Tomo X

COLOMBIA
DIVERSIDAD BIOTICA X
Cambios global (natural) y climático
(antrópico) en el páramo colombiano
Facultad de Ciencias
Instituto de Ciencias Naturales
J. Orlando Rangel Ch.

Editor
Bogotá, D.C.
2010
574.509861
C718c Colombia Diversidad Biótica X: Cambios global (natural) y climático (antrópico)
en el páramo colombiano
/ed. J. Orlando Rangel-Ch. -- Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, 2010.
556 p.
ISBN: 978-958-719-499-9
1. Cambios global y climático

2. Biodiversidad del páramo
3. Paleoecología
4. Fitosociología
5. Fragmentación
I. Rangel-Ch., J.O.
II. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá
EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch. DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN:

Ing. Ana Milena García M.
ASISTENTES EDITORIALES:
Juan Emiro Carvajal-C. CARÁTULA:
Ing. Ana Milena García M. Henry Arellano-P. y Ana Milena García M.
REVISIÓN INTEGRAL DE TEXTOS: © J.O. RANGEL-CH. 2010

Diego Giraldo Cañas
J. Orlando Rangel-Ch.
COMITÉ CIENTÍFICO
Dr. Diego Giraldo Cañas. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.
Dr. Jaime Aguirre-C. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.
Dr. José Luis Fernández-A. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.
Prof. Dr. Antoine M. Cleef. Universidad de Ámsterdam. Holanda.
Dr. Otto Huber. IVIC-Venezuela.
Dr. Alejandro Velásquez. Instituto de Geografía. UNAM-México.
Prof. Dr. Manuel Costa. Jardín Botánico. Universidad de Valencia. España.
COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA X

Cambios global (natural) y climático (antrópico) en el páramo colombiano
© J.O. RANGEL-CH. 2010
Primera edición, 2010

ISBN: 978-958-719-499-9
Impresión: Arte y Fotolito

Bogotá, D.C.
REVISIÓN Y EVALUACIÓN DE LOS CAPÍTULOS
Prof. Dr. Thomas van der Hammen† M. Sc. Jimena Cortés

Dr. Mark Brenner (USA) M. Sc. Guido Fabián Medina-R.
Dr. Alexis Jaramillo (U. Pamplona)
Dr. Jesús Izco (Santiago de Compostela, España) REVISIÓN Y EVALUACIÓN INTEGRAL DE TODA LA OBRA
Dr. Herman Duque
Dr. Sergio Gaviria Dr. Diego Giraldo Cañas
Dr. Jaime Aguirre Dr. J. Orlando Rangel-Ch.
Dr. Edgar Cantillo (U. Distrital)
Dr. Luis Norberto Parra EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch.
Prof. M.Sc. Luis Jairo Silva
Dr. María Teresa Flórez (U. Antioquia) ASISTENTES EDITORIALES
Dr. Nicolás Urbina (Conservación Internacional) Juan Emiro Carvajal-C.
Dra. Olga Montenegro Ing. Ana Milena García M.
Ing. forestal Andrés Avella Muñoz
M. Sc. Irina Morales-Castaño DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN
M. Sc. Juan Emiro Carvajal-C. Ing. Ana Milena García M.
Las contribuciones de este volumen tienen como base varias tesis de postgrado, a saber: Los primeros
ocho (8) capítulos corresponden a la tesis de doctorado del profesor Luís Norberto Parra desarrollada
en el departamento de Geociencias, sede Medellín y en el Instituto de Ciencias Naturales U. Nacional,
Bogotá. El capitulo nueve (9) se incluyó en la tesis de maestría de Gonzalo Abril, desarrollada en la
Universidad Nacional-Sede Medellín. Los capítulos diez, once y doce proceden de la tesis de Maestría
de Jairo Pinto, Instituto de Ciencias Naturales. Los capítulos trece y catorce tienen como fundamento
apartes de la tesis de maestría de Henry Arellano Instituto de Ciencias Naturales U. Nacional Bogotá.
El capítulo quince proviene de la tesis de maestría de Rafael Ángel Moreno y del trabajo especial de
Simón Quintero estudiante de Biología Instituto de Ciencias Naturales U. Nacional de la sede Bogotá.
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Nacional de Colombia, sedes Bogotá y Medellín. A la Facultad de Ciencias, Instituto

de Ciencias Naturales en especial al director doctor Jaime Aguirre-C. por brindarnos las facilidades
para desarrollar el programa de investigación. Al programa de posgrado en Biología del departamento
de Biología y del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional. A la Vicerrectoría de
investigación de la Universidad Nacional y a la división de investigación de Bogotá-DIB por su constante
apoyo. El capítulo de vegetación paramuna de los macizos del Caribe se generó en el marco del proyecto
Valoración de la Biodiversidad del Caribe: síntesis del conocimiento y servicios ambientales. Al doctor
Víctor Hugo González (University of Kansas) y Ammy Comfort por la revisión de los resúmenes en
inglés y en la mayoría de los casos elaboración de nuevas versiones. Al profesor doctor Diego Giraldo-
Cañas por su valiosa colaboración, a todos los evaluadores externos e internos, a la ingeniera Ana
Milena García, a los biólogos M.Sc. Juan Emiro Carvajal, Henry Arellano-P. y a Alexander Chávez por
la colaboración en la logística del programa. A todos los campesinos y pobladores de la Colombia rural
que nos han acogido y colaborado durante tantos años.
El Editor
Facultad de Ciencias
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
Rector general: Moisés Wasserman L.

Vicerrectora General: Beatriz Sánchez Herrera
Vicerrectora Académica: Natalia Ruíz R.
Secretario General: Jorge Ernesto Durán Pinzón
Vicerrector de Sede, Bogotá: Julio E. Colmenares-M.
Secretaria de Sede, Bogotá: Carmen María Romero
Vicerrectora de Sede, Medellín: Catalina Reyes Cárdenas
Secretario de Sede, Medellín: Rainiero Jiménez Martínez
FACULTAD DE CIENCIAS-BOGOTÁ
Decano: Ignacio Mantilla P.

Vicedecano Académico: J. Charles Donato
Vicedecano de Investigación: Augusto Rivera
Secretario: Helber Barbosa
FACULTAD DE CIENCIAS-MEDELLÍN
Decana: María Elena Marquez Fernandez

Vicedecano Académico: Blanca Fabiola Espejo Benavides
Vicedecano de Investigación: Magally Romero Tabares
Secretario: Francisco Luis Montoya Herrera
INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES
Director: Jaime Aguirre-C.
ESCUELA DE GEOCIENCIAS-MEDELLÍN
Director: Raul Dario Zapata Hernández
Bogotá, D. C.
2010
LISTA DE AUTORES
Abril-R., Gonzalo Parra, Luis Norberto

Museo Entomológico Universidad Nacional de Colombia, sede
Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín
Medellín Escuela de GEOCIENCIAS
g
gabril@unal.edu.co
@ lnparra@udea.edu.co
p @
Arellano-Peña, Henry Pinto, Jairo

Posgrado en Biología Posgrado en Biología
Instituto de Ciencias Naturales Instituto de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Colombia Universidad Nacional de Colombia
Apartado 7495. Bogotá, Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia
harellano@unal.edu.co
@
Quintero-C., Simón
Cárdenas-Arévalo, Gladys Instituto de Ciencias Naturales
Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia
Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia
Apartado 7495. Bogotá, Colombia
gladysc4@gmail.com Rangel-Ch., J. Orlando
Flórez, Maria Teresa Universidad Nacional de Colombia
Universidad de Antioquia Apartado 7495. Bogotá, Colombia
Grupo GAIA j
jorangelc@unal.edu.co
g @
mariateresa.florez@gmail.com
@g
Van der Hammen, Thomas †
Moreno-P., Rafael A. Academia Colombiana de Ciencias
Posgrado en Biología
Universidad Nacional de Colombia
Apartado 7495. Bogotá, Colombia
ramorenoa@unal.edu.co
@
ÍNDICE
PALEOECOLOGÍA DEL PÁRAMO DE FRONTINO

1-14
GEOMORFOLOGÍA DEL PÁRAMO DE FRONTINO
Luis N. Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas van der Hammen
15 41
15-41
MODELO DE FACIES PARA LOS HUMEDALES PARAMUNOS
43-66
CRONOLOGÍA E ISOTOPIA δ13C DE LA TURBERA LLANO GRANDE,
PÁRAMO DE FRONTINO
67-91
LOS SEDIMENTOS PARAMUNOS Y LA ESTRATIGRAFÍA DE LA
TURBERA LLANOGRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO (ANTIOQUIA,
COLOMBIA)
93-100
LAS TEFRAS DE LOS HUMEDALES DEL PÁRAMO DE FRONTINO
L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas Van der Hammen
101-114
PEDOESTRATIGRAFÍA DE LA TURBERA LLANO GRANDE,
PÁRAMO DE FRONTINO
115-142
HIDROESTRATIGRAFÍA DE LOS SEDIMENTOS DE LA TURBERA
LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO
143-165
3 65
PETROGRAFÍA DE LOS MICROCOMPONENTES DE LA TURBERA
LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO
L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch., María T. Flórez & Thomas Van der
Hammen
167-180
67 80
ZOOCLASTOS DE LOS HUMEDALES DEL PÁRAMO DE FRONTINO,
ANTIOQUIA-COLOMBIA
R. Gonzalo Abril & L. Norberto Parra
FITOSOCIOLOGÍA DE LA VEGETACIÓN PARAMUNA DE
COLOMBIA
181 287
181-287
LA VEGETACIÓN PARAMUNA DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL
COLOMBIANA I: LAS FORMACIONES ZONALES
Jairo H. Pinto-Zárate & J. Orlando Rangel-Ch.
289-410
89 0
LA VEGETACIÓN DE LOS PÁRAMOS DEL NORTE DE COLOMBIA
(SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA, SERRANÍA DE PERIJÁ)
411-442
FLORA ASOCIADA A LAS FORMACIONES PARAMUNAS DE LA
CORDILLERA OCCIDENTAL Y EL NORTE DE COLOMBIA (SIERRA
NEVADA DE SANTA MARTA, SERRANÍA DE PERIJÁ), CON BASE EN
PARCELAS DE CAMPO
BIODIVERSIDAD: CAMBIOS GLOBAL Y CLIMÁTICO

443-477
BOSQUES DE POLYLEPIS: UN TIPO DE VEGETACIÓN CONDENADO
A LA EXTINCIÓN
J. Orlando Rangel-Ch. & Henry Arellano-P.
479-542
FRAGMENTACIÓN Y ESTADO DE CONSERVACIÓN EN PÁRAMOS
DE COLOMBIA
Henry Arellano-P. & J. Orlando Rangel-Ch.
543-556
ABUNDANCIA DE LAGARTIJAS EN LA ALTA MONTAÑA DE LA
SABANA DE BOGOTÁ Y SU RELACIÓN CON LOS CAMBIOS DE
ORIGEN ANTRÓPICO
Rafael A. Moreno-Arias, J. Orlando Rangel-Ch, S. Quintero-Corzo & Gladys
Cárdenas-Arévalo
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Dataciones realizadas en los núcleos auxiliares...........................................................................................47
Tabla 2. Fechas radiocarbono en el núcleo Llano Grande 2. .....................................................................................49
Tabla 3. Estadísticos para el modelo polinomial de grado tres. .................................................................................54
Tabla 4. Coeficientes de la regresión para el modelo polinomial de grado tres.........................................................54
Tabla 5. Estadísticos para el modelo alterno polinomial de grado cuatro. ................................................................56
Tabla 6. Coeficientes de regresión para el modelo alterno polinomial de grado cuatro. ...........................................56
Tabla 7. Estadísticos básicos de las tres fases. .........................................................................................................120
Tabla 8. Coordenadas aproximadas de las localidades estudiadas en los páramos de Frontino y Tatamá * ...........188
Tabla 9. Preferencias de zonalidad de las especies más representativas en las formaciones vegetales paramunas de
la cordillera Occidental colombiana *...................................................................................................................193
Tabla 10. Especies sobre las cuales se basan los nombres de los sintaxones descritos en ésta propuesta (Rec.
7B). .......................................................................................................................................................... 194
Tabla 11. Arreglo sintaxonómico original y formaciones asociadas para la vegetación zonal y extrazonal paramuna
de la cordillera Occidental colombiana, según Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (1999) ...................................195
Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I) en Tatamá..........201
Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II) en Tatamá. ..210
Tabla 14. Composición florística del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.) en Frontino. 225
Tabla 15. Composición florística de las comunidades paramunas con Blechnum loxense identificadas para Tatamá
y Frontino. .............................................................................................................................................................232
Tabla 16. Composición florística de las comunidades paramunas con Calamagrostis effusa identificadas para
Tatamá y Frontino..................................................................................................................................................233
Tabla 17. Arreglo sintaxonómico propuesto y formaciones asociadas para la vegetación zonal y extrazonal
paramuna de la cordillera Occidental colombiana. ...............................................................................................236
Tabla 18. Síntesis de la evaluación nomenclatural de los sintaxones zonales de la cordillera Occidental colombiana
pertencientes a las propuestas originales de Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (1999). .......................................271
Tabla 19. Ubicación aproximada de las principales localidades estudiadas en los páramos del norte de
Colombia. ........................................................................................................................................................297
Tabla 20. Especies sobre las cuales se basan los nombres de los sintaxones en ésta propuesta (Rec. 7B). ............300
Tabla 21. Arreglo sintaxonómico original y formaciones asociadas para la vegetación paramuna de la Sierra
Nevada de Santa Marta, según Cleef & Rangel (1984) y Sturm & Rangel (1985)...............................................301
Tabla 22. Arreglo sintaxonómico original y formaciones asociadas para la vegetación paramuna de la Serranía de
Perijá, según Rangel & Arellano (2007b). ............................................................................................................302
Tabla 23. Composición florística del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae en el páramo del
sector Sabana Rubia de la Serranía de Perijá (con base en las tablas originales de Rangel & Arellano 2007b). 309
Tabla 24. Composición florística de la alianza Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis (III) en
el páramo de la vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta (con base en las tablas de Sturm & Rangel
1985). ..............................................................................................................................................................322
Tabla 25. Composición florística de la alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV) en el páramo
de la vertiente noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta (con base en las tablas de Cleef & Rangel
1984)......................................................................................................................................................................330
Tabla 26. Composición florística de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V) en el páramo del cerro
El Avión de la Serranía de Perijá (con base en las tablas de Rangel & Arellano 2007b)......................................341
Tabla 27. Composición florística de las comunidades zonales identificadas para los páramos del norte de Colombia
(con base en las tablas originales de Cleef & Rangel (1984) y Rangel & Arellano (2007b))...............................348
Tabla 28. Composición florística de las formaciones azonales arbustivas identificadas para los páramos del norte
de Colombia (con base en las tablas originales de Cleef & Rangel (1984) y Rangel & Arellano (2007b)). ........354
Tabla 29. Composición florística de las formaciones azonales herbáceas identificadas para los páramos del norte de
Colombia (con base en las tablas originales de Cleef & Rangel (1984) y Rangel & Arellano (2007b)). .............358
Tabla 30. Composición florística de las formaciones pantanosas y acuáticas identificadas para los páramos
del norte de Colombia (con base en las tablas originales de Cleef & Rangel (1984) y Rangel & Arellano
(2007b)). ................................................................................................................................................... 361
Tabla 31. Arreglo sintaxonómico propuesto y formaciones asociadas para la vegetación azonal de los páramos del
norte de Colombia. ................................................................................................................................................365
Tabla 32. Arreglo sintaxonómico propuesto y formaciones asociadas para la vegetación zonal y extrazonal de los
páramos del norte de Colombia.............................................................................................................................366
ix
Tabla 33. Síntesis de la evaluación nomenclatural de los sintaxones pertencientes a las propuestas fitosociológicas
originales para los páramos del norte de Colombia. .............................................................................................394
Tabla 34. Sinonimias y equivalencias establecidas entre los planteamientos sintaxonómicos originales y actuales
para la vegetación de los páramos del norte de Colombia. ...................................................................................396
Tabla 35. Riqueza total de los principales grupos florísticos representados en los levantamientos paramunos de la
cordillera Occidental (C.Occ) y de los macizos del norte de Colombia (N.Col)*. ...............................................415
Tabla 36. Riqueza comparativa entre las asociaciones fitosociológicas propuestas para los páramos de la cordillera
Occidental (C.Occ) y de los macizos del norte de Colombia (N.Col). ................................................................418
Tabla 37. Familias de amplia distribución representadas en los levantamientos paramunos de la cordillera
Occidental y de los macizos del norte de Colombia. ...........................................................................................419
Tabla 38. Géneros de amplia distribución representados en los levantamientos paramunos de la cordillera
Tabla 39. Especies de amplia distribución representadas en los levantamientos paramunos de la cordillera
Tabla 40. Composición florística de las unidades de vegetación con especies de Polylepis en Colombia. ............450
Tabla 41. Riqueza y diversidad en páramos con especies de Polylepis. Fuente: Rangel 2000c..............................457
Tabla 42. Riqueza comparativa (No. de especies/área de muestreo). ......................................................................458
Tabla 43. Tipos de amenazas sobre los bosques de Polylepis en Colombia. ...........................................................458
Tabla 44. Localidades con bosques de Polylepis y áreas protegidas en Colombia..................................................459
Tabla 45a. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis quadrijuga en el área del
corredor páramos de Guantiva-La Rusia. ..............................................................................................................463
Tabla 45b. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis quadrijuga en el área del
corredor páramos de Guantiva-La Rusia. ..............................................................................................................464
Tabla 46a. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis sericea en el PNN Los
Nevados. ................................................................................................................................................................470
Tabla 46b. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis sericea en el PNN Los
Nevados. ................................................................................................................................................................471
Tabla 47. Patrones de precipitación altitudinal y latitudinal en áreas con bosques de Polylepis. ...........................474
Tabla 48. Lista de imágenes utilizadas en el presente estudio. ...............................................................................482
Tabla 49. Unidades de cobertura generales identificadas en las áreas de estudio seleccionadas.............................490
Tabla 50. La construcción del símbolo final involucra además la dominancia de las especies más importantes.
(Estudio de caso serranía del Perijá). ....................................................................................................................493
Tabla 51a. Índices de fragmentación de clase para los tipos de cobertura determinados en la alta montaña de la
serranía de Perijá. ..................................................................................................................................................498
Tabla 52a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en el páramo de Telecom. ............506
Tabla 53a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en el páramo de Merchán. ...........510
Tabla 54a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en el páramo de Santuario y aledaños
a Carmen de Carupa. ............................................................................................................................................517
Tabla 55a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en el páramo de Tablazo. ..............519
T
Tabla 56a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en los páramos de la jurisdicción
CORPOGUAVIO. .................................................................................................................................................523
Tabla 57a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en los páramos del área de estudio
pertenecientes al páramo de Sumapaz. ..................................................................................................................529
Tabla 58a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas para los páramos de Guanacas y Las
Delicias, región del volcán Puracé. .......................................................................................................................534
x
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Localización general del Páramo de Frontino. ............................................................................................8
Figura 2. Registro sedimentario en un sistema lacustre.............................................................................................18
Figura 3. Cambio en el aspecto de los lagos con la altitud en la Sierra Nevada del Cocuy, departamento de
Boyacá. ............................................................................................................................................................23
Figura 4. Esquema desde la zona litoral hasta los pantanosas de un humedal paramuno. .......................................24
Figura 5. Laguna Campanas, Páramo de Frontino, Cordillera Occidental, Departamento de Antioquia. Profundidad
máxima 5.5 m. Altitud 3600 metros. .......................................................................................................................25
Figura 6. Conjunto de triángulos composicionales para los sedimentos del fondo del lago. ....................................28
Figura 7. Zona Litoral (foto superior) y su esquema (gráfica inferior). .....................................................................30
Figura 8. Diagrama composicional para la zona litoral de los lagos y los pantanos. ................................................32
Figura 9. Turbera de Llano Grande 2, páramo de Frontino, sitio de la investigación. ..............................................33
Figura 10. Charcas asociadas a los procesos de terrización de los sistemas lagunares del páramo de Frontino,
Antioquia. ................................................................................................................................................................35
Figura 11. Zona de pantanos en el páramo de Frontino cubierta por vegetación hidrófila........................................37
Figura 12. Información sobre la longitud del segmento y el peso seco, las edades y la relación delta 13C medidas
con relación a la profundidad. .................................................................................................................................48
Figura 13. Diagrama de edades contra la profundidad. .............................................................................................51
Figura 14. Modelo spline (línea continua) y modelo polinomial (línea punteada). ...................................................53
Figura 15. Relación entre el modelo polinomial de grado tres y la curva INTCAL98..............................................53
Figura 16. Diagrama de dispersión de los valores medidos y predichos por el modelo polinomial de tercer grado.55
Figura 17. Núcleo las Margaritas, datado por Wille W et al., (2003).............................................................................55
Figura 18. Curva de edad versus profundidad estudiada del modelo alterno (Polinomio de grado cuatro)..............56
Figura 19. Relación δ13C para sedimentos de Colombia............................................................................................61
Figura 20. Ganancia relativa del isótopo pesado 13C. ................................................................................................61
Figura 21. Núcleo de Llano Grande 2, valores usuales para turbas y humus derivados de plantas con metabolismo
C3. ............................................................................................................................................................................62
Figura 22. Variaciones de edad y de δ13C para el núcleo principal de Llano Grande 2 y el núcleo paralelo. Los
valores están registrados en las tablas 1 y 2. ..........................................................................................................63
Figura 23. Patrones texturales del sedimento. ..........................................................................................................76
Figura 24. Tetraedro composicional...........................................................................................................................79
Figura 25. Tipos de materiales. .................................................................................................................................80
Figura 26. Columna estratigráfica integrada. ............................................................................................................84
Figura 27. Variaciones en la coloración en un lodo fibroso. .....................................................................................88
Figura 28a. Fotografía de los núcleos extraídos en la perforación de Llano Grande 2. ............................................90
Figura 28b. Columna estratigráfica de los núcleos extraídos en la perforación de Llano Grande. ...........................91
Figura 29. Capas de ceniza de la cuenca Llano Grande. ..........................................................................................95
Figura 30. Análisis de los sólidos no combustibles en la tefra Salamina. .................................................................96
Figura 31. Composición mineralógica de la tefra Salamina. .....................................................................................96
Figura 32. Presencia de minerales diagnósticos de tefras a lo largo de algunos sectores del núcleo Llano
Grande 2. ................................................................................................................................................... 97
Figura 33. Diferencia entre los colores naturales más oscuros (A) y el color negro de la pedogénesis (B). C
corresponde a colores pardos típicos de un paleosuelo bien desarrollado. ...........................................................104
Figura 34. Estructuras en los paleosuelos. ..............................................................................................................104
Figura 35. Relación entre la pedogénesis y las edades radiocarbono. .....................................................................106
Figura 36. Determinación gravimétrica de las fases. ...............................................................................................116
Figura 37. Comparación de la fase acuosa respecto a tres referentes......................................................................118
Figura 38. Diagrama de dispersión. .........................................................................................................................119
Figura 39. Distribución del agua fósil con la profundidad en el Núcleo de Llano Grande 2. ................................119
Figura 40. Las fases del núcleo Llano Grande 2. .....................................................................................................120
Figura 41. Diagrama de las tres fases del Núcleo Llano Grande 2. .........................................................................122
Figura 42. Variaciones porcentuales de las tres fases a lo largo de la profundidad, en el Núcleo Llano Grande 2.123
Figura 43. Fracción de sólidos no incinerables del Núcleo Llano Grande 2. ..........................................................124
Figura 44. Diagrama combinado del contenido de ceniza (izquierda) y la imagen del núcleo para el segmento entre
550-600 cm de profundidad. .................................................................................................................................126
Figura 45. Sólidos incinerables acumulados............................................................................................................127
xi
Figura 46. Cociente simple entre el peso de agua y el peso seco. ..........................................................................129
Figura 47. Onditas de la señal del agua. .................................................................................................................131
Figura 48. Microcomponentes en los sedimentos del núcleo Llano Grande 2. ......................................................146
Figura 49. Microcomponentes en los sedimentos del núcleo Llano Grande 2. .......................................................149
Figura 50. Componentes agrupados en categorías mayores en segmentos seleccionados del núcleo Llano
Grande 2. .................................................................................................................................................. 152
Figura 51. Categorías de los componentes, en sectores selectos de la columna de sedimento de Llano Grande 2.152
Figura 52. Variación de los contenidos en silicofósiles en sectores seleccionados del núcleo Llano Grande 2......153
Figura 53. Los géneros de diatomeas en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos. ...........................155
Figura 54. Los morfo-generos de fitolitos en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos. ....................156
Figura 55. Las placas de las tecamebas en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos. ........................157
Figura 56. Distribución de los minerales en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos. .....................158
Figura 57. Variación de la dominancia de los propágulos reproductivos del polen, las esporas y las fungiesporas en
algunos sectores de la perforación Llano Grande dos. .........................................................................................159
Figura 58. Variación de los valores de dominancia en granos de polen y en los fitolitos en algunos sectores de la
perforación Llano Grande dos. .............................................................................................................................160
Figura 59. Distribución de los tejidos animales y vegetales en algunos sectores de la perforación Llano Grande
dos. .......................................................................................................................................................................160
Figura 60. Variación del número de fitolitos/c3 en los primeros 240 cm del núcleo Llano Grande 2. ...................161
Figura 61. Diagrama resumen de morfotribus de fitolitos que representan a las principales familias que se
encuentran Llano Grande 2, en el Páramo de Frontino. ........................................................................................162
Figura 62. Zooclastos de los primeros 60cm de la turbera de Puente largo, Páramo de Frontino...........................171
Figura 63. Distribución de las principales localidades paramunas de la cordillera Occidental colombiana. .........185
Figura 64. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en el páramo de Frontino (Rangel et al. 1999,
2005e). ..................................................................................................................................................................187
Figura 65. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en el macizo de Tatamá (Cleef et al. 2005,
Rangel & Ariza 2001). ..........................................................................................................................................189
Figura 66. Distribución altitudinal de las asociaciones diferenciadas en la vegetación zonal y extrazonal paramuna
de la cordillera Occidental colombiana (los nombres de las asociaciones corresponden a los utilizados a lo largo
del texto)................................................................................................................................................................235
Figura 67. Distribución altitudinal de las alianzas diferenciadas en la vegetación zonal y extrazonal paramuna
de la cordillera Occidental colombiana (los nombres de las alianzas corresponden a los utilizados a lo largo
del texto). ........................................................................................................................................................235
Figura 68. Distribución de las principales localidades paramunas de los macizos del norte de Colombia. ............294
Figura 69. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en la vertiente noroccidental de la Sierra Nevada
de Santa Marta, transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre (Cleef & Rangel 1984). .............................................295
Figura 70. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en la vertiente colombiana de la Serranía de
Perijá (Rangel & Arellano 2007b). ........................................................................................................................296
Figura 71. Distribución altitudinal aproximada de las asociaciones diferenciadas en la vegetación zonal y
extrazonal paramuna del norte de Colombia (los nombres de las asociaciones corresponden a los utilizados a lo
largo del texto). ......................................................................................................................................................367
Figura 72. Distribución altitudinal aproximada de las alianzas diferenciadas en la vegetación zonal y extrazonal
paramuna del norte de Colombia (los nombres de las alianzas corresponden a los utilizados a lo largo del
texto). ..............................................................................................................................................................367
Figura 73. Distribución altitudinal aproximada de las asociaciones diferenciadas en la vegetación azonal y acuática
paramuna del norte de Colombia (los nombres de las asociaciones corresponden a los utilizados a lo largo del
texto). .....................................................................................................................................................................368
Figura 74. Criterios básicos de separación de coberturas por patrón de intervención, florístico y estructural.......447
Figura 75. Marcha anual de la precipitación en localidades con bosques Polylepis en Colombia. .........................448
Figura 76. Diagramas estructurales de los bosques de Polylepis en localidades paramunas de Colombia.............456
Figura 77. Distribución del área, del número de fragmentos, media y mediana de las coberturas identificadas en
los páramos de La Rusia, Belén y Guantiva. ........................................................................................................461
Figura 78. Distribución de la dimensión fractal en los páramos de La Rusia, Belén y Guantiva. .........................462
Figura 79. Distribución del área, del número de fragmentos, media y mediana de las coberturas identificadas en el
área de páramo perteneciente al Parque Nacional Natural Los Nevados. ............................................................466
Figura 80. Distribución de la dimensión fractal en el páramo y superpáramo del PNN Los Nevados. .................468
Figura 81. Dinámica natural de los bosques de Polylepis quadrijuga en áreas de la sabana de Bogotá. ................469
Figura 82. Dinámica natural de los bosques de Polylepis sericea en áreas de las cordilleras Central y Occidental de
Colombia. ..............................................................................................................................................................473
xii
Figura 83. Arreglo de la vegetación-bosques con especies de Polylepis en Colombia. ..........................................475
Figura 84. Proceso de realce radiométrico (adaptado del Manual de ERDAS 8.5).................................................483
Figura 85. Dispersión de los datos espectrales de dos bandas de una imagen satelital los ejes X y Y son los valores
de la paleta 8 bit. ...................................................................................................................................................484
Figura 86. Los dos primeros componentes son ortogonales entre si y los auto valores de cada componente definen
los nuevos límites de la paleta de color. ...............................................................................................................485
Figura 87. Proceso de clasificación y separación de coberturas con base en la selección de atributos de color sobre
una paleta de color de 8 bits. ................................................................................................................................488
Figura 88. Proceso de clasificación y separación de coberturas con base en la selección de atributos de color y
contraste sobre una paleta de color de 8 bits. ........................................................................................................489
Figura 89. Distribución del área de los tipos de vegetación y coberturas con registros determinados en la alta
montaña de la serranía del Perijá. .........................................................................................................................496
Figura 90. Comparación entre el número de parches, la media y la mediana para los tipos de vegetación y
cobertura determinados en la serranía del Perijá...................................................................................................497
Figura 91. Intervalos de dimensión fractal para los tipos de cobertura en la serranía de Perijá. ............................504
Figura 92. Distribución del área en los tipos de vegetación y coberturas determinados en el páramo de
Telecom. .................................................................................................................................................. 505
cobertura determinados en el páramo de Telecom. ...............................................................................................505
Merchán. .................................................................................................................................................. 508
cobertura determinados en el páramo de Merchán................................................................................................508
Figura 96. Distribución del área en los tipos de vegetación y coberturas determinados en el páramo de Santuario y
sectores aledaños a Carmen de Carupa. ...............................................................................................................509
cobertura determinados en el páramo de Santuario y sectores aledaños a Carmen de Carupa. ............................511
Figura 98. Distribución del área en los tipos de vegetación y coberturas determinados en el páramo El Tablazo. 511
cobertura determinados en el páramo El Tablazo..................................................................................................512
Figura 100. Distribución de la dimensión fractal en los páramos de Telecon, Merchán, Santuario y aledaños a
Carmen de Carupa. ................................................................................................................................................513
Figura 101. Distribución de la dimensión fractal en el páramo El Tablazo. ...........................................................514
Figura 102. Distribución del área en los páramos de la jurisdicción CORPOGUAVIO. .......................................521
Figura 103. Comparación del número de parches, media y mediana en los tipos de cobertura determinados en los
páramos de la jurisdicción CORPOGUAVIO. ......................................................................................................521
Figura 104. Distribución de la dimensión fractal en los páramos de la jurisdicción CORPOGUAVIO. ................522
Figura 105. Distribución del área en los tipos de vegetación y coberturas determinados en el área de estudio
perteneciente al páramo de Sumapaz. ..................................................................................................................527
cobertura determinados en el área de estudio perteneciente al páramo de Sumapaz. ...........................................527
Figura 107. Distribución de la dimensión fractal en el páramo de Sumapaz. .........................................................528
Guanacas. .......................................................................................................................................................532
cobertura para el páramo de Guanacas. .................................................................................................................532
Figura 110. Distribución de la dimensión fractal los páramos de Guanacas y Las Delicias región del volcán
Puracé. ............................................................................................................................................................533
Figura 111. Diagramas estructurales del tipo de vegetación característico en cada fragmento. .............................548
Figura 112. Abundancia de Anolis heterodermus y Stenocercus trachycephalus según localidad. ........................549
Figura 113. Abundancia promedio de Anolis heterodermus y Steocercus trachycephalus por fragmento de hábitat
muestreado. ...........................................................................................................................................................550
Figura 114. Abundancia promedio de Anolis heterodermus y Stenocercus trachycephalus por tipo de
vegetación. .............................................................................................................................................. 550
xiii
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Técnicas de Mapeo. ....................................................................................................................................14
Anexo 2. Metodología sobre estatigrafía de la turbera Llano Grande.......................................................................87
Anexo 3. Metodología sobre la hidroestatigrafía de la turbera Llano Grande.........................................................140
Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales para los paramos de
la cordillera Occidental. ........................................................................................................................................265
Anexo 5a. Fidelidad de especies para las principales unidades sintaxonomicas zonales paramunas de la cordillera
occidental colombiana. .........................................................................................................................................272
Anexo 5b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera
Occidental colombiana. .........................................................................................................................................274
Anexo 5c. Especies más importantes en la fidelidad de subasociaciones de vegetación zonal paramuna de la
cordillera Occidental colombiana. .........................................................................................................................277
Anexo 5d. Especies más importantes en la fidelidad de órdenes de vegetación zonal paramuna de la cordillera
Occidental colombiana. .........................................................................................................................................278
Anexo 6. Información complementaria para los levantamientos de vegetación efectuados en los paramos de
Frontino y Tatamá, cordillera Occidental colombiana (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al.
1999, 2005b). .........................................................................................................................................................279
Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de
Frontino y Tatamá, Cordillera Occidental Colombiana (Ia). .................................................................................281
Anexo 8. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales para los páramos del
Anexo 9a. Especies más importantes en la fidelidad de alianzas de vegetación zonal de los páramos del norte de
Colombia. ..............................................................................................................................................................397
Anexo 9b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal de los páramos del norte
de Colombia. .........................................................................................................................................................399
Anexo 9c. Especies más importantes en la fidelidad de subasociaciones de vegetación zonal de los páramos del
Anexo 9d. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación azonal de los páramos del norte
de Colombia. .........................................................................................................................................................403
Anexo 10. Información complementaria para los levantamientos de vegetación efectuados en los páramos del norte
de Colombia (Cleef & Rangel 1984, Rangel & Arellano 2007b, Sturm & Rangel 1985). ...................................404
Anexo 11. Composición florística de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia. ........................406
Anexo 12. Especies que conforman los sintaxones paramunos identificados para la cordillera Occidental y los
macizos del norte de Colombia (Sierra Nevada de Santa Marta, Serranía de Perijá), con base en las parcelas de
campo. ..................................................................................................................................................................428
Anexo 13. Sinónimos identificados para la flora paramuna de la cordillera Occidental y los macizos del norte de
Colombia. ..............................................................................................................................................................441
xiv
PRÓLOGO
Dr. Raúl Zapata H.
Director Escuela Geociencia, Facultad de Ciencias. Expresidente Sociedad Colombiana de
la Ciencia del Suelo
Existe actualmente una tendencia de especialización en los estudios en las ciencias naturales,
algunos llaman a esta tendencia reduccionismo, y va en dirección contraria a una visión
holista del objeto de conocimiento de una ciencia, de tener una visión más global, una visión
más integradora. La Ecología, una de las actividades desarrollada por el Instituto de Ciencias
Naturales de la Universidad nacional de Colombia, se tiene como la ciencia que estudia
la relación entre los seres vivos y su ambiente, lo cual integra a factores abióticos como
clima y pedología, y a los factores bióticos, organismos que comparten el hábitat. Por esta
razón, no puede ser entendida en sus partes, sino que hay que abordarla como ella es, una
ciencia integradora de otros subsistemas. Es holística por su objeto de conocimiento, los
seres vivos y su ambiente. Su actividad científica no se debe confundir con los métodos
de trabajo de los ecólogos. Estos trabajan en el campo haciendo observaciones sobre el
comportamiento de algún organismo, otros trabajan tratando de entender los cambios que
ocurren en los seres vivos por acción del cambio de la condiciones climática; otros trabajan
en condiciones controladas de laboratorio. Sería un error pensar que se puede hacer una
división entre ecología de campo y ecología de laboratorio, pero esta división es artificial, ya
que los ecólogos utilizan el ambiente para tratar de entender los fenómenos ecológicos.
La ecología se une a otras ciencias naturales tales como la geología, la hidrología, la

geomorfología entre otras y son justamente estas ramas las que permitirían en la actualidad
nuevas demandas y aplicaciones. La forma como este libro presenta la información agrupada
en capítulos de paleoecología, fitosociología y biodiversidad: cambios global y climático, no
es mas que una forma de presentar la información dentro de un todo ecológico. Los humedales
y los páramos cuando son estudiados desde la ecología, permiten su estudio integral, porque
para mucho autores, son ecosistemas muy productivos y desempeñan diversas funciones en
el control de inundaciones, por su capacidad de almacenar agua; en la recarga y descarga
de acuíferos de aguas subterráneas; controlan la erosión e igualmente facilitan el ejercicio
de actividades lúdicas. Además, actúan como filtros de productos agrícolas previniendo el
aumento de nutrientes y evitando los procesos de eutrofización de cuerpos de agua. Y algo
bien importante, son el registro de las actividades volcánicas y del clima de épocas pasadas,
condición privilegiada que podría a ayudar a dilucidar la disputa que se tiene si el cambio
climático es un problema antrópico o es un fenómeno por el cual ha pasado el planeta sin la
intervención humana.
La mejor forma de conservar estos ecosistemas es estudiándolos, para poder entender que
tan frágiles son, cuando, mas temprano que tarde, sean intervenidos. En este libro se estudian
varios de los ecosistemas más representativos del páramo colombiano desde las distintas
ramas de la ecología, la paleoecología, la fitosociología, y los cambios global y climático.
Igualmente, data el tiempo cuando se presentaron muchos procesos, que dejaron sus registros
en los ambientes de turberas de los páramos
xv
Es reconfortable ver como el Instituto de Ciencias Naturales acomete el estudio de los páramos
de Colombia en una forma integrada, y desde la ciencia básica. Lo cual se ha convertido
en una labor difícil, dado que los entes financiadores de la investigación desean resultados
prácticos. Lo ideal es que se siga en esta línea, en concordancia con la frase de uno de los
teóricos de la Termodinámica que reza “que no hay nada más práctico que una buen teoría”.
xvi
DEL EDITOR
J. Orlando Rangel-Ch.
Bogotá, junio de 2010
Este año 2010, fue declarado por las naciones unidas como el año de la biodiversidad y a nivel nacional
celebramos el bicentenario de nuestra independencia, dos situaciones con las cuales queremos asociarnos
al presentar el volumen X de la serie Colombia Diversidad Biótica. Cuando hace 15 años iniciamos con
la divulgación del conocimiento generado en esta programa de investigación, no nos imaginábamos que
el proceso demandaría tanto tiempo, esfuerzo y dinero. La magnitud de la expresión del capital natural
de nuestro país, nos rebasó y ojala se nos permita consolidar el sueño y la aspiración de concluir en el
lapso de vida útil como docentes de carrera de la Universidad Nacional de Colombia. Este volumen está
dedicado a una de las regiones más singulares y distintivas de nuestra biodiversidad la alta montaña con
el impresionante paisaje del Páramo. Colombia posee la segunda extensión de páramo en el concierto
global, pero su biodiversidad es algo excepcional y claramente supera la expresión de cada uno de
los países como los cuales comparten esta región biogeográfica. En este escenario paradisiaco, en las
últimas décadas se han presentado manifestaciones inquietantes de la actividad humana y en vastos
sectores de nuestra geografía, cada vez son más frecuentes los paisajes desolados, en los cuales la
monotonía del paisaje nos indica que las forma y funciones naturales se transformaron trayendo consigo
serios problemas ambiéntales que se reflejarán mas temprano que tarde en los procesos económicos de
la población asentada en las partes contiguas en el concierto cordillerano o andino. Lo esfuerzos de
numerosos investigadores y el trabajo continuo de instituciones como el Instituto de Ciencias Naturales
de la Universidad Nacional han colocado al páramo colombiano como la región geográfica mejor
documentada en cuanto a sus componentes básicos tanto bióticos como físicos. La documentación de
la historia natural de estos ambientes ha recibido la atención durante varios años, de manera tal que se
conoce con bastante precisión la afectación que han recibido sus ensambles bióticos durante casi todo
el tiempo de su existencia. Estos ejercicios nos han enseñado que no obstante los efectos dramáticos
de cambios globales como los descensos bruscos de temperatura, que se asociaron con el avance de las
lenguas glaciares y los depósitos marcados de elementos de origen volcánico que transformaron vastas
regiones, las zonas de páramo lograron recuperarse, y salvo contadas extinciones locales, en general
se logro volver al punto cercano a la situación original en cuanto a sus comunidades bióticas, es decir
la capacidad del sistema de recuperase ha sido muy alta. Sin embargo la irrupción en estos ambientes
de un efecto contrastante y altamente transformador asociado a la presencia del hombre amenaza su
permanencia. En este volumen se reúne la producción de varios integrantes del grupo de investigación
en biodiversidad y conservación del Instituto de Ciencias Naturales y es así mismo, fiel reflejo de la
productividad asociada con el programa de posgrado en Biología. Los primeros ocho (8) capítulos
corresponden a la tesis de doctorado del profesor Luís Norberto Parra desarrollada en el departamento
de Geociencias, sede Medellín y en el Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional, sede
Bogotá. Encierra la visión novedosa del componente abiótico en los sedimentos de ambientes lacustres
de la cordillera Occidental, el páramo de Frontino, que constituyen un novedoso acercamiento para
consolidar la fase de interpretaciones biológicas de los cambios globales en nuestros ambientes de alta
montaña. Incluye en su tratamiento, capítulos sobre la geomorfología, la pedología, la petrografía, el
componente hídrico y su utilización como indicador paleoecológico, al igual que sendos capítulos sobre
la cuantificación de variables nuevas en la comprensión integrada de los fenómenos asociados con los
cambios naturales en la alta montaña.
Los capítulos siguientes están dirigidos a presentar el ordenamiento de la clasificación de la vegetación

del páramo de la cordillera Occidental y de las montañas del Caribe colombiano. Esta parte reviste una
importancia capital por cuanto se ha alcanzado un logro trascendental que facilitará a los interesados
xvii
el tratamiento de la información sobre la vegetación del páramo en estas zonas que había recibido la
atención de varios especialistas y que debido al volumen de la información era de vital importancia
aplicar estos procedimientos apegados a la nomenclatura biológica con lo cual ganarán también las
instituciones implicadas en la conservación, al tener de primera mano un documento unitario en cuanto
a la nomenclatura biológica. La siguiente parte del volumen esta dedicada a presentar el estado actual
de los bosques de “coloradito” (especies de Polylepis) la especie leñosa que mas alto nivel alcanza en
todos los Andes desde el Sur en la Argentina hasta el extremo nororiental en los páramos venezolanos.
La situación ecológica actual y la historia paleoecológica permiten considerar a la especie y a su
esqueleto vegetal como un caso típico de extinción segura. Visto este panorama sería necesario tomar
medidas urgentes que permitan recuperar parte de las condiciones del hábitat natural del “coloradito”,
iniciar procesos de restauración y con ello extender el tiempo de vida que aún tienen sus poblaciones en
Colombia. A manera de complemento de la situación de los bosques de coloradito se evalúan los efectos
de la transformación acentuada por el impacto de la explotación agropecuaria en áreas paramunas
cercanas a Bogotá. Los resultados en algunos casos muestran de manera fehaciente que los procesos de
fragmentación y de pérdida de conectividad entre bloques de hábitat natural han llegado a situaciones
que prácticamente hacen imposible las tareas de recuperación y restauración ambiental. El capítulo
quince trata sobre la fragmentación del hábitat natural y los efectos sobre los procesos demográficos
y poblacionales de especies de lagartos comunes en las partes altas de los alrededores de Bogotá. Se
encontraron cambios fuertes en las densidades de las poblaciones de lagartijas que ven alterados varios
procesos denso-dependientes por el avance de la frontera agrícola y los procesos de urbanización,
resultados que nuevamente nos ilustran sobre los efectos del cambio climático.
Este volumen como Usted amable lector podrá constatarlo apunta a proveer herramientas fundamentales
para conocer efectos de los cambios globales que se han presentado en la historia natural de la biota y
los sistemas ecológicos de la alta montaña que sirvan de referente ideal para abordar la comprensión del
cambio climático. Por esta razón en la segunda parte se presenta el estado actual del ordenamiento de las
comunidades vegetales de la región paramuna de la cordillera Occidental y de los macizos montañosos
del Caribe, ejercicio fundamental para entender la situación de los ensambles bióticos ante situaciones
de perturbación ya sea por causas naturales o como manifestación de la intervención del hombre.
La tercera parte del volumen esta relacionada directamente con uno de los temas de mayor impacto en
la actualidad: la amenaza del cambio climático. Desafortunadamente como en otros temas que han sido
incorporados en la cotidianidad de la sociedad, se ha abusado del alcance y comprensión del término,
con lo cual se ha llegado a situaciones de alarmismo que en nada favorecen la sana presión ciudadana
para que las entidades gubernamentales tomen las medidas apropiadas para reducir los impactos
que varios de los procesos involucrados con el cambio climático ocasionarán a nuestro entorno. Los
resultados expuestos en este volumen muestran fehacientemente que en varios componentes de la biota
de alta montaña y en sectores geográficos representativos de la expresión de sus variados ecosistemas el
impacto de la intervención antrópica ha llegado a puntos verdaderamente dramáticos. En consecuencia
se requieren decisiones urgentes que permitan detener el efecto transformador y propicien programas
de recuperación y restauración.
De todos los colombianos depende que se tomen las decisiones apropiadas y a tiempo; generar las
herramientas apropiadas ha sido el principio que siempre ha regido nuestro trasegar académico y
confiamos en que siga siendo nuestro compromiso personal e institucional ya que la biodiversidad de
Colombia es el capital natural que nos pertenece a todos los colombianos.
Los capítulos siguientes están dirigidos a presentar el ordenamiento de la clasificación de la vegetación

del páramo de la cordillera Occidental y de las montañas del Caribe colombiano. Esta parte del volumen
reviste una importancia capital por cuanto se ha logrado generar una herramienta eficaz que facilitará
a los interesados el tratamiento de la información sobre la vegetación del páramo en estas zonas que
habían recibido la atención de varios especialistas y que debido al volumen de la información era de
xviii
vital importancia aplacar estos procedimientos apegado a la nomenclatura biológica con lo cual ganaran
también las instituciones implicadas en la conservación al tener de primera mano un documento
unitario en cuanto a la nomenclatura biológica. La siguiente parte del volumen esta dedicada a presentar
el estado actual de los bosques de coloradito (especies de Polylepis) la especie leñosa que mas alto
nivel alcanza en todos los Andes desde el Sur en la Argentina hasta el extremo nororiental en los
páramos venezolanos. La situación ecológica actual y la historia paleoecológica permiten considerar
la especie y su esqueleto vegetal como un caso típico de extinción segura e inevitable. Con base en
los planteamientos consignados anteriormente sería necesario tomar medidas urgentes que permitan
recuperar parte de las condiciones del hábitat natural del “coloradito”, iniciar procesos de restauración
y con ello extender el lapso de tiempo que aún tienen las poblaciones en Colombia. A manera de
complemento de la situación de los bosques de coloradito se presentan los resultados de la evaluación
de los efectos de la transformación acentuada por el impacto de la explotación agropecuaria en áreas
paramunas cercanas a Bogotá. Los resultados en algunos casos muestran de manera fehaciente que los
procesos de fragmentación y de pérdida de conectividad entre bloques de hábitat natural han llegado
a valores que prácticamente hacen imposible las tareas de recuperación y restauración ambiental. En
el capítulo quince se incluyen los resultados de la evaluación del efecto de la fragmentación sobre
los procesos demográficos y poblacionales de especies de lagartos comunes en las partes altas de los
alrededores de Bogotá. Los resultados muestran nuevamente los cambios fuertes en las densidades de
las poblaciones de lagartijas que ven alterados varios procesos ecológicos por el avance de la frontera
agrícola y los procesos de urbanización.
Este volumen como Usted podrá constatarlo amable lector apunta a varios hechos, a saber: generar
herramientas fundamentales para conocer los efectos de los cambios globales que se han presentado
en la historia natural de la biota y los sistemas ecológicos de la alta montaña y ofrecer el ordenamiento
de las comunidades vegetales de la región paramuna de la cordillera Occidental y de los macizos
montañosos del Caribe, ejercicio fundamental para entender la situación de los ensambles bióticos ante
situaciones de perturbación ya sea por causas naturales o como manifestación de la intervención del
hombre.
La tercera parte del volumen esta relacionada con uno de los temas de mayor impacto en la actualidad:
la amenaza del cambio climático. Desafortunadamente como en otros temas que han sido incorporados
en la cotidianidad de la sociedad, se ha abusado de su alcance y comprensión y como consecuencia se
han generado situaciones de alarmismo que en nada favorecen la sana y necesaria presión ciudadana
para que las entidades gubernamentales tomen las medidas apropiadas para tratar de reducir los
impactos que varios de los procesos involucrados seguramente ocasionarán a nuestro entorno. Los
resultados expuestos en este volumen muestran fehacientemente que en varios componentes de la biota
de alta montaña y en sectores geográficos representativos de la expresión de sus variados ecosistemas el
impacto de la intervención antrópica ha llegado a puntos verdaderamente dramáticos que requieren de
decisiones urgentes que permitan detener el efecto transformador y a la vez que se propicien situaciones
de recuperación y restauración.
De todos los colombianos depende que se tomen las decisiones apropiadas y a tiempo. Este es el
principio que siempre ha regido nuestro trasegar académico y confiamos en que siga siendo nuestro
compromiso personal e institucional ya que la biodiversidad de Colombia es el capital natural que nos
pertenece a todos los colombianos.
xix
xx
Lazala & Parra
PROFESOR DR. THOMAS VAN DER HAMMEN

Schiedan, Holanda 27 de Septiembre de 1924, Chía Colombia Marzo 10 de 2010.
El 13 de marzo de 2010 enterramos a

Thomas, junto a su capillita, producto de su
compromiso con Francisco de Asís, siguiendo
las instrucciones que él con su letra había
dejado. Hasta el último momento Thomas fue
ese Thomas que conocimos y adoramos. La
ceremonia fue impactante por la sobriedad y
la asistencia. Hubo celebración católica y al
final en un gesto que nos conmovió, los niños
del resguardo indígena de Cota le rindieron un
tributo acorde con sus creencias a ese señor
que tanto los había respetado. Después varios
de sus discípulos y amigos le echamos paladas
de tierra de esa formación Sabana sobre la
cual nos ilustró en vida. Todos sabíamos que
estábamos despidiendo a un ser excepcional.
xxi
xxiv
Parra et al.
GEOMORFOLOGÍA DEL PÁRAMO DE FRONTINO
RESUMEN is found at lower altitudes. This subsystem

is characterized by the presence or absence
La parte alta del Páramo de Frontino of very thin saprolites, with fluvial and
es un volcán de edad aproximada Plio- gravitational activities along the streams and
Pleistocénica, que fue construido al interior slopes, respectively. Below 2200 meters there
de un plutón del Mioceno por el mecanismo is a subsystem characterized by thick mantles
de colapso parcial de su techo. A nivel of alteration, deep masses movements and
morfogenético este macizo exhibe tres deposition of fluvial sediments forming
subsistemas bien delimitados a lo largo de cones and terraces.
su gradiente altitudinal; por encima de la
cota 3400 se presenta un subsistema glaciar INTRODUCCIÓN
donde se preservan rasgos de al menos tres
de las glaciaciones del Pleistoceno, algunas La posición geográfica del Páramo de
de cuyas lenguas glaciares descendieron Frontino es estratégica para comprender
hasta 2800 m. Hacia cotas más bajas se tiene las teorías acerca del intercambio de biotas
un subsistema denudativo con saprolitos altoandinas entre Centro y Suramérica debido
muy delgados o ausentes y con predominio a que constituye el punto más cercano entre
de los fenómenos fluviales en los cauces y los biomas de tierras altas de ambas regiones
gravitacionales en las laderas. Por debajo y por lo tanto se halla bajo las influencias de
de la cota 2200 se tiene un subsistema dos dominios biogeográficos bien diferentes
donde predominan espesos mantos de como son el Choco-Darién que se extiende
alteración, movimientos de masas profundos hasta las tierras altas de la cordillera de
y la depositación de sedimentos en los ríos a Talamanca y las biotas de las tierras altas
modo de terrazas y abanicos. típicas de la región andina.
ABSTRACT Debido a su localización, el Páramo de

Frontino, se comporta como una sistema
The top of the Páramo of Frontino is a altamente sensible a los cambios a nivel
polygenetic Plio-Pleistocene volcano macroclimático, ya que este macizo, es
constructed inside of a Miocene pluton susceptible de recibir influencias secas e
after a collapsing event that affected its igualmente húmedas provenientes de la zona
roof. This massif has three well delimited Caribe que actualmente están algo atenuadas
subsystems along its altitudinal gradient. debido a la presencia del Cerro Paramillo en
Above 3400 meters, there is a dominating el norte y también se encuentra en contacto
glaciar subsystem showing evidence of at directo con la zona superhúmeda de la cuenca
least three Pleistocene glaciations, some of del Chocó y más allá, en el Océano Pacífico,
which had glacier tongues that descended el fenómeno del niño también deja sentir sus
as low as 2800 m. A denudation subsystem efectos en el páramo.
1
Geomorfología del páramo de Frontino
Geográficamente el páramo de Frontino MORFODINÁMICA DE LAS

hace parte de una línea de altas cumbres en CORDILLERAS ANDINAS
el eje de la cordillera Occidental (Farallones
del Citará, el Tatamá y el Cerro Paramillo) Si bien es cierto que las montañas tropicales
y está rodeado por varias elevaciones están sometidas a los climas modernos y
que superan los 3000 m de altitud en la exhiben geoformas que son el producto
Cordillera Central de Colombia conocidos de los agentes del modelado actual, ellas
como los páramos de Belmira y Sonsón. también guardan paisajes relictos que tienen
Hacia el costado occidental en la cordillera poca o ninguna relación con los procesos
de Talamanca en Costa Rica se alcanzan morfogenéticos actuales. A modo de ejemplo,
alturas similares pero a una distancia de las glaciaciones del pasado dejaron geoformas
más de 700 km. De acuerdo con recientes y depósitos de materiales relictuales que aún
datos de interferometría de radar (SRTM, hoy en día condicionan el funcionamiento de
Nasa) solo tres cumbres superan los 3900 los ecosistemas modernos.
m en el Norte de la cordillera Occidental,
el Tatamá (4065 m), el Caramanta (3967 Diversos autores han tratado de establecer un
m) y la cuchilla Campanas del páramo de modelo del funcionamiento morfodinámico
Frontino (3934 m). Este último está en la de las montañas tropicales y para el caso
latitud Norte 6º29’ y longitud Oeste 76º6’ particular de la cordillera Occidental se pueden
y allí se presenta la más grande extensión destacar los trabajos de Flórez (1983, 2005)
de vegetación paramuna del departamento en el macizo de Tátama, Parra (1997) en los
de Antioquia con un área próxima a los 25 Farallones del Citará y Parra (1991), Parra y
km2 que cubren las tierras por encima de los Jaramillo (1999) en el Páramo de Frontino.
3450 m y en jurisdicciones parciales de los
municipios de Urrao, Caicedo, Abriaquí y Un modelo morfogenético debe servir
Frontino (Figura 1). para agrupar conjuntos de geoformas y
observaciones que son comunes a una
A nivel geológico la parte alta del páramo cordillera y para explicar los fenómenos
de Frontino está construida sobre un geomorfológicos que los han causado; por
complejo poligenético de rocas volcánicas ejemplo es bien conocido que las crestas de
con una edad que cubre desde el Plioceno las montañas Andinas albergan geoformas
hasta el Pleistoceno y que se formó por el de origen glaciar. Los Andes colombianos,
mecanismo de colapso del techo durante se pueden comprender mejor con un modelo
la etapa final de evolución de un plutón de tres subsistemas geomorfológicos
diorítico de edad Mioceno (11 ma). Las concéntricos e íntimamente conexos que
rocas dioritoides afloran en las laderas de son: un subsistema glaciar que ocupa las
la parte media del macizo en conjunto con crestas de los montañas más elevadas y
cornubianas desarrolladas sobre sedimentos habría sido activo en tiempos antiguos y es el
marinos de edad Cretáceo. La historia responsable de la morfología que se observa
geológica más reciente está marcada por por encima de la cota 3.000 m. Abajo de esta
numerosas evidencias de actividad glaciar cota se tiene un subsistema denudativo que
que se observan desde la cota 2800 m, en rodea al glaciar y por último, en su posición
algunos valles, pero que alcanzan su mejor más externa, un subsistema de meteorización
expresión en las planicies culminantes del y depositación que es el dominante a cotas
macizo. más bajas de 2.200 m. Una visión más amplia
de ellos es la siguiente:
2
Parra et al.
Subsistema glaciar: geoformas que son altitud; los movimientos de masa someros en
producto de la actividad glaciar actual o las laderas y los flujos de alta densidad en los
pasada, ocupan la posición culminante de las cauces. Debido a que estos sectores de las
montañas colombianas y su funcionamiento cordilleras carecen de los saprolitos o estos
ha sido ya sintetizado por Brunnschweiler son muy delgados, la remoción en masa es
(1981). En general, los paisajes glaciares del del tipo flujo superficial con su plano de corte
Pleistoceno se localizan arriba de los 3.000 directamente sobre la roca fresca y la masa
m., aunque algunos valles en “U” descienden desprendida se redeposita a corta distancia
unos 200 m. más. Lo primero que llama la sobre las laderas casi siempre sin alcanzar
atención de las montañas que han sufrido los cauces. Estos depósitos de ladera, de
glaciaciones es el truncamiento de las partes tierra y cantos mezclados, forman un manto
más elevadas, de tal manera que en las cimas de recubrimiento inestable, de pocos metros
se tiene un plano rugoso que alberga multitud de espesor y cubren la casi totalidad de las
de rasgos glaciares. Este truncamiento es un laderas, exceptuando aquellos lugares donde
rasgo distintivo de los Andes y dentro de este aflora la roca desnuda. Estos depósitos de
plano rugoso, desprovisto por completo de vertiente se vuelven más gruesos hacia
su manto saprolítico, se hallan numerosos las partes bajas de las laderas o en las
rasgos menores testigos de la abrasión y inflexiones cóncavas o de menor pendiente
pulimento por los hielos; por ejemplo los en las laderas.
valles glaciares cruzan estas planicies o desde
allí se desprenden hasta alcanzar las laderas. Los deslizamientos son del tipo flujo de
Otras geoformas se encajan y modelan tierra y/o de escombros con abundantes
las mismas planicies como los campos de restos vegetales; individualmente son poco
drumlins, lagunas y morrenas. En las partes anchos, muy largos y afectan una masa móvil
que sobresalen por encima del nivel general de poco espesor dejando la roca desnuda.
de aplanamiento se encajan circos, nunataks Estos deslizamientos son frecuentes y
y otras geoformas. La proliferación de estas prácticamente todo período lluvioso trae
geoformas glaciares de escala mediana, han un conjunto de ellos dispersos por todo el
hecho que el truncamiento generalizado de subsistema. Debido a su gran número, las
las cordilleras pase desapercibido, excepto laderas están afectadas casi en su totalidad
en el caso de los conos-meseta aislados por flujos de distinta edad superpuestos.
donde es muy evidente. El subsistema Las comunidades bióticas, especialmente
glaciar ha sido objeto de numerosos estudios los bosques altoandinos están adaptados a
en las tres cordilleras y en la Sierra Nevada vivir con estos deslizamientos como una
de Santa Marta y para el caso particular perturbación permanente.
de la Cordillera Occidental, se ha descrito
para el Páramo de Frontino (Parra 1991) y Las laderas de este subsistema son rectas y
para otros macizos vecinos como el Tatamá de ángulos elevados y la roca desnuda esta
(Florez, 1983, Van der Hammen, 2005) y a baja profundidad, ya que allí solo está
los Farallones del Citará-Caramanta (Parra, recubierta por el delgado manto de depósitos
1997). de vertiente y el saprolito está ausente,
excepto en los interfluvios donde se localizan
Subsistema denudativo: Dos fenómenos algunos remanentes del mismo.
geomorfológicos controlan la dinámica
de las laderas que se hallan debajo del Tres tipos de valles son frecuentes en este
subsistema glaciar o en aquellos sectores subsistema; los valles más comunes son los
cordilleranos que no alcanzan los 3000 m de espolonados ya que los ríos son obligados
3
formar ondulaciones por numerosos Subsistema de meteorización y depositación:

espolones rocosos que llegan hasta el cauce, constituye la parte más externa de los tres
pero en otros sectores se reemplazan por subsistemas y ocupa las cotas más bajas de
valles de espolones truncados e incluso las cordilleras, usualmente por debajo de los
se llegan a presentar tramos largos con 2.200 m. Se caracteriza por la preservación
verdaderos valles en “V”. Los cauces corren de mantos de alteración espesos sobre los
sobre roca fresca en su mayor parte y el perfil cuales se han desarrollado las geoformas
longitudinal de las quebradas posee múltiples y los suelos minerales y por fenómenos de
rápidos y cascadas. Durante la época de depositación de los sedimentos en los cauces.
estiaje, las aguas solo trasportan cargas en Individualmente, las geoformas son más
solución con gran cantidad de sustancias redondeadas tanto en las laderas como en
fúlvicas que le dan una coloración parda. los interfluvios ya que el manto de saprolito
Sin embargo, durante el periodo lluvioso se debido a sus propiedades geomecánicas
removiliza la carga gruesa y es frecuente que frente a la erosión, le imprime un sello
se produzcan flujos hiperdensos (crecientes propio a la dinámica geomorfológica. En este
o avalanchas) que no alcanzan a salir del subsistema existen remanentes de paisajes
subsistema y por lo tanto los depósitos colinados de poco relieve cuyas crestas
internos que poseen estos ríos son lóbulos se hallan a una misma altitud y las colinas
de cantos y bloques de poca extensión lateral mismas están modeladas en saprolito. Estos
y escasos metros de espesor y, deben ser paisajes, llegan a ocupar áreas extensas y son
considerados como carga en tránsito. En las objeto de fuerte discusión académica ya que
partes más anchas de los cauces es frecuente algunos autores las asocian con remanentes
encontrar dos niveles de terrazas constituidas de antiguas superficies de erosión, aunque
por cantos y bloques, dejadas como testigos también pudieran ser simples testigos de
de un régimen torrencial. periodos de estabilidad en los niveles base
de la erosión regional.
En casos de eventos hidráulicos inusuales,
los flujos de alta concentración son En conjunto este subsistema, actúa como
transportados fuera del subsistema en sitio de recepción de los sedimentos del
forma de avalanchas y su frecuencia tiende subsistema denudativo y también de sí mismo
a aumentar en la actualidad por fenómenos y por lo tanto los depósitos sedimentarios
ligados a cambios en el régimen climático en no son raros; los cauces mayores poseen
la parte alta de los macizos. Este subsistema complejos de terrazas escalonadas, algunas
tiende a ser un exportador neto de las cargas de ellas heredadas de la época de deshielo
de sedimentos. En este subsistema los suelos de los glaciares. Es frecuente que cuando
que se desarrollan sobre los depósitos de estos cauces penetran hasta el subsistema
vertientes alcanzan poca madurez y constan denudativo, en la zona de transición se
de un perfil O-A-C y de espesor muy bajo. transforme la llanura aluvial en un complejo
En muchos casos, solo se presenta un perfil de abanicos evidenciando la dinámica
O-C con un entramado de raíces que actúa torrencial del cauce aguas arriba. En este
como soporte y con poca adherencia a la subsistema las laderas son redondeadas
roca. Un horizonte B solo se encuentra en o con inflexiones cóncavo-convexo y los
aquellos sitios donde se ha preservado algo deslizamientos del tipo rotacional son
del saprolito o en aquellas inflexiones o un fenómeno frecuente que afecta en
concavidades de las laderas no expuestas a profundidad al manto de meteorización.
los deslizamientos.
4
Parra et al.
Es común que las laderas de los valles de cuchillas, cerros aislados y valles. Las
estén en contacto con una planicie aluvial planicies más notables son las de Puente
y por lo tanto no interactúen directamente Largo, San Juan de Rodas, Llano Grande,
con los cauces conformando valles en v Patio Bonito y El Púlpito. La cuchilla más
con fondo plano. Sin embargo a lo largo sobresaliente es la de Campanas-Frontino,
del río es frecuente encontrar sectores con que conforma un cordón alargado en sentido
mayor desarrollo de las planicies aluviales, E-W superando localmente la cota 3.900 m
alternando con otros de escaso o nulo y sobresale unos 400 m por encima de las
desarrollo. Transversalmente y a lo largo de planicies. Otras cuchillas más pequeñas son
las laderas de los valles mas desarrollados, la de Manguitas y la del borde oriental del
se tienen al menos tres rupturas de pendiente Churrumblún. A nivel de cerros internos, La
o inflexiones escalonadas a similar altitud, Mosca es el más notable de éstos, aunque
que evidencian la existencia de niveles base existen otros más pequeños de menor altura
de erosión distintos que aun no han sido y generalmente redondeados (Figura 1A).
datados. En algunas de estas inflexiones
se conservan depósitos aluviales antiguos. El Subsistema glaciar del páramo de
Los cauces menores frecuentemente tienen Frontino
régimen torrencial y es común observar
pequeños abanicos en las desembocaduras Aunque los rasgos asociados con las
de estos a las llanuras aluviales. glaciaciones en las montañas tropicales
tienen análogos en las latitudes templadas,
LA GEOMORFOLOGÍA DEL PÁRAMO también existen algunas particularidades de
DE FRONTINO funcionamiento en las masas de hielo del
trópico que ameritan alguna precaución al
En la Cordillera Occidental, el macizo interpretar las geoformas (Khobzi, 1981).
de Frontino es una zona elevada que se Al contrario de muchas zonas templadas de
encuentra en vecindad con otra similar relieves bajos donde los subsistemas glaciar,
ubicada más al Norte y conocida como el periglaciar y fluvioglaciar están ensamblados
Cerro Paramillo, de la cual esta separada a horizontalmente, en las montañas tropicales
nivel de ecosistemas por la depresión seca y alpinas estos subsistemas se disponen
del Río Sucio. El accidente geográfico más en un gradiente vertical, lo cual ocasiona
elevado es el Páramo de Frontino o del Sol, diferencias notorias de funcionamiento
pero este macizo alberga otras montañas que en las masas de hielo y en las posiciones
sobrepasan los 3000 m de altitud como el relativas de las geoformas y de los depósitos
Cerro Azul, el Plateado, La Horqueta y el glaciogénicos. Aunque en el noroccidente de
cerro San José. Colombia todos los grandes macizos elevados
guardan evidencias de los fenómenos
El Páramo de Frontino se puede asimilar a un glaciares del pasado, es en el páramo de
cono-meseta cuyo pie está bien demarcado Frontino donde están mejor desarrollados
por la cota 2550 m. y en su cúspide está y más diversificados los rasgos glaciares
rematado por un área casi-plana de unos de escalas medianas; ya Scheibe en 1933,
20 km2 de extensión a una altitud media describia a los morros, hondonadas y lomas,
de 3600 m. En el interior de la parte plana como “…redondeadas, pulidas y llenas de
resaltan otros tipos de geoformas mayores, ralladuras, fenómenos causados..... por los
tal como las describe Scheibe (1933), siendo glaciares”. El mismo autor menciona una
las más representativas las localmente “…morrena final (?)” y le asigna carácter
llamadas “llanos” o planicies acompañadas glaciar al menos a una de las ciénagas.
5
Posteriormente, Zuluaga y Mattsson el lomo de la roca aborregada. En general,

(1981), describieron nuevas evidencias estas geoformas son buenos indicadores de
del modelado y depósitos causados por los la dirección y sentido de avance de hielo
fenómenos glaciares como valles en “U”, y además poseen en su superficie muchas
circos, drumlins y escarpes, acompañados de evidencias menores de erosión por grandes
dos mapas generalizados de estos rasgos y cantos transportados dentro de las masas de
proponen la existencia de dos glaciaciones hielo en movimiento como pulimento de la
de tipo alpino (Wurm y Riss?) con base roca, acanaladuras, estrías y grietas lunadas.
en el estriado en varias direcciones y en la
presencia de dos tipos distintos de morrenas. Valles glaciares
Detalles adicionales de los fenómenos
glaciares de este páramo fueron descritos por Están bien desarrollados en el páramo
Parra (1991). de Frontino y de acuerdo con su perfil
transversal dominante se pueden subdividir
Las geoformas glaciares erosivas en valles en cubeta, valles parabólicos, valles
alpinos y valles complejos siendo este último
La erosión glaciar ha dejado en el páramo producido por una combinación de los otros
notorias geoformas y paisajes, como rocas tipos (Figura 1B).
aborregadas, valles glaciares y circos, entre
los cuales se encuentran rasgos aun más Los valles glaciares en cubeta. Se presentan
pequeños como ciénagas, barras rocosas, en las quebradas El Seno, El Púlpito, Llano
escarpes, canalones, y a menor escala se Grande y Cajones y se reconocen fácilmente
observan microrelieves como el pulimento porque sus paredes laterales forman escarpes
glaciar, acanaladuras, estrías y grietas lunadas. verticales y el fondo del valle es un plano
En esta ocasión solo se describirán los grandes muy rugoso y extenso. Su perfil longitudinal
rasgos glaciares. contiene lagunas, barras rocosas transversales
y rocas aborregadas aisladas. Estos valles
Las Rocas aborregadas (Roche moutonnée/ se inician desde las planicies con una zona
Rock drumlins) de arranque de bloques ya sea bastante
escarpada e irregular, como el de la quebrada
Pueden ser cerros bajos alargados, El Seno, desde un escarpe rocoso lineal o
suavemente convexos y con un extremo gradualmente sin que sea posible reconocer
más escarpado que el otro. En el páramo un circo en su parte inicial. Las partes más
existen como geoformas aisladas de diversos bajas de estos valles no sobrepasan la cota
tamaños y también formando campos de 3200 m.
rocas aborregadas, especialmente en las
planicies y en el piso de los valles glaciares. Los valles glaciares parabólicos (tipo
La mayor de estas geoformas se presenta quebrada Santa Bárbara). Se caracterizan
cerca a la quebrada Llanogrande donde ocupa por tener un perfil transversal en forma de
aproximadamente 0.5 km2, en su lomo se “U” abierta con sus paredes parabólicas poco
encuentran algunos canalones y una pequeña rugosas y un fondo suavemente cóncavo,
laguna denominada ventiadero. En algunos liso y de poca anchura. Su perfil longitudinal
casos la roca aborregada está acompañada de es monótono y sin grandes accidentes
una morrena lineal en uno de sus extremos transversales. Se presentan estos valles en
(lodgement till) geoforma que en su conjunto las quebradas Santa Bárbara, El Burro y el
se denomina “craig and tail”. En otros casos, Río Urrao y son los valles que descienden
remanentes de morrenas se encuentran sobre hasta cotas más bajas; por ejemplo en la
6
Parra et al.
quebrada Santa Bárbara, su cabecera se inicia los 3650 m y finalmente, en el nacimiento

a 3500 m, en la planicie del mismo nombre y del río se encuentra un valle glaciar alpino
desciende hasta la cota 3100 m. que se inicia en 3900 m, sobre la cuchilla de
Campanas. El tramo parabólico final se inicia
El valle glaciar Alpino. Se inicia como un con un escarpe semicircular, labrado sobre el
circo y se continúa con un valle glaciar de piso del valle en cubeta de la parte media,
longitud corta. Estos valles existen solo por e igualmente, sobre este sector también fue
encima de la cota 3400 m en los nacimientos cortado el piso del valle glaciar alpino. Estas
de las quebradas Churrumblum, Casa del disposiciones geométricas relativas de los
Morro, La Mina, Saladito, La Eternidad, valles hacen pensar que el Churrumblún es
en los nacimientos del Bosque del Diablo, multi-genético.
afluente del Río Urrao, de la quebrada
El Burro, afluente de la Santa Bárbara y Otro caso interesante sucede en la quebrada
la Congoja. Normalmente, en altitudes El bosque del Diablo, donde el piso de un
superiores a 3600 m en circos de paredes valle alpino finaliza abruptamente en un
rocosas, semicirculares e inclinadas, rugosas escarpe y allí mismo se inicia un valle
y/o lisas y de disección fluvial subparalela, y parabólico que se reconoce hasta la cota
solo ocasionalmente, albergan lagunas en sus 3000 m. En los valles glaciares donde se
laderas como las de la quebrada La Congoja. combina uno parabólico y otro en cubeta, el
Los pisos de los valles adyacentes al circo, primero siempre nace en el piso del segundo
son muy planos y relativamente rugosos, con y la transición es abrupta como el escarpe
barras rocosas y pantanos, similares a los rocoso en la quebrada Granada y el ramal sur
valles en cubetas pero menos desarrollados. de la quebrada El Púlpito.
Algunos de estos valles alpinos se encuentran
colgados y transversales respecto a los valles Las planicies aborregadas
glaciares parabólicos, como en la quebrada
Santa Bárbara, Río Urrao y quebrada El Son paisajes de pendiente muy baja, por
Burro. En otras partes, los valles alpinos se lo general. Presentan un aspecto de planos
encuentran aglomerados como sucede en los rugosos, ocupados por la vegetación abierta
nacimientos de las quebradas Saladito, La de pastizales-frailejonales paramunos, razón
Mina y El Bosque del Diablo y un afluente por la cual se les denomina localmente,
del río Urrao y allí la intersección de los sabanas. Están formadas por una asociación
circos produce picos triangulares (aretes) íntima de lomas aborregadas labradas
y una morfología fuertemente aristada. El directamente sobre la roca, acompañadas de
clásico circo sin continuidad lateral con un depresiones adyacentes entre ellas y no es
valle glaciar es poco usual y solo se presenta posible relacionar estos planos con el piso de
en la Laguna Campanas. un valle glaciar. Las sabanas más extensas
son Puente Largo, San Juan de Rodas,
Algunos valles glaciares son mas complejos Patio Bonito y El Pulpito. De ellas, la más
debido a la superposición a lo largo de su eje desarrollada es la de Puente Largo, mientras
de varios de los morfotipos ya descritos. La que la cuenca alta de la quebrada Santa
más notoria de estas combinaciones es el valle Bárbara esta tan afectada por la actividad
del río Churrumblún que es una depresión fluvial moderna que no se reconoce como
de gran tamaño y complejidad. De 3200 a una planicie, aunque se conservan algunos
3500 m, se presenta un espectacular valle remanentes, como el del Pulpito, hecho
parabólico. Aguas arriba, en su parte media que lleva a pensar que bien pudo ser una de
se presenta un valle en cubeta que sube hasta ellas.
7
A B
C D
Figura 1. Localización general del Páramo de Frontino.
A. Coordenadas en latitud y longitud y barra de cotas en metros. B. Los rasgos glaciares mayores
del Páramo de Frontino. Se destacan las planicies en rayas horizontales, los valles alpinos en doble
rayas diagonales, los valles parabólicos en gris y los valles en cubeta en negro con lunares blancos y
morrenas en rayas doble horizontal. C. Cuenca hidrográfica de la turbera Llano Grande. El color gris
corresponde a los depósitos de sedimentos y el patrón verde a los bosques internos. Coordenadas planas
con origen en Bogotá. D. Isolíneas de profundidad en metros. Los puntos corresponden a las medidas
de profundidad y la flecha señala el sitio donde se realizó la perforación Llano Grande 2.
8
Parra et al.
Las depresiones de las cuatro planicies y subunidades menores que recoge el drenaje
normalmente están ocupadas por pantanos del río Urrao. Aquí la dirección de transporte
y/o lagunas activas o se hallan como zonas de los glaciares, indicada por los campos de
planas. En estas planicies es común encontrar rocas aborregadas (roches moutonnees) son
sobre los planos y las rocas aborregadas divergentes, una hacía el Oeste al sur del río
restos de morrenas totalmente desprovistas Urrao y la otra hacía el SW-S en el Norte de
de su forma original y bloques erráticos. De la planicie.
los bordes de las planicies de Puente Largo,
Patio Bonito y El Pulpito, se desprenden Las planicies de Patio Bonito y de Rodas se
varios valles glaciares. hallan en la cota 3600 m, y albergan complejos
de lagunas y pantanos, ubicados a la misma
La planicie de Puente Largo es de forma altura y con las mismas características que el
alargado en sentido Este-Oeste y levemente complejo lagunar de Puente Largo. También
basculada hacia el Este. Esta planicie está en las cabeceras de la quebrada El Pulpito
drenada por el río Urrao que nace en el hay remanente de este mismo nivel de
complejo lagunar de Puente Largo. De aplanamiento con varias lagunas.
su borde Sur se desprenden varios valles
glaciares. Un rasgo notable aquí es la Estas planicies se han formado por la acción
presencia de al menos tres subniveles de de un casquete de hielo en movimiento lento,
aplanamiento, cuyos remanentes están mejor que ha alimentado desde sus bordes a los
definidos en su costado Norte y constituidos glaciares mas canalizados y a las cascadas
por planos aborregados escalonados y de hielo. Los niveles de aplanamiento
separados entre si por una pequeña ladera observados en las planicies se corresponden
y/o un escarpe. con diferentes etapas de equilibrio y
cantidades de la masa de hielo del casquete.
El subnivel más alto se encuentra adosado
al límite entre la planicie y la Loma de Depósitos glaciares y fluvioglaciales
Frontino a una cota de 3650 m, y contiene
una asociación de antiguas lagunas turbosas, El propio Páramo de Frontino alberga
hoy ya casi secas y cubiertas de gramíneas abundantes restos de depósitos de deriva
y rocas aborregadas muy alargadas de baja glaciar, transportados y depositados
altura y con su lado Occidental convertido directamente por el hielo, reseñados
en escarpe rocoso. Allí, el eje de las lomas parcialmente por Zuluaga y Mattson (1981)
aborregadas tiene direcciones NW-W sobre las planicies y valles glaciares. En las
dominantes. Este subnivel se puede seguir tierras planas que rodean este macizo -Llanos
hasta la cuenca alta de Santa Bárbara y en de Urrao-, existen varios niveles de depósitos
San Juan de Rodas. fluvioglaciares producidos directamente por
las aguas de deshielo de los glaciares y otros
El segundo subnivel está en la cota 3600 retrabajados por la acción fluvial moderna,
m y es el plano mejor conservado y menos pero un estudio cuidadoso de estos depósitos
afectado por la acción fluvial moderna, de las tierras bajas no ha sido aún realizado.
albergando el complejo lagunar de Puente
Largo. A diferencia de otros macizos glaciares de
la Cordillera Occidental, los depósitos de
El tercer escalón es el más bajo y ocupa deriva glaciar preservados en el Páramo de
también la parte más interior de la planicie de Frontino, no mantuvieron sus morfologías
Puente Largo y es un área de relieve complejo originales lo cual hace muy difícil su estudio,
9
clasificación y jerarquización. Sin embargo, Sin embargo, de las observaciones de campo

pueden llegar a ocupar áreas extensas, aunque es posible separar estos restos morrenicos
también son frecuentes como remanentes en tres tipos diferentes de acuerdo con su
aislados y puntuales en su interior. constitución interna: las más antiguas están
muy endurecidas, su matriz es grisácea y los
Los campos de detritos depositados cantos tienen corteza de meteorización. Para
directamente por los glaciares y morrenas, estas es irreconocible su morfología original
por lo general, se presentan en la actualidad y se encuentran restos muy dispersos en el
como áreas colinadas y boscosas que páramo, especialmente en las planicies. Las
se ubican por debajo de los 3400 m, y que le siguen en juventud, se caracterizan por
descienden, al menos, hasta la cota 3000 m, estar compactadas, su matriz es rojiza y los
en las desembocaduras de los valles glaciares. cantos no poseen corteza de meteorización
Un campo extenso se extiende hasta la cota conservando incluso el aristado original;
2900 m, en la confluencia de las partes de ellas, en algunos casos, es aún posible
terminales de los valles glaciares del río reconocer su morfología y posición dentro
Urrao y de la quebrada El Bosque del Diablo de las geoformas, siendo comunes en los
y un caso idéntico ocurre entre los valles de pisos de los grandes valles. Por último, las
las quebradas El Seno y Santa Bárbara, pero morrenas jóvenes carecen de consolidación
allí el campo de detritos desciende hasta la y tanto los cantos como la matriz conservan
cota 2800 m. su aspecto moderno, su morfología original
es aún reconocible aunque son de pequeñas
En caso de las quebradas La Congoja y La dimensiones.
Mina cuyos nacimientos están ocupados
por valles glaciares alpinos, los campos de LAS GLACIACIONES
morrenas se extienden valle abajo hasta las
cotas 3000 y 2900 m.s.n.m., respectivamente. Las evidencias de glaciaciones en el
Un campo muy particular es el ubicado en Páramo de Frontino no es posible ubicarlas
El Cerro La Mosca entre las cotas 3800 y en un único evento glacial, tal como lo han
3650 m.s.n.m., ya que se halla suspendido argumentado Zuluaga y Mattson (1981), al
en las laderas del Churrumblún, con sus invocar las glaciaciones Wurm y Riss.
pendientes rectas y forma de abanico, podría
corresponder a un resto de morrena lateral. El De acuerdo con el modelo sintético de
área de Llanogrande es un campo complejo Brunnschweiler (1981), la línea de nieve
con varias morrenas superpuestas y entre durante el máximo del último glacial
ellas morrenas de fondo, arcos morrénicos, en Colombia estuvo en 3800 m y por lo
campos de bloques erráticos (Figura 1C). tanto, solo la parte más alta de la Cuchilla
Campanas y El Cerro la Mosca habrían
En las planicies, en los valles glaciares, tenido hielo permanente. Sin embargo, estas
en las lomas y en las depresiones existen áreas son pequeñas para generar lenguas
numerosos restos de morrenas aisladas y glaciares significativas y de acuerdo con
bloques erráticos, pero su correlación y este hecho solo los valles glaciares alpinos
clasificación es en extremo difícil ya que no podrían haber sido generados por esta
conservan la forma de depositación original. glaciación. Esta es la más joven de las
Solo ocasionalmente, es reconocible su glaciaciones siendo de tipo valle glacial
forma y posición geomorfológica correcta, alpino y sus circos se localizan arriba de
como un arco morrénico frontal o como los 3600 m. El relieve aristado típico del
recubrimientos de rocas aborregadas. anidamiento de circos, se presenta en los
10
Parra et al.
nacimientos de los ríos Urrao y Saladito y OTROS ASPECTOS RELACIONADOS

sus morrenas se distinguen por carecer de CON EL PÁRAMO
consolidación, ser de poca altura y conservar
su morfología original de depósito. Las La cuenca hidrográfica de la quebrada
lenguas glaciares no descienden abajo Llano Grande
de 3400 m, y se encuentran confinadas a
geoformas de mayor tamaño y antigüedad. La cuenca hidrográfica define el entorno de
Localmente, ha sido llamada Glaciación de operación de los diversos fenómenos que
Urrao (Parra, 1991). más directamente afectan la depositación y,
por tanto, su conocimiento es importante para
De otro lado, los grandes valles glaciares fundamentar las interpretaciones deducidas
que se desprenden desde las planicies del sedimento. El drenaje de la quebrada
y cuyos restos morrenicos logran llegar Llanogrande conforma una microcuenca, que
ocasionalmente hasta la cota 2800 m.s.n.m., lleva sus aguas al Río Riecito que finalmente
requieren de la ocurrencia de una glaciación aporta sus aguas al Río Penderisco y este
mayor, capaz de generar potentes y extensos último al Río Atrato (Figura 1D).
mantos de hielo, por lo menos del tipo
casquete glaciar de montaña, y con capacidad La cuenca tiene forma casi circular y va desde
de cubrir las planicies y convertirlas en los 3400 m, en su desembocadura hasta 3600
zonas de alimentación de los glaciares. Los m, en sus nacimientos y es recorrida por un
remanentes de morrenas meteorizadas y de arroyo de caudal permanente en sentido sur
otras endurecidas y la compleja geometría norte al cual convergen el resto de escorrentías
de los grandes valles glaciares hablan de la cuenca. La turbera de Llano Grande
a favor de al menos, dos glaciaciones se localiza cerca a la parte terminal de este
adicionales del tipo casquete. En Parra arroyo y consecuentemente es receptora de
(1991), los restos de morrenas endurecidas casi la totalidad del agua que capta la cuenca.
se han asignado a la penúltima glaciación o A nivel fisiográfico, la quebrada se inicia en
Riss, localmente denominada Churrumblún un pequeño pantano que hace parte de las
y aquellas morrenas meteorizadas y cuyos planicies a 3600 m.s.n.m., y desciende hasta
cantos poseen un anillo de meteorización, un segundo plano aborregado 50 m más abajo,
se asignaron a otra glaciación aun más para culminar en el pantano de Llano Grande
antigua que la Riss, denominada localmente a 3470 m, donde las transiciones entre estos
glaciación de Puente Largo. planos constituyen laderas muy inclinadas y
escarpes verticales. A nivel litológico la cuenca
En las laderas de los valles aluviales que está totalmente desarrollada sobre rocas
rodean al Páramo de Frontino se preservan volcánicas y gruesos depósitos piroclásticos
evidencias claras de tres niveles de abrasión consolidados que se intercalan con lavas. En la
a diferentes cotas, lo que esta en consonancia cuenca existen varios depósitos sedimentarios,
con las tres glaciaciones postuladas para la el más importante es la turbera de Llano
parte alta del páramo. Sin embargo, no hay Grande que ocupa casi un tercio del área
aún suficiente información para establecer total de ella, incluyendo un pequeño abanico
una cronología absoluta o detalles internos aluvial en su parte Noroeste. Otras unidades
de estos eventos. de almacenamiento de sedimentos menores se
encuentran en los nacimientos de los arroyos
y en la parte media de la cuenca.
11
La turbera de Llano Grande que la turbera de Llano Grande alberga

uno de los registros sedimentarios más
El blanco preferido de las perforaciones que completos del Tardiglacial y Holoceno en
se han realizado en el páramo de Frontino Colombia y debido a su posición terminal
con fines paleoecológicos ha sido la cubeta de una microcuenca funciona como el sitio
de Llano Grande y por lo tanto esta geoforma de acumulación final de los sedimentos
amerita una descripción particular más aportados por la cuenca de drenaje. La Figura
detallada. Esta geoforma se sitúa en el 5, muestra la morfometría de la turbera lo
extremo NE del páramo en la cota 3475 m y que permite derivar ciertos parámetros de
unos 100 m al sur de la casa de Llano Grande gran importancia, como los volúmenes de
y será llamada Turbera de Llano Grande sedimentos aportados y la forma del fondo.
(Figura 1C). Su posición fisiográfica es muy
importante ya que se halla en la planicie típica El mapa del basamento de la turbera, permite
de la parte alta del páramo y a unos 200 m del deducir que se trata de una cubeta excavada
límite con las empinadas vertientes propias de en roca con una forma de sombrero invertido
las laderas de una estructura ígneo-volcánica. con paredes laterales bastante graduales
hasta los cuatro metros de profundidad y
Morfológicamente, la turbera, se localiza luego un cono de paredes muy empinadas
justamente en el contacto entre el piso y hasta los 12.5 m en donde alcanza su máxima
el costado occidental de un antiguo valle profundidad.
glaciar cuyo piso está constituido por
colinas bajas aborregadas separadas entre Es bastante conocido que la perforación más
si por depresiones lineales acompañadas de representativa de una columna de sedimentos
numerosas evidencias de erosión por hielo. se obtiene de la parte más profunda de la
El costado Occidental, es un escarpe rocoso y cuenca, la cual se supone contiene el registro
sus escombreras de bloques métricos alcanzan más completo y menos perturbado de la
a penetrar pocos metros en la depresión. La sedimentación. Aparte de las numerosas
turbera misma ocupa una profunda depresión perforaciones exploratorias, sin extracción
labrada directamente sobre la roca volcánica de núcleos, que se han realizado con el fin
por el hielo. de determinar la morfometría de la cuenca,
se han recuperado de allí siete núcleos
Internamente la turbera de Llano Grande completos (Llg-1 y Llg-2, Llg-3, Llg-4 y
2, se halla ocupada por vegetación hidrófila Llg5, Llg6 y Llg7, Figura 1E). El primer
pero está rodeada de vegetación abierta de núcleo, Llg-1, fue recuperado con una
páramo. Sin embargo, a pocas decenas de sonda Dachnovsky pero los altos niveles
metros hacia el occidente, se encuentran los de compresión y su posición intermedia
bosques altoandinos continuos que suben por en la cuenca solo permitieron recuperar
las laderas de este costado del volcán. Por el algo más de 7m de sedimento y lograr una
Oriente está en contacto inmediato con los aproximación gruesa a la estratigrafía. Para
fragmentos de bosque que penetran al interior las demás perforaciones se empleó una sonda
del páramo y solo a través de tres estrechos rusa de cinco centímetros de diámetro y 50
corredores lineales, se pone en comunicación cm de avance que no ocasiona distorsiones
con la vegetación abierta y terrestre del ni perdidas, obteniéndose un testigo o
páramo. núcleo continuo. El núcleo Llano Grande
2, de 12.5 m de longitud está muy cercano
Estudios paleoecológicos previos al depocentro de la turbera, fue limpiado,
(Velásquez, 1999), han permitido demostrar medido, descrito, rotulado, fotografiado y
12
Parra et al.
segmentado en el campo a intervalos de FLÓREZ, A., 2005. Aspectos geomorfológicos

1cm. Está perforación es el principal objeto del área del transecto Tatama. En: IGAC;
de estudio del páramo y en conjunto con La cordillera Occidental colombiana,
las perforaciones complementarias Llano Transecto Tatama, Estudios de ecosistemas
Grande 3, 4, 5, 6 y 7, permitirán construir la tropoandinos n.6, pp.117-153.
columna tipo compuesta de la turbera. KHOBZI, J. 1981.Aspectos de geomorfológica,
periglacial, glaciaria y fluvioglaciaria en las
CONSIDERACIONES FINALES montañas tropicales húmedas norandinas,
Geología Norandina, N. 3, pp.37-43.
La geomorfología de las altas montañas de PARRA, L.N. 1991. Geología glacial del
los Andes puede ser descrita en el marco páramo de Frontino. Universidad Nacional
de tres subsistemas morfodinámicos que de Colombia, Medellín. 44 p. (Inédito).
se suceden escalonadamente a lo largo del PARRA, L.N. 1997. Geología y geomorfología
gradiente altitudinal. En montañas que se de los Farallones del Citará, En CUADROS,
elevan por encima de los 3000 metros es T. (Coordinador), Reserva Natural
posible reconocer un plano de truncamiento Farallones del Citará, Estudios Biofìsicos y
que alberga abundantes evidencias de Socio-económicos preliminares, (Suroeste
actividad de los glaciares del pasado; en el Antioqueño), Convenio Universidad
caso del páramo de Frontino este plano se Nacional-Corantioquia, pp. 64-81.
localiza a 3600 metros y alberga evidencias PARRA, L.N. 1999. Morfodinámica de la
de al menos tres glaciaciones del pasado. La Cordillera Occidental. En VELÁSQUEZ
alta montaña por encima de los 2200 metros y C.A., (Editor), Tardiglacial y Holoceno
por debajo de la afectación glaciar, carece de del Norte de la Cordillera Occidental
saprolitos y son los deslizamientos someros de Colombia, Universidad Nacional,
y sus depósitos de vertiente asociados los Medellín, Colombia, pp. 28-37.
que controlan la morfodinámica. Los mantos SCHEIBE, R. 1933. Geología del sur de
de saprolito son persistentes y espesos por Antioquia. Comp. Est. Geol. Oficiales de
debajo de la cota 2200 metros y tanto las Colombia, Bogotá, p. 97-167.
geoformas como la morfodinámica reflejan VAN DER HAMMEN, T. 2005. Algunas
su existencia; por ejemplo allí existen observaciones sobre la historia Cuaternaria
remanentes de paisajes colinados de crestas Tardía del macizo Tatama. En: La cordillera
equi-altitudinales labrados sobre el saprolito, Occidental colombiana, Transecto Tatama,
que aun son objeto de controversia científica Estudios de ecosistemas tropoandinos n.6,
respecto a su origen. pp.145-154,
VELÁSQUEZ, C.A. 1999. Tardiglacial y
LITERATURA CITADA Holoceno del Norte de la cordillera
Occidental de Colombia, Colciencias,
BRUNNSCHWEILER, D. 1981. Glacial and BID, Universidad Nacional, Medellín,
periglacial form systems of the colombian Colombia, 236 p.
Quaternary. Revista CIAF. 6: 53-76. ZULUAGA, J.E. & L. MATTSSON. 1981.
Bogotá. Glaciaciones en la Cordillera Occidental
FLÓREZ, A. 1983. Transecto Tatamá, de Colombia, Páramo de Frontino,
Cordillera Occidental. Aspectos Departamento de Antioquia. Revista CIAF.
climatológicos y geomorfológicos. 3. 6: 639-654.
Análisis Geográficos. Instituto Geográfico
Agustin Codazzi, (IGAC, Bogotá ).
13
Anexo 1. Técnicas de Mapeo.
Los mapas presentados en este capitulo, se han obtenidos empleando técnicas informáticas
avanzadas que son brevemente bosquejadas en el presente anexo y cuya descripción
completa no es posible por ser extensas y complejas. El mapa del norte de Sudamérica,
fue creado a partir del modelo de elevación digital del terreno GTOPO30 producido por el
servicio geológico americano (USGS) en 1996 con una resolución horizontal cercana a un
kilómetro, empleando el sistema de información geográfico ERMAPPER para resaltar las
cotas menores de 1000 m, entre 1000 y 3100 m y más de 3100 m. Estos contornos fueron
convertidos a polígonos y coloreados con los programas SURFER y DIDGER.
El mapa general y de coberturas vegetales de la parte alta del páramo de Frontino es un

modelo de elevación digital del terreno con un mapa vectorial superpuesto y fue producido
con los programas DIDGER y SURFER a partir de la plancha 129-IV-C de escala 1:25000
del IGAC. Se ha realizado una fotointerpretación de las fotos aéreas del páramo para resaltar
y corregir las coberturas vegetales.
El mapa de la microcuenca de la Turbera Llano Grande 2, es el más complejo de todos

debido a su pequeño tamaño y fue producido digitalizando un segmento del ortofotomapa del
páramo. El ortofotomapa inicial fue producido con el SIG ERMAPPER a partir de la plancha
129-IV-C digitalizada y de un mosaico de varias fotos que cubren el páramo de propiedad
del IGAC. Sobre el segmento del ortofotomapa que cubre la microcuenca se realizó una
fotointerpretación con verificación de campo, para definir el límite de la cuenca, los depósitos
sedimentarios, las coberturas vegetales y los drenajes. El paso final fue digitalizar estos
límites y producir el mapa con los programas SURFER y DIDGER.
En el caso del mapa de isolíneas de profundidad de la turbera de Llano Grande, fue necesario
en el campo realizar un par de transversales ortogonales de longitud conocida y con el eje
mayor orientado norte-sur en las cuales a intervalos regulares se ejecutaron perforaciones con
un punzón metálico sin recuperación de núcleo. La punta de la sonda se introduce hasta tocar
el fondo y se anota la profundidad alcanzada. A partir de estos datos y empleando algoritmos
de interpolación tipo kriging (Programa SURFER), se ha derivado la morfología original del
fondo de la cubeta.
14
Parra et al.
MODELO DE FACIES PARA LOS HUMEDALES

PARAMUNOS
RESUMEN bien definidas. Esta estacionalidad en la

pluviosidad no es comparable con las
Los hábitats presentes en un humedal estaciones térmicas (invierno, verano) de las
paramuno se pueden reconocer por el tipo zonas templadas y por lo tanto, los fenómenos
de sedimento que producen y su dinámica de físicos y biológicos que se presentan en los
sucesión ha sido sintetizada como un modelo lagos, lagunas y en general en los humedales
facial. En el gradiente montañoso, a cada de los páramos son difícilmente comparables
zona altitudinal le corresponde una tipología con lo que se presentan en ecosistemas con
de humedal y por lo tanto, el modelo facial ensambles fisionómicos parecidos a los de
también permite reconstruir los cambios que zonas templadas y extratropicales.
se han presentado en las diferentes zonas del
gradiente altitudinal con base en el estudio de Las oscilaciones día-noche e incluso aquellas
los sedimentos depositados en lagos, lagunas con duraciones horarias hacen único al clima
y lagunetas. paramuno considerado como uno de los más
rigurosos del planeta. Los factores climáticos
ABSTRACT sufren variaciones en términos de pocas horas
con oscilaciones grandes en las magnitudes y
The habitats found in a páramo wetland se suele cambiar abruptamente entre heladas,
can be recognized by the type of sediment neblinas o extremos de irradiación solar
produced and its successional dynamics has (Sturm & Rangel, 1985). La causa de este
been synthesized as a facial model. Along ritmo circadiano es una atmósfera delgada,
the altitudinal gradient, each altitudinal con menos vapor de agua, dióxido de
zone has a wetland type and therefore, the Carbono y Oxigeno que las zonas aledañas
facial model also allows us to reconstruct the y por lo tanto, más permeable a la cantidad y
changes occurred at different altitudes based la calidad de la radiación solar.
on the study of the sediments deposited in
lentic bodies of water. En la atmósfera paramuna un mismo
parámetro climático induce efectos de
INTRODUCCIÓN magnitud diferencial a distintos niveles y
por lo tanto se manifiesta de modo diferente
Los ecosistemas paramunos están sometidos a ras del suelo que a un metro de altura, el
a cambios a lo largo del ciclo anual así como fenómeno es más acentuado al interior de
a oscilaciones diarias en los parámetros los cuerpos de agua y en consecuencia, las
climáticos básicos como temperatura, comunidades de organismos terrestres y
humedad relativa, precipitación, brillo solar, acuáticos tienen adaptaciones y respuestas
nubosidad y vientos (Rangel, 2000). A escala distintas a cada parámetro climático. Se
anual, la variable con mayor varianza es la conocen ampliamente las adaptaciones
precipitación, por lo que se habla de periodos morfológicas genéricas que tienen las especies
secos y lluviosos que tienen duraciones de la vegetación terrestre para proliferar
15
Modelo de facies para los humedales paramunos
en este ambiente extremo de los páramos Humedales de Ramsar, es la que tiene una
(Vareschi, 1970; Sturm & Rangel, 1985; mayor aceptación a nivel científico y legal:
1994). Los estudios tendientes a precisar A los efectos de la presente Convención son
las morfologías y los comportamientos humedales las extensiones de marismas,
de las fisiologías de las plantas terrestres pantanos y turberas, o superficies cubiertas
diseñadas para responder a cada parámetro de aguas, sean éstas de régimen natural
climático específico son incipientes (Mora, o artificial, permanentes o temporales,
2002) y aún más desconocidas son las estancadas o corrientes, dulces, salobres o
adaptaciones y las respuestas específicas saladas, incluidas las extensiones de agua
de los microorganismos, los anfibios y en marina cuya profundidad en marea baja no
general de la biota acuática. exceda de seis metros. En otros desarrollos
de esta misma convención, se propuso
El conocimiento de la relación ambiente- denominar como lagos a los cuerpos de agua
organismo adquiere particular importancia con extensiones superficiales mayores de 8 ha
en el momento de interpretar eventos y aplicar los nombres de pantanos, turberas y
paleoclimáticos a partir de distintos charcas cuando tienen una extensión menor.
restos orgánicos especialmente cuando la
resolución de los núcleos se incrementa a Algunos restos bióticos de los sedimentos de
nivel de décadas debido a que a esta escala los humedales altoandinos colombianos han
se tienen similares temporalidades a las de la sido objeto de investigación paleoecológica
ecología moderna lo cual hace posible ligar durante los últimos cinco decenios, debido
y extender sus procesos y patrones hacia la a su riqueza, su alta sensibilidad a los
comprensión del pasado (Schindel, 1980). cambios del clima y también por su amplia
Recientemente el análisis palinológico distribución regional y nacional lo cual
alcanzó esta escala de estudio (Monsalve, ha facilitado llevar a cabo correlaciones
2004, Velásquez, 2004) pero los resultados paleoecológicas amplias. Los fundamentos
no se han podido explotar adecuadamente de estas investigaciones han sido
porque el nivel de conocimiento de procesos desarrollados por Thomas Van der Hammen
ecológicos en el sistema paramunos no tiene y sus coinvestigadores (Van der Hammen y
aún la profundidad requerida. Gonzáles, 1963, Van der Hammen y Pérez
1983), a través de múltiples proyectos,
Situación similar se presenta con las respuestas entre los que se incluyen Ecoandes, Sierra
de los sedimentos de los distintos ambientes Nevada de Santa Marta, transecto Parque de
de depósito a las variaciones climáticas, a los Nevados y transecto Tatamá. Velásquez
pesar de la importancia que tendría reconocer y Parra (1999), compilaron la información
eventos climáticos específicos a través del más importante sobre las variaciones
registro sedimentario. palinológicas de la alta montaña.
En esta investigación sólo se plantean Existen numerosos trabajos respecto a

algunos conceptos orientados en esta las especies y las comunidades vegetales
dirección. Las altas montañas tropicales presentes en los páramos, incluyendo
colombianas contienen una gran cantidad de descripciones respecto a la posición que ellas
ecosistemas, los cuales están dominados por ocupan dentro de un humedal paramuno
la dinámica del agua y se pueden catalogar (Cleef, 1981; Rangel, 2000; Monsalve,
como lagos y humedales. Aunque existen 2004; Vareschi, 1970); Al respecto Cleef
múltiples definiciones de humedal, sin duda (1981) aporta numerosas observaciones
la adoptada por la Convención sobre los sobre las condiciones de los sustratos típicos
16
Parra et al.
donde están enraizadas las asociaciones, interfase agua-sedimento y agua-atmósfera

especialmente para aquellos lagos donde la son dos superficies de acople muy
arcilla es un componente importante hasta importantes para los humedales.
mayoritario.
EL REGISTRO SEDIMENTARIO
LOS HUMEDALES ALTOANDINOS
Desde la perspectiva paleoecológica, el
Los lagos y los humedales altoandinos, sedimento es el compartimiento de mayor
son altamente complejos por ser abiertos, importancia de un lago o humedal, ya
dinámicos y con múltiples compartimientos que toda la información se extrae de sus
donde se producen gran cantidad de procesos, constituyentes internos, de sus propiedades
la mayoría de los cuales están íntimamente fisicoquímicas o de su aspecto externo. Aún
acoplados entre si; los elementos climáticos, así, es preciso reconocer como lo ilustra la
la biota, la cubeta y sus cuencas de drenaje Figura 2, que los aportes de sedimentos al
asociadas, el cuerpo de agua y el sedimento vaso lacustre normalmente están mediados
son los compartimientos más importantes. La por el cuerpo de agua y sólo raramente
Figura 2, permite comprender la importancia existen interacciones directas de estos
del registro sedimentario en el marco de un con las cuencas, como en el caso de aguas
sistema lacustre. subterráneas que tocan directamente al
sedimento.
En esta figura las elipses simbolizan los
compartimientos mayores del sistema y las Se puede afirmar que cualquier fenómeno
flechas los intercambios que se presentan que tenga una interacción con los diversos
entre ellos. En el caso de los intercambios, sedimentos de un lago, es susceptible de
normalmente es necesario especificar los análisis paleoecológico. Esto es posible,
tipos de entidades que son objeto del cambio, debido a que por medio de diversos acoples,
la direccionalidad, el modo en que sucede algunas de las características ambientales
y el tipo de acople que se produce entre los del pasado son transferidas a los sedimentos,
compartimientos. Las entidades que son objeto donde se conservan como evidencias las
de intercambio entre los compartimientos son interacciones de la geosfera, la biosfera, la
energía, agua y/o aire, partículas, sustancias hidrosfera y los elementos del clima. Es de
como iones y moléculas y agentes bióticos, esta forma como el sedimento preserva, a
pero sus características y cantidades difieren modo de archivo, parte de la historia ambiental
ampliamente por los procesos que se presentan del lago y de sus cuencas interconectadas
al interior de cada uno. y, luego, a partir de su estudio se pueden
reconstruir las variaciones en ciertos
Los fenómenos que suceden en un sistema parámetros de valor paleoecológico.
lacustre se pueden explicar si se conoce el
modo en que se realizan los intercambios, En un lago, la gran mayoría de interacciones
las entidades que son intercambiadas y el con el sedimento está mediada por el cuerpo
sentido direccional o flujos del sistema. de agua y por lo tanto, sus características
La parte más difícil es reconocer la forma y procesos influyen sobre cada componente
en que se realizan los intercambios entre que sea finalmente transferido al reservorio
cada uno de los compartimientos mayores; sedimentario; por ejemplo un grano de polen
por ejemplo, la desembocadura de un río puede ser lavado, comido o depositado
a un lago es un acople crucial entre dos como parte de su dinámica en la columna
compartimientos y en forma similar, la de agua.
17
Figura 2. Registro sedimentario en un sistema lacustre.

De todas las interacciones posibles, la de mayor utilidad son aquellos componentes
mayor interés actual es la existente entre el que son muy sensibles cuando están vivos
clima y el sedimento lacustre, que al estar a un límite muy específico de variación en
mediada por el cuerpo de agua es notablemente una propiedad, como sucede con los restos
compleja y esta lejos de ser bien comprendida. de los denominados organismos indicadores.
De hecho, la relación clima-sedimento no es En algunos casos estos organismos no
directa y las dos interfases agua-atmósfera y constituyen poblaciones dominantes y, por
agua-sedimento juegan un papel central como ello, a menudo no son incluidos en los conteos
acoples. A modo de ejemplo, un enfriamiento o se excluyen durante la etapa analítica. En
corto y brusco de la atmósfera, no es esta situación se requieren técnicas analíticas
transferido en forma inmediata al sedimento especiales para extraer la información de los
de un lago profundo, ya que el cuerpo de restos escasos o en trazas.
agua tiene un papel activo como transmisor
de calor; sin embargo, algunos organismos En todos los casos, la precisión que se puede
del fitoplancton si reaccionan rápidamente obtener de un componente dado, depende
a este pulso térmico y sus restos, en caso de de la escala de muestreo del sedimento;
ser persistentes en el sedimento, permiten por ejemplo, las laminaciones estacionales
reconocer dicha perturbación; los granos de (varvas) tienen espesores reconocibles al
polen por el contrario no tienen suficiente microscopio óptico, pero los florecimientos
sensibilidad para este tipo especial de evento de fitoplancton dejan láminas de sólo pocos
climático. micrómetros en el sedimento, lo cual hace
imprescindible el empleo de técnicas más
El análisis paleoecológico trata justamente sofisticadas como la microscopía de barrido.
de aprovechar aquellos componentes, En el caso de los lagos altoandinos, sólo
tanto bióticos como abióticos que tienen existe un registro en el perfil “Lagunillas V”
una buena preservación en el sedimento y (González et al., 1965), donde se sugiere una
que además son especialmente sensibles a posible existencia de varvas y, estas técnicas
determinados eventos ambientales. De la aún no han sido empleadas en el país.
18
Parra et al.
Existen diversas técnicas para descifrar y abióticos, cada uno de los cuales posee la
la historia ambiental contenida en los capacidad de informar sobre uno o varios
sedimentos de un lago, pero gran parte del aspectos del sistema. En general, se acepta que
esfuerzo lo ocupan los estudios relacionados ningún componente individual, por importante
con los remanentes de organismos o que parezca, posee la capacidad de descifrar
bioclastos que son acompañados en este la historia completa del sistema, más aun,
empeño por la cronología y por los avances siempre existirán fenómenos en los ambientes
en ecología actual de los mismos organismos. sedimentarios que no dejan huella en el
Otras disciplinas como la sedimentología, la registro fósil. En el mejor de los casos, cada
geoquímica, la mineralogía y la geofísica componente específico produce información
también han sido empleadas con fines sobre un conjunto limitado de procesos o, al
paleoecológicos, pero menos intensivamente, menos, de los puntos de cambio a los cuales
aunque se reconoce que los mejores es realmente sensible; sin embargo, la calidad
resultados siempre se obtienen con técnicas de este sensor está limitada entre otras cosas
multidisciplinarias combinadas. por el conocimiento de su funcionamiento
y por sus propios limites de sensibilidad.
El alto nivel de desarrollo alcanzado Aún si se supone que el componente se ha
por los estudios de la parte biótica del preservado perfectamente y que el sedimento
sedimento lacustre ha sido impulsado por se ha muestreado a la escala más fina posible,
significativos avances en el conocimiento siempre existirán pérdidas de información.
de los requerimientos ecológicos de los Como ejemplo, basta mencionar la baja
equivalentes modernos de los organismos. resolución taxonómica, usualmente sólo hasta
Algunos restos de organismos tienen ya familia, que es posible lograr con el polen
tras de sí una larga historia de tales éxitos fósil de compuestas, gramíneas y ciperáceas,
paleoecológicos, en particular restos de polen lo cual impone serias limitaciones a las
y diatomeas han concentrado la mayor parte reconstrucciones de la vegetación paramuna,
del trabajo. A modo de ejemplo, se puede debido a que estas plantas son dominantes y
mencionar más de 40 años de trabajo exitoso conforman comunidades muy diversas a nivel
del equipo liderado por Tomas Van der de especies.
Hammen, con la distribución altitudinal de
plantas altoandinas de Colombia y su polen Tradicionalmente el estudio del sedimento
fósil (Van der Hammen y Gonzáles, 1963). con fines paleoecológicos ha sido abordado
En las latitudes templadas, recientemente desde un sólo componente, por ejemplo,
han empezado a ser empleados restos de el polen o las diatomeas, pero debido a la
otros organismos como los cladóceros, necesidad de obtener más información del
quironómidos, ostracodos y tecamebas con sistema e incluso lograr la confirmación
miras a estudios paleoecológicos, pero en el independiente de hechos ya conocidos, el
trópico algunos de estos campos permanecen sedimento es estudiado hoy en día por un
casi inexplorados por la falta de especialistas equipo interdisciplinario de especialistas;
en estos habitantes de los lagos. en estos casos, conocidos como multiproxi,
cada uno de los investigadores se encarga
LA NATURALEZA MULTI- de los restos de un grupo particular de
DIMENSIONAL DEL REGISTRO organismos para lograr una mayor eficiencia
SEDIMENTARIO y confiabilidad de los resultados.
El registro sedimentario es un sistema muy Otras técnicas como las determinaciones de

complejo con múltiples componentes bióticos parámetros físicos o químicos del sedimento,
19
han sido empleadas desde tiempo atrás los ambientes (Walker, 1984). Una parte
con resultados satisfactorios, en especial esencial es el reconocimiento de las variables
para derivar información del estado de la de control del ecosistema, de su dinámica y
cuenca de drenaje, tales como las perdidas de los productos permanentes que dejan la
por calcinación y el contenido de humedad. actuación de los diversos procesos que allí
La reconstrucción de la historia evolutiva han tenido lugar.
de un humedal, se transforma entonces
en un estudio integrado de los eventos Desde el punto de vista geológico, los
registrados por cada uno de los componentes modelos faciales son empleados como
individuales; la integración de esta masa de herramientas análogas, con las cuales se
información requiere el empleo de diversas intenta reconstruir los ambientes del pasado
técnicas numéricas y lógicas cada vez más a partir del registro fósil. Sin embargo,
complejas en la medida en que se incremente lograr dilucidar un ambiente de depositación
la resolución temporal del estudio. antiguo a partir del registro sedimentario, no
es una tarea fácil y se requiere del empleo
EL CONCEPTO DE MODELO FACIAL de numerosas técnicas geológicas, entre las
cuales cabe mencionar, la sedimentología, la
El análisis facial es una técnica de estratigrafía, la geoquímica, la mineralogía y
amplio uso en las ciencias geológicas el análisis de las estructuras.
donde ha demostrado su gran utilidad
para la reconstrucción de los ambientes Numerosos ambientes sedimentarios cuentan
sedimentarios del pasado y donde ha sido ya con modelos faciales bastante sólidos
empleado con diferentes significados. La como, por ejemplo, los pantanos que es el
palabra facies, en el análisis de todo tipo de ambiente de depositación propio del carbón
materiales geológicos, se refiere a un conjunto y que han sido objeto de atención particular
diagnóstico de características, litológicas, (Taylor et al., 1998). Sin embargo, los lagos
estructurales y bióticas, a partir de las cuales aún se resisten a tal síntesis.
es posible deducir el origen y el ambiente de
depósito del material. Este concepto se puede En esta investigación se intenta, al menos,
aplicar tanto a nivel macroscópico como plantear un posible modelo para los
microscópico. La contribución de Anadón et humedales altoandinos con el fin de obtener
al. (1991) sobre análisis de facies lacustres un marco contra el cual interpretar en términos
ilustra bien la aplicabilidad del concepto a genéticos, la litología del núcleo Llano
grandes lagos. Grande 2. A modo de postulado se puede
plantear que: …“ambientes de depositación
Un modelo facial para un ambiente de idénticos pertenecientes a un mismo bioma
depositación es un esquema que constituye reaccionan en forma parecida frente a un
una síntesis general de un ambiente cambio o una perturbación global o regional
sedimentario del cual se espera que sirva y, por ello, el registro sedimentario debe ser
como un patrón contra el cual se puedan muy semejante”…; es de esperar que dos
comparar otros casos, a modo de una pantanos paramunos afectados por un cambio
armazón modular que permite acomodar climático del mismo sentido reaccionen de
las observaciones derivadas de un, cada vez forma similar y sus registros sedimentarios
mayor, numero de sitios estudiados y por se puedan correlacionar estrechamente. En
último, se le exige que admita reenfocar forma inversa, aquellos periodos durante los
las investigaciones futuras hacía objetivos cuales ha prevalecido un mismo tipo de clima
más concretos o aspectos inexplorados de se podrán entonces reconocer por conjuntos
20
Parra et al.
de capas diagnósticas en cada ambiente de Rangel-Ch, 2000; Donato, 2001; Pinilla,

depósito. 2005). Los estudios disponibles se han
concentrado especialmente en lo relacionado
MODELO FACIAL PARA LOS LAGOS con el conocimiento de los organismos y en
Y LOS HUMEDALES PARAMUNOS la determinación de algunos balances en los
cuerpos de agua como su estado térmico,
Desde el punto de vista geomorfológico, nutricional y de oxigenación.
los altos Andes tienen una herencia glaciar
que ha generado una rugosidad morfológica De acuerdo con Donato et al., (1996) y
fina del terreno que se mide desde pocos Donato (2001), en el agua de los lagos y
metros hasta unas pocas decenas; esta los embalses altoandinos normalmente se
enorme heterogeneidad de sitio, fomenta la presentan valores bajos en las siguientes
presencia de áreas deprimidas y elevadas en variables: temperatura, pH, concentraciones
distancias muy cortas, algunas de las cuales de nutrientes, especialmente del Nitrógeno,
inevitablemente se llenan o saturan de agua. conductividad eléctrica, alcalinidad y dureza.
El conjunto de la vegetación paramuna En estas condiciones, los lagos y humedales
está adaptada a las condiciones climáticas altoandinos y particularmente los de los
dominantes y es por ello que el clima en si páramos se pueden calificar de oligotróficos,
mismo no explica la localización especifica fríos y sin estratificación térmica o del
de cada comunidad. Sin embargo, esta oxígeno en forma permanente. El frente
vegetación tiene una extrema sensibilidad de trabajo mas avanzado y fructífero con
de sitio con especies adaptadas a diferentes los lagos y humedales, se ha orientado al
condiciones de saturación y particularmente estudio de las comunidades vegetales (Cleef,
a la profundidad de las láminas de agua y 1981; Rangel, 2000;) y con ellos se tiene
a los límites de oscilación estacional de los ya una visión adecuada de la diversidad
niveles freáticos. Las especies anfibias o florística y de las comunidades hidrófilas;
tolerantes estacionalmente al anegamiento, desafortunadamente, la caracterización
son frecuentes y llenan los espacios entre de otros organismos asociados y de los
la vegetación terrestre y la hidrófita dando sedimentos y suelos en los que ellas están
al paisaje una continuidad de la cobertura enraizadas sólo han sido marginalmente
vegetal. Rasgos geomorfológicos antiguos, mencionados (Cleef, 1981; Sánchez et al.,
como las partes basales de los circos 1988).
glaciares, las depresiones de hielo muerto
y las concavidades entre drumlins rocosos, La zonación altitudinal de los humedales
están frecuentemente ocupadas por lagos y
humedales. Las morrenas en muchos casos Desde los tiempos de Humboldt, es de
taponan transversalmente antiguos valles amplio conocimiento la sucesión de
glaciares dando origen a algunos lagos. Los distintas comunidades vegetales a lo largo
taponamientos por flujos de lava, han formado del gradiente altitudinal de los Andes, pero
algunos lagos en la cordillera Central como es igualmente notorio que los lagos siguen
se observan en el Parque de los Nevados. un patrón similar, ya que al ascender hacia
las cumbres más altas las características
En el caso de Colombia, aún no se dispone y funcionamiento de los lagos cambian
de caracterizaciones completas de los notablemente; los lagos con aguas negras
humedales de alta montaña y se puede afirmar y quietas de los bosques, ceden su lugar a
que el proceso paramunos recién comienza lagos pardos y agitados por el viento de los
(Donato et al., 1996; Ramírez et al., 2000; páramos (Figura 3A) y culminan con los lagos
21
verdes o azules de los superpáramos (Figura en otras latitudes, se pueden distinguir en

3B). Estos cambios en las características los ecosistemas hídricos del páramo los tres
del agua de los lagos con el gradiente ambientes clásicos; el ambiente profundo o
altitudinal, están ligados con la presencia o limnético, el litoral y el marginal, los cuales
ausencia de un exceso de macromoléculas usualmente están íntimamente conectados.
y sales orgánicas de color amarillo a pardo, Los criterios para la delimitación de estas
aportados a las aguas por la descomposición franjas están basados sobre todo en las
de la vegetación de las turberas marginales o comunidades especialmente vegetales,
por las aguas de escorrentía que recorren los que prosperan en cada una de ellas, lo cual
biomas terrestres. está determinado principalmente por la
penetración de la luz solar y por factores
La concentración de materia orgánica morfométricos de la depresión del terreno.
disuelta en los lagos de los páramos es alta,
por lo que una gran parte de ellos podrían A nivel mundial asociado con cada zona
ser mejor calificados de distróficos y aún lacustre se han reconocido unos sedimentos
a profundidades de sólo dos a tres metros típicos; las zonas profundas hasta batiales
los fondos no reciben luz suficiente para poseen sedimentos muy finos constituidos
soportar macrófitas acuáticas sumergidas. Por por arcillas, restos orgánicos del plancton,
el contrario, los lagos de los superpáramos minerales calcáreos o yesíferos y menos
suelen ser de aguas muy claras hasta azules, frecuentemente sapropel; en la zona litoral,
debido a la baja concentración de materia con influencia directa de la luz solar, ya los
orgánica disuelta. A pesar de la importancia sedimentos clásticos empiezan a tener fuerte
de esta variable, no se dispone aún de influencia de restos de vegetales y de algas y en
mediciones de la concentración de la materia la zona supralitoral con los pantanos o playas
orgánica disuelta en los lagos altoandinos. El marginales se tienen sedimentos orgánicos
incremento de los componentes orgánicos con y detríticos muy variados. Los humedales
el descenso de la altura es importante para la paramunos exhiben una gradualidad notoria
vegetación (Cleef, 1981). La zonación de los entre los ecosistemas terrestres y los acuáticos
lagos sucede también a nivel sedimentológico y a lo largo de este gradiente es posible
y de funcionamiento, ya que las arcillas y distinguir diversos ambientes (Figura 4).
diatomeas dominan en el superpáramo y la
materia orgánica en el páramo medio. Existe un gran número de terminología local
para referirse a los humedales de páramo
Ambientes de los humedales paramunos pero aquí se empleará la siguiente:
Se considera de alta prioridad construir un Ambientes de lago: son aquellas áreas que
modelo para este tipo de ambientes que sirva tienen un espejo de agua continuo y que se
no sólo como auxiliar de las reconstrucciones puede subdividir en: una zona de mayor
paleoecológicas, sino también como una profundidad desprovista de macrofitas y otra
síntesis de los fenómenos y de sus productos litoral con plantas vasculares sumergidas.
a lo largo de su evolución. Si bien es cierto
que en los altos Andes colombianos es posible Ambientes pantanosos: Es posible distinguir
encontrar lagos con sus pantanos marginales dos subambientes: las charcas con sus
muy reducidos o ausentes y también pantanos montículos de macrofitas o con vegetación
y turberas sin zonas profundas, es preferible enraízada emergente entre pozuelos de agua
elaborar el modelo teórico para un gradiente someros y los pantanos sin lámina de agua
hídrico completo y continúo. Al igual que libre pero controlados por el nivel freático.
22
Parra et al.
Figura 3. Cambio en el aspecto de los lagos con la altitud en la Sierra Nevada del Cocuy,
departamento de Boyacá.
A: (arriba) Lagos de aguas pardas,. B: (abajo) Lagos verde-azules en el superpáramo (fotos:
J. Lubin Torrez).
23
Figura 4. Esquema desde la zona litoral hasta los pantanosas de un humedal paramuno.
LOS AMBIENTES LACUSTRES lagos y lagunas altoandinos que cita para el
caso de los embalses de Chingaza (3265 m)
A pesar de que la mayoría de las lagunas y y Chuza (2996 m), variaciones significativas
lagos paramunos no cumplen el requisito de las variables físicas y químicas del agua
mínimo de las ocho hectáreas de extensión, si debidas a los cambios estaciónales de
poseen una zonación bien definida y, en cada precipitación, sensibles a estos máximos
una se encuentran múltiples micro-hábitats. o mínimos de lluvias y escorrentía, son
Muchos lagos paramunos sólo tienen el la turbidez, la saturación de oxígeno y la
ambiente litoral, en otros, se presenta una composición del fitoplancton.
zona batial bien desarrollada.
La columna de agua de los lagos paramunos
La zona profunda o limnética tiene una baja productividad biológica y con
predominio de organismos como diatomeas,
Son aquellos cuerpos de agua que poseen una desmidiaceas y crisóficeas (Weibezahn
gran extensión de fondo ubicada por debajo & Cressa, 1979), es notoria la ausencia de
del límite fótico (cantidad de luz solar menor animales grandes como peces y sólo, a veces,
del 1% del valor superficial) lo cual impide el es posible hallar ranas. Muy importantes en
establecimiento de comunidades de plantas esta zona son las partículas no vivas o seston
enraizadas en el fondo (Figura 5). tanto en estado libre como en aglomeraciones
o floculos conocidos como nieve lacustre.
La profundidad a la cual se presenta esta
reducción de la luz solar es variable, pero Partículas de materia orgánica muy fina, en
en el caso de los lagos paramunos, su valor estado libre en la columna de agua no son
está cercano a los 2.5 m, e incluso menos muy comunes ni persistentes a largo plazo
de un metro para el caso de aguas húmicas por varias razones:
o distróficas. Estos ambientes se conocen
propiamente como lagos, debido a que la 1) poseen cargas eléctricas superficiales
dinámica y comunidades propias de las aguas y, consecuentemente, tienden a formar
libres son muy importantes. autoglomeraciones bastante estables.
2) estas partículas usualmente son empleadas
Los procesos que se presentan son estudiados como alimento por plancton, animales y
por la limnología y en el caso de Colombia, microorganismos acuáticos cuyos tractos
ya han empezado a ser conocidos al menos en digestivos contribuyen a su aglomeración.
sus líneas generales de acuerdo con los datos 3) numerosos organismos del plancton
aportados por Donato et al., (1996), Donato secretan mucílagos que contribuyen a su
(2001), en los estudios de varios embalses, adherencia y aglomeración.
24
Parra et al.
Figura 5. Laguna Campanas, Páramo de Frontino, Cordillera Occidental, Departamento de

Antioquia. Profundidad máxima 5.5 m. Altitud 3600 metros.
La importancia de los agregados orgánicos o oxigenación y de pH-Eh sean los procesos
flóculos en la columna de agua de los lagos dominantes.
ha sido ya resaltada por Grossart & Simon 2. El sedimento inferior o geológico,
(1993) y, en otros ecosistemas acuáticos por responsable del enterramiento permanente
Zimmermann-Timm (2002). Los agregados de los detritos que es considerado biopasivo
forman una fracción importante del total de ya que no está afectado por actividad
partículas de la columna de agua y cumplen biológica directa. Este enterramiento y
papeles ecológicos significativos. los cambios diagenéticos son los procesos
dominantes.
Usualmente, el sedimento del fondo de
los lagos se considera dividido en dos A largo plazo, tanto las partículas libres de la
compartimientos (Håkanson, 2003; Ostrom columna de agua como los agregados, tienden
et al., 1998): a concentrarse en el sedimento superficial
biactivo del fondo debido a la sedimentación.
1. Una lámina delgada superior de sedimento A medida que aumenta la densidad de las
bioactivo, muy hidratado y floculento o partículas los fenómenos de aglomeración son
capa nefeloide que carece de una carpeta cada vez más importantes. Los conocimientos
vegetal y está en conexión directa con que se tienen del sedimento de fondo en los
el cuerpo de agua, a ello se debe que lagos altoandinos son escasos debido a que la
fenómenos como la sedimentación, la mayoría de ellos poseen sustancias húmicas
resuspensión de partículas, los cambios de disueltas que disminuyen notablemente
25
la penetración de la luz, a menos de 2.5 m superficiales y por los vientos con muy
de la zona fótica, haciendo poco común la esporádicas presencia de macrorrestos. El
existencia de organismos de fondo y de sedimento típico en los páramos es un lodo
bioturbación. En estas condiciones, luego de orgánico rico en diatomeas y con ausencia
la sedimentación, la evolución del material de bioturbación. Sin embargo, aunque los
saturado está controlada básicamente por materiales recuperados de los fondos de los
las características fisicoquímicas del agua lagos paramunos son efectivamente lodosos
de fondo, especialmente la oxigenación, el ellos distan de ser comunes y corrientes
pH. Al menos en la laguna de Campanas ya que tienen varias características
del páramo de Frontino el sedimento a 5.2 excepcionales: la dominancia de la materia
metros de profundidad, sufre un choque orgánica particulada y amorfa, la ausencia
circadiano de oxígeno, con diferencias hasta de diatomitas arcillosas, la ausencia de
de 8 mg/l. Ooze, la ausencia de sapropel.
Cuando los lagos tienen afluentes importantes Es excepcional la alta cantidad de materia
es de suponer que la carga de sedimentos orgánica particulada amorfa que poseen
suspendidos sea aumentada y se produzcan los sedimentos de fondo de algunos lagos
laminaciones en el sedimento de fondo, paramunos, que les confiere un color pardo
correspondientes a los picos de crecida de la o pardo muy oscuro y permite clasificarlos
estación lluviosa; sin embargo, probar esta como lodos orgánicos con diatomeas o gyttja
hipótesis implica detectar la existencia de de diatomeas. Al microscopio, se observa que
estas ritmitas, similares a las varvas de otras la proporción de partículas orgánicas libres
latitudes, lo cual requeriría una estratigrafía en el sedimento es muy pequeña en relación
a la escala de milímetros, empleando perfiles con las que forman agregados orgánicos. La
magnéticos u otras técnicas que permitan gran mayoría de estos agregados amorfos
detectarlas, lo cual, aún no se ha realizado de los lagos altoandinos tienen tamaños
en Colombia. Otra posibilidad es que los diversos, formas irregulares y no se pueden
fuertes vientos destruyan esta laminación asimilar a órgano vegetal alguno ya que
del sedimento de fondo. En los páramos carecen de estructura biológica, aunque
los vientos son fuertes y ejercen un efecto algunos de ellos pueden estar acompañados
de mezcla de la columna de agua, que es de otros restos reconocibles como frústulas
especialmente notorio en los lagos someros de diatomeas, hifas de hongos, zoodetritos e
y en las lagunas; en el caso de la Laguna incluso de clastos inorgánicos.
Campanas, del Páramo de Frontino (Figura
6), con 5.2 m de profundidad máxima se ¿Cómo explicar el origen y la dominancia
produce homogeneización completa de de esta fracción orgánica amorfa?
la columna de agua durante el día y en la
noche. En estos lagos ácidos de aguas pardas, los
procesos son más complejos (Williamson et
En las circunstancias descritas anteriormente, al., 1999), la concentración y la dinámica
es de esperar que los sedimentos del fondo de esta materia orgánica disuelta es un
sean de grano muy fino por los aportes parámetro clave. Es posible que una parte de
propios de la biota del cuerpo de agua las partículas de los agregados provenga de la
y suministros importantes de partículas condensación y polimerización de la materia
orgánicas muy finas provenientes de las orgánica disuelta o, al menos, estos soles
zonas más someras del lago que han sido orgánicos contribuyen a la aglomeración
arrastrados hasta allí por las corrientes como cementante. Al respecto, en el fondo
26
Parra et al.
de los lagos se puede desarrollar una capa fondo se interpreta como testigo de dos
nefeloide rica en estos soles orgánicos que procesos alternos que son la humificación
puede ocasionar la anoxia del fondo y la y la intensidad de la acción eólica. Estos
precipitación de coágulos húmicos o “dy”, floculos, en cierto sentido, serian aloctonos,
como fue observado en la perforación de de rango muy corto y, no dirían nada de la
Puente Largo por Jaramillo (1988). Sin productividad de la lámina de agua que en
embargo, la mayor parte de las micro- si misma es poca.
partículas de los agregados difícilmente se
pueden asimilar a condensación de soles No menos sorprendente que el caso anterior,
orgánicos. es la limitada presencia en los núcleos
paramunos de capas de diatomitas que
A pesar del carácter húmico de las aguas y corresponden el sedimento típico de una
de la pobreza de la fauna acuática, es muy columna de agua rica en fitoplancton, lo cual
probable que una parte de los agregados contrasta con su presencia bastante común
hayan pasado en alguna parte de su historia en los lagos azules del superpáramo y en
por un intermediario animal debido a que los sedimentos lacustres correspondientes
ellos se desintegran cuando se extraen con a periodos de máxima extensión de los
solventes el complejo lipoide del floculo hielos. Las condiciones adecuadas para
o del sedimento. Igualmente, en los restos la existencia de las diatomitas parecen
estomacales de tecamebas, quironómidos estar ligadas a una escasa vegetación en
y cladóceros se han observado agregados la cuenca del lago y también en sus zonas
muy similares. Al respecto, en estos lagos marginales; en este caso, capas minerales,
y especialmente en sus litorales existen principalmente arcillas, son el compañero
tecamebas, larvas de quironómidos y de normal de las diatomitas y representan los
libélulas, anélidos, copépodos, ácaros aportes detríticos de la cuenca a través de
y cladóceros, algunos de los cuales se escorrentía o de los afluentes a los lagos.
alimentan de detritos y microorganismos. Por En los sedimentos de fondo de los lagos
lo tanto, se puede aceptar preliminarmente paramunos existen frústulas de diatomeas
que una parte minoritaria de los agregados pero, rara vez alcanzan proporciones
son coprolitos, pero la existencia inequívoca dominantes por lo que se trata sólo de lodos
de un sedimento dominado por ellos orgánicos con diatomeas.
(Ooze) no se ha observado aún en los lagos
paramunos. Capas puras de sapropel, el organocoloide
putrefacto, que es normal en los lagos
El origen más probable para la mayoría de eutróficos o hipereutróficos, no se han
los flóculos orgánicos es como aportes semi- mencionado aún para los sedimentos de los
alóctonos o clastos derivados de la matriz lagos paramunos, lo cual es un indicativo de
humificada de los sedimentos marginales. que en este ecosistema la condición de tener
Las turberas de los pantanos están sometidas aguas con excesos de nutrientes no se alcanza
a una intensa descomposición y humificación en ningún estadio de evolución del humedal.
de los tejidos originales produciéndose una En lagos de sedimentación arcillosa,
matriz orgánica muy similar a los floculos por ejemplo, en la Sabana de Bogotá, se
del sedimento de fondo; dicha matriz sería ha detectado la presencia de una matriz
arrancada de las orillas y llevada hasta el sapropélica subordinada y es probable que
fondo de los lagos por corrientes inducidas también existan segmentos con coexistencia
por los fuertes vientos. En este caso, el de sapropel y carbonatos en lagos eutróficos
componente dominante del sedimento de fríos.
27
Figura 6. Conjunto de triángulos composicionales para los sedimentos del fondo del lago.
En un escenario donde los lagos pardos de diatomeas que ejercen el papel de

de los páramos tengan estratificación pivote central en el conjunto; esto refleja
permanente del agua por la escasa agitación bien el hecho de que un máximo de tres
eólica, se forman los coágulos húmicos componentes son suficientes para describir
conocidos como Dy o doppleritas; en este los materiales hasta hoy reconocidos y en
caso, las diatomeas son proporcionalmente muchos casos, sólo se requieren dos de
más importantes y el sedimento tiene una ellos. Con fines de complementariedad
coloración parda muy clara acompañado se han representado en la Figura 2.5, los
de gránulos claros de dy; sedimentos de componentes más comunes en la zona
este tipo, dygyttja, han sido documentada profunda de los lagos y se han excluido
por Jaramillo (1988). Entradas masivas de casos de lagos de muy difícil presencia en
inorgánicos a la zona profunda del lago nuestras latitudes como los lagos salinos tan
por vía acuática se presentan raramente comunes en Bolivia y Perú.
y se detectan como laminas o estratos
siliciclásticos; sin embargo, las entradas El conjunto de triángulos composicionales
por vía aérea de origen volcánico llegan también se puede emplear para trazar el
a constituir estratos como en el caso de camino evolutivo del estado trófico de la
las tefras; de otro lado, los incrementos zona profunda de un lago, debido a que los
en la erosión de la cuenca, se manifiestan triángulos de la mitad superior corresponden
comúnmente como aumento de los micro a eutrofia y los inferiores a oligotrofia o
detritos inorgánicos. En síntesis, gran parte distrofia.
de los sedimentos de la zona profunda o
batial de los lagos paramunos, se puede En esta figura se han detallado las
describir con un conjunto de triángulos subdivisiones para los casos mas comunes
composicionales agrupados alrededor de en los paramos colombianos, a modo de
un vértice común definido por las frústulas ejemplo, aquel triangulo cuyos vértices están
28
Parra et al.
ocupados por las frústulas de las diatomeas, micro-hábitats bien definidos, comunes al
los coágulos de soles húmicos y los lodos de las lagunas y lagunetas del páramo de
orgánicos respectivamente, representa Frontino, entre los que se pueden destacar:
sedimentos de fondo de lago de frecuencia
común; si se aceptan límites de 75% para los • Tapetes de algas de unos pocos milímetros
miembros más puros de los vértices y sólo de altura, débilmente adheridos al
tres miembros intermedios, los nombres para sedimento.
los sedimentos serían diatomitas, “dy” o • Tapetes de musgos de varios centímetros
doppleritas, gyttja, dygyttja, dy diatomáceo y de altura y cobertura discontinua,
gyttja diatomácea. Estos nombres complejos • Montículos de Isoetes aislados o formando
ya han sido empleados en Kubiena (1952), asociación con los musgos y algas a modo
para designar la gran diversidad de materiales de domos sumergidos de poca altura
encontrados en el ambiente lacustre. (<20 cm) o formando grupos a modo de
una carpeta continúa de varios metros
La zona litoral cuadrados de área; las zonas entre los
montículos están cubiertas de algas o el
Comprende desde el contacto de la zona sedimento está desnudo.
fótica con el fondo del lago, hasta el inicio
de la formación de montículos de macrófitas Cada una de estos micro-hábitats constituye,
emergentes y enraizadas al sedimento, lo en si mismo, un micro-ecosistema donde
cual, usualmente, incluye profundidades habitan diversos organismos como musgos
de agua entre 2.5 m y 30 cm (Figura 7). acuáticos, algas y animales mayores como
La iluminación que recibe esta zona es las larvas de libélulas y quironómidos.
suficiente para la fotosíntesis de las plantas
sumergidas, lo cual posibilita la presencia Desde el punto de vista de los materiales
de carpetas de algas y/o de musgos y de que finalmente son transferidos al
macrófitas enraizadas sumergidas. compartimiento geológico, la zona litoral
es muy compleja debido a que continúan
En el caso de los humedales de páramo, operando los procesos descritos para la zona
estos ecosistemas podrían ser denominados profunda, por ejemplo, la sedimentación del
lagunas o lagunetas y la mayoría de ellos sestón, pero las comunidades vegetales que
son oligotróficos a distróficos; la superficie enraízan sobre el sedimento introducen una
del agua sigue siendo libre, debido a que gran cantidad de procesos nuevos al sistema,
las plantas enraizadas y especialmente algunos de estos son:
aquellas de hojas flotantes o emergentes
están ausentes; sin embargo, esta columna Efectos del sistema radicular
de agua libre, difiere en sus parámetros y
comportamiento de los normales de la zona Durante la interacción de las raíces de las
profunda de acuerdo con los resultados de macrófitas con el sustrato, se introducen
Donato (2001). sensibles modificaciones al volumen de
sedimento que ellas ocupan o rizósfera. Entre
Las comunidades sumergidas discontinuas los cambios se tienen: una mayor oxigenación,
(Figura 7) que se establecen en el fondo de la liberación de exudados, la proliferación de
esta zona le confieren un aspecto diferente microorganismos, cambios en el pH y el Eh,
al que se presenta en la zona profunda y la removilización de sustancias orgánicas y
en ella se pueden reconocer varios tipos especialmente de los nutrientes y la adición
de estructuras bióticas que corresponden a de restos muertos de la propia raíz.
29
Figura 7. Zona Litoral (foto superior) y su esquema (gráfica inferior).
Este fenómeno constituye una perturbación un rejuvenecimiento de un sedimento

introducida por las raíces dentro de un más viejo lo que ocasiona problemas al
volumen de sedimento previamente existente interpretar las dataciones del material por
y se puede denominar como rizoturbación; radiocarbono (Véase cronología).
la magnitud del efecto depende del tipo de
raíz; en el caso de Isoetes, sus raíces son Entre los efectos de esta interacción se tiene
fibrosas y pueden penetrar unos 15 cm en la depositación de placas de óxidos de hierro
el sedimento, adicionalmente, Isoetes tiene alrededor de las raíces, la reactivación de la
metabolismo CAM y es capaz de utilizar el materia orgánica previamente depositada con
CO2 del sedimento orgánico (Keeley, 1983; su consiguiente rejuvenecimiento isotópico
Madsen et al., 2002). Las raíces muertas y una mayor estabilización del sedimento
constituyen una adición interna de materia frente a los movimientos de la columna de
orgánica al sedimento y sus cantidades no son agua.
despreciables; esta biomasa joven produce
30
Parra et al.
Las capas de detritos locales las comunidades vegetales de los ambientes

marginales adyacentes y en caso de existir
Las comunidades vegetales residentes en corrientes de aguas también de aquellas que
el fondo del lago aportan una cantidad habitan en la cuenca de drenaje. Estos residuos
importante de tejidos orgánicos recién son llevados hasta allí, por las corrientes de
muertos y poco descompuestos (forna agua y por la turbulencia de la columna de
subacuática, Kubiena, 1952). Gran parte agua e incluyen una amplia variedad cómo
de estos aportes, está constituida por hojas raíces, restos de hojas, de tallos, fitoplancton,
y tallos muertos de musgos y macrófitas zooplancton y otros. La presencia de
acuáticas y, constituye una capa no macrófitas enraizadas y las capas de “forna”
despreciable, similar a la hojarasca de hacen que conceptualmente la zona litoral
los suelos terrestres, que no existe en las haya sido considerada como el inicio de los
aguas profundas. Esta capa de neodetritos procesos edafológicos o suelos subacuáticos
orgánicos, inicia una descomposición lenta (Kubiena, 1952). Esta aproximación se
subacuática y aporta partículas más finas al empieza a aceptar modernamente como
sedimento contribuyendo a su crecimiento suelos sumergidos en Demas & Rabenhorst
desde el fondo hacia la superficie. (2001). A pesar de esta aceptación, los
procesos de pedogénesis típicos del ambiente
El aislamiento del sedimento de la columna subacuatico son pobremente conocidos y
de agua no se forman horizontes suficientemente
espesos y distintivos como los típicos de los
Un delgado tapete de algas es suficiente suelos terrestres.
para actuar como un intermediario no pasivo
entre la columna de agua y el sedimento; uno Como ha sido descrito, gran parte de la materia
de los efectos más inmediatos es incrementar orgánica que finalmente se reconoce como
las transformaciones que afectan la lluvia de materiales fosilizados, se ha incorporado a
partículas ya que ellos están más expuestos través de procesos completamente diferentes
a los organismos descomponedores que a la sedimentación; no obstante, muchos
habitan la película de algas. limnólogos siguen tratando estos materiales
como sedimento, debido quizás a la tradición
La descomposición, por organismos y la y a que rara vez los procesos son examinados
actividad fisicoquímica, generalmente actúan con suficiente detalle. El material ya fosilizado
de forma diferencial y algunos componentes típico de esta zona litoral en los lagos de los
de la lluvia son eliminados de manera paramos es un lodo orgánico fibroso o gyttja
preferencial; de esta forma, la incorporación fibrosa. En este ambiente se empieza a tener
final de las partículas al sedimento está en forma continua la presencia de fibras que
retrasada temporalmente y sus componentes finalmente se vuelven importantes en los
difieren de los originales. Esta película ambientes marginales.
actúa también aislando el sedimento de los
choques térmicos y de oxígeno producidos Con el fin de representar los materiales típicos
en la columna de agua. de los ambientes litorales y marginales se
construyó el diagrama de la Figura 8, donde
La deriva de detritos orgánicos las fibras cumplen el mismo papel central que
las diatomeas en el caso de la zona profunda
Una parte no despreciable de los macrorrestos de los lagos. Sólo algunas conformaciones
y de los microfósiles que se sedimentan en la ambientales muy específicas como litorales
zona litoral, son aportados directamente por conectados a desembocaduras de los ríos
31
o erupciones volcánicas, son capaces de LOS AMBIENTES DE PANTANO

introducir cantidades significativas de detritos
minerales a las zonas litorales; en estos casos Se pueden considerar como pantanos
el tetraedro con el vértice siliciclástico es aquellos ambientes que están ocupados por la
capaz de proveer los nombres adecuados vegetación enraizada semisumergida y por la
para los sedimentos. vegetación hidrófita y/o anfibia y por lo tanto
constituye un ecotono continuo que limita
Normalmente en la zona litoral, las con los suelos terrestres no inundables. En
condiciones para precipitar “dy” no son muchos casos, estos ambientes constituyen
satisfechas y su papel en el triángulo y la etapa tardía de colmatación de los sistemas
tetraedro composicional, es sustituido lacustres y son conocidos con nombres
ampliamente por las fibras. Los nuevos diversos entre los cuales se tienen los de
nombres aquí son turba, gyttja fibrosa y turba pantanos, tremedales o turberas y constituyen
diatomácea aceptando los mismos criterios el foco de atención tanto de limnológos,
de los límites de 25 y 75% (Figura 8). En como edafólogos y botánicos (Figura 9).
otros casos, los pantanos no están ligados a
lagos o lagunas y se establecen en terrenos Los pantanos lejos de ser homogéneos
deprimidos de poca profundidad y escasa constituyen un mosaico abigarrado de
pendiente, como las áreas entre los drumlins microhábitats con características geométricas
o entre las colinas aborregadas de antiguas diferenciales y comunidades bióticas propias
planicies glaciares. Igualmente, es frecuente que, en una primera instancia, se pueden
hallar pantanos en sitios con escorrentías separar en dos zonas de acuerdo con la
de flujo muy lento y de pendientes muy continuidad de su conformación espacial
suaves, por ejemplo, en las partes distales de y biótica: 1) las charcas de montículos y,
abanicos húmedos. 2) las turberas. Conviene destacar algunos
Figura 8. Diagrama composicional para la zona litoral de los lagos y los pantanos.
32
Parra et al.
Figura 9. Turbera de Llano Grande 2, páramo de Frontino, sitio de la investigación.

fenómenos importantes para la estratigrafía, una variable genérica que sirve para separar
tanto de las charcas como turberas, los dominios de vegetación terrestre de la
montículos y pantanos. hidrófita e igualmente los suelos hídricos de
los terrestres.
Régimen hidrodinámico del agua en los
pantanos La variable hídrica que ejerce un intenso
control sobre el tipo y la distribución de las
La principal variable de control de las charcas comunidades vegetales de pantano y sobre
y pantanos es por supuesto la disponibilidad todos los demás procesos, es el régimen
de un exceso de agua de saturación in situ hídrico expresado como la estratificación
durante todo el año; la fuente de esta agua, en hídrica y su dinámica estacional. Es de tal
último caso, proviene de la atmósfera pero, complejidad la distribución del agua en
los almacenamientos edáficos temporales, la estos ecosistemas, que se puede hablar de
escorrentía o las fuentes subterráneas juegan una estratificación hídrica similar a la que se
un papel importante para la biota; de hecho observa en las aguas subterráneas.
toda la vegetación hidrófita y anfibia de los
pantanos se halla adaptada a convivir con La estratificación del agua de los pantanos
este exceso de agua, pero este hecho, en si es lateral y vertical. Desde Ingram (1978),
mismo, no explica porque existen distintas se ha reconocido la división vertical de una
comunidades en un área pantanosa y, menos turbera en una acrotelma o zona superior,
aún, sus preferencias relativas de posición aireada y húmeda y, la catotelma o zona
dentro de ella. Este exceso de agua es más inferior saturada, anóxica separada de la
33
primera por el nivel freático; sin embargo, Esta distribución del agua en los pantanos
en los páramos la evaporación puede ser produce no sólo gradientes de hidratación
intensa y ejerce una gran succión sobre el horizontales y verticales diferenciales sino
nivel freático creando una zona hidratada también, hidrodinámicas y características
por capilaridad hasta de 10 cm de espesor fisicoquímicas distintas del agua en cada
o franja capilar cuyo techo irregular se zona, especialmente, durante las oscilaciones
denomina el frente mojado. Dentro de la del periodo seco o húmedo. En realidad,
franja capilar el agua es movida por las existen sólo unas pocas especies adaptadas a
fuerzas de tensión superficial entre los vivir en cada franja hídrica e igualmente, la
sólidos y los poros conectados y, por lo alteración que sufren los residuos orgánicos
tanto, tiene poca libertad de movimiento en el interior de cada una de ellas es distinta.
horizontal; aquí los procesos de oxidación y A modo de ejemplo, las comunidades de
reducción trabajan simultáneamente debido Espeletia sólo pueden alcanzar su estado
a que los poros están parcialmente llenos de maduro cuando el nivel freático de la época
agua y/o aire y la alteración de la materia seca desciende por debajo de 20 cm.
orgánica es intensa y se acompaña de una
lixiviación vertical de los exudados. En el interior del sedimento orgánico se
encuentran las reservas de agua fósil que
Encima del frente mojado se tiene la llamada están prácticamente inmóviles debido a que
zona intermedia que es húmeda pero bien gran parte está retenida por las moléculas
aireada y los materiales están sometidos a orgánicas, los poros del sedimento y por los
oxidación; justo directamente encima de microporos de las diatomeas.
esta zona se encuentran las partes terminales
de las raíces de las plantas terrestres que se En general, cualquier alteración más o menos
extienden hasta la superficie del terreno, se permanente de las posiciones espaciales de
le suele denominarse franja radicular. estas franjas hídricas, ya sea por la dinámica
propia del ecosistema o por un cambio
Directamente debajo del nivel freático, externo, es equivalente al cruce de un umbral
los poros están completamente llenos de y dispara un cambio muy rápido en las
agua, pero la libertad de flujo laminar tanto sucesiones vegetales.
vertical como horizontal está limitada
por características del material como el LAS CHARCAS DE MONTÍCULOS
contenido de matriz y el tipo de porosidad.
Lateralmente, esta agua puede entrar en Lo más característico de estos ambientes es
contacto directo con la lámina de agua. una alternancia de montículos y pozuelos
De esta manera se crea una estratificación de agua, que generan una discontinuidad
diferencial del agua dentro del sustrato pero, espacial en las coberturas vegetales y en sus
desafortunadamente, no se ha reconocido sustratos. Las charcas forman anillos o zonas
debidamente la importancia de estas franjas de geometría variada alrededor del litoral
hecho que hace que no se tengan aún medidas de los lagos, pero también se encuentran
en los diferentes páramos. Se puede sintetizar ocupando completamente depresiones de
diciendo que la franja radicular comprende fondo plano. En general, las charcas son
propiamente el hábitat de las raíces de la sistemas muy heterogéneos y bastante ricos
vegetación terrestre, el frente mojado alberga en microhábitats (Figura 10).
las raíces de las plantas anfibias o hidrófilas y
sólo estas últimas, son capaces de prosperar El montículo es la primera aglomeración de
por debajo del nivel freático. vegetación emergente y constituye el eslabón
34
Parra et al.
inicial de la terrización marcando una frontera Los juncos al impedir la deriva de las natas
transicional entre las coberturas vegetales de algas filamentosas acuáticas flotantes
continuas y los lagos. La formación de los y de los musgos sumergidos inician la
montículos depende del espesor mínimo que estabilización de una aglomeración vegetal;
alcanza la lámina de agua durante el máximo luego de esta inmovilización el montículo
del periodo seco ya que su formación sólo se crece tanto desde el fondo hacia la superficie
inicia a espesores menores de 30 cm. Bajo ya que las plantas tratan de alcanzar la luz
estas condiciones los juncos enraizados en el de manera inversa porque los restos de los
fondo y con sus tallos parcialmente emergidos materiales vegetales incrementan la altura
ejercen un control sobre el sistema; estas de los sedimentos. En algún momento de
plantas pueden colonizar, crecer y finalmente su crecimiento el montículo emerge a la
eliminar por sombreado los montículos de atmósfera y es colonizado por otras plantas
Isoetes o establecerse directamente sobre el y musgos ganando estabilidad, firmeza y
sedimento. diversidad. El montículo es, en sí mismo,
Figura 10. Charcas asociadas a los procesos de terrización de los sistemas lagunares del
páramo de Frontino, Antioquia.
35
un sistema con numerosos organismos montículos, las cantidades de tiempo por

microscópicos, tanto animales como unidad de sedimento son muy diferentes
fotosintéticos y allí convergen procesos y esto produce una oscilación dentada en
edáficos y limnéticos. las dataciones de estos materiales como
se ha ya documentado en el núcleo Llano
Los montículos inicialmente aislados y poco Grande 2.
firmes se suelen agrupar para formar masas
continuas más terrizadas y compactas y los LOS PANTANOS
pozuelos se hacen más pequeños. En un
montículo maduro se reconocen las franjas de A diferencia de las charcas, los hábitats
agua ya descritas de las turberas y su interior de pantano tienen continuidad espacial
adquiere cada vez más independencia del tanto en la cobertura vegetal como en
agua de los pozuelos. los sustratos y la mayoría de los expertos
coinciden en considerar a estos ambientes
Los pozuelos de agua representan corredores en el ámbito de las ciencias edáficas, idea
limnéticos, pero allí el agua se hace más reforzada por el hecho de que gran parte de
tranquila al estar escudada de la acción del la masa vegetal es aérea, dando al paisaje un
viento; en estas condiciones se forma una aspecto terrestre a pesar de que realmente
carpeta de algas de fondo bastante estable y la vegetación es hidrófita o anfibia (Figura
más tarde unas natas de algas filamentosas 11). La pedología moderna, discute como
y musgos suspendidas en la columna de considerar el caso de los cuerpos someros
agua. Debido a la poca profundidad de estos de agua donde la distinción entre sedimento
cuerpos de agua los contrastes horarios de y suelo no es sencilla; recientemente, la
temperatura son muy marcados y siguen con presencia de macrófitas enraizadas en el
poco retraso las oscilaciones diarias de la sedimento lacustre, se ha propuesto como
atmósfera. el inicio de los procesos pedogenéticos
(Demas & Rabenhorst, 2001).
Una variante del ambiente de las charcas es
el establecimiento de juncales, especialmente En las latitudes templadas a estos ambientes
en partes muy someras donde se implantan se les conoce con el nombre de turberas
masas de algas en y entre los tallos, debido a que son dominados por sustratos
ocasionando una desoxigenación del agua y, en los cuales se disponen los restos de
en algunos casos, la muerte de los juncos. las plantas (hojas, ramas); en el caso de
los paramos, los materiales del sustrato
En los sedimentos de las charcas las fibras aunque son orgánicos no se pueden calificar
empiezan a ganar mayor importancia de turbas ya que allí los restos vegetales
cuantitativa frente a la matriz lodosa diferenciables son más una excepción que
permitiendo clasificarlos como lodos la regla. Por esta razón, parece preferible
fibrosos sin alcanzar la categoría de turba. aplicarles el nombre de pantanos como son
Los juncales tienden a tener la matriz negra conocidos por los habitantes de estos lugares.
cuando se alcanza la anoxia en el fondo pero Las comunidades vegetales de los pantanos
los materiales típicos de cada microhábitat conforman parches a escala de decenas de
sólo son separables por análisis petrográfico metros cuadrados con hábitos homogéneos
del sedimento. e incluso, colonias de contornos muy
variados; entre estas coberturas continúas
Debido a que en los pozuelos las tasas de se tienen tapetes de musgo, prados mojados,
acumulación son más lentas que en los los pastizales húmedos y los cojines. Debido
36
Parra et al.
a la gran variedad de vegetación hidrófila y et al. 1988); al respecto se sabe que allí
anfibia que allí se establece, los botánicos existe una elevada acidez, carencia de
han realizado un trabajo exhaustivo en todas nutrientes y de bases, aireación pobre y
las cordilleras de Colombia, incluyendo temperaturas bajas. Queda por investigar la
La Sierra Nevada de Santa Marta, para sucesión entre las diferentes comunidades
caracterizar a nivel taxonómico y de de los pantanos y la relación que ellas tienen
comunidades esta biota (Véase una síntesis con los sustratos. El nivel freático y el frente
en Rangel, 2000). Estudios estratigráficos mojado (Figura 11), son las variables de
y de los componentes abióticos de los control de estos ecosistemas y constituyen
pantanos paramunos son poco conocidos fronteras líquidas de gran importancia para
y sólo se hallan en la literatura menciones la biota y los procesos tanto por su dinámica
muy cortas sobre el sustrato dentro de las oscilante durante la estacionalidad pluvial
descripciones de las asociaciones de la como por el nivel mínimo que alcanzan
vegetación hidrófila (Cleef, 1981; Sánchez durante el periodo seco.
Figura 11. Zona de pantanos en el páramo de Frontino cubierta por vegetación hidrófila.
37
Los procesos actuales en los pantanos musgos acumulan turbas siempre y cuando
en el periodo seco, el tapete descienda
Para los edafólogos, en los pantanos de nivel en forma sincrónica con el nivel
se forman suelos muy particulares que freático, pero cuando la masa acumulada ya
pertenecen al orden de los Histosoles, los no permite este descenso acoplado, entonces
cuales han sido objeto de estudio durante la los tejidos son rápidamente humificados en
elaboración de los mapas de suelos; de los la franja capilar hasta un lodo orgánico.
diversos estudios realizados en los Histosoles
paramunos se sabe que estos suelos son La humificación
muy ácidos, deficientes en bases, altos en
nitrógeno y con fósforo variable; igualmente, La descomposición de los tejidos vegetales
su densidad aparente esta alrededor de 0.1 es el proceso dominante en los páramos
g/cm3 y poseen cantidades elevadas de agua y su producto es una matriz orgánica de
con conductividades altas (Jaramillo y Parra tamaño muy fino que casi siempre es
1993). Los suelos orgánicos de los páramos cuantitativamente dominante. Aún en
cubren un espectro amplio que abarca a los condiciones terrestres la descomposición
suelos sumergidos, semiterrestres y terrestres de la escasa necromasa en el piso húmedo
pero el mayor interés reside en dos procesos es rápida e incorpora a los suelos la materia
antagónicos que son la acumulación de los orgánica degradada que les confiere su color
restos vegetales y la humificación. negro y su textura fina. Autores como Sturm
y Rangel (1985) califica la descomposición
La neo-acumulación de restos vegetales como un proceso in situ en la mayoría de
las plantas del páramo que no permite la
Si se aceptan a las macrófitas acuáticas y formación de una capa de hojarasca. En el
semiacuáticas enraizadas como el inicio de caso de los pantanos, los tejidos orgánicos
los procesos edáficos (Demas & Rabenhorst, sufren una degradación particularmente
2001), entonces, la presencia de restos de intensa en la zona ocupada por el nivel
raíces activas o juveniles en el sedimento es freático donde sólo logran sobrevivir unos
un indicio de su existencia; sin embargo, la pocos de los más resistentes. Al hacer un
acción de la pedogénesis en los pantanos rara agujero en un pantano en el periodo seco,
vez produce el desarrollo de horizontes tan esta zona se reconoce fácilmente no sólo
característicos como aquellos de los suelos por la presencia del agua libre de color muy
terrestres. A pesar de una densa cobertura oscuro debido a una concentración muy
vegetal de los pantanos paramunos los elevada de lixiviados orgánicos sino también,
macrorrestos vegetales no son tan abundantes por una intensa reducción del tamaño medio
en el sedimento como sería de esperar, lo cual de los sólidos y del volumen del suelo y
tiene su explicación en la existencia de una en algunas circunstancias con presencia de
humificación intensa. Un aspecto aún más cámaras con sólo aire. Es en esta zona donde
sorprendente es que las masas de macrorrestos verdaderamente se forma el sedimento que
a modo de capas de turbas son muy escasas será fosilizado, pero se desconoce el efecto
lo cual se debe a que su formación requiere que esto tiene sobre los microfósiles.
de una condición especial: mantener por un
tiempo prolongado el nivel freático rasante La oscilación del nivel freático entre los
con la superficie del pantano. Esta condición periodos lluviosos y secos equivale a
es un equilibrio precario y sólo se logra someter a los materiales a un ciclo de lavado
actualmente durante un tiempo corto de la que remueve una gran cantidad de sustancias
estación lluviosa. Por ejemplo, los tapetes de hidrosolubles, parte de las cuales va a parar
38
Parra et al.
por flujo laminar a los cuerpos de agua para que los juncos colonicen rápidamente el
dándoles su típica coloración parda. De esta sedimento de fondo, lo cual se puede producir
manera se completa el cuadro genético de por un calentamiento (impulso externo) o por
dos importantes agentes en los páramos: 1) crecimiento natural del sedimento (impulso
la materia orgánica disuelta y 2) la matriz interno). Los cambios estratigráficos netos
orgánica. obedecen a estos mecanismos. Esto es una
alerta acerca de cómo interpretar un cambio
CONSIDERACIONES FINALES detectable en el sedimento, ya que no siempre
obedecen a cambios externos en estos
El modelo de facies anteriormente descrito ecosistemas. El sedimento es un resultado de
también proporciona una guía objetiva para el la dinámica de un sistema complejo donde
mapeo consistente de los humedales basada participan diferentes agentes y fuerzas con
en propiedades observables en el campo; signos distintos. Identificar y ponderar el
la separación entre lago, charca y pantano efecto de cada uno de ellos en el sedimento
proporciona un primer nivel de separación es el objetivo central; en ciertos casos un
a escalas moderadas; las agrupaciones de agente participa en más de un proceso y
plantas por su hábito podría ser empleada sólo algunos de ellos dejan alguna huella
como una segunda línea de separación persistente en el sedimento, otros están
y aquí términos como tapete de musgos, enmascarados. Dadas unas condiciones de
prados y pastizales mojados etc., producirían hábitat cada especie se va estableciendo allí
una separación mas fina. Por último, la de acuerdo con su capacidad de respuesta,
composición florística de las comunidades adaptabilidad o fisiología, pero aun especies
podría refinar a un tercer nivel el mapeo a aptas para ocupar un nicho ambiental pueden
escala de pocos metros. Otro aspecto bastante no estar allí por la competencia de otras o
notable de las lagunas y los humedales por condiciones abióticas no plenamente
paramunos con sedimentos orgánicos es satisfechas. Si el tiempo de llegada de cada
la tendencia a producir materiales muy especie a un sitio es corto, esta aparente
contrastados ya sea mineral u orgánico pero simultaneidad se puede confundir con una
no mezclas equilibradas de estos materiales respuesta coordinada o de comunidad. Un
que son poco comunes. Aún en los propios efecto similar, pero de desaparición, se
sedimentos orgánicos sólo son comunes puede producir cuando varias especies son
dos componentes y, es rara la presencia muy sensibles a una perturbación. En el
equilibrada de un tercero que suelen ser las estado actual de resolución de los estudios
diatomeas, con lo cual se confirma el carácter paleoecológicos y del conocimiento que
muy contrastado de la sedimentación. se tiene de las interacciones y respuestas
Esta observación está confirmando que individuales de las especies paramunas frente
los humedales paramunos son ambientes a los eventos de colonización o perturbación,
extremos no sólo climáticamente sino no es posible separar los casos de respuesta
también en su sedimentología. individualista, pseudo-comunitaria o
comunitaria verdadera.
Como es usual en los ambientes extremos,
existen umbrales entre estados más LITERATURA CITADA
estables que actúan como un mecanismo
de conmutación que se puede activar con ANADÓN, P., LL. CABRERA, R. JULIÀ & M.
o sin la presencia de un impulso externo. MARZO. 1991. Sequential arrangement and
Por ejemplo, basta que la lámina de agua se asymmetrical fill in the Miocene Rubielos de
reduzca por debajo de 30 cm de profundidad Mora basin (northeast Spain). Pp. 257-278.
39
In: P. Anadón, Li. Cabrera, K. Kelts (Eds), JARAMILLO, D.F. & L.N. PARRA. 1993.
Lacustrine facies analysis, International Aspectos biofísicos generales del Páramo
association of sedimentologist, Special de Frontino, Revista ICNE, V. 4, pp. 81-96
publications 13. KUBIENA, W.L. 1952. Claves sistemáticas de
CLEEF, A.M. 1981. The vegetation of the suelos, C.S.I.C. Madrid, 388 pp.
Paramos of the Colombian Cordillera MADSEN, T.V., B. OLESEN & J. BAGGER. 2002.
Oriental, Dissertationes Botanicae, V.61, Carbon acquisition and carbon dynamics
pp. 321. J. Krammer, Vadux. by aquatic isoetids. Aquatic Botany 73(4):
DEMAS, G.P. & M.C. RABENHORST. 2001. 351-371.
Factors of subaqueous soil formation: KEELEY, J.E. 1983. Crassulacean acid
A system of quantitative pedology for metabolism in the seasonally submerged
submersed environments. Geoderma: 102, aquatic Isoetes howellii. Oecología 58:57-
189-204. 62.
DONATO, J.CH., L. GONZÁLEZ & C. MORA, L.E. 2002. El ciclo circadiano, los
RODRÍGUEZ. 1996. Ecología de dos cambios intempestivos del clima durante
ecosistemas acuáticos de páramo. Editora el fotoperíodo y las respuestas adaptativas
Guadalupe. Santafé de Bogotá. de las plantas del páramo. En: Memorias
Donato, J.CH., 2001, Fitoplancton de los del congreso mundial de páramos, tomo 1:
lagos andinos del norte de Sudamérica 132-143.
(Colombia), Composición y factores de MONSALVE, C.A. 2004. Palinología del
distribución, Acad. Col. Ciencias Exact. Holoceno superior en la laguna Puente
Fis. Y Naturales, Colección Jorge Alverez Largo, Páramo de Frontino, Antioquia,
Lleraz, N. 19, Bogotá, 232 pp. Cordillera Occidental colombiana, tesis
GONZÁLEZ, E., T. VAN DER HAMMEN & R.F. magíster, Universidad Nacional de
FLINT. 1965. Late Quaternary glacial Colombia (Medellín). Facultad de Ciencias
and vegetational sequense in Valle de Agropecuarias, 117 pp.
Lagunillas, Sierra Nevada del Cucuy, OSTROM, N.E., D.T. LONG, E.M. BELL &
Colombia. Leidse Geol. Med. 32:157- T. BEALS. 1998. The origin and cycling of
182. particulate and sedimentary organic matter
GROSSART, H.P. & M. SIMON. 1993. Limnetic and nitrate in Lake Superior. Chemical
macroscopic organic aggregates (lake Geology 152(1-2): 13-28.
snow): Ocurrence, characteristics, and PINILLA, G.A., 2005. Ecología del
microbial dynamics in Lake Constance. fitoplancton en un lago amazónico de
Limnl. Oceanogr. 38(3): 532-546. aguas claras, Universidad Jorge Tadeo L.,
HÅKANSON, L. 2003. Quantifying Burial, Bogotá, 256 pp.
the Transport of Matter from the Lake RAMÍREZ, J.J., C.E. BICUDO & G. ROLDÁN.
Biosphere to the Geosphere. Internat. Rev. 2000. Temporal and vertical variations in
Hydrobiol. 88(5): 539-560. phytoplankton community structure and its
INGRAM, H.A.P. 1978. Soil layers in mires: relation to some morphometric parameters
function and terminology. European of tour Colombian reservoirs, Caldasia 22:
Journal of Soil Science 29(2):224-227. 108-126.
JARAMILLO, A. 1998. Registro palinológico RANGEL-CH., J.O. 2000. Clima. En: J.O.
de una de las turberas del complejo lagunar Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad
de Puentelargo, Páramo de Frontino, Biótica III. La región de vida paramuna.
Cordillera Occidental Colombiana, 85-125. Instituto de Ciencias Naturales-
Tesis M. Sci., Universidad de Antioquia, Instituto Alexander von Humboldt.
Medellín, 354 pp. Bogotá.
40
Parra et al.
SÁNCHEZ, R.L. 1988. Composición florística VELÁSQUEZ, C.A. 2004. Paleoecología de

de las turberas de los páramos circundantes Alta Resolución del Holoceno Tardío en
a Bogotá y su relación con algunos aspectos el Páramo de Frontino, Antioquia. Tesis
fisicoquímicos del sustrato, Tesis de grado, de doctorado en Biología, Universidad
Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Sede de Bogotá.
Nacional Bogotá, 116 pp. Pág. 240.
SCHINDEL, D.E. 1980. Microstratigraphic VELÁSQUEZ C.A. & L.N. PARRA. 1999.
sampling and the limits of paleontological Marco Conceptual., En Velásquez C.A.,
resolution. Paleobiology 6(4): 408-426. (Editor), Tardiglacial y Holoceno del Norte
STURM, H. & J.O. RANGEL-CH. 1985. de la Cordillera Occidental de Colombia,
Ecología de los páramos andinos, una Universidad Nacional, Medellín, Colombia,
visión preliminar integrada, Instituto de pp. 5-22.
Ciencias Naturales, Universidad Nacional, WALKER, R.G. 1984. General introduction:
Bogotá. Facies, facies sequences and facies models.
TAYLOR, G.H., M. TEICHMULLER, A. DAVIS, En: R.G. Walker (ed.) Facies Models,
C.F.K. DIESSEL, R. LITTKE & P. ROBERT. Geoscience Canada, Reprint series 1:1-19.
1998. Organic petrology: Berlin & WEIBEZAHN, F.E. & C. CRESSA. 1979.
Stuttgart, Gebruder Borntraeger. 704 pp. Limnología de las lagunas parameras
VARESCHI, V. 1970. Flora de los páramos (resumen). En: M.L. Salgado-Labouriau
de Venezuela, Universidad de los Andes, (ed.), El medio ambiente páramo, Instituto
Mérida, 429 pp. Venezolano de Investigaciones Científicas,
VAN DER HAMMEN, T. & E. GONZÁLEZ. Caracas, Venezuela, 161 pp.
1963. Historia del clima y vegetación del WILLIAMSON, C.E., D.P. MORRIS, M.L.
Pleistoceno superior y del Holoceno de la PACE & O.G. OLSON. 1999. Dissolved
Sabana de Bogotá, Boletín geológico, Vol. organic carbon and nutrients as regulators
XI, p., 189-266. of lake ecosystems: Resurrection of a more
VAN DER HAMMEN, T. & A. PEREZ. 1983. integrated paradigm. Limnol. Oceanogr.
Metodología y finalidades. In : Van der 44(3, part 2): 795-803.
Hammen T., Pérez, A. & Pinto P. (eds. ), ZIMMERMANN-TIMM, H. 2002.Characteristics,
Estudies on Tropical Andean Ecosystems Dynamics and Importance of Aggregates in
1., Pp 17-25., J . Cramer, Vaduz. Rivers- An Invited Review. Internat. Rev.
Hydrobiol. 87(2): 197-240.
41
42
Parra et al.
CRONOLOGÍA E ISOTOPIA δ13C DE LA TURBERA LLANO

GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO
RESUMEN referencia vertical en términos de tiempo; ésta

es la forma tradicional de referir y registrar
Con 38 dataciones radiométricas distribuidas los eventos deducibles de algún componente
en 12.5 metros de profundidad, la turbera de del sedimento, especialmente con fines de
Llano Grande en el Páramo de Frontino, es uno correlación. No obstante, existen otros modos
de los sitios mejor documentados en cuanto estratigráficos igualmente válidos de expresar
a dataciones de los páramos de Colombia y los mismos eventos, por ejemplo, respecto a
alberga uno de los registros temporalmente la profundidad o con distancias respecto a
más completos de los periodos Tardiglacial los límites de estratos notorios en el núcleo.
y Holoceno de Colombia, con una edad Establecer un marco cronológico para un
estimada en el fondo de 14500 años C14 BP. núcleo es una tarea muy importante, ya que el
tiempo se relaciona con varios parámetros de
ABSTRACT una investigación paleoecológica; entre los
más relevantes se tienen el establecimiento
The Llano Grande peat bog in the páramo de las fechas de presencia o de duración de
of Frontino is one of the best dated sites los eventos antiguos y el cálculo de las tasas
among the páramos of Colombia. It has 38 de cambio o de depositación. En particular,
radiometric records along a depth of 12.5 m cuando se trata de lograr altas resoluciones o
and has one of the most complete records aplicar técnicas avanzadas a los datos como
from the Tardiglacial-Holocene periods, el análisis espectral, la asignación de edades
with an estimated age at the bottom of 14500 es decisiva.
14
C years BP.
En este trabajo se intenta emplear la
INTRODUCCIÓN información sobre las diversas formas del
Carbono, para indagar acerca de los procesos
En la actualidad el empleo de los distintos que se están presentando en el ecosistema
isótopos del Carbono, 12C, 13C y 14C, está paramuno, más que para la asignación de
ayudando a dilucidar una gran variedad fechas; acción que demanda un conocimiento
de fenómenos; el uso más tradicional y a más preciso de los fenómenos que afectan a
veces el único fin, es asignarle una edad a los isótopos del Carbono y de los supuestos
un segmento de la columna estratigráfica o teóricos acerca de los métodos.
a una muestra en particular; sin embargo, la
repartición isotópica del Carbono estable, LA TÉCNICA DEL RADIOCARBONO
expresada como la relación δ13C, está
permitiendo conocer mejor la dinámica de Los usos del radiocarbono se basan en
este elemento en la naturaleza. procesos naturales ligados a este elemento
como la producción del Carbono radiactivo,
El objetivo de poder asignar una edad a cada el fraccionamiento isotópico y el decaimiento
punto de una perforación es crear un eje de radiactivo.
43
Cronología e isotopia δ13C de la turbera Llano Grande
El 14C radiactivo se produce en la alta simultáneo con un cuerpo de agua y con

atmósfera por una interacción entre los rayos la atmósfera derivan su Carbono de ambos
cósmicos y el 14N; este 14C, en forma de CO2 reservorios y sus interacciones isotópicas
radiactivo es redistribuido y mezclado con son más complejas; igualmente el Carbono
el CO2 normal casi inmediatamente por de los seres inmersos completamente en
toda la atmósfera y de esta forma entra a el agua está en equilibrio con el Carbono
formar parte del ciclo de Carbono terrestre. disuelto en ella y no con el de la atmósfera.
Sin embargo, la tasa de producción del 14C
no es constante a través del tiempo, ya que Cuando los sedimentos y la biota han
algunos factores afectan directamente su estado en contacto durante tiempos largos
valor como son el flujo de los rayos cósmicos, con aguas calcáreas o muy cargadas de
la intensidad del campo geomagnético, la sustancias húmicas, se produce un fenómeno
actividad solar y como recientemente se ha conocido como “edad del reservorio”, estas
documentado por las explosiones atómicas. aguas están empobrecidas en Carbono
A pesar de que sólo existe un átomo de 14C radiactivo, produciéndose un envejecimiento
en cada 1,000,000,000,000 de átomos de del sedimento que suele ser desde varios
12
C, su tasa de desintegración radiactiva centenares hasta unos pocos milenios de
es una constante de amplio uso para la años BP.
geocronología.
La datación por radiocarbono descansa en
La relación 14C/12C, como parámetro un modelo conceptual con dos premisas
fundamental, no es ni constante ni estática básicas:
y por el contrario siempre trata de llegar a
un equilibrio dinámico entre los distintos 1. El material a datar ha derivado su Carbono
reservorios que emplean el elemento de un ente que ha mantenido un intercambio
Carbono en sus procesos internos. Estos dinámico de su Carbono interno con el CO2
reservorios mayores, desde el punto de vista de la atmósfera; durante esta interacción se
de las cantidades de Carbono que contienen, ha alcanzado una asimilación equilibrada del
son la atmósfera, los océanos y la biosfera. Carbono radiactivo.
En el transcurso del tiempo geológico, 2. Luego de la muerte y fosilización el

algunos fenómenos, como los cambios de material a datar, éste ha permanecido exento
clima, alteran las cantidades de Carbono de perturbación. A partir de este momento
almacenadas o liberadas de los reservorios el 14C radiactivo inicia su ciclo normal de
mayores, haciendo que en conjunto la decaimiento exponencial.
relación 14C/12C cambie también a través de
los tiempos. Las interacciones 14C/12C entre Estas dos premisas son satisfechas
la atmósfera, la biosfera y los sedimentos estrechamente por muy pocos materiales,
orgánicos no son sencillas y se tratan bajo el entre los que se destacan los troncos
concepto de fraccionamiento isotópico. En de las plantas terrestres; la aplicación
el caso de organismos en contacto directo más importante de este hecho es el
con la atmósfera, el intercambio de isótopos reconocimiento de las variaciones fósiles
es rápido, pero los diferentes isótopos de de la relación 14C/12C a partir de estudios
carbono son asimilados en forma diferencial combinados de dendrocronología y datación
de acuerdo con el mecanismo de asimilación por radiocarbono, que ha permitido el
de dióxido de carbono de la especie. establecimiento de la curva INTCAL98
Los organismos que viven en contacto (Stuiver et al., 1998).
44
Parra et al.
RELACIÓN AMBIENTE DE DEPOSI- manifiestan claramente por la presencia de

TACIÓN Y EDADES 14C saltos bruscos en las graficas de edad contra
profundidad. Algunos núcleos ya publicados
En la gran mayoría de materiales susceptibles exhiben claramente estos comportamientos
de datación por el método de radiocarbono, (Van’t veer et al., 2000).
los supuestos básicos ya descritos no se
cumplen estrictamente y en muchos casos Los sedimentos depositados en ambientes de
se requieren consideraciones y correcciones aguas húmicas profundas, están afectados por
específicas; a modo de ejemplo, el Carbono el efecto del reservorio, lo cual hace que las
del fitoplancton está en equilibrio con el edades 14C mencionadas sean más antiguas,
CO2 del agua y no con el de la atmósfera. hasta en pocos milenios, que la edad verdadera.
La primera y más significativa consecuencia En el caso de las facies litorales de los lagos,
de esto, es que la interpretación de las la datación de los sedimentos está afectada
edades mencionadas por el laboratorio debe no solo por los contenidos de Carbono viejo
descansar sobre un conocimiento detallado de la lámina de agua sino también por los
de los procesos que le suceden al Carbono efectos de la rizoturbación y las adiciones
en cada ambiente de depósito. Es por esto de restos radículares introducidos por
que la selección de las muestras a datar y las macrófitas enraizadas en el fondo. La
la interpretación de las edades registradas datación del sedimento total, que usualmente
deben estar acompañadas de un adecuado es una mezcla de materia orgánica acuática
conocimiento estratigráfico del sedimento. y terrestre, de diversas fuentes, arroja edades
más antiguas que un trozo vegetal terrestre
Igualmente, cada ambiente de depósito tiene extraído del mismo nivel.
su propio ritmo de acumulación, lo cual se
materializa como una colección ordenada Las plantas de pantanos están en contacto
de materiales afines y por lo tanto solo directo con la atmósfera y por lo tanto
capas que pertenecen a una misma facie cumplen uno de los supuestos de la datación,
poseen similares tasas de depositación, por pero el Carbono adicionado al ecosistema
tanto la interpolación de edades a través de sufre procesos posteriores, de tal manera que
límites faciales puede conducir a errores de los diversos componentes orgánicos de la
interpretación temporal. turba pueden producir edades diferentes; por
ejemplo, si de un mismo nivel en una turbera
Otra consideración estratigráfica crítica se extraen para datación los pequeños trozos
para asignar un buen marco de tiempo a una de vegetales o de carbón vegetal, la matriz
perforación, es establecer la continuidad orgánica y los extractos húmicos, las edades
del registro sedimentario y la ausencia de de éstos pueden diferir incluso en centenares
fenómenos de alteración posteriores a la de años (Blockley et al., 2004).
sedimentación de los materiales ya que
usualmente el registro suele tener hiatos, Los fenómenos edáficos fósiles constituyen
condensaciones y fenómenos pulsantes y una caso aún más difícil de datar e incluso
por lo tanto la acumulación está lejos de de detectar en los sedimentos y solo una
ser monótona o constante (Schlager et al., cuidadosa inspección de los núcleos revela
1998). Fenómenos como los hiatos y las las características propias de los horizontes
discordancias afectan la continuidad del edáficos o de los efectos pedogenéticos
registro estratigráfico, pero su reconocimiento que afectan notablemente el significado
en los materiales sedimentarios de los de las edades (véase el capítulo sobre
páramos es difícil, aunque usualmente se pedoestratigrafía).
45
Otra consideración básica es acerca de las realizadas preferentemente sobre sedimento

relaciones que se establecen entre la superficie total, pero en Wille et al. (2003), se han
de acumulación final de los sedimentos, la obtuvieron edades de las distintas fracciones
superficie isócrona y la superficie limite del de los sedimentos.
estrato que distan mucho de ser sencillas; en
una caso ideal, las tres superficies coinciden Por estos rasgos, obtener una base de
como sucede en las varvas, pero esto es tiempo exacta y confiable no es una
más bien una excepción. En el caso de los tarea fácil, especialmente en los páramos
humedales paramunos las tres superficies no donde no se han detectado sedimentos con
necesariamente coinciden, como sucede en laminación anual ni se tienen estudios de
las charcas con montículos, lo cual complica dendrocronología que permitan establecer
la interpretación de las edades. una cronología independiente o una
correlación con las fechas obtenidas por
DATACIONES EN LOS PÁRAMOS radiocarbono. La tefrocronología ofrece una
opción en esta dirección, pero se requiere
Desde que se publicaron los primeros completar el estudio de las tefras marcadoras
estudios paleoecológicos en las tierras altas y su edad. Por ahora lo mejor que se puede
de Colombia por encima de los 2500 m (Van hacer es incrementar el número de dataciones
der Hammen & González, 1963) basándose radiométricas 14C y ser muy cuidadosos con
en el registro sedimentario de lagos y los múltiples aspectos que intervienen en su
lagunas y posteriormente en algunos suelos, confiabilidad.
se han sometido a datación por radiocarbono
cerca de 230 muestras distribuidas en 84 LOS DATOS DE RADIOCARBONO DE
perforaciones. LA TURBERA LLANO GRANDE
Hoy en día, el núcleo de sedimentos A lo largo de los 12,5 m de Turbera, se

mejor datado en Colombia es la laguna La dataron 38 muestras por el método de
Margarita, en los Llanos Orientales (Wille et radiocarbono; 33 en el núcleo Llano Grande
al., 2003), con 42 dataciones AMS repartidas 2 en la Universidad Silesiana en Polonia,
en 10 m de columna y realizadas tanto sobre otras 3 pertenecen a Llano Grande 3 y dos
sedimento total (11) como en macrorrestos más se tomaron de Llano Grande 4 y datadas
(31). Diversos tipos de materiales han sido en Poznan Radiocarbon Laboratory. Desde
seleccionados para datación, entre ellos su extracción hasta su envió pasaron menos
carbón vegetal, arcillas orgánicas, gyttjas, de tres meses tiempo durante el cual fueron
turbas, suelos y lodos orgánicos. Esta preservadas a 4oC en el laboratorio antes de
diversidad de materiales, el bajo promedio su secado a 40 oC. De cada muestra fueron
de tres dataciones por perfil y sobre todo el excluidos los fragmentos grandes de restos
conocimiento limitado que se tiene de los orgánicos y por lo tanto todas corresponden
procesos de fraccionamiento del carbono entre a lodos orgánicos. Se realizaron doce
los diversos tipos de materiales tropicales, ha dataciones por el método AMS y 26 por
hecho que las correlaciones temporales de conteo estándar. Todas las perforaciones se
los eventos solo sean aceptables en términos efectuaron en un círculo de diámetro menor a
de varios centenares de años. A esto se suma 10 metros, en la zona central del depocentro
el hecho de que se han empleado tanto pantanoso.
técnicas de datación convencionales como
AMS y que han sido realizadas por diversos Debido a limitaciones con la cantidad
laboratorios. Las dataciones han sido de muestra disponible, cuatro muestras
46
Parra et al.
fueron tomadas de un núcleo auxiliar de (Anna Pazdur com. pers.), normalmente se

Llano grande 2, ubicado a sólo un metro recomienda enviar entre 4 y 5 g de sedimento
de distancia del principal, el cual fue muy orgánico seco. En el núcleo Llano
extraído para realizar algunas mediciones Grande 2, los valores de desviación estándar
geoquímicas. En este núcleo se realizaron tienden a aumentar suavemente con la edad
dos dataciones convencionales y dos AMS. del sedimento pero cantidades menores de
Las dataciones fueron planeadas para lograr 3 g producen desviaciones estándares más
más exactitud (menos de 100 años) la altas; este parámetro para las dataciones
parte superior del núcleo principal y por lo AMS es del orden de 35 años 14C BP e
tanto en los primeros 300 cm se tienen 14 igualmente las dataciones convencionales
dataciones y allí se concentran siete de las con cantidades grandes de muestra exhiben
realizadas por el método AMS, dando una desviaciones relativas pequeñas, la mayoría
densidad de una muestra datada por cada de ellas por debajo de 250 años radiocarbono
20 cm de profundidad. Entre 300 y 1250 y en unas cuantas son menores de 100. Por el
cm se repartieron las otras 19 dataciones contrario se presentan valores por encima de
realizadas por el método convencional, para 250 años radiocarbono para las muestras de
una densidad de una muestra cada 50 cm lo la base de la perforación que están afectadas
cual se considera bastante adecuado y las por pedogénesis. Las muestras tomadas
desviaciones estándar son menores de 250 de Llano Grande 3 y 4 tienen desviaciones
años 14C BP (Tabla 1). estándar menores de 90 años 14C BP y no
están afectadas por pedogénesis.
En la figura 12, se colocan los datos básicos
de las muestras enviadas al laboratorio como La edad de la muestra Ll-G 476-485 es
la longitud del segmento y su peso seco, así claramente anómala con una desviación
como las edades y la relación δ13C medidos de 530 años radiocarbono debido a la baja
en el laboratorio. Con la excepción de dos cantidad de muestra enviada al laboratorio,
muestras las edades reseñadas exhiben una sólo 2.6 g y, por ello se ha excluido de todo
tendencia general a crecer con la profundidad procesamiento posterior. Igual decisión se
y la ausencia de saltos muy bruscos, lo ha tomado con la muestra Ll-G 40-49, cuya
cual es indicativo de buena calidad de desviación estándar es enorme, 150 años
la información. Debido a las técnicas de radiocarbono, con relación al valor central
conteo estándar empleadas en el laboratorio de solo 50 años (Tabla 2).
Tabla 1. Dataciones realizadas en los núcleos auxiliares.

