos iguales o ligeramente más cortos que los internos, cara adaxial pubescente
22. Frutos piriformes, más de 5 cm de largo; tépalos completamente caducos durante
la fructificación; pedicelos en flor de hasta 10 mm long. .............................................. 1. P. americana
22. Frutos globosos, deprimidos u oblados, de hasta 3 cm de largo; tépalos persistentes
durante la fructificación; pedicelos en flor no mayores de 6 mm long.
23. Hojas coriáceas, congestionadas en los extremos de las ramas, glaucas en la cara
abaxial; flores densamente tomentosas, de color blanco-ceniciento; frutos oblados,
brevemente estipitados ............................................................................................... 22. P. rigens
2. Hojas cartáceas, distribuidas a lo largo de las ramas, alternas, nunca glaucas; flores con tricomas
amarillentos, blanquecinos a translúcidos; flores globosos o deprimido-globosos
24. Flores hasta 5 mm long.; glándulas sésiles, subbasales, que alcanzan hasta la mitad del
filamento en longitud; distribución restringida al sur del Orinoco, hasta 700 msnm ..........................
......................................................................................................................................... 2. P. areolatocostae
24. Flores 2,5-3 mm long.; glándulas estipitadas cerca de la base de los estambres del tercer
verticilo; común en la Cordillera de la Costa, por encima de 1.200 msnm ................................. 9. P. fendleri
En la tabla 1 se reportan los taxones encontrados en Venezuela, describiendo su distribución por estados y
el rango altitudinal registrado de acuerdo con la información de herbario.
Tabla 1. Lista de taxones pertenecientes al género Persea reportados para Venezuela, indicando datos de distribución.
AN: Anzoátegui, AM: Amazonas, AR: Aragua, BA: Barinas, BO: Bolívar, CA: Carabobo, CO: Cojedes, DC: Distrito Capital,
FA: Falcón, GU: Guárico, LA: Lara, ME: Mérida, MI: Miranda, MO: Monagas, NE: Nueva Esparta, PO: Portuguesa,
SU: Sucre, TA: Táchira, TR: Trujillo, YA: Yaracuy, ZU: Zulia.
Table 1. Taxa list of Persea reported in Venezuela, showing distribution data. AN: Anzoátegui, AM: Amazonas, AR: Aragua,
BA: Barinas, BO: Bolívar, CA: Carabobo, CO: Cojedes, DC: Distrito Capital, FA: Falcón, GU: Guárico, LA: Lara,
ME: Mérida, MI: Miranda, MO: Monagas, NE: Nueva Esparta, PO: Portuguesa, SU: Sucre, TA: Táchira, TR: Trujillo,
YA: Yaracuy, ZU: Zulia.
Rango altitudinal
Taxones Distribución por Estados
registrado (msnm)
AM, AR, BA, BO, CO, DC, FA, GU,
1. Persea americana Mill. 100-1.900
LA, ME, MI, MO, SU, TA, YA, ZU
2. P. areolatocostae (C.K. Allen) van der Werff AM 700
3. P. bernardi L.E. Kopp ME 2.100-2.200
AR, BA, CA, DC, FA, LA, ME, MI,
4. P. caerulea (Ruiz & Pavón) Mez 350-2.200
MO, NE, PO, TA, TR, ZU
5. P. croatii van der Werff AM 1.770-1.850
6. P. croizatii van der Werff AM No reportado
7. P. cuneata Meisn. TR 1.300-1.650
8. P. fastigiata L.E. Kopp AM, BO 800-2.400
8.1. P. fastigiata var. fastigiata L.E. Kopp AM, BO 800-1.800
8.2. P. fastigiata var. sericea L.E. Kopp AM 1.800-2.000
8.3. P. fastigiata var. bilocularis H. Ferrer AM 1.750-1.850
9. P. fendleri van der Werff AR 1.200-2.200
10. P. ferruginea Kunth LA, TA, TR 2.100-3.300
11. P. fluviatilis van der Werff AM 80-140
12. P. grandiflora L.E. Kopp AM, BO 1.100-1.400
13. P. hexanthera L.E. Kopp AR, FA 500-1.400
14. P. jenmanii Mez AM, BO 1.000-1.500
15. P. lemensis H. Ferrer & Sanoja BO 430-1.350
Tabla 1 (continuación)
Rango altitudinal
Taxones Distribución por Estados
registrado (msnm)
16. P. maguirei L.E. Kopp AM 1.400
17. P. meridensis L.E. Kopp ME, PO, TR 1.300-2.150
18. P. mutisii Kunth AN, AP, ME, MO, SU, TA, TR 1500-3.300
19. P. perseiphylla (C.K. Allen) van der Werff AM 650-1.700
20. P. povedae W.C. Burger AR, ME 600-1.500
21. P. pseudofasciculata L.E. Kopp AM 140-1.100
22. P. rigens C.K. Allen var. oblaticarpa
AN, LA, MO, PO, SU, TR 1.000-2.300
H. Ferrer
23. P. ruizii J.F. Macbr. ME 2.450-2.650
24. P. subcordata (Ruiz & Pav.) Nees AN, TA, TR 1.800-2.500
1. Persea americana Mill., Gard. Dict. ed. 8; 1768 ≡ 2,5‑4,7 mm long. Tépalos iguales a subiguales
Laurus persea L. Tipo: "Habitat in America calida". entre sí, patentes, con tricomas ondulados a lisos,
Sloane, Voy. Jamaica 2: 132, t. 222, f. 2 1725 ascendentes o erectos, en ambas caras. Estambres
(Lectótipo designado por van der Werff 2002, BM, fértiles 9; anteras de V1 y V2 ovadas, 4 lóculos, con
no visto). dehiscencia introrsa, glabras, filamentos hasta tres
Figuras 1I, 3B, 8A. veces la longitud de las anteras, pubescentes; anteras
Árbol, 15 m alt.; ramas con sección transversal del V3 ovadas a oblongas, con dehiscencia extrorsa,
terete o angular, glabras o con tricomas lisos, glabras, filamentos hasta tres veces la longitud de
amarillentos, lisos a ondulados, erectos o ascendentes las anteras, pubescentes, acompañados de un par de
con cobertura muy laxa a medianamente densa; glándulas ovadas, estipitadas, adnadas en la parte
yemas apicales cortas, con indumento igual que basal del filamento; estaminodios 3, sagitados, hasta
las ramas o glabras. Hojas distribuidas a lo largo 1,0 mm long., glabros o pubescentes; ovario esférico
de las ramas, raras veces agrupadas en las puntas; a elipsoidal, cubierto por tricomas lisos, amarillentos,
pecíolos 3,0‑3,8 × 0,12‑0,24 cm, acanalados, glabros ascendentes con cobertura muy laxa a medianamente
o con tricomas amarillentos, lisos a ondulados, densa, estilo ligeramente más largo que el ovario. Fruto
erectos o ascendentes con cobertura muy laxa a piriforme, obovado o esférico, 5,0‑25,0 × 3,0‑15,0 cm.
medianamente densa; láminas foliares elípticas, Persea americana se distribuye naturalmente
7,5‑23,7 × 3,9‑10,0 cm, glabras o pubescentes por toda Centroamérica y se considera introducida
como los pecíolos, ápice agudo, raras veces obtuso, y naturalizada en América del Sur. Esta es la única
acuminado, base obtusa, margen entero, con el nervio especie colectada en todos los estados del país, al norte
medio ligeramente más ancho en la mitad basal, y sur del Orinoco, lo cual está claramente influido
hundido en la haz, glabro; venación eucamptódroma, por su utilidad agronómica. Se considera que fue
7‑8 pares de venas secundarias, divergentes en ángulo introducida desde Centroamérica o Perú por diversas
agudo hasta obtuso, rectas, ramificadas antes de etnias indígenas y luego se naturalizó, llegando a
alcanzar el margen, anastomosadas, cerrándose por encontrar especímenes silvestres en áreas protegidas
arcos secundarios formados por venas de 3º y 4º orden, como el Parque Nacional Henri Pittier. En virtud de
con patrón reticulado ortogonal; venación marginal esta información, se considera que esta especie está
formando lazos cerrados, areolas perfectamente representada por la variedad de P. americana var.
desarrolladas, de forma angular, con venillas simples americana, mejor conocida como la raza antillana.
o ramificadas dentro de la areola. Inflorescencias en Persea americana pertenece al subgénero Persea y
panículas subterminales y axilares, hasta 22,0 cm se distingue por presentar frutos con más de 5,0 cm
long., alcanzando desde ½ hasta la longitud de las de longitud y tépalos iguales a subiguales, caducos
hojas adyacentes. Flores 5,5‑7,5 mm long., pedicelos individualmente durante la fructificación.
444 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
Figura 3. Imágenes de ejemplares colectados en campo. A. P. caerulea. B. P. americana. C, D. P. lemensis. E, F. P. subcordata.