Edad
Profundidad Desviación Peso Profundidad Profundidad Longitud δ13C
[años 14C Código
Media (cm) estándar seco (g) techo (cm) base (cm) (cm) [%, PDB]
BP]
31.5 770 80 Ll-G2 27-36 4 27 36 9 -25
44.5 1295 75 Ll-G2 40-49 3.8 40 49 9 -25.07
59.5 1280 30 Ll-G2 58-61 1.3 58 61 3 -25*
96 2370 35 Ll-G2 94-98 1.82 94 98 4 -25*
875 10280 60 Ll-G3
975 11740 70 Ll-G3
995 11980 70 Ll-G3
1213 13590 90 Ll-G4 1212 1215 3
1238 14210 90 Ll-G5 1235 1240 5
Notas: Los valores en negrilla indican medición por el método AMS *. Este es el valor de referencia (-25 por mil)
para los cálculos de edad.
47
Figura 12. Información sobre la longitud del segmento y el peso seco, las edades y la relación
delta 13C medidas con relación a la profundidad.
Sin embargo, una observación más las paredes del pozo, lo cual produjo una
cuidadosa permite detectar otros datos expansión por rehidratación del núcleo y una
anómalos como las dataciones ubicadas contaminación de la muestra con carbono
entre los intervalos Ll-G 910-919 cm, Ll-G joven. Se excluyó de todo procesamiento
1240-1249 cm y, Ll-G 1121-1130 cm que posterior. Dos muestras del núcleo Llano
se alejan claramente de la tendencia general Grande 3 fueron enviadas para datar este
de edades. Estos aspectos no son atribuibles intervalo y confirman que la muestra Ll-G
a errores de manipulación de las muestras 910-919 cm es anómala (Tabla 2).
o del método de medición, de acuerdo con
los registros del laboratorio y su utilidad o La edad de las muestra Ll-G 1240-1249 cm,
descarte se debe deducir con base en aspectos está influenciada por la baja cantidad enviada
geológicos o de muestreo. La muestra Ll-G al laboratorio 2.9 g, sino que junto con
910-919 cm, es anómala debido, al menos otras muestras de la base de la perforación,
parcialmente, a la poca cantidad de muestra están afectadas por un fuerte proceso de
seca enviada al laboratorio, 2.6 g y, también pedogénesis posterior a su formación, que ha
a un error cometido por la suspensión del disminuido sus edades verdaderas (Véase,
proceso de perforación durante 12 horas, pedogénesis). Las muestras del pozo Llano
tiempo durante el cual se produjo el ingreso Grande 4, confirman esta aseveración y han
de agua con sustancias húmicas al agujero y permitido datar confiablemente la base de
contaminación por sedimentos caídos desde la turbera. Dos muestras de diatomitas (Ll-
48
Parra et al.
G 625-634 y Ll-G 666-675) exhiben un sí mismas sólo un valor relativo ya que

rejuvenecimiento, que demuestra que las usualmente se tiene la necesidad de crear
edades radiocarbono son sensibles al tipo de una escala continua de tiempo para toda la
sedimento y al origen de la materia orgánica; columna estratigráfica o asignarle una edad
en este caso es deseable una corrección por a una muestra distinta a la directamente
δ13C, que no se realiza en esta contribución fechada; esta tarea aunque puede ser hecha
(Tabla 2). en forma caprichosa, es mejor realizarla con
una base matemática para lo cual se dispone
MODELAMIENTO DE LAS DATA- de diversas técnicas y posteriormente se
CIONES evalúan los resultados de cada una de
ellas contra otras evidencias o técnicas
Las fechas de las dataciones, tal como son disponibles de asignación de edades.
registradas por el laboratorio, tienen en
Tabla 2. Fechas radiocarbono en el núcleo Llano Grande 2.
Edad Peso Prof- Prof- d13C

Profundidad Desviación Longitud
[años yr Código seco techo base [%,
Media (cm) estándar (cm)
BP] (g) (cm) (cm) PDB]
4 Moderno 116.3 ± 9.0 pMC Ll-G 3-5 7 3 5 2 -24.82

7 Moderno 103.4 ± 1.4 pMC Ll-G 7 3.5 7 7 0 -25.95
16 375 60 Ll-G 15-17 3.7 15 17 2 -25.41
20 130 30 Ll-G 19-21 2.09 19 21 2 -25*
44.5 55 155 LlG 40-49 3.8 40 50 10
78 1600 30 Ll-G 76-80 1.4 76 80 4 -25*
96 2370 35 Ll-G 94-98 1.82 94 98 4 -25*
121.5 2880 85 Ll-G 117-126 3.5 117 126 9 -28.1
143.5 3340 35 Ll-G 139-148 2.6 139 148 9 -25*
176.5 3630 35 Ll-G 175-178 1.28 175 178 3 -25*
212.5 4030 35 Ll-G 211-214 1.36 211 214 3 -25*
229 4120 40 Ll-G 228-230 1.1 228 230 2 -25*
255.5 4540 95 Ll-G 251-260 4.6 251 260 9 -25.6
299.5 5060 55 Ll-G 295-304 4.9 295 304 9 -25.38
341.5 6780 170 Ll-G 337-346 3 337 346 9 -26.91
388.5 6220 200 Ll-G 384-393 3.1 384 393 9 -26.54
417.5 5760 120 Ll-G 413-422 3.7 413 422 9 -25
444.5 6920 230 Ll-G 440-449 1.6 440 449 9 -25*
480.5 8030 530 Ll-G 476-485 2.6 476 485 9 -25.43
520.5 7530 100 Ll-G 516-525 4.3 516 525 9 -27.11
586.5 8790 125 Ll-G 582-591 5.4 582 591 9 -29.63
629.5 7260 180 Ll-G 625-634 4.4 625 634 9 -27.98
672.5 8040 190 Ll-G 666-675 5 666 675 9 -26.27
730.5 9850 110 Ll-G 726-735 4.4 726 735 9 -26.06
775.5 9660 170 Ll-G 771-780 6.3 771 780 9 -25.98
835.5 9670 130 Ll-G 831-840 6.4 831 840 9 -25
874.5 10150 260 Ll-G 870-879 5 870 879 9 -26.92
914.5 6950 210 Ll-G 910-919 2.6 910 919 9 -26.45
1031.5 12020 170 Ll-G 1027-1036 7.3 1027 1036 9 -25
1074.5 11570 270 Ll-G 1070-1079 6 1070 1079 9 -26.36
1125.5 14180 470 Ll-G 1121-1130 5.6 1120 1130 10 -26.8
1169.5 12760 400 Ll-G 1165-1174 7 1165 1174 9 -26.06
1244.5 8930 310 Ll-G 1240-1249 2.9 1240 1249 9 -25
49
La primera observación acerca de cómo respecto a sus vecinos inmediatos. En nuestro

procesar las dataciones es observar la caso, se han excluido dos radiodataciones y
tendencia que siguen los datos crudos y el otra del techo calificada como “moderna” y
grado de dispersión entre vecinos; de esta muy alejada de la edad dada por la tasa media
forma podemos seleccionar el tipo de cálculo de sedimentación.
de interpolación, basado en regresiones,
produciría la curva de mejor ajuste para los La búsqueda de métodos alternos al
datos. Debido a imprecisiones propias del radiocarbono para obtener la edad del
método de radiocarbono, una fecha medida sedimento o para confirmar sus resultados,
es improbable que sea la edad verdadera del tienen su fundamento en cualquier expresión
sedimento y todo modelo edad vs profundidad de la acción de fenómenos naturales sobre
derivado de ellas tendrá errores (Telford et el ecosistema y cuyos resultados directos,
al., 2004, Walanus, 2008). Debe tenerse por ejemplo restos se han aportado al
siempre en cuenta que el modelo matemático sedimento a una tasa constante; la búsqueda
obtenido no es único y que en el mejor de los de tal posibilidad es antigua (Gilbert, 1900)
casos sólo es el de mejor ajuste. pero llega hasta nuestros días (Middeldorp,
1982). En la actualidad lo usual es obtener
Otros métodos, que emplean un ajuste visual otras variables que no involucran las
de curvas o con algoritmos de ajuste óptimo edades radiocarbono, como las tasas de
de curvas, por ejemplo la estrategia de sedimentación modernas o las de flujo o
“wiggle matching” propuesta por van Geel concentración de algún microfósil y por lo
& Mook, (1989), se pueden emplear cuando tanto estas últimas son útiles para verificar
los materiales datados cumplen muy de cerca la cronología.
los supuestos del modelo geocronológico y
además se dispone de una alta densidad; en En la figura 13, donde se han excluido
la mayoría de los casos, dificultades de orden los datos ya indicados, permite observar
económico hacen poco práctico este método, la ausencia de saltos muy bruscos en las
pero en algunas situaciones se justifica fechas, lo cual confirma la ausencia de hiatos
plenamente. En estos casos, lo usual es importantes durante la depositación de los
tratar de ajustar las oscilaciones de la curva sedimentos y por lo tanto se puede afirmar
de datos, normalmente obtenidas por AMS que la turbera de Llano Grande, contiene
sobre macro-restos, a las oscilaciones de la uno de los registros mas completos del
curva INTCAL98 (Stuiver et al., 1998). tardiglacial y Holoceno de Colombia ya que
la edad estimada del fondo es de unos 14500
Como se mencionó anteriormente cualquier años 14C BP.
reconstrucción de cambios con base en las
edades requiere de una inspección cuidadosa Aún excluyendo los datos anómalos, la
de los datos y de una selección de muestras gráfica exhibe algunas particularidades
a incluir en los modelos ya que no todas interesantes;
las dataciones tienen igual significado; en
algunos casos, una cuidadosa valoración Los datos en su conjunto exhiben una curva
de la desviación estándar de la datación suave con la concavidad hacia el eje de la
respecto al valor central y a la cantidad de profundidad, similar a lo encontrado en otros
muestra enviada sirve para descartar datos; sitios del mundo pero con grandes cambios de
los errores cometidos durante el proceso de edad al inicio de la perforación, que sugieren
perforación pueden servir para el mismo fin que la obtención de edades entre puntos
o la presencia de valores extraños o extremos datados se debe realizar con una curva de
50
Parra et al.
pendiente variable y no con una recta. Los activo con restos orgánicos más antiguos que
datos del núcleo Las Margaritas también evidencian la presencia de una acrotelma y
indican que la curva para segmentos de nueve una pedogénesis activa en la turbera hasta
centímetros de longitud, como los enviados al esta profundidad.
laboratorio en este caso, no son arcos simples
y mucho menos rectas (Figura 13). Aunque en principio parece muy lógico
realizar los cálculos de edad combinando en
1. Durante los primeros 300 cm, los datos una base única las dataciones consideradas
están agrupados, presentan poca dispersión válidas para modelación, esta aproximación
entre vecinos y siguen una curva suave de presenta dificultades con lo relacionado
poca curvatura. con el hecho de que las líneas de tiempo
2. Desde 300 hasta 750 cm, las edades cero, al momento de la depositación, no
oscilan fuertemente entre sí y generan un son estrictamente horizontales en las facies
patrón dentado sistemático. de pantano debido a una micro-topografía
3. Entre 750 y 950 cm las tres dataciones ondulante y por lo tanto una homologación
presentan entre sí poca variación, a modo basada solo en la profundidad no es muy
de una meseta y, por último, hacia el fondo segura. Debido a estas características
de la perforación, se presenta nuevamente y teniendo en cuenta consideraciones
un patrón casi lineal. estratigráficas, se ha decidido estudiar el
comportamiento de varios modelos de ajuste
Las dataciones de los primeros 20 cm empleando solo los datos validos del núcleo
del núcleo Llano Grande 2, exhiben un principal, Llano Grande 2, y conservar las
comportamiento fuertemente oscilante cuatro dataciones del núcleo auxiliar solo
debido a la mezcla de Carbono moderno para propósitos de confirmación del modelo.
Figura 13. Diagrama de edades contra la profundidad.

51
MODELOS DE EDAD que aquel corresponde a un estiramiento

suave y homogéneo de todos los datos y por
Debido a las dificultades económicas de lo tanto ignora los efectos de sensibilidad
obtener una medida de la edad para todo punto local del spline. Para el núcleo completo, el
de una perforación, se hace necesario asignar modelo spline resulta aún más inapropiado
a los puntos intermedios no directamente ya que con los datos de la parte media y
datados, una edad por medio de alguna final se producen curvas con saltos bruscos
técnica de interpolación; aun las técnicas más de pendientes.
sencillas para asignar edades, como datar
los puntos extremos de una misma litología Otra manera de juzgar cual modelo de
o de una zona donde una concentración de edad es el más adecuado es a través de la
microfósiles permanece monótona, implican comparación y el ajuste de curvas; para tal
asumir un modelo o sea una tasa linealmente propósito tradicionalmente se acepta como
constante de acumulación. Existen modelos curva patrón la INTCAL98 y respecto a
de interpolación matemáticamente más ella se contrastan los datos originados por
complejos para una nube de puntos, cada el laboratorio. Esta aproximación puede ser
uno de los cuales tiene sus limitaciones y visual o por medio de la técnica conocida
especificidades, como los exponenciales, como “wiggle matching” (Figura 15). Se
cuadráticos, polinomiales de grado n y el muestran sólo los límites de edad yr BP de
modelo spline. la curva INTCAL98, que es equivalente en
tiempo a los primeros 300 cm del núcleo;
El Modelo spline de allí se desprende que dicha curva patrón
no tiene los suaves bucles locales que
El modelo spline cúbico tiene la ventaja muestra el ajuste spline y adicionalmente
de hacer pasar una curva muy suave de los ajustes polinomiales de grado tres para
ajuste entre cada dos puntos, lo cual es ambos conjuntos de datos son muy similares.
ventajoso cuando estos son muy afines y sus Se puede entonces concluir que el ajuste
desviaciones estándares son muy pequeñas; polinomial es mejor aproximación a los datos
de esta manera la curva pasa exactamente generados por el laboratorio y a su tendencia
por los puntos de datación suponiendo una general que el modelo spline.
gradualidad muy simple entre ellos y no se
crea una estructura adicional como sucede Cálculo clásico
con otros métodos. Los primeros 300 cm
de la perforación parecen adecuados para Los modelos exponenciales, cuadráticos y
chequear este modelo. polinomiales de grado n, tratan de seguir
la tendencia general de los datos tan cerca
En el segmento de los primeros 300 cm y como les sea posible, pero rara vez la
luego de excluir adicionalmente la datación curva resultante pasa exactamente por
correspondiente a 20 cm, que sufrió los puntos datados; esto no es tan malo
pedogénesis activa y produce bucles muy ya que las desviaciones estándares de las
cerrados en la parte superior, nos permite radiodataciones son grandes y la mayoría de
asegurar que el modelo de regresión spline las curvas de ajuste producidas están dentro
cúbico produce un buen ajuste suavizado del límite definido por las curvas más y
para estos datos. Sin embargo, si se compara menos de este parámetro. Lo usual para el
el modelo spline con un polinomial de grado proceso de cálculo de un modelo de edad,
tres (en punteado en la Figura 14), línea es suponer que la datación está ubicada en
continua de la figura, se puede observar la parte media del intervalo de muestreo e
52
Parra et al.
incluir solo aquellos datos sin problemas; A modo exploración se calcularon los
en nuestro caso, se han excluido siete modelos polinomiales hasta el grado 13 por
muestras incluyendo las cinco dataciones ya medio del programa Kyplot (Versión 2.05,
consideradas anómalas y dos adicionales que b.15), lo cual nos permitió seleccionar el
fueron calificadas como modernas. Con los polinomio de grado tres como el de mejor
26 datos restantes se ha calculado el modelo ajuste y menor índice de Akaiki respecto a
de regresión. los datos originales (Tablas 3 y 4). El análisis
Figura 14. Modelo spline (línea continua) y modelo polinomial (línea punteada).
Figura 15. Relación entre el modelo polinomial de grado tres y la curva INTCAL98.
53
de los residuales de este modelo indica su cuya distribución sea normal. Las edades
normalidad e independencia, lo cual asegura interpoladas registradas en este trabajo como
su confiabilidad; los parámetros de dicho edades 14C BP han sido calculadas por medio
modelo son: de este modelo.
Para este modelo y de acuerdo con Modelo alterno

distancia de Cook no se detectan valores
influenciales y por lo tanto, ningún valor Aunque el modelo anterior produce
por si mismo altera muy sensiblemente el resultados satisfactorios, es de resaltar que
modelo calculado. La curva de regresión no incluye explícitamente la desviación
resultante es bastante suave. La figura 16, estándar de cada datación y el techo y la
ilustra sobre el ajuste los datos medidos y base del intervalo muestreado que son dos
los calculados por el modelo de regresión; variables muy relevantes en el problema. De
en un caso ideal, todos los puntos caerían hecho si un intervalo datado, por ejemplo
exactamente sobre la diagonal, pero esto solo de 10 cm, es segmentado a 1 cm y cada
sucede con pocos datos de Llano Grande 2, rodaja de estas es nuevamente datada, muy
aunque la población de datos se aglomera probablemente se obtendrá una curva que
alrededor de la diagonal, que corresponde permitiría establecer una edad más adecuada
a un ajuste satisfactorio, subsisten aún los para el segmento completo; al respecto, el
cuatro subgrupos bien diferenciados de núcleo las Margaritas (Wille
W et al., 2003),
comportamiento previamente descritos. permite observar que para segmentos de
nueve centímetros de longitud, las edades
La figura 16, es un diagrama del modelo radiocarbono obtenidas con macro-restos no
general y proporciona una primera son una línea recta y en todos los casos se
aproximación de las edades de cada trata de una curva compleja (Figura 17).
muestra pero, supone que a lo largo de los
nueve centímetros de testigo enviado para Aunque en Llano Grande 2, la forma
datación la edad es constante que la edad exacta de la distribución de edades dentro
del testigo se halla comprimida en la mitad de cada segmento datado es desconocida,
del intervalo, lo cual descansa en el supuesto se puede incluir este aspecto estadístico de
estadístico bien conocido de que la media es la radiodatación con un supuesto sencillo:
el mejor estimador de un conjunto de datos asumir que el techo del intervalo tiene la
edad registrado menos la desviación estándar
Tabla 3. Estadísticos para el modelo y que a la base le corresponde a fechas dadas
polinomial de grado tres. por la edad mencionada mas la desviación
Estadísticos estándar. Con este supuesto, se asume que el
R2 (Coeficiente de Determinación) 0.9821 segmento datado sigue una curva que pasa
R( Coeficiente de Correlación Múltiple) 0.9910 por entre estos dos valores extremos y con
R* (R2 Ajustado) 0.9797 un intervalo de confianza idéntico al de la
Criterio de Akaiki (AIC) 403.37
datación.
Tabla 4. Coeficientes de la regresión para el modelo polinomial de grado tres.

t(N-P-1;0.05) 2.07387307
Coeficientes Estimado SE t(cal) P(T<=t(cal)) Lower 95% Upper 95%
b0 88.5012803 316.783696 0.27937448 N.S. (P>0.05) 0.78256708 -568.467896 745.470456
B1:X 22.9222068 2.57635168 8.89715756 *** (P<=0.001) 9.68E-09 17.5791804 28.2652332
B2:X^2 -0.0216866 0.0053377 -4.06290706 *** (P<=0.001) 0.00051737 -0.03275632 -0.01061688
B3:X^3 9.82E-06 3.05E-06 3.21676969 ** (P<=0.01) 0.00397192 3.49E-06 1.61E-05
54
Parra et al.
Figura 16. Diagrama de dispersión de los valores medidos y predichos por el modelo
polinomial de tercer grado.
W et al., (2003).
Figura 17. Núcleo las Margaritas, datado por Wille
De acuerdo con el supuesto anterior, el (Tablas 5 y 6). Se puede concluir que los
número de datos disponibles para el modelo efectos de techo y base y de la desviación
resulta duplicado; los modelos polinomiales estándar son apreciables para los cálculos
sin deficiencia de rango calculados hasta el de los modelos de edad. Los parámetros
grado 14, muestran que el de mejor ajuste y del modelo se describen a continuación y el
menor índice de Akaiki es el de grado cuatro modelo se puede observar en la Figura 18.
55
Figura 18. Curva de edad versus profundidad estudiada del modelo alterno (Polinomio de
grado cuatro).
Los coeficientes del modelo de regresión lo cual se debe a que cada muestra se ha
son: dividido en dos. El modelo se puede aceptar
como confiable y no altera la existencia
De acuerdo con la distancia de Cook, el de los cuatro grupos de comportamientos
modelo alterno carece de valores influenciales muy diferentes en los datos, dependientes
y aunque los residuales estandarizados se de la facies. Este modelo presenta un
distribuyen normalmente, se viola por muy comportamiento sin inversión sensible de la
poco el supuesto de independencia entre curvatura hacia la base de la perforación, que
ellos, según la prueba Durbin-Watson (1.33), está más de acuerdo con las facies del núcleo
y por lo tanto corresponde a una ganancia
Tabla 5. Estadísticos para el modelo alterno de información respecto al modelo de grado
polinomial de grado cuatro. tres.
Estadísticos
R^2 (Coeficiente de Determinación) 0.98209718 Una lectura diferente de la curva de edad
R (Coeficiente de Correlacion múltiple) 0.99100816 14
C contra profundidad, permite hacer otras
R*^2 (R^2 ajustado) 0.98057353
consideraciones; aquí profundidad (eje X)
AIC 799.044497
representa realmente la tasa de acumulación
Tabla 6. Coeficientes de regresión para el modelo alterno polinomial de grado cuatro.
Coeficientes Regresión t(N-P-1;0.05) 2.01174051
Estimado SE t(cal) P(T<=t(cal)) 95% inferior 95% superior
b0 -167.860263 262.480148 -0.63951603 N.S. (P>0.05) 0.5255923 -695.902211 360.181685
b1:X 27.8539484 3.34501007 8.3270148 *** (P<=0.001) 8.32E-11 21.1246561 34.5832406
B2:X^2 -0.04220383 0.01237947 -3.40917944 ** (P<=0.01) 0.00134642 -0.06710811 -0.01729955
B3:X^3 3.84E-05 1.66E-05 2.3113438 * (P<=0.05) 0.02524731 4.97E-06 7.18E-05
B4:X^4 -1.25E-08 7.21E-09 -1.73237589 N.S. (P>0.05) 0.08976517 -2.70E-08 2.01E-09
56
Parra et al.
neta, aportes menos descomposición del superior al tres como modelo de ajuste, es
ecosistema y la edad (eje Y) esconde la una posibilidad real. Para la parte media de
proporción de 14C/12C de la atmósfera. Si la perforación no se puede lograr un óptimo
ambas cantidades permanecen constantes o de ajuste con ninguno de los polinomios.
si una de ellas contrarresta exactamente la
variación de la otra, la curva es una línea A modo de síntesis, las edades 14C
recta, en los demás casos se obtiene una mencionadas en este trabajo para la turbera
curva. Llano Grande, corresponden a edades
calculadas con un modelo de regresión
Los datos del núcleo las Margaritas, ilustran polinomial clásico de grado tres e incluyendo
bien que ni siquiera dos segmentos menores todos los datos válidos provenientes de las
de 10 cm y adyacentes exhiben el mismo cuatro perforaciones, ya que modelos más
tipo de curvas y por lo tanto ni la tasa de complejos no producen una mejora sensible
acumulación ni el Δ14 de la atmósfera son de la cronología.
constantes, al menos medido a partir de este
tipo de sedimentos y a escalas del orden de COMPORTAMIENTO DE LA
pocas centurias. En el caso de las dataciones CRONOLOGÍA
por muestra total, se produce una especie
de homogeneización del contenido de Cualquiera que sea el modelo de ajuste, se
radiocarbono del lodo orgánico dominante y siguen presentando los cuatro segmentos de
por eso para un segmento corto, por ejemplo, comportamiento diferencial en la curva de
de nueve centímetros como los enviados edad contra profundidad razón por lo cual la
a datación, las tasas de variación de ambas causa se debe buscar en las características del
cantidades (X, Y) son suavizadas; esto ecosistema. De los datos litoestratigráficos
explica porque los modelos polinomiales son se ha deducido que las facies de lago
suficientes para la mayoría de los propósitos profundo se extienden entre 1250 y 743 cm
de ajuste. lo cual coincide con una tendencia más bien
suave de la curva, exceptuando la base de la
La base del núcleo a partir de 743 cm, perforación que es afectada por pedogénesis
corresponde a sedimentos lacustres de aguas posterior a su depositación y las fechas
profundas lo cual se refleja en una curva muy radiocarbono exhiben un comportamiento
suave, igual a lo encontrado para el núcleo las particular.
W et al., 2003), demostrando
Margaritas (Wille
de paso que las consideraciones estratigráficas El segmento medio, entre 304 y 743 cm exhibe
influyen en las edades radiocarbono y son oscilaciones fuertes de las edades alrededor
vitales para una adecuada interpretación de de las curvas de ajuste las cuales corresponden
las edades. a facies litorales del lago. Este fenómeno de
rejuvenecimiento o envejecimiento relativo
De acuerdo con los datos estratigráficos entre edades adyacentes, se debe a los efectos
de Llano Grande 2, algunos segmentos de de las macrófitas sobre los sedimentos más
9 cm de longitud de la perforación tienen antiguos, sobre los cuales está enraizada
variaciones significativas, la más importante la planta; más específicamente las raíces
de las cuales es un bandeamiento de pocos favorecen la reactivación de la materia
centímetros de espesor e incluso laminas orgánica previamente depositada y generan
nítidas menores de un centímetro, estas adiciones de materia orgánica isotópicamente
variaciones reflejan cambios en el ecosistema más joven. Estos procesos también explican
y su expresión es un polinomio de grado parcialmente la oscilación acoplada que se
57
observa en la curva δ13C contra edad, ya que transformación del conjunto de datos se
los fraccionamientos isotópicos previos son puede realizar una interpolación. Otra
también alterados por la rizósfera. aproximación, para altas densidades de datos,
es por ajuste de curvas, tal como sucede en el
Algunos puntos de este segmento también método “wiggle matching”.
exhiben un envejecimiento anómalo respecto
a la tendencia general cuya explicación En este trabajo, con propósitos
radica en que la proporción de materia estratigráficos, no se ha considerado
orgánica vieja visibles como fibras y humus necesario emplear las edades calendario
en el estrato excede a las adiciones nuevas ya que la mayoría de trabajos colombianos
de las macrófitas. Una manera de estimar tienen su cronología con base en edades
de que tamaño es el efecto de adiciones y radiocarbono interpoladas. No obstante, para
pedoturbación por las macrófitas es suponer propósitos de completitud del trabajo se ha
que la curva de ajuste polinomial de grado decidido calcular las edades calendario para
cuatro corresponde a la edad real y hallar la cada profundidad con base en las siguientes
envolvente de las muestras rejuvenecidas; la premisas:
distancia media entre estas curvas nos da una
indicación de la magnitud del efecto. Sólo se han excluido tres edades a
profundidades mayores de 1100 cm debido
Desde 60 hasta 300 cm las edades se alejan a problemas de pedogénesis avanzada y
poco de las curvas de tendencia, lo cual una más ubicada en el segmento 900-950
coincide con las facies más ricas en fibras cm debido a contaminación. En total han
de la perforación y por lo tanto también los quedado incluidas 27 edades.
lodos de materia orgánica son coetáneos. Por
último, los datos de radiocarbono dentro de Cada una de las edades se calibraron por medio
la acrotelma actual son bastante variables, del programa Calib versión 4.4, produciendo
debido a que los procesos edafogénicos varias opciones de edad calculada con las
actuales no han permitido una estabilización áreas relativas de la curva de probabilidad de
del carbono fósil. cada una de ellas a un sigma (68.3%). Por
ejemplo, la edad radiocarbono 130±30 da
EDADES HISTÓRICAS origen a los siguientes valores cal 14C BP:
En caso de ser necesario, especialmente para 1 - 3 0.017

propósitos de correlación con fenómenos 16 - 37 0.158
históricos, se deben expresar los datos de 67 - 122 0.405
radiocarbono de una perforación con respecto 130 - 145 0.103
a un eje de tiempo en cronología actual; 212 - 231 0.126
existen varias soluciones a este problema 244 - 270 0.191
basados en la curva INTCAL98 determinada
por dendrocronología (δ14C Atmosférico Por medio del programa estadístico R
contra edad por radiocarbono) publicada por versión 2, se ha calculado un modelo
Stuiver et al. (1998). polinomial de grado tres sin excluir ninguna
de las edades calibradas, empleando el
Usualmente, cada edad de radiocarbono área relativa de probabilidad como factor
se convierte a edad calendario por medio de ponderación y obligando el modelo a
de programas especializados como Calib, pasar por el origen. Las edades calendario
Oxcal, Calpal o similares y luego de la originalmente calibradas por medio del
58
Parra et al.
programa Calib y las del modelo calculado poco alrededor de –12 %. La mayoría de
por la técnica descrita para cada muestra del plantas con metabolismo CAM tienen
núcleo se pueden consultar en el anexo de valores de δ13C que oscilan entre –19 y
este capítulo. –15 %. Igualmente la producción autóctona
de materia orgánica por el fitoplancton de
LA RELACIÓN DELTA δ13C los lagos tiene su propio fraccionamiento
isotópico entre -25 y -30 %.
Se supone que en la atmósfera no
contaminada, previo a las emisiones de Recientemente se han iniciado algunos
Carbono inducidas por las actividades estudios sobre los tipos de metabolismo en
humanas, especialmente las causadas por las plantas de páramo y sus relaciones δ13C;
la detonación de armas atómicas y por las de acuerdo con Boom et al., (2001), en estos
emisiones masivas de CO2 por combustibles ecosistemas se encuentran algunas especies
fósiles, las proporciones de los tres isótopos con metabolismo CAM pertenecientes a los
del Carbono permanecían más o menos géneros Puya, Greigia, Isoetes, Orquidaceae
constantes. Aun sin estas emisiones los y Clusia; otras especies de géneros como
procesos que transfieren los isótopos Muhlenbergia, Paspalum, Bulbostylis,
estables desde la atmósfera hacia la biosfera Cyperus, Andropogon, Bouteloua,
o la litosfera lo hacen de forma diferencial Eragrostis, Chloris, Microchloa y Setaria,
alterando las proporciones atmosféricas poseen metabolismos C4, pero la mayoría
originales. Este fenómeno es conocido de especies realizan su metabolismo por
como fraccionamiento isotópico y ha sido mecanismos C3. La medición de los distintos
estudiado en plantas, suelos y aguas. isótopos del Carbono es una herramienta
estable en la actualidad, pero la interpretación
Para cuantificar el fraccionamiento se ha de estos datos para sedimentos orgánicos es
creado la expresión δ13C que se define bastante compleja, debido a que los procesos
como: de fraccionamiento también se presentan
durante la alteración y maduración de la
materia orgánica en el sedimento e incluso el
Carbono contenido en la columna de agua de
Donde, PDB corresponde a un fósil de lagos profundos sufre este fenómeno (Meyers
la formación Pee Dee de Carolina USA, & Lallier-Verges, 1999). La relación δ13C
respecto al cual se relacionan las medidas ha sido medida en sedimentos recientes de
y que tiene 1.118% de 13C. Adicionalmente, cuatro lagos en la Florida, por Brenner et al.,
se ha asumido que las cantidades del isótopo (1999), quienes han encontrado variaciones
14
C son despreciables respecto al 12C que tan grandes como 6.2% en profundidades
constituye el 98.89 % y al 13C que explica menores de un metro y una tendencia a
solo el 1.11 %. decrecer con la profundidad; sin embargo, a
un metro, los valores se estabilizan alrededor
En general, los mecanismos biológicos de 22%, excepto para el lago de menor
fraccionan fuertemente los distintos isótopos productividad que tiene un valor de 30%.
de Carbono; a modo de ejemplo, las plantas Un estudio más detallado de los isótopos de
con metabolismo normal (C3) incorporan carbono en diferentes fracciones orgánicas
menos 13C que aquellas de las zonas áridas de los sedimentos lacustres, por Hollander
con metabolismo C4 y por lo tanto el δ13C & Smith (2001), ha demostrado que los
para las plantas de tipo C3 usualmente está mecanismos de fraccionamiento son muy
entre –28 % y –25 %, mientras las C4 oscilan complejos e incluso las laminas de verano
59
e invierno en las varvas tienen diferencias diferenciados en el histograma (Figura 3.8);

notorias de valores hasta de 5 %. la mayoría de los valores forman un grupo
compacto entre -28.5% y -25.5%, lo cual,
A pesar de las pocas mediciones de la corresponde al valor usual para turbas y
relación δ13C hechas en la turbera de Llano humus fósiles y para suelos derivados de
Grande 2, se ha realizado una comparación ambientes dominados por plantas de tipo C3;
con los datos disponibles para sedimentos de en este grupo se encuentran la gran mayoría
otros ecosistemas de Colombia con el fin de de las muestras de Llano Grande 2.
explorar el potencial de esta variable y de sus
hipótesis de trabajo. El segundo grupo de valores fluctúa entre
–31.5% y -29% con una media centrada
La relación δ13C ha sido medida en sedimentos en -30.25% que corresponde a sectores de
de diversos humedales de Colombia, entre sedimentos con una gran dominancia del
ellos en lagunas de los Llanos Orientales fitoplancton de los lagos como lo atestiguan
W et al., 2003); El
como Las Margaritas (Wille las mediciones sobre diatomitas del núcleo
Pinal y Carimagua (Behling & Hooghiemstra, Llano Grande 2. Un tercer grupo menos
1999); Mozambique y Chenevo, (Berrío agrupado y discontinuo se extiende entre -
et al., 2000); Pantano de Mónica en la 24% y 19.5%.
Amazonia (Behling y Hooghiemstra, a 1999)
y la laguna Jotaordó en el Chocó (Berrío et En la compilación es bastante notable la
al., 2000). Igualmente, en sedimentos del ausencia de valores típicos de ambientes
pozo Boquillas en la depresión Momposina con plantas C4 y por lo tanto se puede
(Berrío et al., 2002) y en otros humedales afirmar que no existen evidencias para
de una zona más seca en el Valle del Cauca, sustentar la existencia de biomas dominados
núcleos La Teta y Quilichao (Berrío et al., por plantas de este tipo de metabolismo;
2002). esto significa que o bien estos biomas C4
realmente no han existido en los ecosistemas
La relación δ13C también ha sido medida en o alternativamente que si esto sucedió alguna
paleosuelos del área de Bogotá por Mora & vez, los mecanismos de homogeneización
Pratt (2002) e igualmente, se ha intentado isotópica han borrado toda evidencia de
su uso como herramienta paleoecológica en ello.
sedimentos de Funza 2 (Boom et al., 2001;
Mora y Pratt,t 2001). La hipótesis central A pesar de la menor densidad de muestras
de estos trabajos ha sido que los biomas a profundidades mayores de siete metros,
dominados por plantas con metabolismos C3 la relación δ13C de las 92 muestras
o C4 son reconocibles aun en el sedimento exhibe adicionalmente una tendencia al
y que los lagos son alimentados por detritus enriquecimiento relativo del isótopo pesado
13
del bioma dominante. C con el aumento de la profundidad de
enterramiento (Figura 19). Igualmente
De un total de 92 medidas compiladas, para profundidades mayores de 700 cm
incluyendo las de esta investigación, se puede los valores de δ13C, parecen estabilizarse a
observar que la media es de -26.6%, con el valores por encima de -27.5%. En el caso
máximo de -16.9% en el pozo Boquillas del núcleo de Llano Grande 2, también se
que corresponde a un valor aislado y por puede observar una clara tendencia continua
lo tanto de dudoso significado y el mínimo al decrecimiento de los valores de la relación
es -31.3%. Lo interesante es la formación δ13C con la profundidad y un acercamiento al
de cuatro (4) grupos de valores claramente valor modal de -25% (Figura 20).
60
Parra et al.
Figura 19. Relación δ13C para sedimentos de Colombia.
Figura 20. Ganancia relativa del isótopo pesado 13C.

En este núcleo existe un notable cambio muestras ubicadas en los primeros 40 cm
de facies a 743 cm de profundidad, lo cual tienen una desviación estándar de solo ±
refleja en una menor variabilidad de la 0.44% respecto a la media de -25.25%, lo
relación δ13C para las facies de fondo de cual es cercano al valor de referencia de -
lago con sólo -1.12% respecto al máximo de 25% usado para los cálculos de edades por
-25.89%. Por su parte, las facies restantes el método de radiocarbono.
muestran una variación mucho mayor. Las
61
Trabajos realizados en El Congo africano por ser previamente corregidas para llevarlas al
Schwartz (1991), en Brasil por Desjardins horizonte común de 25%, (no realizada en
et al., (1996) y en Colombia por Mora & esta investigación).
Pratt (2002), han permitido demostrar que la
relación δ13C de los suelos actuales derivados El fuerte zigzag que exhiben las edades a
de biomas C3 y C4 se pueden reconocer partir de 304 cm se debe principalmente al
nítidamente sólo en los primeros 30 a 60 efecto de rejuvenecimiento que ejerce la
cm pero, ya a profundidades mayores de un rizósfera sobre los sedimentos previamente
metro, esta relación inicia una convergencia depositados, especialmente la reactivación
rápida a valores cercanos a -25% para ambos de la materia orgánica previamente
tipos de biomas. Los mecanismos de esta depositada y las adiciones de materia
homogeneización isotópica tan rápida en los orgánica isotópicamente más joven; esto
suelos no han sido dilucidados aún e igual también explica la oscilación acoplada que
consideración se puede decir de los procesos se observa en la curva δ13C contra edad, ya
de fraccionamiento. que los fraccionamientos isotópicos previos
son también alterados por la rizósfera (Figura
Si se excluyen aquellas dataciones donde la 22).
relación δ13C no fue medida y se analizan
las variaciones de edad y de δ13C contra DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
la profundidad para el núcleo principal y
el paralelo, se puede observar una clara De los datos precedentes y de los datos
oscilación acoplada de las curvaturas en presentados por Wille et al., (2003), para
la mayoría de los sitios (Figura 21). Esto el núcleo Las Margaritas ubicado en los
permite demostrar claramente que los Llanos Orientales, se pueden derivar
mecanismos de fraccionamiento de los algunas conclusiones prácticas para la
isótopos de Carbono, juegan un papel datación de núcleos de alta resolución.
significativo en estos ambientes de pantano Algunos hechos durante el proceso de
lo tanto todas las edades medidas deben perforación pueden introducir distorsiones
Figura 21. Núcleo de Llano Grande 2, valores usuales para turbas y humus derivados de
plantas con metabolismo C3.
62
Parra et al.
Figura 22. Variaciones de edad y de δ13C para el núcleo principal de Llano Grande 2 y el
núcleo paralelo. Los valores están registrados en las tablas 1 y 2.
en las fechas radiocarbono, por ejemplo, cantidad de material enviado, por ejemplo,
la rehidratación con aguas húmicas del cantidades del orden de 7 g con muestras
sedimento y la contaminación por arrastre de mayores de 10 mil años 14C BP, producen
partículas carbonosas desde las paredes de desviaciones del orden de 200 años 14C BP.
la perforación, como le sucedió al segmento
entre 900 y 950 cm. Aún durante un proceso Las dataciones AMS tienen plena justificación
de perforación continua y sin evidencias cuando sólo se dispone de cantidades muy
de rehidratación, siempre se produce una limitadas de material o por el contrario
oxidación de los primeros centímetros cuando se desea datar un componente
del techo de cada segmento y se deben específico del sedimento con una desviación
eliminar manualmente algunas impurezas estándar muy pequeña. Al datar sólo los
superficiales del núcleo. No está de más, macrorrestos se minimizan los fenómenos
revisar muy cuidadosamente cualquier de fraccionamiento y de edad del reservorio,
cambio paleoecológico que sea detectado pero aún en este caso se debe seleccionar bajo
justo en las uniones de los segmentos. el estéreo microscopio aquellos macro-restos
de la misma generación, debido a que existen
Para la obtención de edades por el método varias generaciones de ellos en muestras tan
estándar en muestra total, se recomienda pequeñas como un centímetro cúbico.
separar los macrorrestos y enviar cantidades
mayores de 4 g de lodo muy orgánico en Los datos de Wille et al., (2003), nos permiten
estado seco, con el fin de obtener desviaciones obtener otras conclusiones útiles al comparar
estándares aceptables; mientras más antigua los datos obtenidos para sedimento total y
sea la muestra a datar, mayor debe ser la macrorrestos de un mismo nivel; al respecto,
63
la relación δ13C entre las semillas y las hojas por 14C en los páramos andinos es claramente
extraídas de un mismo nivel pueden diferir insuficiente para interpretar adecuadamente
hasta en un 6% tal como lo ilustran los datos las fechas y fijar una cronoestratigrafía más
para 407 y 413 cm siendo más negativas para precisa que algunos centenares de años; una
las hojas. datación de los núcleos que sea independiente
del método de radiocarbono, aprovechando
Si no existen anomalías estratigráficas en por ejemplo, las capas de cenizas volcánicas
el núcleo, aumentar significativamente el o el Carbono encerrado en los fitolitos,
número de dataciones estándar, no mejora es no sólo deseable sino obligatorio para
significativamente la asignación de edades tener una clara idea de la confiabilidad de la
respecto a lo obtenido con la curva de mejor cronología.
ajuste; ya que normalmente las nuevas
determinaciones siempre están incluidas en Respecto a la confiabilidad del radiocarbono,
la franja definida por la desviación estándar son aún más concluyentes los datos
y las oscilaciones producidas por los obtenidos por Oldfield et al., (1997), al datar
fenómenos típicos de cada facies. un sedimento lacustre de edad calendario ya
conocida por medio de las varvas y someter
La adecuada selección y la interpretación de diversas fracciones de la misma muestra
las edades registradas en el laboratorio no a fechas por AMS, obteniendo edades tan
son posibles sin un adecuado conocimiento alejadas de la fecha correcta como en 500
estratigráfico del sedimento, ya que los años 14C BP
fenómenos faciales y pedoestratigráficos
afectan notablemente el posible significado En contraste con esto, al menos algunos de
de las edades. Por lo demás, cada facies los eventos que se identifican a partir del
de un humedal paramuno produce un estudio de los sedimentos, parecen tener un
patrón característico de variación de las amplio alcance y sincronismo en el país,
edades radiocarbono que ayudan a su como ha sido ampliamente documentado para
reconocimiento. algunos palinoeventos del Cuaternario por
van der Hammen & Hooghiemstra (1995);
Otro fenómeno, no presente en el núcleo Llano esto sugiere que trabajar la paleoecología
Grande 2, que también afecta la asignación con énfasis en una estratigrafía de eventos es
de edades es la compresión diferencial de los más productivo y confiable que hacerlo con
núcleos recuperados; como es usual para un fechas.
sedimento no plegado, las líneas de tiempo
aunque invisibles se suponen paralelas a A medida que otros componentes diferentes
la posición de reposo, pero si durante la al polen empiecen a producir resultados
extracción se comprime diferencialmente la es muy probable que surjan nuevos
muestra de sedimento, las líneas de tiempo eventos, no necesariamente sincrónicos
del testigo recuperado no se pueden reajustar con los palinoeventos y, que por lo tanto,
precisamente a las originales. En el caso de la eventoestratigrafía sea cada vez más
sedimentos con líneas de tiempo visibles, relevante. En algunos momentos de la
como las varvas, se dispone de un rasgo que evolución de un ecosistema, se pueden
permite valorar el efecto de la compresión producir fenómenos con la capacidad de
diferencial. afectar simultáneamente la mayoría de
los compartimientos del sistema y por lo
El estado actual de conocimiento que se tiene tanto, este evento será detectado por todos
sobre los procesos que afectan la datación los componentes del sedimento; a estos sin
64
Parra et al.
duda, les debemos describir con detalle e BOOM, A., G. MORA, A.M. CLEEF & H.
incluso asignarles un nombre o código. A HOOGHIEMSTRA. 2001. High altitude C4
modo de ejemplo, las cenizas volcánicas grass ecosystem in the northern Andes:
tienen la ventaja de ser uno de los eventos relicts from glacial conditions. Review of
que son directamente datables pero, rara Palaeobotany and Palynology 115: 147-
vez producen un disturbio notable en los 160.
ecosistemas lejanos. BRENNER, M., T.J. WHITMORE, J. CURTIS,
D.A. HODELL & C.L. SCHELSKE. 1999.
En el caso de las facies litorales de los Stable isotope (δ13C and δ15N) signatures
lagos altoandinos, la datación, tomando of sedimented organic matter as indicators
como muestra el sedimento total, no es of historic lake trophic state. Journal of
recomendable, ya que no es posible sustraer Paleolimnology 22: 205-221.
los efectos de la rizoturbación producido DESJARDINS, T., F.A. CARNEIRO, A.
por las macrófitas y las adiciones de restos MARIOTTI, A. CHAUVEL & C. GIRARDIN.
más jóvenes al sedimento; la manera óptima 1996. Changes of the forest-sabanna
de obtener las edades es restringirlas a un boundary in Brazilian Amazonia during
tipo particular de materiales, por ejemplo the Holocene revealed by stable isotope
macrorrestos o el lodo orgánico. ratios of soil organic carbon. Oecologia
108: 749-756.
LITERATURA CITADA GILBERT, G.K. 1900. Rhythms and geological
time. Science, New Series 11(287): 1001-
BEHLING, H. & H. HOOGHIEMSTRA. 1999. 1012.
Environmental history of the Colombian HOLLANDER, D.J. & M. SMITH. 2001.
savannas of the llanos orientales since Microbially mediated carbon cycling as a
the Last Glacial Maximum from lake control on the δ13C of sedimentary carbon
records El Pinal and Carimagua. Journal of in eutrophic Lake Mendota: New models
Paleolimnology 21: 461–476, 1999. for interpreting isotopic excursions in the
BERRÍO, J.C., H. BEHLING & H. sedimentary record. Acta Geochimica et
HOOGHIEMSTRA. 2000. Late Holocene Cosmochimica 65(23): 4321-4337.
history of savanna gallery forest from MEYER, P.A. & E. LALLIER-VERGES. 1999.
Carimagua area, Colombia. Review of Lacustrine sedimentary organic matter
Palaeobotany and Palynology 111: 295- records of Late Quaternary paleoclimates.
308. Journal of Paleolimnology. 21: 345-372.
BERRÍO, J.C., H. HOOGHIEMSTRA, H. MIDDELDORP,A.A. 1982. Pollen concentration
BEHLING, P. BOTERO & K. VAN DER BORG. as a basis for indirect dating and quantifying
2002. Late-Quaternary savanna history net organic and fungal production in a peat
of the Colombian Llanos Orientales from bog ecosystem. Review of palaeobotany
Lagunas Chenevo and Mozambique: a and palynology 37: 225-282.
transect synthesis. The Holocene 12(1): MORA, G. & L.M. PRATT. 2001. Isotopic
35-48. evidence for cooler and drier conditions in
BLOCKLEY, S.P.E., J.J. LOWE, M.J.C. the tropical Andes during the last glacial
WALKER, A. ASIOLI, F. TRINCARDI, G.R. stage. Geology 29: 519-522
COOPE & R.E. DONAHUE. 2004. Bayesian MORA, G. & L.M. PRATT. 2002. Carbon
analysis of radiocarbon chronologies: isotopic evidence from paleosols for mixed
examples from the European Late-Glacial, C3/C4 vegetation in the Bogotá Basin,
J. Quaternary Science, V.19(2), pp. 159- Colombia. Quaternary Science Reviews
175. 21: 985-995.
65
OLDFIELD, F., P.R.J. CROOKS, D.D. HARKNESS VAN ‘T VEER, R., G. ISLEBE & H.
& G. PETTERSON. 1997. AMS radiocarbon HOOGHIEMSTRA. 2000. Climatic change
dating of organic fractions from varved lake during the Younger Dryas chron in northern
sediments: an empirical test of reliability. South America: a test of the evidence.
Journal of Paleolimnology 18: 87-91. Quaternary Science Reviews 19(17-
STUIVER, M., P.J. REIMER, E. BARD, 18):1821-1835.
J.W. BECK, G.S. BURR, K.A. HUGHEN, VAN DER HAMMEN, T. & E. GONZÁLEZ.
B. KROMER, F.G. MCCORMAC, J.V.D. 1963. Historia del clima y vegetación del
PLICHT & M. SPURK. 1998. INTCAL98: Pleistoceno superior y del Holoceno de la
Radiocarbon Age Calibration, 24,000-0 cal Sabana de Bogotá. Boletín geológico 11:
YR BP. Radiocarbon 40: 1041-1083. 189-266.
SCHWARTZ, D. 1991. Intéret de la mesure VAN DER HAMMEN, T. & H. HOOGHIEMSTRA.
du δ13C des sols en milieu naturel 1995. Cronoestratigrafía y correlación
équatorial pour la connaissance des aspects del Plioceno y Cuaternario de Colombia.
pédoloqiques et écologiques des relations Análisis geográficos 24: 51-67.
savane-forest, examples du Congo. Cah. WALANUS, A. 2008. Drawing the optimal
Orstom, Sér. Pédol. 16: 327-341. depth-age curve on the basis of calibrated
SCHLAGER, W., D. MARSAL, P.A.G. VAN DER radiocarbon dates, Geochronometria, V.
GEEST & A. SPRENGER. 1998. Sedimentation 31, pp. 1-5.
Rates, Observation Span, and the Problem WILLE, M., H. HOOGHIEMSTRA, B. VAN GEEL,
of Spurious Correlation. Mathematical H. BEHLING, A. JONG & K. VAN DER BORG.
Geology 30(5): 547-556. 2003. Submillenniumscale migrations
VAN GEEL, B. & W.G. MOOK. 1989. High of the rainforest savanna boundary in
resolution 14C dating of organic deposits Colombia: 14C wigglematching and pollen
using natural atmospheric 14C variations. analysis of core Las Margaritas. Palaeogeo
Radiocarbon 31: 151-155. graphy,Palaeoclimatology, Palaeoecology
TELFORD, R. J., E. HEEGAARD & H.J.B. 193: 201-223.
BIRKS. 2004. All age-depth models are
wrong: but how badly. Quaternary Science
Reviews 23: 1-5.
66
Parra et al.
LOS SEDIMENTOS PARAMUNOS Y LA ESTRATIGRAFÍA DE

LA TURBERA LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO
(ANTIOQUIA, COLOMBIA)
RESUMEN del pasado. En la mayoría de los casos, en

la columna de los sedimentos de los lagos
La sedimentación en los humedales y lagunas se pueden diferenciar diversas
paramunos tiende a producir materiales capas que son el objeto de estudio de la
orgánicos o minerales, pero no una mezcla litoestratigrafía, pero cuyo potencial para
equilibrada entre ambos componentes, revelar cambios paleoecológicos no ha sido
condición que demuestra el carácter extremo develado completamente.
de los procesos sedimentológicos. La turbera
de Llano Grande tiene alrededor de 13 En los inicios de los estudios del Cuaternario
metros de sedimentos, siendo dominantes en Europa, algunos conjuntos de capas
los lodos orgánicos hacia la base y los lodos diagnósticas fueron el punto de partida
orgánicos fibrosos hacia el techo. Sólo hacia para establecer los cuatro periodos clásicos,
la base se tienen sedimentos silicoclásticos por ejemplo, el Boreal y el Subboreal se
y en la parte media niveles con diatomitas. reconocieron porque las turbas contenían
Algunos paleosuelos han interrumpido la restos de troncos (Von Post, 1946). El
sedimentación normal y capas de cenizas Tardiglacial constaba de tres capas, dos
volcánicas también están presentes en la eran arcilla que contenían en su interior
columna. restos macroscópicos de una especie Dryas
y una tercera un lodo organogénico de
ABSTRACT lago separando las arcillas conocida como
Allerod (Iversen, 1953; De Klerk, 2004). De
Sedimentation in páramos wetland tends to igual modo algunos contactos internos bien
produce either organic or mineral materials, diferenciados en las turberas sirvieron para
not a balance mixed of both. The Llano establecer fases más cortas al interior de los
Grande peat bog has about 13 meters of periodos. Sin embargo, y bien pronto con el
sediments, dominated by organic mud at the desarrollo de la palinología, estas divisiones
bottom and fibrous organic mud at the the con base en el sedimento y en su contenido
top. Siliciclastic sediments are only present de macrorrestos, fueron sustituidas por algún
at the bottom while diatomite at the middle. grano de polen diagnóstico y por las zonas
Normal sedimentation is interrupted by some de polen como referentes (Von Post, 1946).
paleosoils and layers of volcanic ashes are Con la popularización de la técnica del
also present in the column. radiocarbono en la década de 1960, el eje
vertical del tiempo paso a ser el referente casi
INTRODUCCIÓN obligado de los estudios del Cuaternario.
Los sedimentos constituyen el archivo El empleo de las capas del registro

histórico de los ecosistemas y es a partir sedimentario de los humedales con miras
de sus propiedades y de su contenido que a reconstruir su historia paleoambiental,
se pueden reconstruir los diversos eventos es la parte menos empleada en este tipo
67
Los sedimentos paramunos y la estratigrafía de la turbera Llano Grande
de estudios cuando se compara con los de especialistas pero, la atención se sigue

microfósiles; sin embargo, nuevos trabajos concentrando en componentes individuales
apuntan a darle mayor importancia a los del registro, con lo cual las características de
estratos y a las facies (Brown et al., 2002; conjunto o litoestratigráficas continúan en un
Rubensdotter & Rosqvit, 2003). Desde el segundo plano.
inicio de los estudios del Cuaternario de
Colombia algunos eventos se han deducido En la caracterización de los sedimentos
con base en el sedimento; a modo de de las lagunas y los pantanos altoandinos
ejemplo, la separación entre el Tardiglacial colombianos, se ha limitado a aplicarle
y el Holoceno para la Sabana de Bogotá, a los estratos algún nombre, de acuerdo
se halla cerca al límite litológico entre las con su parecido superficial con materiales
arcillas de lago (Formación Sabana) y las de similares presentes en otras latitudes y
inundación (Formación Chía), a través de un como consecuencia, se está lejos de saber si
hiato sugerido originalmente por González et existen secuencias de estratos guías para las
al. (1965) y ratificado por otros autores como divisiones gruesas del Holoceno y, menos aún,
Van der Hammen (1995). A pesar de existir si se presentan capas indicadoras de eventos
localmente una clara discordancia entre menores o de oscilaciones climáticas.
estas dos unidades, los límites cronológicos
aún permanecen inciertos. En la actualidad, Una adecuada caracterización de los
se dispone de cerca de 84 perforaciones sedimentos es la primera fase hacia un
realizadas por encima de la cota 2500 m en conocimiento más apropiado de los
el país, pero la información obtenida de las aspectos faciales, es decir, a la tarea de
capas del sedimento es muy pobre y no se ha asignar cada tipo de material a un ambiente
intentado una correlación estratigráfica entre de depositación específico, ya que al
todas estas columnas. En la mayoría de ellas disponer de conocimientos suficientes para
sólo se cuenta con una clasificación gruesa realizar esta tarea, la estratigrafía pone
de campo, con excepción del trabajo de un marco de referencia para reconstruir e
Jaramillo (1998), que realizó una estimación interpretar debidamente los cambios que ha
visual de los componentes microscópicos experimentado un ecosistema y de manera
mayoritarios. El estudio de los sedimentos especial permite deducir el papel que ha
depositados en los humedales altoandinos jugado cada componente del sedimento dentro
requiere de mayor atención como se deduce de su historia evolutiva. Igualmente, algunos
de las menciones anteriores, la estratigrafía rasgos del sedimento lacustre corresponden
como herramienta genética se ha empleado a señales de mecanismos y procesos, no del
poco en las interpretaciones finales. lago mismo o de su biota asociada, sino del
interior de las cuencas de drenaje, tales como
En la actualidad, el sedimento altoandino cambios en la denudación, la meteorización
es mirado como un contenedor que y los procesos de transporte (Rubensdotter &
preserva muy bien los restos paleobióticos Rosqvit, 2003).
minimizándose su potencial como indicador
en sí mismo de los cambios del ecosistema y LOS SEDIMENTOS DE LAGOS Y
la fase abiótica de estos materiales es poco HUMEDALES
estudiada, incluso, cuando se le compara con
las caracterizaciones físicas. Esta situación Entre las primeras tareas que se debe abordar
persiste a pesar de que en la actualidad es en toda investigación es disponer de una
bastante común que un mismo sedimento sea forma adecuada y universalmente aceptada
estudiado por un equipo interdisciplinario de nombrar las diferentes cosas que sean
68
Parra et al.
halladas y esto requiere dejar en forma Las técnicas de análisis visual por el
explícita los conceptos en que se basa tal contrario han estado más orientadas hacia
nominación y la escala de observación. el estudio de componentes particulares del
Para el caso de los sedimentos que son sedimento, para lo cual han desarrollado
recuperados de humedales y lagos, existen desde simples lupas hasta los microscopios
a nivel internacional, serias dificultades en electrónicos de barrido, incluyendo una
aspectos tan elementales como asignarle un variedad de técnicas modernas de análisis de
nombre a cada tipo de material recuperado imágenes por computadora. El tamaño de los
(Schnurrenberger et al., 2003). La situación objetos y de las estructuras más diminutas
se debe parcialmente al amplio espectro que se pueden observar y caracterizar con
de materiales que se encuentran en estos las visualizaciones modernas abarca hasta
ambientes y, sobretodo, a su dependencia unos pocos nanómetros. Los componentes
de la escala de observación, ya que que se pueden estudiar por análisis visual
asignarle un nombre a un material basado varían mucho debido a que los minerales
en la investigación a simple vista o en una y los residuos de las taxones, ya sean
lupa es radicalmente diferente de lo que se microorganismos, vegetales o animales
observa en un microscopio; igualmente, la que existen en cada bioma son diferentes
sedimentología de estos sistemas naturales y también los procesos y agentes de
hídricos ha recibido poca atención. descomposición y de preservación que
operan en cada ambiente sedimentario son
CONCEPTOS FUNDAMENTALES distintos o se producen a diferentes ritmos en
las distintas latitudes.
En muchos casos, gran parte de la variación
de nombres aplicados a los sedimentos Durante la ejecución de esta investigación
paramunos radica en que los conceptos en se ha constatado que la caracterización
que se fundamenta tal denominación no han visual se puede realizar a tres escalas
sido claramente explicados y documentados ampliamente diferentes; la primera o de
y, tampoco se ha dejado claro hasta que escala campo, es aquella que se puede realizar a
de observación se puede extender su validez. simple vista, o con la ayuda de una lupa de
La mayoría de tales conceptos están basados 20 aumentos. El segundo nivel corresponde
en un conjunto de técnicas que permiten a las observaciones realizadas sobre las
su aplicación y normalmente cada una muestras secas en el laboratorio con ayuda
corresponde a una aproximación diferente al de un estereoscopio y el tercer nivel o escala
objeto de estudio; las aproximaciones de tipo es el análisis de los componentes realizados
integral coexisten con aquellas orientadas al con un microscopio óptico de polarización.
estudio de un componente particular. Ciertas A pesar de la importancia del análisis visual,
técnicas están dirigidas a obtener una lectura ésta es sin duda un área poco explorada del
integral de alguna variable del sedimento y estudio de los sedimentos paramunos en
son las preferidas por la química y la física, Colombia.
ya que todas se basan en parámetros que
intentan valorar alguna característica general La caracterización a simple vista de los
de la masa del material y para lograr este sedimentos. Es la más inmediata de las
cometido se han desarrollado procedimientos técnicas y también la puerta de entrada a otras
e instrumentos especializados; se pueden más avanzadas. A esta escala de trabajo, los
mencionar el magnetismo a lo largo de sedimentos exhiben algunas características
un núcleo, la termografía, la pirolisis, la fundamentales que pueden ser ampliamente
geoquímica y la isotopía. utilizadas en su estudio, entre los cuales se
69
pueden mencionar los tipos de materiales pertinentes; en todos los casos se observan
residuales presentes, los cambios de cambios notorios de coloración, e incluso
coloración, los cambios texturales y algunos algunos son muy drásticos como pasa con
aspectos estructurales o físicos. Algunos las diatomitas y las cenizas volcánicas que
de estos detalles, no se pueden obtener por se vuelven blancas o amarillas. Inclusive es
otros medios y su omisión puede ocasionar posible detectar granos minerales gruesos
severos errores de interpretación. en los estratos orgánicos o mezclas de
materiales distintos. Cuando la muestra
La estratigrafía de campo. Para propósitos ha sido transportada al laboratorio sin
muy elementales, la columna estratigráfica perturbaciones físicas como la compactación
levantada en el campo y determinada y el terrón es cortado cuidadosamente a
con ayuda de una lupa, puede llegar a ser mano es posible observar algunos fenómenos
suficiente, especialmente si los núcleos texturales y pedogenéticos. En muchos casos,
son recuperados libres de compresión. A a pesar de la drástica reducción de tamaño
este nivel los materiales recuperados de que acompaña al secado, se amplifican los
los humedales paramunos parecen bastante detalles texturales y es posible observar
simples y se pueden discriminar las diversas fácilmente las patinas de oxidación leves que
capas inorgánicas y en las orgánicas se yacen enmascaradas en el estado hidratado.
suelen distinguir los cambios de coloración,
de textura y estructura e incluso algunos Otros beneficios de este nivel de observación
segmentos dominados por fibras. Este es el es que permite diseñar una técnica más
nivel de la estratigrafía que se ha practicado adecuada de procesamiento en húmedo para
en Colombia. cada muestra y una selección más acertada de
las muestras enviadas a datación. Del mismo
La estratigrafía de laboratorio. Una mejor modo para propósitos de interpretación
descripción y caracterización de los tipos de geocronológicos permite establecer si los
materiales que constituyen los sedimentos componentes orgánicos son o no de la misma
paramunos se obtiene con la observación al generación y fija un marco de validez para
estéreomicroscopio. En este caso la técnica las edades. La observación de las muestras
es bien sencilla ya que basta con tomar un secas al estéreomicroscopio proporciona
terrón no alterado de la muestra y someterlo una enorme cantidad de información visual
a secado (Anexo 2). Durante el proceso de que facilita elaborar una estratigrafía con
secado cuidadoso, se obtienen notables la delimitación de los estratos a la escala
beneficios, ya que el efecto mimético del centímetro, ya que permite una mirada
de la materia orgánica sobre los demás detallada tanto de los macrodetritos como de
componentes desaparece o se atenúa y se la matriz. Este nivel de la estratigrafía cuando
pueden observar con más nitidez los estratos es utilizado en combinación con el modelo
inorgánicos finos, las capas de ceniza facial permite fijar detalles muy importantes
volcánica, los estratos organominerales y los para la evolución de los humedales como se
detritos macroscópicos. verá a lo largo de este capítulo.
Con la eliminación del agua se obtiene La estratigrafía microscópica. Constituye

igualmente una estabilización de la el nivel de observación más preciso, ya que se
coloración del material a un estado estándar trata de identificar y contar a cada uno de los
y oxidado, que aunque diferente del color componentes más pequeños del sedimento;
nativo en estado sobresaturado y reductor, desafortunadamente este análisis requiere de
permite realizar numerosas observaciones un alto nivel de entrenamiento y se realiza
70
Parra et al.
con una fracción limitada del sedimento, ya una semilla, así no sea posible o deseable
que los restos muy gruesos y especialmente asignarlas a una especie en particular, ya que
los más pequeños de 20 micrómetros no se el nivel de identificación necesario siempre
pueden estudiar al microscopio petrográfico depende del objetivo de la investigación y
(Véase petrografía de los sedimentos). de la escala de trabajo. En muchos casos los
conceptos de granulometría y composición
LOS CONCEPTOS DE GRANULO- están íntimamente enlazados, por ejemplo al
METRÍA Y COMPOSICIÓN hablar de matriz se le da énfasis al aspecto
granulométrico, ya que la composición es
Haciendo caso omiso de su constitución difícil determinarla y por el contrario al
orgánica o mineral, los sedimentos de denominar un macroresto se suele olvidar la
los páramos exhiben dos categorías connotación de tamaño.
fundamentales basados sólo en el tamaño
medio de los detritos: “los macro detritos LOS MACRO DETRITOS
o fragmentos mayores de 0.1 mm y la
matriz por debajo de este valor”. El tamaño El tamaño medio de partículas que exceden
de 0.1 mm constituye un límite práctico el límite de 0.1 mm ya ha sido empleado en
que corresponde al objeto más pequeño la clasificación de sedimentos por Tröels-
que es apenas discernible como individuo Smith (1955), y se ajusta bien para describir
a simple vista y en condiciones ideales detalladamente núcleos recuperados
de iluminación e igualmente, a aquella de los humedales paramunos hasta las
partícula que es identificable con los mejores escalas propias del estéreomicroscopio.
estéreomicroscopios. Aunque el tamaño De acuerdo con su naturaleza orgánica o
medio proporciona algunas indicaciones mineral se pueden subdividir a los macro
sobre la hidrodinámica y estabilidad de los detritos en: macrorestos, macro diatomeas
detritos en el medio sedimentario, no es y minerales.
suficiente para su caracterización.
Macrorrestos
La composición usualmente hace referencia
a identificar a cada una de las partículas Se debe entender como tal, a todo remanente
que forman un material: se le llama de origen biótico tan grueso que se puede
“componente” a una partícula que es distinguir con un estéreomicroscopio, lo
plenamente identificable y distinguible de cual, usualmente, sucede con tamaños
otras similares por medio de una determinada mayores de 100 micrómetros de acuerdo con
técnica, la cual se puede realizar fácilmente el límite propuesto por Tröels-Smith (1955);
para los macro detritos orgánicos o en esta categoría se incluyen tanto materiales
minerales a diferentes niveles de precisión. de origen vegetal (fitoclastos), animal
En el caso de sedimentos inorgánicos como (zooclastos) y de hongos (fungiclastos),
componente se acepta identificar a cada entre los que se pueden mencionar raíces,
mineral, por ejemplo, cuarzo o feldespato; tejidos diversos, semillas, macrosporas
sin embargo, dos partículas de arcilla son de Isoetes, carbón vegetal, alas, restos de
indistinguibles al microscopio petrográfico huevos quitinosos, tejidos y fructificaciones
pero se pueden separar como distintas o de hongos, entre otros. Los macrorrestos,
iguales por difracción de rayos X. También por si mismos, constituyen un área activa de
es posible individualizar a los componentes investigación en paleoecología con resultados
orgánicos a distintos niveles, por ejemplo, muy importantes (Hannon & Gaillard, 1997;
una fibra orgánica es posible separarla de Kuhry, 1988).
71
Los macrorrestos, aún si no se identifica de a medida que progresa la alteración se van

donde provienen o el rango taxonómico del formando agujeros muy pequeños y culminan
organismo al cual pertenecen, se presentan con un estado esponjoso.
en estados de preservación, tamaños, formas
y colores muy variados que permiten ser La preservación de la forma. Las
empleados para fines estratigráficos. Por sus fibras pierden la turgencia y la forma al
características geométricas, a los macrorrestos avanzar el grado de alteración y tejidos
les denominamos granos si son más o menos originalmente tubulares terminan aplanados
equidimensionales y fibras cuando uno de los y contorsionados.
diámetros es ampliamente dominante sobre
los otros dos; aún en esta categoría se puede Con relación a la determinación a nivel
hablar de hilos, filamentos, fibras cortas o taxonómico de los macrorrestos, su utilidad
anchas, troncos. paleoecológica está fuera de toda duda para
interpretaciones locales, pero su inclusión
Respecto al estado de preservación de los en una nomenclatura, por ejemplo, en la
macrorrestos, la escala de estimación más propuesta de Tröels-Smith (1955), es de
empleada en campo es la de Von Post de 100, dudosa utilidad debido a que el número
que es una medida tanto de la dificultad de de nombres resultantes es enorme por la
destrucción bajo presión manual del material variabilidad botánica de las comunidades
recién extraído como de las características hidrófilas a nivel global.
de los exudados expulsados. Esta escala se
considera bastante adecuada para masas de Las macro diatomeas
macrorrestos o turbas pero, debido a que la
mayoría de los depósitos orgánicos de los La presencia de las frústulas de las diatomeas
páramos no son turbas, sino lodos orgánicos es uno de los rasgos más conspicuos que
o lodos orgánicos fibrosos, su empleo se se pueden distinguir claramente en el
ve seriamente limitado. Otros métodos de sedimento seco bajo el estéreomicroscopio.
medida del estado de preservación de la Éste es un macro componente esencial de los
materia orgánica basados en parámetros de sedimentos de los lagos y los humedales, ya
naturaleza química derivados de la muestra que su presencia es altamente indicativa del
total, requieren ensayos en el laboratorio, tipo de ambiente en que se ha depositado el
son poco selectivos con las diferentes sedimento (Véase el modelo facial).
fracciones del sedimento y su utilidad no ha
sido probada en el caso de los páramos. Por Desafortunadamente en la mayoría de los
estas razones, el estado de preservación no se casos, la matriz de lodo orgánico enmascara
puede incluir actualmente en la nomenclatura gran parte de las diatomeas y sólo algunos
de los depósitos orgánicos. géneros tienen especies lo bastante grandes
para resaltar sobre el lodo y ser vistas por
Sin embargo, durante la presente investigación esta técnica; entre las macro diatomeas en
se ha encontrado que es posible establecer Llano Grande se encuentran especies de los
por medios visuales el grado de preservación géneros Cymbella, Pinnularia y Surirella. En
de los macrorrestos vegetales basado en el caso de las diatomitas tanto las frústulas
características fácilmente observables al grandes como las pequeñas que forman la
estéreomicroscopio como: matriz son ampliamente dominantes y el
lodo orgánico está prácticamente ausente.
El micro relieve superficial. Las fibras En algunos niveles del núcleo, las diatomeas
cuando frescas tienen superficies lisas pero grandes se encuentran fragmentadas y su
72
Parra et al.
importancia relativa o genética es más difícil La matriz orgánica

de estimar.
Una gran parte de los sedimentos extraídos
Los granos minerales gruesos de los humedales paramunos están
ampliamente dominados por la matriz
En ocasiones granos minerales o poliminerales orgánica. Esta fracción del sedimento es
que son de tamaño grande, se destacan altamente hidratada y se debe dejar secar
claramente al estéreomicroscopio sobre los al menos hasta humedad de campo para
demás componentes orgánicos y pueden su observación. El color es muy variable
llegar a ser dominantes como en el caso de y depende del estado redox y del nivel de
los niveles clásticos o de las tefras. Para un hidratación. En muestras recién extraídas,
experto en mineralogía, es posible reconocer el color corresponde al estado reductor pero
gran parte de las componentes minerales más se oxidan en pocos minutos al ser expuestas
importantes al estéreomicroscopio. Este nivel al aire; durante el proceso de secado el
de observación constituye una herramienta color varía gradualmente y al final queda
valiosa. Para el caso de Llano Grande 2, de colores grises oscuros hasta negro, que
estos granos suelen ser cuarzo, feldespato se acompaña de una fuerte contracción de
o micas. En las capas silicoclásticas las su volumen. La matriz, cuando se observa
proporciones en que participan los minerales en el estado saturado original o a humedad
son ampliamente variables y permiten una de campo, se presenta como una masa de
clasificación más precisa y más indicativa agregados de diámetros menores de 0.3
en términos de ambiente de depósito del mm que se debilita notablemente o se
material. pierde en el estado seco. Esta característica
de aglomeración de la matriz es un rasgo
Micro detritos o matriz esencial en todo tipo materiales extraídos
de humedales y lagos paramunos; su
Como matriz se debe entender todo material interpretación como restos de deyección
tan pequeño que no se pueda distinguir con de animales (Ooze) no es aplicable en los
un estereomicroscopio, lo cual, usualmente páramos por la pobreza de zooplancton y
sucede con partículas cuyo tamaño está por otros animales y por la heterogeneidad de
debajo de 0.1 mm. Este tamaño de detritos es formas y tamaños; otros posibles orígenes
ampliamente dominante en los sedimentos son la auto aglomeración de las partículas
de los páramos colombianos y constituye por cargas eléctricas, sustancias lipoides y
una de sus principales características. En geles húmicos o su aloctonía como partículas
este apartado se incluye tanto la matriz de trasportadas desde las zonas marginales.
lodo orgánico o de diatomeas muy pequeñas
como la mineral o combinaciones de ellas. La aglomeración es bastante fuerte, ya que si
se suspende esta matriz húmeda en una gota
Aunque la matriz, observada en estado seco de agua destilada o en agua con dispersante,
está ampliamente dominada por materiales por ejemplo, con pirofosfato de sodio
orgánicos, dista mucho de ser homogénea (NaPO3), los grumos aún persisten; destruir
ya que incluye y mimetiza gran cantidad de esta característica requiere la extracción
partículas como minerales, cationes, aniones de los complejos lipoides y de los ligandos
y silicofósiles, pero para propósitos prácticos húmicos y en algunos casos, el empleo de
a esta escala de observación se puede medios mecánicos como una licuadora o
considerar un limo orgánico. vibración ultrasónica.
73
La matriz mineral para reconstrucciones paleoecológicas

(Christensen & Björck, 2001; Helmke et
Algunas muestras en estado seco y bajo el al., 2002). El color original del núcleo debe
estéreomicroscopio, exhiben una matriz ser registrado tan pronto como sea extraído,
mineral, en general bastante subordinada debido a que en pocos minutos el color de los
respecto a la matriz orgánica que les da un sedimentos se cambia al entrar en contacto
aspecto harinoso. En las capas silicoclásticas con el aire e incluso, los primeros centímetros
la matriz mineral se puede volver dominante del techo de cada segmento extraído son más
como en los casos de las capas de cenizas oscuros debido a la oxidación que ocurre
volcánicas o limos arcillosos. entre dos extracciones sucesivas.
La matriz de microdiatomeas Durante la descripción del núcleo en el

campo, es normal tomar el color, ya sea con
En el caso de las diatomitas, la matriz un término descriptivo o por comparación
es también una masa de diatomeas muy con una tabla de Munsell; sin embargo,
pequeñas y prácticamente carece de matriz la forma más eficiente de obtener el color
de lodo orgánico. En otros materiales este original es por medio de registro fotográfico,
tipo de matriz también existe pero está ya sea análogo o digital, debido a que
enmascarada por la matriz orgánica oscura facilita el procesamiento digital posterior.
y sólo se pone de manifiesto por medio de Normalmente, el color cambia notablemente
la petrografía. Como consecuencia de esto, dependiendo del estado de hidratación del
normalmente la proporción de diatomeas material, por lo que la estimación visual del
respecto a los otros macro componentes estará color debe explicar el estado de hidratación
siempre subestimada. Con estos seis tipos de cuando se realiza la determinación. En las
detritos es posible construir una descripción muestras de laboratorio el color original se
bastante completa al estéreomicroscopio ha perdido por exposición de la muestra al
para los materiales reconocidos hasta hoy oxígeno, pero suele ser de alguna ayuda, dejar
en los humedales paramunos (Véase la secar al aire un fragmento pequeño; de esta
nomenclatura). manera se ponen de manifiesto características
que son útiles en la separación de los estratos,
EL CONCEPTO DE COLOR especialmente cuando se presentan estratos
minerales muy ricos en materia orgánica.
El color de los sedimentos es uno de los Existen variaciones marcadas de color en
parámetros clásicos más fácil de percibir y, un mismo tipo de material y a diferentes
como tal, se ha empleado ampliamente en la escalas que permiten obtener una separación
separación de los estratos; no obstante, los de los estratos con base en el color. En la
colores oscuros típicos de los sedimentos mayoría de los casos las variaciones de color
orgánicos son bastante difíciles de apreciar son paralelas o subparalelas al plano de
y de nombrar. En el campo, los colores son depositación como corresponde a la banda o
estimados a simple vista por comparación con la lámina, pero en otros casos el color es más
una “Tabla de Munsell” pero, para obtener irregular y se presenta a modo de manchas.
una mejor separación de los estratos con
base en este parámetro se han desarrollado En esta investigación se emplearon tres
técnicas computarizadas del análisis de escalas diferentes:
imagen o las cuantificaciones del color con
espectrofotómetros. Trabajos recientes han 1) El color dominante o zonal que abarca
demostrado la utilidad de estas técnicas varios decímetros,
74
Parra et al.
2) El bandeamiento que corresponde a homogénea hasta sólo fibras y macro poros

variaciones de tonos o de intensidad de como en las turbas.
varios centímetros al interior de la zona de
color. En la actualidad, no se dispone de un sistema
3) La laminación del color que sucede a una para denominar a estos patrones de los
escala menor del centímetro. sedimentos paramunos, aunque la textura
ciertamente le confiere a segmentos más o
Los colores más usuales son ocres y pardos menos largos del sedimento un aspecto bien
en diversas tonalidades y los cambios de distinto al de sus vecinos. Normalmente,
coloración se pueden presentar de una manera para designar estos patrones texturales
muy brusca en menos de un milímetro o más se han empleado calificativos como
gradualmente en pocos milímetros, aunque homogéneo, granuloso, fibroso, grano-
también se presentan transiciones muy suaves fibroso (Figura 23). Algunas descripciones
de varios centímetros entre dos colores. aplicadas a los materiales de los humedales
altoandinos y paramunos combinan
EL CONCEPTO DE TEXTURA composición, color y rasgos texturales, por
ejemplo, “arcilla gris bastante oscura con
En estratigrafía, la palabra “textura” se venas de color carmelita rojizo” (González
refiere a la morfología y al arreglo de los et al., 1965) y palabras como gyttja fibrosa
componentes. En el caso de los sedimentos son comunes en la literatura. Durante la
paramunos, observados a simple vista o a estratigrafía de campo, particularmente a
través de sus imágenes computarizadas, se estas llamativas variaciones texturales se
refiere básicamente a los macro detritos y a les ha tratado como estratos pero, un lodo
su relación con la matriz; este concepto sólo orgánico y una diatomita pueden tener el
se puede aplicar en estado fresco del núcleo, mismo patrón textural homogéneo y, sin
ya que la textura se deteriora seriamente embargo, corresponden a dos materiales
con el secado debido a la contracción de sensiblemente diferentes. Esta situación
volumen. Los macrorrestos, cualesquiera tiene connotaciones practicas importantes;
que sea su geometría, composición botánica en primer lugar, indica que se han separado
o estado de preservación, se pueden presentar estratos con base en la textura y a falta de una
como granos dispersos dentro de la matriz o nomenclatura para estos patrones se les han
en agregados densos a modo de racimos o asignado nombres que fueron creados para
grumos formando elementos mayores. La describir aspectos de la composición. Este
matriz en la mayoría de los casos se presenta proceder complica no solo la nomenclatura
como una masa uniforme o con variaciones y dificulta la posible correlación entre
de color muy sutil, pero en algunos casos se columnas estratigráficas levantadas por
presenta acompañada de macro poros que distintos autores.
también hacen parte de la textura. Dentro de
este concepto se debe tratar igualmente a las Una estratigrafía basada en patrones
estructuras propias del proceso pedogenético texturales es posible, pero no es confiable
(Véase pedoestratigrafía). La distribución para propósitos genéticos o para extender
y la abundancia relativa de los diversos los resultados a otras regiones. Esta acción
elementos constitutivos de la textura (granos, quizá explica porque no se ha intentado una
grumos, macro poros y fibras) respecto correlación litoestratigráfica a nivel del país
a la matriz produce una gran diversidad a pesar del alto número de perforaciones
de patrones texturales desde una matriz realizadas.
75
Figura 23. Patrones texturales del sedimento.

A: homogénea sin grano, B: granularidad escasa, C: granos abundantes, D: granos y filamentos, E, F:
filamentos y macro poros, G: un macro resto notorio, H: Fibrosidad (Turba).
NOMINACIÓN DE LOS SEDIMENTOS común, por ejemplo los que designan a los
minerales o la palabra fibra.
A pesar del poco acuerdo que se presenta 3. Los componentes se deben estimar o medir
a nivel internacional con las diversas cuantitativamente; la determinación y la
propuestas de nomenclatura de los sedimentos estimación porcentual de los componentes
de humedales y lagos ya elaboradas, de ellas debe ser posible en muestra de mano
se pueden extractar algunas directrices útiles o en una dispersión en agua sobre un
para cumplir con esta aspiración, como: microscopio petrográfico.
4. Las categorías y los nombres de los
1. Hacer clasificaciones enteramente sedimentos deben, en lo posible, seguir
descriptivas, evitando toda interpretación nombres ya conocidos, sencillos y basados
sobre la proveniencia, génesis o historia en los valores explícitos de cada clase de
evolutiva del material. componentes.
2. Basar las clasificaciones en componentes
específicos que se puedan determinar y Debido a que la gran mayoría de sedimentos
nombrar fácilmente y además, asignarlos recuperados de los lagos y los humedales
a una clase donde se puedan reunir con son mezclas heterogéneas de materiales de
otros similares. El nombre del componente distinta naturaleza ya sea orgánica o mineral,
debe ser ampliamente conocido o muy se deben acordar porcentajes arbitrarios
76
Parra et al.
mínimos para establecer los nombres de e incluso de las capas de diatomitas. Otros
cada tipo de material e incluso para destacar materiales inorgánicos como los calcáreos o
su dominancia; por ejemplo, usualmente se sulfatos, se pueden reconocer fácilmente con
acepta que los sedimentos orgánicos tienen algunas pruebas de campo.
al menos un 75 % de sus componentes
asignables a una fuente biótica. En los páramos colombianos se han registrado
diversos tipos de estratos inorgánicos, en los
En el caso especifico de los materiales límites granulométricos de arenas, limos y
recuperados de lagos y humedales paramunos, arcillas pero, los materiales carbonatados
las capas inorgánicas están muy subordinadas que son comunes en otros ambientes, no se
respecto a las orgánicas y de acuerdo con presentan en los sedimentos de los páramos,
los conceptos ya aclarados es suficiente incluyendo las perforaciónes de Llano
disponer de seis clases de componentes para Grande.
crear una nomenclatura para la descripción
macroscópica y al estéreomicroscopio de Quizás la laminación composicional más
los sedimentos. Adicionalmente, es también regular y conocida en los sedimentos de lagos
paradójico que los estratos híbridos o sea sean las llamadas “varvas” producidas por
aquellos donde coexisten orgánicos y fenómenos estacionales de congelamiento de
minerales en proporciones similares son la parte superior de la lamina de agua en las
muy escasos, situación indicativa que estos zonas templadas, donde, adicional al cambio
ecosistemas tienden a producir situaciones de coloración se presenta una composición
sedimentológicas extremas. Esta dicotomía típica de cada tipo de lamina con espesores
entre ser mineral o ser orgánico es un rasgo submilimétricos (Tiljander et al., 2002). En
central de los ecosistemas que facilita la los lagos andinos colombianos aún no se ha
nomenclatura y que quizás, ha contribuido al mencionado un fenómeno de este tipo; sin
poco interés mostrado en la sedimentología embargo, (González et al., 1965), referencian
del ambiente, dando una falsa sensación de en la columna número “V” del Valle de
facilidad y monotonía. Lagunillas en la Sierra Nevada del Cucuy,
capas rítmicas de arenas y arcillas calificadas
Los sedimentos inorgánicos como “probablemente varvas”. Trabajos más
recientes han documentado bandeamientos
En el ámbito internacional, los estratos en diversos tipos de ambientes de depósito
consolidados e inorgánicos, gozan desde incluyendo los cuerpos de agua que no
hace ya largos años de una nomenclatura sufren congelamiento prolongado (Walker
estándar basada en la textura, la composición & Owen, 1999) y se ha acuñado el término
y la granulometría de los componentes rítmitas para su denominación genérica.
microscópicos y, por lo tanto, palabras
como arenisca, limolita, arcillolita, caliza Los sedimentos orgánicos
o evaporita son ampliamente conocidas,
incluyendo también la forma de nombrar a Los estratos con dominancia del material
sus variaciones. Usualmente la adaptación orgánico, más del 75% de sus componentes
de estas nominaciones para los sedimentos asignables a una fuente biótica, son más
equivalentes no presenta mayores problemas. complejos y su caracterización depende
En la mayoría de los casos un investigador tanto de la escala de observación como de
bien entrenado es capaz de separar las las técnicas empleadas; el primer nivel de
distintas capas de sedimentos minerales, aún estudio hace referencia a las caracterizaciones
en casos difíciles como las cenizas volcánicas de conjunto o volumétricas del sedimento
77
orgánico y se puede subdividir en varias reconocibles a simple vista, como se

ramas, dependiendo de la técnica de análisis, muestran en la Figura 4.6, a modo de fieltro,
entre las cuales se tiene la caracterización han mantenido la denominación de turba, e
visual, la geoquímica, y las físicas como la igual se puede decir de algunos sedimentos
termografía y la magnetometría . constituidos casi enteramente por un grupo
de organismos como las diatomitas o las
La geoquímica orgánica es una herramienta radiolaritas. Para hacer más detallada la
particularmente avanzada para el estudio clasificación de la turbas se han empleado
de los materiales orgánicos, ya que ha adjetivos que indican la proveniencia
demostrado su utilidad en la búsqueda de botánica de los tejidos, por ejemplo, turba
hidrocarburos y comprende numerosas de Sphagnum y/o aspectos relativos al grado
técnicas, entre las cuales se destacan la de preservación de los mismos. En los
pirolisis, la isotopía y el estudio de fracciones depósitos de partículas orgánicas dominados
químicas específicas extraídas del sedimento. por tamaños muy finos y no identificables a
Las clasificaciones de los materiales simple vista, la matriz orgánica no ha gozado
orgánicos que se han propuesto, (Tröels- de una nomenclatura uniforme debido en
Smith, 1955; Schnurrenberger et al., 2003), parte a su heterogeneidad de origen y a que
hacen énfasis en diversos aspectos como el suelen ser producidas por muy diferentes
tipo y el tamaño de las partículas orgánicas, procesos como la descomposición de
la proporción relativa de cada componente, la tejidos orgánicos, la trituración de estos por
proveniencia taxonómica de los residuos, el otros organismos, la condensación de soles
grado de conservación o de descomposición orgánicos, los restos de microorganismos
de los componentes orgánicos e incluso y los excrementos de la micro fauna entre
aspectos físicos como la granulometría y el los más importantes. Una gran variedad de
color. Se espera que en un futuro cercano, palabras han sido empleadas para designar
las clasificaciones para los sedimentos a estos materiales, entre ellas humus, gyttja,
orgánicos estén basadas en los componentes sapropel dependiendo parcialmente del
microscópicos y en las relaciones texturales; ambiente donde son formadas, depositadas
algunos esfuerzos por estudiar secciones o incluso de propiedades organolépticas, de
artificialmente endurecidas de sedimentos color o de la disciplina de estudio.
orgánicos apuntan en esta dirección.
A nivel de la nomenclatura, los sedimentos
Con el propósito de asignar nombres orgánicos paramunos se pueden denominar
se emplean palabras de origen local empleando las seis clases de componentes
que han alcanzado un uso más o menos ya descritas y sus proporciones relativas
extendido, pero cuya significación precisa estimadas visualmente al estéreomicroscopio
se ha degradado al ser extendidas a otras en muestra seca; para ello se puede emplear
condiciones diferentes a las originales, tales un diagrama tetraédrico combinando
como gyttja, sapropel, dy y otros. Algún tanto los aspectos granulométricos como
orden se ha intentado introducir desde hace composicionales, para lo cual basta colocar
varios años pero, la confusión continúa. Sin en el vértice superior los distintos tipos de
embargo, aun es normal que los nombres matriz y en los vértices de la base a los macro
aplicados a un mismo tipo de material, pero detritos o sea macro diatomeas, macrorrestos
desde distintas disciplinas, no coincidan. y los minerales grandes.
Desde el punto de vista de la composición,
acumulaciones orgánicas como las masas Debido a la naturaleza propia de los
dominadas por macrorrestos vegetales materiales paramunos donde se presenta
78
Parra et al.
una dominancia de sólo una de las seis Por supuesto, el cuarto vértice corresponde a
clases o combinaciones de solo dos con el los estratos silicoclásticos y los sedimentos
resto muy subordinadas, es posible emplear reciben el nombre común respectivo. Existen
con más propiedad y simplicidad los materiales con dos componentes bien
vértices y las aristas a modo de un esqueleto diferenciados ubicados en los brazos del
tetraédrico. Si se acepta como subordinado esqueleto tetraédrico (Figura 25), a los que
un porcentaje hasta del 10% en cualquiera les puede aplicar los nombres de:
de los seis componentes, entonces gran
parte del volumen del tetraedro interno Lodo orgánico fibroso: en estos estratos el
está vacío y la mayoría de los estratos se contenido de las fibras varía entre 25 y 75%.
pueden graficar empleando solo los brazos
y los vértices (Figura 24). De este esqueleto Lodo orgánico de diatomeas: Se aplica
tetraédrico surge una terminología para aquellos materiales donde las diatomeas
adecuada para describir y nominar los están inmersas en una matriz orgánica, en
estratos al estéreomicroscopio, excluyendo proporciones entre 25 y 75%. En este caso,
explícitamente el grado de descomposición las fibras son esporádicas e incluso pueden
de las fibras. Las palabras que se deben faltar totalmente.
emplear cuando uno de los componentes
excede el 75% y consecuentemente, ocupa No es común encontrar sedimentos donde
los vértices del tetraedro, son: figuren los tres macro componentes en
proporciones similares ni tampoco aquellos
Turba: Es un material cuyo contenido donde solo se presenten macrorrestos
porcentual de macrorrestos orgánicos excede y diatomeas sin presencia de la matriz
el 75% respecto a la masa total. orgánica.
Lodo orgánico: En este caso la matriz La palabra gyttja, sólo si se entiende en el

orgánica alcanza al menos 75% del total. sentido amplio de Tröels-Smith (1955), como
sinónimo de lodo orgánico, podría emplearse
Diatomita: Sedimento donde las diatomeas para designar aquellos sedimentos donde la
exceden el valor límite propuesto del 75%. matriz orgánica es ampliamente dominante.
Figura 24. Tetraedro composicional.

79
Figura 25. Tipos de materiales.

A: lodo orgánico, B: Lodo orgánico fibroso, C: Turba, D: Ceniza volcánica.
En este caso gyttja, gyttja fibrosa, gyttja de muy amplia dominancia de la matriz orgánica
diatomeas son las palabras a emplear en la de colores ocre, café o pardo respecto a las
nomenclatura. En la literatura la palabra turbas (en sentido estricto y entendidas como
gyttja se emplea actualmente con el sentido acumulaciones de macrorrestos con muy poco
de limo orgánico y se halla desprovista lodo orgánico) que son escasas y limitadas
de su significado genético original como sólo a espesores relativamente pequeños.
acumulación de deyecciones de animales Esta situación es un poco paradójica, ya
(Ooze), caso en el cual no se podría aplicar que en los biomas de otras latitudes con los
a los sedimentos de las lagunas y pantanos que normalmente se compara el páramo, las
altoandinos, ya que estas acumulaciones no turbas son comunes.
son comunes en los ambientes típicos de
nuestros ecosistemas. ESTRATIGRAFÍA DE LA TURBERA
LLANO GRANDE
La nomenclatura propuesta en esta
contribución es suficiente para denominar a los Aunque resulta claro que uno de los objetivos
diversos tipos de materiales organogénicos, de la estratigrafía es ordenar los estratos del
que se encuentran en los núcleos típicos de registro geológico, también es cierto que no
los lagos y pantanos y en compañía de la existe una manera única de delimitar tales
nomenclatura para sedimentos minerales capas. En principio cualquier propiedad
permiten establecer una estratigrafía de buen que pueda ser objetivamente medida y que
nivel de detalle. Usualmente, los estratos que presente cambios significativos puede ser
resultan de aplicar esta tipificación estan a la empleada para este fin. Como se ha visto en
escala de varios decímetros. los núcleos recuperados de los humedales
paramunos se pueden describir estratos
La estratigrafía colombiana para los con base en caracteres de la textura, de la
sedimentos orgánicos paramunos no ha composición o del color; cada uno produce
superado este primer nivel pero, se puede capas validas pero de espesores y significados
destacar como una característica especial, la diferentes. Debido a estas consideraciones,
80
Parra et al.
la descripción de los estratos es un tema las diferentes capas inorgánicas pero, para
complejo e incluye explicar el criterio los sedimentos de los páramos esto sólo es
empleado en la separación de los estratos y cierto en aquellos segmentos de los núcleos
por lo tanto en la definición de sus límites. que carecen casi totalmente de materia
orgánica, dichos segmentos se ubican
La estratigrafía para los sedimentos normalmente en los primeros centímetros
paramunos es tan compleja que no se del fondo de las cubetas sedimentarias.
puede obtener de una manera única y por el En la gran mayoría de los casos, las capas
contrario, es necesario definir los estratos con minerales suelen pasar inadvertidas durante
diferentes técnicas; las características que la descripción macroscópica, debido al
resultaron más útiles fueron las relaciones gran poder colorante de la materia orgánica
proporcionales entre macro componentes y asociada. Aún pequeñas cantidades de esta
matriz orgánica, los cambios de coloración, materia orgánica, producen un intenso efecto
los cambios texturales y algunos aspectos de enmascaramiento, especialmente sobre
estructurales o físicos. Como resultado, limos y arcillas.
se pueden definir varias columnas
estratigráficas individuales, cada una con La detección de materiales con proporciones
una escala diferente y posiblemente con su equilibradas entre casi orgánicos y minerales
propio significado genético. La estratigrafía es muy difícil en el campo; algunas técnicas
se describe sobre la base del tipo de material como el ensayo al diente o dejar secar una
ya que a las columnas definidas por el color micro capa sobre la palma de la mano o
o la textura es difícil actualmente, asignarles sobre un papel negro, facilitan reconocer la
un significado preciso; por ejemplo en un contribución del componente inorgánico. A
mismo estrato de lodos orgánicos fibrosos nivel de macro componentes, la descripción
es posible observar bandeamientos de color durante el trabajo de campo de los sedimentos
cuyo origen es desconocido. orgánicos paramunos, sólo permite distinguir
claramente, a simple vista o con una lupa,
Estratigrafía según la composición los restos de los tejidos y una matriz de
tamaño muy fino cuyas partículas no son
El primer nivel de aproximación a la identificables. Las proporciones en que
estratigrafía de los sedimentos paramunos se participan estas dos fracciones determinan, en
emplea usualmente en las descripciones de primer lugar, la denominación preliminar del
campo y está basado inicialmente en el tipo tipo de material, ya que existe una gradación
de material dominante, según su naturaleza completa entre aquellos constituidos casi en
sea mineral u orgánica, lo usual es que estos su totalidad por macrorrestos (turbas) hasta
últimos sean ampliamente dominantes. En segmentos donde sólo se reconoce la matriz
numerosas investigaciones durante la fase (gyttja o lodo organogénico). Debido a que
de esta estratigrafía de campo, se suelen para la perforación de Llano Grande 2, se trata
separar estratos que obedecen a fenómenos de establecer una estratigrafía más precisa y
distintos al tipo de material, por ejemplo, a escala de centímetros, la columna de campo
es usual que cambios de coloración al no permite alcanzar este objetivo; obtener
interior de un mismo material sean tomados algo mejor, requiere más trabajo y técnicas y,
como capas distintas, lo cual ocasiona que por ello, los estratos se han definido teniendo
estas columnas estratigráficas con estratos en cuenta tanto los cambios detectables en el
definidos con criterios distintos o “híbridas” campo inmediatamente después de sacar el
sean muy difíciles de interpretar. En otros núcleo como aquellos extraídos por medio de
ambientes sedimentarios es fácil reconocer técnicas de laboratorio incluyendo el análisis
81
digital de imágenes. Al estéreomicroscopio, con escasos fragmentos hasta de medio

los núcleos de la turbera Llano Grande, están centímetro, evidenciadas por el último
ampliamente dominados por lodos orgánicos centímetro recuperado y por los terrones
y lodos orgánicos fibrosos con cantidades de este material que fueron arrastradas por
muy limitadas de turbas y diatomitas; las la punta de la sonda rusa. Sin embargo, es
cantidades de materiales inorgánicos se la perforación Llano Grande 4 la que mejor
limitan a algunas capas delgadas de cenizas ha recuperado este sector mineral con un
volcánicas y arcillas en su base. espesor total de 32 cm de arcillas y lodos
laminados orgánicos, las cuales descansan
Debido a que las perforaciones descritas a través de un contacto discordante, con un
han tocado el fondo rocoso de la cuenca, se segmento basal de 22 cm de lodos orgánicos.
hallan en un diámetro menor de 10 metros y La perforación 5, realizada en 2007, también
los estratos básales recuperados mantienen tocó el fondo de la turbera, exhibiendo bien
la composición general pero difieren en estos estratos minerales basales, pero no
espesor, se puede interpretar como un fondo recuperó los estratos orgánicos que existen
con ondulaciones de escala decimétrica. debajo de ellos.
Por medio de correlaciones de los estratos
minerales comunes, se puede asumir que la Los lodos orgánicos basales
columna compuesta más representativa, está
formada por los 1249 cm de la perforación Desde 743 hasta 1249 cm existe un gran
Llano Grande 2 y se continúa con los 54 cm espesor acumulado de lodos orgánicos
basales de la perforación Llano Grande 4. Otro que alcanza los 506cm, con una notable
argumento a favor de que la anterior columna homogeneidad de su composición, una textura
compuesta es la correcta, radica en que las masiva y carencia de fibras. El lodo orgánico
dataciones de radiocarbono realizadas en la esta acompañado de diatomeas desde 951
perforación Llano Grande 4 a 1213 cm (13590 cm hasta el fondo y de matriz mineral de los
años C14 BP) y a 1238 cm de profundidad 900cm hasta el techo y algunos niveles de
(14210 años C14 BP), son más antiguas que tefras y microtefras interrumpen a los lodos
las de Llano Grande 2. Sin embargo debido orgánicos en posiciones ya descritas (véase
a que aún existe una incertidumbre razonable tefroestratigrafía).
en la estratigrafía de la base de la turbera, se
ha optado por trabajar y describir en detalle El intervalo 901-950 cm corresponde a un
sólo la columna de Llano Grande 2. error del proceso de perforación y aunque
el material recuperado es un lodo orgánico
En una primera instancia el núcleo Llano parece poco probable que sea original, libre
Grande 2, se puede dividir en segmentos de contaminación, por lo cual no se considera
claramente diferentes de acuerdo con el confiable su interpretación. El techo de
tipo de material dominante; en algunos de este segmento pasa en unos 10 cm a lodos
ellos los estratos minerales juegan el papel orgánicos fibrosos a través de un contacto
dominante, en otros son los lodos orgánicos, bien definido ubicado en 743 cm y precedido
las diatomeas o las fibras las que controlan la por oscilaciones rápidas del componente
sedimentación. secundario en una secuencia entre fibras,
minerales, diatomeas con espesores muy
Los estratos silicoclásticos pequeños. A pesar de su aparente monotonía,
los lodos orgánicos de esta parte del núcleo
El núcleo de Llano Grande 2 finaliza a 1250 exhiben sectores con variaciones sensibles
cm con un estrato de arcillas arenosas grises en el color y en la estructura en especial en
82
Parra et al.
los niveles afectados por pedogénesis (véase se vuelven delgadas (1-5 cm), los cambios de
pedoestratigrafía). materiales son rápidos alternando entre lodos
orgánicos con diatomeas, lodos orgánicos y
Como ya se ha anotado, los lodos orgánicos lodos orgánicos fibrosos.
más antiguos de la turbera Llano Grande, se
encuentran debajo del segmento mineral del Los lodos fibro-granulares: segundo
núcleo Llano Grande 4 y se han datado en segmento
14210 años C14 BP.
Este segundo segmento fibroso que se
Los lodos fibro-granulares: primer extiende desde 567 hasta 421 cm se caracteriza
segmento por poseer capas de lodos orgánicos fibrosos
y 13 capas de turbas entre 1 y 13 cm que
Desde el nivel 743 hasta 692 cm las fibras representan cerca de 35 % de la longitud total
juegan un papel importante como material del segmento por lo que contiene la más alta
dominante (horizontes de turbas) o como proporción relativa de concentraciones de
componente secundario acompañando fibras de toda la columna; aquí se tienen tres
a la matriz orgánica formando lodos máximos de acumulación de turbas centrados
orgánicos fibrosos. En contraste con el en 554 cm, 504 cm y 448 cm separados por
segmento precedente los estratos son lodos orgánicos que prácticamente carecen
delgados y, consecuentemente, los ritmos de matriz mineral.
de cambio entre materiales, son rápidos. La
acumulación de fibras tiene dos máximos Los lodos orgánicos superiores
centrados en 738 cm y 708 cm separados
por una interrupción (713-721 cm) donde las Se extienden entre 246 y 421cm y a diferencia
diatomeas desempeñan el papel secundario de sus segmentos vecinos, son de mayor
acompañando lodos orgánicos. Hacia el importancia que los lodos orgánicos fibrosos
techo del segmento las diatomeas adquieren y, consecuentemente, las acumulaciones de
gradualmente más importancia y las fibras fibras forman sólo cinco estratos de turbas
disminuyen su participación. con espesores muy reducidos de uno o dos
centímetros. Adicionalmente, se tiene la
El segmento con diatomeas presencia de una matriz mineral que aunque
subordinada en cantidad está en casi todos
Las frústulas de las diatomeas son dominantes los estratos del segmento. El segmento se
entre 567 y 691 cm de profundidad ya sea inicia con la tefra Salamina que es la más
como macro componente, como matriz o espesa de toda la columna y existe otro nivel
ambas a la vez. En forma un tanto paradójica, con una microtefra en 352 cm.
el lodo orgánico que es dominante en todo el
núcleo puede faltar casi totalmente en algunas Los lodos fibro-granulares: tercer
diatomitas aunque lo normal es encontrarlo segmento
como el acompañante subordinado formando
estratos de lodos orgánicos con diatomeas. Las fibras dominan el sector que se inicia en
Por el contrario, las fibras en este segmento 245 cm y se extiende hasta la superficie; los
pueden presentarse como un componente estratos de lodos orgánicos fibrosos alcanzan
muy minoritario. En la mayor parte del su máximo de concentración de fibras
segmento, los estratos son gruesos (hasta de como turbas y al igual que en otros casos
30 cm) y con coloraciones pardas hasta ocres; son los lodos orgánicos los que separan
sin embargo, en los 26 cm del techo las capas estos máximos. En este segmento las turbas
83
se centran en 170 cm, 114 cm, 80 cm y el cual conduce a la formación de un lago de

horizonte superficial actual. aguas profundas y a la depositación de un
espeso conjunto de lodos orgánicos bastante
Aunque en esta investigación se ha oscuros hasta los 743 cm; sin embargo,
presentado una descripción integrada para este lago ancestral de aguas negras vio su
segmentos relativamente grandes del núcleo, existencia interrumpida varias veces tal
la base del trabajo ha sido una descripción como será descrito en la pedoestratigrafía.
de cada centímetro de material y por lo tanto
es una estratigrafía con una precisión muy Un cambio muy severo en las condiciones
alta, equivalente a eventos con duraciones ambientales centrado en 743 cm, produjo la
de unas pocas décadas. Los datos detallados desaparición del lago y deja en su lugar un
se presentan en el anexo 2 y en la figura ambiente de pantanos y charcas evidenciadas
26, se muestra esta columna incluyendo la por las capas de turba y los lodos orgánicos
pedoestratigrafía. respectivamente. Este suceso tan radical
ocurre en el transcurso de sólo unas pocas
INTERPRETACIÓN DE LA COLUMNA décadas y las condiciones que lo produjeron
ESTRATIGRÁFICA se mantienen hasta 690 cm de profundidad.
No es difícil interpretar los datos sobre Justo alrededor de este último periodo el lago
composición cuando se dispone del modelo de aguas profundas se forma nuevamente,
facial de depositación, especialmente si se pero ahora la dinámica de la sedimentación
prescinde de los efectos pedogenéticos como ha cambiado y son las diatomeas los
se describe a continuación. organismos dominantes, que sugiere aguas
claras y prácticamente la ausencia de áreas
La cuenca de depositación aunque excavada marginales, ya que tampoco se aportan
por un glaciar, estaba libre de hielo antes de fibras, lodos o sustancias orgánicas a la
los 14 mil años 14C BP, cuando se inicia un cubeta de sedimentación. A partir de 590 cm,
proceso de sellado de su fondo por materiales se evidencia una fuerte inestabilidad en este
silicoclásticos aportados por escorrentía lo ambiente que culmina con su desaparición
Figura 26. Columna estratigráfica integrada.

84
Parra et al.
a los 566 cm. Se forma entonces una nueva uso de esta información es la reconstrucción
facie, pero esta vez son los pantanos de nivel paleoecológica, también proporciona un
freático rasante los ambiente dominantes; marco de referencia para poder interpretar
tres de estos se desarrollan centrados en 554, aspectos más detallados de la dinámica de los
504 y 448 cm y, separados por ambientes de ambientes por medio de otros microfósiles.
charcas pero, la facies completa dura solo
hasta 421 cm. En este último tiempo se inicia La descripción de los materiales recuperados
un nuevo segmento depositacional con una en la perforación es posible realizarla con
serie de erupciones volcánicas pertenecientes seis componentes pero, normalmente, sólo
al macizo Ruíz-Tolima que tienen su punto dos de ellos se combinan en una muestra y
culminante con la tefra Salamina y otra combinaciones de tres o más de ellos son
microtefra en 352 cm Durante todo este poco frecuentes; esto resulta en materiales
periodo que se extiende hasta los 246 cm, fuertemente interrelacionados a lo largo de la
se mantiene en los sedimentos una presencia columna como las parejas formadas por lodos
constante de silicoclastos de origen erosivo orgánicos fibrosos-turbas y las diatomitas-
que acompañan a los lodos orgánicos típicos lodos orgánicos. Estas asociaciones de
de ambientes de charcas y litorales. Los lodos materiales corresponden a las facies afines y
orgánicos tienen una presencia subordinada. representan ambientes lateralmente conexos.
Sin embargo, en la columna se tienen
El último segmento que cubre desde la época estratos adyacentes pertenecientes a facies
actual hasta los 246 cm, está dominado lateralmente no conexas que representan
por fibras, ya sea como capas de turbas o cambios muy intensos.
lodos orgánicos fibrosos pertenecientes a
ambientes de pantanos acompañados de unas El archivo sedimentario es multidimensional
pocas capas de lodos orgánicos de charcas e incompleto debido a la presencia de
separando los eventos turbosos. Condiciones momentos erosivos y superposición de
idénticas a las de hoy se tuvieron centradas fenómenos como sucede en la pedogénesis,
en 170, 114 y 80 cm. lo cual hace más relevante una estratigrafía
basada en eventos que en materiales o en
Al interior de cada una de estas épocas con tiempo.
duraciones de milenios, es posible reconstruir
eventos y oscilaciones internas muchas de Algunos fenómenos aunque claramente
ellas con duraciones de décadas empleando distinguibles en los materiales paramunos
la información contenida en la columna como los bandeamientos de color se pueden
estratigráfica fina.. presentar con o sin un cambio del tipo de
material; aquellos no ligados a cambios de
CONSIDERACIONES FINALES material resultan muy difíciles de interpretar
en la actualidad ya que no se conocen las
La estratigráfica basada en la composición causas ni los cambios químicos que producen
tal como se determina por el análisis al tal coloración en cada ambiente.
estéreomicroscopio en muestra seca permite
realizar una descripción muy detallada de LITERATURA CITADA
los cambios en los estratos y cuando esta
información es acoplada con un modelo BROWN, S., P. BIERMAN, A. LINI, P. THOMPSON
facial adecuado se pueden reconstruir los & J. SOUTHON. 2002. Reconstructing lake
ambientes de depositación a través del tiempo and drainage basin history using terrestrial
con una gran precisión. Aunque el principal sediment layers: analysis of cores from a
85
post-glacial lake in New England, USA. PETTERSON, G., B.V. ODGAARD & I. RENBERG.
Journal of Paleolimnology 28: 219-236. 1999. Image analysis as a method to
CHRISTENSEN J.Q. & S. BJÖRCK. 2001. quantify sediment components. Journal of
Digital sediment colour analyses, DSCA, Paleolimnology 22:443-455.
of lake sediments – pitfalls and potentials. RUBENSDOTTER, L. & G. ROSQVIST. 2003.
Journal of Paleolimnology 25: 531-538. The effect of geomorphological setting
DE KLERK, P. 2004. Confusing concepts in on Holocene lake sediment variability,
Lateglacial stratigraphy and geochronology: northern Swidish Lapland. Journal of
origin, consequences, conclusions (with Quaternary Science 18(8): 757-767.
special emphasis on the type locality SCHNURRENBERGER D., J. RUSSELL & K.
Bøllingsø). Review of Palaeobotany and KELTS. 2003. Classification of lacustrine
Palynology 129:265-298. sediments based on sedimentary
GONZÁLEZ E., T. VAN DER HAMMEN & R.F. components. Journal of Paleolimnology
FLINT. 1965. Late Quaternary glacial 29: 141–154.
and vegetational séquense in Valle de TILJANDER, M., A. OJALA, T. SAARINEN &
Lagunillas, Sierra Nevada del Cucuy, I. SNOWBALL. 2002. Documentation of the
Colombia. Leidse Geol. Mededel. 32:157- physical properties of annually laminated
182. (varved) sediments at a sub-annual to
HANNON, G.E & M.J. GAILLARD. 1997. decadal resolution for environmental
The plant-macrofossil record of past lake- interpretation. Quaternary International
level changes. Journal of Paleolimnology 88(1): 5–12.
18(1):15-28. TRÖELS-SMITH, J. 1955. Karakterisering
HELMKE, J.P., M. SCHULZ & H.A. BAUCH. af løse jordarter. Danmarks Geologiske
2002. Sedimemt-color record from the Undersøgesle 3(10):39-73.
northeast Atlantic reveals patterns of VAN DER HAMMEN, T. 1995. Estudio del
millennial-scale climate variability during Plioceno y Cuaternario de la Sabana de
the past 500000 years. Quaternary Research Bogotá-Colombia: Introducción histórica,
57:49-57. Revista Analisis geográficos N. 24, pp. 13-
IVERSEN, J. 1953. Radiocarbon dating of 31.
the Alleröd Period. Science, New Series VON POST, L. 1946. The prospect for pollen
118(3053): 9-11. analysis in the study of the Earth´s climatic
JARAMILLO, A. 1998. Registro palinológico history. New Phytologist 45: 193-217.
de una de las turberas del complejo lagunar WALKER, D. & J.A.K. OWEN. 1999. The
de Puentelargo, Páramo de Frontino, characteristics and source of laminated
Cordillera Occidental Colombiana, mud at lake Barrine, Northeast Australia.
Tesis M. Sci., Universidad de Antioquia, Quaternary Science Reviews 18(14):1597-
Medellín, 354 pp. 1624.
KUHRY, P. 1988. Palaeobotanical–
Palaeoecological studies of the tropical
high Andean Peatbog Sections Cordillera
Oriental, Colombia. Dissertationes
Botanicae 116, J. Cramer. Berlin–Stuttgart.
241 pp.
86
Parra et al.
Anexo 2. Metodología sobre estatigrafía de la turbera Llano Grande.
Extracción del núcleo: Aunque durante la extracción del núcleo de Llano Grande 2 no se
produjeron errores de compresión o de no recuperación, aun quedan algunas fuentes de error
como contaminación débil por falta de hermeticidad lateral de la sonda rusa o por su uso
inadecuado, acción que se corrige eliminando el material contaminado durante el proceso
de corte. Igualmente la falta de un estricto control de la posición cero de la sonda en la
superficie del terreno, introduce errores posiciónales en la columna estratigráfica del orden
de varios centímetros, que se traduce en dificultades temporales y en perdida de resolución.
Otras dificultades operativas de la sonda rusa como la suspensión del proceso de perforación
durante varias horas producen hidratación, oxidación y contaminación del núcleo razón por
la cual recuperar rápido el núcleo es esencial. Al igual que con otros barrenos, lo mejor es
realizar dos perforaciones desfasadas 25 cm en profundidad para evitar los posibles problemas
de continuidad estratigráfica entre dos núcleos sucesivos de una perforación.
Color del núcleo: el registro de los colores originales del núcleo es la primera tarea a
realizar luego de su extracción; para ello es necesario una cámara de fotografía profesional
acompañada de un filtro polarizador para evitar reflejos por el elevado contenido de agua
de los núcleos. La foto del núcleo debe tomarse verticalmente para evitar distorsiones de
su longitud, se necesita acompañar de una escala graduada en mm y de una tira de color
conocido, idealmente “Macbeth color checker” o similar con el fin de ayudar a establecer el
balance de color verdadero y la densidad de cualquier color en los procesamientos digitales;
en su defecto una tira de color de la carta de Munsell puede ser suficiente. Una cámara de
formato digital y resolución mínima de 1024x768 píxeles es adecuada para este trabajo, pero
una resolución mayor es deseable. Una cámara análoga tiene mejor resolución y más nitidez
en el color, pero implica una digitalización posterior de la diapositiva o del positivo de papel
en este caso, es preferible la diapositiva.
Secado de las muestras: El método de secado tiene influencia sobre la muestra y lo mejor
es extraer el agua por sublimación al vacío, con lo cual se preservan aún las estructuras más
delicadas, se conserva mejor el color original y se produce una menor contracción física en
la muestra. Una alternativa más económica y lenta es el secado exponiendo la muestra a una
atmósfera oxidante ya sea al aire libre o en una estufa sin exceder los 35°C con lo cual se
obtiene un sedimento notablemente contraído hasta un décimo de su volumen original y en el
cual se ha alterado la coloración original pero se enfatizan cambios sutiles de tonalidades. La
peor opción de secado es hacerlo en una estufa a 105°C y con la muestra envuelta en papel
aluminio, ya que se producen reacciones y depósitos de sustancias extrañas.
Tratamiento digital de la imagen del núcleo: Las técnicas de tratamiento digital de la

imagen de los núcleos se han vuelto una herramienta común de investigación (Petterson et
al., 1999). Las más útiles de ellas son la función de ampliación-reducción de imagen, las
manipulaciones del histograma y la cuantificación de los canales cromáticos de un perfil o de
un área. Existe software especializado para realizar estas labores, pero en el presente trabajo
se ha empleado Image_J y “Munsell Conversion, v 6.22”, para la comparación de los colores
en un monitor (Figura 27).
87
Figura 27. Variaciones en la coloración en un lodo fibroso.

Aquí las láminas más claras producen un bandeamiento dentro del color zonal. La curva del nivel de
intensidad marca muy bien los cambios, incluso una mayor densidad de gránulos altera los valores.
88
Parra et al.
Estratigrafía
Convenciones: cada línea contiene el número de la capa, su espesor en metros, el tipo de

patrón con tres letras mayúsculas y el nombre corto del estrato. Los nombres de estrato
corresponden a:
Turba (SLD) Capa 43 0.020 SSM lom Capa 102 0.020 DI1 LOd
Lodo órgano-mineral (SSM) (lom) Capa 44 0.090 BEN LO Capa 103 0.030 RSS lof
Horizontes de humificación (VF2) Capa 45 0.020 RSS lof Capa 104 0.010 BEN LO
(humific) Capa 46 0.010 BEN LO Capa 105 0.010 RSS lof
Horizontes A por estructura (CHK) Capa 47 0.010 RSS lof Capa 106 0.030 BEN LO
(Aestruc) Capa 48 0.050 SSM lom Capa 107 0.010 RSS lof
Horizontes oxidativos (RIT) (Oxidac) Capa 49 0.020 BEN LO Capa 108 0.030 DI1 LOd
Capa 50 0.080 SSM lom Capa 109 0.070 DI2 dl
Tefra (TEF) Capa 51 0.070 BEN LO Capa 110 0.110 DI1 LOd
Lodos orgánicos fibrosos (RSS) (lof) Capa 52 0.030 RSS lof Capa 111 0.010 DI2 dl
Capa 53 0.270 BEN LO Capa 112 0.010 RSS lof
Lodos orgánicos (BEN) (LO) Capa 54 0.010 TEF tefra Capa 113 0.320 DI2 dl
Capa 55 0.030 BEN LO Capa 114 0.020 DI1 LOd
Lodos orgánicos diatomáceos (DI1) Capa 56 0.020 RSS lof Capa 115 0.290 DI2 dl
(lod) Capa 57 0.070 BEN LO Capa 116 0.020 BEN LO
Diatomita (DI2) Capa 58 0.020 RSS lof Capa 117 0.090 DI2 dl
Capa 59 0.030 BEN LO Capa 118 0.030 DI1 LOd
Capa 1 0.200 SLD turba Capa 60 0.020 SLD turba Capa 119 0.010 BEN LO
Capa 2 0.140 RSS lof Capa 61 0.120 SSM lom Capa 120 0.120 RSS lof
Capa 5 0.080 SLD turba Capa 64 0.010 SLD turba Capa 123 0.030 SLD turba
Capa 8 0.160 BEN LO Capa 67 0.050 RSS lof Capa 126 0.040 DI1 LOd
Capa 9 0.090 SLD turba Capa 68 0.090 TEF tefra Capa 127 0.010 RSS lof
Capa 10 0.110 BEN LO Capa 69 0.080 SSM lom Capa 128 0.060 DI1 LOd
Capa 11 0.010 RSS LOF Capa 70 0.020 SLD turba Capa 129 0.120 RSS lof
Capa 12 0.040 BEN LO Capa 71 0.060 RSS lof Capa 130 0.020 SLD turba
Capa 13 0.020 RSS lof Capa 72 0.030 SLD turba Capa 131 0.060 RSS lof
Capa 14 0.120 BEN LO Capa 73 0.100 RSS lof Capa 132 0.040 DI2 dl
Capa 15 0.050 RSS lof Capa 74 0.110 SLD turba Capa 133 0.020 SSM lom
Capa 16 0.040 BEN LO Capa 75 0.030 RSS lof Capa 134 0.040 RSS lof
Capa 18 0.040 SLD turba Capa 77 0.100 RSS lof Capa 136 0.190 CHK Aestruc
Capa 20 0.120 SLD turba Capa 79 0.040 RSS lof Capa 138 0.570 DI1 LOd
Capa 21 0.040 BEN LO Capa 80 0.040 SLD turba Capa 139 0.030 TEF tefra
Capa 22 0.020 RSS LOf Capa 81 0.080 RSS lof Capa 140 0.080 DI1 LOd
Capa 23 0.120 BEN LO Capa 82 0.090 BEN LO Capa 141 0.010 RSS lof
Capa 24 0.120 RSS lof Capa 83 0.050 SLD turba Capa 142 0.230 DI1 LOd
Capa 25 0.030 BEN LO Capa 84 0.030 BEN LO Capa 143 0.240 VF2 humific
Capa 26 0.030 RSS lof Capa 85 0.020 RSS lof Capa 144 0.340 DI1 LOd
Capa 27 0.050 BEN LO Capa 86 0.020 SLD turba Capa 145 0.060 VF2 humific
Capa 31 0.140 BEN LO Capa 90 0.160 BEN LO Capa 149 0.010 VF2 humific
Capa 32 0.010 SSM lom Capa 91 0.040 RSS lof Capa 150 0.060 DI1 LOd
Capa 34 0.010 SSM lom Capa 93 0.030 BEN LO Capa 152 0.300 RIT Oxidac
Capa 35 0.040 BEN LO Capa 94 0.070 RSS lof Capa 153 0.040 TEF tefra
Capa 36 0.090 RSS lof Capa 95 0.130 SLD turba Capa 154 0.050 RIT Oxidac
Capa 37 0.010 SLD turba Capa 96 0.070 RSS lof Capa 155 0.130 VF2 humific
Capa 38 0.020 RSS lof Capa 97 0.010 BEN LO Capa 156 0.450 RIT Oxidac
Capa 39 0.050 SSM lom Capa 98 0.040 DI1 LOd Capa 157 0.050 VF2 humific
Capa 40 0.080 BEN LO Capa 99 0.040 BEN LO
Capa 41 0.020 SSM lom Capa 100 0.030 DI1 LOd
Capa 42 0.030 BEN LO Capa 101 0.010 DI2 dl
89
90
Figura 28a. Fotografía de los núcleos extraídos en la perforación de Llano Grande 2.

91
Parra et al.
Figura 28b. Columna estratigráfica de los núcleos extraídos en la perforación de Llano Grande.
92
Parra et al.
LAS TEFRAS DE LOS HUMEDALES DEL PÁRAMO DE

FRONTINO
RESUMEN INTRODUCCIÓN
En los sedimentos recuperados de La tefroestratigrafía es el estudio de las capas

perforaciones en lagunas del páramo de de ceniza volcánica (o tefras) presentes en
Frontino se detectó la presencia de varias el registro sedimentario; ha merecido una
capas de cenizas volcánicas; la más somera especial atención debido a que las capas
(microtefra) se habría producido en el núcleo exhiben las siguientes particularidades:
Ruíz-Tólima alrededor de 3620 años 14C AP.
Una capa diferente de tefras muy visible 1. Usualmente cubren amplias superficies
se relaciona con la erupción producida en en un país e inclusive en un continente o
el volcán Cerro Bravo entre 6500 y 7200 una cuenca oceánica y sus características
años 14C AP y se manifiesta como una capa distintivas se mantienen por largos
persistente de varios centímetros en los periodos de tiempo.
sedimentos. Un evento volcánico marcado 2. Las cenizas poseen características de
en la base de los depósitos por una capa de fácil determinación, que facilitan su
varios centímetros de espesor acompañada identificación precisa. La gran mayoría
de capas más delgadas las cuales no siempre tienen una mineralogía o geoquímica
son visibles macroscopicamente pertenecen singular e inclusive rasgos únicos en
a eventos eruptivos que se habrían producido un mineral como inclusiones o texturas
entre 12500 y 13000 años 14C AP. especiales que permiten su determinación.
De acuerdo con Shane (2000), la actividad
ABSTRACT clave en tefroestratigrafía, es hallar
los elementos diagnósticos y únicos
The following tree tephras were detected característicos de cada erupción y las
from sediments recovered from perforation variaciones que estas experimentan sobre
in wetlands of the páramo of Frontino: grandes distancias.
The youngest, 3620 14C years BP, is a 3. Las tefras constituyen uno de
microtephra assigned to the Ruiz-Tolima los más importantes marcadores
volcanic complex. The thickest ash bed has cronoestratigráficos ya que las erupciones
several centimeters of sediments and was individuales se producen en instantes
produced by the eruption of the Cerro Bravo geológicos o varios enjambres se producen
volcano between 6500 and 7200 14C years en tiempos muy cortos y su emplazamiento
BP. The oldest and deepest volcanic event is aún a grandes distancias sucede en pocas
recorded by three very close ash beds with horas o semanas.
an estimated age between 12500 and 13000 4. Las capas de ceniza se pueden datar
14
C years BP. directamente por diversos métodos entre
los cuales se destacan el método K-Ar y
las huellas de fisión, por lo cual, permiten
establecer una línea de tiempo absoluta
93
Las tefras de los humedales del páramo de Frontino
e independiente de las cronologías de La búsqueda de las más delgadas capas de

radiocarbono. tefras depositadas en los sedimentos de
los lagos, o más aún de concentraciones
Por las razones anteriormente expuestas, de minerales diagnósticos de su presencia
las tefras han adquirido una gran o microtefras, se ha convertido en una
importancia para correlacionar y datar de las herramientas mas empleadas en
eventos geológicos. Desde las primeras paleoecología, debido a su potencial
exploraciones del Noroccidente de para establecer de forma inequívoca las
Colombia, se ha reconocido la existencia correlaciones de un mismo nivel en una serie
de suelos derivados de cenizas volcánicas de perforaciones de un mismo lago o en
y de piroclastos cuyas edades varían desde turberas distintas de ecosistemas separados
el Pleistoceno hasta el Holoceno. El macizo hasta cientos de kilómetros. Existen en la
volcánico Ruiz-Tolima se ha considerado literatura ejemplos notables de tales capas
tradicionalmente como la fuente de la marcadoras a nivel continental como las
mayoría de las capas, pero también el Volcán cenizas Vedde y Laacher en Europa (Turney,
San Diego que está localizado en el flanco 1998).
oriental de la cordillera Central y se halla
bastante mas al norte que el Ruiz-Tolima, En Colombia a partir de los estudios pioneros
ha generado grandes explosiones cuyos de Riezebos (1978), en los sedimentos de
productos se han dispersado hacia el eje la laguna de Fúquene, se ha reconocido
de las cordilleras; las tefras del volcán San la importancia de las tefras en los estudios
Diego han sido objeto de varios estudios de los núcleos extraídos de los humedales
iniciados por Flórez (1987) y continuados altoandinos, particularmente a través de
por Toro (1999). análisis con la composición mineralógica
para la detección de las diversas capas. Otro
Los depósitos de tefras interiores y muy empleo frecuente de las tefras ha sido la
próximos al complejo volcánico Ruiz-Tolima datación de núcleos profundos cuya materia
han sido estudiados más profusamente a orgánica no es posible datarla por el método
partir de Herd (1982), culminando con una del radiocarbono, a modo de ejemplo, se
síntesis por Thouret et al., (1995 y 1996), puede citar las dataciones del núcleo Funza
que ha permitido asignar capas especificas a (Hooghiemstra, 1984 y Andriessen et al.,
alguno de los volcanes Ruiz, Tolima, Cerro 1993).
Bravo ó Machín; estos estudios constituyen
las bases para estudios más detallados de LAS TEFRAS DE LOS HUMEDALES
estos materiales y sus aplicaciones. La DEL PÁRAMO DE FRONTINO
prolongación de estos estudios hacia el
norte, a distancias intermedias y lejanas La existencia de delgadas capas de cenizas
de los centros volcánicos, como el de los volcánicas en los sedimentos del páramo de
departamentos de Caldas y Antioquia, ha Frontino, fue inicialmente puesta de manifiesto
culminado con una estratigrafía ya publicada por Jaramillo (1998) en el complejo lagunar
(Parra et al., 1991) y ampliada en sus detalles de Puente Largo, y ampliada posteriormente
por Flórez (2000), que se considera valida por Parra y Jaramillo (1999). De acuerdo con
para estos departamentos. La más exhaustiva estos autores, la más somera de las dos capas
exploración cronológica por medio de de ceniza se presenta en los sedimentos de
huellas de fisión para las capas de tefras del este humedal entre 158 y 164 cm. y su edad
Noroccidente de Colombia, fue realizada por interpolada con base en radiocarbono está
Toro (1999). cercana a los 3612 años 14C AP, mientras
94
Parra et al.
la más antigua se localiza entre 238 y 241 detectado por medio del análisis visual y se
cm. de profundidad con una edad estimada extiende entre los niveles 400 y 413 cm para
de 7300 años 14C AP. Posteriormente durante un total de 14 cm de espesor; esto indica que
la extracción y descripción de campo de las la materia orgánica en los sedimentos de los
cinco (5) perforaciones de la turbera Llano humedales paramunos ejerce un carácter
Grande, se hizo evidente (Figura 29) la mimético y por tanto gran parte de las
presencia de varias capas de tefras; la más microtefras pasan desapercibidas durante el
somera de varios centímetros de espesor y análisis visual.
enterrada a 408 cm fue correlacionada con
la tefra Salamina (Parra et al., 1991) y otro Aunque el análisis mineralógico es la
conjunto de tres capas se halla cerca a la base herramienta más confiable e importante para
de la turbera concentradas en un intervalo revelar la presencia de las microtefras en los
menor de 25 centímetros. De estas últimas sedimentos, el proceso requiere de particular
es más frecuente observar solo la tefra cuidado cuando la propia biogeoforma y
más profunda debido a su mayor espesor sus geoformas aledañas están labradas en
que varía entre 1 y 3 cm. y se localiza a un macizo volcánico como sucede en Llano
una profundidad de 1180 cm. Otras cuatro Grande. En esta situación es necesario
perforaciones en la misma turbera de Llano conocer previamente la composición general
Grande han confirmado y ampliado la de las rocas volcánicas de la cuenca para poder
presencia de estas tefras. detectar aquellos minerales que ciertamente
son exógenos o que exhiben caracteres
Otra manera de detectar las capas de especiales no presentes en la cuenca, como
ceniza volcánica, tanto las visibles sucede en el Páramo de Frontino con las
macroscópicamente como las microtefras esquirlas de vidrio.
en estos sedimentos es calculando el
cociente entre la fase inorgánica no La mayoría de los minerales félsicos, los
combustible respecto al peso seco de la vidrios volcánicos normales, los minerales de
muestra y representándola en una figura. alteración y la augita son de utilidad limitada
Estas relaciones permiten localizar los picos para reconocer los eventos volcánicos en este
inorgánicos con mayor precisión que en el páramo debido a que existen normalmente en
análisis visual (Figura 30) y algunos de los alrededores de la biogeoforma (depósito)
ellos corresponden con las tefras notorias a y podrían ser aportados por eventos erosivos.
simple vista. Por ejemplo el espesor de la En el páramo de Frontino, los minerales de
tefra Salamina es claramente mayor que lo mayor utilidad para detectar las tefras son
Figura 29. Capas de ceniza de la cuenca Llano Grande.

Arriba: tefra Salamina (1). Abajo: tefras basales (2, 3 y 4). Techo de ambos núcleos a la izquierda.
95
el vidrio volcánico de textura escoriácea, el núcleo Llano Grande 2; se destaca claramente

ortopiroxeno y la oxihornblenda. En la Figura la tefra Salamina en el intervalo 408 cm y
32 se muestran las variaciones de estos tres otros pulsos en la base del sedimento.
minerales a lo largo de algunos sectores del
Figura 30. Análisis de los sólidos no combustibles en la tefra Salamina.
Figura 31. Composición mineralógica de la tefra Salamina.

96
Parra et al.
Figura 32. Presencia de minerales diagnósticos de tefras a lo largo de algunos sectores del
núcleo Llano Grande 2.
En las distintas perforaciones que se profundidad. En la turbera de Llano Grande,
han realizado en el Páramo de Frontino, esta capa se distingue macroscópicamente
se reconocen claramente tres eventos entre 404 y 409 cm de profundidad como
volcánicos; un primer evento perteneciente un estrato bien definido de color amarillento
al Holoceno superior generalmente ocupa que contrasta fuertemente con los estratos
la posición más somera en los sedimentos orgánicos vecinos. La capa tiene un inicio
y se distingue visualmente como una capa gradual desde la base y culmina abruptamente
discreta a profundidades cercanas a 160 cm en el techo, presentando al menos cinco
en el complejo lagunar de Puente Largo, pero laminaciones internas de materia orgánica
normalmente en otros humedales del páramo (Figura 32). Usualmente capas de tefras
se observa solo como una microtefra a través en tamaño de polvo fino de un grosor de
del análisis microscópico como sucede en decímetros y tan alejadas de los centros
el caso de la turbera Llano Grande 2, a una volcánicos, corresponden normalmente con
profundidad de 154 cm. eventos explosivos de gran magnitud y de
carácter destructivo en los propios centros
Un segundo evento volcánico, perteneciente volcánicos que les han dado origen y por lo
al Holoceno medio, consiste en una capa tanto se correlacionan con actividades tales
más espesa y definida en los sedimentos como colapsos de calderas, de domos o de
de turberas de este páramo; por ejemplo en conos volcánicos y sus productos piroclásticos
la turbera de Puente Largo se localiza entre gemelos son flujos e ignimbritas. La presencia
238 y 241 cm. de profundidad y en la turbera de las láminas orgánicas internas en esta tefra
de Llano Grande a 408 cm. de profundidad. indica que durante el racimo de erupciones
La discrepancia en la profundidad entre los hubo periodos muy cortos de reposo o con
dos sitios es debida a un extenso hiato que erupciones más débiles que no llegaron hasta
se presenta en Puente Largo a 175 cm de el propio páramo de Frontino.
97
Aunque el inicio y terminación de este verde-pardo hasta pardo muy oscuro. En

episodio volcánico, se evidencia claramente general, existen otros fenocristales recubiertos
por el brusco incremento en los sólidos no parcialmente con una corona de vidrio por lo
incinerables, lo más importante de este tipo que se consideran comagmáticos con aquel,
de evidencia es que insinúa la presencia de entre los que figuran augita, oxihornblenda,
dos pulsos eruptivos distintos y consecutivos; ilmeno-magnetita, plagioclasa, sanidina y
el inicial más intenso, entre 413 y 405 cm. y algunos líticos.
un segundo más débil entre 405 y 400 cm.
Este hecho ayuda a corroborar su correlación Una temprana fase de volcanismo explosivo
con la tefra Salamina que consta igualmente asignable al Tardiglacial solamente ha
de dos capas en las áreas más próximas al sido detectada en los sedimentos de las
centro eruptivo. perforaciones realizadas en la turbera Llano
Grande 2 y muy cerca a la base rocosa de la
Una observación inicial al microscopio cuenca. En su mejor exposición (perforación
petrográfico de la tefra Salamina (Figura Llano Grande 4) este evento consta de tres
31), confirma la presencia de los dos pulsos capas blanquecinas (Figura 29) repartidas
eruptivos, e igualmente en las muestras en un espesor menor de 25 centímetros
subsiguientes se detectan epiclastos, y sus espesores respectivos disminuyen
principalmente vidrio y feldespato, debidos gradualmente hacia el techo; la capa basal
al aporte erosivo de sus minerales desde alcanza los tres cm, la capa media tiene 1 cm
la cuenca hacía la turbera. En esta capa de y la capa del techo solo tiene 0.5 cm.
tefra, no existen diferencias muy notorias
en el tipo de minerales que le corresponden En la perforación Llano Grande 2, la capa
a cada uno de los dos pulsos explosivos, lo basal de este evento se reconoce claramente
cual indica la presencia de un mismo tipo en la descripción de campo como una
de magma y por lo tanto, de un solo centro delgada lámina de un centímetro de espesor
eruptivo. Las primeras evidencias de su y de color amarillo centrada en 1180 cm de
iniciación se detectan ya en la muestra 414 profundidad y con límites poco definidos en
(que corresponde a una profundidad de 414 el techo y en la base respecto a los materiales
cm en el perfil) con escasos vidrios de textura de color café (marrón) que la rodean. La fase
escoriácea y unos pocos feldespatos que se explosiva completa, se expresa como un
vuelven gradualmente más abundantes hacia contenido elevado de sólidos no incinerables
el techo; en la muestra 410 los minerales desde el nivel 1182 hasta 1179 cm., con
félsicos aumentaron al tamaño medio y están respecto a los lodos orgánicos vecinos.
acompañados de algunos minerales máficos. A nivel mineralógico, esta ceniza está
La máxima proporción relativa de máficos y dominada por los félsicos, especialmente
de tamaño medio se logra en la muestra 408 un vidrio volcánico escoriáceo hasta fluido,
para luego decrecer de forma monótona en la feldespatos y cuarzo, mientras que los máficos
misma forma que se inició hasta su final en están representados por augita verde-verde
la muestra 405. parduzco, biotita parda y contiene trazas de
un ortopiroxeno verdoso (Figura 32).
Lo más característico de este evento es el
vidrio volcánico incoloro con texturas desde DISCUSIÓN Y CONSIDERACIONES
escoriáceas hasta fuertemente fluida, estas FINALES
esquirlas normalmente están acompañadas
por dos ortopiroxenos uno de los cuales tiene La correlación de eventos volcánicos a
pleocroismo pálido normal y el otro desde distancias muy alejadas de los centros
98
Parra et al.
eruptivos es difícil por la segregación más gruesa. A nivel mineralógico, la

mineralógica que sufren las nubes de secuencia se caracteriza por sanidina,
erupción a medida que se alejan de su hornblenda verde, dos ortopiroxenos uno
punto de origen, por eso y para reducir la verde y otro pardo y vidrio escoriáceo. En la
incertidumbre en estas correlaciónes se localidad tipo una datación por radiocarbono
debe disponer de levantamientos de tefras a sobre carbón vegetal, inmediatamente encima
distintas distancias. Afortunadamente para de esta tefra dio una edad de 6330±270 años
14
el caso de la cadena volcánica marcada por C AP. La mineralogía y la edad estimada
el eje Machin- Cerro Bravo, se dispone de en el núcleo Llano Grande (6550 años 14C
levantamientos estratigráficos en los centros AP) corresponden claramente con los de
eruptivos (Herd, 1982; Thouret et al., 1995, esta secuencia. En el núcleo Puente Largo
1996) y en algunas zonas intermedias del la edad de esta tefra parece ser algo mayor
Norte de los departamentos de Caldas y (7250 años 14C AP), pero este núcleo ha
Antioquia (Parra et al., 1991; Toro, 1999 y sufrido compresión diferencial debido a su
Flórez, 2000) entre otros. recuperación con la sonda Dachnovsky y
posee un hiato erosivo por lo cual esta edad
La tefra más somera es sincrónica con se puede considerar más cercana a 6500 años
14
eventos explosivos que sucedieron en el C AP.
complejo Ruíz-Tolima (Thouret et al., 1995,
1996) y la correspondencia más cercana La secuencia Salamina es la erupción más
parece ser una capa de pumitas producto de notable del Holoceno medio y ha sido
una erupción de tipo pliniano denominada adscrita por Flórez (2000) al Volcán Cerro
Unidad II (fase eruptiva Encanto II) y la cual Bravo coincidiendo en este sentido con Herd
habría sido producida por el volcán Tolima (1982), quien describe para este mismo volcán
en la cordillera Central hace alrededor de una intensa actividad volcánica centrada en
3620 años 14C AP. Tal correlación parece 6250 años 14C AP. En Thouret et al. (1995)
estar confirmada por la mineralogía y las se describe una capa de pumitas en las faldas
edades interpoladas en los núcleos Puente del volcán Tolima con una edad entre 6245
Largo (3612 años 14C AP) y Llano Grande y 6205 años 14C AP y perteneciente a la fase
2 (3254 años 14C AP). Esta capa constituye eruptiva Mesetas IV y parecen asignarla a
un marcador muy bien definido e importante este centro volcánico.
para el Holoceno superior (Thouret et al.,
1995, 1996). Con respecto a las tres tefras más antiguas
(alrededor de 13000 años 14C BP) del
La segunda y más espesa de las tres capas núcleo Llano Grande, no es posible en el
se puede correlacionar con la secuencia momento establecer alguna correlación
Salamina tal como fue definida por Parra et cierta con los eventos del Macizo Ruíz-
al. (1991) y posteriormente ampliada en sus Tolima, pero cronológicamente se
detalles por Flórez (2000), para los pueblos pueden asimilar tentativamente con las
del Norte del departamento de Caldas y etapas eruptiva denominadas Canalones
Antioquia. En la sección tipo descrita en y Romerales (Thouret et al., 1995). Al
San Félix, departamento de Caldas y en observar la estratigrafía en los propios
sus alrededores, esta tefra se observa como centros volcánicos, ambas etapas eruptivas
un conjunto espeso (cerca de 100 cm.) están representadas por piroclastos gruesos
constituido por dos capas de color amarillo separados entre sí por una turba datada en
a pardo, separadas entre sí por un horizonte 11490 años 14C AP, que sugiere que la capa
plácico, siendo la inferior de granulometría más gruesa y basal de Llano Grande 4 podría
99
corresponder con Romerales VI y las dos PARRA, L.N. & A. JARAMILLO. 1999. Análisis
capas más delgadas con Canalones V. polínico del núcleo Puentelargo, Páramo de
Frontino, En C. Velásquez, L. N. Parra, J.
LITERATURA CITADA O. Rangel-Ch, C. Ariza (Eds), Tardiglacial
y Holoceno del Norte de la Cordillera
ANDRIESSEN, P.A.M., K.F. HELMENS, H. Occidental de Colombia, Editorial Gráficas
HOOGHMESTRA, P.A. RIEZEBOS & T. VAN Montoya, Medellín, pp. 137-145.
DER HAMMEN. 1993. Absolute chronology RIEZEBOS, P.A. 1978. Petrographic aspects
of the Pliocene-Quaternary sediment of a séquense of Quaternary Volcanic
sequence of the Bogotá area, Colombia, ashes from the Laguna de Fuquene
Quat. Sci. Rev., 12:483-501. area, Colombia and their stratigraphic
FLÓREZ, M.T. 1987. Litoestratigrafía y significance, Quaternary Research, 10:
pedogénesis de las tefras de Sonsón, La 401-424.
Unión y San Diego, Universidad Nacional, SHANE, P. 2000. Tephrochronology: a New
Facultad de Minas, Tesis de Pregrado, Zeland case study, Earth-Science Reviews,
Medellín, 260 pp. 49: 223-259.
FLÓREZ, M.T. 2000. Génesis de THOURET J.C, J.M CANTAGREL, C. ROBIN, A.
paleosuelos ándicos a partir del estudio de MURCIA; R. SALINAS, H. CEPEDA. 1995.
pedocomponentes, Universidad Nacional, Quaternary eruptive history and hazard-
Facultad de Minas, Tesis de Maestría, zone model at Nevado del Tolima and Cerro
Medellín, 260 pp. Machin volcanoes, Colombia, Journal of
HERD, D.G. 1982. Glacial and volcanic Volcanology And Geothermal Research,
geology of the Ruiz-Tolima volcanic 66, 397-426 pp.
complex, Cordillera Central, Colombia, THOURET, J.C., T. VAN DER HAMMEN & B.
Publ. Geol. Esp. Ingeominas, Bogotá, 8: SALOMONS. 1996. Paleoenvironmental
1-48 pp. changes and glacial stades of the last 50000
HOOGHIEMSTRA, H. 1984. Vegetational and years in the Cordillera Central, Colombia,
climatic history of the high plain of Bogotá, Quaternary Research, 46, 1-18 pp.
Colombia: A continuous record of the last TORO, G. 1999. Tephrochronologie de
3.5 million years. Dissertationes Botanicae, la Colombie Centrale (Département
79, 368 pp., J. Cramer, Vaduz. d’Antioquia et abanico de Pereira)-Une
JARAMILLO, A. 1998. Registro palinológico approche stratigraphique, géochimique,
de una de las turberas del complejo lagunar minerallogique et géochronologique (par
de Puentelargo, Páramo de Frontino, 14C et traces de fission), These docteur de
Cordillera Occidental Colombiana, L’Univerite Joseph Fourier, Grenoble, 299
Tesis M. Sci., Universidad de Antioquia, pp.
Medellín, 354 paginas. TURNEY, C.S. 1998. Extraction of rhyolitic
PARRA, L.N., L.H. GONZÁLEZ & M.T. component of Vedde microtephra from
FLÓREZ. 1991. Lito y Pedoestratigrafía minerogenic lake sediments, Journal of
preliminar para las tefras del Norte de la Paleolimnology, 19:199-206.
Cordillera Central Colombiana, Boletín
Ciencias de la Tierra, N.10:41-73.
Medellín
100
Parra et al.
PEDOESTRATIGRAFÍA DE LA TURBERA LLANO GRANDE,

PÁRAMO DE FRONTINO
RESUMEN surface favoring the accumulation of organic

matter and avoiding its decomposition. The
Los registros de evidencias de eventos main process in the páramos wetlands is the
pedogenéticos de variada intensidad que se reduction of organic matter to organic mud
manifiestan como cambios de coloración via decomposition.
(humificación/melanización u oxidación), el
desarrollo de horizontes y/o de una estructura INTRODUCCIÓN
edáfica y capas de turbas, cuyas dataciones
los sitúan en sedimentos del Tardiglacial y del El estudio de los suelos que recubrían los
Holoceno, en el depósito de Llano Grande. paisajes en el pasado, denominados suelos
Otros criterios como la presencia de hiatos y fósiles o paleosuelos (Yaalon, 1971), ha tenido
de anomalías en las curvas de radiocarbono un fuerte impacto en las ciencias edáficas y
también pueden ser indicativos de la geológicas modernas, especialmente en los
influencia de fenómenos edáficos. Las turbas estudios sobre el Cuaternario. Los paleosuelos
en la columna estratigráfica sólo se forman permiten dilucidar aspectos relacionados con
y conservan en aquellos periodos de tiempo la interpretación de los ambientes o climas
donde el nivel freático permanece la mayor del pasado y con los tiempos de exposición
parte del tiempo en un equilibrio precario a condiciones aéreas de los sustratos
con la superficie del terreno favoreciendo así geológicos o de los sedimentos.
la acumulación de macrorrestos y evitando
la descomposición avanzada. La reducción Los suelos modernos de los pantanos
hasta un lodo orgánico, vía descomposición, paramunos ya han sido discutidos
es el fenómeno dominante para la materia previamente y en cuanto a los suelos terrestres
orgánica de los páramos. no sometidos a ciclos de anegamiento
prolongados se puede consultar otros trabajos
ABSTRACT citados en Malagón et al., (1995). Los suelos
fósiles que se encuentran en las columnas
Several features are good indicatives of estratigráficas pueden ser reconocidos y
pedogenetic activity in the cores recovered descritos como tales y por lo tanto con ellos
from the Llano Grande peat bog such as se puede construir una pedoestratigrafía. En
melanization, oxidative horizons, and el presente capítulo se presentan algunas
development of an edaphic structure or peat dificultades y resultados encontrados como
layers. Other criteria such as the presence of derivación del estudio de los paleosuelos
hiatus or anomalies in the radiocarbon dates del núcleo Llano Grande 2 y se hace un
can also indicate pedogenetic activity. In especial énfasis en aquellos segmentos con
páramos wetlands, peat layers can only be evidencias contundentes de la presencia de
formed when the water level remains just at the procesos edáficos.
101
Pedoestratigrafía de la turbera Llano Grande
LOS PALEOSUELOS DE LOS de los procesos pedogenéticos, pero que no

PÁRAMOS se presentan en el material parental. Algunos
de estos procesos son bastante distintivos
En los suelos terrestres de Colombia se han y exclusivos, especialmente a los ligados
detectado intercalaciones de paleosuelos, a la evolución de la materia orgánica y al
que constituyen un valioso recurso por su desarrollo de los horizontes y de la estructura
utilidad científica y aplicada, especialmente edáfica.
en relación con la tefroestratigrafía (Herd,
1982; Thouret et al., 1985; Parra et al., Entre los rasgos más frecuentemente
1991). El trabajo de Salomons (1989), con empleados para distinguir los paleosuelos en
los paleosuelos terrestres del Parque los el campo, se destacan algunos indicadores
Nevados ha permitido demostrar su utilidad considerados poco discutibles como la
paleoecológica lejos de toda duda. evidencia de desarrollo radicular, los cambios
de coloración en los horizontes, la existencia
Menos afortunado ha sido el reconocimiento de remanentes de horizontes diagnósticos y
de paleosuelos desarrollados sobre terrenos el desarrollo de la estructura de peds (Yaalon,
inundables del inmediato pasado o en aquellos 1971).
ocupados por humedales en la actualidad.
En un terreno actualmente colmatado Alternativamente, los paleosuelos también
del Páramo de Frontino, la presencia de se pueden distinguir por aquellos procesos
paleosuelos, horizontes A y Ab, fue puesta de que suceden tanto en el suelo como en
manifiesto por el pedólogo Daniel Jaramillo los materiales de partida, pero que dejan
al realizar la descripción del perfil, publicado una huella diferencial en ambos tipos de
por Parra & Jaramillo, (1994); este autor materiales. Como ejemplo, la alteración
destaco ya algunos de los criterios más útiles química en el entorno edáfico suele producir
para reconocer los paleosuelos desarrollados algunos minerales de neoformación que son
sobre materiales orgánicos, entre los cuales abundantes allí, pero poco comunes en los
cita: materiales parentales, como es el caso de la
alófana y de la imogolita en los Andisoles.
…”El desarrollo de una estructura edáfica Algunos fenómenos geológicos como la
debida a la organización de los peds, por diagénesis afectan por igual a los sedimentos
ejemplo, migajosa, que no se presenta y a los suelos enterrados y pueden contribuir
presente en los materiales parentales y los tanto a destacar como a difuminar las
cuales son calificados como compactos diferencias entre unos y otros.
o masivos en términos de estructura. La
presencia de cambios significativos de El trabajo reciente de Flórez (2000), con
coloración, especialmente la aparición Andisoles fósiles al microscopio, ha
de coloraciones negras y cambios en la permitido demostrar la utilidad de algunos
humedad al tacto del núcleo”… pedocomponentes para su reconocimiento y
para descifrar la historia edafológica de estos
CRITERIOS INDICADORES DE suelos, como es el caso de la presencia de
PALEOSUELOS fitolitos y pedolitos o microfragmentos de
suelos. Los suelos luego de su formación en
La manera más obvia de identificar un condiciones aéreas se pueden ver sometidos
paleosuelo está basada en reconocer aquellas a otros fenómenos como el enterramiento
propiedades morfológicas, físicas, químicas, o ser recubiertos por una lámina de agua
biológicas o mineralógicas que son propias dependiendo de la dinámica del ecosistema;
102
Parra et al.
el sumergimiento de un suelo es un evento debido a la oxidación rápida que sufren al

que se ha presentado en los humedales ser expuestos en contacto con el aire o con
paramunos con una buena preservación de aguas oxigenadas.
sus rasgos distintivos. Para los paleosuelos
del núcleo Llano Grande 2, que han tenido La oxidación: los materiales orgánicos
como materiales parentales a sedimentos cuando se ven expuestos a condiciones aéreas
orgánicos, el reconocimiento de ellos se ha son muy susceptibles a los procesos oxidados,
fundamentado básicamente en los cambios convirtiéndose gradualmente en CO2; tal
de coloración (melanización u oxidación), transformación equivale a una transferencia
el desarrollo de los horizontes y de una de Carbono hacia la atmósfera y se produce
estructura edáfica; otros criterios como la normalmente bajo oxigenación plena y déficit
presencia de hiatos y de anomalías en las de humedad; en los paleosuelos del páramo
curvas de radiocarbono también suelen se manifiesta como coloraciones cafés como
ser útiles. Algunas de estas características se observa en la Figura 33C. Si la oxidación
se documentan más ampliamente a es muy persistente en el tiempo es posible
continuación. que en algunas posiciones geomorfológicas
se pierda completamente su cobertura de
Cambios de coloración materiales orgánicos.
Los colores nativos de los materiales Desarrollo de estructura

orgánicos de los páramos son variables y los
más oscuros existentes son ocres y pardos La mayoría de los sedimentos de los
(Figura 33A), pero la pedogénesis también humedales carecen de discontinuidades
produce coloraciones bien diagnósticas. físicas en muestras de mano como grietas
o ranuras, por lo cual se describen como
Melanización: Este proceso edáfico se masivos; por el contrario, los suelos
refiere al desarrollo de colores negros normalmente desarrollan una red compleja
(valor y croma de 2 o menor), ligados a de grietas tridimensionales que obedecen al
la evolución y la polimerización de las arreglo de la masa del suelo en unidades más
sustancias húmicas en condiciones aéreas pequeñas de formas variadas y poco regulares
con la participación de complejos Al-humus, denominadas peds. Esta forma particular de
como sucede actualmente en los suelos arreglo de la masa edáfica se conoce como
terrestres altoandinos y se le ha considerado estructura y debido a su resistencia, tienden
un proceso típico de acumulación in situ de a ser persistentes en los paleosuelos y
sustancias orgánicas bajo condiciones frías y constituye uno de los elementos centrales de
húmedas (Thouret, 1989; Figura 33B). su reconocimiento.
Una primera aproximación para la posible Normalmente, la sonda rusa extrae los núcleos
presencia de paleosuelos es la presencia de de sedimentos por corte lateral permitiendo
segmentos de colores negros en los núcleos que la estructura original del material se
desprovistos de olores fuertes y brillos preserve; por esto, algunos sectores de la
grasosos, en muchos casos, acompañados perforación de Llano Grande 2, exhiben
de una estructura edáfica. Este color una estructura edáfica bien desarrollada; sin
negro cuando es edafogénetico, produce embargo, algunas grietas aisladas presentes
un tinte característico al ser manipulado en el techo o en la base de los corazones son
digitalmente el matiz. Se sugiere descartar debidas a la descompresión y no constituyen
las coloraciones del techo de los núcleos evidencia de pedogénesis (Figura 34A y B).
103
Figura 33. Diferencia entre los colores naturales más oscuros (A) y el color negro de la
pedogénesis (B). C corresponde a colores pardos típicos de un paleosuelo bien desarrollado.
Figura 34. Estructuras en los paleosuelos.

A: corresponde a la porosidad normal de una turba. B: al desarrollo de estructura. C: tiene estructura solo en los dos
tercios inferiores. D: la flecha indica una discordancia encima de un horizonte humífero con estructura.
104
Parra et al.
En algunos casos la primera evidencia para aquellos que se han desarrollado

de edafogénesis es la aparición de esta sobre sedimentos orgánicos como material
estructura, aun sin estar acompañada de parental; en este caso, el Carbono contenido
un cambio de coloración como se puede en el material es claramente poligenético y
observar en la Figura 34C. Un fenómeno la edad obtenida depende tanto de la edad
como el anterior sucede cuando la estructura original de depositación del material como
se debe a cambios físicos, por ejemplo, de la duración del proceso de edafogénesis
ciclos de humectación y secado, en este caso, posterior. En el caso del núcleo Llano
las adiciones y pérdidas son despreciables. Grande 2 (Figura 35), existen varios
La edafogénesis se ha observado ligada comportamientos particulares en las edades
al desarrollo de discordancias como se radiocarbono ligadas directamente al
aprecia en la Figura 34D, que atestiguan la desarrollo de los paleosuelos; claramente
existencia de periodos erosivos más o menos en los horizontes oxidados de la base del
prolongados. núcleo se produce un comportamiento
invertido en las edades respecto a la
Anomalías en las Edades Radiocarbono posición estratigráfica ocasionado por la
gasificación de la materia orgánica. Una
Debido a la naturaleza poligenética y al marcada oscilación respecto a la tendencia
dinamismo de los procesos que afectan la general sucede en el segmento entre 370-
materia orgánica contenida en los suelos, la 552 cm. En estos casos las mediciones no
datación de suelos y paleosuelos no ha estado se pueden considerar anómalas, ya que están
exenta de dificultades (Scharpenseel, 1971); registrando fenómenos naturales ligados
entre los problemas más citados se tienen: al funcionamiento del isótopo de Carbono,
pero tampoco se pueden usar fielmente para
• El rejuvenecimiento isotópico. conocer la edad de formación del material.
• La contaminación por Carbono muy Las mejores alternativas para obtener una
antiguo, por ejemplo, proveniente de cronología confiable dependen de datar por
shales carbonosos o calizas. huellas de fisión las tefras y micro-tefras
• Las adiciones de Carbono más joven, de este segmento del núcleo o estimar el
por ejemplo, a través de exudados de las tiempo representado por la depositación
raíces. del sedimento más el tiempo necesario para
• La bioturbación que produce mezcla física formar los horizontes, pero ambos aspectos
de materiales de distintos niveles. son desconocidos hasta el momento. Los
estimativos de la edad por medio de un
Por estas razones, las distintas fracciones modelo de regresión (véase geocronología),
que contienen Carbono de un suelo, suelen dependen fuertemente de las muestras
producir edades distintas, hasta en varios consideradas como válidas; en particular la
centenares e incluso milenios de años, muestra Ll-G 1121-1130 cm con 14180±470
14
para un mismo nivel; para minimizar estos C BP. tiene un fuerte efecto sobre los
problemas, lo usual, entonces, es datar modelos, ya que al excluir este valor la
sólo uno de los componentes, por ejemplo, base del núcleo tiene una edad cercana a los
carbón vegetal, macro-restos o una fracción 13150 14C BP, pero si se acepta como última
húmica de acuerdo con los intereses de la fecha válida, entonces el mismo modelo
investigación. polinomial produce un estimativo de 14478
14
C BP. Esta muestra en particular tiene poco
Para la datación de paleosuelos los posibles efecto pedogenético y por lo tanto, la edad
problemas se incrementan, especialmente más antigua parece más probable.
105
Otras Evidencias también se pone de manifiesto por

asociaciones incompatibles durante la
Existen otras observaciones al petrografía orgánica, ya que es común
estéreomicroscopio que atestiguan igualmente encontrar componentes indicativos de aguas
de buena manifestación de fenómenos profundas provenientes de la fase original
pedogenéticos, como lo son la presencia de de la depositación revueltos con aquellos
limonita, pedotúbulos limoníticos y manchas formados durante la exposición aérea de la
de oxidación en la matriz que están ligados a pedogénesis.
las reacciones de oxidación de los compuestos
de hierro. Asimismo, la melanización de la Algunos comentarios sobre la
matriz por materiales húmicos se observa nomenclatura
inicialmente como manchas negras y
posteriormente, se invade toda la matriz con La nomenclatura para suelos orgánicos es
una notoria disminución de la porosidad claramente insuficiente para nombrar a los
y aumento de la dureza en estado seco. materiales depositados en los humedales
Adherencias de estas sustancias húmicas a paramunos, especialmente cuando se
los macro-restos también constituyen una acepta que el inicio de la pedogénesis
evidencia de pedogénesis. En otros segmentos corresponde a la actividad de las raíces de
la mezcla de fibras de diferentes generaciones las macrófitas sumergidas (véase el modelo
es notoria, especialmente por la adición de facial); particularmente en los ambientes
raicillas nuevas. De la misma forma el polvo litorales y de charcas los materiales admiten
mineral muy fino es más común y abundante ser clasificados como sedimentos o suelos
como consecuencia del desarrollo de los orgánicos con evolución incipiente. En esta
paleosuelos bajo condiciones aéreas. Los investigación se ha decidido hacer énfasis en
zooclastos también son más abundantes en las capas de turbas y en los paleosuelos más
los paleohorizontes. desarrollados y es por ello que los materiales
de charcas y litorales aparecen descritos en
El carácter poligenético de los segmentos la litoestratigrafía.
del núcleo con evidencias de paleosuelos
Figura 35. Relación entre la pedogénesis y las edades radiocarbono.

106
Parra et al.
Debido a la escasez de trabajos sobre SUELO ACTUAL: HISTOSOL

paleosuelos desarrollados sobre materiales FIBRICO
parentales orgánicos, se hace necesario
anotar algunas precisiones: El núcleo de Llano Grande 2, se caracteriza
por poseer un suelo orgánico actual en los
La nomenclatura actual para los suelos primeros 38cm y a continuación se presenta
orgánicos presupone que ellos se inician su descripción.
a partir de masas de macro-restos que se
descomponen a medida que evolucionan; Localización: Piso actual de la Turbera de
los horizontes orgánicos con un alto Llano Grande 2
contenido de fibras se denotan con Oi o L Altitud: 3475 m.s.n.m.
que corresponden a las turbas; horizontes Posición fisiográfica: parte plana actual de
orgánicos con mezclas de fibras y lodos la turbera permanentemente inundada
orgánicos se notan como horizontes Oe o Pendiente: entre 7-12%
F y, por último, los horizontes orgánicos Clima: Frío, 12-16ºC
muy evolucionados con un contenido de Material parental: materiales orgánicos.
fibras muy bajo se corresponden con los Material subyacente: Rocas volcánicas.
horizontes Oa o H. Obsérvese que otro tipo Drenaje: Mal drenado
de materiales orgánicos no fibrosos también Condiciones de humedad del suelo:
son susceptibles de actuar como material Húmedo
parental, como los lodos de fondo de lago, Profundidad de la capa freática: En o muy
y para ellos será empleada la letra O en su cerca de la superficie.
sentido genérico de orgánico. Evidencias de erosión: Ninguna
Profundidad efectiva: Muy profundo
Los paleohorizontes orgánicos bien Régimen de humedad: Acuíco
formados se pueden diferenciar por cambios Régimen de Temperatura: Isomésico
de color y/o formación de estructura que Cobertura Vegetal: Poaceae, Hypericum,
requieren de una anotación adicional no Espeletia y otras hierbas
estándar; se emplea el subíndice “h” para Espesor Total: 38 cm
indicar horizontes orgánicos negros por Clasificación: Udifolists
acumulación de humus (horizontes Oh) y
para los horizontes con color café se designa Descripción: Tiene un espesor de 38 cm y
el subíndice “l” (horizonte Ol). Para el caso está conformado por tres horizontes que
en el cual el horizonte muestra desarrollo definen el siguiente sequum: Oih-Oilh-Oil;
de estructura, se utiliza el subíndice “w” el primer horizonte tiene un espesor de 3 cm,
(horizonte Ow). Con estos horizontes así es de color negro; el segundo horizonte tiene
entendidos es posible describir la totalidad un espesor de 17 cm, es pardo rojizo, en la
del núcleo, pero debido el énfasis de esta parte central presenta una tenúe coloración
investigación sólo serán descritos los niveles oscura y agrietamiento longitudinal (Figura
con la presencia de los horizontes turbosos 34A) y, el tercer horizonte tiene un espesor
(Oi) por su significado especial, ya que de 18 cm, es de color ocre rojizo. En los tres
sólo se forman cuando el nivel freático se horizontes el contenido de fibras es mayor
mantiene por un tiempo prolongado en la del 40 %, éstas son gruesas y medias y, están
superficie del terreno como en el suelo actual, en posición vertical; ninguno tiene desarrollo
junto con los eventos de humificación (Oh) y estructural y los límites entre horizontes son
los paleosuelos oxidados (Ol). transicionales. La acrotelma se halla a 20
cm de profundidad y está acompañada por
107
la formación de oxi-hidróxidos de hierro y fibrosos. El horizonte basal (737-739 cm)

el nivel freático oscila entre este nivel y la es el primero de su tipo ya que desde esta
superficie del terreno. profundidad hasta el basamento de la cuenca
no se presenta nada similar y coincide con
EVENTOS DE TURBAS el cambio facial más drástico de toda la
columna. En el horizonte superior (708-710
La presencia de turbas en la columna cm) la turba es muy porosa, lavada y con
estratigráfica corresponde a periodos poca matriz.
de tiempo donde el nivel freático
permanece la mayor parte del tiempo en Eventos entre 370-552 cm: En este segmento
un equilibrio precario con la superficie del ocurren 14 eventos turbosos repartidos en
terreno, favoreciendo la acumulación de sólo 182 cm de columna con espesores
macrorrestos como sucede en la actualidad individuales de turbas desde 1 cm hasta
en Llano Grande. En estas circunstancias 11 cm e intercalados con lodos orgánicos
se favorece la acumulación de fibras e fibrosos y lodos orgánicos. Estos horizontes
incluso de troncos gruesos de hasta un 1 cm se encuentran en las profundidades entre
de diámetro debido a una descomposición 547-552 cm (6 cm de espesor), en 536 cm (1
lenta y, por lo tanto, la formación de cm de espesor), 514 cm (1 cm de espesor),
humus, partículas finas de matriz y otras 512 cm (1 cm de espesor); entre 501-505
transformaciones es incipiente. Los cm (5 cm de espesor), 483-480 cm (4 cm
espesores de tales horizontes varían entre 2 de espesor), 475-470 cm (6 cm de espesor),
y 15 cm, siendo muy húmedos, porosos y 453-443 cm (11 cm de espesor), 458-460
livianos y generalmente, de colores pardo cm (3 cm de espesor), 432-430 cm (3 cm
claro o pardo rojizo. A través del perfil de de espesor), 423-422 cm (2 cm de espesor),
estos materiales se produce traslocaciones 399-398 cm (2 cm de espesor); en 386 cm (1
de partículas finas, entre ellas el polen cm de espesor), 384 cm (1 cm de espesor)
(Clymo y Mackay, 1987), lo cual dificulta y, entre 371-370 cm (2 cm de espesor). El
la interpretación de los diagramas polínicos evento centrado en 549 cm es una masa
y de otros microfósiles. de fibras muy limpias prácticamente sin
matriz, rodeado de lodos fibrosos y sólo se
El espesor acumulado de turbas (76 cm) observan algunos parches pequeños de color
respecto al total del núcleo representa sólo negro con algunas diatomeas (Aulacoseira
( ).
el 6% del material e incluso suelen faltar Hacia la parte media, centrado en 448 cm,
durante periodos prolongados (Figura 35); se presenta la concentración más importante
sin embargo, en ciertas secciones del núcleo de horizontes turbosos rodeados de lodos
se vuelven más frecuentes a modo de grupos, orgánicos fibrosos; en estos casos, fibras
por ejemplo, entre las profundidades: 73-93 jóvenes coexisten con las fibras alteradas.
cm, 370-552 cm y 707-739 cm Los límites Las turbas más someras que 399 cm están
de estas capas con respecto a los demás rodeadas de lodos orgánicos y poseen polvo
materiales son netos y están definidos por un de minerales hasta en un 5 % y diatomeas
cambio de textura. Una descripción de estos (Surirella) en un 5 %.
eventos es la siguiente:
Eventos entre 73-93 cm: En este segmento
Eventos entre 707-739 cm: Se caracterizan se presentan dos eventos turbosos muy
por la presencia de dos delgados horizontes particulares por el contenido de abundantes
de turbas en una distancia de solo 32 cm troncos de tamaño mayor al centímetro y
que están separados por lodos orgánicos con un diámetro de un centímetro, separados
108
Parra et al.
por un corto intervalo (31-39 cm) de lodos localiza entre 1043 y 1053 cm, es de color
fibrosos. Esta concentración de troncos de negro, tiene un espesor de 10cm y presenta
plantas no identificadas es única en toda desarrollo estructural débil. El segundo
la columna. Esporádicamente aparece un horizonte Oa(h), se localiza entre 1053 y
delgado horizonte de un centímetro en la 1066 cm, es bandeado por humificación
profundidad 274 cm. incipiente (h), tiene un espesor de 13 cm y
no presenta desarrollo estructural. El límite
EVENTOS DE HUMIFICACIÓN entre los dos horizontes es transicional.
Estos horizontes están desarrollados Sequum: Oah-Oa: 1121-1141 cm

sobre lodos orgánicos y se reconocen
macroscópicamente por colores negros Al igual que el caso anterior consta de un
Oah y/o Oahw debidos a la humificación, horizonte humífero (Oah) entre 1121 y
cuyos espesores varían entre 1 y 18 cm. El 1126 cm que se ha desarrollado sobre lodos
color negro toma tintes distintivos respecto orgánicos (Oa) entre 1127-1141 cm pero, no
a los colores oscuros no afectados por hay desarrollo de estructura en ninguno de
pedogénesis cuando se manipula el tinte ellos. Existen granos de minerales comunes
digitalmente. La textura varía entre masiva y muy finos mezclados con la matriz que se
y gránulos finos. La humificación también incrementan hacia la base del horizonte que
se manifiesta débilmente sin constituir tiene un débil bandeo especialmente en 1135
horizontes diagnósticos en otros segmentos cm.
del núcleo, por ejemplo, en 1106 y 1113 cm
o, por el contrario, formando un sequum o Evento humífero entre 1142-1148 cm
unidad genética bien clara. Estos eventos
humíferos están concentrados hacia la base Se trata de un horizonte Oahw de color
del núcleo entre las profundidades 872-890 negro con un espesor de 6 cm, desarrollado
cm, 1043-1066 cm, 1121-1141 cm, 1142- sobre el techo de un horizonte oxidado
1148 cm, 1189-1199 cm y 1246-1250 cm y previamente preexistente y, por lo tanto,
los límites de estos eventos con respecto a los con un buen desarrollo estructural heredado.
demás horizontes son netos y están definidos Es un segmento afectado por poligénesis
por un cambio de color. Una descripción de edáfica.
estos horizontes en detalle es la siguiente:
Sequum: Oah-Oa: 1189-1199 cm
Evento humífero entre 872-890 cm: Tiene
un espesor de 18cm y un buen desarrollo de Este sequum se halla limitado en la base por
estructura en bloques subangulares, débiles, una discordancia erosiva y en el techo por un
muy finos. Aquí la humificación es muy cambio litológico entre lodos de diatomeas
débil y domina la estructuración del material y lodos órgano-minerales. El horizonte
(Figura 34c). superior Oah, se localiza entre 1189 y 1192
cm, es de color negro, tiene un espesor de solo
Sequum: Oahw-Oa(h):1043-1066 cm cuatro centímetros y no presenta desarrollo
estructural. Presenta zoodetritos, semillas y
Esta unidad genética tiene un espesor total de unos pocos macro-restos con halos oxidados
16 cm y está delimitada por una discordancia de color pardo rojizo mezclados con macro-
nítida en el techo. El techo es un horizonte restos más jóvenes. El parental orgánico
humífero y la base es un material parental basal no tiene estructura y es de color pardo
orgánico. El primer horizonte Oahw, se con manchas y bandas húmicas.
109
Evento humífero entre 1246-1250 cm más dominantes de esta pedogénesis la mezcla

de raicillas viejas con algunas más jóvenes,
Se trata de un pequeño horizonte de color la mayoría son oxidadas, la mineralización
negro humífero Oahw, limitado al techo por de la matriz, la existencia de moteos de
una discordancia erosiva y con evidencias humus y de manchas amarillas sobre el
de estructuración quizás como efecto del color general café pardo, hay pedotubulos,
desarrollo del horizonte suprayacente. neominerales de hierro y zoodetritos. La
estructura del horizonte Oalw, es muy buena
EVENTOS DE OXIDACIÓN y está acompañada de una porosidad que
disminuye con la profundidad.
El proceso pedogenético más dominante en
estos paleosuelos es la fuerte mineralización COLUMNA PEDOESTRATIGRÁFICA
oxidativa que borra completamente los límites
internos y ocasiona su homogeneización, De acuerdo con las descripciones previas es
acompañada de la formación de una estructura posible construir una columna que resume
muy buena. La oxidación que sufren los los datos pedoestratigráficos asignando
paleosuelos conlleva a la conversión parcial cada tipo de evento significativo, como se
de la materia orgánica en CO2, cambiando muestra en la Figura 34, a una clase; así la
por completo el color del suelo original y clase 0, representa ausencia de pedogénesis,
dándole al horizonte una coloración café la clase 1, son los eventos de turbas, la clase
parda, a veces, bastante rojiza. Sólo ocurren dos, marca los niveles con humificación y la
dos de tales sucesos en la base de la columna tres, los horizontes con oxidación de materia
de Llano Grande 2, una descripción de éstos, orgánica. Esta expresión de la pedogénesis
desde el techo, se hace a continuación: como clases también obedece a una
intensidad de los procesos, desde ausentes
Primer evento oxidativo: Oalw: 1142-1188 en la clase 0, hasta muy intensos en la clase
cm tres. Es bien claro que la pedogénesis más
intensa se ha presentado en la base de la
Tiene un espesor de 41 cm, el color general perforación y estos eventos no se distribuyen
es café pardo pero presenta manchas oscuras homogéneamente a lo largo del tiempo sino
e incluso una pocas bandas en la base. El concentrados en ciertos segmentos.
horizonte posee una estructura fina bien
definida que desaparece gradualmente hacía INTERPRETACIÓN PALEOECOLÓ-
la base en 1188 cm coincidiendo con un GICA
cambio litológico. El techo está marcado
no sólo por la desaparición de la estructura Casi inmediatamente después de ser
sino también porque a partir de 1148 cm está liberada del hielo glaciar hace unos
afectado por una melanización. 14 mil años B. P., y cuando aún otros
macizos montañosos colombianos estaban
Segundo evento oxidativo: Oalw: 1200- cubiertos de hielo, se depositan en el
1246 cm fondo de la cubeta Llano Grande, varias
capas laminadas de sedimentos lacustres,
Este horizonte está limitado por dos de naturaleza arcillosa y con un espesor
discordancias siendo más notoria la de la combinado no mayor de 1,5 m. Este lago
base que está acompañada por un cambio de se seca rápidamente como la atestigua una
color y más sutil la del techo. La pedogénesis delgada capa orgánica (cerca de 4 cm. de
es muy evidente siendo algunos de los rasgos lodos orgánicos) en cuyo techo se evidencia
110
Parra et al.
una discordancia notable acompañada de zonas profundas de los lagos. Sin embargo,
pedogénesis. La pedogénesis indica que un retorno de las condiciones frías y secas
el sedimento es expuesto al aire, bajo vuelve a evaporar el lago, deshidratar
condiciones frías y algo húmedas, que los sedimentos y los somete a oxidación
ocasionan una humificación y el desarrollo degradativa con la formación del horizonte
de una discordancia. Una datación Olw superior. El retorno de la humedad
radiocarbono que cubre parcialmente este atmosférica hace que el techo de este Olw
intervalo produce una edad de 8930±310 sea sometido a humificación, marcando el
yr BP, bastante más joven que otras edades inicio de lo que será la condición dominante
más arriba en la columna estratigráfica, hasta el día de hoy. Las condiciones
lo que indica un hiato significativo y una generales a partir de 1142 cm (12600 años
14
probable pérdida de sedimentos lacustres. C BP) y hasta la base del núcleo (14.5
mil años 14C BP) son frías y secas, con
Luego, el lago se forma nuevamente y se pulsos muy cortos de exceso de escorrentía
depositan lodos orgánicos diatomáceos de que permitían la existencia breve del
los cuales se conservan 47 cm pero, el agua lago pero debido a que se desconoce el
se seca pronto y se inicia una pedogénesis tiempo requerido para formar este tipo de
oxidativa; esto solamente sucede cuando horizontes y a que existen discordancias
las condiciones son tan drásticas que el internas, el tiempo que representa esta
sedimento ha perdido también gran parte sección del núcleo es difícil de establecer.
de su humectación y se inicia la conversión Con los modelos de edad polinomiales de
a CO2 acompañada del desarrollo de grado 3, estas condiciones prevalen antes de
una estructura pedogénetica muy buena, 12600 años 14C BP.
que incluso llega a afectar levemente el
paleosuelo inicial. Éste es sin duda un El periodo frío y seco marcado por los dos
periodo seco, frío y algo del paleosuelo se horizontes oxidados indica que el páramo de
ha preservado sólo por su posición en una Frontino estuvo libre de hielo durante el final
depresión muy profunda. En las orillas del Pleniglacial, cuando aún otros macizos
de la misma turbera (perforación Llano elevados colombianos tenían extensas
Grande 1) no se conserva evidencia de este coberturas de glaciares, quizás debido a que
paleosuelo, lo cual confirma que la erosión en Frontino las áreas que exceden la cota
en otras partes del páramo fue el evento 3800m son muy pequeñas. Sin embargo,
dominante, por ejemplo, en la turbera de sólo en posiciones geomorfológicas
Puente Largo una discordancia se reconoce muy protegidas y profundas se preserva
en el fondo de la turbera (Jaramillo, 1998 y algo del registro sedimentario y de los
Monsalve, 2004). paleosuelos de este periodo, en las demás
situaciones se tendrá un hiato producto de
Un breve alivio a la sequedad reconstruye la erosión que normalmente acompaña estas
el lago y deposita 12 cm de lodos orgánicos condiciones climáticas. Tal aseveración
diatomáceos, pero este dura poco y se tiene su confirmación en la falta de registro
seca nuevamente formándose un horizonte sedimentario durante este periodo como
humífero bajo atmósfera húmeda. Una sucede en la Sabana de Bogotá (González et
fase con un exceso de escorrentía debe al., 1965) y en la laguna de Fúquene, entre
haber retornado puesto que encima de otros sitios.
este paleosuelo se depositaron lodos
órgano-minerales y luego lodos orgánicos Condiciones tan severas y extendidas de
diatomáceos que sólo se forman en las sequía no se presentan nuevamente durante
111
el transcurso del Tardiglacial y Holoceno de lodos fibrosos. Poco antes del suelo actual
en el Páramo de Frontino, pero si fases de se tiene un segmento con turbas de troncos,
déficit de escorrentía con atmósferas más lo que es indicativo de una vegetación leñosa
húmedas como lo atestiguan los eventos compatible con el nivel freático rasante y
humíferos: Los sequum 1121-1141 cm, ubicada entre los 2100 y 1700 años 14C BP.
1044-1066 cm y el horizonte 872-890 cm
son testigos de ciclos de depositación de DISCUSIÓN Y CONSIDERACIONES
sedimentos lacustres acompañados de su FINALES
desecación y posterior inicio de los procesos
de melanización. La discordancia erosiva La pedoestratigrafía constituye una
ubicada en 1043 cm, al techo de uno de los herramienta de primer nivel para reconstruir
sequum (Figura 34d), es la más notoria de los ambientes del pasado, especialmente lo
núcleo y su edad estimada es de 11500 años relacionado con las condiciones hídricas
14
C BP. y de humedad de la atmósfera, lo que es
especialmente valioso en periodos de tiempo
El horizonte entre 872-890 cm es bastante cortos, donde las condiciones de régimen
particular, ya que el desarrollo de una buena térmico no han variado significativamente;
estructura sin una melanización apreciable por ejemplo, a la altitud del Páramo de
implica la dominancia de los procesos Frontino el régimen térmico es y ha sido frío
físicos de humectación y secado sobre los durante los últimos 14 mil años y debido a
cambios químicos. El evento se halla en que la biota paramuna tiene una adaptación
medio de una larga fase de depositación a una oscilación térmica diaria muy amplia
de sedimentos lacustres y como tal marca de hasta 30°C, no es de esperar que unos
un corto pero suave pulso de desecación pocos grados de cambio en la temperatura
cercano a 10100 años 14C BP. Tal suceso es tengan grandes repercusiones, excepto si
el último de su tipo en el registro, ya a partir está acompañado de alteraciones drásticas
de entonces la cuenca sedimentaria no se del balance hídrico.
volvió a desecar.
Por el contrario, en los páramos el factor
El estado con menos agua de la cuenca clave es el estado hídrico expresado como
corresponde a una facies especial de escorrentía, almacenamiento de agua y
pantano, donde se forman las turbas, lo cual humedad atmosférica; a modo de ejemplo,
requiere mantener el nivel freático rasante una alta humedad de la atmósfera es capaz de
y esto implica mantener un balance hídrico mimetizar una oscilación térmica por el alto
a favor de la escorrentía; este equilibrio calor latente del agua. Como se ha explicado,
precario se alcanza en lo intervalos ya cuando los procesos edáficos operan en una
descritos como eventos turbosos, pero sólo atmósfera seca o húmeda dejan paleosuelos
por breves periodos de tiempo. El primero de distintivos aún si en ambos casos se tienen
ellos en 737 cm. marca la culminación del déficit de escorrentía. Adicionalmente, si
cambio de facies más rápido de la columna los paleosuelos se emplean en conjunto
entre sedimentos de lago y de pantano con la sedimentología es posible tener una
centrado alrededor de 9200 años 14C BP. Este buena idea de los procesos de escorrentía y
cambio se habrá producido gradualmente almacenamiento de agua en el ecosistema.
pero tan rápido como en unos 50 años. La El estudio de los procesos y los productos
siguiente concentración de eventos turbosos edafológicos (Buol et al., 1997), permite
se produce entre 7800 y 7000 años 14C BP, separar la acumulación de materiales
distribuidos en cuatro pulsos acompañados orgánicos por ausencia de mineralización
112
Parra et al.
de la materia orgánica, los procesos de Largo, Páramo de Frontino, Antioquia,

transformación por oxigenación en estado Cordillera Occidental Colombiana, Tesis
húmedo o mojado, los efectos del nivel M. Sc., Universidad Nacional, Medellín,
freático y/o de la condición de drenaje que 122 p.
presenta la cuenca e incluso la degradación PARRA, L.N., L.H. GONZÁLEZ & M.T.
gaseosa de la materia orgánica previamente FLÓREZ. 1991. Lito y pedoestratigrafia
depositada. preliminar para las tefras del Norte de la
Cordillera Central Colombiana. Boletín de
LITERATURA CITADA Ciencias de la tierra 10: 41-73.
PARRA, L.N. & A. JARAMILLO. 1994.
BUOL, S.W., F.D. HOLE, R.J. MCCRAKEN & Palinología de las turbas del Páramo de
R.J. SOUTHARD. 1997. Soil Genesis and Frontino. Revista ICNE 5(1): 51-61.
Classification. 4ª. Ed. Iowa State University SALOMONS, J. 1989. Paleoecology of volcanic
Press. Iowa U. S. A. 527 p. soils in the Colombian Central Cordillera
CLYMO R.S. & D. MACKAY. 1987. Upwash (Parque Nacional Natural de los Nevados.
and downwash of pollen and spores in In: Studies on tropical andean ecosystems
the unsatured surface layer of Sphagnum- 3: 15-217. Berlín.
dominated peat. New. Phytol. 105: 175- SCHARPENSEEL, H.W. 1971. radiocarbon
183. dating of soils- problems, troubles, hopes.
FLÓREZ, M.T. 2000. Génesis de En: D.H. Yaalon (ed.). Paleopedology:
paleosuelos ándicos a partir del estudio de origin, nature and dating of paleosoils,
pedocomponentes, Universidad Nacional, Israel University Press, Jerusalen, Israel.
Facultad de Ciencias, Tesis de Maestría, 77-88 pp.
Medellín, 260 pp. THOURET, J.C. 1989. Geomorfología y
GONZÁLEZ, E., T. VAN DER HAMMEN & R.F. cronoestratigrafía del Macizo Ruíz-Tolima
FLINT. 1965. Late Quaternary glacial (Cordillera Central Colombiana), Estudios
and vegetational séquense in Valle de de Ecosistemas Tropandinos 3: 257-291.
Lagunillas, Sierra Nevada del Cucuy, THOURET, J.C., J.M. CANTAGREL, C. ROBIN,
Colombia. Leidse Geol. Mededel. 32: 157- A. MURCIA, R. SALINAS & H. CEPEDA.
182. 1985. Quaternary eruptive history and
HERD, D.G. 1982. Glacial and volcanic hazard-zone model at Nevado del Tolima
geology of the Ruiz – Tolima volcanic and Cerro Machin volcanoes, Colombia.
complex cordillera Central, Colombia. In: Journal of Volcanology And Geothermal
Publicaciones geológicas especiales del Research 66(1-4): 397-426.
Ingeominas 8: 1-48. YAALON, D.H. 1971. Criteria for the
JARAMILLO, A. 1998. Registro palinológico recognition and classification of
de una de las turberas del complejo lagunar Paleosols. 153-158. En: D.H. Yaalon (ed.).
de Puentelargo, Páramo de Frontino, Paleopedology: origin, nature and dating
Cordillera Occidental Colombiana, Tesis of paleosoils, Israel University Press,
M.Sc, Universidad de Antioquia, Medellín, Jerusalén, Israel.
354 pp.
MALAGON, D., C. PULIDO, R. LLINAS & C.
CHAMORRO. 1995. Suelos de Colombia:
Origen, evolución, clasificación,
distribución y uso. IGAC. Bogotá. 632 p.
MONSALVE, C.A. 2004. Palinología del
Holoceno Superior en la laguna Puente
113
114
Parra et al.
HIDROESTRATIGRAFÍA DE LOS SEDIMENTOS DE LA

TURBERA LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO
RESUMEN analíticas más antiguas y ha evolucionado

desde las muy sencillas de secado al aire o
Para los sedimentos paramunos de depósitos en una estufa, pasando por la calcinación
pantanosos del páramo de Frontino al natural, en una mufla hasta aquellas que emplean
la cantidad de agua es la fase dominante con el calentamiento diferencial con el tiempo
una media del 87% por peso, seguida por la en hornos con controles computarizados.
fase orgánica con un 7% y el resto corresponde En todos los casos, se utiliza la medición
a la materia inorgánica. Esta gran reserva de de cambios que se presentan en el material
agua fosilizada es de gran importancia en durante la aplicación del calor, bien sean
los ambientes lacustres y en general en los pérdidas de masa o de sustancias y fenómenos
ecosistemas del páramo y también permite exotérmicos o endotérmicos.
establecer divisiones estratigráficas de los
núcleos. Desde el Tardiglacial hasta los Los sedimentos de cualquier clase siempre
9300 años C14 BP., los sedimentos tienen las son una mezcla íntima de una fase orgánica,
menores cantidades de agua fósil, mientras una fluida y otra inorgánica en diversas
que los del resto del Holoceno son hidratados proporciones. La fase orgánica consta de
hasta superabsorbentes. restos de organismos acompañados de
cantidades variables de diversas sustancias
ABSTRACT orgánicas, mientras la fase inorgánica abarca
a los diversos cationes no volátiles, los
Water is the dominant phase in natural minerales, mineraloides y otras sustancias
sediments from Llano Grande cores inorgánicas. Por último, en la fase fluida
accounting for 87% of its dry weight. Organic se incluyen principalmente los líquidos
matter accounts only for 7%; remaining dominados por el agua con una gran cantidad
phase correspond to mineral matter. This de otras sustancias disueltas y de gases como
large reserve of fossil water is a ecologically el metano y el CO2.
important for lacustrine environments and
páramos ecosystems in general, allowing Determinar la fase fluida es sencillo y consiste
us to establish a hydrostratigraphy inside en tomar una porción de sedimento húmedo y
the sediment cores. From the Tardiglacial to determinar la pérdida de peso bajo secado a
the lower Holocene (9300 14C years BP) the 105°C durante 24 horas o alternativamente por
sediments contain low amounts of fossil water licuefacción directa del agua desde el estado
whereas during the remaining of the Holocene de congelación; de hecho se asume que esto
they are hydrated to super absorbents. equivale a determinar la cantidad de agua del
sedimento, ya que los gases y otros elementos
INTRODUCCIÓN o compuestos que también son susceptibles
a la volatilización bajo estas condiciones,
La aplicación de calor a un volumen o peso constituyen partes minoritarias por volumen y
fijo de sedimento es una de las técnicas se suelen considerar despreciables.
115
Hidroestratigrafía de los sedimentos de la turbera Llano Grande
La calcinación de una masa conocida de LA NATURALEZA DE LOS DATOS

sedimento seco es el método más sencillo,
barato y de fácil acceso para determinar La determinación de las fases se hace a partir
las fases orgánicas e inorgánicas: la de una masa a humedad natural y consta de dos
temperatura de quemado se ajusta de pasos consecutivos (Figura 36), en cada uno
tal manera que la fase orgánica sea de los cuales se obtienen sólo dos variables
transformada totalmente en dióxido de complementarias; en el primero se logra
Carbono y agua. Diversos experimentos obtener los sólidos secos (Ws) y la cantidad de
han permitido demostrar que aplicar 550oC agua (Wa) y en el segundo proceso los sólidos
durante al menos dos horas son suficientes secos son separados en una fase volátil (Wo)
para calcinar la materia orgánica sin y una ceniza residual (Wc).
alterar sensiblemente la parte mineral
(Dean, 1974). En este método la pérdida Tradicionalmente la masa original de partida
de peso del sólido se asimila a la cantidad (Wh) es un terrón de tamaño arbitrario que
de materia orgánica y el peso de la ceniza preserva la textura y humedad natural, pero
remanente se asume como fase inorgánica. en el presente trabajo se ha introducido
A la temperatura de calcinación empleada, una variante, ya que la masa de sedimento
también se volatilizan algunos materiales objeto de las determinaciones, fue empacada
como nitritos, fosfatos y sulfuros, que al manualmente en una jeringa hasta completar
no ser cuantificados se consideran dentro un centímetro cúbico con la consiguiente
del error experimental del método. pérdida de la textura original y obteniendo una
nueva variable denominada peso empacado
(We).
Figura 36. Determinación gravimétrica de las fases.

116
Parra et al.
Los datos de este capítulo se refieren referente de los cálculos al peso empacado
esencialmente a las determinaciones de (We). El hecho de conservar el mismo
las masas de cada fase y en ningún caso procedimiento de empaquetado a lo
se ha cuantificado el volumen o el espacio largo de todo el núcleo le confiere a esta
poroso original de la muestra debido a que variante otros usos y potencialidades que se
durante el procedimiento de secado, se derivan de mantener el volumen fijo y de la
produce una alteración de la textura original homogeneización del material; mantener un
y consecuentemente es imposible referir las volumen estándar (el volumen de empacado
masas obtenidas al volumen verdadero en hasta un centímetro cúbico) es un requisito
su estado natural o de realizar los cálculos esencial cuando se desea comparar entre
o correcciones adecuadas. Aún si se toma si un conjunto de muestras, especialmente
un terrón sin distorsionar de los sedimentos si en ellas se van a contar los silicofósiles
organogénicos del núcleo Llano Grande 2, o los minerales a partir del residuo sólido
es imposible determinar el volumen original posterior a la calcinación.
por los métodos clásicos (terrón parafinado,
etc.) que involucran calor para el secado de En sedimentos organogénicos la
la muestra (mufla, temperatura ambiente homogeneización introducida por el
e incluso en balanza termogravimétrica), empacado afecta intensamente los espacios
debido a que la estructura de la muestra sufre porosos, la estabilidad estructural de las
un colapso hasta un volumen muy reducido, fibras y la distribución del agua en la muestra;
quizás hasta una tercera parte del original. los macro y micro poros son reducidos en
Otras alternativas de secado, como la técnica densidad y tamaño, pierden su forma e incluso
de extracción del agua por sublimación muchos son eliminados, sus fibras y grumos
al vacío quizás sea capaz de preservar el son aplastadas y reorganizadas y el agua es
volumen original de estos sedimentos, redistribuida en la muestra e incluso algo
pero además de ser un proceso lento y de ella se evapora durante el proceso. Esta
costoso, no es posible cuantificar en forma homogenización conlleva a una reducción de
simultánea el agua extraída. En síntesis, no la variabilidad de la textura original entre los
existe un procedimiento sencillo que permita distintos tipos de materiales.
determinar al mismo tiempo las tres fases
de un sedimento orgánico y su volumen al Con el fin de comprobar que tan disímiles son
natural. las fases cuando se calculan con respecto a los
dos referentes (peso seco y peso empacado),
Durante el procesamiento de los datos se ha tomado como ejemplo los cocientes de
básicos de las fases lo normal ha sido emplear la fase acuosa (Figura 37), donde se destaca
como referente de los cálculos el peso seco la gran similitud entre las dos curvas a pesar
(Ws) y con el cual se han calculado algunos de que las magnitudes de los cocientes son
índices bien tradicionales como la humedad ampliamente distintos; esta cuasi-identidad
gravimétrica o sea el contenido en peso indica que los dos referentes (We y Wh) se
de agua por unidad de peso seco (Wa/Ws) pueden emplear indistintamente para sacar
y la fracción de un sedimento seco que es conclusiones cualitativas y detectar los
volatilizada a 550°C (Wo/Ws) o pérdidas por cambios importantes. Otro detalle interesante
ignición. es que el empaquetado amplifica los detalles
finos de los lodos orgánicos de la base de la
En esta investigación la variante de perforación y suaviza los contrastes fuertes
empaquetamiento introducida al método entre los materiales más fibrosos de la parte
se ha hecho con el fin de emplear como superior.
117
Figura 37. Comparación de la fase acuosa respecto a tres referentes.
Para tratar de cuantificar qué tan idénticas Grande 2, el proceso de empaquetamiento

son este par de curvas se calcularon el empleado no es neutral y equivale a llevar
coeficiente de correlación lineal entre los distintos sedimentos hasta un estado de
estos dos cocientes con un resultado del alta homogenización textural donde el nuevo
93% y la prueba de Spearman/Kendall (no referente (We), permite obtener las mismas
paramétrica), que da una correlación igual conclusiones principales que el referente del
a uno. Este último resultado indica que es peso seco (Wh) de uso más extendido.
posible obtener una ecuación no estadística,
que aunque compleja, permite transformar PROCESAMIENTO BÁSICO RESPEC-
exactamente los datos de un cociente en el TO AL PESO EMPACADO
otro, consecuentemente, aun los resultados
cuantitativos son idénticos para ambos El peso al natural de cada centímetro cúbico
referentes. de sedimento densamente empacado,
incluyendo su contenido de agua fósil,
El diagrama de dispersión de la Figura 38, se le ha llamado peso empacado y es una
permite apreciar en la gráfica que todos los variable que en el núcleo de Llano Grande
valores se acomodan a lo largo de una curva 2, se distribuye normalmente con una
suave en conformidad con los resultados media de 1.14 g, desviación estándar de
de la prueba de Spearman. Más interesante 0.07 y valores extremos de 0.9365 y 1.5534
aún es que los distintos tipos de sedimentos como se observa en la parte izquierda de la
se concentran preferentemente en sectores Figura 39. Los valores extremos superiores
particulares de tal diagrama, por ejemplo, se corresponden con las capas de cenizas
las tefras ocupan los puntos más bajos y los volcánicas. De hecho el sedimento empacado
materiales fibrosos se disponen en la parte está más cercano a las condiciones naturales
terminal. del material (a pesar de la destrucción de la
textura) que el material seco y por lo tanto,
Se puede afirmar que para el tipo de en este apartado se han calculado algunos
materiales orgánicos del núcleo Llano parámetros respecto a este referente
118
Parra et al.
Figura 38. Diagrama de dispersión.

Este peso empacado se puede interpretar como ordenadas se refieren al peso de cada fase
la cantidad máxima de sedimento hidratado en gramos. Los estadísticos se refieren a las
que es posible empaquetar en un centímetro mediciones del contenido en peso de agua,
cúbico destruyendo su textura original; bajo materia orgánica y materiales no incinerables
estas circunstancias tan particulares sólo es partiendo de un centímetro cúbico de masa
posible tener hasta 1.5 g de estos materiales empacada.
en un centímetro cúbico.
Si se observa la distribución de los pesos
Una simple inspección a los datos medios entre las tres fases, la cantidad
gravimétricos, se puede realizar observando de agua, en gramos, constituye la parte
la Tabla 7, de estadísticos básicos y la ampliamente dominante del sedimento con
Figura 40, donde se graficó en la abscisa valores mayores de 0.8 g, seguida por la fase
la profundidad en centímetros, mientras las orgánica y los pesos menores corresponden
Figura 39. Distribución del agua fósil con la profundidad en el Núcleo de Llano Grande 2.
Izquierda: valores crudos del peso empacado, derecha: masa de agua por unidad de peso seco.
119
a la materia inorgánica; este resultado es un muestras de una misma fase y se destacan

tanto contradictorio ya que estos sedimentos entre otras características:
paramunos se han catalogado como orgánicos,
lo cual sólo es cierto si se desprecia el agua o 1. Las variaciones de peso entre muestras
se los clasifica únicamente considerando sus vecinas para la fase acuosa, son más
sólidos; en su integridad estos materiales es grandes que en las otras dos fases,
mejor considerarlos como un hidrocoloide consecuentemente, estas últimas son
orgánico. La distribución de los valores menos ruidosas. Las oscilaciones entre
crudos contra la profundidad (Figura 40), muestras muy cercanas en los sólidos son
permite realizar comparaciones entre las de muy pequeña amplitud comparadas con
la que presenta el agua.
Tabla 7. Estadísticos básicos de las tres fases. 2. Se destacan fácilmente los dos pulsos de
cenizas volcánicas centrados en 408 y 1180
Fase Fase fase
Acuosa Orgánica Inorgánica cm de profundidad; la capa ubicada en
(g) (g) (g) 408 cm se diferencia de forma clara en las
Media 0.9914 0.0853 0.0638 tres figuras, pero especialmente en la fase
S.E.M. 0.0019 0.0004 0.0017 inorgánica y en la fase acuosa donde se
Desviación
0.0695 0.0143 0.0606 corresponde con un mínimo, lo cual indica
estándar
que la capacidad de retención de agua no está
Varianza 0.0048 0.0002 0.0036
ligada con los minerales. La fase orgánica
Coeficiente
Variación
0.0701 0.1683 0.9496 es poco sensible a estos pulsos minerales y
Mínimo 0.798 0.0481 0.002 su ritmo de acumulación es muy levemente
Máximo 1.2723 0.1457 0.6841 alterado por este pulso de volcanismo.
Figura 40. Las fases del núcleo Llano Grande 2.

120
Parra et al.
3. La distribución de las fases con la del peso empacado, lo cual facilita en gran
profundidad es variable; inicialmente se medida las interpretaciones.
tienen dos sectores bien diferenciados
separados por un salto brusco en 745 cm y En la mayoría de los casos las proporciones
en cada uno de ellos existe una tendencia que se establecen son sencillas con el
débilmente lineal hacia una mayor denominador correspondiente al valor total
cantidad de sólidos con el aumento de la de la variable de referencia, pero también son
profundidad. posibles relaciones más complejas donde el
4. El error cometido en la perforación entre numerador y el denominador corresponden a
900 y 950 cm de profundidad es claramente sumas de variables o sumas ponderadas. A
visible como un salto brusco de las curvas, medida que el número de variables aumenta
debido al exceso de agua de rehidratación y la relación se hace más compleja, las
absorbido por este segmento; allí, el peso comparaciones entre muestras son más
empacado ha descendido en promedio susceptibles a desviaciones y requieren de
0.04 g respecto a sus vecinos más someros más cuidado.
y también a los más profundos.
5. La distribución de las tres variables con La determinación de las tres fases
la profundidad no es homogénea y existen componentes de un sedimento permite
sectores donde los valores oscilan muy establecer algunos parámetros básicos
poco alrededor de una media local. y realizar comparaciones con datos de
sedimentos extraídos de otros ambientes;
DISTRIBUCIÓN PORCENTUAL DE algunos de estos parámetros tienen una
LAS FASES amplia tradición, entre ellos los diagramas
ternarios y los cocientes simples.
Aunque en algunos casos los análisis
cualitativos suelen indicar la dirección de El diagrama ternario
las investigaciones, son las cuantificaciones
las que permiten medir las magnitudes de La representación de los datos por medio
los cambios detectados; con las mediciones de un diagrama ternario de los porcentajes
gravimétricas es bastante frecuente que los relativos de cada una de las tres fases respecto
datos sean procesados como proporciones, al peso empacado de ellas (We), es una de las
ya que ello facilita el análisis comparativo, técnicas más empleadas en geología (Weltje,
especialmente cuando se dispone de solo dos 2002), debido a su facilidad de lectura.
o tres variables; sin embargo, este tratamiento
obliga a los datos a un cierre de valor La Figura 41, corresponde a un diagrama de
constante, ya sea 100 ó 1, y las variables no las tres fases del núcleo Llano Grande 2, y se
son vistas en sus valores libres y no son por lo pueden resaltar algunos detalles;
tanto susceptibles de tratamiento estadístico
convencional (Weltje, 2002). • El agrupamiento visible como sectores
bien diferenciados por su simbolo en el
El problema de cierre de los porcentajes, es diagrama, es producido por los diferentes
particularmente severo cuando se intentan ambientes de depósito que existen en el
comparar muchas variables cuyas sumas núcleo; las facies de pantano (cuadros
totales son distintas en cada una de las negros) ocupan la parte superior, las facies
muestras; en este caso se tienen solo dos de lago (círculos grises) la parte media y
variables independientes y todas las muestras las cenizas volcánicas (símbolo xes) en la
son comparadas respecto al mismo referente parte inferior.
121
Figura 41. Diagrama de las tres fases del Núcleo Llano Grande 2.
• La materia orgánica (media 7%, mínimo • El contenido de sólidos no volátiles es

4% y máximo 14%) está en su mayor muy variable (media 5%, mínimo 0.1% y
parte restringida a una banda estrecha de máximo 44%) y por supuesto se resaltan
valores entre 4 y 10% a lo largo de todo el claramente las capas de cenizas volcánicas
núcleo. con valores mayores de 25%.
• El porcentaje de agua (media 87%, mínimo
51% y máximo 94%) contenida en las De los datos precedentes se puede asegurar
facies de pantano excede el 85% y para que el diagrama ternario de porcentajes,
las facies de lago casi todos los puntos permite separar fácilmente los diferentes
están entre 75 y 85%. Igualmente y, con ambientes de depositación en los humedales
excepción de las cenizas volcánicas, todos altoandinos. Si se tiene en cuenta que en
los puntos se ubican en la parte superior promedio el 87% del peso le corresponde a
del diagrama cerca del eje del agua y con la fase acuosa y sólo el 13% del peso total
valores por encima del 75%, lo cual nos está representado por los sólidos, entonces la
indica sin duda alguna, que el agua es la manera más fiel de tratar estos materiales es
fase dominante en el núcleo como hidrocoloides orgánicos.
122
Parra et al.
Variaciones porcentuales con la parece indicar la existencia de un límite

profundidad a la cantidad relativa de materia orgánica
que es posible fosilizar junto con agua en
Aunque el diagrama ternario permite el ecosistema a pesar de los cambios de
observar con claridad cómo se agrupan los facies en estos humedales. Sin embargo,
datos, no permite observar las variaciones cuando se expresa la materia orgánica
porcentuales de las tres fases con respecto al como proporción del peso seco, su
peso empacado a lo largo de la profundidad, comportamiento relativo es muy variable
como se puede apreciar en la Figura 42, donde lo que demuestra la importancia del agua.
se resaltan otros aspectos importantes: Esta consideración indica que obtener las
densidades de microfósiles respecto al
1. La distribución porcentual de las fases con volumen es sensiblemente distinto que
la profundidad es variable; inicialmente expresarlos respecto a la masa seca del
se tienen dos sectores bien diferenciados sedimento.
separados por un salto brusco en 745 3. Igualmente se destacan los dos pulsos
cm, lo cual, corresponde a un cambio de cenizas volcánicas ubicadas en 405 y
significativo en el ambiente de depositación 1179 cm de profundidad y el error de la
de los sedimentos. Los porcentajes de perforación entre 900 y 950 cm.
agua muestran una tendencia casi lineal a 4. En los primeros 550 cm superiores del
decrecer con la profundidad y la marcha núcleo, las proporciones de materia
al contrario se presenta con los porcentajes orgánica superan a la ceniza, pero lo
de sólidos no incinerables o ceniza en el contrario sucede a partir de 950 cm en
núcleo. la parte basal; en la parte media, las
2. La proporción de materia orgánica, varía proporciones entre ambas fases tienden a
muy poco a lo largo del núcleo, lo que ser iguales.
Figura 42. Variaciones porcentuales de las tres fases a lo largo de la profundidad, en el

Núcleo Llano Grande 2.
123
LA FASE SÓLIDA por materia orgánica transformada e

hidratada acompañada de biosílice.
La forma tradicional de estudiar los
sedimentos es a través de diversos análisis Los sólidos incinerables
de su parte sólida, debido a que constituyen
la fracción dominante en la mayoría Los sólidos orgánicos preservados en
de sedimentos y raramente están tan el sedimento son una mezcla bastante
hidratados que haya necesidad de incluir heterogénea de sustancias orgánicas y
el agua en los estudios. Los sólidos están restos de organismos y su acumulación es
constituidos básicamente por los minerales el resultado del balance de dos fenómenos
y los mineraloides, con una fracción de antagónicos que son la productividad
sólidos orgánicos y de cationes no volátiles biológica y la descomposición; cada uno de
subordinados, excepto en algunas rocas estos fenómenos consta de un conjunto de
como el carbón. Por ejemplo, los inorgánicos procesos con interrelaciones muy complejas
en la capa de tefras ubicada en 405 cm son que suceden al interior del ecosistema. Para
diez veces mayores que la materia orgánica la cuantificación de las cantidades y tipos
de materiales orgánicos presentes en los
La técnica de la calcinación proporciona el sedimentos se han empleado tecnologías muy
método más rápido y barato para estudiar diversas, que incluyen las determinaciones
la fase sólida del sedimento en estado por vía húmeda, los métodos térmicos y
completamente seco y proporciona una otras tecnologías con instrumental más
división dicotómica entre una fase que se especializado pero el problema está lejos
vaporiza a 550°C (sólidos incinerables) de ser resuelto según una reciente revisión
y un residuo o ceniza que subsiste a esta efectuada por Wai & Tanner (2003).
temperatura. Debido a que estas dos variables
se complementan de manera recíproca, las En el caso de los sedimentos de lagos y
posibilidades de tratamiento matemático son pantanos paramunos que carecen de Carbono
bastante limitadas (Figura 43). inorgánico, presente normalmente en forma
de carbonatos, el método de calcinación es
Sin embargo, gran parte de los sedimentos bastante adecuado para la determinación
de los humedales paramunos se apartan de de la cantidad de materia orgánica en el
esta norma y están realmente constituidos sedimento y el método desarrollado por
Figura 43. Fracción de sólidos no incinerables del Núcleo Llano Grande 2.

124
Parra et al.
Dean (1974), es suficientemente confiable y y biominerales y en menor proporción a los

el más ampliamente empleado. cationes no volátiles.
Normalmente se asume que los sólidos La ceniza ya fría exhibe distintas

volatilizables a 550oC corresponden a la coloraciones entre pardo y blanco de acuerdo
materia orgánica del sedimento y dividiendo con los materiales dominantes, y al ser
este valor por una constante, por lo general, observada en el microscopio petrográfico
entre 0.4 y 0.6, normalmente 0.58 se se revelan los componentes entre las cuales
supone que se obtiene el Carbono orgánico las diatomeas se destacan por sufrir serias
del sedimento (Dean, 1974). Idealmente, distorsiones y pérdidas de la ornamentación,
aún las partes más refractarias, como los por lo cual, no se debe utilizar esta técnica
restos quitinosos son volatilizadas a esta para realizar conteos e identificaciones
temperatura quedando un residuo o ceniza de estos organismos. Al parecer, el color
constituida por los componentes inorgánicos de la ceniza responde al estado de oxido-
y los cationes no volátiles. reducción de los minerales de neoformación,
especialmente a los de hierro, ya que la
La forma tradicional de procesar los sólidos ceniza de los materiales de la acrotelma
en estado seco del sedimento es a través del produce coloraciones rojizas mientras los
índice LOI (Loss on ignition), propuesto que han estado permanentemente anegados
por Dean (1974), que es un cociente, dan cenizas de colores gris muy pálido hasta
expresado en porcentaje, entre el peso de blanco.
los sólidos incinerables respecto al peso
total del sólido seco; en la figura 43, se La fracción de ceniza respecto al peso seco
muestra los resultados de este índice que es (Figura 43) es una variable muy sensible a
ampliamente aplicado en estudios modernos pequeñas variaciones, y constituyen una
(Shuman, 2003). ayuda valiosa para la estratigrafía, ya que
variaciones en los contenidos de silicofósiles,
En los sedimentos del núcleo Llano Grande minerales, tefras y microtefras se reflejan
2, los sólidos volatilizables llegan a exceder notoriamente en la curva y por el contrario
localmente el 90% de los sólidos totales los materiales ricos en fibras o sólo en lodos
y en los ambientes de pantanos no es orgánicos tienen los menores contenidos de
menor del 60% de los sólidos. En algunos ceniza.
segmentos los sólidos no combustibles están
dominados por frústulas de diatomeas y la Cuando se presentan aportes clásticos por
ceniza es ligeramente mayor que los sólidos erosión de la cuenca, como sucede con los
incinerables (entre el 50-60%) lo cual lodos organo-minerales, la curva de ceniza
corresponde básicamente a los sedimentos muestra un cambio notorio; aún si estos
de fondo de los lagos como sucede entre eventos son muy pequeños e indetectables
590 y 650 cm y a partir de 744 cm. por la matriz mineral al estéreomicroscopio,
la curva nos indica su presencia.
Los sólidos no incinerables
El contenido de ceniza tiene la mayor
La ceniza que queda como residuo del sensibilidad a la escala del centímetro
proceso de calcinar un volumen de sedimento de todas las variables analizadas y es
refleja el contenido de los materiales más capaz de producir una estratigrafía de
refractarios al calor acumulados en la cuenca este nivel muy confiable; sin embargo,
de depositación y corresponde a los minerales es más poderosa cuando se emplea en
125
combinación con los estratos determinados

por estéreomicroscopia de muestra seca.
A modo de ejemplo, aunque la capa de
turba entre 500-509 cm (Figura 44), tiene
los menores contenidos de ceniza y la
diatomita de la base posee los más altos, es
aún posible detectar oscilaciones menores
en el interior de ambas por medio de esta
variable. Obsérvese igualmente que los
bandeamientos de color no siempre se
encuentran reflejados en la composición de
los sólidos.
Tasas de sedimentación
Determinar la tasa de aportes de detritos

al registro geológico es de gran interés
para conocer el crecimiento de un deposito
pantanoso o el aumento de espesor del
sedimento en un lago. Sin embargo, rara
vez se dispone de medidas actuales de
suficiente duración para calcular dichas tasas
en los distintos ambientes de sedimentación.
Habitualmente en los núcleos de sedimentos,
las tasas de sedimentación se calculan
con base en el tiempo determinado por
radiocarbono, pero esta variable temporal
depende del modelo de edad seleccionado e
introduce a las tasas calculadas las mismas
incertidumbres que tiene aquel método
de datación. Debido a que las tasas de
acumulación reales cambian en cada uno de Figura 44. Diagrama combinado del
los tipos de sedimento de un humedal, este contenido de ceniza (izquierda) y la imagen
método requiere datar el techo y la base de un del núcleo para el segmento entre 550-600
mismo tipo de estrato, pero normalmente no cm de profundidad.
se dispone de suficientes datos cronológicos
para conocer este parámetro en cada una de respecto al espesor estratigráfico real. Al
ellos. hacer este cálculo para fracción de la materia
orgánica respecto al peso seco, que es la
Una manera de obviar el problema del parte autóctona de la sedimentación en la
tiempo es trabajar con tasas de acumulación cuenca (Figura 45), se observa que la curva
relativas o con respecto a una variable que del peso crudo acumulado en la vertical
se sabe de antemano se acumula a una tasa se puede asimilar a una línea polinomial
constante; por ejemplo, calcular el peso de de grado 2 indicando una tasa bastante
material acumulado por cada centímetro de monótona y creciente de acumulación
avance en la vertical se puede interpretar de materia orgánica desde el inicio de la
como la cantidad de masa acumulada con sedimentación en la cuenca.
126
Parra et al.
Figura 45. Sólidos incinerables acumulados.
La parte inferior de la Figura 45, ilustra la poco de lodo orgánico y por el contrario,
magnitud y los sitios (segmentos), en los la acumulación más rápida se corresponde
cuales se aleja la acumulación real de la con los sitios donde las fibras son
tendencia general teniendo en cuenta el dominantes.
signo de tal diferencia. Algunos detalles son
particularmente importantes: LA FASE ACUOSA
• La curva general de la materia orgánica En los estudios de los sedimentos

acumulada oscila muy poco alrededor de la tradicionalmente el agua no ha sido
tendencia, pero existen algunos segmentos considerada como una fuente valiosa de
que se apartan por exceso o deficiencia de información, lo cual contrasta fuertemente
la norma. con la importancia que se ha dado a los
• Durante algunos periodos la acumulación núcleos de hielo y tampoco se ha tenido
de materia orgánica es monótona, por en cuenta como criterio de clasificación o
ejemplo, entre 1100 y 1200 cm y al inicio de división estratigráfica. Debido a estas
del núcleo. razones la recuperación de los núcleos sin
• Es claro que el déficit tan marcado alterar su hidratación natural es un proceso
alrededor de 600 cm corresponde a las muy difícil de lograr.
diatomitas más puras que tienen muy
127
Durante el trabajo de campo en Frontino, se una recta o una curva muy suave y monótona
logró recuperar casi la totalidad del núcleo de deshidratación con la profundidad.
sin alterar su contenido natural de agua, lo
cual permitió detectar por medio del tacto En la Figura 37 se puede observar que
cambios sensibles en el grado de hidratación realmente al agua fósil presenta dos sectores
con la profundidad y, por lo tanto, se decidió separados por la muestra 746 con tendencias
cuantificar la cantidad de agua de estos lineales diferentes de decrecimiento con
materiales. la profundidad, pero está ampliamente
subordinada a variaciones sectoriales
En un primer análisis de las cantidades dominantes. Se observan algunos segmentos
de agua fósil que se hallan guardadas en continuos donde, de la masa empacada se
los sedimentos, medida en gramos de ha extraído más de un gramo de agua pura.
agua extraídos de la masa empacada en un Debido a que la fracción mineral no posee
centímetro cúbico, ha resultado que estos la propiedad de absorber grandes volúmenes
materiales albergan cantidades muy grandes de agua, la fase organogénica explica la
de agua, ya que tomando en cuenta las absorción de estas grandes cantidades de
1250 muestras que contiene todo el núcleo, agua y de otras disoluciones acuosas sin
se observa una distribución normal con un disolverse; parte del agua está absorbida
promedio de agua de 0.99 g y con un mínimo en la materia orgánica que al ser fosilizada,
de 0,79 g y un máximo de 1,27 g (Figura 39 sufre sensibles modificaciones poliméricas
izquierda); esto indica que cualquier volumen y volumétricas. Sin embargo, otra parte
empacado que se tome de los sedimentos no despreciable del agua está absorbida
orgánicos de los humedales paramunos de en los microporos de los silicofósiles,
Frontino, estará constituido por al menos un especialmente en las frústulas de las
79% de agua. diatomeas, como se demuestra en la Figura
37 inferior. En aquellos segmentos de esta
Más importante aún, es que cuando se figura donde las diatomeas juegan un papel
comparan las masas de agua respecto a las de subordinado la gráfica del centro es idéntica
materiales sólidos secos, nos permite asegurar a la inferior, pero lo contrario sucede en las
que algunos de estos sedimentos se comportan diatomitas.
como hidrogeles súperabsorbentes y su
distribución es bimodal (Figura 39 derecha) El error cometido en la perforación entre
con una población centrada en 4,5 y la otra 900 y 950 cm de profundidad es claramente
en 9,5. Algunas de las consecuencias de esta visible como un salto brusco de las curvas.
cantidad de agua retenida por el sedimento Debido al exceso del agua de rehidratación
de los páramos, han sido ya expuestas absorbido por este segmento, la cantidad de
ampliamente por Parra et al., (2002). agua se ha incrementado en promedio 0.03
g respecto a sus vecinos inmediatos más
Cuando se observa la variación de la someros y más profundos.
cantidad de agua fósil retenida por los
sedimentos con la profundidad, se nota que Relación de agua a peso seco: cociente de
no se distribuye uniformemente como sería absorción de agua
de esperar si fueran permeables o estuvieran
saturados por aguas de percolación. Por Aunque los pesos crudos del agua extraída
otra parte, si la distribución del agua de la masa empacada son bastante
estuviera obedeciendo solo al gradiente de indicativos, es más corriente averiguar la
compactación geológico, los datos seguirían proporción de agua que puede retener una
128
Parra et al.
unidad de sólidos secos; en la Figura 46, se profundos y los fenómenos pedogenéticos

puede observar que por cada parte en peso y corresponden claramente a una misma
de materia seca existe un mínimo de una población de datos.
parte de agua absorbida (justamente en la
ceniza volcánica de 408 cm), una media de Aunque a primera vista el resultado de
7,9 partes y un máximo de 16. Si se acepta estar tratando con algunos sedimentos
como material súper absorbente aquel que súper absorbentes naturales parece un
alcanza a retener como mínimo 10 veces poco extraño, no debe olvidarse que los
su propio peso de agua (Omidian et al., primeros polímeros con esta propiedad
1998) entonces 355 de las 1250 muestras, fueron fabricados a partir del almidón y
(excluyendo aquellas del segmento 900-950 podían almacenar sólo hasta 30 veces su
cm) o sea el 28% de las muestras sin errores propio peso en agua con una expansión
son súper-absorbentes. de volumen considerable. Hoy en día
existen polímeros sintéticos (Omidian et
Este cociente de absorción de agua o al., 1998) que alcanzan a retener hasta mil
humedad gravimétrica no es homogéneo a lo veces su propio peso de agua. En general,
largo del perfil y se puede destacar: estos hidrogeles súper-absorbentes son
materiales porosos capaces incluso de
• La materia orgánica recién adicionada retener el agua bajo presión. Esto indica que
al techo, primeros 15 cm, no posee la los procesos naturales de transformación de
propiedad de ser súper-absorbente y la materia orgánica en las lagunas de este
esta se adquiere gradualmente en la páramo son drásticos y sincrónicos con una
zona de oscilación del nivel freático. gran hinchazón y absorción de agua y al
Los materiales que pasan a la catotelma, menos una parte de ellos se transforman en
debajo de 20 cm, tienen un cociente de hidrogeles orgánicos.
absorbancia mayor de 10.
• La totalidad de las muestras súper- Si bien de los datos crudos de agua (Figura
absorbentes se ubican en la facies de 37 superior) se pueden extraer esencialmente
aguas someras y pertenecen a la población las mismas tendencias generales que cuando
de datos más fibrosas del núcleo. se compara respecto a la masa de agua por
• El cociente es menor de seis en la parte unidad de peso seco, esta última curva es
inferior del núcleo, especialmente a más precisa en los detalles y tienen menos
partir del cambio de facies en 743 cm, ruido.
donde empiezan a dominar los lagos
Figura 46. Cociente simple entre el peso de agua y el peso seco.
129
Como es bien conocido, las consideraciones Fourier con señales periódicas (Master,
respecto a los contenidos de agua de 1995). En otros temas como cambios en la
los suelos ricos en materia orgánica riqueza de especies, también ha empezado
varían mucho dependiendo de la base de a ser utilizado el análisis de series (Murria,
comparación y del método de medida de los 2003). En el caso de análisis de señales
parámetros; por ejemplo, tomando como no estacionarias, se han desarrollado
referente el peso seco, las turbas contienen otras técnicas más modernas como la
mas agua que los lodos orgánicos a succiones transformada de Gabor y las Wavelets, las
altas (0.1-15 bars) pero habría que decir lo cuales ya han empezado a ser utilizadas
contrario si la comparación se hace con en paleoecología por ejemplo en perfiles
base en el volumen real. Esto es debido a de loess (Lu et al., 2002). Debido a la
que la resistencia del agua a la extracción importancia del agua como variable en los
bajo diferente presión de succión, tiene que sedimentos paramunos, en esta sección
ver con el tipo de porosidad y el grado de se ha decidido explorar en más detalle la
conectividad de los poros de tal manera importancia paleoecológica de esta variable
que muy descompuesto significa poros más y para ello se ha asimilado el contenido de
pequeños y más difíciles de drenar y por lo agua respecto al peso seco del sedimento a
tanto a altas presiones de succión los lodos una serie en el dominio de la profundidad
retendrán más agua que las fibras (López & con el propósito de revelar tendencias,
Cortés, 1978). ritmos y periodicidades. Para otros detalles
técnicos (Anexo 3). Las variaciones del
Procesamiento avanzado contenido de agua fósil con la profundidad
son notorias como ha sido descrito en la
De la inspección precedente de las tres inspección de los datos, pero un estudio
fases, se ve que los datos que son vecinos más detallado sólo es posible con el análisis
inmediatos no se pueden considerar de señales debido a ruido inherente en
independientes unos de otros, ni en su valor los datos. Con el fin de referir los datos
ni en su posición, y adicionalmente existe entre sí al mismo nivel de comparación
ruido, tendencias y saltos entre segmentos, se ha decidido aplicar el procesamiento
lo cual lleva a la hipótesis de considerar este de señales al cociente entre el peso del
comportamiento como equivalente a una agua respecto al peso seco, previamente
señal en el dominio de la profundidad. El corregido en el sector rehidratado (901-950
procesamiento aplicado a las señales consiste cm) y en la ceniza volcánica (centrada en
básicamente en suprimir el componente 408 cm), pero se han omitido las técnicas
que produce “ruido” y en individualizar de descomposición clásicas (filtros lineales
las diferentes piezas de información que y aditivos, Fourier & Gabor) debido a la
contienen los datos; para este propósito se naturaleza no estacionaria de estos datos.
emplean diversas técnicas analíticas casi
todas ellas basadas en mediciones con La ventaja de las onditas (wavelets) radica en
espacios (clases) iguales en el dominio de poder observar y analizar simultáneamente
la profundidad o del tiempo. las distintas escalas de información en el
dominio de la profundidad y en el de las
Los métodos clásicos de descomposición frecuencias y en su amplia superioridad
y los espectrogramas tienen ya una larga cuando existen señales no periódicas o
tradición en cicloestratigrafía y en los cuasi periódicas en los datos. A modo
estudios paleoecológicos (Young, 1997), de ilustración, se realizó un ejercicio
y están fundamentados en el análisis de completo de descomposición, restando
130
Parra et al.
sólo la tendencia general, por medio de bien diferenciadas; el cambio localizado en

onditas (Symmlet 8) y de visualización de 743 cm separa claramente dos patrones de
la señal original (Morlet de grado 6) para frecuencias muy diferentes, especialmente
revelar la estructura de frecuencias, como porque la base carece de frecuencias muy
se puede ver en la Figura 47. Esta figura altas e igualmente un máximo de agua que
contiene básicamente el mismo nivel de culmina cerca de 418cm separa el techo de
información y facilita la interpretación de la parte media.
la señal del agua; en la ondita de Morlet
se ha resaltado por contornos la parte que El segmento de la base tiene su punto de
contiene los máximos de agua separados cambio coincidente con la terminación
entre si por los déficit de agua con el fin de de la facies de aguas profundas (743 cm)
simplificar un poco la información y resaltar e igualmente en la profundidad 1043 cm,
la estructura de frecuencias, mientras que donde finalizan los fenómenos pedogenéticos
la descomposición de Symmlet facilita fuertes del Tardiglacial se nota un cambio
observar la estructura de ciclicidades. importante en las frecuencias de este sector
(obsérvese que la línea 1043 actúa a modo
ESTRUCTURA DE FRECUENCIAS de espejo), lo cual nos confirma que los
dos cambios estratigráficos más notables
Observando las escalas más altas que están bien reflejados en las frecuencias de
contienen la mayor parte de la energía la señal del agua. Vale la pena destacar que
de la señal del agua es bien claro que el este segmento corresponde a un máximo de
registro completo consta de tres partes agua muy debilitado, especialmente hacia la
Figura 47. Onditas de la señal del agua.

131
base de la perforación, pero que se expresa desde sus inicios hasta la actualidad (entre
localmente en las frecuencias medias. los autores que han escrito revisiones sobre
este tema se hallan Gilbert (1900); Conway
El máximo de agua localizado en la mitad (1948); Shackleton, (1993); Miall (1995);
del registro (743 cm hasta 418 cm) contiene Schwarzacher (2000) y Zachos et al.,
dos pulsos poco relacionados entre si a nivel (2001).
de frecuencias; el de la base está conectado
débilmente con el primer segmento y es La búsqueda de los ciclos ha sido doble,
transicional, mientras que el segundo impulso por un lado, tratando de localizar que tipo
es independiente y aunque su máxima de huella dejan en el registro sedimentario
expresión corresponde a frecuencias bajas, aquellos fenómenos naturales que exhiben
también se extiende hasta los valores de alguna periodicidad y, por el otro, observando
frecuencias más altas culminando en forma los caracteres que exhiben repeticiones en
más bien abrupta. las columnas de estratos y buscándoles una
explicación.
Este segundo pulso se manifiesta inicialmente
en forma dual en las frecuencias más altas El registro sedimentario es complejo,
y más bajas que equivale a un aumento de multidimensional e incompleto y localizar
la media local con unos picos abruptos y repeticiones en alguna de sus propiedades
pequeños, pero a medida que se establece no es una tarea fácil, ya que coexisten con
más firmemente se completan las frecuencias las huellas de eventos inusuales y con otros
medias y los picos se vuelven más grandes fenómenos que borran u oscurecen el archivo
y definidos. De hecho, estratigráficamente sedimentario. Sin embargo y bajo condiciones
el primer pulso tiene relación con los lodos favorables, se preservan evidencias de
orgánicos con diatomeas que corresponden fenómenos naturales repetitivos como las
a aguas profundas, que son efectivamente estaciones que se quedan registradas como
más afines con los materiales de la base de la varvas en el sedimento. En la gran mayoría
perforación que con aquellos del techo. de casos los fenómenos son a lo sumo cuasi
periódicos, se preservan sólo unas pocas
El segmento del techo está separado del repeticiones del fenómeno o el registro no es
máximo de humedad por una transición suficientemente completo y extenso.
menos hidratada, que se extiende hasta
380 cm con frecuencias muy altas y allí De otro lado, sólo recientemente se ha
hace presencia un pulso de matriz mineral dispuesto de las herramientas matemáticas
en los materiales atestiguando una mayor y computacionales adecuadas para abordar
erosión en la cuenca. A continuación se el estudio de los fenómenos naturales
inicia otra oleada de humedad que tiene el periódicos o cuasi-periódicos y como
mismo patrón de iniciación que el segundo producto de estos estudios, han emergido del
pulso del segmento anterior y alcanza su archivo sedimentario diversos eventos con
expresión plena cerca de 130cm, sólo que las tiempos de recurrencias variados, en algunos
frecuencias medias (cerca de la escala 64) casos es difícil asignarles un origen claro
son bastante constantes y bien definidas. (Helmke et al., 2002).
CICLICIDADES Desde el siglo XIX, se formuló la hipótesis de

que determinados eventos de cambio clima,
La preocupación en las ciencias geológicas en ambientes terrestres podrían estar ligados
por los fenómenos rítmicos, se extiende a variaciones en los parámetros orbítales,
132
Parra et al.
pero solo es a partir de los cálculos de media de 10 años, consecuentemente, se

Milankovich y de la extracción de sedimentos puede detectar teóricamente fenómenos con
de los fondos oceánicos que se posibilita persistencias cercanas a media centuria y
confrontar esta suposición. Desde entonces, eventos bruscos locales.
además de los cambios de la intensidad de
la radiación solar, se ha probado que existen El análisis de periodicidades en el agua
otros mecanismos que influyen en el clima fósil por medio de diversas técnicas, ha
a nivel planetario, especialmente los ligados conducido al descubrimiento de ciclicidades
con los mecanismos de distribución y notorias en el núcleo. Es bastante claro que
preservación del calor y con la repartición las señales son cuasi periódicas y por ello la
horizontal y vertical de tierras y océanos. De amplitud y longitud de onda varían a lo largo
estos fenómenos no astronómicos, no se tiene de la profundidad, sin embargo, se pueden
información mínima sobre su ciclicidad, a destacar ciclos aproximados cuyos máximos
esta escala dimensional de millones de años, están separados entre sí cada 380, 125, 75 y
los fenómenos climáticos pertenece al reino 35 cm a lo largo del núcleo.
de las suposiciones razonables (Zachos et
al., 2001). ESTRATIGRAFÍA DEL AGUA FÓSIL
Otros cambios periódicos ligados a los Tradicionalmente en paleoecología y en

cambios de clima y cuyos tiempos de otras disciplinas el establecimiento de los
recurrencia son de varias centurias o de unos estratos se ha realizado con base en las
pocos milenios, son más fáciles de abordar, variaciones registradas en el tipo y arreglo de
ya que el registro sedimentario de árboles, los componentes de las rocas o sedimentos,
lagos, hielo, corales y estalagmitas está a pero también es posible establecer estas
las mismas escalas y los grandes parámetros unidades con base en cualquier propiedad o
planetarios han sido muy similares a los atributo que sea objetivamente determinable
actuales. Se supone que estos registros pueden y reproducible por otros investigadores y que
dar información sobre las condiciones de conduzca a unidades bien diferenciadas y
frontera de algunos parámetros planetarios con limites claramente definidos por cambios
relevantes, como son la dinámica temporal sensibles.
de las zonas climáticas y bióticas, las
concentraciones de los gases atmosféricos A raíz de los procedimientos aplicados
y la redistribución del calor superficial. Es a anteriormente al contenido de agua fósil
estas escalas que las correlaciones regionales respecto a la profundidad, se han detectado
o continentales de los cambios de clima son suficientes rasgos en esta variable que
más confiables. permiten establecer sobre sus bases una
estratigrafía bien sustentada y clara.
Cambios de clima a escalas de decenas de Particularmente, la cantidad de agua fósil
años, describen con mayor probabilidad exhibe umbrales bien marcados a modo de
fenómenos de alcance regional, como celdas escalones entre zonas cuyos valores medios
atmosféricas, influencias de las distribuciones son más o menos constantes o se encuentran
de relieve, sequías. Sin embargo, a escalas en una variación bien definida de valores.
más pequeñas, fenómenos puntuales o
eventos anómalos empiezan a generar ruido La particular marcha de esta condición del
de alta frecuencia en el sistema sedimentario. peso de agua en el núcleo Llano Grande 2,
El núcleo Llano Grande 2, fue muestreado se presenta tanto si esta variable es graficada
cada centímetro, acción que equivale a una respecto al peso del sedimento densamente
133
empacado o si lo es respecto al peso seco aplicándole a la serie original del agua fósil
de la misma masa. Se ha preferido realizar la transformada discreta de Haar (González,
la estratigrafía del agua con los valores 2004), con lo cual se logra una división más
gravimétricos, debido a que se considera la exacta en clases resaltando las medias locales
técnica estándar respecto a la cual se suelen (figura que no se muestreo).
referir las demás mediciones del agua por ser
más precisa, confiable y fácil de determinar. Para propósitos de comparación con otros
trabajos se ha indicado tanto la profundidad
HIDROESTRATOS como el tiempo equivalente (en años
interpolados 14C BP) durante el cual la
Las divisiones del núcleo se han realizado cantidad de la variable agua fósil se ha
con base en los datos gravimétricos y en el mantenido dentro de unos límites dados;
análisis por medio de onditas de Symmlet a nivel de paleohidrología esta variable
& Morlet que han permitido detectar las permite incluso hablar con alguna certeza
variaciones mayores de los valores del agua de fenómenos a la escala de medio siglo. A
fósil. Se ha descartado el análisis de las continuación se presenta la división propuesta
fluctuaciones de más alta frecuencia, que con base en las técnicas ya descritas.
incluyen sólo unas pocas muestras.
Hidroperiodo I (actualidad-9200 años 14C
Desde el punto de vista estratigráfico, es BP)
preciso reconocer las diferentes escalas de
información que poseen los datos. A nivel Abarca los primeros 746 cm del núcleo
de varios milenios, se resalta la existencia (9200 años 14C BP), incluyendo los primeros
de dos grandes sectores bien diferenciados 20 cm que corresponden a la turbera activa
por un comportamiento similar respecto a actual o acrotelma, a partir de 14 cm los
su contenido de agua fósil, que se nombran materiales localmente se vuelven super
hidroperiodos I y II al interior de los cuales absorbentes (humedad gravimétrica mayor
se presentan segmentos mas cortos, que se de 10), pero permanecen por encima de
apartan del comportamiento general y a los seis (muy hidratados) durante el periodo.
cuales nos referiremos como hidropulsos. Este hidroperiodo contiene dos máximos
de hidratación separados entre si por dos
Una forma alterna y más simple de representar periodos de transición.
los anteriores resultados es convirtiendo
la señal a una forma discreta por medio de La primera oleada de humedad (20 hasta 191
clases, lo cual se puede hacer manualmente cm) cubre los últimos 3750 años 14C BP del
o por medios matemáticos y técnicas de registro y su máximo se alcanza cerca de
computación. La forma manual de convertir los 2850 años 14C BP dejando en el registro
la señal a una forma discreta es dividiendo materiales super absorbentes. La influencia
los valores de la humedad gravimétrica en de este máximo se deja sentir hasta 370 cm
tres clases y darle a cada una de ellas una (6100 años 14C BP) cuando es interrumpido
denominación, por ejemplo, súper hidratado por una fuerte onda de menor hidratación y de
(mayor de nueve), muy hidratados (entre seis más alta frecuencia que se vuelve dominante
y nueve) e hidratados (entre tres y seis), lo hasta los 417 cm (6600 años 14C BP) dejando
cual se considera adecuado ya que un suelo sedimentos menos hidratados respecto a los
orgánico fibroso alcanza valores mayores materiales vecinos; otro hidropulso de menor
de dos. La misma acción se puede realizar hidratación está localizado entre 268 y 287
igualmente de una forma matemática cm (4900-5100 años 14C BP).
134
Parra et al.
El segundo máximo de hidratación se de interpretar adecuadamente y por ello se

expresa fuertemente por un reforzamiento ha omitido en este trabajo. Otras anomalías
de los máximos de distinta frecuencia bastante localizadas y de corta duración en
localizados entre 417 y 563 cm (6600-7900 el hidroperiodo II son atribuibles fácilmente
años 14C BP) y durante este lapso gran parte a fenómenos conocidos; por ejemplo el
de los sedimentos son súper-absorbentes. horizonte A con estructura se destaca
A nivel estratigráfico hay correspondencia claramente en 875 cm e igualmente sucede
con un segmento dominado por turbas y con el horizonte humificado entre 1121-1128
lodos orgánicos fibrosos. En forma bastante cm, pero también algunas particularidades
abrupta los niveles de hidratación empiezan destacadas como las ubicadas en 1240 cm
a disminuir hacia la base y en 650 cm no se asocian con rasgos estratigráficos en el
(8500 años 14C BP) alcanzan su mínimo núcleo.
para empezar a aumentar nuevamente hasta
el final del hidroperiodo I; aún durante SIGNIFICADO DE LOS HIDRO-
este descenso los valores de la humedad ESTRATOS
gravimétrica se mantienen por encima
de seis pero el incremento de la base está La búsqueda de los parámetros climáticos que
relacionado con el hidroperiodo II, el tienen mayor relevancia en los ecosistemas
segmento 563 hasta 746 cm es transicional de páramos está lejos de terminar; debido a
que la biota de los páramos está adaptada
Hidroperiodo II (9200-14000 años 14C BP) a cambios muy bruscos en la temperatura
que incluso alcanzan amplitudes de 30oC en
El límite entre los dos hidroperiodos el transcurso de 24 horas, como sucede en
ubicado en 746 cm es un salto abrupto el caso particular del páramo de Frontino
entre las medias locales donde la humedad donde en el periodo menos lluvioso se han
gravimétrica desciende a valores por debajo medido 26°C a mediodía y menos 6°C en
de seis y se mantiene oscilando suavemente la noche e igualmente han sido registrados
entre este valor y cuatro durante todo el por otros autores como Sturm & Rangel
hidroperiodo con pocas excepciones. Este (1985). Es poco probable que cambios
límite también coincide con el cambio facial de pocos grados en la temperatura media
más notable del núcleo. El hidroperiodo II anual tengan efectos significativos en la
solo presenta dos oscilaciones importantes; biota, excepto cuando están acoplados con
la primera de ellas se ubica entre 1001 y cambios sensibles en el balance hídrico. A
1054 cm (11150-11650 años 14C BP) y está estas dos variables, temperatura y cantidad-
marcada por una sensible reducción de distribución de la precipitación le atribuyen
la hidratación por debajo de cuatro cuyos la posición del límite altitudinal del bosque
síntomas se insinúan ya un poco antes en (Van der Hammen & González, 1963).
1064 cm (11750 años 14C BP) y el segundo
mínimo cubre los 1164-1185 cm (12900- La humedad disponible es una variable
13100 años 14C BP) correspondiente a climática maestra en los ecosistemas
importantes eventos siliciclásticos en la de páramo y esto incluye no sólo un
cuenca. balance favorable entre precipitación y
evapotranspiración sino también el agua
A pesar de la corrección practicada a los subterránea, especialmente la profundidad
valores de humedad gravimétrica entre y dinámica estacional del nivel freático
901-950 cm debidos a un error durante la que tiene un fuerte impacto sobre las
perforación, esta parte del registro es difícil comunidades hidrófilas; en la actualidad
135
periodos muy cortos de déficit de humedad frecuencias y escalas y parece razonable

tienen efectos dramáticos de marchitamiento suponer que cada una esté asociada con
e incendios sobre la vegetación, como ha una fracción distinta, a modo de ejemplo
sido observado, en Frontino, durante los la matriz orgánica y las fibras podrían
eventos secos del niño y es de esperar que ser portadoras de señales diferentes.
una sequía más prolongada tendría efectos Evidencias a favor de esta hipótesis son
aún más persistentes. la coincidencia entre algunos máximos
locales de frecuencias altas en la señal del
El agua medida en el sedimento del núcleo agua con concentraciones altas de fibras;
Llano Grande 2, exhibe comportamientos por supuesto los máximos de las frecuencias
bien particulares y consistentes como bajas reflejan el comportamiento general
tendencias y pseudociclos que excluyen a los del sedimento. La interpretación tiene
errores experimentales como su causalidad una fuerte dependencia de la escala y
y por lo tanto, es necesario plantear algunas particularmente la persistencia temporal
conjeturas que permitan orientar las posibles de unas determinadas condiciones de
explicaciones, como las siguientes: la variable agua fósil, darían una idea
de la estabilidad de las condiciones
1. Debido a que parte de los materiales hidroclimáticas.
organogénicos se vuelven súper 3. Resolver el problema sobre cual fracción
hidratados justo durante la transformación del sedimento es responsable de algún
a hidrogeles orgánicos en la zona de componente particular de la señal acuosa no
oscilación del nivel freático, entonces es fácil. Una prueba ácida de tal búsqueda
para la interpretación de la estratigrafía es suponer que el agua está absorbida solo
del agua fósil, es posible plantear la en la fase orgánica incinerable lo cual se
hipótesis de que las cantidades de agua refuta fácilmente buscando aquellas partes
fósil están relacionadas directamente donde las curvas de la figuras 42 centro
con el balance hídrico de la cuenca e inferior no son idénticas en su forma.
responsable en último caso de controlar Algunos de estos sectores bien diferentes
este nivel y por lo tanto, esta variable están ocupados por las diatomitas e indican
se puede emplear como una herramienta que una parte del agua esta encerrada en
paleohidrológica. En el caso de los lagos estas frústulas. Aún si se supone que la
se ha discutido un posible origen alóctono fracción mineral no es portadora de agua
desde los pantanos ribereños para los o que su contribución es despreciable, la
flóculos que forman la parte mayoritaria gran cantidad de agua que poseen estos
de la materia orgánica sedimentada y sedimentos los aleja bastante de lo normal
por lo tanto, estos hidrogeles orgánicos y se requiere investigar los mecanismos y
serían capaces de preservar parte del agua portadores especiales como la formación
previamente absorbida aún cuando estén de hidrogeles orgánicos súper-absorbentes
inmersos en una columna de agua. A ya invocada como conjetura.
diferencia de otros indicadores indirectos
de la paleohidrología, como la vegetación, El análisis de señales nos ha permitido
la cantidad de agua fósil constituiría un realizar una estratigrafía con la variable agua
indicador directo de la disponibilidad de fósil, pero es necesario comparar estos datos
agua en el ecosistema. con informaciones provenientes de otros
2. Como se notó en la descomposición de indicadores paleoambientales con el fin de
la señal del agua, la información está confrontar su significado, por ejemplo con la
conformada por componentes de diferentes estratigrafía general (Figura 53).
136
Parra et al.
Los cuatro metros superiores de la sección previamente depositada en una atmósfera

CUX, han servido desde su publicación seca y con sedimentos depositados en el
(van der Hammen & González, 1963), fondo de lagos. El punto de contacto entre
como una columna de referencia para la los hidroperiodos I y II se sitúa alrededor
definición de las zonas (numeradas I a VIII) de 9200 años 14C BP y representa una
del Tardiglacial y Holoceno en Colombia. cambio radical hacía una mayor hidratación
A modo de síntesis para el Holoceno, coincidiendo con el cambio facial más
estos autores han dejado claro que: “Las importante del registro.
variaciones de temperatura son pocas pero
inmensos los cambios de precipitación”. Por el contrario para los últimos 5000 años
14
A nivel mundial y a la escala de varios C BP a nivel mundial y de Colombia solo
milenios, en la parte media del Holoceno se se han propuesto dos segmentos con poco
reconoce periodo muy particular conocido cambio entre ellos; esta última parte del
como óptimo climático que ha permitido Holoceno en Llano Grande corresponde al
realizar una primera división tripartita de hidroperiodos I y allí todos los sedimentos
este periodo; a nivel de la estratigrafía de son súper-absorbentes.
la Sabana de Bogotá, se le conoce como la
Zona VI (Van der Hammen & González, DISCUSIÓN Y CONSIDERACIONES
1963), y se le considera una fase húmeda FINALES
(en términos de estos autores significa
cantidad y distribución de la precipitación Se puede afirmar que el análisis de las fases
anual). En nuestro caso, un máximo de y la estratigrafía del núcleo de Llano Grande
hidratación dentro del hidroperiodo I, ocupa 2, permiten establecer un marco general para
esta misma posición central y se acompaña comprender fenómenos muy relevantes que
de una elevada concentración de estratos de influyen en los ecosistemas del Páramo de
turba. Frontino. Desde el Tardiglacial hasta 9200
años 14C BP los sedimentos de Llano Grande,
El comportamiento del clima entre la fase Frontino presentan una menor hidratación
final de el Pleniglacial y el óptimo climático incluyendo déficit de humedad muy
es más complejo, en parte debido a una localizados, condiciones que favorecieron
menor calidad del registro sedimentario, el desarrollo de procesos edáficos aún en las
se han sugerido a nivel mundial hasta ocho depresiones más protegidas y la existencia
divisiones para este segmento de sólo unos de erosión en las laderas más expuestas
11000 años de duración. Una situación como lo atestiguan las pérdidas del registro
similar ha sido propuesta para Colombia, sedimentario o discordancias erosivas en
abarcando entre el interestadial Susaca y la los núcleos Llano Grande 2 y Puente Largo.
zona V. A la escala de varios milenios, la De acuerdo con los datos recientes (Wille
hidroestratigrafía no sustenta una división et al., 2003) se presentan hiatos similares
tan compleja y allí solo se puede establece en los núcleos de otros sitios de Colombia
el hidroperiodo II con algunas divisiones durante el Tardiglacial, razón por la cual el
menores. registro sedimentario para este periodo no
es tan completo.
Los sedimentos del hidroperiodo II contienen
la cantidad mínima de agua de todo el El anterior déficit de hidratación en los
registro coincidiendo estratigráficamente sedimentos cede su intensidad a los 9200
con los paleosuelos donde se dio incluso años 14C BP y permitió la existencia de lagos
gasificación de la materia orgánica estables, pero a partir de los 7900 y hasta
137
los 6600 años 14C BP, se presentan excesos y biominerales) quizá haya contribuido
notorios de agua y las sequías fisicamente también a la preservación de la señal
no existieron; sin embargo, la cuenca del isotópica del oxígeno, lo cual de ser probado,
lago Llano Grande se colmató rápidamente permitiría extraer el agua y determinar
con sedimentos y quedó reducida a una gran las paleotemperaturas del momento de
laguna somera con sus áreas marginales, formación de los hidrocoloides, con lo cual
evento que coincide con la consideración de se abriría un nuevo campo de investigación
que la fecha 7000 años es un dato importante en los humedales paramunos.
sobre el origen de las lagunas y lagunetas
del páramo colombiano (Kuhry 1988). Los LITERATURA CITADA
últimos 4900 años 14C BP del Holoceno
tardío son similares a las condiciones ya CONWAY, V. 1948. Von Post work on climatic
descritas y se mantienen hasta la actualidad. rhythms. New Phytologist 47(2): 220-237.
Algunos momentos cortos pero intensos de DEAN, W.E. 1974. Determination of carbonate
menor hidratación están centrados en 6300 and organic matter in calcareous sediments
y 5300 años 14C BP, con casi cinco centurias and sedimentary rocks by loss on ignition:
de duración en el primer caso y sólo dos en comparison with other methods. Journal of
el segundo. Sedimentary Petrology 44: 242-248.
GILBERT, G.K. 1900. Rhythms and geologic
A partir de otras pruebas como los time. Science, New Series 11(287): 1001-
paleosuelos y las facies que son coincidentes 1012.
con la hidroestratigrafía, es bastante GONZÁLEZ, F.J. 2004. Caracterización
probable que el significado atribuido al textural de modelos de elevación digital
agua fósil en el sentido positivo de la del terreno con base en transformadas de
hipótesis según la cual, las cantidades de paquetes wavelets de walsh y transformadas
agua fósil acumuladas en el sedimento son intermedias, Tesis M.Sc., Universidad
directamente proporcionales al balance Nacional, Medellín, 110 pp.
hídrico de la cuenca, sea el correcto. Sin HELMKE, J.P., M. SCHULZ & A.B. HENNING.
embargo, es un asunto todavía por explorar, 2002. Sediment-Color record from the
conocer la forma en que se produce la Northeast Atlantic reveals patterns of
acumulación proporcional del agua en los millennial_Scale climate variability during
sedimentos y su preservación luego de la the past 500000 years. Quaternary Research
fosilización. Una parte de la respuesta es 57: 49-57.
que se trata de un fenómeno coloidal ligado KUHRY, P. 1988. Palaeobotanical–
a la polimerización de la materia orgánica Palaeoecological studies of the tropical
que le conferiría propiedades súper- high Andean Peatbog Sections Cordillera
absorbentes. El mecanismo por el cual Oriental, Colombia. Dissertationes
se logra tal fenómeno es completamente Botanicae 116, J. Cramer. Berlin–Stuttgart.
desconocido pero quizás se logre a través de 241 pp.
una preservación selectiva de las cadenas LÓPEZ, A. & A. CORTÉS. 1978. Los suelos
hidrofílicas y un lavado de gran parte de las orgánicos de Colombia, su origen,
hidrofóbicas durante la transformación de constitución y clasificación. IGAC. 190
la materia orgánica en la zona de oscilación pp.
del nivel freático. LU, H., F. ZHANG & X. LIU. 2002. Patterns
and frequencies of the East Asian winter
La gran cantidad de agua guardada en la monsoon variations during the past million
materia organogénica (materia orgánica years revealed by wavelet and spectral
138
Parra et al.
analyses. Global and Planetary Change 35: STURM, H. & J.O. RANGEL-Ch. 1985.
67–74 Ecología de los páramos andinos, una
MASTER, T. 1995. Neural, novel & hybrid visión preliminar integrada, Instituto de
algorithms for time series prediction. Ciencias Naturales, Universidad Nacional,
Editorial Jhon Wiley & Sons, New York, Bogotá.
514 pp. WAI TING TUNG, J. & P. TANNER. 2003.
MIALL, A.D. 1995. Whither stratigraphyc. Instrumental determination of organic
Sedimentary geology 100: 5-20. carbon in marine sediments. Marine
OMIDIAN, O., S.A. HASHEMI, P.G. SAMMES Chemistry 80: 161– 170
& I. MELDRUM. 1998. A model for the WELTJE, G. 2002. quantitative analysis
swelling of superabsorbent polymers. of detrital modes: statistically rigorous
Polymer 39: 6697-6704. confidence regions in ternary diagrams and
PARRA-S., L.N., C. VELÁSQUEZ-R. & J.O. their use in sedimentary petrology. Earth
RANGEL-CH. 2002. El agua fósil, un Science Reviews 57: 211-253.
extraordinario indicador paleoambiental, VAN DER HAMMEN, T. & E. GONZÁLEZ.
Memorias Congreso Mundial de Páramos. 1963. Historia del clima y vegetación del
170-175 pp. Pleistoceno superior y del Holoceno de la
SHACKLETON, N.J. 1993. The climate system Sabana de Bogotá. Boletín geológico 11:
in the recent geological past. Phi. Trans. R. 189-266.
Soc. Lond. 341: 209-213. YOUNG, R. 1997. Time-series análysis and
SCHWARZACHER, W. 2000. Repetitions and time-basis reconstruction in paleoecology,
cycles in stratigraphy. Earth-Science analysis of palaeoecological data from
Reviews 50: 51-75. annually laminated sediments of Lake
SHUMAN, B. 2003. Controls on loss-on- Gosciqz, Poland,
ignition variation in cores from two shallow ZACHOS, J., M. PAGANI, L. SLOAN, E. THOMAS
lakes in the northeastern United States. & K. BILLUPS. 2001. Trends, rhythms, and
Journal of Paleolimnology 30: 371-385. aberrations in global climate 65 Ma to
present. Science 292(5517): 686-693.
139
Anexo 3. Metodología sobre la hidroestatigrafía de la turbera Llano Grande.
Los datos básicos para el análisis de las fases se obtuvieron siguiendo las siguientes
metodologías:
Durante el trabajo de campo se extrajeron 12.5 m de sedimentos de la parte más profunda

de la laguna, por medio de una sonda rusa que no comprime ni distorsiona el núcleo y
adicionalmente no permite el ingreso de fluidos al interior de la canaleta que pudieran alterar
su hidratación natural.
El corazón inmediatamente después de haber sido extraído, fue segmentado en el campo a una
distancia continua de un centímetro y las rodajas resultantes se colocaron en bolsas plásticas
individuales y selladas cuidadosamente para evitar las pérdidas de humedad. El conjunto
de muestras fue empacado en una caja de icopor refrigerada y transportada al laboratorio
donde se preservó en frío a 4°C. Ya en el laboratorio se tomaron alicuotas pequeñas del
sedimento con una espátula fina y se empacaron densamente en una jeringa hasta completar
un centímetro cúbico evitando las pérdidas de humedad y cuidando de no dejar espacios
vacíos.
Las muestras deben ser transportadas bajo refrigeración, para evitar los cambios bruscos de
temperatura que ocasionan la volatilización del agua del sedimento hacia el interior de las
bolsas selladas, y la extracción del centímetro cúbico de la muestra debe ser realizada tan
pronto como sea posible para minimizar esta fuente de error. En muestras que ya han sido
abiertas y manipuladas varias veces no se puede determinar fielmente el contenido de la fase
acuosa.
El procedimiento de secado se realizó en una estufa con control digital, calentando la

muestra a 105°C hasta obtener peso constante durante no menos de 24 horas. Las cifras se
consideran confiables hasta 0.01 g, ya que las pesadas sucesivas del mismo crisol seco sólo
son reproducibles hasta esta cifra y un ensayo de replicación con 50 muestras por un operario
diferente condujo al mismo resultado. Por este método se obtiene la densidad bruta o peso de
un centímetro cúbico de sedimento húmedo densamente empacado e igualmente la cantidad
de agua evaporada y los sólidos totales contenidos en cada centímetro cúbico.
A continuación la muestra ya seca, se sometió a calcinación a temperatura constante en una

mufla con control digital automático dejándola quemar durante dos horas luego de alcanzar
los 550°C. Los pesos iniciales y finales de todas las etapas fueron determinados en una
balanza de precisión hasta 0.0001 g. Aunque existen otros métodos más complejos para
determinación del Carbono, véase la revisión en Wai & Tanner (2003), el más sencillo y
barato es la determinación de las pérdidas de masa bajo calcinación.
Inicialmente el núcleo fue recuperado sin distorsiones en el campo, preservando la textura

original del sedimento, para lo cual se utilizó la sonda rusa que trabaja por corte lateral y
no por presión vertical. Durante el corte en rodajas (un semi-cilindro de un centímetro de
espesor), el empacado en bolsas autosellables y su colocación dentro de una nevera de icopor
tampoco se introdujeron cambios importantes a la textura.
140
Parra et al.
Sin embargo, los siguientes procesos si produjeron una alteración de la organización de

espacios y partículas en el sedimento original:
• Durante el transporte (humano, en mulas, vehicular y aéreo) las muestras se sometieron a
distorsiones bastante leves de su forma inicial por la agitación mecánica.
• Efecto del empaquetado de la submuestra. Durante este proceso, aunque se evitaron las
pérdidas de agua por el empacado, se produce una distorsión total de la textura original del
sedimento y es particularmente severo con la conformación del espacio poroso.
El tratamiento de señales
Como una señal se puede considerar toda información cuyos valores dependen de la posición
que ocupan y adicionalmente exhiben una autocorrelación entre si. Muchos de los parámetros
que se pueden extraer de un núcleo de sedimentos se pueden considerar señales y por lo tanto
la aplicación a los sedimentos de técnicas de análisis de señales tiene ya una larga tradición,
especialmente en los núcleos extraídos de los fondos oceánicos con el fin de encontrar
ciclicidades. Recientemente y aprovechando la velocidad de los computadores personales,
las técnicas se han vuelto más asequibles y se ha iniciado una fase rápida de aplicación de
estas técnicas a otros tipos de registros como los lagos (Young, 1997).
En otros campos del conocimiento (Ondas y econometría) el análisis de señales se realiza

colocando el tiempo en el eje X, de donde proviene el nombre genérico de series de tiempo
con el que se conocen estas técnicas y la mayoría de supuestos teóricos y de las técnicas
de análisis demandan un espaciamiento igual y sin faltantes de los datos en este eje. Sin
embargo, en núcleos de sedimentos es más usual y exacto obtener datos a intervalos regulares
de profundidad y por el lo tanto esta variable ocupa el eje X, en cicloestratigrafía, como
sucede en el caso de los datos de Llano Grande 2, obtenidos cada centímetro.
Debido a que es menos común hablar de fenómenos que se repiten cada cierta profundidad
en un núcleo, se acostumbra transformar la profundidad en tiempo empleando un modelo de
edad contra profundidad y algoritmos de regularización. Esta costumbre introduce problemas
en los datos debido a que ningún modelo de edad está libre de errores y la regularización
coloca los datos en un eje abstracto y muy distinto de donde originalmente fueron extraídos
los datos. Es necesario recordar que es imposible tomar datos a tiempos regulares en un
núcleo, excepto quizás en las varvas. Por esta razón, Llano Grande 2, ha sido procesado
en el dominio de la profundidad y el tiempo solo se emplea marginalmente. El análisis de
señales trata de aislar la información relevante suprimiendo aquellas componentes menos
importantes incluyendo el ruido que se presenta en la señal. Las técnicas para llevar a cabo
estas actividades varían desde el análisis clásico empleando filtrajes, pasando por las técnicas
de análisis de Fourier o Gabor, hasta las más recientes del análisis de onditas o wavelets.
Está lejos de los alcance de este trabajo hacer siquiera una breve síntesis de las técnicas
descritas, pero existen excelentes trabajos donde se puede consultar esta temática; una buena
descripción conceptual para series unidimensionales se puede consultar en el libro de Masters
(1995), el cual adicionalmente trae el programa NPREDICT con el cual se pueden aprender
varias de las técnicas clásicas; igualmente el trabajo de Young (1997), ilustra sobre algunas
aplicaciones básicas de estas técnicas a sedimentos lacustres.
141
Otras técnicas más recientes, como las propias de las descomposiciones simultáneas en
tiempo y frecuencias, tienen fundamentos conceptuales y matemáticos más complejos que se
pueden consultar en libros y artículos especializados. Gran parte de estas técnicas requieren
software especializado como W Waveslim para R o KYPLOT (versión 2.0 B.15).
Preparación de los datos
Debido a que en el estudio de series es necesario contar con datos homogéneos en el dominio
de la profundidad y a que los eventos clásticos introducen distorsiones en el registro de
valores, se hace necesario aplicar correctivos a algunos segmentos de la serie; particularmente
los intervalos 405 a 411 cm donde se presenta la ceniza volcánica y el intervalo 900 a 950 cm
donde se cometió un error durante el proceso de perforación.
Como los datos están igualmente espaciados un centímetro en el dominio de la profundidad,

no se ha considerado prudente convertir la señal al dominio del tiempo con lo cual se
cambiaría a un espaciamiento irregular de los datos en el dominio del tiempo. La corrección
básica consiste en sustituir los valores medidos en estas posiciones por la media de la facies
respectiva incluyendo un ruido blanco generado con una distribución normal para similar
su aspecto ruidoso. La operación estadística consiste en multiplicar el ruido blanco por la
desviación estándar de la respectiva facies y adicionar la media de la facies. En otros casos,
es suficiente con una nivelación de las medias con sus vecinos más inmediatos.
Adicionalmente a la igualdad de espaciamiento de los valores, los métodos de análisis de

señales exigen otras condiciones particulares como tener un conjunto de datos múltiplo de
2n, siendo usual llenar los valores faltantes con la media o ceros e igualmente la tendencia de
los datos es suprimida
Con el fin de indagar mejor acerca del comportamiento sectorizado que exhibe cada una
de las fases con la profundidad, se han procesado los datos por medio de técnicas clásicas
(filtrado y análisis del periodograma), las cuales permiten una ubicación mucho más precisa
de los cambios en el dominio de la profundidad que sus homologas las técnicas de wavelets.
Estas últimas hacen su mejor trabajo en mostrar las diferentes escalas de información que
existen en los datos en los dominios simultáneos de las frecuencias y la profundidad, pero su
precisión en la localización es bastante menor.
Aunque es posible estudiar parte de los datos con métodos menos complejos, por ejemplo
suavizamiento por promedio móvil para las bajas frecuencias (Master, 1995), se ocasionaría
una subutilización de los datos, se perdería precisión en las localizaciones y no sería posible
estudiar el comportamiento de las altas frecuencias que son eliminadas por los métodos de
suavizado de las curvas.
142
Parra et al.
PETROGRAFÍA DE LOS MICROCOMPONENTES DE LA

TURBERA LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO
L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch., María T. Flórez & Thomas Van der Hammen
RESUMEN Flabellulita, Capilusita, Longolita,

Petalusita, dominantes de géneros vegetales
La petrografía integral de microcomponentes tales como Espeletia, Blechnum, Carex,
del sedimento en la perforación Llano grande Pernettya, Hupertzia, Juncus, Oritrophium,
2, páramo de Frontino, permitió caracterizar Gaultheria, Paepalanthus, y Puya, entre
las diferentes etapas de colmatación de otras, características de sitios encharcadas. 3)
la cubeta, debido a que los materiales Escudolita, Florisita, Petalusita, Clavaelita,
depositados en cada una de ellas, se pueden Capilusita, Cylindrita, Cymbaita, Longolita,
reconocer sin ambigüedades por esta técnica Halteriolita y Flabellulita que coinciden con
de análisis. La proporción relativa de la vegetación de las zonas húmedas y/o muy
silicofosiles, minerales y restos orgánicos encharcadas.
es una característica distintiva de los
sedimentos producidos por cada subambiente ABSTRACT
de depósito de un humedal paramuno. Los
microcomponentes que se caracterizaron Different phases of silting of the cuvettes
hasta niveles taxonómicos inferiores, tienen were characterized using integral petrography
mayor potencial paleoecológico que las of microcomponents from sediments of Llano
categorías mayores; a modo de ejemplo Grande 2, páramo of Frontino. The materials
podemos recomendar las esquirlas volcánicas deposited in each tray can be recognized
para detectar las explosiones volcánicas más without ambiguities by this technique.
débiles, los fitolitos para detectar los suelos The relative proportion of silicofossils,
y los ambientes lacustres con macrofitas, las minerals and organic detritus is a distinctive
diatomeas para precisar aquellos momentos characteristic of the sediments produced
dominados por aguas profundas en los lagos by each sub-environment of deposit in a
y las tecamebas para identificar los ambientes wetland páramo. The microcomponents
de pantano con musgos abundantes. Los that were characterized to lower taxonomic
resultados del análisis petrográfico de sectores levels have more paleoecological potential
seleccionados de Llano Grande 2, muestran than those characterized to higher categories.
las siguientes asociaciones de fitolitos y For example, we can recommend volcanic
su relación con ambientes ecológicos. 1) shrapnel to detect weaker volcanic explosions,
Escudolita, Florisita, Pantalolita, Teratolita, phytoliths to detect soils and lacustrine
Bilobulita, Prismatolita, que corresponden environments with macrophytes, diatoms to
a especies de Calamagrostis, Paspalum, identify periods dominated by deep waters
Hypericum, Oritrophium, Cortadeira, y in lakes and tecamebas to identify wetlands
Aragoa, entre otras, zonas terrizadas con with abundant mosses. tThe following
pajonales y matorrales. 2) Aculeolita, phytoliths associations and their relationship
Elipsoidita, Estrobilolita; Triangulita, with ecological environments were found
Globulita, Braquiolita y Clavaelita, in selected sectors of Llano Grande 2: 1)
Cymbaita, Cylindrita, Halteriolita, Escudolita, Florisita, Pantalolita, Teratolita,
143
Petrografía de los microcomponentes de la turbera Llano Grande
Bilobulita and Prismatolita that correspond tamaños entre 10 y 100 micrometros, que es
to species of Calamagrostis, Paspalum, factible de identificar al microscopio óptico
Hypericum, Oritrophium, Cortadeira, and y por lo tanto se eliminan los cementantes y
Aragoa, among others, zones dominated by la fracción más fina, pero se preservan los
grasses and shrubbs. 2) Aculeolita, Elipsoidita, macrorestos para estudios independientes.
Estrobilolita; Triangulita, Globulita, Los estudios de la fracción orgánica han
Braquiolita and Clavaelita, Cymbaita, demostrado que existen ensambles distintivos
Cylindrita,Halteriolita,Flabellulita,Capilusita, de estos remanentes que son específicos de
Longolita and Petalusita, dominant species cada ambiente de depositación, denominados
of the genera Espeletia, Blechnum, Carex, palinofacies (Batten, 1996). En igual sentido
Pernettya, Hupertzia, Juncus, Oritrophium, del estudio de la fracción mineral, se pueden
Gaultheria, Paepalanthus, andd Puya, among deducir aspectos ambientales y por lo tanto
other, species usually associated with flooded estas técnicas podrían ser aplicadas a los
areas. 3) Escudolita, Florisita, Petalusita, sedimentos de los páramos con el propósito
Clavaelita, Capilusita, Cylindrita, Cymbaita, de reconstruir los distintos ambientes en la
Longolita, Halteriolita and Flabellulita, historia de los humedales.
species that coincide with the vegetation from
wet and/or flooded areas. Este capítulo pretende explorar la
utilidad de la petrografía integral de los
INTRODUCCIÓN microcomponentes, acción que significa
contar simultáneamente y en una misma
La mayoría de los estudios de los sedimentos placa tanto los minerales como los
con base en la microscopía óptica se enfocan detritos orgánicos y los silicofósiles, para
en componentes específicos como el polen caracterizar y diferenciar los diferentes
y las diatomeas pero también se realizan tipos de sedimentos de los humedales
estudios separados como la fracción mineral paramunos y explorar su capacidad para
o sobre los remanentes orgánicos conocida detectar algunos eventos que hayan dejado
como petrografía orgánica la cual ha evidencia en el núcleo Llano Grande 2.
alcanzado un alto nivel de desarrollo. En la Igualmente se hace un estudio detallado
actualidad este tipo de análisis categórico centímetro a centímetro de las diatomeas y
se ha empezado a aplicar en los sedimentos de los fitolitos presentes en el techo de la
recientes y en paleo-suelos (Flórez & perforación, para demostrar el potencial de
Parra, 1999a, 1999b, 2001). La historia de otros bioindicadores diferentes al polen y a
los cambios en la vegetación y en el clima las esporas que son de uso tradicional.
en las zonas de páramo en Colombia se
ha fundamentado principalmente en los LOS SILICOFÓSILES
análisis del polen y de las esporas que se
han preservado en las columnas de los En los humedales del Páramo de Frontino
sedimentos. Los análisis basados en otros existen organismos que emplean la sílice como
indicadores biológicos preservados en el parte fundamental de su estructura corporal
sedimento son una parte muy minoritaria, entre los cuales aparecen las diatomeas, las
pero ya empieza a ser de objeto de interés plantas productoras de fitolitos, los quistes de
como la caracterización de las diatomeas las crisóficeas con sus géneros, las espículas
(Lozano, 1999; Vélez et al., 2003). de las esponjas y sus especies y las placas
de testáceas. En las capas de diatomitas,
La petrografía de micro-componentes las frústulas de estos organismos alcanzan
requiere aislar la porción del sedimento con proporciones mayores del 75% y en el resto
144
Parra et al.
de sedimentos al ser eliminada la materia rasgos de estos quistes son características

orgánica, estos silicofósiles constituyen diagnósticas a nivel de especie, pero falta
la fracción más importante del residuo más trabajo para poder establecer esta
inorgánico y sólo en las capas minerales los relación entre forma y especie de manera
silicofósiles son minoritarios. Aunque en los inequívoca. Especies de géneros como
sedimentos de las lagunas de los páramos, Mallomonas, Ochromonas y Dinobryon son
los silicofósiles no solo son dominantes, se bastante comunes en el fitoplancton de los
conservan muy bien y por lo tanto tienen un humedales paramunos.
enorme potencial paleoecológico.
Los quistes han despertado algún interés
La capacidad de reconocer a los distintos en los últimos años, pero la falta de
silicofósiles requiere el empleo del conocimientos acerca de la taxonomía,
microscopio petrográfico y aun así la autoecología y de los requerimientos
especialistas de un grupo pueden llegar a fisicoquímicos de las especies que los
confundir algunos de ellos; por ejemplo a producen ha dificultado su aplicación
los aumentos normales de trabajo (450x), en paleoecología, aunque se destacan ya
las escamas aisladas de algunos géneros algunos logros (Smol, 1988) y la aparición
de tecamebas, por ejemplo Lesquereusia, de una nomenclatura basada en morfotipos
pueden ser confundidas con Eunotia que numerados (Duff et al., 1994). En los
es una diatomea y las esquirlas de vidrio sedimentos del núcleo Llano Grande 2, los
volcánico pueden ser mal identificadas quistes de crisoficeas son frecuentes pero
como fitolitos. Bajo condiciones de en bajas cantidades y se hallan numerosos
pedogénesis oxidativa, las condiciones de morfotipos. El tamaño de los quistes oscila
alteración para la fracción mineral son tan entre 2 y 30 micrómetros y se destacan aquí
severas que aún los componentes síliceos ya que se pueden llegar a confundir con
llegan a ser atacados o corroídos, acción algunos géneros de diatomeas centrales; sin
lo que aumenta la fuente de confusión con embargo algunos rasgos como su carácter
estos restos bióticos. Algunos de los restos hueco, su alto relieve y la presencia de un
de silicofósiles gozan desde tiempo atrás poro acompañado o no de un collar que lo
con un amplio reconocimiento entre la rodea, permiten distinguirlos claramente
comunidad académica como las diatomeas, de las diatomeas. En casos más obvios,
pero otros como los quistes de crisóficeas los quistes poseen una ornamentación que
solo recientemente han empezado a cobrar no se encuentra en diatomeas. Los quistes
alguna atención. atestiguan de la presencia de Crisóficeas en
los humedales del páramo, pero no se tiene
Quistes de crisoficeas ningún estudio actual de estos organismos y
de su ecología.
Las crisóficeas son algas pardo-doradas
de agua dulce que forman parte normal Diatomeas
del fitoplancton y las cuales bajo ciertas
condiciones ambientales se enquistan en Son un grupo de algas ampliamente
una cámara de sílice a modo de botella que empleadas en estudios de ecología actual
se preserva bastante bien en los sedimentos de los cuerpos de aguas dulces y también
(Duff et al., 1994). La morfología de los en paleoecología de humedales debido a
quistes ya vacíos es altamente variable en sus bondades para suministrar información
forma y ornamentación como puede verse acerca de propiedades esenciales de las
en la figura 48A. Se piensa que algunos láminas de agua como el pH, la temperatura,
145
Figura 48. Microcomponentes en los sedimentos del núcleo Llano Grande 2.

Izquierda: 1. Quiste de crisoficea ornamentado y con collar ganchudo. Centro y Derecha: Quiste liso y con collar
simple. 2. Especies de diatomeas encontradas en humedales de la sabana de Bogotá (fotos de Denisse Castro).
3. Fitolitos a –b. Escudolita o Coronita, una de las variantes de la morfotribu Estrobilolita. c- d. Pantalolita, otra
variante de la Estrobilolita.
146
Parra et al.
la salinidad y el estado trófico entre otras. la vegetación altoandina de los páramos de

Para los lagos y humedales localizados en Belmira y Frontino en el departamento de
las tierras altas de los Andes colombianos, se Antioquia y de San Félix en el departamento
tiene ya un buen nivel de conocimiento sobre de Caldas y por Orjuela (2007) para las
la diversidad taxonómica de estos organismos plantas del humedal de Jaboque en la Sabana
a nivel de géneros y también se dispone de de Bogotá.
datos ecológicos generales (Donato, 2001).
A nivel paleo-ecológico, han aparecido Los atlas de fitolitos y la clasificación
trabajos pioneros con estos organismos morfológica de De Pomar (1971) constituyen
(Lozano, 1999; Vélez et al., 2003). En la la base para la caracterización de los fitolitos
Figura 48B se muestran representantes en las columnas de sedimentos de Frontino.
de géneros de diatomeas comunes en los Algunas de las morfotribus que son comunes
humedales altoandinos. en los sedimentos son:
Fitolitos Estrobilolita. Posee cuatro lados, tres de

los cuales son bastante constantes en su
Numerosas especies de plantas tienen la apariencia ya que dos siempre son opuestos
capacidad de formar depósitos de sílice sólida y cóncavos y un tercero es de curvatura muy
(ópalo hidratado amorfo), en las paredes suave hasta recta. El cuarto lado es más
celulares de hojas, semillas, frutas, raíces variable y permite separar la morfotribu en
y en la madera y estos fitolitos persisten en tres variedades:
los sedimentos después que se completa la
descomposición de la materia orgánica que Estrobilolita típica tiene su cuarto lado
los acompaña en el tejido vivo. A pesar del suavemente curvado, con dos ondulaciones
reconocimiento temprano de materiales leves.
opalinos bien preservados en ambientes
alto-andinos, sólo en la actualidad se le está Escudolita o Coronita (nombres preliminares
dedicando algún trabajo investigativo a estos e informales) tiene en el cuarto lado dos o
restos paleobióticos. más ondulaciones o bahías cóncavas, vistas
desde afuera del grano, como en un “escudo
La tarea inicial para emplear los fitolitos de armas” o en una corona (figuras 48C).
en paleoecología es obtener los diversos Puede ser simétrica o algo asimétrica y
morfotipos que son producidos por las plantas su ornamentación es variable, puede o no
modernas y compilar esta información en los presentarse en toda la superficie del fitolito
llamados atlas de fitolitos, que se obtienen o en sectores localizados. Está asociada
luego de calcinar el tejido vivo de cada órgano con las especies de la vegetación de las
de la planta. Estas estructuras permiten zonas húmedas y/o muy encharcadas, tales
a los botánicos, geólogos y antropólogos como Ranunculus nubigenus, Hypericum
aproximarse a la reconstrucción de paleo- juniperinum, Cortadeira bifida, Bomarea
ambientes y a la evolución de algunas linifolia, entre otras.
actividades humanas (Rovner, 1971). Los
fitolitos de cada planta, se presentan en Pantalolita (nombre preliminar) otra variante
formas, ornamentaciones y proporciones que hace referencia a fitolitos con forma
diversas que son consistentes y en algunos generalde “pantaloneta”; en este caso el cuarto
casos exclusivas, tal como fue documentado lado tiene dos a más lóbulos o concavidades
por Flórez & Parra (1999a, 1999b, 2001) y (vistos desde adentro del fitolito) y separados
Parra & Flórez (2002), para los fitolitos de por una indentación o garganta semicircular
147
pronunciada. La ornamentación es variable y asimétricas que están unidas entre si por una
se puede presentar en toda la superficie o en barra o tronco recto. Se presentan notables
sectores de las estructuras (figuras 48C). Se variaciones en la longitud y grosor del cabo
relacionan con las especies de la vegetación de enlace entre los dos lóbulos (Figura
de pajonales, matorrales y arbustales, 49.2A), ya sea grueso (Figura 49.2B), largo
tales como Gaultheria anastomosans, (Figura 49.2C) o muy corto (Figura 49.2D).
Paepalanthus colombiensis, Baccharis Estos fitolitos pueden o no presentar halos de
tricuneata y Hupertzia subulata, entre otras. hidratación. Las halteriolitas están asociadas
generalmente con Ciperáceas, Disterigma
Otros fitolitos presentan variaciones tanto en alaternoides, Pernettya prostata, Hypericum
la forma misma como en la ornamentación juniperinum, Oreobulus venezuelensis,
y su presencia es indicativa de un género Aragoa occidentales.
de plantas en particular. Los fitolitos
que presentan alguna variación son los Bilobulita: Morfotribu segregada del grupo
siguientes: Halteriolita por Parra y Flórez (2002) ya
que se trata de una forma bilobulada donde
Flabellulita: Tienen forma de abanico. La la barra recta de unión entre los dos lóbulos
ornamentación es variable puede presentarse no existe y en su lugar se encuentran un
o no en toda la superficie de la estructura par de indentaciones cóncava suaves o
o en sectores localizados. Se asocian con pronunciadas. Las variaciones se presentan
Chusquea tessellata y con Chusquea en la forma, tamaño y simetría de las dos
scandens, principalmente. Estos fitolitos cabezuelas y del istmo que las separa.
presentan variaciones relacionada con Puede tener dos lóbulos más largos (Figura
la cabeza o parte distal del abanico, que 49.3A) que anchos, unidos internamente por
puede ser muy amplia y redondeada, con un un canal circular y hueco (Figura 49.3B) o
ápice extremadamente pequeño y anguloso por un canal estrecho (Figura 49.3C) o por
(Figuras 49.1 A-B) o con sus lados que llegan el contrario muy ancho (Figura 49.3D).
a ser bastante rectos y aristados. Estos fitolitos, pueden o no, tener halos de
hidratación (Figura 49.3D). Los tipos de
Aculeolita: Tienen forma de aguijón cónico, bilobulitas están asociados con especies
están provistos o no de una base de donde de Gnaphalium, Nertera (Coprosma)
derivan su nombre por la similitud con granadensis, Hieracium avilae y Halenia
espinas y aguijones. La parte cónica, por lo foliosa, entre otros.
general es redondeada y atenuada hacia el
ápice y suele ser parcialmente sólida y más Clavaelita: Cuerpo prismático alargado
o menos amplia o angostamente ovalada, con formas similares a clavas, maza o a
circular o ensanchada sobre la que se un “guante de boxeo”. Las variaciones
desarrolla un cuerpo de forma aproximada encontradas en este tipo de fitolitos están
a un gancho y diversamente proyectado en relacionadas con el tallo del mazo, en un
forma de aguijón (Figura 49.2 C-D). En esta caso es grueso y corto (Figura 49.4A),
morfotribu se encuentran variaciones tanto extremadamente corto (Figura 49.4B) o
en la forma, en el tamaño de la base como en extremadamente largo y muy estilizado
la curvatura y agudeza de las puntas. como en un bate de béisbol (Figura
49.4C). Estos fitolitos están asociados con
Halteriolita: Cuerpo prismático en forma de Gaultheria erecta, Cavendishia bracteata,
halterio o barra de gimnasia compuesto por Eleocharis cf. filicumis y Hupertzia
dos cabezuelas redondeadas simétricas o subulata, entre otras.
148
Parra et al.
Figura 49. Microcomponentes en los sedimentos del núcleo Llano Grande 2.

1. A y B: Flabellulitas, obsérvense las variaciones con respecto a la figura de la derecha, muy angulosa
en el ápice y muy abiertas y redondeadas en la parte distal. C y D: Aculeolita típica; la estructura
presenta una variación en el ápice, (ensanchado y redondeado). 2. Variaciones en la longitud y grosor
de la barra de enlace entre los dos lóbulos de la Halteriolita típica (a), grueso (b), largo (c) o muy corto
(d). 3. Variaciones presentadas en la Bilobulita que presenta dos lóbulos más largos (a) que anchos,
unidos internamente por un canal circular y hueco (b) o por un canal estrecho (c) o por el contrario muy
ancho (d). 4. Variaciones encontradas en la Clavaelita relacionadas con el tallo del mazo, en un caso es
grueso y corto (a), extremadamente corto (b) y extremadamente largo y muy estilizado como en un bate
de béisbol (c). 5. Aspecto que presentan las placas aisladas de algunas tecamebas. A la izquierda placas
de Nebela, al centro de Euglypha y a la derecha rodillos de Lesquereusia.
149
Placas de tecamebas fitolitos contenidos en los sedimentos del

páramo.
Las tecamebas o testáceas son protozoos
ameboideos que viven al interior de una Para el análisis microscópico integral, se
teca resistente de naturaleza orgánica, seleccionaron tanto segmentos constituidos
mineral o combinada, y cuyos elementos por muestras contiguas, como muestras
formativos tienen tamaños, formas y individuales a lo largo del núcleo Llano
ornamentaciones muy variadas (Lee et al., Grande 2 (no contiguas) para su estudio.
2000). De particular interés son los géneros De los sedimentos mas típicos y diferentes
cuya teca esta recubierta por placas, de toda la perforación -previamente
escamas y rodillos de naturaleza sílicea, las identificados por el análisis macroscópico-
cuales se preservan en los sedimentos como , se tomaron los siguientes segmentos;
elementos aislados o en pequeños grupos, para caracterizar las turbas (540-548cm de
luego de ser desprendidos de la teca por la profundidad), a las cenizas volcánicas (403-
destrucción de la materia orgánica (Figura 413 y 1179-1184cm), a los lodos orgánicos
49.5). fibrosos (295-297cm, 697-700 cm), a
las diatomitas (589-600 cm), a los lodos
Se ha demostrado la clara utilidad de orgánicos con diatomeas (687-691 y 1175-
las tecamebas en reconstrucciones 1177 cm), a los lodos órgano-minerales
paleoambientales, especialmente como (246, 299, 1250, 301-303, 840-850 cm) y
indicadoras de las condiciones hídricas o de a los lodos orgánicos (276) . Se extrajeron
humedad (Woodland et al., 1998; Charman muestras pertenecientes a los siguientes
1997). Las tecamebas de las turberas de tipos de suelos y paleosuelos; el suelo
Bolivia fueron documentadas por Cerda actual (1-29 cm), paleosuelos húmicos
(1986) y algunos de estos organismos han (secciones 1123-1125 y 1189-1190cm y la
sido estudiados en material proveniente de la muestra 1247cm) y paleosuelo oxidativo
represa de La Fe en Antioquia por Escobar (1240-1245 cm). Otros segmentos fueron
et al. (2005). separados por contener eventos singulares
como una intensa transición de facies en
Espículas de esponjas el núcleo (741-746 cm), una discordancia
(1043-1048cm) o incursiones clásticas a la
Las esponjas son metazoos de organización cubeta (1186-1187 cm).
bastante simple, la mayoría de los cuales son
habitantes de los mares y sólo unos cuantos Cada muestra fue previamente dispersada
representantes viven en las aguas dulces, por agitación mecánica en una mezcla de
incluyendo a los lagos de los paramos. Las isopropanol y amoniaco en proporción de 7
esponjas de agua dulce tienen el cuerpo a 3 por volumen. Posteriormente se lavaron
recubierto de espículas de naturaleza silícea y separaron los macrorestos con un tamiz de
las cuales se preservan bien en el sedimento 104 micrómetros y el resto del residuo fino
durante la fosilización. fue preservado en etanol y de este último se
extrajo una alícuota de tres microlitros y se
METODOLOGÍA montó en un cubreobjetos con una resina de
índice de refracción 1.64 (Meltmount) capaz
Las metodologías empleadas tratan de de dar suficiente contraste simultáneamente
obtener tanto una idea del potencial del a los componentes orgánicos y minerales
análisis microscópico integral del sedimento, para su identificación. La mayoría de
como del análisis detallado en el caso de los los sedimentos del núcleo tienen una
150
Parra et al.
alta proporción de material fino que se RESULTADOS

dispersa y que se convierte en un obstáculo
para el conteo; que sin embargo, no fue Dado que metodológicamente se ha
eliminado para tener una visión integral del aplicado el análisis integral del sedimento
sedimento. a un conjunto de segmentos seleccionados,
mientras que el estudio más detallado para
El conteo usado para el análisis integral, por los fitolitos se efectuó a otro subconjunto
ser de tipo exploratorio, se llevó hasta alcanzar de muestras, se presentan los resultados
300 componentes en varias transversales igualmente separados en dos secciones. En
al azar. La resolución taxonómica de los este caso el análisis integral sirvió como paso
componentes se llevó al nivel de género previo para seleccionar el estudio posterior
para las diatomeas; las esporas fúngicas se de los fitolitos.
separaron de acuerdo con la clasificación
morfológica de Saccardo (1882-1931); los Análisis integral del sedimento en sectores
granos de polen, las esporas y los quistes seleccionados de la columna de Llano
de crisóficeas no fueron determinados a Grande 2
categoría taxonómica alguna (familia o
género). Los minerales se llevaron hasta En la figura 50 se agrupan los distintos
su nombre común y los fitolitos fueron componentes del sedimento en componentes
determinados hasta morfogénero de acuerdo mayores (incluye diatomeas, fitolitos,
con la terminología de Parra y Flórez (2002). quistes de crisoficeas, placas de tecamebas
Las placas de tecamebas se separaron de y unas pocas espículas de esponjas) y todo
acuerdo con su forma. Otros componentes lo demás en la categoría de orgánico en los
como los tejidos de vegetales, de hongos y tramos referenciados anteriormente de la
zooclastos también fueron contabilizados, perforación Llano Grande 2. En la figura
e igualmente algunos grumos y amorfos se nota que todos los remanentes orgánicos
resistentes a la dispersión. están a primera vista subordinados a los
silicofósiles; este resultado se debe a que
Para realizar un estudio más detallado sobre durante el proceso de dispersión, se convierte
de los fitolitos, se tomaron continuamente a la matriz orgánica que es dominante
los primeros 240 centímetros de la en la muestra al natural en una nube de
perforación, para lo cual se empleo el partículas individuales no discernibles
siguiente procedimiento; medio centímetro como entidades discretas al microscopio
cúbico del sedimento fue sometido a y por lo tanto muy difícil y poco práctico
digestión con agua oxigenada y el residuo de contabilizar. Es claro que no se dispone
enriquecido en silicofósiles se preservó en de un método adecuado para cuantificar
1 ml de agua alcoholizada y finalmente, microscópicamente a las partículas muy
se extrajo una alícuota de 3 ó 6 μL para finas y que sólo se conservan algunos
montaje permanente en Naphrax. El agregados que fueron resistentes al proceso
trabajo microscópico se enfocó hacia la de dispersión, especialmente en los sectores
clasificación con base en la nomenclatura afectados por pedogénesis incluyendo la
de Parra y Flórez (2002), y en obtener un base del suelo actual.
censo completo de los fitolitos presentes
en una alicuota de volumen conocido con Los minerales se vuelven dominantes
el cual se calculó la densidad absoluta, para solamente en las capas gruesas de tefras,
el respectivo análisis y la representación como ocurre con la capa “Salamina” (403-414
gráfica. cm.), pero en conjunto, son los silicofósiles
151
los que ocupan el lugar preponderante tienen los ecosistemas paramunos a degradar
y los demás remanentes de organismos intensamente la materia orgánica hasta una
están subordinados (Figura 51). Los pocos matriz fina exceptuando los materiales más
tejidos orgánicos vegetales y animales que refractarios como la esporopolenina y la
se conservan confirman la tendencia que quitina.
Figura 50. Componentes agrupados en categorías mayores en segmentos seleccionados del

núcleo Llano Grande 2.
Figura 51. Categorías de los componentes, en sectores selectos de la columna de sedimento

de Llano Grande 2.
152
Parra et al.
Una revisión más cercana del grupo de los detectar materiales poligenéticos, por
silicofósiles (Figura 52), revela que las ejemplo sedimentos de fondo de lago que
diatomeas alcanzan más del 70% del total de normalmente son pobres en fitolitos, cuando
los componentes en las diatomitas (589-600 han sido afectados posteriormente por un
cm.) y en los lodos orgánicos de diatomeas evento pedogenético se ven anómalamente
(por ejemplo en el tramo 687-691 cm.) y enriquecidos en fitolitos heredados de las
están presentes a lo largo de todo el núcleo plantas de la terrización. Por el contrario
dominando también en la facies lacustre de su presencia es muy escasa en los tramos
lodos orgánicos hacia la base del núcleo. donde dominan las aguas abiertas con
Las cantidades de diatomeas descienden a diatomitas. Los ambientes de charcas
valores menores del 15%, en la medida en y lagos colonizados con macrofitas de
que la terrización se incrementa como sucede juncos, gramíneas y ciperáceas producen
en los pantanos y en el suelo actual. Aun en sedimentos muy ricos en fitolitos heredados
las turbas, que requieren obligadamente un de este tipo de plantas.
nivel freático rasante para su formación, los
valores de diatomeas sobrepasan el 20% en Algunos silicofósiles muestran comporta-
proporción. mientos antagónicos, por ejemplo las
cantidades de diatomeas son menores en la
Los fitolitos son el segundo grupo en medida en que la terrización se incrementa
importancia en los silicofósiles y son como sucede en los pantanos, mientras que
especialmente valiosos para detectar la los fitolitos por el contrario se incrementan
presencia de la edafogénesis tanto en el en estos mismos ambientes. Por su parte, las
suelo actual como en los paleosuelos, placas síliceas de tecamebas tienen su mejor
debido al gran contenido de sílice en desarrollo en los pantanos y las charcas,
los elementos de la vegetación terrestre pero decrecen en importancia al aumentar
de los páramos (figuras 50 y 51). Los la profundidad del cuerpo de agua.
fitolitos son especialmente valiosos para
Figura 52. Variación de los contenidos en silicofósiles en sectores seleccionados del núcleo
Llano Grande 2.
153
Respecto a los silicofósiles minoritarios, en varias especies de Eunotiaa son importantes

los sedimentos del núcleo Llano Grande 2, en los pantanos muy colmatados cuando la
los quistes de crisoficeas son frecuentes pero diversidad se ha reducido significativamente.
en bajas cantidades y se hallan numerosos
morfotipos. Las espículas de esponjas tienen Los sedimentos de la base de la perforación
una aparición esporádica, lo cual esta de contienen representantes de géneros que no
acuerdo con las escasas observaciones de estos ocurren se presentan en el resto del núcleo
organismos en los humedales paramunos. Por como especies de Sellaphora, que usualmente
su parte, el número de las placas síliceas de viven en los fondos lodosos de los lagos.
tecamebas está sobredimensionado debido a Especies de géneros como Eunotia, Cymbella
cada organismo es capaz de aportar centenares y Naviculaa tienen acoplados sus máximos
de placas individuales al sedimento; aun así, lo cual es indicativo de una coexistencia y
ellas tienen su mejor desarrollo en los pantanos expansión en los ambientes perifíticos; en
y las charcas pero decrecen en importancia al otros casos como en el óptimo de Aulacoseira
aumentar la profundidad del cuerpo de agua. se observa una reducción acoplada de los
demás géneros indicando que las aguas
En estos segmentos, se hizo un conteo y profundas vienen acompañadas también de
una determinación a nivel de género de los una reducción de los demás habitats del lago.
silicofósiles, con lo cual se obtuvieron otras
consideraciones e inferencias importantes, Fitolitos
como las siguientes:
Algunos morfo-géneros de fitolitos son poco
Diatomeas comunes en la perforación como Longolita,
Petasusita, Reniformes, Triangulita y Florisita,
1. Las acumulaciones de diatomeas en los mientras que Teratolita y Prismatolita se
humedales dependen del volumen y de la presentan en todo el perfil (Figura 54). Los
persistencia del agua; en los sedimentos de primeros 29 cm. del núcleo corresponden a
lagos profundos y permanentes forman capas un pantano en su fase final de colmatación
gruesas, como sucede en algunos segmentos y allí la proporción de fitolitos supera
de Llano Grande 2, igualmente sobrepasan el 15%. Contenidos igualmente altos de
el 15% del total de componentes en todos los fitolitos se presentan también en los lodos
sedimentos de aguas someras, excepto en los orgánicos fibrosos y por el contrario son
pantanos muy terrizados donde sus cantidades casi inexistentes en las diatomitas y lodos
están por debajo de este umbral. De la Figura orgánicos de diatomeas cuando la depresión
53 se puede observar que tanto la diversidad estuvo ocupada por lagos profundos.
como las cantidades de diatomeas se reducen
hacía el techo de la perforación en la medida Tecamebas
que va progresando la colmatación de la
cuenca. Son más abundantes hacia el techo de la
perforación donde predominan las materiales
Aunque lo idea es la determinación a nivel de de litoral, indicando que este es su ambiente
especies aún a nivel de género, las diatomeas preferencial y se confirma con su escasez en
son excelentes indicadores; por ejemplo las las diatomitas de aguas profundas. Aun faltan
especies de Aulacoseira a son planctónicas, estudios para reconocer los géneros que están
fáciles de reconocer y algunas especies son aportando estas placas a los sedimentos de
excelentes marcadores de la existencia de los humedales y su distribución a nivel de
un cuerpo de aguas profundas, mientras que microambientes (Figura 55).
154
Figura 53. Los géneros de diatomeas en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos.
Observar que en el eje vertical se indican las profundidades del techo y base de cada sector y con rayado las muestras consecutivas analizadas en cada uno
de ellos.
155
Parra et al.
156
Figura 54. Los morfo-generos de fitolitos en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos.
de ellos.
Parra et al.
Figura 55. Las placas de las tecamebas en algunos sectores de la perforación Llano Grande
dos.
Observar que en el eje vertical se indican las profundidades del techo y base de cada sector y con rayado
las muestras consecutivas analizadas en cada uno de ellos.
Especies de los géneros Nebela y dominante en aquellos niveles de los núcleos

Lesquereusia aportan escamas con forma que poseen capas de tefras de espesor mayor
de rodillos; mientras que otras especies de a un centímetro, debido a que se depositan
Nebela y Euglypha tienden a aportar formas instantáneamente en las cubetas y no sufren
elípticas o circulares y las placas cuadradas procesos de mezcla (Figura 56).
o rectangulares son casi exclusivamente
aportadas por especies de Quadrulella. El reconocimiento petrográfico de las
microtefras es más difícil debido a que la
Minerales turbera de Llano Grande está excavada y
rodeada de rocas volcánicas y algunos de
Los datos de perdidas bajo calcinación sus minerales se incorporaron vía erosión
del sedimento al natural, demuestran que en los núcleos de sedimentos; en estos
la fracción mineral es muy baja en toda la casos las esquirlas de vidrio volcánico con
columna de Llano Grande 2 y solo se vuelve texturas escoriáceas y fluídales son los
157
158
Figura 56. Distribución de los minerales en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos.
de ellos.
Parra et al.
mejores indicadores de su presencia como orgánicos fibrosos se acumula más del doble
se demuestra claramente con el incremento de polen que el sedimento de un lago profundo
de este tipo de fragmentos desde 1179 hasta y las turbas también son relativamente
1190cm de profundidad. Otras perforaciones pobres. Este hecho sugiere la conveniencia
en la misma turbera como el núcleo Llano de realizar estudios más detallados para
Grande 5, han confirmado visualmente comprender adecuadamente los mecanismos
tres pequeñas capas de tefras a estas de preservación y acumulación selectiva del
profundidades. polen en cada ambiente de depósito paramuno
con el fin de mejorar los estudios de alta
Otros microcomponentes resolución. Debido a la alta sensibilidad
de la cantidad de polen respecto al tipo de
Las variaciones en las categorías polen, sedimento en un humedal paramuno, las tasas
esporas (excl. hongos) y esporas de hongos de acumulación y las densidades de polen,
se muestran en la figura 18. Las mayores solamente serían comparables entre tipos de
cantidades y el mejor contraste se obtuvo materiales idénticos, cuando las cantidades
con los propágulos de los hongos y le sigue sean expresadas empleando como referente
en importancia el polen. Las cantidades de el peso seco.
esporas de hongos tienen gran sensibilidad
a los diferentes ambientes de depositación, Cuando se comparan las curvas de polen
siendo muy escasas en los lagos profundos y de fitolitos (Figura 58), estos últimos
y abundantes en los pantanos, pero una superan cuatro veces al polen en cantidad y
interpretación más precisa de estos restos sus cambios son más marcados, por lo cual
fúngicos requiere de un conocimiento de las podrían ser más adecuados para algunos
especies modernas, que no poseemos en la estudios paleoecológicos de alta resolución
actualidad (Figura 57). como la reconstrucción de las comunidades
locales en charcas y pantanos. En numerosos
Las cantidades de polen varían en cada tipo de casos las tendencias locales de ambos
material e indican una fuerte sensibilidad al componentes son paralelas y por lo tanto se
ambiente de depositación y a los fenómenos complementan, pero en otras situaciones,
pedogenéticos. Así, por ejemplo, en los lodos ambos componentes están indicando
Figura 57. Variación de la dominancia de los propágulos reproductivos del polen, las esporas
y las fungiesporas en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos.
Observar que en el eje horizontal se indican las profundidades de las muestras consecutivas analizadas
en cada uno de ellos.
159
situaciones distintas. Aún en el caso de modernos y muestran una estrecha relación

sedimentos de ambientes de aguas profundas con los tipos de sedimentos, especialmente
(diatomitas), los fitolitos están presentes, con los lodos orgánicos fibrosos.
evento que indica que el transporte de los
mismos desde las orillas hacia el fondo es un Los restos de tejidos son muy escasos en las
fenómeno común ya que estos microfósiles diatomitas, lo cual indica poco transporte de
son pesados y grandes. la vegetación de las orillas a los fondos de los
lagos. La poca cantidad de fibras en el caso
Los tejidos vegetales, menores de de las turbas, se debe a que estos materiales
104 micrómetros (Figura 59) son están constituidos por macrorestos vegetales,
cuantitativamente más importantes que los que fueron excluidos de la alícuota durante
de animales especialmente en los suelos la preparación.
Figura 58. Variación de los valores de dominancia en granos de polen y en los fitolitos en
algunos sectores de la perforación Llano Grande dos.
Figura 59. Distribución de los tejidos animales y vegetales en algunos sectores de la

perforación Llano Grande dos.
160
Parra et al.
La habilidad del análisis petrográfico del núcleo Llano Grande 2, calculados como
integral, para detectar cambios de facies unidades por centímetro cúbico. Su marcha
en los sedimentos es bastante notable no es monótona y por el contrario exhibe
como lo demuestran los cambios bruscos notorias variaciones. Las cantidades de
en los componentes que exhibe la muestra fitolitos, medidas en unidades/cm3, pueden
743 respecto a sus vecinos inmediatos y diferir bastante entre un centímetro y otro,
que corresponden al cambio facial más generando picos en los diagramas de densidad;
notorio que existe en todo el núcleo. No se en otros casos, se presentan enriquecimientos
puede decir lo mismo de la discordancia o empobrecimientos zonales, que indicaría
que existe entre las muestras 1043-1045 unas condiciones más estables. En la figura
cm. quizás debido a que esta estructura es 60, la cantidad de fitolitos a través de los 240
diagonal y las rodajas del sedimento fueron cm de profundidad conforman un diagrama
cortadas paralelas y por lo cada una de ellas que exhibe cinco sectores diferentes definidos
incluye materiales de ambos lados de la por las densidades medias.
discordancia. Los eventos pedogenéticos
están caracterizados por apariciones de El primer sector, oscila alrededor de 100000
palinofacies incongruentes, por ejemplo la fitolitos/cm3 y esta definido por las muestras
presencia de diatomeas de aguas profundas entre 0 y 73 cm., internamente presenta
coincidiendo con abundantes restos de fuertes oscilaciones o picos; en este sector
hongos terrestres y de fitolitos; las primeras dominan Prismatolita y Aculeolita, seguidas
atestiguan sobre el origen del material de Estrobilolita y Doliolita. La edad del
parental y los segundos son elementos de otra sector estaría comprendida entre el presente
línea de tiempo posterior cuando se produjo y 1.655 años 14C BP.
la edafogénesis. Igual fenómeno se produce
con el polen que representa dos líneas de En el segundo sector, la densidad media
tiempo y dos ambientes distintos. de fitolitos es muy baja, hasta unos 30000
fitolitos/ cm3 , y está definido entre las
Análisis detallado de los fitolitos en el muestras 73 y la 129 cm. Sobresalen tres
techo de la columna de Llano Grande 2 picos menores, que son definidos por
cantidades importantes de Escudolita y
En las figuras 60 y 61 se muestra la cantidad Prismatolita; Aculeolita es frecuente pero
de fitolitos presentes en los primeros 240 cm. en poca cantidad. La edad del sector estaría
Figura 60. Variación del número de fitolitos/c3 en los primeros 240 cm del núcleo Llano
Grande 2.
161
comprendida entre 1.650 años 14C BP en el granos/cm3. Domina Prismatolita. La edad del
techo y 2800 años 14C BP en la base. sector estaría comprendida entre 3.550 14C BP
en el techo y 3.700 14C BP, en la base.
El tercer sector está comprendido entre las
muestras 129 a 168 cm, donde se alcanza El quinto sector es bastante similar al sector
una densidad máxima cercana a los 110000 uno, pero las densidades medias son más altas
granos/cm3 alrededor de los 3200 años y cercanas a 130000 granos/cm3 y abarca desde
14
C BP y, luego, decrece gradualmente. la muestra 185 hasta la 240; internamente
Lo dominante es Prismatolita seguida por presenta varios picos, con el más alto ubicado
Aculeolita. Elipsoidita está bien representada alrededor de la muestra 210. Dominan
al final del sector. La edad del sector estaría Prismatolita que alcanza valores muy altos y
comprendida entre 2.800 años 14C BP en el mucho más significativos que en los sectores
techo y 3.490 años 14C BP en la base. anteriores, le sigue en cantidad Aculeolita que
es muy regular. Son también importantes por
El cuarto sector está definido por las muestras cantidad y regularidad Estrobilolita, Bilobulita
169 a 185, el comportamiento es muy diferente y Elipsoidita. En este sector todas las morfotibus
al de los anteriores, ya que no se observan están bien representadas, excepto escudolita.
picos importantes y la densidad media de La edad del sector estaría comprendida entre
granos corresponde con los valores mas bajos 3.700 años 14C BP en el techo y 4.575 años 14C
en todo el diagrama, cercana a los 10000 BP en la base.
Figura 61. Diagrama resumen de morfotribus de fitolitos que representan a las principales
familias que se encuentran Llano Grande 2, en el Páramo de Frontino.
162
Parra et al.
CONSIDERACIONES FINALES Las diatomeas son importantes en aquellos

tramos con diatomitas y lodos orgánicos
La petrografía (orgánica y mineral) de los diatomiticos que están asociados con la
sedimentos paramunos es una herramienta existencia de un ambiente de aguas abiertas
de primer orden para caracterizar y clasificar tipo lago, como sucede en la parte media
los diferentes tipos de materiales que se de la columna. La diversidad como las
encuentran en estos ambientes y para cantidades de diatomeas se reducen hacía
detectar sutiles diferencias al interior de un el techo de la perforación en la medida
mismo tipo de sedimento. Los ensambles que va progresando la colmatación de la
orgánicos de los distintos sedimentos son cuenca. Aún a nivel de género las diatomeas
lo suficientemente distintivos para ofrecer son excelentes indicadores ecológicos; por
resultados satisfactorios en el reconocimiento ejemplo varias especies de Aulacoseira
de microhabitats de los humedales. La parte son planctónicas, fáciles de reconocer y
mineral es de gran utilidad para detectar también son excelentes marcadores de la
las entradas de sedimentos y de cenizas existencia de un cuerpo de agua profunda,
volcánicas a los humedales. Las mayores mientras que especies de Eunotia son
limitaciones de la petrografía orgánica, importantes en los pantanos muy colmatados
provienen del escaso conocimiento que se cuando la biodiversidad se ve reducida
tiene sobre la taxonomía de los organismos y significativamente.
de la carencia de estudios de ecología actuales
que permitan una reconstrucción más precisa Para los fitolitos se proponen las siguientes
de los diferentes micro y mesohábitats de los asociaciones de morfotribus con respecto a
humedales. la vegetación a nivel de familia, en el páramo
de Frontino
Los eventos pedogenéticos están
caracterizados por apariciones de palinofacies Prismatolita-Bilobulita asociada con Poaceae
incongruentes, por ejemplo la presencia de (Gramíneae)
diatomeas de aguas profundas coincidiendo Prismatolita-Aculeolita asociada con
con abundantes restos de hongos terrestres Juncaceae
y de fitolitos; las primeras atestiguan Braquiolita-Aculeolita asociada con
sobre el origen del material parental y los Asteraceae
segundos son elementos depositados en Prismatolita-Halteriolita-Globulita asociada
otra línea de tiempo posterior pero coetánea con Cyperaceae
con la edafogénesis. Igual fenómeno se Bilobulita-Globulita asociada con
produce con el polen de estos materiales Clusiaceae
que representa dos líneas de tiempo y dos Braquiolita-Estrobilolita-Prismatolita
ambientes distintos. Las placas aisladas de asociada con Ericaceae
las tecamebas son más abundantes hacia el Prismatolita-Aculeolita asociada con
techo de la perforación donde predominan Lycopodiaceae
las materiales litorales, indicando que este es Prismatolita-Aculeolita-Globulita asociada
su ambiente preferencial y se confirma con con Aquifoliaceae
su relativa escasez en las diatomitas de aguas Triangulita-Prismatolita-Bilobulita asociada
profundas. Los restos de tecamebas son con Melastomataceae
abundantes cuando existen extensas zonas
con tapetes de musgos, tal como sucede en Existen algunas morfotribus que
etapas avanzadas en el proceso de terrización caracterizan particularmente a un genero
del lago. dentro de una familia como es el caso de
163
Flabellulita que es común en Chusquea reservoir, Antioquia, Colombia, Caldasia

tessellata y en Chusquea scandens; 27(2), pp.293-298.
Globulolita que solo se ha observado en FLÓREZ, M.T. & L.N. PARRA. 1999a. Atlas
especies de Celastraceae y en Hesperomeles de fitolitos de la vegetación altoandina,
ferruginea. Hay morfotribus que están por páramos de Belmira y Frontino,
lo general, en todas las especies vegetales, departamento de Antioquia. Págs. 3-41.
tal es el caso de Teratolitos o Prismatolita. En: Flórez, M.T. y G. Lozano C. (eds.).
También es común que una familia posea Silicofósiles altoandinos. Universidad
varias morfotribus diferentes como Nacional de Colombia, Colciencias,
las que se presentan en Eriocaulaceae Universidad de Antioquia. Medellín.
(Paepalanthus colombiensis). FLÓREZ, M.T. & L.N. PARRA. 1999b. Fitolitos
en paleosuelos ándicos altoandinos, San
LITERATURA CITADA Félix, departamento de Caldas. Págs. 45-
56. En: Flórez, M.T. y G. Lozano C. (eds.)
BATTEN, D.J., 1996. Palynofacies and Silicofósiles altoandinos. Universidad
palaeoenvironmental interpretation. Nacional de Colombia, Colciencias,
In: J. Jansonius and D.C. McGregor, Universidad de Antioquia. Medellín.
Editors, Palynology: Principles and FLÓREZ, M.T. & L.N. PARRA, 2001.
Applications, vol. 3, American Association Asociaciones vegetales y espectros de
of Stratigraphic Palynologists Foundation, fitolitos en la vegetación de la planicie de
Salt Lake City (1996), pp. 1011–1084. Puente Largo, Páramo de Frontino, Urrao,
CERDA, J. 1986. Contribución al estudio de Antioquia, Colombia, Memorias: Segundo
las amebas testáceas (Protozoo-rizhopoda) encuentro de investigaciones fitolíticas del
de la Cordillera Real Andina, Editorial cono Sur, Mar de Plata, pp. 12-13.
Alcegraf, La Paz, Bolivia, 520pp. LEE, J.J., G.F. LEEDALE & P. BRADBURY. 2000
CHARMAN, D.J. 1997. Modelling (eds). An illustrated guide to the protozoa,
hydrological relationships of testate Second edition, Society of protozoologist,
amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on New Kansas, USA, 1432 pp.
Zeland peatlands, Journal of the Royal LOZANO, G. 1999. Inferencias
Society of New Zeland, 27: 465-483. paleolimnológicas del Holoceno basadas
DE POMAR, B.H. 1971, Ensayo de en diatomeas de la Laguna Puente Largo,
clasificación morfológica de los Páramo de Frontino, Antioquia, Págs. 57-
silicofitolitos. Ameghiniana: 8(3-4):317- 116. En: Flórez, M.T. y G. Lozano C. (eds.)
328. Silicofósiles altoandinos. Universidad
DONATO, J., 2001. Fitoplancton de los Nacional de Colombia, Colciencias,
lagos andinos del norte de Sudamérica Universidad de Antioquia. Medellín.
(Colombia), Composición y factores de ORJUELA, M.A., 2007. Utilización de fitolitos
distribución, Academia Colombiana de como herramienta paleoecológica en el
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. humedal de jaboque, Tesis Msc., Universidad
Colección Jorge Alvárez Lleras, No. 19, Nacional Sede Bogotá, 133 pp.
232pp. PARRA, L.N. & M.T. FLÓREZ. 2002.
DUFF, K.E., B.A., ZEEB & J.P. SMOL. 1994. Propuesta de Clasificación Morfológica
Atlas of chrysophycean cysts, Kluwer para los fitolitos en Colombia. Crónica
Academic Publishers, 189 p. Forestal 16: 35-67.
ESCOBAR, J., J.I. MARTÍNEZ & L.N. ROVNER, I. 1971. Potencial of opal phytoliths
PARRA. 2005. Thecamoebians (testaceous for use in paleoecological reconstruction.
rhizopods) from a tropical lake: la Fe Quaternary Research 1:343-359.
164
Parra et al.
SACCARDO, P.A., 1882-1931. Sylloge WOODLAND, W.A., D.J. CHARMAN & P.C.
fungorum omnion cognitorum, 25 volumes, SIMS. 1998. Quantitative estimates of
Pavia, Italy. water tables and soil moisture in Holocene
SMOL, J.P. 1988. Chrysophycean peatlands from testate amoebae, The
microfosils in paleolimnological studies, Holocene 8(3):261-273.
Palaeoclimatology, Palaeoclimatology,
Palaeoecology 62:287-297.
VELEZ, M.I., H. HOOGHIEMSTRA,
S. METCALFE, I. MARTINEZ & H.
MOMMERSTEEG. 2003. Pollen- and diatom
based environmental history since the
Last Glacial Maximum from the Andean
core Fuquene-7, Colombia. Journal of
Quaternary Science 18(1):17–30.
165
166
Abril & Parra
ZOOCLASTOS DE LOS HUMEDALES DEL PÁRAMO DE

FRONTINO, ANTIOQUIA-COLOMBIA
R. Gonzalo Abril & L. Norberto Parra
RESUMEN ABSTRACT
Se analizaron los restos de invertebrados The remains of aquatic invertebrates

acuáticos (zooclastos) en los sedimentos (zooclasts) from lake sediments of the
de lagunas del páramo de Frontino (Urrao, Páramo de Frontino (Urrao, Antioquia)
Antioquia). Durante la fase de aguas abiertas were analyzed. During the phase of open
con un espejo de agua profundo con Isoetes waters with a deep water mirror and
enraizado sumergido, hacia la base de la submerged rooted Isoetes, at the bottom of
columna (60-65 cm), representantes de the column (60-65 cm), representatives of
Chironomidae, Brachiopoda y Ostracoda Chironomidae, Brachiopoda and Ostracoda
tienen valores bajos, mientras que los have low values while acari show high
ácaros presentaron valores altos. Entre 55- values. Between 55-50 cm the importance
50 cm disminuye la importancia de Isoetes of Isoetes decreases while that of Ostracoda,
y aumenta la representación de Ostracoda, Brachiopoda and Chironomidae increases.
Brachiopoda y Chironomidae. A los 38 cm At 38 cm deep, the water mirror drastically
de profundidad, el espejo de agua disminuye decreases while the extension of vascular
drásticamente y aumenta la extensión de los plants with Plantago rigida increases. This
cojines de plantas vasculares con Plantago change is accompanied by the increasing
( rigida). Este cambio se acompaña por
(P. of the values of Chironomidae and Acari
el aumento en los valores de Chironomidae and the nearly absence of Brachiopoda and
y de Acari y la práctica desaparición de la Ostracoda. Acari are slightly more abundant
representación de Brachiopoda y Ostracoda. in wetter periods, but persist in the marsh
Los ácaros son ligeramente más abundantes phase. Chironomidae are highly sensible to
en los periodos con más agua, pero persisten changes in temperature as suggested by the
en la fase de pantano. Los Chironomida presence of cephalic capsules and remains
presentan alta sensibilidad a los cambios of the subfamily Orthocladiinae during
de temperatura, ya que durante las épocas the coldest periods of the Tardiglacial. To
muy frías del Tardiglacial se hallan cápsulas improve the paleo-ecologic interpretation of
cefálicas y restos corporales de la subfamilia these environments, ten plates showing the
Podonominae, mientras que durante los variety of zooclasts in the sediments, as well
periodos de mayor temperatura solo se hallan as remains and complete specimens are also
restos de los Orthocladiinae. Se presentan presented.
diez láminas que ilustran la variedad de
zooclastos en los sedimentos, así como restos INTRODUCCIÓN
y especímenes actuales que constituyen
la herramienta básica para mejorar las En los sedimentos actuales extraídos de
interpretaciones paleo-ecológicas en estos lagunas y turberas de los páramos, es
ambientes. frecuente encontrar restos bien preservados de
167
Zooclastos de los humedales del páramo de Frontino
invertebrados acuáticos, cuya identificación sedimentaria ya que resisten los procesos

se realiza hasta la categoría de zooclastos de fosilización. Las sucesivas mudas de los
y por lo tanto su potencial paleoecológico quironómidos cumplen la condición de un
se subvalora. Recientes investigaciones buen organismo para ser fosilizado: rápida
sobre la taxonomía y ecología actual de los respuesta al cambio ambiental, inclusión sin
invertebrados acuáticos en los humedales retardos al sedimento, amplia variación de
y ríos del páramo de Frontino, Antioquia distribución geográfica, fácil preservación
(Abril 2007), han permitido profundizar e identificación basada en caracteres
en la identificación de los restos de estos morfológicos. Las poblaciones actuales
organismos que se encuentran en los de estos invertebrados en el páramo de
núcleos de sedimentos, con lo cual se Frontino, se ven afectadas por variaciones
crean herramientas de gran utilidad para muy locales de los niveles de agua que se
complementar las deducciones obtenidas con dan acoplados con los cambios estacionales
otros indicadores como el polen (Monsalve de precipitación y aunque en sedimentos de
2004; Velásquez 2005) o las facies (Parra otras latitudes, se han mencionado cientos
2005) y la reconstrucción de cambios que de cápsulas en pocos gramos de sedimentos
se han presentado en estos ambientes. Entre (Brooks et al. 2007), en los del páramo solo
los insectos acuáticos, los quironómidos se cuentan pocas docenas por centímetro
(Diptera: Chironomidae) han sido utilizados cúbico y con diversidades muy bajas.
en paleoecología especialmente por su
sensibilidad a los cambios de temperatura, Comunes en los complejos lagunares y
como lo señalan las investigaciones de turberas también son los ácaros (Eremaidae),
Gajeswki et al. (2005), quienes registraron los ostrácodos y branquiópodos que se
quironómidos en yacimientos de diferentes desprenden de sus sucesivas mudas con
edades. Nuevas investigaciones a partir altos contenidos de esclerotina y quedan
del uso de isótopos de oxígeno contenido en los sedimentos sin sufrir fragmentación
en las cápsulas cefálicas de quironómidos, hidrodinámica. Por el tamaño corporal
han contribuido en la interpretación de los de las larvas de quironómidos, mudas
cambios de temperaturas en épocas pasadas (exuvias) de ostrácodos y branquiópodos, la
en la zona templada (Brooks et al. 2007). fragmentación mecánica por procesos físicos
es poco probable ya que el movimiento
Los quironómidos se encuentran en una del agua por acción eólica es débil y el
amplia variedad de hábitats acuáticos y la procesamiento de la materia orgánica ya
mayor parte de su ciclo de vida se desarrolla sedimentada solo se produce en las charcas
en el agua, ya que los huevos, sus estados más someras. El hallazgo de fragmentos
larvales y el estado de pupa requieren de desarticulados de los tipos anteriormente
este ambiente para completar su desarrollo mencionados en los sedimentos, en muchos
(Gajeswki et al. 2005). Solamente el estado casos, se debe a los depredadores ya que
adulto se desarrolla en el ambiente terrestre en disecciones realizadas en sus tractos
aledaño a las lagunas y por lo tanto, es digestivos se observaron especímenes
poco probable que se encuentren en los completos. En general predominan los
sedimentos, ya que su condición alada les órganos desarticulados que luego de ser
confiere cierto grado de alejamiento de los ingeridos, son triturados en una estructura
sitios más adecuados para la fosilización. llamada proventrículo para facilitar la
En estos organismos, las estructuras asimilación del contenido interno, las
tienen gran contenido de esclerotina y estructuras más esclerotizadas no digeribles
permanecen intactas en la materia orgánica son excretadas en forma de bolas fecales
168
Abril & Parra
(pellets) al sedimento. Situación similar de invertebrados acuáticos asociados a los

sucede con otras fuentes alimenticias páramos colombianos. También se incluyen
como las diatomeas, que se observan otros zooclastos que no se han podido asignar
completas en el buche y en el recto de a algún grupo conocido de invertebrados.
los insectos acuáticos depredados. Otro Los ensambles de insectos acuáticos son
factor que desarticula los invertebrados, muy sensibles a los cambios en la lamina de
es la descomposición biológica natural agua y permiten acercarse a la reconstrucción
que desintegra los músculos y membranas fiel de las condiciones ecológicas y de los
intersegmentales que los mantenían ambientes lagunares de páramo y consolida
unidos en estado vivo. En Colombia en las las deducciones obtenidas con el polen (Abril
últimas seis décadas se han llevado a cabo et al. 2008a, Monsalve et al. 2008).
numerosos análisis polínicos, a partir de
núcleos que han sido recuperados de cuencas MATERIALES Y MÉTODOS
lagunares paramunas donde los hallazgos
de fragmentos de invertebrados han pasado Área de estudio
inadvertidos o quedan solo registrados
como zooclastos debido al énfasis de estos En las diferentes perforaciones de las lagunas,
estudios en la historia de la vegetación pantanos y turberas del páramo de Sol
(Velásquez 2005; Monsalve 2004). Sin (Urrao, Antioquia) se observaron zooclastos,
embargo en nuestro concepto, los estudios pero se destacan aquí las cinco perforaciones
actuales de alta resolución, requieren de de la turbera de Llano Grande, Antioquia
una identificación mínima de los zooclastos (6°29´00´Ń, 76°6´00´´ W) a 3450 m de
para mejorar la interpretación integral elevación, donde se encuentran varias de las
de los cambios del pasado, un fragmento secciones más completas del Tardiglacial
de un insecto puede ser suficiente para y Holoceno de Colombia (Velásquez et al.
dilucidar, ampliar o plantear una hipótesis 2006; Parra 2006) y las del complejo lagunar
palaeoecológica. de Puente Largo, donde se han estudiado en
detalle tres perforaciones (Monsalve 2004).
Este artículo contiene imágenes completas Diversos grupos de invertebrados actuales,
de los principales organismos acuáticos que habitan tanto en lagunas como en ríos
encontrados en los humedales del Páramo han servido como referentes para estudiar
de Frontino y de sus órganos desarticulados los restos fósiles preservados en las turberas
que se encuentran, especialmente de los (Abril 2007, 2008 a, b; Posada et al. 2008).
grupos Chironomidae, Acari, Ostracoda
y Branquiopoda. Se pretende mostrar las Fases de campo y laboratorio
estructuras diagnósticas de cada uno de
los grupos, que son finalmente las que Para la búsqueda de cápsulas cefálicas
se encontrarán en las placas sometidas a de quironómidos se tomaron muestras
los procesos de acetólisis o en las placas de un cm3 a diferentes profundidades
preparadas especialmente para el trabajo del núcleo sin disturbar. Las muestras
paleoecológico. Una de las dificultades que se sobresaturaron con alcohol al 70%,
se presenta en Colombia para el avance de hasta obtener una disgregación total de
la paleo-entomología, es la carencia de atlas la fracción (la muestra no es sometida a
sobre las estructuras anatómicas aisladas que desgarramiento o presión). Las cápsulas
normalmente se preservan en el sedimento y son fácilmente visibles y distinguibles de
por lo tanto este trabajo puede ser empleado otro material esclerotizado y se extraen
como una guía práctica para identificar restos intactas con ayuda de pinzas de puntas finas
169
y micropipetas. Posteriormente se montan la base de la columna (60-65 cm), los

en placas en el medio Euparal, siguiendo Chironomidos, Brachiopoda y Ostracoda
la metodología propuesta por Wiederholm tienen valores bajos, mientras que los
et al. (1989), a la cual se le suprimió el ácaros presentaron valores altos. Entre 55-
paso de clarificación en KOH. Las cápsulas 50 cm disminuye la importancia de Isoetes
cefálicas, cuerpos de las larvas, ácaros y y aumenta la representación de Ostracoda,
ostrácodos fueron preparados para el registro Brachiopoda y Chironomidae. A los 38 cm
en SEM (Scanning Electron Microscopy), de profundidad, el espejo de agua disminuye
en JEOL JSM-5910LV y cámara digital drásticamente y aumenta la extensión de los
Olympus para estereomicroscopio de cojines de plantas vasculares con Plantago
luz blanca transmitida. Otros restos de ( P. rigida). Este cambio se acompaña por
invertebrados pertenecientes a pupas y el aumento en los valores de Chironomidae
exuvias de copépodos y ostrácodos se y de Acari y la práctica desaparición de la
almacenaron en alcohol más glicerina al representación de Brachiopoda y Ostracoda.
70%. Las colecciones de micro-preparados Los ácaros son ligeramente más abundantes
polínicos y de invertebrados reposan en las en los periodos con más agua, pero persisten
colecciones de la Palinoteca y del Museo en la fase de pantano.
Entomológico Francisco Luís Gallego
(MEFLG) de la Universidad Nacional de En otro sitio del mismo páramo, en la
Colombia sede Medellín. perforación Llano Grande 8 de la turbera de
Llano Grande 2, identificaciones realizadas
RESULTADOS Y DISCUSIÓN a nivel genérico e infragenérico en los
Chironomidae, han permitido corroborar la
Potencial paleoecológico alta sensibilidad de estos organismos a los
cambios de temperatura, ya que durante las
Abril et al. (2008a) y Monsalve et al. épocas muy frías del Tardiglacial se hallan
(2008 y en preparación), documentaron la cápsulas cefálicas y restos corporales de
sensibilidad de los ensambles de insectos la subfamilia Podonominae, mientras que
acuáticos a los cambios de la lamina de durante los periodos de mayor temperatura
agua con lo cual contribuyeron con la solo se hallan restos de los Orthocladiinae
reconstrucción de los ambientes en la cubeta (Abril et al. 2008b).
y en los alrededores en las lagunas de páramo
de Frontino. En la Figura 62 se representan Se recomienda tener en cuenta al hacer este
los valores de los restos de insectos acuáticos tipo de estudios es evitar la acetolización y
agrupados en Chironomidae (incluye a hacer primero una selección previa manual
especies de Pseudosmittia, Metriocnemus, para recuperar los invertebrados más
Podonominaen y Podonomus), Acari completos de cada uno de los centímetros
(Hydrozetes sp.), de Acari, de Ostracoda a evaluar. Para el aislamiento, limpieza e
y de Brachiopoda y el número de esporas identificación de los fragmentos de insectos,
y granos de polen de Plantago con el fin se debe desagregar el sedimento con KOH
de comparar sus comportamientos a lo hirviente al 5%, lavar en agua destilada,
largo de la columna. Durante la fase de tamizar en malla de 250 μm, limpiar con
aguas abiertas (espejo de agua profundo polivinilpirrolidona® y proceder al montaje
con Isoetes enraizado sumergido) hacia en Euparal® en una placa permanente.
170
Abril & Parra
Figura 62. Zooclastos de los primeros 60cm de la turbera de Puente largo, Páramo de
Frontino.
171
DESCRIPCIÓN DE LOS ZOOCLASTOS
Lámina I. Zooclastos de especímenes actuales de los complejos lagunares. Microscopia (SEM y microfotografía
de luz blanca transmitida). A. Cápsula cefálica de Orthocladiinae. Vista lateral. B. Acari:Eremaidae. Hydrozetes
sp.Vista dorsal. C. Hidracárido. Vista ventral. D. Branchiopoda. Vista lateral. E. Mentum de la capsula cefàlica de
larva de Chironomidae. Vista ventral. F. Mentum de la cápsula cefálica de Orthocladiinae: Metriocnemus sp. Vista
ventral. G. Cápsula cefálica de Orthocladiinae Metriocnemus sp. Vista ventral.
A B
C D
E F
172
Abril & Parra
Lámina II. Zooclastos en los fósiles del Tardiglacial de los complejos lagunares. Microfotografía de luz blanca
transmitida. a: Fragmento cuticular no identificado. b: Escama de Lepidoptera. Vista lateral. Longitud 2 μm. c:
Fragmento del abdomen (pupa) de Chironomidae.Vista frontal. d: Mandíbula no identificada. Vista lateral. e:
Metaesterno de Coleoptera (adulto). Vista ventral. Longitud del trocanter 8 μm. f: Base de la antena de Coleoptera
(adulto). Vista ventral. Longitud primer antenómero 3 μm. g: Ápice de la antena de Coleoptera (adulto).Vista ventral.
Longitud último antenómero 4μm. h: Pata anterior de Coleoptera (adulto). Vista ventral. Longitud total 12 μm. i:
Proventrículo de Coleoptera (adulto).Vista ventral. j: Detalle proventrículo de Coleoptera (adulto). Vista ventral.
Ancho 4 μm.
D
C
F
E
H
G
J
I
173
Lámina III. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía de luz blanca transmitida. a hasta f:
Cápsulas cefálicas larvas de Orthocladiinae. Vistas ventrales. Ancho total 86-100μm. g: Mandíbula y premandibulas
larva de Orthocladiinae. Vista lateral. h: Premandibulas larva de Orthocladiinae. Vista ventral. Longitud 12 μm. i:
Cápsula cefálica, mandíbula y mentum de Chironomidae.Vista lateral. j hasta o: Detalles de parápodos anteriores,
posteriores y túbulos anales de larvas de Orthocladiinae. Longitud de los túbulos posteriores 20 μm. p hasta r:
Fragmentos de cápsulas cefálicas de Chironomidae. s: Metaesterno pupa de Orthocladiinae. Vista ventral. Longitud
de las coxas 17 μm.
A B C
H I J
K L M
Ñ O
174
Abril & Parra
Lámina IV. Zooclastos fósiles de los complejos lagunares. Microfotografía (SEM y de luz blanca transmitida). a-c:
Mandíbulas de larvas de (Chironomidae:Podonominae) Vistas laterales. d hasta St: Mandíbulas de diferentes grupos
de quironómidos. Longitud 8-12 μm.
B C D
H I
K L M Ñ
O Q
175
Lámina V. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía (SEM y de luz blanca transmitida). a
hasta d: Detalles de antenas de larvas de Metriocnemus sp. Vistas frontal y lateral. e, Cápsula cefálica y antenas de
larvas de Metriocnemus sp Vista dorsal. f,g: detalle de antenas de Pseudosmittia.sp. Vista dorsal. h,i: Mandíbulas y
antenas larva de Chironomidae. Vista lateral.
A B C
D E F
H I
Lámina VI. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía de luz blanca transmitida). a -g:
Mentum de larvas de diferentes grupos de Chironomidae. Vista ventral. Ancho 40-53 μm.
A B
176
Abril & Parra
Lámina VII. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía (SEM y Miocrofotografía de luz
blanca transmitida). a hasta c: Adultos, ácaros acuáticos actuales. Largo y ancho total 25 y 14 μm. d. Cerdas del
idiosoma de Acari. e: Acari adulto sin identificar. f:hasta l: Pata quela y uñas tarsales de ácaros fósiles. Vistas
laterales. 5-10 μm.
E G
F L
C
J
177
Lámina VIII. Estructuras de Orthocladiinae y Ceratopogonidae actuales de los complejos lagunares. Microfotografía
de luz blanca transmitida. a,b,c: Cabeza de adulto Orthocladiinae. Vistas frontales. 34-41μm. d: Frente y fosas antenales
de adulto Orthocladiinae.Vista frontal. e: Cabeza y tórax de adulto (farado) dentro de la pupa. Vista lateral. f: Detalle
ojo compuesto adulto. Vista frontal. Ancho del ojo 14 μm. g: Coxa y trocánter de adulto. Vista lateral. Ancho de la coxa
14 μm. h, i: Aparato bucal. Vista frontal. j: Tórax de adulto. Vista lateral. Largo 35 μm. k: Adulto hembra dentro de
pupa. Largo 17 μm. l: Adulto macho dentro de pupa. Largo 16 μm. m: Esternitos. Vista lateral. Largo y ancho total 22 y
17 μm. n: Exuvia de Ceratopogonidae. Vista ventral. Largo 17 μm. ñ: Metatórax pupa Ceratopogonidae. Vista ventral.
Ancho 25 μm. o: Urómero del tórax pupa de Ceratopogonidae. Vista ventral. p: Esternitos pupa de Ceratopogonidae.
Vista lateral.
A B
D F
E
178
Abril & Parra
Lámina IX. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía de luz blanca transmitida. a hasta d.
Corión vacíos de huevos de invertebrados. e: Valva de Ostrácoda. Vista lateral interna. Largo y ancho total 18 y 12
μm. f-g: Valvas de Ostrácoda. Vista lateral.
A B D
E F G
Lámina X. Zooclastos actuales de los complejos lagunares: Microfotografía de luz blanca transmitida. a-b: Adultos
de Branquiópoda actuales. Vista lateral interna. c hasta k: Espuelas de Branquiópoda fósiles. Vistas laterales.
Longitud de la espuela 12 μm.
A B C F
E H
G
J I
K
179
AGRADECIMIENTOS GAJEWSKI, K., G. BOUCHARD, S.E. WILSON, J.

KUREK & L.C. CWYNAR. 2005. Distribution
Al profesor Carlos Alberio Monsalve M. por of Chironomidae (Insecta: Diptera) Head
el suministro de las muestras palinológicas. Capsules in Recent Sediments of Canadian
A Medardo Guisao, de la UNAL sede Arctic Lakes. Journal Hydrobiology
Medellín; al grupo técnico de la dirección Volume 549, number 1/October, 2005.
de Parques Nacionales seccional Urrao. MONSALVE, C.A. 2004. Palinología del
Al profesor César A. Velásquez director Holoceno superior en la laguna Puente
del grupo Palaeocología y Palinología de Largo, Páramo de Frontino, Antioquia,
la Universidad Nacional de Colombia y cordillera Occidental, Colombiana.
a la Dirección de Investigaciones de la Tesis Magíster, Universidad Nacional de
Universidad Nacional de Colombia sede Colombia (Medellín). Facultad de Ciencias
Medellín (DIME). Agropecuarias. 117 p.
MONSALVE, C.A., L.N. PARRA., R.G. ABRIL
LITERATURA CITADA & G. GORIN. 2008. Palaeocomunidades
acuáticas del complejo lagunar de Puente
ABRIL, R.G. 2007. Macroinvertebrados Largo, Páramo de Frontino, Cordillera
acuáticos de páramo de Frontino Antioquia Occidental. Antioquia-Colombia durante
Colombia con énfasis en Chironomidae, los últimos 2000 años C14 B:P. En: primer
Tesis Maestría Universidad Nacional de congreso nacional de Cenagas y Lagunas
Colombia sede Medellín 60 p. de Colombia. 2008. pag. 142-143.
ABRIL, R.G., C. MONSALVE-M. & L.N. PARRA, L.N. 2005. Análisis facial de alta
PARRA. 2008a. Fósiles de (Diptera: resolución de sedimentos del Holoceno
Chironomidae) de la Turbera Llano Grande Tardío en el Páramo de Frontino, Antioquia.
IV del Páramo de Frontino-Antioquia- Tesis de doctor en Biología. Universidad
Colombia. Socolen Calí.16-18 de Julio de Nacional de Colombia, Instituto de
2008. pag. 112. Ciencias Naturales, Sede Bogotá. 240pp.
ABRIL, R.G., C. MONSALVE-M. & L.N. POSADA-G., J.A., R.G. ABRIL & L.N. PARRA.
PARRA.2008b. Diptera. (Chironomidae. 2008. Diversidad de los macroinvertebrados
Podonominae) del Pleniglacial colombiano acuáticos del páramo de Frontino
en la turbera Llano Grande del páramo de (Antioquia, Colombia). Caldasia 30(2):
Frontino-Antioquia. Socolen Calí.16-18 de 441-455.
Julio de 2008. pag. 112. VELÁSQUEZ, R.C. 2005. Paleoecología de
BROOKS, S.J., LANGDON, P.G. & O. HEIRI. alta resolución del Holoceno tardío en
2007. The identification and use of paleartic el Páramo de Frontino, Antioquia, Tesis
Chironomidae larvae in palaeoecology. doctorado en Biología. Línea Palinología
QRA Technical Guide No 10 Quaternary y Paleoecología. Universidad Nacional de
Research Association, London. 276pp. In Colombia, Sede Bogotá. 240pp.
press. WIEDERHOLM, T. 1983 (ed.). Chironomidae
of the holartic region. Key and diagnosis.
Part. 3. Adult males. Entomologica
Escandinavica. Supplement N° 34: 532. p.
180
Pinto & Rangel
LA VEGETACIÓN PARAMUNA DE LA CORDILLERA

OCCIDENTAL COLOMBIANA I: LAS FORMACIONES
ZONALES
A la memoria del Profesor Dr. Thomas van der Hammen (1924-2010)
RESUMEN se encuentran tres (3) tipos de matorrales-

chuscales con Chusquea tessellata, Monnina
Se realizó la síntesis de la vegetación salicifolia y especies de Diplostephium
zonal de la región de vida paramuna de ((D. schultzii, D. cinerascens, D. rupestre)
la cordillera Occidental colombiana con (Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae,
base en la información disponible sobre Rhynchosporo aristatae-Monninetum
levantamientos de corte fitosociológico salicifoliae, Diplostephio cinerascentis-
efectuados en el área de estudio. Tras un Chusqueetum tessellatae), dos (2) tipos
proceso exhaustivo de estandarización de de matorrales de Pentacalia vaccinioides
datos, se aplicaron sucesivamente catorce con Diplostephium rosmarinifolium y
(14) pruebas de clasificación con el fin de Gaiadendron punctatum (Diplostephio
(
detectar los principales patrones de zonalidad rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati)
y composición florística, identificando 28 o con Aragoa occidentalis e Hypericum
unidades sintaxonómicas que incluyen juniperinum (Hyperico
( juniperini-
a catorce (14) asociaciones, cinco (5) Pentacalietum vaccinioidis), un (1) tipo de
subasociaciones (Diplostephio-Loricarietum
( matorrales enanos de Loricaria complanata
oreoboletosum cleefii, Diplostephio- con Diplostephium rupestre (Diplostephio
(
Loricarietum sphagnetosum magellanici, rupestris-Loricarietum complanatae),
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum uno (1) de prados-pajonales arbustivos
anastomosantis, Diplostephio-Chusqueetum de Calamagrostis effusa y Oreobolus
diplostephietosum schultzii, Diplostephio- venezuelensis con Loricaria colombiana
Chusqueetum calamagrostietosum effusae), y especies de Hypericum ((H. juniperinum,
cinco (5) alianzas (Calamagrostio effusae- H. laricifolium) (Oreobolo venezuelensis-
Rhynchosporion aristatae, Diplostephio Achyroclinetum alatae), cuatro (4) tipos de
schultzii-Chusqueion tessellatae, frailejonales-pajonales y matorrales-rosetales
Diplostephio rupestris-Chusqueion de Espeletia hartwegiana y E. frontinoensis
tessellatae, Aragoo occidentalis- con Calamagrostis effusa, Blechnum
Espeletion frontinoensis, Halenio foliosae- loxense, Lycopodium clavatum, Vaccinium
Calamagrostion effusae) y tres (3) órdenes floribundum y Diplostephium rupestre
(Cortaderio nitidae-Baccharitetalia (Sphagno magellanici-Calamagrostietum
macranthae, Loricario complanatae- effusae, Hieracio adenocephali-Espeletietum
Calamagrostietalia effusae, Halenio frontinoensis, Blechno loxensis-Espeletietum
foliosae-Baccharitetalia tricuneatae) frontinoensis, Espeletio frontinoensis-
reunidas en una (1) única clase de Calamagrostietum effusae), dos (2) tipos
vegetación zonal y extrazonal para la franja de pajonales-herbazales con Rhynchospora
paramuna de Tatamá y Frontino (Pentacalio
( aristata, Carex bonplandii y Calamagrostis
vaccinioidis-Calamagrostietea effusae). effusa (Geranio sibbaldioidis-
Entre las asociaciones vegetales reseñadas Rhynchosporetum aristatae, Rhynchosporo
181
La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana
aristatae-Caricetum bonplandii), y un diplostephietosum schultzii, Diplostephio-

(1) pajonal de Calamagrostis effusa con Chusqueetum calamagrostietosum effusae),
Arcytophyllum muticum (
(Arcytophyllo five (5) alliances (Calamagrostio effusae-
mutici-Calamagrostietum effusae). Se definió Rhynchosporion aristatae, Diplostephio
también una (1) variante ecológica, además de schultzii-Chusqueion tessellatae,
cinco (5) comunidades arbustivas y herbáceas Diplostephio rupestris-Chusqueion
con Blechnum loxense y Calamagrostis effusa tessellatae, Aragoo occidentalis-
que no mostraron relación clara respecto a Espeletion frontinoensis, Halenio foliosae-
las unidades establecidas. La nomenclatura Calamagrostion effusae) and three (3)
de los conjuntos finales está basada en los orders (Cortaderio nitidae-Baccharitetalia
resultados de la revisión de la validez de macranthae, Loricario complanatae-
las unidades anteriormente formuladas para Calamagrostietalia effusae, Halenio foliosae-
las formaciones paramunas de la cordillera, Baccharitetalia tricuneatae) grouped in a
de acuerdo con las normas vigentes del single (1) zonal and extrazonal vegetation class
Código Internacional de Nomenclatura for the páramo belt of Tatamá and Frontino
Fitosociológica. Ocho (8) de los 16 sintaxones ((Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea
zonales y extrazonales provenientes de los effusae). Among these plant associations
trabajos originales consultados presentaron there are three (3) types of bamboo shrubs
inconsistencias, al igual que una (1) of Chusquea tessellata, Monnina salicifolia
enmienda planteada para una asociación de and species of Diplostephium ((D. schultzii,
la cordillera Oriental. Ocho (8) agrupaciones D. cinerascens, D. rupestre) (Cortaderio
válidas fueron enmendadas como parte de nitidae-Chusqueetum tessellatae,
ésta propuesta. Se incluye una reseña general Rhynchosporo aristatae-Monninetum
de las formaciones zonales previamente salicifoliae, Diplostephio cinerascentis-
observadas por otros investigadores en los Chusqueetum tessellatae), two (2) types
páramos de El Duende y los Farallones de of shrubs of Pentacalia vaccinioides
Cali. El tratamiento de la vegetación azonal with Diplostephium rosmarinifolium and
se prepara para un próximo documento. Gaiadendron punctatum (Diplostephio
(
rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati) or
ABSTRACT with Aragoa occidentalis and Hypericum
juniperinum ((Hyperico juniperini-
Based on phytosociological information Pentacalietum vaccinioidis), one (1) type
gathered from literature, this work of dwarf shrubs of Loricaria complanata
synthesizes the zonal vegetation of the and Diplostephium rupestre (Diplostephio
(
páramos from the Colombian cordillera rupestris-Loricarietum complanatae), one
Occidental. After an exhaustive data (1) of shrubby bunchgrasses of Calamagrostis
standardization process, fourteen (14) effusa and Oreobolus venezuelensis with
classification tests were successively applied Loricaria colombiana and species of
to detect patterns of zonality and floristic Hypericum ((H. juniperinum, H. laricifolium)
composition. A total of 28 syntaxonomic (Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum
units were identified. Such units includes alatae), four (4) types of stemrosettes-
fourteen (14) associations, five (5) bunchgrasses and shrubs-rosettes of
subassociations (Diplostephio-Loricarietum
( Espeletia hartwegiana and E. frontinoensis
oreoboletosum cleefii, Diplostephio- with Calamagrostis effusa, Blechnum
Loricarietum sphagnetosum magellanici, loxense, Lycopodium clavatum, Vaccinium
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum floribundum and Diplostephium rupestre
anastomosantis, Diplostephio-Chusqueetum (Sphagno magellanici-Calamagrostietum
182
Pinto & Rangel
effusae, Hieracio adenocephali-Espeletietum 1999). Junto con otros aportes de relevancia

frontinoensis, Blechno loxensis-Espeletietum llevados a cabo durante éste lapso de tiempo,
frontinoensis, Espeletio frontinoensis- ofrecen en conjunto una visión general de
Calamagrostietum effusae), two (2) types las condiciones en que se desarrollan los
of grasses-sedges of Rhynchospora aristata, diferentes tipos de vegetación y por extensión
Carex bonplandii and Calamagrostis effusa los ecosistemas paramunos establecidos en la
(Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum región. Los primeros trabajos sobre el tema
aristatae, Rhynchosporo aristatae-Caricetum se centran en el área de Frontino, entre ellos
bonplandii), and one (1) of bunchgrasses figuran la evaluación de las glaciaciones
(tussocks) of Calamagrostis effusa with en la cordillera Occidental por Zuluaga &
Arcytophyllum muticum (
(Arcytophyllo Mattsson (1981), los inventarios florísticos
mutici-Calamagrostietum effusae). One (1) preliminares adelantandos por Espinal et al.
ecological variant was also defined, as well (1983) y Sánchez (1998), y la caracterización
as five (5) communities of shrubs and grasses biofísica realizada por Jaramillo & Parra
with Blechnum loxense and Calamagrostis (1993). Flórez (1986) estudió la climatología
effusa that did not have a clear relationship y geomorfología de Tatamá, y Calderón
with the recognized syntaxonomic units. (1993, 1994, 1995) presentó análisis sobre
The final sintaxa nomenclature is based flora vascular y patrones de endemismo de
on the validity of the previously defined la franja altoandina del Valle del Cauca,
units, following the International Code of producto de las expediciones realizadas en el
Phytosociological Nomenclature. Eight marco del proyecto ‘Estudio biogeográfico
(8) of the 16 zonal and extrazonal syntaxa de la flora de páramo de los Farallones de
found in the literature were inconsistent, as Cali’ adelantadas por dicho autor entre los
well as one (1) amendment suggested for an años de 1990 y 1992, apoyándose además
association of the cordillera Oriental. Eight en la evaluación de colecciones realizadas
(8) valid groups are amended as part of this anteriormente por Dryander en 1933,
proposal. An overview of the zonal formations Cuatrecasas en 1944, y Downer & Hartman
previously observed by researchers in the en 1976. Aproximaciones a la composición
páramos of El Duende and the Farallones florística y la vegetación de enclaves
(inland cliffs) of Cali is also included. The extrazonales paramunos localizados en
treatment for the azonal vegetation will be Chocó (cerro El Torrá) y Cauca (cerro
presented in a forthcoming paper. California), fueron efectuadas por Becking
(1994), Silverstone & Ramos (1995) y
INTRODUCCIÓN Becking et al. (1997).
Las investigaciones más detalladas sobre los Como parte de la publicación ‘Tardiglacial y
ambientes de alta montaña de la cordillera Holoceno del norte de la cordillera Occidental
Occidental fueron realizadas en el marco del de Colombia’, cabe resaltar las contribuciones
estudio del transecto Tatamá del proyecto sobre ambiente físico (Velásquez & Parra
Ecoandes a principios de la década de 1999), paleoecología (Parra & Jaramillo
1980, y del proyecto ‘Historia climática y 1999, Velásquez 1999a), flora (Sánchez
vegetacional de la región altoandina en dos 1999) y vegetación actual (Rangel et al.
sitios de la cordillera Occidental de Colombia’ 1999) del páramo de Frontino, con secciones
con énfasis en el páramo de Frontino o referentes al macizo de Tatamá (Velásquez
del Sol, adelantado por investigadores 1999b, Velásquez & Parra 1999). Diversos
de la Universidad Nacional de Colombia aspectos sobre los ambientes altoandinos
(van der Hammen 2005b, Velásquez et al. de ésta última región fueron tratados en
183
profundidad en el sexto volumen del proyecto Plateado, y el PNN Paramillo en el norte

Ecoandes, destacándose los trabajos sobre de la cordillera carecen en el momento de
geomorfología (Flórez 2005a), propiedades caracterizaciones detalladas tanto de su
bioclimáticas (Flórez 2005b, Rangel et al. esqueleto vegetal como de su biodiversidad
2005a, Ruiz 2005), paleoecología (Rangel (Morales et al. 2007).
et al. 2005c, van der Hammen 2005a),
fitogeografía (Cleef 2005), flora (Rangel et El presente documento presenta una visión
al. 2005d, Sipman 2005) y vegetación (Cleef integral de los principales tipos zonales de
et al. 2005, Rangel et al. 2005b), aunque vegetación distribuidos en las localidades
también abordaron estudios de biodiversidad paramunas estudiadas de la cordillera
y ambiente enfocados en otras zonas de la Occidental y su relación con las formaciones
cordillera Occidental como los Farallones de otras áreas del país, revisando
de Cali (Calderón 2005), Frontino (Rangel exhaustivamente la validez nomenclatural,
& Sánchez 2005, Rangel et al. 2005e) y el la información base y los patrones florísticos
páramo El Duende (Vargas & Gómez 2005), de las propuestas sintaxonómicas para
éste último basado en inventarios generales Frontino y Tatamá. Se sintetizan además
de flora y fauna adelantados durante los los conocimientos sobre las comunidades
años 1997-1998 por investigadores de la vegetales presentes en los Farallones de Cali
Corporación Autónoma Regional del Valle y el páramo El Duende.
del Cauca (CVS). Rodríguez et al. (2004)
y Morales et al. (2007) incluyeron reseñas MÉTODOS
sobre los contextos ecológico, sociocultural
y de conservación de la franja paramuna de Área de estudio
la cordillera Occidental. Los principales
estudios sobre vegetación paramuna de la Los páramos de la cordillera Occidental
cordillera corresponden a los realizados por comprenden una extensión aproximada
Rangel et al. (1999) y Cleef et al. (2005), de 19.700 ha, cerca del 1% del total de los
basados en el análisis de levantamientos páramos del país, siendo los más aislados
(‘relevés’, ‘quadrats’, ‘plots’) zonales, y los de menor superficie respecto a los
extrazonales y azonales efectuados en las existentes en otras regiones naturales.
regiones de Frontino y Tatamá mediante Su principal volumen está comprendido
métodos de corte fitosociológico. No obstante, entre las áreas de Tatamá y Frontino en los
una revisión minuciosa de informes inéditos departamentos de Antioquia, Risaralda y
pertenecientes a los estudios preliminares del Chocó, sumando en conjunto cerca de 7700
proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001) hectáreas, mientras que zonas como los
permitió encontrar diferencias significativas Farallones de Cali y El Duende reúnen unas
entre la información publicada y los datos 3600 ha (Morales et al. 2007). Secciones o la
brutos de los autores, incluyendo 13 totalidad de ellos están incluidas al interior
levantamientos que no fueron considerados de parques y reservas de carácter público o
como parte de los resultados finales. Para privado integradas al Sistema Nacional de
los casos de los Farallones de Cali y el Areas Protegidas de Colombia (SINAP),
páramo El Duende, las descripciones sobre como los Parques Nacionales Naturales
flora ofrecen un panorama general de las (PNN) Paramillo, Tatamá y Farallones
comunidades vegetales establecidas en de Cali (Figura 63), o la Reserva Natural
éstas zonas (Calderón 1995, 2005; Vargas Colibrí del Sol en Frontino. De acuerdo con
& Gómez 2005), mientras que las regiones la propuesta de clasificación de ecosistemas
de los Farallones de Citará, el macizo del andinos colombianos realizada por
184
Pinto & Rangel
Rodríguez et al. (2004), basada a su vez en Cauca (Farallones de Cali, Cerro Calima-
las propuestas de clasificación biogeográfica El Duende), y los subpáramos del Cauca
del territorio colombiano de Hernández et al. (Cerro Plateado), éstos últimos también
(1992), y de complejos paramunos de van denominados ‘paramillos’. Recientemente,
der Hammen (1998), el orobioma paramuno Morales et al. (2007) dividieron las zonas
de la cordillera Occidental pertenece a paramunas de la cordillera en tres distritos
la Provincia Biogeográfica Norandina, principales integrados a su vez por diversos
reconociendo tres ecosistemas principales de complejos paramunos, siendo estos los
páramo y uno de subpáramo distribuidos en distritos de Paramillo, Frontino-Tatamá
enclaves aislados, siendo estos los páramos (complejos Frontino-Urrao, Citará y Tatamá)
de Antioquia (Nudo de Paramillo, Páramo de y El Duende-Cerro Plateado (complejos
Frontino, Farallones de Citará), de Risaralda- El Duende, Farallones de Cali y Cerro
Chocó (Macizo de Tatamá), del Valle del Plateado).
Figura 63. Distribución de las principales localidades paramunas de la cordillera Occidental

colombiana.
* Localidades basadas en el Mapa de Ecosistemas de los Andes Colombianos del año 2000 (IAvH 2004a). Relieve
según Modelo Digital de Elevación NASA SRTM-90m (Feb-2000) (GLCF 2004). Coordenadas geográficas, datum
Bogotá.
185
El páramo de Frontino se distribuye entre glaciares amplios con ‘turberas’ profundas

los municipios de Urrao y Caicedo en el de hasta 12 m en fondos de morrenas,
departamento de Antioquia (Figura 64), especialmente en el costado occidental
ocupa un área aproximada de 3500 ha y por las fuertes divergencias climáticas
con elevaciones entre 3450-4080 m. Son entre sus dos vertientes: el flanco oriental
característicos los paisajes glaciares cónicos es relativamente menos húmedo, con
de pendientes fuertes y cañones profundos mayores temperaturas y evapotranspiración,
en V que alternan de forma abrupta con y el occidental es más húmedo, con mayor
un sistema de meseta que alberga valles, precipitación, aunque el área en general es
depresiones y planicies lacustres (‘llanuras’) húmeda a superhúmeda (Rangel et al. 2005a),
junto a cuchillas y cerros aislados de dando origen a múltiples cauces como los
menor altura, donde corren múltiples ríos y ríos Clara, Condoto, Cruces, El Pital, Negro
quebradas como La Herradura y San Ruperto y San Rafael que alimentan las cuencas del
en el costado norte del páramo, Encarnación y Cauca y del San Juan (Cleef et al. 2005).
Urrao en la zona sur-occidental, y Anocozca, Formaciones de bosques altoandinos muy
Playón y La Mina en el sector oriental, húmedos a pluviales se presentan a lo largo de
afluentes de los ríos Sucio, Atrato y Cauca. En abrigos y depresiones y ascienden inclusive
general las localidades presentan basamentos hasta 3800 m, dando paso a bambúes en
rocosos de origen ígneo, climas múy húmedos abrigos y laderas expuestas desde 3400-
a pluviales con bajas temperaturas, suelos 3500 m hasta las cumbres, con pajonales,
fuertemente ácidos y poco evolucionados de herbazales, frailejonales y matorrales
tipo andisoles-inceptisoles en las zonas altas establecidos como enclaves en fondos de
junto con afloramientos rocosos en los puntos valles glaciares protegidos entre 3300-3600
más escarpados, además de turbas espesas, m, rodeados por bosques distribuidos en las
fibrosas y muy ácidas con diferente grado laderas, circunstancia que se ha asociado
de terrización en depresiones. También se con una disposición extrazonal por situarse
presentan complejos lagunares permanentes localmente debajo de la franja propiamente
en las áreas bajas inundables, ambientes con paramuna (Cleef et al. 2005). Los ecosistemas
una fuerte herencia glaciar (Velásquez & muestran actualmente un buen estado de
Parra 1999; Parra et al., en éste volumen). conservación (van der Hammen 2005c). Para
El estudio de la vegetación zonal del páramo el estudio de la vegetación zonal paramuna
de Frontino está basado en inventarios de Tatamá se analizaron levantamientos
realizados por D. Sánchez y J.O. Rangel provenientes del trabajo de Cleef et al.
(Rangel et al. 1999, 2005e) concentrados (2005) y de fuentes inéditas (Rangel &
alrededor de ocho localidades del municipio Ariza 2001), incluyendo tres levantamientos
de Urrao entre 3500-3950 m (Figura 64, oficiales del proyecto Ecoandes (Rangel et
Tabla 8), principalmente en el páramo medio, al. 2005b) y otros bajo numeración de A.M.
cubriendo un área total de 697 m2. Cleef, J.O. Rangel y B. Melief provenientes
de doce puntos distribuidos entre 3300-
El páramo de Tatamá abarca 4100 m, representativos del subpáramo
aproximadamente 4200 ha en una franja y el páramo medio hasta extrazonales,
entre 3300-4100 m, siendo el más extenso alcanzando en conjunto un área total de 1628
de la cordillera Occidental (Figura 65). El m2 (Figura 65, Tabla 8). Localidades del lado
macizo se caracteriza por su constitución Chocoano consideradas en la publicación
sedimentaria con presencia menor de original bajo jurisdicción de San José del
elementos volcánicos, su topografía abrupta Palmar (Cleef et al. 2005) estarían ubicadas
con laderas de pendientes fuertes hasta valles realmente entre Condoto (norte) y Nóvita
186
Pinto & Rangel
(sur), pues la zona de influencia de dicho detallada como la de la misión cartográfica

municipio se encuentra más al sur, fuera del del DMA en Colombia (Defense Mapping
sector evaluado en el subtransecto norte del Agency, actual National Geospatial-
proyecto. De manera similar, los sitios del Intelligence Agency), convenio IGAC-
lado Risaralda considerados entre Apía y DMA escala 1:100.000, define claramente
Santuario probablemente forman parte del la divisoria de aguas del macizo como
municipio de Pueblo Rico. Fuentes basadas límite departamental, ubicando la mayoría
en cartografía IGAC e IGAC-DANE escala de localidades evaluadas hacia el costado
1:100.000 sitúan la totalidad del área en el chocoano (Figura 65), forma como fue
departamento de Risaralda, con el límite adoptada en el proyecto Ecoandes (van der
con Chocó desplazado hacia el occidente Hammen 2005b) y en ésta investigación.
y los puntos de estudio distribuidos entre La información consultada no permitió
los municipios de Pueblo Rico y Santuario determinar con claridad la circunscripción
(Morales et al. 2007). Cartografía más municipal.
Figura 64. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en el páramo de Frontino

(Rangel et al. 1999, 2005e).
* Imagen Landsat-TM Path-Row 09-56 (Sep-08-1986) (GLCF 2004). Combinación de Bandas RGB 743. Páramos:
áreas en tonos rojizos. Coordenadas geográficas, datum Bogotá.
187
188
Tabla 8. Coordenadas aproximadas de las localidades estudiadas en los páramos de Frontino y Tatamá *
Código Región Depto Municipio Elevación Latitud Longitud Localidad
F1 Frontino Ant Urrao 3550 06°28’00.8”N 76°05’08.9”W San Juan de Rodas, planicie (llanura)
F2 Frontino Ant Urrao 3550-3620 06°28’37.9”N 76°05’53.5”W Llano Grande, planicie (sabana, pantano, lagunas)
F3 Frontino Ant Urrao 3650 06°28’33.9”N 76°06’50.8”W Churrumblún, quebrada
F4 Frontino Ant Urrao 3870 06°27’35.8”N 76°06’26.4”W Virgen, alto La (cueva)
F5 Frontino Ant Urrao 3700 06°27’16.0”N 76°07’20.0”W Frontino, macizo de (cuchilla, cerro)
F6 Frontino Ant Urrao 3550-3950 06°27’22.0”N 76°06’57.2”W Campanas, morro (cuchilla)
F7 Frontino Ant Urrao 3530-3600 06°27’02.6”N 76°05’42.5”W Puente Largo, planicie (pantano, complejo lagunar)
F8 Frontino Ant Urrao 3550 06°27’06.8”N 76°04’43.6”W Urrao, río
F9 Frontino Ant Urrao 3540-3580 06°26’57.8”N 76°06’20.4”W Santa Bárbara, planicie (quebrada)
F10 Frontino Ant Urrao 3500 06°27’03.3”N 76°05’18.2”W Burro, alto del
T1 Tatamá Cho-Ris Condoto 4100 05°09’43.9”N 76°05’31.4”W Belisario, pico (cerro Tatamá)
T2 Tatamá Cho Condoto 3950-4000 05°09’17.5”N 76°05’30.6”W Tatamá, cerro
T3 Tatamá Cho-Ris Condoto 3820 05°09’08.0”N 76°04’40.1”W Tatamá, cerro; hacia el cerro Tamaná (cerca-hacia el paso-filo Ventanas)
T4 Tatamá Cho Condoto 3600-3755 05°08’40.6”N 76°04’31.6”W Brisas, valle Las; subida de la vertiente N
T5 Tatamá Cho Condoto 3570 05°08’25.0”N 76°04’31.7”W Brisas, valle Las; fondo del valle
T6 Tatamá Cho Condoto 3800 05°08’34.9”N 76°04’47.2”W Brisas, valle Las-Don Pepe, valle; silla entre valles
T7 Tatamá Cho Condoto 3515 05°08’06.6”N 76°04’26.4”W Osos, valle Los; fondo del valle
T8 Tatamá Cho Condoto 3500 05°07’42.2”N 76°04’23.7”W Lagos, valle Los; laguna poco profunda
T9 Tatamá Cho Condoto 3525-3820 05°07’16.0”N 76°03’49.8”W Mirlas, valle Las (campamento)
Mirlas, valle Las; fondo del valle, a lo largo de quebrada con evidencia de
T10 Tatamá Cho Condoto 3500 05°07’12.7”N 76°04’09.8”W
quema
T11 Tatamá Cho Condoto 3390-3425 05°06’57.1”N 76°04’32.2”W Encanto, valle El (laguna, alrededores laguna)
Tamaná, cerro; vertiente E, al pie del cerro, cerca al paso-filo Ventanas,
T12 Tatamá Ris Apía-Santuario 3500-3670 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
arriba (frente, junto al) campamento el Reposo (Reposadero)
Tamaná, cerro; pico del cerro, vertiente W, arriba vll.El Encanto; vert.sup.
T13 Tatamá Cho-Ris Condoto 3860 05°06’47.3”N 76°03’41.8”W
circo glaciar, cerca al paso Ventanas
T14 Tatamá Ris-Cho Apía-Santuario 3820 05°06’49.7”N 76°03’30.7”W Tamaná, cerro; pico del cerro, vertiente E
T15 Tatamá Cho Condoto 3300 05°06’32.5”N 76°04’56.6”W San Francisco, valle (campamento)
* Las localidades F3, F8, T4, T7, T8 carecen de levantientos zonales
Pinto & Rangel
Figura 65. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en el macizo de Tatamá

(Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001).
* Imagen Landsat-TM Path-Row 09-56 (Sep-08-1986) (GLCF 2004). Combinación de Bandas RGB 743. Páramos:
áreas en tonos rojizos. Coordenadas geográficas, datum Bogotá. División política: punteado negro.
El páramo El Duende comprende un área estrechos con enclaves de turberas, los

aproximada de 1500 ha en cercanías del suelos poco desarrollados de tipo andisol-
embalse del río Calima (‘Lago Calima’), inceptisol con alto contenido orgánico
distribuidos principalmente entre ca. 3450- y alta retención de humedad dispuestos
3830 m en los cerros Calima, del Soldado y sobre lechos rocosos sedimentarios y
del Avión, pertenecientes a los municipios metamórficos, la ausencia generalizada de
de Litoral del San Juan y Calima El Darién lagunas permanentes, su clima muy húmedo
en los departamentos de Chocó y Valle con nieblas frecuentes, su importancia
del Cauca. Características llamativas de como estrella hidrográfica para la región
la zona son la presencia de montañas con al ser origen de las cuencas de los ríos
inclinaciones muy pronunciadas que dan Calima, San Juan y Munguidó, y el alto
paso a superficies onduladas de pendientes grado de conservación de la zona (IAvH
suaves con cerros redondeados y valles 2004b, Vargas & Gómez 2005).
189
Los Farallones de Cali conforman un & Gómez 2005), bases de datos botánicas
complejo montañoso fuertemente escarpado en internet (COL 2009, IPNI 2004, MBG
situado entre los municipios de Buenaventura, 2009b, NYBG 2009, SI 2003), y estudios
Cali y Dagua en el departamento del Valle para grupos específicos de plantas como
del Cauca, compuesto a su vez por cinco briofitas y líquenes (Aguirre 2006, 2008a,
cadenas de hasta ca. 4200 m (Cerro Pance) 2008b, Churchill & Linares 1995, MBG
intercaladas por mesas planas y semiplanas 2009a, Uribe & Gradstein 1998) y Ericaceae
de extensión reducida por encima de los 3200 (Luteyn & Pedraza 2007). La nomenclatura
m, sobre las cuales se establece un corredor de familias y géneros de plantas vasculares
paramuno de hasta 12 Km de longitud con una sigue a Sklenář et al. (2005). Una relación
extensión cercana a 2100 ha, principalmente general de los elementos florísticos que
entre 3500-4040 m. Se destaca la presencia integran las comunidades evaluadas forma
de lechos rocosos ígneos y sedimentarios parte de ésta propuesta (Pinto & Rangel, en
con afloramientos en las pendientes altas, éste volumen). El examen individual de la
su geomorfología glaciar con valles en U zonalidad de los inventarios se basó en la
y circos glaciares, y el establecimiento de comparación de los patrones de composición
formaciones lacustres y áreas turbosas en las de especies señalados por los autores de
secciones planas, favorecidas por su clima las unidades respecto a los identificados en
muy húmedo (Calderón 1995, Morales et al. análisis preliminares de clasificación, como
2007), siendo origen de ríos de importancia se describe más adelante. La revisión de
regional como Anchicayá, Claro y Pance. la validez nomenclatural de las unidades
sintaxonómicas originales formuladas para la
Tratamiento de la información vegetación zonal y extrazonal de la cordillera
sigue estrictamente las regulaciones del
Se recopiló la información disponible Código Internacional de Nomenclatura
sobre estudios fitosociológicos realizados Fitosociológica (CINF) (Weber et al. 2000).
en localidades paramunas de la cordillera Su discusión se presenta en la sección
Occidental, tomando como fuente las de resultados, incluyendo descripciones
publicaciones de Cleef et al. (2005) y detalladas para cada caso en el Anexo 4.
Rangel et al. (1999, 2005b, 2005e), así como Para la comprobación de homonimias, se
informes inéditos del proyecto Ecoandes confrontaron los nombres con las listas de
(Rangel & Ariza 2001). Los datos fueron tipos de vegetación en Colombia presentadas
sometidos a un proceso exhaustivo de por Rangel et al. (1997b) y Rangel (2000c),
estandarización y verificación mediante la además de publicaciones más recientes con
actualización de nombres taxonómicos, la énfasis en otras regiones (Cleef et al. 2008,
rectificación de los valores provenientes de Galán de Mera 2005, Salamanca et al. 2003,
los diferentes trabajos, el análisis individual Rangel & Arellano 2007).
de la zonalidad de los levantamientos, y
la revisión de la validez de las propuestas La numeración de los levantamientos se
sintaxonómicas originales para la vegetación homogenizó de forma que los realizados
de la cordillera. por J.O. Rangel comiencen por las iniciales
‘OR’, manteniendo guiones en aquellos
Para la verificación de la identidad de los registros que los incluían previamente (p.ej.
taxones se emplearon diversos catálogos OR01-95); los de D. Sánchez en Frontino se
de flora paramuna (Luteyn 1999, Rangel señalaron con las letras ‘DS’, coincidiendo
2000a) y regional (Calderón 2005, Rangel & con la escritura empleada en las diagnosis de
Sánchez 2005, Rangel et al. 2005d, Vargas las unidades originales (Rangel et al. 1999);
190
Pinto & Rangel
para Tatamá, los inventarios oficiales del de la expedición del transecto Tatamá (Cleef
transecto Ecoandes conservan las iniciales et al. 2005) no se encontraron los datos
‘TAT’; los de B. Melief se indican con ‘BM’; de un levantamiento (AC745) realizado
y los de A.M. Cleef, efectuados junto con en la silla entre los valles Las Brisas y
S. Salamanca y T. van der Hammen bajo Don Pepe, mientras otros cuatro (AC732,
numeración del primer autor (Cleef et al. AC733, AC734, AC737) que efectivamente
2005), se incluyen con encabezado ‘AC’. fueron llevados a cabo en los alrededores
La comparación entre las publicaciones de la laguna El Encanto corresponden a
originales sobre vegetación paramuna de la formaciones altoandinas de la asociación
cordillera (Cleef et al. 2005, Rangel et al. Schefflero ferrugineae-Miconietum latifoliae
1999, 2005b, 2005e) y las fuentes inéditas Cleef, Rangel & Salamanca 2005, propia de
(Rangel & Ariza 2001) permitió identificar la transición entre la vegetación boscosa y
cerca de 990 diferencias entre los grupos de paramuna (Rangel et al. 2005b).
datos, especialmente para Tatamá, incluyendo
18 levantamientos y 385 registros que figuran Análisis de clasificación
únicamente en alguna de las propuestas, 97
registros descartables por inconsistencias Sobre el conjunto de valores estandarizados
(fundamentalmente valores duplicados se realizaron sucesivos análisis de
o adicionados), 318 actualizaciones o clasificación (clustering) empleando el
confirmaciones respecto a la identidad de los método automatizado TWINSPAN (Two-
taxones, y 173 divergencias entre las cifras Way Indicator Species Analysis) incluido
de cobertura (150 variaciones menores entre en el programa PC-ORD® para Windows
0,5-4%, 23 para valores considerables entre versión 4.41 (McCune & Mefford 1999);
5-60%) (Pinto & Rangel 2009). Algunos detalles de los fundamentos estadísticos
inventarios presentaron discrepancias pueden encontrarse en Hill (1979) y Kent &
significativas, como el caso del TAT235, Coker (1992). Se siguieron métodos generales
seleccionado originalmente como holotipo para estudios de vegetación, considerando
de la asociación Diplostephio schultzii- las recomendaciones para aproximaciones
Chusqueetum tessellatae planteada para fitosociológicas clásicas y automatizadas
Tatamá (Cleef et al. 2005), ocasionando su consignadas en Braun-Blanquet (1979) y
rechazo como nomen dubium (Anexo 4). Rangel & Velázquez (1997). Se empleó una
configuración predeterminada similar a la
Se dio prioridad a la información utilizada en las investigaciones originales:
proporcionada por Rangel et al. (1999, 2005e) selección de las especies con presencia entre
como testigo para la verificación de los datos 10-85% del total de los levantamientos;
de los levantamientos de D. Sánchez y J.O. niveles de corte por defecto de 0-2-5-10-20;
Rangel en Frontino; a Rangel et al. (2005b) límite de seis niveles de división; máximo
para los muestreos oficiales del proyecto cinco especies indicadoras por división;
Ecoandes; a la fuente inédita (Rangel & análisis de grupos con tamaño mínimo de
Ariza 2001) para los levantamientos de J.O. cinco inventarios. Se trabajó estrictamente
Rangel y B. Melief en Tatamá; y a Cleef sobre formaciones paramunas propiamente
et al. (2005) para los de A.M. Cleef, con dichas, excluyendo de antemano algunos
excepción de seis inventarios de éste autor levantamientos que integran comunidades
(AC695, AC697, AC701, AC752, AC696A, con diferenciación robusta en aspectos
AC710), de los cuales se contó únicamente florísticos y fisionómicos, como los bosques
con datos inéditos (Rangel & Ariza 2001). y matorrales de Miconia cf. jahnii y Myrsine
Del consecutivo mencionado en el itinerario parvifolia (OR01-95, OR05-95a) o los de
191
Polylepis quadrijuga (OR11-95, OR16-95) del coeficiente Phi (Φ) utilizado como
en Frontino (Rangel et al. 1999). una medida estadística que permite
estimar el grado de asociación existente
Se encontraron múltiples diferencias entre taxones y unidades de vegetación
entre las clasificaciones publicadas (Cleef (Sokal & Rohlf 1995), de acuerdo con la
et al. 2005, Rangel et al. 1999, 2005e) metodología propuesta por Chytrý et al.
y las agrupaciones delimitadas en las (2002). Asumiendo un concepto práctico
propuestas inéditas (Rangel & Ariza 2001) de fidelidad como la concentración de la
en cuanto a los criterios de zonalidad presencia de una especie en los conjuntos
considerados para los muestreos, derivado considerados, el coeficiente asume un
de la dificultad para establecer los límites valor de 100 cuando el taxón a evaluar está
naturales de las formaciones zonales y presente en todos los levantamientos de
azonales en localidades paramunas muy una agrupación y se ausenta de todas las
húmedas a pluviales, situación previamente demás, reduciéndose hasta cero a medida
documentada por Cleef et al. (2005). Dadas que la frecuencia relativa de la especie
las circunstancias, se adelantó una evaluación es equivalente entre la totalidad de los
de la zonalidad de los inventarios según los conjuntos, indicando que no hay relación
conceptos de Walter (1985) discutidos para directa entre ellos. Como fortaleza del
la región por Cleef et al. (2005), realizando método se destaca su independencia del
una serie preliminar de tres pruebas de tamaño muestral y la menor influencia que
clasificación con el propósito de visualizar tienen los valores de cobertura o abundancia
los principales patrones de agrupación y de las especies al calcular la fidelidad a
las especies fundamentales que definen partir de datos de presencia-ausencia. No
los conjuntos, para luego compararlos con obstante, debido a su dependencia parcial
los patrones florísticos señalados para las del tamaño relativo de las unidades, se
unidades por los autores. En los casos donde recurrió a una función de estandarización
persistieron las dudas se empleó como habilitada por el programa la cual permite
criterio de decisión la tendencia de zonalidad simular comparaciones entre grupos de
de los taxones más relevantes que definieron igual tamaño, tornando los valores de Phi
individualmente cada levantamiento (Tabla independientes y comparables de forma
9). La matriz de datos resultante reunió un directa sin importar si los sintaxones están
total de 78 inventarios de carácter zonal, compuestos por un número diferente de
sobre la cual se realizaron dos pruebas inventarios. Los fundamentos, bondades y
generales de clasificación y otros nueve limitaciones de los procedimientos fueron
análisis al interior de los subgrupos básicos discutidos en detalle por Chytrý et al.
establecidos. La consistencia ecológica (2002) y Tichý (2002). Sobre los taxones
de las unidades finales de vegetación se seleccionados se realizó adicionalmente
valoró a partir de la revisión detallada de una evaluación conforme al esquema para
las descripciones publicadas y las notas de la determinación de la fidelidad de especies
campo disponibles. propuesto por Szafer & Pawlowski (1927),
ampliamente aplicado en los estudios de
Para la identificación de los taxones corte fitosociológico en los páramos del
característicos de cada sintaxón y la país (Anexo 5).
determinación de la fidelidad de las
especies se empleó el programa JUICE La denominación de las nuevas unidades
versión 6.5.13 (Tichý & Holt 2006), propuestas sigue rigurosamente las
el cual se fundamenta en el cálculo recomendaciones del Código Internacional
192
Pinto & Rangel
de Nomenclatura Fitosociológica (CINF) cuales se basan los nombres de las unidades

(Weber et al. 2000). A lo largo del texto se descritas en ésta investigación, atendiendo
hace mención a los diversos artículos (Art.), las indicaciones del CINF (Rec. 7B). La
recomendaciones (Rec.), principios (Ppio.) autoría de los taxones se cita de acuerdo
y definiciones (Def.) que lo constituyen, con los catálogos de flora paramuna de
según sus aplicaciones para circunstancias Luteyn (1999) y Rangel (2000a) y la base
específicas. En la Tabla 10 se enumeran de datos TROPICOS del Jardín Botánico de
en orden alfabético las especies sobre las Missouri (MBG 2009b).
Tabla 9. Preferencias de zonalidad de las especies más representativas en las formaciones

vegetales paramunas de la cordillera Occidental colombiana *
Spp. Tend. Patron Pref. Spp. Tend. Patron Pref.
Especie Especie
Caract. Unid. Clasif. Zonalid. Caract. Unid. Clasif. Zonalid.
Achyrocline alata Z - - Z Festuca cf.