G. P. meridensis. H. P. jenmani. (Imágenes C y D fueron tomadas por el Dr. Elio Sanoja).
Figure 3. Images of fresh samples. A. P. caerulea. B. P. americana. C, D. P. lemensis. E, F. P. subcordata. G. P. meridensis. H. P. jenmani.
(Images C and D were taken by Dr. Elio Sanoja).
En ocasiones, los ejemplares de esta especie 2. Persea areolatocostae (C.K. Allen) van der Werff,
pueden tener hojas de hasta 30 cm y frutos de diferentes Ann. Missouri Bot. Gard. 76(2): 471. 1989 ≡
formas, texturas y colores. Posiblemente esta variación Phoebe areolatocostae C.K. Allen, Mem. New York
fue derivada del efecto antrópico de la domesticación Bot. Gard. 10(5): 75. 1964. Tipo: VENEZUELA.
a la cual ha sido sometida desde hace 10.000 años Amazonas: Cerro La Neblina, Rio Yatua, just north of
en Centroamérica por culturas precolombinas. No Camp 3, 650-700 msnm, 17-XI-1957, B. Maguire
obstante, es necesario analizar los materiales nativos y et al. 42085 (Holótipo NY!, Isótipo VEN!).
extranjeros a través nuevas herramientas para obtener Figura 8B.
evidencias que soporten la circunscripción taxonómica Árbol, 4‑15 m alt.; ramas con sección transversal
de la especie, sus variedades botánicas y cultivadas, terete, con tricomas blanquecinos, amarillentos
así como los híbridos concebidos por mejoramiento o parduzcos, lisos, adpresos con cobertura laxa a
genético o cruzamiento aleatorio. medianamente densa; yemas apicales cortas, con
indumento igual que las ramas. Hojas distribuidas
Materiales examinados: VENEZUELA. Amazonas: a lo largo de las ramas; pecíolos 1,6‑2,2 × 0,15 cm,
Middle reaches of right bank tributary of upper Cuao acanalados, pubescentes; láminas foliares elípticas,
river, 12‑VI‑1985, S. Zent 685-07 (VEN). Aragua: 13,0‑15,5 × 4,8‑6,6 cm, con largo:ancho igual a 2:1
5 km from Portachuelo, along road from maracay a 3:1, con tricomas blanquecinos, amarillentos o
to Ocumare de la Costa, fallen tree along roadside, parduzcos, lisos, adpresos con cobertura laxa en la
25‑X‑1974, P.J.M. Maas & V. Badillo 2173 (VEN, K). cara abaxial, ápice agudo, acuminado, base aguda,
Barinas: Barrancas, Municipio Cruz Paredes, Distrito decurrente o cuneada, margen entero o ligeramente
Obispos, 27‑II‑1979, G. Aymard & P. Salcedo 34 revoluto en la base de la lámina; nervio medio
(MER). Bolívar: San Félix, 24‑VIII‑1991, E.G. - glabro o con tricomas; venación broquidódroma
A.Z. - C.G. 6 (GUYN). Cojedes: Distrito San Carlos, a eucamptódroma, 7 pares de venas secundarias,
Municipio Angel Bravo, Las Tucuraguas, 22‑IX‑1986, divergentes en ángulo obtuso, curvas, ramificadas
F. Delascio & R. López 12843 (VEN). Distrito antes de alcanzar el margen, anastomosadas,
Capital: La Pastora, around Caracas, 28‑II‑1913, cerrándose por arcos secundarios formados por venas
H. Pittier 5913 (F, US). Falcón: San Luis, Sierra de 3º y 4º orden, con patrón reticulado ortogonal;
de San Luis, camino desde el Hotel Parador hacia venación marginal formando lazos cerrados, areolas
Paraguariba, 24‑II‑1980, R. Wingfield 7514 (CORO). perfectamente desarrolladas, de forma angular o
Guárico: San Juan de los Morros, 30‑I‑1922, H. Pittier redondeada, con venillas ramificadas dentro de la
10160 (VEN, HUH). Lara: Distrito Palavecino, Buria, areola. Inflorescencias en panículas subterminales o
Finca La Lucenera, 24‑III‑1989, F. Delascio & L. M. axilares, hasta 7,5 cm long., alcanzando 1/2 a 1/3 de
de Delascio 13899 (VEN). Mérida: Municipio Tabay, la longitud de las hojas adyacentes. Flores 6,0 mm
La Mucuy, 1 km O, 15 km E de Mérida, 18‑VII‑1953, long.; pedicelos 2,0 mm long., engrosados hacia el
E. Little Jr. 15338 (VEN, MER). Miranda: orilla de la receptáculo. Tépalos iguales a subiguales entre sí,
erectos, con tricomas blanquecinos, amarillentos o
carretera, entre Agua Blanca y Santa Crucita, Parque
parduzcos, lisos, adpresos con cobertura laxa en ambas
Nacional Guatopo, Municipio Acevedo, 15‑V‑2001,
caras. Estambres fértiles 9; anteras de V1 y V2 ovadas,
H. Rodríguez 3668 (MY). M onagas : sector El
0,6 × 0,5 mm, 4 lóculos, con dehiscencia introrsa,
Mirador de Caripe, 8‑XI‑1999, A. Lárez et al. 7281 glabras, filamentos hasta 0,5 mm long., pubescentes;
(UOJ). Sucre: Sabilar, carretera Cumaná‑San José anteras del V3 triangulares, 0,6 × 0,4 mm, 4 lóculos,
de Macarapana, 23‑V‑1970, L.J. Cumana 94 (IRBR). con dehiscencia extrorsa, glabras, filamentos hasta
Táchira: Embalse del Uribante, Distrito Uribante, 0,6 mm long., de igual longitud que las anteras,
9‑X‑1983, M. T. Belandria 67 (MER). Yaracuy: pubescentes, acompañados de un par de glándulas
Distrito San Felipe, al NO de Nirgua, Montaña El redondeadas, sésiles, adnadas en la parte basal del
Zapatero, parte SO, Fila Jaiguao, caserío Mundo filamento; estaminodios 3, sagitados, hasta 0,7 mm
Nuevo: vertiente norte, 10‑IV‑1999, W. Meier & long., pubescentes; ovario esférico, 1,0 × 1,0 mm,
O. Kunert 4762 (VEN). Zulia: Distrito Bolívar: glabro, estilo igual longitud que el ovario. Fruto no
vía entre El Pensado y Las Tres Marías, trayecto visto.
de 8 km, 7‑II‑1980, G.S. Bunting & F. Arboleda Persea areolatocostae ha sido reportada en
8731 (VEN). Brasil, Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela
446 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
(W3TROPICOS 2011). En Venezuela, sólo se (F); common at edge of small laja, Río Temi 1 hour
ha colectado en el Estado Amazonas entre 100 y below Yavita, medium-sized riverine tree with pale,
700 msnm. cream-colored, fragant flowers, B. Maguire 29342
Se distingue por las areolas conspícuas en la (NY).
cara adaxial de las hojas, cerca del nervio medio,
así como por las venas ascendentes y arcuadas que 3. Persea bernardii L.E. Kopp, Mem. New York Bot.
suelen llegar cerca del margen y luego confluyen con Gard. 14(1): 100. 1966. Tipo: VENEZUELA.
la vena inmediata superior. La especie más similar es Mérida: Pueblos del Sur, El Japón, cercanías aldea
P. fendleri de la cual se diferencia por el tamaño de las La Providencia, 2.100-2.200 msnm, 31-III-1957, A.L.
flores, la distribución del indumento y las glándulas Bernardi 6450 (Holótipo NY, Isótipo MER).
sésiles subbasales en el tercer verticilo estaminal. Figuras 1E, 8C.
Otras diferencias se discuten bajo las anotaciones del Árbol, ramas con sección transversal angular,
taxón antes mencionado. cubiertas por tricomas amarillentos, ondulados,
Se consideraba que esta especie era endémica generalmente ascendentes y con cobertura densa;
de Venezuela; sin embargo, las fotografías de las yemas apicales cortas, con indumento igual que las
colecciones extranjeras muestran caracteres que ramas. Hojas agrupadas en las puntas de las ramas;
sobresalen de la descripción original por lo que pecíolos acanalados, pubescentes; láminas foliares
podría tratarse de dos especies distintas o con una elípticas, 10,0‑12,0 × 5,0‑7,0 cm, con tricomas
gran plasticidad que deberá ser estudiada con mayor amarillentos, ondulados, generalmente ascendentes y
detalle. El ejemplar Maguire 29342 (NY) fue descrito con cobertura densa en la cara abaxial, ápice obtuso,
bajo P. steyermarkii por Kopp, pero en este trabajo base aguda, margen ligeramente revoluto, en la base
queda transferido a P. areolatocostae. de la lámina, con el nervio medio hundido en la haz,
Materiales examinados: VENEZUELA. Amazonas: pubescente; 7 pares de venas secundarias, divergentes
Cerro de la Neblina, Río Yatua, in slope forest just en ángulo obtuso, curvas. Inflorescencias en panículas
north of Camp 3, 1‑I‑1958, B. Maguire et al. 42572 axilares, hasta 15,0 cm long., tan largas como las
Figura 4. Distribución de P. americana, P. bernardii, P. croatii, P. fastigiata, P. meridensis y P. perseiphylla en Venezuela, según datos
de herbario.
Figure 4. Distribution map for P. americana, P. bernardii, P. croatii, P. fastigiata, P. meridensis, and P. perseiphylla in Venezuela, based
on herbaria data.
hojas adyacentes. Tépalos iguales a subiguales entre elípticas, 7,2‑22,3 × 4,2‑9,7 cm, con largo:ancho igual
sí, patentes, tanto los externos como los internos, a 2:1, a menudo cubiertas por tricomas amarillentos
cubiertos por tricomas amarillentos, fuertemente a blanquecinos, lisos, adpresos a ascendentes, con
ondulados, erectos y con cobertura medianamente cobertura laxa a medianamente densa, ápice agudo,
densa en ambas caras. Estambres fértiles 9; anteras del acuminado, base obtusa, cuneada, ligeramente cordada
V1 y V2 trapezoidales, 1,2 × 0,75 mm, 4 lóculos, con o desigual, margen entero; nervio medio glabro,
dehiscencia introrsa, glabras, filamentos hasta 1,0 mm rara vez pubescente; venación broquidódroma a
long., de igual longitud que las anteras, pubescentes; eucamptódroma, 9‑12 pares de venas secundarias,
anteras del V3 rectangulares, 1,5 × 0,4 mm, 4 lóculos, divergentes en ángulo agudo o recto, rectas o curvas,
con dehiscencia extrorsa‑latrorsa, glabras, filamentos ramificadas antes de alcanzar el margen, a menudo
hasta 1,5 mm long., de igual longitud que las anastomosadas, cerrándose por arcos secundarios
anteras, pubescentes, acompañados de un par de formados por venas de 3º y 4º orden o uniéndose
glándulas redondeadas, sésiles, adnadas a 1/4 de la en ángulo agudo o recto a la vena secundaria
longitud del filamento; estaminodios 3, sagitados, supradyacente, con patrón reticulado ortogonal;
hasta 1,3 mm long., pubescentes; ovario ovado, venación marginal formando lazos cerrados, areolas
1,2 × 0,9 mm, glabro, estilo 2,0 mm long., más largo perfectamente desarrolladas, de forma angular, con
que el ovario. Tépalos y estambres pubescentes y venillas rectilíneas o sin ellas dentro de la areola.
persistentes en la fructificación. Fruto desconocido. Inflorescencias en panículas subterminales o axilares,
Persea bernardii es endémica de Venezuela, sólo hasta 20,0 cm long., alcanzando 1/2 a 3/4 de la longitud
se conoce de la colección tipo colectada en Pueblos de las hojas adyacentes. Flores 5,0‑6,0 × 8,0 mm
del Sur, Mérida. diám., pedicelos 2,0‑5,0 mm long., teretes. Tépalos
Esta especie se reconoce por el denso indumento conspicuamente desiguales entre sí, los tres externos
de tricomas ondulados que cubre las hojas, ramas y tan largos como un cuarto o menos que los internos,
flores. van der Werff (2002) señaló que esta especie patentes, los externos pubescentes sólo en la cara
pertenece a un grupo de características anómalas que abaxial, mientras que los internos presentan tricomas
no puede ser circunscrito dentro de la clasificación amarillentos a blanquecinos, lisos, adpresos, con
subgénerica propuesta por Kopp (1966), pero en cobertura medianamente densa en ambas caras.
vista del escaso número de colecciones no se han Estambres fértiles 9; anteras de V1 y V2 ovadas,
llevado estudios más intensivos. La especie más afín 0,8‑1,0 × 0,6‑0,8 mm, 4 lóculos, con dehiscencia
es P. subcordata, con la cual comparte el rango de introrsa, glabras, filamentos hasta 2,0 mm long.,
distribución horizontal y vertical, y se diferencian por ligeramente más largos o hasta dos veces la longitud de
los tépalos subiguales y los caracteres del indumento. las anteras, pubescentes; anteras del V3 triangulares,
0,6‑1,2 × 0,4‑0,5 mm, 4 lóculos, con dehiscencia
4. Persea caerulea (Ruiz & Pav.) Mez, Jahrb. Königl. extrorsa-latrorsa, cubiertas pubescentes, filamentos
Bot. Gart. Berlin 5: 171. 1889 ≡ Laurus caerulea Ruiz
hasta 2,0‑2,7 mm long., dos o tres veces más largos
& Pavón, Fl. Peruv. 4: t.350. 1802. Tipo: PERÚ. Ruiz
que las anteras, pubescentes, acompañados de un par
& Pavon s.n. (MA, no visto).
de glándulas cordadas, sésiles, adnadas a 1/3 de la
= Persea lignitepala Lasser, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat.
longitud del filamento; estaminodios 3, sagitados,
9: 177. 1944.
hasta 2,0 mm long., pubescentes; ovario esférico
Figuras 1H, 2B, 3A.
o elipsoidal, 0,8‑1,2 × 0,4‑1,2 mm, glabro, estilo
Árbol hasta 25 m alt., 5‑40 cm. DAP; ramas 1,8‑2,8 mm long., más largo que el ovario. Frutos
con sección transversal angular, con tricomas globosos o deprimido‑globosos, 7,7‑12,0 mm diám.,
amarillentos a blanquecinos, lisos, adpresos a pedúnculos 5,0‑8,0 mm long., alargados, de textura
ascendentes, con cobertura laxa a medianamente lisa; tépalos parcialmente caducos, pubescentes;
densa; yemas apicales cortas, con indumento igual estambres persistentes en el fruto.
que las ramas. Hojas distribuidas a lo largo de las Persea caerulea ha sido reportada desde
ramas; pecíolos 2,1‑4,0 × 0,14‑0,18 cm, acanalados, Honduras hasta Bolivia, exceptuando Brasil. Es la
glabros o con tricomas amarillentos a blanquecinos, especie más colectada en Venezuela y la más común
lisos, adpresos a ascendentes, con cobertura laxa en estado silvestre al norte del Orinoco. Se considera
a medianamente densa; láminas foliares ovadas a como una especie pionera en los estratos arbóreos
448 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
de la vegetación secundaria y puede encontrarse (US). Falcón: Sierra de San Luis, arriba de Uria,
dentro de los bosques nublados y a lo largo de áreas 8‑IV‑1979, R. Wingfield 5775 (VEN, CORO). Lara:
intervenidas como carreteras y potreros. Los frutos Municipio Palavecino, Parque Nacional Terepaima,
son comúnmente utilizados en farmacognosia para después del Ficus a orilla de la carretera, 30‑VI‑00,
la extracción de sedantes potentes que pueden ser H. Alvarado & E. Giménez 321 (UCOB). Mérida:
utilizados como veneno para perros y ratas. "El Chorro". Cerro de las Quebraditas, camino a La
Se reconoce en campo y en pliegos de herbario Azulita, 10‑V‑1952, F. Pannier 216 (VEN, MER).
por la longitud de los tépalos, siendo los externos hasta Miranda: quebradas afluentes al Río Guarita, al sur
cuatro veces más cortos que los internos. Durante la del Cementerio Monumental del Este, 17‑VIII‑1975,
fructificación, los pedúnculos no se engrosan y los J. Steyermark & P. Berry 112064 (VEN). Monagas:
extremos de los tépalos internos son persistentes y rocky open slopes between Caripe and San Agustín,
a medida que el fruto madura, se fracturan y caen, 5‑IV‑1945, J.A. Steyermark 61786 (VEN, F). Nueva
quedando de longitud similar a los externos. Esparta: cloud forest edge, 7‑IV‑1983, A. Sugden
1138 (VEN, K). Portuguesa: vía La Estación hacia
Materiales examinados: VENEZUELA. Aragua: La Lucía, 30‑VI‑1977, R.F. Smith V8574 (VEN).
Colectada detrás de la Estación Biológica, Parque Táchira: ramal entre Pregonero y Guaraque, entre el
Nacional Henri Pittier, 24‑V‑2001, A. Cardozo et al. Centro de Salud y la quebrada La Playa, 24‑VI‑1978,
2838 (VEN, MER). Barinas: Distrito Bolívar, El L. Ruíz‑Terán et al. 15447 (MERF). Trujillo: new
Celoso a orillas de la carretera Mérida-Barinas, poco road from Timotes to Valera, between Timotes
antes del caserío La Soledad, 12‑X‑1961, L. Ruiz‑Terán and La Puerta, 20‑III‑1969, B. & F. Oberwinkler
731 (HERZU, MER). Carabobo: alrededores del 15140 (MER). Z ulia : Loma boscosa a lo largo
bosque de galería en camino que conduce hacia La de la quebrada del Río Omira-kuná (Tumuriasa),
Toma, Hacienda Guataparo, Valencia, 19‑III‑1996, cerca de la frontera Colombo-Venezolana suroeste
E. Jimenez et al. 217 (MY). D istrito C apital : de Pishikao e Iría, 25‑III‑1972, J. Steyermark et al.
middle Cotiza near Caracas, IV‑1917, H. Pittier 7106 105659 (VEN).
Figura 5. Distribución de P. areolatocostae, P. cuneata, P. povedae, P. rigens var. oblaticarpa y P. subcordata en Venezuela, según datos
de herbario.
Figure 5. Distribution map for P. areolatocostae, P. cuneata, P. povedae, P. rigens var. oblaticarpa, and P. subcordata in Venezuela, based
on herbaria data.
Figura 6. Distribución de P. caerulea, P. ferruginea, P. fluviatilis, P. grandiflora y P. jenmanii en Venezuela, según datos de herbario.