f procera - Ind - Ind
Aragoa occidentalis Z Z - Z Geranium sibbaldioides Az Z Z Ind
Baccharis macrantha - Z - Z Halenia foliosa Z-Ind Ind Ind Ind
Blechnum loxense Z Z Z Z Hypericum juniperinum Az Z Z-Ind Ind
Chusquea tessellata Z Z Z Z Myrteola nummularia Az Az Z Ind
Cortaderia nitida - Z Z Z Nertera granadensis - Ind - Ind
Desfontainia spinosa - Z - Z Sphagnum sparsum - Ind - Ind
Diplostephium cinerascens Z - - Z Agrostis perennans - Az - Az
Diplostephium
Z - - Z Calamagrostis ligulata Az Az Az Az
rosmarinifolium
Diplostephium rupestre Z Z Z Z Carex bonplandii Az-Ind Az Az-Ind Az
Diplostephium schultzii Z - Z Z Carex peucophila Az - - Az
Escallonia myrtilloides - - Z Z Cortaderia sericantha - Az - Az
Espeletia frontinoensis Z - Z Z Diplostephium floribundum Az - - Az
Espeletia hartwegiana Z - Z-Ind Z Distichia muscoides - - Az Az
Festuca asplundii - Z - Z Eleocharis stenocarpa Az Az Az-Ind Az
Gaiadendron punctatum Z - - Z Epilobium denticulatum - Az - Az
Hypericum laricifolium Ind Z Z Z Galium canescens Az - - Az
Hypericum strictum - Z - Z Gentiana sedifolia Az - - Az
Jensenia erythropus - Z - Z Geranium stramineum Az - - Az
Lachemilla galioides - Z - Z Gratiola bogotensis Az - - Az
Lepicolea pruinosa - Z - Z Huperzia cruenta - - Az Az
Loricaria complanata Z Ind Z Z Hypericum lancioides - Az Az Az
Lycopodium clavatum - - Z Z Hypericum phellos Az Az - Az
Oreobolus venezuelensis Z - - Z Juncus effusus Az Az - Az
Pentacalia vaccinioides Z Z Z Z Lachemilla mandoniana - Az - Az
Pernettya prostrata - Z - Z Lachemilla orbiculata - Az - Az
Puya antioquensis - Z - Z Marchantia plicata Az - Az Az
Rhynchospora aristata - Z Z Z Oreobolus cleefii Az Az - Az
Rhynchospora caucana - Z - Z Oritrophium limnophyllum Az - - Az
Rhynchospora ruiziana Z Z - Z Oritrophium peruvianum Az - Az Az
Sphagnum magellanicum - Z - Z Paspalum trianae Az - Az Az
Arcytophyllum muticum - Ind - Ind Plagiocheilus solivaeformis Az Az - Az
Baccharis tricuneata Ind Az Ind Ind Plantago rigida Az - Az Az
Calamagrostis effusa Z-Ind Ind - Ind Sphagnum cf. sancto-josephense Az - - Az
Carex pichinchensis Az Ind - Ind Valeriana bracteata - - Az Az
Carex pygmaea Az Ind - Ind Werneria pygmaea Az - - Az
Diplostephium revolutum - Ind - Ind Xenophyllum crassum Az - - Az
Disterigma empetrifolium Az Ind - Ind Xyris subulata Az Az Az Az
* Zonalidad: Zonal (Z) - Azonal (Az) – Indiferente (Ind). Preferencia (Pref.Zonalid.) según: Especies características en propuestas
originales (Spp.Caract.) / Tendencia de las especies en las unidades (Tend.Unid.) / Patrones de clasificación (Patron Clasif.).
193
Se reseñaron adicionalmente otras Tabla 10. Especies sobre las cuales se basan
comunidades identificadas en las localidades los nombres de los sintaxones descritos en
evaluadas, y se adicionó una síntesis de las ésta propuesta (Rec. 7B).
formaciones paramunas observadas en El Achyrocline alata (Kunth) DC. (Asteraceae)
Duende y los Farallones de Cali, según las Aragoa occidentalis Pennell (Scrophulariaceae)
descripciones generales incluidas en diversos Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. (Rubiaceae)
estudios florísticos para éstas regiones Baccharis macrantha Kunth (Asteraceae)
(Calderón 1995, 2005; Vargas & Gómez Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. (Asteraceae)
Blechnum loxense (Kunth) Hook. ex Salomon (Blechnaceae)
2005). El tratamiento de las formaciones
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. (Poaceae)
azonales paramunas de la cordillera será
Carex bonplandii Kunth (Cyperaceae)
presentado en una próxima contribución
Chusquea tessellata Munro (Poaceae)
(Pinto & Rangel en prep.).
Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. (Poaceae)
Diplostephium cinerascens Cuatrec. (Asteraceae)
RESULTADOS Diplostephium rosmarinifolium (Benth.) Wedd. (Asteraceae)
Diplostephium rupestre (Kunth) Wedd. (Asteraceae)
Validez de las unidades sintaxonómicas Diplostephium schultzii Wedd. (Asteraceae)
originales Espeletia frontinoensis Cuatrec. (Asteraceae)
Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don (Loranthaceae)
Como parte del estudio sobre el transecto Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth (Ericaceae)
Tatamá del proyecto Ecoandes, Cleef et Geranium sibbaldioides Benth. (Geraniaceae)
al. (2005) describieron diez unidades de Halenia foliosa Gilg (Gentianaceae)
vegetación zonal y extrazonal, extendieron Hieracium adenocephalum (Sch. Bip.) Arv.-Touv. (Asteraceae)
la presencia para la cordillera Occidental Hypericum juniperinum Kunth (Clusiaceae)
de dos sintaxones originalmente propuestos Loricaria complanata (Sch.Bip.) Wedd. (Asteraceae)
para las cordilleras Central y Oriental, y Monnina salicifolia Ruiz & Pav. (Polygalaceae)
Oreobolus cleefii L.E.Mora (Cyperaceae)
adicionaron dos variantes ecológicas (Ppio.
Oreobolus venezuelensis Steyerm. (Cyperaceae)
II). En el caso del páramo de Frontino,
Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. (Asteraceae)
Rangel et al. (1999) formularon cuatro
Rhynchospora aristata Boeck. (Cyperaceae)
unidades zonales agrupadas en un único
Sphagnum magellanicum Brid. (Sphagnaceae)
orden mixto zonal-azonal. En conjunto, las
dos propuestas reunieron quince sintaxones
nuevos y dos unidades propias de otras Entre las incorrecciones nomenclaturales
regiones paramunas, junto con dos variantes identificadas se encuentran: el nombre de
ecológicas (Tabla 11). la unidad se presentó como provisional
(Art. 3b), no se indicó explícitamente como
La verificación nomenclatural efectuada nuevo (Art. 3i), o se basa en más de dos
indicó que ocho sintaxones fueron propuestos taxones (Art. 34c, 10a); la identidad de
de forma válida; los demás presentan éstos últimos no es clara (Art. 3g), no fueron
diferentes tipos de contravenciones a las mencionados directa o indirectamente
reglas del CINF que los invalidan (seis) o en la diagnosis (Art. 3f), se comprobó
condicionan su rechazo (dos), entre ellos la que su identificación está errada (Art.
unidad de la cordillera Central. Dos nombres 43, 40a), o el levantamiento tipo no los
poseen errores ortográficos; su rectificación incluye en su composición (Art.16§2, 3o,
se incluye en el documento (Art. 10a, 40a, 5); la tipificación se basa en un inventario
41a, 48a). incompleto (Art. 37) o en un nomen dubium
194
Pinto & Rangel
(Art. 38), es ilegítima como consecuencia 2b). En su conjunto, la combinación de las

de la invalidez de la unidad tipo (Art. 17, transgresiones mencionadas conlleva a la
3o, 5), fue propuesta a partir del año 2002 publicación inválida de diversos nombres
sin emplear explícitamente la expresión (Art. 2d) o a su rechazo como nomen dubium
latina ‘typus’ (Art. 5, 3o), o simplemente (Art. 37, 38). Entre las irregularidades
no se propuso un tipo nomenclatural (Art. sin repercusiones nomenclaturales se
3o, 5). El nombre no reunió una diagnosis encontraron tipificaciones basadas en
original suficiente (nomen nudum) al carecer inventarios incompletos que no incurrían en
de levantamientos con valores cuantitativos casos de nomen dubium (Art. 37) y errores
de presencia asignados al mismo (Art. 7, de imprenta en la designación del holotipo.
Tabla 11. Arreglo sintaxonómico original y formaciones asociadas para la vegetación zonal
y extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana, según Cleef et al. (2005) y
Rangel et al. (1999)
Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003 nom. inval. (cl. fit.)
Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
Reenen 2005 nom. inval. (ord. fit.)
Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005 nom. inval. (all. fit.)
Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel,
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (ass. fit.)
Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 (ass. fit.)
Loricarietum complanatae Cleef 1981 (ass. fit.) em. prov. Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005
Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom.
nud. (ass. fit.)
Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005 nom. dub. (all. fit.)
Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 nom. dub. (ass. fit.)
Diplostephium cinerascens Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
Reenen 2005 (var. ecol.)
Baccharis macrantha Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
2005 (var. ecol.)
Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 (ass. fit.)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 (ass. fit.)
Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (ass. fit.)
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ord. fit.)
Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (all. fit.)
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ass. fit.)
Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ass. fit.)
Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ass. fit.)
195
Basados en los resultados de los análisis de pueden consultarse en las tablas de fidelidad
clasificación efectuados en éste estudio, se de especies (Anexo 5). Cuando las diagnosis
optó por no validar ninguna de las unidades mencionan valores de inclinación del terreno
que resultaron inhabilitadas, ni sustituir los en grados, las anotaciones referentes a tipos
sintaxones rechazados (sensu Art. 39c), de pendiente siguen la clasificación empleada
aunque en algunos casos las mismas normas por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi
del CINF lo impiden (Art. 6§1). Se descarta la (IGAC) para la descripción de perfiles de
validez de la enmienda provisional planteada suelos (Malagón et al. 1995): plano (0°-
para una asociación de la cordillera Oriental, 1°), ligeramente plano (1°-3°), ligeramente
dado que no fue adoptada claramente por los inclinado (3°-7°), moderadamente inclinado
autores (sensu Art. 3b) (Anexo 4). (7°-12°), fuertemente inclinado (12°-25°),
moderadamente escarpado (25°-50°),
El esquema sintaxonómico original derivado escarpado (50°-75°), muy escarpado (>75°).
de las propuestas de Cleef et al. (2005) y
Rangel et al. (1999) se observa en la Tabla En las reseñas correspondientes, los
11. Detalles de los resultados de la evaluación comentarios sobre la fisionomía de los
nomenclatural se sintetizan en el Anexo 4. sintaxones hacen referencia al sistema de
estratificación vertical propuesto por Rangel
Propuesta de clasificación sintaxonómica & Lozano (1986) para el estudio de las
formaciones vegetales andinas colombianas,
La propuesta sintaxonómica planteada en de amplia aplicación en investigaciones a lo
éste estudio sigue los patrones florísticos largo del país: estratos rasante (<0.25 m),
obtenidos en los análisis de clasificación, herbáceo (0.25-1.5 m), arbustivo (1.6-5.0
basados a su vez en los datos estandarizados m), subarbóreo (5.1-12.0 m), arbóreo inferior
de los levantamientos de vegetación (12.1-25.0 m), arbóreo superior (>25.0 m).
efectuados en la región. Las ocho unidades Una discusión dirigida a su aplicación y sus
válidas de los trabajos de Cleef et al. (2005) limitaciones para la caracterización de las
y Rangel et al. (1999) fueron sometidas formaciones paramunas puede observarse
a enmienda, especialmente mediante en el apartado sobre Consideraciones
alteración de su circunscripción y/o sus fisionómicas.
especies características sin exclusión de su
holotipo (Art. 47), y su división en sintaxones La descripción de las unidades sintaxonómicas
de la misma categoría (Art. 24a). No se finales se presenta a continuación.
identificaron sinonimias propiamente dichas
(sensu Def. X); no obstante, una asociación Clase Pentacalio vaccinioidis-
provisional formulada para Tatamá ((Loricario Calamagrostietea effusae Rangel & J.
complanatae-Calamagrostietum effusae Pinto cl. nov.
Cleef et al. 2005) constituye un nombre
equivalente para una nueva subasociación Tablas 12,13, 14 (Órdenes)-Anexo 7
((Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum Holotypus: Loricario complanatae-
cleefii – IIA1a) (Anexo 4). Calamagrostietalia effusae (II)
Especies características: Calamagrostis
El esquema sintaxonómico planteado para effusa, Pernettya prostrata, Pentacalia
la vegetación zonal y extrazonal paramuna vaccinioides, Disterigma empetrifolium,
de la cordillera se resume en la Tabla Cortaderia nitida, Baccharis macrantha,
17. Los valores de Phi para los taxones Carex bonplandii, Chusquea tessellata,
característicos citados en las diagnosis Diplostephium schultzii, Lycopodium
196
Pinto & Rangel
clavatum, Blechnum loxense, Escallonia incluye matorrales y chuscales dominados

myrtilloides, Hypericum juniperinum, por Chusquea tessellata, Gaiadendron
Rhynchospora aristata, Arcytophyllum punctatum, Monnina salicifolia, Vaccinium
muticum, Diplostephium rupestre, Hypericum floribundum y especies de Diplostephium
laricifolium, Bartsia orthocarpiflora, ((D. rupestre, D. cinerascens, D. schultzii,
Espeletia frontinoensis, Nertera granadensis, D. rosmarinifolium) y Loricaria (L. (
Vaccinium floribundum, Myrteola complanata, L. colombiana), frailejonales
nummularia, Carex jamesonii, Loricaria de Espeletia hartwegiana y E. frontinoensis,
complanata, Espeletia hartwegiana, Halenia y herbazales-prados con Rhynchospora
campanulata, Hieracium adenocephalum, aristata, Achyrocline alata y especies
Monnina salicifolia, Baccharis tricuneata, de Carex (C. bonplandii, C. jamesonii),
Rhynchospora ruiziana. Briofitas: Breutelia relacionados entre sí por la presencia común
karsteniana, Rhacocarpus purpurascens, de una matriz dominante de pajonales de
Pleurozium schreberi, Sphagnum Calamagrostis effusa con diferente grado
magellanicum, Breutelia chrysea, Herbertus de dominancia, y la existencia de diversas
cf. subdentatus, Plagiochila dependula. especies arbustivas y herbáceas compartidas
Localidades geográficas: PNN Tatamá, entre las diversas formaciones, entre ellas
3300-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950- Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata,
4000 m; valle El Encanto, alrededores Disterigma empetrifolium, Escallonia
laguna El Encanto, ca. 3390-3425 m; valle myrtilloides, Cortaderia nitida, Lycopodium
Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valle clavatum, Blechnum loxense, Arcytophyllum
Las Mirlas, fondo del valle y a lo largo muticum, Bartsia orthocarpiflora, Nertera
de quebrada, 3500-3820 m; valle San granadensis, Myrteola nummularia, Halenia
Francisco, 3300 m; silla entre los valles campanulata, Hieracium adenocephalum,
Las Brisas y Don Pepe, 3800 m; Chocó- Rhynchospora ruiziana y especies de
Risaralda: cerro Tatamá, 3820 m; pico cerro Baccharis ((B. macrantha, B. tricuneata) e
Belisario, en límite departamental, 4100 m; Hypericum ((H. juniperinum, H. laricifolium).
pico cerro Tamaná, vertiente E, 3820 m; pico En promedio, los levantamientos de Tatamá
cerro Tamaná, vertiente W, sección superior están conformados por un mayor número
de circo glaciar cerca al Paso Ventanas, de taxones (24) que los provenientes de
arriba valle El Encanto, 3860 m; Risaralda: Frontino (13).
cerro Tamaná, vertiente E, campamento El Ecología y distribución: La vegetación
Reposo, 3500-3670 m; cerro Tamaná, cerca de la clase integra diversas formaciones
del Paso Ventanas, arriba del campamento arbustivas y herbáceas zonales a extrazonales
El Reposo, 3650 m. Antioquia, municipio identificadas para diferentes tipos de
Urrao, páramo de Frontino, 3500-3950 m: ambientes en los páramos de Tatamá y
alto del Burro, 3500 m; cuchilla Frontino, Frontino. Sus representantes se observan
3700 m; cueva La Virgen, 3870 m; morro hacia las zonas altas en cumbres, filos,
Campanas, 3550-3950 m; planicies de laderas y circos glaciares con pendientes
Llano Grande (3550-3620 m), Puente Largo fuertemente inclinadas hasta muy escarpadas
(3530-3600 m), San Juan de Rodas (3550 (20°-50° hasta 90°), sobre suelos arcillosos y
m) y Santa Bárbara (3540-3580 m). esqueléticos o sustratos orgánicos oscuros y
Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle profundos que revisten depósitos arcillosos.
Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m; En la franja inferior del páramo ocupan
silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los escalones, laderas inferiores, abrigos, fondos
Osos, 3700 m (Cleef et al. 2005). y depresiones de valles glaciares, en zonas
Fisionomía y composición: La vegetación ligera a medianamente inclinadas sobre
197
suelos orgánicos a orgánico-arcillosos, Calamagrostietalia effusae (Cleef et al.

turberas con diferente grado de terrización, 2005), vinculado con la clase inválida
arcillosos compactos o pedregosos, secos Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae
o húmedos a ocasionalmente encharcados (Salamanca et al. 2003) propuesta para la
o inundados. En casos específicos como vegetación paramuna de la cordillera Central
en los frailejonales de Tatamá existen (Anexo 4). La reestructuración adoptada
referencias sobre desecación de los sustratos en éste estudio integra en una única clase
en temporadas de menor precipitación (Cleef las formaciones zonales a extrazonales
et al. 2005), pero en general los hábitats que identificadas para Tatamá y Frontino,
ocupan las fitocenosis se caracterizan por fundamentada en la presencia generalizada
ser húmedos a muy húmedos, condición de una matriz dominante de pajonales de
favorecida por la alta humedad atmosférica, Calamagrostis effusa acompañada por
la frecuencia y permanencia de neblinas y especies de amplia distribución entre las
los aportes adicionales por lluvia horizontal, comunidades de la franja paramuna de la
diferenciándose por el mejor drenaje que cordillera como Pentacalia vaccinioides,
presentan respecto a las áreas que ocupan Pernettya prostrata y Disterigma
las comunidades azonales propiamente empetrifolium, independientemente de
dichas. Como resultado, es común observar las diferencias ecológicas, fisionómicas y
coberturas considerables de briofitas en florísticas observadas entre las agrupaciones.
los estratos rasantes, incluyendo especies La selección de C. effusa como segunda
relacionadas como epífitas en los bosques especie del nombre respeta en todo caso
andinos. Algunas localidades están sometidas las regulaciones del CINF referentes al
adicionalmente a regímenes de incendios empleo de elementos dominantes para la
de origen natural o antrópico. Los abrigos denominación de sintaxones (Art. 10b).
propician la reducción de eventos de extremos
mínimos de temperatura, caso de las heladas Orden I – Cortaderio nitidae-Baccharitetalia
nocturnas, fomentando la extensión inusual macranthae Rangel & J. Pinto ord. nov.
de formaciones dominadas por especies
como Loricaria complanata, sensibles a Tabla 12
dichas condiciones. En los límites superiores Holotypus: Diplostephio schultzii-
de distribución de la franja altoandina actúan Chusqueion tessellatae (IB)
como comunidades transicionales con Especies características: Exclusivas:
bosques enanos, y en sitios ecotonales con Baccharis macrantha, Monnina salicifolia,
comunidades azonales de pantanos y turberas Rhynchospora aristata, Cortaderia nitida,
responden generalmente a etapas finales de Castilleja fissifolia, Stellaria cuspidata,
sucesión lacustre (Cleef et al. 2005, Rangel Oxalis phaeotricha. Electivas: Hypericum
et al. 1999). laricifolium, Diplostephium schultzii,
Sintaxonomía: Las unidades zonales y Diplostephium rosmarinifolium, Escallonia
azonales originalmente descritas para myrtilloides. Preferentes: Campylopus cf.
Frontino fueron reunidas por los autores cavifolius, Hesperomeles ferruginea, Nertera
dentro del orden mixto Halenio foliosae- granadensis. Especies compartidas con
Baccharitetalia tricuneatae (Rangel et al. valores significativos de presencia:Pentacalia
1999), sin precisar relación alguna con las vaccinioides, Gaultheria erecta, Miconia
clases hasta ese entonces definidas (Anexo chionophila, Geranium sibbaldioides,
4). En el caso de Tatamá, los conjuntos Hesperomeles ferruginea, Sisyrinchium
zonales y extrazonales fueron subordinados jamesonii, Vaccinium floribundum, Bartsia
al orden inválido Monticalio vaccinioidis- orthocarpiflora, Weinmannia mariquitae.
198
Pinto & Rangel
Localidades geográficas: PNN Tatamá, protegidos, estableciéndose en localidades

3420-3720 m: Chocó: valle El Encanto, extrazonales (3500-3550 m) muy húmedas a
alrededores laguna El Encanto, 3420-3425 casi encharcadas, sometidas a regímenes de
m; valle Las Mirlas, fondo de valle y a lo incendios estacionales (Cleef et al. 2005). La
largo de quebrada, 3500-3720 m; Risaralda, unidad no incluye frailejonales de Espeletia
cerro Tamaná: vertiente E, campamento hartwegiana.
El Reposo, 3500-3670 m; cerca del Paso Sintaxonomía: Las unidades zonales de
Ventanas, arriba del campamento El Reposo, vegetación paramuna de Tatamá fueron
3650 m. reunidas originalmente en el orden inválido
Fisionomía y composición: Agrupa Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia
matorrales y chuscales de Chusquea effusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4). El
tessellata, Gaiadendron punctatum y presente orden, de naturaleza mixta, agrupa
especies de Diplostephium ((D. schultzii, diversos sintaxones arbustivos y herbáceos
D. rosmarinifolium), junto a pajonales- bajo especial influencia de especies leñosas
herbazales con Rhynchospora aristata y como Baccharis macrantha, Hypericum
Carex bonplandii, relacionados entre sí por laricifolium, Pentacalia vaccinioides,
la presencia de macollas de Calamagrostis y herbáceas como Cortaderia nitida y
effusa, cortaderales de Cortaderia nitida, Rhynchospora aristata, siendo notable la
arbustos de Baccharis macrantha, Pentacalia ausencia de Diplostephium rupestre, taxón
vaccinioides, Hypericum laricifolium compartido por los demás órdenes propuestos
y Monnina salicifolia, y briofitas como para la cordillera. El componente arbustivo,
Campylopus cf. cavifolius y especies de acompañante en las formaciones de la alianza
Riccardia. Los matorrales presentan follajes Calamagrostio effusae-Rhynchosporion
densos con tonalidades oscuras verde a rojizo aristatae (IA), se torna predominante al
o grisaceas, esclerofilia y alturas de entre 2-3 considerar el total del conjunto; el empleo
m, Cortaderia nitida pueden alcanzar alturas de B. macrantha como segunda especie
de 2 m, y algunas briofitas como Pleurozium del nombre obedece a esta circunstancia,
schreberi o especies de Sphagnum conforman siguiendo las recomendaciones del CINF
localmente montículos y cojines de hasta 1 m sobre elementos del estrato superior
(Cleef et al. 2005). Los levantamientos de la dominante en la denominación de unidades
agrupación están constituidos en promedio sintaxonómicas (Art. 10b). Se diferencia
por 24 taxones (14-42). a su vez del Loricario complanatae-
Ecología y distribución: Reúne difentes Calamagrostietalia effusae (II), también
formaciones arbustivas y herbáceas propias de descrito para la región, cuyas agrupaciones
condiciones húmedas zonales a extrazonales, subordinadas están determinadas por
algunas transicionales con comunidades especies como Espeletia hartwegiana,
azonales propiamente dichas. Los matorrales D. rupestre y Loricaria complanata, con
se distribuyen en áreas inclinadas, pequeños presencia importante de Calamagrostis
valles glaciares o en sitios planos con effusa y numerosas especies de briofitos.
depresiones bien drenadas, dispuestos entre
la franja subparamuna a extrazonal (ca. 3400- Alianza IA – Calamagrostio effusae-
3750 m) en límites con el bosque altoandino Rhynchosporion aristatae Rangel & J.
o conformando islotes al interior de matrices Pinto all. nov.
herbáceas de pantano, generalmente sobre
sustratos turbosos o humífero-arcillosos. Tabla 12
Los pajonales-herbazales se presentan Holotypus: Geranio sibbaldioidis-
en fondos terrizados de valles glaciares Rhynchosporetum aristatae (IA1)
199
Especies características: Exclusivas: originalmente a la alianza inválida Carici

Jensenia erythropus, Sisyrinchium bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef
jamesonii, Eleocharis stenocarpa, Geranium et al. 2005) (Anexo 4), junto a otros tres
sibbaldioides, Symphyogyna cf. marginata, retirados de sintaxones de naturaleza azonal
Isotachis serrulata, Plagiocheilus (AC684, AC687, AC692), y uno (AC752)
solivaeformis, Sisyrinchium trinerve. descartado previamente de los resultados del
Electiva: Carex bonplandii. Preferentes: proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001).
Rhynchospora aristata, Campylopus cf. Todos comparten la presencia de especies
cavifolius. Especies compartidas con valores determinantes de la agrupación como
significativos de presencia: Baccharis Rhynchospora aristata, Carex bonplandii
macrantha, Breutelia karsteniana. y Baccharis macrantha. Respecto a otras
Localidades geográficas: PNN Tatamá, unidades del orden, la cobertura de elementos
3500-3550 m: Chocó: valle Las Mirlas, leñosos de mayor porte como Pentacalia
fondo de valle, a lo largo de quebrada, 3500 vaccinioides, Diplostephium schultzii y
m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente E, Chusquea tessellata se ve ostensiblemente
campamento El Reposo, 3500-3550 m. reducida (cob. 1-10%), compartiendo a
Fisionomía y composición: Pajonales- Baccharis macrantha como elemento
herbazales con Calamagrostis effusa (cob. frecuente de baja dominancia (cob. 0.5-3%);
5-90%), Rhynchospora aristata (cob. 3- en contraste, Calamagrostis effusa alcanza
75%) y Carex bonplandii (cob. 0.5-60%), su mayor desarrollo (cob. 5-90%).
acompañadas porr Sisyrinchium jamesonii, Observaciones: El informe interno
Geranium sibbaldioides, elementos leñosos consultado (Rangel & Ariza 2001) aclara
como Baccharis macrantha, Pentacalia que la mayoría de los registros que figuran
vaccinioides y Pernettya prostrata, y briofitas en los datos brutos de Tatamá bajo el nombre
como Breutelia karsteniana, Jensenia de ‘Rhynchospora macrochaeta’ hacen
erythropus, Sphagnum magellanicum y referencia realmente a R. aristata, especie
especies de Riccardia. Sus levantamientos propia de sitios húmedos menos pantanosos
están integrados en promedio por 22 taxones en las localidades estudiadas. Se siguieron
(14-41). las indicaciones del informe para separar
Ecología y distribución: La vegetación es éstos registros de otros correspondientes a R.
propia de ambientes extrazonales (3500-3550 caucana y R. ruiziana.
m) en fondos terrizados de valles glaciares
protegidos en Tatamá, estableciéndose en Asociación IA1 – Geranio sibbaldioidis-
sitios muy húmedos, casi encharcados, lo cual Rhynchosporetum aristatae Rangel & J.
se refleja en la composición florística al incluir Pinto ass. nov.
elementos preferentes de dichas condiciones
como cyperaceas (Carex bonplandii, Tabla 12
Rhynchospora aristata) y numerosas Holotypus: levantamiento OR801
briofitas. Responde a la dinámica sucesional y Especies características: Exclusivas:
la relación con incendios estacionales descrita Geranium sibbaldioides, Sisyrinchium
por Cleef et al. (2005) para los pajonales de jamesonii, Symphyogyna cf. marginata.
Calamagrostis effusaa con ‘Rhynchospora Electivas: Jensenia erythropus, Isotachis
macrochaeta’ ((R. aristata - R. ruiziana). serrulata, Conyza bonariensis, Oxalis
Sintaxonomía: La unidad propuesta, phaeotricha, Eleocharis stenocarpa. Especies
dominada por elementos herbáceos, reúne compartidas con valores significativos de
cinco levantamientos (AC698, OR015, presencia: Rhynchospora aristata, Baccharis
OR016, OR801, OR807) asignados macrantha, Castilleja fissifolia.
200
Pinto & Rangel
Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae

(I) en Tatamá.
Clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
Orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae
Alianza Calamagrostio-Rhynchosporion Diplostephio-Chusqueion Incertae
Asociación IA1 IA2 IB1 IB2 I1
T12
T12
T12
T12
T12
T10
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T11
T11
T11
T9
T9
T9
T9
T9
Localidad
No. Especies 26 30 15 15 18 41 18 14 26 29 24 20 20 21 25 24 21 15 42 22 40 14 41
OR016
OR801
OR015
OR807
AC687
AC752
AC684
AC692
AC698
AC695
AC696
OR017
OR806
AC735
AC736
OR006
OR012
AC719
OR008
AC697
AC709
OR010
OR011
Levantamientos
Especies de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae

Calamagrostis effusa 40 40 30 30 · 30 · 5 90 3 1 · · · 12 25 5 5 1 · · · 5
Pentacalia vaccinioides · 1 · · 10 1 3 · 1 4 · 5 5 · 2 20 3 5 3 10 7 2 5
Pernettya prostrata · · · · 1 1 2 · 3 3 2 · · 1 1 · · · 1 · 1 1 10
Disterigma empetrifolium · · · · · 1 · 40 · · · · · · · · 5 · 1 30 · · 3
Especies del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I)
Baccharis macrantha 1 1 1 1 3 1 2 0,5 · 15 3 2 2 4 2 2 2 1 1 · 1 · 2
Cortaderia nitida 30 30 · · · 40 · · · 1 1 15 15 40 5 25 70 25 · 15 15 2 10
Riccardia spp. 5 5 2 10 2 1 0,5 · 10 · · · · · · · · · · · 1 5 2
Vaccinium floribundum · · · · · · 0,5 · 1 · · 1 1 1 1 · · · 3 · 2 · 2
Bartsia orthocarpiflora 1 · · · 1 1 · · · 1 1 · · · · · 1 · · 1 · · 1
Nertera granadensis · · · · 1 · 0,5 · 1 25 20 · · · · · 1 · 1 · 1 · ·
Gaultheria erecta · · · · · 1 0,5 0,5 · 1 · · · · · · · 10 · · 0,5 · 1
Campylopus cf. cavifolius 1 1 · · · 1 · · · 1 · · · · · · · · · · 10 5 ·
Oxalis phaeotricha 1 1 · · · · · · · · 0,5 · · · 1 · · · 1 · · · ·
Hesperomeles ferruginea 1 · · · 2 · · · · · · 20 · · · · · · · 1 · · 1
Hypericum juniperinum · · 1 · · · · · · · · · 10 · · · · · · · · · ·
Gentianella corymbosa · · 1 1 · 1 · · · · · · · · · 1 · · · · · · ·
Halenia campanulata · · · · 0,5 1 · · · 1 · · · · · 1 1 · · · · · ·
Pentacalia arbutifolia · · · · · 1 · · · · · 1 · · 2 · · · · · · · ·
Moritzia lindenii · · · · · 1 1 · · · 1 · · · · · · · · · · · ·
Hypericum lancioides · · · · · 1 · 1 · · · · · · 12 · · · · · 3 · ·
Carex jamesonii · · · · · 12 · · · · · · · · · · · · 10 · 0,5 · ·
Lycopodium clavatum · · · · · · 3 · · · · · · · · · · 2 · · 0,5 · ·
Lachemilla galioides · · · · · · · · 1 · · · · · · · · 1 · · 0,5 · ·
Weinmannia mariquitae · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · 1 5 · · ·
Myrsine dependens · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 · 0,5 · ·
Especies de la alianza Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA)
Rhynchospora aristata 35 25 75 60 12 3 10 3 5 80 10 15 25 · · · · · · · 5 · ·
Carex bonplandii 2 2 5 · 60 10 0,5 2 1 · · · · · · · · · 1 · 5 · ·
Leptodontium viticulosoides 1 0,5 · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · 1
Breutelia karsteniana · 1 2 2 · 1 · · 1 · · · · · · · · · 1 · 0,5 · 1
Eleocharis stenocarpa · · 1 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1)
Jensenia erythropus 5 5 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Geranium sibbaldioides 1 1 5 5 · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · ·
Sisyrinchium jamesonii 1 1 1 0,5 · · · · 1 · · · · · · 1 · · · · · · ·
Bryum argenteum 1 0,5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Carex pygmaea 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Conyza bonariensis 1 1 · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · ·
Isotachis serrulata 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lepidozia cf. andicola 1 0,5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Pseudognaphalium sp. 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Carex pichinchensis · 5 · 5 · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · ·
Symphyogyna cf. marginata · · 3 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Espeletia hartwegiana · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Brachythecium sp. · · 1 0,5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandiii (IA2)
Sphagnum magellanicum · · · · 1 · 30 80 · · · · · · · · · · · · · · ·
Sisyrinchium trinerve · · · · 0,5 · · 0,5 · · · · · · · · · · · · · · ·
Cladonia spp. · · · · · 1 2 · · · · · · · · · · · · · · · ·
Ceratodon stenocarpus · · · · · 1 · · 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Niphogeton glaucescens · · · · · · 0,5 0,5 · · · · · · · · · · · · · · ·
Plagiocheilus solivaeformis · · · · · · · 0,5 1 · · · · · · · · · · · · · ·
201
Continuación Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia

macranthae (I) en Tatamá.
Orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae
Alianza Calamagrostio-Rhynchosporion Diplostephio-Chusqueion Incertae
Asociación IA1 IA2 IB1 IB2 I1
T12
T12
T12
T12
T12
T10
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T11
T11
T11
T9
T9
T9
T9
T9
Localidad
No. Especies 26 30 15 15 18 41 18 14 26 29 24 20 20 21 25 24 21 15 42 22 40 14 41
OR016
OR801
OR015
OR807
AC687
AC752
AC684
AC692
AC698
AC695
AC696
OR017
OR806
AC735
AC736
OR006
OR012
AC719
OR008
AC697
AC709
OR010
OR011
Levantamientos
Especies de la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB)

Diplostephium schultzii · 1 · · · 1 · · 2 4 5 10 10 5 8 20 10 5 1 · · · 1
Hypericum laricifolium · · · · 2 1 · · 1 1 1 10 · 2 12 25 3 · 1 · 3 · 15
Escallonia myrtilloides 1 1 · · · · · · · 5 0,5 5 5 30 · 10 6 1 · · · · 1
Plagiochila dependula · · · · · · · · · 5 · 2 3 10 · 5 · · 25 · · · ·
Chusquea tessellata · · · · · 1 · · · · 80 5 5 10 80 · · 80 80 · · · ·
Stellaria cuspidata · · · · · 1 · · · · · 1 0,5 1 1 · · · 1 · · · ·
Bomarea linifolia · · · · · · · · · 1 · · · · · · 1 · 1 · · · 0,5
Pentacalia vernicosa · · · · · · · · · · 1 · · 10 1 · · · · · · · ·
Miconia latifolia · · · · · · · · · · 0,5 · · · · · 2 5 · · · · ·
Dicranum frigidum · · · · · · · · · · · 1 1 · · 10 · · · · · · ·
Hesperomeles obtusifolia · 1 · · · · · · · · · · 20 · · · · · 2 · · · 1
Especies de la asociación Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae (IB1)
Monnina salicifolia 1 4 · · · 1 · · · 1 1 30 30 1 1 · · · 1 1 · · ·
Miconia chionophila · · · · · · · · 2 5 15 · · · · · · · · · 1 1 ·
Lachemilla hispidula · · · · · · · · · 1 0,5 · · · · · · · · · · · ·
Brachyotum lindenii · · · · · · · · · · · 5 5 · · · · · · · · · ·
Usnea cf. fruticans · · · · · · · · · · · 1 2 · · · · · · · · · ·
Zygodon pichinchensis · · · · · · · · · · · 1 2 · · · · · · · · · ·
Thuidium peruvianum · 0,5 · · · 1 · · · · · 1 0,5 · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2)
Equisetum bogotense · · · · · · · · 1 · · · · 1 1 1 · · 1 · · · ·
Blechnum loxense · · · · 2 1 · · · · · · · 3 · 5 1 · 1 · 0,5 · ·
Pleurozium schreberi · · · · · 1 · · · · · · · · 80 5 · · 12 · · · 1
Melpomene moniliformis · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · · 1 3 · · · ·
Rhynchospora ruiziana · · · · · · · · · · · · · · · 30 5 40 · · · 15 2
Ageratina tinifolia · · · · · 1 · · · · · · · 12 3 · · · · · · · ·
Greigia exserta · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · 8 · · · ·
Niphogeton ternata · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 · · 2 ·
Myosotis azorica · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · ·
Lophosoria quadripinnata · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · 5
Especies de la asociación Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctatii (I1, em.)
Diplostephium rosmarinifolium · · · · · · · · · 1 · · · · · 5 · · · 15 1 4 2
Gaiadendron punctatum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 10 · 1 5
Castilleja fissifolia 1 1 · · · · · · · 2 · · · · · · 2 · · 0,5 1 · 1
Rhacocarpus purpurascens · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 4 35 30
Myrteola nummularia · · · · · · 1 2 · · · · · · · · · · · · 10 1 1
Gaultheria anastomosans · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 · · · 5 1 · ·
Diplostephium cinerascens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 0,5 · ·
Tibouchina grossa · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · 1 · · 2
Ugni myricoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 10 · · 1
Loricaria complanata · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · 1 · 5
Jamesoniella rubricaulis · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · 0,5 · 2
Lycopodium thyoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 2
Dryopteris wallichiana · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · 0,5 · 1
Phyllobaeis imbricata · · · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · 0,5 · 1
Epidendrum sp. · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · 10 45
Ilex laureola · · · · 3 · · · · · · · · · · · 1 · · · · 3 1
Especies accidentales
Adelanthus lindenbergianus (AC698: 5% / AC719: Campylopus richardii (AC698: 5% / OR010: 40%) Grammitis sp. (OR006: 2% / OR008: 5%)
1%) Cardamine ovata (AC696: 0.5% / AC719: 1%) Gynoxys baccharoides (AC719: 1% / OR008: 5%)
Bromus lanatus (AC735: 1% / AC752: 5%) Cladia aggregata (AC697: 1% / AC698: 1%) Herbertus cf. subdentatus (AC697: 2% / AC719: 1%)
Calamagrostis bogotensis (AC697: 2% / AC752: 1%) Festuca sp. (AC736: 1% / OR016: 0.5%) Myrosmodes paludosa (AC698: 1% / OR801: 0.5%)
Calceolaria microbefaria (AC695: 1% / AC735: 1%) Galium hypocarpium (AC696: 0.5% / AC719: 1%) Ophioglossum crotalophoroides (AC736: 1% /
202
Pinto & Rangel
Continuación Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia

macranthae (I) en Tatamá.
AC752: 1%) Hesperomeles goudotiana (AC736: 1%) Polygonum nepalense (AC719: 1%)
Peperomia hartwegiana (AC719: 3% / OR010: 1%) Hieracium avilae (OR006: 1%) Pseudognaphalium antennarioides (AC695: 1%)
Radula sp. (AC695: 1% / AC698: 1%) Huperzia rufescens (AC697: 1%) Ranunculus flagelliformis (AC752: 1%)
Terpsichore lanigera (OR010: 2% / OR017: 1%) Hypnum amabile (AC719: 5%) Ranunculus geranioides (OR801: 1%)
Acaulimalva cf. purpurea (AC692: 2%) Hymenophyllum sp. (AC696: 0.5%) Ranunculus peruvianus (OR016: 1%)
Ageratina theaefolia (OR008: 1%) Hypericum strictum (OR807: 1%) Rubus nubigenus (AC719: 1%)
Berberis stuebelii (AC719: 2%) Jamesonia alstonii (AC697: 1%) Schefflera ferruginea (OR008: 2%)
Besleria cf. nemorosa (OR016: 1%) Jamesonia rotundifolia (OR011: 1%) Serpocaulon levigatum (AC719: 3%)
Bunodophoron melanocarpum (AC752: 1%) Lachemilla mandoniana (AC752: 3%) Sphagnum sancto-josephense (AC684: 70%)
Calamagrostis ligulata (AC687: 2%) Lachemilla orbiculata (AC719: 1%) Stereocaulon ramulosum (AC697: 1%)
Cladonia cf. rangiferina (OR010: 1%) Leptodontium wallisii (AC736: 1%) Stereocaulon vesuvianum (OR010: 2%)
Conyza popayanensis (AC752: 1%) Luzula gigantea (AC752: 1%) Sticta sp. (AC719: 1%)
Cortaderia sericantha (AC687: 5%) Luzula racemosa (AC736: 1%) Symplocos venulosa (OR010: 1%)
Dictyonema glabratum (AC698: 1%) Macleania rupestris (AC695: 1%) Terpsichore heteromorpha (OR806: 1%)
Diplostephium revolutum (AC687: 5%) Miconia elaeoides (OR008: 5%) Tibouchina cf. stricta (OR011: 2%)
Disterigma humboldtii (AC735: 1%) Neurolepis acuminatissima (OR008: 1%) Trichocolea cf. tomentosa (AC696: 1%)
Elaphoglossum mathewsii (AC719: 2%) Oreopanax ellsworthii (AC735: 1%) Valeriana bracteata (AC752: 1%)
Elleanthus aurantiacus (OR008: 5%) Oreopanax ruizanum (OR008: 1%) Valeriana clematitis (AC719: 1%)
Epidendrum frutex (AC697: 12%) Oritrophium peruvianum (AC697: 1%) Valeriana plantaginea (AC696: 0.5%)
Festuca asplundii (OR801: 1%) Peltigera cf. austroamericana (AC736: 1%) Valeriana tatamana (OR011: 2%)
Guzmania sp. (AC697: 5%) Pleopeltis macrocarpa (AC684: 1%)
Localidades geográficas: Risaralda: la etapa final de un proceso de sucesión

PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E, lacustre, dispuesta en zonas donde la
campamento El Reposo, 3500-3520 m. cercanía a riachuelos y pequeñas quebradas
Fisionomía y composición: La vegetación al interior de los valles favorece la presencia
incluye pajonales-cortaderales dominados de taxones herbáceos de menor porte como
por Rhynchospora aristata (cob. 25-75%), Cortaderia sericantha, Rhynchospora
Calamagrostis effusa (cob. 30-40%) y aristata, Eleocharis stenocarpa y especies
Cortaderia nitida (cob. 30%) acompañadas de Carex (Cleef et al. 2005), representando
por Geranium sibbaldioides, especies de una fase ecológica característica de sitios con
Carex (C. bonplandii, C. pichinchensis, alta humedad. El área muestra abundantes
C. pygmaea), y briofitas como Jensenia evidencias de alteración por incendios
erythropus, Symphyogyna cf. marginata y naturales o de origen antrópico, fenómeno
especies de Riccardia. Se destaca la presencia recurrente en ésta clase de ecosistemas (Cleef
de numerosos elementos de baja cobertura et al. 2005). Detalles históricos y recientes
(0.5-2%), entre ellos algunos herbáceos sobre los procesos de sucesión y quemas
y rasantes como Sisyrinchium jamesonii, pueden consultarse en Cleef et al. (2005) y
Gentianella corymbosa y Eleocharis Rangel et al. (2005c).
stenocarpa, o leñosos como Baccharis Sintaxonomía: Los inventarios adscritos
macrantha, junto a briofitas como Breutelia a la agrupación provienen de la asociación
karsteniana. Está compuesta en promedio inválida Rhynchosporo macrochaetae-
por 22 especies (15-30). Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005)
Ecología y distribución: La vegetación (Anexo 4). Comparte con el Rhynchosporo
se establece en fondos de valles glaciares aristatae-Caricetum bonplandii (IA2)
y hondonadas en áreas ligeramente- la presencia de Calamagrostis effusa,
fuertemente inclinadas (5°-25°) hasta Carex bonplandii, Baccharis macrantha
planas, desarrollándose sobre sustratos y Rhynchospora aristata, diferenciándose
orgánico-arcillosos de turberas terrizadas principalmente por la dominancia de
ocasionalmente encharcadas a inundadas, ésta última, su composición de especies
propias de antiguos lechos de lagunas de acompañantes, las bajas coberturas de Carex
origen glaciar. Su distribución es extrazonal bonplandii y Pentacalia vaccinioides, y la
(ca. 3500-3550), inferior al límite del bosque ausencia de taxones como Pernettya prostrata.
altoandino (Cleef et al. 2005). Responde a Elementos característicos de otras unidades
203
en Tatamá como Espeletia hartwegiana, extrazonales y azonales descritos por Cleef

Escallonia myrtilloides, Monnina salicifolia et al. (2005), entre ellos las asociaciones
y Castilleja fissifolia tienen participación Caricetum bonplandii (AC687), Sphagno
reducida en la asociación. magellanici-Calamagrostietum effusae
(AC698) (Anexo 4), y la comunidad de
Asociación IA2 – Rhynchosporo aristatae- cojines con Sphagnum spp. y Myrteola
Caricetum bonplandiii Rangel & J. Pinto nummularia (AC684, AC692), además
ass. nov. de un inventario (AC752) excluido de los
resultados del proyecto Ecoandes (Rangel
Tabla 12 & Ariza 2001), los cuales comparten la
Holotypus: levantamiento AC687 influencia de Rhynchospora aristata y
Especies características: Exclusiva: Carex bonplandii, especies propias de la
Plagiocheilus solivaeformis. Preferentes: asociación y la alianza, además de diversos
Sisyrinchium trinerve, Niphogeton elementos característicos para las unidades
glaucescens, Carex bonplandii. Especies superiores como Calamagrostis effusa,
compartidas con valores significativos de Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata
presencia: Rhynchospora aristata, Baccharis y Baccharis macrantha. En cuanto a la
macrantha, Gaultheria erecta, Moritzia comunidad de Sphagnum, su relación con
lindenii. formaciones herbáceas de turberas ya había
Localidades geográficas: PNN Tatamá, sido mencionada por los autores en la reseña
3500-3550 m: Chocó: valle Las Mirlas, original (Cleef et al. 2005), mostrando
fondo de valle, a lo largo de quebrada, 3500 coberturas relativamente bajas de M.
m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente E, nummularia (1-2%) en comparación con las
campamento El Reposo, 3500-3550 m. desarrolladas por R. aristata (cob. 3-10%)
Fisionomía y composición: Agrupa por Disterigma empetrifolium (cob. 40%).
vegetación de pajonales-herbazales con Carex
bonplandii (cob. 0.5-60%), Rhynchospora Alianza IB – Diplostephio schultzii-
aristata (cob. 3-12%) y Calamagrostis effusa Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto
(cob. 5-90%), acompañadas por Pentacalia all. nov.
vaccinioides, Pernettya prostrata, Baccharis
macrantha, Hypericum laricifolium, Tabla 12
Gaultheria erecta, hierbas postradas como Holotypus: Cortaderio nitidae-Chusqueetum
Nertera granadensis, y briofitas como tessellatae (IB2)
Ceratodon stenocarpus y especies de Especies características: Exclusiva:
Sphagnum (S. magellanicum, S. sancto- Stellaria cuspidata. Electivas: Diplostephium
josephense) y Riccardia. Está integrada por schultzii, Hypericum laricifolium, Monnina
un promedio de 23 especies (14-41). salicifolia, Plagiochila dependula, Escallonia
Ecología y distribución: Se establece en myrtilloides, Rhynchospora ruiziana,
áreas planas a poco inclinadas sobre turberas Miconia latifolia. Preferentes: Cortaderia
y sustratos orgánicos, en hondonadas y nitida, Equisetum bogotense. Especies
depresiones de fondos de valles glaciares y compartidas con valores significativos de
antiguos lechos lacustres. Su distribución es presencia: Baccharis macrantha, Chusquea
extrazonal (3500-3550 m), inferior al límite tessellata, Oxalis phaeotricha, Melpomene
del bosque altoandino (Cleef et al. 2005). moniliformis, Pentacalia vaccinioides,
Sintaxonomía: Los levantamientos Vaccinium floribundum.
reunidos en la agrupación fueron incluidos Localidades geográficas: PNN Tatamá,
originalmente en diferentes conjuntos 3420-3670 m: Chocó: valle El Encanto,
204
Pinto & Rangel
alrededores laguna El Encanto, 3420-3425 levantamientos que integran la agrupación

m; valle Las Mirlas, 3600-3620 m; Risaralda: habían sido anteriormente asignados como
cerro Tamaná, vertiente E, campamento El parte del Hyperico laricifolii-Chusqueion
Reposo, 3520-3670 m. tessellatae (Cleef et al. 2005), alianza
Fisionomía y composición: Vegetación que rechazada en ésta propuesta como nomen
agrupa matorrales-chuscales dominados dubium (Art. 38) (Anexo 4). El conjunto
por Diplostephium schultzii (cob. 1- actual es propio de matorrales-chuscales
20%) y Chusquea tessellata (cob. 5-80%) con valor alto de presencia de taxones como
con Baccharis macrantha, Escallonia Escallonia myrtilloides, Baccharis macrantha
myrtilloides, Hypericum laricifolium, y Cortaderia nitida, distanciándose de la
Pentacalia vaccinioides y Monnina alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion
salicifolia, bajo fuerte influencia de tessellatae (IIA), donde cobran mayor
cortaderales con Cortaderia nitida (cob. 1- importancia Diplostephium rupestre y
70%) y especies deRhynchospora ((R. aristata, Loricaria complanata.
R. ruiziana), acompañados por leñosas Observaciones: Sobre las especies de
como Vaccinium floribundum y Pernettya Gaultheria mencionadas por los autores en la
prostrata, macollas de Calamagrostis effusa, diagnosis de la alianza Hyperico laricifolii-
hierbas como Stellaria cuspidata, y briofitas Chusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), G.
como Plagiochila dependula y Pleurozium bracteata al parecer corresponde a un taxón
schreberi. En diferentes localidades se de distribución restringida a Perú y Bolivia
observa la presencia de arbustos de Pentacalia (MBG 2009b, NYBG 2009), mientras que
vernicosa y especies de Hesperomeles (H. ( G. sclerophylla no se encuentra presente
ferruginea, H. obtusifolia), Hypericum ((H. en los inventarios para la región. Otras
juniperinum, H. lancioides) y Miconia (M. especies como G. erecta y G. anastomosans,
chionophila, M. latifolia), además de otras presentes en los levantamientos, figuran
hierbas como Carex jamesonii y Nertera como acompañantes.
granadensis. Los levantamientos de la
unidad incluyen un promedio de 24 especies Asociación IB1 – Rhynchosporo aristatae-
(15-42). Monninetum salicifoliae Rangel & J. Pinto
Ecología y distribución: La vegetación de ass. nov.
la alianza reúne los matorrales-chuscales
zonales húmedos de la franja subparamuna Tabla 12
(ca. 3400-3700 m), colindantes con la Holotypus: levantamiento OR017
sección superior del bosque altoandino. Se Especies características: Exclusivas:
establecen en sitios planos con depresiones Usnea cf. fruticans, Zygodon pichinchensis,
bien drenadas y en valles pequeños paralelos Lachemilla hispidula. Electivas: Monnina
al filo del cerro Tamaná, en localidades salicifolia, Brachyotum lindenii, Plagiochila
fuertemente inclinadas a moderadamente dependula, Thuidium peruvianum. Especies
escarpadas (20°-50°) sobre sustratos compartidas con valores significativos
humíferos arcillosos que recubren lechos de de presencia: Rhynchospora aristata,
areniscas cuartzíticas. Constituye uno de los Escallonia myrtilloides, Diplostephium
conjuntos zonales más comunes en Tatamá schultzii, Cortaderia nitida, Baccharis
(Cleef et al. 2005). macrantha, Miconia chionophila, Hypericum
Sintaxonomía: Con excepción de un laricifolium.
inventario (AC695) previamente descartado Localidades geográficas: Risaralda:
de los resultados del estudio del transecto PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,
Tatamá (Rangel & Ariza 2001), los campamento El Reposo, 3520-3670 m.
205
Fisionomía y composición: Matorrales- Asociación IB2 – Cortaderio nitidae-

chuscales de Monnina salicifolia (cob. 1- Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto
30%), Chusquea tessellata (cob. 5-80%) ass. nov.
y Diplostephium schultzii (cob. 4-10%),
acompañadas por otros elementos arbustivos Tabla 12
como Miconia chionophila, Baccharis Holotypus: levantamiento OR012
macrantha, Escallonia myrtilloides, Especies características: Exclusivas:
Pentacalia vaccinioides, Brachyotum Equisetum bogotense, Greigia exserta,
lindenii, y especies de Hesperomeles ((H. Myosotis azorica. Electiva: Melpomene
ferruginea, H. obtusifolia) e Hypericum moniliformis. Preferente: Ageratina
((H. juniperinum, H. laricifolium). En el tinifolia. Especies compartidas con valores
estrato herbáceo predominan cortaderales de significativos de presencia: Cortaderia
Rhynchospora aristata (cob. 10-80%) junto nitida, Baccharis macrantha, Diplostephium
con Cortaderia nitida, y en el rasante se schultzii, Hypericum laricifolium, Escallonia
destaca Nertera granadensis, contrastando myrtilloides, Blechnum loxense, Monnina
con la presencia reducida de Calamagrostis salicifolia, Rhynchospora ruiziana,
effusa. Se observan pocas briofitas con bajas Lophosoria quadripinnata, Niphogeton
coberturas (0.5-5%), entre ellas Plagiochila ternata.
dependula, Zygodon pichinchensis, Dicranum Localidades geográficas: Chocó, PNN
frigidum y Thuidium peruvianum, estas Tatamá, 3420-3620 m: valle El Encanto,
últimas tres relacionadas con un aumento en alrededores laguna El Encanto, 3420-3425
las coberturas de Monnina salicifolia. Los m; valle Las Mirlas, 3600-3620 m.
levantamientos asignados están integrados Fisionomía y composición: Matorrales-
en promedio por 23 especies (20-29). chuscales de Chusquea tessellata (cob.
Ecología y distribución: Reúne los 10-80%), Diplostephium schultzii (cob. 1-
matorrales-chuscales con fuerte influencia 20%), Escallonia myrtilloides (cob. 1-30%),
de cortaderales de Rhynchospora aristata, e Hypericum laricifolium (cob. 1-25%)
distribuidos en ambientes zonales con valor alto de presencia de cortaderales
subparamunos (ca. 3500-3700 m) propios del de Cortaderia nitida (cob. 5-70%),
límite local del bosque en el flanco oriental del acompañadas por arbustos de Baccharis
macizo (costado de Risaralda). Se establecen macrantha, Ageratina tinifolia y especies de
principalmente en planicies con depresiones Pentacalia ((P. vaccinioides, P. vernicosa),
bien drenadas y en áreas fuertemente macollas de Calamagrostis effusa, otros
inclinadas a moderadamente escarpadas elementos herbáceos como Rhynchospora
(20°-50°) de pequeños valles paralelos al filo ruiziana, Blechnum loxense, Equisetum
del Cerro Tamaná, dispuestos sobre suelos bogotense, Greigia exserta y Melpomene
humíferos arcillosos que recubren lechos de moniliformis, y briofitas como Plagiochila
areniscas-cuartzitas (Cleef et al. 2005). dependula y Pleurozium schreberi (Cleef
Sintaxonomía: Tres de los levantamientos et al. 2005). Localmente se destacan
asignados al conjunto (AC695, AC696, Hypericum lancioides, Gaultheria erecta,
OR806) provienen de la asociación Carex jamesonii y Dicranum frigidum. Un
Diplostephio schultzii-Chusqueetum promedio de 25 especies (15-42) integran los
tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada levantamientos de la unidad.
como nomen dubium (Anexo 4). El inventario Ecología y distribución: La vegetación
escogido como tipo (AC695) había sido incluye los matorrales-chuscales con mayor
descartado previamente de los resultados del influencia de cortaderales-pajonales de
proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). Cortaderia nitida y Calamagrostis effusa,
206
Pinto & Rangel
propios de ambientes zonales subparamunos altos de Diplostephium rosmarinifolium

(ca. 3400-3650 m). Se establecen en (cob. 1-15%), Pentacalia vaccinioides (cob.
localidades fuertemente inclinadas a 2-10%) y Gaiadendron punctatum (cob. 1-
moderadamente escarpadas (20°-50°) en 10%) con cortaderales de Cortaderia nitida
pequeños valles paralelos al filo del Cerro (cob. 2-15%), acompañados por Myrteola
Tamaná (Cleef et al. 2005). nummularia, Pernettya prostrata, Disterigma
Sintaxonomía: Sus levantamientos fueron empetrifolum, Hypericum laricifolium,
originalmente asignados como parte del Rhynchospora ruiziana, especies de
Diplostephio schultzii-Chusqueetum Epidendrum (E. frutex), y briofitas como
tessellatae (Cleef et al. 2005), asociación Rhacocarpus purpurascens y especies de
rechazada como nomen dubium (Anexo 4). Campylopus (C. cavifolius, C. richardii) y
Riccardia. En menor proporción se observa a
Alianza Incertae sedis Ugni myricoides, Gaultheria anastomosans,
Castilleja fissifolia y Loricaria complanata.
Asociación I1 – Diplostephio rosmarinifolii- Localmente pueden introducirse especies
Gaiadendretum punctatii Rangel, Cleef & de bosques altoandinos como Weinmannia
Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, mariquitae, Miconia elaeoides, Gynoxys
C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto baccharoides, Lophosoria quadripinnata y
& Rangel (ésta publicación) Elleanthus aurantiacus. Sus levantamientos
((Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum están compuestos por una media de 29
punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, especies (14-41).
Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen Ecología y distribución: Los matorrales
2005, Estudios de Ecosistemas Tropandinos húmedos de la asociación se presentan
6: 394, tabla 34) en sitios planos a poco inclinados sobre
sustratos turboso-arcillosos que recubren
Tabla 12 lechos de conglomerados rojizos (Cleef et al.
Holotypus: levantamiento OR008 (Cleef et 2005). Se desarrollan a manera de islotes de
al. 2005) bosquetes dispuestos al interior de matrices
Especies características: Exclusiva: herbáceas de pantano, colonizando enclaves
Lycopodium thyoides. Electivas: zonales terrizados de fondos de valles
Diplostephium rosmarinifolium, glaciares y laderas bajas subparamunas
Gaiadendron punctatum, Ugni myricoides, (ca. 3600-3750 m) colindantes con áreas
Tibouchina grossa, Dryopteris wallichiana, dominadas por frailejonales de Espeletia
Castilleja fissifolia, Phyllobaeis imbricata, hartwegiana. Su extensión en la región se
Ilex laureola, Myrteola nummularia, ve restringida debido a la fuerte inclinación
Gaultheria anastomosans, Jamesoniella de las vertientes circundantes, condiciones
rubricaulis. Especies compartidas con valores limitantes para este tipo de formaciones
significativos de presencia: Diplostephium preferentes de terrenos más planos y
cinerascens, Cortaderia nitida, Miconia abiertos (Cleef et al. 2005). Aunque con
chionophila, Hesperomeles ferruginea. bajas coberturas (1-5%), en su composición
Localidades geográficas: PNN Tatamá, se destaca la presencia de elementos de
3600-3720 m: Chocó: valle Las Mirlas, bosque altoandino con especies de géneros
3600-3720 m; Risaralda, cerro Tamaná: como Tibouchina, Weinmannia, Schefflera y
vertiente E, campamento El Reposo, 3600 m; Oreopanax, situación especialmente notoria
vertiente E, cerca del Paso Ventanas, arriba en el levantamiento tipo.
del campamento El Reposo, 3650 m. Sintaxonomía: Se propone la enmienda
Fisionomía y composición: Matorrales de la unidad original formulada por Cleef
207
et al. (2005) mediante la ampliación Localidades geográficas: PNN Tatamá,

de su circunscripción y sus especies 3300-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950-
diagnósticas sin exclusión de su holotipo 4000 m; valle El Encanto, alrededores
(Art. 47), adicionando un levantamiento laguna El Encanto, ca. 3390-3400 m; valle
(AC709) proveniente de la asociación Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valle
inválida Rhynchosporo macrochaetae- Las Mirlas, fondo del valle y a lo largo de
Calamagrostietum effusae (Cleef et al. quebrada, 3500-3820 m; valle San Francisco,
2005), y otro (AC697) descartado de los 3300 m; silla entre los valles Las Brisas y
resultados del estudio Ecoandes (Rangel & Don Pepe, 3800 m; Chocó-Risaralda: cerro
Ariza 2001). Bajo su configuración actual, la Tatamá, 3820 m; pico cerro Belisario, en
agrupación se relaciona con otras unidades del límite departamental, 4100 m; pico cerro
orden especialmente a partir de Cortaderia Tamaná, vertiente E, 3820 m; pico cerro
nitida, Pentacalia vaccinioides y Baccharis Tamaná, vertiente W, sección superior de
macrantha, aunque conserva diferencias circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba
florísticas significativas que la separan de valle El Encanto, 3860 m; Risaralda: cerro
las alianzas asociadas al mismo, entre ellas Tamaná, vertiente E, campamento El Reposo,
las coberturas reducidas o la ausencia de 3515-3650.
especies determinantes para dichos conjuntos Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle
como Rhynchospora aristata, Chusquea Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m;
tessellata o Calamagrostis effusa. En silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los
cuanto a los taxones previamente señalados Osos, 3700 m (Cleef et al. 2005).
como característicos (Cleef et al. 2005), Fisionomía y composición: La vegetación
Bartsia orthocarpiflora y Hesperomeles del orden reúne formaciones de chuscales-
ferruginea figuran ahora como compartidos, matorrales de Chusquea tessellataa (cob. 1-
y Weinmannia mariquitae (=W. engleriana) 75%) y especies deDiplostephium(D. ( rupestre,
como accidental. D. cinerascens, D. schultzii), matorrales
con arbustillos de Loricaria complanata
Orden II – Loricario complanatae- (cob. 2-85%), y pajonales-frailejonales de
Calamagrostietalia effusae Rangel & J. Espeletia hartwegiana (cob. 3-45%), los
Pinto ord. nov. cuales comparten la presencia generalizada
de macollas de Calamagrostis effusaa (cob. 5-
Tabla 13 85%) como elemento dominante en el estrato
Holotypus: Diplostephio rupestris- herbáceo. Entre los taxones comunes a las
Chusqueion tessellatae (IIA) diferentes unidades subordinadas se destacan
Especies características: Exclusivas: Disterigma empetrifolium, Carex jamesonii,
Campylopus dicnemioides, Espeletia Pernettya prostrata, Pentacalia vaccinioides,
hartwegiana, Herbertus cf. subdentatus, Myrteola nummularia, Lycopodium clavatum,
Jamesonia imbricata, Loricaria complanata, Cortaderia nitida, Halenia campanulata,
Diplostephium rupestre, Jamesonia goudotii. Escallonia myrtilloides, Gentianella
Electivas: Breutelia karsteniana, Rhacocarpus corymbosa, y briofitas como Breutelia
purpurascens, Disterigma empetrifolium, karsteniana, Rhacocarpus purpurascens,
Carex jamesonii. Preferente: Sphagnum Sphagnum magellanicum, Herbertus cf.
magellanicum. Especies compartidas con subdentatus, Lepicolea pruinosa, Dicranum
valores significativos de presencia: Chusquea frigidum y especies de Campylopus (C.
tessellata, Calamagrostis effusa, Campylopus dicnemioides,C.richardii).Loslevantamientos
richardii, Lepicolea pruinosa, Dicranum tienen en promedio 24 taxones (11-43); la
frigidum, Diplostephium cinerascens. composición es ligeramente menor (19) en los
208
Pinto & Rangel
matorrales enanos del Diplostephio rupestris- humedad en los sustratos. Pese al mejor
Loricarietum complanatae (IIA1). desarrollo estructural observado en secciones
Ecología y distribución: Reúne diversas de la asociación Diplostephio cinerascentis-
formaciones zonales y extrazonales con Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.), en
pajonales de tierra firme en Tatamá, general el componente leñoso del orden se
desarrolladas bajo condiciones de mejor caracteriza por sus portes relativamente
drenaje y alta humedad atmosférica, reducidos, comúnmente inferiores a 1-1.5 m,
sometidas a regímenes de incendios de parte del estrato herbáceo en sentido estricto.
origen natural o antrópico. En las áreas altas De acuerdo con ésta circunstancia, se opta
propias del páramo medio (>3800 m) se por emplear a Calamagrostis effusa como
establecen en cumbres, laderas, filos y circos segundo taxón del nombre, siendo el elemento
glaciares fuertemente inclinados hasta muy compartido que logra mayores coberturas en
escarpados (20°-50° hasta 90°), dispuestas la matriz herbácea y relaciona adecuadamente
en sustratos arcillosos y esqueléticos, o sobre al total de unidades subordinadas, acatando
suelos orgánicos profundos y oscuros que con ello las regulaciones del CINF sobre
revisten depósitos arcillosos. Hacia la franja selección de especies en la denominación de
inferior en el subpáramo (<3800 m) ocupan sintaxones (Art. 3k, 10b).
escalones, laderas inferiores y fondos de
valles glaciares, en sitios algo inclinados o Alianza IIA – Diplostephio rupestris-
planos con suelos arcillosos compactos, poco Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto
profundos, muy húmedos y bien drenados, all. nov.
o sobre sustratos orgánicos a orgánico-
arcillosos en las secciones mejor drenadas Tabla 13
de turberas extrazonales terrizadas o en la Holotypus: Diplostephio cinerascentis-
periferia de las mismas (ca. 3300-3600 m), Chusqueetum tessellatae (IIA2, em. ésta
ocasionalmente encharcadas, respondiendo publicación)
a etapas finales de sucesión lacustre (Cleef Especies características: Exclusivas:
et al. 2005). Loricaria complanata, Herbertus cf.
Sintaxonomía: Los levantamientos de la subdentatus, Campylopus dicnemioides,
agrupación fueron anteriormente reunidos Rhacocarpus purpurascens, Jamesonia
en el orden inválido Monticalio vaccinioidis- imbricata, Diplostephium cinerascens,
Calamagrostietalia effusae (Cleef et al. Bunodophoron melanocarpum, Bazzania
2005) (Anexo 4), único sintaxón bajo el angustifolia, Jamesonia goudotii,
cual se organizaba la vegetación zonal Oreobolus cleefii, Chorisodontium wallisii,
de Tatamá, exceptuando tres inventarios Hymenophyllum aff. myriocarpum,
(AC696A, BM3, OR020) que habían sido Lasiocephalus patens, Terpsichore
descartados de los resultados del proyecto heteromorpha, Campylopus richardii,
Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). En la Jamesoniella rubricaulis. Electivas:
presente investigación se formula para la Diplostephium rupestre, Carex jamesonii,
región éste segundo orden, el cual integra Disterigma empetrifolium, Halenia
los matorrales-chuscales y frailejonales con campanulata. Preferentes:Lepicolea pruinosa,
influencia marcada de Calamagrostis effusa, Cladia aggregata. Especies compartidas con
representando en conjunto la vegetación valores significativos de presencia: Chusquea
paramuna de tierra firme con pajonales, en tessellata, Sphagnum magellanicum,
contraste con las unidades del Cortaderio Breutelia karsteniana, Myrosmodes paludosa,
nitidae-Baccharitetalia macranthae (I), Myrteola nummularia, Calamagrostis effusa,
establecidas bajo condiciones de mayor Escallonia myrtilloides.
209
Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia

effusae (II) en Tatamá.
Orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae
Alianza Diplostephio-Chusqueion Incertae sedis
Asociación IIA1 IIA2
II1
Subasociación IIA1a IIA1b IIA2a IIA2b IIA2c
T12
T12
T12
T14
T13
T12
T15
T12
T10
T15
T15
T12
T11
T11
T6
T3
T2
T1
T2
T2
T9
T9
T9
T5
Localidad
No. Especies 16 16 30 20 15 18 19 28 36 43 24 36 21 21 24 11 19 27 17 21 27 32 34 16
AC696A
OR810A
OR806A
TAT224
TAT225
TAT235
AC700
AC744
OR803
AC747
AC746
AC748
OR804
OR020
OR810
AC712
AC753
OR018
OR019
AC703
AC750
OR800
AC711
BM3
Levantamientos

Calamagrostis effusa 30 60 60 50 50 15 20 30 60 25 45 5 85 85 40 80 70 20 85 60 70 80 75 50
Pernettya prostrata · · · 0,5 · 1 5 · · 2 8 · 0,5 1 · · · 1 · · 2 1 · ·
Pentacalia vaccinioides · · 2 0,5 · 3 · 1 · · 10 1 · · 1 · 1 · 1 · · · 1 1
Especies del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II)
Breutelia karsteniana 1 1 1 10 · 1 2 · · · · 1 2 · · 5 1 1 1 1 1 1 3 1
Loricaria complanata 50 80 70 85 85 35 15 · · 2 · 2 · · · · · · · · · · 10 ·
Carex jamesonii 1 1 · 1 · · 5 · 2 · · 1 · · · · 2 1 · · 1 2 1 ·
Disterigma empetrifolium · · 1 0,5 0,5 2 · 25 8 · 2 · 0,5 1 5 · 3 · 1 1 · 1 2 1
Sphagnum magellanicum · · 1 20 15 · 5 · · · 1 1 25 5 20 5 2 · 2 5 2 · 1 ·
Myrteola nummularia 3 3 · · · · · 5 10 · · · · · 1 · 1 1 1 · · 1 · ·
Lycopodium clavatum · 1 · 2 · · 20 · · · · · · · 5 · 4 · 1 · 1 3 · ·
Cortaderia nitida · · · · · 2 · · 3 · · 4 · · 5 · 1 2 · 10 · 1 · ·
Hypericum strictum · · · · · · 5 2 · · · · · · · · · · · · · · · 40
Hypericum juniperinum · · · · · · · 2 · 2 · · · · · · · · 1 · · · · ·
Especies de la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA)
Chusquea tessellata 2 · 5 3 5 · · 55 50 50 30 75 2 2 · · · · · · · 1 2 ·
Diplostephium rupestre 10 10 3 5 5 · · 10 10 1 5 · 5 5 · · · · · · · · · ·
Herbertus cf. subdentatus 10 10 1 0,5 · · · · · 0,5 20 3 0,5 0,5 · · · · · · · 1 1 ·
Bunodophoron melanocarpum 1 1 1 · · · · · · 0,5 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Cladia aggregata 1 1 1 · · · · · · 0,5 2 · · · · · · · · · · · 1 ·
Lepicolea pruinosa · · 1 15 8 · 1 · · 5 15 5 10 5 · · · · · · · · · ·
Escallonia myrtilloides · · · 0,5 2 · 5 3 3 · · 2 0,5 1 · · · · · · · · · ·
Halenia campanulata · · · 0,5 0,5 · 2 1 1 · · · · 1 · 0,5 · · · · · · · 1
Jamesoniella rubricaulis · · 1 1 · · · · · · 5 · · 1 · · · · · · · · · ·
Jamesonia goudotii · · 1 · · 1 · · · · 1 1 · · · · · · · · · · 5 ·
Especies de la asociación Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1)
Rhacocarpus purpurascens 2 2 35 1 4 30 · · · · · · 1 2 · · · 1 · 1 3 1 30 2
Campylopus dicnemioides 0,5 1 1 5 1 · · · · · · · 1 1 · · 3 · · · 1 · 1 ·
Campylopus richardii 15 15 20 · · 35 · · · · · · · · · · · · · · 1 3 1 ·
Especies de la subasociación Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleefii (IIA1a)
Oreobolus cleefii 30 30 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bazzania angustifolia 5 3 1 · · · · · · · · 12 · · · · · · · 1 · · · ·
Chorisodontium wallisii 1 1 · · · · · · · · 8 · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)
Jamesonia imbricata · · · · 0,5 · · 5 2 1 · · 1 2 · 2 · · · · · · · ·
Diplostephium cinerascens · · · 2 · · · 15 12 15 · · 1 · · · · · · · · · · ·
Terpsichore heteromorpha · · · · · · · 10 3 1 · · 5 · · · · · · · · · · ·
Myrosmodes paludosa · · · · · · · 0,5 0,5 · · · 0,5 0,5 · · · 1 · · · · · 1
Plagiochila dependula · · · · · · · · · 1 · 15 20 3 · · · · · 1 · · 1 ·
Rhynchospora caucana · · · · · · · 2 · 3 · · · · · · · · · · · · · ·
Rubus nubigenus · · · · · · · 0,5 · 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Galium hypocarpium · · · · · · · · 0,5 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Bomarea linifolia · · · · · · · · 0,5 0,5 · · · · · · · · · · · · · ·
Gaultheria erecta · · · · · · · · 3 · · 1 · · · · · · · · · · · ·
210
Pinto & Rangel
Continuación Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanatae-

Calamagrostietalia effusae (II) en Tatamá.
II1
T12
T12
T12
T14
T13
T12
T15
T12
T10
T15
T15
T12
T11
T11
T6
T3
T2
T1
T2
T2
T9
T9
T9
T5
Localidad
No. Especies 16 16 30 20 15 18 19 28 36 43 24 36 21 21 24 11 19 27 17 21 27 32 34 16
AC696A
OR810A
OR806A
TAT224
TAT225
TAT235
AC700
AC744
OR803
AC747
AC746
AC748
OR804
OR020
OR810
AC712
AC753
OR018
OR019
AC703
AC750
OR800
AC711
BM3
Levantamientos
Especies de la subasociación Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis (IIA2a)

Gaultheria anastomosans · · · · · · · 10 8 · · · · · · · · · · · · · · ·
Desfontainia spinosa · · · · · · · 8 4 · · · · · · · · · · · · · · ·
Hesperomeles obtusifolia · · · · · · · 3 2 · · · · · · · · · · · · · · ·
Nertera granadensis · · · · · · · 2 2 · · · · · · · · · · · 1 1 · ·
Elaphoglossum cuspidatum · · · · · · · 2 0,5 · · · · · · · · · · · · · · ·
Hieracium avilae · · · · · · · 0,5 1 · · · · · 1 · · · · 1 · · · ·
Lasiocephalus patens · · · · · · · 0,5 1 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Gaiadendron punctatum · · · · · · · 0,5 0,5 · · · · · · · · · 1 · · · · ·
Hymenophyllum aff.
· · · · · · · 0,5 0,5 · · · · 0,5 · · · · · · · · · ·
myriocarpum
Especies de la subasociación Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultziii (IIA2b)
Diplostephium schultzii · · · · · · · · · 15 8 8 · · 8 · · · 1 · · 1 1 ·
Pentacalia vernicosa · · · · · · · · · 8 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Lepidozia cf. andicola · · · · · · · · · 10 · 1 · · 1 · · · · 1 · · · ·
Uncinia macrolepis · · · · · · · · · 7 · 2 · · · · · · · · · · · ·
Dictyonema glabratum · · · · · · · · · 0,5 1 · · · · · · · · · · · · ·
Lachemilla nivalis · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Valeriana plantaginea · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Bazzania sp. · · · · · · · · · · 1 20 · · · · · · · · · · · ·
Especies de la subasociación Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae (IIA2c)
Rhynchospora aristata · · · · · · 2 · · · · · 0,5 0,5 · · · · · · · · · 2
Dicranum frigidum · · · · 2 · · · · 5 · · 3 5 1 · · · 1 · · · · ·
Pleurozium schreberi · · · · 0,5 · · · · · 2 · 1 1 · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.)
Espeletia hartwegiana · · 3 · · · · · · · · · · · 20 25 25 5 40 45 10 15 25 4
Riccardia spp. · · 1 · · 1 · · · · · · · · 1 3 · 1 · 1 1 3 1 ·
Gentianella corymbosa · · 1 · · · 2 · · · · 1 · · 1 1 · 1 · · 1 1 1 ·
Rhynchospora ruiziana · · · · · · · · · · · · · · 30 · 1 1 1 1 · · · ·
Carex bonplandii · · 1 · · · · · · · · 1 · · · 1 1 · · · 15 12 1 2
Bartsia orthocarpiflora · · · · · · · · · · 1 · · · · 1 · 1 · · 1 1 1 1
Calamagrostis bogotensis · · 1 · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · 1 ·
Lophocolea cf. bidentata · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · 1 ·
Eleocharis stenocarpa · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · 1 · · 10
Jensenia erythropus · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 1 1 ·
Equisetum bogotense · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · 3 · · · ·
Baccharis macrantha · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 1 · · · · ·
Anastrophyllum crebrifolium · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · · · · ·
Hypericum phellos · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · 30 · · · ·
Cladonia spp. · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · 1 · ·
Agrostis cf. breviculmis · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 · · 1 · · ·
Hypericum lancioides · · · · · 2 · · · · · · · · · · · 1 · · · · 20 ·
Calypogeia sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 ·
Metzgeria sp. · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · 1 · · 1 ·
Jamesonia alstonii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 2 · ·
Especies propias de otras unidades
Blechnum loxense · · · · · · 5 · · · · 2 · · 1 · 1 1 · · · · · ·
Oritrophium peruvianum · · 1 · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · 1 ·
Campylopus cf. cavifolius · · · · · · · · · · · 5 · · · · · 1 · · 1 · · ·
Carex pygmaea · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · 1 · · 1
Sisyrinchium jamesonii · · · · · · 1 · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · ·
Especies indiferentes
211
Continuación Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanatae-

Calamagrostietalia effusae (II) en Tatamá.
II1
T12
T12
T12
T14
T13
T12
T15
T12
T10
T15
T15
T12
T11
T11
T6
T3
T2
T1
T2
T2
T9
T9
T9
T5
Localidad
No. Especies 16 16 30 20 15 18 19 28 36 43 24 36 21 21 24 11 19 27 17 21 27 32 34 16
AC696A
OR810A
OR806A
TAT224
TAT225
TAT235
AC700
AC744
OR803
AC747
AC746
AC748
OR804
OR020
OR810
AC712
AC753
OR018
OR019
AC703
AC750
OR800
AC711
BM3
Levantamientos
Ceratodon stenocarpus · · 1 · · 1 · · · · · · · · · · · 1 · · · · 2 ·
Lachemilla galioides · · 1 · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · 1 ·
Lachemilla mandoniana · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 1 · · 1 · · ·
Peltigera cf. austroamericana · · · · · · · · · 0,5 · · · · · · · · · 1 · 1 · ·
Radula sp. · · · · · · · · · 0,5 · · · · · · · · · · · 1 1 ·
Adelanthus lindenbergianus (AC750: 1% / TAT235: Clinopodium nubigenum (AC748: 1%) Myrrhidendron glaucescens (TAT235: 1%)
25%) Diplostephium rosmarinifolium (OR020: 1%) Myrsine dependens (TAT224: 3%)
Arcytophyllum muticum (AC747: 1% / AC748: 25%) Disterigma humboldtii (TAT225: 3%) Niphogeton glaucescens (AC744: 1%)
Elaphoglossum mathewsii (OR019: 1% / TAT235: Ditrichum cf. submersum (AC711: 1%) Niphogeton ternata (OR020: 1%)
0.5%) Elaphoglossum engelii (TAT225: 0.5%) Oropogon sp. (TAT235: 1%)
Epidendrum frutex (AC711: 1% / BM3: 2%) Elaphoglossum sp. (TAT225: 1%) Ourisia chamaedrifolia (AC748: 3%)
Festuca sp. (OR019: 1% / OR806A: 5%) Festuca asplundii (OR804: 5%) Oxalis sp. (TAT235: 1%)
Geranium sibbaldioides (BM3: 1% / OR800: 5%) Grammitis sp. (TAT235: 1%) Pentacalia arbutifolia (TAT225: 0.5%)
Hesperomeles ferruginea (OR020: 1% / TAT224: 3%) Gynoxys sp. (TAT235: 1%) Pentacalia flosfragrans (AC746: 2%)
Huperzia cruenta (AC712: 1% / OR810A: 2%) Hesperomeles goudotiana (TAT225: 2%) Phyllobaeis imbricata (AC711: 1%)
Melpomene moniliformis (AC747: 1% / AC748: 1%) Huperzia rufescens (AC711: 1%) Rhodobryum grandifolium (TAT235: 2%)
Pinguicula cf. elongata (AC747: 1% / AC753: 1%) Hypericum laricifolium (TAT225: 2%) Rumex acetosella (AC711: 1%)
Scapania portoricensis (AC748: 1% / AC750: 1%) Hypnum amabile (AC753: 1%) Sisyrinchium trinerve (AC703: 1%)
Ugni myricoides (OR019: 1% / TAT224: 5%) Isoëtes cf. andina (AC753: 1%) Sphagnum sancto-josephense (AC711: 1%)
Vaccinium corymbodendron (BM3: 2% / TAT225: 3%) Isotachis multiceps (AC711: 2%) Stereocaulon vesuvianum (AC747: 1%)
Bartramia angustifolia (TAT235: 0.5%) Isotachis serrulata (AC703: 1%) Trichocolea cf. tomentosa (TAT235: 0.5%)
Bartramia sp. (AC746: 1%) Jamesonia robusta (OR803: 5%) Vaccinium floribundum (TAT225: 3%)
Berberis stuebelii (TAT225: 0.5%) Jamesonia rotundifolia (AC711: 1%) Valeriana bracteata (AC703: 1%)
Brachyotum lindenii (TAT235: 2%) Leptodontium luteum (AC748: 2%) Valeriana tatamana (BM3: 2%)
Campylopus pittieri (AC744: 1%) Leptodontium sp. (TAT235: 5%) Vriesea cf. tequendamae (TAT225: 0.5%)
Carex cf. livida (AC744: 1%) Lycopodium sp. (TAT235: 1%) Myrtaceae indet. (TAT225: 2%)
Carex pichinchensis (OR800: 1%) Miconia chionophila (TAT235: 4%) Parmeliaceae indet. (TAT235: 1%)
Cladonia cf. rangiferina (AC750: 1%) Miconia latifolia (AC748: 5%)
Localidades geográficas: PNN Tatamá, ca. (cob. 2-75%) y especies de Diplostephium ((D.
3400-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950- cinerascens, D. schultzii) (cob. 1-15%) con
4000 m; valle El Encanto, ca. 3400 m; valle matorrales bajos de Loricaria complanata
Las Mirlas, 3820 m; silla entre los valles (cob. 2-85%), los cuales comparten la
Las Brisas y Don Pepe, 3800 m; Chocó- presencia generalizada de pajonales de
Risaralda: cerro Tatamá, 3820 m; pico cerro Calamagrostis effusa (cob. 5-85%) con
Belisario, en límite departamental, 4100 m; arbustos-arbustillos de Diplostephium
pico cerro Tamaná, vertiente E, 3820 m; pico rupestre (cob. 1-10%) y Escallonia
cerro Tamaná, vertiente W, sección superior myrtilloides, además de elementos leñosos y
de circo glaciar cerca al Paso Ventanas, herbáceos como Disterigma empetrifolium,
arriba valle El Encanto, 3860 m; Risaralda: Pernettya prostrata, Pentacalia vaccinioides,
cerro Tamaná, vertiente E, campamento El Halenia campanulata, Carex jamesonii,
Reposo, 3515-3650. Myrteola nummularia y Jamesonia goudotii.
Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle Se diferencia un estrato rasante rico en
Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m; briofitas como Herbertus cf. subdentatus,
silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los Lepicolea pruinosa, Rhacocarpus
Osos, 3700 m (Cleef et al. 2005). purpurascens, Breutelia karsteniana,
Fisionomía y composición: Comprende Sphagnum magellanicum, Jamesoniella
chuscales-matorrales de Chusquea tessellata rubricaulis y especies de Campylopus (C.
212
Pinto & Rangel
dicnemioides, C. richardii), y líquenes como alianza, y los dos restantes (AC696A, BM3)
Bunodophoron melanocarpum y Cladia habían sido descartados de los resultados del
aggregata. Los levantamientos tienen en proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001).
promedio 24 especies (15-43). Las especies que integran el nombre de la
Ecología y distribución: En las áreas altas alianza propuesta son leñosas que participan
del macizo, principalmente a partir de 3800 tanto en el follaje de los matorrales más altos
m, la vegetación de la alianza se distribuye como en el estrato herbáceo de los conjuntos
en cumbres, circos glaciares, laderas y filos de menor altura a manera de arbustillos y
fuertemente inclinados hasta muy escarpados cañas, por lo cual su designación se ajusta a
(20°-50° hasta 90°) propios del páramo las regulaciones del CINF sobre selección de
medio, dispuesta sobre suelos arcillosos especies para la denominación de sintaxones
y esqueléticos o en sustratos orgánicos (Art. 3k), independientemente de las
profundos y oscuros que recubren estratos diferencias entre los portes desarrollados por
arcillosos, mientras que en la franja inferior las formaciones subordinadas.
del páramo (ca. 3400-3800 m) se localiza
en escalones, laderas inferiores y fondos Asociación IIA1 – Diplostephio rupestris-
de valles glaciares con pendientes planas a Loricarietum complanatae Rangel & J.
poco inclinadas, sobre sustratos arcillosos Pinto ass. nov.
compactos, poco profundos, muy húmedos y
bien drenados, en condiciones subparamunas Tabla 13
a extrazonales (Cleef et al. 2005). Holotypus: levantamiento OR803
Sintaxonomía: La presente unidad reúne Especies características: Exclusiva:
los matorrales y chuscales de Tatamá con Oreobolus cleefii. Electivas: Loricaria
Chusquea tessellata, Diplostephium rupestre, complanata, Campylopus dicnemioides,
Loricaria complanata y pajonales de Bazzania angustifolia, Cladia aggregata.
Calamagrostis effusa, los cuales comparten Preferentes: Campylopus richardii,
diversas especies de los estratos bajos Chorisodontium wallisii. Especies
como Disterigma empetrifolium, Breutelia compartidas con valores significativos de
karsteniana, Rhacocarpus purpurascens, presencia: Rhacocarpus purpurascens,
Sphagnum magellanicum y Herbertus cf. Diplostephium rupestre, Bunodophoron
subdentatus. Se reduce la presencia de taxones melanocarpum, Breutelia karsteniana,
determinantes de los matorrales-chuscales de Herbertus cf. subdentatus, Carex jamesonii,
la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion Lepicolea pruinosa.
tessellatae (IB) como Cortaderia nitida, Localidades geográficas: PNN Tatamá, ca.
Baccharis macrantha, Diplostephium 3400-3975 m: Chocó: cerro Tatamá, 3975
schultzii e Hypericum laricifolium. Cinco m; valle El Encanto, ca. 3400 m; silla entre
de los levantamientos considerados (AC746, los valles Las Brisas y Don Pepe, 3800 m;
AC748, TAT224, TAT225, TAT235) habían Chocó-Risaralda: cerro Tatamá, cerca al paso
sido originalmente asignados en la alianza Ventanas, 3820 m; Risaralda: cerro Tamaná,
Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae vertiente E, campamento El Reposo, cerca al
(Cleef et al. 2005), rechazada en éste trabajo paso Ventanas, 3515-3650 m.
como nomen dubium (Anexo 4), dos más Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle
(AC744, AC747) provienen del Carici Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m;
bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los
al. 2005), planteado de forma inválida (Anexo Osos, 3700 m; Chocó-Risaralda: pico cerro
4), cinco (AC700, OR803, OR804, OR806A, Belisario, en límite departamental, 4100 m
OR810A) carecían de vínculo a nivel de (Cleef et al. 2005).
213
Fisionomía y composición: Matorrales bajos (Anexo 4), dos (AC696A, BM3) descartados
a enanos de Loricaria complanata (cob. 15- de los resultados del proyecto Ecoandes
85%) y Diplostephium rupestre (cob. 3-10%) (Rangel & Ariza 2001), y los tres (AC700,
con pajonales de Calamagrostis effusa (cob. OR803, OR810A) correspondientes a la
15-60%), acompañadas por bambúes de sección arbustiva con Loricaria complanata
Chusquea tessellata y un estrato rasante rico de la asociación inválida Diplostephio
en cojines de briofitas como Rhacocarpus rupestris-Calamagrostietum effusae
purpurascens, Breutelia karsteniana, (Cleeff et al. 2005) (Anexo 4), definida
Sphagnum magellanicum, Herbertus cf. en su diagnosis como un ‘Loricarietum
subdentatus, Lepicolea pruinosa y especies de complanatae en sentido amplio’. La
Campylopus (C. richardii, C. dicnemioides). presencia de Diplostephium rupestre y
En menor proporción se encuentran Breutelia karsteniana es fundamental en
Escallonia myrtilloides, Pentacalia la diferenciación de la agrupación respecto
vaccinioides, Disterigma empetrifolium, a las fitocenosis con Lachemilla nivalis y
Pernettya prostrata, Carex jamesonii y especies de Loricaria ((L. colombiana, L.
Lycopodium clavatum. Es importante la complanata) de la cordillera Oriental y el
presencia de Oreobolus cleefii (cob. 1-30%), PNN Los Nevados en la cordillera Central
estrechamente relacionada con Bazzania (Cleef 1981, Salamanca et al. 1992, 2003), al
angustifolia, Bunodophoron melanocarpum, igual que la ausencia de Lachemilla nivalis,
Chorisodontium wallisii y Cladia aggregata. Racomitrium crispipilum e Hypochaeris
Frailejones de Espeletia hartwegiana sessiliflora, características de la alianza
prácticamente no se presentan en el conjunto inválida Lachemillo nivalis-Loricarion
(Cleef et al. 2005). En promedio 19 especies complanatae (Cleef et al. 2008) (Art. 5) y
conforman los inventarios (15-30). sus unidades subordinadas, distanciándose
Ecología y distribución: Los matorrales florística y sintaxonómicamente de éstas.
bajos con pajonales se presentan en
laderas fuertemente inclinadas hasta muy Subasociación IIA1a – Diplostephio
escarpadas (20°-50° hasta 90°) en áreas altas rupestris-Loricarietum complanatae
y cumbres del páramo medio en Tatamá oreoboletosum cleefii Rangel & J. Pinto
(ca. 3800-4100 m), sobre suelos arcillosos subass. nov.
y esqueléticos, e igualmente en localidades
subparamunas a extrazonales (ca. 3400- Tabla 13
3800 m) de fondos, escalones y laderas Holotypus: levantamiento AC700
inferiores de valles glaciares con pendientes Nombre equivalente: Loricario
planas a poco inclinadas, desarrollándose complanatae-Calamagrostietum effusae
en sustratos arcillosos compactos, poco Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza &
profundos y muy húmedos con escorrentía van Reenen 2005 nom. nud. (Estudios de
superficial dispuestos sobre lechos rocosos Ecosistemas Tropandinos 6: 424) (Def. X)
de conglomerados rojizos y materiales Especies características: Exclusiva:
morrénicos (Cleef et al. 2005). Oreobolus cleefii. Electiva: Bazzania
Sintaxonomía: La presente propuesta angustifolia. Preferente: Campylopus
reúne siete levantamientos de Tatamá con richardii. Especie compartida con valores
dominancia de Loricaria complanata, significativos de presencia: Cladia
incluyendo dos (AC744, AC747) aggregata.
previamente asignados por los autores Localidades geográficas: PNN Tatamá,
como parte del Loricarietum complanatae 3515-3800 m: Chocó: silla entre los valles
Cleef 1981, propio de la cordillera Oriental Las Brisas-Don Pepe, 3800 m. Risaralda:
214
Pinto & Rangel
cerro Tamaná, vertiente E, campamento El Myrteola nummularia, observadas por los

Reposo, cerca al paso Ventanas, 3515-3650 autores en diferentes puntos de la región,
m. aunque no proporcionaron levantamientos
Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle para la misma (Art. 7, nomen nudum). Dado
Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m; que su descripción fisionómica y florística
silla en el filo entre los valles Las Brisas-Los coincide con las características de la presente
Osos, 3700 m; Chocó-Risaralda: pico cerro agrupación, se asume dicha unidad provisional
Belisario, en límite departamental, 4100 m como un nombre equivalente (Def. X) para la
(Cleef et al. 2005). subasociación propuesta (Anexo 4). O. cleefii
Fisionomía y composición: Aunque es una especie generalmente relacionada
conserva la estructura general de la con formaciones azonales; en este caso, la
asociación, es importante la presencia de dominancia de L. complanata junto con
Oreobolus cleefii (cob. 1-30%), Bazzania la presencia de taxones propios zonales de
angustifolia, Bunodophoron melanocarpum, Tatamá como Diplostephium rupestre (Tabla
Chorisodontium wallisii, Herbertus cf. 9) permitió vincular los inventarios como
subdentatus y Cladia aggregata. Las elementos de la asociación Diplostephio
coberturas de Calamagrostis effusa y rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1).
Diplostephium rupestre aumentan, mientras La composición del conjunto responde a
que otras especies como Escallonia condiciones ambientales particulares de las
myrtilloides, Halenia campanulata y localidades donde se establece.
briofitas como Sphagnum magellanicum y
Lepicolea pruinosa tienen menor relevancia Subasociación IIA1b – Diplostephio
o no se encontraron. Localmente se observan rupestris-Loricarietum complanatae
caulirrósulas de Espeletia hartwegiana, pero sphagnetosum magellanici Rangel & J.
con baja cobertura (3%). Los levantamientos Pinto subass. nov.
incluyen en promedio 21 especies (16-30).
Ecología y distribución: Constituye una Tabla 13
facie ecológica de matorrales zonales de Holotypus: levantamiento OR810A
Loricaria complanata distribuidos entre el Especies características: Especies
subpáramo y el páramo medio (ca. 3500- compartidas con valores significativos
4100 m), conformando generalmente parches de presencia: Loricaria complanata,
o islotes de extensión limitada en sillas Calamagrostis effusa, Rhacocarpus
y sitios más planos de picos y vertientes purpurascens, Sphagnum magellanicum,
inclinadas dominadas por chuscales y Breutelia karsteniana, Escallonia
matorrales de Chusquea tessellata y especies myrtilloides, Lepicolea pruinosa, Pernettya
de Diplostephium, o localmente en planicies prostrata, Halenia campanulata.
y sitios inclinados de valles glaciares sobre Localidades geográficas: PNN Tatamá, ca.
suelos arcillosos y poco profundos, alternando 3400-3975 m: Chocó: cerro Tatamá, 3975
con pajonales-frailejonales extrazonales con m; valle El Encanto, ca. 3400 m; Chocó-
Espeletia hartwegiana (Cleef et al. 2005). Risaralda: cerro Tatamá, cerca al paso
Sintaxonomía: Cleef et al. (2005) Ventanas, 3820 m; Risaralda: cerro Tamaná,
formularon provisionalmente la asociación vertiente E, campamento El Reposo, cerca al
Loricario complanatae-Calamagrostietum paso Ventanas, 3520 m.
effusae con el fin de representar un tipo de Fisionomía y composición: La vegetación
comunidades de pajonales arbustivos de de la subasociación mantiene la estructura
Loricaria complanata y Calamagrostis effusa general de la asociación, con mayor
con Chusquea tessellata, Oreobolus cleefii y presencia de Escallonia myrtilloides,
215
Pernettya prostrata, Halenia campanulata, pruinosa, Bunodophoron melanocarpum,

Disterigma empetrifolium, Lycopodium Plagiochila dependula, Dicranum frigidum,
clavatum y briofitas como Sphagnum Escallonia myrtilloides, Disterigma
magellanicum y Lepicolea pruinosa. Se empetrifolium.
observa una disminución de las coberturas Localidades geográficas: PNN Tatamá,
de Diplostephium rupestre. En promedio los 3520-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950-
levantamientos están conformados por 18 4000 m; valle Las Mirlas, 3820 m; Chocó-
especies (15-20). Risaralda: pico cerro Belisario, en límite
Ecología y distribución: Matorrales departamental, 4100 m; pico cerro Tamaná,
de Loricaria complanata ubicados en vertiente E, 3820 m; pico cerro Tamaná,
localidades subparamunas a extrazonales vertiente W, sección superior de circo glaciar
(ca. 3400-3550 m) en laderas inferiores y cerca al Paso Ventanas, arriba valle El
fondos de valles glaciares, y en zonas altas e Encanto, 3860 m; Risaralda: cerro Tamaná,
inclinadas del páramo medio (ca. 3800-4000 vertiente E, campamento El Reposo, 3520
m) (Cleef et al. 2005). m.
Sintaxonomía: Comparte sus especies Fisionomía y composición: Chuscales-
características con otras subasociaciones de matorrales de Chusquea tessellata (cob.
la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion 2-75%) y especies de Diplostephium (D. (
tessellatae (IIA). cinerascens, D. rupestre, D. schultzii) (cob. 1-
15%) con pajonales de Calamagrostis effusa
Asociación IIA2 – Diplostephio (cob. 5-85%), acompañados por Escallonia
cinerascentis-Chusqueetum tessellatae myrtilloides, Jamesonia imbricata,
Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Disterigma empetrifolium, Terpsichore
Rangel, Salamanca, C. Ariza & van heteromorpha, y una cubierta abundante de
Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (ésta briofitas como Lepicolea pruinosa, Herbertus
publicación) cf. subdentatus, Plagiochila dependula,
((Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum Sphagnum magellanicum y Dicranum
tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in frigidum. En menor proporción se encuentran
Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Pernettya prostrata, Myrosmodes paludosa
Reenen 2005, Estudios de Ecosistemas y especies de Pentacalia ((P. vaccinioides,
Tropandinos 6: 395, tabla 34) P. vernicosa), mientras que en algunos sitios
son importantes Gaultheria anastomosans,
Tabla 13 Myrteola nummularia, Desfontainia
Holotypus: levantamiento TAT224 (Cleef et spinosa, Arcytophyllum muticum, Uncinia
al. 2005) macrolepis, y hepáticas como Adelanthus
Especies características: Exclusivas: lindenbergianus, Lepidozia cf. f andicola y
Jamesonia imbricata, Hymenophyllum especies de Bazzania (B. angustifolia). Sus
aff. myriocarpum, Lasiocephalus patens, levantamientos están integrados por una
Desfontainia spinosa, Elaphoglossum media de 30 taxones (21-43), la composición
cuspidatum, Uncinia macrolepis. Electivas: más rica al interior del orden.
Terpsichore heteromorpha, Myrosmodes Ecología y distribución: Reúne los
paludosa, Herbertus cf. subdentatus, chuscales-matorrales zonales presentes a
Pentacalia vernicosa. Preferentes: lo largo de la franja paramuna del macizo,
Diplostephium cinerascens, Rubus ecotonales con el bosque altoandino,
nubigenus. Especies compartidas con valores distribuidos principalmente en el páramo
significativos de presencia: Chusquea medio (ca. 3800-4100 m) en ambientes
tessellata, Diplostephium rupestre, Lepicolea húmedos y nublados bien drenados de
216
Pinto & Rangel
circos glaciares, cumbres, laderas y filos myrtilloides, Jamesonia imbricata y

de los cerros Tatamá y Tamaná. En general diferentes especies de Diplostephium,
los sitios son fuertemente inclinados a coincidiendo en la cobertura reducida de
moderadamente escarpados (incl. 20°- Loricaria complanata y Rhacocarpus
35°), dispuestos sobre sustratos orgánicos purpurascens, acorde con las propiedades
profundos y oscuros que en algunos casos del conjunto actual. En cuanto a los taxones
recubren estratos arcillosos de color marrón característicos originales (Cleef et al.
oscuro. También pueden encontrarse en 2005), Sphagnum magellanicum figura
localidades subparamunas (ca. 3500-3550 como especie compartida, Hesperomeles
m) en las partes bajas de las laderas y en obtusifolia como indiferente, y Myrsine
los fondos de valles glaciares planos a poco dependens como accidental, mientras que
inclinados sobre materiales morrénicos y Hieracium avilae y Myrteola nummularia
suelos arcillosos compactos más húmedos, son propias de otras unidades (Anexo
donde se reduce el componente leñoso y 5); S. oxyphyllum no está incluido en la
cobra mayor importancia Calamagrostis composición de los levantamientos. Tras
effusa (Cleef et al. 2005). Las su reestructuración, el grupo se torna
subasociacionesDiplostephio-Chusqueetum florísticamente más cercano al Diplostephio
gaultherietosum anastomosantis rupestris-Loricarietum complanatae
(IIA2a) y Diplostephio-Chusqueetum (IIA1) que al Diplostephio rosmarinifolii-
diplostephietosum schultzii (IIA2b) Gaiadendretum punctati (I1, em.), según
representan los chuscales-matorrales típicos la presencia común de Ch. tessellata y D.
de condiciones zonales paramunas en las rupestre. Comentarios sobre la validez de
laderas de Tatamá. su holotipo pueden consultarse en el Anexo
Sintaxonomía: La unidad planteada 4.
constituye una enmienda del sintaxón
descrito por Cleef et al. (2005) mediante Subasociación IIA2a – Diplostephio
ampliación de su circunscripción y sus cinerascentis-Chusqueetum tessellatae
especies diagnósticas sin exclusión gaultherietosum anastomosantis Rangel &
del holotipo (Art. 47). Se reunieron J. Pinto subass. nov.
los levantamientos originales de la
agrupación (TAT224, TAT225) junto Tabla 13
con dos inventarios (OR804, OR806A) Holotypus: levantamiento TAT225
provenientes de la asociación inválida Especies características: Exclusivas:
Diplostephio rupestris-Calamagrostietum Desfontainia spinosa, Elaphoglossum
effusae (Cleeff et al. 2005) (Art. 3b), y otros cuspidatum, Gaultheria anastomosans,
tres (AC746, AC748, TAT235) retirados Hesperomeles obtusifolia, Nertera
de la asociación Diplostephio schultzii- granadensis, Gaiadendron punctatum,
Chusqueetum tessellatae (Cleeff et al. 2005) Hieracium avilae. Electivas: Lasiocephalus
rechazada como nomen dubium (Anexo patens, Hymenophyllum aff. myriocarpum,
4), esencialmente los levantamientos Diplostephium cinerascens, Terpsichore
formulados como la variante ecológica de heteromorpha.
Diplostephium cinerascens (Cleeff et al. Localidades geográficas: PNN Tatamá,
2005); éstos últimos conforman en ésta 3820-3860 m: Chocó-Risaralda: pico cerro
propuesta la subasociación Diplostephio- Tamaná, vertiente E, 3820 m; pico cerro
Chusqueetum diplostephietosum schultzii Tamaná, vertiente W, sección superior de
(IIA2b). Todos estos inventarios se relacionan circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba
a partir de Chusquea tessellata, Escallonia del valle El Encanto, 3860 m.
217
Fisionomía y composición: La vegetación Subasociación IIA2b – Diplostephio

de chuscales-matorrales altos de la cinerascentis-Chusqueetum tessellatae
subasociación se observa acompañada por diplostephietosum schultziii Rangel & J.
Gaultheria anastomosans, Desfontainia Pinto subass. nov.
spinosa, Hesperomeles obtusifolia,
Nertera granadensis, Elaphoglossum Tabla 13
cuspidatum, Halenia campanulata, Holotypus: levantamiento AC748
Gaiadendron punctatum, Hieracium avilae, Especies características: Exclusivas:
Lasiocephalus patens e Hymenophyllum aff. Diplostephium schultzii, Pentacalia
myriocarpum. Adicionalmente, Disterigma vernicosa, Lepidozia cf. andicola, Uncinia
empetrifolium, Myrteola nummularia, macrolepis, Dictyonema glabratum,
Terpsichore heteromorpha, Diplostephium Lachemilla nivalis, Valeriana plantaginea.
cinerascens y D. rupestre desarrollan Localidades geográficas: PNN Tatamá,
mayores coberturas. No se encontraron en 3950-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950-
el conjunto especies propias de las demás 4000 m; Chocó-Risaralda: pico cerro
subasociaciones como Diplostephium Belisario, en el límite departamental, 4100
schultzii, al igual que briofitas como m.
Herbertus cf. subdentatus, Lepicolea Fisionomía y composición: En los
pruinosa y Plagiochila dependula. El chuscales-matorrales de la subasociación
estrato leñoso arbustivo puede cubrir cerca se destacan arbustos de Diplostephium
del 95% y desarrollar alturas de hasta 4 schultzii y especies de Pentacalia (P. (
m. Un promedio de 32 especies (28-36) vaccinioides, P. vernicosa) acompañados por
componen los levantamientos. Loricaria complanata, Lachemilla nivalis,
Ecología y distribución: Comprende los Valeriana plantaginea, Uncinia macrolepis
chuscales-matorrales zonales de filos y y Jamesonia goudotii, además de briofitas
cumbres del páramo medio en la franja como Lepicolea pruinosa, Lepidozia cf. f
superior del cerro Tamaná (ca. 3800-3900 andicola, Plagiochila dependula, Herbertus
m), ecotonales con el bosque altoandino, f subdentatus, especies de Bazzania (B.
cf. (
dispuestos sobre sustratos orgánicos angustifolia), y hongos liquenizados como
profundos (Cleef et al. 2005). Dictyonema glabratum, Bunodophoron
Sintaxonomía: Reúne los levantamientos melanocarpum y Cladia aggregata. La
originalmente asignados a la asociación presencia de Calamagrostis effusa y
por los autores (Cleef et al. 2005). El porte Escallonia myrtilloides se ve reducida.
desarrollado y la presencia de Gaiadendron Sus levantamientos están conformados en
punctatum otorga al conjunto cierta promedio por 34 taxones (24-43).
afinidad con el Diplostephio rosmarinifolii- Ecología y distribución: Reúne los
Gaiadendretum punctati (I1, em.). En su chuscales-matorrales zonales del páramo
diferenciación es determinante la inclusión medio en la sección superior del cerro
de varias especies propias de asociación Tatamá (pico Belisario), establecidos a partir
y subasociación como Diplostephium de 3950 m en sitios generalmente nublados y
cinerascens, Chusquea tessellata o moderadamente escarpados (incl. hasta 35°),
Desfontainia spinosa, y la ausencia de dispuestos sobre sustratos humíferos oscuros
taxones característicos para dicha unidad (Cleef et al. 2005).
como Lycopodium thyoides, Diplostephium Sintaxonomía: Los levantamientos
rosmarinifolium o Castilleja fissifolia, asignados al conjunto fueron originalmente
con coberturas reducidas de Pentacalia reunidos como la variante ecológica de
vaccinioides y Cortaderia nitida. Diplostephium cinerascens del Diplostephio
218
Pinto & Rangel
schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et los elementos leñosos como Chusquea

al. 2005), asociación rechazada en éste trabajo tessellata, Diplostephium cinerascens, D.
como nomen dubium (Anexo 4). La variante rupestre y Escallonia myrtilloides (1-5%).
no constituye un nombre equivalente al de Muestra una estructura de pajonal arbustivo
la subasociación (Def. X), pues está fuera de ante la dominancia de Calamagrostis effusa
las categorías sintaxonómicas reconocidas (cob. 85%), acompañada a su vez por
por el CINF (Ppio. II) (Anexo 4). Respecto Rhynchospora aristata, especies de Festuca
a las unidades de la alianza Diplostephio (F. asplundii), y una cubierta abundante
schultzii-Chusqueion tessellatae (IB), en su de briofitas donde se destacan Sphagnum
diferenciación es fundamental la carencia magellanicum, Plagiochila dependula,
de elementos determinantes para la misma Lepicolea pruinosa y Dicranum frigidum,
como Hypericum laricifolium y Baccharis además de Rhacocarpus purpurascens,
macrantha, pese a la importancia de D. Herbertus cf. subdentatus y Campylopus
schultzii en la subasociación. Aunque con dicnemioides. Su composición promedio
bajas coberturas (1-2%), la presencia conjunta (21 taxones) es comparativamente menor
de Loricaria complanata y Lachemilla nivalis respecto a las demás subunidades de la
relaciona al grupo con las asociaciones con asociación.
Lachemilla nivalis y especies de Loricaria Ecología y distribución: Agrupa
((L. colombiana, L. complanata) identificadas formaciones zonales de pajonales con
para las zonas altas de la cordillera Oriental bambúes y arbustillos distribuidas en la
y del PNN Los Nevados (Cleef 1981, Cleef parte baja de las laderas y en los fondos de
et al. 2008, Salamanca et al. 1992, 2003), en valles glaciares del subpáramo y la sección
el sentido expuesto por Cleef et al. (2005, inferior del páramo medio (ca. 3500-3850
2008). Su mayor porte, la dominancia de m), propias de localidades permanentemente
Chusquea tessellata y D. schultzii, y la nubladas con pendientes planas a poco
ausencia de taxones como Racomitrium inclinadas. Se establecen sobre materiales
crispipilum lo separan ampliamente de morrénicos y sustratos arcillosos compactos
dichas formaciones. con escorrentía superficial (Cleeff et al.
2005).
Subasociación IIA2c – Diplostephio Sintaxonomía: Comprende la sección de la
cinerascentis-Chusqueetum tessellatae asociación inválida Diplostephio rupestris-
calamagrostietosum effusae Rangel & J. Calamagrostietum effusae (Cleeff et al.
Pinto subass. nov. 2005) (Anexo 4) donde están ausentes los
arbustillos de Loricaria complanata.
Tabla 13
Holotypus: levantamiento OR804 Alianza Incertae sedis
Especies características: Electivas:
Rhynchospora aristata, Dicranum frigidum, Asociación II1 – Sphagno magellanici-
Pleurozium schreberi. Preferente:Plagiochila Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel &
dependula. Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
Localidades geográficas: PNN Tatamá, C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto
3520-3820 m: Chocó: valle Las Mirlas, 3820 & Rangel (ésta publicación)
m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente E, (Sphagno magellanici-Calamagrostietum
campamento El Reposo, 3520 m. effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef,
Fisionomía y composición: La vegetación Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
de la subasociación se caracteriza por 2005, Estudios de Ecosistemas Tropandinos
la disminución en las coberturas de 6: 389, tabla 34)
219
Tabla 13 sobre sustratos orgánicos a orgánico-

Holotypus: levantamiento OR810 (Cleef et arcillosos eventualmente encharcados,
al. 2005) propios de áreas mejor drenadas de turberas
Especies características: Exclusivas: terrizadas o de sitios próximos a las mismas.
Lophocolea cf. bidentata, Anastrophyllum La distribución de la vegetación es extrazonal
crebrifolium (=A.
= leucocephalum), (ca. 3300-3600 m), inferior al límite superior
Hypericum phellos. Electiva: Espeletia del bosque altoandino, respondiendo a etapas
hartwegiana. Especies compartidas con finales de procesos sucesionales en antiguos
valores significativos de presencia: Breutelia lechos lacustres, zonas con evidencias de
karsteniana, Gentianella corymbosa, alteración por repetidos incendios de origen
Sphagnum magellanicum, Eleocharis natural y antrópico (Cleef et al. 2005).
stenocarpa, Rhynchospora ruiziana, Bartsia Información detallada sobre los procesos
orthocarpiflora, Carex jamesonii, Jensenia históricos y recientes de sucesión y quemas
erythropus, Disterigma empetrifolium, puede consultarse en Cleef et al. (2005) y en
Myrteola nummularia, Rhacocarpus Rangel et al. (2005c).
purpurascens, Carex bonplandii. Sintaxonomía: La enmienda propuesta
Localidades geográficas: PNN Tatamá, reúne cinco de los ocho levantamientos
3300-3570 m: Chocó: valle El Encanto, (AC703, AC711, AC712, OR018, OR810)
alrededores laguna El Encanto, 3390 m; valle inicialmente adscritos a la agrupación por
Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valle Cleef et al. (2005) junto con tres (AC753,
Las Mirlas, fondo del valle y a lo largo de OR019, OR800) provenientes de la asociación
quebrada, 3500-3535 m; valle San Francisco, inválida Rhynchosporo macrochaetae-
3300 m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005)
E, campamento El Reposo, 3520 m. (Anexo 4), uno (AC750) anteriormente
Fisionomía y composición: Pajonales- vinculado al Loricarietum complanatae
frailejonales de Calamagrostis effusa (cob. Cleef 1981, descrito originalmente para
20-85%) y Espeletia hartwegiana (cob. la cordillera Oriental (Cleef et al. 2005)
4-45%) acompañadas por Disterigma (Anexo 4), y otro (OR020) descartado de los
empetrifolium, Rhynchospora ruiziana, resultados del proyecto Ecoandes (Rangel
Cortaderia nitida, Lycopodium clavatum, & Ariza 2001). La unidad fue concebida
Gentianella corymbosa, Bartsia por los autores como un pajonal mixto
orthocarpiflora, Pentacalia vaccinioides, de Calamagrostis effusa con arbustillos,
Myrteola nummularia, especies de Carex chuscales y frailejonales bajos de Espeletia
(C. jamesonii, C. bonplandii, C. pygmaea), hartwegiana de hasta 1 m de altura. La forma
y un estrato rasante rico en briofitas enmendada reúne exclusivamente pajonales-
como Breutelia karsteniana, Sphagnum frailejonales propiamente dichos donde las
magellanicum, Rhacocarpus purpurascens y caulirrósulas en general desarrollan portes
especies de Riccardia. Localmente se observa un poco mayores con alturas medias de 1-1.5
a Eleocharis stenocarpa, además de arbustos m (Cleef et al. 2005). Bajo su configuración
bajos de Loricaria complanata y especies actual el grupo podría denominarse
de Hypericum ((H. strictum, H. phellos, H. preferiblemente ‘Rhynchosporo ruizianae-
lancioides). Los inventarios están integrados Espeletietum hartwegianae’, sin embargo,
por un promedio de 23 taxones (11-34). pese a incorporar una mayor proporción de
Ecología y distribución: Se presenta elementos leñosos bajos, la dominancia del
en localidades ligera a moderadamente estrato herbáceo justifica la preservación
inclinadas (5°-10°) de laderas, escalones y del nombre del sintaxón (Art. 10b, 29),
fondos de valles glaciares, estableciéndose constituyendo un caso de enmienda por
220
Pinto & Rangel
alteración de la circunscripción original y las previamente documentado por Cleef et al.

especies diagnósticas sin exclusión del tipo (2005), siendo observadas frecuentemente
nomenclatural (Art. 47) (Anexo 4). Respecto en conjunto en planicies transicionales hacia
a los taxones designados inicialmente formaciones de chuscales con especies de
como característicos (Cleef et al. 2005), Diplostephium, características de laderas y
Carex jamesonii, Myrteola nummularia vertientes más inclinadas. Su composición
y Sphagnum magellanicum figuran como difiere significativamente de los frailejonales
especies compartidas, Calamagrostis encontrados en Frontino, careciendo de
bogotensis como acompañante, y Huperzia taxones importantes para las fitocenosis de
cruenta y Radula sp. como accidentales, dicha región como Arcytophyllum muticum,
mientras que Campylopus dicnemioides, C. Blechnum loxense, Halenia foliosa,
richardii, Halenia campanulata, Jamesonia Hieracium adenocephalum o Breutelia
goudotii, J. imbricata, Lycopodium clavatum chrysea (véase Orden III).
y Oritrophium peruvianum son propias de Observaciones: Basados en conceptos
otras unidades; Xenophyllum crassum no de especialistas (S. Díaz-P., J.H. Torres)
se presenta en los inventarios. Bambúes de y observaciones de material de herbario
Chusquea tessellata están prácticamente (COL), Rangel & Ariza (2001) reconocieron
ausentes de la asociación. Para la inclusión a la especie de Espeletia presente en los
del levantamiento AC750 como parte del levantamientos efectuados en Tatamá como
conjunto se tuvo en cuenta la dominancia E. hartwegiana y no como E. frontinoensis,
de E. hartwegiana (cob. 25%) sobre contrario a la forma como había sido
Loricaria complanata (cob. 10%), al igual considerada inicialmente en el estudio del
que la presencia de especies asociadas a transecto Tatamá (Cleef et al. 2005, Rangel
la unidad como Gentianella corymbosa y et al. 2005d). Los registros de las colecciones
Bartsia orthocarpiflora. Por su distribución de los herbarios MEDEL y HUA corroboran
geográfica se esperaría una mayor afinidad ésta conclusión (J.A. Pérez, F.J. Roldán-P.,
florística respecto a las demás fitocenosis com. pers.).
extrazonales de valles glaciares en Tatamá;
sin embargo, la asociación muestra una Orden III – Halenio foliosae-
relación más estrecha con la vegetación Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D.
de chuscales-matorrales del Diplostephio Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto &
rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA), Rangel (ésta publicación)
típica de laderas zonales, especialmente a ((Halenio foliosae-Baccharitetalia
través de Disterigma empetrifolium y musgos tricuneatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza
como Breutelia karsteniana, Sphagnum 1999, Tardiglacial y holoceno del norte de la
magellanicum, Rhacocarpus purpurascens cordillera Occidental de Colombia, p. 112,
y especies de Campylopus (C. dicnemioides, tabla 9, ‘Halenio foliosae-Baccharidetalia
d
C. richardii), en ausencia de elementos tricuneatae’)
propios de las unidades extrazonales del
orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia Tabla 14
macranthae (I) como Hypericum laricifolium, Holotypus: Aragoo occidentalis-Espeletion
Monnina salicifolia y Escallonia myrtilloides. frontinoensis (Rangel et al. 1999) (IIIA, em.
El vínculo entre los pajonales-frailejonales ésta publicación)
abiertos y la vegetación con arbustos enanos Especies características: Exclusivas:
de Loricaria complanata, especialmente con Espeletia frontinoensis, Breutelia chrysea,
la subasociación Diplostephio-Loricarietum Hieracium adenocephalum, Baccharis
oreoboletosum cleefii (IIA1a), ya había sido tricuneata, Halenia foliosa, Puya
221
antioquensis, Aragoa occidentalis, Oreobolus Ecología y distribución: La vegetación se

venezuelensis, Sphagnum sparsum. Electivas: establece comúnmente en zonas planas a
Pernettya prostrata, Arcytophyllum muticum, poco inclinadas de Frontino sobre diversos
Hypericum juniperinum. tipos de sustratos, ya sean húmedos a
Localidades geográficas: Antioquia, encharcados o inundados, en turberas con
municipio Urrao, páramo de Frontino, 3500- diferente grado de terrización, en sitios
3950 m: alto del Burro, 3500 m; cuchilla pedregosos ó en áreas firmes con mejor
Frontino, 3700 m; cueva La Virgen, 3870 m; drenaje, distribuyéndose en las llanuras del
morro Campanas, 3550-3950 m; planicies de subpáramo y la transición con el páramo
Llano Grande (3550-3620 m), Puente Largo medio (ca. 3500-3650 m), asociadas a las
(3530-3600 m), San Juan de Rodas (3550 m) laderas o sobre las mismas en la franja más
y Santa Bárbara (3540-3580 m). alta en el páramo medio (3700-3950 m)
Fisionomía y composición: La vegetación (Rangel et al. 1999).
del orden agrupa las formaciones Sintaxonomía: Las formaciones
zonales definidas para el páramo de vegetales identificadas para Frontino
Frontino, incluyendo frailejonales, fueron inicialmente asignadas en un
matorrales, pajonales y prados dominados único orden mixto zonal-azonal Halenio
principalmente por Espeletia frontinoensis, foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
Pentacalia vaccinioides, Vaccinium (Rangel et al. 1999). Se presenta la
floribundum, Calamagrostis effusa y reestructuración de la unidad con el
Achyrocline alata, los cuales comparten propósito de reunir exclusivamente los
la presencia generalizada de Pernettya conjuntos zonales de la región (Anexo 4).
prostrata, Arcytophyllum muticum, Su enmienda corresponde a un caso de
Hypericum juniperinum, Hieracium división en sintaxones de igual categoría
adenocephalum, Baccharis tricuneata, (Art. 24a), alterando su circunscripción
Carex pichinchensis, Puya antioquensis, y sus especies diagnósticas sin exclusión
Oritrophium peruvianum, y briofitas como de su alianza tipo (Art. 47), ésta última
Breutelia chrysea, Pleurozium schreberi también enmendada en ésta propuesta
y Sphagnum sparsum, las cuales pueden (véase Alianza IIIA). En cuanto a los
encontrarse formando tapetes homogéneos taxones designados originalmente como
o adoptando estructuras en cojín (Rangel característicos (Rangel et al. 1999),
et al. 1999). Restringidas a diferentes Baccharis tricuneata es exclusiva, Carex
unidades subordinadas cobran importancia pichinchensis y Rhynchospora caucana
especies como Lycopodium clavatum, son acompañantes, y Sisyrinchium
Blechnum loxense, Halenia foliosa, Aragoa micranthum y Valeriana stenophylla
occidentalis, Oreobolus venezuelensis, son accidentales. Respecto a los órdenes
Oritrophium peruvianum y Loricaria de Tatamá, en su diferenciación es
colombiana. Los levantamientos adscritos determinante la ausencia de elementos
al conjunto están integrados en promedio como Chusquea tessellata, Cortaderia
por 13 taxones (5-20), mientras sus estratos nitida, Diplostephium schultzii, Escallonia
desarrollan coberturas medias de 57% (5- myrtilloides, Baccharis macrantha y
98%) en el caso del arbustivo, 54% (12- Breutelia karsteniana, aunque comparten
98%) en el herbáceo, y 62% (8-99%) en el en común a Calamagrostis effusa,
rasante. Sólo los pajonales de la asociación Pentacalia vaccinioides y Pernettya
Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum prostrata, especies propias de la clase
effusae (IIIB3) carecen de componentes Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea
arbustivos. effusae (ésta publicación).
222
Pinto & Rangel
Alianza IIIA – Aragoo occidentalis- el rasante de 56% (8-99%), integrados en

Espeletion frontinoensis Rangel, D. promedio por 14 especies (10-19).
Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Ecología y distribución: La vegetación zonal
Rangel (ésta publicación) de la alianza se distribuye en sitios planos a
((Aragoo occidentalis-Espeletion ligeramente inclinados en las planicies del
frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza subpáramo y en la transición con el páramo
1999, Tardiglacial y holoceno del norte de la medio en Frontino (ca. 3500-3600 m), sobre
cordillera Occidental de Colombia, p. 113, sustratos húmedos a encharcados, firmes con
tabla 9) mejor drenaje, o pedregosos (Rangel et al.
1999). Comprende la sección de distribución
Tabla 14 inferior de los frailejonales, por debajo de los
Holotypus: Blechno loxensis-Espeletietum 3600 m.
frontinoensis (Rangel et al. 1999) (IIIA2, Sintaxonomía: Constituye una
em. ésta publicación) reestructuración de la unidad original
Especies características: Exclusivas: planteada por Rangel et al. (1999), agrupando
Arcytophyllum aristatum, Juncus stipulatus, los frailejonales mejor desarrollados
Oreobolus venezuelensis, Valeriana de Espeletia frontinoensis y Vaccinium
stenophylla, Usnea barbata. Electivas: floribundum con Lycopodium clavatum,
Lycopodium clavatum, Hieracium destacándose la ausencia de Halenia foliosa
adenocephalum, Hypericum juniperinum, y la presencia mínima de elementos como
Breutelia chrysea, Blechnum loxense. Aragoa occidentalis y Rhynchospora
Preferente: Espeletia frontinoensis. Especies caucana, características de la alianza
compartidas con valores significativos Halenio foliosae-Calamagrostion effusae
de presencia: Arcytophyllum muticum, (IIIB). La enmienda propuesta corresponde a
Puya antioquensis, Baccharis tricuneata, una división en sintaxones de igual categoría
Pernettya prostrata. (Art. 24a), respondiendo en general a un
Localidades geográficas: Antioquia, caso de alteración de circunscripción y
municipio Urrao, páramo de Frontino, 3540- especies diagnósticas sin exclusión del
3580 m: planicies de Llano Grande, Puente tipo nomenclatural (Art. 47) (Anexo 4).
Largo, San Juan de Rodas (3550 m) y Santa Aunque su estructura actual corresponde
Bárbara (3540-3580 m). preferiblemente a la forma ‘Lycopodio
Fisionomía y composición: Frailejonales- clavati-Espeletion frontinonensis’, el hecho
pajonales y matorrales rosetosos con Espeletia de contar con elementos arbustivos de A.
frontinoensis, Vaccinium floribundum, occidentalis en uno de los levantamientos
Lycopodium clavatum, Calamagrostis effusa, (DS37) pertenecientes al Blechno loxensis-
Blechnum loxense y Puya antioquensis, Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.)
acompañadas por Hypericum juniperinum, justifica nomenclaturalmente la conservación
Pernettya prostrata, Arcytophyllum muticum, del nombre designado inicialmente por
Hieracium adenocephalum, Baccharis los autores (Art. 10b, 29a), siguiendo las
tricuneata, y briofitas como Pleurozium recomendaciones del CINF para conservación
schreberi, Breutelia chrysea y Sphagnum del uso de nombres sintaxonómicos (Art.
sparsum. Con presencia reducida se destacan 40a). En cuanto a las especies señaladas
C. densiflora, Arcytophyllum aristatum, originalmente como características (Rangel
Juncus stipulatus, Aragoa occidentalis y et al. 1999), Blechnum loxense es electiva, E.
Lepicolea pruinosa. El estrato arbustivo frontinoensis es preferente, A. occidentalis
desarrolla coberturas medias de 62% (13- y Lepicolea pruinosa son propias de
98%), el herbáceo de 58% (20-98%), y otras unidades, y Calamagrostis effusa,
223
Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata húmedos o pedregosos (Rangel et al. 1999),

y Sphagnum sparsum son compartidas y propias de las planicies transicionales entre
propias de unidades de jerarquía superior. subpáramo-páramo medio en Frontino (ca.
3550-3600 m). En la llanura de Santa Bárbara
Asociación IIIA1 – Hieracio adenocephali- se observó localmente a Calamagrostis
Espeletietum frontinoensis Rangel & J. densiflora reemplazando a C. effusa como
Pinto ass. nov. elemento dominante del estrato herbáceo
(lev. DS45).
Tabla 14 Sintaxonomía: El conjunto está integrado
Holotypus: levantamiento DS41 por inventarios provenientes de la asociación
Especies características: Electiva: Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis
Hieracium adenocephalum. Preferente: descrita originalmente por Rangelet al. (1999).
Blechnum loxense. Especies compartidas con La presente unidad, producto de su enmienda
valores significativos de presencia: Espeletia mediante división en sintaxones de igual
frontinoensis, Valeriana stenophylla, categoría (Art. 24a) (Anexo 4), comprende
Lycopodium clavatum, Breutelia chrysea, los frailejonales mejor desarrollados de
Arcytophyllum muticum, Hypericum Espeletia frontinoensis acompañados por
juniperinum, Baccharis tricuneata. Blechnum loxense, diferenciándose de los
Localidades geográficas: Antioquia, matorrales rosetosos del Blechno loxensis-
municipio Urrao, páramo de Frontino, 3550- Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.) y
3580 m: planicies de Llano Grande, Puente de los pajonales-frailejonales del Espeletio
Largo, San Juan de Rodas (3550 m) y Santa frontinoensis-Calamagrostietum effusae
Bárbara (3580 m). (IIIB1), en los cuales las caulirrósulas
Fisionomía y composición: Frailejonales- alcanzan menor dominancia y cobertura.
pajonales de Espeletia frontinoensis (cob.
20-80%) con Calamagrostis effusa (cob. Asociación IIIA2 – Blechno loxensis-
16-80%) y helechos de Blechnum loxense Espeletietum frontinoensis Rangel, D.
(cob. 2-40%), acompañadas por Lycopodium Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto &
clavatum, Pernettya prostrata, Hieracium Rangel (ésta publicación)
adenocephalum, Arcytophyllum muticum, ((Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis
Hypericum juniperinum, Baccharis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999,
tricuneata, Valeriana stenophylla, Myrsine Tardiglacial y holoceno del norte de la
dependens, y briofitas como Pleurozium cordillera Occidental de Colombia, p. 113,
schreberi y Breutelia chrysea. Localmente tabla 9)
adquieren importancia Calamagrostis
densiflora, Arcytophyllum aristatum, Tabla 14
y briofitas como Lepicolea pruinosa y Holotypus: levantamiento DS39 (Rangel et
Sphagnum sparsum. El estrato arbustivo, en el al. 1999)
cual se destacan E. frontinoensis y Pernettya Especies características: Electivas:
prostrata, desarrolla una cobertura media Vaccinium floribundum, Puya antioquensis.
de 54% (13-90%), mientras que el herbáceo Especies compartidas con valores
alcanza 73% (27-98%), y el rasante 54% significativos de presencia: Lycopodium
(26-95%). Está conformado en promedio por clavatum, Hypericum juniperinum.
14 especies (10-17). Localidades geográficas: Antioquia,
Ecología y distribución: La vegetación municipio Urrao, páramo de Frontino, 3540-
se presenta en localidades zonales planas 3550 m: planicies de Llano Grande (3550 m)
a ligeramente inclinadas sobre sustratos y Santa Bárbara (3540-3550 m).
224
Pinto & Rangel
Tabla 14. Composición florística del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae

(III, em.) en Frontino.
Orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
Alianza Aragoo-Espeletion Halenio-Calamagrostion Incertae
Asociación III1
IIIA1 IIIA2 IIIB1 IIIB2 IIIB3
Variante III1a
F10
F7
F7
F9
F1
F9
F2
F2
F9
F9
F7
F2
F6
F7
F7
F2
F7
F7
F7
F7
F7
F9
F4
F5
F6
F6
Localidad
No. Especies 12 15 13 17 10 16 12 14 19 16 12 12 10 17 18 20 14 11 9 13 9 5 10 19 12 7
OR0595
OR0395
OR1395
OR0295
OR0795
DS07
DS36
DS41
DS45
DS18
DS17
DS39
DS37
DS12
DS24
DS03
DS16
DS31
DS10
DS26
DS27
DS38
DS43
DS42
DS13
DS44
Levantamientos

Calamagrostis effusa · 40 80 16 · 60 6 26 · 5 80 20 70 68 2 · · · 10 90 94 90 25 2 20 25
Pentacalia vaccinioides · · · · · · · · 1 2 · 2 · 2 90 58 35 60 50 · · · · 6 · 5
Pernettya prostrata 3 12 1 4 12 · 1 1 5 1 · · · 2 14 10 8 5 2 10 · · 2 11 1 5
Especies del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.)
Espeletia frontinoensis 40 36 60 60 80 20 · 16 1 60 2 40 32 34 2 · · · · · · · · · 11 ·
Arcytophyllum muticum 5 8 2 · · 1 6 · 5 · · 2 · 20 7 2 5 10 · 10 2 6 · · · ·
Hypericum juniperinum 10 4 · 1 · 4 6 16 1 · · · · · 1 12 2 5 5 · · · · 24 2 ·
Breutelia chrysea 8 2 1 2 · · · 1 46 15 30 · · 5 1 12 · · · · 10 85 · · · ·
Hieracium adenocephalum 2 1 · 1 1 1 · · 2 1 · 1 · 1 1 · · 2 · 1 · · · · · ·
Baccharis tricuneata · 8 1 · · 1 6 · · 3 1 · · 4 · 2 5 · · 1 · · · 1 · ·
Pleurozium schreberi · · 80 16 48 · · · 42 · · · 62 40 72 26 80 · · · 60 · · · · ·
Carex pichinchensis · 4 · 3 · · · · 7 · · · · · 6 10 2 · · · · 1 · · · ·
Sphagnum sparsum · · 1 · · 24 · 1 · · · · · 10 1 · · · · · 5 · · · · ·
Campylopus sp. · · 1 · · · · · · · · 12 · · · · · · · · 10 · · · 2 ·
Calamagrostis densiflora · · · · 80 · 6 · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · ·
Especies de la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.)
Lycopodium clavatum 15 4 · 4 2 1 2 14 10 · · · · · · · · · · · · · · 8 1 ·
Usnea barbata · · 1 · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Arcytophyllum aristatum · · · 26 · · · 14 · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Juncus stipulatus · · · · · 4 12 · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Melpomene moniliformis · · · · · 4 · · 1 · · · · · · 1 · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1)
Blechnum loxense 40 2 10 2 8 8 · 2 · · · · · · 4 · · · · · · · · · · ·
Valeriana stenophylla · 4 · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · ·
Myrsine dependens · · · 1 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Geranium spp. · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.)
Vaccinium floribundum · · · · · · 6 12 72 1 · · · · · · · · · · · · · · · ·
Puya antioquensis · · · · 4 · 25 40 · 2 2 2 · · · · · · · · · · · 6 4 ·
Especies de la alianza Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB)
Halenia foliosa · · · · · · · · · 2 2 1 · 1 · 1 1 2 2 1 3 · · · · ·
Aragoa occidentalis · · · · · · · · 10 5 5 2 4 · 2 20 · 5 · · · · · · · ·
Rhynchospora caucana · 8 · · · · · · · 5 1 · · 1 · · 1 1 1 · · · · · · ·
Lepicolea pruinosa 60 · · · · · · · · 60 20 · · · · · · 70 50 · · · · · · ·
Paepalanthus karstenii · · · · · · · · · · 5 · · · · 1 · · · 1 · · · · · ·
Niphogeton chirripoi 1 · · · · · · · · · · · · 2 · 1 · 2 · 1 · · · · · ·
Carex bonplandii · · · · · · · · · · · · · · 4 40 · · · 1 1 · · · · ·
Especies de la asociación Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1)
Diplostephium rupestre · · · · · 1 · · · 2 · 22 12 2 · · · · · · · · · · · ·
Eryngium humile · · · · · · · · · 1 2 · · · · · 1 · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2)
Paspalum trianae · · · · · · 1 · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · ·
Hieracium avilae 1 · · · · · · · · · · · · · · 2 2 · 2 · · · 2 · · ·
Especies de la asociación Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3)
Carex pygmaea · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 10 1 · · · · ·
Especies de la asociación Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1)
Achyrocline alata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 25 6 8 2
Oreobolus venezuelensis · · · 1 · · · 6 · · · · · · · · · · · · · · 45 11 6 10
Oritrophium peruvianum · · · · · 4 · · · · 5 24 · 1 · · · · · · · · 10 1 6 ·
Lysipomia muscoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 7 · · 2
Rhacocarpus purpurascens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 2 ·
225
Continuación Tabla 14. Composición florística del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia

tricuneatae (III, em.) en Frontino.
Orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae
Asociación III1
IIIA1 IIIA2 IIIB1 IIIB2 IIIB3
Variante III1a
F10
F7
F7
F9
F1
F9
F2
F2
F9
F9
F7
F2
F6
F7
F7
F2
F7
F7
F7
F7
F7
F9
F4
F5
F6
F6
Localidad
No. Especies 12 15 13 17 10 16 12 14 19 16 12 12 10 17 18 20 14 11 9 13 9 5 10 19 12 7
OR0595
OR0395
OR1395
OR0295
OR0795
DS07
DS36
DS41
DS45
DS18
DS17
DS39
DS37
DS12
DS24
DS03
DS16
DS31
DS10
DS26
DS27
DS38
DS43
DS42
DS13
DS44
Levantamientos
Especies de la variante Oreobolo-Achyroclinetum var. Loricaria colombiana (III1a)

Loricaria colombiana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 70 75
Especies indiferentes o propias de otras unidades
Disterigma empetrifolium 5 · · · · · · · · · · · 3 · · · 10 · · · · · · · · ·
Nertera granadensis · · · 4 · · · · · · · · 5 · · 1 · · · · · · · · · ·
Lachemilla nivalis · · · · · 1 · · · · · · · 1 4 · · · · · · · · · · ·
Berberis psilopoda (DS37: 1% / OR0295: 1%) Danthonia secundiflora (DS42: 2%) Oxalis sp. (DS41: 4%)
Diplostephium floribundum (DS10: 3% / DS37: 1%) Dictyonema glabratum (DS37: 1%) Polytrichum juniperinum (DS42: 1%)
Huperzia dianae (DS12: 1% / DS42: 1%) Elaphoglossum engelii (DS36: 8%) Rhynchospora ruiziana (DS24: 4%)
Hypericum laricifolium (DS43: 5% / DS45: 1%) Eriosorus flexuosus (DS16: 1%) Ribes andicola (DS37: 1%)
Lepidozia cf. andicola (DS24: 2% / DS43: 5%) Geranium lainzii (DS17: 1%) Senecio formosus (DS10: 2%)
Sisyrinchium micranthum (DS26: 2% / DS42: 1%) Grimmia longirostris (DS42: 3%) Sphagnum magellanicum (DS24: 10%)
Agrostis perennans (DS31: 12%) Hesperomeles obtusifolia (DS37: 4%) Stereocaulon ramulosum (DS42: 10%)
Arcytophyllum nitidum (DS42: 2%) Huperzia cruenta (DS07: 2%) Thuidium delicatulum (DS03: 5%)
Bartsia laniflora (DS43: 2%) Hypericum jaramilloi (DS31: 3%) Asteraceae indet. (DS41: 2%)
Bomarea linifolia (DS37: 1%) Jamesonia bogotensis (DS31: 2%) Hepaticae indet. (DS07: 1%)
Calamagrostis planifolia (OR0395: 5%) Lobaria crenulata (DS16: 1%)
Cladonia spp. (DS26: 5%) Lolium perenne (DS36: 1%)
Conyza bonariensis (OR0795: 1%) Lycopodiella alopecuroides (DS26: 1%)
Fisionomía y composición: Vegetación Sintaxonomía: La presente asociación

de matorrales rosetosos con arbustos de constituye una enmienda de la agrupación
Vaccinium floribundum (cob. 6-72%), formulada originalmente por Rangel et al.
caulirrósulas de Espeletia frontinoensis (1999), principalmente mediante división
y rosetas de Puya antioquensis (cob. en sintaxones de la misma categoría (Art.
25-40%), acompañadas por Hypericum 24a), alterando su circunscripción y sus
juniperinum, Pernettya prostrata, especies diagnósticas sin exclusión de
Lycopodium clavatum, Calamagrostis effusa su holotipo (Art. 47) (Anexo 4). Reúne
y Arcytophyllum muticum. A nivel local se estrictamente los matorrales dominados
destacan Arcytophyllum aristatum, Aragoa por Vaccinium floribundum acompañados
occidentalis, Juncus stipulatus, y briofitas por rosetas de Puya antioquensis, con
como Breutelia chrysea y Pleurozium disminución en las coberturas de Espeletia
schreberi. El estrato arbustivo desarrolla frontinoensis y Blechnum loxense. Aunque
coberturas promedio de 77% (44-98%), el el conjunto resultante se aproxima más a
herbáceo de 30% (20-42%), y el rasante de la forma ‘Puyo antioquensis-Vaccinietum
59% (8-99%), integrados por una media de floribundi’, por razones nomenclaturales
15 especies (12-19). se debe conservar el nombre designado
Ecología y distribución: Los matorrales inicialmente por los autores (Art. 29a, 40a),
rosetosos se observan en localidades zonales siguiendo los procedimientos indicados
planas a poco inclinadas, dispuesta sobre por el CINF para división de unidades
sustratos húmedos o pedregosos (Rangel sintaxónómicas (Art. 24a). En cuanto a las
et al. 1999) en las planicies del subpáramo especies características mencionadas en la
y en la transición con el páramo medio en descripción original (Rangel et al. 1999),
Frontino (ca. 3500-3550 m). E. frontinoensis figura como elemento
226
Pinto & Rangel
compartido y Calamagrostis densiflora coberturas medias de 60% (12-97%), el

como accidental, mientras B. loxense rasante de 72% (14-99%), y el arbustivo
es propio del Hieracio adenocephali- de 54% (5-95%), éste último ausente en
Espeletietum frontinoensis (IIIA1). el Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum
effusae (IIIB3). Sus levantamientos están
Alianza IIIB – Halenio foliosae- integrados en promedio por 13 taxones (5-
Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto 20).
all. nov. Ecología y distribución: La formación
se presenta en localidades planas a poco
Tabla 14 inclinadas en las llanuras del subpáramo y
Holotypus: Espeletio frontinoensis- en la transición con el páramo medio (ca.
Calamagrostietum effusae (IIIB1) 3500-3650 m), dispuestas sobre sustratos
Especies características: Exclusivas: húmedos a encharcados o inundados, en
Halenia foliosa, Aragoa occidentalis, turberas con diferente grado de terrización,
Paepalanthus karstenii, Eryngium humile, en terrenos firmes con mejor drenaje o
Niphogeton chirripoi. Electiva:Rhynchospora pedregosos. Los pajonales-frailejonales
caucana. Especies compartidas con valores llegan a ocupar las secciones más altas en el
significativos de presencia: Arcytophyllum páramo medio (3950 m), sobre las laderas
muticum, Baccharis tricuneata, Breutelia donde se establecen bosques enanos y
chrysea, Hieracium adenocephalum. matorrales (Rangel et al. 1999).
Localidades geográficas: Antioquia, Sintaxonomía: Los levantamientos de la
municipio Urrao, páramo de Frontino, 3500- agrupación provienen principalmente de
3950 m: alto del Burro, 3500 m; morro la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion
Campanas, 3950 m; planicies de Llano frontinoensis (Rangel et al. 1999), producto
Grande (3550-3620 m), Puente Largo (3530- de su enmienda mediante división en
3600 m) y Santa Bárbara (3550 m). sintaxones de igual categoría (Art. 24a)
Fisionomía y composición: La vegetación (Anexo 4), exceptuando dos inventarios
de la alianza incluye pajonales y pajonales- afines (DS10, DS31) anteriormente
frailejonales con Espeletia frontinoensis asignados a la alianza azonal Paspalo
y Calamagrostis effusa, y matorrales de trianae-Caricion bonplandii (Rangel et
Pentacalia vaccinioides con Hypericum al. 1999), correspondientes a matorrales
juniperinum, con la presencia generalizada húmedos con dominancia de Pentacalia
de Aragoa occidentalis y Halenia foliosa, vaccinioides. El conjunto reúne las unidades
esta última con alta fidelidad pero bajas zonales con Halenia foliosa en Frontino, en
coberturas (1-3%). Comparten especies ausencia de Lycopodium clavatum. Aunque
herbáceas y leñosas como Arcytophyllum los elementos arbustivos predominan
muticum, Pernettya prostrata, Hieracium en la asociación Hyperico juniperini-
adenocephalum, Baccharis tricuneata, Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2), la
Rhynchospora caucana, Niphogeton matriz herbácea es el componente que
chirripoi y Paepalanthus karstenii, además determina y relaciona en general a las
de briofitas como Breutelia chrysea, formaciones asociadas; al estar representada
Pleurozium schreberi, Lepicolea pruinosa por Calamagrostis effusa, fue seleccionada
y Sphagnum sparsum, las cuales pueden como segunda especie para el nombre de
encontrarse como tapetes homogéneos la alianza, respetando las regulaciones del
o conformando montículos (Rangel et CINF sobre denominación de sintaxones
al. 1999). El estrato herbáceo desarrolla (Art. 10b).
227
Asociación IIIB1 – Espeletio frontinoensis- también hacia las partes más altas en el
Calamagrostietum effusae Rangel & J. páramo medio (3950 m) sobre las laderas
Pinto ass. nov. donde se comúnmente se establecen bosques
enanos y matorrales (Rangel et al. 1999), en
Tabla 14 las cuales asume porte de frailejonal arbustivo
Holotypus: levantamiento DS03 al aumentar la influencia de Diplostephium
Especies características: Preferente: rupestre. Representa la sección superior de
Eryngium humile. Especies compartidas con distribución de los frailejonales en Frontino,
valores significativos de presencia: Aragoa por encima de los 3600 m.
occidentalis, Espeletia frontinoensis, Sintaxonomía: La agrupación está integrada
Halenia foliosa, Diplostephium rupestre, esencialmente por inventarios provenientes
Rhynchospora caucana, Puya antioquensis, de la asociación Halenio foliosae-Aragoetum
Oritrophium peruvianum, Baccharis occidentalis descrita originalmente por
tricuneata, Hieracium adenocephalum, Rangel et al. (1999), producto de su división
Breutelia chrysea. en sintaxones de la misma categoría (Art.
Localidades geográficas: Antioquia, 24a) (Anexo 4). Se adicionó un levantamiento
municipio Urrao, páramo de Frontino, 3600- (DS24) retirado de la asociación Blechno
3950 m: morro Campanas, 3950 m; planicies loxensis-Espeletietum frontinoensis
de Llano Grande (3620 m) y Puente Largo (Rangel et al. 1999), reestructurada en ésta
(3600). investigación (Anexo 4), el cual coincide
Fisionomía y composición: Pajonales- con el patrón florístico identificado para la
frailejonales de Calamagrostis effusa (cob. unidad. El conjunto muestra diferencias
5-80%) y Espeletia frontinoensis (cob. 2- sensibles respecto a los frailejonales del
60%) con leñosas como Diplostephium Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis
rupestre (cob. 2-22%) y Aragoa occidentalis, (IIIA, em.), siendo determinante la menor
acompañadas por Oritrophium peruvianum y dominancia de las caulirrósulas, la presencia
una capa rica en briofitas como Pleurozium de Diplostephium rupestre, Aragoa
schreberi, Lepicolea pruinosa, Breutelia occidentalis, Halenia foliosa, Oritrophium
chrysea y especies de Sphagnum (S. peruvianum y Pentacalia vaccinioides, la
magellanicum, S. sparsum), comúnmente ausencia de Blechnum loxense, Lycopodium
dispuestas en montículos (Rangel et al. clavatum e Hypericum juniperinum, y las
1999). En menor proporción se cuentan a coberturas reducidas de Pernettya prostrata,
Halenia foliosa, Pentacalia vaccinioides, compartiendo a su vez la importancia de
Puya antioquensis, Baccharis tricuneata, Espeletia frontinoensis, Calamagrostis
Rhynchospora caucana, Hieracium effusa y varias especies de briofitas como
adenocephalum, Arcytophyllum muticum Breutelia chrysea y Pleurozium schreberi.
y Eryngium humile. El estrato herbáceo La composición de la asociación permite
alcanza coberturas medias de 72% (46- separarla al interior de la alianza como
88%), el arbustivo de 35% (5-67%), y el una unidad bien definida, sin embargo, la
rasante de 66% (14-84%). Está integrada por mayoría de sus taxones diagnósticos también
un promedio de 13 especies (10-17). son relevantes para otras agrupaciones
Ecología y distribución: Los pajonales- paramunas de la cordillera, por lo cual
frailejonales zonales se distribuyen en las carece de elementos de fidelidad exclusiva o
planicies de la transición subpáramo-páramo electiva.
medio (ca. 3600-3650 m), en áreas planas Observaciones: Tras la revisión de ejemplares
a poco inclinadas sobre sustratos húmedos depositados en las colecciones del Herbario
a encharcados o en turberas terrizadas, y Nacional Colombiano (COL) procedentes
228
Pinto & Rangel
de las expediciones originales a los páramos a las demás unidades del orden. El estrato
de Frontino y Tatamá, se corroboró que arbustivo logra coberturas promedio de 74%
la especie anteriormente considerada por (45-95%), el herbáceo de 25% (12-64%), y
Rangel et al. (1999) y Cleef et al. (2005) el rasante de 77% (50-99%), presentando
como Diplostephium eriophorum, propia de una media de 14 especies (9-20).
localidades con alta humedad, corresponde Ecología y distribución: Los matorrales
realmente a D. rupestre, taxón característico zonales se distribuyen en las planicies
de zonas más continentales con mejor del subpáramo y en la transición con el
drenaje. páramo medio en Frontino (3500-3600
m), desarrollándose en sitios planos a
Asociación IIIB2 – Hyperico juniperini- poco inclinados sobre sustratos húmedos a
Pentacalietum vaccinioidis Rangel & J. inundados y en turberas con diferente grado
Pinto ass. nov. de terrización (Rangel et al. 1999).
Sintaxonomía: La agrupación reúne
Tabla 14 inventarios procedentes de diversas unidades
Holotypus: levantamiento DS31 pertenecientes a la propuesta original
Especies características: Electiva: de Rangel et al. (1999), enmendadas en
Hieracium avilae. Preferente: Pentacalia éste estudio (Anexo 4), entre ellos dos
vaccinioides. Especies compartidas con levantamientos (OR0295, OR0795) del
valores significativos de presencia: Halenia Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis,
foliosa, Hypericum juniperinum, Paspalum uno (DS16) del Blechno loxensis-
trianae, Rhynchospora caucana, Aragoa Espeletietum frontinoensis, y dos señalados
occidentalis, Arcytophyllum muticum, anteriormente como azonales, uno (DS31) del
Niphogeton chirripoi, Carex pichinchensis. Carici pygmaeae-Hypericetum juniperini,
Localidades geográficas: Antioquia, y otro (DS10) del Disterigmo empetrifolii-
municipio Urrao, páramo de Frontino, 3500- Diplostephietum floribundi. Todos coinciden
3600 m: alto del Burro, 3500 m; planicies en la dominancia de Pentacalia vaccinioides
de Llano Grande (3550 m) y Puente Largo y las características florísticas y fisionómicas
(3530-3600 m). descritas para la asociación. La presencia
Fisionomía y composición: Matorral de de Hypericum juniperinum, Pernettya
Pentacalia vaccinioides (cob. 35-90%) con prostrata e Hieracium avilae, al igual que la
Pernettya prostrata y Aragoa occidentalis, influencia reducida de Calamagrostis effusa,
acompañadas por hierbas como Hypericum son determinantes para su diferenciación
juniperinum (cob. 1-12%), Arcytophyllum respecto a las demás unidades de la alianza.
muticum, especies de Carex (C. bonplandii,
C. pichinchensis), y briofitas como Asociación IIIB3 – Arcytophyllo mutici-
Pleurozium schreberi, Lepicolea pruinosa Calamagrostietum effusae Rangel & J.
y Breutelia chrysea, las cuales conforman Pinto ass. nov.
tapetes homogéneos y montículos (Rangel
et al. 1999). En menor proporción se Tabla 14
observan Halenia foliosa, Hieracium Holotypus: levantamiento DS26
avilae, Rhynchospora caucana, Niphogeton Especies características: Electiva: Carex
chirripoi y Paspalum trianae. Localmente pygmaea. Especies compartidas con valores
cobran importancia Agrostis perennans y significativos de presencia: Arcytophyllum
Disterigma empetrifolium, destacándose muticum, Halenia foliosa.
en general la menor dominancia de Localidades geográficas: Antioquia,
Calamagrostis effusa (cob. <10%) respecto municipio Urrao, páramo de Frontino, 3550-
229
3600 m: planicies de Puente Largo (3600 m) chrysea permiten vincular al conjunto con
y Santa Bárbara (3550 m). los sintaxones de categoría superior.
Fisionomía y composición: Pajonal de
Calamagrostis effusa (cob. 90-94%) con Alianza Incertae sedis
Arcytophyllum muticum (cob. 2-10%)
acompañadas por Halenia foliosa, Pernettya Asociación III1 – Oreobolo venezuelensis-
prostrata, Calamagrostis densiflora, especies Achyroclinetum alatae Rangel, D. Sánchez
de Carex (C. pygmaea, C. bonplandii, C. & C. Ariza 1999
pichinchensis), y una cubierta superficial
rica en briofitas como Breutelia chrysea, Tabla 14
Pleurozium schreberi y Sphagnum sparsum, Holotypus: levantamiento DS13 (Rangel et
las cuales también pueden conformar al. 1999)
montículos (Rangel et al. 1999). El estrato Especies características: Exclusivas:
herbáceo desarrolla en promedio coberturas Achyrocline alata, Loricaria colombiana,
de 96% (94-97%), y el rasante de 74% (41- Lysipomia muscoides. Electivas: Oreobolus
95%), siendo la única agrupación de la región venezuelensis, Oritrophium peruvianum.
que carece de estrato arbustivo. La compone Localidades geográficas: Antioquia,
una media de 9 especies (5-13), la menor municipio Urrao, páramo de Frontino, 3550-
proporción entre las unidades del orden. 3950 m: cuchilla Frontino, 3700 m; cueva
Ecología y distribución: La vegetación se La Virgen, 3870 m; morro Campanas, 3550-
distribuye en ambientes zonales variados 3950 m.
en las planicies de la transición subpáramo- Fisionomía y composición: Prados y
páramo medio en Frontino (3550-3600 pajonales arbustivos con Calamagrostis
m), estableciéndose en áreas planas a effusa (cob. 2-25%) y Achyrocline alata
poco inclinadas sobre sustratos húmedos a (cob. 2-25%) en el estrato herbáceo, junto
encharcados, turberas terrizadas o localidades con Oritrophium peruvianum, Lysipomia
pedregosas (Rangel et al. 1999). La muscoides, Rhacocarpus purpurascens y
asociación representa los pajonales húmedos cojines vasculares deOreobolus venezuelensis
dominados por Calamagrostis effusa bajo (cob. 6-45%) en el rasante, acompañados por
influencia de especies propias de condiciones matorrales bajos de Loricaria colombiana
azonales como Carex pygmaea, en ausencia (cob. 70-75%), Pernettya prostrata y
de taxones de mayor porte característicos especies de Hypericum ((H. juniperinum,
de las demás unidades zonales en la región H. laricifolium). En menor proporción se
como Espeletia frontinoensis o Pentacalia encuentran Pentacalia vaccinioides, Puya
vaccinioides. antioquensis y Lycopodium clavatum,
Sintaxonomía: La agrupación se considera y localmente Espeletia frontinoensis y
producto de la división de la asociación Stereocaulon ramulosum. El estrato herbáceo
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis presenta coberturas promedio de 27% (15-
(Rangel et al. 1999) en unidades de la misma 40%), el arbustivo de 53% (5-87%), y el
categoría (Art. 24a) (Anexo 4). Los dos rasante de 43% (18-85%), éste último con
levantamientos reasignados (DS26, DS38) mejor desarrollo en inventarios de tipo
se complementan con uno adicional (DS27) propiamente herbáceo (Rangel et al. 1999).
procedente de la asociación Halenio foliosae- Sus levantamientos éstán integrados por una
Aragoetum occidentalis (Rangel et al. 1999), media de 12 especies (7-19).
también enmendada en éste trabajo (Anexo Ecología y distribución: La vegetación de la
4). La presencia de elementos como Halenia asociación representa esencialmente los tipos
foliosa, Arcytophyllum muticum y Breutelia zonales de vegetación herbácea húmeda con
230
Pinto & Rangel
Oreobolus venezuelensis sometidos a procesos que logran en conjunto un incremento

de colonización por arbustillos de Loricaria importante en la cobertura del estrato
colombiana y especies de Hypericum. Se arbustivo (80-87%), contrastando con la
establecen en áreas bien drenadas (‘secas’) disminución del componente herbáceo (25-
sobre sustratos pedregosos (Rangel et al. 27%) y rasante (18-20%). Se encuentran
1999), especialmente en localidades propias eventualmente acompañados por
del páramo medio asociadas a las laderas de caulirrósulas de Espeletia frontinoensis,
la cuchilla Frontino (3700-3950 m), aunque sin llegar a constituir un patrón florístico
pueden descender incluso hasta la franja particular.
transicional con el subpáramo (3550 m). Ecología y distribución: La variante es
Sintaxonomía: La agrupación corresponde característica del morro Campanas en
a la unidad formulada originalmente por Frontino. Coincide con la distribución
Rangel et al. (1999). La ausencia de especies vertical de la asociación, presentándose
como Blechnum loxense, Halenia foliosa desde la franja superior del subpáramo
y Aragoa occidentalis separa al conjunto hasta el páramo medio (3550-3950 m),
de las alianzas identificadas para Frontino, asociada a las laderas de la cuchilla
conservando su relación como elemento Frontino. Corresponde a las fases más
independiente del orden Halenio foliosae- avanzadas de colonización de los prados-
Baccharitetalia tricuneatae (III, em.) al pajonales zonales húmedos con Achyrocline
compartir taxones de amplia distribución alata y Oreobolus venezuelensis por parte
en la región como Calamagrostis effusa, de arbustillos de Loricaria colombiana,
Pernettya prostrata, Hypericum juniperinum, promoviendo una reducción gradual de los
y otros como Pentacalia vaccinioides y elementos herbáceos.
Espeletia frontinoensis. En cuanto a las
especies características mencionadas en Otras comunidades paramunas en Tatamá
la diagnosis original (Rangel et al. 1999), y en Frontino
Lysipomia muscoides figura como exclusiva,
y Rhacocarpus purpurascens y Pernettya Comunidades con Blechnum loxense
prostrata como compartidas, mientras que Conforman un conjunto de comunidades
Puya antioquensis es propia de una unidad dominadas por Blechnum loxense que no
diferente (Anexo 5). Se presenta la descripción se ajustan a los patrones florísticos de las
de una variante ecológica, específica de unidades identificadas para la cordillera,
condiciones atípicas de la asociación generalmente a manera de formaciones
derivadas de estadíos sucesionales. transicionales con el bosque altoandino.
Para el caso de Tatamá se conocen para la
Variante III1a – Oreobolo venezuelensis- vertiente oriental del cerro Tamaná, y en
Achyroclinetum alatae var. Loricaria Frontino para la planicie de Puente Largo,
colombiana en ambos casos entre 3500 y 3550 m.
Tabla 14 Comunidad 1 – Blechnum loxense y

Levantamientos: DS13, DS44 Weinmannia mariquitae
Localidades geográficas: Antioquia,
municipio Urrao, páramo de Frontino, morro Tabla 15
Campanas, 3550-3950 m. Levantamiento: BM2
Fisionomía y composición: La variante se Localidades geográficas: Risaralda:
caracteriza por la presencia de individuos PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,
de Loricaria colombiana (cob. 70%) campamento El Reposo, 3500 m.
231
Fisionomía y composición: Comunidad (1%) se observan especies herbáceas

arbustiva de Blechnum loxense (cob. como Oxalis phaeotricha, Sibthorpia
10%) y Weinmannia mariquitae (cob. 5%) repens y Pseudognaphalium sp. (P. cf.
con especies leñosas como Escallonia antennarioides), además de otros hongos
myrtilloides, Diplostephium cinerascens liquenizados como Cladia aggregata y
y otras propias del bosque andino como especies de Cladonia.
Vaccinium corymbodendron y Schefflera Observaciones: El levantamiento fue
ferruginea, acompañadas además por descartado del conjunto de datos evaluados
briofitas como Thuidium peruvianum, en la propuesta de Cleef et al. (2005).
Breutelia karsteniana, Leptodontium Presenta un bajo número de especies (8
viticulosoides, Rhacocarpus purpurascens spp.), ninguna que la relacione claramente
y especies de Riccardia. Está compuesta con las unidades sintaxonómicas
por 20 especies, destacándose la baja identificadas para la región.
cobertura desarrollada por los taxones
(<10%). Tabla 15. Composición florística de las
Ecología y distribución: Corresponde a un comunidades paramunas con Blechnum
tipo de comunidad secundaria subparamuna loxense identificadas para Tatamá y
posterior a procesos de alteración por Frontino.
Comunidad C1 C2 C3
quemas. Se presentan especies de sitios Localidad T12 T12 F7
abiertos y encharcados como Blechnum No. Especies 20 8 10
Levantamientos BM2 AC701 DS08
loxense, propias de las condiciones naturales Blechnum loxense 10 60 75
del área. Thuidium peruvianum 10 · ·
Observaciones: El levantamiento fue Breutelia karsteniana 5 · ·
Leptodontium viticulosoides 5 · ·
excluido de la propuesta original para Tatamá Riccardia spp. 5 · ·
(Cleef et al. 2005). Carece de especies como Weinmannia mariquitae 5 · ·
Escallonia myrtilloides 3 · ·
Chusquea tessellata y Calamagrostis effusa, Diplostephium cinerascens 2 · ·
ampliamente distribuidas en las principales Jamesonia imbricata 2 · ·
unidades paramunas de la región; muestra Pentacalia vaccinioides 2 · ·

Vaccinium corymbodendron 2 · ·
una composición mixta entre elementos de Valeriana tatamana 2 · ·
páramo y bosque andino. Halenia campanulata 1 · ·
Hypericum strictum 1 · ·
Monnina salicifolia 1 · ·
Comunidad 2 – Blechnum loxense y Rhacocarpus purpurascens 1 · ·
Rubus nubigenus 1 · ·
Siphula cf. fastigiata Schefflera ferruginea 1 · ·
Bomarea linifolia 0,5 · ·
Tabla 15 Lycopodium clavatum 0,5 · ·
Siphula cf. fastigiata · 35 ·
Levantamiento: AC701 Campylopus cf. cavifolius · 5 ·
Localidades geográficas: Risaralda: Cladia aggregata · 1 ·
Cladonia spp. · 1 ·
PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E, Oxalis phaeotricha · 1 ·
campamento El Reposo, 3515 m. Pseudognaphalium sp. · 1 ·
Fisionomía y composición: Comunidad Sibthorpia repens · 1 ·
Breutelia chrysea · · 50
zonal subparamuna dominada Calamagrostis effusa · · 9
exclusivamente por helechos de Blechnum Sisyrinchium tinctorium · · 6
Halenia foliosa · · 3
loxense (cob. 60%) (ca. 1-2.5 m), Baccharis tricuneata · · 2
acompañada en los estratos bajos por Siphula Hieracium adenocephalum · · 2
cf. fastigiata (cob. 35%) y Campylopus Hypericum juniperinum · · 1

Nertera granadensis · · 1
cavifolius (cob. 5%). Con baja cobertura Hepaticae indet. · · 1
232
Pinto & Rangel
Comunidad 3 – Blechnum loxense y Localidades geográficas: Risaralda:

Breutelia chrysea PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,
campamento El Reposo, 3500 m.
Tabla 15 Fisionomía y composición: Pajonal
Levantamiento: DS08 dominado por Calamagrostis effusa (cob.
Localidades geográficas: Antioquia, 90%). Reúne pocos elementos (8 spp.) de
municipio Urrao, páramo de Frontino, porte bajo con coberturas menores a 2%, entre
planicie de Puente Largo, 3550 m. ellos Hypericum strictum, Festuca asplundii,
Fisionomía y composición: Comunidad y briofitas como Breutelia karsteniana y
herbácea dominada por Blechnum loxense Jensenia erythropus.
(cob. 75%) con un tapete denso de Breutelia Ecología y distribución: Se establece en
chrysea (cob. 50%) en el estrato rasante, sitios planos y laderas poco inclinadas,
acompañadas en menor proporción por sobre sustratos arcillosos con alto contenido
Calamagrostis effusa, Sisyrinchium orgánico en la superficie (Cleef et al.
tinctorium y Halenia foliosa. Está compuesta 2005). El levantamiento es una evidencia
por diez especies. La cobertura del estrato de la presencia en Tatamá de pajonales
arbustivo es mínima (2%); predomina el subparamunos con predominio exclusivo
estrato herbáceo (96%) sobre el rasante de Calamagrostis effusa, de forma similar
(51%). al Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum
Ecología y distribución: Comunidad zonal effusae (IIIB3) identificado para Frontino,
presente en la transición subpáramo-páramo aunque puede responder a condiciones
medio en Frontino (3550 m), dispuesta en atípicas para la localidad estudiada.
sitios planos a poco inclinados sobre sustratos Observaciones: Fue incluido inicialmente
húmedos (Rangel et al. 1999). por Cleef et al. (2005) en la asociación
Observaciones: El levantamiento fue Sphagno magellanici-Calamagrostietum
asignado originalmente por Rangel et al. effusae, pero se separa de la unidad
(1999) como parte de la asociación Blechno enmendada (II1) al poseer diferente
loxensis-Espeletietum frontinoensis, pero fisionomía, un número reducido de especies
carece de elementos que definen el conjunto
enmendado (IIIA2) como Vaccinium Tabla 16. Composición florística de las
floribundum o Espeletia frontinoensis. Se comunidades paramunas con Calamagrostis
relaciona igualmente con otras unidades effusa identificadas para Tatamá y Frontino.
Comunidad C4 C5
identificadas para Frontino al compartir Localidad T12 F6
taxones como Calamagrostis effusa, No. Especies 8 10
Levantamientos OR807A DS14
Hieracium adenocephalum y Halenia foliosa, Calamagrostis effusa 90 75
diferenciándose ante la ausencia de especies Breutelia karsteniana 2 ·
características de las respectivas unidades Festuca asplundii 2 ·
Hypericum strictum 2 ·
como Diplostephium rupestre, Pentacalia Jensenia erythropus 2 ·
vaccinioides o Achyrocline alata. Terpsichore heteromorpha 1 ·
Halenia campanulata 0,5 ·
Valeriana bracteata 0,5 ·
Comunidades con Calamagrostis effusa Pentacalia vaccinioides · 37
Sphagnum sparsum · 31
Oritrophium peruvianum · 19
Comunidad 4 – Calamagrostis effusa e Diplostephium floribundum · 10
Hypericum strictum Azorella multifida · 2
Baccharis tricuneata · 1
Halenia foliosa · 1
Tabla 16 Isoëtes cf. andina · 1
Ericaceae indet. · 1
Levantamiento: OR807A
233
(<11 spp.), y la ausencia de taxones la asociación azonal Disterigmo empetrifolii-

característicos como Espeletia hartwegiana, Diplostephietum floribundi (Rangel et al.
Gentianella corymbosa o Sphagnum 1999), debido al desarrollo alcanzado por
magellanicum (Anexo 4). C. effusa y Oritrophium peruvianum, junto
con la ausencia de Disterigma empetrifolium
Comunidad 5 – Pentacalia vaccinioides y y Paspalum trianae. Pese a sus coberturas
Calamagrostis effusa reducidas, su composición con Baccharis
tricuneata y Halenia foliosa le otorga cierta
Tabla 16 relación con la alianza Halenio foliosae-
Levantamiento: DS14 Calamagrostion effusae (IIIB), aunque carece
Localidades geográficas: Antioquia, de diversos elementos que caracterizan éste
municipio Urrao, páramo de Frontino, morro sintaxón.
Campanas, 3900 m.
Fisionomía y composición: Matorrales- Síntesis sintaxonómica
pajonales de Pentacalia vaccinioides (cob.
37%) con Diplostephium floribundum (cob. La propuesta final de clasificación que
10%) y Calamagrostis effusa (cob. 75%), se presenta en éste trabajo comprende 28
acompañadas por Oritrophium peruvianum unidades sintaxonómicas que integran catorce
y tapetes de Sphagnum sparsum (cob. 31%). asociaciones, cinco subasociaciones, cinco
El estrato arbustivo alcanza una cobertura alianzas y tres órdenes en una única clase de
del 48%, el herbáceo de 90% y el rasante de vegetación zonal y extrazonal para la franja
34%, reuniendo un total de 10 especies. paramuna de Tatamá y Frontino, además de
Ecología y distribución: Se localiza una variante ecológica y cinco comunidades
sobre turberas terrizadas en areas planas a vegetales sin relación definida. Seis sintaxones
ligeramente inclinadas del páramo medio, corresponden a enmiendas formales de
eventualmente encharcadas (Rangel et al. unidades originales pertenecientes a las
1999). Representa probablemente una forma propuestas de Cleef et al. (2005) y Rangel
de matorrales dominados porr Pentacalia et al. (1999), reestructuradas de acuerdo con
vaccinioides con Diplostephium floribundum los patrones florísticos identificados en los
del tipo ‘Diplostephio floribundi- análisis de clasificación efectuados en ésta
Pentacalietum vaccinioidis’, distribuida en investigación. La distribución altitudinal de
la franja alta del páramo en Frontino. la vegetación de las asociaciones y alianzas
Observaciones: En la propuesta original de la cordillera se resume en las Figuras 66 y
de Rangel et al. (1999) el levantamiento 67. El arreglo jerárquico adoptado se observa
se incluyó como parte del Halenio en la Tabla 17.
foliosae-Aragoetum occidentalis, sintaxón
reestructurado en ésta propuesta (Anexo Formaciones zonales paramunas en otras
4). La comunidad no se ajusta como parte localidades de la cordillera Occidental
de los matorrales de la asociación Hyperico
juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2) Páramo El Duende
a raíz de la ausencia de especies propias de
la unidad como Hypericum juniperinum, La vegetación paramuna en la región de El
Pernettya prostrata y Arcytophyllum Duende se dispone en los valles, normalmente
muticum, la fuerte presencia de Sphagnum sobre sustratos muy húmedos y profundos.
sparsum y la dominancia de pajonales de Con base en las contribuciones de Vargas &
Calamagrostis effusa, sin coincidir tampoco Gómez (2005), se distinguen los siguientes
con la configuración original propuesta para tipos generales:
234
Pinto & Rangel
Figura 66. Distribución altitudinal de las asociaciones diferenciadas en la vegetación zonal y

extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana (los nombres de las asociaciones
corresponden a los utilizados a lo largo del texto).
Figura 67. Distribución altitudinal de las alianzas diferenciadas en la vegetación zonal y

extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana (los nombres de las alianzas
235
Vegetación herbácea baja y densa: Scrophulariaceae. Asociados a los pastizales

Constituida principalmente por pastizales y sectores pantanosos se encuentran también
y pajonales con especies de Calamagrostis, hierbas bajas con especies de Disterigma,
Cortaderia, Festuca, Carex y Myrteola, Nertera, Oreobolus, Viola y
Rhynchospora, rosetales con Oritrophium, Xyris, algunos de ellos correspondiendo
Paepalanthus, Plantago, Valeriana y a elementos característicos de ambientes
Xenophyllum, y herbazales erectos con azonales.
especies de Asteraceae, Gentianaceae y
Tabla 17. Arreglo sintaxonómico propuesto y formaciones asociadas para la vegetación

zonal y extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Rangel & J. Pinto cl. nov.
Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Rangel & J. Pinto ord. nov.
Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae Rangel & J. Pinto all. nov.
Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii Rangel & J. Pinto ass. nov.
Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto all. nov.
Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)
Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Rangel & J. Pinto ord. nov.
Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto all. nov.
Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleefii Rangel & J. Pinto subass. nov.
(nom. equiv.: Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel,
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. nud.)
Diplostephio-Loricarietum sphagnetosum magellanici Rangel & J. Pinto subass. nov.
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,
C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis Rangel & J. Pinto subass. nov.
Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii Rangel & J. Pinto subass. nov.
Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae Rangel & J. Pinto subass. nov.
Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (ésta
publicación)
Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (ésta
publicación)
Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (ésta
publicación)
Halenio foliosae-Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto all. nov.
Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 (ass. fit.)
Loricaria colombiana Rangel & J. Pinto (var. ecol.)
Blechnum loxense y Weinmannia mariquitae (com.)
Blechnum loxense y Siphula cf. fastigiata (com.)
Blechnum loxense y Breutelia chrysea (com.)
Calamagrostis effusa e Hypericum strictum (com.)
Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis effusa (com.)
236
Pinto & Rangel
Frailejonales: Comunidades de Espeletia Farallones de Cali cuenta con los siguientes

frontinoensis con individuos que alcanzan tipos principales de vegetación:
hasta 8 metros de altura. Su abundancia
es considerable en la zona, y gracias a la Bosquetes y bosques enanos: Entre 3200-
ausencia de quemas conservan en buenas 3500 m. Predominan especies de Ericaceae
condiciones sus recubrimientos de hojas ((Bejaria resinosa, Cavendishia bracteata,
muertas sobre los tallos. Disterigma humboldtii, Themistoclesia
compta, T. dryanderae), Asteraceae
Matorrales dispersos o formando parches ((Pentacalia vaccinioides, especies de
pequeños: Compuestos esencialmente por Diplostephium) y helechos arborescentes
especies arbustivas de Asteraceae, Ericaceae, ((Blechnum loxense, Trichipteris frigida),
Clusiaceae, Melastomataceae y Rosaceae. acompañadas por Macrocarpaea duquei
Su presencia parece ser frecuente entre las (Gentianaceae) y especies de Guzmania y
comunidades de la zona. Tillandsia (Bromeliaceae).
En bordes de cañadas y otros sitios con Formaciones de páramo bajo: Distribuidas

suelos menos profundos y poco inundados entre 3500-3700 m, dispuestas sobre áreas
con diferentes grados de inclinación se inclinadas con buen drenaje, dominadas por
establecen principalmente formaciones de individuos de Bejaria resinosa, Blechnum
bosques enanos en suelos poco profundos, loxense, Castratella piloselloides, Ilex
los cuales abarcan la mayor proporción del suprema, Pentacalia vaccinioides, Puya
área paramuna. Dos tipos de formaciones se occidentalis y especies de Arcytophyllum y
distinguen en éstos ambientes: Diplostephium.
Rastrojos muy densos: Constituyen las Rosetales: Observados entre 3300-3700

formaciones dominantes, conformadas por m. Corresponden a vegetación abierta
arbustos y hierbas gigantes con helechos dominada por ‘quichales’ de Guzmania
como Blechnum loxense y especies confinis (Bromeliaceae), dispuestos
arborescentes de Cyathea sp., orquídeas de densamente en pendientes resguardadas de
hasta 3 m de altura como Epidendrum frutex, la acción del viento. Mantienen estrecha
formaciones densas de Neurolepis alata y relación como microhábitats de poblaciones
especies arbustivas de Asteraceae, Ericaceae de anfibios.
y Clusiaceae (Hypericum
( ). Se caracterizan
además por la cobertura densa de briofitas, Pajonales de páramo alto: Entre 3700-4200
líquenes, helechos pequeños y orquídeas, m, compuestos principalmente por especies
tanto epífitas como cubriendo la superficie de Calamagrostis y Rhynchospora con
del suelo. fuerte presencia de Loricaria complanata,
acompañados por Epidendrum frutex,
Rosetales densos: Comunidades de rosetas Gentiana viridis, Neurolepis aristata, Puya
terrestres densas dominadas por especies occidentalis, cojines compactos de Belloa
de Guzmania (G. confinis) y Greigia (G. y Werneria y arbustos enanos de Gaulteria
nubigena). oreogena, Pernettya prostrata y especies de
Hypericum.
Páramo de los Farallones de Cali
Matorrales de paramo alto: Entre 3700-
De acuerdo con las descripciones de 3900 m, en sitios semiturbosos poco
Calderón (1995), la franja paramuna de los inclinados donde predominan Pentacalia
237
vaccinioides y especies de Arcytophyllum de Belloa radians, e individuos arbóreos de

sp., o en lugares con mayor pendiente Ilex suprema ocupando grietas o hendiduras.
donde se presentan Brachyotum lindenii
y especies de Diplostephium. Como Es muy particular la ausencia de especies de
especies acompañantes figuran Escallonia Espeletia en la vegetación paramuna de los
myrtilloides, Gaiadendron punctatum y Farallones de Cali (Calderón 2005).
Odontoglossum compactum.
DISCUSIÓN
Vegetacion de peñascos: En localidades
sobre 3500 m. Se destacan Themistoclesia Consideraciones generales
compta (colgante), Miconia sp. (trepadora)
y especies de Orchidaceae (Pachyphyllum
( De acuerdo con Cleef et al. (2005), la
pastii, Lepanthes sp.) y Bromeliaceae distribución de las formaciones vegetales en
((Puya occidentalis, Greigia sp.), además el páramo de Tatamá depende estrechamente
de colonias de plantas carnívoras con de la configuración física de los ambientes
Pinguicula calyptrata (Lentibulariaceae), de alta montaña en el macizo, definida
situadas en peñascos altos y musgosos bajo por condiciones locales específicas que
goteo continuo de agua. propician la presencia de uno u otro tipo de
comunidades de naturaleza zonal, azonal o
Además de algunos tipos de pastizales extrazonal. En los sectores con vertientes
húmedos sin afloramientos rocosos visibles, inclinadas entre 3300-3800 m se presenta
los cuales reúnen las formaciones de una franja de subpáramo zonal arbustivo
enclaves azonales con Calamagrostis effusa con matorrales, chuscales y frailejonales
y Oritrophium peruvianum, Calderón (2005) que alterna con comunidades boscosas
resumió la vegetación zonal paramuna en altoandinas establecidas en abrigos,
dos clases básicas de praderas: cañadas y depresiones. En la parte inferior
del páramo se destacan las asociaciones
Praderas húmedas con afloramientos arbustivas Cortaderio nitidae-Chusqueetum
rocosos visibles en relieve quebrado: tessellatae (IB2) y Diplostephio rupestris-
Vegetación diversa distribuida entre 3500- Loricarietum complanatae (IIA1), las cuales
3850 m. Incluye a las comunidades de alcanzan a descender hasta los ca. 3400 m
Puya occidentalis, Epidendrum frutex y en las laderas bajas de los valles. El límite
Neurolepis aristata, matorrales con especies general donde se advierte la desaparición de
de Diplostephium e Hypericum, prados con elementos boscosos y arbustivos de mayor
Castratella piloselloides, y la leñosa enana porte se encuentra alrededor de 3700-3800
Gaultheria oreogena creciendo en grietas de m, donde son sustituidos por comunidades
rocas, además de la presencia de elementos de páramo medio (‘páramo propiamente
comunes propios de praderas húmedas. dicho’) con matorrales bajos dominados
por especies de Asteraceae y chuscales
Praderas muy expuestas de aspecto con Chusquea tessellata, presentes en
superparamuno: Formaciones dominadas áreas protegidas que se extienden hasta
por Loricaria complanata ssp. occidentalis las cimas sobre 4000 m. La influencia
y Calamagrostis effusa acompañadas por glaciar en la zona se manifestó en Tatamá
Puya occidentalis y Huperzia cf. brevifolia. particularmente hacia el costado occidental,
En estos ambientes también se observaron donde se localizan numerosos valles entre ca.
cojines de Xenophyllum humile (=Werneria 3300-3600 m cuyos fondos con materiales
articulata) con Jamesonia alstonii, cojinetes minerales y orgánicos en ambientes en
238
Pinto & Rangel
diferentes fases de terrización albergan extremo norte (Zapata & Solarte 2007).
formaciones extrazonales y azonales de Este tramo prácticamente inexplorado
frailejonales, herbazales, pajonales y cojines de la cordillera alberga comunidades
de plantas vasculares, circundados por de tipo paramuno con Arcytophyllum
bosques zonales altoandinos ubicados en cf. capitatum, Baccharis genisteloides,
las laderas bajas y rocosas. De acuerdo con Bejaria resinosa, Calamagrostis effusa,
los conceptos expuestos por Walter (1985), Epidendrum fimbriatum, Hieracium cf.
la naturaleza extrazonal de una formación paletaranum, Pernettya prostrata y Puya
se origina cuando su presencia ‘no está nitida (CRC 2000). Paramillos extrazonales
determinada por el clima general (meso y se establecen en diversas localidades
macroclima) sino que se torna dependiente cordilleranas del país, como en el caso de
de las condiciones climáticas locales’. De las turberas con matorrales y frailejonales
ésta forma, las comunidades de los fondos del enclave paramuno de La Candelaria
glaciares en Tatamá constituyen localidades en Santa Lucía (La Plata, Huila), situado a
dispuestas en una franja geográfica 2380 m en el macizo del Puracé (Rangel &
dominada por vegetación boscosa, ‘fuera Lozano 1986).
de su propia zona altitudinal’ (Cleef et al.
2005) respecto a la distribución superior Las descripciones realizadas por Rangel et al.
de las comunidades paramunas observadas (1999) presentan un esquema de distribución
en las laderas expuestas más próximas, menos complejo para la vegetación de
condición que ha sido relacionada con Frontino, con matorrales, frailejonales y
propiedades como sustratos turbosos y pajonales en laderas y zonas firmes planas
temperaturas nocturnas muy bajas que a inclinadas con buen drenaje, comunidades
no soportan o impiden el asentamiento de azonales en los valles abiertos pantanosos,
fitocenosis con individuos de porte alto y bosques extrazonales y matorrales altos
(arbolitos, árboles) (Cleef et al. 2005). En en abrigos rocosos y galerías. El subpáramo
otros sectores de la cordillera Occidental corresponde a una franja difusa de extensión
también se han registrado enclaves de altitudinal limitada entre ca. 3450-3600 m,
tipo paramuno en lugares con elevaciones fuertemente influenciada por bosquetes y
cercanas o inferiores a 3000 m, propios componentes arbustivos. La vegetación
de la región de vida andina, como son los del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia
casos de los ‘paramillos’ del cerro El Torrá tricuneatae (III, em.), identificada para ésta
en Chocó (2470-2800 m) (Silverstone & área, posee particularidades florísticas que la
Ramos 1995) y los del complejo Argelia- diferencian sensiblemente de las formaciones
Serranía del Pinche (Cerro Plateado) al de Tatamá. Es muy importante la ausencia de
sur del Cauca (ca. 2650-3000 m) (Becking taxones como Chusquea tessellata, Espeletia
1994, Becking et al. 1997). De especial hartwegiana, Baccharis macrantha,
relevancia son unos paramillos aislados y Cortaderia nitida, Carex jamesonii, y
de difícil acceso situados entre 2900-3100 briofitas como Breutelia karsteniana y
m en el Área de Manejo Especial Indígena Sphagnum magellanicum, al igual que las
Cerro Pico de Águila y sus alrededores bajas coberturas de Disterigma empetrifolium.
(Figura 63), en límites entre los municipios Las dos regiones comparten en general las
de Morales, López de Micay y Suárez especies principales de la clase Pentacalio
al norte del departamento del Cauca, en vaccinioidis-Calamagrostietea effusae
inmediaciones de la Serranía del Sigüí y (en ésta propuesta) como Calamagrostis
del cerro Pico de Aguila, fuera de la zona effusa, Pentacalia vaccinioides y Pernettya
protegida del PNN Munchique hacia su prostrata, mientras que sólo algunas unidades
239
coinciden en la influencia de Diplostephium comunes algunas especies de ésta familia como

rupestre. En Tatamá están ausentes Espeletia Bejaria resinosa, Cavendishia bracteata,
frontinoensis, Baccharis tricuneata, Disterigma humboldtii, Themistoclesia
Hieracium adenocephalum y briofitas compta y T. dryanderae (Calderón 1995).
como Breutelia chrysea, con presencia Las descripciones originales no profundizan
disminuida de Hypericum juniperinum, sobre las diferencias existentes entre las
Arcytophyllum muticum y Pleurozium máximas extensiones y el desarrollo de
schreberi, mostrando variaciones en la las franjas de bosque altoandino y páramo
composición al interior de sus unidades de según las vertientes oriental y occidental
acuerdo con las condiciones de humedad en de los macizos, asociadas generalmente a
que se desarrollan. En la vegetación de tierra condiciones diferenciales de temperatura
firme del orden Loricario complanatae- y humedad atmosférica por efecto de valle
Calamagrostietalia effusae (II) predominan transversal (Föhn ó Foehn), fenómeno
taxones como Chusquea tessellata, Espeletia observado y discutido para otros ecosistemas
hartwegiana y Loricaria complanata, bajo situados entre flancos de cuerpos montañosos
fuerte influencia de Calamagrostis effusa, en el país (Cleef 1981, Rangel & Carvajal
y en las formaciones del orden Cortaderio 2009, Sturm & Rangel 1985, van der
nitidae-Baccharitetalia macranthae (I), Hammen 2008).
propias de sustratos más húmedos, lo hacen
especies como Baccharis macrantha, Aspectos sinecológicos
Cortaderia nitida, Hypericum laricifolium,
Diplostephium schultzii, Rhynchospora Bosques altoandinos
aristata y Pentacalia vaccinioides, en
ausencia de Diplostephium rupestre. Por Siguiendo las descripciones proporcionadas
otra parte, en el páramo de los Farallones por Cleef et al. (2005) y por Rangel et al.
de Cali se observa una marcada influencia (2005b), las vertientes inclinadas al este
de elementos florísticos provenientes del y oeste del macizo de Tatamá y las laderas
Macizo Central Colombiano, del Nudo de Los bajas y pedregosas de sus valles glaciares se
Pastos y de los Andes del norte del Ecuador, encuentran cubiertas por vegetación boscosa,
encontrando fuertes diferencias respecto propia del límite superior del bosque
a otras zonas paramunas relativamente altoandino y de extensiones extrazonales
cercanas de la cordillera Central y el norte de del mismo, distribuyéndose entre 3300-
la cordillera Occidental, sugiriendo un menor 3700 m como enclaves entremezclados
intercambio florístico en el pasado reciente con matorrales y chuscales paramunos en
entre éstas áreas, probablemente producto de abrigos situados hasta 3900 m. En las partes
su aislamiento geográfico (Calderón 2005). bajas entre 3300-3500 m en zonas planas
hasta pendientes pronunciadas se establecen
Otros aspectos de importancia para la alta bosques de la asociación Clusio clusioidis-
montaña de la cordillera Occidental se Clethretum fagifoliae Rangel, Cleef &
relacionan con la mínima expresión de la Salamanca 2005 dominados por Clethra
franja propia de superpáramo y la ausencia fagifolia, Clusia clusioides y Miconia
de cinturones de Ericaceae ecotonales con el floribunda. En zonas intermedias entre 3500-
bosque altoandino, característicos de otras 3700 m, también en localidades planas hasta
regiones como la cordillera Oriental (Cleef muy inclinadas, se desarrollan los bosques
1981), aunque en los bosques enanos (3200- achaparrados del Weinmannio englerianae-
3500 m) y las formaciones de páramo bajo Miconietum gleasonianae Rangel, Cleef &
de los Farallones de Cali (3500-3700 m) son Salamanca 2005, dominados por árboles
240
Pinto & Rangel
bajos de Miconia gleasoniana, Weinmannia (pico Belisario, silla entre los valles de Don
engleriana y Hedyosmum cumbalense Pepe y Las Brisas) se establecen parches de
acompañados por arbustos de Diplostephium bosques enanos con Ageratina theaefolia,
rosmarinifolium, constituyendo parches Gynoxys cf. arnicae y especies de Miconia y
circundados por formaciones paramunas. En Diplostephium (Cleef et al. 2005).
zonas resguardadas en las bases de las laderas
de los valles glaciares del flanco occidental Rangel et al. (1999, 2005e) reseñaron
entre 3300-3450 m, principalmente en el para el páramo de Frontino la presencia de
valle de El Encanto, se presentan bosques del bosques andinos con Ocotea callophylla,
Schefflero ferrugineae-Miconietum latifoliae Miconia jahnii, Drimys granadensis y
Cleef, Rangel & Salamanca 2005 nom. especies de Weinmannia y Clethra (C.
inval. (Art. 3j) dominados por Viburnum fagifolia, C. fimbriata) alrededor de 3000
pichinchense y Schefflera ferruginea, m, y de bosques altoandinos entre 3200-
con diferentes especies alternando su 3550 m con Hesperomeles ferruginea,
dominancia en el dosel de acuerdo con su Geissanthus andinus, Vallea stipularis
exposición, entre ellas Miconia latifolia, y especies de Freziera y Orepanax, los
Weinmannia mariquitae, Escallonia cuales tienen individuos con alturas de
myrtilloides y Hesperomeles ferruginea, hasta 25 m y llegan a entrar en contacto
además de Podocarpus oleifolius. Debido a con frailejonales y matorrales de páramo.
inconsistencias respecto a la identidad de la Como límite altitudinal de la vegetación
especie de Schefflera, la misma publicación arbórea en la zona señalan los 3600 m, franja
también se refiere a esta asociación como donde se presentan formaciones ecotonales
‘Schefflero bejucosae-Miconietum latifoliae’ altoandinas de menor porte establecidas en
(Rangel et al. 2005b), nombre basado en enclaves resguardados, compartiendo en
S. bejucosa Cuatrec.; Rangel et al. (2005d) su composición a Gynoxys baccharoides,
reconocen ésta última especie como parte Myrsine parvifolia y taxones arbustivos
de la flora identificada para Tatamá, no así propios de unidades paramunas como
a S. ferruginea (Willd. ex Schult.) Harms, Vaccinium floribundum, Pernettya prostrata
siendo válidos ambos taxones (MBG y especies de Hypericum. Entre estas se
2009b). En general, éstas formaciones destacan las comunidades de matorrales altos
boscosas corresponden a unidades del de Miconia cf. jahnii y Myrsine parvifolia
orden Myrsino dependentis-Escallonietalia (citada erróneamente en las descripciones
myrtilloidis Rangel, Cleef & Salamanca como ‘Myrsine parviflora’), donde también
2005 (‘Myrsino dependentis-Escallonietalia cobran importancia Blechnum loxense y
myrtilloide
des’). En los fondos de valles a 3500 Gaultheria bracteata, y los relictos de bosques
m (valle de Las Mirlas) también se observan achaparrados de Polylepis quadrijuga con
bosquetes aislados en sitios asociados con Miconia salicifolia, Baccharis prunifolia
afloramientos morrénicos, integrados por y Disterigma alaternoides, localizados
elementos altoandinos como Hesperomeles en abrigos y bordes de quebradas bajo
ferruginea, Miconia salicifolia y Myrsine fuerte alteración antrópica por tala para
dependens junto a especies características de aprovechamiento de leña, actividad que
los matorrales paramunos de la región como impulsa en ésta área el avance de procesos
Chusquea tessellata, Escallonia myrtilloides, de paramización. Los autores inicialmente
Gaiadendron punctatum, Monnina señalaron a Polylepis sericea como la especie
salicifolia y especies de Diplostephium (D. ( hallada en los levantamientos evaluados,
cinerascens, D. schultzii), y hacia las cimas pero posteriores revisiones del material de
en alturas mayores de entre 3800-3900 m herbario permitieron identificarla como P.
241
quadrijuga (Rangel & Arellano, en éste Navarro in Navarro & Maldonado 2002
volumen). Diferentes bosques y matorrales creada para agrupar las formaciones andinas
altoandinos dominados por ésta especie de ‘quiñuales’, probablemente cercanos a la
han sido observados para la alta montaña alianza Polylepidion incano-pautae Galán
colombiana. En la cordillera Oriental, Bekker de Mera 2005, formulada con el propósito
& Cleef (1985) describieron para el páramo de integrar los sintaxones descritos para la
de Laguna Verde bosquetes de P. quadrijuga franja altoandina de Colombia, Venezuela
con Greigia mulfordii y Myrsine dependens y Ecuador (Galán de Mera 2005), aunque
de hasta 7 m de altura, dispuestos en valles las similitudes florísticas se concentran
abrigados entre 3550-3650 m en sitios secos estrictamente a nivel genérico. La postulación
sobre afloramientos rocosos, semihúmedos en de dichas unidades superiores es imprecisa,
pendientes intermedias, o en turberas. Rangel puesto que no está acorde con la distribución
& Sturm (1995) señalaron para el páramo de de las diferentes especies de Polylepis. La
Belén la existencia de matorrales altos de P. situación sintaxonómica de éstas fitocenosis
quadrijuga con Gynoxys tolimensis, Myrsine en Colombia ha sido tratada por Rangel &
dependens y Clethra fimbriata, conformando Arellano (en éste volumen).
parches aislados y muy intervenidos de hasta
8 m de altura establecidos entre 3500-3700 De acuerdo con Calderón (1995), los
m en localidades inclinadas sobre sustratos Farallones de Cali presentan entre 2800-
pedregosos, y para el páramo de La Rusia 3100 m un cinturón de bosques andinos
la presencia de relictos de bosques de P. mixtos con especies de Clusia y Miconia,
quadrijuga con Diplostephium tenuifolium que entre 3100-3300 m dan paso a bosques
y Escallonia myrtilloides en sitios planos a altoandinos dominados por Tovomita frigida.
inclinados entre 3300-3700 m (Rangel et al. La transición bosque-páramo es relativamente
1995, 1997a, Rangel 2000c). Recientemente, abrupta, condicionada principalmente por la
Rangel et al. (2008) y Cleef et al. (2008) exposición a corrientes de viento y el drenaje
describieron los bosques altoandinos de del terreno determinado por la pendiente,
Weinmannia reticulata y P. quadrijuga de distinguiéndose formaciones boscosas que
Chisacá y otras localidades en el área de ascienden por las crestas descubiertas hasta
influencia del PNN Sumapaz alrededor 3300 m y en cañones y sitios resguardados
de 3500 m, específicos para la vertiente sobre sustratos bien drenados hasta 3800 m.
occidental de la cordillera Oriental. Otros En abrigos rocosos situados entre 3600-3900
tipos de bosques achaparrados altoandinos m se establecen enclaves con bosques de
de Polylepis identificados en Colombia son Ilex suprema con Gaiadendron punctatum,
los de P. sericea en el Nudo de Los Pastos Gynoxis arnicae, Hypericum laricifolium,
(Rangel & Ariza 2000b) y la cordillera Odontoglossum compactum, Palicourea
Central, incluyendo a la asociación Gynoxyo- hedyosmoides, Tovomita frigida, Trichipteris
Polylepidetum sericeae Salamanca, Cleef & frigida y especies de Diplostephium. En
Rangel 1992 nom. inval. (Art. 3g) (Cleef et algunos casos se encuentran elementos
al. 1983, Salamanca et al. 1992, 2003), los de extrazonales de bosque altoandino como
P. incana en el Nudo de Los Pastos (Rangel Axinaea fallax y Podocarpus oleifolius
& Garzón 1995), y los de P. boyacensis en incluso hasta 4100 m. Vargas & Gómez
la cordillera Oriental (van der Hammen & (2005) mencionan para los abrigos y cañones
González 1963). En su conjunto guardan resguardados en el área general de influencia
relaciones de semejanza en su estructura del páramo El Duende la presencia de
con la vegetación de la clase Polylepidetea comunidades arbóreas de hasta 8 m de altura
tarapacano-besseri Rivas-Martínez & conformadas por Podocarpus oleifolius,
242
Pinto & Rangel
Escallonia myrtilloides, Tibouchina grossa Pentacalia ((P. vaccinioides, P. vernicosa)

y especies de Aequatorium, Ageratina, (subasoc. Diplostephio-Chusqueetum
Diplostephium, Gynoxys, Miconia, Myrica, diplostephietosum schultzii - IIA2b), aunque
Oreopanax y Weinmannia, las cuales también se presenta a menores elevaciones
desarrollan troncos gruesos y retorcidos (ca. 3500-3800 m) en laderas inferiores y
densamente cubiertos por pteridofitas y fondos de valles glaciares en la transición
especies epífitas de Araceae, Bromeliaceae, subpáramo-páramo medio, donde asume
Ericaceae y Orchidaceae. características de pajonal arbustivo tras un
menor desarrollo del componente leñoso
Formaciones arbustivas y mayor dominancia de Calamagrostis
effusa (subasoc. Diplostephio-Chusqueetum
Tres tipos principales de matorrales- calamagrostietosum effusae - IIA2c).
chuscales con Chusquea tessellata y especies Matorrales-chuscales con Chusquea
de Diplostephium fueron diferenciados tessellata y especies de Diplostephium
para Tatamá, ampliamente distribuidos en han sido reseñados para otras regiones
el subpáramo del macizo, generalmente paramunas de Colombia, destacándose la
ecotonales con comunidades altoandinas. En vegetación con D. revolutum, D. phylicoides
la franja inferior del páramo (<3700-3800 y D. alveolatum en la cordillera Oriental,
m), bajo condiciones de mayor humedad, incluyendo las asociaciones Ageratino
comparten la presencia de Diplostephium tinifoliae-Chusqueetum tessellatae R.
schultzii, Baccharis macrantha, Escallonia Sánchez & Rangel 1990, Diplostephietum
myrtilloides y Cortaderia nitida. La revoluti Cleef 1981, e Hyperico goyanesii-
vegetación de la asociación Cortaderio Diplostephietum revoluti R. Sánchez &
nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2) Rangel 1990 (Cleef 1981, Sánchez & Rangel
está dominada por Chusquea tessellata, D. 1990). Ch. tessellata también se encuentra
schultzii, Escallonia myrtilloides e Hypericum con D. phylicoides y D. rosmarinifolium
laricifolium, y la del Rhynchosporo aristatae- integrando frailejonales dominados por
Monninetum salicifoliae (IB1), por Monnina Espeletia argentea y E. uribei en la cordillera
salicifolia, Ch. tessellata y D. schultzii. Sus Oriental, como en el Espeletio argenteae-
follajes son densos y poseen buena proporción Arcytophylletum nitidi Rangel & C. Ariza
de elementos arbustivos, evidenciándose 2000 (Rangel & Ariza 2000a), ó en los
en su composición la influencia del bosque chuscales-frailejonales de E. hartwegiana de
altoandino con especies de Hesperomeles la cordillera Central junto a Monnina revoluta
((H. ferruginea, H. obtusifolia), y Miconia y especies de Hypericum ((H. laricifolium, H.
(M. chionophila, M. latifolia). En áreas ruscoides), caso de la asociación Hyperico
firmes e inclinadas de la parte alta del macizo ruscoidis- Swallenochloetum tessellatae
(>3800 m) se establece la vegetación del Sturm & Rangel 1985 (Rangel & Franco
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum 1985, Sturm & Rangel 1985). No obstante,
tessellatae (IIA2, em.), con Ch. tessellata la configuración florística descrita para
y especies de Diplostephium ((D. rupestre, los chuscales de Ch. tessellata con D.
D. cinerascens, D. schultzii) acompañadas schultzii, D. rupestre y D. cinerascens de
hacia la cumbre del cerro Tamaná por momento ha sido reconocida únicamente
Gaultheria anastomosans, Desfontainia para Tatamá, contrastando en la cordillera
spinosa y Hesperomeles obtusifolia (subasoc. Occidental con los páramos de Frontino, El
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum Duende y los Farallones de Cali, los cuales
anastomosantis - IIA2a), y hacia el pico al parecer carecen de formaciones con Ch.
Belisario del cerro Tatamá por especies de tessellata (Calderón 1995, 2005, Rangel et
243
al. 1999, 2005e, Vargas & Gómez 2005). En D. rupestre, D. schultzii) acompañadas por
la parte alta del bosque andino se observan Escallonia myrtilloides y Gaiadendron
frecuentemente especies de Chusquea y punctatum, tanto en áreas semiturbosas
Diplostephium como elementos del estrato ligeramente inclinadas del páramo alto
arbustivo (Rangel 2000c). (3700-3900 m) como en pendientes bien
drenadas de la sección inferior paramuna
Para los sectores planos a ligeramente (3500-3700 m), donde cobran importancia
inclinados de la franja paramuna baja otras especies como Brachyotum lindenii
a intermedia del área de estudio fueron (Calderón 1995, 2005). Por otra parte,
identificados dos tipos de matorrales con diversas comunidades arbustivas asociadas
Pentacalia vaccinioides en ausencia de con especies de Aragoa e Hypericum han
Chusquea tessellata. En sitios húmedos sido descritas para la cordillera Oriental,
de la transición subpáramo-páramo medio generalmente en ausencia o con baja
en Frontino (3500-3600 m) se presenta cobertura de Pentacalia vaccinioides:
la asociación Hyperico juniperini- A. lycopodioides e H. lycopodioides se
Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2), en presentan en matorrales con Gaultheria
la cual Pentacalia vaccinioides aparece ramosissima y Disterigma empetrifolium
acompañada por Pernettya prostrata, Aragoa en la vertiente oriental de la Sierra Nevada
occidentalis e Hypericum juniperinum, y en del Cocuy (Cleef 1981); A. abietina e H.
fondos de valles glaciares del subpáramo en laricifolium son acompañantes en matorrales
Tatamá (ca. 3600-3750 m) se encuentran los de Miconia salicifolia en el páramo de
matorrales altos de la asociación Diplostephio Laguna Verde (Bekker & Cleef 1985); y
rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati A. abietina e H. goyanesii se encuentran
(I1, em.) con Pentacalia vaccinioides en turberas con matorrales-chuscales de
junto a Diplostephium rosmarinifolium, Chusquea tessellata de las asociaciones
Gaiadendron punctatum y Cortaderia Hyperico goyanesii-Diplostephietum
nitida, bajo influencia de especies del bosque revoluti R. Sánchez & Rangel 1990 y
altoandino como Weinmannia mariquitae, Aragoo abietinae-Arcytophylletum nitidi
Miconia elaeoides y Gynoxys baccharoides. Vargas & Zuluaga 1985 (Sánchez & Rangel
En la región Gaiadendron punctatum 1990, Vargas & Zuluaga 1985). Diferentes
figura como elemento acompañante en los combinaciones de especies de Aragoa
matorrales-chuscales de la subasociación ((A. abietina, A. cleefii) e Hypericum (H. (
Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum goyanesii, H. lancioides, H. laricifolium, H.
anastomosantis (IIA2a), aunque con mexicanum, H. myricariifolium, H. strictum)
coberturas muy bajas. La comunidad de integran los matorrales-frailejonales de
Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis Espeletia (E. chocontana, E. congestiflora, E.
effusa en Frontino (Comunidad 5) constituye grandiflora) y Espeletiopsis (E. corymbosa,
probablemente un tercer tipo más amplio E. guacharaca) en los páramos de Cruz
de matorrales-pajonales dominados por Verde, Guargua, Laguna Verde y La Rusia
Pentacalia vaccinioides y Diplostephium (Bekker & Cleef 1985, Lozano & Schnetter
floribundum de la forma ‘Diplostephio 1976, Rangel & Sturm 1995, Sánchez
floribundi-Pentacalietum vaccinioidis’, & Rangel 1990). Matorrales paramunos
propios de la franja alta del páramo (3900 m). dominados por Pentacalia vaccinioides con
En los Farallones de Cali es común la presencia H. juniperinum y A. occidentalis únicamente
de matorrales con Pentacalia vaccinioides y han sido identificados para Frontino en la
especies de Arcytophyllum y Diplostephium cordillera Occidental. Por otra parte, sólo se
((D. bicolor, D. cinerascens, D. farallonense, tienen referencias relativamente equivalentes
244
Pinto & Rangel
de Diplostephium rosmarinifolium como Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum

elemento arbustivo asociado a frailejonales cleefii (IIA1a). Esta última responde a
altos de Espeletia uribei en el páramo de la descripción preliminar presentada por
Palacio en la cordillera Oriental (3100- Cleef et al. (2005) para los pajonales
3300 m), con Cortaderia nitida y Chusquea arbustivos de Calamagrostis effusa con
tessellata integrando el estrato herbáceo, Loricaria complanata situados en la cima
en ausencia de Pentacalia vaccinioides y del pico Belisario a ca. 4100 m (Loricario
(
Gaiadendron punctatum (Rangel & Ariza complanatae-Calamagrostietum effusae
2000a). El tratamiento para los matorrales nom. nud., Art. 2b, 3b). Un efecto similar del
azonales con Diplostephium floribundum gradiente de humedad sobre la composición
establecidos en Frontino será presentado en florística se observa en los matorrales
un próximo documento (Pinto & Rangel en enanos del Loricarietum complanatae
prep.). Cleef 1981 de la cordillera Oriental, en
los cuales se destacan Pernettya prostrata
Dos tipos de formaciones arbustivas bajas (subasoc. Loricarietum pernettyetosum
con especies de Loricaria ((L. colombiana, prostratae Cleef 1981 nom. inval., Art. 3b)
L. complanata) se diferenciaron en la región. o Rhacocarpus purpurascens (subasoc.
Para Frontino se encuentran los prados- Loricarietum racomitrietosum crispuli Cleef
pajonales arbustivos de la asociaciónOreobolo 1981 nom. inval., Art. 3b) (=Loricarietum
=
venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1), rhacocarpetosum purpurascentis Cleef,
con Calamagrostis effusa, cojines vasculares Rangel & Arellano 2008 nom. inval., Art.
de Oreobolus venezuelensis y arbustos bajos 3b, 29a) según su distribución en ambientes
de L. colombiana, Pernettya prostrata y secos o húmedos, respectivamente (Cleef
especies de Hypericum ((H. juniperinum, H. 1981, Cleef et al. 2008). La cercanía florística
laricifolium), establecidos sobre sustratos entre los matorrales enanos de L. complanata
bien drenados y pedregosos del páramo y los matorrales-chuscales de Chusquea
medio y de la transición con el subpáramo tessellata con especies de Diplostephium en
(3550-3950 m), representando diversas Tatamá ya había sido advertida por Cleef et
fases de colonización por arbustillos. al. (2005); en ésta propuesta los dos tipos
En Tatamá se desarrollan los matorrales de formaciones mencionados integran en
enanos de la asociación Diplostephio conjunto la alianza Diplostephio rupestris-
rupestris-Loricarietum complanatae Chusqueion tessellatae (IIA). En contraste,
(IIA1), dominados por L. complanata con en la unidad de la cordillera Oriental Ch.
Diplostephium rupestre y Calamagrostis tessellata y una especie de Diplostephium
effusa bajo influencia de Chusquea tessellata, ((D. rhomboidale) se encuentran únicamente
dispuestos tanto en sitios inclinados y partes de forma local (Cleef 1981), en presencia
planas en las zonas altas del páramo medio de taxones como Lachemilla nivalis y
como en las laderas bajas subparamunas Racomitrium crispipilum, ausentes de
a extrazonales hacia los valles glaciares las unidades de Loricaria de la cordillera
(ca. 3400-3975 m), en suelos incipientes o Occidental. Sólo la subasociación de
poco profundos y más húmedos. Especies chuscales-matorrales del Diplostephio-
como Escallonia myrtilloides, Halenia Chusqueetum diplostephietosum schultzii
campanulata y Oreobolus cleefii cobran (IIA2b) incluye en su composición florística a
importancia de acuerdo con la disponibilidad Loricaria complanata y a Lachemilla nivalis,
de agua en los sustratos, diferenciándose las distanciándose por sus bajas coberturas, la
subasociaciones Diplostephio-Loricarietum dominancia de Ch. tessellata y de D. schultzii,
sphagnetosum magellanici (IIA1b) y y la ausencia de Racomitrium crispipilum e
245
Hypochaeris sessiliflora, diagnósticas para onduladas asociadas a turberas de Distichia

los sintaxones subordinados de la alianza muscoides del volcán Puracé a 3600 m, en
Lachemillo nivalis-Loricarion complanatae enclaves con señales de alteración (Duque
Cleef, Rangel & Arellano 2008 nom. inval. & Rangel 1989), y en el Nudo de Los
(Art. 5) de las cordilleras Central y Oriental. Pastos constituye la especie principal de
los matorrales-herbazales del Elaphoglosso
Las formaciones de matorrales enanos mathewsii-Loricarietum colombianae Rangel
paramunos con especies de Loricaria & C. Ariza 2000 distribuidos sobre áreas
son características de la franja paramuna pedregosas del volcán Azufral entre 3580-
superior en las cadenas cordilleranas del 3960 m, acompañada por Elaphoglossum
país, especialmente entre los límites entre mathewsii y Loricaria thuyoides (Rangel
páramo medio y superpáramo, aunque & Ariza 2000b). Para algunas localidades
pueden encontrarse además como elementos encharcadas de la franja paramuna alta del
dominantes o acompañantes en comunidades volcán Chiles a 3970 m (ca. 4000-4200
de frailejonales, pajonales o de turberas. m), también se citan a matorrales ralos
En el caso de Loricaria colombiana, para de Loricaria colombiana (coll. H. Sturm
la cordillera Central se tienen matorrales & A. Abouchaar 112, COL 81962) con
enanos de ésta especie con D. eriophorum Agrostis foliata y especies de Pentacalia (P.
(
en la asociación Diplostephio eriophori- vaccinioides, P. vernicosa) (Sturm & Rangel
Loricarietum colombianae Salamanca, 1985).
Cleef & Rangel 1992, propia de abrigos de
roca volcánica en el PNN Los Nevados entre En cuanto a Loricaria complanata, su
4300-4460 m (ca. 4200-4700 m), donde área de distribución parece ser disyunta y
adicionalmente se conoce como parte de relativamente menor que la de L. colombiana,
comunidades con Calamagrostis effusa y conociéndose esencialmente para las zonas
Festuca sublimis que entran en contacto con de influencia de los páramos de la Sierra
pajonales de la franja superior del páramo Nevada del Cocuy, Sumapaz y Chingaza en
medio (Salamanca et al. 1992, 2003). Tambien la cordillera Oriental, y Tatamá, El Duende y
hay registros de Loricaria colombiana en el Farallones de Cali en la cordillera Occidental
volcán-nevado del Tolima, donde dominan (Calderón 2005, COL 2009, Rangel 2000a,
matorrales enanos establecidos en la base del Rangel et al. 2005d, Vargas & Gómez 2005).
cono superior a 4320 m, y figura igualmente Cuatrecasas (1954) señaló la existencia
junto a especies de Diplostephium (D. ( de la especie en la Sierra Nevada de Santa
eriophorum, D. rupestre) como elemento Marta (Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984),
arbustivo en la vegetación con frailejonales de pero a la fecha dicho registro no ha sido
Espeletia hartwegiana del tipo de asociación confirmado. Respecto a las formaciones
geobotánica Espeletietum hartwegianae- vegetales, el Loricarietum complanatae
Calamagrostiosum Cuatrecasas 1934, Cleef 1981 representa las comunidades con
ampliamente distribuido en la vertiente L. complanata distribuidas en localidades
suroriental del nevado entre 3800-4320 m rocosas bien drenadas, grietas y corrientes de
(Cuatrecasas 1934, 2003). En el Macizo agua de la cordillera Oriental entre ca. 3800-
Colombiano, Loricaria colombiana se 4400 m (Cleef 1981), encontrando para el
encuentra con Pentacalia vaccinioides Nudo de Los Pastos referencias adicionales
dominando los matorrales azonales de de pajonales arbustivos presentes en el volcán
la asociación Lachemillo pectinatae- Azufral entre 3600-4200 m, donde estaría
Loricarietum colombianae Duque & Rangel acompañada por Pentacalia vaccinioides,
1989, propia de las planicies húmedas Diplostephium cf. schultzii e Hypericum
246
Pinto & Rangel
strictum (Rangel & Garzón 1995), sin que su Gaulteria oreogena, Pernettya prostrata
identidad haya sido plenamente corroborada. y especies de Hypericum integrando
En comparación, se tiene conocimiento pajonales con especies de Calamagrostis y
de otras especies de Loricaria integrando Rhynchospora (Calderón 1995, 2005). La
diferentes comunidades de los volcanes de vegetación azonal de turberas en Tatamá
Nariño a partir de 3600 m: L. lagunillensis dominadas por Xyris subulata, Eleocharis
se presenta en las turberas del Distichio stenocarpa y Plantago rigida acompañadas
muscoidis-Plantaginetum rigidae Rangel & por Loricaria complanata está actualmente
C. Ariza 2000 (Rangel & Ariza 2000b), y bajo evaluación (Pinto & Rangel en prep.).
L. thuyoides forma parte de los matorrales
de las asociaciones Brachyoto lindenii- La comunidad arbustiva con Blechnum
Blechnetum loxensis Rangel & C. Ariza loxense y Weinmannia mariquitae
2000 y Lupino colombiensis-Loricarietum (Comunidad 1), diferenciada para la vertiente
thuyoidis Rangel & C. Ariza 2000 (Rangel & oriental subparamuna del cerro Tamaná en
Ariza 2000b), aunque también se la encuentra el macizo de Tatamá a 3500 m, comparte
acompañando frailejonales de Espeletia la distribución y el carácter ecotonal de la
hartwegiana, conformando matorrales con vegetación azonal de chuscales y helechos
Pentacalia vernicosa, o dominando turberas arborescentes de Blechnum loxense con
con Xenophyllum humile (=Werneria Sphagnum magellanicum (‘Blechnum sp. (B ( .
humilis) (Rangel & Garzón 1995). En cf. schomburgkii) con Sphagnum’), descrita
general, las fitocenosis con L. colombiana por Cleef et al. (2005) para una turbera de
observadas para la cordillera Central y para vertiente en la misma localidad entre 3500-
el Macizo Colombiano son relativamente 3515 m, diferenciándose por la ausencia
cercanas a la asociación de Frontino, aunque de especies características de éste conjunto
no se conocen comunidades de Loricaria como Chusquea tessellata y Desfontainia
con configuraciones florísticas paralelas a las spinosa. Una tercera comunidad constituida
identificadas para la cordillera Occidental. por Blechnum loxense y Siphula cf. fastigiata
La asociación de Tatamá presentó buen (Comunidad 2) permitió reconocer para esta
estado de conservación con muy pocos misma zona la presencia de formaciones
signos de alteración antrópica, ocupando arborescentes subparamunas (3515 m)
extensiones considerables bajo menor con dominio exclusivo de B. loxense.
influencia de incendios y un régimen de En el páramo de Frontino se encontró la
temperatura favorable (extremos mínimos comunidad de Blechnum loxense y Breutelia
poco frecuentes) respecto a las condiciones chrysea (Comunidad 3) en la transición
en las que se desarrollan otras comunidades subpáramo-páramo medio (3550 m), la
con Loricaria en diferentes regiones cual posee una fisionomía principalmente
paramunas, restringidas generalmente a herbácea donde Calamagrostis effusa cobra
enclaves o sometidas a intervención humana mayor importancia. ‘Rastrojos’ arbustivos y
(Cleef et al. 2005). En las zonas más altas herbazales altos muy densos con Blechnum
de los Farallones de Cali (3700-4200 m) se loxense y especies de Cyathea se registraron
establecen tipos de vegetación dominados para el páramo El Duende (Vargas & Gómez
por Loricaria complanata (ssp. occidentalis) 2005), mientras que en los Farallones de
con Calamagrostis effusa acompañadas por Cali B. loxense aparece como codominante
Puya occidentalis y Huperzia cf. brevifolia, en formaciones de vertientes inclinadas bien
conformando praderas muy expuestas con drenadas en la franja inferior del páramo
la fisionomía típica de las comunidades del entre 3500-3700 m (Calderón 1995). En su
superpáramo, o junto a arbustos enanos de conjunto, las comunidades de la cordillera
247
Occidental se distancian de otras fitocenosis también en las secciones superiores de

muy húmedas con B. loxense descritas por las laderas ocupadas por bosques enanos
Duque & Rangel (1989) para los alrededores y matorrales (Rangel et al. 1999, 2005e).
de la laguna San Rafael en el volcán Puracé Comparten especies como Arcytophyllum
(Macizo Colombiano) entre 3200-3380 m, muticum, Hieracium adenocephalum,
las cuales conforman unidades propiamente Baccharis tricuneata, y briofitas como
paramunas de frailejonales-pajonales de Breutelia chrysea y Pleurozium schreberi.
Espeletia hartwegiana ((Blechno loxensis- Para la franja paramuna baja entre 3500-3600
Espeletietum hartwegianae Duque & Rangel m se encuentran los frailejonales-pajonales
1989) y matorrales con Diplostephium con Blechnum loxense de la asociación
floribundum ((Blechno loxensis- Hieracio adenocephali-Espeletietum
Diplostephietum floribundi Duque & Rangel frontinoensis (IIIA1), y los matorrales
1989), donde el taxón figura como dominante rosetosos con Vaccinium floribundum y
o acompañante en el estrato herbáceo, en éste Puya antioquensis del Blechno loxensis-
último junto a W. mariquitae. Algunos de los Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.),
elementos destacados en las comunidades unidades donde cobran importancia
con Blechnum también constituyen especies Hypericum juniperinum y Lycopodium
de importancia en formaciones boscosas clavatum, ésta última compartida con
de la franja andina y altoandina de la los frailejonales de Tatamá. En la franja
cordillera Occidental, como en el caso de alta entre 3600-3950 m se establecen los
B. loxense y W. mariquitae en los bosques pajonales-frailejonales con Diplostephium
de Ocotea calophylla (=O. fulvescens) rupestre y Aragoa occidentalis del Espeletio
y Clusia multiflora establecidos a 2860 frontinoensis-Calamagrostietum effusae
m en la vertiente occidental del Macizo (IIIB1), acompañados en menor proporción
de Tatamá (Rangel et al. 2005b), ó de B. por Halenia foliosa, Oritrophium peruvianum,
loxense junto a otros helechos arborescentes Puya antioquensis y Rhynchospora caucana.
como Trichipteris frigida en bosques enanos Frailejonales densos de E. frontinoensis con
distribuidos entre 3200-3500 m en los alturas de hasta 8 m también se registran en
Farallones de Cali (Calderón 1995). En la valles húmedos con suelos profundos en el
cordillera Oriental se presenta B. auratum páramo El Duende (Vargas & Gómez 2005).
(=B.
= columbiense var. bogotense) como Rangel et al. (1999, 2005e) mencionaron la
acompañante en los bosques relictuales de estrecha relación ecológica existente entre
W. microphylla del páramo de Laguna Verde los matorrales altos de Miconia cf. jahnii y
entre 3380-3650 m (Bekker & Cleef 1985). Myrsine parvifolia de la franja altoandina con
los frailejonales naturales de E. frontinoensis
Frailejonales y rosetales en Frontino, y describieron los fenómenos
de paramización que se presentan hacia las
Se identificaron cuatro unidades de zonas con bosques de Polylepis quadrijuga
frailejonales con especies de Espeletia junto alteradas por clareos para extracción de
con Calamagrostis effusa para la cordillera leña, donde se conforman comunidades
Occidental, presentes generalmente en mixtas de E. frontinoensis con Blechnum
áreas planas a ligeramente inclinadas sobre loxense, Pentacalia vaccinioides y otras
sustratos húmedos, encharcados, hasta especies colonizadoras de gran agresividad.
turberas terrizadas bien drenadas. En el Por otra parte, Vaccinium floribundum está
páramo de Frontino se distribuyen diferentes asociada con especies de Puya en diferentes
formaciones de E. frontinoensis a partir de formaciones altoandinas y paramunas del
3500 m, las cuales llegan a establecerse país. En la cordillera Oriental se presenta con
248
Pinto & Rangel
Puya santosii en matorrales rosetófilos de E. Cortaderia nitida, Lycopodium clavatum,

chocontana y Aragoa abietina y en herbazales Rhynchospora ruiziana, Carex jamesonii,
con Carex pichinchensis y Blechnum loxense, Carex bonplandii, Breutelia karsteniana,
dispuestos en turberas del páramo de Laguna Sphagnum magellanicum y Rhacocarpus
Verde entre 3600-3800 m (Bekker & Cleef purpurascens. E. hartwegiana figura
1985), y también en los rosetales altoandinos también como especie acompañante en
de la asociación Puyetum santosii Rangel los herbazales extrazonales del Geranio
& Aguirre 1986 distribuidos en localidades sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae
secas en los alrededores del lago de Tota entre (IA1) a 3500 m, y en los matorrales del
2600-3100 m (Rangel & Aguirre 1986). Con Diplostephio rupestris-Loricarietum
Puya goudotiana interactúan como parte complanatae (IIA1) a 3800 m. Cleef et al.
de frailejonales-pajonales de E. grandiflora (2005) discutieron sobre la relación entre la
en el páramo de Cruz Verde a 3100 m distribución de los frailejonales en Tatamá y
(Lozano & Schnetter 1976). En el Nudo las áreas bajo influencia de arbustos enanos
de Los Pastos se observa junto con Puya de Loricaria complanata, al igual que sobre
hamata integrando pajonales-frailejonales su concentración en zonas de transición con
de E. hartwegiana en el volcán Galeras matorrales-chuscales de Chusquea tessellata
entre 3600-4400 m (Rangel & Garzón y especies de Diplostephium, mientras que
1995). Adicionalmente, en la presentación al interior de éstos últimos E. hartwegiana
de las asociaciones leñosas geobotánicas constituye generalmente un elemento
del Vaccinion floribundi Cuatrecasas 1934 aislado. Frailejonales de E. hartwegiana
(Cuatrecasas 1934, 2003), el autor describió (especialmente ssp. centroandina) asociada
algunos procesos transicionales observados con diferentes especies de Calamagrostis
en localidades turbosas ecotonales del Alto son propias de los Andes centrales de
del Cóndor en la cordillera Central (ca. Colombia; se cuenta con descripciones
3500-3600 m), entre bosques achaparrados para formaciones establecidas en el Nudo
de Vaccinium floribundum y Desfontainia de Los Pastos, el Macizo Colombiano
spinosa hacia formaciones subparamunas y la cordillera Central; es común para
propiamente dichas dominadas por Espeletia las comunidades de ésta última región
hartwegianadel Espeletion Cuatrecasas 1934, la presencia de taxones como Baccharis
fenómeno sucesional similar al que podría rupicola, Castilleja fissifolia, Lysipomia
desarrollarse en los matorrales rosetosos con muscoides y Niphogeton dissecta (Salamanca
V. floribundum y E. frontinoensis del Blechno et al. 2003). Entre las comunidades con C.
loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, effusa figuran los pajonales-frailejonales
em.) en Frontino. de la asociación Espeletio hartwegianae-
Calamagrostietum effusae Salamanca, Cleef
En el macizo de Tatamá se presentan los & Rangel 1992 establecidos en el PNN Los
pajonales-frailejonales con E. hartwegiana Nevados entre 3920-4250 m (Salamanca et
y Calamagrostis effusa de la asociación al. 1992, 2003), los frailejonales arbustivos
Sphagno magellanici-Calamagrostietum con Hesperomeles obtusifolia y Vaccinium
effusae (II1, em.), dispuestos en condición floribundum del Vaccinio floribundi-
extrazonal entre 3300-3600 m en laderas y Espeletietum hartwegianae Rangel & C.
fondos de valles glaciares con evidencia de Ariza 2000 de los volcanes Cumbal y Galeras
alteración por quemas, en los cuales cobran entre 3550-3810 m (Rangel & Ariza 2000b),
relevancia algunos taxones ausentes o con y las comunidades de pajonales-frailejonales
valores bajos de cobertura en los conjuntos con Diplostephium glandulosum, Blechum
de Frontino como Disterigma empetrifolium, loxense y Puya hamata distribuidas en el
249
volcán Galeras entre 3600-4400 m (Rangel presentes en los volcanes de Santa Isabel,
& Garzón 1995). Junto con C. effusa y C. Santa Rosa y El Cisne entre 4125-4300
recta se presentan los pajonales-frailejonales m (Duque & Rangel 1989), además de las
del Calamagrostietum effuso-rectae comunidades de frailejonales-pajonales
Salamanca, Cleef & Rangel 1992 estudiados con elementos herbáceos como Lachemilla
en el PNN Los Nevados entre 3900-4200 holosericea, Lupinus microphyllus,
m (Salamanca et al. 1992, 2003). Con C. Baccharis caespitosa y Pentacalia vernicosa
effusa y otras especies de Calamagrostis (=Senecio vernicosus) del PNN Los
se encuentran los frailejonales-pajonales Nevados entre 4000-4400 m (Cleef et al.
con Pentacalia vaccinioides, Hypericum 1983), y las de frailejonales-matorrales bajos
laricifolium, Blechnum loxense y C. con Diplostephium schultzii y Pentacalia
microphylla de la asociación Blechno vernicosa(=Senecio vernicosus) de las laderas
loxensis-Espeletietum hartwegianae inclinadas alrededor de zonas pantanosas
Duque & Rangel 1989, conocidos para los en el volcán Santa Isabel entre 4000-4150
alrededores de la Laguna San Rafael en el m (Cleef et al. 1983). E. hartwegiana
volcán Puracé entre 3250-3720 m (Duque & también se presenta junto a C. effusa como
Rangel 1989, Rangel & Franco 1985, Rangel especie acompañante en los matorrales de
& Lozano 1986), los frailejonales arbustivos Diplostephium floribundum de la asociación
con Diplostephium schultzii, Blechnum Blechno loxensis-Diplostephietum floribundi
loxense y C. bogotensis de la asociación Duque & Rangel 1989 estudiada para los
Ugno myricoidis-Espeletietum hartwegianae alrededores de la laguna San Rafael en el
Rangel & C. Ariza 2000 establecidos en el Macizo Colombiano entre 3200-3380 m,
páramo de Bordoncillo a 3200 m (Rangel o como codominante en los chuscales-
& Ariza 2000b), los frailejonales-pajonales frailejonales de Chusquea tessellata con
con C. recta y C. intermedia acompañadas Hypericum laricifolium del páramo de
por especies como Hypericum laricifolium, Santo Domingo y del volcán Puracé entre
Baccharis tricuneata y Lycopodium 3400-3800 m (Rangel & Franco 1985). E.
magellanicum (=L.
= spurium), propios de la hartwegiana y C. recta guardan además
vertiente occidental del volcán Santa Rosa una relación estrecha con los matorrales y
y los flancos exteriores del macizo Ruiz- bosques enanos de Escallonia myrtilloides
Tolima entre 4050-4150 m (Cleef et al. y Aciachne acicularis distribuidos entre
1983), y las comunidades con C. ligulata y 3900-4100 m en los alrededores de la laguna
C. recta que integran el tipo de asociación del Otún del PNN Los Nevados, donde los
geobotánica Espeletietum hartwegianae- frailejones desarrollan alturas de hasta 5-6 m
Calamagrostiosum Cuatrecasas 1934, (Cleef et al. 1983, Salamanca et al. 2003).
descrito para la vertiente suroriental del En ausencia de especies de Calamagrostis, se
nevado del Tolima entre 3800-4320 m encontró a E. hartwegiana junto a Hypericum
(Cuatrecasas 1934, 2003). laricifolium var. acerosum como especies
dominantes en los matorrales-frailejonales
Como formaciones de E. hartwegiana de la asociación geobotánica Espeletietum
con C. recta en ausencia de otras especies hartwegianae-Hypericeti laricifoliosum
de Calamagrostis se encuentran los Cuatrecasas 1934, descrita para el sitio
frailejonales-pajonales con Calandrinia Las Mesetas en el volcán del Tolima entre
acaulis y Pentacalia vernicosa del 3540-3800 m (Cuatrecasas 1934, 2003).
Calandrinio acaulis-Calamagrostietum Taxones destacados en la composición
rectae Salamanca, Cleef & Rangel 1992 (var. florística de los frailejonales de Tatamá como
Espeletia hartwegiana ssp. centroandina), Disterigma empetrifolium y Rhynchospora
250
Pinto & Rangel
ruiziana (=R.
= macrochaeta) aparecen como alta montaña de los Farallones de Cali se
elementos relevantes en algunas unidades destaca por la ausencia de caulirrósulas en
con caulirrósulas de la cordillera Central su composición florística (Calderón 2005).
y el Nudo de Los Pastos, como en los Tampoco se han encontrado registros para
frailejonales arbustivos de E. hartwegiana otros géneros de la subtribu Espeletiinae en
y Vaccinium floribundum del Vaccinio la cordillera Occidental (García et al. 2005).
floribundi-Espeletietum hartwegianae
Rangel & C. Ariza 2000 en los volcanes Herbazales y pajonales
Cumbal y Galeras entre 3550-3810 m (Rangel
& Ariza 2000b), y en el tipo de asociación En las descripciones de las unidades
geobotánica Espeletietum hartwegianae- anteriormente propuestas para Tatamá por
Calamagrostiosum Cuatrecasas 1934 Cleef et al. (2005), los autores discutieron
(Cuatrecasas 1934, 2003), anteriormente la cercanía florística y geográfica existente
mencionada. También cobran importancia entre las asociaciones extrazonales
en frailejonales de Espeletia pycnophylla en mixtas Rhynchosporo macrochaetae-
los volcanes Chiles y Cumbal entre 3470- Calamagrostietum effusae (nom. inval.) y
4200 m (Rangel & Garzón 1995, Sturm & Sphagno magellanici-Calamagrostietum
Rangel 1985), o en la cordillera Oriental effusae. Estos conjuntos de levantamientos se
en frailejonales de E. brachyaxiantha, E. reestructuraron en la presente propuesta para
grandiflora, E. lopezii, y en chuscales- delimitar en sentido estricto los pajonales-
frailejonales de Chusquea tessellata con E. frailejonales con Espeletia hartwegiana
grandiflora, E. incana y E. murilloi en los correspondientes a la vegetación delSphagno
páramos de Belén, Cortadera, Cruz Verde, La magellanici-Calamagrostietum effusae
Rusia y Sumapaz entre 3400-4200 m (Cleef (II1, em.), dispuesta en las zonas húmedas
1981, Lozano & Schnetter 1976, Rangel mejor drenadas entre 3300-3600 m, y los
& Sturm 1995, Sturm & Rangel 1985). pajonales-herbazales con Rhynchospora
Cortaderia nitida figura como dominante en aristata, Calamagrostis effusa y Cortaderia
el estrato herbáceo de los frailejonales altos nitida que conforman la asociación Geranio
de Espeletia uribei en el páramo de Palacio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae
entre 3100-3300 m (Rangel & Ariza 2000a). (IA1), propios de zonas altamente húmedas a
ocasionalmente inundadas en proximidades
No se cuenta aún con descripciones a pequeñas quebradas y riachuelos al
fitosociológicas detalladas para las interior de los valles glaciares entre ca.
comunidades de E. occidentalis (=E. = 3500-3550 m, respondiendo al gradiente
occidentalis ssp. antioquiensis) distribuidas de humedad identificado para las turberas
en Frontino, los Farallones de Citará y el terrizadas de los fondos extrazonales de
norte de la cordillera Occidental (Cuatrecasas valles protegidos en la región (Cleef et al.
1979, Rangel & Sánchez 2005), ni para 2005). Otro tipo de vegetación herbácea que
las de E. marnixiana, especie registrada se establece bajo condiciones ambientales
para el cerro California en el complejo similares es la de los pajonales-herbazales
paramuno extrazonal de la Serranía del con Carex bonplandii, Rhynchospora
Pinche (Cerro Plateado) (Díaz & Pedraza aristata y Calamagrostis effusa que
2001). Sobre ésta última especie, García et integran el Rhynchosporo aristatae-
al. (2005) manifestaron sus dudas respecto Caricetum bonplandii (IA2). Ambos
a su identidad debido a problemas de sintaxones mencionados forman parte del
confusión taxonómica o por constituir un esquema sucesional que se desarrolla en
posible híbrido (afín a E. pycnophylla). La los fondos de los valles, interactuando
251
con las comunidades azonales y con las asociación Vaccinio floribundi-Espeletietum

formaciones de pajonales-frailejonales hartwegianae Rangel & C. Ariza 2000 en
y matorrales húmedos distribuidos en la los volcanes Cumbal y Galeras entre 3550-
franja inferior del páramo, sometidos a su 3810 m (Rangel & Ariza 2000b), además
vez a regímenes de incendios; bajo esta de los pajonales-frailejonales con Espeletia
circunstancia, la presencia de especies pycnophylla en el volcán Cumbal entre
higrofíticas se ve disminuida (Cleef et 3600-4100 m (Rangel & Garzón 1995).
al. 2005). Pastizales y pajonales bajos y Las referencias sobre tipos de vegetación
densos con especies de Calamagrostis, paramuna con R. aristata como elemento
Cortaderia, Carex y Rhynchospora se dominante no son frecuentes en la literatura
registran en el páramo El Duende (Vargas (Rangel 2000c, Rangel et al. 1997a).
& Gómez 2005). Para la cordillera
Oriental se encuentran referencias sobre la Para Frontino se diferenció al pajonal de
presencia de especies de Calamagrostis (C. Calamagrostis effusa con Arcytophyllum
bogotensis, C. effusa), Rhynchospora (R. muticum de la asociación Arcytophyllo
paramora, R. ruiziana (=R. macrochaeta)) mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3),
y Geranium (G. lainzii, G. multiceps, G. establecido en áreas planas a ligeramente
santanderiense) asociadas especialmente a inclinadas sobre sustratos húmedos a
formaciones de frailejonales y matorrales encharcados, turberas terrizadas y
con especies de Espeletia (E. argentea, zonas pedregosas entre 3550-3600 m,
E. grandiflora, E. incana, E. murilloi), constituyendo un tipo de pajonales húmedos
Espeletiopsis corymbosa, Paramiflos con dominancia exclusiva de C. effusa. Se
glandulosus, Pentacalia nitida, Hypericum conocen registros de A. muticum integrando
laricifolium, Arcytophyllum nitidum y prados dominados por C. effusa y Senecio
Vaccinium floribundum, dispuestas en canescens (=Culcitium canescens) sobre
localidades secas o húmedas en los páramos suelos pedregosos y pobres condicionados
de Chingaza, Cruz Verde, Laguna Verde y por dinámica glaciar en el páramo de
La Rusia entre 3100-3750 m (Bekker & Sumapaz entre 4000-4100 m (Rangel et
Cleef 1985, Lozano & Schnetter 1976, al. 1995). Las dos especies principales de
Rangel & Ariza 2000a, Rangel & Sturm los pajonales de Frontino se distribuyen
1995). Libre de la influencia de C. effusa ampliamente en diferentes comunidades
se observó a R. ruiziana (=R. macrochaeta) de porte mayor en la cordillera Oriental,
y G. sibbaldioides en los rosetales de acompañando frailejonales, matorrales y
Valeriana sp. (‘V. hirta’ nom. inval.) y Puya chuscales con Aragoa abietina, Chusquea
trianae en turberas del páramo de Chingaza tessellata, Paramiflos glandulosus,
a 3150 m (Vargas & Rivera 1991), y en las Espeletiopsis corymbosa y especies de
comunidades de pantanos con Sphagnum Espeletia (E. argentea, E. barclayana,
sancto-josephense y Carex pichinchensis E. chocontana, E. lopezii) e Hypericum
en Laguna Verde a 3600 m (Bekker & (H. juniperinum, H H. cf. lancioides, H.
Cleef 1985). Para el Nudo de los Pastos laricifolium) en los páramos de Chisacá,
también existen registros de C. effusa y R. Chingaza, Laguna Seca, Laguna Verde, La
ruiziana (=R. macrochaeta) asociadas a Rusia, La Sarna y Sumapaz entre 3100-4025
pajonales arbustivos con matorrales enanos m (Bekker & Cleef 1985, Cleef 1981, Cleef
de Loricaria cf. complanata en el volcán et al. 2008, Franco et al. 1986, Hernández-
Azufral entre 3600-4200 m, y junto a especies A. 2002, Rangel & Ariza 2000a, Rangel
de Geranium (G. lainzii, G. sibbaldioides) & Aguirre 1986, Rangel & Sturm 1995,
integrando los frailejonales arbustivos de la Sánchez & Rangel 1990, Sturm & Rangel
252
Pinto & Rangel
1985, Vargas & Rivera 1991), además adoptara un critero fisionómico similar al
en el Nudo de Los Pastos en pajonales- de Rangel & Lozano (1986) ajustado a las
frailejonales con Espeletia hartwegiana condiciones propias de las comunidades
del volcán Galeras entre 3600-4400 m abiertas del bioma, de tal manera que, de
(Rangel & Garzón 1995). La comunidad manera independiente, en el estrato rasante
de Calamagrostis effusa e Hypericum se consideren todos los individuos tanto
strictum (Comunidad 4) identificada para de criptógamas como de fanerógamas que
Tatamá se presenta en la vertiente oriental crecen al nivel del suelo y cuya altura no
del cerro Tamaná en el mismo intervalo de sobrepase los 0.25 m, en el herbáceo se
elevación que la asociación de Frontino incluyan las formas de consistencia herbácea
(3500 m), respondiendo a un patrón similar y los subarbustos (sufrútices, ‘matorrales
de pajonales húmedos de baja diversidad enanos’) que presenten alturas entre 0.26-
florística con dominio de Calamagrostis 1.0 m, y en el arbustivo los elementos con
effusa distribuidos en sitios planos en las crecimiento propiamente leñoso a partir de
secciones intermedias del páramo. 1.1 m de altura, conservando los límites
superiores tradicionalmente reconocidos
Aspectos fisionómicos para el estrato arbustivo (5 m). La aplicación
de las consideraciones fisionómicas
Las descripciones de la arquitectura de generales para el gradiente montañoso
la vegetación paramuna en el país se han podría conservarse para la caracterización
basado primordialmente en la apreciación de de formaciones altoandinas cerradas de
su fisionomía de acuerdo a las observaciones porte significativo, siendo el caso de los
de campo, según los componentes más bosques con especies de Polylepis.
representativos que predominan en altura
y le confieren sus rasgos estructurales Aspectos florísticos
característicos. Sin embargo, los estudios
en general carecen de una discriminación Algunas actualizaciones florísticas
rigurosa de la estratificación de los elementos influyeron de forma notoria en los
que la integran, incluyendo comúnmente patrones de clasificación resultantes para
en las tablas de levantamientos las cifras la cordillera, según revisiones posteriores
globales de cobertura para cada especie de las colecciones botánicas depositadas
sin diferenciar los valores individuales en el herbario COL pertenecientes a las
que desarrollan en uno u otro estrato (p.ej. expediciones originales. Uno de los casos
plántulas vs. adultos de porte arbustivo). es el de Rhynchospora macrochaeta,
dado que gran parte de los registros bajo
Adicionalmente, la estructura de las este nombre no corresponden realmente
formaciones paramunas abiertas varía al sinónimo válido R. ruiziana, sino a R.
relativamente respecto a los conceptos aristata (Rangel & Ariza 2001). Otro es
fisionómicos tradicionalmente adoptados el de Diplostephium eriophorum, pues
para la caracterización de las fitocenosis se encontró que la especie colectada en
boscosas y selváticas cerradas en el gradiente las localidades se trataba de D. rupestre.
altitudinal montañoso de Colombia (Rangel En cuanto a los taxones de Espeletia,
& Lozano 1986), ya que en los páramos sus verificaciones efectuadas por parte de
componentes frecuentemente no superan especialistas (S. Díaz-P., J.H. Torres)
los 2-3 m de altura. Para abordar a futuro señalaron que los ejemplares del género
los aspectos estructurales de la vegetación provenientes de Frontino corresponden
paramuna, sería recomendable que se en su totalidad a E. frontinoensis y los
253
de Tatamá a E. hartwegiana (Rangel & Aspectos sintaxonómicos

Ariza 2001), en éste último caso, contrario
a las indicaciones de la lista florística En cuanto a las unidades sintaxonómicas
proporcionada por Rangel et al. (2005d). superiores de vegetación paramuna, el orden
Éstas apreciaciones son congruentes con Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia
los registros de las colecciones de los effusae, inválido (Cleef et al. 2005) fue
herbarios MEDEL y HUA (J.A. Pérez, F.J. propuesto originalmente como parte de la
Roldán-P., com. pers.), infortunadamente clase Espeletio-Calamagrostietea recto-
no fue posible contar con los exsicados effusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003
originales durante el reconocimiento del nom. inval. (Art. 3g, 3o, 34c), categoría
material herborizado realizado como apoyo concebida para reunir los diferentes tipos de
para la presente investigación, siendo pajonales, frailejonales y chuscales zonales
imposible corroborar su identidad. Festuca de los páramos del norte de Los Andes y
dolichophylla J. Presl, mencionada como Centroamérica (Salamanca et al. 2003).
elemento paramuno de Tatamá (Cleef et al. Cleef & Rangel (1984) ya habían discutido
2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al. la pertinencia de formular un ‘Espeletio-
2005d), constituye un taxón de distribución Calamagrostietea’ con el mismo objetivo,
restringida a Perú y Bolivia, tratándose de sin describirlo formalmente, aunque luego
registros de F. asplundii E.B. Alexeev (coll. Rangel et al. (1995) lo asumieron como la
J.H. Torres-Romero et al. 1875) (Stančík clase ‘Espeletio-Calamagrostietea effusae
2003, Stančík & Peterson 2007). Cleef & Rangel 1984’ al señalar la relación
entre las unidades de vegetación de la Sierra
Por otra parte, de acuerdo con diversas Nevada del Cocuy con las de la Sierra Nevada
revisiones de flora colombiana amenazada de Santa Marta, sin haber proporcionado de
(Aguirre & Rangel 2008, Betancur & García antemano una publicación efectiva con los
2006, García et al. 2005, Rangel 2000b), las elementos requeridos para su descripción
formaciones de alta montaña identificadas válida (Art. 2). Galán de Mera (2005)
para la región albergan cinco especies propuso la clase inválida Calamagrostio
señaladas bajo categorías de riesgo (UICN effusae-Espeletietea grandiflorae Galán de
1994, 2001): dos En Peligro (EN B1ab[iii]) Mera 2005 nom. nud. (Art. 8, 3o), basada en
(Greigia exserta, Puya antioquensis), sintaxones originalmente formulados para la
dos Vunerables (VU) (Leptodontium
( cordillera Oriental colombiana (Franco et al.
viticulosoides, Polylepis quadrijuga), y una 1986, Sturm & Rangel 1985), con el propósito
Casi Amenazada (NT) (Usnea cf. fruticans). similar de reunir las unidades de pajonales,
Tres fueron consideradas como Preocupación chuscales y frailejonales distribuidas en
Menor (LC) (Espeletia frontinoensis, E. los páramos muy húmedos de Colombia,
hartwegiana, Vriesea cf. f tequendamae), Ecuador y Venezuela, diferenciándolos
y tres como Bajo Riesgo (LR) (Baccharis a su vez de los pajonales y matorrales
paramicola, Gaultheria erecta, Pinguicula (‘tolares’) de la clase Calamagrostietea
cf. elongata). Rangel (2000b) incluyó vicunarum Rivas-Martínez & Tovar 1982,
adicionalmente cuatro taxones como Raros propios de jalcas y punas de Perú, Bolivia,
(R) (Calceolaria microbefaria, Huperzia Chile y Argentina. Sturm & Rangel (1985)
dianae, Ilex laureola, Myrsine parvifolia). ya habían designado de antemano la clase
Comentarios sobre las limitaciones de ésta inválida Calamagrostietea effusae Sturm &
última categoría como criterio del riesgo Rangel 1985 nom. nud. (Art. 2b, 3b), la cual
real de extinción pueden consultarse en no figura citada posteriormente en trabajos
Mace & Lande (1991). como los de Salamanca et al. (2003), Galán
254
Pinto & Rangel
de Mera (2005) ó Galán de Mera et al. denominación de unidades amplias como

(2002), pese a que las propuestas de éstos órdenes y clases, las cuales normalmente
dos últimos autores se fundamentan en agrupan conjuntos de composición afín y
sintaxones originalmente adscritos a dicha porte contrastante, la selección de taxones
unidad. Adicionalmente, Galán de Mera & provenientes de los estratos arbustivos no
Vicente (2006) presentaron como nuevas las suele ajustarse estrictamente a las condiciones
mismas unidades que, en nuestro concepto, de dominancia establecidas por el CINF (Art.
ya habían sido efectivamente publicadas por 29b, 10b), ya que en general resultan ser
el primer autor un año antes (Galán de Mera elementos leñosos representativos únicamente
2005), empleando las mismas tipificaciones para ciertas unidades subordinadas, siendo
y diagnosis originales. De acuerdo con el especies herbáceas densas o briofitas de alta
principio de prioridad (Art. 22, Ppio. IV), frecuencia y baja cobertura los elementos
los nombres válidos corresponderían a la que habitualmente vinculan a las diferentes
propuesta de 2005, incurriendo los de 2006 comunidades consideradas al interior de los
en casos de nomen superfluum (Art. 29c), sintaxones superiores.
siendo por tanto sinónimos nomenclaturales
(homotípicos) ilegítimos (Def. X). Varios de AGRADECIMIENTOS
los sintaxones que conforman las propuestas
para Colombia de Cleef et al. (2008), La revisión de las contribuciones originales
Galán de Mera (2005), Salamanca et al. de Antoine M. Cleef (U. Amsterdam) y
(1992, 2003), Sturm & Rangel (1985) y J. Orlando Rangel-Ch. (ICN) permitió la
otras investigaciones incurren en diferentes consolidación de ésta propuesta, la cual
inconsistencias respecto a las normas pretende ordenar la dispersa información
del CINF que los invalidan o los tornan sobre la vegetación de la cordillera
ilegítimos. Algunos de ellos fueron citados Occidental. A todos los integrantes de las
a lo largo de la discusión sinecológica, expediciones Ecoandes y del macizo de
asumiéndolos en un sentido amplio. Otras Frontino nuestros agradecimientos. A Luis
clases con fuerte influencia de Calamagrostis N. Parra (U. Nacional - Sede Medellín),
effusa propuestas para los páramos del pais Jorge A. Pérez-Z. (MEDEL), F. Javier
son Blechno loxensis-Calamagrostietea Roldán-P. (HUA) y Mónica Medina-M.
effusae Rangel & C. Ariza 2000, que reúne (ICN) por sus valiosos comentarios sobre la
formaciones de frailejonales, matorrales y distribución de taxones paramunos. A Diana
pajonales establecidos en los volcanes del Jiménez, Amanda Pinto, Ximena Hernández
Nudo de Los Pastos (Rangel & Ariza 2000b), y Marcela Conde por su apoyo en el proceso
y Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae de sistematización de la información. Un
cl. nov. (Pinto & Rangel, en éste volumen), reconocimiento especial a Jesús Izco-S. (U.
la cual integra los matorrales y pajonales Santiago de Compostela) por su generosa
propios de ambientes secos de la Serranía colaboración con la revisión nomenclatural
de Perijá y el norte del país. Las relaciones y las recomendaciones sobre el documento.
florísticas y sintaxonómicas existentes entre Al Instituto de Ciencias Naturales y al
las principales unidades formuladas para Grupo de Investigación en Biodiversidad y
la región de vida paramuna se encuentran Conservación de la Universidad Nacional
actualmente bajo estudio (Pinto & Rangel en de Colombia por su apoyo en el desarrollo
prep.). del proyecto ‘Síntesis fitosociológica de la
vegetación de la región de vida paramuna
Dadas las condiciones fisionómicas propias colombiana’, en el marco del cual se produce
de las formaciones paramunas, en la el presente estudio.
255
LITERATURA CITADA Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá.

BETANCUR, J. & N. GARCÍA. 2006. Las
AGUIRRE-C., J. 2006. Diversidad de bromelias. En: N. García & G. Galeano
los musgos (bryophyta) y líquenes de (eds). Libro rojo de plantas de Colombia.
Colombia: Una evaluación con propósitos Volumen 3: Las bromelias, las labiadas y
de conservación. Tesis de doctor. Instituto las pasifloras. Serie libros rojos de especies
de Ciencias Naturales, Universidad amenazadas de Colombia. Pp. 51-384.
Nacional de Colombia. 542 pp. Bogotá. Instituto Alexander von Humboldt, Instituto
AGUIRRE-C., J. 2008a. Catálogo de los de Ciencias Naturales, Universidad
líquenes de Colombia. En: J.O. Rangel- Nacional de Colombia y Ministerio
Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
VI: Riqueza y diversidad de los musgos Territorial. Bogotá.
y líquenes de Colombia. Pp. 401-547. BRAUN-BLANQUET, J. 1979. Fitosociología:
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Bases para el estudio de las comunidades
Nacional de Colombia. Bogotá. vegetales. De Blume. 820 pp. Madrid.
AGUIRRE-C., J. 2008b. Catálogo de los CALDERÓN-S., E. 1993. A biogeographical
musgos de Colombia. En: J.O. Rangel- approach to the vascular plant flora from
Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica the high mountain of the Farallones de Cali
VI: Riqueza y diversidad de los musgos y (W. Cordillera, Colombia). Lecture. En: H.
líquenes de Colombia. Pp. 99-319. Instituto Balslev (ed). Neotropical Montane Forests
de Ciencias Naturales, Universidad Symposium. Neotropical montane forests
Nacional de Colombia. Bogotá. biodiversity and conservation. Abstracts.
AGUIRRE-C., J. & J.O. RANGEL-CH. 2008. Pp. 20. The New York Botanical Garden
Amenazas a la conservación de las especies Press. Nueva York.
de musgos y líquenes en Colombia: Una CALDERÓN-S., E. 1994. Patrones de
aproximación inicial. En: J.O. Rangel- endemismo en plantas vasculares de la
Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica Cordillera Occidental del Departamento
VI: Riqueza y diversidad de los musgos del Valle (Colombia). En: Memorias I
y líquenes de Colombia. Pp. 561-588. Congreso Nacional sobre Biodiversidad.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Pp. 121-124. Universidad del Valle. Cali.
Nacional de Colombia. Bogotá. CALDERÓN-S., E. 1995. Flora de plantas
BECKING, M.L. 1994. Sinecología, diversidad vasculares de alta montaña en los Farallones
y conservación de la vegetación altoandina de Cali y sus relaciones biogeográficas.
en el sur de la cordillera Occidental, Cespedesia 20(66): 9-34.
departamento del Cauca. En: Memorias I CALDERÓN-S., E. 2005. Consideraciones
Congreso Nacional sobre Biodiversidad. geológicas, geográficas y florísticas sobre
Pp. 125-133. Universidad del Valle. Cali. los Farallones de Cali. En: T. van der
BECKING, M.L., A.J. NEGRET & R.G. Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef
HOFSTEDE. 1997. Caracterización (eds). La cordillera Occidental colombiana,
preliminar de un ‘Paramillo’ en la Cordillera transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas
Occidental del Departamento del Cauca. Tropandinos 6: 859-882. J. Cramer. Berlín-
Novedades Colombianas ((Nueva Epoca) Stuttgart.
7:33-44. CHURCHILL, S.P. & E.L. LINARES-C. 1995.
BEKKER, R.P. & A.M. CLEEF. 1985. La Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis:
vegetación del páramo de Laguna Verde Introducción a la flora de musgos de
(municipio de Tausa, Cundinamarca). Colombia. Biblioteca José Jerónimo
Análisis Geográficos 14: 193 pp. Instituto Triana 12: 924 pp. Tomos I y II. Instituto de
256
Pinto & Rangel
Ciencias Naturales, Universidad Nacional CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH. & H.

de Colombia. Bogotá. ARELLANO-P. P 2008. The paramo vegetation
CHYTRÝ, M., L. TICHÝ, J. HOLT & Z. BOTTA- of the Sumapaz massif (Eastern Cordillera,
DUKÁT. 2002. Determination of diagnostic Colombia). En: T. van der Hammen,
species with statistical fidelity measures. J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds). La
Journal of Vegetation Science 13: 79-90. cordillera Oriental colombiana, transecto
URL: http://www.sci.muni.cz/botany/ Sumapaz. Estudios de Ecosistemas
juice/JVS2002.pdf Tropandinos 7: 799-913. J. Cramer. Berlín-
CLEEF, A.M. 1981. The vegetation of the Stuttgart.
páramos of the Colombian cordillera COL – HERBARIO NACIONAL COLOMBIANO.
Oriental. Dissertationes Botanicae 61: 321 2009. Herbario Virtual. Base de datos en
pp. J. Cramer. Vaduz. Liechtenstein. internet. Instituto de Ciencias Naturales,
CLEEF, A.M. 2005. Phytogeography of the Universidad Nacional de Colombia.
generic vascular páramo flora of Tatamá. Bogotá. (Consultas: Nov-2008 / Jun-
En: T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & 2009).
A.M. Cleef (eds). La cordillera Occidental URL: http://www.biovirtual.unal.edu.co/
colombiana, transecto Tatamá. Estudios de ICN/
Ecosistemas Tropandinos 6: 661-668. J. CRC – CORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL
Cramer. Berlín-Stuttgart. DEL CAUCA. 2000. Plan Ambiental
CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH. & S. Indígena. Caracterización biofísica y
SALAMANCA-V. 1983. Reconocimiento de sociocultural de la problemática ambiental
la vegetación de la parte alta del transecto de los Territorios Indígenas de la cuenca
Parque Los Nevados. En: T. van der del río Cauca. Metodología. Informe final.
Hammen, A. Pérez-P. & P. Pinto (eds). La Convenio Corporación Autónoma Regional
cordillera Central Colombiana, transecto del Cauca – Consejo Regional Indígena del
Parque Los Nevados: Introducción y Cauca. 62 pp. Popayán.
datos iniciales. Estudios de Ecosistemas CUATRECASAS, J. 1934. Observaciones
Tropandinos 1: 150-173. J. Cramer. Berlín- geobotánicas en Colombia. Trabajo Museo
Stuttgart. Nacional de Ciencias Naturales Serie
CLEEF, A.M. & J.O. RANGEL-CH. 1984. La Botánica 27: 144 pp. Madrid.
vegetación del páramo del noroeste de la URL: http://bibdigital.rjb.csic.es/spa/
Sierra Nevada de Santa Marta. En: T. van Libro.php?Libro=566
der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La CUATRECASAS, J. 1954. Synopsis der gattung
Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia), Loricaria (Wedd.). Fedde Repertorium 56:
transecto Buritaca – La Cumbre. Estudios 149-172.
de Ecosistemas Tropandinos 2: 203-266. J. CUATRECASAS, J. 1979. Comparación
Cramer. Berlín – Stuttgart. fitogeográfica de páramos entre varias
CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH., S. cordilleras. En: M.L. Salgado-Labouriau
SALAMANCA-V., C.L. ARIZA-N. & G.B.A. (ed). El medio ambiente páramo. Actas
VAN REENEN. 2005. La vegetación del Seminario Internacional Medio Ambiente
páramo del Macizo de Tatamá, cordillera Páramo, Mérida, Venezuela. Pp. 89-99.
Occidental, Colombia. En: T. van der Centro Internacional de Formación en
Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef Ciencias Ambientales. Centro de Estudios
(eds). La cordillera Occidental colombiana, Avanzados. Caracas.
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas CUATRECASAS, J. 2003. Observaciones
Tropandinos 6: 377-468. J. Cramer. Berlín- geobotánicas en el Nevado del Tolima,
Stuttgart. Cordillera Central en 1932. En: T. van
257
der Hammen & A.G. dos Santos (eds). La FRANCO-R., J.O. RANGEL-CH. & G. LOZANO.
cordillera Central colombiana, transecto 1986. Estudios ecológicos en la cordillera
Parque Los Nevados (tercera parte). Oriental - II: Las comunidades vegetales de
Estudios de Ecosistemas Tropandinos 5: los alrededores de la laguna de Chingaza.
241-309. J. Cramer. Berlín-Stuttgart. Caldasia 15(71-75): 219-248.
DÍAZ-P., S. & P. PEDRAZA. 2001. Dos GALÁN DE MERA, A. 2005. Clasificación
nuevas especies de Espeletia (Asteraceae fitosociológica de la vegetación de la región
- Heliantheae) de Colombia. Revista de del Caribe y América del Sur. Arnaldoa
la Academia Colombiana de Ciencias 12(1-2): 86-111.
Exactas, Físicas y Naturales 25(94): 11- URL: http://revistas.concytec.gob.pe/pdf/
15. arnal/v12n1-2/a10v12n1-2.pdf
URL: http://www.accefyn.org.co/revista/ GALÁN DE MERA, A., M.V. ROSA & C.
Vol_25/94/11-15.pdf CÁCERES. 2002. Una aproximación
DUQUE-N., A. & J.O. RANGEL-CH. 1989. sintaxonómica sobre la vegetación del
Análisis fitosociológico de la vegetación Perú. Clases, órdenes y alianzas. Acta
paramuna del Parque Natural del Puracé. Botánica Malacitana 27: 75-104.
En: L.F. Herrera, R. Drenan & C. Uribe GALÁN DE MERA, A. & J.A. VICENTE-O. 2006.
(eds). Cacicazgos prehispánicos del Aproximación al esquema sintaxonómico
Valle de La Plata, Tomo 1: El contexto de la vegetación de la región del Caribe y
medioambiental de la ocupación humana. América del Sur. Anales de Biología 28:
University of Pittsburgh Memoirs in 3-27.
Latin American Archaeology 2: 70- URL: http://revistas.um.es/analesbio/
95. Departamento de Antropología, article/viewFile/27101/26291
Universidad de Pittsburg. Pittsburg. GARCÍA, N., E. CALDERÓN & G. GALEANO.
Pennsylvania. 2005. Frailejones. En: E. Calderón, G.
ESPINAL, S., J. BOEKE & J. MCELROY. 1983. Galeano & N. García (eds). Libro rojo de
Notas sobre la flora del páramo de Frontino plantas de Colombia. Volumen 2: Palmas,
(Urrao). Gallecencia 1(3): 85-88. frailejones y zamias. Serie libros rojos
FLÓREZ, A. 1986. Transecto Tatamá de especies amenazadas de Colombia.
(Cordillera Occidental): Aspectos Pp. 225-386. Instituto Alexander von
climatológicos y geomorfológicos. Análisis Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales,
Geográficos 3: 1-86. Instituto Geográfico Universidad Nacional de Colombia y
Agustín Codazzi. Bogotá. Ministerio de Ambiente, Vivienda y
FLÓREZ, A. 2005a. Aspectos geomorfológicos Desarrollo Territorial. Bogotá.
del área del transecto Tatamá. En: T. van GLCF – GLOBAL LAND COVER FACILITY.
der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. 2004. Earth Science Data Interface – ESDI.
Cleef (eds). La cordillera Occidental Version 2.1.17. Online database. University
colombiana, transecto Tatamá. Estudios of Maryland. College Park. Maryland.
de Ecosistemas Tropandinos 6: 117-144. J. (Consultas: Jun-2009)
Cramer. Berlín-Stuttgart. URL: http://glcfapp.glcf.umd.edu:8080/
FLÓREZ, A. 2005b. Temperatura del aire esdi/index.jsp
y del suelo en el transecto Tatamá. En: HERNÁNDEZ-A., M.M. 2002. Caracterización
T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & de la diversidad de la vegetación a nivel α
A.M. Cleef (eds). La cordillera Occidental (familias, géneros y especies) y a nivel β
colombiana, transecto Tatamá. Estudios de (comunidades) en un gradiente altitudinal
Ecosistemas Tropandinos 6: 105-116. J. del páramo de La Rusia. Duitama (Boyacá).
Cramer. Berlín-Stuttgart. Trabajo de grado. Proyecto Curricular de
258
Pinto & Rangel
Licenciatura en Biología, Universidad LOZANO-C., G. & R. SCHNETTER. 1976.

Distrital Francisco José de Caldas. 112 pp. Estudios ecológicos en el páramo de Cruz
Bogotá. Verde, Colombia II: Las comunidades
HERNÁNDEZ, J., A. HURTADO, R. ORTIZ vegetales. Caldasia 11(54): 53-68.
& T. WALSCHBURGER. 1992. Unidades LUTEYN, J.L. 1999. Páramos: A cheklist of
biogeográficas de Colombia. En: G. plant diversity, geographical distribution,
Halffter (comp.). La diversidad biológica de and botanical literature. Memoirs of The
Iberoamérica I. Acta Zoológica Mexicana, New York Botanical Garden 84: 278 pp.
Nueva Serie. Volumen Especial. Pp. 105- The New York Botanical Garden Press.
162. CYTED-D, Programa iberoamericano Nueva York.
de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo. LUTEYN, J.L. & P. PEDRAZA-P. 2007.
Instituto de Ecología, A.C. Secretaría de Neotropical blueberries: The plant family
Desarrollo Social. México. Ericaceae. Online checklist. The New York
HILL, M.O. 1979. TWINSPAN: a Fortran Botanical Garden. Nueva York. (Consultas:
program for arranging multivariate data in Nov-2008 / Jun-2009).
an ordered two way table by classification of URL: http://nybg.org/bsci/res/lut2/main.html
the individuals and attributes. Department MACE, G.M. & R. LANDE. 1991. Assessing
of Ecology and Systematics, Cornell extinction threats: Toward a reevaluation
University. Ithaca. Nueva York. of IUCN threatened species categories.
IAVH – INSTITUTO HUMBOLDT. 2004a. Mapa (Categorías y criterios de la lista roja de la
de ecosistemas de los Andes colombianos UICN: Versión 1.0). Conservation Biology
del año 2000, escala 1:1.000.000. Instituto 5(2): 148-157.
Alexander von Humboldt. Bogotá. MALAGÓN-C., D., C. PULIDO-ROA, R.D.
URL: http://www.humboldt.org.co/unisig/ LLINÁS-R. & C. CHAMORRO-B. 1995.
ecosistemas/andes/ Suelos de Colombia. Origen, evolución,
IAVH – INSTITUTO HUMBOLDT. 2004b. clasificación, distribución y uso. Instituto
Plan de acción para la conservación del Geográfico Agustín Codazzi. 632 pp.
páramo del Duende. Proyecto Páramo Bogotá.
Andino. Convenio Fundación FEDENA, MBG – MISSOURI BOTANICAL GARDEN.
Corporación Autónoma Regional del Valle 2009a. TROPICOS Andes Moss Project.
del Cauca – CVC e Instituto Alexander von Unedited manuscript (Online). 3rd version
Humboldt. Fenicia. Colombia. with spanish translation. Missouri Botanical
IPNI – INTERNATIONAL PLANT NAMES INDEX. Garden. St. Louis. EUA. (Consultas: Nov-
2004. International Plant Names Index. 2008 / Jun-2009).
Online database. The Royal Botanic URL: http://mobot.mobot.org/W3T/
Gardens - Kew, The Harvard University Search/andes/projsandes.html
Herbaria and The Australian National MBG – MISSOURI BOTANICAL GARDEN.
Herbarium. (Consultas: Nov-2008 / Jun- 2009b. TROPICOS nomenclatural database
2009). and associated authority files. Online
URL: http://www.ipni.org/index.html database. Missouri Botanical Garden. St.
JARAMILLO, D. & N. PARRA. 1993. Aspectos Louis. EUA. (Consultas: Nov-2008 / Jun-
biofísicos generales del páramo de Frontino. 2009).
Revista del ICNE E 4(2): 81-96. URL: http://www.tropicos.org/
KENT, M. & P. COKER. 1992. Vegetation MCCUNE, B. & M.J. MEFFORD. 1999. PC-
description and analysis: A practical ORD. Multivariate analysis of ecological
approach. CRC Press. 363 pp. Boca Raton. data. Version 4.41 (electronic manual).
Florida. MjM Software. Gleneden Beach. Oregon.
259
MORALES-R., M., J. OTERO-G., T. VAN DER Colombia Diversidad Biótica III: La región
HAMMEN, A. TORRES-P., C.E. CADENA-V., de vida paramuna. Pp. 785-813. Instituto de
C.A. PEDRAZA-P., N. RODRÍGUEZ-E., C.A. Ciencias Naturales, Universidad Nacional
FRANCO-A., J.C. BETANCOURTH-S., E. de Colombia e Instituto Alexander von
OLAYA-O., E. POSADA-G. & L. CÁRDENAS- Humboldt. Bogotá.
V. 2007. Atlas de páramos de Colombia. RANGEL-CH., J.O. 2000c. La diversidad
Instituto Alexander von Humboldt. 208 pp. beta: Tipos de vegetación. En: J.O. Rangel-
Bogotá. Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica III:
URL: http://www.humboldt.org.co/ La región de vida paramuna. Pp. 658-719.
chmcolombia/servicios/jsp/paramos/docs/ Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
atlas_paramos.zip Nacional de Colombia e Instituto Alexander
NYBG – THE NEW YORK BOTANICAL von Humboldt. Bogotá.
GARDEN. 2009. The C.V. Starr Virtual RANGEL-CH., J.O. & P. FRANCO-R. 1985.
Herbarium. Online database. International Observaciones fitoecológicas en varias
Plant Science Center. The New York regiones de vida de la cordillera Central de
Botanical Garden. Nueva York. (Consultas: Colombia. Caldasia 14(67): 211-249.
Nov-2008 / Jun-2009). RANGEL-CH., J.O. & J. AGUIRRE-C. 1986.
URL: http://sciweb.nybg.org/Science2/ Estudios ecológicos en la cordillera
vii2.asp Oriental colombiana III: Vegetación de
PARRA, L.N. & D. JARAMILLO. 1999. Núcleo la cuenca del Lago de Tota (Boyacá).
Puente Largo - Páramo de Frontino (3600 Caldasia 15(71-75): 263-312.
m). En: C.A. Velásquez-R., L.N. Parra- RANGEL-CH., J.O. & G. LOZANO-C. 1986.
S., D. Sánchez-S., J.O. Rangel-Ch., C.L. Un perfil de vegetación entre La Plata
Ariza-N. & A. Jaramillo-J. Tardiglacial (Huila) y el volcán del Puracé. Caldasia
y Holoceno del norte de la cordillera 14(68-70): 503-547.
Occidental de Colombia. Pp. 137-145. RANGEL-CH., J.O. & A. GARZÓN-C. 1995.
Universidad Nacional de Colombia y Volcanes del altiplano nariñense. En: J.O.
COLCIENCIAS. Medellín. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad
PARRA, L.N., J.O. RANGEL-CH. & T. VAN Biótica I. Pp. 205-216. Instituto de Ciencias
DER HAMMEN. Geomorfología del páramo Naturales, Convenio Inderena-Universidad
de Frontino (en éste volumen). Nacional de Colombia. Bogotá.
PINTO-Z., J.H. & J.O. RANGEL-CH. 2009. RANGEL-CH., J.O., P. LOWY-C. & A.M.
Las fitocenosis paramunas de la cordillera CLEEF. 1995. Comunidades vegetales
Occidental colombiana: Revisión, en regiones paramunas del Altiplano
actualización y análisis de los datos de Cundiboyacense. En: P. Reyes-Z., J.
vegetación y flora asociada. Informe Molano-B., F. González, A. Cortés-L., J.O.
interno (inédito). Instituto de Ciencias Rangel-Ch., A. Flórez, P. Iriarte & E. Kraus
Naturales, Universidad Nacional de (eds). El páramo: Un ecosistema de alta
Colombia. 193 pp. Bogotá. montaña. Serie Montañas Tropoandinas 1:
RANGEL-CH., J.O. (ed). 2000a. Colombia 95-131. Fundación Ecosistemas Andinos.
Diversidad Biótica III: La región de vida Bogotá.
paramuna. Instituto de Ciencias Naturales, RANGEL-CH., J.O. & H. STURM. 1995.
Universidad Nacional de Colombia e Consideraciones sobre la vegetación, la
Instituto Alexander von Humboldt. 902 pp. productividad primaria neta y la artropofauna
Bogotá. asociada en regiones paramunas de la
RANGEL-CH., J.O. 2000b. Flora y vegetación Cordillera Oriental. En: L.E. Mora-O. &
amenazada. En: J.O. Rangel-Ch. (ed). H. Sturm (eds). Estudios ecológicos del
260
Pinto & Rangel
páramo y del bosque altoandino cordillera Universidad Nacional de Colombia

Oriental de Colombia. Tomo I. Colección e Instituto Alexander von Humboldt.
Jorge Alvarez Lleras 6: 47-70. Academia Bogotá.
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y RANGEL-CH., J.O. & C.L. ARIZA-N. 2000b.
Naturales. Bogotá. La vegetación paramuna de los volcánes
RANGEL-CH., J.O., P.D. LOWY-C. & M. de Nariño. En: J.O. Rangel-Ch. (ed).
AGUILAR-P. 1997a. Distribución de los tipos Colombia Diversidad Biótica III: La región
de vegetación en las regiones naturales de de vida paramuna. Pp. 754-784. Instituto de
Colombia (aproximación inicial). En: J.O. Ciencias Naturales, Universidad Nacional
Rangel-Ch., P. Lowy-C. & M. Aguilar- de Colombia e Instituto Alexander von
P. (eds). Colombia Diversidad Biótica Humboldt. Bogotá.
II: Tipos de vegetación en Colombia. Pp. RANGEL-CH., J.O. & C.L. ARIZA-N. 2001.
383-436. Instituto de Ciencias Naturales, Análisis preliminar de la vegetación
Universidad Nacional de Colombia e paramuna de la cordillera Occidental
IDEAM. Bogotá. colombiana. Informe interno (inédito).
RANGEL-CH., J.O., P.D. LOWY-C., M. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
AGUILAR-P. & A. GARZÓN-C. 1997b. Nacional de Colombia. Bogotá.
Tipos de vegetación en Colombia. En: J.O. RANGEL-CH., J.O., M. AGUILAR-P. & A.
Rangel-Ch., P. Lowy-C. & M. Aguilar- FLÓREZ. 2005a. Clima en el área del
P. (eds). Colombia Diversidad Biótica transecto Tatamá. En: T. van der Hammen,
II: Tipos de vegetación en Colombia. Pp. J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds).
89-381. Instituto de Ciencias Naturales, La cordillera Occidental colombiana,
Universidad Nacional de Colombia e transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas
IDEAM. Bogotá. Tropandinos 6: 47-104. J. Cramer. Berlín-
RANGEL-CH., J.O. & A. VELÁZQUEZ. 1997. Stuttgart.
Métodos de estudio de la vegetación. RANGEL-CH., J.O., A.M. CLEEF, S.
En: J.O. Rangel-Ch., P. Lowy-C. & M. SALAMANCA & C. ARIZA-N. 2005b. La
Aguilar-P. Colombia Diversidad Biótica vegetación de los bosques y selvas del
II: Tipos de vegetación en Colombia. Pp. Tatamá. Apéndice capítulos 16 y 17:
59-87. Instituto de Ciencias Naturales, Inventarios de los taxa vasculares y su
Universidad Nacional de Colombia e cobertura por estrato en los levantamientos
IDEAM. Bogotá. realizados en el transecto de Tatamá,
RANGEL-CH., J.O., D. SÁNCHEZ & C.L. Cordillera Occidental, entre 500 y 4100
ARIZA-N. 1999. Fitosociología del páramo m. En: T. van der Hammen, J.O. Rangel-
de Frontino. En: C.A. Velásquez-R., L.N. Ch. & A.M. Cleef (eds). La cordillera
Parra-S., D. Sánchez-S., J.O. Rangel- Occidental colombiana, transecto Tatamá.
Ch., C.L. Ariza-N. & A. Jaramillo-J. Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6:
Tardiglacial y Holoceno del norte de la 459-643. J. Cramer. Berlín-Stuttgart.
cordillera Occidental de Colombia. Pp. 110- RANGEL-CH., J.O., E. MOYANO & T.
120. Universidad Nacional de Colombia y VAN DER HAMMEN. 2005c. Estudio
COLCIENCIAS. Medellín. palinológico del Holoceno de la parte
RANGEL-CH., J.O. & C.L. ARIZA-N. 2000a. alta del macizo de Tatamá. En: T. van
La vegetación del Parque Nacional der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M.
Natural Chingaza. En: J.O. Rangel-Ch. Cleef (eds). La cordillera Occidental
(ed). Colombia Diversidad Biótica III: colombiana, transecto Tatamá. Estudios
La región de vida paramuna. Pp. 720- de Ecosistemas Tropandinos 6:757-796.
753. Instituto de Ciencias Naturales, J. Cramer. Berlín-Stuttgart.
261
RANGEL-CH., J.O., O. RIVERA-D., P. RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO-

FRANCO-R., J.H. TORRES, T. VAN DER P. Bosques de Polylepis: un tipo de
HAMMEN & A.M. CLEEF. 2005d. Catálogo vegetación condenado a la extinción (en
de la flora vascular del Macizo de Tatamá. éste volumen).
En: T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & RODRÍGUEZ, N., D. ARMENTERAS, M. MORALES
A.M. Cleef (eds). La cordillera Occidental & M. ROMERO. 2004. Ecosistemas de los
colombiana, transecto Tatamá. Estudios de Andes colombianos. Instituto Alexander
Ecosistemas Tropandinos 6: 287-376. J. von Humboldt. 155 pp. Bogotá.
Cramer. Berlín-Stuttgart. RUIZ-B., E. 2005. Climosecuencia altitudinal
RANGEL-CH., J.O. & D. SÁNCHEZ. 2005. La de los suelos del transecto Tatamá
flora del páramo de Frontino. En: T. van der (Cordillera Occidental). En: T. van der
Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef
(eds). La cordillera Occidental colombiana, (eds). La cordillera Occidental colombiana,
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas
Tropandinos 6: 833-858. J. Cramer. Berlín- Tropandinos 6: 155-224. J. Cramer. Berlín-
Stuttgart. Stuttgart.
RANGEL-CH., J.O., D. SÁNCHEZ & C.L. SALAMANCA-V., S., A.M. CLEEF & J.O.
ARIZA-N. 2005e. La vegetación del páramo RANGEL-CH. 1992. La vegetación del
de Frontino. En: T. van der Hammen, páramo. En: S. Salamanca (ed). La
J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds). vegetación del páramo y su dinámica en el
La cordillera Occidental colombiana, macizo volcánico Ruiz-Tolima (Cordillera
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas Central, Colombia). Análisis Geográficos
Tropandinos 6: 813-832. J. Cramer. Berlín- 21: 38-66. Instituto Geográfico Agustín
Stuttgart. Codazzi. Bogotá.
RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO-P. 2007. SALAMANCA-V., S., A.M. CLEEF & J.O.
Vegetación de la alta montaña de Perijá. RANGEL-CH. 2003. The paramo vegetation
En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia of the volcanic Ruiz-Tolima massif. En: T.
Diversidad Biótica V: La alta montaña de van der Hammen & A.G. dos Santos (eds).
la Serranía de Perijá. Pp: 173-192. Instituto La cordillera Central colombiana, transecto
de Ciencias Naturales, Universidad Parque Los Nevados (tercera parte).
Nacional de Colombia y CORPOCESAR. Estudios de Ecosistemas Tropandinos 5: 1-
Bogotá. 78. J. Cramer. Berlín-Stuttgart.
RANGEL-CH., J.O., A.M. CLEEF & H. SÁNCHEZ, S.D. 1998. Inventario florístico
ARELLANO-P. P 2008. La vegetación de los del páramo de Frontino (Urrao) Antioquia.
bosques y selvas del transecto Sumapaz. Revista Facultad Nacional de Agronomía
En: T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. 51(2): 99-156.
& A.M. Cleef (eds). La cordillera Oriental SÁNCHEZ, S.D. 1999. Composición florística
colombiana, transecto Sumapaz. Estudios del páramo de Frontino. En: C.A. Velásquez-
de Ecosistemas Tropandinos 7: 695-797. J. R., L.N. Parra-S., D. Sánchez-S., J.O.
Cramer. Berlín-Stuttgart. Rangel-Ch., C.L. Ariza-N. & A. Jaramillo-
RANGEL-CH., J.O. & J.E. CARVAJAL-C. J. Tardiglacial y Holoceno del norte de la
2009. Clima de la Serranía del Perijá. En: cordillera Occidental de Colombia. Pp. 59-
J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad 109. Universidad Nacional de Colombia y
Biótica VIII: Media y baja montaña de la COLCIENCIAS. Medellín.
Serranía de Perijá. Pp: 3-49. Instituto de SÁNCHEZ-M., R. & J.O. RANGEL-CH. 1990.
Ciencias Naturales, Universidad Nacional Estudios ecológicos en la cordillera Oriental
de Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. colombiana V: Análisis fitosociológico de
262
Pinto & Rangel
la vegetación de los depósitos turbosos STANČÍK, D. 2003. Las especies del

paramunos de los alrededores de Bogotá. género Festuca (Poaceae) en Colombia.
Caldasia 16(77): 155-192. Darwiniana 41(1-4): 93-153.
SI – SMITHSONIAN INSTITUTION. 2003. Names URL: http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/
in the Cladoniaceae: List of accepted html/669/66941410/66941410.html
names and synonyms in the lichen family STANČÍK, D. & P.M. PETERSON. 2007. A
Cladoniaceae. Preliminary list based revision of Festuca (Poaceae: Loliinae) in
on Names in Current Use Project (T. South American paramos. Contributions
Ahti. 1993. Regnum Vegetabile 128: 58- from the United States National Herbarium
106). Online Database. National Science 56: 184 pp. Smithsonian Institution
Foundation’s Partnerships for Enhancing Scholarly Press. Washington.
Expertise in Taxonomy Project - PEET, URL: http://botany.si.edu/pubs/CUSNH/
Andrew W. Mellon Fellowship and vol56web.pdf
Smithsonian Institution Scholarly Studies. STURM, H. & J.O. RANGEL-CH. 1985.
Washington. (Consultas: Nov-2008 / Jun- Ecología de los páramos Andinos: Una
2009). visión preliminar integrada. Biblioteca José
URL: http://botany.si.edu/lichens/ Jerónimo Triana 9: 292 pp. Instituto de
cladoniaceae/index.cfm Ciencias Naturales, Universidad Nacional
SILVERSTONE-S., P.A. & J.E. RAMOS-P. 1995. de Colombia. Bogotá.
Floristic exploration and phytogeography SZAFER, W. & B. PAWLOWSKI. 1927.
of the Cerro del Torrá, Chocó, Colombia. Die planzenassoziationen des Tatra-
En: S.P. Churchill, H. Balsev, E. Forero Gebirges. A bemerkungen über die
& J.L. Luteyn (eds). Biodiversity and angewandte arbeitstechnik. En: W.
conservation of neotropical montane Szafer, B. Kulczyński, B. Pawlowski,
forests. Proceedings of the Neotropical K. Stecki & A.W. Sokolowski (eds).
Montane Forest Biodiversity and Die pflanzenassoziationen des Tatra-
Conservation Symposium. Pp.169-186. Gebirges. III, IV und V Teil. Pp. 1-12.
The New York Botanical Garden Press. Bulletin International de l’Academie
Nueva York. Polonaise des Sciences et des Lettres,
SIPMAN, H.J.M. 2005. The lichens from the Classe des Sciences Mathematiques
Tatamá transect. En: T. van der Hammen, et Naturelles, Serie B3, Sciences
J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds). Naturelles, Supplément 2. Cracovia.
La cordillera Occidental colombiana, Polonia. (Esquema para la determinación
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas de la fidelidad de las especies de una
Tropandinos 6: 267-274. J. Cramer. Berlín- asociación. En: J. Braun-Blanquet. 1979.
Stuttgart. Fitosociología: Bases para el estudio de
SKLENÁŘ, P., J.L. LUTEYN, C. ULLOA-U., las comunidades vegetales. H. Blume.
P.M. JØRGENSEN & M.O. DILLON. 2005. 820 pp. Madrid).
Flora genérica de los páramos: Guía TICHÝ, L. 2002. JUICE, software for
ilustrada de las plantas vasculares. Memoirs vegetation classification. Journal of
of The New York Botanical Garden 92: 499 Vegetation Science 13: 451-453.
pp. The New York Botanical Garden Press. URL: http://www.sci.muni.cz/botany/juice/
Nueva York. jvs.pdf
SOKAL, R.R. & F.J. ROHLF. 1995. Biometry: TICHÝ, L. & J. HOLT. 2006. JUICE:
The principles and practice of statistics Program for management, analysis and
in biological research. 3rd edition. W.H. classification of ecological data. Program
Freeman. 887 pp. Nueva York. manual. Vegetation Science Group,
263
Masaryk University. 103 pp. Brno. VAN DER HAMMEN, T. 2005c. Zonal
República Checa. ecosystems of the west and east flanks
URL: http://www.sci.muni.cz/botany/ of the Colombian Western Cordillera
juice/JUICEman_all.pdf (Tatamá transect). En: T. van der Hammen,
UICN – UNIÓN INTERNACIONAL PARA LA J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds).
CONSERVACIÓN DE LA NATURALEZA Y La cordillera Occidental colombiana,
DE LOS RECURSOS NATURALES. 1994. transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas
Categorias de la lista roja de la UICN: Tropandinos 6: 935-972. J. Cramer. Berlín-
Versión 2.3. Preparadas por la Comisión Stuttgart.
de Superviviencia de Especies de la UICN. VAN DER HAMMEN, T. 2008. Zonal ecosystems
UICN. Gland. Suiza. of the West and East flanks of the Colombian
UICN – UNIÓN INTERNACIONAL PARA LA Eastern Cordillera (Sumapaz Transect).
CONSERVACIÓN DE LA NATURALEZA Y En: T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch.
DE LOS RECURSOS NATURALES. 2001. & A.M. Cleef (eds). La cordillera Oriental
Categorías y criterios de la lista roja colombiana, transecto Sumapaz. Estudios
de la UICN: Versión 3.1. Comisión de de Ecosistemas Tropandinos 7: 961-1009.
Supervivencia de Especies de la UICN. J. Cramer. Berlín-Stuttgart.
UICN. 33 pp. Gland, Suiza y Cambridge, VAN DER HAMMEN, T. & E. GONZÁLEZ.
Reino Unido. 1963. Historia de clima y vegetación del
URL: http://www.iucnredlist.org/technical- Pleistoceno Superior y del Holoceno de
documents/categories-and-criteria/2001- la Sabana de Bogotá. Boletín Geológico
categories-criteria 11(1-3): 189-266.
URIBE-M., J. & S.R. GRADSTEIN. 1998. VARGAS, W.G. & N. GÓMEZ-H. 2005. Páramo
Catalogue of the hepaticae and anthocerotae del Duende (Cordillera Occidental):
of Colombia. Bryophytorum Bibliotheca Datos sobre flora y fauna. En: T. van der
53: 99 pp. J. Cramer. Berlín-Stuttgart. Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef
VAN DER HAMMEN, T. 1998. Páramos. (eds). La cordillera Occidental colombiana,
En: M.F. Chaves & N. Arango. Informe transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas
Nacional sobre el estado de la Biodiversidad Tropandinos 6: 883-894. J. Cramer. Berlín-
1997 – Colombia. Tomo I: Diversidad Stuttgart.
Biológica. Pp. 10-37. Instituto Alexander VARGAS-R., J.O. & S. ZULUAGA. 1985. La
von Humboldt. Bogotá. vegetación del páramo de Monserrate. En:
VAN DER HAMMEN, T. 2005a. Algunas H. Sturm & J.O. Rangel-Ch. Ecología de
observaciones sobre la historia cuaternaria los páramos andinos: Una visión preliminar
tardía del macizo de Tatamá. En: T. van integrada. Biblioteca José Jerónimo Triana
der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. 9: 167-224. Instituto de Ciencias Naturales,
Cleef (eds). La cordillera Occidental Universidad Nacional de Colombia.
colombiana, transecto Tatamá. Estudios Bogotá.
de Ecosistemas Tropandinos 6: 145-154. VARGAS-R., J.O. & D. RIVERA. 1991.
J. Cramer. Berlín-Stuttgart. Comunidades vegetales del Parque Nacional
VAN DER HAMMEN, T. 2005b. Introducción: Natural Chingaza: Sector I río La Playa-río
El estudio del transecto Tatamá. En: T. Guatiquía. Cuadernos Divulgativos 23:
van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & 1-74. Pontificia Universidad Javeriana.
A.M. Cleef (eds). La cordillera Occidental Bogotá.
colombiana, transecto Tatamá. Estudios VELÁSQUEZ-R., C.A. 1999a. Núcleo Llano
de Ecosistemas Tropandinos 6: 1-26. J. Grande - Páramo de Frontino (3460 m).
Cramer. Berlín-Stuttgart. En: C.A. Velásquez-R., L.N. Parra-S., D.
264
Pinto & Rangel
Sánchez-S., J.O. Rangel-Ch., C.L. Ariza-N. y Holoceno del norte de la cordillera

& A. Jaramillo-J. Tardiglacial y Holoceno Occidental de Colombia. Universidad
del norte de la cordillera Occidental de Nacional de Colombia y COLCIENCIAS.
Colombia. Pp. 146-156. Universidad 236 pp. Medellín.
Nacional de Colombia y COLCIENCIAS. WALTER, H. 1985. Vegetation of the earth and
Medellín. ecological systems of the geo-biosphere.
VELÁSQUEZ-R., C.A. 1999b. Núcleo Los 3rd english edition. Springer-Verlag. 317
Lagos - Macizo de Tatamá (3550 m). pp. Berlín-Heidelberg.
En: C.A. Velásquez-R., L.N. Parra-S., D. WEBER, H.E., J. MORAVEC & J.-P.
Sánchez-S., J.O. Rangel-Ch., C.L. Ariza-N. THEURILLAT. 2000. International code
& A. Jaramillo-J. Tardiglacial y Holoceno of phytosociological nomenclature. 3rd
del norte de la cordillera Occidental de edition. Journal of Vegetation Science 11:
Colombia. Pp. 157-163. Universidad 739-768.
Nacional de Colombia y COLCIENCIAS. URL: http://www.iavs.org/pdf/Code.pdf
Medellín. ZAPATA-A., Y.C. & A.J. SOLARTE-S. (eds).
VELÁSQUEZ-R., C.A. & L.N. PARRA-S. 1999. 2007. Área de Manejo Especial Indígena
Area de estudio. En: C.A. Velásquez-R., - Cerro Pico de Águila. Plan de manejo.
L.N. Parra-S., D. Sánchez-S., J.O. Rangel- Asociación de Autoridades Tradicionales
Ch., C.L. Ariza-N. & A. Jaramillo-J. Indígenas de la Zona Occidente del
Tardiglacial y Holoceno del norte de la Municipio de Morales, Fundación Proselva
cordillera Occidental de Colombia. Pp. 31- & Fundación CIPAV. 138 pp. Popayán.
38. Universidad Nacional de Colombia y ZULUAGA, J.E. & L. MATTSSON. 1981.
COLCIENCIAS. Medellín. Glaciaciones en la cordillera Occidental
VELÁSQUEZ-R., C.A., L.N. PARRA-S., D. de Colombia: Páramo de Frontino,
SÁNCHEZ-S., J.O. RANGEL-CH., C.L. ARIZA- departamento de Antioquia. Revista CIAF
N. & A. JARAMILLO-J. 1999. Tardiglacial 6(1-3): 639-654.
Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales

para los paramos de la cordillera Occidental.
A continuación se presentan las conclusiones de la evaluación Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original.
nomenclatural efectuada para los sintaxones pertenecientes a Se complementa con otros representantes de asociación
las propuestas originales consideradas, incluyendo anotaciones (levantamientos) no considerados inicialmente.
sobre su condición actual respecto a las unidades adoptadas en el Sintaxonomía: El holotipo presentado por Cleef et al. (2005, p.
presente documento. Las incorrecciones múltiples son tratadas 396-399) en las tablas de levantamientos del estudio original (lev.
en detalle pese a que su discusión eventualmente pueda ser TAT224) posee diferencias menores respecto a la información
considerada superflua, de forma consecuente con el propósito de consignada en la lista oficial de inventarios florísticos del
consolidar un documento de referencia para posteriores trabajos transecto Tatamá (Rangel et al. 2005b, p. 636), entre las más
en Colombia y en países vecinos. Las apreciaciones principales importantes la adición de Loricaria complanata y la exclusión
se sintetizan en la Tabla 17. de Diplostephium rupestre, además de variaciones en algunos
valores de cobertura (Pinto & Rangel 2009). De acuerdo con
Tatamá – Propuesta Cleef et al.
l 2005 las regulaciones del CINF, se considera que su planteamiento
inicial no representa un caso de nomen dubium (Art. 37). De
Asociación Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum manera consecuente con la revisión y verificación de los datos
tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, de vegetación paramuna de la cordillera, objetivo planteado en
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 ésta investigación, se decidió incluir en las tablas del presente
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 395, tabla 34) documento las actualizaciones correspondientes, dado que la
Estado: Nombre válido. Tipo incompleto. forma correcta del inventario fue publicada simultáneamente
Irregularidades: Tipificación basada en un levantamiento en el mismo volumen de resultados del proyecto Ecoandes
incompleto sin incurrir en nomen dubium (Art. 37). (Rangel et al. 2005b). No obstante, al ser un procedimiento
Acción: Enmienda: ampliación de circunscripción y especies no recomendado por el Código de Nomenclatura (Art. 16§1),
características (Art. 47). la configuración formal del holotipo aún debería considerarse
265
Continuación Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las

propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.
como aparece en el texto original (Cleef et al. 2005). La unidad - IIA1) y Chusquea tessellata ((Diplostephio cinerascentis-
se complementa con cinco levantamientos provenientes de la Chusqueetum tessellatae - IIA2, em.), relacionadas entre sí por
asociación inválida Diplostephio rupestris-Calamagrostietum la presencia de especies como Diplostephium rupestre (véase
effusae (Cleef et al. 2005) y la variante de Diplostephium descripciones). Bajo éste criterio, no se considera pertinente
cinerascens del Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae validar la unidad.
(Cleef et al. 2005), éste último sintaxón rechazado en ésta
propuesta como nomen dubium (véase éste Anexo). Se trata Asociación Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae
de una enmienda mediante ampliación de su circunscripción y Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
sus especies diagnósticas sin exclusión del tipo nomenclatural Ariza & van Reenen 2005 nom. dub.
(Art. 47) (véase Asociación IIA2). El conjunto había sido (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 392, tabla 34)
subordinado anteriormente a la alianza Hyperico laricifolii- Estado: Nombre rechazado. Nomen dubium.
Chusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada en éste Irregularidades: Tipificación basada en un levantamiento
trabajo como nomen dubium (Art. 38) (véase éste Anexo); incompleto incurriendo en nomen dubium (Art. 37).
constituye actualmente el holotipo de la alianza Diplostephio Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA). según su afinidad florística.
Forma actual: Se opta por rechazar la asociación, sin sustituirla
Asociación Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum por un sintaxón nuevo (sensu Art. 39c).
punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Sintaxonomía: En la tabla de levantamientos original incluida
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 por Cleef et al. (2005, p. 396-399) el holotipo seleccionado
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 394, tabla 34) (lev. TAT235) aparece constituido únicamente por 29 especies,
Estado: Nombre válido. pero en la lista oficial de inventarios florísticos del transecto
Acción: Enmienda: ampliación de circunscripción y especies Tatamá, presentada simultáneamente en el mismo volumen
características (Art. 47). del proyecto Ecoandes (Rangel et al. 2005b, p. 643), figura
Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original. integrado por 44 taxones. Dado que la tipificación de la unidad
Se complementa con otros representantes de asociación se basó en un levantamiento incompleto y distorsionado, el cual
(levantamientos) no considerados inicialmente. carece de un tercio de sus valores y además posee diferencias
Sintaxonomía: Se extiende la delimitación de la asociación significativas en cuanto a la identidad de las especies y las cifras
adicionando dos levantamientos que coinciden con el patrón de cobertura señaladas (Pinto & Rangel 2009), se considera
florístico identificado para la unidad, uno (AC709) proveniente conveniente rechazar la unidad al tratarse claramente de un caso
de la asociación inválida Rhynchosporo macrochaetae- de nomen dubium (Art. 37). Para los análisis de clasificación
Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005), y otro (AC697) efectuados en ésta investigación se empleó el total de elementos
descartado de los resultados del estudio del transecto Tatamá que componen el inventario según los resultados oficiales del
(Rangel & Ariza 2001). Corresponde a un caso de enmienda por estudio del transecto Tatamá (Rangel et al. 2005b), actualizados
ampliación de su circunscripción y sus especies características a partir de la información pertinente proporcionada por las
sin exclusión de su tipo nomenclatural (Art. 47). Tras el rechazo demás fuentes consultadas (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza
del nombre de la alianza Hyperico laricifolii-Chusqueion 2001); al haber sido rechazada la propuesta sintaxonómica
tessellatae (Cleef et al. 2005) al constituir un caso de nomen inicial, este procedimiento no contradice las regulaciones
dubium (Art. 37) (véase éste Anexo), el conjunto enmendado del CINF (Art. 16§1). El conjunto compuesto por doce
se vincula directamente con el orden Cortaderio nitidae- levantamientos se fracciona en tres secciones de acuerdo con su
Baccharitetalia macranthae (I), sin asignarlo como parte de las afinidad florística; nueve de ellos dan origen a dos asociaciones
alianzas identificadas para la región (véase Asociación I1). En el nuevas ((Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae - IB1
documento original la agrupación también aparece mencionada / Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae - IB2), mientras
como ‘Diplostephio rosmarinifoliae-Gaiadendretum punctatae’ los tres restantes se integran como parte de la asociación
(Cleef et al. 2005), forma incorrecta en cuanto a las declinaciones Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)
para conformar el nombre. (véase descripciones). Ninguna de ellas representa un nombre
sustituto para el sintaxón formulado por Cleef et al. (2005), en
Asociación Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae el sentido expuesto por el CINF (Art. 39c).
Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.
Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. Asociación Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 386, tabla 34) Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom.
Estado: Nombre inválido. nud.
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); publicación (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 424)
inválida (Art. 2d). Estado: Nombre inválido. Nomen nudum.
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); no se indicó
según su afinidad florística. explícitamente como unidad nueva (Art. 3i); carencia de
Forma actual: Se opta por no validar la asociación. diagnosis original suficiente (Art. 7, 2b); ausencia de tipo
Sintaxonomía: El carácter provisional de la propuesta invalida nomenclatural (Art. 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d).
la unidad (Art. 3b, 10b). Los patrones florísticos identificados Forma actual: Nombre equivalente (Def. X) de la subasociación
en los análisis de clasificación separan los levantamientos Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae
del conjunto de acuerdo con su naturaleza mixta, condición oreoboletosum cleefii (IIA1a).
previamente discutida en la diagnosis original (Cleef et al. 2005), Sintaxonomía: Corresponde a la reseña preliminar de un tipo
integrándolos en dos asociaciones dominadas por Loricaria de pajonales arbustivos con Calamagrostis effusa y Loricaria
complanata ((Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae complanata observados en diversas localidades de Tatamá,
266
Pinto & Rangel

presentados como una unidad provisional sin inventarios de la unidad original. Se complementa con otros representantes
asociados (sin diagnosis original suficiente) ni tipo nomenclatural de asociación (levantamientos) no considerados inicialmente.
(Art. 3b, 5, 7), al parecer relacionada con la alianza inválida Sintaxonomía: La diagnosis indica como holotipo al
Carici bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005). levantamiento ‘AMC810’ (Cleef et al. 2005), lo cual consiste
Aunque los autores mencionaron al levantamiento AC750 en un error de imprenta (sin repercusiones nomenclaturales)
como representante del sintaxón, el mismo fue claramente puesto que excede la numeración de los inventarios de A.M.
incluido como parte de la enmienda provisional planteada para Cleef pertenecientes al estudio de la cordillera (el mayor es
la asociación Loricarietum complanatae Cleef 1981, propia AC753). Claramente hace referencia al levantamiento OR810
de la cordillera Oriental (Cleef et al. 2005, p. 396) (véase éste (numeración de J.O. Rangel), el cual forma parte de la asociación.
Anexo). De acuerdo con la descripción del conjunto, la presencia Los resultados de los análisis de clasificación respondieron a
característica de especies como Chusquea tessellata, y en la naturaleza mixta de su formulación original; según esto,
particular de Oreobolus cleefii y Myrteola nummularia, permite se reasignaron tres de los ocho inventarios incluidos por los
identificar ésta agrupación como la subasociación Diplostephio- autores de acuerdo con su afinidad florística: uno (AC698) como
Loricarietum oreoboletosum cleefii (IIA1a), formulada en ésta parte de los pajonales-herbazales del Rhynchosporo aristatae-
investigación (véase descripciones). Constituye por tanto un Caricetum bonplandii (IA2), otro (OR807A) conformando
nombre equivalente para ésta última (Def. X). la comunidad de Calamagrostis effusa e Hypericum strictum
(Comunidad 4), y el restante (AC713) se retira como elemento
Asociación Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum propio de matorrales azonales (Pinto & Rangel en prep.). El
effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, nombre de la unidad se conserva para el conjunto principal de
Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. cinco levantamientos (AC703, AC711, AC712, OR018, OR810)
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 390, tabla 34) correspondientes estrictamente a pajonales con coberturas densas
Estado: Nombre inválido. de frailejonales bajos de Espeletia hartwegiana, a los cuales se
Irregularidades: Tipo no incluye taxones del nombre (Art. suman otros cinco de características similares (véase Asociación
16§2, 3o, 5); nombre basado en taxón cuya identificación está II1). Su forma actual corresponde a una enmienda de la unidad
errada (Art. 43, 40a); publicación inválida (Art. 2d). mediante alteración de la circunscripción original y las especies
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades diagnósticas sin exclusión del tipo nomenclatural (Art. 47). Ya
según su afinidad florística. que el estrato herbáceo es el dominante, Calamagrostis effusa
Forma actual: Se opta por no validar la asociación. representa adecuadamente al sintaxón como segunda especie en
Sintaxonomía: El holotipo seleccionado por los autores el nombre, respetando con ello las regulaciones del CINF para
(AC753) no incluye a Rhynchospora macrochaeta, taxón en denominaciones (Art. 29b, 10b) pese a no incluir en el mismo
el cual se basa el nombre (Cleef et al. 2005, tabla 34, p. 398), a E. hartwegiana (Art. 29a) (véase Asociación II1). Habia sido
situación que invalida la tipificación y por ende la unidad misma asignada anteriormente como parte de la alianza inválida Carici
(Art. 16§2). Basados en revisiones de ejemplares depositados bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005) (véase
en el Herbario Nacional Colombiano (COL), Rangel & éste Anexo); se presenta en ésta propuesta vinculada directamente
Ariza (2001) encontraron que gran parte de los registros que al orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae
figuran bajo el nombre de ‘Rhynchospora macrochaeta’ (=R. = (II), sin relación definida con las demás alianzas identificadas
ruiziana) en los datos brutos de Tatamá pertenecen realmente para Tatamá (véase Asociación II1).
a R. aristata, especie preferente de sitios menos pantanosos
en las localidades estudiadas. Se siguieron las indicaciones Alianza Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef &
mencionadas en dicho documento para separar éstos registros Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
de otros correspondientes a R. caucana y R. ruiziana. De forma 2005 nom. inval.
consecuente con la fisionomía mixta de la agrupación original (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 387, tabla 34)
(Cleef et al. 2005), los resultados de los análisis de clasificación Estado: Nombre inválido. Tipo ilegítimo.
basados en los datos corregidos disgregan los ocho inventarios Irregularidades: Tipificación basada en unidad subordinada
asignados inicialmente al sintaxón en un conjunto principal de inválida (Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d).
cuatro levantamientos (OR015, OR016, OR801, OR807) que Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
constituyen los herbazales-pajonales del Geranio sibbaldioidis- según su afinidad florística.
Rhynchosporetum aristatae (IA1), otros tres (AC753, OR019, Forma actual: Se opta por no validar la unidad.
OR800) como parte de los pajonales-frailejonales del Sphagno Sintaxonomía: La alianza es inválida dado que su tipificación
magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.), y el restante es ilegítima al basarse en la asociación Rhynchosporo
(AC709) integrando la asociación arbustiva Diplostephio macrochaetae-Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005), ya
rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.). que dicho sintaxón es a su vez inválido (Art. 17) (véase éste
Anexo). Ni la asociación tipo ni la alianza se validan en ésta
Asociación Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae propuesta. Se reasignaron los levantamientos adscritos a la
Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. unidad en diferentes conjuntos (IA, IIA, I1, II1, Comunidad
Ariza & van Reenen 2005 4), según los patrones florísticos identificados en el presente
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 389, tabla 34) trabajo.
Estado: Nombre válido.
Irregularidades: Error de imprenta en designación del holotipo. Alianza Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef &
No tiene repercusiones nomenclaturales. Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen
Acción: Enmienda: alteración de circunscripción y especies 2005 nom. dub.
características (Art. 47). (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 391, tabla 34)
Forma actual: El nombre se conserva para la sección principal Estado: Nombre rechazado. Nomen dubium.
267

Irregularidades: Tipificación basada en un nomen dubium (Art. en Frontino, y otros dos (DS26, DS38) para integrar el pajonal
38). de Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3),
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades complementados con un tercer levantamiento procedente de la
según su afinidad florística. asociación Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis (Rangel
Forma actual: Se opta por rechazar la alianza, sin sustituirla et al. 1999), también modificada en éste trabajo (véase éste
por un sintaxón nuevo (sensu Art. 39c). Anexo). Su enmienda corresponde principalmente a una
Sintaxonomía: La alianza se rechaza al constituir un caso de división del sintaxón en unidades de igual categoría (Art. 24a),
nomen dubium (Art. 38), dado que la asociación Diplostephio obedeciendo en términos generales a un caso de alteración de
schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005), la circunscripción y las especies diagnósticas sin exclusión del
seleccionada por los autores como holotipo de la unidad, también tipo nomenclatural (Art. 47). Los tres inventarios restantes del
incurre en éste mismo tipo de incorrección nomenclatural conjunto inicial se reasignaron según su fisionomía y la presencia
(Art. 37) (véase éste Anexo). Los levantamientos previamente de taxones característicos para otras agrupaciones definidas para
incluidos como parte del conjunto son reasignados en diferentes la región: uno (DS24) en el pajonal-frailejonal de Espeletio
agrupaciones acorde con los patrones florísticos identificados en frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1), otro (DS16) en
ésta investigación (IB, IIA, I1), sin que alguna de ellas represente el matorral de Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis
un nombre sustituto para el sintaxón propuesto por Cleef et al. (IIIB2), y el último (DS08) en la comunidad de Blechnum loxense
(2005) en el sentido expuesto por el CINF (Art. 39c). y Breutelia chrysea (Comunidad 3) (véase descripciones). La
forma final de la asociación permanece como holotipo de la
Orden Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.),
Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van modificada en ésta propuesta con el fin de reunir exclusivamente
Reenen 2005 nom. inval. a los frailejonales de Espeletia frontinoensis bajo influencia de
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 386, tabla 34, Lycopodium clavatum (véase éste Anexo).
‘Monticalio vaccinioidedes-Calamagrostietalia effusae’)
Estado: Nombre inválido. Tipo ilegítimo. Asociación Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel,
Irregularidades: Tipificación basada en unidad subordinada D. Sánchez & C. Ariza 1999
inválida (Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d); (Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental
ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). de Colombia, p. 114, tabla 9)
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades Estado: Nombre válido.
según su afinidad florística. Acción: Enmienda: división en unidades de la misma
Forma actual: Se opta por no validar la unidad. categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especies
Sintaxonomía: La tipificación del orden es ilegítima al basarse características (Art. 47).
en la alianza inválida Carici bonplandii-Calamagrostion Forma actual: El nombre se conserva para la sección principal
effusae (Cleef et al. 2005) (véase este Anexo), circunstancia que de la unidad original. Se retira como sintaxón azonal.
inválida al sintaxón (Art. 17). Se descarta la validación de la Sintaxonomía: El nombre de la agrupación formulada
alianza tipo y el orden propuestos originalmente por los autores, originalmente por Rangel et al. (1999) se conserva para el
optando por la reestructuración de las unidades superiores de conjunto de cuatro levantamientos (DS01, DS02, DS46,
vegetación zonal para Tatamá siguiendo los patrones florísticos OR1295) correspondientes estrictamente a matorrales azonales
identificados en el presente trabajo. con Aragoa occidentalis, Diplostephium rupestre y Sphagnum
sparsum, el cual retiene el holotipo inicialmente designado
Frontino – Propuesta Rangel et al.
l 1999 por los autores (lev. DS02); la caracterización de la unidad
enmendada y su situación sintaxonómica se prepara para un
Asociación Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis próximo documento (Pinto & Rangel en prep.). Su fragmentación
Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 da origen a la asociación de pajonales-frailejonales zonales del
(Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1),
de Colombia, p. 113, tabla 9) mediante la unión de cuatro inventarios (DS03, DS12, OR0395,
Estado: Nombre válido. OR1395) a los cuales se suma otro afín proveniente del Blechno
Acción: Enmienda: división en unidades de la misma loxensis-Espeletietum frontinoensis (Rangel et al. 1999),
categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especies asociación reestructurada en éste estudio (véase éste Anexo).
características (Art. 47). La enmienda propuesta implica principalmente su división en
Forma actual: El nombre se conserva para una sección de la sintaxones de la misma categoría (Art. 24a), constituyendo en
unidad original. términos generales un caso de alteración de circunscripción
Sintaxonomía: Siguiendo los patrones de clasificación y especies diagnósticas sin exclusión del tipo nomenclatural
identificados en ésta investigación, se propone una (Art. 47). Los levantamientos restantes fueron reasignados
reestructuración profunda de la asociación formulada por Rangel de acuerdo con su relación florística: dos de ellos (OR0295,
et al. (1999), destinando el nombre original para el grupo de OR0795) integrando los matorrales del Hyperico juniperini-
tres levantamientos (DS17, DS37, DS39) correspondientes a Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2), uno (DS27) como parte de
matorrales rosetosos con Vaccinium floribundum, Espeletia los pajonales del Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae
frontinoensis y Puya antioquensis, el cual conserva el tipo (IIIB3), y otro (DS14) para constituir la comunidad arbustiva
designado por los autores (DS39) (véase Asociación IIIA2); de Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis effusa (Comunidad
seis inventarios (DS07, DS18, DS36, DS41, DS45, OR0595) 5) (véase descripciones); un inventario (OR1695) se vincula en
se reúnen para conformar la asociación Hieracio adenocephali- una unidad de matorrales azonales de Diplostephium rupestre
Espeletietum frontinoensis (IIIA1), específica para los con Juncus effusus (Pinto & Rangel en prep.).
frailejonales-pajonales con Blechnum loxense mejor desarrollados
268
Pinto & Rangel

Asociación Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especies
Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 características (Art. 47).
(Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental Forma actual: El nombre se conserva para la sección principal
de Colombia, p. 114, tabla 9) de la unidad original.
Estado: Nombre válido. Sintaxonomía: En su forma original, el orden fue formulado
Acción: Enmienda: alteración de especies características (Art. como una unidad de zonalidad mixta, reuniendo matorrales,
47). frailejonales y herbazales zonales junto con formaciones azonales
Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original. de matorrales, herbazales y cojines de plantas vasculares.
Sintaxonomía: Los patrones de clasificación obtenidos en Dado que la matriz herbácea constituye el elemento principal
ésta investigación coinciden en segregar éste mismo conjunto, que determina la estructura de las diversas comunidades y las
aún sin nexos definidos respecto a las demás alianzas zonales relaciona, la selección de Baccharis tricuneata como segunda
de Frontino (véase Asociación III1). Como enmienda menor especie del nombre respeta los lineamientos del CINF sobre
(no se indica en la autoría), se ajustó la lista de especies denominación de sintaxones (Art. 10b), tratándose de una
características de la unidad frente a la composición de las especie leñosa de porte bajo y amplia distribución en Frontino,
demás asociaciones identificadas para la cordillera (Art. 47). parte integral del estrato herbáceo en sentido estricto. Basados
Conserva su vínculo como elemento independiente del orden en los resultados de los análisis de clasificación, se propone su
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae, reestructurado reestructuración con el propósito de integrar exclusivamente las
para reunir exclusivamente los sintaxones zonales de la región unidades zonales del área, conservando su tipificación mediante
(véase Orden III). la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis,
enmendada igualmente en ésta contribución (véase éste Anexo).
Alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, Se plantea a su vez la conformación de un orden propio para
D. Sánchez & C. Ariza 1999 la vegetación azonal de la región, cuya presentación formal se
(Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental prepara para una próxima publicación (Pinto & Rangel en prep.).
de Colombia, p. 113, tabla 9) Esta enmienda implica la división del orden en sintaxones de la
Estado: Nombre válido. misma categoría (Art. 24a), siendo un caso general de alteración
Acción: Enmienda: división en unidades de la misma de circunscripción y especies características sin exclusión del
categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especies tipo nomenclatural (Art. 47).
características (Art. 47).
Forma actual: El nombre se conserva para una sección de la Unidades propias de otras regiones paramunas
unidad original.
Sintaxonomía: La alianza se reestructura para agrupar los Asociación Loricarietum complanatae Cleef 1981 em. prov.
frailejonales mejor desarrollados de Espeletia frontinoensis bajo Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005
influencia de Lycopodium clavatum, con presencia reducida de ((Dissertationes Botanicae 61: 72, tabla 2 / Estudios de
Aragoa occidentalis (Art. 29a) y Pentacalia vaccinioides, siendo Ecosistemas Tropandinos 6: 388, tabla 34)
determinante la ausencia de Halenia foliosa (véase Alianza IIIA). Estado: Nombre válido (unidad de la cordillera Oriental).
Reúne su holotipo enmendado, Blechno loxensis-Espeletietum Irregularidades: La enmienda no fue adoptada claramente por
frontinoensis (IIIA2) (véase éste Anexo), junto a la nueva los autores (sensu Art. 3b).
asociación Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis Acción: Se rechaza la enmienda provisional.
(IIIA1). El grupo principal de levantamientos provenientes del Forma actual: Se propone una unidad propia para la cordillera
conjunto inicial constituyen la nueva alianza Halenio foliosae- Occidental: Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae
Calamagrostion effusae (IIIB), concentrando las formaciones (IIA1).
zonales con Halenia foliosa (véase descripciones). La enmienda Sintaxonomía: Las regulaciones del CINF permiten la
corresponde en esencia a una división en sintaxones de igual designación de nombres sintaxonómicos a partir de un único
categoría (Art. 24a), tratándose en general de un caso de taxón mencionado en la diagnosis original de la unidad (Art. 10a),
alteración de circunscripción y especies diagnósticas sin forma válida asumida para la asociación inicialmente descrita
exclusión del tipo nomenclatural (Art. 47). Se conserva como por Cleef (1981) para la cordillera Oriental colombiana. Cleef
holotipo del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae et al. (2005) integraron provisionalmente (‘por el momento’)
(Rangel et al. 1999), modificado en ésta propuesta para reunir cuatro levantamientos de Tatamá como parte de ésta unidad,
exclusivamente las comunidades zonales de Frontino (Orden III) señalaron su cercanía con la subasociación inválida Loricarietum
(véase éste Anexo). La asociación Halenio foliosae-Aragoetum racomitrietosum crispuli (Cleef 1981) (Art. 3b) (=Loricarietum
=
occidentalis (Rangel et al. 1999), anteriormente subordinada, rhacocarpetosum purpurascentis Cleef, Rangel & Arellano 2008
se redefine y se aparta como una unidad propia de matorrales nom. inval., Art. 3b, 29a; Cleef et al. 2005, 2008), y la asignaron
azonales bajo influencia de A. occidentalis (Pinto & Rangel en temporalmente bajo la alianza inválida Carici bonplandii-
prep.) (véase éste Anexo). Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005) (véase éste Anexo), sin
indicar ningún tipo de alteración de sus especies características.
Orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, Posteriormente, Cleef et al. (2008) incluyeron a la asociación
D. Sánchez & C. Ariza 1999 como el tipo de la alianza inválida Lachemillo nivalis-Loricarion
(Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental complanatae Cleef, Rangel & Arellano 2008 (Art. 5), donde
de Colombia, p. 112, tabla 9, ‘Halenio foliosae-Baccharidetalia
d aparece vinculada con los rosetales con musgos del Racomitrio
tricuneatae’) crispuli-Lachemilletum nivalis Salamanca, Cleef & Rangel 1992,
Estado: Nombre válido. sintaxón propio de la cordillera Central (Salamanca et al. 1992,
Irregularidades: Ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). 2003). Este documento menciona de forma vaga la existencia
Acción: Enmienda: división en unidades de la misma de formaciones de chuscales con Loricaria complanata en la
269

parte superior del páramo en la cordillera Occidental (Cleef sin presentar explícitamente su tipo nomenclatural mediante
et al. 2008), sin referirse explícitamente a los planteamientos la expresión latina ‘typus’ (Art. 5, 3o, 2d). No se considera
nomenclaturales realizados en el estudio del transecto Tatamá pertinente reunir las formaciones de la cordillera Occidental
(Cleef et al. 2005), ni adoptar formalmente la ampliación de la junto con las de ésta clase al mantener diferencias florísticas
circunscripción para la asociación de la cordillera Oriental (sensu sensibles, especialmente la ausencia de Calamagrostis recta,
Art. 47). De acuerdo con éstas circunstancias, se considera especie determinante en la composición de la matriz herbácea
pertinente rechazar la validez de ésta enmienda (sensu Art. 3b), en las unidades del PNN Los Nevados (Salamanca et al. 2003).
optando por el restablecimiento de la unidad tal como figura en su Se estudia actualmente la situación del sintaxón respecto a otras
descripción original (Cleef 1981). En la presente investigación, propuestas presentadas por Sturm & Rangel (1985) y Galán de
dos de los cuatro inventarios implicados (AC744, AC747) se Mera (2005), al igual que el estado nomenclatural de las unidades
separan y se complementan para conformar el Diplostephio formuladas para el PNN Los Nevados de la cordillera Central
rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1), agrupación propia (Pinto & Rangel en prep.).
para Tatamá dominada por matorrales enanos de Loricaria
complanata; en cuanto a los dos restantes, uno de ellos (AC750) Unidades sin validez sintaxonómica
se asigna a los pajonales-frailejonales del Sphagno magellanici-
Calamagrostietum effusae (II1, em.), y el otro (AC749) se Dos variantes ecológicas fueron presentadas como parte de la
retira como parte de fitocenosis azonales bajo influencia de propuesta de Cleef et al. (2005) para la región de Tatamá. Aunque
Werneria pygmaea (Pinto & Rangel en prep.). En los resultados hacen referencia al concepto de variante empleado por la escuela
del proyecto Ecoandes ya se había discutido la posibilidad de fitosociológica clásica (Braun-Blanquet 1979), su formulación
constituir un ‘Loricarietum complanatae en sentido amplio’ a como unidad sintaxonómica es inválida (Art. 3c, 3d), dado que
partir de levantamientos con influencia de Diplostephium rupestre dicha categoría no es reconocida por el CINF (Ppio. II). De
(Cleef et al. 2005); dicha relación se pone de manifiesto en la acuerdo con su condición, los conjuntos propuestos por los autores
estructura jerárquica propuesta en éste trabajo, ya que la nueva tampoco precisaban de tipificación, ni conforman sinónimos
asociación se vincula como parte de los matorrales-chuscales de o nombres equivalentes de sintaxones, pues no se encuentran
la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA). sujetos a las regulaciones del Código de Nomenclatura (Ppio. I).
Una evaluación nomenclatural detallada para los sintaxones Su validación no esta permitida (Art. 6§1).
paramunos cordilleranos del país se prepara para una próxima
publicación (Pinto & Rangel en prep.). Variante ecológica Diplostephio schultzii-Chusqueetum
tessellatae var. Baccharis macrantha Cleef, Rangel &
Clase Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
& Salamanca 2003 nom. inval. Reenen 2005 nom. inval.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 5: 17, tabla 3) (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 393, tabla 34)
Estado: Nombre inválido (unidad de la cordillera Central). No Forma actual: Integra unidades del Diplostephio schultzii-
es permitido validarlo (Art. 6§1). Chusqueion tessellatae (IB)
Irregularidades: Nombre basado en más de dos taxones Sintaxonomía: La descripción del texto original señala
diferentes (Art. 34c, 10a); taxones del nombre no fueron erróneamente como tipo al levantamiento ‘AMC806’,
mencionados directa o indirectamente en la diagnosis (Art. 3f); numeración que excede la de los inventarios de A.M. Cleef
no está claro a partir de cuáles taxones fue formado el nombre incluidos en el estudio del transecto Tatamá (máximo AC753):
(Art. 3g); tipificación posterior a 2001 sin emplear explícitamente hace referencia a un levantamiento bajo numeración de J.O.
el término ‘typus’ (Art. 5, 3o); publicación inválida (Art. 2d). Rangel (OR806). Los elementos inicialmente asignados a ésta
Acción: Las unidades subordinadas de Tatamá se agrupan en variante provienen de la asociación Diplostephio schultzii-
una clase propia para la cordillera Occidental. Chusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada como
Forma actual: Unidad propia para la cordillera Occidental: nomen dubium (véase éste Anexo); en el presente trabajo
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae (ésta integran las unidades de la alianza Diplostephio schultzii-
publicación). Chusqueion tessellatae (IB).
Sintaxonomía: El orden inválido Monticalio vaccinioidis-
Calamagrostietalia effusae (Cleef et al. 2005) fue planteado para Variante ecológica Diplostephio schultzii-Chusqueetum
Tatamá como parte del Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae, tessellatae var. Diplostephium cinerascens Cleef, Rangel &
perteneciente a la propuesta sintaxonómica del proyecto Ecoandes Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van
para el PNN Los Nevados de la cordillera Central (Salamanca et Reenen 2005 nom. inval.
al. 2003). No obstante, la formulación de dicha clase es inválida al (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 393, tabla 34)
incurrir en diversas incorrecciones nomenclaturales: la diagnosis Forma actual: Conforma la subasociación Diplostephio
original no aclara a qué especie de Espeletiaa hace referencia como cinerascentis-Chusqueetum tessellatae diplostephietosum
a spp.’), figurando tanto E. hartwegiana
característica (‘Espeletia schultzii (IIA2b).
como E. pycnophyllaa en la lista de especies diagnósticas del Sintaxonomía: Los levantamientos reunidos inicialmente
orden tipo Calamagrostietalia recto-effusae Cleef, Salamanca en la variante se reasignan en el Diplostephio cinerascentis-
& Rangel 2003 (Salamanca et al. 2003, p. 18) (Art. 3g, 3f). Sin Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.) al compartir la presencia de
importar cuál de las dos haya sido considerada, al reunirla junto Chusquea tessellataa y diferentes especies de Diplostephium (D.
con Calamagrostis rectaa y C. effusaa para integrar el nombre de rupestre, D. cinerascens), careciendo a su vez de taxones propios
la unidad, este resulta compuesto por lo menos por tres taxones de la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae
diferentes (Art. 34c, 10a). Las regulaciones del CINF prohiben en (IB) como Baccharis macranthaa e Hypericum laricifolium.
éste caso la validación del nombre originalmente formulado (Art. Integran a su vez la subasociación Diplostephio-Chusqueetum
6§1). La tipificación de la clase también presenta irregularidades, diplostephietosum schultziii (IIA2b), definida para el pico Belisario
al tratarse de un sintaxón formulado a partir del año 2002 y la sección superior del cerro Tatamá (véase descripciones).
270
Pinto & Rangel
Tabla 18. Síntesis de la evaluación nomenclatural de los sintaxones zonales de la cordillera

Occidental colombiana pertencientes a las propuestas originales de Cleef et al. (2005) y
Rangel et al. (1999).
Sintaxón Estado Irregularidades Acción
Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D.
Válido - Enmienda
Sánchez & C. Ariza 1999
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D.
Válido - Enmienda
Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel
Inválido Tipo ilegítimo No se valida
in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef,
Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza Válido Tipo incompleto Enmienda
& van Reenen 2005
Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel,
Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & Válido - Enmienda
van Reenen 2005
Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae Cleef,
Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza Inválido Provisional No se valida
& van Reenen 2005
Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae Cleef,
Tipo incompleto No se
Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza Rechazado
Nomen dubium sustituye
& van Reenen 2005
Nombre basado en más de
2 taxones
Taxones del nombre no
No es
Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel & mencionados en diagnosis
Inválido permitido
Salamanca 2003 No es claro cuáles son los
validarlo
taxones del nombre
Tipificación no indica
expresión ‘typus’
Enmienda
Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel, D.
Válido - Sintaxón
Azonal
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D.
Válido Ortografía incorrecta Enmienda
Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef & Rangel Tipo rechazado por nomen No se
Rechazado
in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 dubium sustituye
Loricarietum complanatae Cleef 1981 em. prov. Cleef, Enmienda no adoptada No se
Rechazado
Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 claramente reconoce
Nombre provisional
Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, No se indicó como unidad
Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005* nueva
Inválido Carencia de diagnosis No se valida
(*nombre equivalente del Diplostephio-Loricarietum original suficiente
oreoboletosum cleefii – IIA1a) Ausencia de tipo
nomenclatural
Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae Cleef &
Tipo ilegítimo
Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen Inválido No se valida
Ortografía incorrecta
2005
Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D.
Sánchez & Válido - Enmienda
C. Ariza 1999
Tipo sin taxones del
Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae
nombre
Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Inválido No se valida
Taxón del nombre mal
Ariza & van Reenen 2005
identificado
Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef,
Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza Válido Tipo mal escrito Enmienda
& van Reenen 2005
271
Anexo 5a. Fidelidad de especies para las principales unidades sintaxonomicas zonales
paramunas de la cordillera occidental colombiana.
A. Especies más importantes en la fidelidad de alianzas de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental (coeficiente phi;
grados de presencia y de cobertura de Braun-Blanquet). *Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris
claro), indiferentes (negrilla)
Alianza IA IB IIA IIIA IIIB
No Levantamientos 9 10 14 9 13
Jensenia erythropus 62 III 1
Sisyrinchium jamesonii 58 III + I + I +
Eleocharis stenocarpa 53 II +
Geranium sibbaldioides 49 III 1 I + I +
Symphyogyna cf. marginata 43 II 1
Isotachis serrulata 43 II +
Plagiocheilus solivaeformis 43 II +
Sisyrinchium trinerve 43 II +
Carex bonplandii 66 V 1 I + I + II 2
Rhynchospora aristata 72 V 2 II 3 II +
Campylopus cf. cavifolius 39 II + I + I 1
Stellaria cuspidata I + 58 III +
Diplostephium schultzii II + 75 V 1 II 1
Hypericum laricifolium II + 61 IV 1 I 1 I +
Monnina salicifolia II 1 61 IV 1
Plagiochila dependula 55 III 1 II 1
Escallonia myrtilloides II + 52 IV 1 27 III 1
Rhynchospora ruiziana 43 II 2 I 1
Miconia latifolia 43 II 1 I 1
Cortaderia nitida II 3 67 V 2 II 1
Equisetum bogotense I + 49 II +
Loricaria complanata I + 69 IV 3
Herbertus cf. subdentatus I + 69 IV 1
Campylopus dicnemioides 67 III 1
Rhacocarpus purpurascens I + 63 III 1
Jamesonia imbricata 61 III 1
Diplostephium cinerascens 55 II 1
Bunodophoron melanocarpum I + 52 III +
Bazzania angustifolia 49 II 1
Jamesonia goudotii 49 II +
Oreobolus cleefii 42 II 2
Chorisodontium wallisii 42 II 1
Hymenophyllum aff. myriocarpum 42 II +
Lasiocephalus patens 42 II +
Terpsichore heteromorpha I + 39 II 1
Campylopus richardii I 1 38 II 2
Jamesoniella rubricaulis I 1 38 II 1
Diplostephium rupestre 64 IV 1 I + II 1
Carex jamesonii I 2 I 1 45 III 1
Disterigma empetrifolium II 2 I 1 43 IV 1 I 1 I 1
Halenia campanulata II + II + 30 III +
Lepicolea pruinosa 53 IV 1 I 4 II 3
Cladia aggregata I + 45 II +
Arcytophyllum aristatum 43 II 2
Juncus stipulatus 43 II 1
Oreobolus venezuelensis 43 II 1
Valeriana stenophylla 43 II 1
Usnea barbata 43 II +
Lycopodium clavatum I 1 I 1 II 1 71 V 1
272
Pinto & Rangel
Continuación Anexo 5a. Fidelidad de especies para las principales unidades sintaxonomicas
zonales paramunas de la cordillera occidental colombiana.
Alianza IA IB IIA IIIA IIIB
No Levantamientos 9 10 14 9 13
Hieracium adenocephalum 53 IV + 28 III +
Hypericum juniperinum I + I 1 I 1 52 IV 1 II 1
Breutelia chrysea 50 IV 1 35 III 2
Blechnum loxense II 1 II 1 I 1 48 IV 1 I 1
Espeletia frontinoensis 70 V 3 III 3
Halenia foliosa 85 IV 1
Aragoa occidentalis I 1 61 III 1
Paepalanthus karstenii 44 II 1
Eryngium humile 44 II +
Niphogeton chirripoi I + 40 II 1
Rhynchospora caucana I 1 I 1 45 III 1
Baccharis macrantha 53 V + 64 V 1
Breutelia karsteniana 36 III + I + 38 III 1
Chusquea tessellata I + 41 IV 3 50 IV 2
Oxalis phaeotricha II + 32 II +
Melpomene moniliformis 31 II 1 I + II 1 I +
Pentacalia vaccinioides III 1 30 IV 1 III 1 I + IV 3
Vaccinium floribundum II + 30 III + I 1 II 3 I +
Sphagnum magellanicum II 3 47 III 1 I 1
Myrteola nummularia II 1 30 II 1
Myrosmodes paludosa II + 30 II +
Calamagrostis effusa IV 3 IV 1 29 V 3 IV 3 IV 3
Arcytophyllum muticum I 2 40 IV 1 43 IV 1
Puya antioquensis 35 II 2 II 1
Sphagnum sparsum 35 II 1 II 1
Baccharis tricuneata 34 III 1 36 III 1
Pernettya prostrata III 1 III 1 III 1 30 V 1 IV 1
Alianzas de vegetación zonal paramuna
Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA)

Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB)
Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA)
Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.)
Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB)
273
Anexo
o 5b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Coeficieente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Asociación IA1 IA2 IB1 IB2 I1 IIA1 IIA2 II1 IIIA1 IIIA2 IIIB1 IIIB2 IIIB3 III1
No. Levantamientos 4 5 4 6 4 7 7 10 6 3 5 5 3 4
Geranium sibbaldioides 83 V 1 I + I + I 1
Sisyrinchium jamesonii 74 V + I + I + I + I +
Symphyogyna cf. marginata 69 III 1
Jensenia erythropus 83 V 1 28 II +
Isotachis serrulata 63 III + I +
Conyza bonariensis 50 III + I + I +
Oxalis phaeotricha 44 III + II + II +
Eleocharis stenocarpa 43 III + I + 33 II 1
Plagiocheilus solivaeformis 62 II +
Sisyrinchium trinerve 54 II + I +
Niphogeton glaucescens 52 II + I +
Carex bonplandii IV 1 43 V 2 I + II 1 I + I + 19 III 1 II 2 IV +
Usnea cf.
f fruticans 69 III 1
Zygodon pichinchensis 69 III 1
Lachemilla hispidula 69 III +
Monnina salicifolia III 1 I + 60 V 2 24 III + II +
Brachyotum lindenii 60 III 1 I 1
Plagiochila dependula 48 IV 1 III 2 34 III 1 I +
Thuidium peruvianum II + I + 48 III +
Equisetum bogotense I + 59 IV + II 1
Greigia exserta 56 II 1
Myosotis azorica 56 II +
Melpomene moniliformis II + 32 III 1 I + I + I 1 II + I +
Ageratina tinifolia I + 43 II 1
Lycopodium thyoides 69 III 1
Diplostephium rosmarinifolium II + I 1 80 V 1 I +
Gaiadendron punctatum 68 IV 1 II + I +
Ugni myricoides 55 III 1 I 1 I +
Tibouchina grossa II 1 55 III 1
Dryopteris wallichiana II + 55 III +
Castilleja fissifolia 33 III + II 1 I 1 54 IV +
Phyllobaeis imbricata I 1 53 III + I +
Ilex laureola I 1 I + 50 III 1
Myrteola nummularia II 1 45 IV 1 II 1 II 1 26 III +
Gaultheria anastomosans II + I + 41 III 1 II 1
Jamesoniella rubricaulis I 1 39 III 1 II + II 1
Continuación Anexo 5b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental
colombiana.
Oreobolus cleefii 64 III 2
Loricaria complanata I + III 1 66 V 4 II 1 I 1
Campylopus dicnemioides 59 IV 1 II + II 1
Bazzania angustifolia 49 III 1 I 2 I +
Cladia aggregata I + II + 33 III + II 1 I +
Campylopus richardii I 1 II 3 45 III 2 II 1
Chorisodontium wallisii 41 II + I 1
Jamesonia imbricata I + 71 IV 1 I 1
Hymenophyllum aff. myriocarpum 64 III +
Lasiocephalus patens 64 III +
Desfontainia spinosa 52 II 1
Elaphoglossum cuspidatum 52 II 1
Uncinia macrolepis 52 II 1
Terpsichore heteromorpha II + 61 III 1
Myrosmodes paludosa II + I + 48 III + I +
Herbertus cf.
f subdentatus I + II 1 35 III 1 47 IV 1 I +
Pentacalia vernicosa II + II 1 38 III 1
Diplostephium cinerascens 41 III + I 1 48 III 2
Rubus nubigenus I + 40 II +
Lophocolea cf.
f bidentata 53 II +
Anastrophyllum crebrifolium 43 I +
Hypericum phellos 43 I 2
Espeletia hartwegiana III + I 1 76 V 2
Hieracium adenocephalum 47 V + II 1 31 III + II 1 II +
Blechnum loxense II 1 27 IV 1 II + I 1 I 1 II + 49 V 2 II 1 I 1
Vaccinium floribundum II + III + III 1 III 1 I 1 51 V 3 I +
Puya antioquensis I 1 42 IV 3 37 III 1 III 1
Eryngium humile 49 II 1 I +
Hieracium avilae I + II + I + I + 41 III 1 II 1
Pentacalia vaccinioides II + IV 1 IV 1 V 1 V 1 III 1 III 1 III + II + III 1 26 V 4 III 1
Carex pygmaea III + II 1 II + 45 IV 1
Achyrocline alata 100 V 1
Loricaria colombiana 69 III 4
Lysipomia muscoides 69 III 1
Oreobolus venezuelensis I + II 1 80 V 2
Oritrophium peruvianum II + I + II + I 1 34 III 1 45 IV 1
Contin
nuación Anexo 5b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental
colomb
biana.
Rhynchospora aristata 46 V 3 46 V 1 46 V 3 II 1 I 1 II + I 1
Baccharis macrantha 40 V + 28 IV 1 40 V 1 40 V 1 III 1 II +
Escallonia myrtilloides III + 47 V 1 26 IV 2 II + III 1 29 IV 1
Diplostephium schultzii II + II 1 46 V 1 46 V 1 II + III 1 II 1
Cortaderia nitida III 3 I 3 41 V 1 31 V 3 41 V 2 I 1 II 1 III 1
Miconia chionophila I 1 38 III 1 38 III + I 1
Hypericum laricifolium III + 34 IV 1 40 V 1 III 1 I 1 I + II 1
Rhynchospora ruiziana 32 III 2 III 1 32 III 1 I 1
Rhacocarpus purpurascens I + IV 2 42 V 2 II 1 25 III 1 III 1
Diplostephium rupestre 38 IV 1 49 V 1 I + 45 IV 1
Breutelia karsteniana IV 1 II + I + III + 36 V 1 II 1 39 V 1
Lepicolea pruinosa 31 III 1 42 IV 1 I 4 II 3 II 4
Chusquea tessellata I + IV 3 IV 4 III 1 49 V 3 I 1
Disterigma empetrifolium II 2 II 1 III 2 III + 28 IV 1 27 IV 1 I 1 I 1 I 1
Gentianella corymbosa III + I + I + II 1 I + 38 III +
Sphagnum magellanicum III 3 III 1 III 1 36 IV 1 I 1
Bartsia orthocarpiflora II + II + III + I + III + I + 30 III +
Espeletia frontinoensis 52 V 3 IV 1 52 V 3 I 1 II 2
Lycopodium clavatum I 1 I 1 II + III 1 III 1 34 V 1 45 V 1 III 1
Breutelia chrysea 31 IV 1 IV 2 26 III 2 II 1 IV 3
Arcytophyllum muticum I + I 2 25 IV 1 IV 1 II 2 33 IV 1 45 V 1
Baccharis tricuneata 24 III 1 II 1 31 III 1 II 1 II + II +
Hypericum juniperinum II + II 1 II 1 I + 23 IV 1 43 V 1 43 V 1 III 2
Aragoa occidentalis II 1 57 IV 1 40 III 1
Halenia foliosa 48 IV 1 48 IV 1 38 IV 1
Rhynchospora caucana II 1 I 1 41 III 1 41 III +
Calamagrostis effusa V 3 III 3 III 1 V 1 II 1 V 3 V 3 V 4 IV 3 IV 2 IV 3 II 1 IV 5 V 2
Pernettya prostrata IV 1 III 1 III + IV 1 III 1 III 1 II + V 1 V 1 II 1 V 1 II 1 V 1
Pleurozium schreberi I + III 3 II + I + III + III 3 II 3 II 4 III 4 II 4
Asociaciones de vegetación zonal paramuna

Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.)
Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1) Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1)
Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii (IA2) Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.)
Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae (IB1) Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1)
Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2) Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2)
Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.) Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3)
Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1) Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)
Pinto & Rangel
Anexo 5c. Especies más importantes en la fidelidad de subasociaciones de vegetación

zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Coeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio),
preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
No. levantamientos 3 4 2 3 2
Oreobolus cleefii 100 V 2
Bazzania angustifolia 83 V 1 II 2
Campylopus richardii 87 V 2 II 3
Desfontainia spinosa 100 V 1
Elaphoglossum cuspidatum 100 V 1
Gaultheria anastomosans 100 V 1
Hesperomeles obtusifolia 100 V 1
Nertera granadensis 100 V 1
Gaiadendron punctatum 100 V +
Hieracium avilae 100 V +
Lasiocephalus patens 83 V + II +
Hymenophyllum aff. myriocarpum 76 V + III +
Diplostephium cinerascens II 1 V 2 II 2 III +
Terpsichore heteromorpha V 1 II + III 1
Diplostephium schultzii 100 V 2
Pentacalia vernicosa 100 V 1
Lepidozia cf. andicola 78 IV 1
Uncinia macrolepis 78 IV 1
Dictyonema glabratum 78 IV +
Lachemilla nivalis 78 IV +
Valeriana plantaginea 78 IV +
Rhynchospora aristata II 1 87 V +
Dicranum frigidum II 1 II 1 V 1
Pleurozium schreberi II + II 1 V +
Plagiochila dependula IV 1 V 2
Loricaria complanata V 4 V 4 IV 1
Calamagrostis effusa V 3 V 3 V 3 V 2 V 5
Rhacocarpus purpurascens V 2 IV 2 V 1
Diplostephium rupestre V 1 III 1 V 2 IV 1 V 1
Herbertus cf. subdentatus V 1 II + V 1 V +
Breutelia karsteniana V + IV 1 II + III 1
Bunodophoron melanocarpum V + V +
Cladia aggregata 71 V + IV 1
Campylopus dicnemioides V + III 1 V +
Myrteola nummularia IV 1 V 1
Sphagnum magellanicum II + IV 2 IV + V 2
Escallonia myrtilloides IV 1 V 1 II 1 V +
Lepicolea pruinosa II + IV 1 V 1 V 1
Pernettya prostrata IV 1 IV 1 V +
Halenia campanulata IV + V + III +
Chusquea tessellata IV 1 III 1 V 4 V 4 V 1
Disterigma empetrifolium II + IV + V 2 II 1 V +
Jamesonia imbricata II + V 1 II + V 1
Myrosmodes paludosa V + V +
Subasociaciones de vegetación zonal paramuna
Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae oreoboletosum cleefii (IIA1a)

Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae sphagnetosum magellanici (IIA1b)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae gaultherietosum anastomosantis (IIA2a)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae diplostephietosum schultzii (IIA2b)
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae calamagrostietosum effusae (IIA2c)
277
Anexo 5d. Especies más importantes en la fidelidad de órdenes de vegetación zonal

paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Coeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio),
preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Orden I II III
No. levantamientos 23 24 26
Baccharis macrantha 81 V 1 I +
Monnina salicifolia 62 III 1
Rhynchospora aristata 57 IV 3 I 1
Cortaderia nitida 53 IV 2 II 1
Castilleja fissifolia 48 II +
Stellaria cuspidata 44 II +
Oxalis phaeotricha 40 II +
Hypericum laricifolium 57 III 1 I 1 I 1
Diplostephium schultzii 48 IV 1 II 1
Diplostephium rosmarinifolium 38 II 1 I +
Escallonia myrtilloides 33 III 1 II 1
Campylopus cf. cavifolius 28 II 1 I 1
Hesperomeles ferruginea 28 II 1 I 1
Nertera granadensis 24 II 1 I 1 I 1
Campylopus dicnemioides 57 III 1
Espeletia hartwegiana I + 51 III 2
Herbertus cf. subdentatus I 1 51 III 1
Jamesonia imbricata 46 II 1
Loricaria complanata I 1 43 III 3
Diplostephium rupestre 41 III 1 I 1
Jamesonia goudotii 39 II 1
Breutelia karsteniana II + 53 IV 1
Rhacocarpus purpurascens I 2 48 III 1 I 1
Disterigma empetrifolium II 2 47 IV 1 I 1
Carex jamesonii I 1 47 III 1
Sphagnum magellanicum I 3 58 IV 1 I 1
Espeletia frontinoensis 69 III 3
Breutelia chrysea 63 III 2
Hieracium adenocephalum 60 III +
Baccharis tricuneata 57 III 1
Halenia foliosa 54 II 1
Puya antioquensis 48 II 2
Aragoa occidentalis 48 II 1
Oreobolus venezuelensis 41 II 2
Sphagnum sparsum 41 II 1
Pernettya prostrata III 1 III 1 29 IV 1
Arcytophyllum muticum I 2 61 III 1
Hypericum juniperinum I 1 I 1 47 III 1
Pentacalia vaccinioides 28 IV 1 III 1 III 3
Chusquea tessellata II 3 38 III 2
Calamagrostis effusa IV 2 37 V 4 IV 3
Campylopus richardii I 2 35 II 2
Órdenes de vegetación zonal paramuna
Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I)

Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II)
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.)
278
Anexo 6. Información complementaria para los levantamientos de vegetación efectuados en los paramos de Frontino y Tatamá, cordillera
g & Ariza 2001, Rangel
Occidental colombiana (Cleef et al. 2005, Rangel g et al. 1999, 2005b).
En orden sucesivo: Levantamiento / Código original del levantamiento / Autor / Año / Unidad sintaxonómica / Área (m2) / No. especies / Cobertura (%): estratos rasante – herbáceo – arbustivo / Localidad
/ Elevación / Departamento / Municipio / Latitud / Longitud.
Cod_
Levantam Autor Año Unidad Area NoSpp %Ras %Herb %Arb Localid Elevación Depto Municipio Latitud Longitud
Orig
AC684 C684 A.M. Cleef 1983 IA2 2 16 - - - T12 3500 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
AC695 C695 A.M. Cleef 1983 IB1 32 29 - - - T12 3670 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
AC696 C696 A.M. Cleef 1983 IB1 30 24 - - - T12 3650 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
AC696A C696A A.M. Cleef 1983 IIA1a 30 16 - - - T12 3650 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
AC697 C697 A.M. Cleef 1983 I1 36 40 - - - T12 3600 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
AC700 C700 A.M. Cleef 1983 IIA1a 36 16 - - - T12 3515 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
AC701 C701 A.M. Cleef 1983 Com2 1 8 - - - T12 3515 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
AC703 C703 A.M. Cleef 1983 II1 25 27 - - - T9 3535 Cho Condoto 05°07’16.0”N 76°03’49.8”W
AC709 C709 A.M. Cleef 1983 I1 9 14 - - - T9 3720 Cho Condoto 05°07’16.0”N 76°03’49.8”W
AC719 C719 A.M. Cleef 1983 IB2 49 - - - T11 3420 Cho Condoto 05°06’57.1”N 76°04’32.2”W
AC735 C735 A.M. Cleef 1983 IB2 150 21 - - - T11 3420 Cho Condoto 05°06’57.1”N 76°04’32.2”W
AC736 C736 A.M. Cleef 1983 IB2 50 25 - - - T11 3425 Cho Condoto 05°06’57.1”N 76°04’32.2”W
AC744 C744 A.M. Cleef 1983 IIA1a 36 30 - - - T6 3800 Cho Condoto 05°08’34.9”N 76°04’47.2”W
AC746 C746 A.M. Cleef 1983 IIA2b 100 23 - - - T2 4000 Cho Condoto 05°09’17.5”N 76°05’30.6”W
AC752 C752 A.M. Cleef 1983 IA2 20 41 - - - T10 3500 Cho Condoto 05°07’12.7”N 76°04’09.8”W
BM2 MEL02 B. Melief 1983 Com1 12 20 - - - T12 3500 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
BM3 MEL03 B. Melief 1983 IIA1b 12 19 - - - T11 3400 (ca.) Cho Condoto 05°06’57.1”N 76°04’32.2”W
DS03 L03 D. Sánchez 1995-1998 IIIB1 25 16 84 72 41 F7 3600 Ant Urrao 06°27’02.6”N 76°05’42.5”W
DS07 L07 D. Sánchez 1995-1998 IIIA1 25 13 27 60 48 F7 3550 Ant Urrao 06°27’02.6”N 76°05’42.5”W
DS08 L08 D. Sánchez 1995-1998 Com3 50 8 51 96 2 F7 3550 Ant Urrao 06°27’02.6”N 76°05’42.5”W
DS13 L13 D. Sánchez 1995-1998 III1 16 12 18 27 87 F6 3950 Ant Urrao 06°27’22.0”N 76°06’57.2”W
DS14 L14 D. Sánchez 1995-1998 Com5 16 6 34 90 48 F6 3900 Ant Urrao 06°27’22.0”N 76°06’57.2”W
279
Pinto & Rangel
DS26 L26 D. Sánchez 1995-1998 IIIB3 16 10 41 94 - F7 3600 Ant Urrao 06°27’02.6”N 76°05’42.5”W
Continuación Anexo 6. Información complementaria para los levantamientos de vegetación efectuados en los paramos de Frontino y Tatamá,
cordillera Occidental colombiana (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al. 1999, 2005b).
280
Cod_
Levantam Autor Año Unidad Area NoSpp %Ras %Herb %Arb Localid Elevación Depto Municipio Latitud Longitud
Orig
OR006 R006 J.O. Rangel 1983 IB2 30 24 - - - T9 3600 Cho Condoto 05°07’16.0”N 76°03’49.8”W
OR008 R008 J.O. Rangel 1983 I1 30 22 - - - T9 3600 Cho Condoto 05°07’16.0”N 76°03’49.8”W
OR010 R010 J.O. Rangel 1983 I1 100 41 - - - T12 3650 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
OR015 R015 J.O. Rangel 1983 IA1 16 15 - - - T12 3500 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
OR017 R017 J.O. Rangel 1983 IB1 60 20 - - - T12 3520 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
OR018 R018 J.O. Rangel 1983 II1 16 17 - - - T15 3300 Cho Condoto 05°06’32.5”N 76°04’56.6”W
OR0295 R295 J.O. Rangel 1995-1998 IIIB2 50 10 80 12 71 F7 3600 Ant Urrao 06°27’02.6”N 76°05’42.5”W
OR0595 R595 J.O. Rangel 1995-1998 IIIA1 25 12 95 80 13 F7 3550 Ant Urrao 06°27’02.6”N 76°05’42.5”W
OR800 R800 J.O. Rangel 1983 II1 12 17 - - - T12 3520 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
OR803 R803 J.O. Rangel 1983 IIA1b 12 20 - - - T3 3820 Cho-Ris Condoto 05°09’08.0”N 76°04’40.1”W
OR804 R804 J.O. Rangel 1983 IIA2c 16 21 - - - T9 3820 Cho Condoto 05°07’16.0”N 76°03’49.8”W
OR806 R806 J.O. Rangel 1983 IB1 60 21 - - - T12 3520 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
OR806A R806A J.O. Rangel 1983 IIA2c 60 21 - - - T12 3520 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
OR807A R807A J.O. Rangel 1983 Com4 16 8 - - - T12 3500 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
OR810 R810 J.O. Rangel 1983 II1 16 11 - - - T12 3520 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
OR810A R810A J.O. Rangel 1983 IIA1b 16 15 - - - T12 3520 Ris Apía-Santuario 05°07’06.1”N 76°03’17.3”W
TAT224 T224 Ecoandes 1983 IIA2a 64 30 - 85 95 T14 3820 Ris-Cho Apía-Santuario 05°06’49.7”N 76°03’30.7”W
TAT225 T225 Ecoandes 1983 IIA2a 50 37 - 90 85 T13 3860 Cho-Ris Condoto 05°06’47.3”N 76°03’41.8”W
TAT235 T235 Ecoandes 1983 IIA2b 55 40 50 96 T1 4100 Cho-Ris Condoto 05°09’43.9”N 76°05’31.4”W
Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá, Cordillera Occidental
Colombiana (Ia).
Clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea
g effusae
ff
Orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Loricario complanatae-Calamagrostietalia
p g effusae
ff
Alianza Calamagrostio-Rhynchosporion
g y p Diplostephio-Chusqueion
p p q Incertae Diplostephio-Chusqueion
p p q Incertae sedis
Asociación / Comunidad IIA1 IIA2
IA1 IA2 IB1 IB2 I1 II1
Subasociación / Variante IIA1a IIA1b IIA2a IIA2b IIA2c
T9
T9
T9
T9
T9
T6
T3
T2
T1
T2
T2
T9
T9
T9
T5
Localidad
T11
T11
T11
T11
T11
T12
T12
T12
T12
T12
T10
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T14
T13
T12
T15
T12
T10
T15
T15
T12
No. Especies
p 26 30 15 15 18 41 18 14 26 29 24 20 20 21 25 24 21 15 42 22 40 14 41 16 16 30 20 15 18 19 28 36 43 24 36 21 21 24 11 19 27 17 21 27 32 34 16
Levantamientos
BM3
OR011
AC711
OR016
OR801
OR015
OR807
AC687
AC752
AC684
AC692
AC698
AC695
AC696
OR017
OR806
AC735
AC736
OR006
OR012
AC719
OR008
AC697
AC709
OR010
AC700
AC744
OR803
AC747
AC746
AC748
OR804
OR020
OR810
AC712
AC753
OR018
OR019
AC703
AC750
OR800
TAT224
TAT225
TAT235
AC696A
OR810A
OR806A
Calamagrostis effusa 40 40 30 30 · 30 · 5 90 3 1 · · · 12 25 5 5 1 · · · 5 30 60 60 50 50 15 20 30 60 25 45 5 85 85 40 80 70 20 85 60 70 80 75 50
Pentacalia vaccinioides · 1 · · 10 1 3 · 1 4 · 5 5 · 2 20 3 5 3 10 7 2 5 · · 2 1 · 3 · 1 · · 10 1 · · 1 · 1 · 1 · · · 1 1
Pernettya prostrata · · · · 1 1 2 · 3 3 2 · · 1 1 · · · 1 · 1 1 10 · · · 1 · 1 5 · · 2 8 · 1 1 · · · 1 · · 2 1 · ·
Baccharis macrantha 1 1 1 1 3 1 2 1 · 15 3 2 2 4 2 2 2 1 1 · 1 · 2 · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 1 · · · · ·
Cortaderia nitida 30 30 · · · 40 · · · 1 1 15 15 40 5 25 70 25 · 15 15 2 10 · · · · · 2 · · 3 · · 4 · · 5 · 1 2 · 10 · 1 · ·
Riccardia spp. 5 5 2 10 2 1 1 · 10 · · · · · · · · · · · 1 5 2 · · 1 · · 1 · · · · · · · · 1 3 · 1 · 1 1 3 1 ·
Nertera granadensis · · · · 1 · 1 · 1 25 20 · · · · · 1 · 1 · 1 · · · · · · · · · 2 2 · · · · · · · · · · · 1 1 · ·
Gaultheria erecta · · · · · 1 1 1 · 1 · · · · · · · 10 · · 1 · 1 · · · · · · · · 3 · · 1 · · · · · · · · · · · ·
Campylopus cf. cavifolius 1 1 · · · 1 · · · 1 · · · · · · · · · · 10 5 · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · 1 · · 1 · · ·
Oxalis phaeotricha 1 1 · · · · · · · · 1 · · · 1 · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hesperomeles ferruginea 1 · · · 2 · · · · · · 20 · · · · · · · 1 · · 1 · · · · · · · 3 · · · · · · 1 · · · · · · · · ·
Pentacalia arbutifolia · · · · · 1 · · · · · 1 · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · ·
Moritzia lindenii · · · · · 1 1 · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hypericum lancioides · · · · · 1 · 1 · · · · · · 12 · · · · · 3 · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · 1 · · · · 20 ·
Lachemilla galioides · · · · · · · · 1 · · · · · · · · 1 · · 1 · · · · 1 · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · 1 ·
Weinmannia mariquitae · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · 1 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Rhynchospora aristata 35 25 75 60 12 3 10 3 5 80 10 15 25 · · · · · · · 5 · · · · · · · · 2 · · · · · 1 1 · · · · · · · · · 2
Carex bonplandii 2 2 5 · 60 10 1 2 1 · · · · · · · · · 1 · 5 · · · · 1 · · · · · · · · 1 · · · 1 1 · · · 15 12 1 2
Leptodontium viticulosoides 1 1 · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Jensenia erythropus 5 5 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 1 1 ·
Geranium sibbaldioides 1 1 5 5 · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · 5
Sisyrinchium jamesonii 1 1 1 1 · · · · 1 · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · ·
Bryum argenteum 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Conyza bonariensis 1 1 · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Isotachis serrulata 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · ·
Lepidozia cf. andicola 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 10 · 1 · · 1 · · · · 1 · · · ·
Pseudognaphalium sp. 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Symphyogyna cf. marginata · · 3 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Brachythecium sp. · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Sisyrinchium trinerve · · · · 1 · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · ·
Cladonia spp. · · · · · 1 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · 1 · ·
Ceratodon stenocarpus · · · · · 1 · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 · · · · · · · · · · · 1 · · · · 2 ·
Niphogeton glaucescens · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Plagiocheilus solivaeformis · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Diplostephium schultzii · 1 · · · 1 · · 2 4 5 10 10 5 8 20 10 5 1 · · · 1 · · · · · · · · · 15 8 8 · · 8 · · · 1 · · 1 1 ·
Hypericum laricifolium · · · · 2 1 · · 1 1 1 10 · 2 12 25 3 · 1 · 3 · 15 · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · ·
Escallonia myrtilloides 1 1 · · · · · · · 5 1 5 5 30 · 10 6 1 · · · · 1 · · · 1 2 · 5 3 3 · · 2 1 1 · · · · · · · · · ·
Chusquea tessellata · · · · · 1 · · · · 80 5 5 10 80 · · 80 80 · · · · 2 · 5 3 5 · · 55 50 50 30 75 2 2 · · · · · · · 1 2 ·
Plagiochila dependula · · · · · · · · · 5 · 2 3 10 · 5 · · 25 · · · · · · · · · · · · · 1 · 15 20 3 · · · · · 1 · · 1 ·
Stellaria cuspidata · · · · · 1 · · · · · 1 1 1 1 · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bomarea linifolia · · · · · · · · · 1 · · · · · · 1 · 1 · · · 1 · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Miconia latifolia · · · · · · · · · · 1 · · · · · 2 5 · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · ·
Monnina salicifolia 1 4 · · · 1 · · · 1 1 30 30 1 1 · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Miconia chionophila · · · · · · · · 2 5 15 · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · ·
Lachemilla hispidula · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Brachyotum lindenii · · · · · · · · · · · 5 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · ·
Usnea cf. fruticans · · · · · · · · · · · 1 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Zygodon pichinchensis · · · · · · · · · · · 1 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Thuidium peruvianum · 1 · · · 1 · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Equisetum bogotense · · · · · · · · 1 · · · · 1 1 1 · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · 3 · · · ·
Melpomene moniliformis · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · · 1 3 · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 · · · · · · · · · · · ·
Rhynchospora ruiziana · · · · · · · · · · · · · · · 30 5 40 · · · 15 2 · · · · · · · · · · · · · · 30 · 1 1 1 1 · · · ·
Ageratina tinifolia · · · · · 1 · · · · · · · 12 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Greigia exserta · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · 8 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Niphogeton ternata · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · ·
Myosotis azorica · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lophosoria quadripinnata · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá, Cordillera
Occidental Colombiana (Ib).
g effusae
ff
p g effusae
ff
T9
T9
T9
T9
T9
T6
T3
T2
T1
T2
T2
T9
T9
T9
T5
Localidad
T11
T11
T11
T11
T11
T12
T12
T12
T12
T12
T10
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T14
T13
T12
T15
T12
T10
T15
T15
T12
No. Especies
p 26 30 15 15 18 41 18 14 26 29 24 20 20 21 25 24 21 15 42 22 40 14 41 16 16 30 20 15 18 19 28 36 43 24 36 21 21 24 11 19 27 17 21 27 32 34 16
Levantamientos
BM3
OR011
AC711
OR016
OR801
OR015
OR807
AC687
AC752
AC684
AC692
AC698
AC695
AC696
OR017
OR806
AC735
AC736
OR006
OR012
AC719
OR008
AC697
AC709
OR010
AC700
AC744
OR803
AC747
AC746
AC748
OR804
OR020
OR810
AC712
AC753
OR018
OR019
AC703
AC750
OR800
TAT224
TAT225
TAT235
AC696A
OR810A
OR806A
Diplostephium rosmarinifolium · · · · · · · · · 1 · · · · · 5 · · · 15 1 4 2 · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · ·
Gaiadendron punctatum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 10 · 1 5 · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · 1 · · · · ·
Castilleja fissifolia 1 1 · · · · · · · 2 · · · · · · 2 · · 1 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Tibouchina grossa · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · 1 · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Ugni myricoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 10 · · 1 · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · 1 · · · ·
Lycopodium thyoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Dryopteris wallichiana · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Phyllobaeis imbricata · · · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · ·
Epidendrum sp. · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · 10 45 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Ilex laureola · · · · 3 · · · · · · · · · · · 1 · · · · 3 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Breutelia karsteniana · 1 2 2 · 1 · · 1 · · · · · · · · · 1 · 1 · 1 1 1 1 10 · 1 2 · · · · 1 2 · · 5 1 1 1 1 1 1 3 1
Loricaria complanata · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · 1 · 5 50 80 70 85 85 35 15 · · 2 · 2 · · · · · · · · · · 10 ·
Sphagnum magellanicum · · · · 1 · 30 80 · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 20 15 · 5 · · · 1 1 25 5 20 5 2 · 2 5 2 · 1 ·
Carex jamesonii · · · · · 12 · · · · · · · · · · · · 10 · 1 · · 1 1 · 1 · · 5 · 2 · · 1 · · · · 2 1 · · 1 2 1 ·
Myrteola nummularia · · · · · · 1 2 · · · · · · · · · · · · 10 1 1 3 3 · · · · · 5 10 · · · · · 1 · 1 1 1 · · 1 · ·
Disterigma empetrifolium · · · · · 1 · 40 · · · · · · · · 5 · 1 30 · · 3 · · 1 1 1 2 · 25 8 · 2 · 1 1 5 · 3 · 1 1 · 1 2 1
Hypericum strictum · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 2 · · · · · · · · · · · · · · · 40
Diplostephium rupestre · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 10 10 3 5 5 · · 10 10 1 5 · 5 5 · · · · · · · · · ·
Herbertus cf. subdentatus · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 2 · · 10 10 1 1 · · · · · 1 20 3 1 1 · · · · · · · 1 1 ·
Bunodophoron melanocarpum · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 · · · · · · 1 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Cladia aggregata · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 1 · · 1 1 1 · · · · · · 1 2 · · · · · · · · · · · 1 ·
Lepicolea pruinosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 15 8 · 1 · · 5 15 5 10 5 · · · · · · · · · ·
Halenia campanulata · · · · 1 1 · · · 1 · · · · · 1 1 · · · · · · · · · 1 1 · 2 1 1 · · · · 1 · 1 · · · · · · · 1
Jamesoniella rubricaulis · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · 1 · 2 · · 1 1 · · · · · · 5 · · 1 · · · · · · · · · ·
Jamesonia goudotii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 · · · · 1 1 · · · · · · · · · · 5 ·
Rhacocarpus purpurascens · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 4 35 30 2 2 35 1 4 30 · · · · · · 1 2 · · · 1 · 1 3 1 30 2
Campylopus dicnemioides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 5 1 · · · · · · · 1 1 · · 3 · · · 1 · 1 ·
Campylopus richardii · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · · · 40 15 15 20 · · 35 · · · · · · · · · · · · · · 1 3 1 ·
Oreobolus cleefii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 30 30 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bazzania angustifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 3 1 · · · · · · · · 12 · · · · · · · 1 · · · ·
Chorisodontium wallisii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · 8 · · · · · · · · · · · · ·
Jamesonia imbricata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 5 2 1 · · 1 2 · 2 · · · · · · · ·
Diplostephium cinerascens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · 2 · · · 15 12 15 · · 1 · · · · · · · · · · ·
Terpsichore heteromorpha · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · 10 3 1 · · 5 · · · · · · · · · · ·
Myrosmodes paludosa · 1 · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · 1 1 · · · 1 · · · · · 1
Rubus nubigenus · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Galium hypocarpium · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Gaultheria anastomosans · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 · · · 5 1 · · · · · · · · · 10 8 · · · · · · · · · · · · · · ·
Desfontainia spinosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 8 4 · · · · · · · · · · · · · · ·
Hesperomeles obtusifolia · 1 · · · · · · · · · · 20 · · · · · 2 · · · 1 · · · · · · · 3 2 · · · · · · · · · · · · · · ·
Elaphoglossum cuspidatum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 1 · · · · · · · · · · · · · · ·
Lasiocephalus patens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Hymenophyllum aff. myriocarpum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · 1 · · · · · · · · · ·
Pentacalia vernicosa · · · · · · · · · · 1 · · 10 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · 8 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Uncinia macrolepis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 7 · 2 · · · · · · · · · · · ·
Dictyonema glabratum · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · ·
Lachemilla nivalis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Valeriana plantaginea · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Bazzania sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 20 · · · · · · · · · · · ·
Dicranum frigidum · · · · · · · · · · · 1 1 · · 10 · · · · · · · · · · · 2 · · · · 5 · · 3 5 1 · · · 1 · · · · ·
Espeletia hartwegiana · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · · · · 20 25 25 5 40 45 10 15 25 4
Gentianella corymbosa · · 1 1 · 1 · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · 1 · · · 2 · · · · 1 · · 1 1 · 1 · · 1 1 1 ·
Bartsia orthocarpiflora 1 · · · 1 1 · · · 1 1 · · · · · 1 · · 1 · · 1 · · · · · · · · · · 1 · · · · 1 · 1 · · 1 1 1 1
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá, Cordillera
Occidental Colombiana (Ic).
g effusae
ff
p g effusae
ff
T9
T9
T9
T9
T9
T6
T3
T2
T1
T2
T2
T9
T9
T9
T5
Localidad
T11
T11
T11
T11
T11
T12
T12
T12
T12
T12
T10
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T12
T14
T13
T12
T15
T12
T10
T15
T15
T12
No. Especies
p 26 30 15 15 18 41 18 14 26 29 24 20 20 21 25 24 21 15 42 22 40 14 41 16 16 30 20 15 18 19 28 36 43 24 36 21 21 24 11 19 27 17 21 27 32 34 16
Levantamientos
BM3
OR011
AC711
OR016
OR801
OR015
OR807
AC687
AC752
AC684
AC692
AC698
AC695
AC696
OR017
OR806
AC735
AC736
OR006
OR012
AC719
OR008
AC697
AC709
OR010
AC700
AC744
OR803
AC747
AC746
AC748
OR804
OR020
OR810
AC712
AC753
OR018
OR019
AC703
AC750
OR800
TAT224
TAT225
TAT235
AC696A
OR810A
OR806A
Calamagrostis bogotensis · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · 1 ·
Lophocolea cf. bidentata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · 1 ·
Eleocharis stenocarpa · · 1 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · 1 · · 10
Anastrophyllum crebrifolium · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · · · · ·
Hypericum phellos · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · 30 · · · ·
Agrostis cf. vinealis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 · · 1 · · ·
Calypogeia sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 ·
Metzgeria sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · 1 · · 1 ·
Jamesonia alstonii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 2 · ·
Espeletia frontinoensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Arcytophyllum muticum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 25 · · · · · · · · · · · ·
Hypericum juniperinum · · 1 · · · · · · · · · 10 · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · 2 · · · · · · · · 1 · · · · ·
Breutelia chrysea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hieracium adenocephalum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Baccharis tricuneata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Pleurozium schreberi · · · · · 1 · · · · · · · · 80 5 · · 12 · · · 1 · · · · 1 · · · · · 2 · 1 1 · · · · · · · · · ·
Carex pichinchensis · 5 · 5 · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1
Sphagnum sparsum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Campylopus sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Calamagrostis densiflora · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lycopodium clavatum · · · · · · 3 · · · · · · · · · · 2 · · 1 · · · 1 · 2 · · 20 · · · · · · · 5 · 4 · 1 · 1 3 · ·
Usnea barbata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Arcytophyllum aristatum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Juncus stipulatus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Blechnum loxense · · · · 2 1 · · · · · · · 3 · 5 1 · 1 · 1 · · · · · · · · 5 · · · · 2 · · 1 · 1 1 · · · · · ·
Valeriana stenophylla · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Myrsine dependens · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · · ·
Geranium spp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Vaccinium floribundum · · · · · · 1 · 1 · · 1 1 1 1 · · · 3 · 2 · 2 · · · · · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · · ·
Puya antioquensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Halenia foliosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Aragoa occidentalis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Rhynchospora caucana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · 3 · · · · · · · · · · · · · ·
Paepalanthus karstenii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Niphogeton chirripoi · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Eryngium humile · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hieracium avilae · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · 1 · · · · 1 · · · ·
Paspalum trianae · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Carex pygmaea 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · 1 · · 1
Achyrocline alata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Oreobolus venezuelensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Oritrophium peruvianum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · 1 ·
Lysipomia muscoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Loricaria colombiana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Vaccinium corymbodendron · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · 3 · · · · · · · · · · · · · · ·
Valeriana tatamana · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Schefflera ferruginea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Siphula cf. fastigiata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Sibthorpia repens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Sisyrinchium tinctorium · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Valeriana bracteata · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · ·
Diplostephium floribundum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Azorella multifida · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Isoëtes cf. andina · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · ·
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatam
má,
Cordilllera Occidental Colombiana (IIa).
g effusae
ff
Com.
Orden Halenio ffoliosae-Baccharitetalia tricuneatae Com. Blechnum
Calam.
Alianza Aragoo-Espeletion
g p Halenio-Calamagrostion
g Incertae
Asociación / Comunidad III1
IIIA1 IIIA2 IIIB1 IIIB2 IIIB3 C1 C2 C3 C4 C5
Subasociación / Variante III1a
Localidad F7 F7 F9 F1 F9 F2 F2 F9 F9 F7 F2 F6 F7 F7 F2 F10 F7 F7 F7 F7 F7 F9 F4 F5 F6 F6 T12 T12 F7 T12 F6
No. Especies
p 12 15 13 17 10 16 12 14 19 16 12 12 10 17 18 20 14 11 9 13 9 5 10 19 12 7 20 8 10 8 10
Levantamientos
BM2
DS07
DS36
DS41
DS45
DS18
DS17
DS39
DS37
DS12
DS24
DS03
DS16
DS31
DS10
DS26
DS27
DS38
DS43
DS42
DS13
DS44
DS08
DS14
AC701
OR0595
OR0395
OR1395
OR0295
OR0795
OR807A
Calamagrostis effusa · 40 80 16 · 60 6 26 · 5 80 20 70 68 2 · · · 10 90 94 90 25 2 20 25 · · 9 90 75
Pentacalia vaccinioides · · · · · · · · 1 2 · 2 · 2 90 58 35 60 50 · · · · 6 · 5 2 · · · 37
Pernettya prostrata 3 12 1 4 12 · 1 1 5 1 · · · 2 14 10 8 5 2 10 · · 2 11 1 5 · · · · ·
Baccharis macrantha · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Cortaderia nitida · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Riccardia spp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · ·
Nertera granadensis · · · 4 · · · · · · · · 5 · · 1 · · · · · · · · · · · · 1 · ·
Gaultheria erecta · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Campylopus cf. cavifolius · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · ·
Oxalis phaeotricha · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · ·
Hesperomeles ferruginea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Pentacalia arbutifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Moritzia lindenii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hypericum lancioides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lachemilla galioides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Weinmannia mariquitae · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · ·
Rhynchospora aristata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Carex bonplandii · · · · · · · · · · · · · · 4 40 · · · 1 1 · · · · · · · · · ·
Leptodontium viticulosoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · ·
Jensenia erythropus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 ·
Geranium sibbaldioides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Sisyrinchium jamesonii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bryum argenteum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Conyza bonariensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · ·
Isotachis serrulata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lepidozia cf. andicola · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · 5 · · · · · · · ·
Pseudognaphalium sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · ·
Symphyogyna cf. marginata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Brachythecium sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Sisyrinchium trinerve · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Cladonia spp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · 1 · · ·
Ceratodon stenocarpus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Niphogeton glaucescens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Plagiocheilus solivaeformis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Diplostephium schultzii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hypericum laricifolium · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · ·
Escallonia myrtilloides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · ·
Chusquea tessellata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Plagiochila dependula · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Stellaria cuspidata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bomarea linifolia · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · ·
Miconia latifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Monnina salicifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · ·
Miconia chionophila · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lachemilla hispidula · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Brachyotum lindenii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Usnea cf. fruticans · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Zygodon pichinchensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Thuidium peruvianum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 10 · · · ·
Equisetum bogotense · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Melpomene moniliformis · · · · · 4 · · 1 · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · ·
Rhynchospora ruiziana · · · · · · · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Ageratina tinifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Greigia exserta · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Niphogeton ternata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Myosotis azorica · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lophosoria quadripinnata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Continuación Anexo 7. Composición florística de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los páramos de Frontino y Tatamá,
Cordillera Occidental Colombiana (IIb).
g effusae
ff
Orden Com.
Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Com. Blechnum
Calam.
No. Especies 12 15 13 17 10 16 12 14 19 16 12 12 10 17 18 20 14 11 9 13 9 5 10 19 12 7 20 8 10 8 10
Levantamientos
BM2
DS07
DS36
DS41
DS45
DS18
DS17
DS39
DS37
DS12
DS24
DS03
DS16
DS31
DS10
DS26
DS27
DS38
DS43
DS42
DS13
DS44
DS08
DS14
AC701
OR0595
OR0395
OR1395
OR0295
OR0795
OR807A
Diplostephium rosmarinifolium · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Gaiadendron punctatum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Castilleja fissifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Tibouchina grossa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Ugni myricoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lycopodium thyoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Dryopteris wallichiana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Phyllobaeis imbricata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Epidendrum sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Ilex laureola · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Breutelia karsteniana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · 2 ·
Loricaria complanata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Sphagnum magellanicum · · · · · · · · · · · · 10 · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Carex jamesonii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Myrteola nummularia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Disterigma empetrifolium 5 · · · · · · · · · · · 3 · · · 10 · · · · · · · · · · · · · ·
Hypericum strictum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 2 ·
Diplostephium rupestre · · · · · 1 · · · 2 · 22 12 2 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Herbertus cf. subdentatus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bunodophoron melanocarpum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Cladia aggregata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · ·
Lepicolea pruinosa 60 · · · · · · · · 60 20 · · · · · · 70 50 · · · · · · · · · · · ·
Halenia campanulata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 ·
Jamesoniella rubricaulis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Jamesonia goudotii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Rhacocarpus purpurascens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 2 · 1 · · · ·
Campylopus dicnemioides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Campylopus richardii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Oreobolus cleefii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bazzania angustifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Chorisodontium wallisii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Jamesonia imbricata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · ·
Diplostephium cinerascens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · ·
Terpsichore heteromorpha · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 ·
Myrosmodes paludosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Rubus nubigenus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · ·
Galium hypocarpium · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Gaultheria anastomosans · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Desfontainia spinosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hesperomeles obtusifolia · · · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Elaphoglossum cuspidatum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lasiocephalus patens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hymenophyllum aff. myriocarpum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Pentacalia vernicosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Uncinia macrolepis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Dictyonema glabratum · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lachemilla nivalis · · · · · 1 · · · · · · · 1 4 · · · · · · · · · · · · · · · ·
Valeriana plantaginea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bazzania sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Dicranum frigidum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Espeletia hartwegiana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Gentianella corymbosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bartsia orthocarpiflora · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Cordillera Occidental Colombiana (IIc).
g effusae
ff
Com.
Orden Halenio ffoliosae-Baccharitetalia tricuneatae Com. Blechnum
Calam.
Alianza Aragoo-Espeletion
g p Halenio-Calamagrostion
g Incertae
No. Especies
p 12 15 13 17 10 16 12 14 19 16 12 12 10 17 18 20 14 11 9 13 9 5 10 19 12 7 20 8 10 8 10
Levantamientos
BM2
DS07
DS36
DS41
DS45
DS18
DS17
DS39
DS37
DS12
DS24
DS03
DS16
DS31
DS10
DS26
DS27
DS38
DS43
DS42
DS13
DS44
DS08
DS14
AC701
OR0595
OR0395
OR1395
OR0295
OR0795
OR807A
Calamagrostis bogotensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lophocolea cf. bidentata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Eleocharis stenocarpa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Anastrophyllum crebrifolium · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hypericum phellos · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Agrostis cf. vinealis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Calypogeia sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Metzgeria sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Jamesonia alstonii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Espeletia frontinoensis 40 36 60 60 80 20 · 16 1 60 2 40 32 34 2 · · · · · · · · · 11 · · · · · ·
Arcytophyllum muticum 5 8 2 · · 1 6 · 5 · · 2 · 20 7 2 5 10 · 10 2 6 · · · · · · · · ·
Hypericum juniperinum 10 4 · 1 · 4 6 16 1 · · · · · 1 12 2 5 5 · · · · 24 2 · · · 1 · ·
Breutelia chrysea 8 2 1 2 · · · 1 46 15 30 · · 5 1 12 · · · · 10 85 · · · · · · 50 · ·
Hieracium adenocephalum 2 1 · 1 1 1 · · 2 1 · 1 · 1 1 · · 2 · 1 · · · · · · · · 2 · ·
Baccharis tricuneata · 8 1 · · 1 6 · · 3 1 · · 4 · 2 5 · · 1 · · · 1 · · · · 2 · 1
Pleurozium schreberi · · 80 16 48 · · · 42 · · · 62 40 72 26 80 · · · 60 · · · · · · · · · ·
Carex pichinchensis · 4 · 3 · · · · 7 · · · · · 6 10 2 · · · · 1 · · · · · · · · ·
Sphagnum sparsum · · 1 · · 24 · 1 · · · · · 10 1 · · · · · 5 · · · · · · · · · 31
Campylopus sp. · · 1 · · · · · · · · 12 · · · · · · · · 10 · · · 2 · · · · · ·
Calamagrostis densiflora · · · · 80 · 6 · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · · ·
Lycopodium clavatum 15 4 · 4 2 1 2 14 10 · · · · · · · · · · · · · · 8 1 · 1 · · · ·
Usnea barbata · · 1 · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Arcytophyllum aristatum · · · 26 · · · 14 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Juncus stipulatus · · · · · 4 12 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Blechnum loxense 40 2 10 2 8 8 · 2 · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · 10 60 75 · ·
Valeriana stenophylla · 4 · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · · · · · ·
Myrsine dependens · · · 1 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Geranium spp. · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Vaccinium floribundum · · · · · · 6 12 72 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Puya antioquensis · · · · 4 · 25 40 · 2 2 2 · · · · · · · · · · · 6 4 · · · · · ·
Halenia foliosa · · · · · · · · · 2 2 1 · 1 · 1 1 2 2 1 3 · · · · · · · 3 · 1
Aragoa occidentalis · · · · · · · · 10 5 5 2 4 · 2 20 · 5 · · · · · · · · · · · · ·
Rhynchospora caucana · 8 · · · · · · · 5 1 · · 1 · · 1 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Paepalanthus karstenii · · · · · · · · · · 5 · · · · 1 · · · 1 · · · · · · · · · · ·
Niphogeton chirripoi 1 · · · · · · · · · · · · 2 · 1 · 2 · 1 · · · · · · · · · · ·
Eryngium humile · · · · · · · · · 1 2 · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Hieracium avilae 1 · · · · · · · · · · · · · · 2 2 · 2 · · · 2 · · · · · · · ·
Paspalum trianae · · · · · · 1 · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · ·
Carex pygmaea · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 10 1 · · · · · · · · · ·
Achyrocline alata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 25 6 8 2 · · · · ·
Oreobolus venezuelensis · · · 1 · · · 6 · · · · · · · · · · · · · · 45 11 6 10 · · · · ·
Oritrophium peruvianum · · · · · 4 · · · · 5 24 · 1 · · · · · · · · 10 1 6 · · · · · 19
Lysipomia muscoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 7 · · 2 · · · · ·
Loricaria colombiana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 70 75 · · · · ·
Vaccinium corymbodendron · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · ·
Valeriana tatamana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · ·
Schefflera ferruginea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · ·
Siphula cf. fastigiata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 35 · · ·
Sibthorpia repens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · ·
Sisyrinchium tinctorium · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 6 · ·
Valeriana bracteata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 ·
Diplostephium floribundum · · · · · · · · 1 · · · · · · · 3 · · · · · · · · · · · · · 10
Azorella multifida · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2
Isoëtes cf. andina · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1
Cordillera Occidental Colombiana (IId).
Especies acompañantes o accidentales
Radula sp. (AC695: 1% / AC698: 1% / AC711: 1% / AC750: 1% Jamesonia rotundifolia (AC711: 1% / OR011: 1%) Ditrichum cf. submersum (AC711: 1%) Oropogon sp. (TAT235: 1%)
/ TAT235: 0.5%) Ophioglossum crotalophoroides (AC736: 1% / AC752: 1%) Elaphoglossum sp. (TAT225: 1%) Ourisia chamaedrifolia (AC748: 3%)
Adelanthus lindenbergianus (AC698: 5% / AC719: 1% / AC750: Oxalis sp. (DS41: 4% / TAT235: 1%) Elleanthus aurantiacus (OR008: 5%) Pentacalia flosfragrans (AC746: 2%)
1% / TAT235: 25%) Peperomia hartwegiana (AC719: 3% / OR010: 1%) Eriosorus flexuosus (DS16: 1%) Pleopeltis macrocarpa (AC684: 1%)
Festuca sp. (AC736: 1% / OR016: 0.5% / OR019: 1% / OR806A: Pinguicula cf. elongata (AC747: 1% / AC753: 1%) Geranium lainzii (DS17: 1%) Polygonum nepalense (AC719: 1%)
5%) Scapania portoricensis (AC748: 1% / AC750: 1%) Grimmia longirostris (DS42: 3%) Polytrichum juniperinum (DS42: 1%)
Lachemilla mandoniana (AC703: 1% / AC747: 1% / AC752: 3% Sisyrinchium micranthum (DS26: 2% / DS42: 1%) Guzmania sp. (AC697: 5%) Pseudognaphalium antennarioides (AC695: 1%)
/ AC753: 1%) Sphagnum sancto-josephense (AC684: 70% / AC711: 1%) Gynoxys sp. (TAT235: 1%) Ranunculus flagelliformis (AC752: 1%)
Peltigera cf. austroamericana (AC711: 1% / AC736: 1% / OR019: Stereocaulon ramulosum (AC697: 1% / DS42: 10%) Hymenophyllum sp. (AC696: 0.5%) Ranunculus geranioides (OR801: 1%)
1% / TAT235: 0.5%) Stereocaulon vesuvianum (AC747: 1% / OR010: 2%) Hypericum jaramilloi (DS31: 3%) Ranunculus peruvianus (OR016: 1%)
Elaphoglossum mathewsii (AC719: 2% / OR019: 1% / TAT235: Terpsichore lanigera (OR010: 2% / OR017: 1%) Isotachis multiceps (AC711: 2%) Rhodobryum grandifolium (TAT235: 2%)
0.5%) Trichocolea cf. tomentosa (AC696: 1% / TAT235: 0.5%) Jamesonia bogotensis (DS31: 2%) Ribes andicola (DS37: 1%)
Epidendrum frutex (AC697: 12% / AC711: 1% / BM3: 2%) Acaulimalva cf. purpurea (AC692: 2%) Jamesonia robusta (OR803: 5%) Rumex acetosella (AC711: 1%)
Festuca asplundii (OR801: 1% / OR804: 5% / OR807A: 2%) Ageratina theaefolia (OR008: 1%) Lachemilla orbiculata (AC719: 1%) Senecio formosus (DS10: 2%)
Grammitis sp. (OR006: 2% / OR008: 5% / TAT235: 1%) Agrostis perennans (DS31: 12%) Leptodontium luteum (AC748: 2%) Serpocaulon levigatum (AC719: 3%)
Huperzia cruenta (AC712: 1% / DS07: 2% / OR810A: 2%) Arcytophyllum nitidum (DS42: 2%) Leptodontium sp. (TAT235: 5%) Sticta sp. (AC719: 1%)
Berberis psilopoda (DS37: 1% / OR0295: 1%) Bartramia angustifolia (TAT235: 0.5%) Leptodontium wallisii (AC736: 1%) Symplocos venulosa (OR010: 1%)
Berberis stuebelii (AC719: 2% / TAT225: 0.5%) Bartramia sp. (AC746: 1%) Lobaria crenulata (DS16: 1%) Thuidium delicatulum (DS03: 5%)
Bromus lanatus (AC735: 1% / AC752: 5%) Bartsia laniflora (DS43: 2%) Lolium perenne (DS36: 1%) Tibouchina cf. stricta (OR011: 2%)
Calceolaria microbefaria (AC695: 1% / AC735: 1%) Besleria cf. nemorosa (OR016: 1%) Luzula gigantea (AC752: 1%) Valeriana clematitis (AC719: 1%)
Cardamine ovata (AC696: 0.5% / AC719: 1%) Calamagrostis ligulata (AC687: 2%) Luzula racemosa (AC736: 1%) Vriesea cf. tequendamae (TAT225: 0.5%)
Cladonia cf. rangiferina (AC750: 1% / OR010: 1%) Calamagrostis planifolia (OR0395: 5%) Lycopodiella alopecuroides (DS26: 1%) Hepaticae indet. (DS07: 1% / DS08: 1%)
Disterigma humboldtii (AC735: 1% / TAT225: 3%) Campylopus pittieri (AC744: 1%) Lycopodium sp. (TAT235: 1%) Asteraceae indet. (DS41: 2%)
Elaphoglossum engelii (DS36: 8% / TAT225: 1%) Carex cf. livida (AC744: 1%) Macleania rupestris (AC695: 1%) Ericaceae indet. (DS14: 1%)
Gynoxys baccharoides (AC719: 1% / OR008: 5%) Clinopodium nubigenum (AC748: 1%) Miconia elaeoides (OR008: 5%) Myrtaceae indet. (TAT225: 2%)
Hesperomeles goudotiana (AC736: 1% / TAT225: 2%) Conyza popayanensis (AC752: 1%) Myrrhidendron glaucescens (TAT235: 1%) Parmeliaceae indet. (TAT235: 1%)
Huperzia dianae (DS12: 1% / DS42: 1%) Cortaderia sericantha (AC687: 5%) Neurolepis acuminatissima (OR008: 1%)
Huperzia rufescens (AC697: 1% / AC711: 1%) Danthonia secundiflora (DS42: 2%) Oreopanax ellsworthii (AC735: 1%)
Hypnum amabile (AC719: 5% / AC753: 1%) Diplostephium revolutum (AC687: 5%) Oreopanax ruizanum (OR008: 1%)
287
288
Pinto & Rangel
LA VEGETACIÓN DE LOS PÁRAMOS DEL NORTE DE

COLOMBIA (SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA,
SERRANÍA DE PERIJÁ)
In memoriam, Prof. Dr. Thomas van der Hammen (1924-2010)
RESUMEN con matrices dominantes de pajonales de