Figure 6. Distribution map for P. caerulea, P. ferruginea, P. fluviatilis, P. grandiflora, and P. jenmanii in Venezuela, based on herbaria data.
Figura 7. Distribución de P. fendleri, P. hexanthera, P. lemensis, P. maguirei, P. mutisii y P. pseudofasciculata en Venezuela, según datos
de herbario.
Figure 7. Distribution map for P. fendleri, P. hexanthera, P. lemensis, P. maguirei, P. mutisii, and P. pseudofasciculata in Venezuela, based
on herbaria data.
450 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
5. Persea croatii van der Werff, Ann. Missouri Las inflorescencias son subterminales y/o axilares,
Bot. Gard. 76(2): 471. 1989. Tipo: VENEZUELA. paniculadas, casi tan largas como las hojas. Los
Amazonas: Cerro Neblina, camp #7, south slopes of caracteres más destacados son el tamaño de la flores
Cañon Grande, along new path to river and along river, (6‑7 mm de largo) y el ovario pubescente, lo cual
1.770‑1.850 msnm, 30-XI-1984, T.B. Croat 59519 sitúa a P. croatii en la sección Aurataea junto con
(Isótipo VEN!). P. grandiflora y P. maguirei. Puede diferenciarse de
Figura 8D. P. maguirei ya que tiene hojas más largas, con ápice
Árbol; ramas con sección transversal angular, con agudo, y por la escasa cobertura de los tricomas en
tricomas parduzcos, lisos, adpresos, con cobertura el envés. También se distingue de P. grandiflora por
medianamente densa; yemas apicales cortas, con la corta longitud de sus inflorescencias (alcanzan
indumento igual que las ramas. Hojas distribuidas menos de ¼ de la longitud de las hojas) y el contorno
a lo largo de las ramas; pecíolos 1,20 × 0,12 cm, elíptico de las hojas, de apariencia lanceolada, nunca
acanalados, pubescentes; láminas foliares elípticas, anchamente ovadas.
10,3‑12,0 × 3,3-5,0 cm, con largo:ancho igual a 6. Persea croizatii van der Werff, Ann. Missouri
2:1 a 3:1, cubiertas por tricomas parduzcos, lisos, Bot. Gard. 76(2): 472. 1989. Tipo: VENEZUELA.
adpresos, con cobertura medianamente densa, ápice Amazonas: upper Rio Orinoco, 1951, Croizat 918
agudo, redondeado, base aguda, decurrente, margen (Holótipo F, Isótipo US, fototipos!).
ligeramente revoluto, en toda la longitud de la Figura 9A.
lámina; nervio medio cóncavo en la haz, densamente
pubescente; venación broquidódroma, 8 pares de Basado en la descripción original (van der Werff
venas secundarias, divergentes en ángulo recto, 1989a), P. croizatii se distingue por las siguientes
curvas, anastomosadas, uniéndose en ángulo obtuso a características: "Árbol de tamaño desconocido. Ramas
la vena secundaria supradyacente. Inflorescencias en teretes, pubescentes cuando jóvenes, siendo caducos
panículas axilares, hasta 12,0 cm long., alcanzando 1/4 en la adultez. Hojas elípticas, 9‑14 × 4‑6 cm, cartáceas,
o menos de la longitud de las hojas adyacentes. Flores ápice y base agudos, margen ligeramente revoluto,
8,0 mm long.; pedicelos 9,5 mm long., engrosados con poca pubescencia en la cara abaxial, 5‑6 pares de
hacia el receptáculo. Tépalos conspicuamente venas secundarias, nervios terciarios y cuaternarios
desiguales entre sí, los tres externos tan largos como la visibles. Pecíolos glabros o ligeramente pubescentes
mitad de los internos, erectos, con tricomas parduzcos, en la base, 2‑3 cm long. Inflorescencias tan largas
lisos, adpresos, con cobertura medianamente como las hojas que las subtienden, pubescentes.
densa en la cara abaxial, mientras que los internos Tépalos desiguales, los externos con tricomas en
presentan tricomas que cubren ambas caras. la cara adaxial y los internos pubescentes en ambas
Estambres fértiles 9; anteras de V1 y V2 ovadas, caras. Estambres fértiles 9; anteras de V1 y V2 glabras,
1,6 mm long., 4 lóculos, con dehiscencia introrsa, introrsas, 4 lóculos, filamentos pubescentes, tan largos
glabras, filamentos hasta 3,1 mm long., dos veces como las anteras; anteras de V3 glabras, rectangulares,
la longitud de las anteras, pubescentes; anteras del extrorsas-latrorsas, 4 lóculos, filamentos pubescentes,
V3 rectangulares, 1,5 mm long., 4 lóculos, con ligeramente más largos que las anteras, con un par de
dehiscencia extrorsa‑latrorsa, glabras, filamentos hasta glándulas redondeadas, sésiles, adnadas ligeramente
3,0 mm long., dos veces más largos que las anteras, por encima del filamento; estaminodios 3, sagitados;
pubescentes, acompañados de un par de glándulas ovario glabro. Fruto globoso, ca. 8 mm diám., glaucos;
redondeadas, sésiles, adnadas a 1/4 de la longitud del con tépalos y estambres persistentes, pubescentes".
filamento; estaminodios 3, sagitados, con tricomas Al igual que el taxón anterior, sólo se conoce del
adpresos; ovario esférico, con tricomas en el ápice tipo y no se tienen datos sobre ecología ni ubicación
del ovario y base del estilo, estilo 3,0 mm long., más precisa. Holst & Todzia (1990) señalan que pudo haber
largo que el ovario. Fruto desconocido. sido colectada en Ugueto (Estado Amazonas), el punto
Persea croatii es endémica de Venezuela y más lejano al que llegó Croizat durante la exploración
sólo se conoce del tipo, colectado en el Cerro de la a las cabeceras del Río Orinoco, acompañado de Pablo
Neblina (Estado Amazonas). Tiene hojas elípticas, Anduze y Luis Carbonell.
subcoriáceas, distribuidas regularmente a lo largo En esta especie, las hojas tienen apariencia glauca,
de las ramas, con tricomas adpresos en el envés. las inflorescencias son tanto o ligeramente más largas
Figura 8. Imágenes de las colecciones examinadas. A. Persea americana. B. P. areolatocostae. C. P. bernardii. D. P. croatii.
Figure 8. Images of examined vouchers. A. Persea americana. B. P. areolatocostae. C. P. bernardii. D. P. croatii.
452 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
que las hojas y los estambres del tercer verticilo son Persea cuneata ha sido colectada desde Costa
más largos que los de los verticilos externos, lo cual Rica hasta Perú, y en Venezuela sólo ha sido colectada
destaca como el carácter más resaltante mencionado en el Estado Trujillo.
en la descripción. Por tales características y su Se distingue por sus hojas oblanceoladas a
distribución, se distingue de P. lemensis, especie oblongas y por las anteras fértiles siempre biloculares.
afín con la cual comparte ubicación en la sección Los tépalos son persistentes durante la fructificación
Eriodaphne del subgénero Eriodaphne. y suelen alargarse hasta alcanzar la mitad del fruto.
7. Persea cuneata Meisn. in A.DC. Prodr. 15(1): Materiales examinados: VENEZUELA. Trujillo:
46. 1864. Tipo: COLOMBIA. Jervise s.n. Municipio Escuque, a orilla de la carretera de La Mesa
(Holótipo K!). de San Pedro, III-1994, S.M. Niño 115 (PORT); arriba
Figuras 2G, 9C. de Escuque, entre Escuque y la Mesa de San Pedro,
20-23-II-1971, J.A. Steyermark 104629 (VEN).
Árbol, hasta 15 m alt.; ramas con sección
transversal angular; yemas apicales cortas, glabras. 8. Persea fastigiata L.E. Kopp, Mem. New York
Hojas a menudo agrupadas en las puntas de las ramas; Bot. Gard. 10(5): 71. 1964. Tipo: VENEZUELA.
pecíolos 0,7 × 0,30‑0,35 cm, aplanados, glabros; Amazonas: Cerro Huachamacari, Río Cunucunuma,
láminas foliares obovadas, 8,8‑13,0 × 3,2‑4,9 cm, 11-XII-1950, B.M. Maguire, R.S. Cowan & J.J.
glabras, con largo:ancho igual a 4:1, ápice obtuso, Wurdack 30130 (Holótipo NY!).
redondeado, base aguda, decurrente, margen = P. fastigiata var. pilosa L.E. Kopp, Mem. New York
ligeramente revoluto a lo largo de la lámina; nervio Bot. Gard. 10(5): 72. 1964. Tipo: VENEZUELA.
medio ligeramente más ancho en la mitad basal, Bolívar: Chimantá Massif, Torono-tepuí, vicinity of
hundido en la haz, glabro; venación broquidódroma, summit camp along Río Tirica, 1.925 msnm, 3-III-
9‑10 pares de venas secundarias, divergentes en ángulo 1955, J. Steyermark & J. Wurdack 1240 (Holótipo
obtuso, curvas, ramificadas antes de alcanzar el margen, NY!).
anastomosadas, uniéndose en ángulo recto hasta Figuras 2E, 9B.
obtuso a la vena secundaria supradyacente, con patrón
reticulado ortogonal; venación marginal formando Árbol o arbusto, hasta 13,5 m alt.; ramas con
lazos cerrados, areolas perfectamente desarrolladas, de sección transversal terete, con tricomas amarillentos,
forma angular, con o sin venillas rectilíneas dentro de blanquecinos o parduzcos, lisos, adpresos, raras
la areola. Inflorescencias en panículas subterminales o veces ascendentes o erectos, con cobertura muy laxa
axilares, hasta 14,0 cm long., más largas que las hojas a densa; yemas apicales cortas, con indumento igual
adyacentes. Tépalos conspicuamente desiguales entre que las ramas. Hojas agrupadas en las puntas de las
sí, los tres externos tan largos como la mitad de los ramas; pecíolos 1,0‑2,0 × 0,18‑0,25 cm, acanalados
internos, erectos, los externos cubiertos por tricomas o estriados longitudinalmente, generalmente con
lisos, adpresos o ascendentes, con cobertura densa en tricomas amarillentos, blanquecinos o parduzcos,
la cara abaxial, mientras que los internos presentan lisos, adpresos, raras veces ascendentes o erectos,
tricomas en ambas caras. Estambres fértiles 9; anteras con cobertura muy laxa a densa, raras veces son
del V1 y V2 ovadas, 1,5 × 0,7 mm, 2 lóculos, con glabras; láminas foliares elípticas hasta obovadas,
dehiscencia introrsa, pubescentes en la cara abaxial, 7,0‑14,5 × 2,5‑5,2 cm, con largo:ancho igual a 2:1 o
filamentos hasta 2,4 mm long., ligeramente más 3:1, raras veces hasta 4:1, pubescentes, ápice agudo
largos que las anteras, pubescentes; anteras del V3 a obtuso, a veces acuminado, base aguda u obtusa,
triangulares, 0,9 × 0,4 mm, 2 lóculos, con dehiscencia margen ligeramente revoluto en toda la longitud
extrorsa, pubescentes en la cara abaxial, filamentos de la lámina; nervio medio glabro o pubescente;
hasta 2 mm long., dos veces más largos que las anteras, venación craspedódroma a eucamptódroma, 9‑14
pubescentes, acompañados de un par de glándulas pares de venas secundarias, divergentes en ángulo
redondeadas, sésiles, adnadas a 1/4 de la longitud obtuso, rectas o curvas, a menudo no anastomosadas,
del filamento; estaminodios 3, sagitados, hasta cuando anastomosadas se unen en ángulo agudo a la
2,0 mm long., pubescentes; ovario y estilo glabros. vena secundaria supradyacente; venación de tercer
Frutos obovoides, 4,5‑5,5 mm diám., pedúnculos orden con patrón percurrente convexo o ramificado;
2,0‑3,0 mm long., no engrosados, de textura lisa; venación marginal fimbriada o formando lazos
tépalos y estambres persistentes, pubescentes. cerrados, areolas perfectamente desarrolladas, de
Figura 9. Imágenes de las colecciones examinadas. A. Persea croizatii. B. P. fastigiata. C. P. cuneata. D. P. fendleri.
Figure 9. Images of examined vouchers. A. Persea croizatii. B. P. fastigiata. C. P. cuneata. D. P. fendleri.
454 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
forma redondeada, sin venillas. Inflorescencias en B. Maguire et al. 30019 (Isótipos de P. fastigiata
panículas subterminales, hasta 16,0 cm long., más var. fastigiata, VEN!, US!, F!); Cerro de la Neblina,
largas que, ligeramente más largas o tan largas Río Yatua, banks of Canon Grande river SSW of
como las hojas adyacentes. Flores 3,5‑5,0 mm long.; Cumbre Camp, 25‑XII‑1957, B. Maguire et al. 42497
pedicelos 1,4‑3,0 mm long. Tépalos conspicuamente (Parátipos, VEN, US, F); Cerro Huachamacari, Río
desiguales entre sí, los tres externos tan largos Cunucunuma, occasional in vicinity of Summit
como 1/2 de los internos, erectos, los externos con Camp, 14‑XII‑1950, B. Maguire et al. 30199 (VEN,
tricomas lisos, adpresos, raras veces ascendentes o US, F, Parátipos de P. fastigiata). Bolívar: Valle
erectos, con cobertura muy laxa a densa en la cara Encantado, lado derecho del Salto Angel, Auyantepuy,
abaxial, mientras que los internos son pubescentes 15‑VIII‑1968, E. Foldats 7090 (VEN).
en ambas caras. Estambres fértiles 6; anteras del V1
De acuerdo con Kopp (1966) y van der Werff
y V2 ovadas o trapezoidales, 0,8‑1,0 × 0,4‑0,6 mm,
(1999, 2008) se reconocen dos variedades de esta
4 lóculos, con dehiscencia introrsa, glabras, filamentos
especie por el grado de pubescencia de las hojas:
hasta 2,0 mm long., dos o tres veces la longitud de
Persea fastigiata var. fastigiata y P. fastigiata var.
las anteras, pubescentes; anteras del V3 reducidas,
sericea. La primera presenta hojas oblanceoladas,
0,6 × 0,4 mm, glabras, no funcionales, filamentos hasta
comúnmente glabras, pero cuando glabrescentes, los
2,0 mm long., tres veces más largos que las anteras,
tricomas son cortos, amarillentos o blanquecinos y a
pubescentes, acompañados de un par de glándulas
menudo se distribuyen en las venas de la cara abaxial.
redondeadas o cordadas, sésiles, adnadas a 1/4 de
van der Werff (2008) considera que la variedad es
la longitud del filamento; estaminodios 3, sagitados,
endémica de Venezuela. Por el contrario, P. fastigiata
hasta 1,5 mm long., pubescentes; ovario esférico,
var. sericea tiene hojas elípticas con pubescencia
1,0 × 1,0 mm diám., glabro, estilo 1,2‑1,8 mm long.,
sericea formada por tricomas parduzcos que cubren
más largo que el ovario. Frutos globosos u obovoides,
toda la superficie abaxial de las hojas. A diferencia
7,5‑7,9 mm diám., pedúnculos 4,4‑7,0 mm long.,
de P. fastigiata var. fastigiata, los estambres del V3
gradualmente engrosados hacia el receptáculo,
en la var. sericea son fértiles, tetraloculares, con los
de textura lisa; tépalos y estambres persistentes,
lóculos superiores reducidos. Esta variedad sólo
pubescentes.
ha sido reportada para una localidad en Venezuela
Es la especie más colectada en los estados Bolívar
(Cerro Neblina, Estado Amazonas) y en Colombia
y Amazonas, y por extensión se ha colectado también
(Cerro de Circasia, Vaupés). En este trabajo se
en Brasil y Colombia. Está presente en los bosques
propone una variedad nueva: Persea fastigiata var.
pluviales desde 800 a 2.400 msnm, por lo cual puede
bilocularis, la cual se distingue de las anteriores por
diferenciarse de P. fluviatilis, especie emparentada por
tener seis estambres fértiles, con anteras biloculares,
presentar seis estambres. Sus hojas oblanceoladas,
pubescentes en el ápice.
coriáceas y de margen revoluto, tienen una apariencia
glauca en estado natural que se transforma en un color 8.1. Persea fastigiata var. fastigiata L.E. Kopp. Tipo:
naranja cuando se secan las hojas. Las inflorescencias VENEZUELA.Amazonas: Cerro Huachamacari, Río
alcanzan una longitud mayor o igual a la de las Cunucunuma, occasional in vicinity of Summit Camp,
hojas donde nacen y las flores presentan tépalos 1.800 msnm, 6-XII-1950, B. Maguire et al. 30019
externos mucho más cortos que los internos y seis (Isótipos, VEN!, US!, F!).
estambres fértiles, los cuales persisten en un conjunto
Árbol o arbusto; ramas con tricomas amarillentos o
clamídeo que subtiende el fruto en la maduración. Los
blanquecinos, lisos, adpresos, raras veces ascendentes
pedúnculos se ensanchan hacia el receptáculo y se
o erectos, con cobertura muy laxa a densa; yemas
tornan rojizos conforme madura el fruto. Esta especie
apicales cortas, con indumento igual que las ramas.
puede ser confundida con P. lemensis, de la cual se
Hojas agrupadas en las puntas de las ramas; láminas
distingue por la forma de las hojas y el número de
foliares generalmente obovadas, con largo:ancho
estambres fértiles.
igual a 2:1 o 3:1, raras veces hasta 4:1, pubescentes,
Materiales examinados: VENEZUELA. Amazonas: margen ligeramente revoluto en toda la longitud de
Cerro Huachamacari, Río Cunucunuma, occasional in la lámina. Inflorescencias en panículas subterminales,
vicinity of Summit Camp, 1.800 msnm, 6‑XII‑1950, generalmente más largas que las hojas adyacentes, con
tricomas amarillentos, lisos, adpresos, generalmente antheris abaxialiter trichomantibus ferrugineis

con cobertura laxa. Flores 3,5‑4,0 mm long.; tépalos praesentibus; staminibus verticilli III infertilibus
conspicuamente desiguales entre sí, los tres externos filamentis glabris, glandulis basalibus absentibus,
tan largos como 1/2 de los internos, erectos, los antheris reductis.
externos con tricomas lisos, adpresos, raras veces Árbol 2,5 m alt.; ramas con sección transversal
ascendentes o erectos, con cobertura muy laxa a terete, cubiertas con tricomas parduzcos, lisos,
densa en la cara abaxial, mientras que los internos adpresos con cobertura medianamente densa; yemas
son pubescentes en ambas caras. Estambres fértiles apicales cortas, con indumento igual que las ramas.
6; anteras del V1 y V2 ovadas o trapezoidales, 4 Hojas distribuidas a lo largo de las ramas; pecíolos
lóculos, glabras, filamentos pubescentes; anteras del 2,0‑2,2 × 0,23 cm, acanalados, pubescentes; láminas
V3 reducidas, no funcionales. foliares elípticas, 11,5‑13,2 × 3,5‑4,1 cm, con
largo:ancho igual a 3:1, ápice agudo, base aguda,
8.2. Persea fastigiata var. sericea L.E. Kopp. Tipo:
cuneada, margen ligeramente revoluto en la base o en
VENEZUELA.Amazonas: Cerro Neblina, "Bonnetia
forest at northwest head of Caño Grande. 2.000 m", toda la longitud de la lámina, con tricomas parduzcos,
8-9-XII-1957, B. Maguire et al. 42321 (Holótipo lisos, adpresos con cobertura medianamente densa en
NY). la cara abaxial; nervio medio glabro o pubescente;
venación eucamptódroma, 12 pares de venas
Árbol o arbusto; ramas con tricomas parduzcos, secundarias, divergentes en ángulo obtuso, curvas,
lisos, adpresos, raras veces ascendentes o erectos, con con patrón percurrente cóncavo; areolas no visibles.
cobertura medianamente densa a densa; yemas apicales Inflorescencias en racimos o panículas axilares, hasta
cortas, con indumento igual que las ramas. Hojas 18,0 cm long., más largas que las hojas adyacentes.
agrupadas en las puntas de las ramas; láminas foliares Flores 4,0‑4,5 mm long.; pedicelos 0,15‑0,25 cm long.
generalmente elípticas, raras veces obovadas, con Tépalos conspicuamente desiguales entre sí, los tres
largo:ancho hasta 4:1, pubescentes, margen revoluto externos tan largos como 1/2 a 1/3 de los internos,
en toda la longitud de la lámina. Inflorescencias en patentes, los externos cubiertos por tricomas parduzcos,
panículas subterminales, generalmente más largas lisos, adpresos, con cobertura medianamente densa en
que las hojas adyacentes, con tricomas parduzcos,
la cara abaxial, mientras que los internos presentan
lisos, adpresos, generalmente con cobertura densa.
tricomas en ambas caras. Estambres fértiles 6;
Flores hasta 5,0 mm long.; tépalos conspicuamente
anteras del V1 y V2 ovadas, 1,3 × 0,5 mm, 2 lóculos,
desiguales entre sí, los tres externos tan largos como
con dehiscencia introrsa, pubescentes en el ápice
1/2 de los internos, erectos, los externos con tricomas
de las anteras, filamentos hasta 0,5 mm long., más
lisos, adpresos, raras veces ascendentes o erectos, con
cortos que la mitad de las anteras o ligeramente más
cobertura densa en la cara abaxial, mientras que los
internos son pubescentes en ambas caras. Estambres largos que las anteras, pubescentes; los estambres
fértiles 6; anteras del V1 y V2 ovadas o trapezoidales, 4 de V3 presentan anteras completamente reducidas y
lóculos, pubescentes, filamentos pubescentes; anteras filamentos ensanchado en la base, glabros, glándulas
del V3, 4 lóculos, los lóculos superiores reducidos ausentes; estaminodios 3, sagitados, hasta 2,2 mm
y los dos inferiores aparentemente funcionales, long., glabros, a veces pubescentes. Frutos globosos,
latrorsos. pedúnculos no engrosados, de textura lisa; tépalos y
estambres persistentes, pubescentes.
8.3. Persea fastigiata L.E. Kopp var. bilocularis En esta variedad, los estambres del V3 son
H. Ferrer var. nov. Tipo: VENEZUELA. Amazonas: infértiles, con anteras reducidas, filamentos
Departamento Río Negro, Camp III, Neblina and completamente glabros y sin glándulas, ensanchados
massif, NW Plateau (arm) 13.5 km ENE of Cerro de en la base envolviendo ligeramente el ovario. Las
la Neblina Base Camp, 1.750-1.850 msnm, anteras en V1 y V2 son biloculares y presentan
16‑18‑II‑1984, R. Liesner 16038 (Holótipo VEN; un indumento característico. Kopp (1966) reportó
Isótipo F). una variación similar en el número de lóculos
Figura 10 fértiles en V3 para P. urbaniana Mez, una especie
Persea fastigiata var. bilocularis diversa: antheris caribeña que también pertenece a la sección
fertilibus ovatis, apice apiculatis, bilocularibus, Hexanthera.
456 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
Clave para la determinación de las variedades de 2:1 a 3:1, ápice agudo u obtuso, acuminado, base
P. fastigiata presentes en Venezuela aguda, decurrente, margen ligeramente revoluto en
la base de la lámina, con tricomas amarillentos hasta
1. Anteras de V1 y V2 4-loculares, blanquecinos, lisos, adpresos hasta ascendentes
glabras o con tricomas erectos, cortos, con cobertura medianamente densa en la cara
amarillentos, en toda la extensión abaxial; nervio medio ligeramente más ancho en
2. Anteras de V3 completamente la mitad basal, hundido en la haz, glabro; venación
reducidas …...… 8.1. P. fastigiata var. fastigiata broquidódroma o eucamptódroma, 7‑10 pares de venas
2. Anteras de V3 sólo con lóculos secundarias, divergentes en ángulo recto u obtuso,
superiores reducidos, los lóculos curvas, ramificadas antes de alcanzar el margen,
inferiores son funcionales ...............................… anastomosadas, o cerrándose por arcos secundarios
.................................. 8.2. P. fastigiata var. formados por venas de 3º y 4º orden, con patrón
sericea reticulado aleatorio; venación marginal formando
1. Anteras de V1 y V2 2-loculares, lazos cerrados, areolas perfectamente desarrolladas, de
con tricomas erectos, ferrugíneos, forma angular, sin venillas. Inflorescencias en racimos
alargados, agrupados en el ápice de o panículas axilares o subterminales, hasta 16,0 cm
la antera ...…..…... 8.3. P. fastigiata var. bilocularis long., alcanzando 1/2 o 1/4 o menos de la longitud
de las hojas adyacentes. Flores 3,5‑5 × 3,0 mm,
9. Persea fendleri van der Werff, Novon 4(1): 72.
pedicelos de 2,0‑4,0 mm long., engrosados hacia el
1994. Tipo: Venezuela. Aragua: Parque Nacional
receptáculo. Tépalos iguales a subiguales entre sí,
Pittier ,1.200-1.500 msnm, 3-XI-1963, J. Steyermark
erectos, con tricomas amarillentos hasta blanquecinos,
91412 (Holótipo NY!, Isótipo VEN!).
lisos, adpresos hasta ascendentes, con cobertura
Figura 9D.
medianamente densa en ambas caras de ambos
Árbol; ramas con sección transversal angular, verticilos. Estambres fértiles 9; anteras de V1 y V2
con tricomas amarillentos hasta blanquecinos, ovadas, 0,8 × 0,6 mm, 4 lóculos, con dehiscencia
lisos, adpresos hasta ascendentes con cobertura introrsa, glabras, filamentos hasta 1,2 mm long.,
medianamente densa; yemas apicales alargadas, con ligeramente más largos que las anteras, pubescentes;
indumento igual que las ramas. Hojas distribuidas a anteras del V3 oblongas, 0,6 × 0,4 mm, 4 lóculos,
lo largo de las ramas; pecíolos 2,5 × 0,10‑0,18 cm, con dehiscencia latrorsa, glabras, filamentos hasta
acanalados, pubescentes; láminas foliares elípticas, 1,0 mm long., de igual longitud que las anteras,
8,3‑10,7 × 2,4‑4,2 cm, con largo:ancho igual a pubescentes, acompañados de un par de glándulas,
Figura 10. Detalles de Persea fastigiata var. bilocularis. A. Tépalo interno con estambre de V2. B. Estambre de V1 (vista frontal).
C. Estambre de V2 (vista lateral). D. Estaminodio. E. Estambre con anteras reducidas, V3. F. Gineceo.
Figure 10. Details of Persea fastigiata var. bilocularis. A. Inner tepal with stamen of V2. B. Stamen of V1 (frontal view). C. Stamen of
V2 (side view). D. Staminode. E. Stamen with reduced anther, V3. F. Gynaeceum.
redondeadas, brevemente estipitadas, adnadas a 3,0‑7,5 × 2,1‑5,0 cm, con largo:ancho igual a 1:1 a