Calamagrostis effusaa y C. intermediaa que
Se presenta la síntesis de la vegetación albergan matorrales y frailejonales bajos de
paramuna establecida en los macizos Arcytophyllum nitidum, Espeletia perijaensis
montañosos del norte de Colombia (Sierra y especies de Hypericum ((H. baccharoides, H.
Nevada de Santa Marta y Serranía de magdalenicum) y Bejaria ((B. resinosa, B. nana)
Perijá), basada en la información disponible ((Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici,
sobre inventarios de corte fitosociológico Bejario nanae-Calamagrostietum effusae,
efectuados en las regiones entre 1977 y Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum
2006. Tras una estandarización intensiva de nitidi, Calamagrostio effusae-Espeletietum
los datos, se aplicaron gradualmente nueve perijaensis), herbazales de Lourteigia
(9) pruebas de clasificación con el propósito stoechadifoliaa (Calamagrostio intermediae-
de diferenciar los principales patrones Lourteigietum stoechadifoliae)
de composición florística, identificando y Orthrosanthus chimboracensis
28 unidades sintaxonómicas zonales que (Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum
incluyen a quince (15) asociaciones, seis (6) chimboracensis), y pajonales de Muhlenbergia
subasociaciones (Bejario-Calamagrostietum
( angustataa (Lourteigio stoechadifoliae-
gaiadendretosum punctati, Bejario- Muhlenbergietum angustatae). En la vertiente
Calamagrostietum espeletietosum perijaensis, sur de la Sierra Nevada de Santa Marta
Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum se identificaron dos (2) asociaciones de
raphaelis, Drabo-Calamagrostietum pajonales arbustivos de Calamagrostis effusa
oligandretosum chrysocomatis, Espeletio- y Festuca cf. sanctae-martae con arbustillos
Chusqueetum aetosum leucanthae, Espeletio- de Lachemilla polylepis, Obtegomeria
Chusqueetum perissocoeleetosum phylloidei), caerulescens, Arcytophyllum nitidum y
cinco (5) alianzas ((Hyperico baccharoidis- Stevia lucidaa (Arcytophyllo nitidi-Festucetum
Calamagrostion effusae, Lourteigio sanctae-martae, Laennecio schiedeanae-
stoechadifoliae-Calamagrostion effusae, Calamagrostietum effusae), además de una (1)
Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion asociación de frailejonales arborescentes de
polylepidis, Ranunculo spaniophylli- Libanothamnus occultus (Valeriano karstenii-
Calamagrostion effusae, Hyperico stricti- Libanothamnetum occulti). En cuanto a
Chusqueion tessellatae), un (1) orden las formaciones de ambientes húmedos, la
((Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia vertiente noroccidental de éste último macizo
effusae) y una (1) clase (Stevio lucidae- cuenta con dos (2) asociaciones de pajonales
Calamagrostietea effusae), complementadas densos y abiertos de Calamagrostis cf. effusa
por cinco (5) variantes ecológicas y cinco (5) con arbustillos y elementos herbáceos a
comunidades independientes. En el sector rasantes como Ranunculus spaniophyllus,
sur de la Serranía de Perijá en ambientes Perissocoeleum purdieii y rosetas de Draba
secos se diferenciaron siete (7) asociaciones cheiranthoides, ricos en briofitas (Drabo(
289
La vegetación de los páramos del Norte de Colombia
cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae, equivalentes. Se proporcionan descripciones

Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum complementarias de otras fitocenosis
effusae). En el sector norte de la Serranía de observadas por otros investigadores en
Perijá se encontraron tres (3) asociaciones diversos sectores paramunos de la región.
de chuscales de Chusquea tessellata La vegetación de localidades como cerro
con combinaciones de pajonales de Pintao en Perijá carece actualmente de
Calamagrostis intermedia, frailejonales de caracterizaciones fitosociológicas, al igual
Espeletia perijaensis y matorrales bajos de que extensas zonas de la Sierra Nevada de
Arcytophyllum nitidum, Hypericum strictum Santa Marta, especialmente hacia su vertiente
y Pernettya prostrataa (Espeletio perijaensis- nororiental.
Chusqueetum tessellatae, Arcytophyllo nitidi-
Calamagrostietum intermediae, Geranio ABSTRACT
holosericei-Chusqueetum tessellatae).
Adicionalmente, se diferenciaron cinco (5) Based on phytosociological information
asociaciones, una (1) subasociación y cuatro (4) compiled from published works between
comunidades de vegetación azonal y acuática, 1977 and 2006, this study synthesizes the
incluyendo frailejonales arborescentes secos zonal vegetation of the páramos from northern
de Libanothamnus divisoriensis (Holodisco
( Colombia (Sierra Nevada of Santa Marta,
argentei-Libanothamnetum divisoriensis), Serranía of Perijá). After an exhaustive data
matorrales ralos húmedos de Lachemilla standardization process, , nine (9) classification
polylepis ((Lachemilletum polylepidis), tests were gradually applied to detect the main
prados arbustivos con tapetes de Xyris patterns of floristic composition. A total of
columbianaa y arbustillos de Hypericum 28 syntaxonomic units were identified. Such
magdalenicum ((Hyperico magdalenici- units include fifteen (15) associations, six (6)
Xyridetum columbianae), prados y rosetales subassociations (Bejario-Calamagrostietum
(
rasantes de Acaena cylindristachya gaiadendretosum punctati, Bejario-
((Acaenetum cylindristachyae) y Werneria Calamagrostietum espeletietosum perijaensis,
pygmaeaa (Oritrophio limnophili-Wernerietum Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum
pygmaeae typicum), y cojines vasculares de raphaelis, Drabo-Calamagrostietum
Azorella crenataa (Azorelletum crenatae). La oligandretosum chrysocomatis, Espeletio-
nomenclatura de las unidades de vegetación se Chusqueetum aetosum leucanthae, Espeletio-
fundamenta en la evaluación de la validez de Chusqueetum perissocoeleetosum phylloidei),
los sintaxones originalmente formulados para five (5) alliances ((Hyperico baccharoidis-
el área de estudio, considerando rigurosamente Calamagrostion effusae, Lourteigio
las normas vigentes del Código Internacional stoechadifoliae-Calamagrostion effusae,
de Nomenclatura Fitosociológica. Las once Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion
(11) unidades planteadas inicialmente para polylepidis, Ranunculo spaniophylli-
la Serranía de Perijá fueron inválidas, junto Calamagrostion effusae, Hyperico stricti-
a once (11) de los 17 sintaxones propuestos Chusqueion tessellatae), one (1) order
para la Sierra Nevada de Santa Marta. ((Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia
Seis (6) de éstas agrupaciones se validaron effusae) and one (1) class (Stevio lucidae-
en ésta contribución, cinco (5) conjuntos Calamagrostietea effusae), as well as five (5)
anteriormente presentados como comunidades ecological variants and five (5) independent
ecológicas fueron incorporados formalmente communities. The following associations
como categorías sintaxonómicas, y una (1) were found in dry ecosystems from the
asociación fue degradada. Se establecieron southern areas of the Serranía of Perijá: seven
ocho (8) sinonimias y dos (2) nombres (7) associations with dominant matrices of
290
Pinto & Rangel
bunchgrasses (tussocks) of Calamagrostis or creeping elements, such as Ranunculus

effusaa and C. intermedia, including low spaniophyllus, Perissocoeleum purdiei
stemrosettes of Arcytophyllum nitidum, and rosettes of Draba cheiranthoides;
Espeletia perijaensis and species off Hypericum bryophytes are also abundant (Drabo (
((H. baccharoides, H. magdalenicum) and cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae,
Bejaria ((B. resinosa, B. nana) (Bejario ( Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum
resinosae-Hypericetum magdalenici, effusae). In addition, we recognized five
Bejario nanae-Calamagrostietum effusae, (5) associations, one (1) subassociation
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum and four (4) communities of azonal and
nitidi, Calamagrostio effusae-Espeletietum aquatic vegetation, including dry arboreal
perijaensis), herbaceous vegetation of stemrosettes of Libanothamnus divisoriensis
Lourteigia stoechadifoliaa (Calamagrostio ((Holodisco argentei-Libanothamnetum
intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae) divisoriensis), wet sparce shrubs off Lachemilla
and Orthrosanthus chimboracensis polylepis ((Lachemilletum polylepidis),
(Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum shrubby meadows with cushions of Xyris
chimboracensis), and grasslands of columbianaa and low bushes of Hypericum
Muhlenbergia angustataa (Lourteigio magdalenicum ((Hyperico magdalenici-
s t o e c h a d i f o l i a e - M u h l e n b e rg i e t u m Xyridetum columbianae), meadows and
angustatae). In the south slope of the Sierra ground rosettes of Acaena cylindristachya
Nevada of Santa Marta the followings ((Acaenetum cylindristachyae) and Werneria
associations were found: two (2) of shrubby pygmaeaa (Oritrophio limnophili-Wernerietum
bunchgrasses of Calamagrostis effusaa and pygmaeae typicum), and vascular cushions of
Festuca cf. sanctae-martae with low bushes Azorella crenataa (Azorelletum crenatae). The
of Lachemilla polylepis, Obtegomeria nomenclature of the final groups is based
caerulescens, Arcytophyllum nitidum on the validity of the previously defined
and Stevia lucidaa (Arcytophyllo nitidi- units, following the International Code of
Festucetum sanctae-martae, Laennecio Phytosociological Nomenclature. The eleven
schiedeanae-Calamagrostietum effusae), and (11) units formerly proposed for the Serranía
one (1) association of arboreal stemrosettes of Perijá were invalid, as well as for eleven
of Libanothamnus occultus (Valeriano (11) of the 17 sintaxa proposed for the Sierra
karstenii-Libanothamnetum occulti). In the Nevada of Santa Marta. Six (6) of them
humid-environments of the northern part of were validated in this contribution; five (5)
the Serranía of Perijá: , there are three (3) groups previously proposed as ecological
associations of bamboo shrubs of Chusquea communities were formally incorporated as
tessellataa in combination with bunchgrasses syntaxonomic ranks, and one (1) association
of Calamagrostis intermedia, stemrosettes is degraded. Eight (8) synonyms and two
of Espeletia perijaensis and low shrubs of (2) corresponding names were established.
Arcytophyllum nitidum, Hypericum strictum Additional descriptions of other phytocoenosis
and Pernettya prostrataa (Espeletio perijaensis- fromother areas of the páramo are provided.
Chusqueetum tessellatae, Arcytophyllo nitidi- The vegetation from some areas in the
Calamagrostietum intermediae, Geranio Serranía of Perijá, such as that of Cerro Pintao
holosericei-Chusqueetum tessellatae). In the and Cerro Tres Tetas, and extensive regions of
northern part of the Sierra Nevada of Santa the Sierra Nevada of Santa Marta, particularly
Marta there are two (2) associations of dense that of the northeastern slope, remain to be
and open bunchgrasses of Calamagrostis studied.
cf. effusaa with low bushes and herbaceous
291
INTRODUCCIÓN de vegetación y ecosistemas boscosos y

paramunos de Cleef & Rangel (1984), Cleef
Entre los trabajos pioneros sobre los et al. (1984), Rangel et al. (1982) y van
ambientes del gradiente altitudinal de la der Hammen (1984c, 1992). Actividades
Sierra Nevada de Santa Marta se encuentran complementarias permitieron la evaluación
las descripciones generales proporcionadas de las formaciones de los páramos secos de
durante el siglo XIX por Simons (1879, la vertiente sur presentadas posteriormente
1881) y Sievers (1888), además de las por Sturm & Rangel (1985), al igual que el
colecciones de flora paramuna efectuadas trabajo de Carbonó & Lozano (1997) sobre
por J. Linden, W. Purdie, H. Karsten, y ya endemismos.
en el siglo XX las de J. Cuatrecasas-A. &
R. Romero-C. y H. Barclay & P. Juajibioy. Respecto a la Serranía de Perijá, se debe
Seifriz (1934, 1937), Cabot et al. (1939), también a Sievers (1888) a finales del siglo
Hanbury-Tracy (1944), Gansser (1955), XIX la exposición de algunas de las primeras
Cunningham (1957), Raasveldt (1957), reseñas detalladas de los ambientes de la
Radelli (1962b), Bartels (1970) y Tschanz parte alta del macizo. Ya durante el siglo
et al. (1974) abordaron diversos aspectos XX, Ginés & Foldats (1953), Hitchcock
ecológicos, geológicos, geomorfológicos, (1954), Viloria (1991) y Galán et al.
glaciológicos y paleoecológicos de las zonas (1992) presentaron sinopsis y comentarios
altas, al igual que Kraus & van der Hammen generales sobre los ecosistemas paramunos,
(1959), quienes adicionalmente prepararon mientras que Radelli (1962a), Forero (1970),
colecciones botánicas complementarias y Schubert (1975, 1976) y Ujueta & Llinás
descripciones globales de la vegetación de (1992) documentaron aspectos geológicos y
los valles y los picos centrales, mientras geomorfológicos. Entre las referencias más
que Robins et al. (1974) ofrecieron una relevantes sobre la flora de alta montaña
aproximación a las comunidades vegetales se encuentran los trabajos de Ginés et al.
de la franja boscosa y paramuna del valle del (1953), Tillett (1978), Tillett & Berry (1983),
río Sevilla. Las principales investigaciones Steyermark & Delascio (1985) y Tillett et al.
sobre el entorno físico y la biodiversidad de (1985), para lo cual sirvieron de fundamento
la región se derivan del proyecto ‘Ecología y las colecciones efectuadas a mediados
paleoecología de la Sierra Nevada de Santa del siglo por M.L. Grant (U.S. Office of
Marta’, desarrollado en el marco del estudio Economic Warfare’s Cinchona Mission)
del transecto Buritaca-La Cumbre (Alto Río y J. Cuatrecasas-A. & R. Romero-C., y
Frío) planteado en el programa Ecoandes, posteriormente las de H. Cuadros & A.H.
cuyas labores de campo fueron realizadas Gentry en las décadas de 1980 y 1990. Las
en 1977 con énfasis en el costado húmedo contribuciones principales al conocimiento
noroccidental (van der Hammen 1984d). Se de los ambientes altoandinos de la Serranía
destacan los aportes de Arias (1984) y Bartels provienen de los proyectos ‘Estudio de la
(1984) sobre geología y geomorfología, de diversidad biótica del sistema Andino de
Sevink (1984) y van der Hammen (1984e) Perijá’ (1993-1997) y ‘Manejo integral de
sobre edafología, de Herrmann (1984), la zona de páramo en la Serranía de Perijá’
Pérez (1984) y van der Hammen (1984a) (2005-2007), adelantados por investigadores
sobre climatología e hidrología, y de van del Instituto de Ciencias Naturales de la
der Hammen (1984b) sobre paleoecología, Universidad Nacional de Colombia en
junto a los tratamientos florísticos de Rangel convenio con la Corporación Autónoma
& Jaramillo (1984), Sipman (1984) y van Regional del Cesar – CORPOCESAR
Reenen et al. (1984), y las descripciones (Rangel 2009), destacándose los aportes de
292
Pinto & Rangel
Arellano et al. (2007) y Rangel & Carvajal departamentos de Magdalena, Cesar y La

(2009) sobre climatología, de Lazala (2007) Guajira, incluidos casi en su totalidad en el
sobre geología, y de Rangel et al. (2007, PNN Sierra Nevada de Santa Marta (Figura
2009a) sobre suelos, junto a las evaluaciones 68). Hernández et al. (1992) asignaron los
florísticas y de endemismos presentadas por ecosistemas de la región en la Provincia
Avendaño & Aguirre (2007, 2009a, 2009b), Biogeográfica Macizo de la Sierra Nevada de
Rivera (2001, 2007) y Rivera & Fernández Santa Marta, unidad terrestre propia acorde
(2003), y las caracterizaciones de vegetación con sus altos niveles de endemismo.
y ecosistemas formuladas por Rangel
(1994), Arellano (2001) y Rangel & Arellano La exposición solar diferencial que
(2007a, 2007b, 2009). Otros documentos experimenta entre las vertientes norte y
contemporáneos importantes son los de sur, donde ésta última se ve favorecida con
Briceño & Morillo (2002, 2006) y Hokche periodos de radiación más prolongados,
et al. (2008) sobre la flora vascular del sector origina desfases relativos en la extensión
venezolano de la Serranía. de los límites naturales de las franjas de
vegetación, con desplazamientos hacia
Las propuestas sintaxonómicas originales para niveles inferiores en el flanco norte (Cleef
la vegetación zonal y azonal paramuna del área & Rangel 1984). Teniendo en cuenta estas
considerada (Cleef & Rangel 1984, Rangel diferencias, para el macizo se tienen en
& Arellano 2007b, Sturm & Rangel 1985) general las siguientes franjas altitudinales
han sido planteadas según los lineamientos (Cleef & Rangel 1984, Rangel et al.
generales de la escuela fitosociológica de 1982): bosque andino propiamente dicho,
Zürich-Montpellier (Braun-Blanquet 1979), (2200) 2300-3250 m (3300); bosque
metodología utilizada ampliamente en el (matorral) altoandino, (3200) 3250-3400
país desde comienzos de la década de 1970 m; subpáramo, 3400-3750 m (3600);
en el estudio de las comunidades vegetales páramo medio, (3600) 3750-4200 m
de la franja altoandina (van der Hammen & (4300); superpáramo, (4300) 4200-5000 m
Rangel 1997), permitiendo su comparación (5100). Intervalos transicionales: bosque
directa en evaluaciones a escala regional. andino-bosque altoandino, 3200-3300 m;
De ésta manera, la presente investigación bosque altoandino-subpáramo, 3300-3400
proporciona una revisión integral de las m; subpáramo-páramo medio, 3600-3800
principales fitocenosis distribuidas en los m (p. 219); páramo medio-superpáramo,
páramos del norte de Colombia, discutiendo 4200-4300m (4500). El superpáramo se
diferentes aspectos sobre las relaciones extiende hasta la sección inferior de los
florísticas y ecológicas establecidas entre las glaciares entre 5000-5100 m, encontrando
formaciones paramunas de la Sierra Nevada algunos remanentes de vegetación
de Santa Marta y la Serranía de Perijá frente paramuna sobre los 5380 m en enclaves
a las comunidades propias de las diversas expuestos como grietas y abrigos rocosos
regiones cordilleranas. situados por encima del límite inferior
de la nieve, sustentados localmente por
MÉTODOS mejores condiciones de temperatura (Cleef
& Rangel 1984).
Área de estudio
Circunstancias especiales favorecen
El bioma paramuno en la Sierra Nevada variaciones locales en los límites
de Santa Marta comprende una extensión altitudinales, como en el frente norte de la
cercana a 137.400 ha distribuidas entre los cuchilla La Cimarrona (Figura 69), donde la
293
transición entre páramo medio-superpáramo Por otra parte, los páramos de la Serranía
se registró alrededor de 4050 m (Cleef & de Perijá o de Los Motilones abarcan una
Rangel 1984, p. 224). Algunas áreas con superficie cercana a 4500 ha distribuidas
vegetación paramuna extrazonal pueden entre los departamentos de Cesar (ca.
encontrarse hasta 2800-2850 m, vinculadas 2800 ha, Arellano & Rangel 2007) y La
comúnmente con procesos de paramización Guajira, a lo largo de la divisoria de aguas
por intervención antrópica (Cleef & Rangel que constituye la frontera con Venezuela
1984, Herrmann 1984). El estudio de las (Figuras 68 y 70). Las principales
fitocenosis paramunas de la Sierra Nevada localidades colombianas son Cerro Pintao
de Santa Marta se efectuó a partir de 22 en el extremo norte; el cerro El Avión en la
inventarios realizados entre 1977 y 1978, parte norte-centro, la cual comprende tanto
los cuales cubren una extensión de 1227 m2 el páramo El Avión como el páramo de
(Figura 69). Sabana Rubia propiamente dicho (sabana
Figura 68. Distribución de las principales localidades paramunas de los macizos del norte
de Colombia.
Relieve según Modelo Digital de Elevación NASA SRTM-90m (Feb-2000) (GLCF 2004). Coordenadas
geográficas, datum Bogotá.
294
Pinto & Rangel
La Rubia), forma como es reconocido entre ecosistemas andinos colombianos realizada

sus habitantes; el sector de Sabana Rubia en por Rodríguez et al. (2006), basada en las
la sección centro-sur, la cual reúne la mayor propuestas de clasificación biogeográfica del
extensión paramuna de la Serranía; y el cerro territorio colombiano de Hernández et al.
Tres Tetas en el extremo sur, alrededor de (1992), y de complejos paramunos de van
otros puntos reducidos de páramo como la der Hammen (1998), la vegetación estudiada
cuchilla Yipumo. Actualmente se encuentra de la zona pertenece al orobioma paramuno
en evaluación una iniciativa gubernamental de la cordillera Oriental, parte a su vez de
que promueve la declaratoria de amplias la Provincia Biogeográfica Norandina y del
zonas montañosas de la Serranía como Distrito Biogeográfico Páramos de Perijá,
áreas protegidas del Sistema de Parques subdivisión propia evidenciada en los niveles
Nacionales Naturales de Colombia. Acorde significativos de endemismo que caracterizan
con la propuesta de clasificación de a sus formaciones.
Figura 69. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en la vertiente noroccidental

de la Sierra Nevada de Santa Marta, transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre (Cleef & Rangel
1984).
Imagen Landsat-TM Path-Row 09-52 (Ene-11-1989) (GLCF 2004). Combinación de Bandas RGB 743. Páramos:
franjas contínuas en tonos rojizos. Coordenadas geográficas, datum Bogotá. División política: línea blanca. Transecto
Buritaca-La Cumbre: punteado amarillo.
295
De acuerdo con Arellano & Rangel (2007) m; subpáramo-páramo medio, 3400-3500

y Rangel (2007), la distribución altitudinal m. El macizo carece de representación en la
de las regiones de vida en la Serranía franja de superpáramo. La caracterización
corresponde en forma amplia al esquema de las formaciones vegetales de la región
general propuesto por Cuatrecasas (1958) paramuna se realizó con base en 48
y modificado por Rangel (1991) para los levantamientos efectuados entre 1993 y
gradientes montañosos en Colombia (Rangel 2006, los cuales comprenden un área de
et al. 1997a): bosque andino propiamente 1122 m2 (Figura 70).
dicho, 2400-2800 m; bosque altoandino,
2800-3200 m; subpáramo o páramo bajo, La Tabla 19 resume la distribución de las
3200-3500 m; páramo medio o propiamente principales localidades estudiadas en este
dicho, >3500 m. Intervalos transicionales: trabajo.
bosque altoandino-subpáramo, 3000-3200
Figura 70. Distribución aproximada de las localidades estudiadas en la vertiente colombiana

de la Serranía de Perijá (Rangel & Arellano 2007b).
Imagen Landsat-TM Path-Row 08-53 (Dic-30-1989) (GLCF 2004). Combinación de Bandas RGB 743. Páramos:
franjas contínuas en tonos rojizos. Coordenadas geográficas, datum Bogotá. División política: punteado amarillo
claro.
296
Tabla 19. Ubicación aproximada de las principales localidades estudiadas en los páramos del norte de Colombia.
Código Región Depto Municipio Elevación Latitud Longitud Localidad
B1 SNSM-NW Mag Santa Marta-Ciénaga 3300 10°59’41,1”N 73°54’21,1”W Buritaca, cerro, vertiente N; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B2 SNSM-NW Mag Santa Marta-Ciénaga 3200 10°59’29,4”N 73°54’26,8”W Buritaca, cerro; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B3 SNSM-NW Mag Santa Marta-Ciénaga 3100 10°59’09,0”N 73°51’57,8”W Guinüe, cuchilla; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
Guinüe, cuchilla; planicie del filo, en cercanías del límite del bosque; transecto Buritaca-
B4 SNSM-NW Mag Santa Marta-Ciénaga 3150 10°59’05,8”N 73°51’48,6”W
Alto La Cumbre
B5 SNSM-NW Mag Santa Marta-Ciénaga 3500 10°57’11,6”N 73°51’46,3”W Cumbre, alto La, al NNE del alto (ca. 1 Km); transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B6 SNSM-NW Mag Santa Marta-Ciénaga 3700-3740 10°56’07,8”N 73°51’59,1”W Cumbre, alto La; filo del alto, cerca al campamento; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B7 SNSM-NW Mag Santa Marta-Ciénaga 3750 10°56’00,0”N 73°52’01,4”W Chubdala, laguna; al NE de la laguna (ca. 0.4 Km); transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B8 SNSM-NW Mag Ciénaga 3700 10°54’56,4”N 73°52’25,1”W Río Frío, laguna; filo arriba de la laguna; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
Cimarrona, cuchilla La; filo E (extremo ENE), al S de la laguna La Perdida; transecto
B9 SNSM-NW Mag Santa Marta-Ciénaga 3900 10°54’45,7”N 73°52’08,5”W
Buritaca-Alto La Cumbre
B10 SNSM-NW Mag Santa Marta-Ciénaga 4100 10°54’30,2”N 73°52’32,0”W Cimarrona, cuchilla La, costado ENE; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B11 SNSM-NW Mag Ciénaga 3850 10°54’32,4”N 73°53’43,5”W Cimarrona, cuchilla La, vertiente N (NW); transecto Buritaca-Alto La Cumbre
S1 SNSM-S Mag Aracataca 3850 10°40’21,1”N 73°38’56,9”W Bellavista, balcón de (filo), alrededores; vertiente S cuchilla Cinturuagaca
S4 SNSM-S Mag Aracataca 3600 10°39’55,6”N 73°38’49,5”W Duriameina, valle del río; vertiente S cuchilla Cinturuagaca
A1 C. Avión Ces La Paz Robles 3310-3435 10°20’36,1”N 72°54’53,9”W Avión, páramo (cerro) El; sabana La Rubia, cabeceras de arroyo Seco
A2 C. Avión Ces La Paz Robles 3435 10°20’23,5”N 72°54’47,7”W Avión, páramo (cerro) El; sabana La Rubia
R1 S. Rubia Ces La Paz Robles 3044-3161 10°17’26,7”N 72°56’21,1”W Sabana Rubia, sector (páramo); cabecera arroyo La Leona
R2 S. Rubia Ces La Paz Robles 2846 10°16’49,2”N 72°55’23,0”W Sabana Rubia, sector (páramo); cuchilla El Tesoro, vertiente NE
R3 S. Rubia Ces La Paz Robles 2944-3124 10°16’34,8”N 72°56’23,2”W Sabana Rubia, sector (páramo); cuchilla El Tesoro
R4 S. Rubia Ces La Paz Robles 3077-3134 10°16’23,9”N 72°55’35,2”W Sabana Rubia, sector (páramo); cuchilla El Tesoro, vertiente NE
R5 S. Rubia Ces La Paz Robles 3125-3172 10°15’23,6”N 72°56’54,0”W Sabana Rubia, sector (páramo); filo El Espejo, cabecera arroyo El Espejo
R6 S. Rubia Ces La Paz Robles 2948-3029 10°15’04,8”N 72°58’54,2”W Sabana Rubia, sector (páramo); cabecera arroyo La Montaña
R7 S. Rubia Ces La Paz Robles 2899-3012 10°14’58,8”N 72°58’42,0”W Sabana Rubia, sector (páramo); cabecera arroyo La Montaña
R8 S. Rubia Ces La Paz Robles 3357-3359 10°14’52,2”N 72°57’08,1”W Sabana Rubia, sector (páramo); filo El Espejo, cabecera arroyo El Espejo
R9 S. Rubia Ces La Paz Robles 3002-3048 10°14’21,0”N 72°55’46,8”W Sabana Rubia, sector (páramo); filo al E de la quebrada Los Botaos
R10 S. Rubia Ces La Paz Robles 2701-2813 10°14’16,0”N 72°56’10,1”W Sabana Rubia, sector (páramo); alrededores del arroyo Los Botaos
R11 S. Rubia Ces La Paz Robles 3257-3280 10°14’07,4”N 72°57’30,1”W Sabana Rubia, sector (páramo); filo El Espejo, costado SW
R12 S. Rubia Ces La Paz Robles 2813 10°13’44,5”N 72°57’02,0”W Sabana Rubia, sector (páramo); filo El Espejo, vertiente SE
R13 S. Rubia Ces La Paz Robles 2591 10°13’01,1”N 72°57’19,8”W Sabana Rubia, sector (páramo); filo El Espejo, extremo S
297
Pinto & Rangel
Tratamiento de la información conjunta de A.M. Cleef & J.O. Rangel-Ch.

por las letras ‘CR’. Los levantamientos con
Se recopiló la información disponible sobre autoría única de J.O. Rangel-Ch. realizados
estudios fitosociológicos efectuados en la en el flanco sur de la Sierra Nevada de Santa
franja paramuna de la Sierra Nevada de Santa Marta y en el sector de Sabana Rubia al sur
Marta y la Serranía de Perijá, basándose de la Serranía de Perijá comienzan por las
esencialmente en las contribuciones de iniciales ‘OR’; dado que la numeración
Cleef & Rangel (1984), Rangel & Arellano empleada para ésta última región coincide con
(2007b) y Sturm & Rangel (1985), la de algunas parcelas del autor efectuadas en
considerando algunas notas complementarias otras localidades paramunas del país (Pinto
provenientes de documentos e informes & Rangel, en éste volumen), se distinguen
inéditos (Arellano 2001, Rangel 1994). Los añadiendo la letra ‘p’ al final del código.
datos sobre levantamientos de vegetación Los inventarios propios del convenio ICN-
fueron estandarizados y rectificados a partir CORPOCESAR en el páramo del Avión al
de procedimientos como la actualización de norte de Perijá figuran bajo la sigla ‘PER’.
nombres taxonómicos y la corroboración
de cifras de cobertura. Para la verificación Análisis de clasificación
de la identidad botánica de los registros se
consultaron diferentes catálogos de flora Para el estudio de los patrones florísticos de
colombiana (Aguirre 2008a, 2008b, Churchill la vegetación se tuvo en consideración las
& Linares 1995, Uribe & Gradstein 1998), recomendaciones para las aproximaciones
paramuna (Briceño & Morillo 2002, 2006, fitosociológicas clásicas y automatizadas
Linares et al. 2000, Luteyn 1999, Murillo expuestas por Braun-Blanquet (1979)
2000, Rangel et al. 2000, Sipman et al. 2000, y Rangel & Velázquez (1997). Sobre el
Uribe & Rangel 2000) y regional (Avendaño grupo estandarizado de valores fueron
& Aguirre 2007, Carbonó & Lozano 1997, efectuados sucesivamente nueve (9) análisis
Rangel & Jaramillo 1984, Rivera 2007, de clasificación (clustering) mediante
Rivera & Fernández 2003, Sipman 1984, la aplicación del método automatizado
van Reenen et al. 1984), así como bases TWINSPAN (Two-Way Indicator Species
de datos botánicas en internet (COL 2008, Analysis) incluido en el paquete PC-ORD®
MBG 2008a, 2008b), y diversos estudios para Windows versión 4.41 (McCune &
para taxones específicos. La nomenclatura Mefford 1999); especificaciones detalladas
de familias y géneros de plantas vasculares sobre los procedimientos estadísticos pueden
sigue a Sklenář et al. (2005). Se evaluó consultarse en Hill (1979) y Kent & Coker
adicionalmente la validez de las propuestas (1992). En cada oportunidad se empleó
sintaxonómicas originales respecto a las la siguiente configuración estandarizada:
regulaciones del Código Internacional de preselección de especies presentes entre
Nomenclatura Fitosociológica (CINF) el 10-85% del total de inventarios; niveles
(Weber et al. 2000); una discusión detallada de corte predeterminados de 0-2-5-10-20;
de los casos individuales se presenta en el límite de seis niveles de división; máximo
Anexo 8. cinco especies indicadoras por división;
análisis de grupos con tamaño mínimo de
La codificación de los levantamientos fue cinco inventarios.
igualmente estandarizada: los inventarios
oficiales del proyecto Ecoandes en el transecto La identificación de los taxones
Buritaca-La Cumbre se diferencian por las característicos de cada unidad de vegetación
iniciales ‘BUR’, y aquellos bajo numeración y la determinación de la fidelidad de las
298
Pinto & Rangel
especies se basó en el cálculo del coeficiente al. (2000) y la base de datos TROPICOS del
Phi (Φ) como estimador estadístico del Jardín Botánico de Missouri (MBG 2008b).
grado de asociación existente entre especies
y sintaxones (Sokal & Rohlf 1995), RESULTADOS
habilitando su estandarización para permitir
la comparación directa de los valores Validez de las unidades sintaxonómicas
resultantes independientemente de la cantidad originales
de inventarios que integran los grupos
comparados, aprovechando las herramientas La propuesta fitosociológica original para los
numéricas proporcionadas en el programa páramos del norte de Colombia comprende
JUICE versión 7.0.28 (Tichý & Holt 2006). 28 unidades de vegetación zonal y azonal
Esta metodología, descrita por Chytrý et propias del área de estudio, además de la
al. (2002) y Tichý (2002), fue empleada ampliación de la circunscripción geográfica
por los autores para la caracterización de de una (1) subasociación azonal formulada
las formaciones paramunas de la cordillera inicialmente para la cordillera Oriental. Sin
Occidental colombiana (Pinto & Rangel, embargo, la gran mayoría de casos pasaron
en éste volumen). Al igual que en dicho por alto diferentes normas consignadas en
documento, la evaluación se complementa el CINF, documento desarrollado con el
con la aplicación del esquema de Szafer & propósito de reglamentar y estandarizar la
Pawlowski (1927) para la determinación de formación de nombres sintaxonómicos para
la fidelidad de especies, de uso frecuente en facilitar su correcta aplicación en estudios
los estudios fitosociológicos de los páramos de vegetación (Weber et al. 2000). Como
colombianos (Anexo 9). consecuencia, se incurrió en una serie de
incorrecciones que determinaron la invalidez
Se siguieron de manera estricta las de las once (11) unidades propuestas para la
recomendaciones del Código Internacional de Serranía de Perijá, al igual que once (11) de
Nomenclatura Fitosociológica (CINF) (Weber los 17 sintaxones planteados para la Sierra
et al. 2000) para efectuar los procedimientos Nevada de Santa Marta.
de validación o denominación de nuevas
unidades, citando los correspondientes La invalidez de los nombres publicados
artículos (Art.), recomendaciones (Rec.), se debe a varias circunstancias: no se
principios (Ppio.) y definiciones (Def.) de indicó la categoría nomenclatural de la
acuerdo con su aplicación en situaciones unidad propuesta (Art. 3c), no se señaló
específicas. Con el propósito de evitar explícitamente como una unidad nueva (Art.
homonimias, los nombres adoptados en ésta 3i), el nombre no fue adoptado claramente
investigación se confrontaron con las listas de por los autores o se asumió como un
tipos de vegetación en Colombia compiladas sintaxón provisional (Art. 3b); los taxones
por Rangel et al. (1997b) y Rangel (2000), en los que se basó el nombre no fueron
verificando también otros planteamientos mencionados directa o indirectamente
regionales más recientes (Cleef et al. 2008, en la diagnosis (Art. 3f), o su identidad
Galán de Mera 2005, Salamanca et al. 2003). botánica no es del todo clara (Art. 3g); la
La Tabla 20 resume en orden alfabético las segunda especie que conforma el nombre
especies en las cuales se fundamentan los no proviene del estrato que determina la
nombres sintaxonómicos de las unidades estructura fisionómica (Art. 10b), o incluso
aceptadas en éste trabajo (Rec. 7B), basando ninguna de ellas (Art. 3k, 29b); la unidad
su autoría principalmente en los catálogos de no reunió una diagnosis original suficiente
flora paramuna de Luteyn (1999) y Rangel et al carecer de levantamientos asignados,
299
o siendo unidades superiores, incluyeron del nombre (Art. 2d), en algunos casos sin
únicamente sintaxones subordinados posiblidad de posterior validación (Art.
inválidos (Art. 7, 8, 2b; nomen nudum); 6§1).
no se propuso un tipo nomenclatural (Art.
3o, 5), su tipificación se planteó con fecha Algunas situaciones adicionales que no
posterior a 2001 sin emplear explícitamente tuvieron repercusiones nomenclaturales
el término ‘typus’ (Art. 5, 3o), o fue inválida fueron: tipificaciones basadas en inventarios
como consecuencia de la invalidez de su incompletos que no representaban casos
unidad tipo (Art. 17). Estas transgresiones de nomen dubium (Art. 37), tipificación
implican finalmente la publicación inválida de subasociaciones typicum anteriores a
Tabla 20. Especies sobre las cuales se basan los nombres de los sintaxones en ésta propuesta
(Rec. 7B).
Aa leucantha (Rchb.f.) Schltr. (Orchidaceae)
Acaena cylindristachya Ruiz & Pav. (Rosaceae)
Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. (Rubiaceae)
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. (Apiaceae)
Bejaria nana A.C.Sm. & Ewan (Ericaceae)
Bejaria resinosa Mutis ex L.f. (Ericaceae)
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. (Poaceae)
Calamagrostis intermedia (J.Presl) Steud. (Poaceae)
Chionolaena chrysocoma (Wedd.) S.E. Freire (Asteraceae)
(= Oligandra chrysocoma Wedd.)
Chusquea tessellata Munro (Poaceae)
Distichia muscoides Nees & Meyen (Juncaceae)
Draba cheiranthoides Hook.f. (Brassicaceae)
Erigeron raphaelis Cuatrec. (Asteraceae)
Espeletia perijaensis Cuatrec. (Asteraceae)
Festuca sanctae-martae Stančík (Poaceae)
Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don (Loranthaceae)
Gaylussacia buxifolia Kunth (Ericaceae)
Geranium holosericeum Willd. ex Spreng. (Geraniaceae)
Holodiscus argenteus (L.f.) Maxim. (Rosaceae)
Hypericum baccharoides Cuatrec. (Clusiaceae)
Hypericum magdalenicum N.Robson (Clusiaceae)
Hypericum strictum Kunth (Clusiaceae)
Lachemilla polylepis (Wedd.) Rothm. (Rosaceae)
Laennecia schiedeana (Less.) G.L. Nesom (Asteraceae)
Libanothamnus divisoriensis Cuatrec. (Asteraceae)
Libanothamnus occultus (S.F.Blake) Cuatrec. (Asteraceae)
Lourteigia stoechadifolia (L.f.) R.M. King & H. Rob. (Asteraceae)
Muhlenbergia angustata (J. Presl) Kunth (Poaceae)
Obtegomeria caerulescens (Benth.) Doroszenko & P.D. Cantino (Lamiaceae)
Oritrophium limnophilum (Sch.Bip.) Cuatrec. (Asteraceae)
Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker (Iridaceae)
Perissocoeleum phylloideum (Mathias & Constance) Mathias & Constance Apiaceae)
Perissocoeleum purdiei Mathias & Constance (Apiaceae)
Plantago rigida Kunth (Plantaginaceae)
Ranunculus spaniophyllus Lourteig (Ranunculaceae)
Stevia lucida Lag. (Asteraceae)
Valeriana karstenii Briq. (Valerianaceae)
Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. (Asteraceae)
Xenophyllum crassum (S.F.Blake) V.A.Funk (Asteraceae)
(= Werneria crassa S.F. Blake)
Xyris columbiana Malme (Xyridaceae)
300
Pinto & Rangel
2002 basadas en un inventario diferente las cuales fueron corregidas en éste trabajo
al tipo de la asociación (Art. 5), o (Art. 10a, 40a, 41a).
tipificaciones provisionales en situaciones
donde las propuestas cumplen con los El esquema sintaxonómico inicial derivado
requerimientos para asumir este papel de las propuestas originales de Cleef &
(Art. 18a, 5); planteamientos anteriores a Rangel (1984), Rangel & Arellano (2007b)
2002 que implicaban uno o varios nombres y Sturm & Rangel (1985) puede observarse
alternativos (Art. 3j), errores de imprenta en las Tablas 21 y 22. Se ofrece una relación
claros en la designación de holotipos, y detallada de los resultados de la evaluación
construcciones ortográficas incorrectas, nomenclatural en el Anexo 8.
Tabla 21. Arreglo sintaxonómico original y formaciones asociadas para la vegetación

paramuna de la Sierra Nevada de Santa Marta, según Cleef & Rangel (1984) y Sturm &
Rangel (1985).
Formaciones Zonales
Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm & Rangel 1985 nom. nud. (all. fit.)
Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Sturm & Rangel 1985 nom. inval. (ass. fit.)
(= Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud.)
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Sturm & Rangel 1985 nom. inval. (ass. fit.)
(= Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud.)
Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud. (cl. fit.)
Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud. (ord. fit.)
Hyperico-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 nom. inval. (all. fit.)
Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae Cleef & Rangel 1984 nom. inval. (ass. fit.)
Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel 1984 (ass. fit.)
Calamagrostis cf. effusa con Bulbostylis aff. tenuifolia Cleef & Rangel 1984 (com.)
Luzulo racemosae-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 nom. inval. (all. fit.)
Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum raphaelis Cleef & Rangel 1984 (subass. fit.)

Drabo-Calamagrostietum oligandretosum chrysocomatis Cleef & Rangel 1984 (subass. fit.)
Racomitrium crispipilum Cleef & Rangel 1984 (var. ecol.)
Formaciones Azonales
Plantagini rigidae-Distichietea muscoidis Rivas-Martínez & Tovar 1982 (cl. fit.)

(= Wernerietea pygmaeae Cleef 1981 nom. inval.)
Oritrophio limnophili-Wernerietalia pygmaeae Cleef 1981 (ord. fit.)
Wernerion crasso-pygmaeae Cleef 1981 (all. fit.)
Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (ass. fit.)
Oritrophio-Wernerietum typicum Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (subass. fit.)
Acaenetum cylindristachyae Cleef, Rangel & van der Hammen in Cleef & Rangel 1984 (ass. fit.)
Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984 (ass. fit.)
Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel 1984 nom. inval. (ass. fit.)
Calamagrostis effusa con Azorella cf. crenata y Oritrophium cf. peruvianum Cleef & Rangel 1984
(com.)
Callitriche cf. nubigena y Ranunculus limoselloides Cleef 1981 (com.)
301
Tabla 22. Arreglo sintaxonómico original y formaciones asociadas para la vegetación

paramuna de la Serranía de Perijá, según Rangel & Arellano (2007b).
Formaciones Zonales
Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Rangel & Arellano 2007 nom. nud.
d (all. fit.)
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. fit.)
Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. fit.)
Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. fit.)
Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae Rangel & Arellano 2007 nom. nud. (cl. fit.)
Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici Rangel & Arellano 2007 nom. nud. (ord. fit.)
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae Rangel & Arellano 2007 nom. nud. (all. fit.)
Bejario nanae-Arcytophylletum nitidi Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. fit.)
Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. fit.)
Espeletia perijaensis y Calamagrostis effusa Rangel & Arellano 2007 (com.)
Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Rangel & Arellano 2007 nom. nud. (all. fit.)
Baccharito-Calamagrostietum intermediae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. fit.)
Eryngium humboldtii y Senecio leucanthemoides Rangel & Arellano 2007 (com.)
Muhlenbergia sp. y Lourteigia stoechadifolia Rangel & Arellano 2007 (com.)
Comunidades Azonales
Libanothamnus occultus Rangel & Arellano 2007 (com.)
Xyris columbiana Rangel & Arellano 2007 (com.)
Juncus effusus Rangel & Arellano 2007 (com.)
Chusquea cf. spencei Rangel & Arellano 2007 (com.)
Propuesta de clasificación sintaxonómica En las reseñas correspondientes, los

comentarios sobre la fisionomía de los
Basándose en los patrones florísticos sintaxones hacen referencia al sistema
obtenidos a partir de los análisis de de estratificación vertical planteado por
clasificación, se lograron identificar Rangel & Lozano (1986) para el estudio
28 unidades sintaxonómicas zonales de las formaciones vegetales andinas
complementadas por cinco (5) variantes colombianas, de amplia aplicación en
ecológicas y cinco (5) comunidades investigaciones a lo largo del país: estratos
independientes, al igual que otros seis (6) rasante (<0.25 m), herbáceo (0.25-1.5 m),
sintaxones y cuatro (4) comunidades azonales arbustivo (1.6-5.0 m), subarbóreo (5.1-
y acuáticas. Siete (7) unidades pertenecientes 12.0 m), arbóreo inferior (12.1-25.0 m),
a las propuestas iniciales para el norte de arbóreo superior (>25.0 m). Una discusión
Colombia son válidas en su forma original, dirigida a su aplicación y sus limitaciones
seis (6) agrupaciones fueron validadas, cinco para la caracterización de las formaciones
(5) conjuntos inicialmente presentados como paramunas puede consultarse en Pinto
comunidades ecológicas fueron incorporados & Rangel (en éste volumen). Cuando es
formalmente a las categorías sintaxonómicas pertinente se adicionan comentarios respecto
adoptadas por el CINF, y una (1) asociación a los componentes subarbustivos, bastante
fue degradada de su categoría (Ppio. II), frecuentes en las fitocenosis de los páramos
estableciendo además ocho (8) sinonimias y del norte de Colombia, entendidos como
dos (2) nombres equivalentes. sufrútices o elementos semi-leñosos de
302
Pinto & Rangel
porte bajo (‘arbustillos’) que generalmente igual que extensas zonas de la Sierra Nevada
integran el estrato herbáceo en sentido de Santa Marta, especialmente hacia su
estricto. vertiente nororiental.
Las anotaciones referentes a tipos de Formaciones zonales de ambientes secos

pendiente del terreno, acidez del suelo
y profundidad siguen las clasificaciones Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea
empleadas por el Instituto Geográfico effusae Rangel & Arellano ex x J. Pinto &
Agustín Codazzi para la descripción de Rangel cl. nov.
perfiles de suelos (Malagón et al. 1995, (Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Ortega 1994): Rangel & Arellano 2007 nom. nud., Colombia
Diversidad Biótica V: 182, tabla 26, ‘Stevio
- Tipos de pendiente del terreno: Plano lucidae-Calamagrostetea effusae’)
(0°-1°) – Ligeramente plano (1°-
3°) – Ligeramente inclinado (3°-7°) Tablas 23-24, Anexo 11
– Moderadamente inclinado (7°-12°) Neotypus: Hyperico magdalenici-
– Fuertemente inclinado (12°-25°) Calamagrostietalia effusae (en ésta
– Moderadamente escarpado (25°-50°) publicación)
– Escarpado (50°-75°) – Muy escarpado Especies características: Hypericum
(>75°) magdalenicum, Stevia lucida, Achyrocline
- Grado de acidez del suelo (pH): satureioides, Gaylussacia buxifolia,
Extremadamente ácido (<4.5) – Muy Lourteigia stoechadifolia, Bejaria nana,
fuertemente ácido (4.6-5.0) – Fuertemente Hypericum baccharoides, Achyrocline
ácido (5.1-5.5) – Medianamente ácido alata, Gaultheria erecta, Carex pygmaea,
(5.6-6.0) – Ligeramente ácido (6.1-6.5) Orthrosanthus chimboracensis, Acaena
– Neutro (6.6-7.3) – Ligeramente alcalino cylindristachya, Conyza popayanensis (=C.
(7.4-7.8) – Medianamente alcalino (7.9- uliginosa), Arcytophyllum nitidum. Especies
8.4) – Fuertemente alcalino (8.5-9.0) compartidas con valores significativos de
– Extremadamente alcalino (>9.0) presencia: Calamagrostis effusa; Pernettya
- Profundidad efectiva del suelo: prostrata, Espeletia perijaensis.
Extremadamente superficial (<10 cm) – Localidades geográficas: Cesar, Serranía
Muy superficial (>10-25 cm) – Superficial de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
(>25-50 cm) – Moderadamente profunda Sabana Rubia, 2591-3280 m. Magdalena,
(>50-100 cm) – Profunda (>100-150 cm) PNN Sierra Nevada de Santa Marta vertiente
– Muy profunda (>150 cm) S, municipio Aracataca, flanco S de la cuchilla
Cinturuagaca, 3300-3850 m: valle del río
Los valores de Phi de las especies Duriameina, 3300-3600 m; alrededores del
características citadas en las diagnosis balcón (filo) de Bellavista, 3700-3850 m.
pueden consultarse en las respectivas Otros registros: Cesar, Serranía de Perijá:
tablas de fidelidad de especies (Anexo 9). municipio Manaure Balcón del Cesar, cerro
Se proporcionan algunas descripciones El Avión (páramo), Casa de Vidrio y sectores
adicionales sobre otras fitocenosis observadas aledaños (Rangel & Arellano 2007b);
por otros investigadores en diversos sectores municipio Agustín Codazzi, cerro Tres Tetas
paramunos de la región. La vegetación (páramo), ca. 3000 m (Rangel & Arellano
de localidades como el cerro Pintao en el 2007b, Rivera 2001).
extremo norte de Perijá carece actualmente Fisionomía y composición: La vegetación
de caracterizaciones fitosociológicas, al de la clase típicamente incluye pajonales
303
dominados por Calamagrostis effusa ocupando áreas con pendientes planas a muy
(cob. 1-80%), desarrollando diferentes escarpadas con suelos pedregosos a rocosos,
combinaciones con matorrales bajos de sueltos y poco desarrollados. En los sitios con
Arcytophyllum nitidum, Stevia lucida, esta vegetación se observan diversos grados
Lachemilla polylepis, Obtegomeria de intervención antrópica, especialmente
caerulescens y especies de Hypericum por implementación de ganadería y
((H. magdalenicum, H. baccharoides), cultivos ilícitos (Perijá), promoviendo el
Bejaria ((B. nana, B. resinosa) y Baccharis. empobrecimiento de los estratos bajos,
Incluye también a frailejonales bajos o la sustitución de elementos florísticos, el
arborescentes con Espeletia perijaensis incremento de superficies desprovistas de
y Libanothamnus occultus, herbazales de cobertura vegetal y la intensificación de
Orthrosanthus chimboracensis y Lourteigia procesos de fragmentación y paramización,
stoechadifolia, y otros pajonales de generando paisajes de mosaicos con
Calamagrostis intermedia, Muhlenbergia comunidades de naturaleza paramuna
angustata y Festuca cf. sanctae-martae. alternando con relictos de matorrales y
Como elementos acompañantes se destacan bosques altoandinos (Cleef & Rangel
arbustos y arbustillos leñosos de porte bajo 1984, Rangel 2007, Rangel & Arellano
como Pernettya prostrata, Gaylussacia 2007a, 2007b, Sturm & Rangel 1985).
buxifolia, Gaultheria erecta, Gaiadendron Formaciones afines han sido observadas
punctatum, Diplostephium tenuifolium, H. en zonas secas altoandinas de la cordillera
stenopetalum, Valeriana karstenii, Pentacalia Oriental colombiana (Sturm & Rangel 1985,
albotecta (=Senecio albotectus) y especies Rangel & Aguirre 1986), evidenciando algún
de Ageratina (A.
( cf. cuatrecasasii, A. funckii, vínculo de tipo florístico y sintaxonómico
A. gracilis), además de otros como Acaena (véase Discusión).
cylindristachya, Conyza popayanensis, Carex Sintaxonomía: La clase comprende las
pygmaea, Castilleja fissifolia, Laennecia diversas unidades propias de los ambientes
schiedeana, Pseudognaphalium cf. secos de la Sierra Nevada de Santa Marta
dombeyanum, Bidens triplinervia y especies y de la Serranía de Perijá, en las cuales
de Achyrocline (A. ( satureioides, A. alata), la matriz de pajonales de Calamagrostis
comunes en los estratos herbáceo y rasante effusa constituye en general el elemento
(Cleef & Rangel 1984, Rangel & Arellano predominante compartido que determina su
2007b, Rangel & Garzón 1995, Sturm & estructura, acompañada permanentemente
Rangel 1985). Es relevante la presencia por Stevia lucida y Arcytophyllum nitidum
reducida de briofitas. En los levantamientos como componentes leñosos. La combinación
pertenecientes a la unidad se encuentra un de los dos taxones en el nombre respeta
promedio de trece (13) especies (5-20). las regulaciones del CINF sobre selección
Ecología y distribución: En la clase se de especies del estrato dominante en
reúnen las formaciones secas de pajonales la denominación de sintaxones (Art.
de Calamagrostis effusa acompañados 10b). Se presentan los requisitos para su
por matorrales, frailejonales y herbazales, validación (Anexo 8), proporcionando una
presentes en el sector de Sabana Rubia al sur diagnosis original suficiente (Art. 2b, 8) y
de la Serranía de Perijá (ca. 2550-3300 m) y su correcta tipificación (Art. 5, 17) a partir
en la vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa de la formulación del orden subordinado
Marta (ca. 3300-3900 m). Se distribuyen Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia
desde el subpáramo y el páramo medio hasta effusae (en ésta publicación). Abarca la
localidades ecotonales a extrazonales propias circunscripción geográfica previamente
de las franjas andina media y altoandina, asumida por Rangel & Arellano (2007b) en
304
Pinto & Rangel
la propuesta original para Perijá, precisando Localidades geográficas: Cesar, Serranía

las relaciones sintaxonómicas existentes de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
entre la vegetación de las dos grandes Sabana Rubia, 2591-3280 m.
regiones consideradas. Se complementa Otros registros: ídem, municipio Manaure
la lista de especies características Balcón del Cesar, cerro El Avión (páramo),
mencionadas en la reseña inicial (Rangel & Casa de Vidrio y sectores aledaños (Rangel
Arellano 2007b), sin embargo, Hieracium & Arellano 2007b); ídem, municipio Agustín
cf. avilae figura como acompañante, Codazzi, cerro Tres Tetas (páramo), ca. 3000
preferente de comunidades desarrolladas m (Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001).
bajo condiciones húmedas en los páramos Fisionomía y composición: Matrices de
del norte del país (Alianzas IV-V), mientras pajonales dominadas por Calamagrostis
que Calamagrostis effusa y Pernettya effusa y C. intermedia (cob. 1-70%) en
prostrata son reconocidas como elementos cuyo interior se desarrollan matorrales bajos
compartidos con otras unidades de categoría con Arcytophyllum nitidum (cob. 1-70%) y
superior descritas para la vegetación especies de Hypericum ((H. magdalenicum,
paramuna colombiana, entre ellas la clase H. baccharoides) (cob. 1-50%), Bejaria (B. (
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea nana, B. resinosa) (cob. 1-30%) y Baccharis
effusae de la cordillera Occidental (Pinto & (cob. 1-30%), frailejonales bajos de Espeletia
Rangel, en éste volumen). perijaensis (cob. 0.5-40%), herbazales de
Lourteigia stoechadifolia (cob. 0.5-50%),
Orden Hyperico magdalenici- herbazales de Orthrosanthus chimboracensis
Calamagrostietalia effusae Rangel & J. (cob. 0.5-90%) y macollas de Muhlenbergia
Pinto ord. nov. angustata (0.1-40%), acompañadas por
elementos leñosos como Gaylussacia
Tabla 23 buxifolia, Stevia lucida, Pentacalia
Holotypus: Hyperico baccharoidis- albotecta, Gaultheria erecta, Ageratina cf.
Calamagrostion effusae (I) (validado en esta cuatrecasasii, Diplostephium tenuifolium,
publicación) Pernettya prostrata, Gaiadendron punctatum,
Sinónimo nomenclatural: Orthrosantho y taxones herbáceos a rasantes como Acaena
chimboracensis-Hypericetalia magdalenici cylindristachya, Conyza popayanensis,
Rangel & Arellano 2007 nom. nud. Carex pygmaea y especies de Achyrocline ((A.
(Colombia Diversidad Biótica V: V 182, tabla satureioides, A. alata). El número promedio
26) (sin. homotípico, Def. X) de especies por levantamiento es de doce
Especies características: Hypericum (12) (5-20), con variaciones menores entre
magdalenicum, Achyrocline satureioides, las unidades subordinadas.
Gaylussacia buxifolia, Bejaria nana, Ecología y distribución: Representa
Carex pygmaea, Lourteigia stoechadifolia, a las formaciones secas de matorrales,
Hypericum baccharoides, Achyrocline alata, frailejonales y herbazales asociadas a las
Gaultheria erecta, Conyza popayanensis matrices de pajonales en la Serranía de Perijá,
(=C. uliginosa), Ageratina cf. cuatrecasasii, ampliamente distribuidas en localidades
Diplostephium tenuifolium, Orthrosanthus zonales a extrazonales entre las franjas andina
chimboracensis. Especies compartidas media a subparamuna al sur del macizo (ca.
con valores significativos de presencia: 2550-3300 m), dispuestas generalmente
Espeletia perijaensis, Calamagrostis effusa, sobre sustratos pedregosos y sueltos (Rangel
Stevia lucida; Acaena cylindristachya, & Arellano 2007b). La influencia antrópica
Pentacalia albotecta (=Senecio albotectus), derivada principalmente de la tala para
Arcytophyllum nitidum. la introducción de ganadería y cultivos
305
ilícitos favorece el desarrollo de procesos del nombre, ajustándose a las regulaciones

de paramización, y con ello la expansión de del CINF sobre designación de especies para
las fitocenosis adscritas al orden en sectores la denominación de sintaxones (Art. 10b).
propiamente altoandinos de acuerdo con
su macroclima (Rangel 2007). Comparte Alianza I – Hyperico baccharoidis-
diferentes aspectos de su composición, Calamagrostion effusae Rangel & Arellano
estructura y ecología con las unidades exx J. Pinto & Rangel all. nov.
secas zonales de la alianza Obtegomerio ((Hyperico baccharoidis-Calamagrostion
caerulescentis-Lachemillion polylepidis effusae Rangel & Arellano 2007 nom. nud.,
d
(III), características del subpáramo y el Colombia Diversidad Biótica V: V 182, tabla
páramo medio de la vertiente sur de la Sierra 26)
Nevada de Santa Marta (véase descripciones),
destacándose la presencia generalizada de Tabla 23
Calamagrostis effusa, taxón prácticamente Neotypus: Bejario nanae-Calamagrostietum
ausente de los conjuntos identificados effusae (IB)
para el páramo de El Avión donde sólo Especies características: Exclusivas:
se conoce para ciertas comunidades muy Gaylussacia buxifolia, Bejaria nana,
localizadas afines al orden, acompañada por Hypericum baccharoides, Gaultheria erecta,
Acaena cylindristachya, Carex pygmaea, Diplostephium tenuifolium, Calamagrostis
Orthrosanthus chimboracensis y Conyza cf. recta, Eccremis coarctata, Bulbostylis aff.
popayanensis (Rangel & Arellano 2007b). tenuifolia (=B.
= aff. asperula), Chaetolepis
Otras formaciones vinculadas fisionómica perijensis, Gaiadendron punctatum.
y florísticamente con diversos sintaxones Electivas: Hypericum magdalenicum,
subordinados han sido observadas Arcytophyllum nitidum. Preferentes:
conformando enclaves de extensión reducida Ageratina cf. cuatrecasasii, Espeletia
en el páramo del cerro Tres Tetas (Rangel & perijaensis. Especies compartidas con valores
Arellano 2007b, Rivera 2001). significativos de presencia: Carex pygmaea,
Sintaxonomía: Comprende las unidades Achyrocline satureioides, Calamagrostis
paramunas identificadas para el sector de effusa; Stevia lucida, Pentacalia albotecta
Sabana Rubia de la Serranía de Perijá, (=Senecio albotectus).
integrando esencialmente los levantamientos Localidades geográficas: Cesar, Serranía
que conformaban el orden Orthrosantho de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
chimboracensis-Hypericetalia magdalenici Sabana Rubia, 2701-3161 m.
nom. nud. inicialmente propuesto por Otros registros: ídem, municipio Agustín
Rangel & Arellano (2007b), considerado Codazzi, cerro Tres Tetas (páramo), ca. 3000
actualmente un sinónimo de la presente m (Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001).
unidad (Anexo 8). Como elemento florístico Fisionomía y composición: La unidad
estrechamente vinculado a la Serranía comprende formaciones de matorrales
(Robson 1987), Hypericum magdalenicum y frailejonales bajos de Arcytophyllum
representa adecuadamente a la fracción nitidum (cob. 1-70%), Espeletia perijaensis
leñosa en los conjuntos, por lo cual se (cob. 0.5-40%) y especies de Hypericum
selecciona para la primera parte del nombre, ((H. baccharoides, H. magdalenicum) (cob.
mientras que al ser la matriz de pajonales 1-50%) y Bejaria ((B. resinosa, B. nana)
de Calamagrostis effusa el componente (cob. 1-30%) desarrollados en una matriz
dominante compartido que determina la dominante de pajonales de Calamagrostis
estructura de las formaciones reunidas en el effusa (cob. 1-60%), acompañadas por
orden, ésta se emplea como segunda especie elementos leñosos como Gaylussacia
306
Pinto & Rangel
buxifolia (cob. 1-20%), Gaultheria nitidum y especies de Bejaria ((B. resinosa,

erecta, Diplostephium tenuifolium, Stevia B. nana) con pajonales de Calamagrostis
lucida, Pernettya prostrata, Gaiadendron effusa, asociados a filos y zonas pedregosas
punctatum, Chaetolepis perijensis, a arenosas expuestas a vientos fuertes, o
Ageratina cf. cuatrecasasii, Pentacalia conformando enclaves de extensión limitada
albotecta, herbáceos como Orthrosanthus en la franja ecotonal bosque altoandino-
chimboracensis, Lourteigia stoechadifolia, páramo (ca. 3000 m) (Rangel & Arellano
Achyrocline satureioides, Eccremis 2007b, Rivera 2001) (véase Otras fitocenosis
coarctata, Calamagrostis cf. recta, Conyza zonales).
popayanensis (=C. uliginosa), Acaena Sintaxonomía: La unidad agrupa los
cylindristachya, Lycopodium thyoides, levantamientos asignados originalmente a
Perissocoeleum phylloideum, rasantes la alianza por Rangel & Arellano (2007b).
como Carex pygmaea y Bulbostylis aff. Se presentan los diferentes requerimientos
tenuifolia, y líquenes como Diploschistes del CINF para su validación (Art. 6§2),
cf. cinereocaesius. Sus levantamientos están entre ellos la designación de asociaciones
conformados en promedio por catorce (14) subordinadas válidas (Art. 2b, 8), y su correcta
especies (10-18). tipificación (Art. 5, 17, Def. VIII) (Anexo 8).
Ecología y distribución: La vegetación de Ya que en general la vegetación comprende
la alianza reúne en general a los pajonales diversos taxones arbustivos de porte bajo
arbustivos y a los frailejonales bajos desarrollados al interior de una matriz
con especies de Ericaceae, distribuidos dominante de pajonales, Calamagrostis
principalmente entre la franja altoandina y effusa representa adecuadamente a la alianza
la sección ecotonal con el páramo al sur de como segunda especie del nombre, respetando
la Serranía de Perijá (ca. 2700-3200 m), en los lineamientos del CINF referentes a la
localidades zonales a extrazonales con suelos denominación de sintaxones (Art. 10b).
sueltos que alternan con relictos boscosos, Respecto a los elementos señalados como
áreas desprovistas de cobertura vegetal característicos en el documento original
(Rangel 2007), y enclaves azonales muy (Rangel & Arellano 2007b), Arcytophyllum
reducidos con tapetes arbustivos pantanosos nitidum es electiva, y Perissocoeleum
((Hyperico magdalenici-Xyridetum phylloideum es acompañante.
columbianae - AZ3). Comparte diferentes
elementos florísticos con los cinturones Asociación IA – Bejario resinosae-
de matorrales de Ericaceae característicos Hypericetum magdalenicii Rangel & J.
del subpáramo y la franja ecotonal de la Pinto ass. nov.
cordillera Oriental (<3300 m) (Vargas
& Zuluaga 1985), en los cuales se torna Tabla 23
relevante la presencia de diversas especies Holotypus: levantamiento OR021p
de Bejaria, Gaultheria y Gaylussacia (véase Sinónimo sintaxonómico: Bejario
Discusión). Las especies de Hypericum (H.( resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel
baccharoides) cobran predominancia especial & Arellano 2007 nom. inval. (Colombia
en sectores con suelos más erosionados Diversidad Biótica V:V 183, tabla 26) (sin.
(Rangel 2007). Comunidades florísticamente heterotípico-carente de tipificación, Def. X)
afines a la vegetación de la alianza han Especies características: Electivas:
sido reseñadas para el páramo del cerro Ageratina cf. cuatrecasasii, Bejaria
Tres Tetas, donde se establecen matorrales resinosa, Calamagrostis cf. recta. Preferente:
bajos y pajonales arbustivos dominados por Hypericum magdalenicum. Especies
Hypericum baccharoides, Arcytophyllum compartidas con valores significativos
307
de presencia: Conyza popayanensis, Sintaxonomía: Corresponde en términos

Gaylussacia buxifolia, Carex pygmaea; generales a la asociación Bejario resinosae-
Calamagrostis effusa, Pernettya prostrata, Calamagrostietum effusae nom. inval.
Hypericum baccharoides, Achyrocline planteada inicialmente por Rangel & Arellano
satureioides. (2007b), nombre considerado como sinónimo
Localidades geográficas: Cesar, Serranía de la presente agrupación. La denominación
de Perijá, municipio La Paz Robles, sector propuesta para el conjunto actual se ajusta a
Sabana Rubia, 2948-3086 m. las condiciones de fisionomía y dominancia
Otros registros: ídem, municipio Agustín descritas en las regulaciones del CINF (Art.
Codazzi, cerro Tres Tetas (páramo), ca. 3000 10b, 29b) (Anexo 8).
m (Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001). Observaciones: Calamagrostis recta, especie
Fisionomía y composición: Vegetación importante por su estructura característica de
de matorrales bajos de Hypericum macollas fuertes, se distribuye ampliamente
magdalenicum (cob. 25-50%) y Bejaria desde Argentina hasta las cordilleras
resinosa (cob. 1-10%) inmersos en una colombianas, pero no cuenta con colecciones
matriz de pajonales de Calamagrostis effusa confirmadas para el área de estudio o el
(cob. 20-50%), acompañados por especies extremo norte de los Andes (Briceño &
leñosas como Ageratina cf. cuatrecasasii, Morillo 2006, COL 2008, Luteyn 1999,
H. baccharoides, Pernettya prostrata, MBG 2008b, Rangel & Jaramillo 1984,
Gaylussacia buxifolia, caulirrósulas de Rangel et al. 2000, Soreng et al. 2003), salvo
Espeletia perijaensis, y herbáceas como algunos ejemplares en duda para la Serranía
Orthrosanthus chimboracensis, Conyza de Perijá (Rivera 2007) (coll. J.O. Rangel-
popayanensis, Achyrocline satureioides, Ch. 13700) y otros registros potenciales
Calamagrostis cf. recta y Carex pygmaea. extraandinos para la cordillera de la Costa en
Con menor desarrollo se presentan Stevia Venezuela (Hokche et al. 2008). Se asume
lucida y Acaena cylindristachya. Respecto a provisionalmente en éste documento como
las otras fitocenosis incluidas en la alianza, Calamagrostis cf. recta.
es notoria la ausencia de Diplostephium
tenuifolium, al igual que la disminución en Asociación IB – Bejario nanae-
las coberturas de Arcytophyllum nitidum. Calamagrostietum effusae Rangel & J.
En promedio quince (15) especies (12-16) Pinto ass. nov.
integran los levantamientos del grupo.
Ecología y distribución: Los matorrales- Tabla 23
pajonales secos con Hypericum Holotypus: levantamiento OR011p
magdalenicum y Bejaria resinosa se Especies características: Exclusiva:
distribuyen principalmente en la franja Eccremis coarctata. Electiva: Gaultheria
transicional bosque altoandino-páramo al sur erecta. Preferente: Bejaria nana. Especies
de la Serranía de Perijá (ca. 2900-3100 m), compartidas con valores significativos
bajo condiciones zonales a extrazonales. En de presencia: Hypericum baccharoides,
el páramo del cerro Tres Tetas se observan Espeletia perijaensis, Gaylussacia buxifolia,
representantes de la asociación en sitios Hypericum magdalenicum, Diplostephium
donde dominan Calamagrostis effusa, tenuifolium, Arcytophyllum nitidum;
Bejaria resinosa e Hypericum baccharoides, Calamagrostis effusa, Pentacalia albotecta
conformando enclaves reducidos situados en (=Senecio albotectus), Carex pygmaea.
un margen altitudinal similar (ca. 3000 m) Localidades geográficas: Cesar, Serranía
(Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001) de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
(véase Otras fitocenosis zonales). Sabana Rubia, 2899-3161 m.
308
Tabla 23. Composición florística del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae en el páramo del sector Sabana Rubia de la
Serranía de Perijá (con base en las tablas originales de Rangel & Arellano 2007b).
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae
Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion
Asociación IB
IA IC IIA IIB IIC IID
Subasociación IB1 IB2
Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5
Levantamiento
OR011p
OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
Especies de la clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae

Calamagrostis effusa 20 50 30 40 5 60 20 60 15 2 2 1 3 50 60 30 60 50 50 50 20 25 10 70 10 20
Pernettya prostrata 2 2 1 5 · · · · · 1 1 0,5 · · · · · · · 10 1 · · · · ·
Arcytophyllum nitidum · 2 · 1 30 1 2 2 · 60 60 70 · · · · · · · · · · · · · ·
Acaena cylindristachya · 1 0,5 · · · · · 0,5 · · · · 2 5 2 1 5 2 · · 10 · · · ·
Stevia lucida · 0,5 0,5 · 0,5 · · · 1 · 25 2 · 1 1 · · · 1 · 10 · 1 · · ·
Especies del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae
Orthrosanthus chimboracensis 5 3 0,5 · · · 2 · · 5 2 10 2 · 2 10 5 2 1 2 70 60 60 90 · 2
Hypericum magdalenicum 50 25 50 5 20 15 4 1 2 · · · 3 2 1 2 · · · 1 2 · · · 15 ·
Carex pygmaea 1 1 0,5 1 · 1 · 1 2 · · · 1 · · 0,5 1 2 2 · · · · · · ·
Achyrocline satureioides 1 1 · 2 0,5 1 · · · · · 2 2 · 0,5 0,5 · · · · 1 1 1 · 1 1
Conyza popayanensis 5 0,5 0,1 5 · · · · · · · · 5 · 1 · 2 5 · 1 · · · · · ·
Espeletia perijaensis · 5 0,5 1 · 2 40 30 5 · · · 20 20 20 35 · · · · · · · · · ·
Pentacalia albotecta · · 1 2 0,5 · 1 2 · 1 · · · · · 0,5 · · 5 2 · 1 · · · ·
Hieracium avilae · · · 0,5 · · · · · · · · · · · 0,5 · · · 0,1 · · · · · ·
Campylopus spp. · · · · · · 2 · · · · · · 5 · · · · · · · · · 50 · ·
Especies de la alianza Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae (I)
Gaylussacia buxifolia 2 5 1 20 4 5 15 · · 2 1 10 · · · · · · · · · · · 5 1 ·
Hypericum baccharoides · 5 5 10 20 30 · · 30 30 · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bulbostylis aff. tenuifolia · 0,5 · · 1 · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Chaetolepis perijensis · · 2 2 · · · · 0,5 2 · · · · · · · · · · · · · · · ·
Diplostephium tenuifolium · · · · 0,5 1 2 · · 5 · 1 · 1 · · · · · · · · · · · ·
Diploschistes cf. cinereocaesius · · · · · · · 10 3 2 · 2 · · · · · · · · · · · · · ·
309
Pinto & Rangel
Lycopodium thyoides · · · · 12 · · · · 25 · · · · · · · · · 0,5 · · · · · ·

Continuación Tabla 23. Composición florística del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae en el páramo del sector Sabana
310
Rubia de la Serranía de Perijá (con base en las tablas originales de Rangel & Arellano 2007b).
Asociación IB
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5
Levantamiento
OR011p
OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
Especies de la asociación Bejario resinosae-Hypericetum magdalenicii (IA)

Bejaria resinosa 1 10 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Ageratina cf. cuatrecasasii 1 2 1 · 1 · · · · · · · · · · 1 · · · · · 2 · · · ·
Calamagrostis cf. recta 2 · 5 · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Bejario nanae-Calamagrostietum effusae (IB)
Bejaria nana · · · 5 · 4 · · · · · · · · · · · · 10 ·
30 10 5 10 5 3
Gaultheria erecta · · · 2 5 5 · 1 0,5 2 · · · · · · · · · 1 · · · · · ·
Perissocoeleum phylloideum · · · 2 · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la subasociación Bejario-Calamagrostietum gaiadendretosum punctatii (IB1)
Gaiadendron punctatum · · · · 10 20 · · · 15 · · · · · · · · · · 2 · · · · ·
Especies de la subasociación Bejario-Calamagrostietum espeletietosum perijaensis (IB2)
Eccremis coarctata · · · · · · 1 3 10 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la alianza Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae (II)
Baccharis spp. · · · 1 · · · · · · · 2 10 15 3 5 2 30 · · 10 5 · 1 · ·
Calamagrostis intermedia · · · · · · · · · · · · 5 · 15 2 15 5 10 10 · · · · · ·
Lourteigia stoechadifolia 1 · · 2 · · 0,5 · · · · 1 · 1 2 1 50 40 25 15 2 10 · · 35 50
Holodiscus argenteus · · · · · · · · · · · · · · 8 · · · · · · · 5 · · ·
Geranium sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 20 20 · · · · ·
Especies de la asociación Calamagrostio effusae-Espeletietum perijaensis (IIA)
Rumex acetosella · · · · · · · · · · · · 15 · · · · · · · · · · · · ·
Polytrichum juniperinum · · · · · · · · · · · · · 10 · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae (IIB)
Achyrocline alata · · · · · · · · 5 · 2 · · · 0,1 · 1 2 1 · 0,5 · · · · ·
Continuación Tabla 23. Composición florística del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae en el páramo del sector Sabana
Rubia de la Serranía de Perijá (con base en las tablas originales de Rangel & Arellano 2007b).
Asociación IB
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5
Levantamiento
OR011p
OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
Especies de la asociación Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis (IIC)

Senecio leucanthemoides · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 1 2 · · · ·
Eryngium humboldtii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,5 1 1 · · · ·
Chusquea cf. spencei · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 15 · · · · ·
Plantago sericea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 15 · · · ·
Especies de la asociación Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae (IID)
Muhlenbergia angustata · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · 0,1 · · · · 40 40
Uncinia hamata (OR031p: 0,5% / OR034p: 0,5%) Cotula coronopifolia (OR031p: 0,1%) Morella pubescens (OR007p: 1%)
Hesperomeles goudotiana (OR007p: 5% / OR016p: 1%) Dictyonema glabratum (OR002p: 1%) Myrsine coriacea (OR032p: 1%)
Pentacalia sp.(p.) (OR002p: 1% / OR007p: 1%) Echeveria bicolorr (OR002p: 5%) Oxalis spp. (OR016p: 0,1%)
Agrostis sp. (OR010p: 2%) Elaphoglossum mathewsii (OR016p: 0,5%) Pentacalia vaccinioides (OR005p: 5%)
Berberis glauca (OR038p: 5%) Elleanthus spp. (OR036p: 0,1%) Pteridium arachnoideum (OR005p: 5%)
Blechnum loxense (OR032p: 0,5%) Festuca cf. tolucensis ssp. perijae (OR023p: 0,5%) Puya grantii (OR026p: 1%)
Cestrum buxifolium (OR016p: 2%) Galium hypocarpium (OR016p: 5%) Symplocos rigidissima (OR032p: 2%)
Clinopodium foliolosum (OR016p: 5%) Geranium holosericeum (OR018p: 1%)
311
Pinto & Rangel
Fisionomía y composición: Agrupa Constituye una unidad nueva, acorde con la

la vegetación de pajonales arbustivos realidad fisionómica y florística del conjunto.
y frailejonales bajos de Calamagrostis Dada su circunscripción propia, ninguno
effusa (cob. 5-60%) con Bejaria nana de estos nombres representa un sinónimo
(cob. 3-30%), Espeletia perijaensis para la presente agrupación (Def. X). Se
(cob. 2-40%) y especies de Hypericum propone su división en dos subasociaciones
((H. baccharoides, H. magdalenicum) según el grado de dominancia del matorral
(cob. 1-30%), acompañadas por especies o el frailejonal en el componente arbustivo,
leñosas como Arcytophyllum nitidum, su distribución altitudinal, y algunas
Gaultheria erecta, Gaylussacia buxifolia, particularidades en su composición.
Diplostephium tenuifolium, Gaiadendron
punctatum, además de herbáceas como Subasociación IB1 – Bejario nanae-
Eccremis coarctata, Pentacalia albotecta, Calamagrostietum effusae gaiadendretosum
Achyrocline satureioides y Carex pygmaea. punctatii Rangel & J. Pinto subass. nov.
En menor proporción se encuentran Stevia
lucida, Chaetolepis perijensis, Lourteigia Tabla 23
stoechadifolia, Perissocoeleum phylloideum, Holotypus: levantamiento OR028p
Bulbostylis aff. tenuifolia, y líquenes como Especies características: Exclusivas:
Diploschistes cf. cinereocaesius. Pernettya Achyrocline satureioides, Gaiadendron
prostrata y Orthrosanthus chimboracensis punctatum. Preferentes: Hypericum
prácticamente no se encontraron en el baccharoides, Gaylussacia buxifolia,
conjunto, y Arcytophyllum nitidum presenta Gaultheria erecta; Arcytophyllum
menores coberturas respecto al desarrollo nitidum. Especies compartidas con valores
observado en la asociación Gaylussacio significativos de presencia: Calamagrostis
buxifoliae-Arcytophylletum nitidi (IC). effusa, Bejaria nana, Hypericum
Sus levantamientos están conformados en magdalenicum, Pentacalia albotecta
promedio por quince (15) especies (10-18). (=Senecio albotectus), Carex pygmaea.
Ecología y distribución: Incluye los Localidades geográficas: Cesar, Serranía
pajonales arbustivos y frailejonales secos con de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
Bejaria nana establecidos principalmente Sabana Rubia, 3003-3161 m.
en la franja transicional bosque altoandino- Fisionomía y composición: Pajonales
páramo al sur de la Serranía de Perijá arbustivos de Calamagrostis effusa (cob.
(ca. 2900-3200 m), en localidades con 5-60%) caracterizados por la presencia de
distribución zonal a extrazonal. Gaiadendron punctatum (cob. 10-20%) y
Sintaxonomía: La unidad integra los Achyrocline satureioides (cob. 0.5-2%),
dos inventarios (OR032p, OR033p) que en los cuales cobran mayor importancia
conformaban la comunidad de Espeletia diferentes elementos leñosos como
perijaensis y Calamagrostis effusa (Rangel & Hypericum baccharoides, H. magdalenicum,
Arellano 2007b) junto con tres levantamientos Arcytophyllum nitidum y Gaylussacia
(OR011p, OR023p, OR028p) previamente buxifolia, acompañados por Lycopodium
asignados a la asociación Bejario nanae- thyoides. Los frailejones de Espeletia
Arcytophylletum nitidi nom. inval., además de perijaensis poseen coberturas reducidas
otro (OR034p) proveniente de la asociación (cob. 1-2%). En promedio sus inventarios
Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae cuentan con 16 especies (13-18).
nom. inval. (en ausencia de B. resinosa), Ecología y distribución: La subunidad
ambos sintaxones planteados inicialmente representa la sección de la asociación con
por Rangel & Arellano (2007b) (Anexo 8). distribución superior (>3000 m), propia
312
Pinto & Rangel
del intervalo ecotonal bosque altoandino- la franja transicional bosque altoandino-

páramo al sur de la Serranía de Perijá (ca. páramo al sur de la Serranía de Perijá (ca.
3000-3200 m). 2900-3050 m), conformando la sección con
Sintaxonomía: Reúne los tres levantamientos menor elevación al interior de la asociación
bajo influencia de Hypericum magdalenicum (<3000 m). La vegetación es reconocida por
(OR011p, OR023p, OR028p) provenientes de su amplia distribución en las localidades
la asociación Bejario nanae-Arcytophylletum estudiadas (Rangel & Arellano 2007b).
nitidi nom. inval., unidad propuesta Sintaxonomía: Coincide en términos
originalmente por Rangel & Arellano generales con el conjunto descrito por Rangel
(2007b) (Anexo 8). Para el conjunto es & Arellano (2007b) como la comunidad
determinante la ausencia de Orthrosanthus de Espeletia perijaensis y Calamagrostis
chimboracensis, especie importante en effusa (lev. OR032p, OR033p), adicionando
el componente herbáceo de la asociación un inventario (OR034p) asignado
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum previamente a la asociación Bejario
nitidi (IC) (véase descripción). resinosae-Calamagrostietum effusae
nom. inval. (Rangel & Arellano 2007b)
Subasociación IB2 – Bejario nanae- (Anexo 8). Los levantamientos comparten
Calamagrostietum effusae espeletietosum especies propias de la presente asociación
perijaensis Rangel & J. Pinto subass. nov. y subasociación como Eccremis coarctata,
Espeletia perijaensis y Bejaria nana, ante la
Tabla 23 ausencia o la presencia reducida de taxones
Holotypus: levantamiento OR033p característicos de otras unidades de la alianza
Especies características: Exclusiva: como B. resinosa, Arcytophyllum nitidum y
Eccremis coarctata. Electiva: Diploschistes Orthrosanthus chimboracensis. Se procede
cf. cinereocaesius. Especies compartidas a darle al grupo un estatus sintaxonómico
con valores significativos de presencia: acorde con las normas del CINF (Ppio. II)
Calamagrostis effusa, Espeletia perijaensis, (véase Discusión).
Bejaria nana, Hypericum magdalenicum,
Carex pygmaea, Pentacalia albotecta Asociación IC – Gaylussacio buxifoliae-
(=Senecio albotectus). Arcytophylletum nitidii Rangel & J. Pinto
Localidades geográficas: Cesar, Serranía ass. nov.
de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
Sabana Rubia, 2899-3012 m. Tabla 23
Fisionomía y composición: Reúne las Holotypus: levantamiento OR037p
formaciones de pajonales-frailejonales bajos Especies características: Electiva:
de Calamagrostis effusa (cob. 15-60%) Diplostephium tenuifolium. Preferente:
y Espeletia perijaensis (cob. 5-40%) con Arcytophyllum nitidum. Especies compartidas
presencia de Eccremis coarctata en el estrato con valores significativos de presencia:
herbáceo (cob. 1-10%), acompañados por Gaylussacia buxifolia; Pernettya prostrata,
líquenes de Diploschistes cf. cinereocaesius Stevia lucida.
(cob. 3-10%). Elementos arbustivos como Localidades geográficas: Cesar, Serranía
Hypericum baccharoides, H. magdalenicum de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
y Gaylussacia buxifolia poseen coberturas Sabana Rubia, 2701-2813 m.
reducidas. Presenta una media de catorce Fisionomía y composición: Matorrales
(14) taxones por levantamiento (10-17). bajos dominados por Arcytophyllum nitidum
Ecología y distribución: Se establece (cob. 60-70%) acompañada por especies
principalmente en los límites inferiores de leñosas como Stevia lucida, Bejaria nana,
313
Diplostephium tenuifolium, Gaylussacia con la vegetación de la subasociación

buxifolia, Pernettya prostrata, líquenes como Bejario-Calamagrostietum gaiadendretosum
Diploschistes cf. cinereocaesius, y herbáceas punctati (IB1). La carencia de distintos
como Orthrosanthus chimboracensis y taxones vinculados a la asociación Bejario
Calamagrostis effusa, ésta última mostrando nanae-Calamagrostietum effusae (IB)
el menor desarrollo al interior de la alianza junto con la dominancia de A. nitidum son
(cob. 1-2%). Sus levantamientos cuentan con determinantes en su diferenciación.
un promedio de doce (12) especies (10-15).
Diplostephium tenuifolium constituye una Alianza II – Lourteigio stoechadifoliae-
especie de amplia distribución característica Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto
del bosque altoandino, con presencia en all. nov.
comunidades de la región paramuna.
Ecología y distribución: Representa a Tabla 23
los matorrales de arbustillos dominados Holotypus: Calamagrostio intermediae-
por Arcytophyllum nitidum establecidos Lourteigietum stoechadifoliae (IIB)
principalmente en sectores paramunos Sinónimo sintaxonómico: Achyroclino
extrazonales de la franja transicional bosque satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae
andino-altoandino al sur de la Serranía de Rangel & Arellano 2007 nom. nud.
Perijá (<2850 m), en sitios de extensión (Colombia Diversidad Biótica V: V 183, tabla
limitada con buen contenido de agua en el 26, ‘Achyroclino satureoide des-Lourtegion
suelo. Constituye la sección con distribución stoechadifoliae’) (sin. heterotípico, Def. X)
inferior al interior de la alianza (ca. 2700- Especies características: Exclusiva:
2850 m). Eryngium humboldtii. Electivas:
Sintaxonomía: La agrupación corresponde Orthrosanthus chimboracensis, Lourteigia
a un Arcytophylletum típico con coberturas stoechadifolia, Achyrocline alata, Conyza
reducidas de Calamagrostis effusa, popayanensis (=C. uliginosa). Preferente:
elemento principal que lo relaciona con Acaena cylindristachya. Especies
las demás formaciones de la región donde compartidas con valores significativos
los pajonales presentan mejor desarrollo. de presencia: Achyrocline satureioides,
Integra tres inventarios (OR007p, OR036p, Calamagrostis effusa; Stevia lucida, Carex
OR037p) provenientes del Bejario nanae- pygmaea.
Arcytophylletum nitidi nom. inval., Localidades geográficas: Cesar, Serranía
asociación formulada inicialmente por de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
Rangel & Arellano (2007b) (Anexo 8), Sabana Rubia, 2591-3280 m.
constituyendo la sección de dicha unidad con Otros registros: ídem, municipio Manaure
distribución inferior a 3000 m y predominio Balcón del Cesar, cerro El Avión (páramo),
de matorrales de Arcytophyllum nitidum. Casa de Vidrio y sectores aledaños, en
El presente sintaxón se caracteriza por la parches muy aislados (Rangel & Arellano
ausencia de diversas especies comunes a 2007b).
los demás conjuntos de la alianza Hyperico Fisionomía y composición: Matrices densas
baccharoidis-Calamagrostion effusae (I) de pajonales de Calamagrostis effusa y C.
como Hypericum magdalenicum, Espeletia intermedia (cob. 2-70%) en las cuales se
perijaensis y Carex pygmaea, aunque en los desarrollan frailejonales bajos de Espeletia
sectores con mayor elevación (lev. OR036p, perijaensis (cob. 20-35%), herbazales de
2813 m) cobran importancia Gaiadendron Lourteigia stoechadifolia (cob. 1-50%),
punctatum, H. baccharoides y Lycopodium herbazales de Orthrosanthus chimboracensis
thyoides, mostrando cierta afinidad florística (cob. 1-90%) y macollas de Muhlenbergia
314
Pinto & Rangel
angustata (0.1-40%), acompañadas por mediante la formulación de cuatro (4)

elementos leñosos como Hypericum asociaciones subordinadas. El empleo de
magdalenicum, Stevia lucida, Pentacalia Calamagrostis effusa como segunda especie
albotecta (=Senecio albotectus), especies del nombre respeta los lineamientos del
de Baccharis (cob. 1-30%), y diversos CINF sobre denominación de unidades
taxones herbáceos a rasantes como Acaena sintaxonómicas (Art. 10b). La comunidad
cylindristachya, Conyza popayanensis, zonal de Lourteigia stoechadifolia, Stevia
Carex pygmaea y especies de Achyrocline ((A. lucida y especies de Calamagrostis
satureioides, A. alata). En menor proporción (Comunidad 1) conserva estrecha relación
se observan Holodiscus argenteus, Eryngium con la vegetación de la alianza mediante
humboldtii, Senecio leucanthemoides y la presencia de elementos afines como L.
especies de Geranium y Campylopus. El stoechadifolia, sin ajustarse claramente
componente propiamente arbustivo del como parte de las asociaciones subordinadas
conjunto se ve sensiblemente reducido. identificadas (véase descripción).
Sus levantamientos están conformados en
promedio por once (11) especies (5-20). Asociación IIA – Calamagrostio effusae-
Ecología y distribución: La unidad integra Espeletietum perijaensis Rangel & J. Pinto
las formaciones secas de pajonales con ass. nov.
frailejonales bajos y herbazales establecidas
en localidades zonales a extrazonales entre Tabla 23
las franjas andina media a subparamuna al sur Holotypus: levantamiento OR015p
de la Serranía de Perijá (ca. 2550-3300 m). Especies características: Especies
Abarca todo el intervalo altitudinal conocido compartidas con valores significativos de
para el orden, situación condicionada por presencia: Espeletia perijaensis, Hypericum
la amplia distribución de la asociación magdalenicum; Calamagrostis effusa,
Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum Acaena cylindristachya, Achyrocline
chimboracensis (IIC) en la Serranía. La satureioides.
influencia de especies de Ericaceae es Localidades geográficas: Cesar, Serranía
menor respecto a la vegetación de la alianza de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion Sabana Rubia, 2846-3124 m.
effusae (I), para la cual constituyen Fisionomía y composición: Pajonales-
componentes determinantes. Otras fitocenosis frailejonales bajos con Calamagrostis
con Lourteigia stoechadifolia y Achyrocline effusa, C. intermedia (cob. 2-60%),
satureioides, florísticamente afines a la Espeletia perijaensis (cob. 20-35%) y
alianza, han sido observadas conformando especies de Baccharis (cob. 3-15%),
enclaves muy aislados de extensión limitada acompañadas por taxones leñosos
en el páramo del cerro El Avión, en el sector como Hypericum magdalenicum, Stevia
húmedo al norte del macizo (Rangel & lucida, y elementos herbáceos a rasantes
Arellano 2007b). como Orthrosanthus chimboracensis,
Sintaxonomía: El grupo coincide Lourteigia stoechadifolia, Achyrocline
esencialmente con el conjunto de inventarios satureioides, Acaena cylindristachya,
asignados anteriormente a la alianza Conyza popayanensis (=C. uliginosa) y
Achyroclino satureioidis-Lourteigion Carex pygmaea. Localmente se destacan
stoechadifoliae nom. nud. (Rangel & Arellano Holodiscus argenteus y Polytrichum
2007b), la cual se considera un sinónimo juniperinum. Sus levantamientos están
de la presente unidad (Anexo 8). Se define compuestos por un promedio de doce (12)
adecuadamente su estructura sintaxonómica especies (11-14).
315
Ecología y distribución: Reúne a los Asociación IIB – Calamagrostio

pajonales-frailejonales secos con Espeletia intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae
perijaensis y Calamagrostis intermedia Rangel & J. Pinto ass. nov.
distribuidos en localidades extrazonales
situadas a lo largo de las franjas altoandina Tabla 23
y ecotonal bosque altoandino-páramo al sur Holotypus: levantamiento OR013p
de la Serranía de Perijá (ca. 2800-3150 m), Especies características: Electiva:
en ausencia de especies de Ericaceae. Achyrocline alata. Especies compartidas
Sintaxonomía: Los levantamientos con valores significativos de presencia:
asignados al conjunto corresponden Conyza popayanensis (=C. uliginosa),
esencialmente a la sección con predominio Calamagrostis intermedia, Lourteigia
de frailejones de Espeletia perijaensis stoechadifolia, Orthrosanthus
proveniente de la asociación Baccharito- chimboracensis; Calamagrostis effusa,
Calamagrostietum intermediae nom. Acaena cylindristachya, Carex pygmaea.
inval. (Rangel & Arellano 2007b) Localidades geográficas: Cesar, Serranía
(OR010p, OR015p, OR018p), reunidos de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
en el presente sintaxón junto con un Sabana Rubia, 3077-3134 m.
inventario (OR031p) independiente Fisionomía y composición: Vegetación de
respecto a las asociaciones anteriormente pajonales-herbazales con macollas densas
propuestas para la Serranía (Anexo de Calamagrostis (C. effusa, C. intermedia)
8). La agrupación carece de diferentes (cob. 5-60%) y hierbas de Lourteigia
elementos propios de los pajonales- stoechadifolia (cob. 15-50%), acompañadas
frailejonales de la subasociación Bejario- por leñosas como Pentacalia albotecta
Calamagrostietum espeletietosum y especies de Baccharis (cob. 2-30%),
perijaensis (IB2), y en general de las y elementos herbáceos a rasantes como
formaciones de la alianza Hyperico Orthrosanthus chimboracensis, Acaena
baccharoidis-Calamagrostion effusae cylindristachya, Conyza popayanensis,
(I), entre ellas Gaylussacia buxifolia, Achyrocline alata y Carex pygmaea.
Arcytophyllum nitidum, Hypericum Localmente se destaca Pernettya prostrata.
baccharoides, Bejaria nana o Eccremis Los levantamientos albergan en promedio
coarctata. No obstante, comparte sus doce (12) especies (9-20).
especies características con varias Ecología y distribución: Comprende los
asociaciones del orden Hyperico pajonales-herbazales secos con hierbas y
magdalenici-Calamagrostietalia effusae arbustillos de Lourteigia stoechadifolia,
(en ésta publicación) (Anexo 9), propios de localidades extrazonales situadas
diferenciándose florísticamente de forma en la franja ecotonal bosque altoandino-
clara al interior de la alianza Lourteigio páramo al sur de la Serranía de Perijá (ca.
stoechadifoliae-Calamagrostion effusae 3050-3150 m).
(II), en lo cual es determinante la Sintaxonomía: Los levantamientos
presencia de H. magdalenicum y Espeletia considerados (OR012p, OR013p, OR014p,
perijaensis. De acuerdo con el porte bajo OR016p) fueron incluidos originalmente
desarrollado por las caulirrósulas, ésta como parte de la asociación Baccharito-
última especie representa adecuadamente Calamagrostietum intermediae nom. inval.
al estrato herbáceo dominante en el (Rangel & Arellano 2007b) (Anexo 8),
nombre, respetando las normas del CINF correspondiendo a la sección de dicha
referentes a la denominación de unidades agrupación con predominio de Lourteigia
sintaxonómicas (Art. 10b). stoechadifolia, en ausencia de Espeletia
316
Pinto & Rangel
perijaensis y Achyrocline satureioides. importante en los procesos de paramización

La carencia de ésta última especie es que se desarrollan en la región.
relevante frente a las demás unidades de Sintaxonomía: En ésta unidad se reúnen
la alianza Lourteigio stoechadifoliae- los levantamientos que conformaban
Calamagrostion effusae (II), observando la comunidad de Eryngium humboldtii
una mayor presencia de A. alata. y Senecio leucanthemoides (Rangel &
Arellano 2007b) (OR026p, OR038p),
Asociación IIC – Calamagrostio effusae- junto con dos inventarios independientes
Orthrosanthetum chimboracensis Rangel (OR002p, OR005p) previamente asignados
& J. Pinto ass. nov. por Rangel & Arellano (2007b) como parte
de la alianza Achyroclino satureioidis-
Tabla 23 Lourteigion stoechadifoliae nom. nud., sin
Holotypus: levantamiento OR038p especificar su relación con los conjuntos
Especies características: Electivas: subordinados planteados para la misma
Eryngium humboldtii, Senecio (Anexo 8). El grupo resultante se incorpora a
leucanthemoides. Preferente: las categorías sintaxonómicas adoptadas por
Orthrosanthus chimboracensis. Especies el CINF (Ppio. II) (véase Discusión). En su
compartidas con valores significativos diferenciación es importante la ausencia de
de presencia: Calamagrostis effusa, Calamagrostis intermedia y Carex pygmaea,
Achyrocline satureioides. especies compartidas por otras asociaciones
Localidades geográficas: Cesar, Serranía de la alianza Lourteigio stoechadifoliae-
de Perijá, municipio La Paz Robles, sector Calamagrostion effusae (II).
Sabana Rubia, 2591-3280 m.
Fisionomía y composición: Asociación IID – Lourteigio stoechadifoliae-
Herbazales-pajonales dominados por Muhlenbergietum angustatae Rangel & J.
Orthrosanthus chimboracensis (cob. Pinto ass. nov.
60-90%) y Calamagrostis effusa (cob. (‘Comunidad de Muhlenbergia sp. y
10-70%), acompañados por elementos Lourteigia stoechadifolia’ Rangel & Arellano
leñosos como Stevia lucida y especies 2007, Colombia Diversidad Biótica V: V 184,
de Baccharis, y herbáceos como tabla 26)
Lourteigia stoechadifolia, Achyrocline
satureioides, Senecio leucanthemoides Tabla 23
y Eryngium humboldtii. Localmente Holotypus: levantamiento OR009p
se destacan Plantago sericea, Acaena Especies características: Exclusiva:
cylindristachya y Chusquea cf. spencei Muhlenbergia angustata. Especies
(‘Ch. scandens’) (véase comentarios en compartidas con valores significativos
Comunidad 6). En promedio diez (10) de presencia: Lourteigia stoechadifolia,
taxones integran los levantamientos del Achyrocline satureioides.
grupo (7-15). Localidades geográficas: Cesar, Serranía
Ecología y distribución: Representa a de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
las formaciones de herbazales-pajonales Sabana Rubia, 3002-3048 m.
secos dominados por Orthrosanthus Fisionomía y composición: Formación
chimboracensis, ampliamente distribuidas de pajonales arbustivos de Muhlenbergia
en localidades zonales a extrazonales desde angustata (cob. 40%) y Calamagrostis effusa
la franja andina media hasta el subpáramo (cob. 10-20%) con Lourteigia stoechadifolia
(ca. 2550-3300 m) al sur de la Serranía (cob. 35-50%) y arbustos bajos como
de Perijá. Desempeñan un papel muy Hypericum magdalenicum (cob. 15%) y
317
Bejaria nana (cob. 10%), acompañados por a la Serranía de Perijá, la especie de

otras hierbas como Achyrocline satureioides. Muhlenbergia presente en los inventarios
Un promedio de seis (6) especies (5-7) vinculados corresponde a M. angustata (J.
conforman la comunidad. Presl) Kunth (coll. J.O. Rangel-Ch. 11298,
Ecología y distribución: Representa las COL 180870), cuyos ejemplares se destacan
formaciones de pajonales arbustivos secos por su mayor desarrollo respecto al porte
con Muhlenbergia angustata y Lourteigia alcanzado por otros representantes del género
stoechadifolia presentes en la franja ecotonal también observados en la alta montaña de la
bosque altoandino-páramo al sur de la Serranía como M. cleefii ó M. ligularis (COL
Serranía de Perijá (ca. 3000-3050 m), pobres 2008, Rivera 2007).
en composición florística.
Sintaxonomía: El conjunto fue reseñado Orden Incertae sedis
originalmente por Rangel &Arellano (2007b)
como la ‘comunidad de Muhlenbergia sp. y Alianza III – Obtegomerio caerulescentis-
Lourteigia stoechadifolia’, incorporándose Lachemillion polylepidis Rangel & J. Pinto
formalmente en ésta contribución como parte all. nov.
de las categorías sintaxonómicas aceptadas
por el CINF (Ppio. II). Dado el predominio Tabla 24
fisionómico del estrato herbáceo, la selección Holotypus: Arcytophyllo nitidi-Festucetum
de las especies empleadas en el nombre se sanctae-martae (IIIB)
ciñe a las regulaciones nomenclaturales Sinónimo sintaxonómico: Lachemillo
para la denominación de sintaxones (Art. polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm
3k, 29b, 10b). El desarrollo alcanzado & Rangel 1985 nom. nud. (Ecología
por Lourteigia stoechadifolia evidencia de los Páramos Andinos, p. 81, tabla
su estrecha vinculación con la vegetación 12, ‘Lachemillo-Calamagrostion’) (sin.
de la alianza Lourteigio stoechadifoliae- heterotípico-carente de tipificación, Def. X)
Calamagrostion effusae (II), concepto Especies características: Exclusivas:
previamente considerado por los autores Festuca cf. sanctae-martae, Obtegomeria
respecto a la anterior alianza Achyroclino caerulescens (=Satureja caerulescens),
satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Libanothamnus occultus, Ageratina
nom. nud. (Rangel & Arellano 2007b). funckii, Laennecia schiedeana (=Conyza
No obstante, la presencia de elementos prolialba), Ageratina gracilis, Geranium
como Hypericum magdalenicum, Bejaria sibbaldioides, Baccharis prunifolia var.
nana y Gaylussacia buxifolia aproxima sierrana, Valeriana karstenii, Hesperomeles
florísticamente a la agrupación con la obtusifolia (=H.
= heterophylla). Electivas:
asociaciónBejario nanae-Calamagrostietum Lachemilla polylepis, Hypericum
effusae (IB), subordinada a la alianza stenopetalum, Pseudognaphalium cf.
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion dombeyanum. Especies compartidas con
effusae (I). Eryngium humboldtii y Senecio valores significativos de presencia: Castilleja
leucanthemoides, mencionados como fissifolia, Bidens triplinervia, Plantago
componentes importantes en la descripción sericea, Calamagrostis effusa, Stevia lucida.
inicial (Rangel & Arellano 2007b), no se Localidades geográficas: Magdalena, PNN
encuentran incluidos en los levantamientos Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
adscritos. municipio Aracataca, flanco S de la cuchilla
Observaciones: De acuerdo con los Cinturuagaca, 3300-3850 m: valle del río
exsicados depositados en el herbario COL Duriameina, 3300-3600 m; alrededores del
provenientes de las expediciones originales balcón (filo) de Bellavista, 3700-3850 m.
318
Pinto & Rangel
Fisionomía y composición: Formaciones 1984, Sturm & Rangel 1985). Un promedio

de pajonales arbustivos y frailejonales- de catorce (14) especies (11-18) integran los
matorrales con pajonales de Calamagrostis levantamientos asociados.
effusa (cob. 1-80%) y Festuca cf. sanctae- Ecología y distribución: La agrupación
martae (cob. 1-50%), arbustillos de representa el cinturón de pajonales
Lachemilla polylepis (cob. 2-40%), arbustivos secos y matorrales establecidos
Obtegomeria caerulescens (cob. 10-30%), en localidades zonales distribuidas entre la
Stevia lucida (cob. 1-15%) y Arcytophyllum transición bosque altoandino-subpáramo y el
nitidum (cob. 1-25%), y frailejones páramo medio en la vertiente sur de la Sierra
arborescentes de Libanothamnus occultus Nevada de Santa Marta (ca. 3300-3900 m).
(cob. 5-30%), acompañadas en menor Los mayores niveles de exposición diurna
proporción (cob. <8%) por elementos leñosos a la radiación solar experimentados en éste
como Hypericum stenopetalum, Pernettya flanco prolongan la retención térmica y con
prostrata, Valeriana karstenii y especies ello la disponibilidad de calor útil para los
de Ageratina ((A. funckii, A. gracilis), organismos durante la noche, favoreciendo
herbáceos como Castilleja fissifolia, una mejor expresión de los elementos leñosos
Laennecia schiedeana, Pseudognaphalium en ambientes de pedregales y roquedales
cf. dombeyanum, Acaena cylindristachya, respecto a hábitats similares del costado
y rasantes como Geranium sibbaldioides y húmedo noroccidental (Cleef & Rangel 1984).
Bidens triplinervia (Cleef & Rangel 1984, El impacto del pastoreo afecta especialmente
Rangel & Garzón 1995, Sturm & Rangel a los pajonales en las zonas altas (>3700 m),
1985). Otros acompañantes son Baccharis propiciando su reemplazo por estratos de
prunifolia var. sierrana, Hesperomeles hierbas bajas arrosetadas y el incremento de
obtusifolia y Plantago sericea. La fisionomía áreas desprovistas de vegetación, agudizando
y la composición de los conjuntos en la los procesos erosivos asociados (Sturm &
vertiente responden en general al gradiente Rangel 1985). Especies como Obtegomeria
altitudinal, caracterizándose hacia la caerulescens, Valeriana karstenii, Stevia
franja paramuna inferior (<3700 m) por su lucida y Lachemilla polylepis muestran
desarrollo homogéneo con mayor presencia preferencia por hábitats bajo condiciones
de pajonales y subarbustos, componentes que secas a xerofíticas; ésta última se observa
experimentan una disminución gradual en en el filo Buritaca restringida a enclaves
su cobertura hacia la sección intermedia del con grandes rocas (véase Otras fitocenosis
páramo (>3700 m), donde cobra relevancia zonales) (Cleef & Rangel 1984).
el aumento de superficies con sustratos Sintaxonomía: La agrupación concuerda
expuestos (hasta 50%) y la vegetación llega a en general con la propuesta del Lachemillo
distribuirse conformando parches confinados polylepidis-Calamagrostion effusae nom.
a roquedales, siendo reemplazados nud. (‘Lachemillo-Calamagrostion’),
en importancia por los frailejonales alianza no adoptada claramente por
arborescentes de Libanothamnus occultus Sturm & Rangel (1985) (Art. 3b), quienes
(Cleef & Rangel 1984, Sturm & Rangel sugirieron su creación en las tablas de
1985). El estrato rasante es muy pobre en levantamientos originales sin proveer algún
las formaciones identificadas para el flanco tipo de diagnosis formal para la misma. El
sur, en ausencia de coberturas briofíticas conjunto y las unidades designadas como
especialmente hacia las partes altas (Sturm subordinadas son inválidas; las condiciones
& Rangel 1985). Los pajonales arraigan con en que fueron planteadas por los autores
gran vitalidad en pequeños valles situados en impiden su validación (Art. 6§1), optando
el límite inferior del páramo (Cleef & Rangel por su reestructuración en esta investigación
319
(Anexo 8). Comparte diversos aspectos de 208) (sin. heterotípico-carente de tipificación,

su fisionomía, composición y características Def. X)
ambientales con las formaciones secas de Especies características: Exclusiva:
la Seranía de Perijá que integran el orden Valeriana karstenii. Electivas:Libanothamnus
Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia occultus (=L.
= glossophyllus), Melpomene
effusae (en ésta publicación), incluyendo moniliformis. Especies compartidas
la presencia de elementos herbáceos con valores significativos de presencia:
y subarbustivos como Calamagrostis Obtegomeria caerulescens (=Satureja
effusa, Stevia lucida, Arcytophyllum caerulescens), Lachemilla polylepis,
nitidum, Pernettya prostrata y Acaena Hypericum stenopetalum, Castilleja
cylindristachya. En conjunto conforman fissifolia, Festuca cf. sanctae-martae.
la clase Stevio lucidae-Calamagrostietea Localidades geográficas: Magdalena, PNN
effusae (en ésta publicación), representando Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
los diferentes tipos de vegetación propios municipio Aracataca, flanco S de la cuchilla
de los ecosistemas paramunos secos del Cinturuagaca, alrededores del balcón (filo)
norte de Colombia, concepto previamente de Bellavista, 3700-3850 m.
considerado por Rangel & Arellano Fisionomía y composición: Vegetación
(2007b). de frailejonales-matorrales dominados por
Observaciones: Los exsicados consultados frailejones arborescentes de Libanothamnus
en el herbario COL señalan a la especie de occultus (cob. 8-30%), con arbustos y
Libanothamnus registrada en los inventarios arbustillos de menor porte como Lachemilla
adscritos a la alianza como L. occultus polylepis, Obtegomeria caerulescens,
(S.F.Blake) Cuatrec. (=L.
= glossophyllus). Hypericum stenopetalum, Valeriana
De igual forma, las especies de Festuca y karstenii, Stevia lucida y Pernettya
Plantago presentes en los levantamientos prostrata, acompañados por taxones
corresponden respectivamente a F. cf. herbáceos de baja cobertura (1%) como
sanctae-martae Stančík (Stančík 2003a, Castilleja fissifolia, Calamagrostis effusa,
2003b, Stančík & Peterson 2007) y P. sericea Festuca cf. sanctae-martae, Melpomene
Ruiz & Pav. (Rahn 1981, MBG 2008b, moniliformis, y rasantes como Bidens
Rangel et al. 2000) (véase Discusión). triplinervia (Cleef & Rangel 1984, Rangel
& Garzón 1995, Sturm & Rangel 1985).
Asociación IIIA – Valeriano karstenii- El estrato arbustivo alcanza hasta un 30%
Libanothamnetum occultii Rangel & J. de cobertura y el conjunto de elementos
Pinto ass. nov. subarbustivos entre 40-45%, contrastando
con la drástica reducción de los estratos
Tabla 24 herbáceo y rasante, siendo relevante
Holotypus: levantamiento OR198 la ausencia de briofitas, el crecimiento
Sinónimo nomenclatural: Valeriano disperso de la vegetación, y la exposición
karstenii-Libanothamnetum glossophylli de los sustratos hasta en un 50% de las
Sturm & Rangel 1985 nom. inval. superficies muestreadas (Rangel 2000,
(Ecología de los Páramos Andinos, p. 80, Rangel et al. 1997b, Sturm & Rangel 1985).
tabla 12, ‘Valeriano-Libanothamnetum Las rosetas arbustivas pueden alcanzar
glossophyllae
l ’) (sin. homotípico, Def. X) alturas cercanas a 3 m (COL 2008). La
Sinónimo sintaxonómico: Valeriano disminución en las coberturas de arbustillos
karstenii-Libanothamnetum glossophylli y de pajonales de Calamagrostis effusa,
Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud. junto con la dominancia de los frailejonales
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: arborescentes, es una característica común
320
Pinto & Rangel
de los sectores altos y secos del flanco sur stenopetalum y Obtegomeria caerulescens
de la Sierra Nevada de Santa Marta (Cleef es determinante en su diferenciación
& Rangel 1984, Sturm & Rangel 1985). respecto a los frailejonales-matorrales
Cada uno de los levantamientos vinculados azonales de la asociación Holodisco
está compuesto por catorce (14) especies. argentei-Libanothamnetum divisoriensis
Ecología y distribución: La asociación (AZ1) dominados por L. divisoriensis,
reúne a los frailejonales arbustivos secos establecidos a menores elevaciones (3100-
de Libanothamnus occultus situados en 3400 m) en el sector de Sabana Rubia de
localidades zonales del páramo medio la Serranía de Perijá bajo condiciones
y la transición con el subpáramo en la ambientales relativamente similares (véase
vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa descripción). Comentarios sobre las especies
Marta (ca. 3700-3900 m), conformando de Libanothamnus presentes en los páramos
parches arbustivos establecidos en laderas del norte de Colombia pueden consultarse
y filos pedregosos a rocosos con pendiente en el apartado de Discusión. Se identificaron
moderada a fuerte (Cleef & Rangel 1984, dos variantes ecológicas al interior de la
Rangel 2000, Rangel et al. 1997b, Sturm & agrupación respondiendo a particularidades
Rangel 1985). Representa la sección de la en su composición y en la distribución
alianza con distribución altitudinal superior vertical de la vegetación, sin conformar
(>3700 m). otros patrones florísticos complementarios
Sintaxonomía: El conjunto reúne los en el gradiente altitudinal.
levantamientos inicialmente asignados
por Sturm & Rangel (1985) al Valeriano Variante IIIAa – Valeriano karstenii-
karstenii-Libanothamnetum glossophylli Libanothamnetum occultii var. Valeriana
nom. inval., unidad previamente reseñada karstenii
por Cleef & Rangel (1984) cuya validación
se encuentra expresamente restringida Tabla 24
(Anexo 8). La actual propuesta se presenta Levantamientos: OR197A, OR198
como un sintaxón nuevo, sin que constituya Localidades geográficas: Magdalena, PNN
un nombre sustituto (Art. 39, nomen novum) Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
en el sentido expuesto por el CINF (Anexo municipio Aracataca, flanco S de la cuchilla
8). No obstante, la nueva denominación Cinturuagaca, alrededores del balcón (filo)
había sido empleada anteriormente de de Bellavista, 3800-3850 m.
manera ilegítima por Rangel (2000) en Fisionomía y composición: El componente
alusión a la unidad original, aplicando subarbustivo en los frailejonales-matorrales
directamente la actualización taxonómica altos de la variante se caracteriza por la
de la especie Libanothamnus glossophyllus presencia de Valeriana karstenii, el mejor
(sinónimo de L. occultus) sin plantearla desarrollo de Lachemilla polylepis (cob. 15-
como caso de nomen mutatum ante la 40%), y la ausencia de Stevia lucida. Como
Comisión de Nomenclatura de la Asociación elementos acompañantes de baja cobertura
Internacional de Ciencias de la Vegetación (1%) se observan macollas de Calamagrostis
(IAVS) y la Federación Internacional de effusa, al igual que rosetas rasantes de
Fitosociología (FIP), de acuerdo con el Hypochaeris sessiliflora.
procedimiento descrito en el CINF para la Ecología y distribución: Constituye la
adaptación de nombres sintaxonómicos a la sección de la asociación con distribución
nomenclatura botánica vigente (Art. 45). Su superior (>3800 m), propia del páramo
riqueza florística y la importancia de taxones medio en la vertiente sur de la Sierra Nevada
como Lachemilla polylepis, Hypericum de Santa Marta.
321
Tabla 24. Composición florística de la alianza Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion

polylepidis (III) en el páramo de la vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta (con
base en las tablas de Sturm & Rangel 1985).
Clase Stevio-Calamagrostietea
Orden Incertae sedis
Alianza Obtegomerio-Lachemillion
Asociación IIIA
IIIB IIIC
Variante IIIAa IIIAb
Localidad S2 S1 S3 S6 S7 S4 S5
No. Especies 14 14 14 18 13 15 11
OR197A
OR198
OR199
OR202
OR203
OR200
OR201
Levantamiento
Especies de la clase Stevio-Calamagrostietea

Calamagrostis effusa 1 1 · 60 15 80 60
Acaena cylindristachya 1 · · 1 1 · ·
Arcytophyllum nitidum 1 · · 10 25 · 2
Stevia lucida · · 15 1 · 8 15
Pernettya prostrata · 3 1 2 1 · 1
Especies de la alianza Obtegomerio-Lachemillion (III)
Lachemilla polylepis 40 15 3 10 2 · 5
Hypericum stenopetalum 5 8 5 2 1 5 ·
Obtegomeria caerulescens 10 10 18 15 30 · ·
Castilleja fissifolia 1 1 1 2 1 · ·
Festuca cf. sanctae-martae · 1 1 5 50 1 ·
Bidens triplinervia · 1 1 1 · · 1
Plantago sericea 1 · · · · 1 ·
Hesperomeles obtusifolia · · · 1 · 1 ·
Baccharis prunifolia var. sierrana · · · · 5 1 ·
Especies de la asociación Valeriano-Libanothamnetum (IIIA)
Libanothamnus occultus 8 30 15 5 · · ·
Melpomene moniliformis 1 · 1 · · · ·
Especies de la variante de Valeriana karsteniii (IIIAa)
Valeriana karstenii 4 2 · · · · ·
Especies de la asociación Arcytophyllo-Festucetum (IIIB)
Pseudognaphalium cf. dombeyanum · · · 1 1 · 1
Especies de la asociación Laennecio-Calamagrostietum (IIIC)
Ageratina funckii · · 2 · · 3 2
Laennecia schiedeana 1 · · · · 1 3
Ageratina gracilis · · 1 · · 1 1
Geranium sibbaldioides · · 1 · · 1 1
Agrostis tolucensis (OR197A: 3%) Lycopodium aff. magellanicum (OR203: 3%)
Bejaria resinosa (OR202: 5%) Muehlenbeckia tamnifolia (OR200: 1%)
Chaetolepis microphylla (OR202: 1%) Orthrosanthus chimboracensis (OR198: 1%)
Diploschistes cf. cinereocaesius (OR198: 1%) Pentacalia vaccinioides (OR198: 1%)
Diplostephium anactinotum (OR198: 1%) Phyllobaeis cf. imbricata (OR203: 1%)
Halenia cf. elata (OR199: 1%) Sisyrinchium cf. pusillum (OR202: 1%)
Holodiscus argenteus (OR202: 1%) Symplocos nivalis (OR200: 1%)
Hypochaeris sessiliflora (OR197A: 1%)
Lachemilla sp. (OR200: 1%)
Lourteigia stoechadifolia (OR200: 1%)
322
Pinto & Rangel
Variante IIIAb – Valeriano karstenii- Asociación IIIB – Arcytophyllo nitidi-

Libanothamnetum occultii var. Stevia Festucetum sanctae-martae Rangel & J.
lucida Pinto ass. nov.
Tabla 24 Tabla 24
Levantamiento: OR199 Holotypus: levantamiento OR203
Localidades geográficas: Magdalena, PNN Especies características: Electiva: Festuca
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S, cf. sanctae-martae. Especies compartidas
municipio Aracataca, flanco S de la cuchilla con valores significativos de presencia:
Cinturuagaca, alrededores del balcón (filo) Obtegomeria caerulescens (=Satureja
de Bellavista, 3700 m. caerulescens), Pseudognaphalium cf.
Fisionomía y composición: En la dombeyanum, Lachemilla polylepis,
vegetación de la variante se destaca la Hypericum stenopetalum; Calamagrostis
importancia de arbustillos de Stevia effusa, Castilleja fissifolia, Pernettya
lucida (cob. 15%), el mejor desarrollo de prostrata, Acaena cylindristachya.
Obtegomeria caerulescens (cob. 18%), Localidades geográficas: Magdalena, PNN
y la presencia reducida de Lachemilla Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
polylepis (cob. 3%), en ausencia de municipio Aracataca, flanco S de la cuchilla
Valeriana karstenii y Calamagrostis Cinturuagaca, valle del río Duriameina,
effusa. Con bajas coberturas (1%) se 3300-3400 m.
observan algunas especies de Ageratina ((A. Fisionomía y composición: Pajonales
funckii, A. gracilis), además de Geranium arbustivos con macollas de Calamagrostis
sibbaldioides como elemento rasante. effusa (cob. 15-60%) y Festuca cf. sanctae-
Ecología y distribución: Corresponde a la martae (cob. 5-50%) y arbustillos de
sección de la asociación con distribución Arcytophyllum nitidum (cob. 10-25%),
inferior (3700 m), característica de la Obtegomeria caerulescens (cob. 15-30%)
transición subpáramo-páramo medio en el y Lachemilla polylepis, acompañados en
costado sur de la Sierra Nevada de Santa menor proporción (cob. 1-5%) por especies
Marta. leñosas como Libanothamnus occultus,
Observaciones: Su composición guarda Baccharis prunifolia var. sierrana, Bejaria
cierta afinidad florística con los pajonales resinosa, Hypericum stenopetalum,
arbustivos del Laennecio schiedeanae- Pernettya prostrata, y herbáceas como
Calamagrostietum effusae (IIIC), propios Castilleja fissifolia, Acaena cylindristachya y
del subpáramo en el flanco sur de la Sierra Pseudognaphalium cf. dombeyanum (Cleef &
Nevada (3500-3600 m), compartiendo Rangel 1984, Rangel & Garzón 1995, Sturm
taxones característicos de dicha asociación & Rangel 1985). Stevia lucida prácticamente
como Geranium sibbaldioides y especies está ausente de los inventarios. La vegetación
de Ageratina ((A. funckii, A. gracilis). se distribuye de manera uniforme alcanzando
En su diferenciación son fundamentales coberturas totales de hasta 90-95%; el
el óptimo desarrollo de Libanothamnus estrato herbáceo dominante oscila alrededor
occultus y Obtegomeria caerulescens, la del 60%, mientras el conjunto superior de
presencia de especies como Melpomene elementos arbustivos a subarbustivos logra
moniliformis y Castilleja fissifolia, y la entre 50-60%, restando pocas superficies con
ausencia de pajonales de Calamagrostis suelos desnudos (<10%) (Sturm & Rangel
effusa. 1985). El porte general de la agrupación es
323
inferior al observado en los frailejonales- presencia: Calamagrostis effusa, Stevia

matorrales de la asociación Valeriano lucida.
karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA), Localidades geográficas: Magdalena, PNN
aunque el desarrollo de los componentes Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
subarbustivos y herbáceos es sensiblemente municipio Aracataca, flanco S de la cuchilla
mayor respecto a ésta última, circunstancia Cinturuagaca, valle del río Duriameina,
característica de las formaciones leñosas 3500-3600 m.
paramunas establecidas a menores alturas en Fisionomía y composición: Pajonales
el costado sur de la Sierra Nevada (Cleef & de Calamagrostis effusa (cob. 60-80%)
Rangel 1984, Sturm & Rangel 1985). Una acompañados por arbustillos de Stevia lucida
media de 16 especies (13-18) integran los (cob. 8-15%) y diversos elementos de baja
levantamientos de la presente unidad. cobertura (<5%), incluyendo leñosas bajas
Ecología y distribución: Comprende los como Lachemilla polylepis, Hypericum
pajonales arbustivos secos con Festuca cf. stenopetalum y especies de Ageratina (A. (
sanctae-martae y Arcytophyllum nitidum funckii, A. gracilis), hierbas de Laennecia
establecidos en áreas zonales de la transición schiedeana, y Geranium sibbaldioides en el
bosque altoandino-subpáramo en el flanco sur estrato rasante (Cleef & Rangel 1984, Rangel
de la Sierra Nevada de Santa Marta (3300- & Garzón 1995, Sturm & Rangel 1985).
3400 m), propios de laderas algo pedregosas y Los componentes subarbustivos de porte
sitios planos a ligeramente inclinados (Sturm reducido desarrollan en conjunto coberturas
& Rangel 1985). Corresponde a la sección de máximas de 20-30%, mientras los pajonales
la alianza con distribución altitudinal inferior dominantes oscilan entre 60-80% (Sturm &
(<3500 m). Rangel 1985). La vegetación se distribuye
Sintaxonomía: La agrupación reúne los de manera homogénea, permitiendo pocas
levantamientos con componentes arbustivos superficies expuestas (<10%). Trece (13)
(OR202, OR203) asignados inicialmente a la especies (11-15) conforman en promedio los
asociación Stevio lucidae-Calamagrostietum levantamientos.
effusae nom. inval. (Sturm & Rangel Ecología y distribución: La asociación
1985), representativos de los pajonales con representa los pajonales secos de
arbustillos de la franja inferior del páramo Calamagrostis effusa con arbustillos de Stevia
en la vertiente sur de la Sierra Nevada. La lucida propios del subpáramo en la vertiente
unidad original planteada por Sturm & sur de la Sierra Nevada de Santa Marta
Rangel (1985) presenta inconsistencias (3500-3600 m), establecidos en localidades
nomenclaturales que impiden su validación zonales planas a ligeramente inclinadas
(Anexo 8). (‘vallecitos’) y en laderas poco pedregosas
(Sturm & Rangel 1985). Conforma la sección
Asociación IIIC – Laennecio schiedeanae- de la alianza con distribución altitudinal
Calamagrostietum effusae Rangel & J. intermedia (3500-3700 m).
Pinto ass. nov. Sintaxonomía: El conjunto comprende
los levantamientos predominantemente
Tabla 24 herbáceos asignados inicialmente a la
Holotypus: levantamiento OR201 asociación Stevio lucidae-Calamagrostietum
Especies características: Electivas: effusae nom. inval. (Sturm & Rangel 1985)
Ageratina funckii, Laennecia schiedeana (OR200, OR201), unidad con restricciones
(=Conyza prolialba), Ageratina gracilis, nomenclaturales que imposibilitan su
Geranium sibbaldioides. Especies validación (Anexo 8). Es notoria la ausencia
compartidas con valores significativos de de diferentes especies compartidas entre
324
Pinto & Rangel
los demás sintaxones de la alianza, entre chrysocoma, Jamesonia cuatrecasasii,

ellas Obtegomeria caerulescens, Pernettya Lophozia cf. laxifolia, Lysipomia laciniata
prostrata y Castilleja fissifolia. (=Rhizocephalum
= candollei), Perissocoeleum
purdiei, Pseudocrossidium cf. replicatum,
Formaciones zonales de ambientes Breutelia karsteniana, Cladonia meridensis,
húmedos Erigeron raphaelis, Hypericum jaramilloi,
Jamesoniella (cf.) rubricaulis, Luzula
Clase y Orden Incertae sedis racemosa. Electiva: Pseudognaphalium
antennarioides (=Gnaphalium
Alianza IV – Ranunculo spaniophylli- antennarioides). Preferentes: Halenia elata,
Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto Phyllobaeis imbricata, Sisyrinchium cf.
all. nov. pusillum. Especies compartidas con valores
significativos de presencia: Calamagrostis
Tabla 25 cf. effusa, Hieracium cf. avilae, Castilleja
Holotypus: Drabo cheiranthoidis- fissifolia.
Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel Localidades geográficas: Magdalena, PNN
1984 (IVA) Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
Sinónimo nomenclatural: Luzulo límite municipios Santa Marta-Ciénaga,
racemosae-Calamagrostion effusae Cleef transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
& Rangel 1984 nom. inval. ((Estudios de 3200-4100 m: cerro Buritaca, 3200 m; al
Ecosistemas Tropandinos 2: 217, tabla 4, NNE del alto La Cumbre (ca. 1 Km), 3500
‘Drabo cheiranthoidis-Calamagrostion m; al NE de la laguna Chubdala (ca. 0.4
effusae’) (sin. homotípico, Def. X) Km), 3750 m; entre el alto La Cumbre y la
Nombres equivalentes: Calamagrostietalia cuchilla La Cimarrona, 3770 m; cuchilla La
effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud. Cimarrona, filo E (extremo ENE), al S de la
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: laguna La Perdida, 3900 m; ídem, costado
210, tabla 4); Espeletio-Calamagrostietea ENE, 4100 m.
effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud. Otros registros: Cesar, municipio Agustín
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: Codazzi, Serranía de Perijá, cerro Tres Tetas
210, tabla 4, ‘Espeletio-Calamagrostietea’) (páramo) (Rangel & Arellano 2007a).
Especies características: Exclusivas: Fisionomía y composición: Comprende
Ceratodon stenocarpus, Bartramia diversas formaciones de pajonales densos y
potosica, Ranunculus spaniophyllus, abiertos de Calamagrostis cf. effusa (cob. 40-
Agrostis tolucensis, Campylopus 80%) acompañados por arbustos enanos de
nivalis var. nivalis (=C. chrismarii), Lachemilla polylepis (cob. 1-20%), cortaderas
Aongstroemia julacea, Cladonia cf. y pastos de Cortaderia bifida y especies de
corymbosula, Draba cheiranthoides, Agrostis ((A. tolucensis, A. cf. foliata) (cob. 1-
Niphogeton dissecta, Riccardia cf. 10%), y diferentes elementos generalmente
poeppigiana, Polytrichum cf. juniperinum, de cobertura reducida (<10%), incluyendo
Conostomum tetragonum, Cortaderia arbustillos dispersos de Pernettya prostrata,
bifida, Gongylanthus liebmannianus, Pentacalia vaccinioides, Chionolaena
Lupinus cf. carrikeri, Marsupella trollii, chrysocoma y especies de Hypericum (H. (
Adelanthus lindenbergianus, Carex aff. jaramilloi, H. stenopetalum), hierbas como
livida (=C. conferto-spicata), Cladia Castilleja fissifolia, Hieracium cf. avilae,
aggregata, Valeriana plantaginea, Niphogeton dissecta, Valeriana plantaginea,
Ruizanthus venezuelanus, Bryum argenteum, Lupinus cf. carrikeri, Perissocoeleum
Carex sanctae-marthae, Chionolaena purdiei y especies de Pseudognaphalium
325
((P. antennarioides, P. cf. dombeyanum), incluso desde los límites del bosque andino
Carex (C. aff. livida, C. sanctae-marthae) y hasta la transición con el superpáramo (ca.
Bartsia ((B. santolinifolia), taxones rastreros 3000-4300 m). En general las formaciones
a rasantes como Ranunculus spaniophyllus se presentan en laderas fuertemente
y rosetas de Draba cheiranthoides, inclinadas hasta moderadamente escarpadas
Hypochaeris sessiliflora y Acaena (12-35°) o en enclaves planos ondulados,
cylindristachya, y briofitas como Ceratodon estableciéndose sobre sustratos humíferos
stenocarpus (cob. 5-80%), Bartramia oscuros negro a pardo-grisáceos, arcillosos
potosica, Campylopus nivalis var. nivalis, o arenosos hasta pedregosos o rocosos, bien
Polytrichum cf. juniperinum, Aongstroemia drenados y poco desarrollados, superficiales
julacea, Riccardia cf. poeppigiana, a moderadamente profundos (40-100 cm),
Gongylanthus liebmannianus, Conostomum muy fuertemente a fuertemente ácidos (pH
tetragonum, Adelanthus lindenbergianus, ca. 5.0-5.1), en ocasiones extremadamente
Marsupella trollii, Ruizanthus venezuelanus, ácidos (pH 4.5); los afloramientos del
Lophozia cf. laxifolia, Pseudocrossidium cf. material parental aumentan a mayores
replicatum, Bryum argenteum y especies de elevaciones, principalmente sobre los
Stephaniella (S. paraphyllina, S. rostrata), 4000 m (Cleef & Rangel 1984, van der
Anastrophyllum y Mielichhoferia, además Hammen 1984c, 1992). Estos ambientes
de líquenes como Cladonia cf. corymbosula, se caracterizan climáticamente por su
Cladia aggregata y especies de Peltigera. humedad relativa alta con fluctuaciones
Predominan en el conjunto las briofitas diarias significativas, observando diferencias
higrofíticas (cob. 17-80%), incluyendo sensibles entre las áreas de distribución
musgos de tipo acrocárpico y hepáticas altitudinal ocupadas por las unidades
de hábito semienterrado. Normalmente subordinadas, especialmente en cuanto a la
las fitocenosis presentan elementos con temperatura media, la frecuencia de heladas
alturas inferiores a 50-80 cm, presentando nocturnas y la abundancia en el componente
variaciones significativas en las coberturas faunístico edáfico (Cleef & Rangel 1984,
de los elementos leñosos (cob. 1-27%) (Cleef van der Hammen 1984c, 1992). La humedad
& Rangel 1984). Los inventarios adscritos del suelo es comparativamente mayor a la de
están integrados en promedio por 36 taxones los sustratos de la vertiente sur del macizo,
(19-46). Entre las comunidades afines a evidenciándose en la presencia de taxones
la alianza (Comunidades 3-4) también se preferentes de dichas condiciones como
destacan los matorrales enanos densos de Niphogeton dissecta, Valeriana plantaginea,
Pernettya prostrata (cob. 80%), herbazales de Marsupella trollii, Perissocoeleum purdiei,
orquídeas terrestres como Pterichis galeata Rhacocarpus purpurascens, Lysipomia
y Stenorrhynchos vaginatum (=Spiranthes laciniata, Breutelia karsteniana, Oritrophium
vaginata), y pastizales de Bulbostylis aff. peruvianum y Paepalanthus karstenii (Cleef
tenuifolia (véase descripciones), aunque & Rangel 1984, Sturm & Rangel 1985).
en estas comunidades la disminución del Las localidades se encuentran sometidas a
componente muscinal es notoria (cob. <1%) alteración natural y antrópica por erosión,
(Cleef & Rangel 1984). prácticas agropecuarias con diversos
Ecología y distribución: La agrupación niveles de intensidad y quemas reiterativas,
reúne los pajonales zonales dominados impulsando el reemplazamiento de las
por Calamagrostis cf. effusa propios del macollas dominantes por formas herbáceas
subpáramo y del páramo medio en el costado bajas o arrosetadas (Cleef & Rangel 1984,
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Rangel & Garzón 1995). Detalles sobre
Marta, extendiéndose de forma amplia las particularidades ecológicas de las
326
Pinto & Rangel
fitocenosis asociadas pueden consultarse en los inventarios, diferentes autores reconocen

las descripciones respectivas. La vegetación la presencia de S. paraphyllina J.B. Jack y S.
propia del superpáramo no fue evaluada rostrata Schmitt como componentes propios
formalmente durante las expediciones de la flora paramuna (Holz & Gradstein
del proyecto Ecoandes (Cleef & Rangel 2005, Luteyn 1999), especificamente para
1984). Comunidades afines de pajonales- la Sierra Nevada de Santa Marta (Uribe &
herbazales con Perissocoeleum purdiei han Gradstein 1998, Uribe & Rangel 2000), pero
sido observadas en sectores paramunos otras fuentes no aceptan el segundo taxón
muy aislados del cerro Tres Tetas al sur de como válido (MBG 2008b), o lo consideran
la Serranía de Perijá (Rangel & Arellano una posible variedad morfológica de S.
2007a) (véase Asociación IVB). paraphyllina (van Reenen et al. 1984). Los
Sintaxonomía: El conjunto integra los registros en las tablas de levantamientos
levantamientos asignados provisionalmente originales no discriminan los valores de
por Cleef & Rangel (1984) en el orden cobertura de una u otra especie (Cleef &
Calamagrostietalia effusae nom. nud., Rangel 1984), sin embargo, deben asumirse
subordinado a la clase Espeletio- como elementos exclusivos para la presente
Calamagrostietea effusae nom. nud. Ambos alianza, característicos también para sus
nombres son considerados equivalentes unidades subordinadas.
para la presente alianza, sin que ésta
constituya un nombre sustituto (Art. 39, Asociación IVA – Drabo cheiranthoidis-
nomen novum) para los mismos (Anexo Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel
8). La unidad comprende los pajonales 1984
húmedos establecidos en la vertiente (‘Drabo cheiranthoide
des-Calamagrostietum
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa effusae’)
Marta, con distribución local en sectores
de la Serranía de Perijá, circunscripción Tabla 25
geográfica restringida respecto al concepto Holotypus: levantamiento BUR39 (Cleef &
inicialmente expuesto por los autores para Rangel 1984)
la clase inválida, planteada con el propósito Especies características: Exclusivas:
de reunir ‘todos los tipos de pajonales y Campylopus nivalis var. nivalis (=C.
chuscales de los páramos norandinos’ (Cleef chrismarii), Draba cheiranthoides,
& Rangel 1984). Los inventarios BUR-A y Niphogeton dissecta, Conostomum
BUR-B, presentados por Sturm & Rangel tetragonum, Gongylanthus liebmannianus,
(1985) para el filo Buritaca-La Cumbre, Adelanthus lindenbergianus, Valeriana
corresponden realmente a levantamientos plantaginea, Carex sanctae-marthae,
sintéticos que representan respectivamente Chionolaena chrysocoma, Jamesonia
a las alianzas Hyperico-Calamagrostion cuatrecasasii, Lysipomia laciniata
effusae nom. inval. y Luzulo racemosae- (=Rhizocephalum candollei), Breutelia
Calamagrostion effusae nom. inval. (‘Drabo karsteniana, Cladonia meridensis,
cheiranthoidis-Calamagrostion effusae’) Erigeron raphaelis, Jamesoniella (cf.)
propuestas anteriormente por Cleef & rubricaulis, Luzula racemosa. Electivas:
Rangel (1984), aunque no incluyeron la Bartramia potosica, Ranunculus
totalidad de su composición florística y spaniophyllus, Aongstroemia julacea,
los valores de cobertura indicados fueron Riccardia cf. poeppigiana, Polytrichum
aproximados. cf. juniperinum, Halenia elata. Preferente:
Observaciones: Respecto a las especies de Marsupella trollii. Especies compartidas
Stephaniella señaladas en la composición de con valores significativos de presencia:
327
Agrostis tolucensis, Agrostis cf. foliata, Stephaniella (S. paraphyllina, S. rostrata),

Pseudognaphalium antennarioides Anastrophyllum y Mielichhoferia. La
(=Gnaphalium antennarioides), Ceratodon vegetación desarrolla portes generalmente
stenocarpus, Cladonia cf. corymbosula; inferiores a 50 cm, con variaciones en las
Calamagrostis cf. effusa. coberturas de los componentes leñosos (cob.
Localidades geográficas: Magdalena, PNN 1-27%) y briofíticos (cob. 17-70%) (Cleef
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, & Rangel 1984). En promedio 39 especies
límite municipios Santa Marta-Ciénaga, (34-46) integran sus levantamientos.
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, Ecología y distribución: Comprende los
3750-4100 m: al NE de la laguna Chubdala pajonales zonales abiertos y muy húmedos
(ca. 0.4 Km), 3750 m; entre el alto La Cumbre de Calamagrostis cf. effusa ricos en biofitas,
y la cuchilla La Cimarrona, 3770 m; cuchilla propios del páramo medio y la transición
La Cimarrona, filo E (extremo ENE), al S de con el subpáramo (ca. 3700-4300 m) en el
la laguna La Perdida, 3900 m; ídem, costado costado noroccidental de la Sierra Nevada
ENE, 4100 m. de Santa Marta. Se establecen en áreas
Fisionomía y composición: Pajonales moderadamente escarpadas (incl. 30-35°)
densos de Calamagrostis cf. effusa (cob. 40- sobre sustratos negros a pardo-grisáceos,
80%) acompañados por arbustos enanos de arcillosos a arcilloso-arenosos, pedregosos
Lachemilla polylepis (cob. 1-20%) y diversos o con gran cantidad de bloques graníticos,
elementos de menor cobertura (<10%), muy fuertemente a fuertemente ácidos (pH
entre ellos arbustillos de Chionolaena 5.0-5.1), superficiales a moderadamente
chrysocoma y Pernettya prostrata, profundos (40-100 cm) y bien drenados, en
cortaderas y pastizales de Cortaderia bifida ambientes sometidos a diferentes niveles
y especies de Agrostis ((A. tolucensis, A. cf. de disturbio especialmente por pastoreo
foliata, A. trichodes), hierbas como Draba y quemas, cuya intensidad disminuye
cheiranthoides, Niphogeton dissecta, en altitud al reducirse la acción humana
Castilleja fissifolia, Valeriana plantaginea, (Cleef & Rangel 1984, Rangel & Garzón
Pseudognaphalium antennarioides, Carex 1995, Rangel et al. 1982). La presencia
sanctae-marthae, Jamesonia cuatrecasasii, de una capa protectora de necromasa
Lupinus cf.f carrikeri, Hieracium cf. avilae, conformada por hojas secas recurvadas
Luzula racemosa, y taxones rasantes como que permanecen en las macollas es
Ranunculus spaniophyllus, Lysipomia una característica de las formaciones,
laciniata (prob. L. laciniata subsp. propiciando el establecimiento de otras
microsperma McVaugh) e Hypochaeris especies de flora (plántulas, rosetas,
sessiliflora, además de líquenes (cob. <1%) briofitas) y conformando microhábitats
como Cladia aggregata, Diploschistes para la fauna (artrópodos, anfibios); tras su
cinereocaesius, Phyllobaeis imbricata y alteración predominan hepáticas de hábito
especies de Cladonia (C. cf. corymbosula), semienterrado (Cleef & Rangel 1984) (véase
y numerosas briofitas higrofíticas como Discusión). Detalles sobre las propiedades
Ceratodon stenocarpus, Bartramia ecológicas de las subunidades se comentan
potosica, Campylopus nivalis var. nivalis, en las descripciones respectivas.
Polytrichum cf. juniperinum, Gongylanthus Sintaxonomía: Corresponde al conjunto
liebmannianus, Conostomum tetragonum, descrito por Cleef & Rangel (1984)
Adelanthus lindenbergianus, Aongstroemia como parte de la propuesta original para
julacea, Riccardia cf. poeppigiana, el filo Buritaca-La Cumbre. Pese a que
Marsupella trollii, Breutelia karsteniana, el holotipo selecionado por los autores
Jamesoniella (cf.) rubricaulis, y especies de esta incompleto (Cleef & Rangel 1984,
328
Pinto & Rangel
tabla 4), su representatividad florística y de presencia: Calamagrostis cf. effusa,

fisionómica se considera óptima, razón Bartramia potosica, Campylopus nivalis var.
por la cual no constituye un caso de nomen nivalis (=C. chrismarii), Castilleja fissifolia.
dubium (Art. 37) (Anexo 8). En cuanto a los Localidades geográficas: Magdalena, PNN
elementos anteriormente designados como Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
característicos (Cleef & Rangel 1984), límite municipios Santa Marta-Ciénaga,
Carex sanctae-marthae, Chionolaena transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
chrysocoma (=Oligandra chrysocoma), 3750-3770 m: al NE de la laguna Chubdala
Draba cheiranthoides, Erigeron raphaelis (ca. 0.4 Km), 3750 m; entre el alto La Cumbre
y Jamesonia cuatrecasasii son exclusivas, y la cuchilla La Cimarrona, 3770 m.
Diplostephium anactinotum y Pentacalia Fisionomía y composición: En la
carrikeri son acompañantes, y Ruizanthus vegetación de la subasociación, los
venezuelanus es compartida, determinante pajonales de Calamagrostis cf. effusa
a nivel de alianza; Niphogeton colombiana (cob. 45-80%) se encuentran acompañados
está ausente en los inventarios. Stephaniella por diversos taxones herbáceos de baja
se cuenta como taxón electivo para la cobertura (1%) como Carex aff. livida,
asociación a partir de una o dos de sus Erigeron raphaelis, y especies de Agrostis
especies (S. paraphyllina, S. rostrata) (véase ( cf. foliata, A. tolucensis) y Lachemilla,
(A.
Alianza IV), mientras que Draba cryophila, destacándose la dominancia de briofitas
señalada como diagnóstica para la alianza como Ceratodon stenocarpus (cob. 5-
inicial Luzulo racemosae-Calamagrostion 35%), Ruizanthus venezuelanus (cob. 20%)
effusae nom. inval. (Cleef & Rangel y especies de Stephaniella (cob. 5-35%), al
1984), tendría presencia en la formación, igual que la reducción de los componentes
aunque no figura en la composición de leñosos (cob. 1%). En menor proporción
los levantamientos vinculados. Se corrige (cob. 1%) se observan otros elementos
el nombre de la agrupación (Art. 10b) vasculares como Pentacalia vaccinioides,
y se complementa su lista de especies Azorella crenata, Diplostephium
características respecto a las demás anactinotum y Oritrophium peruvianum,
fitocenosis identificadas para el área de briofitas como Pseudocrossidium cf.
estudio (Art. 47), conservando su división replicatum, Ditrichum gracile, Pleuridium
en subasociaciones según el planteamiento cf. lindigianum y Gongylanthus limbatus,
original para el sintaxón. y líquenes como Dictyonema glabratum
(Cleef & Rangel 1984). Un promedio
Subasociación IVA1 – Drabo cheiranthoidis- de 40 especies (34-46) conforman los
Calamagrostietum effusae erigerontetosum levantamientos adscritos.
raphaelis Cleef & Rangel 1984 Ecología y distribución: Constituye los
(‘Drabo cheiranthoidedes-Calamagrostietum pajonales zonales abiertos y muy húmedos
effusae erigeronetosum raphaelis’) de Calamagrostis (cf.) effusa propios
de la transición subpáramo-páramo
Tabla 25 medio (ca. 3750-3800 m) en la vertiente
Holotypus: levantamiento CR534 (Cleef & noroccidental de la Sierra Nevada de Santa
Rangel 1984) Marta, establecidos sobre suelos negros,
Especies características: Exclusivas: superficiales (45 cm) y bien drenados. Las
Agrostis cf. foliata, Carex aff. livida, macollas de Agrostis cf. foliata cobran
Cortaderia bifida, Erigeron raphaelis. importancia en áreas bajo intervención
Preferente: Ceratodon stenocarpus. Especies intensa por pastoreo y quemas (Cleef &
compartidas con valores significativos Rangel 1984, Rangel 2000).
329
Tabla 25. Composición florística de la alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion

effusae (IV) en el páramo de la vertiente noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta
(con base en las tablas de Cleef & Rangel 1984).
Alianza Ranunculo-Calamagrostion Alianza Ranunculo-Calamagrostion
Asociación IVA Asociación IVA
Subasociación IVA2 IVB Subasociación IVA2 IVB
IVA1 IVA1
Variante a Variante a
Localidad B7 - B9 B10 B5 B2 Localidad B7 - B9 B10 B5 B2
No. Especies 46 34 40 34 46 19 No. Especies 46 34 40 34 46 19
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35
CR534
CR529
CR534
CR529
Levantamiento Levantamiento
Especies de la alianza Ranunculo-Calamagrostion (IV) Especies de la subasociación erigerontetosum (IVA1)

Calamagrostis cf. effusa 45 80 40 70 80 45 Agrostis cf. foliata 5 1 · · · ·
Ceratodon stenocarpus 5 35 20 · 40 80 Carex aff. livida 1 1 · · 1 ·
Agrostis tolucensis 10 · 1 3 3 5 Erigeron raphaelis 1 1 · · · ·
Bartramia potosica 2 1 2 1 1 · Lachemilla sp. 1 1 · · 1 ·
Ranunculus spaniophyllus 1 1 1 1 1 · Especies de la subasociación oligandretosum (IVA2)
Bartsia sp. 1 1 1 · 1 1 Lachemilla polylepis · · 1 20 · ·
Stephaniella spp. 35 5 10 · 25 · Chionolaena chrysocoma · · 5 2 · ·
Aongstroemia julacea 1 1 1 · 1 · Cladonia meridensis · · 1 1 · ·
Riccardia cf. poeppigiana 1 1 1 · 1 · Halenia elata · · 1 1 · ·
Polytrichum cf. juniperinum 2 3 5 · · 1 Especies de la variante de Racomitrium crispipilum (IVA2a)
Pseudognaphalium antennarioides 1 1 · 1 1 · Racomitrium crispipilum · · · 6 · ·
Cladonia cf. corymbosula 1 · 1 · 1 1 Herbertus acanthelius · · · 2 · ·
Cortaderia bifida 1 1 · · · 10 Herbertus subdentatus · · · 2 · ·
Marsupella trollii 1 · 15 · 1 · Polytrichastrum tenellum · · · 2 · ·
Lupinus cf. carrikeri 4 · 1 · 7 · Anastrophyllum nigrescens · · · 1 · ·
Hypochaeris sessiliflora 1 · 1 · 2 · Bryum andicola · · · 1 · ·
Peltigera spp. 1 · 1 · 1 · Leptodontium brachyphyllum · · · 1 · ·
Pseudocrossidium cf. replicatum 1 · · · 5 · Leptoscyphus porphyrius · · · 1 · ·
Altensteinia sp. 1 · · · 1 · Melpomene moniliformis · · · 1 · ·
Pentacalia vaccinioides 1 · · · · 1 Plagiochila pachyloma · · · 1 · ·
Mielichhoferia sp.(p.) · 5 2 · 1 · Rhacocarpus purpurascens · · · 1 · ·
Cladia aggregata · 1 1 · 1 · Senecio cf. leucanthemoides · · · 1 · ·
Pernettya prostrata · 1 · 3 1 · Especies de la asociación Perissocoeleo-Calamagrostietum (IVB)
Ruizanthus venezuelanus · 20 · · 1 · Bryum argenteum · · · · 3 1
Bryum sp. · 5 · · 1 · Perissocoeleum purdiei · · · · 2 1
Lophozia cf. laxifolia · · 6 · 1 · Hypericum jaramilloi · · · · 1 1
Especies de la asociación Drabo-Calamagrostietum (IVA) Hypericum cf. stenopetalum · · · · 1 1
Campylopus nivalis var. nivalis 3 1 3 1 · · Pseudognaphalium dombeyanum · · · · 1 1
Draba cheiranthoides 1 1 1 1 · · Sisyrinchium cf.f pusillum · · · · 1 1
Niphogeton dissecta 1 1 1 1 · · Acaena cylindristachya · · · · 15 ·
Anastrophyllum spp. 1 1 1 2 · · Especies de categoría superior
Gongylanthus liebmannianus 5 1 1 · · · Castilleja fissifolia 1 1 · 2 1 ·
Conostomum tetragonum 1 1 3 · · · Hieracium cf. avilae · 1 · 1 1 2
Adelanthus lindenbergianus 1 1 · 1 · · Especies acompañantes o accidentales Geranium sp. (BUR41: 1%)
Valeriana plantaginea 1 · 1 2 · · Gongylanthus limbatus (CR534: 1%)
Carex sanctae-marthae 3 · 1 · · · Agrostis trichodes (BUR39: 5%) Luzula gigantea (BUR39: 1%)
Arenaria cf. lanuginosa (BUR35: 1%) Metzleria cf. longiseta (BUR35: 1%)
Lysipomia laciniata 1 · 2 · · · Azorella crenata (BUR37: 1%) Nertera granadensis (CR529: 1%)
Diploschistes cinereocaesius 1 · 1 · · · Bunodophoron melanocarpum (BUR39: 1%) Niphogeton colombiana (BUR35: 1%)
Luzula racemosa 1 · 1 · · · Calamagrostis cf. intermedia (BUR35: 1%) Oritrophium peruvianum (BUR37: 1%)
Carex cf. pichinchensis (BUR35: 1%) Paepalanthus karstenii (BUR35: 1%)
Phyllobaeis imbricata 1 · 1 · · · Pentacalia carrikeri (BUR39: 2%)
Carex sp. (cf.) (CR529: 5%)
Cladonia sp. 1 · 1 · · · Cephalozia crossii (BUR35: 1%) Pilopogon laevis (BUR35: 1%)
Jamesonia cuatrecasasii · 1 5 · · · Cephaloziella sp. (BUR35: 1%) Pinguicula elongata (BUR35: 5%)
Dictyonema glabratum (BUR37: 1%) Pleuridium cf. lindigianum (BUR37: 1%)
Breutelia karsteniana · 1 · 1 · ·
Diplostephium anactinotum (BUR37: 1%) Poa cf. annua (BUR37: 1%)
Jamesoniella (cf.)
f rubricaulis · 1 · 1 · · Diplostephium sp. (BUR41: 2%) Pogonatum cf. neglectum (BUR35: 1%)
Ditrichum gracile (CR534: 1%) Polytrichadelphus cf. aristatus (BUR35:
Entosthodon sp. (BUR37: 1%) 1%)
Galium hypocarpium (CR529: 1%) Pterichis galeata (CR529: 1%)
330
Pinto & Rangel
Sintaxonomía: El subconjunto fue descrito chrysocoma y Pentacalia carrikeri, hierbas

originalmente por Cleef & Rangel (1984) como Halenia elata, Agrostis trichodes y
como parte de la propuesta del proyecto Luzula gigantea, líquenes como Cladonia
Ecoandes para la región. Respecto a las meridensis y Bunodophoron melanocarpum
especies anteriormente designadas como (=Sphaerophorus melanocarpus), y
diferenciales (Cleef & Rangel 1984), numerosas briofitas como Ceratodon
Erigeron raphaelis es exclusiva, mientras stenocarpus (cob. 20%), Marsupella
que Agrostis haenkeana Hitchc. constituye un trollii (cob. 15%), Lophozia cf. laxifolia,
taxón de distribución austral cuyos registros Racomitrium crispipilum y especies de
para Colombia corresponden a ejemplares de Stephaniella (cob. 10%). Se observa
A. foliata Hook. f. (García et al. 2005b; M. en general una mayor participación de
Medina-M. (ICN) com. pers.), igualmente componentes leñosos (cob. 7-27%), con
exclusiva para la subasociación. Como Chionolaena colombiana S.F. Blake
enmienda menor se complementa su lista de localmente como elemento asociado (Cleef
especies características (Art. 47), realizando & Rangel 1984). Los inventarios reunidos
los ajustes ortográficos requeridos (Art. 41a) están conformados en promedio por 37
(Anexo 8). especies (34-40).
Ecología y distribución: El conjunto
Subasociación IVA2 – Drabo cheiranthoidis- reúne los pajonales y ‘rastrojos’ húmedos
Calamagrostietum effusae oligandretosum de Calamagrostis cf. effusa con matorrales
chrysocomatis Cleef & Rangel 1984 enanos de Lachemilla polylepis propios del
(‘Drabo cheiranthoidedes-Calamagrostietum páramo medio en la vertiente noroccidental
effusae oligandretosum chrysocomae’) de la Sierra Nevada de Santa Marta (ca.3750-
4100 m), extendiéndose hasta la transición
Tabla 25 con el superpáramo (ca. 4200-4300 m),
Holotypus: levantamiento BUR41 (Cleef & constituyendo la franja de distribución
Rangel 1984) superior al interior de la alianza Ranunculo
Especies características: Exclusivas: spaniophylli-Calamagrostion effusae
Lachemilla polylepis, Chionolaena (IV). Se establecen en afloramientos,
chrysocoma (=Oligandra chrysocoma), filos y abrigos sobre suelos negros a
Cladonia meridensis, Halenia elata. Especies pardo-grisáceos, arcillosos a pedregosos,
compartidas con valores significativos superficiales a moderadamente profundos
de presencia: Calamagrostis cf. effusa, (40-100 cm), en enclaves rocosos cuyas
Bartramia potosica, Campylopus nivalis var. condiciones de temperaturas relativamente
nivalis (=C. chrismarii). superiores favorecen el crecimiento
Localidades geográficas: Magdalena, PNN de arbustillos (Cleef & Rangel 1984,
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, Rangel 2000, Sturm & Rangel 1985). La
límite municipios Santa Marta-Ciénaga, vegetación se desarrolla bajo la influencia
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, de nieblas frecuentes relacionadas con la
cuchilla La Cimarrona, 3900-4100 m: filo E presencia de una zona de condensación
(extremo ENE), al S de la laguna La Perdida, por ascenso orográfico a partir de 4000 m,
3900 m; costado ENE, 4100 m. característica del gradiente vertical en los
Fisionomía y composición: Los pajonales macizos montañosos andinos y tropicales,
de Calamagrostis cf. effusa (cob. 40- ambientes donde también se incrementan
70%) de la subasociación se encuentran los procesos de soliflucción por acción
acompañados por arbustillos de Lachemilla glaciar (Cleef 1981, Garreaud & Rutland
polylepis (cob. 1-20%), Chionolaena 1997).
331
Sintaxonomía: Corresponde a la subunidad Ecología y distribución: La variante es

descrita por Cleef & Rangel (1984) para representativa de los pajonales arbustivos
la vertiente noroccidental de la Sierra de Calamagrostis cf. effusa con Lachemilla
Nevada de Santa Marta, conservando polylepis propios de la franja superior
su nombre original (Art. 30§1) con los del páramo medio y la transición con el
ajustes ortográficos respectivos (Anexo superpáramo en el costado noroccidental
8). Lachemilla polylepis, Chionolaena de la Sierra Nevada de Santa Marta (ca.
chrysocoma (=Oligandra chrysocoma) 4000-4300 m). Al igual que sucede con
y Halenia elata, señaladas inicialmente otros inventarios vinculados a la alianza
como elementos diferenciales, constituyen Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion
especies exclusivas para la agrupación, effusae (IV) (BUR35, BUR37), la variante
mientras que Chionolaena colombiana se ecológica concentra gran número de
ausenta de los inventarios vinculados. briofitas y especies vasculares exclusivas
con bajas coberturas (<2%), evidenciando
Variante IVA2a – Drabo cheiranthoidis- la existencia generalizada de variaciones
Calamagrostietum effusae oligandretosum locales de temperatura y humedad asociadas
chrysocomatis var. Racomitrium crispipilum principalmente a la protección proporcionada
Cleef & Rangel 1984 por enclaves y abrigos rocosos, y a la
(‘Drabo cheiranthoidedes-Calamagrostietum incidencia de nieblas nocturnas frecuentes
effusae oligandretosum chrysocomae var. en las zonas altas (Cleef & Rangel 1984).
Racomitrium crispulum’) Elementos como Jamesoniella rubricaulis,
Leptoscyphus porphyrius, Polytrichastrum
Tabla 25 tenellum (=Pogonatum alpiniforme) y
Levantamiento: BUR41 especies de Herbertus (H. acanthelius, H.
Localidades geográficas: Magdalena, PNN subdentatus) son comunes en fitocenosis
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente cordilleranas de la sección superior del
NW, límite municipios Santa Marta- bosque andino (Cleef & Rangel 1984, van
Ciénaga, transecto Ecoandes Buritaca-La Reenen & Gradstein 1984).
Cumbre, cuchilla La Cimarrona, costado Observaciones: Cleef & Rangel (1984)
ENE, 4100 m. formularon provisionalmente la variante
Fisionomía y composición: Conforma de ‘Racomitrium crispulum’ para la
‘rastrojos’ con pajonales de Calamagrostis subasociación Drabo-Calamagrostietum
cf. effusa (cob. 70%) y matorrales enanos oligandretosum chrysocomatis, propuesta
de Lachemilla polylepis (cob. 20%), ecológica conservada en este estudio
destacándose la presencia exclusiva de (Anexo 8). No obstante, la especie de
numerosas briofitas higrofíticas de baja Racomitrium presente en el inventario
cobertura (<6%) como Racomitrium corresponde a R. crispipilum (Taylor) A.
crispipilum, Polytrichastrum tenellum, Jaeger, dado que R. crispulum (Hook. f.
Anastrophyllum nigrescens, Bryum & Wilson) Hook. f. & Wilson, citada en
andicola, Leptodontium brachyphyllum, la descripción original (Cleef & Rangel
Leptoscyphus porphyrius, Plagiochila 1984), es un taxón austral sin distribución
pachyloma, Rhacocarpus purpurascens y en Colombia (Aguirre 2008b, Churchill
especies de Herbertus (H. acanthelius, H. & Linares 1995). Se realiza la respectiva
subdentatus). Cerca de 34 taxones integran actualización del nombre.
el inventario.
332
Pinto & Rangel
Asociación IVB – Perissocoeleo purdiei- paraphyllina, S. rostrata), y líquenes como

Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel Cladonia cf. corymbosula. El levantamiento
1984 (‘Perissocoelo-Calamagrostietum tipo comprende adicionalmente diversos
effusae’) taxones de cobertura reducida (1%),
algunos herbáceos como Arenaria cf.
Tabla 25 lanuginosa, Niphogeton colombiana y
Holotypus: levantamiento BUR35 (Cleef & especies de Carex (C. aff. livida, C. cf.
Rangel 1984) pichinchensis), pero especialmente briofitas
Especies características: Exclusivas: como Aongstroemia julacea, Cephalozia
Bryum argenteum, Perissocoeleum crossii, Marsupella trollii, Metzleria cf.
purdiei, Hypericum jaramilloi. Electivas: longiseta, Pilopogon laevis, Pogonatum cf.
Cladonia cf. corymbosula, Sisyrinchium neglectum, Polytrichadelphus cf. aristatus y
cf. pusillum. Preferente: Ceratodon Riccardia cf. poeppigiana. Es importante el
stenocarpus. Especies compartidas con cubrimiento de las briofitas terrestres (cob.
valores significativos de presencia: Agrostis 79-80%), al igual que la menor cobertura
tolucensis, Pseudognaphalium dombeyanum de elementos leñosos como Hypericum y
(=Gnaphalium graveolens), Hypericum cf. Ericaceae (1-2%) los cuales desarrollan
stenopetalum; Calamagrostis cf. effusa, generalmente alturas inferiores a 50-80 cm,
Hieracium cf. avilae, Acaena cylindristachya, aumentando gradualmente en dominancia
Paepalanthus karstenii. hacia la periferia del bosque (Cleef & Rangel
Localidades geográficas: Magdalena, PNN 1984). Sus inventarios están integrados en
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente promedio por 32 taxones (19-46).
NW, límite municipios Santa Marta- Ecología y distribución: Comprende
Ciénaga, transecto Ecoandes Buritaca-La la vegetación de pajonales zonales a
Cumbre, 3200-3500 m: cerro Buritaca, extrazonales de Calamagrostis cf. effusa
3200 m; al NNE del alto La Cumbre (ca. ricos en briofitas, distribuidos ampliamente
1 Km), 3500 m. entre el subpáramo y los límites con el
Otros registros: Cesar, municipio Agustín bosque andino (ca. 3100-3500 m) en
Codazzi, Serranía de Perijá, cerro Tres Tetas la vertiente noroccidental de la Sierra
(páramo) (Rangel & Arellano 2007a). Nevada de Santa Marta. Se establece
Fisionomía y composición: Pajonales en laderas moderadamente escarpadas
densos de Calamagrostis cf. effusa (cob. (incl. ca. 30-33°) sobre sustratos negros
45-80%) acompañados por cortaderas arcillosos y bien drenados (poco húmedos),
de Cortaderia bifida (cob. 10%), rosetas fuertemente ácidos (pH 5.1), superficiales a
de Acaena cylindristachya (cob. 15%) y moderadamente profundos (50 cm) (Cleef
numerosos componentes de baja cobertura & Rangel 1984). La reducción gradual de
(<7%), incluyendo arbustos enanos dispersos las macollas y hierbas altas contrasta con
con especies de Hypericum ((H. jaramilloi, el aumento en las coberturas de especies
H. cf. stenopetalum), hierbas como Agrostis arrosetadas como Acaena cylindristachya
tolucensis, Perissocoeleum purdiei, y briofitas como Ceratodon stenocarpus,
Hieracium cf. avilae, Pseudognaphalium proceso relacionado con eventos intensos de
dombeyanum, Sisyrinchium cf. pusillum, alteración por pastoreo y quemas frecuentes
Lupinus cf.f carrikeri y Pinguicula elongata. (Cleef & Rangel 1984, Rangel & Garzón
En el estrato muscinal es dominanteCeratodon 1995). Rangel & Arellano (2007a, p. 343)
stenocarpus (cob. 40-80%), acompañado corroboraron la existencia de comunidades
por Bryum argenteum, Pseudocrossidium de pajonales-herbazales con Perissocoeleum
cf. replicatum, especies de Stephaniella (S. purdiei afines fisionómica y florísticamente
333
con la asociación, conformando parches BUR35) como Aongstroemia julacea y

muy aislados dispuestos en sectores Riccardia cf. poeppigiana son propios
paramunos del cerro Tres Tetas al sur de la de la asociación Drabo cheiranthoidis-
Serranía de Perijá bajo condiciones edáficas Calamagrostietum effusae (IVA); en su
secas. La presencia de formaciones con diferenciación es concluyente la carencia
Hypericum jaramilloi (‘H. caracasanum’) de taxones determinantes para ésta última
y P. purdiei afines a la alianza inicial como Draba cheiranthoides y Niphogeton
Hyperico-Calamagrostion effusae nom. dissecta, al igual que la presencia de
inval. (Cleef & Rangel 1984, p. 214) en elementos exclusivos para la actual
localidades de la Serranía como el páramo asociación como Hypericum jaramilloi y
del cerro El Avión había sido anteriormente Perissocoeleum purdiei. También incluye
sugerida por Cleef & Rangel (1984, p. 214), una concentración particular de hierbas
basados en colecciones de J. Cuatrecasas- y briofitas con coberturas bajas (1%),
A. & R. Romero-C. destacándose Cephalozia crossii, Pilopogon
Sintaxonomía: Corresponde a la asociación laevis, Metzleria cf. longiseta, Pogonatum
formulada por Cleef & Rangel (1984) como cf. neglectum y Polytrichadelphus cf.
parte del estudio del transecto Buritaca- aristatus, constituyendo una posible
La Cumbre, subordinada anteriormente variante ecológica para la unidad. En cuanto
a la alianza Hyperico-Calamagrostion al levantamiento CR529, los autores lo
effusae nom. inval. (Cleef & Rangel 1984), señalaron explícitamente como incompleto
nombre con restricciones para su validación (Cleef & Rangel 1984). Las comunidades de
(Anexo 8). Se complementan sus especies pajonales de Calamagrostis cf. effusa con
características (Art. 47), se completa el Bulbostylis aff.
f tenuifolia (Comunidad 3), y
epíteto específico del nombre y se aplican de matorrales enanos de Pernettya prostrata,
las correcciones ortográficas pertinentes, Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos
siguiendo las instrucciones del CINF para vaginatum (Comunidad 4), muestran cierta
la denominación de unidades (Art. 10a, afinidad florística y fisionómica con el
41a, 41b; Rec. 10C) (Anexo 8). Respecto conjunto (véase descripciones).
a los dos taxones designados inicialmente Observaciones: Hypericum caracasanum
como diagnósticos (Cleef & Rangel 1984), Willd., designada inicialmente como un
Perissocoeleum purdiei es exclusivo de la elemento característico para la alianza
agrupación, mientras Pseudognaphalium Hyperico-Calamagrostion effusae nom.
dombeyanum (=Gnaphalium graveolens) inval. (Cleef & Rangel 1984), no tendría
es compartido con los pajonales arbustivos presencia en Colombia (Briceño & Morillo
secos del Arcytophyllo nitidi-Festucetum 2002, Luteyn 1999, MBG 2008b, Rangel
sanctae-martae (IIIB). Rangel (2000) y et al. 2000, Robson 1987). De acuerdo con
Rangel & Garzón (1995) mencionaron las colecciones provenientes del proyecto
una lista amplia de especies vinculadas a Ecoandes depositadas en el herbario
la formación sin el propósito expreso de COL (coll. R. Jaramillo-M. et al. 5371,
enmendar la unidad (Art. 47), no obstante, ‘RJM5371A’) (Rangel & Jaramillo 1984),
algunas de éstas no figuran en los inventarios sus registros corresponden a ejemplares de
adscritos, entre ellas Andreaea rupestris, H. jaramilloi N. Robson, taxón distribuido
Diplostephium anactinotum, Jamesonia en diversas localidades paramunas de la
cuatrecasasii, Lachemilla polylepis, Sierra Nevada de Santa Marta, el norte
Niphogeton dissecta y Stenorrhynchos de las tres cordilleras colombianas, y la
vaginatum (=Spiranthes vaginata). cordillera de Talamanca en Costa Rica
Diversos componentes del holotipo (lev. (Luteyn 1999, MBG 2008b, Rangel et al.
334
Pinto & Rangel
2000, Robson 1987). El registro incluido significativos de presencia: Hieracium

por Rangel et al. (2000) para H. cardonae avilae, Pseudognaphalium antennarioides
bajo la misma numeración y localidad (=Gnaphalium antennarioides); Pentacalia
parece corresponder a un error de imprenta. albotecta (=Senecio albotectus).
Por otra parte, los autores también señalaron Localidades geográficas: Cesar, Serranía
a ‘Lachemilla santamartae’ como especie de Perijá, municipio La Paz Robles,
inédita diagnóstica de la alianza inicial corregimiento San José de Oriente, cerro
(Cleef & Rangel 1984) (coll. J.O. Rangel- El Avión (páramo), sabana La Rubia, 3110-
Ch. 1385). Dicho taxón actualmente no es 3435 m.
reconocido, tratándose probablemente de Fisionomía y composición: Incluye
L. moritziana ó L. purdiei, ambas presentes vegetación de chuscales de Chusquea
en la alta montaña del área de estudio y tessellata (cob. 0.5-60%) con combinaciones
en otras regiones altoandinas colombianas de pajonales de Calamagrostis intermedia
(Luteyn 1999, MBG 2008b, Rangel et (cob. 2-52%), frailejonales de Espeletia
al. 2000, Romoleroux 2004). Chaptalia perijaensis (cob. 0.4-30%), y matorrales
anisobasis S.F. Blake y Azorella julianii bajos de Arcytophyllum nitidum (cob. 1-
Mathias & Constance (prob. A. crenata, 13%), Hypericum strictum y Pernettya
véase Comunidad 7) no figuran en los prostrata, acompañados por otros
inventarios asociados a la unidad. arbustillos como Baccharis macrantha,
Pentacalia albotecta e Hypericum
Clase y Orden Incertae sedis laricifolium, especies herbáceas como
Cortaderia columbiana, Belloa longifolia y
Alianza V – Hyperico stricti-Chusqueion Castilleja fissifolia, y diversos componentes
tessellatae Rangel & Arellano ex x J. Pinto rasantes como Hieracium avilae, Bidens
& Rangel all. nov. triplinervia, Hypochaeris sessiliflora,
((Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Pseudognaphalium antennarioides,
Rangel & Arellano 2007 nom. nud., Colombia Geranium holosericeum, cojines vasculares
Diversidad Biótica V: V 179, tabla 25, de Azorella cuatrecasasii y rosetas de
‘Hyperico stricti-Chusquion tessellatae’) Plantago sericea, ésta última dominante
en estadios sucesionales posteriores a
Tabla 26 procesos locales de alteración (Rangel &
Holotypus: Espeletio perijaensis- Arellano 2007b). En menor proporción se
Chusqueetum tessellatae (VA) (validado en encuentran taxones como Orthrosanthus
ésta publicación) chimboracensis, Rhynchospora aristata y
Especies características: Exclusivas: Holodiscus argenteus. En las formaciones
Chusquea tessellata, Hypericum strictum, prima en general la condición de leñosidad
Cortaderia columbiana, Belloa longifolia, con chuscales y elementos que alcanzan
Azorella cuatrecasasii, Rhynchospora alturas cercanas a 1.5 m, conformando un
aristata, Hypericum laricifolium, Baccharis estrato arbustivo bajo bien diferenciado del
macrantha, Vaccinium floribundum, herbáceo. Un promedio de 18 especies (15-
Bartsia glandulifera, Chaptalia 23) integran los levantamientos asociados.
paramensis, Geranium holosericeum. De especial relevancia respecto a los demás
Electivas: Calamagrostis intermedia, tipos de vegetación paramuna del norte
Bidens triplinervia. Preferentes: Pernettya de Colombia es la presencia disminuida
prostrata, Hypochaeris sessiliflora, de Calamagrostis effusa, casi ausente,
Paepalanthus karstenii, Plantago sericea. sustituida en importancia por Calamagrostis
Especies compartidas con valores intermedia.
335
Ecología y distribución: La alianza reúne del CINF para efectos de su validación

las diferentes formaciones húmedas de (Art. 6§2, 9) (Anexo 8). En cuanto a las
chuscales identificadas para el norte del especies señaladas como características
país, distribuidas de manera prácticamente en la descripción preliminar (Rangel &
homogénea desde la franja ecotonal bosque Arellano 2007b), Azorella cuatrecasasii,
altoandino-páramo hasta el subpáramo al Belloa longifolia, Cortaderia columbiana,
norte de la Serranía de Perijá, en transición Chaptalia paramensis, Chusquea tessellata,
con el páramo medio (ca. 3100-3450 m). Hypericum strictum y Rhynchospora
Algunas de estas áreas se caracterizan aristata son exclusivas, Bidens triplinervia
por sus altos contenidos de agua en el y Calamagrostis intermedia son electivas,
suelo (Rangel 1994). El predominio de e Hypochaeris sessiliflora es preferente,
los bambúes de Chusquea tessellata mientras que Castilleja fissifolia y Galium
sobre el pajonal y la presencia reducida hypocarpium son acompañantes. En su
de macollas de Calamagrostis effusa se interior se observa una relación florística
encuentran condicionadas por la mayor más estrecha entre las asociaciones Espeletio
humedad ambiental específica para el perijaensis-Chusqueetum tessellatae (VA)
páramo del cerro El Avión, en contraste y Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum
con los sintaxones del orden Hyperico intermediae (VB), las cuales comparten
magdalenici-Calamagrostietalia effusae (en adicionalmente elementos como Castilleja
ésta publicación) dispuestos en el sector de fissifolia, Cortaderia columbiana,
Sabana Rubia al sur del macizo, más secos Pentacalia albotecta y R. aristata, ausentes
y estrechamente relacionados con pajonales o restringidas en la agrupación restante. El
de ésta última gramínea. La expansión levantamiento PER09, del cual no se hace
extrazonal de las unidades subordinadas en mención en las reseñas previas (Rangel
localidades propiamente altoandinas suele & Arellano 2007b), conforma en esta
estar vinculada a procesos de colonización investigación la comunidad de Chusquea
de claros establecidos en bosques dominados tessellata y Calamagrostis intermedia
por Podocarpus oleifolius y Hesperomeles (Comunidad 5), vinculada a la alianza
ferruginea, especialmente a partir de de forma independiente a la asociaciones
elementos como Espeletia perijaensis e subordinadas (véase descripción). Respecto
Hypericum laricifolium, siendo el caso de a los sintaxones identificados para la
los frailejonales-chuscales de la asociación Sierra Nevada de Santa Marta, comparten
Espeletio perijaensis-Chusqueetum principalmente la presencia de Hieracium
tessellatae (VA) (Rangel 1994). Diversos avilae, Castilleja fissifolia e Hypochaeris
efectos de la intervención antrópica sobre la sessiliflora, y con la vegetación seca de
estructura y la composición de la vegetación la Serranía de Perijá a Orthrosanthus
son discutidos para la asociación Geranio chimboracensis, Pentacalia albotecta y
holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC). Calamagrostis intermedia, conservando
Sintaxonomía: Corresponde esencialmente diferencias florísticas y ecológicas que
a la agrupación planteada anteriormente por las distancian a nivel sintaxonómico. Se
Rangel & Arellano (2007b). Se completa espera próximamente definir su relación
su diagnosis original suficiente (Art. 8) con las fitocenosis paramunas de chuscales
y se tipifica correctamente a partir del distribuidas ampliamente en la cordillera
sintaxón sugerido inicialmente por los Oriental y en diversas localidades
autores (validado en ésta contribución) cordilleranas del país (Pinto & Rangel en
(Art. 17, 5), siguiendo las recomendaciones prep.).
336
Pinto & Rangel
Asociación VA – Espeletio perijaensis- 63-88%, y los del estrato rasante entre 2-15%
Chusqueetum tessellatae Rangel & (Rangel 1994), con valores marcadamente
Arellano exx J. Pinto & Rangel ass. nov. superiores para la subasociación Espeletio-
(Espeletio perijaensis-Chusqueetum Chusqueetum aetosum leucanthae (VA1).
tessellatae Rangel & Arellano 2007 nom. Un promedio de 17 especies (15-20) integran
inval., Colombia Diversidad Biótica V:
V 179, sus levantamientos.
tabla 25) Ecología y distribución: Reúne los
frailejonales-chuscales húmedos de
Tabla 26 Espeletia perijaensis con Chusquea
Holotypus: levantamiento PER13 tessellata distribuidos en el subpáramo y la
Especies características: Exclusivas: franja ecotonal bosque altoandino-páramo
Aa leucantha (=Altensteinia
= leucantha), al norte de la Serranía de Perijá (ca. 3100-
Sisyrinchium chilense. Electivas: 3450 m), abarcando la extensión vertical
Perissocoeleum phylloideum, Rhynchospora conocida para la alianza. En las áreas del
aristata. Especies compartidas con valores macizo donde se establece E. perijaensis
significativos de presencia: Hypericum comúnmente los frailejones constituyen
strictum, Chusquea tessellata, Cortaderia el elemento fisionómico predominante,
columbiana, Espeletia perijaensis, pero en los sectores donde se combinan
Paepalanthus karstenii, Hieracium avilae, con Ch. tessellata el chuscal comparte su
Castilleja fissifolia, Azorella cuatrecasasii; dominancia, circunstancia evidenciada en
Pernettya prostrata, Calamagrostis la presente unidad. Desempeñan un papel
intermedia, Pentacalia albotecta (=Senecio importante en la paramización de ambientes
albotectus), Belloa longifolia. boscosos altoandinos sometidos a clareos y
Localidades geográficas: Cesar, Serranía explotación agrícola (Rangel 1994).
de Perijá, municipio La Paz Robles, Sintaxonomía: La asociación coincide
corregimiento San José de Oriente, cerro con la unidad planteada originalmente
El Avión (páramo), sabana La Rubia, 3110- por Rangel & Arellano (2007b). Se
3435 m. presenta su correcta tipificación a partir
Fisionomía y composición: Frailejonales- del levantamiento sugerido inicialmente
chuscales de Espeletia perijaensis (cob. por los autores (PER13), completando con
0.4-30%) y Chusquea tessellata (cob. ello los requerimientos para su validación
0.5-22%) con macollas de Calamagrostis (Art. 6§2, 5) (Anexo 8). Respecto a las
intermedia (cob. 20-52%), acompañados especies designadas anteriormente como
por arbustillos como Pernettya prostrata, características (Rangel & Arellano 2007b),
Pentacalia albotecta y especies de Aa leucantha (=Altensteinia
= leucantha)
Hypericum ((H. laricifolium, H. strictum), y Sisyrinchium chilense son exclusivas,
hierbas como Cortaderia columbiana, Perissocoeleum phylloideum es electiva,
Castilleja fissifolia, Sisyrinchium chilense y y Espeletia perijaensis y Paepalanthus
Rhynchospora aristata, y elementos rasantes karstenii son compartidas, mientras
como Hieracium avilae y cojines vasculares que Hypericum laricifolium, Agrostis
de Azorella cuatrecasasii. En general la perennans y Danthonia aff. f secundiflora
vegetación desarrolla un estrato arbustivo son acompañantes, representativas de la
bien diferenciado con alturas de hasta 1.5 m, subasociación Espeletio-Chusqueetum
observando la alternancia entre caulirrósulas aetosum leucanthae (VA1). El inventario
y bambúes como componentes dominantes en PER06 incluye algunos taxones propios de
los inventarios. Las coberturas totales de los los pajonales arbustivos de la asociación
elementos herbáceo y arbustivo oscilan entre Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum
337
intermediae (VB) como Arcytophyllum entre 86-88%, y los del estrato rasante entre
nitidum, Baccharis macrantha y 12-15% (Rangel 1994), logrando en general
Chaptalia paramensis, siendo decisiva un desarrollo más vigoroso que la vegetación
la importancia de E. perijaensis en su de la subasociación Espeletio-Chusqueetum
estructura para establecer su vinculación perissocoeleetosum phylloidei (VA2).
como parte del conjunto. Se identificaron Ecología y distribución: Comprende la
dos subasociaciones de acuerdo con el sección de la asociación con distribución
desarrollo de los componentes herbáceos, inferior, propia de la franja transicional
en presencia de especies complementarias bosque altoandino-páramo al norte de
dominantes (Danthonia aff.f secundiflora) la Serranía de Perijá (ca. 3100-3150 m).
o de cobertura reducida (Carex pygmaea, Formaciones extrazonales con Espeletia
Perissocoeleum phylloideum). perijaensis e Hypericum laricifolium
estrechamente afines a la agrupación
Subasociación VA1 – Espeletio perijaensis- participan como elementos colonizadores
Chusqueetum tessellatae aetosum en sectores altoandinos intervenidos
leucanthae Rangel & J. Pinto subass. nov. para clareo y aprovechamiento agrícola,
especialmente en áreas boscosas dominadas
Tabla 26 por Podocarpus oleifolius y Hesperomeles
Holotypus: levantamiento PER13 ferruginea (Rangel 1994).
Especies características: Exclusivas:
Aa leucantha, Hypericum laricifolium, Subasociación VA2 – Espeletio
Paepalanthus karstenii; Danthonia aff. f perijaensis-Chusqueetum tessellatae
secundiflora, Agrostis perennans. Especies perissocoeleetosum phylloideii Rangel & J.
compartidas con valores significativos de Pinto subass. nov.
presencia: Espeletia perijaensis, Castilleja
fissifolia, Chusquea tessellata, Hypericum Tabla 26
strictum, Hieracium avilae, Pentacalia Holotypus: levantamiento PER06
albotecta, Carex pygmaea, Pernettya Especies características: Exclusivas: Belloa
prostrata, Calamagrostis intermedia. longifolia, Bidens triplinervia. Electiva:
Localidades geográficas: Cesar, Serranía Perissocoeleum phylloideum. Especies
de Perijá, municipio La Paz Robles, compartidas con valores significativos
corregimiento San José de Oriente, cerro El de presencia: Calamagrostis intermedia,
Avión (páramo), sabana La Rubia, 3110 m. Chusquea tessellata, Espeletia perijaensis,
Fisionomía y composición: Los Hypericum strictum, Pernettya prostrata,
frailejonales-chuscales de la subasociación Castilleja fissifolia, Hieracium avilae.
se caracterizan por un incremento Localidades geográficas: Cesar, Serranía
significativo en la expresión del componente de Perijá, municipio La Paz Robles,
herbáceo (cob. >50%), determinado por corregimiento San José de Oriente, cerro El
los pastos de Calamagrostis intermedia, Avión (páramo), sabana La Rubia, 3435 m.
Danthonia aff. f secundiflora y Agrostis Fisionomía y composición: La vegetación
perennans. Se presentan otras hierbas de la subasociación presenta un aumento
como Aa leucantha y especies rasantes en las coberturas individuales de
como Azorella cuatrecasasii, Paepalanthus Chusquea tessellata, Pernettya prostrata
karstenii y Carex pygmaea, además de y Cortaderia columbiana, contrastando
algunos arbustillos como Hypericum con una reducción en la dominancia de
laricifolium. Los elementos herbáceos y Calamagrostis intermedia (cob. 20-24%).
arbustivos alcanzan coberturas conjuntas de Como acompañantes con valores bajos de
338
Pinto & Rangel
cobertura (<1%) figuran Belloa longifolia, Avión (páramo), sabana La Rubia, 3175 m.
Perissocoeleum phylloideum, Hypochaeris Fisionomía y composición: La vegetación
sessiliflora y Bidens triplinervia. Los corresponde esencialmente a un pajonal
componentes arbustivo y herbáceo arbustivo de Calamagrostis intermedia (cob.
desarrollan coberturas totales de entre 63- 14-20%) con Chusquea tessellata (cob. 5-
64%, y los elementos rasantes de entre 2- 60%) y arbustos bajos de Arcytophyllum
4% (Rangel 1994), relativamente menores nitidum (cob. 1-13%) y Baccharis
respecto a los inventarios que conforman macrantha (cob. 6-9%), acompañados por
la subasociación Espeletio-Chusqueetum otros arbustillos como Hypericum strictum,
aetosum leucanthae (VA1). Pernettya prostrata, Vaccinium floribundum,
Ecología y distribución: Constituye un tipo Holodiscus argenteus y especies de
de vegetación muy característica para la Pentacalia (P. albotecta, P. weinmannifolia).
región, presente en áreas muy restringidas del El estrato herbáceo cuenta con Cortaderia
subpáramo al norte de la Serranía de Perijá, columbiana, Belloa longifolia y Castilleja
transicionales con el páramo medio (ca. fissifolia, y con elementos rasantes como
3400-3450 m), correspondiendo a la sección Hieracium avilae, Chaptalia paramensis
de la asociación con distribución superior. y Lycopodium clavatum. La cobertura
Formaciones afines con Perissocoeleum de los estratos herbáceo y arbustivo se
phylloideum también han sido observados en encuentra entre 38-94%, mientras que la
sitios muy pedregosos y secos del sector de del rasante oscila entre 2% (lev. PER11,
Sabana Rubia. PER12) hasta 66% (lev. PER10); siendo
significativa la proporción de sustratos
Asociación VB – Arcytophyllo nitidi- rocosos expuestos (25%) (Rangel 1994). En
Calamagrostietum intermediae Rangel & promedio 18 especies (15-23) conforman
Arellano exx J. Pinto & Rangel ass. nov. los levantamientos de la agrupación.
((Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum Ecología y distribución: Comprende
intermediae Rangel & Arellano 2007 los pajonales arbustivos húmedos de
nom. inval., Colombia Diversidad Biótica Calamagrostis intermedia con chuscales
V: 181, tabla 25, ‘Arcytophyllo nitidae
V d - de Chusquea tessellata identificados para
Calamagrostietum intermediae’) la franja ecotonal bosque altoandino-
páramo al norte de la Serranía de Perijá,
Tabla 26 transicionales con el subpáramo (ca.
Holotypus: levantamiento PER10 3150-3200 m). Constituyen la fracción
Especies características: Exclusiva: de la alianza con distribución inferior
Pentacalia weinmannifolia. Electivas: (<3200 m). Se establecen en afloramientos
Baccharis macrantha, Vaccinium rocosos y sitios abrigados de las laderas,
floribundum, Chaptalia paramensis. Especies dispuestos sobre suelos arenoso-francos
compartidas con valores significativos muy fuertemente ácidos (pH 4.6) y poco
de presencia: Cortaderia columbiana, consistentes, propensos a la erosión (lev.
Hypericum strictum, Chusquea tessellata, PER10) (Rangel 1994).
Belloa longifolia, Hieracium avilae, Sintaxonomía: Corresponde en términos
Calamagrostis intermedia, Arcytophyllum generales a la asociación planteada en la
nitidum; Pernettya prostrata, Pentacalia propuesta original para la Serranía por
albotecta (=Senecio albotectus). Rangel & Arellano (2007b). Con el propósito
Localidades geográficas: Cesar, Serranía de establecer su validación (Anexo 8), la
de Perijá, municipio La Paz Robles, unidad se tipifica correctamente (Art. 6§2,
corregimiento San José de Oriente, cerro El 5) a partir del levantamiento inicialmente
339
sugerido por los autores (PER10). En intermedia (cob. 2-15%), acompañados

cuanto a las especies anteriormente por Pernettya prostrata e Hypericum
designadas como características (Rangel strictum; entre los elementos herbáceos
& Arellano 2007b), Baccharis macrantha figuran Agrostis foliata y Belloa longifolia,
y Vaccinium floribundum son electivas, y como rasantes Hypochaeris sessiliflora,
y Arcytophyllum nitidum es compartida. Bidens triplinervia, Pseudognaphalium
Se efectúa la rectificación ortográfica antennarioides, Geranium holosericeum,
del nombre (Art. 41a), el cual se ajusta Hieracium avilae, rosetas de Plantago
nomenclaturalmente al predominio del sericea y cojines vasculares de Azorella
estrato herbáceo en el conjunto (Art. cuatrecasasii. En su estado más conservado
10b) a pesar que en la reseña preliminar posee coberturas mejor desarrolladas de
fuera descrito como un ‘matorral-pajonal’ los estratos arbustivo y herbáceo (73%),
(Rangel & Arellano 2007b) (Anexo 8). destacándose la presencia de Orthrosanthus
chimboracensis e Hypericum laricifolium,
Asociación VC – Geranio holosericei- contrastando con su forma fuertemente
Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto alterada, caracterizada por su porte reducido
ass. nov. con predominio de rosetas de Plantago
sericea (cob. 19-40%) y coberturas
Tabla 26 disminuidas de Chusquea tessellata (2%).
Holotypus: levantamiento PER07 Los levantamientos considerados cuentan
Sinónimo sintaxonómico: Geranio en promedio con 18 especies (15-20).
holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel Ecología y distribución: Comprende los
& Arellano 2007 nom. inval. (Colombia chuscales húmedos propios del subpáramo
Diversidad Biótica V V: 181, tabla 25, al norte de la Serranía de Perijá,
‘Geranio holosericeae-Plantaginetum transicionales con el páramo medio (ca.
sericeae’) (sin. heterotípico, Def. X) 3300-3450 m), constituyendo la sección
Especies características: Exclusivas: con distribución superior al interior de
Geranium holosericeum, Valeriana la alianza (>3300 m). Se establecen
vetasana. Electivas: Azorella cuatrecasasii, generalmente en localidades con suelos
Hypochaeris sessiliflora, Bartsia sueltos, ocasionalmente pedregosos,
glandulifera, Plantago sericea. Preferente: relacionándose con estadios de sucesión
Bidens triplinervia. Especies compartidas secundaria posteriores a alteraciones
con valores significativos de presencia: por sobrepastoreo y quemas (Rangel &
Pseudognaphalium antennarioides Arellano 2007b).
(=Gnaphalium antennarioides), Chusquea Sintaxonomía: La presente agrupación
tessellata, Agrostis foliata, Calamagrostis reúne los levantamientos que integraban
intermedia; Pernettya prostrata, Belloa anteriormente la asociación Geranio
longifolia. holosericei-Plantaginetum sericeae nom.
Localidades geográficas: Cesar, Serranía inval. (Rangel & Arellano 2007b), nombre
de Perijá, municipio La Paz Robles, con restricciones nomenclaturales para su
corregimiento San José de Oriente, cerro validación (Anexo 8). Se diferencian dos
El Avión (páramo), sabana La Rubia, 3310- variantes ecológicas al interior del conjunto
3435 m. de acuerdo con el grado de intervención que
Fisionomía y composición: Chuscales experimentan (VCa-VCb), manifestándose
ralos de Chusquea tessellata (cob. 2- en sus particularidades fisionómicas y
30%) con pajonales de Calamagrostis florísticas.
340
Pinto & Rangel
Tabla 26. Composición florística de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V)

en el páramo del cerro El Avión de la Serranía de Perijá (con base en las tablas de Rangel &
Arellano 2007b).
Alianza Hyperico-Chusqueion
Asociación VA
VC
Subasociación VB
VA1 VA2
Variante VCa VCb
Localidad A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1
No. Especies 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05
PER11
Levantamiento
Especies de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V)