1/4 de la longitud del filamento; estaminodios 3, 2:1, cubiertas por tricomas parduzcos a ferrugíneos,
sagitados, hasta 1,2 mm long., pubescentes; ovario fuertemente ondulados, erectos, rara vez ascendentes o
ovado, 1,2 × 1,0 mm, glabro, estilo 1,0 mm long., adpresos, con cobertura medianamente densa a densa
igual longitud que el ovario. Frutos globosos o en la cara abaxial, ápice agudo u obtuso, acuminado
deprimido‑globosos, 12,0‑14,0 mm diám.; pedúnculos o redondeado, base obtusa, ligeramente cordada o
4,5‑5,0 mm long., no engrosados, de textura lisa; cuneada, margen entero; nervio medio más ancho en
tépalos y estambres persistentes, pubescentes. la mitad basal, a menudo glabro, rara vez pubescente;
Esta espécie se considera endémica del tramo venación broquidódroma, rara vez eucamptódroma,
central de la Cordillera de la Costa de Venezuela 5‑7 pares de venas secundarias, divergentes en ángulo
y presenta pocas colecciones en los herbarios agudo hasta obtuso, curvas, ramificadas antes de
venezolanos. Se reconoce por las hojas cortas, de alcanzar el margen, anastomosadas, uniéndose en
textura cartácea y generalmente agrupadas cerca de ángulo agudo, raras veces recto u obtuso, a la vena
los extremos de las ramas, e inflorescencias cortas secundaria supradyacente o cerrándose por arcos
con flores pequeñas (2,5 a 3,0 mm de longitud), secundarios formados por venas de 3º y 4º orden,
pubescentes. con patrón reticulado ortogonal; venación marginal
Van der Werff (2002) considera que este taxón formando lazos cerrados, areolas poco visibles,
pertenece a un grupo pequeño de especies de Persea perfectamente desarrolladas, de forma angular, con
caracterizado por tépalos erectos, subiguales, venillas simples o ramificadas. Inflorescencias de
pubescentes en ambas caras y persistentes durante el apariencia corimbiforme, subterminales o axilares,
período de fructificación, con ramas laterales naciendo hasta 9,0 cm long., alcanzando 1/2 de la longitud
de manera alterna. Persea areolatocostae resulta muy o más largas que las hojas adyacentes. Flores
similar a P. fendleri por la apariencia inconspicua de 3,0‑8,0 × 3,4 mm, pedicelos 2,0‑3,8 mm long. Tépalos
ambas; sin embargo, esta última puede diferenciarse conspicuamente desiguales entre sí, los tres externos
por el tamaño de las flores (2,5‑3,0 mm de longitud), tan largos como 1/2 a 1/3 de los internos, erectos,
la presencia de un par de glándulas estipitadas cerca los externos con tricomas fuertemente ondulados,
de la base de cada estambre del tercer verticilo y su ascendentes o erectos, de cobertura medianamente
distribución restringida al norte del Orinoco. densa a densa sólo en la cara abaxial, mientras que
Materiales examinados: VENEZUELA. Aragua: los internos presentan tricomas que cubren ambas
Prope coloniam Tovar legit, 1854-5, A. Fendler 1096 caras. Estambres fértiles 9; anteras del V1 y V2 ovadas
(Parátipos K, HUH); along road to Puerto Maya, o trapezoidales, 0,8‑1,3 × 0,6‑0,8 mm, 4 lóculos,
0.5‑4 km of its junction with La Victoria‑Colonia con dehiscencia introrsa, glabras, filamentos hasta
Tovar highway, 14‑I‑1982, J. Luteyn et al. 8326 0,9‑1,3 mm long., de igual longitud o ligeramente
(Parátipos VEN, PORT, F). más largos que las anteras, pubescentes; anteras del
V3 rectangulares, 0,6‑1,3 × 0,2‑0,45 mm, 4 lóculos,
10. Persea ferruginea Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 159. con dehiscencia latrorsa, glabras, filamentos hasta
1817. Tipo: ECUADOR. L oja : Humboldt & 0,7‑1,5 mm long., de igual longitud o ligeramente
Bonpland s.n. (Fragmento en P, fototipo!). más largos que las anteras, pubescentes, acompañados
Figuras 1G, 2I. de un par de glándulas, cordadas, sésiles, adnadas
Arbusto, raras veces árbol, hasta 6 m alt.; a 1/4 de la longitud del filamento; estaminodios 3,
ramas con sección transversal angular, con tricomas sagitados, hasta 1,0‑1,5 mm long., pubescentes;
ferrugíneos o parduzcos, fuertemente ondulados, ovario esférico a elipsoidal, 1,3‑1,4 × 1,0 mm, glabro,
erectos, raras veces ascendentes o adpresos, en toda estilo 1,8 mm long., más largo que el ovario. Frutos
la extensión, con cobertura medianamente densa o globosos, 10,0 mm diám.; pedúnculos 3,0‑4,0 mm
densa; yemas apicales cortas, con indumento igual long., raras veces engrosados hacia el receptáculo
que las ramas. Hojas distribuidas a lo largo de de textura lisa; tépalos y estambres persistentes,
las ramas o agrupadas en las puntas de las ramas; pubescentes.
pecíolos 0,55‑1,0 × 0,1‑0,28 cm, aplanados hasta Persea ferruginea es una especie andina que
anchamente acanalados, pubescentes, raras veces las habita en Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela.
hojas son glabras; láminas foliares ovadas o elípticas, En Venezuela ha sido comúnmente colectada en los
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páramos y bosques aledaños en los estados Lara, con cobertura medianamente densa a densa; yemas
Mérida, Trujillo y Táchira, entre 2.500 y 3.300 msnm. apicales cortas, con indumento igual que las ramas.
Es una de las especies que alcanza mayor altitud en Hojas distribuidas a lo largo de las ramas; pecíolos
su distribución geográfica. 2,6‑3,1 × 0,17‑0,29 cm, acanalados o estriados
Se caracteriza por tener hojas anchamente ovadas, longitudinalmente, pubescentes, raras veces glabros;
con base truncada hasta ligeramente cordada, ápice láminas foliares elípticas, 11,2‑22,2 × 3,2‑6,4 cm, con
agudo u obtuso, coriáceas y bastante rígidas, siempre largo:ancho igual a 3:1 a 4:1, ápice agudo, acuminado,
glabras en la cara adaxial y densamente cubierta por a menudo base aguda, desigual, margen ligeramente
tricomas erectos y torcidos en la abaxial. Los nervios revoluto en la base de la lámina o en toda la longitud,
son prominentes por debajo de las hojas y forman con tricomas amarillentos, a veces parduzcos,
un retículo conspicuo, que resulta diagnóstico para lisos, ascendentes, con cobertura medianamente
la especie. Las inflorescencias son subterminales, densa a densa; nervio medio pubescente; venación
corimbiformes, glabras. Las flores están cubiertas de broquidódroma o eucamptódroma, 7‑13 pares de
tricomas y tienen tépalos desiguales, que se tornan venas secundarias, divergentes en ángulo recto
patentes y endurecidos durante la fructificación. Los
hasta obtuso, curvas, a menudo ramificadas antes de
frutos son elipsoides a globosos, de 7,0 a 9,0 mm de
alcanzar el margen, anastomosadas, cerrándose por
diámetro.
arcos secundarios formados por venas de 3º y 4º orden,
Este taxón es muy semejante morfológicamente
con patrón percurrente recto o convexo; venación
a otros taxones de la sección Mutisaea: P. ruizii
y P. corymbosa, de las cuales resulta complicado marginal formando lazos cerrados o fimbriada, areolas
distinguir. No obstante, algunos caracteres pueden ausentes. Inflorescencias en racimos subterminales
ser utilizados para la determinación de P. ferruginea o axilares, hasta 2,5‑7,6 cm long., alcanzando 1/4 o
como el tamaño de los frutos, el retículo conspicuo menos de la longitud de las hojas adyacentes. Flores
en el envés de las hojas y la forma y distribución 3,8‑4,5 mm long.; pedicelos 1,5‑2,0 mm long. Tépalos
de los tricomas. La información disponible para los conspicuamente desiguales entre sí, los tres externos
taxones antes mencionados es reducida y se requieren tan largos como 1/2 a 1/3 de los internos, erectos, los
mayor cantidad de colecciones para determinar la externos cubiertos por tricomas amarillentos, a veces
circunscripción de los mismos. parduzcos, ondulados, ascendentes, con cobertura
densa en la cara abaxial, mientras que los internos
Materiales examinados: VENEZUELA. L ara :
son pubescentes en ambas caras. Estambres fértiles 6;
Distritos Morán y Carache, páramos de El Jabón‑El
anteras del V1 y V2 ovadas, 1,0 × 0,75 mm, 4 lóculos,
Turmal, a uno y otro del filo o cresta que representa
con dehiscencia introrsa, pubescentes, filamentos
el límite entre ambos estados, en dirección hacia el
hasta 1,4 mm long., ligeramente más largos que
páramo de Cendé, unos 15 km a E de la población
de Carache, 1-2-X-1970, L. Ruíz-Terán & M. López las anteras, pubescentes; anteras del V3 reducidas,
Figueiras 940 (MERF). Táchira: de civitate La Grita filamentos hasta 1,5 mm long., hasta tres veces más
ad civitatem Pregonero, per iter et nemora montana, largos que las anteras, pubescentes, acompañados de
19‑IX‑1965, Bernardi 10958 (US, K). Trujillo: un par de glándulas redondeadas, sésiles, adnadas a 1/4
Distrito Carache, above Mesa Arriba, between Pico de la longitud del filamento; estaminodios 3, sagitados,
de Jabón & Páramo de Turmal, SE of Laguna de hasta 1,2 mm long., pubescentes; ovario esférico,
Turmal, 12 km SE of Carache, 12‑V‑1998, L.J. Dorr ligeramente deprimido en el ápice, 0,7 × 0,9 mm,
& L.C. Barnett 5130 (VEN, MY, MER, PORT). glabro, estilo 2,8 mm long., más largo que el
ovario. Frutos globosos a obovoides, 9,5‑9,7 mm
11. Persea fluviatilis van der Werff, Ann. Missouri diám., pedúnculos 5,5‑6,0 mm long., gradualmente
Bot. Gard. 76(2): 474. 1989. Tipo: VENEZUELA. engrosados hacia el receptáculo, de textura lisa;
Amazonas: Departamento Río Negro, lower part of tépalos y estambres persistentes, pubescentes.
Río Baria, 80 msnm, 22-23-VII-1984, G. Davidse Este taxón ha sido colectado en los bosques
27717 (Holótipo MO, Isótipo VEN!). periódicamente inundados de las tierras bajas del
Figuras 1D, 11B. Estado Amazonas, distribuyéndose en altitudes de
Árbol, 6‑10 m alt., 15 cm DAP; ramas con sección 80 a 150 msnm. Presenta tallos huecos, con hojas
transversal angular, huecas, cubiertas por tricomas lanceoladas a estrechamente elípticas, de hasta
amarillentos, a veces parduzcos, lisos, ascendentes, 25,0 cm de longitud, completamente glabras. Las
Figura 11. Imágenes de las colecciones examinadas. A. Persea grandiflora. B. P. fluviatilis. C. P. hexanthera. D. P. maguirei.
Figure 11. Images of examined vouchers. A. Persea grandiflora. B. P. fluviatilis. C. P. hexanthera. D. P. maguirei.
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inflorescencias de esta especie son más bien reducidas, hundido en la haz, densamente pubescente; venación
por lo que apenas alcanzan la mitad de la longitud eucamptódroma, 6‑8 pares de venas secundarias,
de las hojas; los tépalos son subiguales, ya que la divergentes en ángulo recto hasta obtuso, curvas, raras
diferencia entre ambos verticilos es menos notoria que veces ramificadas antes de alcanzar el margen, con
en otros taxones; y los estambres del verticilo III están patrón percurrente recto o recurvo; areolas no visibles.
reducidos a estaminodios, por lo que se ha considerado Inflorescencias en racimos o panículas subterminales
afín a las especies de la sección Hexanthera. No o axilares, hasta 27,6 cm long., dos veces más largas
obstante, existen pocas colecciones de esa especie que las hojas adyacentes. Flores 8,0‑10,0 mm long.;
para determinar la estabilidad de algunos caracteres pedicelos 1,0‑2,0 mm long. Tépalos conspicuamente
observados como la apariencia de las infrutescencias desiguales entre sí, los tres externos tan largos como
en estado maduro. Van der Werff (1999) sostiene 1/3 de los internos, patentes, los externos pubescentes
que P. fluviatilis es afín con P. meridensis por las en la cara abaxial, mientras que los internos presentan
características de sus hojas y la presencia de seis tricomas en ambas caras. Estambres fértiles 9; anteras
estambres fértiles; sin embargo, ambos taxones son del V1 y V2 oblongas, 1,5 mm long., 4 lóculos, con
poco conocidos y dichas afinidades no han sido dehiscencia introrsa, pubescentes; filamentos hasta 3
confirmadas. Mas aún, la especie posiblemente más veces más largos que las anteras, pubescentes; anteras
afín a la anterior, sería P. pseudofasciculata con del V3 rectangulares, 4 lóculos, con dehiscencia
la cual comparte mayor número de características latrorsa, glabras, tres veces más largos que las anteras,
morfológicas y ecológicas. pubescentes, acompañados de un par de glándulas
Materiales examinados: VENEZUELA. Amazonas: cordadas, sésiles, adnadas a 1/4 de la longitud del
Departamento Casiquiare, alrededores de Yavita, filamento; estaminodios 3, sagitados, pubescentes;
en orilla inundada del Río Temí, 6‑19‑VII‑1969, ovario globoso a deprimido‑globoso, cubierto de
G. Bunting et al. 4041 (Parátipos MY, VEN); tricomas ondulados, adpresos con cobertura densa;
Departamento Casiquiare, alrededores de Yavita (vía estilo de igual longitud que el ovario, pubescente.
Temi) y cerca de la carretera Yavita‑Pimichín hasta Frutos obovoides, 9,0 mm diám., pedúnculos
el km 5 hacia Pimichin, 6‑19‑VII‑1969, G. Bunting 3,5 mm long., no engrosados, de textura lisa; tépalos
et al. 4050 (Parátipos MY, VEN); márgenes pobladas y estambres persistentes en el fruto, pubescentes.
del Río Temí, Yavita, Alto Orinoco, 1941, L. Williams Persea grandiflora sólo ha sido reportada para
14122 (Parátipos VEN, F). Venezuela, en los estados Amazonas y Bolívar. Es la
especie del género con las flores de mayor tamaño
12. Persea grandiflora L.E. Kopp, Mem. New York reportadas hasta ahora (9,0‑10,0 mm long.). Sus
Bot. Gard. 10(5): 73. 1964. Tipo: VENEZUELA. hojas son anchamente ovadas, cubiertas de tricomas
Amazonas: Cerro de La Neblina, Río Yatua, on banks lisos, adpresos, amarillentos en la cara abaxial, y las
of Caño Grande, E of Cumbre Camp, 1.100 msnm, inflorescencias siempre son más largas que el doble
24-XI-1957, B. Maguire, J. Wurdack & C. Maguire de la longitud de las hojas que las sostienen. Estos
42191 (Holótipo NY!, Isótipo VEN!). caracteres resultan esenciales para diferenciarla de
Figuras 2K, 11A. P. perseiphylla y P. fastigiata. Es de hacer notar que
Árbol, 10‑15 m alt.; ramas con sección transversal en esta especie, el ovario está cubierto de tricomas,
angular, con tricomas amarillentos, ondulados, lo cual permite asignarla en la sección Aurataea.
erectos, raras veces ascendentes, con cobertura Materiales examinados: VENEZUELA. Amazonas:
medianamente densa a densa; yemas apicales Cerro de La Neblina, Río Yatua, just S of Camp 3,
cortas, con indumento igual que las ramas. Hojas 31‑XII‑1957, B. Maguire et al. 42557 (Parátipo VEN).
distribuidas a lo largo de las ramas; pecíolos Bolívar: Meseta del Jaua, Cerro Sarisariñama: Cumbre,
2,5‑4,0 × 0,28‑0,33 cm, estriados longitudinalmente, porción nor‑este, 16‑18‑II‑1974, J. Steyermark et al.
pubescentes; láminas foliares ovadas o elípticas, 109165 (VEN).
11,0‑17,0 × 5,0‑11,0 cm, con largo:ancho igual a 1:1
a 2:1, ápice obtuso, acuminado, base obtusa, desigual, 13. Persea hexanthera L.E. Kopp, Mem. New York
margen ligeramente revoluto en toda la longitud de la Bot. Gard. 14(1): 86. 1966. Tipo: PERÚ. Huanuco:
lámina, con tricomas amarillentos, ondulados, erectos, Huamalies, 2.000-2.500 msnm. Weberbauer 3525
raras veces ascendentes, con cobertura densa; nervio (Holótipo B!).
medio ligeramente más ancho en la mitad basal, Figuras 2L, 11C.
Árbol, 4‑20 m alt.; ramas con sección transversal Tiene hojas elípticas, coríaceas, con ápice y base
angular, con tricomas amarillentos, lisos, adpresos, agudos, glabras en la cara adaxial y glabrescentes en
con cobertura laxa a muy laxa; yemas apicales la abaxial con margen ligeramente revoluto en toda la
cortas, con indumento igual que las ramas, o glabras. extensión de la lámina, así como pecíolos canaliculados
Hojas frecuentemente agrupadas en las puntas de las de 2,1 a 4,2 cm de longitud. Las inflorescencias son
ramas o distribuidas a lo largo de las ramas; pecíolos más largas que las hojas que las sostienen y las
2,5‑4,2 × 0,14‑0,25 cm, acanalados, cubiertos por flores llegan a medir hasta 8,5 mm de longitud. Está
tricomas amarillentos, ondulados, ascendentes, con emparentada cercanamente con P. meridensis, de la
cobertura medianamente densa, raras veces glabros; cual difiere en la forma de las hojas e inflorescencias
láminas foliares elípticas, 9,7‑18,0 × 3,2‑7,3 cm, con y el indumento. Existen pocas colecciones en flor y/o
largo:ancho igual a 2:1 a 3:1, hasta 4:1, con tricomas fruto depositadas en los herbarios venezolanos, lo cual
amarillentos, ondulados, ascendentes, con cobertura dificulta su estudio.
medianamente densa en la cara abaxial, ápice agudo,
acuminado, base aguda o obtusa, cuneada, margen Materiales examinados: VENEZUELA. Aragua:
ligeramente revoluto, en toda la longitud de la lámina; Parque Nacional Henri Pittier, Cumbre de Rancho
nervio medio hundido en la haz, pubescente, raras Grande, 21‑V‑2006, D. Conde et al. 178 (MY).
veces glabro; venación eucamptódroma, 6‑8 pares Miranda: selvas pluviales de Guatopo, 15‑XI‑1956,
de venas secundarias, divergentes en ángulo hasta A.L. Bernardi 5728 (MER). Falcón: Sierra de San
obtuso, curvas, a menudo ramificadas antes de Luis, Montaña de Paraguariba, 13‑VIII‑1979, H. van
alcanzar el margen, anastomosadas, cerrándose por der Werff 3683 (VEN, CORO).
arcos secundarios formados por venas de 3º y 4º
orden, con patrón percurrente recto hasta convexo; 14. Persea jenmanii Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart.
venación marginal fimbriada, areolas perfectamente Berlin 5. 1889. Tipo: GUYANA. In campestribus
desarrolladas, de forma angular, con venillas Guyanae anglicae ad flumen Potaro, Jenman 864
rectilíneas dentro de la areola. Inflorescencias (Holótipo K!).
en racimos o panículas subterminales o axilares, Figura 3H.
hasta 10,0 cm long., alcanzando 1/4 hasta 3/4 de la Árbol, 1,6-20 m alt., 20,0 cm DAP; ramas y tallo
longitud de las hojas adyacentes. Flores 3,5 mm long.; aromáticos con sección transversal terete o angular,
pedicelos 2,5 mm long. Tépalos conspicuamente cubiertas por tricomas ferrugíneos o parduzcos,
desiguales entre sí, los tres externos tan largos como fuertemente ondulados, erectos, con cobertura densa;
1/2 de los internos, erectos, los externos con tricomas yemas apicales cortas, con indumento igual que las
amarillentos, ondulados, ascendentes, con cobertura ramas. Hojas distribuidas a lo largo de las ramas,
medianamente densa en la cara abaxial, mientras pecíolos 1,0‑3,0 × 0,16 cm, acanalados o estriados
que los internos son pubescentes en ambas caras.
longitudinalmente, densamente pubescentes; láminas
Estambres fértiles 6; anteras de V1 y V2 oblongas,
foliares elípticas, raras veces ovadas u obovadas,
1,8 mm de long., 4 lóculos, con dehiscencia introrsa,
7,2‑15,5 × 3,7‑6,5 cm, con largo:ancho igual a 2:1,
glabras, filamentos de igual longitud que las anteras;
con tricomas ferrugíneos o parduzcos, fuertemente
anteras de V3 reducidas, filamentos hasta 5,5 mm
long., pubescentes, acompañados de un par de ondulados, erectos, con cobertura densa en la cara
glándulas redondeadas, sésiles, adnadas a 1/4 de la adaxial, ápice obtuso, a veces agudo, redondeado o
longitud del filamento; estaminodios 3, sagitados, acuminado, base aguda u obtusa, cuneada, margen
pubescentes; ovario obovoide a deprimido‑globoso, ligeramente revoluto en la base de la lámina, raras
2,3 mm long., glabro, estilo de igual longitud o veces en toda la longitud de la lámina; nervio medio
ligeramente más largo que el ovario. Frutos globosos ligeramente más ancho en la mitad basal, hundido
o obovoides, 8,8‑10,0 mm diám.; pedúnculos en la haz, pubescente, raras veces glabro; venación
5,0 mm long., gradualmente engrosados hacia el eucamptódroma, 5‑8 pares de venas secundarias,
receptáculo, de textura lisa; tépalos y estambres divergentes en ángulo recto hasta obtuso, curvas, a
persistentes, pubescentes. menudo ramificadas antes de alcanzar el margen,
Esta especie se ha colectado Colombia, Ecuador, raras veces anastomosadas, con patrón percurrente
Perú y Venezuela. En éste último se le ha reportado recto o recurvo; venación marginal formando lazos
en los bosques nublados de la Cordillera de la Costa, cerrados, areolas no visibles. Inflorescencias en
principalmente. racimos o panículas subterminales o axilares, hasta