Pernettya prostrata 0,1 0,1 8,4 12 0,4 0,5 0,1 0,5 0,1 9 2
Chusquea tessellata 0,5 12 22 5 6 5 60 30 22 2 2
Hypericum strictum 0,5 2 6 2 3 1 2 3 · 0,1 ·
Calamagrostis intermedia · 52 24 20 20 15 14 15 2 5,5 8
Pentacalia albotecta 0,5 2 0,4 · 0,4 0,5 · · · · 0,2
Cortaderia columbiana 0,1 0,1 · 10 6 1 0,1 · · · ·
Rhynchospora aristata 0,1 · · 0,1 · 0,5 · 0,1 · · ·
Hypericum laricifolium 0,5 0,8 · · · · · · 45 · ·
Azorella cuatrecasasii · 8 0,8 · · · · 0,1 0,6 0,5 ·
Bidens triplinervia · · 0,8 1 0,4 · · 0,5 2 1 6
Belloa longifolia · · 0,4 0,1 · 0,5 0,1 0,1 · 0,1 ·
Holodiscus argenteus · · · 0,3 · · 1 · 0,6 · ·
Galium hypocarpium · · · 0,1 · · 0,1 · 0,1 · ·
Rumex acetosella · · · · · 0,5 0,1 · 0,1 0,5 ·
Especies de la asociación Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae (VA)
Espeletia perijaensis 30 14 0,4 12 · · · · · · ·
Sisyrinchium chilense · 0,1 0,4 · · · · · · · ·
Especies de la subasociación aetosum leucanthae (VA1)
Aa leucantha 0,1 2 · · · · · · · · ·
Paepalanthus karstenii 0,1 0,2 · · · · · · 0,2 · ·
Carex pygmaea 0,1 0,1 · · · · · · · · ·
Danthonia aff. secundiflora 51 · · · · · · · · · ·
Agrostis perennans 15 · · · · · · · · · ·
Especies de la subasociación perissocoeleetosum phylloideii (VA2)
Perissocoeleum phylloideum · · 0,8 0,1 · · · · · · ·
Especies de la asociación Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae (VB)
Arcytophyllum nitidum · · · 1,2 13 5 1 · · · ·
Pentacalia weinmannifolia · · · · 0,4 0,5 · · · · ·
Vaccinium floribundum · · · · 0,1 7 · · · 1 ·
Baccharis macrantha · · · 0,2 6 · 9 · · · ·
Chaptalia paramensis · · · 0,1 0,1 · 0,6 · · · ·
Lycopodium clavatum · · · · 60 · · · · · ·
341
Continuación Tabla 26. Composición florística de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion

tessellatae (V) en el páramo del cerro El Avión de la Serranía de Perijá (con base en las tablas
de Rangel & Arellano 2007b).
Alianza Hyperico-Chusqueion
Asociación VA
VC
Subasociación VB
VA1 VA2
Variante VCa VCb
Localidad A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1
No. Especies 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05
PER11
Levantamiento
Especies de la asociación Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC)

Hypochaeris sessiliflora · · 0,4 0,2 · · · 6 4 0,5 0,2
Pseudognaphalium antennarioides · · · · 0,1 · · 0,1 0,2 0,5 0,3
Geranium holosericeum · · · · · · · 0,1 0,1 0,1 0,1
Especies de la variante de Orthrosanthus chimboracensis (VCa)
Orthrosanthus chimboracensis · 0,1 · · · · 6 20 1 · ·
Valeriana vetasana · · · · · · · 0,1 0,1 · ·
Pogonatum sp. · · · · · · · 8 · · ·
Especies de la variante de Plantago sericea (VCb)
Plantago sericea · · · · · · · · 1 19 40
Bartsia glandulifera · · · · · 2 · · · 0,1 0,1
Agrostis foliata · · · · · · · 0,1 · 12 ·
Agrostis sp. · · · · · · · · · · 8
Especies de categoría superior
Hieracium avilae 0,1 4 0,4 0,1 0,1 0,5 1 0,1 · 0,1 0,1
Castilleja fissifolia 1 2 0,4 0,1 0,1 0,5 · · · · ·
Calamagrostis effusa (PER02: 2,5% / PER13: 0,5%) Diplostephium crassifolium (PER10: 1%)
Lourteigia stoechadifolia (PER05: 0,2% / PER10: 0,1%) Diplostephium perijaense (PER14: 0,8%)
Pottiaceae indet. (PER02: 15% / PER03: 3%) Diplostephium rosmarinifolium (PER10: 0,5%)
Acaena cylindristachya (PER02: 0,1%) Hesperomeles latifolia (PER05: 0,8%)
Arenaria musciformis (PER03: 0,1%) Hierochloe redolens (PER07: 2%)
Bejaria resinosa (PER10: 2%) Jamesonia imbricata (PER04: 0,4%)
Berberis glauca (PER06: 0,1%) Lachemilla purdiei (PER07: 0,1%)
Brachypodium aff. mexicanum (PER03: 3%) Lycopodium thyoides (PER10: 4%)
Bromus lanatus (PER03: 0,1%) Melpomene moniliformis (PER10: 0,1%)
Cestrum buxifolium (PER12: 0,6%) Monnina aestuans (PER07: 0,5%)
Chaetolepis perijensis (PER10: 1%) Polystichum aff.
f pycnolepis (PER12: 0,4%)
Cinna poiformis (PER06: 0,5%) Pseudognaphalium aff.f elegans (PER12: 0,1%)
Conyza popayanensis (PER05: 0,1%) Xyris columbiana (PER13: 1%)
342
Pinto & Rangel
Variante VCa – Geranio holosericei- Fisionomía y composición: Rosetales

Chusqueetum tessellataevar. Orthrosanthus rasantes de Plantago sericea (cob. 19-40%)
chimboracensis en los cuales se asocian Calamagrostis
effusa y especies de Agrostis ((A. foliata [=A.
=
Tabla 26 haenkeana]) (cob. 8-12%), acompañados por
Levantamientos: PER03, PER07 Bartsia glandulifera. Se observa un mejor
Localidades geográficas: Cesar, Serranía desarrollo de Pernettya prostrata (cob. 2-
de Perijá, municipio La Paz Robles, 9%), contrastando con la fuerte reducción de
corregimiento San José de Oriente, cerro los chuscales de Chusquea tessellata (cob.
El Avión (páramo), sabana La Rubia, 3310- 2%). El estrato rasante (cob. 38-47%) se torna
3350 m. dominante sobre el herbáceo (cob. 21-34%)
Fisionomía y composición: Los chuscales (Rangel 1994), prácticamente en ausencia de
de la variante presentan un desarrollo elementos propiamente arbustivos.
óptimo de sus estratos arbustivo y herbáceo Ecología y distribución: Corresponde a
(cob. 73%), destacándose las coberturas de estadios sucesionales posteriores a procesos
Chusquea tessellata (22-30%), Hypericum de alteración intensa por quemas continuas
laricifolium (45%) y Orthrosanthus y pastoreo excesivo, concentrándose
chimboracensis (1-20%), con un aumento de localmente en áreas planas en los filos del
Hypochaeris sessiliflora (4-6%) en el estrato cerro El Avión, en el límite transicional
rasante (cob. 4-20%), acompañadas además subpáramo-páramo medio al norte de la
por Valeriana vetasana. La presencia de Serranía de Perijá (ca. 3400-3450 m). Las
Pernettya prostrata y Plantago sericea se zonas donde se presenta están fuertemente
ve reducida (cob. <1%). intervenidas por el tránsito humano,
Ecología y distribución: Corresponde a la el pisoteo y el consumo del ganado
forma mejor conservada de la asociación, (especialmente equinos), acciones que
presente en el subpáramo al norte de la fomentan la desprotección de los suelos, la
Serranía de Perijá (ca.3300-3350 m), aunque exposición de sustratos y roquedales (35%)
en condiciones naturales se extiende en la y el incremento de la erosión por efecto
región hasta el páramo medio. Los estratos del fuego. De esta manera se presenta la
inferiores del conjunto comparten diversos disminución de los elementos de mayor
elementos que persisten en los rosetales de porte y la desaparición práctica del chusque.
la variante ecológica de Plantago sericea La vegetación conserva una composición
(VCb), chuscales fuertemente alterados en relativamente similar con variaciones
proceso de recuperación. drásticas en la dominancia de los diversos
componentes florísticos, transformándose
Variante VCb – Geranio holosericei- fisionómicamente hacia un prado o rosetal
Chusqueetum tessellatae var. Plantago rasante (Rangel 1994, Rangel & Arellano
sericea 2007b).
Tabla 26 Otras comunidades zonales paramunas

Levantamientos: PER02, PER05 del norte de Colombia
Localidades geográficas: Cesar, Serranía
de Perijá, municipio La Paz Robles, Respecto a las comunidades que se establecen
corregimiento San José de Oriente, cerro en sitios secos identificadas para la Serranía
El Avión (páramo), sabana La Rubia, 3425- de Perijá, los pajonales arbustivos de
3435 m. Lourteigia stoechadifolia con Stevia lucida
343
y especies de Calamagrostis (Comunidad Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae

1) muestran afinidad con las formaciones (V), sin vínculos definidos respecto a la
de la alianza Lourteigio stoechadifoliae- composición de las unidades subordinadas.
Calamagrostion effusae (II) a través del
desarrollo alcanzado por L. stoechadifolia, Comunidad 1 – Lourteigia stoechadifolia,
mientras que los de Calamagrostis effusa, Stevia lucida y especies de Calamagrostis
Hypericum baccharoides y Espeletia
argentea (Comunidad 2) guardan relación Tabla 27
con la vegetación de la alianza Hyperico Levantamiento: OR035p
baccharoidis-Calamagrostion effusae (I) Localidades geográficas: Cesar, Serranía
a partir de la presencia de arbustos de H. de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
baccharoides. No obstante, todas carecen Sabana Rubia, 3003 m.
de vínculos florísticos que las definan Fisionomía y composición: Vegetación de
abiertamente como parte de las asociaciones pajonales arbustivos de Calamagrostis effusa
pertenecientes al orden Hyperico y C. cf. recta (cob. 15%) con Lourteigia
magdalenici-Calamagrostietalia effusae (en stoechadifolia (cob. 50%) y arbustillos de
esta publicación). Stevia lucida (cob. 20%), acompañados en
menor proporción (cob. <5%) por hierbas
Los pajonales secos de Calamagrostis como Orthrosanthus chimboracensis y
cf. effusa con Bulbostylis aff. f tenuifolia líquenes de Diploschistes cf. cinereocaesius.
(Comunidad 3) y los matorrales enanos Quince (15) especies integran la comunidad.
húmedos de Pernettya prostrata, Ecología y distribución: Constituye un
Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos tipo de pajonales arbustivos secos con
vaginatum (Comunidad 4), establecidos Lourteigia stoechadifolia establecidos en el
en el flanco noroccidental de la Sierra límite inferior de la franja ecotonal bosque
Nevada de Santa Marta, se vinculan altoandino-páramo al sur de la Serranía de
especialmente con la vegetación de Perijá (ca. 3000 m).
la asociación Perissocoeleo purdiei- Observaciones: La dominancia de Lourteigia
Calamagrostietum effusae (IVB) a partir stoechadifolia relaciona estrechamente a la
de Acaena cylindristachya, Sisyrinchium comunidad con la vegetación de la alianza
cf. pusillum y especies de Hypericum (H. Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion
jaramilloi, H. cf. stenopetalum), siendo effusae (II), aunque su composición también
notable la ausencia de diferentes taxones incluye especies propias de la alianza
característicos para la misma como Hyperico baccharoidis-Calamagrostion
Perissocoeleum purdiei o Bryum argenteum, effusae (I) como Hypericum baccharoides
o determinantes para la alianza Ranunculo y Gaultheria erecta. Se presenta como una
spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV) comunidad independiente afín al primer
como Ranunculus spaniophyllus o Agrostis sintaxón mencionado, forma similar a la
tolucensis. Ambas fitocenosis comparten de asumida previamente por Rangel & Arellano
manera exclusiva a Lachemilla cf. purdiei, (2007b) (Anexo 8).
pero sus particularidades florísticas y
ecológicas las diferencian claramente. Por Comunidad 2 – Calamagrostis effusa,
otra parte, los chuscales-pajonales húmedos Hypericum baccharoides y Espeletia
de Chusquea tessellata y Calamagrostis argentea
intermedia (Comunidad 5) de la Serranía
de Perijá se relacionan con los chuscales Tabla 27
de Ch. tessellata reunidos en la alianza Levantamiento: OR001p
344
Pinto & Rangel
Localidades geográficas: Cesar, Serranía Comunidad 3 – Calamagrostis cf. effusa

de Perijá, municipio La Paz Robles, sector con Bulbostylis aff.
f tenuifolia (Cleef &
Sabana Rubia, 2947 m. Rangel 1984)
Fisionomía y composición: Pajonales densos (‘Pajonal de Calamagrostis effusa con
de Calamagrostis effusa (cob. 60%) con Bulbostylis tropicalis’, Estudios de
matorrales y frailejonales bajos de Hypericum Ecosistemas Tropandinos 2: 214, tabla 4)
baccharoides (cob. 25%) y Espeletia argentea
(cob. 25%), acompañados por hierbas de Tabla 27
Orthrosanthus chimboracensis y rosetas de Levantamiento: CR527 (incompleto)
Acaena cylindristachya. Las caulirrósulas Localidades geográficas: Magdalena, PNN
también se observan asociadas a arbustos de Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
Pernettya prostrata (Rangel 2007). Ocho (8) límite municipios Santa Marta-Ciénaga,
especies integran la comunidad. transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
Ecología y distribución: Representa los cuchilla Guinüe, 3100 m.
pajonales arbustivos secos con Espeletia Fisionomía y composición: Pajonal de
argentea distribuidos en el límite inferior de Calamagrostis cf. effusa (cob. 70%) con
la franja ecotonal bosque altoandino-páramo rosetas de Acaena cylindristachya (cob.
al sur de la Serranía de Perijá (ca. 2950 m), 10%), acompañadas en menor proporción
establecidos en laderas bajas moderadamente (cob. <5%) por arbustillos enanos dispersos
inclinadas (incl. 8.5°) en sitios comúnmente como Hypericum jaramilloi y Gaultheria
relacionados con fuertes procesos de sp., macollas de Bulbostylis aff. tenuifolia
alteración (Rangel 2007). y otros elementos herbáceos como Lupinus
Observaciones: En la propuesta original cf. carrikeri, Pteridium arachnoideum
para la Serranía (Rangel & Arellano 2007b) (=P.
= aquilinum var. arachnoideum) y
el inventario figura asignado como parte especies de Lachemilla (L ( . cf. purdiei),
del orden Orthrosantho chimboracensis- además de líquenes como Cladonia (C. cf.
Hypericetalia magdalenici nom. nud., corymbosula). La vegetación desarrolla
sin contar con referencias escritas que lo coberturas de hasta un 90%, con presencia
vinculen con las asociaciones subordinadas reducida de componentes leñosos (11%),
(Anexo 8). El desarrollo de arbustos de prácticamente en ausencia de briofitas (<1%)
Hypericum baccharoides acompañados por (Cleef & Rangel 1984). El inventario esta
especies como Bejaria resinosa lo relaciona integrado por ca. 17 especies.
con la vegetación de la alianza Hyperico Ecología y distribución: Integra los
baccharoidis-Calamagrostion effusae (I), pajonales paramunos semiabiertos con
aunque la presencia de Orthrosanthus Bulbostylis aff. tenuifolia propios de
chimboracensis y Acaena cylindristachya sectores secos extrazonales de la franja
lo aproximan a las formaciones de la alianza andina superior en la vertiente húmeda
Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion noroccidental de la Sierra Nevada de
effusae (II). Se asume como una comunidad Santa Marta (3100 m). Se establecen sobre
asociada directamente con el orden Hyperico sustratos negros y superficiales, pedregosos
magdalenici-Calamagrostietalia effusae a arenosos, en localidades erosionadas
(en esta publicación), independiente de las moderadamente inclinadas (12°) próximas
unidades adscritas al mismo (Anexo 8). a los límites del bosque, generalmente
Sus nexos florísticos y ecológicos con las sometidas a procesos de alteración antrópica,
comunidades de Espeletia argentea reseñadas condiciones donde Pteridium arachnoideum
para la cordillera Oriental se encuentran bajo y Acaena cylindristachya muestran un mejor
estudio (Pinto & Rangel en prep.). desarrollo. En sitios con suelos desnudos la
345
vegetación se restringe a macollas marrón- rasantes de matorrales enanos de Pernettya

rojizas de B. aff. tenuifolia, cubiertas prostrata (cob. 80%) con pajonales de
liquénicas con Cladonia o capas de algas Calamagrostis cf. effusa (cob. 40%),
(Cleef & Rangel 1984). acompañados por elementos de baja
Observaciones: Corresponde a la cobertura (1-3%) como Hypericum cf.
comunidad de ‘pajonal de Calamagrostis stenopetalum, Lachemilla cf. purdiei,
effusa con Bulbostylis tropicalis’ reseñada Castilleja fissifolia, Acaena cylindristachya,
por Cleef & Rangel (1984) a partir de y orquídeas terrestres como Pterichis galeata
un levantamiento incompleto, afín a la y Stenorrhynchos vaginatum (=Spiranthes
vegetación de la asociación Perissocoeleo vaginata). Conforma ‘rastrojos’ de hasta 25
purdiei-Calamagrostietum effusae (IVB) cm de altura con coberturas totales de ca.
de acuerdo con la presencia de especies 80%, prácticamente en ausencia de briofitas
como Hypericum jaramilloi, Acaena y líquenes (cob. <1%) (Cleef & Rangel
cylindristachya y Sisyrinchium cf. pusillum, 1984, Rangel & Garzón 1995). Alrededor
siendo relevante la ausencia de diferentes de diez (10) especies integran el inventario
componentes comunes a las unidades adscrito.
de la alianza Ranunculo spaniophylli- Ecología y distribución: La comunidad
Calamagrostion effusae (IV) como Agrostis reúne a los matorrales enanos paramunos
tolucensis, Ranunculus spaniophyllus y con Pernettya prostrata distribuidos
Ceratodon stenocarpus. Se vincula de en sectores húmedos extrazonales de
momento como elemento independiente la transición bosque andino-bosque
de la alianza mencionada. Comentarios altoandino hasta ecotonales con el
respecto a la identidad de la especie de subpáramo (ca. 3150-3350 m) en la
Bulbostylis que integra las formaciones vertiente noroccidental de la Sierra Nevada
paramunas de la Sierra Nevada de Santa de Santa Marta. Se establecen en enclaves
Marta pueden consultarse en el apartado de planos bien drenados sobre suelos negros,
Discusión. pedregosos y extremadamente superficiales
(5 cm), formando parches próximos al
Comunidad 4 – Pernettya prostrata, límite del bosque rodeados por pajonales
Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos bien desarrollados (prob. Perissocoeleo
vaginatum purdiei-Calamagrostietum effusae - IVB),
(Spirantho vaginatae-Pernettyetum en cuya proximidad se observa un aumento
prostratae Cleef & Rangel 1984 nom. inval., gradual en las coberturas de los elementos
Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: leñosos (Cleef & Rangel 1984).
214, tabla 4) Observaciones: Corresponde a la asociación
Spirantho vaginatae-Pernettyetum
Tabla 27 prostratae nom. inval. (Cleef & Rangel
Levantamiento: CR528 (incompleto) 1984), unidad de carácter provisional
Localidades geográficas: Magdalena, PNN formulada a partir de un levantamiento
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, incompleto (Anexo 8). Se decide no
límite municipios Santa Marta-Ciénaga, validarla hasta contar con inventarios
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, íntegros que brinden una aproximación
cuchilla Guinüe, planicie del filo en cercanías más detallada sobre la estructura de las
del límite del bosque, 3150 m. formaciones paramunas conStenorrhynchos
Otros registros: ídem, cerro Buritaca, 3150- vaginatum (=Spiranthes vaginata) propias
3350 m (Cleef & Rangel 1984). de la región, relativamente afines a otras
Fisionomía y composición: Formaciones identificadas en algunos sectores del
346
Pinto & Rangel
páramo de Cruz Verde en la cordillera Ecología y distribución: Constituye

Oriental (‘Asociación de Calamagrostis una comunidad típica con dominancia
effusa y Spiranthes vaginata’ Lozano & exclusiva de chuscales-pajonales húmedos
Schnetter 1976; Castratello piloselloidis- de Chusquea tessellata y Calamagrostis
Calamagrostietum effusae Sturm & Rangel intermedia, propia de la franja transicional
1985 nom. inval., Art. 3b, 3o) (Cleef & bosque altoandino-páramo al norte de la
Rangel 1984, Lozano & Schnetter 1976, Serranía de Perijá (ca. 3150-3200 m).
Sturm & Rangel 1985). Se asume como Observaciones: El levantamiento fue incluido
una comunidad independiente vinculada en la propuesta original para la Serranía
a la alianza Ranunculo spaniophylli- como parte de la alianza Hyperico stricti-
Calamagrostion effusae (IV), especialmente Chusqueion tessellatae nom. nud. (Rangel &
próxima a la asociación Perissocoeleo Arellano 2007b), sin ser integrado en alguno
purdiei-Calamagrostietum effusae (IVB) de los sintaxones anteriormente adscritos a
según la presencia de especies como dicha unidad (Anexo 8). Un concepto similar
Hypericum cf. stenopetalum, Sisyrinchium se adopta en esta investigación respecto a la
cf. pusillum y Acaena cylindristachya, forma validada de la alianza (V), según la
aunque es notoria la ausencia de diferentes presencia de diferentes especies exclusivas
hierbas y musgos comunes a las unidades para la misma como Chusquea tessellata,
de la alianza como Agrostis tolucensis, Cortaderia columbiana y Chaptalia
Ceratodon stenocarpus y Ranunculus paramensis, en ausencia de especies que
spaniophyllus. Rangel (2000) mencionó permitan relacionarlo directamente con sus
como especies relacionadas a Gaultheria asociaciones subordinadas.
buxifolia y Bulbostylis aff. tenuifolia
(‘Bulbostylis tropicalis’, véase Discusión), Otras fitocenosis zonales paramunas del
ninguna registrada en la comunidad. norte de Colombia
Comunidad 5 – Chusquea tessellata y Basándose en observaciones de campo y

Calamagrostis intermedia reseñas generales consignadas en literatura,
se presenta una síntesis de otras formaciones
Tabla 27 zonales que han sido identificadas en la región
Levantamiento: PER09 por diferentes investigadores, las cuales
Localidades geográficas: Cesar, Serranía carecen en el momento de evaluaciones
de Perijá, municipio La Paz Robles, formales.
corregimiento San José de Oriente, cerro El
Avión (páramo), sabana La Rubia, 3175 m. Sierra Nevada de Santa Marta – Vertiente
Fisionomía y composición: Comunidad noroccidental
de chuscales-pajonales dominados por Basado en descripciones y observaciones de
Chusquea tessellata y Calamagrostis A.M. Cleef & J.O. Rangel (Cleef & Rangel
intermedia acompañados por numerosas 1984), y J.O. Rangel & H. Sturm (Cleef &
especies herbáceas a rasantes con bajas Rangel 1984, Sturm & Rangel 1985).
coberturas (<1%), siendo importante la
presencia de musgos de la familia Pottiaceae Matorrales bajos con Lachemilla
(cob. 20%) y la ausencia de Calamagrostis polylepis: Comunidades con arbustos bajos
effusa. Los estratos arbustivo y herbáceo de Lachemilla polylepis conformando
desarrollan en conjunto coberturas de 50%, parches de extensión limitada establecidos
y el rasante de 23% (Rangel 1994). Quince en enclaves con grandes rocas en localidades
(15) especies componen el inventario. del filo Buritaca (Sturm & Rangel 1985).
347
Tabla 27. Composición florística de las comunidades zonales identificadas para los páramos
del norte de Colombia (con base en las tablas originales de Cleef & Rangel (1984) y Rangel
& Arellano (2007b)).
Comunidad Com1 Com2 Com3 Com4 Com5
Localidad R9 R7 B3 B4 A3
No. Especies 15 8 17 10 15
Levantamiento OR035p OR001p CR527 CR528 PER09
Calamagrostis (cf.)f effusa 15 60 70 40 ·
Lourteigia stoechadifolia 50 · · · ·
Stevia lucida 20 · · · ·
Calamagrostis cf. recta 15 · · · ·
Diploschistes cf. cinereocaesius 5 · · · ·
Achyrocline satureioides 2 · · · ·
Carex pygmaea 1 · · · ·
Gaultheria erecta 1 · · · ·
Hesperomeles ferruginea 1 · · · ·
Hypericum magdalenicum 1 · · · ·
Puya grantii 0,5 · · · ·
Holodiscus argenteus 0,1 · · · ·
Hypericum baccharoides 2 25 · · ·
Orthrosanthus chimboracensis 5 20 · · ·
Espeletia argentea · 25 · · ·
Bejaria resinosa · 1 · · ·
Lycopodium thyoides · 1 · · ·
Pentacalia albotecta · 1 · · 0,1
Acaena cylindristachya · 5 10 2 ·
Bulbostylis aff. tenuifolia 0,5 · 5 · ·
Hypericum jaramilloi · · 5 · ·
Lupinus cf. carrikeri · · 5 · ·
Gaultheria sp. · · 5 · ·
Cladonia cf. corymbosula · · 4 · ·
Pteridium arachnoideum · · 4 · ·
Cladonia sp. · · 4 · ·
Lachemilla sp. · · 3 · ·
Lophozia cf. laxifolia · · 1 · ·
Paspalum bonplandianum · · 1 · ·
Asteraceae indet. · · 3 · ·
Pernettya prostrata · · 1 80 ·
Lachemilla cf. purdiei · · 4 3 ·
Sisyrinchium cf. pusillum · · 2 1 ·
Castilleja fissifolia · · 2 2 0,1
Hypericum cf. stenopetalum · · · 3 ·
Erigeron raphaelis · · · 1 ·
Pterichis galeata · · · 1 ·
Stenorrhynchos vaginatum · · · 1 ·
Chusquea tessellata · · · · 35
Calamagrostis intermedia · · · · 15
Conyza popayanensis · · · · 0,5
Hieracium avilae · · · · 0,5
Azorella cuatrecasasii · · · · 0,1
Belloa longifolia · · · · 0,1
Chaptalia paramensis · · · · 0,1
Cortaderia columbiana · · · · 0,1
Hypochaeris sessiliflora · · · · 0,1
Rhynchospora aristata · · · · 0,1
Rumex acetosella · · · · 0,1
Sisyrinchium chilense · · · · 0,1
Pottiaceae indet. · · · · 20
348
Pinto & Rangel
Matorrales enanos con Diplostephium Sierra Nevada de Santa Marta – Vertiente

anactinotum y D. rangelii: Comunidades sur
con arbustillos de especies de Diplostephium Basado en observaciones de J.O. Rangel &
(D. anactinotum, D. rangelii) acompañados H. Sturm (Cleef & Rangel 1984, Sturm &
por especies como Jamesonia cuatrecasasii, Rangel 1985). Otras comunidades pueden
comúnes en roquedales y filos rocosos consultarse en Rangel (2000).
del páramo medio y la transición con el
subpáramo (3750-3900 m) en la vertiente Prados con Plantago caricina, Acaena
noroccidental de la Sierra Nevada de cylindristachya y Aciachne cf. acicularis:
Santa Marta, en sectores bajo influencia Vegetación herbácea rasante (ca. <30 cm)
de pajonales de la asociación Drabo de prados con rosetas de Plantago caricina
cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae y Acaena cylindristachya acompañadas por
(IVA) (Cleef & Rangel 1984, pp. 219, tapetes vasculares rasantes de Aciachne cf.
246). acicularis, dispuestos a manera de parches
discontinuos (Sturm & Rangel 1985).
Frailejonales arborescentes altos de La especie de Aciachne presente en las
Libanothamnus occultus con bambúes: comunidades fue señalada inicialmente como
De acuerdo con observaciones de H.G. A. pulvinata Benth. (Sturm & Rangel 1985),
Barclay & P. Juajibioy realizadas a finales especie no reconocida para los páramos
de la década de 1950 (Cleef & Rangel colombianos ni para la franja alta del macizo
1984, p. 210; COL 2008), frailejonales (Luteyn 1999, Rangel & Jaramillo 1984,
arbustivos de L. occultus tendrían presencia Rangel et al. 2000). Diversos especímenes
en sectores de la transición bosque de las colecciones del Herbario Nacional
altoandino-subpáramo en los alrededores Colombiano depositados originalmente
de las cabeceras del río Sevilla en el bajo dicho nombre fueron identificados
costado noroccidental de la Sierra Nevada posteriormente como A. acicularis Lægaard
de Santa Marta (ca. 3300 m), alternando (COL 2008), especie ampliamante distribuida
en dominancia con bambúes (‘guadua’) de en los páramos del país (Luteyn 1999,
hasta 7 m de altura. La identidad taxonómica Rangel et al. 2000), forma como se asume en
de este último elemento aún se encuentra la presente investigación.
en discusión, aunque aproximaciones
preliminares lo señalaron como una especie Serranía de Perijá – Sector centro-sur,
afín a Chusquea tessellata (Clark 1989). páramo cerro Tres Tetas
Otros taxones como Ch. scandens (prob. De acuerdo con observaciones de O. Rivera-
Ch. spencei) y Ch. cf. tuberculosa han D. (Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001).
sido observados como acompañantes en
bosques y relictos boscosos transicionales Matorrales bajos con Hypericum
en la región (Cleef & Rangel 1984, Cleef baccharoides, Arcytophyllum nitidum
et al. 1984) (véase Discusión). y Bejaria nana: Vegetación arbustiva a
subarbustiva (0.8-1.5 m) dominada por
Helechales con Pteridium arachnoideum: Hypericum baccharoides, Arcytophyllum
Formaciones herbáceas densas con nitidum y Bejaria nana, establecida en filos
Pteridium arachnoideum (=P. aquilinum y áreas pedregosas a arenosas expuestas
var. arachnoideum), distribuidas a vientos fuertes, sitios donde se torna
localmente en sectores alterados a lo largo dominante. Su composición es afín a
de la cuchilla Guinüe (Cleef & Rangel las formaciones de la alianza Hyperico
1984, p. 215). baccharoidis-Calamagrostion effusae
349
(I) propias del sector de Sabana Rubia, arbustiva de mayor porte dominada por
intermedia entre las asociaciones Bejario Diplostephium tenuifolium, acompañada por
nanae-Calamagrostietum effusae (IB) y bambúes de Chusquea tessellata, especies
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum leñosas como Arcytophyllum nitidum,
nitidi (IC) (Rangel & Arellano 2007b). Pernettya prostrata, y elementos herbáceos
como Blechnum loxense y Geranium
Pajonales arbustivos con Calamagrostis sibbaldioides. Constituye parches pequeños
effusa, Bejaria resinosa e Hypericum distribuidos en diferentes localidades de la
baccharoides: Conforman parches franja altoandina de la Serranía (<3200 m)
de extensión reducida dominados por (Rangel 2007).
Calamagrostis effusa, Bejaria resinosa e
Hypericum baccharoides. Son propios de la Matorrales altos-pajonales con
sección inferior de la franja ecotonal bosque Hesperomeles ferruginea y Calamagrostis
altoandino-páramo (ca. 3000 m), siendo intermedia: Reúne comunidades mixtas con
florísticamente afines a la vegetación de la parches de matorrales altos de Hesperomeles
asociación Bejario resinosae-Hypericetum ferruginea presentes en matrices dominadas
magdalenici (IA) descrita para el sector de por pajonales de Calamagrostis (C. effusa,
Sabana Rubia (Rangel & Arellano 2007b). C. intermedia), alternados con frailejonales
bajos con Espeletia perijaensis, chuscales de
Herbazales con Perissocoeleum Chusquea tessellata, y sectores con bosques
phylloideum: Cuentan con Perissocoeleum y matorrales altoandinos conservados
phylloideum y especies de Cortaderia con Podocarpus oleifolius e Hypericum
como elementos herbáceos dominantes, laricifolium. Se encuentran dispuestos
acompañados por Pernettya prostrata, sobre entisoles e inceptisoles en localidades
Aragoa romeroi y especies de Pentacalia. puntuales planas a escarpadas (0º-60º) con
Son característicos de los sectores con mayor erosión muy ligera a moderada (Arellano &
elevación de la Serranía, distribuyéndose Rangel 2007, Rangel & Arellano 2007a).
especialmente en localidades pedregosas
ligeramente inclinadas del cerro Tres Tetas, Matorrales bajos con Ageratina
comúnmente afectadas por procesos de tinifolia y Pteridium arachnoideum:
erosión y alteración antrópica por pisoteo Comprende matorrales altoandinos
y ganadería (equinos-vacunos) (Rangel & mixtos con arbustos bajos de A. tinifolia,
Arellano 2007b). acompañados en el estrato herbáceo por
P. arachnoideum y diferentes elementos
Serranía de Perijá – Otras formaciones paramunos a transicionales como O.
altoandinas y paramunas chimboracensis y especies de Cortaderia
(prob. C. columbiana, C. hapalotricha),
Los aportes de Arellano & Rangel (2007), característicos de formaciones secundarias
Rangel (2007, pp. 4-5, 8-9) y Rangel & tras fuertes procesos de intervención
Arellano (2007a) evidencian la existencia de antrópica. Se establecen sobre entisoles e
diferentes complejos mixtos de vegetación inceptisoles en sitios planos a escarpados
altoandina y paramuna establecidos en la alta (0º-60º) con erosión muy ligera a moderada
montaña de la Serranía, según se relacionan (Arellano & Rangel 2007, Rangel &
a continuación. Arellano 2007a).
Matorrales-chuscales altos con Matorrales bajos con Hypericum

Diplostephium tenuifolium: Vegetación juniperinum: Conforma parches arbustivos
350
Pinto & Rangel
de porte reducido dominados por Hypericum Matorrales azonales secos

juniperinum y especies de Bejaria (prob. B.
aestuans, B. nana, B. resinosa), integrando Asociación AZ1 – Holodisco argentei-
comunidades observadas frecuentemente en Libanothamnetum divisoriensis Rangel &
la franja altoandina de la Serranía (<3200 J. Pinto ass. nov.
m) (Rangel 2007). (‘Frailejonal de Libanothamnus occultus’
Rangel & Arellano 2007, Colombia
Matorrales con Aragoa romeroi: Diversidad Biótica V
V: 187, tabla 27)
Formaciones arbustivas altoandinas
(<3200 m) con Aragoa romeroi, taxón Tabla 28
endémico de la Serranía (Rivera & Holotypus: levantamiento OR004p
Fernández 2003), conformando parches Especies características: Exclusivas:
comúnmente asociados a matorrales bajos Libanothamnus divisoriensis, Holodiscus
de Arcytophyllum nitidum (Rangel 2007) argenteus (=Sericotheca argentea), Alonsoa
(véase Discusión). meridionalis, Carex pygmaea, Arcytophyllum
nitidum. Electiva: Hypericum baccharoides.
Herbazales-pajonales con Agrostis Especies compartidas con valores
tolucensis: Vegetación de pastizales- significativos de presencia: Calamagrostis
pajonales dominados por Agrostis tolucensis effusa, Pseudognaphalium antennarioides
y especies de Festuca ((F. amplissima (=Gnaphalium antennarioides).
ssp. sierrae, F. tolucensis ssp. perijae) y Localidades geográficas: Cesar, Serranía
Calamagrostis (C. effusa, C. intermedia), de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
bien representados en diferentes sectores Sabana Rubia, 3125-3359 m.
paramunos de la Serranía (>3200 m) (Rangel Otros registros: ídem, municipio Agustín
2007) (véase Discusión). Codazzi, cerro Tres Tetas (páramo) (Rangel
& Arellano 2007b).
Rosetales de Puya spp.: Comunidades de Fisionomía y composición: Frailejonal-
rosetas terrestres dominadas por especies matorral dominado por frailejones
de Puya, entre ellas P. trianae y P. grantii, arborescentes altos de Libanothamnus
bastante comunes en los páramos de Perijá divisoriensis (cob. 25-60%), acompañados
(>3200 m) (Rangel 2007), esta última por arbustos bajos (cob. 0.5-20%) de
endémica de la Serranía (Rivera & Fernández Hypericum baccharoides, Holodiscus
2003). argenteus y Arcytophyllum nitidum, macollas
de Calamagrostis effusa (cob. 2-60%),
Formaciones azonales y acuáticas y elementos herbáceos y rasantes como
Pseudognaphalium antennarioides, Alonsoa
Se conforma una asociación azonal propia meridionalis y Carex pygmaea. Localmente
para los matorrales secos con Libanothamnus se destacan chuscales bajos y arbustillos de
divisoriensis distribuidos en la Serranía Chusquea tessellata, Chaetolepis perijensis,
de Perijá, y se sintetiza la información Bejaria nana, Monnina aestuans y
disponible sobre sintaxones y comunidades Gaultheria erecta, además de Calamagrostis
establecidas bajo condiciones pantanosas cf. recta. Los frailejones arborescentes
y acuáticas en las regiones evaluadas. El pueden desarrollar alturas de hasta ca. 2.5
tratamiento sintaxonómico detallado para m. Un promedio de diez (10) especies (8-12)
las formaciones azonales paramunas del conforman los levantamientos vinculados.
país se encuentra en preparación (Pinto & Ecología y distribución: La asociación
Rangel en prep.). representa las formaciones arbustivas secas
351
dominadas por Libanothamnus divisoriensis trata de P. antennarioides (DC.) Anderb.,

distribuidas principalmente desde la franja forma asumida en el presente trabajo; dicho
ecotonal bosque altoandino-páramo hasta nombre es reconocido por otras fuentes como
la transición con el páramo medio al sur un sinónimo nomenclatural de Gnaphalium
de la Serranía de Perijá (ca. 3100-3500 antennarioides DC. (Luteyn 1999, MBG
m). Conforman enclaves muy localizados 2008b, Rivera 2007). En cuanto al nombre del
dispuestos en riscos, filos y sitios escarpados sintaxón, se emplea a Holodiscus argenteus
sobre sustratos muy pobres a esqueléticos como la forma aceptada de la especie
erodados por acción glaciar (Rangel & (Sklenář et al. 2005), dado que Sericotheca
Arellano 2007b). Comunidades afines con Raf. constituye un género ilegítimo (MBG
L. divisoriensis también pueden encontrarse 2008b). Comentarios sobre las especies de
constituyendo enclaves de distribución Libanothamnus presentes en los páramos del
restringida en la transición con el bosque norte de Colombia pueden consultarse en el
altoandino (<3200 m), respondiendo a apartado de Discusión.
procesos de paramización originados por
intervención antrópica (Rangel & Arellano Matorrales y chuscales azonales húmedos
2007a).
Sintaxonomía: La agrupación fue presentada Asociación AZ2 – Lachemilletum
originalmente por Rangel & Arellano polylepidis Cleef & Rangel exx J. Pinto &
(2007b) como la comunidad de ‘frailejonal de Rangel ass. nov.
Libanothamnus occultus’ ((L. divisoriensis). ((Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel
En ésta publicación se incorpora formalmente 1984 nom. inval., Estudios de Ecosistemas
como parte de las categorías sintaxonómicas Tropandinos 2: 228, tabla 9)
adoptadas por el CINF (Ppio. II). Diferentes
elementos citados como representativos para Tabla 28
la comunidad (Rangel & Arellano 2007b) Holotypus: levantamiento CR535 (Cleef &
son acompañantes para la actual asociación, Rangel 1984)
entre ellos Berberis glauca, Calamagrostis Especies características: Exclusivas:
cf. recta, Echeveria bicolor, Festuca cf. Lachemilla polylepis, Valeriana engleriana,
tolucensis ssp. perijae, Gaultheria erecta, Breutelia cf. karsteniana, Diplostephium
Hieracium avilae y Monnina aestuans. Los anactinotum, Valeriana plantaginea. Especie
frailejonales arborescentes de L. divisoriensis compartida con valores significativos de
poseen un mejor desarrollo (cob. 25-60%) presencia: Calamagrostis effusa.
respecto a los de L. occultus en la vegetación Localidades geográficas: Magdalena, PNN
de la asociación Valeriano karstenii- Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
Libanothamnetum occulti (IIIA) (cob. 8- municipio Ciénaga, transecto Ecoandes
30%) propia del costado sur de la Sierra Buritaca-La Cumbre, flanco N (NW) de la
Nevada de Santa Marta, pero la composición cuchilla La Cimarrona, 3850 m.
de la presente unidad es relativamente Fisionomía y composición: Matorrales ralos
pobre; es muy particular la ausencia de semiabiertos dominados por Lachemilla
especies determinantes para ésta última polylepis (cob. 35%), acompañados por
como Lachemilla polylepis y Obtegomeria arbustos y subarbustos de Valeriana
caerulescens (véase descripción). engleriana (cob. 15%), Miconia cf. latifolia
Observaciones: Sklenář et al. (2005) reunieron (=M. andina) y especies de Diplostephium
las especies paramunas de Gnaphalium bajo ((D. anactinotum, D. rangelii, D. weddellii),
el género Pseudognaphalium, de manera que macollas de Calamagrostis effusa (cob.
el taxón característico para la asociación se 25%), hierbas como V. plantaginea,
352
Pinto & Rangel
Asplenium monanthes var. castaneum (=A. =

castaneum), Polystichum cf. orbiculatum Comunidad 6 – Chusquea cf. spencei
= polyphyllum), Jamesonia cuatrecasasii,
(=P. Rangel & Arellano 2007
Luzula gigantea, Niphogeton dissecta, y (Colombia Diversidad Biótica V:
V 188, tabla
briofitas como Breutelia cf. karsteniana (cob. 30)
10%), algunas comunes a los roquedales
húmedos cordilleranos. Los componentes Tabla 28
leñosos desarrollan alturas entre 1-2 m (Cleef Levantamiento: OR019p
& Rangel 1984). 22 taxones conforman el Localidades geográficas: Cesar, Serranía
inventario adscrito. de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
Ecología y distribución: La unidad Sabana Rubia, 3077 m.
representa los matorrales húmedos azonales Fisionomía y composición: Chuscales bajos
de Lachemilla polylepis propios del páramo de Chusquea cf. spencei (cob. 50%) con
medio en la vertiente noroccidental de pteridofitas herbáceas de Campyloneurum
la Sierra Nevada de Santa Marta (ca. cf. densifolium (cob. 20%), acompañadas en
3800-4100 m) (Cleef & Rangel 1984). Se menor proporción (cob. <2%) por elementos
distribuyen de forma discontinua entre leñosos como Symplocos rigidissima,
roquedales y pedregales dispuestos en Holodiscus argenteus, Rubus lechleri y
laderas moderadamente escarpadas (incl. Oreopanax fontquerianus. Siete (7) especies
30°), en abrigos proporcionados por conforman el levantamiento.
afloramientos rocosos fisurados, cañadas Ecología y distribución: La comunidad
secas y derrumbes, ambientes donde L. azonal es propia de roquedales alrededor de
polylepis logra un mejor desarrollo que pequeñas lagunas (Rangel & Arellano 2007b)
en los pajonales zonales abiertos del distribuidas en la franja ecotonal bosque
Drabo-Calamagrostietum oligandretosum altoandino-páramo al sur de la Serranía de
chrysocomatis (IVA2). La incidencia Perijá (ca. 3050-3100 m).
de elementos leñosos se encuentra Observaciones: En apartes de las
probablemente condicionada por incendios descripciones originales (Rangel & Arellano
(Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984). 2007b, p. 184) se menciona a la especie
Sintaxonomía: La asociación fue formulada principal de la comunidad como Chusquea cf.
provisionalmente por Cleef & Rangel (1984) scandens Kunth, taxón aceptado por algunas
(Art. 3b). Se proporcionan en éste documento fuentes (Judziewicz et al. 2000) y considerado
los requisitos para su validación, adoptándola por otras como ilegítimo, correspondiente
formalmente como unidad sintaxonómica a Nastus chusque Kunth (MBG 2008b). El
(Art. 6) (Anexo 8), complementando su género Nastus Juss. no es reconocido como
lista de especies características. Comparte la elemento de la flora paramuna (Luteyn 1999,
presencia de Lachemilla polylepis y especies Sklenář et al. 2005), además para la sección
de Valeriana con los pajonales húmedos de alta de la Serranía de Perijá no se cuenta
la subasociación Drabo-Calamagrostietum con ejemplares registrados bajo alguno de
oligandretosum chrysocomatis (IVA2) y estos nombres (Briceño & Morillo 2006,
con los frailejonales arborescentes secos COL 2008, MBG 2008b, Rangel et al. 2000,
de la asociación Valeriano karstenii- Rivera 2007), por lo cual dicha citación se
Libanothamnetum occulti (IIIA), considera un error de imprenta, asumiendo
diferenciándose sensiblemente respecto a la a Chusquea cf. spencei Ernst como la
fisionomía, la composición florística y las especie presente en el inventario, tal como
condiciones ecológicas bajo las cuales se figura en la tabla de levantamientos y en las
desarrollan (véase descripciones). colecciones florísticas originales (Rangel
353
Tabla 28. Composición florística de las formaciones azonales arbustivas identificadas para
los páramos del norte de Colombia (con base en las tablas originales de Cleef & Rangel
(1984) y Rangel & Arellano (2007b)).
Asociación / Comunidad AZ1 AZ2 Com6
Localidad R5 R5 R8 R8 B11 -
No. Especies 8 12 9 11 22 7
Levantamiento OR017p OR025p OR003p OR004p CR535 OR019p
Especies de la asociación Holodisco-Libanothamnetum (AZ1)
Calamagrostis effusa 60 10 2 30 25 ·
Libanothamnus divisoriensis 60 30 30 25 · ·
Holodiscus argenteus 5 · 1 10 · 1
Arcytophyllum nitidum 20 · · 1 · ·
Hypericum baccharoides · 5 15 1 · ·
Carex pygmaea · 1 1 1 · ·
Alonsoa meridionalis · 1 · 5 · ·
Pseudognaphalium antennarioides · 1 · 5 · ·
Chaetolepis perijensis 10 · · · · ·
Chusquea tessellata 10 · · · · ·
Bejaria nana 5 · · · · ·
Berberis glauca 2 · · · · ·
Calamagrostis cf. recta · 5 · · · ·
Gaultheria erecta · 4 · · · ·
Festuca cf. tolucensis ssp. perijae · 2 · · · ·
Achyrocline satureioides · 1 · · · ·
Stevia lucida · 1 · · · ·
Acaena cylindristachya · · 1 · · ·
Echeveria bicolor · · 1 · · ·
Hesperomeles goudotiana · · 1 · · ·
Muhlenbergia lehmanniana · · 1 · · ·
Monnina aestuans · · · 5 · ·
Hieracium avilae · · · 1 · ·
Pentacalia sp. · · · 1 · ·
Asteraceae indet. · 1 · · · ·
Especies de la asociación Lachemilletum polylepidis (AZ2)
Lachemilla polylepis · · · · 35 ·
Valeriana engleriana · · · · 15 ·
Breutelia cf. karsteniana · · · · 10 ·
Diplostephium anactinotum · · · · 3 ·
Valeriana plantaginea · · · · 3 ·
Asplenium monanthes var. castaneum · · · · 1 ·
Campylopus pittieri · · · · 1 ·
Dictyonema glabratum · · · · 1 ·
Diplostephium rangelii · · · · 1 ·
Diplostephium weddellii · · · · 1 ·
Jamesonia cf. cuatrecasasii · · · · 1 ·
Luzula gigantea · · · · 1 ·
Melpomene moniliformis · · · · 1 ·
Miconia cf. latifolia · · · · 1 ·
Niphogeton dissecta · · · · 1 ·
Polystichum cf. orbiculatum · · · · 1 ·
Thuidium peruvianum · · · · 1 ·
Agrostis sp. · · · · 1 ·
Anastrophyllum spp. · · · · 1 ·
Herbertus spp. · · · · 1 ·
Metzgeria sp. · · · · 1 ·
354
Pinto & Rangel
Continuación Tabla 28. Composición florística de las formaciones azonales arbustivas

identificadas para los páramos del norte de Colombia (con base en las tablas originales de
Cleef & Rangel (1984) y Rangel & Arellano (2007b)).
Asociación / Comunidad AZ1 AZ2 Com6
Localidad R5 R5 R8 R8 B11 -
No. Especies 8 12 9 11 22 7
Levantamiento OR017p OR025p OR003p OR004p CR535 OR019p
Especies de la asociación Holodisco-Libanothamnetum (AZ1)
Especies de otras comunidades azonales (Comunidad 6)
Chusquea cf. spencei · · · · · 50
Campyloneurum cf. densifolium · · · · · 20
Symplocos rigidissima · · · · · 2
Geranium sp. · · · · · 2
Oreopanax fontquerianus · · · · · 1
Rubus lechleri · · · · · 1
& Arellano 2007b, Rivera 2007). Por otra individuos leñosos bajos de Hypericum
parte, Oreopanax fontquerianus fue descrita magdalenicum (cob. 30-50%), Bejaria
inicialmente por Cuatrecasas (1968) como nana e H. baccharoides (cob. 2-10%)
O. fontquerianum, siendo aceptada por que se entremezclan con las macollas de
otras fuentes como O. fontqueranus (MBG Calamagrostis (C. effusa, C. cf. recta) (cob.
2008b). 10-50%). En menor proporción (cob. <5%)
se encuentran otros elementos leñosos como
Prados y pajonales azonales continentales Gaultheria erecta, Gaylussacia buxifolia,
Ageratina cf. cuatrecasasii, Pentacalia
Asociación AZ3 – Hyperico magdalenici- albotecta, Clethra fimbriata, Diplostephium
Xyridetum columbianae Rangel & J. Pinto tenuifolium, Pernettya prostrata,
ass. nov. Symplocos rigidissima, y herbáceos
(‘Cojines dominados por Xyris columbiana’ como Pseudognaphalium antennarioides
Rangel & Arellano 2007, Colombia (=Gnaphalium antennarioides) y Senecio
Diversidad Biótica V:
V 187, tabla 28) subruncinatus. Espeletia perijaensis se
observa como accidental (cob. 1%). Aunque
Tabla 29 X. columbiana presenta en general bajas
Holotypus: levantamiento OR029p coberturas relativas, sus tapetes estan
Especies características: Exclusivas: integrados por un gran número de individuos,
Hypericum magdalenicum, Ageratina en contraste con las especies arbustivas como
cf. cuatrecasasii, Gaylussacia buxifolia, H. magdalenicum, con muy pocos elementos
Pentacalia albotecta (=Senecio albotectus), que en conjunto alcanzan mayor cobertura.
Senecio subruncinatus, Xyris columbiana. En promedio 16 especies (14-17) conforman
Electivas: Bejaria nana, Gaultheria los levantamientos.
erecta. Especies compartidas con valores Ecología y distribución: La unidad
significativos de presencia: Calamagrostis comprende las formaciones azonales de
effusa, Pseudognaphalium antennarioides prados arbustivos con tapetes de Xyris
(=Gnaphalium antennarioides). columbiana y arbustillos de Hypericum
Localidades geográficas: Cesar, Serranía magdalenicum, características de etapas
de Perijá, municipio La Paz Robles, sector finales de hidroseries. Conforman enclaves
Sabana Rubia, 2961-3044 m. pantanosos propios de la transición bosque
Fisionomía y composición: Tapetes de altoandino-subpáramo al sur de la Serranía
Xyris columbiana (cob. 5-10%) con algunos de Perijá (cf. 2950-3050 m) (Rangel &
355
Arellano 2007b), donde alternan con la Pisba y Guasca, 3350-3440 m; Sierra Nevada
vegetación dominante de matorrales de del Cocuy, 4000 m; páramo de Guantiva
H. magdalenicum y especies de Ericaceae (Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984, van der
establecidos en la misma cota altitudinal. Hammen & González 1963).
Dadas las condiciones de precipitación Fisionomía y composición: Formaciones
reducida de estos páramos, los tapetes mixtas con predominio de rosetas de
presentan una extensión muy limitada. Acaena cylindristachya, en el caso de la
Sintaxonomía: El conjunto corresponde a la Sierra Nevada de Santa Marta conformando
comunidad de cojines dominados por Xyris rosetales propiamente dichos (cob. 90%)
columbiana mencionada en la propuesta de hasta 15 cm de alto acompañados por
original de Rangel & Arellano (2007b). musgos como Polytrichum cf. juniperinum
Se plantea su integración a las categorías (cob. 8%) y algunos elementos herbáceos
sintaxonómicas aceptadas por el CINF (Art. de baja cobertura (1%) (Cleef 1981, Cleef
3c; Ppio. II). La combinación de elementos & Rangel 1984). En localidades paramunas
de mayor porte muestra cierta afinidad con de la cordillera Oriental (Guantiva, Guasca,
la vegetación de la subasociación Bejario- Pisba, Sierra Nevada del Cocuy) se observan
Calamagrostietum gaiadendretosum punctati arbustillos como Vaccinium floribundum
(IB1), distribuida bajo condiciones zonales (cob. 30%) y especies de Hypericum (H. (
en la región. gleasonii, H. mexicanum), taxones herbáceos
(cob. 2-40%) como Agrostis trichodes,
Asociación AZ4 – Acaenetum Castilleja fissifolia, Ortachne erectifolia
cylindristachyae Cleef, Rangel & van der (=Lorenzochloa
= erectifolia), y especies de
Hammen in Cleef & Rangel 1984 Carex y Lachemilla, y otras rosetas rasantes
como Hypochaeris sessiliflora (cob. 1-
Tabla 29 10%) (Cleef & Rangel 1984, Rangel 2000,
Holotypus: levantamiento CR536-1 (Cleef Rangel & Garzón 1995, van der Hammen
& Rangel 1984) (Anexo 8) & González 1963), mostrando una riqueza
Especies características: Exclusiva: florística notablemente superior (22-46 spp.)
Polytrichum cf. juniperinum. Preferente: respecto a la composición de los inventarios
Acaena cylindristachya. Especies de la Sierra Nevada de Santa Marta (8-9
compartidas con valores significativos de spp.).
presencia: Agrostis tolucensis, Agrostis Ecología y distribución: Reúne
trichodes, Carex aff. (cf.) conferto-spicata los rosetales rasantes de Acaena
(=C. livida), Castilleja fissifolia, Hypochaeris cylindristachya distribuidos a lo largo
sessiliflora, Hypericum gleasonii, Lachemilla del gradiente altitudinal paramuno en los
(cf.) aphanoides (Cleef & Rangel 1984). flancos noroccidental y sur de la Sierra
Localidades geográficas: Magdalena, PNN Nevada de Santa Marta (ca. 3450-4300
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, m) y en diversas localidades altoandinas
límite municipios Santa Marta-Ciénaga, de la cordillera Oriental (ca. 3300-4300
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, filo m). Se establecen en sitios moderada a
del alto La Cumbre cerca al campamento, fuertemente inclinados (8°-18°) sobre
3700 m (ca. 3450-3750 m) (Cleef 1981, suelos marrón oscuro, arcillosos a
Cleef & Rangel 1984). arcilloso-arenosos o rocosos con poco
Otros registros: Magdalena, PNN Sierra húmus, muy superficiales a superficiales
Nevada de Santa Marta vertiente S, valle río (20-50 cm) y muy fuertemente ácidos (pH
Donachui, hasta 4300 m. Cordillera Oriental, 4.9-5.0), desarrollándose especialmente en
3350-4000 m (ca. 3300-4300 m): páramos de depresiones y laderas ligeramente cóncavas
356
Pinto & Rangel
y poco húmedas. Las formaciones se los páramos del país fueron analizadas en
encuentran estrechamente relacionadas detalle por Cleef (1981) y Cleef & Rangel
con procesos intensos de alteración por (1984). Algunas especies características o
sobrepastoreo y quemas persistentes, frecuentes para el conjunto como Agrostis
propiciando la transformación de áreas de trichodes, Carex aff. conferto-spicata y
pajonales zonales hacia prados azonales Castilleja fissifolia no se presentaron en
mediante la sustitución gradual de las el levantamiento tipo, aunque aparecen
macollas por el aumento en cobertura de registradas para la Sierra Nevada de
las rosetas rastreras, fenómeno habitual en Santa Marta en un inventario parcial
parcelas agrícolas abandonadas (van der complementario efectuado por T. van der
Hammen & González 1963, Cleef 1981, Hammen, adjunto en el texto original (Cleef
Cleef & Rangel 1984, Rangel & Garzón & Rangel 1984).
1995, Rangel 2000). Comunidades afines Observaciones: Hypericum gleasonii,
han sido observadas en la cordillera de señalada en las descripciones como
Talamanca en Costa Rica y en la Sierra un taxón inédito presente en los
de Mérida en Venezuela (Cleef & Rangel levantamientos efectuados en Guasca y
1984, Vareschi 1970, Weber 1959). Pisba, fue posteriormente publicado por
Sintaxonomía: Corresponde a la unidad Robson (1987). Su distribución principal se
formulada en la propuesta de Cleef & Rangel concentra en diferentes sectores paramunos
(1984) y discutida previamente por Cleef al norte de la cordillera Oriental entre
(1981), propia de localidades de la Sierra los departamentos de Santander y Norte
Nevada de Santa Marta y de la cordillera de Santander, con algunos registros para
Oriental colombiana. La numeración del Cundinamarca, no se encuentra en la Sierra
levantamiento tipo designado por los Nevada de Santa Marta (COL 2008, MBG
autores se encuentra duplicada respecto 2008b, Robson 1987, Rangel et al. 2000).
al holotipo de la asociación Azorelletum
crenatae Cleef & Rangel 1984, citado en Asociación AZ5 – Azorelletum crenatae
ambas descripciones como ‘Cleef & Rangel Cleef & Rangel 1984
536’ (Cleef & Rangel 1984). Dada su clara
diferenciación en las diagnosis, se asume Tabla 29
como un error de imprenta sin implicaciones Holotypus: levantamiento CR536-2 (Cleef
nomenclaturales, por lo cual en éste trabajo & Rangel 1984) (Anexo 8)
se asignan cifras que los distingan: el tipo Especies características: Exclusivas:
de la presente agrupación se incluye como Hypochaeris sessiliflora, Lysipomia laciniata
‘CR536-1’ (Anexo 8). La dominancia (=Rhizocephalum
= candollei), Ranunculus
alcanzada por las rosetas de Acaena spaniophyllus, Lachemilla cf. moritziana.
cylindristachya se considera determinante Electiva: Azorella crenata. Especies
frente a otros pajonales y prados paramunos compartidas con valores significativos de
(Cleef & Rangel 1984), en los cuales presencia: Agrostis tolucensis, Acaena
figura como acompañante. No obstante, de cylindristachya.
acuerdo con las particularidades florísticas Localidades geográficas: Magdalena, PNN
observadas en los inventarios vinculados, Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
al parecer integra diversas comunidades límite municipios Santa Marta-Ciénaga,
degradadas cuya fisionomía responde a su transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
estado de transformación. Sus relaciones 3700-3740 m: páramos del flanco N, 3700
sintaxonómicas y ecológicas respecto a m (Cleef & Rangel 1984); filo del alto La
otras fitocenosis azonales identificadas para Cumbre cerca al campamento, 3740 m.
357
Tabla 29. Composición florística de las formaciones azonales herbáceas identificadas para
los páramos del norte de Colombia (con base en las tablas originales de Cleef & Rangel
(1984) y Rangel & Arellano (2007b)).
Asociación / Comunidad AZ3 AZ4 AZ5 Com7
Localidad R6 R1 B6 - B6 B1
No. Especies 17 14 9 11 9 17
Levantamiento OR030p OR029p CR536-1 CR531 CR536-2 CR530
Especies de la asociación Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae (AZ3)
Calamagrostis effusa 30 50 · · · 40
Hypericum magdalenicum 50 30 · · · ·
Bejaria nana 10 2 · · · ·
Xyris columbiana 5 10 · · · ·
Gaultheria erecta 5 2 · · · ·
Gaylussacia buxifolia 2 5 · · · ·
Senecio subruncinatus 2 1 · · · ·
Ageratina cf. cuatrecasasii 1 2 · · · ·
Pentacalia albotecta 1 2 · · · ·
Hypericum baccharoides 10 · · · · ·
Diplostephium tenuifolium 2 · · · · ·
Bulbostylis aff. tenuifolia 1 · · · · ·
Arcytophyllum nitidum 0,5 · · · · ·
Carex pygmaea 0,5 · · · · ·
Calamagrostis cf. recta · 10 · · · ·
Clethra fimbriata · 5 · · · ·
Symplocos rigidissima · 2 · · · ·
Espeletia perijaensis · 1 · · · ·
Puya grantii · 0,5 · · · ·
Especies de la asociación Acaenetum cylindristachyae (AZ4)
Acaena cylindristachya 0,5 · 90 2 5 ·
Polytrichum cf. juniperinum · · 8 · · ·
Agrostis foliata · · 1 · · ·
Lachemilla cf. aphanoides · · 1 · · ·
Sisyrinchium cf. pusillum · · 1 · · ·
Altensteinia sp. · · 1 · · ·
Jungermanniales indet. · · 1 · · ·
Especies de la asociación Azorelletum crenatae (AZ5)
Azorella crenata · · 1 60 98 ·
Agrostis tolucensis · · 1 10 1 2
Lysipomia laciniata · · · 10 10 ·
Hypochaeris sessiliflora · · · 5 3 ·
Ranunculus spaniophyllus · · · 3 1 ·
Lachemilla cf. moritziana · · · 1 1 ·
Acaena elongata · · · · 1 ·
Luzula spp. · · · 1 · ·
Polytrichaceae indet. · · · 1 1 ·
Musci indet. · · · 10 · ·
Especies de otras comunidades azonales (Comunidad 7)
Azorella julianii · · · · · 55
Ceratodon stenocarpus · · · · · 15
Oritrophium cf. peruvianum · · · · · 5
Hypericum cf. stenopetalum · · · · · 4
Carex cf. pichinchensis · · · · · 3
Cortaderia sericantha · · · · · 2
Pernettya prostrata 2 · · · · 1
Pseudognaphalium antennarioides 2 · · · · 1
Lupinus cf. carrikeri · · · 1 · 1
Gongylanthus cf. liebmannianus · · · · · 1
Lycopodium magellanicum · · · · · 1
Pentacalia vaccinioides · · · · · 1
Pinguicula elongata · · · · · 1
Pterichis galeata · · · · · 1
Stenorrhynchos cf. vaginatum · · · · · 1
358
Pinto & Rangel
Fisionomía y composición: Vegetación de de los inventarios adscritos, refiriéndose al

cojines planos y laxos de plantas vasculares parecer aL. laciniataA.DC. (=Rhizocephalum
=
dominados por rosetas rasantes de Azorella candollei). Se define el grado de fidelidad
crenata (cob. 60-98%), acompañada por de sus especies características frente a la
otras hierbas arrosetadas como Lysipomia composición de las demás asociaciones
laciniata (cob. 10%), Hypochaeris sessiliflora azonales identificadas para los páramos del
y Acaena cylindristachya. En el estrato norte de Colombia. Sus relaciones florísticas,
rasante figuran Ranunculus spaniophyllus, ecológicas y sintaxonómicas respecto a las
Agrostis tolucensis y algunos musgos, formaciones azonales del bioma en el país se
además de Lachemilla cf. moritziana con encuentran en evaluación (Pinto & Rangel
bajas coberturas (>1%). Sus inventarios en prep.).
están conformados en promedio por diez
(10) especies (9-11). Comunidad 7 – Calamagrostis effusa con
Ecología y distribución: Comprende Azorella cf. crenata y Oritrophium cf.
las formaciones azonales húmedas de peruvianum Cleef & Rangel 1984
almohadillas y cojines vasculares sueltos (‘Pajonal húmedo de Calamagrostis
dominados por Azorella crenata, propias de effusa con Azorella julianiii y Oritrophium
la transición subpáramo-páramo medio (ca. peruvianum’ Cleef & Rangel 1984, Estudios
3700-3800 m) en el flanco noroccidental de la de Ecosistemas Tropandinos 2: 223, tabla 6)
Sierra Nevada de Santa Marta (Cleef & Rangel
1984), establecidas en áreas pantanosas Tabla 29
arcillosas y montículos activos y degradados, Levantamiento: CR530
en sitios ligeramente inclinados (3°-5°). Localidades geográficas: Magdalena, PNN
La especie principal también se observa Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
en el área de estudio como acompañante límite municipios Santa Marta-Ciénaga,
en los pajonales zonales de la vertiente transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
((Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum flanco N del cerro Buritaca, 3300 m.
raphaelis - IVA1), o conformando prados Otros registros: Cesar, Serranía de Perijá,
en depresiones del terreno (Cleef & Rangel municipio Manaure Balcón del Cesar, cerro
1984, Rangel 2000, Rangel & Garzón 1995). El Avión (páramo), sabana La Rubia (Rangel
Detalles sobre sus relaciones florísticas y 1994).
ecológicas respecto a diversas unidades de Fisionomía y composición: Pajonales
la región paramuna pueden consultarse en abiertos dominados por macollas de
Cleef & Rangel (1984). Calamagrostis effusa (cob. 40%) y hierbas
Sintaxonomía: Al igual que en el caso rasantes densas de Azorella cf. crenata
descrito para el holotipo de la asociación (cob. 55%), acompañados por briofitas
Acaenetum cylindristachyae (AZ4), el tipo de como Ceratodon stenocarpus (cob. 15%)
la presente unidad (CR536-2) se diferencia y Gongylanthus cf. liebmannianus, además
añadiendo una cifra a la numeración de especies de porte bajo y cobertura
inicialmente señalada por los autores (‘Cleef reducida (<5%) como Hypericum cf.
& Rangel 536’), ya que figura por duplicado stenopetalum, Oritrophium cf. peruvianum,
en la publicación original (Cleef & Rangel Carex cf. pichinchensis, Agrostis tolucensis
1984). Se asume como un error de imprenta y Cortaderia sericantha. Los elementos
sin implicaciones nomenclaturales (Anexo vasculares cubren en conjunto un 65% de
8). Rangel (2000) mencionó a Lysipomia la superficie (Cleef & Rangel 1984, Rangel
sphagnophila Griseb. ex Wedd. como taxón 2000, Rangel & Garzón 1995). 17 especies
vinculado al conjunto, el cual no forma parte conforman el inventario.
359
Ecología y distribución: Comprende los Cuatrec., o incluso de O. limnophilum ssp.

pajonales húmedos con Azorella cf. crenata nevadanum Cuatrec., todas registradas en
propios del subpáramo y la transición con el el área de estudio (Rangel et al. 2000). O.
bosque altoandino en la vertiente noroccidental nevadense (Wedd.) Cuatrec. no integra la
de la Sierra Nevada de Santa Marta (3300 flora de la Sierra Nevada de Santa Marta ni
m), característicos de depresiones con suelos es reconocida para Colombia (Luteyn 1999,
oscuros marrón-negro, arcillosos con poca MBG 2008b, Rangel et al. 2000, Rivera
arena, superficiales (<30 cm) y muy húmedos, 2007), aunque algunas fuentes indican su
en sitios con pendientes fuertemente inclinadas presencia en el territorio nacional (Briceño
(20°). Constituyen parches distribuidos al & Morillo 2002).
interior del pajonal zonal (Perissocoeleo
(
purdiei-Calamagrostietum effusae - IVB). Vegetación de pantanos
Se observaron evidencias de alteración por
quemas (Cleef & Rangel 1984). Comunidades Comunidad 8 – Juncus effusus Rangel &
afines tendrían presencia en enclaves situados Arellano 2007
al norte de la Serranía de Perijá, conformando (Colombia Diversidad Biótica V:
V 188, tabla
prados de extensión muy reducida inmersos 29)
en la vegetación de chuscales-pajonales
de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion Tabla 30
tessellatae (V) (Rangel 1994). Levantamiento: OR024p
Observaciones: Azorella julianii Mathias Localidades geográficas: Cesar, Serranía
& Constance, señalada en las descripciones de Perijá, municipio La Paz Robles, sector
originales como novedad corológica para el Sabana Rubia, 3096 m.
país (Cleef & Rangel 1984), constituye un Fisionomía y composición: Vegetación de
taxón endémico para la alta montaña de la juncales de pantano dominados por Juncus
Sierra de Mérida en Venezuela (Briceño & effusus (cob. 80%) y Ranunculus sandwithii
Morillo 2002, Luteyn 1999, MBG 2008b). (cob. 50%), acompañados por Calamagrostis
Corresponde probablemente a A. crenata effusa, Lachemilla purdiei y Trifolium sp. En
(Ruiz & Pav.) Pers., único representante del menor proporción (cob. <5%) se presentan
género reconocido para la Sierra Nevada de otros taxones herbáceos como Orthrosanthus
Santa Marta (COL 2008, Rangel & Jaramillo chimboracensis, Plantago australis y R.
1984, Rangel et al. 2000). Los autores spaniophyllus, además de algunos elementos
mencionaron además la presencia de rosetas leñosos de mayor porte como Hypericum
verde-grisáceas de Puya, elemento ausente del magdalenicum y Baccharis sp. Trece (13)
inventario; no obstante, al haberla considerado especies integran el levantamiento.
como una especie de ‘Compositae’ (Cleef & Ecología y distribución: Comprende
Rangel 1984, p. 223), se deduce que podrían las formaciones azonales de juncales
haberse referido realmente a Oritrophium características de enclaves pantanosos y
peruvianum (Asteraceae), cuya identidad charcas de extensión limitada situadas en la
también estaría en duda al figurar en las franja ecotonal bosque altoandino-páramo al
tablas originales como ‘O. peruvianum ssp. sur de la Serranía de Perijá (ca. 3100 m), donde
nevadense’ (Cleef & Rangel 1984, tabla 6), alternan con vegetación de matorrales de
subespecie inexistente (Luteyn 1999, MBG Hypericum magdalenicum con Orthrosanthus
2008b, Rangel et al. 2000). En éste caso, chimboracensis propios del orden Hyperico
podría tratarse en efecto de la especie, de las magdalenici-Calamagrostietalia effusaee (en
subespecies O. peruvianum ssp. peruvianum ésta publicación), predominantes en el intervalo
ú O. peruvianum ssp. (fma.?) intermedium altitudinal (Rangel & Arellano 2007b).
360
Pinto & Rangel
Vegetación anfibia Otros registros: ídem, laguna Chubdulá,

3650 m; ídem, quebrada que desagüa la
Comunidad 9 – Callitriche cf. nubigena y laguna Río Frío. Cordillera Oriental: páramo
Ranunculus limoselloides Cleef 1981 de Almorzadero, El Tutal, 3815 m; PNN
(‘Communities of Callitriche and Ranunculus Sumapaz, 3425-3600 m; Sierra Nevada del
spp.’ Cleef 1981, Dissertationes Botanicae Cocuy, >4000 m. Cordillera Central, nevado
61: 95, tabla 5a) de Santa Isabel vertiente W, El Portal (El
Portón?), 4100 m (Cleef 1981, Cleef &
Tabla 30 Rangel 1984, Cleef et al. 2008).
Levantamiento: CR532 Fisionomía y composición: Vegetación
Localidades geográficas: Magdalena, PNN herbácea caracterizada por el predominio
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, de Callitriche cf. nubigena (cob. 20%) y
límite municipios Santa Marta-Ciénaga, Ranunculus limoselloides, acompañadas
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, filo por Eleocharis stenocarpa, masas densas
del alto La Cumbre cerca al campamento, de algas verdes filamentosas y especies de
3700 m. Isoëtes. En conjunto cobran importancia
sobre elementos azonales a acuáticos
como Elatine cf. fassettiana, Ditrichum
Tabla 30. Composición florística de submersum o especies de Crassula (‘Tillaea
las formaciones pantanosas y acuáticas paludosa’), reemplazando formaciones
identificadas para los páramos del norte de propias de ambientes conservados como la
Colombia (con base en las tablas originales asociación Tillaeetum paludosae Cleef 1981
de Cleef & Rangel (1984) y Rangel & (Art. 43, prob. nom. corr.) (Cleef 1981,
Arellano (2007b)). Cleef & Rangel 1984). En promedio cuatro
Asociación / Comunidad AZ6 Com8 Com9
(4) taxones (3-5) conforman los inventarios
Localidad B8 R1 B6
No. Especies 5 13 4
adscritos. Detalles de la discusión sobre la
Levantamiento CR533 OR024p CR532 identidad de las especies de Crassula (C.
Especies de la subasociación Oritrophio limnophili- peduncularis-C. venezuelensis) que integran
Wernerietum pygmaeae typicum (AZ6) las comunidades pantanosas paramunas
Werneria pygmaea 80 · ·
del país pueden consultarse en Bywater &
Lachemilla mandoniana 4 · ·
Calamagrostis planifolia 1 · ·
Wickens (1983), Cleef et al. (2008, p. 868),
Chlorophyta indet. 50 · 0,1 Rangel & Ariza (2000a, p. 740) y Salamanca
Especies de otras comunidades azonales (Com 8-9) et al. (2003, p. 45).
Juncus effusus · 80 · Ecología y distribución: Vegetación acuática
Ranunculus sandwithii · 50 ·
hasta anfibia propia de lagunetas, cubetas y
Trifolium sp. · 25 ·
Calamagrostis effusa · 15 · charcas estacionales poco profundas (10-30
Lachemilla purdiei · 10 · cm) y corrientes de agua, establecida sobre
Orthrosanthus chimboracensis · 5 · sustratos arcillosos a arcilloso-turbosos
Plantago australis · 5 · húmedos a inundados, muy superficiales
Ranunculus spaniophyllus · 5 ·
Hypericum magdalenicum · 2 ·
a superficiales (ca. 10-50 cm). Se presenta
Baccharis sp. · 2 · entre el subpáramo y el páramo medio
Blechnum loxense · 1 · en la vertiente noroccidental de la Sierra
Montia meridensis · 1 · Nevada de Santa Marta (ca. 3600-3700 m)
Acaena cylindristachya · 0,5 ·
y en otras localidades paramunas de las
Callitriche cf. nubigena 1 · 20
Ranunculus limoselloides · · 2
cordilleras Central y Oriental (ca. 3400-4100
Eleocharis stenocarpa · · 1 m). Constituyen fitocenosis secundarias
sometidas a distintos niveles de intervención,
361
especialmente bajo pastoreo intensivo, ssp. mutisianum, Carex collumanthus

alteradas drásticamente por pisoteo y (=Vesicarex collumanthus), Sphagnum
eutroficación por estiércol, condiciones cyclophyllum, Drepanocladus sordidus,
donde pueden asociarse con gramíneas de Scorpidium scorpioides (Cleef 1981).
Alopecurus aequalis (Cleef 1981, Cleef & Localidades geográficas: Magdalena, PNN
Rangel 1984). Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
Observaciones: La especie de Ranunculus municipio Ciénaga, transecto Ecoandes
presente en los inventarios asociados Buritaca-La Cumbre, filo arriba de la laguna
corresponde a R. limoselloides, no a R. Río Frío, 3700 m.
spaniophyllus (Cleef & Rangel 1984), forma Otros registros: Cordillera Oriental, páramos
alternativa como había sido citada en otros de Almorzadero, Belén, Sumapaz y Sierra
trabajos (Cleef 1981, Smith 1975). Esta Nevada del Cocuy, 3710-4425 m. Cordillera
última constituye un elemento frecuente en Central, nevado de Santa Isabel, ca. 3900-
fitocenosis continentales como los pajonales 4200 m. Páramos de la Sierra de Mérida
de la alianza Ranunculo spaniophylli- (Venezuela) y otras localidades altoandinas
Calamagrostion effusae (IV). Los autores (Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984, Cleef et
adicionaron un levantamiento descriptivo al. 1983, Salamanca et al. 2003).
dominado por R. limoselloides (CR536A) Fisionomía y composición: Formaciones
como complemento ilustrativo para la rasantes dominadas por Werneria pygmaea
vegetación de la Sierra Nevada de Santa acompañada por Oritrophium limnophilum
Marta, en ausencia de Callitriche cf. nubigena ssp. mutisianum, Carex collumanthus,
(Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984). Respecto Sphagnum cyclophyllum, Drepanocladus
a la asociación Tillaeetum paludosae Cleef sordidus y Scorpidium scorpioides (Cleef
1981 anteriormente mencionada, el sintaxón 1981). En la Sierra Nevada de Santa Marta
y sus unidades superiores han recibido conforma una vegetación herbácea de
diferentes tratamientos nomenclaturales porte bajo con Werneria pygmaea (cob.
incorrectos alrededor de la controversia 80%) acompañada en menor proporción
sobre la identidad taxonómica de las especies (cob. <4%) por Lachemilla mandoniana,
de Crassula que componen los pantanos Callitriche cf. nubigena, Calamagrostis
altoandinos colombianos (Cleef et al. 2008, planifolia y abundantes algas verdes
Rangel & Ariza 2000a, Salamanca et al. filamentosas (cob. 50%) (Cleef & Rangel
2003). Este tema será abordado en una síntesis 1984, Rangel & Garzón 1995). En diversos
de las formaciones azonales paramunas del sectores parece estar asociada a Lysipomia
país, la cual se adelanta actualmente (Pinto laciniata (=Rhizocephalum
= candollei)
& Rangel en prep.). (Rangel et al. 1982), taxón ausente del
inventario considerado. Cerca de cinco (5)
Vegetación de corrientes de agua especies integran el levantamiento.
Ecología y distribución: Reúne las
Subasociación AZ6 – Oritrophio limnophili- formaciones rasantes dominadas por Werneria
Wernerietum pygmaeae typicum Cleef 1981 pygmaea distribuidas principalmente entre
em. Cleef & Rangel 1984 el páramo medio y el superpáramo en la
cordillera Oriental (ca. 3700-4425 m), en
Tabla 30 áreas permanentemente inundadas con aguas
Holotypus: levantamiento AMC346 superficiales y corrientes lentas sobre suelos
(cordillera Oriental) (Cleef 1981) (Anexo 8) negros a grisáceos, arcillosos a turbosos,
Especies características o asociadas: muy fuertemente ácidos a neutros (pH 5.0-
Werneria pygmaea, Oritrophium limnophilum 6.6), superficiales a profundos (40 cm hasta
362
Pinto & Rangel
>120 cm) (Cleef 1981). En la Sierra Nevada briofitas acuáticas propias de las variantes
de Santa Marta la subasociación se presenta ecológicas de la cordillera Oriental (Cleef
en sitios planos (incl. <1°) y superhúmedos 1981, Cleef et al. 2008). Respecto a las
de la transición subpáramo-páramo medio demás formaciones azonales identificadas
(ca. 3700-3740 m) en el flanco noroccidental, para la Sierra Nevada de Santa Marta,
desarrollándose sobre sustratos arcilloso- son exclusivas W. pygmaea, Lachemilla
cenagosos en depresiones con drenaje mandoniana, Calamagrostis planifolia y
permanente a ocasional, bajo alteración por Callitriche cf. nubigena. En el caso de las
ganadería (Cleef & Rangel 1984, Rangel comunidades con W. pygmaea mencionadas
et al. 1982). Cleef et al. (1983) vincularon para la franja paramuna del nevado de
a la asociación diversas comunidades de Santa Isabel en la cordillera Central (Cleef
la cordillera Central con W. pygmaea, et al. 1983), se consideran descripciones
Xenophyllum fontii, Ourisia muscosa, complementarias para la subasociación dado
Agrostis foliata y Lucilia kunthiana (=L. = que los autores no suministraron inventarios
pusilla), características de áreas pantanosas de vegetación, diferente a una enmienda
y hondonadas con corrientes lentas poco en el sentido expuesto por el CINF (Art.
profundas (1-10 cm) distribuidas en morrenas 47). Dada su composición diferencial con
del páramo medio y el superpáramo (ca. Xenophyllum fontii (‘Werneria humilis ssp.
3900-4480 m) en el nevado de Santa Isabel fontii’) y Ourisia muscosa, probablemente
(Cleef et al. 1983, Rangel 2000). Cleef & conforman fitocenosis independientes
Rangel (1984) especificaron posteriormente relacionadas directamente con la alianza
su relación con la subasociación typicum. Wernerion crasso-pygmaeae Cleef 1981
Sintaxonomía: La reseña presentada (‘Wernerion crassae-pygmaeae’). Detalles
por Cleef & Rangel (1984) constituye sobre el estado nomenclatural de las unidades
formalmente una enmienda para la superiores a las cuales se encuentra sujeto el
subasociación y por ende para la asociación conjunto pueden consultarse en el Anexo 8.
a la cual pertenece, implicando para ambas Observaciones: Tanto Drepanocladus
la ampliación de su circunscripción sin revolvens (Sw.) Warnst., citado originalmente
exclusión de su tipo nomenclatural (Art. 47) como taxón asociado a la unidad (Cleef
(Anexo 8). La descripción de la subunidad 1981), al igual que D. cossonii (Schimp.)
formulada por Cleef (1981) ya señalaba su Loeske, identidad asumida posteriormente
distribución en la cordillera Oriental, la Sierra para el mismo (Cleef et al. 2008), constituyen
Nevada de Santa Marta y otras localidades sinónimos de Limprichtia revolvens (Sw.)
altoandinas. Para el área de estudio, Rangel Loeske, briofita ausente del territorio
et al. (1982) incluyeron una caracterización colombiano y del bioma paramuno (Aguirre
preliminar de la misma como la ‘Comunidad 2008b, MBG 2008a, 2008b). El material
semi-pantanosa de Werneria pygmaea y depositado en el herbario COL proveniente
Rhizocephalum candollei’. El inventario de las expediciones a la cordillera Oriental
coincide con la diagnosis original del corresponde a ejemplares de D. sordidus
sintaxón en su número reducido de especies (Müll. Hal.) Hedenas (coll. A.M. Cleef
y en la ausencia de Cotula mexicana (DC.) 7326, 9403, 9697; lev. AMC254, AMC381,
Cabrera (=C. minuta), no obstante, carece AMC404 / A.M. Cleef & H. Hart 2578; lev.
de elementos determinantes para éste como AMC055) (Aguirre 2008b, Cleef 1981). Por
Oritrophium limnophilum ssp. mutisianum otra parte, ‘Werneria humilis var. fontii’ (‘ssp.
(Cuatrec.) Cuatrec. y Carex collumanthus fontii’), mencionada como acompañante
(Steyerm.) G.A. Wheeler (=Vesicarex para las comunidades afines de la cordillera
collumanthus), y de la cobertura densa de Central (Cleef et al. 1983), representa una
363
forma inválida (no publicada) de W. fontii entre 3700-3900 m (coll. H. Cuadros-V. &
Cuatrec., actual sinónimo de Xenophyllum A.H. Gentry 2701, 2721) (MBG 2008b). No
fontii (Cuatrec.) V.A. Funk, especie descrita obstante, podría corresponder a elementos de
inicialmente para el nevado del Tolima (coll. géneros como Agrostis o Festuca, también
J. Cuatrecasas 2862) (Cuatrecasas 1934, establecidos en la región (Cleef & Rangel
1935, Funk 1997, MBG 2008b). 1984, Rangel et al. 2000, Soreng et al.
2003). La especie paramuna de Breutelia
Otras fitocenosis azonales paramunas del citada para la comunidad se trata al parecer
norte de Colombia de B. karsteniana (Müll. Hal.) A. Jaeger, ya
que otras identificadas para el área de estudio
Se presenta un resumen de otras fitocenosis ((B. chrysea, B. subarcuata, B. trianae) son
azonales observadas en el área de estudio características de franjas inferiores (1500-
por diversos investigadores. De momento 2880 m) (Aguirre 2008b).
carecen igualmente de caracterizaciones
fitosociológicas formales. Pantanos con especies de Carex:
Vegetación con especies de Carex y
Sierra Nevada de Santa Marta – Vertiente Sphagnum observada en áreas pantanosas
noroccidental situadas a orillas de la laguna La Perdida y
Basado en descripciones y observaciones de en un valle pequeño entre el filo La Cumbre
A.M. Cleef & J.O. Rangel (Cleef & Rangel y la cuchilla La Cimarrona, en la transición
1984). bosque altoandino-subpáramo de la vertiente
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa
Pastizal húmedo con Poa cf. annua: Marta (3350 m), donde alterna con arbustillos
Pastizales de Poa cf. annua acompañada de Hypericum jaramilloi (‘H. caracasanum’)
por musgos como Campylopus cf. pittieri, (COL 2008, Cleef & Rangel 1984).
Zygodon pichinchensis y Breutelia Observaciones: Las principales especies
cf. karsteniana, conformando parches de Carex presentes en la vertiente son C.
rasantes de vegetación herbácea (20-30 chordalis (=C. jamesonii var. chordalis)
cm) distribuidos en el costado norte de la y C. sanctae-martae, aunque la región
cuchilla La Cimarrona, en el páramo medio cuenta también con registros para C.
de la vertiente noroccidental de la Sierra pichinchensis, C. tristicha y otros elementos
Nevada de Santa Marta (localmente 4050 aún indeterminados (COL 2008, Rangel &
m). Se observa en las proximidades de Jaramillo 1984, Rangel et al. 2000).
roquedales húmedos cuyas grietas presentan
acumulaciones de materia orgánica. La capa Sierra Nevada de Santa Marta – Vertiente
de briofitas varía en riqueza florística y sur
grosor acorde con la humedad, aumentando Basado en observaciones de J.O. Rangel &
su espesor en sitios con goteo permanente de H. Sturm (Cleef & Rangel 1984, Sturm &
agua (Cleef & Rangel 1984). Rangel 1985).
Observaciones: Los autores describieron al
taxón de Poa presente en el conjunto como Cojines vasculares de Plantago rigida con
de ‘hojas azulosas, anchas’ (Cleef & Rangel Werneria pygmaea: Formaciones de cojines
1984). El único representante del género vasculares rasantes dominados por Plantago
reconocido para la Sierra Nevada es P. cf. rigida acompañados por Werneria pygmaea
annua L., con ejemplares provenientes del (=W. apiculata), además de juncos de Luzula
costado norte del macizo (La Guajira) en la racemosa y hierbas como Sisyrinchium sp.
laguna Sabaca, nacimiento del río San Miguel, (prob. S. pusillum), propios de enclaves
364
Pinto & Rangel
pantanosos paramunos de la vertiente sur de Matorrales bajos con Ageratina tinifolia:

la Sierra Nevada de Santa Marta (Sturm & Parches arbustivos altoandinos (<3200
Rangel 1985). La comunidad es relativamente m) dominados por Ageratina tinifolia
afín a la vegetación dominada por W. acompañada por especies leñosas como
pygmaea de la subasociación Oritrophio Baccharis macrantha, Hypericum
limnophili-Wernerietum pygmaeae typicum juniperinum y Miconia salicifolia, y herbáceas
(AZ6), reseñada para el flanco noroccidental como Castilleja fissifolia. Constituyen
del macizo (Cleef & Rangel 1984), aunque su formaciones cordilleranas comúnmente
composición florística está más relacionada asociadas a zonas pantanosas y márgenes
con otras fitocenosis paramunas dominadas de ríos y quebradas donde se intercalan
por P. rigida descritas para diferentes con diversas comunidades altoandinas de
localidades hidromórficas cordilleranas matorrales, aunque su presencia en la Serranía
del país (Cleef 1981, Cleef et al. 2005, es muy poco frecuente (Rangel 2007).
Salamanca et al. 2003). Todas ellas forman
parte de los pantanos altoandinos de la clase Síntesis sintaxonómica
Plantagini rigidae-Distichietea muscoidis
Rivas-Martínez & Tovar 1982. Se presenta a continuación un resumen
del arreglo sintaxonómico propuesto en
Serranía de Perijá – Otras formaciones éste documento (Tablas 31-32), al igual
azonales altoandinas y paramunas que diversos esquemas de la distribución
altitudinal de las formaciones identificadas
Con base en observaciones consignadas por en la región (Figuras 71-73).
Rangel (2007, pp. 4-5, 8-9)

azonal de los páramos del norte de Colombia.
Plantagini rigidae-Distichietea muscoidis Rivas-Martínez & Tovar 1982 (cl. fit.)
(= Wernerietea pygmaeae Cleef 1981 nom. inval.)
Oritrophio limnophili-Wernerietalia pygmaeae Cleef 1981 (ord. fit.)
Wernerion crasso-pygmaeae Cleef 1981 (all. fit.)
Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (ass. fit.)
Oritrophio-Wernerietum typicum Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (subass. fit.)
Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel ex J. Pinto & Rangel ass. nov.
Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Acaenetum cylindristachyae Cleef, Rangel & van der Hammen in Cleef & Rangel 1984 (ass. fit.)
Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984 (ass. fit.)
Chusquea cf. spencei Rangel & Arellano 2007 (com.)
Calamagrostis effusa con Azorella cf. crenata y Oritrophium cf. peruvianum Cleef & Rangel 1984
(com.)
Juncus effusus Rangel & Arellano 2007 (com.)
Callitriche cf. nubigena y Ranunculus limoselloides Cleef 1981 (com.)
365

zonal y extrazonal de los páramos del norte de Colombia.
Formaciones de ambientes secos
Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel cl. nov.
Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae Rangel & J. Pinto ord. nov.
(= Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici Rangel & Arellano 2007 nom. nud.)
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel all. nov.
Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici Rangel & J. Pinto ass. nov.
(= Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel & Arellano 2007 nom. inval.)
Bejario nanae-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Bejario-Calamagrostietum gaiadendretosum punctati Rangel & J. Pinto subass. nov.
Bejario-Calamagrostietum espeletietosum perijaensis Rangel & J. Pinto subass. nov.
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum nitidi Rangel & J. Pinto ass. nov.
Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto all. nov.
(=Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Rangel & Arellano 2007 nom. nud.)
(=
Calamagrostio effusae-Espeletietum perijaensis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Lourteigia stoechadifolia, Stevia lucida y especies de Calamagrostis (com.)
Calamagrostis effusa, Hypericum baccharoides y Espeletia argentea (com.)
Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis Rangel & J. Pinto all. nov.
(= Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm & Rangel 1985 nom. nud.)
Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti Rangel & J. Pinto ass. nov.
(= Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Sturm & Rangel 1985 nom. inval.)
(= Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud.)
Valeriana karstenii (var. ecol.)
Stevia lucida (var. ecol.)
Arcytophyllo nitidi-Festucetum sanctae-martae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Laennecio schiedeanae-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Formaciones de ambientes húmedos
Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto all. nov.
(= Luzulo racemosae-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 nom. inval.)
(nom. equiv.: Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud.)
((nom. equiv.:
q Espeletio-Calamagrostietea
p g effusae
ff g 1984 nom. nud.))
Cleef & Rangel
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel 1984 (ass. fit.)
Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum raphaelis Cleef & Rangel 1984 (subass. fit.)
Drabo-Calamagrostietum oligandretosum chrysocomatis Cleef & Rangel 1984 (subass. fit.)
Racomitrium crispipilum Cleef & Rangel 1984 (var. ecol.)
Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel 1984 (ass. fit.)
Calamagrostis cf. effusa con Bulbostylis aff. tenuifolia Cleef & Rangel 1984 (com.)
Pernettya prostrata, Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos vaginatum (com.)
(= Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae Cleef & Rangel 1984 nom. inval.)
Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel all. nov.
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel ass. nov.
Espeletio-Chusqueetum aetosum leucanthae Rangel & J. Pinto subass. nov.
Espeletio-Chusqueetum perissocoeleetosum phylloidei Rangel & J. Pinto subass. nov.
Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel ass. nov.
Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
( Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel & Arellano 2007 nom. inval.)
(=
Orthrosanthus chimboracensis (var. ecol.)
Plantago sericea (var. ecol.)
Chusquea tessellata y Calamagrostis intermedia (com.)
366
Pinto & Rangel
Figura 71. Distribución altitudinal aproximada de las asociaciones diferenciadas en

la vegetación zonal y extrazonal paramuna del norte de Colombia (los nombres de las
asociaciones corresponden a los utilizados a lo largo del texto).
Figura 72. Distribución altitudinal aproximada de las alianzas diferenciadas en la vegetación

zonal y extrazonal paramuna del norte de Colombia (los nombres de las alianzas corresponden
a los utilizados a lo largo del texto).
367
Figura 73. Distribución altitudinal aproximada de las asociaciones diferenciadas en la

vegetación azonal y acuática paramuna del norte de Colombia (los nombres de las asociaciones
DISCUSIÓN la asociación Chaetolepido santamartensis-

Myrcianthetum ternifoliae Cleef, Rangel,
Aspectos sinecológicos van der Hammen & Jaramillo 1984, la cual
asciende por cañadas y valles angostos
Frailejonales arborescentes hasta entrar en contacto con los pajonales
de páramo (Cleef et al. 1984). A mayor
Entre los tipos de vegetación con elevación en sectores secos del costado
Libanothamnus occultus (=L. = glossophyllus) sur se presenta una transformación gradual
registrados para la alta montaña colombiana de los bosques de la subasociación hacia
se encuentra la subasociación Chaetolepido- formaciones paramunas de frailejonales
Myrcianthetum libanothamnetosum arbustivos dominados por Libanothamnus
glossophylli descrita por Cleef et al. (1984), occultus, con riqueza florística y
que corresponde a una formación de bosques complejidad estructural reducidas (Sturm
achaparrados dominados por Myrcianthes & Rangel 1985). Estos se distribuyen de
ternifolia distribuidos en valles protegidos forma amplia a lo largo de toda la vertiente
y laderas inclinadas de la transición bosque desde 3500-3600 m hasta cerca de 4500
altoandino-páramo (3200-3500 m) en el m, estableciéndose propiamente como
flanco húmedo noroccidental de la Sierra vegetacion zonal condicionada por el clima
Nevada de Santa Marta (Cerro Buritaca y las condiciones ambientales regionales,
– Alto La Cumbre). Lachemilla polylepis mostrando una composicion fuertemente
figura como especie acompañante. La ligada a especies como Obtegomeria
subunidad constituye la sección superior de caerulescens y Stevia lucida, propias de
368
Pinto & Rangel
la alianza Obtegomerio caerulescentis- En contraste, las condiciones para el

Lachemillion polylepidis (III). En el valle establecimiento de tipos de vegetación con
del alto río Duriameina, al nor-nororiente Libanothamnus divisoriensis en la Serranía
de San Sebastián de Rábago (Nabusimake), de Perijá son relativamente diferentes.
la vegetación de la asociación Valeriano La disposición azonal de los frailejonales
karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA) arborescentes de la asociación Holodisco
conforma parches bien desarrollados de argentei-Libanothamnetum divisoriensis
Libanothamnus occultus acompañados por (AZ1) en el área tiene su origen en la
Lachemilla polylepis establecidos sobre restricción en el gradiente altitudinal, dado
filos y zonas altas de pendiente media a que la franja paramuna llega únicamente
pronunciada (3700-3900 m), reemplazando hasta ca. 3475-3500 m, confinándose a
a los pajonales y pajonales arbustivos las cimas y las laderas superiores bajo
de las asociaciones Arcytophyllo nitidi- condiciones estrictamente localizadas de
Festucetum sanctae-martae (IIIB) y suelos muy pobres y pendientes escarpadas,
Laennecio schiedeanae-Calamagrostietum atipicas respecto a las características
effusae (IIIC), distribuidos a menor altura ambientales regionales. Tampoco se
(3300-3600 m) sobre valles pequeños encontró L. divisoriensis como acompañante
planos a ligeramente inclinados y en laderas de las unidades boscosas de la franja andina
algo pedregosas y menos pronunciadas, alta de la Serranía, dominadas en general por
condiciones zonales donde logran un Hesperomeles ferruginea (Ilici sessiliflorae-
crecimiento óptimo (Sturm & Rangel 1985). Hesperomelion ferrugineae Rangel &
Una forma del Valeriano-Libanothamnetum Arellano 2009), aunque puede observarse
(IIIA) asociada con Escallonia myrtilloides a menor altitud como elemento extrazonal
y Paragynoxys undatifolia estaría debido a fenómenos de paramización por
presente en vertientes abrigadas de zonas intervención antrópica (Rangel & Arellano
húmedas circundantes a lagunas glaciares 2007a).
del flanco noroccidental hasta 3700 m,
dispuesta sobre morrenas terminales en Formaciones arbustivas
los alrededores de las lagunas Chubdulá,
Río Frío y La Perdida (entre el alto La Rangel (2007) se refirió a la presencia de
Cumbre y la cuchilla La Cimarrona), sin matorrales paramunos dominados por
alcanzar el grado de desarrollo que ostenta Aragoa kogiorum Romero en la Serranía
en el costado sur (Cleef & Rangel 1984 pp. de Perijá, elemento considerado por autores
227, 233; Sturm & Rangel 1985 p. 85). No como Carbonó & Lozano (1997) como
obstante, en el valle del alto río Donachui endémico de la Sierra Nevada de Santa
al costado sureste del pico La Reina, sector Marta, coincidiendo con la información
centro-oriental de la Sierra Nevada de Santa consignada en diversos catálogos florísticos
Marta, las comunidades con predominio (COL 2008, MBG 2008b, Rangel et
de Libanothamnus occultus no se limitan al. 2000). Probablemente corresponda
a las pendientes pronunciadas sino que se a referencias alusivas a matorrales de
extienden entre 3450-4040 m en los fondos Aragoa romeroi Fern. Alonso, especie al
de valles, acompañadas por Lachemilla parecer restringida a la Serranía (Rivera
polylepis, Stevia lucida, Myrsine dependens & Fernández 2003) y único representante
y Hesperomeles ferruginea, en ausencia de del género registrado para la región
formaciones propias del pajonal (Cleef & (Briceño & Morillo 2002, Rangel et al.
Rangel 1984, sensu van der Hammen). 2000, Rivera 2007), identificada a su vez
369
como acompañante en los herbazales de Pajonales y herbazales

Perissocoeleum phylloideum distribuidos
en los sectores altos del páramo en el cerro Rangel (2007, p. 4) mencionó la presencia
Tres Tetas (Rangel & Arellano 2007b, de pastizales-pajonales en la Serranía de
Rivera 2001), o asociada a matorrales bajos Perijá en los cuales Agrostis tolucensis y
de Arcytophyllum nitidum (Rangel 2007) especies de Festuca alternan en dominancia
(véase Otras fitocenosis zonales). con especies de Calamagrostis (C. effusa, C.
intermedia), de manera similar a la observada
Respecto a Lachemilla polylepis, la en los pajonales y pajonales arbustivos de la
especie es reconocida como acompañante asociación Arcytophyllo nitidi-Festucetum
en pajonales, matorrales y otros tipos sanctae-martae (IIIB) y la alianza Ranunculo
de formaciones distribuidas en diversas spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV)
localidades paramunas de la Sierra Nevada en la Sierra Nevada de Santa Marta, donde
de Santa Marta (vertientes noroccidental y A. tolucensis y Festuca cf. sanctae-martae
sur), la cordillera Oriental colombiana, la desempeñan un papel significativo en la
Sierra de Mérida en Venezuela y Costa Rica, dominancia del estrato herbáceo junto con
adoptando frecuentemente fisionomía de C. effusa.
arbustillos o arbustos enanos (Cleef 1981,
Cleef & Rangel 1984). La alta montaña de Formaciones azonales y acuáticas
la Serranía de Perijá cuenta con colecciones
para éste taxón (Rivera 2007), pero no se Las comunidades de cojines vasculares
encuentra vinculado con las unidades de dominadas por P. rigida identificadas en el
vegetación hasta ahora descritas para el costado sur de la Sierra Nevada de Santa Marta
área. En el caso costarricense, se conocen (Sturm & Rangel 1985) muestran afinidad
varias especies de Lachemilla integrando respecto a la estructura y la composición de
comunidades zonales dominadas por la vegetación de la subasociación Oritrophio
Hypericum stenopetalum y Chusquea limnophili-Wernerietum pygmaeae typicum
subtessellata, y otras azonales dominadas (AZ6) (véase Otras fitocenosis azonales).
por Cortaderia bifida, Carex lemanniana y
Valeriana sorbifolia; sólo L. cf. mandoniana En cuanto a las comunidades de Callitriche
conforma comunidades propias en cf. nubigena y Ranunculus limoselloides
lagunetas estacionales (Chaverri & Cleef reseñadas por Cleef (1981) para la Sierra
1996, 2005). Como elemento dominante Nevada de Santa Marta y las cordilleras
exclusivo, la única excepción documentada Central y Oriental (Comunidad 9),
corresponde a los matorrales azonales de formaciones similares acompañadas por
la asociación Lachemilletum polylepidis Callitriche heterophylla también han sido
(AZ2), característicos de roquedales, observadas a 3600 m en valles morrénicos
abrigos rocosos y cañadas secas del costado del páramo de Mucubají (Sierra de Mérida,
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Venezuela), afectadas ocasionalmente por
Marta (Cleef & Rangel 1984). La especie la formación de cristales de hielo en noches
se ha registrado únicamente en Costa Rica, con temperaturas especialmente bajas (Smith
Colombia y Venezuela entre 3000-4900 m 1975).
(Briceño & Morillo 2002, Hokche et al.
2008, Luteyn 1999, Rangel & Jaramillo Aspectos florísticos
1984, Rangel et al. 2000, Rivera 2007,
Romoleroux 2004, Vargas & Sánchez Cleef & Rangel (1984, pp. 210, 217)
2005). documentaron para el flanco húmedo
370
Pinto & Rangel
noroccidental de la Sierra Nevada de mientras que Briceño & Morillo (2006)

Santa Marta la presencia de individuos reconocen la presencia de B. capillaris y B.
de Calamagrostis effusa con hojas secas junciformis para los páramos venezolanos.
recurvadas que conforman capas compactas Numerosos ejemplares bajo determinación
al interior de las macollas, bajo las cuales dudosa incluidos en las colecciones del
se resguardan estratos de musgos y cuya Herbario Nacional Colombiano (COL 2008)
pérdida promueve el desarrollo de hepáticas y provenientes de diferentes localidades
de hábito semienterrado, generalmente ante altoandinas cordilleranas parecen
procesos de alteración por quemas, fenómeno corresponder a ejemplares de B. tenuifolia
descrito por los autores para la asociación = asperula (Kunth)
(Rudge) J.F. Macbr. (=B.
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum C.B. Clarke), elemento reconocido por
effusae (IVA). Una estrategia similar es Rivera (2007) para la flora de la Serranía
adoptada por C. intermedia en los pajonales de Perijá, forma como se asume en la
arbustivos de la asociación Arcytophyllo presente investigación. No obstante, no
nitidi-Calamagrostietum intermediae (VB) puede descartarse que se trate de algún tipo
distribuidos en el sector húmedo al norte de Cyperaceae de géneros como Carex,
de la Serranía de Perijá, donde las láminas Eleocharis, Rhynchospora o Uncinia,
enrolladas conforman colchones espesos de también presentes en el área de estudio.
necromasa (Rangel 1994). Para la Serranía Bulbostylis es un elemento característico
esta circunstancia había sido comentada de comunidades abiertas y secas de
anteriormente por investigadores como J. sectores alterados de la transición bosque
Cuatrecasas-A. & R. Romero-C., quienes altoandino-páramo en la cordillera Oriental;
observaron formas de Calamagrostis ‘con ya había sido señalado anteriormente como
hojas recurvadas’ establecidas en el páramo uno de los géneros que vincula la flora
del cerro El Avión (Cleef & Rangel 1984, p. paramuna con la de las llanuras de zonas
214), y por Tillett & Berry (1983), quienes cálidas (Cleef & Rangel 1984). Algunas
se refirieron a pajonales de Calamagrostis comunidades altoandinas con Bulbostylis
dominantes en planicies húmedas cercanas aff. tenuifolia (‘Bulbostylis tropicalis’) han
a riachuelos en las cabeceras del río Negro sido registradas para diversas localidades
(ca. 3000 m), frontera colombo-venezolana, andinas y paramunas de la cordillera
en los cuales las hojas secas de las macollas Oriental colombiana y la Sierra de Mérida en
conformaban capas compactas de hasta Venezuela (ca. 2600-3500 m), relacionadas
10-20 cm de espesor (coll. S.S. Tillett 747- con pajonales y matorrales semiabiertos
1072). propios de las vertientes cordilleranas secas,
frecuentemente sometidas a intervención por
Respecto a la especie de Bulbostylis presente ganadería (Cleef & Rangel 1984).
en algunos levantamientos efectuados en
el área de estudio, los registros para la En cuanto a las especies de Libanothamnus
vegetación paramuna de la Sierra Nevada establecidas en los páramos de los macizos
de Santa Marta (Cleef & Rangel 1984) del norte del país, las colecciones del
incluyen la especie ‘Bulbostylis tropicalis’, Herbario Nacional Colombiano (COL)
la cual también habría sido citada para otras evidencian la presencia de L. divisoriensis
regiones del país por investigadores como Cuatrec. en el sector de Sabana Rubia (coll.
A.M. Cleef (coll. AMC2236, U) (Luteyn J.O.Rangel-Ch. 13616, 13706) 6 y en el cerro
1999). Sklenář et al. (2005) mencionan para Tres Tetas en la Serranía de Perijá (coll. O.
el bioma la presencia de una o dos especies Rivera-Díaz 3051) (Rivera 2007), al igual
de Bulbostylis sin citarlas explícitamente, que de L. occultus (S.F.Blake) Cuatrec. en la
371
vertiente NW de la Sierra Nevada de Santa por la conformación de masas densas

Marta (coll. J.O.Rangel-Ch. 997)7 (Rangel & dominantes que cubren grandes extensiones,
Jaramillo 1984) y en el Balcón de Bellavista difícilmente como un componente local
hacia el flanco S (coll. J.O.Rangel-Ch. 1878), o aislado que pase desapercibido. Los
éstos últimos determinados originalmente resultados de las expediciones del transecto
como L. glossophyllus (Mattf.) Cuatrec. Buritaca-La Cumbre (Cleef & Rangel
No obstante, la identificación actual de los 1984, Rangel & Jaramillo 1984, Rangel et
ejemplares revisados no es del todo clara. al. 1982, van der Hammen 1984c, 1992)
Diversos registros señalados inicialmente y de la vertiente sur del macizo (Sturm &
como L. divisoriensis fueron posteriormente Rangel 1985) no incluyeron referencias
reconocidos como individuos de L. occultus, de su presencia como elemento paramuno,
consistiendo en determinaciones efectuadas aunque los investigadores observaron en
a principios de los años 1980 (det: J. la vertiente noroccidental a Ch. scandens
Cuatrecasas-A., 1980) y rectificadas a (prob. Ch. spencei) como acompañante
finales de la década (det: S. Díaz-P., 1988). en remanentes boscosos altoandinos con
‘Las diferencias morfológicas entre éstas Brunellia integrifolia y Libanothamnus
dos especies son relativamente tenues, occultus (=L.
= glossophyllus) (Cleef &
radicando en características como el tipo Rangel 1984, p. 227), al igual que a Ch. cf.
de inserción de las hojas (pseudopecioladas tuberculosa como componente arbustivo de
vs. sésiles o subsésiles) o el tamaño la asociación Chaetolepido santamartensis-
desarrollado por los capítulos (<10 mm vs. Myrcianthetum ternifoliae Cleef, Rangel,
>10 mm). Igualmente, L. glossophyllus, van der Hammen & Jaramillo 1984 (Cleef
tradicionalmente considerada como un et al. 1984). Robins et al. (1974, p. 49)
sinónimo de L. occultus, parece corresponder también se refirieron a la fuerte dominancia
a una subespecie de la misma (‘L. occultus de los bambúes en los límites de los bosques
ssp. glossophyllus’), con poblaciones en el bajos transicionales de la sección alta del río
área de influencia del transecto Buritaca- Sevilla.
La Cumbre’ (M. Diazgranados-C. com.
pers.). Una monografía sobre Asteraceae Elementos endémicos
del neotrópico basada en las anotaciones
personales de J. Cuatrecasas-A. se encuentra En la composición de las unidades se destacan
actualmente en preparación (New York diferentes elementos endémicos para el área
Botanical Garden). de estudio. Para la Serranía de Perijá se
encuentran Bejaria nana, Berberis carrikerii,
Por otra parte, la franja paramuna de la Calceolaria adenocalyx, Calceolaria
Sierra Nevada de Santa Marta carece de mexicana ssp. perijensis, Chaetolepis
registros formalmente reconocidos de perijensis, Chaptalia paramensis, Conyza
chuscales de Chusquea (Rangel & Jaramillo perijaensis, Diplostephium crassifolium,
1984, Rangel et al. 2000). No obstante, Diplostephium perijaense, Ditassa
en el herbario COL reposan colecciones perijensis, Espeletia perijaensis, Hypericum
estériles con determinación ambigua baccharoides, Lepechinia salviaefolia ssp.
atribuidas a Ch. aff. tessellata, efectuadas perijaensis, Orithrophium peruvianum
en el costado noroccidental de la Sierra ssp. perijaense, Pentacalia albotecta
por H.G. Barclay & P. Juajibioy a finales (=Senecio albotectus), Pentacalia rugosa,
de la década de 1950 (Clark 1989, Cleef & Perissocoeleum phylloideum, Puya grantii,
Rangel 1984, COL 2008). Esta especie se Ranunculus sandwithii, Salvia hermesiana,
caracteriza en otras localidades del bioma Salvia manaurica, Satureja anachoreta,
372
Pinto & Rangel
Satureja discolor var. manaurensis, Tillandsia las fitocenosis de tipo paramuno sobre las
confinis var. caudata y Tillandsia romeroi comunidades altoandinas (<3200-3400 m),
(Rivera 2007, Rivera & Fernández 2003), manifestándose en un paisaje de mosaicos
y para la vertiente sur de la Sierra Nevada alternados con relictos boscosos de mayor
de Santa Marta Obtegomeria caerulescens porte (Cleef & Rangel 1984, FPSNSM 1997,
(=Satureja caerulescens) (Carbonó & Lozano Rangel 2007, Rangel et al. 2009b).
1997, Sturm & Rangel 1985). Compartidas De acuerdo con el esquema de categorías
entre los dos macizos se conocen Ageratina de riesgo o amenaza de la UICN, algunos
cuatrecasasii, Erigeron raphaelis, Niphogeton taxones que integran las diferentes fitocenosis
colombiana y Perissocoeleum purdiei, estas identificadas para el área de estudio
tres últimas también reconocidas para el como Espeletia perijaensis, Puya grantii,
flanco Venezolano de la Serranía de Perijá Ranunculus sandwithii y Libanothamnus
(Briceño & Morillo 2002, Rivera 2007, occultus están considerados actualmente
Rivera & Fernández 2003, Tillett 1978). como especies en peligro crítico (CR). En
Las formaciones generales altoandinas el caso de ésta última su nivel de riesgo
y paramunas registradas para la zona de debe reevaluarse, dado que en la valoración
estudio incluyen además a Aragoa romeroi y original su área de distribución figura
Miconia limitaris para la Serranía de Perijá, y restringida únicamente al cerro de Oroque
Oreopanax fontquerianuspara la alta montaña en el departamento de Norte de Santander
del norte de Colombia (Cuatrecasas 1968, (García et al. 2005a), sin considerar las
Rivera 2007). En contraste, especies como poblaciones de la Sierra Nevada de Santa
Achyrocline satureioides, Arcytophyllum Marta. Adicionalmente, L. glossophyllus,
nitidum, Carex pygmaea y Orthrosanthus sinónimo de la especie, aparece en el mismo
chimboracensis constituyen elementos de documento bajo categoría de preocupación
amplia distribución entre las formaciones menor (LC). Como especies en peligro (EN)
paramunas cordilleranas del país (Rangel et se encuentran Aragoa romeroi, Chaptalia
al. 2000, Sturm & Rangel 1985). paramensis, Hypericum baccharoides,
Miconia limitaris y Pentacalia albotecta,
Elementos florísticos y fitocenosis en y como vulnerables (VU) Ageratina
riesgo cuatrecasasii y Erigeron raphaelis (García
et al. 2005a, Betancur & García 2006, Rivera
La intervención antrópica sobre los 2007). Entre las especies de Podocarpaceae
ecosistemas de alta montaña del norte de que componen las diferentes formaciones
Colombia experimenta históricamente un boscosas altoandinas de la región (Cleef
incremento gradual que se ha intensificado et al. 1984, Rangel & Arellano 2009),
en las dos o tres décadas recientes. La Podocarpus oleifolius está catalogada como
proliferación de áreas de tala y despeje especie vulnerable (VU) y Retrophyllum
destinadas a prácticas pecuarias y la rospigliosii como casi amenazada (NT),
implantación de cultivos ilícitos viene mientras que en evaluaciones más recientes
acrecentando el impacto de la erosión Prumnopitys montana oscila entre estas
característica de la región, promoviendo a su dos categorías (Cárdenas & Salinas 2007,
vez el empobrecimiento de los estratos bajos Cogollo et al. 2007).
y el avance de procesos de fragmentación
y paramización sobre las comunidades Aplicando una metodología equivalente
andinas y altoandinas dispuestas a menores para la evaluación del nivel de riesgo
elevaciones, facilitando en las franjas en comunidades vegetales, Rangel et al.
transicionales la expansión extrazonal de (2009b) estimaron que las asociaciones
373
Espeletio perijaensis-Chusqueetum claridad en este tema, se optó por designarlos

tessellatae (VA) y Geranio holosericei- estrictamente como unidades nuevas dado
Chusqueetum tessellatae (VC) (=Geranio que conformaban patrones florísticos
holosericei-Plantaginetum sericeae bien establecidos, incorporándolos así en
nom. inval.) podrían clasificarse como las categorías sintaxonómicas adoptadas
formaciones vulnerables (VU) de acuerdo por el CINF según las indicaciones
con su estado de conservación deficiente generales expuestas en el Principio II. Este
debido a factores de intervención como la procedimiento es en todo caso diferente a
ganadería, a diferencia de otras unidades la designación de nombres sustitutos para
de la Serranía de Perijá que se desarrollan sintaxones rechazados (Art. 39, nomen
actualmente bajo condiciones consideradas novum).
como ‘buenas’ a ‘regulares’.
AGRADECIMIENTOS
Aspectos sintaxonómicos
Nuestro reconocimiento especial a Antoine
La recomendación 51A del Código M. Cleef (U. Amsterdam) y los miembros
Internacional de Nomenclatura de las expediciones originales a la Sierra
Fitosociológica (CINF) indica que en Nevada de Santa Marta y la Serranía
los casos de agrupaciones formuladas en de Perijá. A Mauricio Diazgranados-C.
ausencia de una categoría o sin ser ésta (Missouri Botanical Garden) y Mónica
apropiada, entre ellas las propuestas para Medina-M. (ICN) por sus comentarios sobre
comunidades o variantes ecológicas (Art. el estado taxonómico de los ejemplares de
3c, 3d), debe considerarse la posibilidad de Libanothamnus y Agrostis en Colombia.
validarlas posteriormente de acuerdo con Al Instituto de Ciencias Naturales y al
los procedimientos descritos en apartados Grupo de Investigación en Biodiversidad
como el Artículo 6 o la Recomendación y Conservación de la Universidad
46D, otorgando con ello un reconocimiento Nacional de Colombia, en especial al
pertinente de los autores. No obstante, proyecto de investigación ‘Valoración de
el mismo Artículo 6 especifica que la la biodiversidad del Caribe colombiano:
validación de los conjuntos que incurran Síntesis del conocimiento y servicios
en éstas circunstancias (Art. 3c, 3d) se ambientales’ DIB, U. Nacional de Colombia
encuentra expresamente prohibida, por lo - Sede Bogotá, por su apoyo en el marco del
cual deben ser reemplazadas por sintaxones cual se produce la presente contribución.
nuevos. En la presente investigación se
enfrentó esta contrariedad nomenclatural LITERATURA CITADA
al momento de definir unidades como
la asociación Holodisco argentei- AGUIRRE-C., J. 2008a. Catálogo de los
Libanothamnetum divisoriensis (AZ1) o la líquenes de Colombia. En: J.O. Rangel-
subasociación Bejario-Calamagrostietum Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica
espeletietosum perijaensis (IB2), las cuales VI: Riqueza y diversidad de los musgos
incluyen respectivamente todos o la mayoría y líquenes de Colombia. Pp. 401-547.
de los inventarios inicialmente asignados a Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
la ‘comunidad de Espeletia perijaensis y Nacional de Colombia. Bogotá.
Calamagrostis effusa’ y al ‘frailejonal de AGUIRRE-C., J. 2008b. Catálogo de los
Libanothamnus occultus’ ((L. divisoriensis), musgos de Colombia. En: J.O. Rangel-
conjuntos reseñados inicialmente por Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica
Rangel & Arellano (2007b). Al no encontrar VI: Riqueza y diversidad de los musgos y
374
Pinto & Rangel
líquenes de Colombia. Pp. 99-319. Instituto AVENDAÑO, K. & J. AGUIRRE-C. 2009b. La

de Ciencias Naturales, Universidad brioflora de la Serranía de Perijá (Cesar-
Nacional de Colombia. Bogotá. Colombia). En: J.O. Rangel-Ch. (ed).
ARELLANO-P., H. 2001. Estudio de la Colombia Diversidad Biótica VIII: Media
vegetación del sistema andino de la Serranía y baja montaña de la Serranía de Perijá. Pp.
del Perijá. Trabajo de grado. Departamento 189-221. Instituto de Ciencias Naturales,
de Biología, Universidad Nacional de Universidad Nacional de Colombia y
Colombia. 177 pp. Bogotá. CORPOCESAR. Bogotá.
ARELLANO-P.,P H. & J.O. RANGEL-CH. BARTELS, G. 1970. Geomorphologische
2007. Caracterización ecológica, oferta höhenstufen der Sierra Nevada de
ambiental, uso del suelo, transformación Santa Marta (Kolumbien). Giessener
y zonificación ambiental. En: J.O. Rangel- Geographische Schriften 21: 56 pp.
Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica V: Giessen. Alemania.
La alta montaña de la Serranía de Perijá. Pp. BARTELS, G. 1984. Los pisos morfoclimáticos
347-374. Instituto de Ciencias Naturales, de la Sierra Nevada de Santa Marta
Universidad Nacional de Colombia y (Colombia). En: T. van der Hammen & P.M.
CORPOCESAR. Bogotá. Ruiz-C. (eds). La Sierra Nevada de Santa
ARELLANO-P.,P H., J.O. RANGEL-CH. & A.M. Marta (Colombia), transecto Buritaca-
GARCÍA-M. 2007. Clima y topoclima. En: La Cumbre. Estudios de Ecosistemas
J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad Tropandinos 2: 99-129. J. Cramer. Berlín-
Biótica V: La alta montaña de la Serranía Stuttgart.
de Perijá. Pp. 19-41. Instituto de Ciencias BETANCUR, J. & N. GARCÍA. 2006. Las
Naturales, Universidad Nacional de bromelias. En: N. García & G. Galeano
Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. (eds). Libro rojo de plantas de Colombia.
ARIAS-T.,A. 1984. Reconocimiento geológico Volumen 3: Las bromelias, las labiadas y
del filo Buritaca (Sierra Nevada de Santa las pasifloras. Serie libros rojos de especies
Marta). En: T. van der Hammen & P.M. amenazadas de Colombia. Pp. 51-384.
Ruiz-C. (eds). La Sierra Nevada de Santa Instituto Alexander von Humboldt, Instituto
Marta (Colombia), transecto Buritaca- de Ciencias Naturales, Universidad Nacional
La Cumbre. Estudios de Ecosistemas de Colombia y Ministerio de Ambiente,
Tropandinos 2: 29-32. J. Cramer. Berlín- Vivienda y Desarrollo Territorial. Bogotá.
Stuttgart. BRAUN-BLANQUET, J. 1979. Fitosociología:
AVENDAÑO, K. & J. AGUIRRE-C. 2007. La Bases para el estudio de las comunidades
brioflora de la alta montaña de Perijá. En: vegetales. Blume: 820 p. Madrid.
J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad BRICEÑO, B. & G. MORILLO. 2002. Catálogo
Biótica V: La alta montaña de la Serranía abreviado de las plantas con flores
de Perijá. Pp. 133-171. Instituto de de los páramos de Venezuela. Parte I.
Ciencias Naturales, Universidad Nacional Dicotiledóneas (Magnoliopsida). Acta
de Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. Botanica Venezuelica 25(1): 1-46.
AVENDAÑO, K. & J. AGUIRRE-C. 2009a. URL: http://www.scielo.org.ve/scielo.
Estudio preliminar de los líquenes de la php?pid=S0084-59062002000100001&sc
Serranía de Perijá. En: J.O. Rangel-Ch. ript=sci_arttext
(ed). Colombia Diversidad Biótica VIII: BRICEÑO, B. & G. MORILLO. 2006. Catálogo
Media y baja montaña de la Serranía de de las plantas con flores de los páramos
Perijá. Pp. 223-228. Instituto de Ciencias de Venezuela. Parte II. Monocotiledóneas
Naturales, Universidad Nacional de (Liliopsida). Acta Botanica Venezuelica
Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. 29(1): 89-134.
375
URL: http://redalyc.uaemex.mx/src/inicio/ Domingo de Heredia. Costa Rica.

ArtPdfRed.jsp?iCve=86229106&iCveNu CHURCHILL, S.P. & E.L. LINARES-C. 1995.
m=7053 Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis:
BYWATER, M. & G.E. WICKENS. 1983. New Introducción a la flora de musgos de
world species of the genus Crassula. Key Colombia. Biblioteca José Jerónimo
Bulletin 39(4): 699-728. Triana 12: 924 pp. Tomos I y II. Instituto de
CABOT, T.D., W.A. WOOD & F.B. NOTESTEIN. Ciencias Naturales, Universidad Nacional
1939. The Cabot expedition to the Sierra de Colombia. Bogotá.
Nevada de Santa Marta of Colombia. CHYTRÝ, M., L. TICHÝ, J. HOLT & Z. BOTTA-
Geographical Review 29(4): 587-621. DUKÁT. 2002. Determination of diagnostic
CALDERON-S., E. 2005. Consideraciones species with statistical fidelity measures.
geológicas, geográficas y florísticas sobre Journal of Vegetation Science 13: 79-90.
los Farallones de Cali. En: T. van der URL: http://www.sci.muni.cz/botany/
Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef juice/JVS2002.pdf
(eds). La cordillera Occidental Colombiana, CLARK, L.G. 1989. Systematics of Chusquea
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas sect. Swallenochloa, sect. Verticillatae,
Tropandinos 6: 859-882. J. Cramer. Berlín- sect. Serpentes, and sect. Longifoliae
Stuttgart. (Poaceae-Bambusoideae). Systematic
CARBONÓ, E. & G. LOZANO-C. 1997. Botany Monographs 27: 1–127.
Endemismos y otras singularidades de la CLEEF, A.M. 1981. The vegetation of the
Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. páramos of the Colombian cordillera
Posibles causas de origen y necesidad Oriental. Dissertationes Botanicae 61: 321
de conservarlos. Revista Academia pp. J. Cramer. Vaduz. Liechtenstein.
Colombiana de Ciencias 21(81): 409-419. CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH. & S.
URL: http://www.accefyn.org.co/revista/ SALAMANCA-V. 1983. Reconocimiento de
Vol_21/81/409-419.pdf la vegetación de la parte alta del transecto
CÁRDENAS-L., D. & N.R. SALINAS (eds). Parque Los Nevados. En: T. van der
2007. Libro rojo de plantas de Colombia. Hammen, A. Pérez-P. & P. Pinto-E. (eds).
Volumen 4: Especies maderables La cordillera Central Colombiana, transecto
amenazadas. Primera parte. Serie libros Parque Los Nevados (Introducción y
rojos de especies amenazadas de Colombia. datos iniciales). Estudios de Ecosistemas
Instituto Amazónico de Investigaciones Tropandinos 1: 150-173. J. Cramer. Vaduz.
Científicas SINCHI y Ministerio de Liechtenstein.
Ambiente, Vivienda y Desarrollo CLEEF, A.M. & J.O. RANGEL-CH. 1984. La
Territorial: 232 pp. Bogotá. vegetación del páramo del noroeste de la
CHAVERRI, A. & A.M. CLEEF. 1996. Las Sierra Nevada de Santa Marta. En: T. van
comunidades vegetacionales en los páramos der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La
de los macizos del Chirripó y Buenavista, Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia),
Cordillera de Talamanca, Costa Rica. transecto Buritaca – La Cumbre. Estudios
Revista Forestal Centroamericana 5(17): de Ecosistemas Tropandinos 2: 203-266. J.
44-49. Cramer. Berlín-Stuttgart.
CHAVERRI, A. & A.M. CLEEF. 2005. CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH., T. VAN
Comunidades vegetales de los páramos DER HAMMEN & R. JARAMILLO-M. 1984.
de los macizos de Chirripó y Buenavista, La vegetación de las selvas del transecto
Costa Rica. En: M. Kappelle & S.P. Horn Buritaca. En: T. van der Hammen & P.M.
(eds). Páramos de Costa Rica. Pp. 577-592. Ruiz-C. (eds). La Sierra Nevada de Santa
Instituto Nacional de Biodiversidad. Santo Marta (Colombia), transecto Buritaca-
376
Pinto & Rangel
La Cumbre. Estudios de Ecosistemas URL: http://bibdigital.rjb.csic.es/spa/

Tropandinos 2: 267-406. J. Cramer. Berlín- Libro.php?Libro=566
Stuttgart. CUATRECASAS, J. 1935. Plantae novae
CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH., S. colombianae: Series altera. Trabajo del
SALAMANCA-V., C.L. ARIZA-N. & G.B.A. Museo Nacional de Ciencias Naturales
VAN REENEN. 2005. La vegetación del Serie Botánica 29: 46 pp. Madrid.
páramo del Macizo de Tatamá, cordillera URL: http://bibdigital.rjb.csic.es/spa/
Occidental, Colombia. En: T. van der Libro.php?Libro=565
Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la
(eds). La cordillera Occidental Colombiana, vegetación natural de Colombia. Revista
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas Academia Colombiana de Ciencias 10(40):
Tropandinos 6: 377-468. J. Cramer. Berlín- 221-268.
Stuttgart. CUATRECASAS, J. 1968. Dos araliaceas nuevas
CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH. & H. de Colombia. Collectanea Botanica 7(10):
ARELLANO-P. P 2008. The paramo vegetation 221-226.
of the Sumapaz massif (Eastern Cordillera, URL: http://bibdigital.rjb.csic.es/ing/Libro.
Colombia). En: T. van der Hammen, php?Libro=2838
J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds). La CUNNINGHAM, A. 1957. Exploration in the
cordillera Oriental Colombiana, transecto northernmost Andes. The Geographical
Sumapaz. Estudios de Ecosistemas Journall 123(3): 344-355.
Tropandinos 7: 799-913. J. Cramer. Berlín- FORERO-S., A. 1970. Estratigrafía del
Stuttgart. Precretácico en el flanco occidental de la
COGOLLO, A., C. VELÁSQUEZ-R., Serranía de Perijá. Geología Colombiana
J.L. TORO & N. GARCÍA. 2007. Las 7:7-78.
podocarpáceas. En: N. García (ed). Libro FPSNSM - FUNDACIÓN PRO-SIERRA NEVADA
rojo de plantas de Colombia. Volumen DE SANTA MARTA. 1997. Plan de desarrollo
5: Las magnoliáceas, las miristicáceas sostenible de la Sierra Nevada de Santa
y las podocarpáceas. Serie libros rojos Marta: Estrategia de conservación de la
de especies amenazadas de Colombia. Sierra Nevada de Santa Marta. Proyecto de
Pp. 193-224. Instituto Alexander von Cooperación Colombo-Alemán. 226 pp.
Humboldt, CORANTIOQUIA, Instituto Santa Marta. Colombia.
de Ciencias Naturales, Universidad FREIRE, S.E. 1993. A revision of Chionolaena
Nacional de Colombia y Ministerio (Compositae, Gnaphalieae). Annals of the
de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Missouri Botanical Garden 80: 397-438.
Territorial. Bogotá. URL: http://www.botanicus.org/
COL - HERBARIO NACIONAL COLOMBIANO. page/552904
2008. Herbario Virtual. Base de datos en FUNK, V.A. 1997. Xenophyllum, a new
internet. Instituto de Ciencias Naturales, Andean genus extracted from Werneria s.l.
Universidad Nacional de Colombia. (Compositae: Senecioneae). Novon 7(3):
Bogotá. (Consultas: Nov-2008 / Jun- 235-241.
2009). URL: http://www.botanicus.org/
URL: http://www.biovirtual.unal.edu.co/ page/640056
ICN/ GALÁN, C., A.L. VILORIA-P. & F. HERRERA.
CUATRECASAS, J. 1934. Observaciones 1992. Rasgos ecológicos y climáticos de
geobotánicas en Colombia. Trabajo del Mesa Turik, Sierra de Perijá, Venezuela.
Museo Nacional de Ciencias Naturales Boletín de la Sociedad Venezolana de
Serie Botánica 27: 144 pp. Madrid. Espeleología 26(1): 2-6.
377
GALÁN DE MERA, A. 2005. Clasificación (Consultas: Jun-2008)

fitosociológica de la vegetación de la región URL: http://glcfapp.glcf.umd.edu:8080/
del Caribe y América del Sur. Arnaldoa esdi/index.jsp
12(1-2): 86-111. HANBURY-TRACY, J. 1944. Journeys in the
URL: http://revistas.concytec.gob.pe/pdf/ northern Andes. The Geographical Journal
arnal/v12n1-2/a10v12n1-2.pdf 104(5/6): 145-165.
GANSSER, A. 1955. Ein beitrag zur geologie HERNÁNDEZ-C., J., A. HURTADO, R. ORTIZ
und petrographie der Sierra Nevada de & T. WALSCHBURGER. 1992. Unidades
Santa Marta (Kolumbien, Südamerika). biogeográficas de Colombia. En: G.
Schweizerische Mineralogische und Halffter (comp.). La diversidad biológica
Petrographische Mitteilungen 35: 209- de Iberoamérica I. Acta Zoológica
279. Mexicana, Nueva Serie. Volumen
GARCÍA, N., E. CALDERÓN & G. GALEANO. Especial. Pp. 105-162. CYTED-D,
2005a. Frailejones. En: E. Calderón, G. Programa iberoamericano de Ciencia y
Galeano & N. García (eds). Libro rojo de Tecnología para el Desarrollo. Instituto de
plantas de Colombia. Volúmen 2: Palmas, Ecología, A.C. Secretaría de Desarrollo
frailejones y zamias. Serie libros rojos Social. México.
de especies amenazadas de Colombia. HERRMANN, R. 1984. Análisis hidrológico
Pp. 225-386. Instituto Alexander von y división hidrológica de la parte nor-
Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales, occidental de la Sierra Nevada de Santa
Universidad Nacional de Colombia y Marta. En: T. van der Hammen & P.M.
Ministerio de Ambiente, Vivienda y Ruiz-C. (eds). La Sierra Nevada de Santa
Desarrollo Territorial. Bogotá. Marta (Colombia), transecto Buritaca
GARCÍA-U., J.A., C. LASTRA, C. SALAS & M. – La Cumbre. Estudios de Ecosistemas
MEDINA-M. 2005b. Estudios en gramíneas Tropandinos 2: 75-92. J. Cramer. Berlín-
(Poaceae) de Colombia: Veinte novedades Stuttgart.
corológicas. Caldasia 27(1): 131-145. HILL, M.O. 1979. TWINSPAN: a Fortran
URL: http://www.scielo.org.co/pdf/cal/ program for arranging multivariate data in
v27n1/v27n1a8.pdf an ordered two way table by classification of
GARREAUD, R. & J. RUTLLANT. 1997. the individuals and attributes. Department
Precipitación estival en los Andes de of Ecology and Systematics, Cornell
Chile central: Aspectos climatológicos. University. Ithaca. EUA.
Atmosfera 10(4): 191-211. HITCHCOCK, C.B. 1954. The Sierra de Perijá,
URL: http://chloe.dgsca.unam.mx/atm/ Venezuela. Geographical Review 44(1): 1-
Vol10-4/ATM10403.pdf 28.
GINÉS, HNO. & E. FOLDATS. 1953. Aspectos HOKCHE, O., P.E. BERRY & O. HUBER (eds).
geobotánicos de la región de Perijá. 2008. Nuevo catálogo de la flora vascular
Memoria de la Sociedad de Ciencias de Venezuela. Fundación Instituto Botánico
Naturales La Salle 13(36): 273-286. de Venezuela: 860 p. Caracas.
GINÉS, HNO., E. FOLDATS & F. MATOS. 1953. HOLZ, I. & S.R. GRADSTEIN. 2005.
Flórula de la cuenca del río Negro, Perijá. Phytogeography of the bryophyte floras of
Memoria de la Sociedad de Ciencias oak forests and páramo of the Cordillera
Naturales La Salle 13(36): 291-368. de Talamanca, Costa Rica. Journal of
GLCF – GLOBAL LAND COVER FACILITY. Biogeography 32(9): 1591-1609.
2004. Earth Science Data Interface – ESDI. JUDZIEWICZ, E.J., R.J. SORENG, G. DAVIDSE,
Version 2.1.17. Online database. University P.M. PETERSON, T.S. FILGUEIRAS & F.O.
of Maryland. College Park. Maryland. ZULOAGA. 2000. Catalogue of New World
378
Pinto & Rangel
Grasses: l. Subfamilies Anomochlooideae, Garden. St. Louis. EUA. (Consultas: Nov-

Bambusoideae, Ehrhartoideae, and 2008 / Jun-2009).
Pharoideae. Contributions from the United URL: http://mobot.mobot.org/W3T/
States National Herbarium 39: 1-128. Search/andes/projsandes.html
KENT, M. & P. COKER. 1992. Vegetation MBG - MISSOURI BOTANICAL GARDEN.
description and analysis: A practical 2008b. TROPICOS nomenclatural
approach. CRC Press: 363 pp. Boca Ratón. database and associated authority files.
EUA. Online database. Missouri Botanical
KRAUS, E. & T. VAN DER HAMMEN. 1959. Garden. St. Louis. EUA. (Consultas: Nov-
Las expediciones de glaciología del Año 2008 / Jun-2009).
Geofísico Internacional a las Sierras URL: http://www.tropicos.org/
Nevadas de Santa Marta y del Cocuy. MCCUNE, B. & M.J. MEFFORD. 1999. PC-
Instituto Geográfico Agustín Codazzi. 7 ORD. Multivariate analysis of ecological
pp. Bogotá. data. Version 4.41 (electronic manual).
LAZALA, M. 2007. Geología. En: J.O. MjM Software. Gleneden Beach. EUA.
Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad MURILLO, M.T. 2000. Flora: Helechos.
Biótica V: La alta montaña de la Serranía En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia
de Perijá. Pp. 43-61. Instituto de Ciencias Diversidad Biótica III: La región de vida
Naturales, Universidad Nacional de paramuna. Pp. 528-562. Instituto de
Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. Ciencias Naturales, Universidad Nacional
LINARES-C., E.L., J. AGUIRRE-C. & J.O. de Colombia e Instituto Alexander von
RANGEL-CH. 2000. Flora: Musgos. Humboldt. Bogotá.
En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia ORTEGA-R., D.F. 1994. Consideraciones
Diversidad Biótica III: La región de generales para interpretar análisis químicos
vida paramuna. Pp. 473-527. Instituto de de suelos. En: D. Malagón-C., C. Pulido-
Ciencias Naturales, Universidad Nacional Roa, R.D. Llinás-R. & C. Chamorro-
de Colombia e Instituto Alexander von B. 1995. Suelos de Colombia. Origen,
Humboldt. Bogotá. evolución, clasificación, distribución y
LOZANO-C., G. & R. SCHNETTER. 1976. uso. Instituto Geográfico Agustín Codazzi:
Estudios ecológicos en el páramo de Cruz 632 pp. Bogotá.
Verde, Colombia II: Las comunidades PÉREZ-P., A. 1984. Aspectos climáticos
vegetales. Caldasia 11(54): 53-68. de la Sierra Nevada de Santa Marta.
LUTEYN, J.L. 1999. Páramos: A cheklist of En: T. van der Hammen & P.M. Ruiz-
plant diversity, geographical distribution, C. (eds). La Sierra Nevada de Santa
and botanical literature. Memoirs of The Marta (Colombia), transecto Buritaca-
New York Botanical Garden 84: 278 pp. La Cumbre. Estudios de Ecosistemas
The New York Botanical Garden Press. Tropandinos 2: 33-44. J. Cramer. Berlín-
Nueva York. Stuttgart.
MALAGÓN-C., D., C. PULIDO-ROA, R.D. LLINÁS- RAASVELDT, H.C. 1957. Las glaciaciones de
R. & C. CHAMORRO-B. 1995. Suelos de la Sierra Nevada de Santa Marta. Revista
Colombia. Origen, evolución, clasificación, Academia Colombiana de Ciencias 9(38):
distribución y uso. Instituto Geográfico 469-482.
Agustín Codazzi: 632 pp. Bogotá. RADELLI, L. 1962a. Acerca de la geología
MBG - MISSOURI BOTANICAL GARDEN. de la Serranía de Perijá entre Codazzi
2008a. TROPICOS Andes Moss Project. y Villanueva (Magdalena-Guajira,
Unedited manuscript (Online). 3rd version Colombia). Geología Colombiana 1: 23-
with spanish translation. Missouri Botanical 41.
379
RADELLI, L. 1962b. Introducción al estudio van der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La
de la geología y de la petrografía del Macizo Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia),
de Santa Marta (Magdalena-Colombia). transecto Buritaca – La Cumbre. Estudios
Geología Colombiana 2: 41-115. de Ecosistemas Tropandinos 2: 203-266. J.
RAHN, K. 1981. Plantago ser. Sericeae, a Cramer. Berlín-Stuttgart.
taxonomic revision. Nordic Journal of RANGEL-CH., J.O. & J. AGUIRRE-C. 1986.
Botany 1(3): 297-324. Estudios ecológicos en la cordillera
RANGEL-CH., J.O. 1991. Vegetación y Oriental Colombiana III: Vegetación de
ambiente en tres gradientes montañosos de la cuenca del Lago de Tota (Boyacá).
Colombia. Tesis de Doctor. Universidad de Caldasia 15(71-75): 263-312.
Amsterdam. 349 pp. Amsterdam. RANGEL-CH., J.O. & G. LOZANO-C. 1986.
RANGEL-CH., J.O. (ed). 1994. Estudio de la Un perfil de vegetación entre La Plata
flora del sistema Andino de la Sierra del (Huila) y el volcán del Puracé. Caldasia
Perijá. Tomo I. Informe interno. Convenio 14(68-70): 503-547.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad RANGEL-CH., J.O. & A. GARZON-C. 1995.
Nacional de Colombia y CORPOCESAR: Sierra Nevada de Santa Marta-Colombia
212 p. Bogotá. (con énfasis en la parte norte Transecto
RANGEL-CH., J.O. 2000. La diversidad beta: del Río Buritaca-La Cumbre). En: J.O.
Tipos de vegetación. En: J.O. Rangel-Ch. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad
(ed). Colombia Diversidad Biótica III: La Biótica I. Pp. 155-170. Instituto de
región de vida paramuna. Pp. 658-719. Ciencias Naturales, Universidad Nacional
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad de Colombia e INDERENA. Bogotá.
Nacional de Colombia e Instituto Alexander RANGEL-CH., J.O., P. LOWY-C. & A.M.
von Humboldt. Bogotá. CLEEF. 1995. Comunidades vegetales
RANGEL-CH., J.O. 2007. La región paramuna en regiones paramunas del Altiplano
en Colombia y en la Serranía de Perijá. Cundiboyacense. En: P. Reyes-Z., J.
En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Molano-B., F. González, A. Cortés-L.,
Diversidad Biótica V: La alta montaña de J.O. Rangel-Ch., A. Flórez, P. Iriarte & E.
la Serranía de Perijá. Pp. 1-18. Instituto de Kraus (eds). El páramo: Un ecosistema de
Ciencias Naturales, Universidad Nacional alta montaña. Volúmen I. Serie Montañas
de Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. Tropoandinas 1: 95-131. Fundación
RANGEL-CH., J.O. 2009. La biodiversidad Ecosistemas Andinos. Bogotá.
de la Serranía del Perijá - Síntesis. En: J.O. RANGEL-CH., J.O., P.D. LOWY-C. & M.
Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad AGUILAR-P. 1997a. Distribución de
Biótica VIII: Media y baja montaña de la los tipos de vegetación en las regiones
Serranía de Perijá. Pp. 677-692. Instituto de naturales de Colombia. Aproximación
Ciencias Naturales, Universidad Nacional inicial. En: J.O. Rangel-Ch., P. Lowy-
de Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. C. & M. Aguilar-P. (eds). Colombia
RANGEL-CH., J.O., A.M. CLEEF, T. VAN DER Diversidad Biótica II: Tipos de vegetación
HAMMEN & R. JARAMILLO-M. 1982. Tipos en Colombia. Pp. 383-436. Instituto de
de vegetación en el transecto Buritaca-La Ciencias Naturales, Universidad Nacional
Cumbre Sierra Nevada de Santa Marta de Colombia e IDEAM. Bogotá.
(entre 0 y 4.100 m.s.n.m.). Colombia RANGEL-CH., J.O., P.D. LOWY-C., M.
Geográfica 10(1): 1-20. AGUILAR-P. & A. GARZÓN-C. 1997b.
RANGEL-CH., J.O. & R. JARAMILLO-M. 1984. Tipos de vegetación en Colombia.
Lista comentada del material herborizado Una aproximación al conocimiento
en el transecto Buritaca-La Cumbre. En: T. de la terminología fitosociológica,
380
Pinto & Rangel
fitoecológica y de uso común. En: J.O. de Colombia e Instituto Alexander von

Rangel-Ch., P. Lowy-C. & M. Aguilar-P. Humboldt. Bogotá.
(eds). Colombia Diversidad Biótica II: RANGEL-CH., J.O., D. SÁNCHEZ & C.L.
Tipos de vegetación en Colombia. Pp. ARIZA-N. 2005. La vegetación del páramo
89-381. Instituto de Ciencias Naturales, de Frontino. En: T. van der Hammen,
Universidad Nacional de Colombia e J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds).
IDEAM. Bogotá. La cordillera Occidental Colombiana,
RANGEL-CH., J.O. & A. VELÁZQUEZ. 1997. transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas
Métodos de estudio de la vegetación. Tropandinos 6: 813-832. J. Cramer. Berlín-
En: J.O. Rangel-Ch., P. Lowy-C. & M. Stuttgart.
Aguilar-P. Colombia Diversidad Biótica RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO-P. P 2007a.
II: Tipos de vegetación en Colombia. Pp. Los ecosistemas de la alta montaña de
59-87. Instituto de Ciencias Naturales, Perijá. En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia
Universidad Nacional de Colombia e Diversidad Biótica V: La alta montaña de la
IDEAM. Bogotá. Serranía de Perijá. Pp. 329-346. Instituto de
RANGEL-CH., J.O., D. SÁNCHEZ & C.L. Ciencias Naturales, Universidad Nacional
ARIZA-N. 1999. Fitosociología del páramo de Colombia y CORPOCESAR. Bogotá.
de Frontino. En: C.A. Velásquez-R., L.N. RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO-P. P
Parra-S., D. Sánchez-S., J.O. Rangel- 2007b. Vegetación de la alta montaña
Ch., C.L. Ariza-N. & A. Jaramillo-J. de Perijá. En: J.O. Rangel-Ch. (ed).
Tardiglacial y Holoceno del norte de la Colombia Diversidad Biótica V: La alta
cordillera Occidental de Colombia. Pp. 110- montaña de la Serranía de Perijá. Pp.
120. Universidad Nacional de Colombia y 173-192. Instituto de Ciencias Naturales,
COLCIENCIAS. Medellín. Universidad Nacional de Colombia y
RANGEL-CH., J.O. & C.L. ARIZA-N. 2000a. CORPOCESAR. Bogotá.
La vegetación del Parque Nacional Natural RANGEL-CH., J.O., H. ARELLANO-P. & M.
Chingaza. En: J.O. Rangel-Ch. (ed). LAZALA. 2007. Suelos. En: J.O. Rangel-
Colombia Diversidad Biótica III: La región Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica V:
de vida paramuna. Pp. 720-753. Instituto de La alta montaña de la Serranía de Perijá.
Ciencias Naturales, Universidad Nacional Pp. 63-69. Instituto de Ciencias Naturales,
de Colombia e Instituto Alexander von Universidad Nacional de Colombia y
Humboldt. Bogotá. CORPOCESAR. Bogotá.
RANGEL-CH., J.O. & C.L. ARIZA-N. 2000b. RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO-P. 2009.
La vegetación paramuna de los volcanes La vegetación de las selvas y los bosques
de Nariño. En: J.O. Rangel-Ch. (ed). de la Serranía de Perijá. En: J.O. Rangel-
Colombia Diversidad Biótica III: La región Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica
de vida paramuna. Pp. 754-784. Instituto de VIII: Media y baja montaña de la Serranía
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Perijá. Pp. 245-298. Instituto de
de Colombia e Instituto Alexander von Ciencias Naturales, Universidad Nacional
Humboldt. Bogotá. de Colombia y CORPOCESAR. Bogotá.
RANGEL-CH., J.O., J. BETANCUR, M. CELIS, RANGEL-CH., J.O. & J.E. CARVAJAL-C.
J.L. FERNÁNDEZ, J. SARMIENTO & P. 2009. Clima de la Serranía del Perijá. En:
PINTO. 2000. Flora: Esperamatófitos. J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad
En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Biótica VIII: Media y baja montaña de la
Diversidad Biótica III: La región de vida Serranía de Perijá. Pp. 3-49. Instituto de
paramuna. Pp. 126-378. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia y CORPOCESAR. Bogotá.
381
RANGEL-CH., J.O., J.E. CARVAJAL-C. & H. 1973. Bulletin of the Oxford University
ARELLANO-P. 2009a. Suelos de la Serranía Exploration Club 22: 17-94.
de Perijá. En: J.O. Rangel-Ch. (ed). ROBSON, N.K.B. 1987. Studies in the genus
Colombia Diversidad Biótica VIII: Media Hypericum L. (Guttiferae) 7. Section 29.
y baja montaña de la Serranía de Perijá. Brathys (part 1). Bulletin of the British
Pp. 51-72. Instituto de Ciencias Naturales, Museum (Natural History) - Botany Series
Universidad Nacional de Colombia y 16(1): 1-106.
CORPOCESAR. Bogotá. URL: http://ia340927.us.archive.org/0/
RANGEL-CH., J.O., J.E. CARVAJAL-C., items/bulletinofbritis16britlond/bulletinof
J. CORTÉS-D. & O. RIVERA-D. 2009b. britis16britlond.pdf
Amenazas a la biota (vegetación, fauna, RODRÍGUEZ, N., D. ARMENTERAS, M. MORALES
flora, ecosistemas) de la Serranía del & M. ROMERO. 2006. Ecosistemas de los
Perijá. En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Andes colombianos. Segunda edición.
Diversidad Biótica VIII: Media y baja Instituto Alexander von Humboldt: 154 pp.
montaña de la Serranía de Perijá. Pp. Bogotá.
661-676. Instituto de Ciencias Naturales, ROMOLEROUX, K. 2004. El género Lachemilla
Universidad Nacional de Colombia y (Rosaceae) en el norte de los Andes
CORPOCESAR. Bogotá. Sudamericanos. Lyonia 7(1): 22-32.
RIVAS-MARTÍNEZ, S. & O. TOVAR. 1982. URL: http://www.lyonia.org/
Vegetatio Andinae, I. Datos sobre las downloadPDF.php?pdfID=2.238.1
comunidades vegetales altoandinas de SALAMANCA-V., S., A.M. CLEEF & J.O.
los Andes Centrales del Perú. Lazaroa 4: RANGEL-CH. 2003. The paramo vegetation
167-187. of the volcanic Ruiz-Tolima massif. En:
URL: http://revistas.ucm.es/far/02109778/ T. van der Hammen & A.G. dos Santos
articulos/LAZA8282110167A.PDF (eds). La cordillera Central Colombiana,
RIVERA-D., O. 2001. Caracterización transecto Parque Los Nevados (tercera
florística y fitogeográfica de la Serranía parte). Estudios de Ecosistemas
de Perijá (Departamento de Cesar y La Tropandinos 5: 1-78. J. Cramer. Berlín-
Guajira, Colombia). Tesis de Maestría. Stuttgart.
Instituto de Ciencias Naturales, SCHUBERT, C. 1975. Evidencias de una
Universidad Nacional de Colombia. 324 glaciación antigua en la Sierra de Perijá,
pp. Bogotá. Estado Zulia. Boletín de la Sociedad
RIVERA-D., O. 2007. Caracterización Venezolana de Espeleología 6: 71-75.
florística de la alta montaña de Perijá. En: SCHUBERT, C. 1976. Evidence of former
J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad glaciation in the Sierra de Perijá. Western
Biótica V: La alta montaña de la Serranía Venezuela. Erkunde 30: 222-224.
de Perijá. Pp. 71-132. Instituto de Ciencias SEIFRIZ, W. 1934. The Sierra Nevada de
Naturales, Universidad Nacional de Santa Marta: An ascent from the north.
Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. Geographical Review 24(3):478-485.
RIVERA-D., O. & J.L. FERNÁNDEZ-A. 2003. SEIFRIZ, W. 1937. Die höhenstufen der
Análisis corológico de la flora endémica vegetation in der Sierra Nevada von Santa
de la Serranía de Perijá, Colombia. Anales Marta (Colombia). Botanische Jahrbücher
del Jardín Botánico de Madrid d 60(2): für Systematik, Pflanzengeschichte und
347-369. Pflanzengeographie 68(2/3): 107-134.
ROBINS, R.J., C.W.D. GIBSON, K.J. KIRBY SEVINK, J. 1984. An altitudinal sequence
& S.M. BUNT. 1974. Expedition report: of soils in the Sierra Nevada de Santa
Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia, Marta. En: T. van der Hammen & P.M.
382
Pinto & Rangel
Ruiz-C. (eds). La Sierra Nevada de Santa SOKAL, R.R. & F.J. ROHLF. 1995. Biometry:
Marta (Colombia), transecto Buritaca- The principles and practice of statistics
La Cumbre. Estudios de Ecosistemas in biological research. 3rd edition. W.H.
Tropandinos 2: 131-138. J. Cramer. Freeman: 887 pp. Nueva York.
Berlín-Stuttgart. SORENG, R.J., P.M. PETERSON, G. DAVIDSE,
SIEVERS, W. 1888. Die Sierra Nevada de E.J. JUDZIEWICZ, F.O. ZULOAGA, T.S.
Santa Marta und die Sierra de Perijá. FILGUEIRAS & O. MORRONE. 2003.
Zeitschrift der Gesellschaft fur Erdkunde Catalogue of new world grasses (Poaceae):
zu Berlin 23: 1-158. IV. Subfamily Pooideae. Contributions
SIMONS, F.A.A. 1879. Notes on the from the United States National Herbarium
topography of the Sierra Nevada of Santa 48: 1-730. Department of Systematic
Marta, U.S. of Colombia. Proceedings Biology – Botany, National Museum of
of the Royal Geographical Society and Natural History, Smithsonian Institution.
Monthly Record of Geography, New Washington.
Monthly Series 1(11): 689-694. URL: http://www.botanicus.org/
SIMONS, F.A.A. 1881. On the Sierra item/39088011697067
Nevada of Santa Marta and its watershed STANČÍK, D. 2003a. Las especies del
(State of Magdalena, U.S. of Colombia). género Festuca (Poaceae) en Colombia.
Proceedings of the Royal Geographical Darwiniana 41(1-4): 93-153.
Society and Monthly Record of Geography, URL: http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/htm
New Monthly Series 3(12): 705-723. l/669/66941410/66941410.html
SIPMAN, H.J.M. 1984. Lichens of the STANČÍK, D. 2003b. New endemic taxa of
Buritaca-La Cumbre transect. En: T. van Festuca from the Colombian Sierra Nevada
der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La de Santa Marta. Preslia 75(4): 339–347.
Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia), URL: http://www.ibot.cas.cz/preslia/
transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios P034CSta.pdf
de Ecosistemas Tropandinos 2: 185-188. STANČÍK, D. & P.M. PETERSON. 2007. A
J. Cramer. Berlín-Stuttgart. revision of Festuca (Poaceae: Loliinae) in
SIPMAN, H.J.M., J. AGUIRRE-C. & J.O. South American paramos. Contributions
RANGEL-CH. 2000. Flora: Líquenes. from the United States National Herbarium
En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia 56: 184 pp. Smithsonian Institution
Diversidad Biótica III: La región de vida Scholarly Press. Washington.
paramuna. Pp. 379-434. Instituto de URL: http://botany.si.edu/pubs/CUSNH/
Ciencias Naturales, Universidad Nacional vol56web.pdf
de Colombia e Instituto Alexander von STEYERMARK, J.A. & F. DELASCIO-CH. 1985.
Humboldt. Bogotá. Contribuciones a la flora de la Cordillera
SKLENÁŘ, P., J.L. LUTEYN, C. ULLOA-U., de Perijá Estado Zulia - Venezuela. Boletín
P.M. JØRGENSEN & M.O. DILLON. 2005. de la Sociedad Venezolana de Ciencias
Flora genérica de los páramos: Guía Naturales 40(143): 153-294.
ilustrada de las plantas vasculares. Memoirs STURM, H. & J.O. RANGEL-CH. 1985.
of the New York Botanical Garden 92: 499 Ecología de los páramos andinos: Una
pp. The New York Botanical Garden Press. visión preliminar integrada. Biblioteca
Nueva York. José Jerónimo Triana 9: 292 p. Instituto de
SMITH, A.P. 1975. Response of plants of an Ciencias Naturales, Universidad Nacional
Andean páramo species to an artificial wet de Colombia. Bogotá.
season. Bulletin of the Torrey Botanical SZAFER, W. & B. PAWLOWSKI. 1927. Die
Club 102(1): 28-30. pflanzenassoziationen des Tatra-Gebirges.
383
A bemerkungen über die angewandte URIBE-M., J. & S.R. GRADSTEIN. 1998.

arbeitstechnik. En: W. Szafer, B. Kulczyński, Catalogue of the hepaticae and anthocerotae
B. Pawlowski, K. Stecki & A.W. Sokolowski of Colombia. Bryophytorum Bibliotheca
(eds). Die pflanzenassoziationen des Tatra- 53: 99 pp. J. Cramer. Berlín-Stuttgart.
Gebirges. III, IV und V Teil. Bulletin URIBE-M., J. & J.O. RANGEL-CH. 2000.
International de l’Academie Polonaise Flora: Hepáticas. En: J.O. Rangel-Ch. (ed).
des Sciences et des Lettres, Classe des Colombia Diversidad Biótica III: La región
Sciences Mathematiques et Naturelles, de vida paramuna. Pp. 435-472. Instituto de
Serie B3, Sciences Naturelles, Supplément Ciencias Naturales, Universidad Nacional
2: 1-12. Cracovia. Polonia. (Esquema para de Colombia e Instituto Alexander von
la determinación de la fidelidad de las Humboldt. Bogotá.
especies de una asociación. En: J. Braun- VAN DER HAMMEN, T. 1984a. Datos eco-
Blanquet. 1979. Fitosociología: Bases para climatológicos del transecto Buritaca y
el estudio de las comunidades vegetales. H. alrededores. En: T. van der Hammen & P.M.
Blume: 820 pp. Madrid). Ruiz-C. (eds). La Sierra Nevada de Santa
TICHÝ, L. 2002. JUICE, software for Marta (Colombia), transecto Buritaca-
vegetation classification. Journal of La Cumbre. Estudios de Ecosistemas
Vegetation Science 13: 451-453. Tropandinos 2: 45-66. J. Cramer. Berlín-
URL: http://www.sci.muni.cz/botany/ Stuttgart.
juice/jvs.pdf VAN DER HAMMEN, T. 1984b. Datos sobre la
TICHÝ, L. & J. HOLT. 2006. JUICE: Program historia de clima, vegetación y glaciación
for management, analysis and classification de la Sierra Nevada de Santa Marta. En: T.
of ecological data. Program manual. van der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La
Vegetation Science Group, Masaryk Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia),
University: 103 pp. Brno. República transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios de
Checa. Ecosistemas Tropandinos 2: 561-579. J.
URL: http://www.sci.muni.cz/botany/ Cramer. Berlín-Stuttgart.
juice/JUICEman_all.pdf VAN DER HAMMEN, T. 1984c. Ecosistemas
TILLETT, S.S. 1978. Contributions to the zonales en el flanco norte de la Sierra
Flora of the Sierra de Perijá, Venezuela. I. Nevada de Santa Marta (transecto
Phytologia 41(2): 85-87. Buritaca-La Cumbre). En: T. van der
TILLETT, S.S. & P. BERRY. 1983. Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La Sierra
Contribuciones a la Flora de la Sierra de Nevada de Santa Marta (Colombia),
Perijá, Venezuela. II. Ernstia 17: 1-18. transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios
TILLETT, S.S., P. BERRY & V.M. BADILLO. de Ecosistemas Tropandinos 2: 589-603. J.
1985. Contribuciones a la Flora de la Sierra Cramer. Berlín-Stuttgart.
de Perijá, Venezuela. III. Ernstia 31: 3-5. VAN DER HAMMEN, T. 1984d. Introducción:
TSCHANZ, C.M., R.F. MARVIN, J. CRUZ-B., El estudio del transecto Buritaca-La
H.H. MEHNERT & G.T. CEBULA. 1974. Cumbre. En: T. van der Hammen & P.M.
Geologic evolution of the Sierra Nevada Ruiz-C. (eds). La Sierra Nevada de Santa
de Santa Marta, northeastern Colombia. Marta (Colombia), transecto Buritaca-
Geological Society of America Bulletin La Cumbre. Estudios de Ecosistemas
85(2): 273-284. Tropandinos 2: 15-27. J. Cramer. Berlín-
UJUETA, G. & R. LLINÁS. 1992. Stuttgart.
Reconocimiento geológico de la parte VAN DER HAMMEN, T. 1984e. Tipos de
más septentrional de la Sierra de Perijá. suelos en relación con ecosistemas en el
Geología Colombiana 17: 197-209. transecto Buritaca-La Cumbre. En: T. van
384
Pinto & Rangel
der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La Nevada de Santa Marta (Colombia),
Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia), transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios
transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios de de Ecosistemas Tropandinos 2: 177-183. J.
Ecosistemas Tropandinos 2: 139-154. J. Cramer. Berlín-Stuttgart.
Cramer. Berlín-Stuttgart. VARESCHI, V. 1970. Flora de los páramos de
VAN DER HAMMEN, T. 1992. Ecosistemas Venezuela. Universidad de Los Andes: 429
zonales en el flanco norte de la Sierra p. Mérida. Venezuela.
Nevada de Santa Marta (Transecto Buritaca- VARGAS, G. & J.J. SÁNCHEZ. 2005. Plantas
La Cumbre). En: T. van der Hammen (ed). con flores de los páramos de Costa Rica
Historia, ecología y vegetación. Pp. 191- y Panamá: El páramo ístmico. En: M.
202. Fondo FEN Colombia, Fondo de Kappelle & S.P. Horn (eds). Páramos de
Promoción de la Cultura del Banco Popular Costa Rica. Pp. 397-435. Instituto Nacional
y Corporación Araracuara. Bogotá. de Biodiversidad. Santo Domingo de
VAN DER HAMMEN, T. 1998. Páramos. Heredia. Costa Rica.
En: M.F. Chaves & N. Arango. Informe VARGAS, W.G. & N. GOMEZ-H. 2005. Páramo
Nacional sobre el estado de la Biodiversidad del Duende (Cordillera Occidental): Datos
1997 - Colombia. Tomo I: Diversidad sobre flora y fauna. En: T. van der Hammen,
Biológica. Pp. 10-37. Instituto Alexander J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds).
von Humboldt. Bogotá. La cordillera Occidental Colombiana,
VAN DER HAMMEN, T. & E. GONZÁLEZ. transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas
1963. Historia del clima y vegetación del Tropandinos 6: 883-894. J. Cramer. Berlín-
Pleistoceno Superior y del Holoceno de Stuttgart.
la Sabana de Bogotá. Boletín Geológico VARGAS-R., J.O. & S. ZULUAGA. 1985. La
11(1-3): 189-266. vegetación del páramo de Monserrate.
VAN DER HAMMEN, T. & J.O. RANGEL- En: H. Sturm & J.O. Rangel-Ch. Ecología
CH. 1997. El estudio de la vegetación de los páramos andinos: Una visión
en Colombia (recuento histórico - tareas preliminar integrada. Biblioteca J.J. Triana
futuras). En: J.O. Rangel-Ch., P. Lowy- 9: 167-224. Instituto de Ciencias Naturales,
C. & M. Aguilar-P. (eds). Colombia Universidad Nacional de Colombia.
Diversidad Biótica II: Tipos de vegetación Bogotá.
en Colombia. Pp. 17-58. Instituto de VILORIA-P., A.L. 1991. Los páramos de
Ciencias Naturales, Universidad Nacional Perijá. Natura 93: 25-29.
de Colombia e IDEAM. Bogotá. WEBER, H. 1959. Los páramos de Costa Rica
VAN REENEN, G.B.A. & S.R. GRADSTEIN. y su concatenación fitogeográfica con los
1984. Análisis de la vegetación de briofitas Andes Suramericanos. Instituto Geográfico
en el transecto Buritaca-La Cumbre (Sierra Nacional: 71 p. San José. Costa Rica.
Nevada de Santa Marta, Colombia). En: T. WEBER, H.E., J. MORAVEC & J.-P.
van der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La THEURILLAT. 2000. International code
Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia), of phytosociological nomenclature. 3rd
transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios de edition. Journal of Vegetation Science 11:
Ecosistemas Tropandinos 2: 189-202. J. 739-768.
Cramer. Berlín-Stuttgart. URL: http://www.iavs.org/pdf/Code.pdf
VAN REENEN, G.B.A., D. GRIFFIN-III & S.R.
GRADSTEIN. 1984. Briofitos del transecto
Buritaca-La Cumbre. Sierra Nevada de
Santa Marta, Colombia. En: T. van der
Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La Sierra
385
Anexo 8. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales

para los páramos del norte de Colombia.
En este apartado se sintetizan las conclusiones de la evaluación Como enmienda menor, se complementa su lista de especies
nomenclatural realizada para las unidades pertenecientes a las características respecto a la composición propia de las demás
propuestas fitosociológicas originales para el área de estudio. Se asociaciones identificadas para los páramos del norte de
incluyen anotaciones sobre su relación frente a los sintaxones Colombia (Art. 47), conservando su estructura jerárquica
adoptados en la presente investigación, y se tratan en detalle subordinada (véase Asociación IVA). Se aplican los ajustes
las incorrecciones múltiples identificadas, aunque su discusión ortográficos pertinentes (Art. 41a).
generalmente sea considerada superflua. Algunas restricciones
no tienen aplicación sobre las agrupaciones provenientes de los Asociación Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel 1984
trabajos de Cleef & Rangel (1984) y Sturm & Rangel (1985) nom. inval.
al corresponder a formulaciones previas a 2001, entre ellas (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 228, tabla 9)
la tipificación mediante la expresión latina ‘typus’ (Art. 5), la Estado: Nombre inválido.
indicación explícita de unidades nuevas (Art. 3i), o la invalidez Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); publicación
producto de nombres alternativos (Art. 3j). Un compendio de inválida (Art. 2d); tipificación provisional.
las apreciaciones nomenclaturales principales se presenta en la Acción: Validación (Art. 6): la unidad provisional se adopta
Tabla 33. Las sinonimias y equivalencias establecidas entre los formalmente.
planteamientos originales y actuales se resumen en la Tabla 34. Forma actual: El nombre se conserva para la agrupación
original (AZ2).
Sierra Nevada de Santa Marta – Propuesta Cleef & Rangel Sintaxonomía: Su tipificación fue planteada de forma
1984 provisional, situación no considerada entre las incorrecciones
evaluadas en el CINF. Dado que el sintaxón está integrado por
Asociación Acaenetum cylindristachyae Cleef, Rangel & van un único levantamiento completo, éste debe aceptarse como
der Hammen in Cleef & Rangel 1984 holotipo (Art. 18a), cumpliendo con los demás requisitos para
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 221, tabla 5) tal fin (Art. 3o, 5, 16). No obstante, el carácter provisional de la
Estado: Nombre válido (AZ4). asociación invalida la propuesta (Art. 3b). Se presenta en éste
Irregularidades: Error de imprenta en designación del holotipo. trabajo su validación, adoptándola formalmente como unidad
No tiene implicaciones nomenclaturales. sintaxonómica (Art. 6) (véase Asociación AZ2).
Sintaxonomía: Las descripciones originales señalan
simultáneamente al levantamiento ‘Cleef & Rangel 536’ como Asociación Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae
holotipo de la presente asociación y del Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984
Cleef & Rangel 1984. Ya que los respectivos inventarios tipo (‘Perissocoelo-Calamagrostietum effusae’, Estudios de
provienen claramente de distintas tablas de levantamientos Ecosistemas Tropandinos 2: 215, tabla 4)
(Cleef & Rangel 1984, tablas 5 y 7), y poseen una composición Estado: Nombre válido (IVB).
florística contrastante, la situación se asume como un error Irregularidades: Ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
de imprenta sin implicaciones nomenclaturales. Se opta por Sintaxonomía: Se corrige la ortografía del nombre (Art. 41a),
diferenciarlos en este estudio añadiendo cifras a su numeración: y se ajusta a las normas del CINF para la denominación de
CR536-1, CR536-2. El primero de ellos corresponde al holotipo sintaxones añadiendo el epíteto específico faltante para la
de la unidad evaluada. primera especie (Art. 10a, 41b; Rec. 10C), correspondiendo
Asociación Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984 claramente a Perissocoeleum purdiei Mathias & Constance
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 224, tabla 7) de acuerdo con los taxones diagnósticos mencionados en la
Estado: Nombre válido (AZ5). descripción original (Cleef & Rangel 1984). Como enmienda
Irregularidades: Error de imprenta en designación del holotipo. menor, se complementa su lista de especies características
No tiene implicaciones nomenclaturales. respecto a la composición propia de las demás asociaciones
Sintaxonomía: Comparte el mismo caso de duplicación de la identificadas para los páramos del norte de Colombia (Art. 47)
numeración del tipo nomenclatural descrito para la asociación (véase Asociación IVB).
Acaenetum cylindristachyae (Cleef & Rangel 1984) (véase éste
Anexo). El holotipo de la presente unidad se diferencia en éste Asociación Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae
documento como ‘CR536-2’. Cleef & Rangel 1984 nom. inval. l
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 214, tabla 4)
Asociación Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae Estado: Nombre inválido. Tipo incompleto.
Cleef & Rangel 1984 Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); publicación
(‘Drabo cheiranthoide des-Calamagrostietum effusae’, Estudios inválida (Art. 2d).
de Ecosistemas Tropandinos 2: 217, tabla 4) Acción: Se opta por no validar la unidad.
Estado: Nombre válido (IVA). Tipo incompleto. Forma actual: Comunidad de Pernettya prostrata,
Irregularidades: Tipificación basada en un levantamiento Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos vaginatum
incompleto sin incurrir en nomen dubium (Art. 37); ortografía (Comunidad 4).
incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). Sintaxonomía: La asociación fue planteada como una unidad
Sintaxonomía: Aunque el holotipo seleccionado por los autores provisional, circunstancia que la invalida (Art. 3b). Ya que su
(lev. BUR39) es un inventario incompleto (Cleef & Rangel único levantamiento (CR528) fue señalado explícitamente como
1984, tabla 4), no implica un caso de nomen dubium (Art. 37), incompleto (Cleef & Rangel 1984, tabla 4), probablemente
ya que al compararlo con los otros levantamientos vinculados incurre en un caso de nomen dubium (Art. 37), apelativo que se
a la agrupación, es evidente que incluye la gran mayoría de evita de momento al no contar con inventarios complementarios
elementos determinantes para la formación, representándola que permitan evaluar su grado de representatividad, a diferencia
adecuadamente tanto en sentido florístico como fisionómico. de la situación descrita para la asociación Drabo cheiranthoidis-
386
Pinto & Rangel

propuestas originales para los páramos del norte de Colombia.
Calamagrostietum effusaeCleef & Rangel 1984 (véase ésteAnexo). Subasociación Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum
Se asume temporalmente como una comunidad independiente effusae oligandretosum chrysocomatis Cleef & Rangel 1984
(Comunidad 4) con afinidad sintaxonómica respecto a la (‘Drabo cheiranthoidedes-Calamagrostietum effusae
vegetación de la alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion oligandretosum chrysocomae’, Estudios de Ecosistemas
effusae (IV), a la espera de nuevos levantamientos que brinden Tropandinos 2: 220, tabla 4)
mayores evidencias sobre la estructura de las formaciones Estado: Nombre válido (IVA2).
rasantes con Stenorrhynchos vaginatum (=Spiranthes vaginata) Irregularidades: Ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
características de la vertiente noroccidental de la Sierra Nevada Sintaxonomía: Oligandra chrysocoma Wedd., taxón en el cual
de Santa Marta. El nombre podría ser validado posteriormente se basa la denominación de la subasociación, es considerado
(Art. 6), ya sea basado en un neotipo o en el holotipo sugerido por actualmente un sinónimo de Chionolaena chrysocoma (Wedd.)
los autores, en caso que éste último sea idóneo para tal fin. S.E. Freire (Freire 1993, Luteyn 1999, MBG 2008b, Rangel et
al. 2000). Se conserva la forma original del nombre, sin que
Asociación Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Rangel cumpla aún los requisitos para proponerlo como caso de nomen
in Cleef & Rangel 1984 nom. nud. mutatum (Art. 30§1, 45). Se ajustan sus especies características
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 207) y se aplican los ajustes ortográficos necesarios (Art. 41a) (véase
Estado: Nombre inválido. Nomen nudum. Subasociación IVA2).
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); carencia
de diagnosis original suficiente (Art. 7, 2b); ausencia de tipo Alianza Hyperico-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel
nomenclatural (Art. 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d). 1984 nom. inval.
Acción: Se opta por no validar la unidad. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 211, tabla 4)
Sintaxonomía: Consiste en una descripción preliminar de la Estado: Nombre inválido. No es permitido validarlo (Art.
asociación Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae nom. inval. 6§1).
(Sturm & Rangel 1985) (véase éste Anexo). Figura como unidad Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); identidad del
provisional, sin inventarios vinculados (sin diagnosis original taxón en que se basa el nombre no es clara (Art. 3g); publicación
suficiente, nomen nudum) ni designación de holotipo (Art. 3b, 5, inválida (Art. 2d).
7), bajo autoría exclusiva del segundo autor. Los levantamientos Acción: Levantamientos reunidos en una nueva unidad (Art.
adscritos al conjunto formulado por Sturm & Rangel (1985) 6§1).
integran en ésta propuesta diferentes asociaciones subordinadas a Sintaxonomía: Los autores formularon la unidad bajo carácter
la alianza Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis provisional (Art. 3b), e incluyeron como especies diagnósticas
(III), de acuerdo con sus propiedades fisionómicas y florísticas a dos taxones diferentes de Hypericum (‘H. caracasanum’, H.
(véase éste Anexo y descripciones). cf. stenopetalum) con valores similares de frecuencia (75%)
y cobertura (<1%, 5%) (Cleef & Rangel 1984, tabla 4), sin
Asociación Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli precisar en cuál de ellas se basó el nombre propuesto (Art.
Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud. 3g). Las normas del CINF prohiben su validación bajo dichas
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 208) circunstancias (Art. 6§1). Siguiendo los patrones de clasificación
Estado: Nombre inválido. Nomen nudum. obtenidos en esta contribución, la vegetación zonal de la vertiente
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); carencia noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta se reúne en una
de diagnosis original suficiente (Art. 7, 2b); ausencia de tipo única alianza ((Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae
nomenclatural (Art. 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d). - IV). La presente agrupación no representa un nombre sustituto
Forma actual: Sinónimo sintaxonómico de la asociación para el nuevo sintaxón (Art. 39, nomen novum), ni tampoco un
Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA). sinónimo, dadas las diferencias en cuanto a su circunscripción
Sintaxonomía: Se trata de una reseña preliminar de la asociación y su tipificación (Def. X). Comentarios sobre la identidad de
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli nom. inval. los ejemplares señalados como ‘H. caracasanum’ pueden
planteada posteriormente por Sturm & Rangel (1985) (véase consultarse en las descripciones (véase Asociación IVB).
éste Anexo). Fue formulada como una unidad provisional bajo
autoría única del segundo autor, sin levantamientos relacionados Alianza Luzulo racemosae-Calamagrostion effusae Cleef &
(sin diagnosis original suficiente, nomen nudum) ni tipo Rangel 1984 nom. inval.
nomenclatural (Art. 3b, 5, 7). Ambas propuestas constituyen (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 217, tabla 4, ‘Drabo-
actualmente sinónimos de la asociación Valeriano karstenii- Calamagrostion’)
Libanothamnetum occulti (IIIA) (véase descripción). Estado: Nombre inválido.
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); publicación
Subasociación Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum inválida (Art. 2d); tipificación provisional.
effusae erigerontetosum raphaelis Cleef & Rangel 1984 Acción: Se opta por no validar la unidad.
(‘Drabo cheiranthoidedes-Calamagrostietum effusae Forma actual: Sinónimo nomenclatural de la alianza Ranunculo
erigeronetosum raphaelis’, Estudios de Ecosistemas spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV).
Tropandinos 2: 219, tabla 4) Sintaxonomía: En la tabla de levantamientos original
Estado: Nombre válido (IVA1). (Cleef & Rangel 1984, tabla 4) la alianza se presentó como
Irregularidades: Ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). ‘Drabo cheiranthoidis-Calamagrostion effusae’ (‘Drabo-
Sintaxonomía: La subasociación planteada por Cleef & Calamagrostion’), circunstancia que con el tiempo ha generado
Rangel (1984) se conserva vigente. Se realizan las correcciones confusión, pues la unidad ha sido citada de ambas maneras en
ortográficas necesarias (Art. 41a) y se complementa su lista de numerosos estudios y compilaciones sobre vegetación paramuna
especies características (Art. 47) (véase Subasociación IVA1). del país (Rangel 2000, Rangel & Garzón 1995, Sturm & Rangel
1985, van der Hammen 1984c, 1992). Dado que la propuesta
387

es anterior a 2002, no incurre en un caso de nombre publicado Sintaxonomía: La clase fue planteada por Cleef & Rangel
simultáneamente con uno o varios nombres alternativos (1984) con el propósito de reunir ‘todos los tipos de pajonales
(Art. 3j). En principio, constituye un error de impresión más y chuscales de los páramos norandinos’, pero se presentó
que una forma superflua (Art. 29c, nomen superfluum) o un de forma provisional e inédita, sin ‘descripción oficial’,
pseudónimo del mismo (Def. X, Rec. 46J). Por otra parte, los salvo ejemplos de las especies características potenciales
autores designaron su tipificación como provisional, situación consignados en la diagnosis de su único orden subordinado
no prevista entre las irregularidades evaluadas en el CINF. (Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud.).
Al basarse en su única asociación subordinada válida (Drabo
( Posteriormente, Rangel et al. (1995) la asumieron como una
cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel unidad válida al reseñar las relaciones entre las fitocenosis
1984), las normas disponen su aceptación como holotipo (Art. paramunas zonales identificadas para las Sierras Nevadas
18a), cumpliendo con los demás requisitos aplicables sobre de Santa Marta y del Cocuy (cordillera Oriental), sin contar
tipificación (Art. 3o, 5, 17). No obstante, el nombre también fue con alguna publicación donde fuera descrita formalmente.
formulado bajo carácter provisional, condición que lo invalida Las numerosas incorrecciones mencionadas en éste apartado
(Art. 3b). Siguiendo los patrones de clasificación obtenidos la invalidan, y dadas las condiciones en que fue formulada,
en esta contribución, la vegetación zonal de la vertiente su validación se encuentra expresamente restringida por el
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta se agrupa en CINF (Art. 3g, 6§1). Ya que la totalidad de los levantamientos
una única alianza nueva, para la cual representa un sinónimo vinculados provienen del área de estudio, se considera que
nomenclatural al fundamentarse en la misma asociación tipo el sintaxón representa un nombre equivalente para la nueva
(Def. X) (véase Alianza IV). alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV),
pese a la distribución a nivel de bioma que los autores habían
Orden Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. postulado inicialmente para el mismo.
nud.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 210, tabla 4) Sierra Nevada de Santa Marta – Propuesta Sturm & Rangel
Estado: Nombre inválido. Nomen nudum. 1985
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); carencia de
diagnosis original suficiente (Art. 8, 2b); tipificación basada Asociación Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Sturm
en unidad subordinada inválida (Art. 17, 3o, 5); publicación & Rangel 1985 nom. inval.
inválida (Art. 2d); tipificación provisional. (Ecología de los Páramos Andinos, p. 80, tabla 12)
Acción: Se opta por no validar la unidad. Estado: Nombre inválido. No es permitido validarlo (Art.
Forma actual: Nombre equivalente de la alianza Ranunculo 6§1).
spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV). Irregularidades: No se indica la categoría nomenclatural de la
Sintaxonomía: Sobre la unidad y los conjuntos subordinados unidad (Art. 3c); publicación inválida (Art. 2d).
no aplica la exigencia del empleo de la expresión latina ‘typus’ Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
para su tipificación, dado que dicha norma procede únicamente según su afinidad florística.
para propuestas posteriores a 2001 (Art. 5). En éste caso, los Sintaxonomía: Aunque su nombre fitosociológico (latino) es
autores indicaron su tipo como provisional (Cleef & Rangel correcto, la agrupación se presenta a lo largo del documento
1984), situación no considerada entre las irregularidades original como ‘Comunidad de Calamagrostis effusa y Stevia
evaluadas en el CINF. Sin embargo, ya que el sintaxón mismo lucida’, sin citar textualmente su categoría de asociación (Sturm
fue formulado bajo carácter provisional, y sus alianzas adscritas & Rangel 1985) (Art. 3c). Referencias posteriores la asumen
no son válidas, incluyendo al holotipo designado (Luzulo ( como una unidad válida (Rangel 2000, Rangel & Garzón 1995,
racemosae-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 nom. Rangel et al. 1997), y una reseña preliminar exclusiva del
inval.) (véase éste Anexo), el orden es inválido (Art. 3b, 2d), su segundo autor, en la cual figura como un sintaxón provisional
tipificación es ilegítima (Art. 17), y carece de diagnosis original carente de inventarios (Cleef & Rangel 1984), es igualmente
suficiente (Art. 8). Constituye un nombre equivalente para la inválida (Art. 3b, 7) (véase éste Anexo). Las normas del
alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV), CINF prohiben su validación según éstas condiciones en que
planteada en ésta contribución con el propósito de integrar fue formulada (Art. 6§1). Siguiendo los patrones florísticos
los pajonales zonales de la vertiente noroccidental de la Sierra obtenidos en los análisis de clasificación, en la presente
Nevada de Santa Marta. propuesta los levantamientos anteriormente adscritos al conjunto
integran diferentes asociaciones de la alianza Obtegomerio
Clase Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel caerulescentis-Lachemillion polylepidis (III), acorde con
1984 nom. nud. sus particularidades fisionómicas y su composición (véase
(‘Espeletio-Calamagrostietea’, Estudios de Ecosistemas descripciones). Por otra parte, los inventarios adicionales ‘BUR-
Tropandinos 2: 210, tabla 4) A’ y ‘BUR-B’ incluidos en la tabla de levantamientos original
Estado: Nombre inválido. Nomen nudum. No es permitido bajo el encabezado designado para el grupo (‘SM2’) (Sturm
validarlo (Art. 6§1). & Rangel 1985), corresponden realmente a levantamientos
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); taxones del sintéticos que representan las alianzas zonales planteadas
nombre no fueron mencionados directa o indirectamente en la inicialmente por Cleef & Rangel (1984) para el filo Buritaca de
diagnosis (Art. 3f); identidad del taxón en que se basa el nombre la Sierra Nevada de Santa Marta, refiriéndose respectivamente
no es clara (Art. 3g); carencia de diagnosis original suficiente al Hyperico-Calamagrostion effusae (BUR-A) y al Luzulo
(Art. 8, 2b); tipificación basada en unidad subordinada inválida racemosae-Calamagrostion effusae (BUR-B), esta última
(Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d). señalada con el nombre alternativo ‘Drabo-Calamagrostion’
Forma actual: Nombre equivalente de la alianza Ranunculo (véase éste Anexo).
spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV).
388
Pinto & Rangel