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26,6 cm long., a menudo dos veces más largas que las Gran Sabana, Sierra Lema, La Escalera, frente a
hojas adyacentes. Flores 4,5‑7,0 mm long.; pedicelos la alcabala de Lema, 12‑13‑VI‑2006, E. Sanoja
1,0‑4,0 mm long. Tépalos conspicuamente desiguales et al. 7893 (VEN).
entre sí, los tres externos tan largos como 1/2 a
1/3 de los internos, erectos, los externos cubiertos 15. Persea lemensis H. Ferrer & Sanoja sp. nov.
por tricomas ferrugíneos o parduzcos, fuertemente Tipo: VENEZUELA. Bolívar: en el drenaje del Río
ondulados, erectos, con cobertura densa en la cara Cuyuní, a lo largo del RíoAnawaray-Parú, vecindades
abaxial, mientras que los internos presentan tricomas del Km 134, al Sur de El Dorado, 1.300-1.350 msnm,
en ambas caras. Estambres fértiles 9; anteras del V1 25-XII-1970, J. Steyermark, G.C.K. & E. Dunsterville
y V2 trapezoidales, 0,6‑0,8 × 0,6‑0,8 mm, 4 lóculos, 104427 (Holótipo VEN!).
con dehiscencia introrsa, glabras, filamentos hasta Figuras 1C, 2H, 3C, 3D, 12.
2,0 mm long., dos veces la longitud de las anteras, Arbor 5-15 metralis. Petioli canaliculati, glabri.
laxamente pubescentes; anteras del V3 rectangulares, Folia elliptica, apice obtusa, interdum acuta, e
0,5‑0,7 × 0,4 mm, 4 lóculos, con dehiscencia latrorsa, rotundato acuminata, margine parum revoluta, glabra;
glabras, filamentos hasta 2,2 mm long., tres veces o venis secundariis brochidodromis vel eucamptodromis,
más largos que las anteras, laxamente pubescentes, utrinque 6-10, saepe propem marginem ramosis,
acompañados de un par de glándulas, cordadas, anastomosantibus, tertiariis percurrentibus, rectis;
estipitadas, adnadas a 1/4 de la longitud del filamento; areolis perfecte formatis, angulatis vel rotundatis,
estaminodios 3, sagitados, hasta 1,5 mm long., venulis ausentibus. Inflorescentiae subterminaliis.
laxamente pubescentes; ovario deprimido-globoso, Flores 6-6,2 mm longi. Tepala inaequalia, tria
1,7 × 2,0 mm, glabro, estilo 1,7 mm long., igual exteriora 1/3‑1/4 interiorum aequantia, erecta,
longitud que el ovario. Frutos globosos u obovoides, extus tantum pubescentia, interiora extus intrusque
5,0‑6,0 mm diám., pedúnculos 3,0‑5,0 mm long., pubescentia. Stamina fertilia 9; antherae V1 et V2
no engrosados, de textura lisa; tépalos y estambres oblongae vel trapezoidales, 4 loculis praeditae,
persistentes, pubescentes. introrsae, glabrae, filamentis antheras duplo
Persea jenmanii es una especie que ocurre en triplove superantibus, pubescentibus, antherae V3
Brasil y Venezuela. Ha sido colectado al sur del oblongae, 4 loculis praeditae, laterales, labrae,
Orinoco, generalmente en los bordes y dentro de filamentis pubescentibus, binis glandulis rotundatis
los bosques pluviales por encima de 550 msnm en vel quadrangulatis, sessilibus, ad 1/4 filamenti
Amazonas y de 900 msnm en Bolívar. praesentibus; staminodia 3, sagittata, trichomantibus
Se distingue rápidamente por las características y adpressis vel adscendentibus; ovarium sphaericum,
distribución del indumento en la planta, generalmente glabrum, stylo longiore quam ovarium. Fructus
conformado por tricomas torcidos, erectos de color globosi, 11,2 mm diametro, pedunculis 11 mm longis,
ferrugíneo en las partes nuevas, que se tornan incrassatis; tepala ac stamina in fructu persistencia,
grisáceos y caducos en las zonas adultas. Las hojas pubescentia.
son ovadas hasta anchamente elípticas, rígidas, glabras Árbol, 5‑15 m alt.; ramas con sección transversal
en la superficie adaxial y pubescentes en la abaxial, terete; yemas apicales cortas, glabras. Hojas con
con venas secundarias curvas, prominentes en el pecíolos de 1,5‑4,2 × 0,13‑0,34 cm, acanalados,
envés. Las inflorescencias alcanzan hasta tres veces glabros; láminas foliares elípticas, 18,7 × 7,3 cm,
la longitud de las hojas y siempre son pubescentes así con largo:ancho igual a 2:1, glabras, ápice obtuso,
como los tépalos. Conjuntamente con P. grandiflora, raras veces agudo, redondeado o acuminado, base
P. maguirei y P. perseiphylla, forma un grupo de obtusa o aguda, margen ligeramente revoluto en
especies guayanesas con indumento denso cubriendo toda la longitud de la lámina; nervio medio de
el envés de las hojas, inflorescencias y tépalos. Puede igual grosor, hundido en la haz, glabro; venación
ser diferenciada claramente porque los tricomas broquidódroma o eucamptódroma, 6-10 pares de
siempre son torcidos, mientras que en las anteriores venas secundarias, divergentes en ángulo agudo hasta
son estrictamente lisos. obtuso, rectas, a menudo ramificadas antes de alcanzar
Materiales examinados: VENEZUELA. Amazonas: el margen, anastomosadas, uniéndose en ángulo
summit of Cerro Duida Savanna Hills, 2‑IX‑1944, agudo o recto a la vena secundaria supradyacente,
J.A. Steyermark 58259 (HUH, F). Bolívar: Municipio con patrón percurrente, recto; venación marginal
Figura 12. P. lemensis. A. Hábito mostrando ramas con flores y frutos. B. Detalle de la flor.
Figure 12. P. lemensis. A. Habit showing twigs with flowers and fruits. B. Flower detail.
464 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
formando lazos cerrados, areolas perfectamente tépalos son parcialmente caducos. Se distingue de
desarrolladas, de forma angular o redondeada, sin P. croizatii por la completa ausencia de tricomas en
venillas. Inflorescencias en racimos o panículas las hojas y porque los estambres de V3 nunca son
subterminales, hasta 21 cm long., más largas o tanto más largos que los de V2. Podría considerarse afín a
como las hojas adyacentes. Flores 6,0‑6,2 × 7,0 mm, P. venosa, especie del sur de Brasil, pero se diferencia
pedicelos 3,7‑7,8 mm long. Tépalos conspicuamente de ésta por la textura coriácea y rigidez de las hojas,
desiguales entre sí, los tres externos tan largos como la longitud de las inflorescencias y el engrosamiento
1/3 hasta 1/4 de los internos, erectos, los externos con de los pedúnculos durante la fructificación.
tricomas lisos, adpresos, con cobertura medianamente
Parátipos: VENEZUELA. Bolívar: Cerro Marutani,
densa en la cara abaxial, mientras que los internos
Distrito Heres, 2 km NNW of camp along tributary
pubescentes en ambas caras. Estambres fértiles 9;
of Río Carla, afluente de las cabeceras del Río
anteras del V1 y V2 oblongas o trapezoidales,
Paragua, 11‑14‑I‑1981, J. Steyermark, B. Maguire,
C. Brewer-Carías & V. Carreño E. 124078 (VEN);
introrsa, glabras, filamentos hasta 2,0‑3,2 mm long.,
Cerro Uananapán, south of Uei-tepui, 2 km from
dos o tres veces la longitud de las anteras, pubescentes;
campamento 132 between Luepa and Cerro Venamo,
anteras del V3 oblongas, 0,7‑0,8 × 0,4 mm, 4 lóculos,
25‑IV‑1960, J.A. Steyermark & S. Nilsson 757 (VEN).
con dehiscencia latrorsa, glabras, filamentos hasta
Municipio Gran Sabana, Sierra de Lema, La Escalera,
2,0‑3,0 mm long., dos o tres veces más largos
12‑13‑VI‑2006, E. Sanoja et al. 7895 (VEN, GUYN);
que las anteras, pubescentes, acompañados de un
Municipio Gran Sabana, Sierra de Lema, La Escalera,
par de glándulas redondeadas, sésiles, adnadas
alrededores de la PN6, Km 751, 24‑VI‑2006, E. Sanoja
a 1/4 de la longitud del filamento; estaminodios
et al. 8015 (VEN, GUYN); Parque Nacional Canaima,
3, sagitados, hasta 2,0 mm long., pubescentes;
Río Cucurital, camino desde el campamento base a
ovario esférico, 1,0 × 1,0‑1,25 mm diám., glabro,
la quebrada del Río Purumay, 4‑II‑2000, R. Duno &
estilo 1,8‑3,2 mm long., más largo que el ovario.
R. Riina 1376 (VEN, GUYN).
Frutos globosos, 6,0‑11,2 mm diám., pedúnculos
6,0‑11,0 mm long., gradualmente engrosados hacia 16. Persea maguirei L.E. Kopp, Mem. New York
el receptáculo, de textura lisa o rugosa; tépalos y Bot. Gard. 10(5): 73. 1964. Tipo: VENEZUELA.
estambres persistentes, pubescentes. Amazonas: Cerro Duida, Rio Cunucunuma, along
Este taxón es una especie nueva recientemente north escarpment above Culebra, 1.400 msnm,
identificada para Venezuela, en los bosques de la Sierra 20‑XI‑1950, B. Maguire et al. 29599 (Holótipo NY!,
de Lema, sector La Escalera, y los tepuyes orientales Isótipo VEN!).
cercanos a la Gran Sabana, en el sureste del Estado Figura 11D
Bolívar. Arbusto, 2 m alt.; ramas con sección transversal
Sus hojas son coriáceas, ligeramente rígidas, terete, con tricomas amarillentos, lisos, adpresos, con
elípticas a anchamente elípticas, completamente cobertura medianamente densa; yemas apicales cortas,
glabras. Las flores tienen tépalos externos mucho con indumento igual que las ramas. Hojas distribuidas
más cortos que los internos, nueve estambres en tres a lo largo de las ramas, pecíolos 1,0 × 0,11 cm,
verticilos estaminales y un cuarto verticilo estaminal acanalados, pubescentes; láminas foliares elípticas,
estéril formado por estaminodios con ápices sagitados 5,5‑6,2 × 1,5‑2,2 cm, con largo:ancho igual a 2:1‑3:1,
a cordados. El ovario es glabro, por lo que esta especie ápice obtuso, redondeado, base aguda, decurrente,
queda asignada a la sección Eriodaphne del subgénero margen ligeramente revoluto, en toda la longitud de
Eriodaphne. Los frutos son globosos, con pedúnculos la lámina, cubiertas con tricomas amarillentos, lisos,
engrosados desde la base hacia el receptáculo, de adpresos, con cobertura densa, con el nervio medio de
color rojo coral en estado natural. Las hojas frescas igual grosor en toda su extensión, hundido en la haz,
tienen una apariencia glauca en el envés similar a glabro; venación eucamptódroma, 8 pares de venas
P. caerulea, por lo que Kopp (1966) consideró que secundarias, divergentes en ángulo obtuso, curvas,
los ejemplares colectados por Steyermark y Nilsson no anastomosadas. Inflorescencias paucifloras, en
pertenecían a esta última. Sin embargo, las hojas racimos subterminales o axilares, hasta 4,5 cm long.,
de P. caerulea son cartáceas, delgadas, frágiles y alcanzando 3/4 de la longitud de las hojas adyacentes.
generalmente ovadas, raras veces elípticas; durante Flores 5,0 mm long., pedicelos 3,0 mm long.
la fructificación los pedúnculos no se engrosan y los Tépalos conspicuamente desiguales entre sí, los
tres externos tan largos como 1/3 de los internos, lisos u ondulados, ascendentes, raras veces adpresos,
patentes, los externos con tricomas amarillentos, con cobertura medianamente densa a densa, ápice
lisos, adpresos, con cobertura densa en la cara agudo, acuminado, base aguda u obtusa, decurrente
abaxial, mientras que los internos presentan tricomas o desigual, ligeramente revoluto hasta la mitad o en
en ambas caras. Estambres fértiles 9; anteras del toda la longitud de la lámina; nervio medio hundido en
V1 y V2 trapezoidales, 1,0 × 0,7 mm, 4 lóculos, la haz, glabro; venación eucamptódroma, 7‑10 pares
con dehiscencia introrsa, pubescentes, filamentos de venas secundarias, divergentes en ángulo recto
hasta 1,3 mm long., ligeramente más largos que hasta obtuso, a veces ramificadas antes de alcanzar
las anteras, densamente pubescentes; anteras del el margen, a menudo anastomosadas, cerrándose por
V3 rectangulares, 0,5 × 0,3 mm, 2 lóculos, con arcos secundarios formados por venas de 3º y 4º orden,
dehiscencia latrorsa, glabras, filamentos hasta con patrón reticulado ortogonal a percurrente recto;
2,0 mm long., densamente pubescentes, acompañados venación marginal formando lazos cerrados, cuando
de un par de glándulas cordadas, sésiles, adnadas visibles, las areolas perfectamente desarrolladas,
en la parte basal del filamento; estaminodios 3, de forma angular y sin venillas. Inflorescencias en
sagitados, hasta 1,8 mm long., pubescentes; ovario racimos o panículas subterminales a axilares, hasta
elipsoidal, 1,0 × 0,9 mm, cubierto por tricomas 25,0 cm long., más largas que las hojas adyacentes
amarillentos, lisos, adpresos, con cobertura densa; o hasta 3/4 de la longitud de las hojas adyacentes.
estilo 2,2 mm long., más largo que el ovario, Flores 4,0‑7,0 mm long., pedicelos 2,0‑8,0 mm long.
pubescente. Fruto desconocido. Tépalos conspicuamente desiguales entre sí, los tres
Persea maguirei se considera endémica de externos tan largos como 1/2 a 1/3 de los internos,
los externos con tricomas amarillentos o parduzcos,
Venezuela y sólo se conoce del tipo. Esta especie
lisos u ondulados, ascendentes, raras veces adpresos,
se reconoce fácilmente por tener hojas elípticas de
con cobertura densa en la cara abaxial, mientras
margen ligeramente revoluto, menores de 7,0 cm de
que los internos son pubescentes en ambas caras.
longitud, glabras en la haz y densamente pubescentes
Estambres fértiles 6; anteras del V1 y V2 ovadas,
en el envés. Las inflorescencias tanto o ligeramente
más cortas que las hojas, paucifloras, sosteniendo
introrsa, glabras o pubescentes en la base de las
flores de 5,0 a 6,0 mm de longitud, tan pubescentes
anteras, filamentos hasta 1,7 mm long., hasta dos
como las hojas. El indumento está conformado
veces la longitud de las anteras, pubescentes; anteras
por tricomas lisos, adpresos, pardo‑ferruginosos, del V3 reducidas, filamentos hasta 2,5 mm long.,
que ocultan la superficie del envés de las hojas, pubescentes, acompañados de un par de glándulas
tépalos e inflorescencias. El tamaño de las hojas y redondeadas, brevemente estipitadas, adnadas a 1/4 de
las inflorescencias permiten diferenciarla frente a la longitud del filamento; estaminodios 3, sagitados,
P. grandiflora y P. perseiphylla. hasta 2,0 mm long., pubescentes; ovario esférico o
17. Persea meridensis L.E. Kopp, Mem. New York deprimido‑globoso, 0,8‑1,0 × 1,0‑1,2 mm, glabro,
Bot. Gard. 14(1): 81. 1966. Tipo: VENEZUELA. estilo 1,3‑2,0 mm long., igual o más largo que el ovario.
Trujillo: El Paramito near Escuque, VIII-1944, Frutos deprimido‑globosos, 11,0‑12,0 mm diám.,
T. Lasser 1206 (Holótipo US!, Isótipo VEN!). pedúnculos 7,0 mm long., gradualmente engrosados
Figuras 1B, 3G, 13A. hacia el receptáculo, de textura rugosa; tépalos y
estambres persistentes, pubescentes.
Árbol, 8‑15 m alt.; ramas con sección transversal Considerando las observaciones de van der Werff
terete, cubiertas por tricomas amarillentos o parduzcos, (2008), esta especie ha sido colectada en bosques
lisos u ondulados, ascendentes, raras veces adpresos, nublados de los estados Mérida, Trujillo y Portuguesa,
con cobertura laxa a medianamente densa; yemas entre 1.600 y 2.200 msnm. Las colecciones cercanas
apicales cortas, con indumento igual que las ramas. al topotipo (Lasser 1206 y Ferrer & Romero 425)
Hojas agrupadas en las puntas o distribuidas a lo largo tienen hojas alargadas, de casi 25,0 cm de longitud,
de las ramas, pecíolos 2,25‑3,50 × 0,17‑0,30 cm, anchamente elípticas hasta oblongas, coriáceas y
acanalados, glabros o pubescentes; láminas foliares onduladas, con tricomas amarillentos en la cara
elípticas, 13,0‑19,3 × 3,6‑6,3 cm, con largo:ancho abaxial, ramas y yemas. Las inflorescencias son
igual a 2:1 a 3:1, tricomas amarillentos o parduzcos, subterminales, generalmente sésiles, tanto o más cortas
466 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
Figura 13. Imágenes de las colecciones examinadas. A. Persea meridensis. B. P. povedae. C. P. pseudofasciculata. D. P. ruizii.
Figure 13. Images of examined vouchers. A. Persea meridensis. B. P. povedae. C. P. pseudofasciculata. D. P. ruizii.
que las hojas, cubiertas de tricomas amarillentos. En foliares a menudo elípticas, pocas veces ovadas u
la fructificación, los pedúnculos se engrosan y tornan obovadas, 5,2‑16,0 × 3,1‑10,8 cm, con largo:ancho
rojizos, mientras los tépalos y estambres persisten. igual a 1:1 a 2:1, muy raras veces más de 4:1, glabras,
Por otro lado, las colecciones realizadas en los raras veces con tricomas amarillentos a parduzcos, lisos
estados Portuguesa y Trujillo, en áreas del Parque u ondulados, adpresos o ascendentes, con cobertura
Nacional Guaramacal, tienen hojas más cortas y laxa en la cara abaxial, ápice obtuso, redondeado
estrechas, elípticas a oblanceoladas, con pubescencia o acuminado, base obtusa, ligeramente cordada o
de cobertura variable e inflorescencias axilares, cuneada, margen entero; nervio medio más ancho
mucho más largas que las hojas. Por lo tanto, en la mitad basal, glabro; venación broquidódroma
existen diferencias sustanciales entre los taxones o eucamptódroma, 7‑11 pares de venas secundarias,
determinados por van der Werff y el holótipo, lo que divergentes en ángulo obtuso, menos frecuente en
podría indicar que se trata de especies diferentes ángulo recto o agudo, curvas, ramificadas antes de
que forman un complejo variable denominado alcanzar el margen, anastomosadas, cerrándose por
P. meridensis s.l. Este complejo constituye un punto arcos secundarios formados por venas de 3º y 4º
orden, con patrón reticulado ortogonal; venación
débil en la revisión debido al número reducido de
marginal formando lazos cerrados o fimbriada,
especímenes colectados en estado reproductivo. Así
areolas perfectamente desarrolladas, de forma
mismo, los caracteres reportados por la literatura
angular, con venillas rectilíneas o con ramificación
especializada para diferenciar entre P. hexanthera y
simple dentro de la areola. Inflorescencias de
las colecciones de P. meridensis de Guaramacal son
apariencia corimbiforme, subterminales, hasta
vagos e inconsistentes por lo que se requiere obtener 6,6 cm long., ligeramente más largas que las hojas
más información para esclarecer la circunscripción de adyacentes o alcanzando 3/4 de la longitud de
las dos especies. las hojas adyacentes. Flores 3,0‑7,0 × 4,0 mm,
Materiales examinados: VENEZUELA. Mérida: pedicelos 1,5‑2,0 mm long., engrosados hacia el
Carretera San Francisco‑Guaraque, Distrito Rivas receptáculo. Tépalos conspicuamente desiguales
Dávila, 10‑V‑1967, L. Marcano Berti & López entre sí, los tres externos tan largos como la
Palacios 1730 (VEN, MER, US). Portuguesa: Distrito mitad de los internos, erectos, los externos con
Sucre, La Divisoria de la Concepción, 24‑X‑1985, tricomas amarillentos a parduzcos, lisos u ondulados,
H. van der Werff et al. 7621 (K, F). Trujillo: Carretera adpresos, raras veces ascendentes, con cobertura
Escuque‑Mesa de San Pedro, 1,5 km antes de Mesa de medianamente densa en la cara abaxial, mientras
San Pedro, después del Tanque Paramito, 17‑III‑2008, que los internos presentan tricomas en ambas caras.
H. Ferrer & S. Romero 425. Estambres fértiles 9; anteras del V1 y V2 ovadas,
18. Persea mutisii Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 158. 1817. introrsa, glabras, filamentos hasta 2,0 mm long.,
Tipo: COLOMBIA. s.l., s.d. A. von Humboldt s.n. de igual longitud hasta dos veces la longitud de las
(Sintipo B!). anteras, pubescentes; anteras del V3 triangulares o
=Persea pachytepala Lasser, Bol. Soc. Venez. Ci. trapezoidales, 1,0‑1,4 × 0,4‑0,6 mm, 4 lóculos, con
Nat. 9: 178. 1944. Tipo: VENEZUELA. Mérida: La dehiscencia extrorsa-latrorsa, glabras, filamentos hasta
Cañada de Los Cedros, arriba de Bailadores, 2.300 2,5 mm long., ligeramente más largos o dos veces más
msnm, 20-IX-1942, F. Tamayo 2454 (Holótipo VEN!). largos que las anteras, pubescentes, acompañados de
Figuras 1A, 2J. un par de glándulas redondeadas, sésiles, adnadas
a 1/4 de la longitud del filamento; estaminodios 3,
Arbusto, raras veces árbol, 1‑8 m alt.; ramas sagitados, hasta 0,8‑1,2 mm long., pubescentes; ovario
con sección transversal angular, glabro, raras veces esférico o elipsoidal, 1,2‑1,5 × 0,8‑1,3 mm, glabro,
cubiertas por tricomas amarillentos a parduzcos, estilo 2,0‑2,5 mm long., más largo que el ovario.
lisos u ondulados, adpresos, raras veces ascendentes, Frutos globosos, 10,0‑13,0 mm diám., pedúnculos
con cobertura laxa; yemas apicales cortas, glabras, 5,0‑5,5 mm long., gradualmente engrosados hacia
raras veces con indumento igual que las ramas. el receptáculo, de textura lisa; tépalos y estambres
Hojas distribuidas a lo largo de las ramas, pecíolos persistentes, pubescentes.
0,70‑2,5 × 0,25‑0,58 cm, aplanados o anchamente Presenta una distribución estrictamente
acanalados, glabros, raras veces pubescentes; láminas relacionada con las regiones altas de Colombia,
468 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
Ecuador, Perú y Venezuela. En Venezuela se ha 19. Persea perseiphylla (C.K. Allen) van der Werff,
colectado generalmente matorrales subparameros Ann. Missouri Bot. Gard. 76(3): 961. 1989 ≡ Ocotea
y arbustales bajos, por encima de 2.000 msnm en perseiphylla C.K. Allen, Mem. New York Bot. Gard.
la Cordillera Andina y de los 1.500 msnm en la 10(5): 109. 1964. Tipo: COLOMBIA. Vaupés:
Cordillera de la Costa, siendo conjuntamente con Rio Guainia basin, Rio Naquieni, vicinity of Cerro
P. ferruginea, una de las especies del género con Monachi. IV-1948, R.E. Schultes & F. López 10103
mayor altitud registrada en Venezuela (3.300 msnm). (Holótipo US!).
Puede ser claramente reconocida por las hojas
Árbol o arbusto, 1,5‑6 m alt., ramas con sección
obovadas hasta anchamente elípticas, coriáceas,
transversal terete, con tricomas lisos, generalmente
rígidas, con pecíolos anchamente dilatados y sus
parduzcos, raramente blanquecinos, adpresos o
inflorescencias subterminales, corimbiformes. Las
ascendentes, con cobertura densa; yemas apicales
hojas pueden ser completamente glabras hasta
cortas, con indumento igual que las ramas. Hojas
glabrescentes en la cara abaxial y los tépalos son
distribuidas a lo largo de las ramas; pecíolos
persistentes durante la fructificación, endurecidos y
1,1‑2,2 × 0,20‑0,28 cm, acanalados o estriados
lignificados, sosteniendo frutos globosos de 1,0 cm
longitudinalmente, pubescentes; láminas foliares
de diámetro. Es de hacer notar, que este taxón
elípticas, 8,9‑15,0 × 2,9‑6,2 cm, con largo:ancho
está emparentado con un grupo de especies de la
igual a 2:1 a 3:1, ápice obtuso a agudo, base obtusa,
sección Mutisaea que presenta morfología y rango
raras veces aguda, cuneada, margen ligeramente
de distribución similares. Con ello, los caracteres
revoluto en la base de la lámina, con tricomas lisos,
diagnósticos señalados por Kopp (1966) han resultado
generalmente parduzcos, raramente blanquecinos,
variables entre las nuevas colecciones realizadas y
adpresos o ascendentes, de cobertura densa; nervio
se hace necesario revisar colecciones de todos los
medio pubescente; venación eucamptódroma,
taxones del grupo para determinar la circunscripción
6‑7 pares de venas secundarias, divergentes en ángulo
taxonómica de los mismos.
obtuso, curvas, a menudo no anastomosadas, con
Materiales examinados: VENEZUELA. Anzoátegui: patrón percurrente recto o convexo. Inflorescencias
Distrito Libertad: ridges and tops of Montañas Negras, en racimos o panículas subterminales o axilares, hasta
along the Sucre and Anzoátegui border, 20 airline km 23,5 cm long., alcanzando 3/4 hasta dos veces más
NE of Bergantín, NE of Buenos Aires, Serranía de largas que las hojas adyacentes. Flores 5,0 mm long.;
Turimiquire, 28‑XI‑1981, G. Davidse & A. González pedicelos 2,5 mm long. Tépalos conspicuamente
19628 (VEN, IRBR). A pure : Páramo de Tamá, desiguales entre sí, los tres externos tan largos como
26‑III‑1997, B. Manara s.n. (VEN318174). Barinas: 1/2 de los internos, patentes, los externos cubiertos
Distrito Pedraza, trail from Carrizal, ca. 8º39'N, por tricomas lisos, generalmente parduzcos, raramente
70º46'W to Micarache, ca. 8º41'N, 70º54'W, along blanquecinos, adpresos o ascendentes, con cobertura
the Quebrada Micarache, Parque Nacional Sierra densa en la cara abaxial, mientras que los internos
Nevada, 28-VI-1988, L.J. Dorr et al. 5750 (PORT). presentan tricomas pubescentes en ambas caras.
Mérida: Páramo del Cupis, zona de Pozo Negro, Estambres fértiles 9; anteras del V1 y V2 ovadas,
Municipio San José y Mucutuy, Distrito Campo Elías, 1‑1,2 × 1,7‑2 mm, 4 lóculos, con dehiscencia introrsa,
23‑III‑1967, L. Ruiz Terán et al. 3905 (VEN, MY, pubescentes; filamentos hasta 1,0 mm long., de
MERF). Monagas: Cerro Negro, above La Sabana igual longitud que las anteras, pubescentes; anteras
de las Piedras, northwest of Caripe, 15‑IV‑1945, del V3 rectangulares, 1,0 × 0,5 mm, 4 lóculos, con
J.A. Steyermark 62092 (VEN, F, HUH). Sucre: Cerro dehiscencia extrorsa‑latrorsa, pubescentes, filamentos
Turimiquire: north‑facing steep sandstone slopes, from hasta 0,6‑2,2 mm long., pubescentes, acompañados de
beginning to summit of cerro, 6‑V‑1945, J. Steyermark un par de glándulas redondeadas, sésiles, adnadas en
62598 (VEN, F). Táchira: faldas inmediatamente la parte basal del filamento; estaminodios 3, sagitados,
debajo del Páramo de Tamá, cerca de la frontera hasta 1,2 mm long., pubescentes; ovario ovado o
Colombo‑Venezolana, 20‑23‑V‑1967, J. Steyermark deprimido‑globoso, 0,8‑1,0 × 0,8‑1,6 mm, pubescente;
et al. 98770 (VEN). Trujillo: montañas de Misisí, estilo 0,7‑1,3 mm long., pubescente, más largo que
carretera vieja Trujillo‑Boconó, 10 km suroeste de la el ovario. Frutos globosos de 6,8‑8,5 mm diám.,
carretera principal Boconó‑Flor de Patria, 25‑IX‑1981, pedúnculos 4,5 mm long., no engrosados, de textura
J. Steyermark & B. Manara 125353 (VEN, MERF). lisa; tépalos y estambres persistentes, pubescentes.
Ha sido colectada al sur del Estado Amazonas, en secundaria supradyacente o cerrándose por arcos
los alrededores de La Neblina y el Cerro Aracamuni, secundarios formados por venas de 3º y 4º orden,
entre 550 y 1.700 msnm. También ha sido colectada en con patrón reticulado ortogonal; venación marginal
la región guayanesa de Colombia (Vaupés y Guainia). formando lazos cerrados, areolas perfectamente
Las hojas son elípticas, con tricomas lisos, desarrolladas, de forma angular, con venillas
adpresos, de color pardo cobrizo que cubren toda rectilíneas dentro de la areola. Inflorescencias en
la superficie abaxial. Las inflorescencias alcanzan racimos subterminales o axilares, hasta 15,3 cm long.,
longitudes iguales o más cortas que las hojas. Se alcanzando 1/3 o tan largas como las hojas adyacentes.
diferencia de P. maguirei por la longitud de las hojas y Flores 5,0 mm long.; pedicelos 3,0 mm long. Tépalos
de P. grandiflora por la forma de las láminas foliares, conspicuamente desiguales entre sí, los tres externos
el color del indumento en el envés y las inflorescencias tan largos como un cuarto o menos que los internos,
mucho más cortas. Debido a la presencia de ovario erectos, los externos cubiertos por tricomas lisos,
pubescente y nueve estambres fértiles, esta especie adpresos, rara vez erectos, con cobertura densa en la
se incluye en la sección Aurataea del subgénero cara abaxial o sólo el margen, mientras que los internos
Eriodaphne, al igual que las dos especies antes presentan tricomas en ambas caras de los tépalos
mencionadas. internos. Estambres fértiles 9; anteras del V1 y V2
oblongas, 1,0‑1,2 × 0,6 mm, 4 lóculos, con dehiscencia
Materiales examinados: VENEZUELA. Amazonas: introrsa, glabras o pubescentes en la cara abaxial,
Neblina Camp 10: 12.5 km NNW of Pico Phelps filamentos hasta 1,8‑2,2 mm long., hasta dos veces la
(=Pico Neblina), 16.25 km NE of Base Camp, longitud de las anteras, pubescentes; anteras del V3
12‑II‑1985, B.M. Boom & A.L. Weitzman 5743 rectangulares, 1,0 × 0,4 mm, 4 lóculos, con dehiscencia
(US); Departamento Río Negro, Cerro Aracamuni, latrorsa, glabras o cubiertas pubescentes en la cara
Campamento La Proa, 30‑X‑1987, G. Carnevali abaxial, filamentos hasta 3,0 mm long., dos o tres veces
et al. 2565 (VEN, PORT); Departamento Río Negro, más largos que las anteras, pubescentes, acompañados
Cerro Aracamuni, summit. Popa Camp, 18‑X‑1987, de un par de glándulas redondeadas, subsésiles,
R. Liesner & F. Delascio 22099 (VEN); Departamento adnadas a 1/4 o a 1/3 de la longitud del filamento;
Río Negro, Cerro Aracamuni, summit, Popa Camp, estaminodios 3, sagitados, hasta 2,0 mm long.,
savanna with small to large patches of forest and pubescentes; ovario esférico, 1,0 × 1,0 mm, glabro,
stream, 19‑X‑1987, R. Liesner & F. Delascio 22169 estilo 3 mm long., más largo que el ovario. Frutos
(VEN); Departamento Río Negro, vertiente sur de la globosos a deprimido‑globosos, 12,3‑15,0 mm diám.,
Sierra de Unturán en las cabeceras del río Mavaca, con pedúnculos 7,0‑12,0 mm long., gradualmente
26‑II‑1981, F. Guánchez 809 (TFAV). engrosados hacia el receptáculo, de textura lenticelada;
tépalos acrescentes y persistentes en el fruto,
20. Persea povedae W.C. Burger, Fieldiana: Bot., n.s. pubescentes, estambres también persistentes.
23: 105, 1990. Tipo: COSTA RICA. Alajuela: La Paz El rango de distribución de Persea povedae
de San Ramón, 30-X-1973, Poveda 740 (Holótipo alcanza Colombia, Panamá, Costa Rica y Ecuador.
CR!). Esta especie constituye un nuevo reporte para la flora
Figuras 2A, 13B. venezolana y ha sido colectada en los estados Aragua
Árbol, hasta 30 m alt., 50 cm DAP; ramas con y Mérida. La altitud de ocurrencia varía entre 800 y
sección transversal angular; yemas apicales cortas, 1.680 msnm.
glabras. Hojas distribuidas a lo largo de las ramas, Se reconoce rápidamente por las hojas largas,
pecíolos 3,0‑4,5 × 0,16‑0,20 cm, acanalados, glabros; entre 10,0 y 30,0 cm de longitud, siempre obovadas,
láminas foliares obovadas, 10,4‑19,6 × 4,4‑8,8 cm, con numerosos pares de venas secundarias y pecíolos
con largo:ancho igual a 2:1 a 3:1, ápice obtuso, de más de 2,0 cm de longitud. Las inflorescencias
redondeado, a veces acuminado, base aguda, cuneada suelen ser tan largas o más cortas que las hojas, los
o desigual, margen entero o ligeramente revoluto en frutos llegan a medir más de 1,0 cm de diámetro y
toda la longitud de la lámina, glabras; nervio medio están sostenidos por pedúnculos engrosados, con
glabro; venación broquidódroma, 10‑12 pares de lenticelas conspicuas; los tépalos son persistentes y
venas secundarias, divergentes en ángulo obtuso, reflejos.
curvas, ramificadas antes de alcanzar el margen, Materiales examinados: VENEZUELA. Aragua:
anastomosadas, uniéndose en ángulo recto a la vena Distrito Girardot. Parque Nacional Henry Pittier, cerca
470 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
del mar, 6‑I‑68, R.F. Smith V3260 (UCOB); R.F. Smith 0,8‑1,3 mm long., glabro, estilo más largo que el ovario.
V3261 (VEN). Mérida: Los Molinillos, Municipio Frutos obovoides o globosos, 10,8‑15,0 mm diám.,
Zerpa, Distrito Andrés Bello, 24‑I‑1980, E. Ara 11 pedúnculos 5,0 mm long., a menudo gradualmente
(MER); El Molinillo-San Luis, entre la aldea El engrosados hacia el receptáculo, de textura lisa
Salado y la población de La Azulita, Municipio Zerpa, o lenticelada; tépalos y estambres persistentes,
Distrito Campo Elías, 17‑III‑1963, L. Ruíz-Terán 1421 pubescentes.
(PORT, HERZU). Especie de amplia distribución en el continente
americano, desde Costa Rica hasta Bolivia, entre
21. Persea pseudofasciculata L.E. Kopp, Mem. New 140 y 1.110 msnm, considerándose principalmente
York Bot. Gard. 14(1): 85. 1966. Tipo: BOLIVIA. La una especie de origen guayanés. Su presencia en
Paz: Larecaja, Copacabana, about 10 km S of Mapiri, Venezuela está restringida al sur del Orinoco, en el
X‑XI-1939, B.A. Krukoff 11283 (Holótipo NY!). Estado Amazonas, generalmente en bosques de tierra
Figuras 2F, 13C. firme.
Árbol, de 22 m alt., 17,7 cm DAP; ramas con Presenta hojas completamente glabras hasta
sección transversal terete o angular, glabras o raras glabrescentes, anchamente ovadas a elípticas, con
veces con tricomas amarillentos, lisos, adpresos, nerviación broquidódroma perfecta, formada por 5 a 6
con cobertura muy laxa; yemas apicales cortas, venas secundarias recurvas que se unen directamente
glabras. Hojas distribuidas a lo largo de las ramas; a la supradyacente de forma conspicua. Los pecíolos
pecíolos 2,7‑4,0 × 0,17‑0,26 cm, acanalados, glabros, oscilan entre 2,5 y 4,0 cm de longitud y tienen un
raras veces pubescentes; láminas foliares elípticas, color pardo oscuro característico. Las inflorescencias
11,0‑22,5 × 5,5‑9,7 cm, con largo:ancho igual a 2:1 son axilares, raras veces subterminales, sésiles y muy
a 3:1, pubescentes, ápice agudo, acuminado, base cortas ya que alcanzan hasta 1/4 de la hoja. Las flores
aguda u obtusa, desigual, margen entero, ligeramente sólo tienen seis estambres fértiles que representan
revoluto en la base o en toda la longitud de la lámina, los verticilos exteriores. En la fructificación, los
glabras o con tricomas amarillentos, lisos, adpresos, tépalos persisten y los pedúnculos se engrosan hacia
con cobertura muy laxa en la cara abaxial; nervio medio el receptáculo, llegando a distinguirse lenticelas
hundido en la haz, glabro; venación eucamptódroma, conspícuas. La especie más afín es P. fluviatilis debido
6‑9 pares de venas secundarias, divergentes en ángulo a que ambas comparten extensión de ocurrencia en
agudo hasta obtuso, curvas, pocas veces ramificadas las tierras bajas de Amazonas y tienen características
antes de alcanzar el margen, cuando anastomosadas morfológica que las hacen muy similares. Se
se cierran por arcos secundarios formados por venas diferencian porque P. fluviatilis tiene tallos huecos,
de 3º y 4º orden, con patrón reticulado ortogonal hojas elípticas hasta lanceoladas, alargadas e
o percurrente recto; venación marginal formando inflorescencias casi tan largas como las hojas. Por
lazos cerrados, areolas perfectamente desarrolladas, otra parte, P. pseudofasciculata prefiere los bosques
de forma angular. Inflorescencias en racimos de tierra firme, no inundables.
subterminales o axilares, hasta 16,0 cm long., Materiales examinados: VENEZUELA. Amazonas:
alcanzando 1/4 o menos, raras veces 1/2 de la longitud Cerro Neblina, valley near camp #5 at N base of
de las hojas adyacentes. Flores 2,20‑2,85 mm long.; Pico Cárdenas, 13‑IV‑1984, A. Gentry & B. Stein
pedicelos 1,0‑3,0 mm long., engrosados hacia el 46632 (VEN); Cerro Neblina base camp on Río
receptáculo. Tépalos conspicuamente desiguales Mawarinuma, 19‑IV‑1984, A. Gentry & B. Stein 46754
entre sí, los tres externos tan largos como 1/3 o (VEN, US); Departamento Atures, valley of Río Coro-
menos de 1/4 que los internos, cubiertos por tricomas Coro, W of Serranía de Yutaje, E base of forested
amarillentos, lisos, adpresos, con cobertura densa en mountain 5 km W of river, 11‑III‑1987, B.K. Holst &
la cara abaxial; mientras que los internos presentan R.L. Liesner 3419 (VEN, MY, PORT, F, K); Neblina
tricomas en ambas caras. Estambres fértiles 6, anteras Base Camp, Río Mawarinuma, 28‑I‑1985, B.M. Boom
del V1 y V2 oblongas, 4 lóculos, con dehiscencia & A.L. Weitzman 5405 (VEN).
introrsa, glabras, filamentos hasta 2,5 mm long., más
largos que las anteras, pubescentes; anteras de V3 22. Persea rigens C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26(3):
reducidas, filamentos hasta 4,5 mm long., pubescentes; 297. 1945. Tipo: COSTA RICA. Sin localidad, 1943,
estaminodios 3, sagitados; ovario globoso u obovoide, E.L. Little 6058 (Lectótipo F!)
22.1. Persea rigens var. oblaticarpa H. Ferrer var. nov. glabro, estilo más largo que el ovario. Frutos oblados,
Tipo: VENEZUELA. Monagas: Cerro Turimiquire: 21,0‑30,0 mm diám., pedúnculos 10,0‑11,0 mm long.,
north facing slopes, between La Trinidad and Quebrada gradualmente engrosados hacia el receptáculo, de
El Boquerón, southwest of Cocollar, 1.700-1.840 textura lenticelada; tépalos acrescentes y persistentes en
msnm, 3-V-1945, J.A. Steyermark 62459 (Holótipo el fruto, pubescentes; estambres también persistentes.
VEN!). Las hojas son lanceoladas a elípticas, coriáceas,
Figuras 2C, 14. con envés glauco y se agrupan en los extremos de
las ramas, quedando fuertemente congestionadas.
Persea rigens var. oblaticarpa notabilis: fructibus
Las inflorescencias subterminales suelen ser tan
oblatis, breviter stipitatis, tepalis persistentibus,
largas como las hojas y están cubiertas de tricomas
reflexis, infructificatione accrescetibus.
blanquecinos, así como las flores, lo cual les da una
Árbol, hasta 30 m alt.; ramas con sección
apariencia cinerea. De manera muy particular, los frutos
transversal terete, generalmente glabras, o raras vees
observados para este taxón son deprimido‑globosos,
cubiertas por tricomas blanquecinos, lisos, adpresos,
con una base constricta; los tépalos son persistentes y
con cobertura muy laxa; yemas apicales cortas, glabras.
reflejos y los pedúnculos son engrosados y lenticelados.
Hojas agrupadas en las puntas de las ramas; pecíolos
De acuerdo con van der Werff (2002), la asignación
de 1,1‑2,8 × 0,2‑0,4 cm, aplanados, glabros; láminas
de las colecciones examinadas por Kopp (1966) para
foliares elípticas u ovadas, 11,5‑34,0 × 4,6‑13,3 cm,
este taxón son erróneas, llegando a considerar que
con largo:ancho igual a 2:1 a 3:1, ápice agudo, raras
los especímenes venezolanos forman una entidad
veces obtuso, acuminado, base obtusa, raras veces
distinta. Las colecciones recientemente realizadas
aguda, cuneada, margen entero, glabras o con tricomas
en Panamá (Hammel 17503, CR), indican que los
blanquecinos, lisos, adpresos, con cobertura muy
frutos de P. rigens son globosos, de forma claramente
laxa en la cara abaxial; nervio medio ligeramente
esférica, y no deprimido‑globosos como se señala en la
más ancho en la mitad basal, cóncavo en la haz,
descripción original del taxón, por lo que van der Werff
glabro; venación broquidódroma, 8‑11 pares de venas
(2002) acota una asignación equivocada por parte de
secundarias, divergentes en ángulo obtuso, raras
Allen (1945). Debido a la diferencia morfológica de
veces recto, curvas, a menudo ramificadas antes de
los frutos y la disyunción en la distribución, se propone
alcanzar el margen, anastomosadas, cerrándose por
la creación de dos variedades, a saber P. rigens var.
arcos secundarios formados por venas de 3º y 4º orden
rigens y P. rigens var. oblaticarpa, siendo la primera
o uniéndose en ángulo recto a la vena secundaria
un taxón presente en Costa Rica y Panamá, mientras
supradyacente, con patrón reticulado aleatorio;
que las colecciones venezolanas reportadas en esta
venación marginal fimbriada, areolas perfectamente
investigación pertenecen a la variedad oblaticarpa.
desarrolladas, de forma redondeada, a menudo con
Cabe destacar que se requiere obtener mayor
venillas rectilíneas dentro de la areola. Inflorescencias
número de colecciones en estado reproductivo
en racimos subterminales, hasta 10,0 cm long.,
para determinar con precisión la circunscripción
alcanzando 1/3 o menos de la longitud de las
taxonómica de este taxón.
hojas adyacentes. Flores 3,0 mm long., pedicelos
2,5 mm long. Tépalos iguales a subiguales entre sí, Parátipos: VENEZUELA. Anzoátegui: along Río
erectos, cubiertos por tricomas blanquecinos, lisos, Zumbador and tributary, near base of Piedra Blanca,
adpresos, con cobertura densa en ambas caras de los northeast of Bergantín, 1‑2‑III‑1945, J. Steyermark
dos verticilos. Estambres fértiles 9; anteras del V1 y 61307 (VEN, F). Lara: 7.9 km al sur de Agua Negra,
V2 trapezoidales, 4 lóculos, con dehiscencia introrsa, 21‑23 km al este de Cubiro, hacia Nuezal, Distrito
glabras o pubescentes en la cara abaxial; ligeramente Menez, 6‑VII‑1974, J. Steyermark et al. 110164
más largos que las anteras, pubescentes; anteras (VEN). Monagas: Northeast of Guácharo, 11‑IV‑1945,
del V3 rectangulares, 4 lóculos, con dehiscencia J.A. Steyermark 61989 (VEN, F). P ortuguesa :
extrorsa‑latrorsa, glabras o pubescentes en la cara Municipio Sucre, límite con el estado Trujillo, sector
abaxial, ligeramente más largos que las anteras, El Mogote: Bosques húmedos de la vertiente norte
pubescentes, acompañados de un par de glándulas del ramal de Guaramacal, límite del Parque Nacional
redondeadas, estipitadas, adnadas en la parte basal Guaramacal, parcela de estudio fitosociológico Nº 14,
del filamento; estaminodios 3, sagitados, glabros 21‑XII‑1999, N. Cuello et al. 1770 (VEN, PORT).
o pubescentes; ovario ovado o deprimido‑globoso, S ucre : Cerro Turimiquire: north‑facing slopes,
472 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
Figura 14. Persea rigens var. oblaticarpa

Figure 14. Persea rigens var. oblaticarpa
between La Trinidad and Quebrada El Boquerón, superficie abaxial. Los tépalos en fructificación están
southwest of Cocollar, 3‑V‑1945, J.A. Steyermark completamente endurecidos, patentes, 7,0 mm larg.
62459 (F). Trujillo: Municipio Carache, entre Mesa aproximadamente, sosteniendo un fruto esférico de
Potrera y el Páramo de Cendé, 6‑7‑X‑1995, A. Licata 1,3 a 1,5 cm de diámetro. Pertenece a la sección
et al. 624 (PORT). Mutisaea y está emparentada con P. ferruginea, de
la cual difiere en la forma de las hojas, el número de
23. Persea ruizii J.F. Macbr., Publ. Field Mus. Nat. venas secundarias, la ausencia de retículo de venas en
Hist., Bot. Ser. 11(1): 18. 1931. la cara abaxial y el tamaño de los tépalos y frutos.
= Persea ferruginea Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart.
Berlin 5: 154. 1889. Materiales examinados: VENEZUELA. Mérida: La
Figura 13D. Montana study area, ca. 1/2 km S of La Montana
Teleferico station, 12‑VIII‑1987, D.L. Kelly & E.M.
Árbol, 8 m alt.; ramas con sección transversal Nic Lughadha 8910 (VEN).
angular, cubiertas por tricomas amarillentos,
ondulados, erectos, con cobertura densa; yemas 24. Persea subcordata (Ruiz & Pav.) Nees, Linnaea
apicales cortas, con indumento igual que las ramas. 21: 492. 1848 ≡ Laurus subcordata Ruiz & Pav.
Hojas distribuidas a lo largo de las ramas; pecíolos Tipo: PERÚ. Chinchao, 1778-88, Ruiz & Pavón s.n.
1,9 × 0,3 mm, aplanados, pubescentes; láminas foliares (Isótipo B!).
elípticas, 10,9‑11,5 × 5,2‑6,0 cm, con largo:ancho Figuras 1F, 3E, 3F
igual a 2:1, ápice y base obtusa, margen ligeramente Árbol, 5‑25 m alt., 80 cm DAP; ramas con sección
revoluto hasta la mitad de la lámina, con por tricomas transversal terete o angular, cubiertas por tricomas
amarillentos, ondulados, erectos, con cobertura amarillentos, rara vez ferrugíneos, ondulados, erectos
medianamente densa en la cara abaxial; nervio medio con cobertura densa; yemas apicales con indumento
más ancho en la mitad basal, convexo en la haz, igual que las ramas. Hojas distribuidas a lo largo de las
glabro; venación craspedódroma, 6 pares de venas ramas; pecíolos 2,4‑4,4 × 0,23‑0,40 cm, acanalados,
secundarias, divergentes en ángulo obtuso, curvas, a menudo pubescentes; láminas foliares ovadas hasta
ramificadas antes de alcanzar el margen, con patrón elípticas, 11,7‑19,1 × 7,7‑13,4 cm, con largo:ancho
reticulado aleatorio; venación marginal fimbriada, igual a 1:1 a 2:1, ápice obtuso, redondeado, base obtusa,
areolas imperfectamente desarrolladas o poco visibles. ligeramente cordada hasta auriculada, margen entero,
Inflorescencias subterminales, hasta 10,0 cm long., con tricomas amarillentos o ferrugíneos, ondulados,
más largas que las hojas adyacentes. Tépalos erectos con cobertura densa en la cara abaxial; nervio
conspicuamente desiguales entre sí, los tres externos medio hundido en la haz, frecuentemente pubescente;
tan largos como la mitad de los internos, con tricomas venación eucamptódroma, 8‑10 pares de venas
amarillentos, ondulados, erectos, con cobertura densa secundarias, divergentes en ángulo obtuso, raras
en la cara abaxial, mientras que los internos presentan veces en ángulo recto, curvas, ramificadas antes de
tricomas en ambas caras. Estambres fértiles 9; anteras alcanzar el margen, anastomosadas, cerrándose por
de V1 y V2 con 4 lóculos y dehiscencia introrsa. Frutos arcos secundarios formados por venas de 3º y 4º orden,
deprimido‑globosos, 16,0 mm diám., pedúnculos con patrón reticulado aleatorio; venación marginal
7,0 mm long., gradualmente engrosados hacia el formando lazos cerrados, areolas perfectamente
receptáculo, de textura lisa; tépalos y estambres desarrolladas, de forma angular, a veces con venillas
persistentes, pubescentes. simples dentro de la areola. Inflorescencias de
Según Kopp (1966) y la base de datos del apariencia corimbiforme, subterminales o axilares,
Missouri Botanical Garden (W3TROPICOS 2011), hasta 18,0 cm long., alcanzando 1/2 de la longitud
este taxón andino sólo ha sido colectado en Perú. Sin de las hojas o ligeramente más largas que las hojas
embargo existe una colección (Kelly & Nic Lughadha adyacentes. Flores 4,5‑6,5 mm long., pedicelos
8910) realizada en Mérida, que fue determinada como 1,7‑3,0 mm long. Tépalos conspicuamente desiguales
P. ferruginea; pero una observación más detallada entre sí, los tres externos tan largos como la mitad
de los caracteres del indumento y frutos permitió de los internos, erectos, los externos cubiertos por
establecer la entidad como P. ruizii. tricomas amarillentos, rara vez ferrugíneos, ondulados,
Tiene hojas ovadas a elípticas con tricomas ascendentes o adpresos, con cobertura densa en la cara
erectos y torcidos, principalmente sobre las venas de la abaxial, mientras que los internos presentan tricomas
474 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
en ambas caras de los tépalos internos. Estambres los tépalos externos son subiguales a los internos,
fértiles 9; anteras de V1 y V2 oblongas u ovadas, mientras que en el P. subcordata son marcadamente
1,0‑1,6 × 0,6‑0,8 mm, 4 lóculos, con dehiscencia desiguales.
introrsa, glabras o pubescentes en la cara abaxial,
Materiales examinados: VENEZUELA. Anzoátegui:
filamentos hasta 2,5 mm long., ligeramente más
among shrubby dwarfed growth along knife‑edge
largos que las anteras, pubescentes; anteras del V3
crest of ridge leading to summit, Cerro Peonía (Cerro
rectangulares, 0,8‑1,4 × 0,4‑0,5 mm, 4 lóculos, con
Los Pajaritos), above Santa Cruz, headwaters of Río
dehiscencia latrorsa, glabras o pubescentes en la cara
Manantiales, east of Bergantín, 21‑III‑1945, J.A.
abaxial, filamentos hasta 2,2 mm long., a veces hasta
Steyermark 61649 (F). Mérida: Distrito Campo Elías,
dos veces más largos que las anteras, pubescentes,
entre el pueblo de San José y Capilla de San Antonio,
acompañados de un par de glándulas redondeadas
25‑III‑1967, L. Ruíz-Terán et al. 3987 (MERF).
o cordadas, sésiles, adnadas en la parte basal o a
Táchira: dwarfed forest on slope below Páramo de la
1/4 de la longitud del filamento; estaminodios 3,
Negra, above La Grita, 7‑VII‑1944, J.A. Steyermark
sagitados, hasta 1,2‑2,0 mm long., pubescentes;
57109 (VEN, F). Trujillo: vertiente derecha del valle
ovario elipsoidal u obovado, 0,9‑4,0 × 0,8‑2,7 mm,
del Momboy, hacia la cumbre, arriba del caserío San
glabro; estilo 1,4‑2 mm long., más largo que el ovario.
Pedro, entre La Puerta y Lagunita, 13‑VII‑1986,
Frutos globosos, 9,6‑12,5 mm diám.; pedúnculos
J. Bono 6040 (VEN).
3,0‑4,5 mm long., no engrosados, de textura lisa;
tépalos y estambres persistentes, pubescentes. Especie imperfectamente conocida - Persea sp. vel aff.
Se encuentra reportada para otros países hexanthera - Este taxón imperfectamente conocido
andinos como Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia. tiene ramas glabras con yemas apicales alargadas
En Venezuela, ha sido colectada mayormente en los y densamente cubiertas de tricomas amarillentos,
estados andinos: Mérida, Táchira y Trujillo, pero su adpresos; las hojas son glabras, ovadas a elípticas, de
distribución alcanza las zonas altas del Macizo del 12,0 a 15,0 cm de longitud, 10 a 12 pares de venas
Turimiquire en el Estado Anzoátegui, entre 1.800 y secundarias con ángulo de divergencia de aproxima-
2.500 msnm. Se sospecha su presencia en los estados mente 80°, el nervio medio está hundido hasta la mitad
Sucre y Monagas. Existe una colección realizada por proximal de la lámina, ápice agudo y base obtusa que
el Prof. Cardozo y colaboradores en los alrededores se atenúa cortamente al llegar al pecíolo canaliculado
del Topo La Mesa, Parque Nacional Rancho Grande, de hasta 3,5 cm de longitud.
Estado Aragua, la cual conecta directamente la
distribución de la especie en los Andes y Turimiquire. Sólo se conoce de unas pocas colecciones
Sin embargo, este especímen no tiene registro formal realizadas en el Parque Nacional Guaramacal
en un herbario por lo que no pudo ser incluido dentro (Trujillo), y se distingue como una posible especie
del material citado para esta publicación. nueva para Persea en Venezuela por sus características
Las hojas de esta especie son anchamente vegetativas. Hasta el momento, ninguno de los pliegos
elípticas, con ápice agudo a obtuso, con base observados para esta localidad tiene flores ni frutos,
cuneada, generalmente. La superficie abaxial de las pero podría estar relacionada con P. fendleri y/o
hojas, ramas, flores e inflorescencias está cubierta P. hexanthera.
de tricomas erectos y torcidos, de color amarillento. Materiales examinados: VENEZUELA. Trujillo:
Las nervaduras secundarias (10‑12 pares) forman Municipio Boconó, Parque Nacional Guaramacal,
un retículo conspícuo y resaltado en el envés. Los bosques bajos en las cercanías de Cerro El Diablo
pecíolos son teretes a canaliculados, de hasta 5,0 cm y Quebrada Honda, Parcela Nº 23, 4‑VIII‑2002,
de largo. Las inflorescencias son axilares, multifloras, N. Cuello et al. 2472 (VEN, PORT); Municipio
de apariencia corimbosa, largamente pedunculadas, Boconó, Parque Nacional Guaramacal, bosques
alcanzando la longitud de las hojas que las sostienen. húmedos de la vertiente norte, parcela de estudio
Los frutos son globosos y los pedúnculos se engrosan fitosociológico Nº 16, 3‑4‑II‑2000, N. Cuello et al.
durante la fructificación. 1953 (PORT); idem Cuello et al. 1963 (PORT).
Se considera afín a P. bernardii dadas las
características similares de indumento y distribución Relaciones morfológicas entre especies de Persea
en Venezuela, pero pueden distinguirse porque las en Venezuela - La variación morfológica observada
hojas de esta última son más estrechas, elípticas, y entre los taxones estudiados resultó crítica en la
determinación de los mismos. Se distinguieron grupos Velásquez por ilustrar las estructuras reproductivas de
de especies con semejanzas como P. ferruginea, la nueva variedad de P. fastigiata. Al Dr. Elio Sanoja
P. ruizii, P. bernardii y P. subcordata, la mayoría por su observaciones y fotografías de P. lemensis.
crece frecuentemente en los bosques andinos. Estas A la Fundación Instituto Botánico de Venezuela
especies comparten similitud por las características de "Dr. Tobías Lasser" por el financiamiento para esta
los tricomas sobre las ramas, pecíolos, hojas y tépalos. investigación, tanto como al Herbario Nacional de
Se identificó un complejo formado por P. hexanthera Venezuela por permitir el manejo de sus colecciones
y P. meridensis que amerita mayor investigación ya y otros préstamos.
que las diferencias morfológicas presentadas por Kopp
(1966) y las encontradas en este trabajo no son lo
suficientemente contundentes para discriminar entre Literatura citada
ambos taxones. Hacia el sur del país, se encuentra
Allen, C.K. 1945. Studies in Lauraceae. VI. Preliminary
un complejo de dos especies semejantes en las
survey of the Mexican and Central American species.
características del indumento que cubre sus hojas y Journal of the Arnold Arboretum 26: 282-434.
flores: P. fastigiata‑P. perseiphylla, donde la primera Bernardi, L. 1962. Lauráceas. Universidad de los Andes,
se distingue por la presencia de seis estambres fértiles Mérida.
y ovario glabro; mientras que P. perseiphylla tiene Ferrer-Pereira, H.E. 2009. Lauraceae del Herbario
nueve estambres fértiles y ovario pubescente. Nacional de Venezuela (VEN). Acta Botanica
Persea americana, P. mutisii y P. caerulea son Venezuelica 32: 237-250.
especies con amplia variabilidad en los caracteres Ferrer-Pereira, H.E., Vivas-Arroyo, Y., Hokche,
foliares, mostrando hojas más grandes o más O., Nozawa, S., Pérez-Cortéz, S., Rodríguez,
delgadas, glabras o con tricomas de acuerdo con el L., Mostacero, J. & Estrada-Sánchez, J. 2010.
lugar donde hayan sido colectadas; sin embargo, Aplicación de herramientas computacionales al
pueden distinguirse claramente de otras especies por estudio morfotaxonómico del género Merremia
los caracteres reproductivos. Otras especies como (Convolvulaceae) en Venezuela. Rodriguésia
P. povedae, P. fendleri, P. cuneata, P. lemensis, 61: 661‑668.
P. maguirei y P. rigens presentan atributos morfológicos Heywood, A. 1993. Flowering Plants of the World. Oxford
University Press, New York.
propios que facilitan su identificación en los herbarios.
Hickey, L. 1973. Classification of the architecture of
Consideraciones finales - Esta revisión taxonómica dycotyledonous leaves. American Journal of Botany
generó valiosos aportes al conocimiento de la flora 60: 17‑33.
venezolana, añadiendo nuevos taxones a la lista ya Holst, B.K. & Todzia, C. 1990. Leon Croizat's plant
conocida. La implementación de herramientas como el collections from the Franco-Venezuelan Expedition
to the headwaters of the Rio Orinoco. Annals of the
paquete de software DELTA constituyó un avance en la
Missouri Botanical Garden 77: 485-516.
homogeneidad del orden de los caracteres estudiados en
Kopp, L. 1996. A taxonomic revision of the genus Persea in
las descripciones en lenguaje natural, manejo de datos
the western hemisphere (Perseae-Lauraceae). Memoirs
de herbario, codificación de caracteres e identificación of the New York Botanical Garden 14: 1-117.
de información taxonómicamente resaltante para la Madriñán, S. 2004. Lauraceae (Avocado Family). In:
determinación de especies. Adicionalmente, el patrón Flowering Plants of the Neotropics. N. Smith, S. Mori,
de distribución de las especies al norte y sur del país A. Henderson, D.W. Stevenson & S.V. Heald (eds.).
constituye un resultado práctico para la identificación New York Botanical Garden, Princeton University
de los taxones. Press, New York, pp. 204-206.
Mez, C. 1899. Lauraceae americanae monographice
Agradecimientos descripsit. Jahrbuch des Königlichen Botanischen
Gartens und des Botanischen Museums zu Berlin
5: 1‑558.
A los curadores y asistentes de los herbarios Miller, J. 1768. The Gardener's Dictionary. 8 ed. J. &
revisados, por su valiosa colaboración. Al Dr. F. Rivington, London.
Shingo Nozawa por el apoyo con el manejo de Nishida, S. 1999. Revision of Beilschmiedia (Lauraceae)
SIG, y al Prof. Bruno Manara por sus ilustraciones in the Neotropics. Annals of the Missouri Botanical
y traducciones al latín. A la Lic. Giovannina Orsini Garden 86: 657-701.
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Roth, I. & Lindorf, H. 2002. South American Medicinal Van der Werff, H. 1989b. A new species of Persea
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Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, v.5, pp. 700-750. Van der Werff, H. 2008. Lauraceae. In: O. Hokche, P.E.
Van der Werff, H. 1989a. Novelties in the Lauraceae from Berry & O. Huber (eds.). Nuevo Catálogo de la Flora de
Venezuelan Guayana. Annals of the Missouri Botanical Venezuela. Fundación Instituto Botánico de Venezuela,
Garden 76: 462-475. Caracas, pp. 428-435.
Lista del material examinado 1953 1963 (25); N. Cuello, B. Stergios, N. Niño, P.
Tovar & E Cuello 1892 1885 1897 (17); N. Cuello, K.
Acevedo 11 (1); G. Adamo & B. Briceño 1063 (18); Bastidas, L. Linares & K. Tovar 2668 (17); N. Cuello,
G. Adamo & J. López 1897 (4); G. Agostini 2517 (1), O. León, R. Caracas, K. Bastidas, L. Linares &
438 (4); C.K. Allen & T. Lasser 12 (4); A.B.C. Alston P. Tovar 2472 (25); L.J. Cumana Campos 94 (1).
5488 (1); H. Alvarado & E. Giménez 321 371 (4);
H. Alvarado, C. Acosta, L. Alvarez, F. Díaz, G. Davidse 27717 (11); G. Davidse & A. González
Hno. Antonio & J. Hoyos 355 (4); E. Ara 11 (20); 19628 (18); F. Delascio & L.M. de Delascio 13899
L. Aristeguieta 16 (4), 3646 (18); L. Aristeguieta & (1); F. Delascio & R. Liesner 13476 (19); F. Delascio
E. Medina 3646 3660 (18); A. Artigas & M. Gudiño 10 & R. López 12843 (1); L.J. Dorr & L.C. Barnett 5130
(1); M. Ataroff 87 (24); G. Aymard, H. van der Werff (10), 5140 (18); L.J. Dorr, L.C. Barnett & M. Guerrero
& N. Cuello 5174 (10). 5750 (18); L.J. Dorr, L.C. Barnett & R. Rivero 5494
(10); L.J. Dorr, L.C. Barnett & R. Rosales 7494 7500
V. Badillo 857 1727 (4) 3465 5314 (18); V. Badillo, (18); L.J. Dorr, L.C. Barnett, G. Aymard & N. Cuello
C.E. Benítez de Rojas & T. Ruíz 7963 (18); F. Bascopé 5357 (4); L.J. Dorr, S.M. Niño & R. Caracas 8983
17 (1); J. Bautista 43 (1) 3813 (4) 3615 (10); (10); R. Duno & R. Riina 1473 (10), 1376 (15);
M.T. Belandria 67 (1); A.L. Bernardi 6450 (3), 393 R. Duno, R. Riina, W. Meier & col. 1076 (10).
447 7434 (4), 10958 (10), 5728 (13), 1311 6444 10957
10959 s.n. (US79183) (18), 6063 (24); P.E. Berry 4093 K.S. Edwards, T. Roe & R. Thompson 369 (1); Eggers
(4); P. Berry, R. Duno & G. Romero 5618 5645 (11); 13081 13334 (4); A. Espinoza 16 (1).
J. Bono 6040 (23); B.M. Boom & A.L. Weitzman 5743 P. R. Felipe E. 2 (4); A. Fendler 171 (1), 172 (4), 1096
(19), 5405 (21); F.J. Breteler 4501 (4); B. Briceño & (9); G. Ferrari 228 (1), 1521 (4); H. Ferrer‑Pereira 70
G. Adamo 1849 (4) 2407 (18); W.E. Broadway 640 (1), 115 (4); H. Ferrer‑Pereira & S. Romero 431 (1),
(1); G. Bunting & F. Arboleda 8731 (1); G. Bunting, 421 (4), 425 426 (17), 434 (24); H. Ferrer‑Pereira,
L.M.A. Akkermans & J. van Rooden 4041 4050 (11). E. Sanoja, O. Hokche, Y. Vivas & F. Salazar 579 (8a)
P. Cabeza 85 (1); O. Camacaro 90 (4); L. Cárdenas 872 605 606 (15); H. Ferrer‑Pereira, I. Fedón & I. Vera
(18); L. Cárdenas & G. Cárdenas 4018 (4); F. Cardona 269 274 (4); H. Ferrer‑Pereira, J.J. Mucherino &
4352 (18); A. Cardozo & grupo de taxonomía de S. Romero 331 414 (1), 418 (4); W. Flores 5 (1);
campo 923 (4); A. Cardozo & X. Bastardo 2175 E. Foldats 7090 (8a).
(13); A. Cardozo, D. Conde, L. Peña & R. Luján Gehriger 554 (4); A. Gentry & B. Stein 46632
2838 (4); A. Cardozo, L. Lemus & R. Wingfield 47 46754 (21); A. Gentry, G. Rodrigues & R. Sinchi
(1); G. Carnevali, R. Liesner & G. Santana 2565 41278 (4); H. Gil Figueiras 56 (4); Hno. Ginés 990
(19); V. Carreño Espinoza s.n. (VEN142717) (4); (1); Hno. Ginés & L. Ninín s.n. (CAR-697) (4); F.
J.A. Casadiego 250 (4); J. Cavelier 2 (10); A. Charpin Guánchez 809 (12).
& F. Jacquemoud AC13507 (18); A. Chaviel 409 414
L. Hernández VI (1); B.K. Holst & R. L. Liesner 3297
(12), 182 (14); M. Cifuentes & H. Cabrera 21 (4);
(8a), 3419 (21); Hooker 307 (1); J. Hoyos 2180 2201
D. Conde et al. 160 (13); T. Croat 59519 (5); L. Croizat
(4); O. Huber 12227 (8a); A. Huizzi C. H-19 (1).
918 (6); N. Cuello 2434 (17); N. Cuello, A. Henríquez,
A. Henríquez & E. Cuello 1770 (22); N. Cuello, A. Ijjasz 266 (4), 288 (18)
Licata, B. Milano & C. Oráa 943 (17); N. Cuello, A. A. Jahn 1066 (18); O. Jiménez s.n. (VEN30237)
Licata, J. Farreras, P. Tovar & R. González 1985 (17), (18); E. Jimenez, A. Cardozo & A. Alarcón 2 (4); E.
Jimenez, A. Cardozo, D. Conde & L. Moreno 217 (4); P. Salcedo 1333 (4), 1432 (18); R.D. Quintero &
E. Jimenez, A. Cardozo, L. Moreno & R. Ecarri 295 (4) C. Hernández 257 (4).
D.L. Kelly & E.M. Nic Lughadha 8910 (23) M. Rengifo 11 (1); M. Ricardi 713 5780 (4); M. Ricardi
A. Lárez, A. de Brown & R. González 7281 (1), & P. Salcedo 5758 (4); M. Ricardi & R. Carroz 46 (18);
7699 (4); T. Lasser 664 (1), 64 86 260 (4), 1206 R. Rico 492506 (4); R. Riina, R. Duno, R. Ghinaglia &
(17), 2454 (18); T. Lasser & C.K. Allen 4399 (4); R. Gonto 726 (10); R. Riina, W. Meier & R. Duno 895
R. Liesner 13609 (1), 16038 (8c), 17760 18083 915 (10); E. Rivero 6 (1); H. Rodríguez 663 3668 (1);
25117 25131 25885 (8a), 18521 (8c); R. Liesner & H. Rodríguez & H. Durán 1150 (4); M. de Rodríguez
F. Delascio 22099 22169 (19); E.L. Little Jr. 15338 M0107 (18); Mr. & Mrs J.N. Rose 21714 (1);
(1), 15252 15257 15291 15906 16051 (4), 15388 L. Ruiz‑Terán 731 3135 (4), 1002 7242 9031 13379
(18); M. López‑Figueiras & H. Rodríguez 9069 (18), 1421 (20); L. Ruíz-Terán & A. Usubillaga 13496
(4); S. López‑Palacios 205 1352 (4), 57 1069 (18); (4); L. Ruíz-Terán & J.A. Dugarte 16336 (1)12340
S. López-Palacios & J.A. Bautista‑Bautista 3537 (1); 15782 (18); L. Ruíz-Terán & L. Ruíz-Pérez 13786 (1);
J. Luteyn & M. Lebrón‑Luteyn 9782 (18); J. Luteyn, L. Ruíz-Terán & M. López Figueiras 1979 (4), 903 940
2005 (10), 464 1197 2138 7492 9403 (18), 7647 (24);
M. Lebrón-Luteyn & L. Ruiz-Terán. 6051 (18);
L. Ruíz-Terán, J. Luteyn & M. Lebron 16058 (18);
J. Luteyn, S. Mori, N. Holmgren & J. Steyermark 8326
L. Ruíz-Terán, J.A. Dugarte & M. López-Figueiras
(9); P.J.M. Maas & V. Badillo 2173 (1).
14363 (18); L. Ruíz-Terán, M. López-Figueiras & S.
G. Macuar 15 (1), 22 (4); B. Maguire, R.S. Cowan & López-Palacios 3905 (19), 3987 (24); L. Ruíz-Terán,
J.J. Wurdack 29874 30019 30130 30199 (8a), 29599 S. López-Palacios & J.A. Dugarte 14580 15447 (4);
(17); B. Maguire, J. Steyermark & C. Maguire 46843 T. Ruíz Z. & Equipo de Ecología 2835 (13).
(8a); B. Maguire, J.J. Wurdack & C.K. Maguire
P. Salcedo 34 (1); E. Sanoja, L. Hernández & L.
42085 42572 (2), 42497 (8a), 42191 42557 (12),
Salazar 7893 (14); M. Santiago, J. Fermín & M.A.
B. Maguire, J.J. Wurdack & G.S. Bunting 36958 (8a);
Méndez MSJF166 (1); L. Schnee 1249 (1), 1335 (4);
B. Manara s.n. (VEN115760-VEN115762) (4), s.n.
Sierra M., Rafael A. & Uzcátegui, P. Joseph G. 10 (1);
(VEN318174) (18); L. Marcano-Berti 840 959 (4);
R.F. Smith V1543-V1545 V4108 V8574 (4), V3260
L. Marcano-Berti & S. López P. 1730 (17); F. Matos
V3261 (20); Standen 18 (4); L.E. Skog 1245 (4); B.
BAIL-44 FM-1130 (4), BAIL-20 (18); E. Mavarel 4 (1);
Stergios 17620 (10); B. Stergios & A. Licata 19177a
W. Meier 85 (4); W. Meier & G. Bronner 3563 3564
(17); B. Stergios, N. Cuello & P. Berry 17066 (17);
(18); W. Meier & O. Kunert 4762 (1); W. Meier &
J. Steyermark 92141 (1), 55957 61786 104772 (4),
P. Borjas 5975 (1); W. Meier, R. Riina & R. Duno 6306
104629 (7), 59898 59909 75447 94053 (8a), 59814
(10); F. Mejía 5 (1); C. Mercado 2 (1); Mocquerys 1110
(8c), 91412 (9), 58259 60493 60713 93567 (14),
(4); B. Mora C. 18 (1); G. Morillo 2185 (4); G. Morillo
61619 62092 62598 105095 (18), 61307 61989 62459
& N. Morillo 2211 (1). (22), 57109 61649 (24); J. Steyermark & P. Berry
M. Navas & C. Troconis 13 (1); M. Nee 17124 (1); 112064 (4); J. Steyermark & V. Carreño E. 111651 (4);
S. Nilsson & J. Steyermark 120 331 (14); S.M. Niño J. Steyermark & B. Holst 130666 (8a), 130622 (12); J.
115 (7), 356 (17); S.M. Niño, J. Farreras & B. Stergios Steyermark & R. Liesner 121837 (4); J. Steyermark &
114 (17). B. Manara 125353 (18); J. Steyermark & S. Nilsson
B. & F. Oberwinkler 15140 (4); F. Oberwinkler 15605 757 (15); J. Steyermark & J. Wurdack 1240 (8a); J.
Steyermark, A. Bruzual, E. Mondolfi & J.M. Cabrera
(1); F. Ortega, L. Marcano, W. Hidalgo & I. F. Pannier
114044 (4); J. Steyermark, B. Maguire, C. Brewer-
216 (4).
Carías & V. Carreño E. 124078 (15); J. Steyermark,
Peña 3200 (18); G. Picón, A. Briceño & S. Matezki G.C.K. & E. Dunsterville 105659 105771 (4), 92374
2746 (8a); J.J. Pipoly 6444 (18); H. Pittier 5913 7772 92485 (14), 104427 (15), 98770 101233 (18); J.
7858 9213 10160 12854 (1) 7106 7862 10334 12397 Steyermark, V. Carreño Espinoza & Ch. Brewer-
13676 15777 (4) 7541 (15); R.A. Pursell, Ch.L. Curry Carías 109578 (8a), 109165 (12), 109165 109498
& P.R. Kremer 8882 (4). 109688 (14); J.A. Suárez 4 (1); A. Sugden 1138 (4).
G. Queipo 10 (1); R. Quero 5 (1); A. Quintero 136 F. Tamayo 2433 (4), 3071 (14), 2392 (18); G.H.H. Tate
(1), 122 132 150 (4), 1400 (18); A. Quintero & 773 (14); N.E. Torres 3 (4); F. Torres & J. Gaviria 7
478 Hoehnea 39(3): 435-478, 2012
(18); B. Trujillo 991 1692 (4); B. Trujillo & O. del H.N. Whitford 37 (4); C.W. Wood 431 (1); L.
Castillo 8312 (18); B. Trujillo, D. Rojas de Trujillo Williams 10030 10212 (4), 14122 (11); R. Wingfield
& M. Trujillo 17817 (4) 7514 (1), 5775 (4) 12943 13693 13694 (13); R.
H. van der Werff 3683 (13); H. van der Werff & F. Wingfield & B. Rollet 8261 (13); R. Wingfield, A.
Ortega 8191 (18); H. van der Werff, B. Stergios, R. Cardozo & M. Arends 7863 (4); J.J. Wurdack & J.
Rivero, F. Ortega & G. Aymard 7621 (17); L. Valverde Steyermark 451 (8a).
120 (4); V. Vareschi 6353 (4), 5622 (18); M. de N. Xena, M. López & R. Madriz 1197 (4)
Vásquez 8377 (4); J. Velazco 1901 (11); P. Vit-Olivier O. Zambrano & L. Alfonzo 1489 (4); S. Zent 685-
& S. López-Palacios 44 133 (1); C. Vogl 379 (4). 07 (1)

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Hoehnea 39(3): 435-478, 1 tab., 14 fig.

Aportes al conocimiento taxonómico del género Persea

Recibido: 26.04.2011; aceptado: 30.08.2012

Introducción taxonómica de amplio espectro que se ha hecho

pecíolos 0,55‑4,50 × 0,10‑0,58 cm, acanalados, veces hasta menos de ¼ de la longitud de las hojas

2. Tricomas de la cara abaxial adpresos, siempre lisos; ovario pubescente

Figura 3. Imágenes de ejemplares colectados en campo. A. P. caerulea. B. P. americana. C, D. P. lemensis. E, F. P. subcordata.

tricomas amarillentos, lisos, adpresos, generalmente antheris abaxialiter trichomantibus ferrugineis

redondeadas, brevemente estipitadas, adnadas a 3,0‑7,5 × 2,1‑5,0 cm, con largo:ancho igual a 1:1 a

Figura 14. Persea rigens var. oblaticarpa

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