Asociación Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli prohibida (Art. 6§1). Basándose en los resultados de los análisis
Sturm & Rangel 1985 nom. inval. de clasificación, y acatando las recomendaciones del CINF
(‘Valeriano-Libanothamnetum glossophyllae l ’, Ecología de los (Art. 6§1), en la presente propuesta el conjunto de inventarios
Páramos Andinos, p. 80, tabla 12) se reúne en la nueva alianza Obtegomerio caerulescentis-
Estado: Nombre inválido. No es permitido validarlo (Art. Lachemillion polylepidis (III), de la cual constituye un sinónimo
6§1). sintaxonómico (véase descripción). No representa un caso de
Irregularidades: No se indica la categoría nomenclatural de nombre sustituto (Art. 39, nomen novum).
la unidad (Art. 3c); publicación inválida (Art. 2d); ortografía
incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). Serranía de Perijá – Propuesta Rangel & Arellano 2007b
Acción: Levantamientos reunidos en una nueva unidad (Art.
6§1). Asociación Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae
Forma actual: Sinónimo nomenclatural de la asociación Rangel & Arellano 2007 nom. inval. l
Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA). (‘Arcytophyllo nitidae
d -Calamagrostietum intermediae’,
Sintaxonomía: El nombre del conjunto se cita reiteradamente Colombia Diversidad Biótica V: V 181, tabla 25)
en el texto original como ‘Comunidad de Valeriana karstenii Estado: Nombre inválido.
y Libanothamnus glossophyllus’, sin mencionar explícitamente Irregularidades: Tipificación posterior a 2001 sin emplear
su categoría de asociación (Sturm & Rangel 1985) (Art. 3c). explícitamente el término ‘typus’ (Art. 5, 3o); publicación
En un trabajo previo había sido formulado como una reseña inválida (Art. 2d); ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
provisional sin inventarios adscritos (Art. 3b, 7), bajo autoría Acción: Validación (Art. 6§2): designación explícita del tipo
exclusiva del segundo autor (Cleef & Rangel 1984, véase éste nomenclatural mediante la expresión latina ‘typus’ (Art. 5).
Anexo), y publicaciones posteriores lo asumieron directamente Forma actual: El nombre se conserva para la agrupación
como una unidad válida, sin ofrecer nuevos planteamientos original (VB).
sintaxonómicos (Rangel 2000, Rangel & Garzón 1995, Rangel et Sintaxonomía: La tipificación de la unidad es ilegítima al haber
al. 1997). Se corrige la ortografía y se añade el epíteto específico sido señalada simplemente como ‘levantamiento tipo’ en una
faltante para completar la forma latina del nombre (Art. 41, publicación posterior a 2001, sin especificar el vocablo latino
Rec. 10C), no obstante, las regulaciones del CINF prohiben ‘typus’ (Art. 5, 3o). Se proporcionan los elementos requeridos
su validación bajo estas condiciones (Art. 6§1). Siguiendo los para su validación (Art. 6§2), complementando la lista de
resultados de los análisis de clasificación y las recomendaciones taxones característicos y realizando los ajustes ortográficos
del Código (Art. 6§1), los levantamientos se reúnen en la nueva correspondientes (Art. 41a) (véase Asociación VB). Al tratarse de
asociación Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA), un pajonal arbustivo, la selección de Calamagrostis intermedia
sin que éste constituya un caso de nombre sustituto (Art. 39, como segunda especie del nombre respeta los lineamientos del
nomen novum). CINF para la denominación de sintaxones (Art. 10b), pese a
que la fisionomía del conjunto fuera inicialmente descrita como
Alianza Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae un ‘matorral-pajonal’, sugiriendo el predominio de un estrato
Sturm & Rangel 1985 nom. nud. arbustivo propiamente constituido (Rangel & Arellano 2007b).
(‘Lachemillo-Calamagrostion’, Ecología de los Páramos
Andinos, p. 81, tabla 12) Asociación Baccharito-Calamagrostietum intermediae Rangel
Estado: Nombre inválido. Nomen nudum. No es permitido & Arellano2007 nom. inval. l
validarlo (Art. 6§1). (‘Baccharido-Calamagrostietum
d intermediae’, Colombia
Irregularidades: El nombre no fue adoptado claramente por los Diversidad Biótica VV: 184, tabla 26)
autores (Art. 3b); no se indica la categoría nomenclatural de la Estado: Nombre inválido. No es permitido validarlo (Art.
unidad (Art. 3c); carencia de diagnosis original suficiente (Art. 6§1).
8, 2b); ausencia de tipo nomenclatural (Art. 3o, 5); publicación Irregularidades: No se indicó explícitamente como unidad
inválida (Art. 2d). nueva (Art. 3i); nombre basado en un taxón cuya identificación
Acción: Levantamientos reunidos en una nueva unidad (Art. no es clara (Art. 3g); ausencia de tipo nomenclatural (3o, 5);
6§1). publicación inválida (Art. 2d); ortografía incorrecta (Art. 10a,
Forma actual: Sinónimo sintaxonómico de la alianza 40a, 41a).
Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis (III). Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
Sintaxonomía: En el trabajo original de Sturm & Rangel según su afinidad florística.
(1985) el nombre se menciona una única vez en las tablas de Sintaxonomía: La agrupación reúne formaciones mixtas de
levantamientos, pero no vuelve a citarse a lo largo del documento matorrales, frailejonales y herbazales-pajonales, presentando
(Art. 3b) ni se encontraron referencias en literatura alusivas combinaciones de especies arbustivas y subarbustivas como
al mismo, ya sea en propuestas previas sobre formaciones Espeletia perijaensis, Lourteigia stoechadifolia, Holodiscus
vegetales de la Sierra Nevada (Cleef & Rangel 1984) o en argenteus y Baccharis sp., las cuales en conjunto alcanzan
posteriores sinopsis sobre vegetación paramuna Colombiana, coberturas entre 20-60%, comparables en dominancia al
incluso con participación de alguno de los autores (Rangel desarrollo obtenido por Calamagrostis effusa y C. intermedia
2000, Rangel & Garzón 1995, Rangel et al. 1997b). El sintaxón en el estrato herbáceo, con coberturas entre 15-70%. Dada
presenta múltiples incorrecciones nomenclaturales derivadas de su heterogeneidad fisionómica, no es claro si la formulación
la ausencia de una diagnosis formal, aunadas a la invalidez de original del nombre respeta las normas del CINF respecto
sus unidades subordinadas (Art. 8) (véase éste Anexo), tal como a la selección de elementos del estrato superior dominante
se menciona en el apartado de irregularidades. Se adicionan los en la denominación de unidades sintaxonómicas (Art. 10b).
epítetos específicos para completar el nombre de la alianza (Rec. Adicionalmente, los autores no presentaron la asociación como
10C), no obstante, su validación se encuentra expresamente nueva (Art. 3i), ni designaron un tipo nomenclatural para la
389

misma (Art. 5). En cuanto a la identidad de Baccharis, para Estado: Nombre inválido.
los levantamientos efectuados en el sector de Sabana Rubia Irregularidades: No se indicó explícitamente como unidad
se menciona la presencia de dos especies indeterminadas del nueva (Art. 3i); segunda especie del nombre no proviene del
género, siendo ‘Baccharis sp.2’ la que integra los inventarios estrato que determina la estructura fisionómica (Art. 10b);
de la unidad (Rangel & Arellano 2007b, tabla 26). De acuerdo ausencia de tipo nomenclatural (Art. 3o, 5); publicación inválida
con Rangel et al. (2000), Rivera (2007), y los catálogos en línea (Art. 2d).
del Herbario Nacional Colombiano (COL 2008) y del Jardín Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
Botánico de Missouri (MBG 2008b), los taxones reconocidos según su afinidad florística.
para la Serranía* son B. brachylaenoides, B. macrantha Forma actual: Sinónimo sintaxonómico de la asociación
y B. prunifolia (var. subprunifolia), todos con ejemplares Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici (IA).
provenientes de zonas aledañas al corregimiento de San José de Sintaxonomía: La diagnosis original (Rangel & Arellano
Oriente, localidad general donde se distribuye el conjunto. Ya 2007b) no indica explícitamente un tipo nomenclatural (Art.
que la diagnosis original no incluye números de colección, no 3o, 5), ni presenta la agrupación como una unidad nueva (Art.
fue posible corroborar a cuál de estas especies corresponden los 3i). El texto sólo menciona algunos taxones arbustivos fieles de
registros. Las regulaciones del CINF impiden la validación de cobertura restringida como Bejaria resinosa (<10%), pese a que
sintaxones bajo dichas condiciones (Art. 6§1). Acorde con los la fisionomía del conjunto está determinada por matorrales bajos
patrones florísticos identificados en los análisis de clasificación, con elementos dominantes como Hypericum magdalenicum e
sus levantamientos se reasignan en las nuevas asociaciones H. baccharoides, acompañados por una matriz de pajonales de
Calamagrostio effusae-Espeletietum perijaensis (IIA) y Calamagrostis effusa. Esta última fue designada a su vez como
Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae primera especie en el nombre de la unidad, circunstancia que
(IIB), (véase descripciones), sin constituir casos de sustitución invalida la denominación inicial planteada por los autores (Art.
de un nombre rechazado en el sentido expuesto por el CINF 10b). Dado que no representa adecuadamente las condiciones
(Art. 39a, nomen novum). estructurales del grupo, se opta por descartar su validación.
*Colecciones de Baccharis: B. brachylaenoides: Cesar, Serranía Siguiendo los patrones de clasificación determinados en ésta
de Perijá, municipio Manaure Balcón del Cesar, Casa de Vidrio, investigación, la mayoría de sus levantamientos (OR020p,
2940 m, J.O. Rangel-Ch. 11039 / B. macrantha: Cesar, Serranía OR021p, OR022p) conforman la asociación Bejario resinosae-
de Perijá, municipio Manaure Balcón del Cesar, cerro El Hypericetum magdalenici (IA), razón por la cual puede
Avión (páramo), 3000-3450 m, J.O. Rangel-Ch. 11122, 11279; considerarse como un sinónimo sintaxonómico de la misma
ídem, municipio La Paz Robles, 3002-3280 m, J.O. Rangel- (Def. X). El inventario restante (OR034p) se reasigna como parte
Ch. 13607, 13650 / B. prunifolia: Cesar, Serranía de Perijá, de la asociación Bejario nanae-Calamagrostietum effusae (IB),
municipio Manaure Balcón del Cesar, Sabana Rubia, 2800 m, con la cual muestra estrecha afinidad florística ante la ausencia
R. Romero-C. 7294, 7313; ídem, 3000-3100 m, J. Cuatrecasas de Bejaria resinosa y la presencia de taxones característicos
25050, 25072; ídem, municipio La Paz Robles, El Espejo, cerro de dicha agrupación como B. nana y Gaultheria erecta (véase
Pintao, H. Cuadros & A. Gentry 5100. descripción).
Observaciones: ‘Ageratina perijaensis’, citada como especie
Asociación Bejario nanae-Arcytophylletum nitidii Rangel & característica en la diagnosis, no constituye una especie válida
Arellano 2007 nom. inval. l (Briceño & Morillo 2002, COL 2008, Luteyn 1999, MBG
(‘Bejario nanae-Arcytophylletum nitidaed ’, ‘Bejario nanae- 2008b, Rangel et al. 2000, Rivera 2007), tratándose al parecer
Arcytophylletum nitide
d ’, Colombia Diversidad Biótica V:V 183, de una referencia equívoca de Ageratina cuatrecasasii, único
tabla 26) representante del género reconocido para la región (Rivera &
Estado: Nombre inválido. Fernández 2003, Rivera 2007).
Irregularidades: Ausencia de tipo nomenclatural (Art. 3o, 5);
publicación inválida (Art. 2d); ortografía incorrecta (Art. 10a, Asociación Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae
40a, 41a). Rangel & Arellano 2007 nom. inval. l
Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades (‘Espeletio perijaensis-Chusquetum tessellatae’, Colombia
según su afinidad florística. Diversidad Biótica VV: 179, tabla 25)
Sintaxonomía: La diagnosis no señala expresamente ningún Estado: Nombre inválido.
levantamiento como holotipo, situación que invalida la Irregularidades: Tipificación posterior a 2001 sin emplear
propuesta (Art. 3o, 5). Basándose en los resultados de los explícitamente el término ‘typus’ (Art. 5, 3o); publicación
análisis de clasificación efectuados en ésta propuesta, tres inválida (Art. 2d).
de los inventarios que integraban el grupo inicial (OR007p, Acción: Validación (Art. 6§2): designación explícita del tipo
OR036p, OR037p) se reasignan para conformar la asociación nomenclatural mediante la expresión latina ‘typus’ (Art. 5).
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum nitidi (IC), dominada Forma actual: El nombre se conserva para la agrupación
ampliamente por arbustos de Arcytophyllum nitidum, y los tres original (VA).
restantes (OR011p, OR023p, OR028p) en la subasociación Sintaxonomía: Su tipificación es ilegítima al haber sido
Bejario nanae-Calamagrostietum effusae gaiadendretosum presentada como ‘levantamiento tipo’ en una publicación
punctati (IB1), propia de pajonales arbustivos con Hypericum posterior al año 2001 sin especificar el término latino
magdalenicum y Gaiadendron punctatum. Se realizan los ‘typus’ (Art. 5), circunstancia que ocasiona su invalidez
ajustes ortográficos requeridos (Art. 41a). (Art. 3o). En este trabajo se provee su correcta tipificación
para efectos de su validación (Art. 6§2) basándose en el
Asociación Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae inventario sugerido inicialmente por los autores (PER13),
Rangel & Arellano 2007 nom. inval.
l seleccionado a su vez como tipo de la subasociación Espeletio-
(Colombia Diversidad Biótica V:
V 183, tabla 26) Chusqueetum aetosum leucanthae (VA1). Se considera que
390
Pinto & Rangel

otros levantamientos se aproximan mejor a las propiedades Alianza Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae
fisionómicas y florísticas globales del conjunto (p.ej. PER14), Rangel & Arellano 2007 nom. nud.
no obstante, las regulaciones del CINF dan prioridad al criterio (‘Achyroclino satureoide
des-Lourtegion stoechadifoliae’,
original de los investigadores, sin que dicho inventario deba Colombia Diversidad Biótica V: V 183, tabla 26)
ser necesariamente el más representativo (Art. 15, 18a; Def. Estado: Nombre inválido. Nomen nudum.
VIII§1). Se ajusta su lista de especies características respecto Irregularidades: Carencia de diagnosis original suficiente (Art.
a la composición de las demás asociaciones identificadas para 8, 2b); tipificación posterior a 2001 sin emplear explícitamente
los páramos del norte de Colombia (véase Asociación VA). Por el término ‘typus’ (Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada
otra parte, el intervalo de coberturas señalado para Chusquea inválida (Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d);
tessellata en la descripción preliminar (5-60%) es superior a los ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
valores registrados en los levantamientos (0.5-22%) (Rangel & Acción: Levantamientos reunidos en una nueva unidad.
Arellano 2007b), sin aclarar si dicha alteración corresponde a Forma actual: Sinónimo sintaxonómico de la alianza Lourteigio
observaciones personales de los autores. De acuerdo con su stoechadifoliae-Calamagrostion effusae (II).
importancia estructural en la agrupación, la variación en las Sintaxonomía: La invalidez de su unidad tipo ((Baccharito-
cifras no influye sobre la pertinencia de su aparición como Calamagrostietum intermediaee Rangel & Arellano 2007 nom.
componente del nombre, respetando las normas del CINF inval.) (véase éste Anexo), y su señalamiento como ‘asociación tipo’
referentes a la selección de especies del estrato dominante para en una publicación posterior a 2001, sin mencionar expresamente
la denominación de unidades sintaxonómicas (Art. 3k). el vocablo latino ‘typus’, torna ilegítima su tipificación e invalida
como consecuencia a la alianza (Art. 5, 17). Al ser su único sintaxón
Asociación Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae subordinado, carece además de diagnosis original suficiente
Rangel & Arellano 2007 nom. inval. l (Art. 8, nomen nudum). Siguiendo los patrones de clasificación
(‘Geranio holosericeae-Plantaginetum sericeae’, ‘Geranium identificados en ésta investigación, el sintaxón formulado por
holosericeae-Plantaginetum sericeae’, Colombia Diversidad Rangel & Arellano (2007b) se considera actualmente un sinónimo
Biótica V
V: 181, tabla 25) de la alianza Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae
Estado: Nombre inválido. No es permitido validarlo (Art. (II), nombre que resume de forma más precisa las características
6§1). de fisionomía y dominancia del conjunto. Cuatro levantamientos
Irregularidades: El nombre no incluye taxones que pertenezcan (OR002p, OR005p, OR031p, OR035p) habían sido relegados de
al estrato que determina la estructura fisionómica (Art. 3k, la asociación y de las comunidades originales planteadas por los
29b); tipificación posterior a 2001 sin emplear explícitamente autores, sin que se encontraran citas alusivas a los mismos en las
el término ‘typus’ (Art. 5, 3o); publicación inválida (Art. 2d); descripciones (Rangel & Arellano 2007b, tabla 26). Tres de ellos
ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). (OR002p, OR005p, OR031p) se reasignaron para conformar algunas
Acción: Levantamientos reunidos en una nueva unidad (Art. de las nuevas asociaciones vinculadas (IIA, IIC), mientras que el
6§1). inventario restante (OR035p) se conserva como una comunidad
Forma actual: Sinónimo sintaxonómico de la asociación independiente (Comunidad 1 - Lourteigia stoechadifolia, Stevia
Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC). lucidaa y especies de Calamagrostis) relacionada con la vegetación
Sintaxonomía: La agrupación consiste en chuscales ralos de la alianza. Se aplican los ajustes ortográficos correspondientes
de Chusquea tessellata sometidos a procesos de alteración (Art. 41a).
(Rangel & Arellano 2007b), con predominio de elementos
propiamente arbustivos (cob. 30-45%). Incluye a su vez una Alianza Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae
sección de menor porte con rosetales de Plantago sericea y Rangel & Arellano 2007 nom. nud.
una fuerte disminución en el componente leñoso (PER02, (Colombia Diversidad Biótica V: V 182, tabla 26)
PER05), correspondiendo a la variante más transformada de Estado: Nombre inválido. Nomen nudum.
la asociación, la cual retiene en su composición diferentes Irregularidades: No se indicó explícitamente como unidad
taxones propios de los estratos herbáceo y rasante como nueva (Art. 3i); carencia de diagnosis original suficiente (Art.
Geranium holosericeum, Pseudognaphalium antennarioides 8, 2b); tipificación posterior a 2001 sin emplear explícitamente
e Hypochaeris sessiliflora. Basándose en este concepto, se el término ‘typus’ (Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada
considera que el nombre planteado por Rangel & Arellano inválida (Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d).
(2007b) no es representativo de la vegetación principal (mejor Acción: Validación (Art. 6§2): asignación de asociaciones
conservada), dado que carece de especies pertenecientes al subordinadas válidas (Art. 2b, 8); neotipificación (Art. 17; Def.
estrato superior dominante (Art. 29b, 3k), lo cual invalida VIII).
la propuesta e imposibilita su validación (Art. 6§1). Su Forma actual: El nombre se conserva para la agrupación
tipificación también incurre en irregularidades, ya que siendo original (I).
formulada en una fecha posterior a 2001, fue presentada Sintaxonomía: En la propuesta de Rangel & Arellano (2007b)
simplemente como ‘levantamiento tipo’, sin mencionar la alianza no se presentó como una unidad nueva (Art. 3i), y
expresamente el término latino ‘typus’ (Art. 5). El conjunto se dado que ambos sintaxones subordinados son inválidos (véase
reestructura en éste estudio como un sintaxón nuevo (Geranio éste Anexo), tampoco reúne una diagnosis original suficiente
holosericei-Chusqueetum tessellatae - VC) tipificado por (Art. 8, nomen nudum). Ante la invalidez del tipo escogido
un inventario más apropiado (PER07), integrado por dos ((Bejario nanae-Arcytophylletum nitidi Rangel & Arellano 2007
variantes ecológicas (VCa-VCb) que responden a su estado de nom. inval.), su tipificación es ilegítima (Art. 17), además fue
conservación (véase descripciones). No constituye un nombre señalada como ‘asociación tipo’, sin mencionar explícitamente
sustituto para la agrupación inicial en el sentido expuesto la expresión ‘typus’ (Art. 5). Se presentan los requerimientos
por el CINF (Art. 39, nomen novum). Se aplican los ajustes para su validación, siguiendo las recomendaciones del CINF
ortográficos requeridos (Art. 10b). (Art. 6§2) (véase descripción).
391

Alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Rangel & un sintaxón nuevo (Art. 3i), ni se señaló su tipo mediante la
Arellano 2007 nom. nud. d expresión latina ‘typus’ (Art. 5, 3o), y debido a la invalidez de
(‘Hyperico stricti-Chusquion tessellatae’, Colombia Diversidad sus alianzas subordinadas, incluyendo al holotipo designado
Biótica VV: 179, tabla 25) por los autores ((Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae
Estado: Nombre inválido. Nomen nudum. Rangel & Arellano 2007 nom. nud.) d (véase éste Anexo), su
Irregularidades: No se indicó explícitamente como unidad tipificación es ilegítima (Art. 17) y no logra reunir una diagnosis
nueva (Art. 3i); carencia de diagnosis original suficiente (Art. original suficiente (Art. 8, nomen nudum). El empleo de un
8, 2b); tipificación posterior a 2001 sin emplear explícitamente elemento característico del estrato arbustivo como segunda
el término ‘typus’ (Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada especie del nombre ((Hypericum magdalenicum) contradice
inválida (Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d); las normas del CINF referentes a la selección de taxones para
ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). la denominación de unidades (Art. 10b), dado que la matriz
Acción: Validación (Art. 6§2, 9): validación del holotipo (Art. herbácea es predominante en las fitocenosis asociadas. Los
17) y asociaciones subordinadas (Art. 2b, 8); asignación de análisis de clasificación efectuados en esta investigación
asociaciones subordinadas válidas (Art. 2b, 8). coinciden en separar este mismo conjunto de inventarios, por
Forma actual: El nombre se conserva para la agrupación lo cual se procede a formular un nombre nuevo acorde con
original (V). las condiciones de fisionomía y dominancia de la agrupación
Sintaxonomía: La unidad no se presentó como nueva (Art. 3i), ((Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae), basado
y su tipificación se señaló como ‘asociación tipo’, sin mencionar en la forma validada del tipo inicialmente sugerido (Hyperico
(
explícitamente la expresión latina ‘typus’ (Art. 5). Dado que baccharoidis-Calamagrostion effusae – I), sin que constituya un
sus sintaxones subordinados son inválidos (véase éste Anexo), nombre sustituto (Art. 39, nomen novum) en el sentido expuesto
carece de diagnosis suficiente (Art. 8, nomen nudum), además por el CINF (véase descripción). Ya que el texto original no aclara
la invalidez de su tipo nomenclatural (Espeletio perijaensis- la relación del levantamiento OR001p respecto a las unidades
Chusqueetum tessellatae Rangel & Arellano 2007 nom. inval.) anteriormente planteadas (Rangel & Arellano 2007b, tabla
torna ilegítima su tipificación (Art. 17). En ésta investigación 26), se vincula en la presente propuesta como una comunidad
se presentan los requisitos para su validación (Art. 6§2), adscrita al nuevo orden (Comunidad 2 – Calamagrostis effusa,
incluyendo la validación de dos asociaciones subordinadas Hypericum baccharoides y Espeletia argentea), independiente
(VA-VB) y la vinculación de una adicional (VC) (Art. 8, 9), al de sus formaciones asociadas (véase descripciones).
igual que su correcta tipificación basada en la forma validada del
tipo originalmente sugerido (Art. 17, 5), ajustando la ortografía Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae Rangel &
del nombre (Art. 41a) (véase descripciones). Se observó que Arellano 2007 nom. nud.
el levantamiento PER09 fue adoptado directamente por los (‘Stevio lucidae-Calamagrostetea effusae’, Colombia
autores como parte de la alianza, sin aclarar su relación respecto Diversidad Biótica V V: 182, tabla 26)
a las asociaciones adscritas a ésta. Conforma en éste estudio la Estado: Nombre inválido. Nomen nudum.
comunidad de Chusquea tessellata y Calamagrostis intermedia Irregularidades: Carencia de diagnosis original suficiente (Art.
(Comunidad 5), vinculada con la forma validada de la alianza 8, 2b); tipificación posterior a 2001 sin emplear explícitamente
(V). Por otra parte, el intervalo de cobertura señalado para el término ‘typus’ (Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada
Hypericum strictum (0.5-60%) en la diagnosis preliminar es inválida (Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d);
mucho mayor que sus registros en la tabla de levantamientos ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
(0.1-6%) (Rangel & Arellano 2007b, tabla 25), tratándose al Acción: Validación (Art. 6§2): asignación de un orden
parecer de un error de imprenta más que alguna observación subordinado válido (Art. 2b, 8); neotipificación (Art. 17; Def.
complementaria de los autores. Esta circunstancia no genera VIII). Ampliación de circunscripción y especies características.
repercusiones nomenclaturales sobre su disposición en el Forma actual: El nombre se conserva para la agrupación
nombre, ya que ambos taxones seleccionados provienen del original (en ésta publicación).
estrato arbustivo que determina la estructura de la vegetación Sintaxonomía: La invalidez del orden Orthrosantho
(Art. 3k). chimboracensis-Hypericetalia magdalenici (Rangel & Arellano
2007b) (véase éste Anexo), tipo nomenclatural y único
Orden Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia conjunto subordinado de la clase, repercute en la carencia de
magdalenicii Rangel & Arellano 2007 nom. nud. una diagnosis original suficiente (Art. 8, nomen nudum) y en
(‘Orthrosantho chimboracensis-Hipericietalia magdalenici’, su tipificación ilegítima (Art. 17), además ésta última fue
‘Orthrosantho chimboracensis-Hipericitalia magdalenicii’, presentada en el texto como ‘orden típico’, sin mencionar
Colombia Diversidad Biótica V: V 182, tabla 26) expresamente el término latino ‘typus’ (Art. 5). Se plantea en
Estado: Nombre inválido. Nomen nudum. éste trabajo su validación y la ampliación de su circunscripción
Irregularidades: No se indicó explícitamente como unidad mediante la integración formal de las unidades secas de la
nueva (Art. 3i); segunda especie del nombre no proviene del vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta reunidas
estrato que determina la estructura fisionómica (Art. 10b); en la alianza Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion
carencia de diagnosis original suficiente (Art. 8, 2b); tipificación polylepidis (III - Orden Incertae sedis), siguiendo el concepto
posterior a 2001 sin emplear explícitamente el término ‘typus’ de distribución regional previamente expuesto por Rangel &
(Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada inválida (Art. 17, 3o, Arellano (2007b). Se corrige la ortografía de la forma inicial
5); publicación inválida (Art. 2d). (Art. 41a), y se complementa la lista de especies características.
Acción: Levantamientos reunidos en una nueva unidad. El sintaxón figura citado ocasionalmente en la publicación
Forma actual: Sinónimo nomenclatural del orden Hyperico como ‘Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostetea effusae’
magdalenici-Calamagrostietalia effusae (en ésta publicación). (Rangel & Arellano 2007b, p. 181), tratándose claramente de una
Sintaxonomía: El orden no fue presentado formalmente como confusión (error de impresión) respecto al orden anteriormente
392
Pinto & Rangel

mencionado, propuesto simultáneamente por los autores, sin publicaciones previas (Rivas-Martínez & Tovar 1982). La
que constituya un nombre alternativo en el sentido expuesto corrección propuesta por Cleef et al. (2008) para actualizar
por el CINF (Art. 3j). La relación general entre las principales el nombre de la alianza como ‘Xenophyllo crassi-Wernerion
clases fitosociológicas propuestas para la vegetación paramuna pygmaeae’ es ilegítima, pues aunque una de las especies en
colombiana y su estado nomenclatural fue discutida por Pinto & que se fundamenta (Werneria crassa S.F. Blake) fue reducida
Rangel (en éste volumen). Una evaluación detallada se encuentra posteriormente a sinonimia ((Xenophyllum crassum (S.F.
actualmente en preparación (Pinto & Rangel en prep.). Blake) V.A. Funk) (Funk 1997), no reúne las condiciones para
su alteración por homonimia o desuso (Art. 30§1, 44, 45). La
Unidades propias de otras regiones paramunas manera como presentaron la adaptación tampoco es apropiada,
pues fue tratada como una corrección producto de errores
Asociación Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae taxonómicos en la determinación de los ejemplares botánicos
Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (Art. 48c, 43). Otras enmiendas similares planteadas por Rangel
(‘Oritrophio limnophilae l -Wernerietum pygmaeae’, Cleef & Ariza (2000b) también carecen de validez. Adicionalmente,
1981, Dissertationes Botanicae 61: 134, tabla 13; ‘Oritrophio elementos como Gentiana sedifolia, Castilleja integrifolia y
limnophili-Wernerietum pygmae’, Cleef & Rangel 1984, Xyris subulata, citados por Rangel (2000) como característicos
Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 226, tabla 7) para la asociación, no son mencionados en la diagnosis original
Estado: Nombre válido. (Cleef 1981); incluso los dos últimos no se presentan en los
Irregularidades: Ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). inventarios. Una evaluación detallada del estado nomenclatural
Sintaxonomía: La agrupación fue descrita con el propósito de las unidades de vegetación paramuna de la cordillera Oriental
amplio de reunir las formaciones herbáceas pantanosas con se encuentra en preparación (Pinto & Rangel en prep.).
Werneria pygmaea presentes en los páramos de la cordillera
Oriental colombiana y en la alta montaña andina desde Subasociación Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae
Venezuela hasta el norte de Bolivia (Cleef 1981, Cleef et typicum Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984
al. 1983). La reseña incluida en la propuesta para la Sierra (‘Oritrophio limnophilae l -Wernerietum pygmaeae typicum’,
Nevada de Santa Marta (Cleef & Rangel 1984) corresponde Cleef 1981, Dissertationes Botanicae 61: 135, tabla 13;
a una enmienda para la subasociación typicum mediante la ‘Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmae typicum’, Cleef
ampliación formal de su circunscripción sin exclusión de su & Rangel 1984, Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 226,
tipo nomenclatural (Art. 47), extendiéndose indirectamente tabla 7)
para la asociación al tratarse de la categoría básica a la cual Estado: Nombre válido.
se encuentra permanentemente sujeta (Ppio. VI) (véase éste Irregularidades: Holotipo de subasociación typicum es
Anexo). El Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae fue diferente al tipo de la asociación (Art. 5); ortografía incorrecta
asignado como parte de la alianza Wernerion crasso-pygmaeae (Art. 10a, 40a, 41a).
Cleef 1981 (‘Wernerion crassae-pygmaeae’), adscrita a su Sintaxonomía: La reseña proporcionada por Cleef & Rangel
vez al orden Oritrophio limnophili-Wernerietalia pygmaeae (1984) constituye una enmienda formal para la subunidad
Cleef 1981 (‘Oritrophio-Wernerietalia’), y a la clase inválida descrita por Cleef (1981) para la cordillera Oriental, implicando
Wernerietea pygmaeae Cleef 1981 (‘Wernerietea prov.’) la ampliación de su circunscripción sin exclusión de su tipo
(Art. 3b), ésta última sinonimizada posteriormente por Rivas- nomenclatural (Art. 47); se extiende por ende para la asociación
Martínez & Tovar (1982) bajo la clase Plantagini rigidae- Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae Cleef 1981
Distichietea muscoidis, quienes también restringieron la (‘Oritrophio limnophilael -Wernerietum pygmaeae’), bajo la
distribución del orden a la región paramuna y lo diferenciaron cual se encuentra subordinada (véase éste Anexo). Tanto en la
del Calamagrostio jamesonii-Distichietalia muscoidis Rivas- diagnosis original como en otros documentos posteriores (Cleef
Martínez & Tovar 1982 (‘Calamagrostio jamesoni-Distichietalia et al. 1983, Rangel et al. 1982) los autores habían señalado su
muscoidis’), propio de la franja puneña de Perú y el norte de presencia en la Sierra Nevada de Santa Marta, pero en ninguna
Bolivia (Rivas-Martínez & Tovar 1982). Diversos órdenes de incluyeron inventarios de vegetación para esta región. Por otra
pantanos altoandinos dominados por especies de Werneria, parte, el levantamiento tipo designado para la subasociación
Plantago, Distichia y Calamagrostis han sido vinculados desde (lev. AMC346) es diferente al holotipo de la asociación (lev.
entonces como elementos de la clase (Galán de Mera 2005). AMC39); al provenir de una publicación anterior a 2002, esta
Tanto en las tablas originales para la cordillera Oriental como en circunstancia no tiene repercusiones nomenclaturales (Art. 5).
las descripciones de la subasociación typicum y algunas de sus Se aplican los ajustes ortográficos pertinentes (Art. 10a).
variantes ecológicas (typicum y de ‘Drepanocladus revolvens’),
Cleef (1981) señaló expresamente a Oritrophium limnophilum Conjuntos sin validez sintaxonómica
ssp. mutisianum (Cuatrec.) Cuatrec. (‘ssp. mutisii’) como la
subespecie que integra los levantamientos del conjunto y sus Variante Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae
unidades superiores, reconocida hoy día como válida (MBG oligandretosum chrysocomatis var. Racomitrium crispipilum
2008b). Acorde con las indicaciones del CINF, la denominación Cleef & Rangel 1984
de la asociación y del orden debería ser corregida basándose (‘Drabo cheiranthoide
des-Calamagrostietum effusae
en el epíteto infraespecífico de la subespecie (Art. 10a, 41b, oligandretosum chrysocomae var. Racomitrium crispulum’,
40a), conservando sin cambios la autoría original de las mismas Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 220, tabla 4)
(Art. 40b). La forma adecuada para la primera sería ‘Oritrophio Estado: Nombre inválido. No constituye una unidad
mutisiani-Wernerietum pygmaeae’, y para la segunda ‘Oritrophio sintaxonómica. No es permitido validarlo (Art. 6§1).
mutisiani-Wernerietalia pygmaeae’. Los nombres se mantienen Irregularidades: La categoría indicada para la unidad no es
de momento según fueron formulados, aplicando los respectivos reconocida por el CINF (Art. 3d, Ppio. II); nombre provisional
ajustes ortográficos (Art. 10a), algunos ya rectificados desde (Art. 3b); publicación inválida (Art. 2d).
393

Forma actual: El nombre se conserva para la propuesta en la presencia exclusiva de numerosas especies vasculares
ecológica original (IVA2a). y de briofitas con bajas coberturas, situación favorecida por
Sintaxonomía: La subdivisión formulada provisionalmente por condiciones ambientales particulares en las localidades donde
Cleef & Rangel (1984) se mantiene en esta investigación pese a su se establecen: el planteamiento se conserva en éste estudio en
invalidez como propuesta sintaxonómica, dado que la categoría representación de dicha circunstancia. Comentarios sobre la
de variante está fuera del esquema jerárquico aceptado por el identidad botánica de los registros señalados bajo el nombre de
CINF (Art. 3d), por lo cual tampoco requiere de tipificación. ‘Racomitrium crispulum’ pueden consultarse en la descripción
El levantamiento coincide con otros inventarios vinculados a la correspondiente (véase Variante IVA2a).
alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV)
Tabla 33. Síntesis de la evaluación nomenclatural de los sintaxones pertencientes a las

propuestas fitosociológicas originales para los páramos del norte de Colombia.
Acaenetum cylindristachyae Cleef, Rangel & van der Hammen
Válido Error de imprenta en tipificación -
in Cleef & Rangel 1984
Carencia de diagnosis original
suficiente
Tipificación no indica expresión
Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Rangel &
Inválido ‘typus’ No se valida
Arellano 2007
Tipificación basada en unidad
subordinada inválida
Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae Rangel &
Inválido ‘typus’ Validación
Arellano 2007
Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984 Válido Error de imprenta en tipificación -
No se indicó como unidad nueva
Identidad de taxón del nombre No es
Baccharito-Calamagrostietum intermediae Rangel & Arellano
Inválido no es clara permitido
2007
Ausencia de tipo nomenclatural validarlo
Ausencia de tipo nomenclatural
Bejario nanae-Arcytophylletum nitidi Rangel & Arellano 2007 Inválido No se valida
Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel & Arellano Segundo taxón del nombre no
Inválido No se valida
2007 proviene del estrato dominante
Nombre provisional
suficiente
Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 Inválido No se valida
Tipificación provisional
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae Cleef & Tipo incompleto
Válido -
Rangel 1984 Ortografía incorrecta
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae
Válido Ortografía incorrecta -
erigerontetosum raphaelis Cleef & Rangel 1984
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae
oligandretosum chrysocomatis Cleef & Rangel 1984
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae Rangel & Tipificación no indica expresión
Inválido Validación
Arellano 2007 ‘typus’
Nombre provisional
Taxones del nombre no
mencionados en diagnosis
Identidad de taxón del nombre No es
Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel 1984 Inválido no es clara permitido
Carencia de diagnosis original validarlo
suficiente
394
Pinto & Rangel
Continuación Tabla 33. Síntesis de la evaluación nomesnclatural de los sintaxones

pertencientes a las propuestas fitosociológicas originales para los páramos del norte de
Colombia.
Nombre no incluye taxones del
estrato dominante No es
Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel & Arellano
Inválido Tipificación no indica expresión permitido
2007
‘typus’ validarlo
suficiente
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae Rangel &
Inválido Tipificación no indica expresión Validación
Arellano 2007
‘typus’
suficiente
Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Rangel & Arellano Tipificación no indica expresión
Inválido Validación
2007 ‘typus’
Nombre provisional No es
Hyperico-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 Inválido Identidad de taxón del nombre permitido
no es clara validarlo
Nombre provisional
Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel 1984 Inválido Validación
Tipificación provisional
Nombre no adoptado claramente
No indica la categoría
No es
Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm & nomenclatural
Inválido permitido
Rangel 1985 Carencia de diagnosis original
validarlo
suficiente
Ausencia de tipo
p nomenclatural
Luzulo racemosae-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel Nombre provisional
1984 Tipificación provisional
Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae Cleef 1981 em.
Cleef & Rangel 1984
Tipo es diferente al de la
Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae typicum Cleef
Válido asociación -
1981 em. Cleef & Rangel 1984
Segundo taxón del nombre no
proviene del estrato dominante
Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici
Inválido suficiente No se valida
Rangel & Arellano 2007
‘typus’
Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae Cleef &
Rangel 1984
Nombre provisional
Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae Cleef & Rangel
Inválido Tipo incompleto (prob. nomen No se valida
1984
dubium)
suficiente
Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae Rangel & Arellano
Inválido ‘typus’ Validación
2007
395
Continuación Tabla 33. Síntesis de la evaluación nomenclatural de los sintaxones

pertencientes a las propuestas fitosociológicas originales para los páramos del norte de
Colombia.
Nombre provisional
Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Rangel in Cleef & Carencia de diagnosis original
Rangel 1984 suficiente
No es
No indica la categoría
Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Sturm & Rangel 1985 Inválido permitido
nomenclatural
va da o
validarlo
Nombre provisional
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Rangel in Carencia de diagnosis original
Cleef & Rangel 1984 suficiente
No indica la categoría No es
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Sturm &
Inválido nomenclatural permitido
Rangel 1985
Ortografía incorrecta validarlo
Tabla 34. Sinonimias y equivalencias establecidas entre los planteamientos sintaxonómicos

originales y actuales para la vegetación de los páramos del norte de Colombia.
Estado nomenclatural (Def. X, Ppio. II): SS: Sinónimo sintaxonómico / SN: Sinónimo nomenclatural / NE:
Nombre equivalente / Inc-Deg: Incorporado o degradado como categoría sintaxonómica.
Nombre Original Estado Propuesta Actual
Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae
SS
Rangel & Arellano 2007 nom. nud. Rangel & J. Pinto all. nov. (II)
Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel & Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici Rangel & J.
SS
Arellano 2007 nom. inval. Pinto ass. nov. (IA)
Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae Rangel
NE
nud. & J. Pinto all. nov. (IV)
Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae Rangel
NE
1984 nom. nud. & J. Pinto all. nov. (IV)
Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel & Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae Rangel &
SS
Arellano 2007 nom. inval. J. Pinto ass. nov. (VC)
Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm & Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis
SS
Rangel 1985 nom. nud. Rangel & J. Pinto all. nov. (III)
Luzulo
l racemosae-Calamagrostion
l effusae
ff Cleef
l &
Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae Rangel
Rangel 1984 nom. inval. (‘Drabo cheiranthoidis- SN
& J. Pinto all. nov. (IV)
Calamagrostion
Calamag ostion effusae’)
effusae )
Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae
SN
magdalenici Rangel & Arellano 2007 nom. nud. Rangel & J. Pinto ord. nov.
Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae Cleef & Pernettya prostrata, Calamagrostis cf. effusa y
Deg
Rangel 1984 nom. inval. Stenorrhynchos vaginatum (Comunidad 5)
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti Rangel &
SS
Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud. J. Pinto ass. nov. (IIIA)
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti Rangel &
SN
Sturm & Rangel 1985 nom. inval. J. Pinto ass. nov. (IIIA)
Eryngium humboldtii y Senecio leucanthemoides Rangel Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis
Inc
& Arellano 2007 (com.) Rangel & J. Pinto ass. nov. (IIC)
Espeletia perijaensis y Calamagrostis effusa Rangel & Bejario nanae-Calamagrostietum effusae espeletietosum
Inc
Arellano 2007 (com.) perijaensis Rangel & J. Pinto subass. nov. (IB2)
Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis
Libanothamnus occultus Rangel & Arellano 2007 (com.) Inc
Rangel & J. Pinto ass. nov. (AZ1)
Muhlenbergia sp. y Lourteigia stoechadifolia Rangel & Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae
Inc
Arellano 2007 (com.) Rangel & J. Pinto ass. nov. (IID)
Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae Rangel
Xyris columbiana Rangel & Arellano 2007 (com.) Inc
& J. Pinto ass. nov. (AZ3)
396
Pinto & Rangel
Anexo 9a. Especies más importantes en la fidelidad de alianzas de vegetación zonal de los
páramos del norte de Colombia.
Coeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas
(gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Alianza I II III IV V
No. Levantamientos 12 14 7 6 11
Gaylussacia buxifolia 81 V 1 · I 1 · · · · · · · · ·
Bejaria nana 73 IV 1 · I 1 · · · · · · · · ·
Hypericum baccharoides 73 III 2 · · · · · · · · · · · ·
Gaultheria erecta 60 III 1 · I + · · · · · · · · ·
Diplostephium tenuifolium 53 III 1 · I + · · · · · · · · ·
Calamagrostis cf. recta 46 II 1 · · · · · · · · · · · ·
Eccremis coarctata 46 II 1 · · · · · · · · · · · ·
Bulbostylis aff. tenuifolia 46 II + · · · · · · · · · · · ·
Chaetolepis perijensis 45 II 1 · · · · · · · · · · I +
Gaiadendron punctatum 37 II 2 · I 1 · · · · · · · · ·
Hypericum magdalenicum 58 IV 2 · III 1 · · · · · · · · ·
Arcytophyllum nitidum 44 IV 2 · · · · III 1 · · · · II 1
Ageratina cf. cuatrecasasii 39 II 1 · I 1 · · · · · · · · ·
Espeletia perijaensis 38 III 2 · II 2 · · · · · · · II 2
Eryngium humboldtii · · · 46 II + · · · · · · · · ·
Orthrosanthus chimboracensis · III 1 48 V 3 · I + · · · · II 1
Lourteigia stoechadifolia · II + 55 IV 2 · I + · · · · I +
Achyrocline alata · I 1 47 III + · · · · · · · · ·
Conyza popayanensis · II 1 34 III 1 · · · · · · · I +
Acaena cylindristachya · II + 30 III 1 · III + · I 2 · I +
Festuca cf. sanctae-martae · · · · · · 82 IV 2 · · · · · ·
Obtegomeria caerulescens · · · · · · 82 IV 2 · · · · · ·
Libanothamnus occultus · · · · · · 72 III 2 · · · · · ·
Ageratina funckii · · · · · · 61 III 1 · · · · · ·
Laennecia schiedeana · · · · · · 61 III 1 · · · · · ·
Ageratina gracilis · · · · · · 61 III + · · · · · ·
Geranium sibbaldioides · · · · · · 61 III + · · · · · ·
Baccharis prunifolia · · · · · · 49 II 1 · · · · · ·
Valeriana karstenii · · · · · · 49 II 1 · · · · · ·
Hesperomeles obtusifolia · · · · · · 49 II + · · · · · ·
Lachemilla polylepis · · · · · · 73 V 2 · II 2 · · ·
Hypericum (cf.) stenopetalum · · · · · · 73 V 1 · II + · · ·
Pseudognaphalium (cf.) dombeyanum · · · · · · 38 III + · II + · · ·
Ceratodon stenocarpus · · · · · · · · · 89 V 3 · · ·
Bartramia potosica · · · · · · · · · 89 V + · · ·
Ranunculus spaniophyllus · · · · · · · · · 89 V + · · ·
Agrostis tolucensis · · · · · · · I 1 81 V 1 · · ·
Campylopus nivalis var. nivalis · · · · · · · · · 78 IV 1 · · ·
Aongstroemia julacea · · · · · · · · · 78 IV + · · ·
Cladonia cf. corymbosula · · · · · · · · · 78 IV + · · ·
Draba cheiranthoides · · · · · · · · · 78 IV + · · ·
Niphogeton dissecta · · · · · · · · · 78 IV + · · ·
Riccardia cf. poeppigiana · · · · · · · · · 78 IV + · · ·
Polytrichum (cf.) juniperinum · · · · I 1 · · · 72 IV 1 · · ·
Conostomum tetragonum · · · · · · · · · 67 III 1 · · ·
Cortaderia bifida · · · · · · · · · 67 III 1 · · ·
Gongylanthus liebmannianus · · · · · · · · · 67 III 1 · · ·
Lupinus cf. carrikeri · · · · · · · · · 67 III 1 · · ·
Marsupella trollii · · · · · · · · · 67 III 1 · · ·
Adelanthus lindenbergianus · · · · · · · · · 67 III + · · ·
Carex aff. livida · · · · · · · · · 67 III + · · ·
Cladia aggregata · · · · · · · · · 67 III + · · ·
Valeriana plantaginea · · · · · · · · · 67 III + · · ·
397
Continuación Anexo 9a. Especies más importantes en la fidelidad de alianzas de vegetación

zonal de los páramos del norte de Colombia.
Alianza I II III IV V
Ruizanthus venezuelanus · · · · · · · · · 54 II 2 · · ·
Bryum argenteum · · · · · · · · · 54 II 1 · · ·
Carex sanctae-marthae · · · · · · · · · 54 II 1 · · ·
Chionolaena chrysocoma · · · · · · · · · 54 II 1 · · ·
Jamesonia (cf.) cuatrecasasii · · · · · · · · · 54 II 1 · · ·
Lophozia cf. laxifolia · · · · · · · · · 54 II 1 · · ·
Lysipomia laciniata · · · · · · · · · 54 II 1 · · ·
Perissocoeleum purdiei · · · · · · · · · 54 II 1 · · ·
Pseudocrossidium cf. replicatum · · · · · · · · · 54 II 1 · · ·
Breutelia (cf.) karsteniana · · · · · · · · · 54 II + · · ·
Cladonia meridensis · · · · · · · · · 54 II + · · ·
Erigeron raphaelis · · · · · · · · · 54 II + · · ·
Hypericum jaramilloi · · · · · · · · · 54 II + · · ·
Jamesoniella (cf.) rubricaulis · · · · · · · · · 54 II + · · ·
Luzula racemosa · · · · · · · · · 54 II + · · ·
Pseudognaphalium antennarioides · · · · · · · · · 53 IV + 28 III +
Halenia (cf.) elata · · · · · · · I + 41 II + · · ·
Phyllobaeis (cf.) imbricata · · · · · · · I + 41 II + · · ·
Sisyrinchium cf. pusillum · · · · · · · I + 41 II + · · ·
Chusquea tessellata · · · · · · · · · · · · 100 V 2
Hypericum strictum · · · · · · · · · · · · 89 V 1
Cortaderia columbiana · · · · · · · · · · · · 70 III 1
Belloa longifolia · · · · · · · · · · · · 70 III +
Azorella cuatrecasasii · · · · · · · · · · · · 63 III 1
Rhynchospora aristata · · · · · · · · · · · · 56 II +
Hypericum laricifolium · · · · · · · · · · · · 48 II 2
Baccharis macrantha · · · · · · · · · · · · 48 II 1
Vaccinium floribundum · · · · · · · · · · · · 48 II 1
Bartsia glandulifera · · · · · · · · · · · · 48 II +
Chaptalia paramensis · · · · · · · · · · · · 48 II +
Geranium holosericeum · · · · I + · · · · · · 48 II +
Calamagrostis (cf.) intermedia · · · · III 1 · · · · I + 61 V 2
Bidens triplinervia · · · · · · 39 III + · · · 46 IV 1
Pernettya prostrata · III 1 · I 1 · IV 1 · III 1 41 V 1
Hypochaeris sessiliflora · · · · · · · I + · III + 36 III 1
Paepalanthus karstenii · · · · · · · · · · I + 33 II +
Plantago sericea · · · · I 2 24 II + · · · 22 II 2
Carex pygmaea 41 III + · III + · · · · · · · I +
Achyrocline satureioides · III + 44 III + · · · · · · · · ·
Calamagrostis (cf.) effusa 24 V 2 24 V 3 · V 3 · V 4 · I 1
Castilleja fissifolia · · · · · · 34 IV + · IV + · III +
Hieracium (cf.) avilae · I + · I + · · · · IV 1 57 V +
Stevia lucida · III 1 · III 1 · III 1 · · · · · ·
Pentacalia albotecta · III + · II 1 · · · · · · · III +
Alianzas de vegetación zonal paramuna
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae (I)

Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae (II)
Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis (III)
Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV)
Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V)
398
Anexo 9b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal de los páramos del norte de Colombia.
Coeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Asociación IA IB IC IIA IIB IIC IID IIIA IIIB IIIC IVA IVB VA VB VC
No. Levantamientos 3 6 3 4 4 4 2 3 2 2 4 2 4 3 4
Ageratina cf. cuatrecasasii 75 V + · I + · · · · II + · · · · II 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bejaria resinosa 71 V 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · III 1 · · · · · · · · · · · · · II 1 · · ·
Calamagrostis cf. recta 71 IV 1 · I 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hypericum magdalenicum 44 V 3 44 V 1 · · · 44 V 1 · II + · II 1 · III 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Eccremis coarctata · · · 69 III 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Gaultheria erecta · · · 67 V 1 · II 1 · · · · II + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bejaria nana · · · 65 V 2 · IV 1 · · · · · · · · · · III 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Diplostephium tenuifolium · · · 37 III + 52 IV 1 · II + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Arcytophyllum nitidum · II 1 26 V 1 36 V 4 · · · · · · · · · · · · · II + · V 2 · III 1 · · · · · · · II + 36 V 1 · · ·
Achyrocline alata · · · · I 1 · II 1 · II + 52 IV + · II + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Eryngium humboldtii · · · · · · · · · · · · · II + 55 III + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Senecio (cf.) leucanthemoides · · · · I + · · · · · · · · · 49 III 1 · · · · · · · · · · · · · II + · · · · · · · · · · · ·
Orthrosanthus chimboracensis · V 1 · I 1 · V 1 · IV 1 29 V 1 29 V 4 · III 1 · II + · · · · · · · · · · · · · II + · II 1 · III 2
Muhlenbergia angustata · · · · I 1 · · · · · · · II + · · · 83 V 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Valeriana karstenii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 81 IV 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Libanothamnus occultus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 80 V 2 · III 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Melpomene moniliformis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 56 IV + · · · · · · · II + · · · · · · · II + · · ·
Festuca cf. sanctae-martae · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 39 IV + 65 V 3 · III + · · · · · · · · · · · · · · ·
Ageratina funckii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II 1 · · · 86 V 1 · · · · · · · · · · · · · · ·
Laennecia schiedeana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II + · · · 86 V 1 · · · · · · · · · · · · · · ·
Ageratina gracilis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II + · · · 86 V + · · · · · · · · · · · · · · ·
Geranium sibbaldioides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II + · · · 86 V + · · · · · · · · · · · · · · ·
Campylopus nivalis var. nivalis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 100 V 1 · · · · · · · · · · · ·
Draba cheiranthoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 100 V + · · · · · · · · · · · ·
Niphogeton dissecta · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 100 V + · · · · · · · · · · · ·
Conostomum tetragonum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 86 IV 1 · · · · · · · · · · · ·
Gongylanthus liebmannianus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 86 IV 1 · · · · · · · · · · · ·
Adelanthus lindenbergianus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 86 IV + · · · · · · · · · · · ·
Valeriana plantaginea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 86 IV + · · · · · · · · · · · ·
Carex sanctae-marthae · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III 1 · · · · · · · · · · · ·
Chionolaena chrysocoma · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III 1 · · · · · · · · · · · ·
Jamesonia (cf.) cuatrecasasii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III 1 · · · · · · · · · · · ·
Lysipomia laciniata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III 1 · · · · · · · · · · · ·
Breutelia (cf.) karsteniana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III + · · · · · · · · · · · ·
Cladonia meridensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III + · · · · · · · · · · · ·
Erigeron raphaelis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III + · · · · · · · · · · · ·
Jamesoniella (cf.) rubricaulis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III + · · · · · · · · · · · ·
Luzula racemosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III + · · · · · · · · · · · ·
Continuación Anexo 9b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal de los páramos del norte de Colombia..
Coeficiente Ph
hi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Bartramia potosica · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 80 V 1 · III + · · · · · · · · ·
Ranunculus spaniophyllus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 80 V + · III + · · · · · · · · ·
Aongstroemia julacea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 64 IV + · III + · · · · · · · · ·
Riccardia cf. poeppigiana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 64 IV + · III + · · · · · · · · ·
Polytrichum (cf.) juniperinum · · · · · · · · · · II 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · 58 IV 1 · III + · · · · · · · · ·
Halenia (cf.) elata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II + · · · · · · 52 III + · · · · · · · · · · · ·
Marsupella trollii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 46 III 1 · III + · · · · · · · · ·
Bryum argenteum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 100 V 1 · · · · · · · · ·
Perissocoeleum purdiei · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 100 V 1 · · · · · · · · ·
Hypericum jaramilloi · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 100 V + · · · · · · · · ·
Cladonia cf. corymbosula · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 35 III + 80 V + · · · · · · · · ·
Sisyrinchium cf. pusillum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · III + · · · · · · 80 V + · · · · · · · · ·
Ceratodon stenocarpus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 52 IV 2 73 V 4 · · · · · · · · ·
Aa leucantha · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III 1 · · · · · ·
Sisyrinchium chilense · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III + · · · · · ·
Perissocoeleum phylloideum · · · · II 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 52 III + · · · · · ·
Rhynchospora aristata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 44 III + · II + · II +
Pentacalia weinmannifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 81 IV + · · ·
Baccharis macrantha · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II + 67 IV 1 · · ·
Vaccinium floribundum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 67 IV 1 · II +
Chaptalia paramensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II + 67 IV + · · ·
Geranium holosericeum · · · · · · · · · · II + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 89 V +
Valeriana vetasana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 69 III +
Azorella cuatrecasasii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 40 III 1 · · · 64 IV +
Hypochaeris sessiliflora · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II + · · · · · · · III + · III 1 · III + · · · 55 V 1
Bartsia glandulifera · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II 1 52 III +
Plantago sericea · · · · · · · · · · · · · · · · II 2 · · · · II + · · · · III + · · · · · · · · · · · · 51 IV 2
Bidens triplinervia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · IV + · III + · III + · · · · · · · III + · II + 48 V 1
Conyza popayanensis 57 V 1 · I 1 · · · · III 1 40 IV 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II +
Gaylussacia buxifolia 49 V 1 28 IV 2 49 V 1 · · · · · · · II 1 · III + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Carex pygmaea 49 V + · IV + · · · · III + · IV 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · III + · · · · · ·
Hypericum baccharoides · IV 1 47 IV 2 · II 3 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Espeletia perijaensis · IV 1 37 V 2 · · · 48 V 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 48 V 2 · · · · · ·
Calamagrostis (cf.) intermedia · · · · · · · · · · IV 1 37 V 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · III + · IV 3 37 V 2 37 V 1
Lourteigia stoechadifolia · II + · II 1 · II + · IV + 36 V 3 · III 1 · V 3 · · · · · · · III + · · · · · · · · · · II + · II +
Obtegomeria caerulescens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 68 V 2 68 V 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lachemilla polylepis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 53 V 2 53 V 1 · III 1 · III 2 · · · · · · · · · · · ·
Continuación Anexo 9b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal de los páramos del norte de Colombiaa.
Coeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Hypericum (cf.) stenopetalum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 48 V 1 48 V 1 · III 1 · · · 48 V + · · · · · · · · ·
Castilleja fissifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 38 V + · V 1 · · · · IV + · III + 38 V + · IV + · · ·
Pseudognaphalium (cf.)
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 60 V + · III + · · · 60 V + · · · · · · · · ·
dombeyanum
Agrostis tolucensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · II 1 · · · · · · 47 IV 1 66 V 1 · · · · · · · · ·
Agrostis (cf.) foliata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 46 III 1 · · · · · · · · · 46 III 1
Pseudognaphalium
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 40 IV + · III + · · · · II + 58 V +
antennarioides
Hypericum strictum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 60 V 1 60 V 1 · III 1
Chusquea tessellata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 53 V 1 53 V 2 53 V 2
Cortaderia columbiana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 52 IV 1 73 V 1 · · ·
Paepalanthus karstenii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · III + 40 III + · · · · II +
Hieracium (cf.) avilae · · · · I + · · · · II + · II + · · · · · · · · · · · · · · · · III + · V 1 38 V 1 38 V + · IV +
Belloa longifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · III + 47 IV + · III +
Calamagrostis (cf.) effusa · V 3 · V 3 · V 1 · V 3 · V 4 · V 3 · V 2 · IV + · V 3 · V 4 · V 4 · V 4 · II + · · · · II 1
Pernettya prostrata · V 1 · I 1 · V + · · · · II 1 · II + · · · · IV 1 · V 1 · III + · III 1 · III + · V 1 · V + · V 1
Achyrocline satureioides · IV + · III + · II 1 · IV + · · · · IV + · V + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Pentacalia albotecta · II + · IV 1 · II + · II + · III 1 · II + · · · · · · · · · · · · · · · · · · · IV + · IV + · II +
Stevia lucida · IV + · II + · IV 2 · III + · II + · III 1 · · · · II 2 · III + · V 2 · · · · · · · · · · · · · · ·
Acaena cylindristachya · IV + · I + · · · · IV 1 · IV 1 · II 1 · · · · II + · V + · · · · · · · III 2 · · · · · · · II +
Asociaciones de vegetación zonal paramuna
Bejario resinosaee-Hypericetum magdalenici (IA)

Bejario nanae-Caalamagrostietum effusae (IB)
Gaylussacio buxiifoliae-Arcytophylletum nitidi (IC)
Calamagrostio efffusae-Espeletietum perijaensis (IIA)
Calamagrostio inntermediae-Lourteigietum stoechadifoliae (IIB)
Calamagrostio efffusae-Orthrosanthetum chimboracensis (IIC)
Lourteigio stoechhadifoliae-Muhlenbergietum angustatae (IID)
Valeriano karstennii-Libanothamnetum occulti (IIIA)
Arcytophyllo nitiidi-Festucetum sanctae-martae (IIIB)
Laennecio schieddeanae-Calamagrostietum effusae (IIIC)
Drabo cheirantho oidis-Calamagrostietum effusae (IVA)
Perissocoeleo puurdiei-Calamagrostietum effusae (IVB)
Espeletio perijaennsis-Chusqueetum tessellatae (VA)
Arcytophyllo nitiidi-Calamagrostietum intermediae (VB)
Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC)
Anexo 9c. Especies más importantes en la fidelidad de subasociaciones de vegetación zonal

de los páramos del norte de Colombia.
Subasociación IB1 IB2 IVA1 IVA2 VA1 VA2
No. Levantamientos 3 3 2 2 2 2
Achyrocline satureioides 100 V + · · · · · · · · · · · · · · ·
Gaiadendron punctatum 79 IV 2 · · · · · · · · · · · · · · ·
Hypericum baccharoides 84 V 2 · II 3 · · · · · · · · · · · ·
Gaylussacia buxifolia 84 V 1 · II 2 · · · · · · · · · · · ·
Gaultheria erecta 72 V 1 · IV + · · · · · · · · · · · ·
Arcytophyllum nitidum · V 2 · IV 1 · · · · · · · · · · III +
Eccremis coarctata · · · 100 V 1 · · · · · · · · · · · ·
Diploschistes (cf.) cinereocaesius · · · · IV 1 · III + · III + · · · · · ·
Agrostis (cf.) foliata · · · · · · 100 V 1 · · · · · · · · ·
Carex aff. livida · · · · · · 100 V + · · · · · · · · ·
Cortaderia bifida · · · · · · 100 V + · · · · · · · · ·
Erigeron raphaelis · · · · · · 100 V + · · · · · · · · ·
Ceratodon stenocarpus · · · · · · 78 V 2 · III 2 · · · · · ·
Lachemilla polylepis · · · · · · · · · 100 V 2 · · · · · ·
Chionolaena chrysocoma · · · · · · · · · 100 V 1 · · · · · ·
Cladonia meridensis · · · · · · · · · 100 V + · · · · · ·
Halenia (cf.) elata · · · · · · · · · 100 V + · · · · · ·
Aa leucantha · · · · · · · · · · · · 100 V 1 · · ·
Hypericum laricifolium · · · · · · · · · · · · 100 V + · · ·
Paepalanthus karstenii · · · · · · · · · · · · 100 V + · · ·
Danthonia aff. secundiflora · · · · · · · · · · · · · III 4 · · ·
Agrostis perennans · · · · · · · · · · · · · III 2 · · ·
Belloa longifolia · · · · · · · · · · · · · · · 100 V +
Bidens triplinervia · · · · · · · · · · · · · · · 100 V +
Perissocoeleum phylloideum · II 1 · II + · · · · · · · · · · V +
Calamagrostis (cf.) effusa · V 3 · V 3 · V 4 · V 4 · III + · · ·
Bejaria nana · V 2 · V 1 · · · · · · · · · · · ·
Hypericum magdalenicum · V 2 · V 1 · · · · · · · · · · · ·
Pentacalia albotecta · IV 1 · IV 1 · · · · · · · V 1 · III +
Carex pygmaea · IV + · IV 1 · · · · · · · V + · · ·
Espeletia perijaensis · IV 1 · V 2 · · · · · · · V 2 · V 1
Bartramia potosica · · · · · · · V 1 · V 1 · · · · · ·
Campylopus nivalis · · · · · · · V 1 · V 1 · · · · · ·
Castilleja fissifolia · · · · · · · V + · III 1 · V 1 · V +
Chusquea tessellata · · · · · · · · · · · · · V 1 · V 2
Hypericum strictum · · · · · · · · · · · · · V 1 · V 1
Hieracium (cf.) avilae · II + · · · · III + · III + · V 1 · V +
Pernettya prostrata · II 1 · · · · III + · III 1 · V + · V 1
Calamagrostis (cf.) intermedia · · · · · · · · · · · · · III 4 78 V 2
Subasociaciones de vegetación zonal paramuna
Bejario nanae-Calamagrostietum effusae gaiadendretosum punctati (IB1)

Bejario nanae-Calamagrostietum effusae espeletietosum perijaensis (IB2)
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae erigerontetosum raphaelis (IVA1)
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae oligandretosum chrysocomatis (IVA2)
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae aetosum leucanthae (VA1)
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae perissocoeleetosum phylloidei (VA2)
402
Pinto & Rangel
Anexo 9d. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación azonal de

los páramos del norte de Colombia.
Asociación AZ1 AZ2 AZ3 AZ4 AZ5
Libanothamnus divisoriensis 100 V 3 · · · · · · · · · · · ·
Holodiscus argenteus 85 IV 1 · · · · · · · · · · · ·
Alonsoa meridionalis 67 III 1 · · · · · · · · · · · ·
Carex pygmaea 60 IV + · · · 32 III + · · · · · ·
Arcytophyllum nitidum 40 III 2 · · · 40 III + · · · · · ·
Hypericum baccharoides 60 IV 1 · · · 32 III 1 · · · · · ·
Lachemilla polylepis · · · 100 V 3 · · · · · · · · ·
Valeriana engleriana · · · 100 V 2 · · · · · · · · ·
Breutelia cf. karsteniana · · · 100 V 1 · · · · · · · · ·
Diplostephium anactinotum · · · 100 V 1 · · · · · · · · ·
Valeriana plantaginea · · · 100 V 1 · · · · · · · · ·
Hypericum magdalenicum · · · · · · 100 V 3 · · · · · ·
Ageratina cf. cuatrecasasii · · · · · · 100 V 1 · · · · · ·
Gaylussacia buxifolia · · · · · · 100 V 1 · · · · · ·
Pentacalia albotecta · · · · · · 100 V 1 · · · · · ·
Senecio subruncinatus · · · · · · 100 V 1 · · · · · ·
Xyris columbiana · · · · · · 100 V 1 · · · · · ·
Bejaria nana 46 II 1 · · · 87 V 1 · · · · · ·
Gaultheria erecta 46 II 1 · · · 87 V 1 · · · · · ·
Polytrichum cf. juniperinum · · · · · · · · · 100 V 1 · · ·
Acaena cylindristachya · II + · · · 37 III + 49 V 5 49 V 1
Hypochaeris sessiliflora · · · · · · · · · · · · 100 V 1
Lysipomia laciniata · · · · · · · · · · · · 100 V 1
Ranunculus spaniophyllus · · · · · · · · · · · · 100 V 1
Lachemilla cf. moritziana · · · · · · · · · · · · 100 V +
Azorella crenata · · · · · · · · · 63 V + 63 V 5
Calamagrostis effusa 45 V 3 45 V 2 45 V 3 · · · · · ·
Pseudognaphalium antennarioides 40 III 1 · · · 40 III 1 · · · · · ·
Agrostis tolucensis · · · · · · · · · 63 V + 63 V 1
Asociaciones de vegetación azonal paramuna
Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis (AZ1)

Lachemilletum polylepidis (AZ2)
Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae (AZ3)
Acaenetum cylindristachyae (AZ4)
Azorelletum crenatae (AZ5)
403
Anexo 10. Información complementaria para los levantamientos de vegetación efectuados en los páramos del norte de Colombia (Cleef &
404
Rangel 1984, Rangel & Arellano 2007b, Sturm & Rangel 1985).
En orden sucesivo: Levantamiento / Código original del levantamiento / Autor / Año / Unidad sintaxonómica / Area (m2) / No. especies / Localidad / Elevación / Departamento
/ Municipio / Latitud / Longitud. Las coordenadas proporcionadas son aproximaciones representativas de los respectivos tipos de vegetación; en el caso de las localidades de la
Serranía de Perijá pueden no coincidir exactamente con el punto de muestreo.
Levantam Cod_Orig Autor Año Unidad Area NoSpp Localid Elevac Depto Municipio Latitud Longitud
BUR35 35 Ecoandes 1977 IVB 56 46 B5 3500 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°57’11,6”N 73°51’46,3”W
BUR37 37 Ecoandes 1977 IVA1 50 46 B7 3750 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°56’00,0”N 73°52’01,4”W
BUR39 39 Ecoandes 1977 IVA2 72 ca. 40 B9 3900 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°54’45,7”N 73°52’08,5”W
BUR41 41 Ecoandes 1977 IVA2a 50 34 B10 4100 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°54’30,2”N 73°52’32,0”W
CR527 527 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 Com3 25 ca. 17 B3 3100 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°59’09,0”N 73°51’57,8”W
CR528 528 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 Com4 9 ca. 10 B4 3150 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°59’05,8”N 73°51’48,6”W
CR529 529 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 IVB 40 ca. 19 B2 3200 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°59’29,4”N 73°54’26,8”W
CR530 530 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 Com7 25 17 B1 3300 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°59’41,1”N 73°54’21,1”W
CR531 531 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ5 2 11 Indet. 3700 Mag Santa Marta-Ciénaga - -
CR532 532 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 Com9 3 4 B6 3700 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°56’07,8”N 73°51’59,1”W
CR533 533 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ6 2 5 B8 3700 Mag Ciénaga 10°54’56,4”N 73°52’25,1”W
CR534 534 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 IVA1 100 34 Indet. 3770 Mag Santa Marta-Ciénaga - -
CR535 535 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ2 400 22 B11 3850 Mag Ciénaga 10°54’32,4”N 73°53’43,5”W
CR536-1 536(1) A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ4 1 9 B6 3700 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°56’07,8”N 73°51’59,1”W
CR536-2 536(2) A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ5 2 9 B6 3740 Mag Santa Marta-Ciénaga 10°56’07,8”N 73°51’59,1”W
OR001p OR01 J.O. Rangel 2005-2006 Com2 12 8 R7 2947 Ces La Paz Robles 10°14’58,8”N 72°58’42,0”W
OR002p OR02 J.O. Rangel 2005-2006 IIC 12 8 R11 3280 Ces La Paz Robles 10°14’07,4”N 72°57’30,1”W
OR003p OR03 J.O. Rangel 2005-2006 AZ1 12 9 R8 3359 Ces La Paz Robles 10°14’52,2”N 72°57’08,1”W
OR007p OR07 J.O. Rangel 2005-2006 IC 12 10 R10 2709 Ces La Paz Robles 10°14’16,0”N 72°56’10,1”W
OR008p OR08 J.O. Rangel 2005-2006 IID 12 5 R9 3002 Ces La Paz Robles 10°14’21,0”N 72°55’46,8”W
OR009p OR09 J.O. Rangel 2005-2006 IID 12 7 R9 3048 Ces La Paz Robles 10°14’21,0”N 72°55’46,8”W
OR010p OR10 J.O. Rangel 2005-2006 IIA 36 11 R3 3124 Ces La Paz Robles 10°16’34,8”N 72°56’23,2”W
OR011p OR11 J.O. Rangel 2005-2006 IB1 16 18 R1 3161 Ces La Paz Robles 10°17’26,7”N 72°56’21,1”W
OR012p OR12 J.O. Rangel 2005-2006 IIB 12 9 R4 3134 Ces La Paz Robles 10°16’23,9”N 72°55’35,2”W
OR019p OR19 J.O. Rangel 2005-2006 Com6 12 7 Indet. 3077 Ces La Paz Robles - -
OR020p OR20 J.O. Rangel 2005-2006 IA 36 16 R6 2948 Ces La Paz Robles 10°15’04,8”N 72°58’54,2”W
Continuación Anexo 10. Información complementaria para los levantamientos de vegetación efectuados en los páramos del norte de
Colombia (Cleef & Rangel 1984, Rangel & Arellano 2007b, Sturm & Rangel 1985).
En orden sucesivo: Levantamiento / Código original del levantamiento / Autor / Año / Unidad sintaxonómica / Area (m2) / No. especies / Localidad / Elevación / Departamento
/ Municipio / Latitud / Longitud. Las coordenadas proporcionadas son aproximaciones representativas de los respectivos tipos de vegetación; en el caso de las localidades de la
Serranía de Perijá pueden no coincidir exactamente con el punto de muestreo.
Levantam Cod_Orig Autor Año Unidad Area NoSpp Localid Elevac Depto Municipio Latitud Longitud
OR197A OR197A J.O. Rangel 1978 IIIAa 50 14 S2 3800 Mag Aracataca 10°40’15,7”N 73°38’55,7”W
OR198 OR198 J.O. Rangel 1978 IIIAa 50 14 S1 3850 Mag Aracataca 10°40’21,1”N 73°38’56,9”W
OR199 OR199 J.O. Rangel 1978 IIIAb 50 14 S3 3700 Mag Aracataca 10°40’02,1”N 73°38’52,0”W
OR200 OR200 J.O. Rangel 1978 IIIC 50 15 S4 3600 Mag Aracataca 10°39’55,6”N 73°38’49,5”W
OR201 OR201 J.O. Rangel 1978 IIIC 50 11 S5 3500 Mag Aracataca 10°39’42,5”N 73°38’47,5”W
OR202 OR202 J.O. Rangel 1978 IIIB 70 18 S6 3400 Mag Aracataca 10°39’35,7”N 73°38’46,6”W
OR203 OR203 J.O. Rangel 1978 IIIB 70 13 S7 3300 Mag Aracataca 10°39’20,7”N 73°38’47,4”W
PER02 L02 ICN-CORPOCESAR 1993 VCb 25 19 A1 3425 Ces La Paz Robles 10°20’36,1”N 72°54’53,9”W
PER03 L03 ICN-CORPOCESAR 1993 VCa 25 20 A1 3350 Ces La Paz Robles 10°20’36,1”N 72°54’53,9”W
PER04 L04 ICN-CORPOCESAR 1993 VA2 25 15 A2 3435 Ces La Paz Robles 10°20’23,5”N 72°54’47,7”W
PER05 L05 ICN-CORPOCESAR 1993 VCb 25 15 A1 3435 Ces La Paz Robles 10°20’36,1”N 72°54’53,9”W
PER07 L07 ICN-CORPOCESAR 1993 VCa 25 19 A1 3310 Ces La Paz Robles 10°20’36,1”N 72°54’53,9”W
PER09 L09 ICN-CORPOCESAR 1993 Com5 25 15 A3 3175 Ces La Paz Robles 10°20’21,6”N 72°55’15,8”W
PER10 L10 ICN-CORPOCESAR 1993 VB 25 23 A3 3175 Ces La Paz Robles 10°20’21,6”N 72°55’15,8”W
405
Pinto & Rangel
Anexo 11. C
Composición florística de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia.
Incertae sedis
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae Incertae sedis
Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion Obtegomerio-Lachemillion Ranunculo-Calamagrostion Hyperico-Chusqueion
Asociación IB IVA VA
IIIA VC
Subasociación IA IC IIA IIB IIC IID IIIB IIIC IVA2 IVB VB
IB1 IB2 IVA1 VA1 VA2
Variante IIIAa IIIAb a VCa VCb
Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9 S2 S1 S3 S6 S7 S4 S5 B7 - B9 B10 B5 B2 A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15
Levantamiento
PER11
CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05
OR198
OR199
OR202
OR203
OR200
OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35
OR011p
OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Especies de la clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Calamagrostis (cf.)
f effusa 20 50 30 40 5 60 20 60 15 2 2 1 3 50 60 30 60 50 50 50 20 25 10 70 10 20 1 1 · 60 15 80 60 45 80 40 70 80 45 0,5 · · · · · · · · 2,5 ·
Pernettya prostrata 2 2 1 5 · · · · · 1 1 0,5 · · · · · · · 10 1 · · · · · · 3 1 2 1 · 1 · 1 · 3 1 · 0,1 0,1 8,4 12 0,4 0,5 0,1 0,5 0,1 9 2
Arcytophyllum nitidum · 2 · 1 30 1 2 2 · 60 60 70 · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 10 25 · 2 · · · · · · · · · 1,2 13 5 1 · · · ·

Acaena cylindristachya · 1 0,5 · · · · · 0,5 · · · · 2 5 2 1 5 2 · · 10 · · · · 1 · · 1 1 · · · · · · 15 · · · · · · · · · · 0,1 ·
Stevia lucida · 0,5 0,5 · 0,5 · · · 1 · 25 2 · 1 1 · · · 1 · 10 · 1 · · · · · 15 1 · 8 15 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae
Orthrosanthus chimboracensis 5 3 0,5 · · · 2 · · 5 2 10 2 · 2 10 5 2 1 2 70 60 60 90 · 2 · 1 · · · · · · · · · · · · 0,1 · · · · 6 20 1 · ·

Hypericum magdalenicum 50 25 50 5 20 15 4 1 2 · · · 3 2 1 2 · · · 1 2 · · · 15 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Carex pygmaea 1 1 0,5 1 · 1 · 1 2 · · · 1 · · 0,5 1 2 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1 0,1 · · · · · · · · ·
Achyrocline satureioides 1 1 · 2 0,5 1 · · · · · 2 2 · 0,5 0,5 · · · · 1 1 1 · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Conyza popayanensis 5 0,5 0,1 5 · · · · · · · · 5 · 1 · 2 5 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1
Espeletia perijaensis · 5 0,5 1 · 2 40 30 5 · · · 20 20 20 35 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 30 14 0,4 12 · · · · · · ·
Pentacalia albotecta · · 1 2 0,5 · 1 2 · 1 · · · · · 0,5 · · 5 2 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,5 2 0,4 · 0,4 0,5 · · · · 0,2
Campylopus spp. · · · · · · 2 · · · · · · 5 · · · · · · · · · 50 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la alianza Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae (I)
Gaylussacia buxifolia 2 5 1 20 4 5 15 · · 2 1 10 · · · · · · · · · · · 5 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hypericum baccharoides · 5 5 10 20 30 · · 30 30 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Bulbostylis aff. tenuifolia · 0,5 · · 1 · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Chaetolepis perijensis · · 2 2 · · · · 0,5 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · ·
Diplostephium tenuifolium · · · · 0,5 1 2 · · 5 · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Diploschistes (cf.)
f cinereocaesius · · · · · · · 10 3 2 · 2 · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Lycopodium thyoides · · · · 12 · · · · 25 · · · · · · · · · 0,5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · · · · ·
Especies de la asociación Bejario resinosae-Hypericetum magdalenicii (IA)
Bejaria resinosa 1 10 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · ·
Ageratina cf. cuatrecasasii 1 2 1 · 1 · · · · · · · · · · 1 · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Calamagrostis cf. recta 2 · 5 · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Bejario nanae-Calamagrostietum effusae (IB)
Bejaria nana · · · 30 10 5 10 5 3 5 · 4 · · · · · · · · · · · · 10 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Gaultheria erecta · · · 2 5 5 · 1 0,5 2 · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la subasociación Bejario-Calamagrostietum gaiadendretosum punctatii (IB1)
Gaiadendron punctatum · · · · 10 20 · · · 15 · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la subasociación Bejario-Calamagrostietum espeletietosum perijaensis (IB2)
Eccremis coarctata · · · · · · 1 3 10 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la alianza Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae (II)
Baccharis spp. · · · 1 · · · · · · · 2 10 15 3 5 2 30 · · 10 5 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Lourteigia stoechadifolia 1 · · 2 · · 0,5 · · · · 1 · 1 2 1 50 40 25 15 2 10 · · 35 50 · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 0,1 · · · · · 0,2
Geranium sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 20 20 · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Continuación Anexo 11. Composición florística de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia.
Incertae sedis
IIIA VC
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15
Levantamiento
PER11
CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05
OR198
OR199
OR202
OR203
OR200
OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35
OR011p
OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Especies de la asociación Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae (IIB)
Achyrocline alata · · · · · · · · 5 · 2 · · · 0,1 · 1 2 1 · 0,5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis (IIC)
Senecio (cf.)
f leucanthemoides · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · 1 2 · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Eryngium humboldtii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,5 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Chusquea cf. spencei · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 15 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae (IID)
Muhlenbergia angustata · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · 0,1 · · · · 40 40 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la alianza Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis (III)
Lachemilla polylepis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 40 15 3 10 2 · 5 · · 1 20 · · · · · · · · · · · · ·
Hypericum (cf.)
f stenopetalum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 8 5 2 1 5 · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · ·
Obtegomeria caerulescens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 10 10 18 15 30 · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Festuca cf. sanctae-martae · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 5 50 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Hesperomeles obtusifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Baccharis prunifolia var. sierrana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Valeriano karstenii-Libanothamnetum occultii (IIIA)
Libanothamnus occultus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 8 30 15 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Melpomene moniliformis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · 1 · · · · · · 0,1 · · · · · ·
Especies de la variante de Valeriana karsteniii (IIIAa)
Valeriana karstenii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Arcytophyllo nitidi-Festucetum sanctae-martae (IIIB)
Pseudognaphalium (cf.)
f dombeyanum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · 1 · · · · 1 1 · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Laennecio schiedeanae-Calamagrostietum effusae (IIIC)
Ageratina funckii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · 3 2 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Laennecia schiedeana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · 1 3 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Ageratina gracilis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Geranium sibbaldioides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV)
Ceratodon stenocarpus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 35 20 · 40 80 · · · · · · · · · · ·
Agrostis tolucensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · · · · · · 10 · 1 3 3 5 · · · · · · · · · · ·
Bartramia potosica · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 1 2 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Ranunculus spaniophyllus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 1 1 · · · · · · · · · · · ·
Bartsia sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 · 1 1 · · · · · · · · · · ·
Stephaniella spp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 35 5 10 · 25 · · · · · · · · · · · ·
Aongstroemia julacea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 · 1 · · · · · · · · · · · ·
Riccardia cf. poeppigiana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 · 1 · · · · · · · · · · · ·
Polytrichum (cf.) juniperinum · · · · · · · · · · · · · 10 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 3 5 · · 1 · · · · · · · · · · ·
Cladonia cf. corymbosula · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · 1 1 · · · · · · · · · · ·
Cortaderia bifida · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · 10 · · · · · · · · · · ·
Continuación
ntinuació Anexo 11. Composición
p florística de las formaciones zonales paramunas
p del norte de Colombia.
Incertae sedis
IIIA VC
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15
Levantamiento
PER11
CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05
OR198
OR199
OR202
OR203
OR200
OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35
OR011p
OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Marsupella trollii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 15 · 1 · · · · · · · · · · · ·
Lupinus cf. carrikeri · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · 1 · 7 · · · · · · · · · · · ·
Peltigera spp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · 1 · · · · · · · · · · · ·
Pseudocrossidium cf. replicatum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 5 · · · · · · · · · · · ·
Altensteinia sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 1 · · · · · · · · · · · ·
Pentacalia vaccinioides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · 1 · · · · · 1 · · · · 1 · · · · · · · · · · ·
Mielichhoferia sp.(p.) · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 2 · 1 · · · · · · · · · · · ·
Cladia aggregata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · 1 · · · · · · · · · · · ·
Ruizanthus venezuelanus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 20 · · 1 · · · · · · · · · · · ·
Bryum sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · 1 · · · · · · · · · · · ·
Lophozia cf. laxifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 6 · 1 · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae (IVA)
Campylopus nivalis var. nivalis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 1 3 1 · · · · · · · · · · · · ·

Draba cheiranthoides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 1 · · · · · · · · · · · · ·
Niphogeton dissecta · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 1 · · · · · · · · · · · · ·
Anastrophyllum spp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 2 · · · · · · · · · · · · ·
Gongylanthus liebmannianus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 1 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Conostomum tetragonum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 3 · · · · · · · · · · · · · ·
Adelanthus lindenbergianus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Valeriana plantaginea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 2 · · · · · · · · · · · · ·
Carex sanctae-marthae · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 · 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Lysipomia laciniata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 2 · · · · · · · · · · · · · ·
Luzula racemosa · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Phyllobaeis (cf.)
f imbricata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Cladonia sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · · ·
Jamesonia cuatrecasasii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 5 · · · · · · · · · · · · · ·
Breutelia karsteniana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Jamesoniella (cf.)
f rubricaulis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la subasociación Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum raphaelis (IVA1)
Agrostis (cf.)
f foliata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 1 · · · · · · · · · · · 0,1 · 12 ·
Carex aff. livida · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · 1 · · · · · · · · · · · ·

Erigeron raphaelis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · · · ·
Lachemilla sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 1 · · 1 · · · · · · · · · · · ·
Especies de la subasociación Drabo-Calamagrostietum oligandretosum chrysocomatis (IVA2)
Chionolaena chrysocoma · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 2 · · · · · · · · · · · · ·
Cladonia meridensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · ·
Halenia (cf.)
f elata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · · · ·
Continuación Anexo 11. Composición florística de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia.
Incertae sedis
IIIA VC
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15
Levantamiento
PER11
CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05
OR198
OR199
OR202
OR203
OR200
OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35
OR011p
OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Especies de la variante de Racomitrium crispipilum (IVA2a)
Racomitrium crispipilum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 6 · · · · · · · · · · · · ·
Herbertus acanthelius · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · ·
Herbertus subdentatus · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · ·
Polytrichastrum tenellum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · ·
Anastrophyllum nigrescens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Bryum andicola · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Leptodontium brachyphyllum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Leptoscyphus porphyrius · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Plagiochila pachyloma · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Rhacocarpus purpurascens · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · ·
Especies de la asociación Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae (IVB)
Bryum argenteum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 3 1 · · · · · · · · · · ·
Perissocoeleum purdiei · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 1 · · · · · · · · · · ·
Hypericum jaramilloi · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · ·
Sisyrinchium cf. pusillum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · 1 1 · · · · · · · · · · ·
Especies de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V)
Chusquea tessellata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,5 12 22 5 6 5 60 30 22 2 2

Hypericum strictum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,5 2 6 2 3 1 2 3 · 0,1 ·
Calamagrostis (cf.)
f intermedia · · · · · · · · · · · · 5 · 15 2 15 5 10 10 · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · 52 24 20 20 15 14 15 2 5,5 8
Cortaderia columbiana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1 0,1 · 10 6 1 0,1 · · · ·
Rhynchospora aristata · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1 · · 0,1 · 0,5 · 0,1 · · ·
Hypericum laricifolium · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,5 0,8 · · · · · · 45 · ·
Azorella cuatrecasasii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 8 0,8 · · · · 0,1 0,6 0,5 ·
Bidens triplinervia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 · · 1 · · · · · · · · 0,8 1 0,4 · · 0,5 2 1 6
Belloa longifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,4 0,1 · 0,5 0,1 0,1 · 0,1 ·

Holodiscus argenteus · · · · · · · · · · · · · · 8 · · · · · · · 5 · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · 0,3 · · 1 · 0,6 · ·
Galium hypocarpium · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 5 · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · 0,1 · · 0,1 · 0,1 · ·

Rumex acetosella · · · · · · · · · · · · 15 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,5 0,1 · 0,1 0,5 ·
Especies de la asociación Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae (VA)
Sisyrinchium chilense · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1 0,4 · · · · · · · ·
Especies de la subasociación Espeletio-Chusqueetum aetosum leucanthae (VA1)
Aa leucantha · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1 2 · · · · · · · · ·
Paepalanthus karstenii · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · 0,1 0,2 · · · · · · 0,2 · ·
Danthonia aff. secundiflora · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 51 · · · · · · · · · ·

Agrostis perennans · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 15 · · · · · · · · · ·
Continuación
tinuaci Anexo 11. Composición florística de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia.
Incertae sedis
IIIA VC
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15
Levantamiento
PER11
CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05
OR198
OR199
OR202
OR203
OR200
OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35
OR011p
OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Especies de la subasociación Espeletio-Chusqueetum perissocoeleetosum phylloideii (VA2)
Perissocoeleum phylloideum · · · 2 · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,8 0,1 · · · · · · ·
Especies de la asociación Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae (VB)
Pentacalia weinmannifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,4 0,5 · · · · ·

Vaccinium floribundum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1 7 · · · 1 ·
Baccharis macrantha · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,2 6 · 9 · · · ·
Chaptalia paramensis · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1 0,1 · 0,6 · · · ·

Lycopodium clavatum · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 60 · · · · · ·
Especies de la asociación Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC)
Hypochaeris sessiliflora · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · 1 · 1 · 2 · · · 0,4 0,2 · · · 6 4 0,5 0,2

Pseudognaphalium antennarioides · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 · 1 1 · · · · · 0,1 · · 0,1 0,2 0,5 0,3
Geranium holosericeum · · · · · · · · · · · · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1 0,1 0,1 0,1
Especies de la variante de Orthrosanthus chimboracensis (VCa)
Valeriana vetasana · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 0,1 0,1 · ·

Pogonatum sp. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 8 · · ·
Especies de la variante de Plantago sericea (VCb)
Plantago sericea · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 15 · · · · 1 · · · · 1 · · · · · · · · · · · · · · · 1 19 40
Bartsia glandulifera · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 2 · · · 0,1 0,1
Agrostis sp. · · · · · · · · · · · · 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 8
Especies de categoría superior
Hieracium (cf.)
f avilae · · · 0,5 · · · · · · · · · · · 0,5 · · · 0,1 · · · · · · · · · · · · · · 1 · 1 1 2 0,1 4 0,4 0,1 0,1 0,5 1 0,1 · 0,1 0,1
Castilleja fissifolia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1 1 1 2 1 · · 1 1 · 2 1 · 1 2 0,4 0,1 0,1 0,5 · · · · ·
Berberis glauca (OR038p: 5% / PER06: 0,1%) Cephalozia crossii (BUR35: 1%) Luzula gigantea (BUR39: 1%) Polytrichadelphus cf. aristatus (BUR35: 1%)
Cestrum buxifolium (OR016p: 2% / PER12: 0,6%) Chaetolepis microphylla (OR202: 1%) Lycopodium aff. magellanicum (OR203: 3%) Pseudognaphalium aff. elegans (PER12: 0,1%)
Dictyonema glabratum (BUR37: 1% / OR002p: 1%) Cinna poiformis (PER06: 0,5%) Metzleria cf. longiseta (BUR35: 1%) Pterichis galeata (CR529: 1%)
Diplostephium anactinotum (BUR37: 1% / OR198: 1%) Clinopodium foliolosum (OR016p: 5%) Monnina aestuans (PER07: 0,5%) Pteridium arachnoideum (OR005p: 5%)
Hesperomeles goudotiana (OR007p: 5% / OR016p: 1%) Cotula coronopifolia (OR031p: 0,1%) Morella pubescens (OR007p: 1%) Puya grantii (OR026p: 1%)
Uncinia hamata (OR031p: 0,5% / OR034p: 0,5%) Diplostephium crassifolium (PER10: 1%) Muehlenbeckia tamnifolia (OR200: 1%) Symplocos nivalis (OR200: 1%)
Pentacalia sp.(p.) (OR002p: 1% / OR007p: 1%) Diplostephium perijaense (PER14: 0,8%) Myrsine coriacea (OR032p: 1%) Symplocos rigidissima (OR032p: 2%)
Pottiaceae indet. (PER02: 15% / PER03: 3%) Diplostephium rosmarinifolium (PER10: 0,5%) Nertera granadensis (CR529: 1%) Xyris columbiana (PER13: 1%)
Agrostis trichodes (BUR39: 5%) Ditrichum gracile (CR534: 1%) Niphogeton colombiana (BUR35: 1%) Carex sp. (cf.) (CR529: 5%)
Arenaria cf. lanuginosa (BUR35: 1%) Echeveria bicolorr (OR002p: 5%) Oritrophium peruvianum (BUR37: 1%) Cephaloziella sp. (BUR35: 1%)
Arenaria musciformis (PER03: 0,1%) Elaphoglossum mathewsii (OR016p: 0,5%) Pentacalia carrikeri (BUR39: 2%) Diplostephium sp. (BUR41: 2%)
Azorella crenata (BUR37: 1%) Festuca cf. tolucensis ssp. perijae (OR023p: 0,5%) Pilopogon laevis (BUR35: 1%) Elleanthus spp. (OR036p: 0,1%)
Blechnum loxense (OR032p: 0,5%) Gongylanthus limbatus (CR534: 1%) Pinguicula elongata (BUR35: 5%) Entosthodon sp. (BUR37: 1%)
Brachypodium aff. mexicanum (PER03: 3%) Hesperomeles latifolia (PER05: 0,8%) Pleuridium cf. lindigianum (BUR37: 1%) Oxalis spp. (OR016p: 0,1%)
Bromus lanatus (PER03: 0,1%) Hierochloe redolens (PER07: 2%) Poa cf. annua (BUR37: 1%)
Bunodophoron melanocarpum (BUR39: 1%) Jamesonia imbricata (PER04: 0,4%) Pogonatum cf. neglectum (BUR35: 1%)
Carex cf. pichinchensis (BUR35: 1%) Lachemilla purdiei (PER07: 0,1%) Polystichum aff. pycnolepis (PER12: 0,4%)
Pinto & Rangel
FLORA ASOCIADA A LAS FORMACIONES PARAMUNAS

DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL Y EL NORTE DE
COLOMBIA (SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA,
SERRANÍA DE PERIJÁ), CON BASE EN PARCELAS DE
CAMPO
RESUMEN Hieracium avilae, Pentacalia vaccinioides,

Melpomene moniliformis y Dictyonema
Se compararon los principales grupos glabratum, contrastando con taxones
taxonómicos que integran las formaciones como Espeletia perijaensis, Puya grantii,
vegetales identificadas para los ambientes Ranunculus sandwithii, Chaptalia
paramunos de la Sierra Nevada de Santa paramensis, Hypericum baccharoides y
Marta, la Serranía de Perijá y la cordillera Pentacalia albotecta, los cuales presentan
Occidental colombiana, abordando aspectos distribución restringida y están catalogados
como su riqueza, su distribución y su bajo criterios significativos de amenaza.
nivel de riesgo. El análisis se basó en la Los sintaxones zonales de la cordillera
información estandarizada proveniente de Occidental generalmente concentran una
240 inventarios fitosociológicos efectuados mayor proporción de elementos florísticos
entre 1977 y 2006 por diferentes equipos de por unidad de área, siendo comparativamente
investigadores, se reunieron elementos de más diversos, aunque al confrontar los
117 familias, 258 géneros y 443 especies. índices de riqueza regionales los valores
En el conjunto de vegetación se encuentran para los principales conjuntos botánicos
representadas cerca del 8,5% del total de las no experimentan variaciones sustanciales,
especies tradicionalmente reconocidas para llegando a ser incluso ligeramente superiores
los páramos colombianos y la gran región en los páramos del norte de Colombia. Entre
paramuna, al igual que un 53,5% de las las formaciones estudiadas con mayor riqueza
familias y un 32,8% de los géneros de plantas se destacan los matorrales, matorrales-
vasculares del bioma. Las fitocenosis de la frailejonales y matorrales-chuscales de las
cordillera Occidental reúnen 102 familias, asociaciones Blechno loxensis-Espeletietum
195 géneros y 295 especies y las de los frontinoensis, Diplostephio rosmarinifolii-
macizos del norte del país 79 familias, 158 Gaiadendretum punctati, Diplostephio
géneros y 218 especies, destacándose por su rupestris-Loricarietum complanatae,
riqueza y amplia distribución familias como Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum
Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae, tessellatae yCortaderio nitidae-Chusqueetum
Ericaceae, Pteridaceae, Lycopodiaceae, tessellatae. También son importantes los
Dicranaceae y Polytrichaceae, junto frailejonales de las asociaciones Sphagno
con géneros como Carex, Lachemilla, magellanici-Calamagrostietum effusae,
Diplostephium, Calamagrostis, Hypericum, Holodisco argentei-Libanothamnetum
Valeriana, Agrostis, Pentacalia, Jamesonia divisoriensis y Espeletio perijaensis-
y Campylopus. Entre las especies Chusqueetum tessellatae, y los pajonales de
ampliamente distribuidas se encuentran las asociaciones Rhynchosporo aristatae-
Calamagrostis effusa, Pernettya prostrata, Caricetum bonplandii, Drabo cheiranthoidis-
411
Flora asociada a las formaciones paramunas
Calamagrostietum effusae y Perissocoeleo diverse; however, the regional richness

purdiei-Calamagrostietum effusae. values among the major floristic groups do
not show significant variations, sometimes
ABSTRACT they are even slightly higher in the páramos
of northern Colombia. The following
Richness, geographical distribution and formations are noteworthy because of their
conservation status were compared among high richness: associations of shrubs and
major taxonomic groups that comprise the bamboo-shrubs like Blechno loxensis-
vegetal formations from the páramos of Espeletietum frontinoensis, Diplostephio
the Sierra Nevada of Santa Marta, Serranía rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati,
of Perijá and cordillera occidental of Diplostephio rupestris-Loricarietum
Colombia.. The analysis was done based complanatae, Diplostephio cinerascentis-
on the standardized information from Chusqueetum tessellatae and Cortaderio
240 phytosociological studies taken from nitidae-Chusqueetum tessellatae, as well as
published works between 1977 and 2006. stemrosettes such as Sphagno magellanici-
A total of 117 families, 258 genera and Calamagrostietum effusae, Holodisco
443 species were compiled. The resulting argentei-Libanothamnetum divisoriensis
vegetation set represents about 8,5% of the and Espeletio perijaensis-Chusqueetum
total species traditionally recognized for tessellatae; bunchgrasses (tussocks) such
Colombian highlands and the great páramo as Rhynchosporo aristatae-Caricetum
region, as well as 53,5% of the families and bonplandii, Drabo cheiranthoidis-
32,8% of the genera. The phytocoenosis Calamagrostietum effusae and Perissocoeleo
from the cordillera Occidental comprises 102 purdiei-Calamagrostietum effusae.
families, 195 genera and 295 species; those
of the northern massifs comprise 79 families, INTRODUCCIÓN
158 genera and 218 species. Some families
were diverse and broadly distributed, such as Se resumen a continuación diferentes
Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae, aspectos relevantes sobre la flora asociada
Ericaceae, Pteridaceae, Lycopodiaceae, a las fitocenosis paramunas identificadas
Dicranaceae and Polytrichaceae, along with para la cordillera Occidental y los macizos
some genera such as Carex, Lachemilla, del norte de Colombia, haciendo énfasis en
Diplostephium, Calamagrostis, Hypericum, la distribución regional y altitudinal de los
Valeriana, Agrostis, Pentacalia, Jamesonia elementos florísticos, el tipo de zonalidad y
and Campylopus. Some species are widely la fisionomía de las unidades sintaxonómicas
distributed, such as Calamagrostis effusa, en las cuales tienen presencia, al igual que
Pernettya prostrata, Hieracium avilae, otros temas complementarios como su nivel
Pentacalia vaccinioides, Melpomene de riesgo o endemismo, y su reconocimiento
moniliformis and Dictyonema glabratum. como componente paramuno. Los resultados
In contrast, some species are more se derivan del proceso de estandarización
restricted in distribution and are considered de la información de levantamientos de
under significant threat, such as Espeletia vegetación desarrollado como fundamento
perijaensis, Puya grantii, Ranunculus para las caracterizaciones fitosociológicas
sandwithii, Chaptalia paramensis, Hypericum incluidas por los autores en el presente
baccharoides and Pentacalia albotecta. The volumen, basándose en los datos originales
zonal syntaxa from the cordillera Occidental publicados en los estudios del proyecto
usually have a greater proportion of floristic Ecoandes sobre los transectos Buritaca-La
elements per unit area, being relatively Cumbre (Cleef & Rangel 1984) y Tatamá
412
Pinto & Rangel
(Cleef et al. 2005, Rangel et al. 2005a), en Churchill & Linares 1995, Uribe & Gradstein
la evaluación de la vertiente sur de la Sierra 1998), regional (Avendaño & Aguirre 2007,
Nevada de Santa Marta realizada por Sturm Calderón 2005, Carbonó & Lozano 1997,
& Rangel (1985), en los trabajos sobre el Parra et al. 2002, Rangel & Jaramillo 1984,
páramo de Frontino (Rangel et al. 1999, Rangel et al. 2005b, Rivera 2007, Rivera &
2005c), y en la caracterización de la franja Fernández 2003, Sipman 1984, van Reenen
alta de la Serranía de Perijá efectuada por et al. 1984), y del bioma paramuno (Briceño
equipos de investigación del Instituto de & Morillo 2002, 2006, Linares et al. 2000,
Ciencias Naturales - Universidad Nacional Luteyn 1999, Murillo 2000, Rangel &
de Colombia (Rangel & Arellano 2007). Se Sánchez 2005, Rangel et al. 2000, Sipman
consideró además la información consignada et al. 2000, Sklenář et al. 2005, Uribe &
en fuentes inéditas (Arellano 2001, Rangel Rangel 2000, Vargas & Gómez 2005), al
1994, Rangel & Ariza 2001). Diversos igual que bases de datos y listas botánicas
aspectos sobre los componentes florísticos en internet (BayScience Foundation 2008,
que integran los sintaxones identificados para CABI 2008, COL 2008, Hassler & Swale
las regiones evaluadas se trataron en detalle 2001, IPNI 2004, Luteyn & Pedraza 2007,
por Pinto & Rangel (en este volumen). MBG 2008a, 2008b, NYBG 2008, SI 2003,
USDA 2001, 2008), y numerosos trabajos
MÉTODOS para grupos florísticos específicos (Bywater
& Wickens 1983, Calderón & Mendoza
Se recopiló la información sobre inventarios 2000, Cuatrecasas 1935, 1968, 1981, Funk
fitosociológicos provenientes de ambientes 1997, García et al. 2005b, Judziewicz et al.
zonales y azonales paramunos de la Sierra 2000, Pruski 2005, Rahn 1981, Robson 1987,
Nevada de Santa Marta (vertientes NW y S), Rolleri & Prada 2006, Romoleroux 2004,
la Serranía de Perijá (Cerro El Avión, sector Smith et al. 2006, Soreng et al. 2003, Stančík
Sabana Rubia) y la cordillera Occidental 2003a, 2003b, Stančík & Peterson 2007,
colombiana (páramo de Frontino, PNN Vargas & Madriñán 2006, entre otros). La
Tatamá), colectada a partir de diversas información consignada en las etiquetas de
publicaciones y fuentes inéditas (Arellano colección de los especímenes revisados en el
2001, Cleef & Rangel 1984, Cleef et al. herbario COL, las anotaciones de las fuentes
2005, Rangel 1994, Rangel & Arellano inéditas y los comentarios de especialistas
2007, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al. fueron de gran utilidad para resolver vacíos
1999, 2005a, 2005c, Sturm & Rangel 1985). sobre la composición de algunas fitocenosis
Para el norte de Colombia se reunieron 70 propias de las áreas estudiadas.
levantamientos efectuados entre 1977 y 2006,
estos cubrieron una extensión de 2349 m2 y Se presentan tablas sobre la riqueza de los
para la cordillera Occidental se contó con grupos taxonómicos que conforman la
170 levantamientos realizados entre 1983 y totalidad de los inventarios considerados
1998, abarcando un área de 3705,5 m2. (Tabla 35) y las asociaciones fitosociológicas
propias de las regiones evaluadas (Tabla
Los datos obtenidos fueron estandarizados 36), así como su distribución geográfica
y rectificados mediante diferentes (Tablas 37-39) y su grado de amenaza. La
procedimientos exahustivos, incluyendo tabla principal constituye un resumen sobre
la corroboración de las especies y la diferentes aspectos de las especies que integran
actualización de sus nombres taxonómicos. las unidades sintaxonómicas identificadas en
Para ello se consultaron diversos catálogos ésta propuesta, representativas de los páramos
de flora colombiana (Aguirre 2008a, 2008b, del norte de Colombia y de los ecosistemas
413
zonales de la cordillera Occidental (Pinto (6), Elaphoglossum (4) y Huperzia (4); en

& Rangel, en éste volumen), discriminados musgos, Campylopus (6), Sphagnum (5) y
según los respectivos conjuntos florísticos Leptodontium (4); en hepáticas, Isotachis
(Tabla 40). Para cada caso se sintetizó la (2) y Bazzania (2); y en líquenes, Cladonia
información disponible sobre distribución (3), Stereocaulon (2) y Usnea (2).
regional, intervalos de elevación y franjas
de vida, zonalidad y fisionomía de las Respecto a los páramos del norte del país, las
comunidades de las cuales forman parte, fitocenosis paramunas incluyen 79 familias,
nivel de riesgo, endemismo y reconocimiento 158 géneros y 218 especies, además de 26
como elemento del bioma. Adicionalmente taxones determinados a nivel de género y
se proporciona una lista complementaria cinco (5) que carecen de identificación
de las sinonimias encontradas (Tabla 41). (Tabla 35). Las familias de angiospermas
El ordenamiento fitosociológico de la con mayor riqueza de especies y géneros
vegetación azonal paramuna de la cordillera son Asteraceae (44/23), Poaceae (25/13) y
Occidental se presenta en Pinto & Rangel en Rosaceae (14/5), seguidas por Cyperaceae
este volúmen. (9/5), Apiaceae (7/4) y Ericaceae (6/5);
en pteridofitas se destacan Lycopodiaceae
RESULTADOS Y DISCUSIÓN (3/1), Polypodiaceae (2/2), Dryopteridaceae
(2/1) y Pteridaceae (2/1); en musgos,
Riqueza comparativa entre regiones Dicranaceae (6/4), Polytrichaceae (5/4),
paramunas con base en parcelas de Bartramiaceae (3/3) y Ditrichaceae (3/3);
campo en hepáticas, Jungermanniaceae (4/3),
Herbertaceae (3/1), Gymnomitriaceae
Los grupos botánicos que integran el (2/2) y Arnelliaceae (2/1) y en líquenes es
conjunto de levantamientos de vegetación importante la familia Cladoniaceae (4/2).
paramuna de la cordillera Occidental Los géneros de angiospermas más ricos en
colombiana reúnen un total de 102 familias, especies son Diplostephium (8), Hypericum
195 géneros y 295 especies, complementados (6), Lachemilla (6), Agrostis (5) y
por 34 taxones identificados a nivel genérico Pentacalia (5) y en pteridofitas Lycopodium
y seis (6) sin determinar (Tabla 35). Entre (3), Jamesonia (2) y Polystichum (2). En
las familias con mayor riqueza de especies musgos, los géneros más ricos son Bryum
y géneros, en angiospermas se destacan (3), Campylopus (3) y Pogonatum (2); en
Asteraceae (43/22), Poaceae (21/12), hepáticas, Herbertus (2), Anastrophyllum
Cyperaceae (16/7), Rosaceae (12/4) y E (2) y Gongylanthus (2); y en líquenes,
ricaceae (11/5); en pteridofitas, Pteridaceae Cladonia (3).
(8/3), Lycopodiaceae (8/3) y Polypodiaceae
(6/5); en musgos, Dicranaceae (8/3), En conjunto, los levantamientos de las
Bartramiaceae (5/3) y Sphagnaceae dos grandes regiones estudiadas reúnen
(5/1); en hepáticas, Lepidoziaceae (3/2), elementos de 117 familias, 258 géneros
Jungermanniaceae (2/2) y Pallaviciniaceae y 443 especies, además de 52 taxones
(2/2); y en líquenes, Cladoniaceae (4/2), determinados a nivel genérico y 12 taxones
Parmeliaceae (3/2) y Lobariaceae (2/2). sin identificar. Representan alrededor del
En cuanto a los géneros más ricos en 8,4% de las especies tradicionalmente
especies, en angiospermas sobresalen reconocidas para los páramos colombianos
Carex (7), Lachemilla (7), Diplostephium según Rangel (2000a) y del 8,5% para el
(7), Calamagrostis (6), Hypericum (6) y bioma paramuno según Luteyn (1999), al
Valeriana (6); en pteridofitas, Jamesonia igual que un 53,5% de las familias y un
414
Pinto & Rangel
32,8% de los géneros de plantas vasculares Riqueza comparativa entre unidades

del bioma según Sklenář et al. (2005). En sintaxonómicas
el caso de las angiospermas, se destaca la
importancia compartida en ambas regiones Se realizó una comparación de la riqueza de
geográficas por las familias Asteraceae, especies entre las asociaciones identificadas
Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae y Ericaceae, para las regiones altoandinas evaluadas
y a nivel genérico por Diplostephium, (Pinto & Rangel, en éste volumen)
Hypericum, Lachemilla, Carex y empleando el Indice de Riqueza Ponderada
Valeriana; en pteridofitas se encuentran (IR), definido como el valor promedio de
las familias Lycopodiaceae, Pteridaceae y taxones por unidad de área (spp/m2) para
Polypodiaceae junto al género Jamesonia; los levantamientos que conforman una
en musgos, la familia Dicranaceae y el unidad sintaxonómica en particular. Al
género Campylopus; en hepáticas, la familia igual que en otras investigaciones sobre
Jungermanniaceae; y en líquenes, la familia vegetación paramuna colombiana (Rangel
Cladoniaceae y el género Cladonia. & Ariza 2000), las apreciaciones discutidas
constituyen estimativos preliminares,
Las formaciones de la cordillera Occidental siendo necesaria su verificación mediante
son comparativamente más diversas en la aplicación de curvas de acumulación de
elementos florísticos, sin embargo, cuando especies como herramienta para corregir el
las dos regiones se confrontan haciendo sesgo originado por la comparación directa
uso del Índice de Riqueza Relativa (IR) entre áreas de muestreo heterogéneas. Se
(Rangel & Velásquez 1997), se observa que comentan los principales resultados según el
los valores de riqueza por unidad de área tipo fisionómico general de las formaciones
para los principales grupos taxonómicos no (Tabla 36). En términos generales, las
experimentan variaciones drásticas, aunque fitocenosis zonales de la cordillera Occidental
incluso pueden llegar a ser ligeramente presentan la mayor riqueza de elementos
mayores en los páramos del norte de florísticos por unidad de área, tal como
Colombia (Tabla 35). podría esperarse de acuerdo con la diferencia
Tabla 35. Riqueza total de los principales grupos florísticos representados en los
levantamientos paramunos de la cordillera Occidental (C.Occ) y de los macizos del norte de
Colombia (N.Col)*.
* IR: Índice de Riqueza (Diversidad) Relativa (‘Densidad Específica’): # taxones / m2 . Area muestreada C.
Occidental: Total – 3705,5 m2 / Zonal – 2325 m2 / Azonal – 1380.5 m2 . Area muestreada Norte de Colombia: Total
– 2349 m2 / Zonal – 1790 m2 / Azonal – 559 m2.
Familias Géneros Especies Sp. Indet.
Grupo
C.Occ N.Col C.Occ N.Col C.Occ N.Col C.Occ N.Col
Angiospermas 50 42 121 105 205 162 16 15
Pteridofitas 11 8 19 9 28 13 6 -
Musgos 16 11 24 22 33 22 8 8
Hepáticas 16 12 19 15 16 14 6 6
Líquenes 9 6 12 7 13 7 4 2
Total General 102 79 195 158 295 218 40 31
Total Zonal 92 72 166 143 243 188 28 24
Total Azonal 81 46 144 81 197 93 23 14
IR General 0,03 0,03 0,05 0,07 0,08 0,09 -
IR Zonal 0,04 0,04 0,07 0,08 0,10 0,11 -
IR Azonal 0,06 0,08 0,10 0,14 0,14 0,17 -
415
significativa de la humedad ambiental entre Calamagrostietum effusae de Tatamá

las dos grandes regiones estudiadas. Detalles poseen la mayor riqueza de especies (34)
sobre la composición, la distribución y la y el valor más alto de IR (1,2 spp/m2).
ecología de los sintaxones mencionados Otras formaciones destacadas por su IR
pueden consultarse en Pinto & Rangel (en se presentan en la franja transicional a
éste volumen). subparamuna de la Serranía de Perijá, entre
ellas los frailejonales arborescentes azonales
Matorrales y chuscales de la asociación Holodisco argentei-
Libanothamnetum divisoriensis (0,8 spp/
La mayor riqueza de especies se observa en m2) en el sector de Sabana Rubia, y los
matorrales y matorrales-chuscales zonales del frailejonales-chuscales zonales a extrazonales
subpáramo y del páramo medio en Tatamá, del Espeletio perijaensis-Chusqueetum
destacándose las asociaciones Diplostephio tessellatae (0,7 spp/m2) en el Cerro El Avión;
cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (43), este último sintaxón también es importante
Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae por su máximo de especies (20), mientras
(42) y Diplostephio rosmarinifolii- que el primero comparte las menores cifras
Gaiadendretum punctati (41). En la franja de riqueza con los pajonales-frailejonales
paramuna de la cordillera Occidental zonales de las asociaciones Espeletio
también se presentan las formaciones frontinoensis-Calamagrostietum effusae
arbustivas con los mayores valores de IR, y Hieracio adenocephali-Espeletietum
como los matorrales-rosetales zonales de la frontinoensis (7-8), propias del subpáramo
asociación Blechno loxensis-Espeletietum y el páramo medio de Frontino. Los valores
frontinoensis (1,3 spp/m2) de Frontino, más reducidos de IR (0,3 spp/m2) se observan
y los matorrales zonales a extrazonales en los pajonales-frailejonales zonales a
del Diplostephio rupestris-Loricarietum extrazonales secos del Calamagrostio
complanatae (1,0 spp/m2) y del Diplostephio effusae-Espeletietum perijaensis en la franja
rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati transicional del sector de Sabana Rubia en
(1,0 spp/m2) de Tatamá. Éste último fue Perijá, y en los frailejonales arborescentes
mencionado anteriormente por su riqueza, zonales de la asociación Valeriano karstenii-
contrastando con la asociación Blechno Libanothamnetum occulti en el subpáramo
loxensis-Espeletietum frontinoensis, la cual y el páramo medio de la vertiente sur de la
posee el IR más alto aunque está integrada Sierra Nevada de Santa Marta.
por un número de especies reducido (10-
13). La menor riqueza se observa en los Pajonales
matorrales zonales del Hyperico juniperini-
Pentacalietum vaccinioidis (8) del subpáramo Los pajonales con mayor riqueza de
en Frontino, y el menor IR en los matorrales especies (46) se presentan en la franja
azonales del Lachemilletum polylepidis (0,1) paramuna de la vertiente NW de la Sierra
en el páramo medio de la vertiente NW de Nevada de Santa Marta, correspondiendo
la Sierra Nevada de Santa Marta, propios a los pajonales-matorrales enanos zonales
de roquedales, pedregales y afloramientos de la asociación Drabo cheiranthoidis-
rocosos (Cleef & Rangel 1984). Calamagrostietum effusae, y a los pajonales
zonales a extrazonales del Perissocoeleo
Frailejonales purdiei-Calamagrostietum effusae, aunque
en ambos casos sus valores de IR son
Los pajonales-esfagnales extrazonales intermedios (0,6 spp/m2). En contraste,
de la asociación Sphagno magellanici- los pajonales-herbazales extrazonales de
416
Pinto & Rangel
la asociación Rhynchosporo aristatae- Elementos de amplia distribución

Caricetum bonplandii de Tatamá muestran
un valor de IR significativamente mayor al Las familias Asteraceae, Poaceae,
del resto de pajonales (3.4 spp/m2), junto Cyperaceae, Rosaceae y Ericaceae,
a un número alto de elementos florísticos relevantes por su riqueza en los páramos
(43). Por otra parte, la menor riqueza de de la cordillera Occidental y el norte de
especies (5) la comparten los pajonales Colombia, se caracterizan a su vez por su
zonales de la asociación Arcytophyllo amplia distribución en los seis sectores
mutici-Calamagrostietum effusae paramunos considerados, en conjunto
distribuidos en el subpáramo de Frontino, con otras como Clusiaceae, Geraniaceae,
y los pajonales arbustivos zonales a Iridaceae, Melastomataceae, Rubiaceae y
extrazonales del Lourteigio stoechadifoliae- Scrophulariaceae. Las pteridofitas están
Muhlenbergietum angustatae de la franja representadas especialmente por las
transicional en el sector de Sabana Rubia familias Lycopodiaceae, Polypodiaceae y
en Perijá, mientras que las formaciones con Pteridaceae, los musgos por Dicranaceae y
las cifras más reducidas de IR se concentran Polytrichaceae, y los líquenes por la familia
en la franja transicional y subparamuna de Atheliaceae (Tabla 37), en su mayoría
la vertiente S de la Sierra Nevada de Santa componentes igualmente destacados por
Marta, siendo estas los pajonales arbustivos su riqueza.
zonales a extrazonales del Arcytophyllo
nitidi-Festucetum sancti-marti (0,2 spp/ Los géneros de angiospermas más
m2) y los pajonales zonales del Laennecio distinguidos por su distribución son
schiedeanae-Calamagrostietum effusae (0,3 Agrostis, Calamagrostis, Diplostephium,
spp/m2). Se hace evidente la influencia de la Geranium, Hypericum, Lachemilla,
humedad ambiental sobre el aumento de la Pentacalia y Pernettya; entre las
diversidad de las comunidades de pajonales, pteridofitas, Lycopodium, Melpomene
relevante en el caso de las fitocenosis de y Jamesonia; en musgos se cuenta con
la vertiente húmeda al NW de la Sierra Campylopus; y en líquenes, con Dictyonema
Nevada de Santa Marta, y especialmente (Tabla 38). Algunos de estos no constituyen
en los fondos mejor drenados de valles necesariamente los géneros más ricos en
extrazonales en el PNN Tatamá. especies. En cuanto a las especies de amplia
distribución, las angiospermas son el grupo
Otras formaciones azonales más relevante, sobresaliendo Calamagrostis
effusa, Pernettya prostrata, Hieracium
Se destaca la riqueza de especies de los avilae y Pentacalia vaccinioides, además
prados arbustivos de la asociación Hyperico de Acaena cylindristachya, Carex pygmaea,
magdalenici-Xyridetum columbianae (17) Pseudognaphalium antennarioides,
establecidos en la franja transicional del Arcytophyllum nitidum, Castilleja fissifolia
sector de Sabana Rubia en Perijá, al igual que y Galium hypocarpium. Los cuatro primeros
el valor de IR observado para los rosetales taxones mencionados, al igual que los tres
del Acaenetum cylindristachyae (9,0 spp/m2) últimos, fueron reconocidos por Sturm &
propio del subpáramo de la vertiente NW Rangel (1985) como parte del espectro
de la Sierra Nevada de Santa Marta. Una florístico básico para la vegetación de
comparación detallada de las comunidades los páramos colombianos. Entre los otros
de la región respecto a las demás formaciones grupos se destacan Melpomene moniliformis
azonales paramunas del país se encuentra en y Dictyonema glabratum (Tabla 39).
preparación (Pinto & Rangel en prep.).
417
Tabla 36. Riqueza comparativa entre las asociaciones fitosociológicas propuestas para los páramos de la cordillera Occidental (C.Occ) y de
418
los macizos del norte de Colombia (N.Col).
* IR: Índice de Riqueza (Diversidad) Relativa Ponderada (‘Densidad Específica’): ∑ (# especies por lev. / m2 lev.) / # total de lev. Sector: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente
noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá
(Tat) / Franja: páramo medio (PM), subpáramo (PB), transicional (TR), extrazonal (EZ) / Zonalidad: azonal (AZ), zonal (Z), zonal-extrazonal (Z-EZ) / Fisionomía: chuscal (Cs),
cojín-tapete vascular (CjTpVs), frailejonal (Fj), herbazal (Hb), matorral (Mt), pajonal (Pj), prado (Pr), rosetal (Ro); acuático (Ac), arbustivo (Arb), enano (e)-
Tipo Asociación Fitosociológica Sector Franja Zonalid Fisionomía No.Lev. Sp. Mín-Máx Área (m2) IR Pond.
Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Fro PB Z MtRo 3 10 - 13 54 1,3
Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Tat PB Z Mt 4 14 - 41 175 1,0
Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae Tat EZ-PM Z-EZ Mt 7 15 - 30 158 1,0
Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Tat PB-PM Z CsMt/PjArb 7 21 - 43 395 0,7
Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae Tat PB Z MtCs 6 15 - 42 315 0,7
Matorral-
Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae C.Av PB Z Cs/PrRo 4 15 - 20 100 0,7
Chuscal
Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae Tat PB Z MtCs 4 20 - 29 182 0,6
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum nitidi S.Rub EZ-TR Z-EZ Mt 3 10 - 15 84 0,5
Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici S.Rub TR Z-EZ MtPj 3 12 - 16 108 0,4
Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis Fro PB Z Mt 5 8 - 16 191 0,4
Lachemilletum polylepidis SM-NW PM AZ Mt 1 22 400 0,1

Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Tat EZ EZ PjFj 10 11 - 34 225 1,2
Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis S.Rub TR-PB AZ FjArb 4 8 - 12 48 0,8
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae C.Av TR-PB Z-EZ FjCs 4 15 - 20 100 0,7
Frailejonal Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae Fro PM Z PjFj 5 7 - 16 125 0,5
Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis Fro PB Z FjPj 6 8 - 14 141 0,5
Calamagrostio effusae-Espeletietum perijaensis S.Rub TR Z-EZ PjFj 4 11 - 14 144 0,3
Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti SM-S PB-PM Z FjArb 3 14 150 0,3
Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii Tat EZ EZ PjHb 5 16 - 43 67 3,4
Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae Tat EZ EZ PjHb 4 15 - 30 82 1,0
Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Fro PB-PM Z PjArb/Pr 4 7 - 12 79 0,9
Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae S.Rub TR Z-EZ PjHb 4 9 - 20 61 0,8
Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis S.Rub EZ-PB Z-EZ HbPj 4 7 - 15 53 0,8
Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae C.Av TR Z-EZ PjArb 3 15 - 23 75 0,7
Pajonal Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae SM-NW PB-PM Z PjMte 4 34 - 46 272 0,6
Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae SM-NW EZ-PB Z-EZ Pj 2 19 - 46 96 0,6
Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae Fro PB Z Pj 3 5 - 10 41 0,6
Bejario nanae-Calamagrostietum effusae S.Rub TR Z-EZ PjArb/PjFj 6 10 - 18 196 0,5
Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae S.Rub TR Z-EZ PjArb 2 5-7 24 0,5
Laennecio schiedeanae-Calamagrostietum effusae SM-S PB Z Pj 2 11 - 15 100 0,3
Arcytophyllo nitidi-Festucetum sancti-marti SM-S TR-PB Z-EZ PjArb 2 13 - 18 140 0,2
Prado- Acaenetum cylindristachyae SM-NW PB AZ Ro 1 9 1 9,0
Rosetal Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae S.Rub TR AZ PrArb 2 14 - 17 48 0,8
Anfibio- Azorelletum crenatae SM-NW PB AZ CjTpVs 2 9 - 11 4 5,0
Acuático Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae SM-NW PB AZ HbAc 1 5 2 2,5
Pinto & Rangel
Tabla 37. Familias de amplia distribución representadas en los levantamientos paramunos de

la cordillera Occidental y de los macizos del norte de Colombia.
Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión
(C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat); Grupos:
angiospermas (Ang), pteridofitas (Pter), musgos (Mus) líquenes (Liq).
Norte de Colombia Cord. Occid.
Familia Grupo
SM-NW SM-S C.Av S.Rub Fro Tat
Asteraceae Ang x x x x x x
Clusiaceae Ang x x x x x x
Ericaceae Ang x x x x x x
Geraniaceae Ang x x x x x x
Iridaceae Ang x x x x x x
Lycopodiaceae Pter x x x x x x
Melastomataceae Ang x x x x x x
Poaceae Ang x x x x x x
Polypodiaceae Pter x x x x x x
Rosaceae Ang x x x x x x
Rubiaceae Ang x x x x x x
Scrophulariaceae Ang x x x x x x
Valerianaceae Ang x x x · x x
Apiaceae Ang x · x x x x
Cyperaceae Ang x · x x x x
Plantaginaceae Ang · x x x x x
Gentianaceae Ang x x · · x x
Polytrichaceae Mus x · x x x ·
Orchidaceae Ang x · x x · x
Caryophyllaceae Ang x · x · x x
Pteridaceae Pter x · x · x x
Atheliaceae Liq x · · x x x
Dicranaceae Mus x · · x x x
Juncaceae Ang x · · x x x
Ranunculaceae Ang x · · x x x
Polygonaceae Ang · x x x · x
Berberidaceae Ang · · x x x x
Polygalaceae Ang · · x x x x
Elementos de distribución restringida a Bejaria nana, Chaetolepis perijensis,

Chaptalia paramensis, Diplostephium
Las contribuciones de Carbonó & Lozano crassifolium, D. perijaense, Espeletia
(1997) sobre la Sierra Nevada de Santa perijaensis, Hypericum baccharoides,
Marta y de Rivera & Fernández (2003) para Pentacalia albotecta (=Senecio albotectus),
la Serranía de Perijá, al igual que diversos Perissocoeleum phylloideum, Puya grantii y
comentarios consignados en trabajos de Ranunculus sandwithii, además de Aragoa
vegetación y estudios florísticos (Cuatrecasas romeroi y Miconia limitaris, mientras que
1968, Rangel et al. 2000, Rivera 2007, Sturm para la vertiente sur de la Sierra Nevada
& Rangel 1985), permitieron identificar de Santa Marta se conoce a Obtegomeria
algunos elementos de distribución restringida caerulescens (=Satureja caerulescens).
a los páramos del norte de Colombia. Como componentes compartidos de la
Para la Serranía de Perijá se encontró alta montaña del norte del país figuran
419
Ageratina cuatrecasasii, Erigeron raphaelis, para la flora de Colombia (Aguirre & Rangel
Niphogeton colombiana y Perissocoeleum 2008, Betancur & García 2006, García et
purdiei además de Oreopanax fontquerianus, al. 2005a, Rangel 2000b, Rivera 2007), se
algunos también presentes en el flanco identificaron diversas especies en riesgo
venezolano de la Serranía de Perijá (Briceño que integran las formaciones paramunas
& Morillo 2002, Tillett 1978). de las regiones caracterizadas. Respecto a
la cordillera Occidental, Greigia exserta y
Elementos amenazados Puya antioquensis están señaladas como
taxones En Peligro (EN), Leptodontium
Basándose en diferentes evaluaciones de viticulosoides y Polylepis quadrijuga como
categorías de amenaza de la UICN efectuadas Vunerables (VU), y Usnea cf. fruticans
Tabla 38. Géneros de amplia distribución representados en los levantamientos paramunos de

angiospermas (Ang), pteridofitas (Pter), musgos (Mus) líquenes (Liq).
Género Grupo Familia
Agrostis Ang Poaceae x x x x x x
Calamagrostis Ang Poaceae x x x x x x
Diplostephium Ang Asteraceae x x x x x x
Geranium Ang Geraniaceae x x x x x x
Hypericum Ang Clusiaceae x x x x x x
Lachemilla Ang Rosaceae x x x x x x
Lycopodium Pter Lycopodiaceae x x x x x x
Pentacalia Ang Asteraceae x x x x x x
Pernettya Ang Ericaceae x x x x x x
Pseudognaphalium Ang Asteraceae x x x x · x
Melpomene Pter Polypodiaceae x x x · x x
Sisyrinchium Ang Iridaceae x x x · x x
Valeriana Ang Valerianaceae x x x · x x
Carex Ang Cyperaceae x · x x x x
Hieracium Ang Asteraceae x · x x x x
Arcytophyllum Ang Rubiaceae · x x x x x
Baccharis Ang Asteraceae · x x x x x
Hesperomeles Ang Rosaceae · x x x x x
Plantago Ang Plantaginaceae · x x x x x
Acaena Ang Rosaceae x x x x · ·
Castilleja Ang Scrophulariaceae x x x · · x
Halenia Ang Gentianaceae x x · · x x
Galium Ang Rubiaceae x · x x · x
Bartsia Ang Scrophulariaceae x · x · x x
Cortaderia Ang Poaceae x · x · x x
Jamesonia Pter Pteridaceae x · x · x x
Campylopus Mus Dicranaceae x · · x x x
Dictyonema Liq Atheliaceae x · · x x x
Gaultheria Ang Ericaceae x · · x x x
Ranunculus Ang Ranunculaceae x · · x x x
Senecio Ang Asteraceae x · · x x x
Festuca Ang Poaceae · x · x x x
Berberis Ang Berberidaceae · · x x x x
Conyza Ang Asteraceae · · x x x x
Espeletia Ang Asteraceae · · x x x x
Monnina Ang Polygalaceae · · x x x x
420
Pinto & Rangel
como Casi Amenazada (NT). En cuanto (líquenes), observadas para las localidades
a los páramos del norte del país, Espeletia estudiadas de la cordillera Occidental
perijaensis, Puya grantii, Ranunculus colombiana, al igual que Ageratina funckii,
sandwithii y Libanothamnus occultus se Cotula coronopifolia y Hesperomeles
consideran En Peligro Crítico (CR), Aragoa latifolia (angiospermas), presentes en los
romeroi, Chaptalia paramensis, Hypericum macizos del norte del país. Lolium perenne
baccharoides, Miconia limitaris y Pentacalia es una gramínea nativa de Europa, Asia y
albotecta como En Peligro (EN), y Ageratina el norte de Africa introducida y cultivada
cuatrecasasii y Erigeron raphaelis como como forraje alrededor del mundo, la cual
Vulnerables (VU). Otras especies se actúa como especie naturalizada o invasora
encuentran catalogadas actualmente como en diversos ecosistemas globales (USDA
Preocupación Menor (LC), Bajo Riesgo 2001), mientras que Bazzania angustifolia
(LR), o incluso mediante categorías en y Schefflera ferruginea constituyen taxones
desuso como ‘Raros’ (R) (Mace & Lande típicos de comunidades de la franja
1991). subandina (MBG 2008b, Uribe & Gradstein
1998). Una discusión detallada sobre la flora
Elementos no reconocidos para el bioma vinculada a las formaciones paramunas de la
paramuno cordillera Occidental y el norte de Colombia
puede consultarse en Pinto (2009) y Pinto &
Algunas especies que integran los Rangel (2009).
levantamientos de vegetación actualmente
no son reconocidas como componentes AGRADECIMIENTOS
florísticos propios del bioma paramuno
(Luteyn 1999, Rangel 2000a), entre ellas Los comentarios de Mauricio Diazgranados-
Besleria nemorosa, Lolium perenne, C. (Missouri Botanical Garden), Mónica
Schefflera ferruginea (angiospermas), Medina-M. (ICN), Luis N. Parra (U.
Bazzania angustifolia (hepáticas), Siphula Nacional – Sede Medellín), Jorge A. Pérez-
fastigiata, Usnea barbata y U. fruticans Z. (MEDEL) y F. Javier Roldán-P. (HUA)
Tabla 39. Especies de amplia distribución representadas en los levantamientos paramunos de

angiospermas (Ang), pteridofitas (Pter), líquenes (Liq).
Especie Grupo Familia
Calamagrostis effusa Ang Poaceae x x x x x x
Pernettya prostrata Ang Ericaceae x x x x x x
Melpomene moniliformis Pter Polypodiaceae x x x · x x
Pentacalia vaccinioides Ang Asteraceae x x · x x x
Hieracium avilae Ang Asteraceae x · x x x x
Acaena cylindristachya Ang Rosaceae x x x x · ·
Castilleja fissifolia Ang Scrophulariaceae x x x · · x
Galium hypocarpium Ang Rubiaceae x · x x · x
Pseudognaphalium antennarioides Ang Asteraceae x · x x · x
Dictyonema glabratum Liq Atheliaceae x · · x x x
Arcytophyllum nitidum Ang Rubiaceae · x x x x ·
Carex pygmaea Ang Cyperaceae · · x x x x
421
permitieron precisar la distribución de de Perijá. Pp. 133-171. Instituto de

diferentes elementos florísticos del bioma Ciencias Naturales, Universidad Nacional
paramuno. Al Herbario Nacional Colombiano de Colombia y CORPOCESAR. Bogotá.
(COL) por facilitar el acceso a las colecciones BAYSCIENCE FOUNDATION. 2008. Index to
botánicas. Al Instituto de Ciencias Naturales plant descriptions. ZipcodeZoo Project.
y al Grupo de Investigación en Biodiversidad Online database. (Consultas: Nov-2008 /
y Conservación de la Universidad Nacional Jun-2009).
de Colombia por su apoyo en el desarrollo URL: http://zipcodezoo.com/Plants/
del proyecto ‘Síntesis fitosociológica de la Plantae.asp
vegetación de la región de vida paramuna BETANCUR, J. & N. GARCÍA. 2006. Las
colombiana’, del cual se deriva la presente bromelias. En: N. García & G. Galeano
contribución. (eds). Libro rojo de plantas de Colombia.
Volumen 3: Las bromelias, las labiadas y
LITERATURA CITADA las pasifloras. Serie libros rojos de especies
amenazadas de Colombia. Pp. 51-384.
AGUIRRE-C., J. 2008a. Catálogo de los Instituto Alexander von Humboldt, Instituto
líquenes de Colombia. En: J.O. Rangel- de Ciencias Naturales, Universidad
Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica Nacional de Colombia y Ministerio
VI: Riqueza y diversidad de los musgos de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
y líquenes de Colombia. Pp. 401-547. Territorial. Bogotá.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad BRICEÑO, B. & G. MORILLO. 2002. Catálogo
Nacional de Colombia. Bogotá. abreviado de las plantas con flores
AGUIRRE-C., J. 2008b. Catálogo de los de los páramos de Venezuela. Parte I.
musgos de Colombia. En: J.O. Rangel- Dicotiledóneas (Magnoliopsida). Acta
Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica Botanica Venezuelica 25(1): 1-46.
VI: Riqueza y diversidad de los musgos y URL: http://www.scielo.org.ve/scielo.
líquenes de Colombia. Pp. 99-319. Instituto php?pid=S0084-59062002000100001&sc
de Ciencias Naturales, Universidad ript=sci_arttext
Nacional de Colombia. Bogotá. BRICEÑO, B. & G. MORILLO. 2006. Catálogo
AGUIRRE-C., J. & J.O. RANGEL-CH. 2008. de las plantas con flores de los páramos
Amenazas a la conservación de las especies de Venezuela. Parte II. Monocotiledóneas
de musgos y líquenes en Colombia: Una (Liliopsida). Acta Botanica Venezuelica
aproximación inicial. En: J.O. Rangel- 29(1): 89-134.
Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica URL: http://redalyc.uaemex.mx/src/
VI: Riqueza y diversidad de los musgos inicio/ArtPdfRed.jsp?iCve=86229106&iC
y líquenes de Colombia. Pp. 561-588. veNum=7053
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad BYWATER, M. & G.E. WICKENS. 1983. New
Nacional de Colombia. Bogotá. world species of the genus Crassula. Key
ARELLANO-P., H. 2001. Estudio de la Bulletin 39(4): 699-728.
vegetación del sistema andino de la Serranía CABI - CENTRE FOR AGRICULTURE AND
del Perijá. Trabajo de grado. Departamento BIOSCIENCES INTERNATIONAL. 2008. Index
de Biología, Universidad Nacional de Fungorum. CABI Bioscience Online
Colombia. 177 pp. Bogotá. database. CABI Bioscience & Index
AVENDAÑO, K. & J. AGUIRRE-C. 2007. La Fungorum Partnership. (Consultas: Nov-
brioflora de la alta montaña de Perijá. En: 2008 / Jun-2009).
J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad URL: http://www.indexfungorum.org/
Biótica V: La alta montaña de la Serranía Names/Names.asp
422
Pinto & Rangel
CALDERON-S., E. 2005. Consideraciones COL - HERBARIO NACIONAL COLOMBIANO.

geológicas, geográficas y florísticas sobre 2008. Herbario Virtual. Base de datos en
los Farallones de Cali. En: T. van der internet. Instituto de Ciencias Naturales,
Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.
(eds). La cordillera Occidental Colombiana, (Consultas: Nov-2008 / Jun-2009).
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas URL: http://www.biovirtual.unal.edu.co/
Tropandinos 6: 859-882. J. Cramer. Berlín- ICN/
Stuttgart. CUATRECASAS, J. 1935. Plantae novae
CALDERÓN-S., E. & H. MENDOZA-C. colombianae: Series altera. Trabajo del
2000. Melastomatáceas de los géneros Museo Nacional de Ciencias Naturales
Axinaea, Blakea, Castratella, Centronia, Serie Botánica 29: 46 pp. Madrid.
Killipia, Meriania, Monochaetum, URL: http://bibdigital.rjb.csic.es/spa/
Ossaea y Tibouchina en Colombia. Biota Libro.php?Libro=565
Colombiana 1(3): 336-357. CUATRECASAS, J. 1968. Dos araliaceas nuevas
CARBONÓ, E. & G. LOZANO-C. 1997. de Colombia. Collectanea Botanica 7(10):
Endemismos y otras singularidades de la 221-226.
Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. URL: http://bibdigital.rjb.csic.es/ing/
Posibles causas de origen y necesidad Libro.php?Libro=2838
de conservarlos. Revista Academia CUATRECASAS-A., J. 1981. Studies in
Colombiana de Ciencias 21(81): 409-419. Neotropical Senecioneae II. Transfers to
URL: http://www.accefyn.org.co/revista/ the genus Pentacalia of Northern Andean
Vol_21/81/409-419.pdf species. Phytologia 49: 241–260.
CHURCHILL, S.P. & E.L. LINARES-C. 1995. FUNK, V.A. 1997. Xenophyllum, a new
Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis: Andean genus extracted from Werneria s.l.
Introducción a la flora de musgos de (Compositae: Senecioneae). Novon 7(3):
Colombia. Biblioteca José Jerónimo 235-241.
Triana 12: 924 pp. Tomos I y II. Instituto de URL: h t t p : / / w w w. b o t a n i c u s . o r g/
Ciencias Naturales, Universidad Nacional page/640056
de Colombia. Bogotá. GARCÍA, N., E. CALDERÓN & G. GALEANO.
CLEEF, A.M. & J.O. RANGEL-CH. 1984. La 2005a. Frailejones. En: E. Calderón, G.
vegetación del páramo del noroeste de la Galeano & N. García (eds.). Libro rojo de
Sierra Nevada de Santa Marta. En: T. van plantas de Colombia. Volúmen 2: Palmas,
der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La frailejones y zamias. Serie libros rojos
Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia), de especies amenazadas de Colombia.
transecto Buritaca – La Cumbre. Estudios Pp. 225-386. Instituto Alexander von
de Ecosistemas Tropandinos 2: 203-266. J. Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales,
Cramer. Berlín – Stuttgart. Universidad Nacional de Colombia y
CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH., S. Ministerio de Ambiente, Vivienda y
SALAMANCA-V., C.L. ARIZA-N. & G.B.A. Desarrollo Territorial.
VAN REENEN. 2005. La vegetación del GARCÍA-U., J.A., C. LASTRA, C. SALAS & M.
páramo del Macizo de Tatamá, cordillera MEDINA-M. 2005b. Estudios en gramíneas
Occidental, Colombia. En: T. van der (Poaceae) de Colombia: Veinte novedades
Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef corológicas. Caldasia 27(1): 131-145.
(eds). La cordillera Occidental Colombiana, URL: http://www.scielo.org.co/pdf/cal/
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas v27n1/v27n1a8.pdf
Tropandinos 6: 377-468. J. Cramer. Berlín- HASSLER, M. & B. SWALE. 2001. Checklist
Stuttgart. of ferns and fern allies. Online version.
423
URL: http://homepages.caverock.net.nz/ with spanish translation. Missouri Botanical

~bj/fern/list.htm Garden. St. Louis. EUA. (Consultas: Nov-
IPNI - INTERNATIONAL PLANT NAMES INDEX. 2008 / Jun-2009).
2004. International Plant Names Index. URL: http://mobot.mobot.org/W3T/
Online database. The Royal Botanic Search/andes/projsandes.html
Gardens - Kew, The Harvard University MBG - MISSOURI BOTANICAL GARDEN. 2008b.
Herbaria and The Australian National TROPICOS nomenclatural database and
Herbarium. (Consultas: Nov-2008 / Jun- associated authority files. Online database.
2009). Missouri Botanical Garden. St. Louis.
URL: http://www.ipni.org/index.html EUA. (Consultas: Nov-2008 / Jun-2009).
JUDZIEWICZ, E.J., R.J. SORENG, G. DAVIDSE, URL: http://www.tropicos.org/
P.M. PETERSON, T.S. FILGUEIRAS & F.O. MURILLO, M.T. 2000. Flora: Helechos.
ZULOAGA. 2000. Catalogue of New World En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia
Grasses: l. Subfamilies Anomochlooideae, Diversidad Biótica III: La región de vida
Bambusoideae, Ehrhartoideae, and paramuna. Pp. 528-562. Instituto de
Pharoideae. Contributions from the United Ciencias Naturales, Universidad Nacional
States National Herbarium 39: 1-128. de Colombia e Instituto Alexander von
LINARES-C., E.L., J. AGUIRRE-C. & J.O. Humboldt. Bogotá.
RANGEL-CH. 2000. Flora: Musgos. NYBG - THE NEW YORK BOTANICAL GARDEN.
En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia 2008. The C.V. Starr Virtual Herbarium.
Diversidad Biótica III: La región de vida Online database. International Plant
paramuna. Pp. 473-527. Instituto de Science Center. The New York Botanical
Ciencias Naturales, Universidad Nacional Garden. Nueva York. (Consultas: Nov-
de Colombia e Instituto Alexander von 2008 / Jun-2009).
Humboldt. Bogotá. URL: http://sciweb.nybg.org/Science2/
LUTEYN, J.L. 1999. Páramos: A cheklist of vii2.asp
plant diversity, geographical distribution, PARRA, J.D., R. CALLEJAS-P. & S.P.
and botanical literature. Memoirs of The CHURCHILL. 2002. Los musci (musgos)
New York Botanical Garden 84: 278 pp. del departamento de Antioquia. Biota
The New York Botanical Garden Press. Colombiana 3(1): 163-192.
Nueva York. PINTO-Z., J.H. 2009. La vegetación de la
LUTEYN, J.L. & P. PEDRAZA-P. 2007. región de vida paramuna colombiana:
Neotropical blueberries: The plant family Con énfasis en la cordillera Occidental
Ericaceae. Online checklist. The New York colombiana y los páramos del norte de
Botanical Garden. Nueva York. (Consultas: Colombia. Tesis de Maestría. Departamento
Jun-2007 a Ene-2008). de Biología, Universidad Nacional de
URL: http://nybg.org/bsci/res/lut2/main. Colombia. 353 pp. Bogotá.
html PINTO-Z., J.H. & J.O. RANGEL-CH. 2009.
MACE, G.M. & R. LANDE. 1991. Assessing Las fitocenosis paramunas de la cordillera
extinction threats: Toward a reevaluation Occidental colombiana: Revisión,
of IUCN threatened species categories. actualización y análisis de los datos de
(Categorías y criterios de la lista roja de la vegetación y flora asociada. Informe
UICN: Versión 1.0). Conservation Biology interno. Instituto de Ciencias Naturales,
5(2): 148-157. Universidad Nacional de Colombia. 193
MBG - MISSOURI BOTANICAL GARDEN. pp. Bogotá.
2008a. TROPICOS Andes Moss Project. PRUSKI, J.F. 2005. Studies of Neotropical
Unedited manuscript (Online). 3rd version Compositae–I. Novelties in Calea,
424
Pinto & Rangel
Clibadium, Conyza, Llerasia, and Pluchea. Tardiglacial y Holoceno del norte de la

Sida 21(4): 2023–2037. cordillera Occidental de Colombia. Pp. 110-
URL: h t t p : / / w w w. b o t a n i c u s . o r g/ 120. Universidad Nacional de Colombia y
item/31753003560064 COLCIENCIAS. Medellín.
RAHN, K. 1981. Plantago ser. Sericeae, a RANGEL-CH., J.O. & C.L. ARIZA-N. 2000.
taxonomic revision. Nordic Journal of La vegetación del Parque Nacional Natural
Botany 1(3): 297-324. Chingaza. En: J.O. Rangel-Ch. (ed).
RANGEL-CH., J.O. (ed). 1994. Estudio de la Colombia Diversidad Biótica III: La región
flora del sistema Andino de la Sierra del de vida paramuna. Pp. 720-753. Instituto de
Perijá. Tomo I. Informe interno. Convenio Ciencias Naturales, Universidad Nacional
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad de Colombia e Instituto Alexander von
Nacional de Colombia y CORPOCESAR. Humboldt. Bogotá.
212 pp. Bogotá. RANGEL-CH., J.O., J. BETANCUR, M. CELIS,
RANGEL-CH., J.O. (ed.). 2000a. Colombia J.L. FERNÁNDEZ, J. SARMIENTO & P.
Diversidad Biótica III: La región de vida PINTO. 2000. Flora: Esperamatófitos.
paramuna. Instituto de Ciencias Naturales, En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia
Universidad Nacional de Colombia e Diversidad Biótica III: La región de vida
Instituto Alexander von Humboldt. 902 pp. paramuna. Pp. 126-378. Instituto de
Bogotá. Ciencias Naturales, Universidad Nacional
RANGEL-CH., J.O. 2000b. Flora y vegetación de Colombia e Instituto Alexander von
amenazada. En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Humboldt. Bogotá.
Colombia Diversidad Biótica III: La región RANGEL-CH., J.O. & C.L. ARIZA-N. 2001.
de vida paramuna. Pp. 785-813. Instituto de Análisis preliminar de levantamientos
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de vegetación paramuna de la cordillera
de Colombia e Instituto Alexander von Occidental Colombiana. Informe interno.
Humboldt. Bogotá. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
RANGEL-CH., J.O. & R. JARAMILLO-M. 1984. Nacional de Colombia. Bogotá.
Lista comentada del material herborizado RANGEL-CH., J.O., A.M. CLEEF, S.
en el transecto Buritaca-La Cumbre. En: T. SALAMANCA & C. ARIZA-N. 2005a. La
van der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La vegetación de los bosques y selvas del
Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia), Tatamá. Apéndice capítulos 16 y 17:
transecto Buritaca – La Cumbre. Estudios Inventarios de los taxa vasculares y su
de Ecosistemas Tropandinos 2: 203-266. J. cobertura por estrato en los levantamientos
Cramer. Berlín-Stuttgart. realizados en el transecto de Tatamá,
RANGEL-CH., J.O. & A. VELÁZQUEZ. 1997. Cordillera Occidental, entre 500 y 4100 m.
Métodos de estudio de la vegetación. En: T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. &
En: J.O. Rangel-Ch., P. Lowy-C. & M. A.M. Cleef (eds). La cordillera Occidental
Aguilar-P. Colombia Diversidad Biótica Colombiana, transecto Tatamá. Estudios
II: Tipos de vegetación en Colombia. Pp. de Ecosistemas Tropandinos 6: 459-643. J.
59-87. Instituto de Ciencias Naturales, Cramer. Berlín-Stuttgart.
Universidad Nacional de Colombia e RANGEL-CH., J.O., O. RIVERA-D., P.
IDEAM. Bogotá. FRANCO-R., J.H. TORRES, T. VAN DER
RANGEL-CH., J.O., D. SÁNCHEZ & C.L. HAMMEN & A.M. CLEEF. 2005b. Catálogo
ARIZA-N. 1999. Fitosociología del páramo de la flora vascular del Macizo de Tatamá.
de Frontino. En: C.A. Velásquez-R., L.N. En: T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. &
Parra-S., D. Sánchez-S., J.O. Rangel- A.M. Cleef (eds). La cordillera Occidental
Ch., C.L. Ariza-N. & A. Jaramillo-J. colombiana, transecto Tatamá. Estudios de
425
Ecosistemas Tropandinos 6: 287-376. J. Mesoamérica y Sudamérica. Anales del

Cramer. Berlín-Stuttgart. Jardín Botánico de Madrid d 63(1): 67-106.
RANGEL-CH., J.O. & D. SÁNCHEZ. 2005. La ROMOLEROUX, K. 2004. El género Lachemilla
flora del páramo de Frontino. En: T. van der (Rosaceae) en el norte de los Andes
Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef Sudamericanos. Lyonia 7(1): 22-32.
(eds). La cordillera Occidental colombiana, URL: h t t p : / / w w w . l y o n i a . o r g/
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas downloadPDF.php?pdfID=2.238.1
Tropandinos 6: 833-858. J. Cramer. Berlín- SI – SMITHSONIAN INSTITUTION. 2003. Names
Stuttgart. in the Cladoniaceae: List of accepted
RANGEL-CH., J.O., D. SÁNCHEZ & C.L. names and synonyms in the lichen family
ARIZA-N. 2005c. La vegetación del páramo Cladoniaceae. Preliminary list based on
de Frontino. En: T. van der Hammen, Names in Current Use Project (T. Ahti. 1993.
J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds). Regnum Vegetabile 128: 58-106). Online
La cordillera Occidental Colombiana, Database. National Science Foundation’s
transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas Partnerships for Enhancing Expertise
Tropandinos 6: 813-832. J. Cramer. Berlín- in Taxonomy Project - PEET, Andrew
Stuttgart. W. Mellon Fellowship and Smithsonian
RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO-P. 2007. Institution Scholarly Studies. Washington.
Vegetación de la alta montaña de Perijá. (Consultas: Nov-2008 / Jun-2009).
En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia URL: h t t p : / / b o t a n y. s i . e d u / l i c h e n s/
Diversidad Biótica V: La alta montaña de la cladoniaceae/index.cfm
Serranía de Perijá. Pp: 173-192. Instituto de SIPMAN, H.J.M. 1984. Lichens of the
Ciencias Naturales, Universidad Nacional Buritaca-La Cumbre transect. En: T. van
de Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. der Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La
RIVERA-D., O. 2007. Caracterización Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia),
florística de la alta montaña de Perijá. En: transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios de
J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad Ecosistemas Tropandinos 2: 185-188. J.
Biótica V: La alta montaña de la Serranía Cramer. Berlín-Stuttgart.
de Perijá. Pp. 71-132. Instituto de Ciencias SIPMAN, H.J.M., J. AGUIRRE-C. & J.O.
Naturales, Universidad Nacional de RANGEL-CH. 2000. Flora: Líquenes.
Colombia y CORPOCESAR. Bogotá. En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Colombia
RIVERA-D., O. & J.L. FERNÁNDEZ-A. 2003. Diversidad Biótica III: La región de vida
Análisis corológico de la flora endémica paramuna. Pp. 379-434. Instituto de
de la Serranía de Perijá, Colombia. Anales Ciencias Naturales, Universidad Nacional
del Jardín Botánico de Madridd 60(2): 347- de Colombia e Instituto Alexander von
369. Humboldt. Bogotá.
ROBSON, N.K.B. 1987. Studies in the genus SKLENÁŘ, P., J.L. LUTEYN, C. ULLOA-U.,
Hypericum L. (Guttiferae) 7. Section 29. P.M. JØRGENSEN & M.O. DILLON. 2005.
Brathys (part 1). Bulletin of the British Flora genérica de los páramos: Guía
Museum (Natural History) - Botany Series ilustrada de las plantas vasculares. Memoirs
16(1): 1-106. of the New York Botanical Garden 92: 499
URL: http://ia340927.us.archive.org/0/ pp. The New York Botanical Garden Press.
items/bulletinofbritis16britlond/bulletinof Nueva York.
britis16britlond.pdf SMITH, A.R., K.M. PRYER, E. SCHUETTPELZ,
ROLLERI, C.H. & C. PRADA. 2006. Catálogo P. KORALL, H. SCHNEIDER & P.G. WOLF.
comentado de las especies de Blechnum 2006. A classification for extant ferns.
L. (Blechnaceae, Pteridophyta) de Taxon 55(3): 705–731.
426
Pinto & Rangel
SORENG, R.J., P.M. PETERSON, G. DAVIDSE, de vida paramuna. Pp. 435-472. Instituto de
E.J. JUDZIEWICZ, F.O. ZULOAGA, T.S. Ciencias Naturales, Universidad Nacional
FILGUEIRAS & O. MORRONE. 2003. de Colombia e Instituto Alexander von
Catalogue of new world grasses (Poaceae): Humboldt. Bogotá.
IV. Subfamily Pooideae. Contributions USDA - UNITED STATES DEPARTMENT
from the United States National Herbarium OF AGRICULTURE. 2001. The PLANTS
48: 1-730. Department of Systematic Database. Online Database. Version 3.1.
Biology – Botany, National Museum of NRCS, National Plant Data Center. Baton
Natural History, Smithsonian Institution. Rouge. EUA. (Consultas: Nov-2008 / Jun-
Washington. URL: h t t p : / / w w w. 2009).
botanicus.org/item/39088011697067 URL: http://plants.usda.gov/index.html
STANČÍK, D. 2003a. Las especies del USDA - UNITED STATES DEPARTMENT OF
género Festuca (Poaceae) en Colombia. AGRICULTURE. 2008. GRIN taxonomy for
Darwiniana 41(1-4): 93-153. plants. Germplasm Resources Information
URL: http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/ Network – Online Database. National
html/669/66941410/66941410.html Germplasm Resources Laboratory.
STANČÍK, D. 2003b. New endemic taxa of United States Department of Agriculture,
Festuca from the Colombian Sierra Nevada Agricultural Research System and National
de Santa Marta. Preslia 75(4): 339–347. Genetic Resources Program. Beltsville.
URL: http://www.ibot.cas.cz/preslia/ EUA. (Consultas: Nov-2008 / Jun-2009).
P034CSta.pdf URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/
STANČÍK, D. & P.M. PETERSON. 2007. A npgs/html/taxgenform.pl?language=en
revision of Festuca (Poaceae: Loliinae) in VAN REENEN, G.B.A., D. GRIFFIN-III & S.R.
South American paramos. Contributions GRADSTEIN. 1984. Briofitos del transecto
from the United States National Buritaca-La Cumbre. Sierra Nevada de
Herbarium 56: 184 pp. Smithsonian Santa Marta, Colombia. En: T. van der
Institution Scholarly Press. Washington. Hammen & P.M. Ruiz-C. (eds). La Sierra
URL: http://botany.si.edu/pubs/CUSNH/ Nevada de Santa Marta (Colombia),
vol56web.pdf transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios
STURM, H. & J.O. RANGEL-CH. 1985. de Ecosistemas Tropandinos 2: 177-183. J.
Ecología de los páramos Andinos: Una Cramer. Berlín-Stuttgart.
visión preliminar integrada. Biblioteca José VARGAS, O.M. & S. MADRIÑÁN. 2006.
Jerónimo Triana 9: 292 pp. Instituto de Clave para la identificación de las especies
Ciencias Naturales, Universidad Nacional del género Diplostephium (Asteraceae,
de Colombia. Bogotá. Astereae) en Colombia. Revista Academia
TILLETT, S.S. 1978. Contributions to the Colombiana de Ciencias 30(117): 489-
Flora of the Sierra de Perijá, Venezuela. I. 494.
Phytologia 41(2): 85-87. VARGAS, W.G. & N. GOMEZ-H. 2005. Páramo
URIBE-M., J. & S.R. GRADSTEIN. 1998. del Duende (Cordillera Occidental): Datos
Catalogue of the hepaticae and anthocerotae sobre flora y fauna. En: T. van der Hammen,
of Colombia. Bryophytorum Bibliotheca J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds).
53: 99 pp. J. Cramer. Berlín-Stuttgart. La cordillera Occidental Colombiana,
URIBE-M., J. & J.O. RANGEL-CH. 2000. transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas
Flora: Hepáticas. En: J.O. Rangel-Ch. (ed). Tropandinos 6: 883-894. J. Cramer. Berlín-
Colombia Diversidad Biótica III: La región Stuttgart.
427
Anexo 12.
12 Especies que conforman los sintaxones paramunos identificados para la cordillera Occidental y los macizos del norte de Colombia (Sierraa Nevad
Nevada de
Santa Marta,
Ma Serranía de Perijá), con base en las parcelas de campo.
Sector:
ector: Sierra N
Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo áramo medio (PM),
subpáramo
ubpáramo (PB),
(PB transicional (TR), extrazonal (EZ)/ Zonalidad: azonal (AZ), zonal (Z), zonal-extrazonal (Z-EZ) / Fisionomía: chuscal (Cs), cojín-tapete vascular (CjTpVs), frailejonal (Fj), herbazal (Hb), matorral (Mt), pajonal (Pj), prado (Pr), rosetal
setal (Ro); aacuático
(Ac),
Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana ana (Col), vvertiente
venezolana
enezolana (Ven)
(Ven / Bioma?: reconocimiento como elemento florístico del bioma paramuno.
SECTORES PARAMUNOS ALTURA FRANJA ZONALIDAD FISIONOMÍA GE
ENERAL
SM- SM-
Familia / Especie C.Av S.Rub Fro Tat Min Máx EZ TR PB PM Z AZ EZ Mt Cs MtCs MtPj MtRo FjMtCs FjPj Pj PjMte PjHbRo Hel PrArb PrRo AnfAc Riesgo En
ndemismo B
Bioma?
NW S
ANGIOSPERMAS
Alstroemeriaceae
Bomarea linifolia (Kunth) Baker · · · · x x 3420 4100 · · x x x · · x · x · x · · · · · x · · · · · ·
Apiaceae
Azorella [cf.] crenata (Ruiz & Pav.) Pers. x · · · · · 3300 3750 · x x x x x · · · · · · · · x · · · · x x · · ·
Azorella cuatrecasasii Mathias &
· · x · · · 3110 3435 · x x · x · x · x · x · x · · · · · · x · · · ·
Constance
Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers. · · · · x · 3900 3900 · · · x x · · · · · x · · · · · · · · · · · · ·
Eryngium humboldtii F. Delaroche · · · x · · 2813 3257 · x x · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Eryngium humile Cav. · · · · x · 3530 3620 · · x x x · · x · · · · · x · · · · · · · · · ·
Myrrhidendron glaucescens (Benth.)
· · · · · x 4100 4100 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
J.M.Coult. & Rose
Niphogeton chirripoi (Suess.) Mathias
· · · · x · 3500 3600 · · x x x · · x · · · · · x x · · · · · · · · ·
& Constance
SNNSM_
Niphogeton colombiana Mathias &
x · · · · · 3500 3500 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · Peer(Col- ·
Constance
Veen)
Niphogeton dissecta (Benth.) J.F. Macbr. x · · · · · 3750 4100 · · x x x x · x · · · · · · x x · · · · · · · ·
Niphogeton glaucescens (Kunth)
· · · · · x 3500 3800 x · x x x · x x · · · · · · · · x · · · · · · ·
J.F. Macbr.
Niphogeton ternata (Willd. ex Schltdl.)
· · · · · x 3300 3720 x · x · x · x x · x · · · x · · · · · · · · · ·
Mathias & Constance
Perissocoeleum phylloideum (Mathias &
· · x x · · 2899 3435 · x x · x · x · · · x · x x · · · · · · · · Per(Col) ·
Constance) Mathias & Constance
SNNSM_
Perissocoeleum purdiei Mathias &
x · · · · · 3200 3500 x · x · x · x · · · · · · · x · · · · · · · Peer(Col- ·
Constance
Veen)
Aquifoliaceae
Ilex laureola Triana & Planch. · · · · · x 3500 3720 x · x · x · x x · x · · · · · · x · · · · R (ver.1.0) · ·
Araliaceae
Oreopanax ellsworthii Cuatrec. · · · · · x 3420 3420 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
SNSM_
Oreopanax fontquerianus Cuatrec. · · · x · · 3077 3077 · x · · · x · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Per(Col)
Oreopanax ruizanum Cuatrec. · · · · · x 3600 3600 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Schefflera ferruginea (Willd. ex Schult.)
· · · · · x 3500 3600 · · x · x · · x · · · · · · · · · x · · · · · n
Harms
Asteraceae
Achyrocline alata (Kunth) DC. · · · x x · 2709 3950 x x x x x · x x · · x · · x · · x · · x · · · ·
Achyrocline satureioides (Lam.) DC. · · · x · · 2701 3280 x x x · x x x x · · x · x x · · x · · · · · · ·
Ageratina cf. cuatrecasasii R.M. King VU SNSM_
· · · x · · 2948 3257 · x x · x x x · · · x · · x · · x · x · · ·
& H. Rob. D2_Glob Per(Col)
Ageratina funckii (B.L. Rob.) R.M. King
· x · · · · 3500 3700 · · x · x · · · · · · · x · x · · · · · · · · n
& H. Rob.
Ageratina gracilis (Kunth) R.M. King
· x · · · · 3500 3700 · · x · x · · · · · · · x · x · · · · · · · · ·
& H. Rob.
Ageratina theaefolia (Benth.) R.M.King
· · · · · x 3600 3600 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
& H.Rob.
Ageratina tinifolia (Kunth) R.M. King
· · · · · x 3420 3500 x · x · x · x · · x · · · · · · x · · · · · · ·
& H. Rob.
Baccharis macrantha Kunth · · x · · x 3175 3670 x x x · x · x x · x x · x x · · x · · · · · · ·
Baccharis prunifolia Kunth var. sierrana
· x · · · · 3300 3600 · x x · x · x · · · x · · · x · · · · · · · · ·
Cuatrec.
Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. · · · · x · 3500 3900 · · x x x · · x · · x x · x x · · x · x · · · ·
Baccharis sp. · · · x · · 2591 3257 x x x · x x x x · · x · · x · · x · · · x · · ·
Continuación Anexo 12. Especies que conforman los sintaxones paramunos identificados para la cordillera Occidental y los macizos del norte dee Colombia
Colom
(Sierra Nevada de Santa Marta, Serranía de Perijá), con base en las parcelas de campo.
Sector: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo amo medio (PM),
subpáramo (PB), transicional (TR), extrazonal (EZ)/ Zonalidad: azonal (AZ), zonal (Z), zonal-extrazonal (Z-EZ) / Fisionomía: chuscal (Cs), cojín-tapete vascular (CjTpVs), frailejonal (Fj), herbazal (Hb), matorral (Mt), pajonal (Pj), prado (Pr), rosetal
etal (Ro); ac
acuático
(Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana na (Col), ve
vertiente
venezolana (Ven) / Bioma?: reconocimiento como elemento florístico del bioma paramuno.
SECTORES PARAMUNOS ALTURA FRANJA ZONALIDAD FISIONOMÍA GEN
NERAL
SM- SM-
Familia / Especie C.Av S.Rub Fro Tat Min Máx EZ TR PB PM Z AZ EZ Mt Cs MtCs MtPj MtRo FjMtCs FjPj Pj PjMte PjHbRo Hel PrArb PrRo AnfAc Riesgo End
demismo B
Bioma?
NW S
Belloa longifolia (Cuatrec. & Aristeg.)
· · x · · · 3175 3435 · x x · x · x · x · x · x · · · · · · x · · · ·
Sagást. & M.O. Dillon
Bidens triplinervia Kunth · x x · · · 3175 3850 · x x x x · x · x · x · x · x · · · · x · · · ·
Chaptalia paramensis Cuatrec. · · x · · · 3175 3435 · x x · x · x · x · x · x · · · · · · · · EN_Glob Per(Col) ·
Chionolaena chrysocoma (Wedd.)
x · · · · · 3900 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
S.E. Freire
Conyza bonariensis (L.) Cronquist · · · · x x 3420 3600 x · x · x · x x · x · · · · · · x · · · · · · ·
Conyza popayanensis (Hieron.) Pruski · · x x · x 2944 3500 x x x · x · x · x · x · · x · · x · · x · · · ·
Cotula coronopifolia L. · · · x · · 2846 2846 · x · · x · x · · · · · · x · · · · · · · · · n
Diplostephium anactinotum Wedd. x x · · · · 3750 3850 · · x x x x · x · · · · x · x · · · · · · · · ·
Diplostephium cinerascens Cuatrec. · · · · · x 3500 4100 · · x x x · · x · x x · · · · · · x · · · · · ·
Diplostephium crassifolium Cuatrec. · · x · · · 3175 3175 · x · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · Per(Col) ·
Diplostephium floribundum (Benth.)
· · · · x · 3530 3900 · · x x x · · x · · x x · · · · · · · · · · · ·
Wedd.
Diplostephium perijaense S. Díaz &
· · x · · · 3110 3110 · x · · x · x · · · · · x · · · · · · · · · Per(Col) ·
G.P. Méndez
Diplostephium rangelii Cuatrec. x · · · · · 3850 3850 · · · x · x · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Diplostephium revolutum S.F.Blake · · · · · x 3500 3500 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Diplostephium rosmarinifolium (Benth.)
· · x · · x 3175 3720 x x x · x · x x · x x · · x · · · · · · · · · ·
Wedd.
Diplostephium rupestre (Kunth) Wedd. · · · · x x 3515 4100 · · x x x · · x · x x · · x · · · · · · · · · ·
Diplostephium schultzii Wedd. · · · · · x 3300 4100 x · x x x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
Diplostephium tenuifolium Cuatrec. · · · x · · 2701 3029 x x · · x x x x · · x · · x · · · · x · · · · ·
Diplostephium weddellii S.F.Blake x · · · · · 3850 3850 · · · x · x · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Diplostephium sp. x · · · · · 4100 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
SNSSM_
VU
Erigeron raphaelis Cuatrec. x · · · · · 3150 3770 x · x x x · x · · · · · · · x x · · · · · Per((Col- ·
D2_Glob
Ven)
Espeletia argentea Bonpl. · · · x · · 2947 2947 · x · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · ·
Espeletia frontinoensis Cuatrec. · · · · x · 3540 3950 · · x x x · · x · · x x · x · · · · · · · LC · ·
Espeletia hartwegiana Cuatrec. · · · · · x 3300 3800 x · x x x · x x · · · · · x · · x · · · · LC · ·
CR
Espeletia perijaensis Cuatrec. · · x x · · 2846 3435 · x x · x x x · · · x · x x · · · · x · · B1ab(iii)_ Per(Col) ·
Glob
Gynoxys baccharoides (Kunth) Cass. · · · · · x 3420 3600 · · x · x · · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
Gynoxys sp. · · · · · x 4100 4100 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Hieracium adenocephalum (Sch.Bip.)
· · · · x · 3550 3950 · · x x x · · x · · · x · x x · · x · · · · · ·
Arv.-Touv.
Hieracium [cf.] avilae Kunth x · x x x x 3077 4100 x x x x x x x x x x x · x x x x x · · x · · · ·
Hypochaeris sessiliflora Kunth x x x · · · 3175 3900 · x x x x x x · x · x · x · x x · · · x x · · ·
Laennecia schiedeana (Less.) G.L.
· x · · · · 3500 3800 · · x x x · · · · · · · x · x · · · · · · · · ·
Nesom
Lasiocephalus patens (Kunth) Cuatrec. · · · · · x 3820 4100 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
EN
Libanothamnus divisoriensis Cuatrec. · · · x · · 3125 3359 · x x · · x · · · · · · x · · · · · · · · B1ab(iii)_ · ·
Col
CR
Libanothamnus
anothamnus occu
occultus (S.F.Blake)
· x · · · · 3400 3850 · x x x x · x · · · x · x · · · · · · · · B1ab(iii)_ · ·
Cuattrec.
Col
Loricaria
caria colombian
colombiana Cuatrec. · · · · x · 3550 3950 · · x x x · · · · · x · · · · · · · · · · · · ·
Loricaria
caria complana
complanata (Sch.Bip.) Wedd. · · · · · x 3400 4100 x · x x x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
Lourteigia
rteigia stoechad
stoechadifolia (L.f.) R.M.
· x x x · · 2701 3600 x x x · x · x x · · x · · x x · x · · x · · · ·
Kingg & H. Rob.
Oritrrophium [cf.] peeruvianum (Lam.)
x · · · x x 3300 3950 x x x x x x x x · · x · · x x · · · · x · · · ·
Cuattrec.
Continuación
ontinu Anexo 12. Especies que conforman los sintaxones paramunos identificados para la cordillera Occidental y los macizos del norte dee Colombia
Colomb
(Sierra
erra Nevada
N de Santa Marta, Serranía de Perijá), con base en las parcelas de campo.
Sector:
or: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo ramo medio ((PM),
subpáramo
áramo (P(PB), transicional (TR), extrazonal (EZ)/ Zonalidad: azonal (AZ), zonal (Z), zonal-extrazonal (Z-EZ) / Fisionomía: chuscal (Cs), cojín-tapete vascular (CjTpVs), frailejonal (Fj), herbazal (Hb), matorral (Mt), pajonal (Pj), prado (Pr), rosetal
etal (Ro); acu
acuático
(Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana ana (Col), vert
vertiente
venezolana (Ven) / Bioma?: reconocimiento como elemento florístico del bioma paramuno.
NERAL
SM- SM-
ndemismo Biooma?
NW S
Pentacalia albotecta (Cuatrec.) Cuatrec. · · x x · · 2813 3435 · x x · x x x x x · x · x x · · x · x x · EN_Glob Per(Col) ·
Pentacalia arbutifolia (Kunth) Cuatrec. · · · · · x 3425 3860 x · x x x · x · · x · · · · · · x · · · · · · ·
Pentacalia carrikeri (Cuatrec.) Cuatrec. x · · · · · 3900 3900 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
Pentacalia flosfragrans (Cuatrec.)
· · · · · x 4000 4000 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Cuatrec.
Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. x x · x x x 2591 4000 x x x x x x x x · x x x x x x · x x · x · · · ·
Pentacalia vernicosa (Sch.Bip. ex
· · · · · x 3420 4100 · · x x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Wedd.) Cuatrec.
Pentacalia weinmannifolia (Cuatrec.)
· · x · · · 3175 3175 · x · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · ·
Cuatrec.
Pentacalia sp. · · · x · · 2709 3357 x · x · x x x x · · · · x · · · x · · · · · · ·
Plagiocheilus solivaeformis DC. · · · · · x 3500 3550 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Pseudognaphalium antennarioides
x · x x · x 2961 4100 · x x x x x x · x x x · x · x x · · x x · · · ·
(DC.) Anderb.
Pseudognaphalium [cf.] dombeyanum
x x · · · · 3200 3500 x x x · x · x · · · x · · · x · · · · · · · · ·
(DC.) Anderb.
Pseudognaphalium aff. elegans (Kunth)
· · x · · · 3175 3175 · x · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · ·
Kartesz
Pseudognaphalium sp. · · · · · x 3500 3520 x · x · x · x · · · · · · · · · x x · · · · · ·
Senecio formosus Kunth · · · · x · 3530 3530 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Senecio [cf.] leucanthemoides Cuatrec. x · · x · · 2813 4100 · x x x x · x · · · · · · x · x x · · · · · · ·
Senecio subruncinatus Greenm. · · · x · · 2961 3044 · x · · · x · · · · · · · · · · · · x · · · · ·
Stevia lucida Lag. · x · x · · 2701 3700 x x x · x x x x · · x · x x x · x · · · · · · ·
Werneria pygmaea Gillies ex Hook.
x · · · · · 3700 3700 · · x · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
& Arn.
Berberidaceae
Berberis glauca DC. · · x x · · 2813 3435 · x x · x x x · · · · · x · · · x · · · · · · ·
Berberis psilopoda Turcz. · · · · x · 3550 3600 · · x · x · · x · · · x · · · · · · · · · · · ·
Berberis stuebelii Hieron. · · · · · x 3420 3860 · · x x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Boraginaceae
Moritzia lindenii (A.DC.) Benth.
· · · · · x 3500 3650 x · x · x · x · · x · · · · · · x · · · · · · ·
ex Gürke
Myosotis azorica H.C. Watson · · · · · x 3600 3600 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Brassicaceae
Cardamine ovata Benth. · · · · · x 3420 3650 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Draba cheiranthoides Hook. f. x · · · · · 3750 4100 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Bromeliaceae
EN
Greigia exserta L.B.Sm. · · · · · x 3420 3420 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · B1ab(iii)_ · ·
Glob
Guzmania sp. · · · · · x 3600 3600 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
EN
Puya antioquensis L.B.Sm. & Read · · · · x · 3540 3950 · · x x x · · · · · x x · x · · · · · x · B1ab(iii)_ · ·
Glob
CR
Puya grantii L.B.Sm. · · · x · · 3003 3257 · x x · x x x · · · x · · · · · x · x · · B1ab(iii)_ Per(Col) ·
Glob
Vriesea cf. tequendamae (André)
· · · · · x 3860 3860 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · LC · ·
L.B.Sm.
Callitrichaceae
Callitriche cf. nubigena Fassett x · · · · · 3700 3700 · · x · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
Campanulaceae
Lysipomia laciniata A.DC. x · · · · · 3700 3900 · · x x x x · · · · · · · · x x · · · · x · · ·
Lysipomia muscoides Hook. f. · · · · x · 3550 3870 · · x x x · · · · · x · · · · · · · · x · · · ·
Continuación Anexo 12. Especies que conforman los sintaxones paramunos identificados para la cordillera Occidental y los macizos del norte de Colombia
Colom
Sector: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo mo medio (PM),
(
al (Ro); acu
acuático
(Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana olombiana ((Col),
vertiente venezolana (Ven) / Bioma?: reconocimiento como elemento florístico del bioma paramuno.
NERAL
SM- SM-
ndemismo B
Bioma?
NW S
Caryophyllaceae
Arenaria cf. lanuginosa (Michx.) Rohrb. x · · · · · 3500 3500 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Arenaria musciformis Triana & Planch. · · x · · · 3350 3350 · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · ·
Stellaria cuspidata Willd. ex Schltdl. · · · · · x 3420 3520 x · x · x · x · · x · · · · · · x · · · · · · ·
Clethraceae
Clethra fimbriata Kunth · · · x · · 3044 3044 · x · · · x · · · · · · · · · · · · x · · · · ·
Clusiaceae
Hypericum baccharoides Cuatrec. · · · x · · 2813 3359 · x x · x x x x · · x · x x · · · · x · · EN_Glob Per(Col) ·
Hypericum jaramilloi N.Robson x · · · x · 3100 3500 x · x · x · x x · · · · · · x · x · · · · · · ·
Hypericum juniperinum Kunth · · · · x x 3300 4100 x · x x x · x x · x x x · x · · x x · x · · · ·
Hypericum lancioides Cuatrec. · · · · · x 3425 3975 x · x x x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
Hypericum laricifolium Juss. · · x · x x 3110 3870 x x x x x · x x x x · · x x · · x · · x · · · ·
Hypericum magdalenicum N.Robson · · · x · · 2813 3161 · x · · x x x · · · x · · x · · x · x · x · · ·
Hypericum phellos Gleason · · · · · x 3300 3300 x · · · · · x · · · · · · x · · · · · · · · · ·
Hypericum [cf.] stenopetalum Turcz. x x · · · · 3150 3850 x x x x x x x · · · x · x · x x · · · · · · · ·
Hypericum strictum Kunth · · x · · x 3110 3820 x x x x x · x x x x x · x x x · x x · x · · · ·
Crassulaceae
Echeveria bicolorr (Kunth) E. Walther · · · x · · 3280 3359 · · x · x x · · · · · · x · · · x · · · · · · ·
Cunoniaceae
Weinmannia mariquitae Szyszyl. · · · · · x 3420 3670 · · x · x · · x · x · · · · · · · x · · · · · ·
Cyperaceae
Bulbostylis aff. tenuifolia (Rudge)
x · · x · · 2948 3100 x x · · x x x · · · x · · x · · x · x · · · · ·
J.F. Macbr.
Carex bonplandii Kunth · · · · x x 3390 3950 x · x x x · x x · x · · · x x · x · · · · · · ·
Carex jamesonii Boott · · · · · x 3390 3950 x · x x x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
Carex aff. [cf.] livida (Wahlenb.) Willd. x · · · · x 3500 3800 · · x x x · · x · · · · · · x · · · · · · · · ·
Carex [cf.] pichinchensis Kunth x · · · x x 3300 3600 x x x · x x x x · x · x · x x · x · · · · · · ·
Carex pygmaea Boeck. · · x x x x 2948 3600 x x x · x x x · · · x x x x x · x · x · · · · ·
Carex sanctae-marthae L.E. Mora &
x · · · · · 3750 3900 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
J.O. Rangel
Carex sp. (cf.) x · · · · · 3200 3200 x · · · · · x · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Eleocharis stenocarpa Svenson x · · · · x 3300 3700 x · x · · x x · · · · · · x · · x · · · x · · ·
Oreobolus cleefii L.E. Mora · · · · · x 3515 3800 · · x x x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Oreobolus venezuelensis Steyerm. · · · · x · 3540 3950 · · x x x · · · · · x x · x · · · · · x · · · ·
Rhynchospora aristata Boeck. · · x · · x 3110 3820 x x x x x · x x x x x · x x · · x · · · · · · ·
Rhynchospora caucana B. & K. · · · · x x 3530 4100 · · x x x · · x · x · · · x · · · · · · · · · ·
Rhynchospora ruiziana Boeck. · · · · x x 3300 3720 x · x x x · x x · x · · · x · · · · · · · · · ·
Uncinia hamata (Sw.) Urb. · · · x · · 2846 3012 · x · · x · x · · · · · · x · · · · · · · · · ·
Uncinia macrolepis Decne. · · · · · x 3950 4100 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Desfontainiaceae
Desfontainia spinosa Ruiz & Pav. · · · · · x 3820 3860 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Ericaceae
Bejaria nana A.C.Sm. & Ewan · · · x · · 2701 3161 x x · · x x x x · · x · x x · · · · x · · · Per(Col) ·
Bejaria resinosa Mutis ex L.f. · x x x · · 2947 3400 · x x · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · ·
Disterigma empetrifolium (Kunth) Drude · · · · x x 3300 4000 x · x x x · x x · x x · · x · · x · · · · · · ·
Disterigma humbo
humboldtii (Klotzsch) Nied. · · · · · x 3420 3860 · · x x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Gaultheria anastoomosans (L.f.) Kunth · · · · · x 3600 3860 · · x x x · · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
LR
Gaultheria erecta Vent. · · · x · x 2813 3950 x x x x x x x x · x x · x x · · x · x · · · ·
(ver.2.3)
Gaultheria sp. x · · · · · 3100 3100 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Gaylussacia buxifo
folia Kunth · · · x · · 2591 3161 x x · · x x x x · · x · · x · · x · x · · · · ·
Macleania rupestrris (Kunth) A.C.Sm. · · · · · x 3670 3670 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Pernettya prostratta (Cav.) DC. x x x x x x 2701 4100 x x x x x x x x x x x x x x x x x · x x · · · ·
Vaccinium corymbbodendron Dunal · · · · · x 3400 3860 x · x x x · x x · x · · · · · · · x · · · · · ·
Contin
Colom
(Sierra
Sierra Nevada de Santa Marta, Serranía de Perijá), con base en las parcelas de campo.
Sector:
ctor: Sier
Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo áramo medio (PM),
setal (Ro); acu
acuático
(Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana (Col),
SECTORES PARAMUNOS ALTURA FRANJA ZONALIDAD FISIONOMÍA GENERAL
SM- SM-
Familia / Especie C.Av S.Rub Fro Tat Min Máx EZ TR PB PM Z AZ EZ Mt Cs MtCs MtPj MtRo FjMtCs FjPj Pj PjMte PjHbRo Hel PrArb PrRo AnfAc Riesgo Endemismo Bioma?
NW S
Vaccinium floribundum Kunth · · x · x x 3175 3860 x x x x x · x x · x x x · x · · x · · x · · · ·
Eriocaulaceae
Paepalanthus karstenii Ruhland x · x · x · 3110 3620 · x x x x · x x x · · · x x x · · · · · · · · ·
Escalloniaceae
Escallonia myrtilloides L.f. · · · · · x 3400 3950 x · x x x · x x · x x · · · · · x x · · · · · ·
Fabaceae
Lupinus cf. carrikeri C.P.Sm. x · · · · · 3100 3900 x x x x x x x · · · · · · · x x x · · · x · · ·
Trifolium sp. · · · x · · 3096 3096 · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
Gentianaceae
Gentianella corymbosa (Kunth) Weaver
· · · · · x 3300 3950 x · x x x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
& Rüdenberg
Halenia campanulata Cuatrec. · · · · · x 3400 3860 x · x x x · x x · x x · · x x · x x · · · · · ·
Halenia [cf.] elata Wedd. x x · · · · 3700 4100 · · x x x · · · · · · · x · · x · · · · · · · ·
Halenia foliosa Gilg · · · · x · 3500 3950 · · x x x · · x · · x · · x x · · x · · · · · ·
Geraniaceae
Geranium holosericeum Willd. ex
· · x x · · 3077 3435 · x x · x · x · x · · · · x · · · · · x · · · ·
Spreng.
Geranium lainzii Aedo · · · · x · 3550 3550 · · x · x · · · · · · x · · · · · · · · · · · ·
Geranium sibbaldioides Benth. · x · · · x 3400 3700 x · x · x · x x · x · · x x x · x · · · · · · ·
Geranium sp. x · · x x · 2813 4100 · x x x x x x · x · · · · x · x x · · · · · · ·
Gesneriaceae
Besleria cf. nemorosa C.V. Morton · · · · · x 3500 3500 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · n
Grossulariaceae
Ribes andicola Jancz. · · · · x · 3550 3550 · · x · x · · · · · · x · · · · · · · · · · · ·
Iridaceae
Orthrosanthus chimboracensis (Kunth)
· x x x · · 2591 3850 x x x x x x x x x · x · x x · · x · · · x · · ·
Baker
Sisyrinchium chilense Hook. · · x · · · 3110 3435 · x x · x · x · x · x · x · · · · · · · · · · ·
Sisyrinchium jamesonii Baker · · · · · x 3300 3600 x · x · x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
Sisyrinchium micranthum Cav. · · · · x · 3600 3700 · · x x x · · · · · · · · · x · · · · x · · · ·
Sisyrinchium cf. pusillum Kunth x x · · · · 3100 3700 x x x · x x x · · · x · · · x x x · · x · · · ·
Sisyrinchium tinctorium Kunth · · · · x · 3550 3550 · · x · x · · · · · · · · · · · · x · · · · · ·
Sisyrinchium trinerve Baker · · · · · x 3500 3550 x · · · · · x · · · · · · x · · x · · · · · · ·
Juncaceae
Juncus effusus L. · · · x · · 3096 3096 · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
Juncus stipulatus Nees & Meyen · · · · x · 3550 3550 · · x · x · · · · · · x · x · · · · · · · · · ·
Luzula gigantea Desv. x · · · · x 3500 3900 x · · x x x x x · · · · · · · x x · · · · · · ·
Luzula racemosa Desv. x · · · · x 3425 3900 · · x x x · · · · x · · · · x x · · · · · · · ·
Luzula spp. x · · · · · 3700 3700 · · x · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
Lamiaceae
Clinopodium foliolosum (Benth.)
· · · x · · 3110 3110 · x · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Govaerts
Clinopodium nubigenum (Kunth) Kuntze · · · · · x 3950 3950 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Obtegomeria caerulescens (Benth.)
· x · · · · 3300 3850 · x x x x · x · · · x · x · · · · · · · · · SNSM-S ·
Doroszenko & P.D. Cantino
Lentibulariaceae
LR
Pinguicula [cf.] elongata Benj. x · · · · x 3300 3975 x x x x x x x x · · · · · x x · · · · · · · ·
(ver.2.3)
Liliaceae
Eccremis coarctata (Ruiz & Pav.) Baker · · · x · · 2899 3012 · x · · x · x · · · · · · x · · · · · · · · · ·
Loranthaceae
Gaiadendron punctatum (Ruiz &
· · · x · x 2813 3860 x x x x x · x x · x x · · x · · x · · · · · · ·
Pav.) G.Don
Malvaceae
Acaulimalva cf. purpurea (A.W. Hill)
· · · · · x 3550 3550 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Krapov.
Colom
(
etal (Ro); acu
acuático
(Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana ((Col),
ENERAL
SM- SM-
NW S
Melastomataceae
Brachyotum lindenii Cogn. · · · · · x 3520 4100 · · x x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Chaetolepis microphylla (Bonpl.) Miq. · x · · · · 3400 3400 · x x · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · ·
Chaetolepis perijensis Wurdack · · x x · · 2813 3175 · x · · x x x x · · x · x x · · · · · · · · Per(Col) ·
Miconia chionophila Naudin · · · · · x 3500 4100 x · x x x · x x · x · · · · · · x · · · · · · ·
Miconia elaeoides Naudin · · · · · x 3600 3600 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Miconia [cf.] latifolia (D. Don) Naudin x · · · · x 3600 3950 · · x x x x · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
Tibouchina grossa (L.f.) Cogn. · · · · · x 3600 3670 · · x · x · · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
Tibouchina cf. stricta Wurdack · · · · · x 3620 3620 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Myricaceae
Morella pubescens (Humb. & Bonpl. ex
· · · x · · 2709 2709 x · · · · · x x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Willd.) Wilbur
Myrsinaceae
Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem.
· · · x · · 2899 2899 · x · · x · x · · · · · · x · · · · · · · · · ·
& Schult.
Myrsine dependens (Ruiz & Pav.)
· · · · x x 3420 3820 · · x x x · · x · x · · · x · · · · · · · · · ·
Spreng.
Myrtaceae
Myrteola nummularia (Poir.) O.Berg · · · · · x 3300 3860 x · x x x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
Ugni myricoides (Kunth) O.Berg · · · · · x 3300 3820 x · x x x · x x · x · · · x · · · · · · · · · ·
Orchidaceae
Aa leucantha (Rchb.f.) Schltr. · · x · · · 3110 3110 · x · · x · x · · · · · x · · · · · · · · · · ·
Altensteinia sp. x · · · · · 3500 3750 · · x x x x · · · · · · · · x · · · · x · · · ·
Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb.f. · · · · · x 3600 3600 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Elleanthus spp. · · · x · · 2813 2813 · x · · x · x x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Epidendrum frutex Rchb.f. · · · · · x 3400 3600 x · x · x · x x · · · · · x · · · · · · · · · ·
Epidendrum sp. · · · · · x 3500 3720 x · x · x · x x · · · · · · · · x · · · · · · ·
Myrosmodes paludosa (Rchb.f.)
· · · · · x 3500 3860 x · x x x · x · · x x · · x · · x · · · · · · ·
C.A.Vargas
Pterichis galeata Lindl. x · · · · · 3150 3300 x x · · · x x · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Stenorrhynchos [cf.] vaginatum (Kunth)
x · · · · · 3150 3300 x x · · · x x · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Spreng.
Oxalidaceae
Oxalis phaeotricha Diels · · · · · x 3420 3650 x · x · x · x · · x · · · · · · x x · · · · · ·
Oxalis sp. · · · x x x 3110 4100 · x x x x · x · · x · · · x · · x · · · · · · ·
Piperaceae
Peperomia hartwegiana Miq. · · · · · x 3420 3650 · · x · x · · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
Plantaginaceae
Plantago australis Lam. · · · x · · 3096 3096 · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
Plantago sericea Ruiz & Pav. · x x x · · 3257 3800 · · x x x · · · x · · · x · x · x · · x · · · ·
Poaceae
Agrostis cf. breviculmis Hitchc. · · · · · x 3500 3950 x · · x x · x · · x · · · x · · · · · · · · · ·
Agrostis [cf.] foliata Hook. f. x · x · · · 3350 3770 · · x x x x · · x · · · · · x · · · · x · · · ·
Agrostis perennans (Walter) Tuck. · · x · x · 3110 3500 · x x · x · x x · · · · x · · · · · · · · · · ·
Agrostis tolucensis Kunth x x · · · · 3200 4100 x x x x x x x · · · · · x · x x · · · x x · · ·
Agrostis trichodes (Kunth) Roem.
x · · · · · 3900 3900 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
& Schult.
Agrostis sp. x · x x · · 3124 3850 · x x x x x x x · · · · · x · · · · · x · · · ·
Brachypodium
yp aff. mexicanum (Roem.
· · x · · · 3350 3350 · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · ·
& Schult.) LLink
Bromus lana atus Kunth · · x · · x 3350 3500 x · x · x · x · x x · · · · · · x · · · · · · ·
Calamagrosttis bogotensis (Pilg.) Pilg. · · · · · x 3390 3800 x · x x x · x x · · · · · x · · x · · · · · · ·
Calamagrosttis densiflora (J.Presl) Steud. · · · · x · 3550 3580 · · x · x · · · · · · x · x x · · · · · · · · ·
Calamagrosttis [cf.] effusa (Kunth) Steud. x x x x x x 2591 4100 x x x x x x x x · x x x x x x x x x x x x · · ·
Contin nuación Anexo 12. Especies que conforman los sintaxones paramunos identificados para la cordillera Occidental y los macizos del norte de Colombia
Colom
(Sierraa Nevada de Santa Marta, Serranía de Perijá), con base en las parcelas de campo.
Sector: Sieerra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo mo medio (PM),
subpáramoo (PB), transicional (TR), extrazonal (EZ)/ Zonalidad: azonal (AZ), zonal (Z), zonal-extrazonal (Z-EZ) / Fisionomía: chuscal (Cs), cojín-tapete vascular (CjTpVs), frailejonal (Fj), herbazal (Hb), matorral (Mt), pajonal (Pj), prado (Pr), rosetal
al (Ro); acu
acuático
(Ac), arbusstivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana lombiana (Col),
NERAL
SM- SM-
Familia
F ili / E
Especie C.Av S.Rub Fro Tat Min Máx EZ TR PB PM Z AZ EZ Mt Cs MtCs MtPj MtRo FjMtCs FjPj Pj PjMte PjHbRo Hel PrArb PrRo AnfAc Riesgo End
demismo Bioma?
NW S
Calamagrostis [cf.] intermedia (J.Presl)
x · x x · · 2944 3500 · x x · x · x · x · x · x x x · x · · x · · · ·
Steud.
Calamagrostis ligulata (Kunth) Hitchc. · · · · · x 3500 3500 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Calamagrostis planifolia (Kunth) Trin.
x · · · x · 3600 3700 · · x x x x · · · · · · · x · · · · · · x · · ·
ex Steud.
Calamagrostis cf. recta (Kunth) Trin.
· · · x · · 2954 3172 · x · · x x x · · · x · x · · · · · x · · · · ·
ex Steud.
Chusquea cf. spencei Ernst · · · x · · 2813 3077 · x · · x x x · x · · · · · · · x · · · · · · ·
Chusquea tessellata Munro · · x x · x 3110 4100 x x x x x x x x x x x · x x · · x · · x · · · ·
Cinna poiformis (Kunth) Scribn. & Merr. · · x · · · 3435 3435 · · x · x · · · · · · · x · · · · · · · · · · ·
Cortaderia bifida Pilg. x · · · · · 3200 3770 x · x x x · x · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Cortaderia columbiana (Pilg.) Pilg. · · x · · · 3110 3435 · x x · x · x · x · x · x · · · · · · · · · · ·
Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. · · · · · x 3300 3975 x · x x x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
Cortaderia sericantha (Steud.) Hitchc. x · · · · x 3300 3500 x x · · · x x · · · · · · · x · x · · · · · · ·
Danthonia [aff.] secundiflora J.Presl · · x · x · 3110 3700 · x · x x · x · · · · · x · · · · · · x · · · ·
Festuca asplundii E.B. Alexeev · · · · · x 3500 3820 x · x x x · x · · · x · · · x · x · · · · · · ·
Festuca cf. sanctae-martae Stančík · x · · · · 3300 3850 · x x x x · x · · · x · x · x · · · · · · · · ·
Festuca cf. tolucensis Kunth ssp. perijae
· · · x · · 3003 3172 · x · · x x x · · · x · x · · · · · · · · · · ·
Stančík
Festuca sp. · · · · · x 3300 3520 x · x · x · x · · x x · · x · · x · · · · · · ·
Hierochloe redolens (Vahl) Roem.
· · x · · · 3310 3310 · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · ·
& Schult.
Lolium perenne L. · · · · x · 3580 3580 · · x · x · · · · · · · · x · · · · · · · · · n
Muhlenbergia angustata (J.Presl) Kunth · · · x · · 3002 3110 · x · · x · x · · · x · · x · · x · · · · · · ·
Muhlenbergia lehmanniana Henrard · · · x · · 3359 3359 · · x · · x · · · · · · x · · · · · · · · · · ·
Neurolepis acuminatissima (Munro) Pilg. · · · · · x 3600 3600 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Paspalum bonplandianum Flüggé x · · · · · 3100 3100 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Paspalum trianae Pilg. · · · · x · 3500 3550 · · x · x · · x · · · x · · · · · · · · · · · ·
Poa cf. annua L. x · · · · · 3750 3750 · · x x x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Polygalaceae
Monnina aestuans (L.f.) DC. · · x x · · 3310 3357 · · x · x x · · x · · · x · · · · · · · · · · ·
Monnina salicifolia Ruiz & Pav. · · · · · x 3420 3670 x · x · x · x x · x · · · · · · x x · · · · · ·
Polygonaceae
Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth)
· x · · · · 3600 3600 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Meisn.
Polygonum nepalense Meisn. · · · · · x 3420 3420 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Rumex acetosella L. · · x x · x 3124 3525 x x x · x · x · x · x · · x · · · · · x · · · ·
Portulacaceae
Montia meridensis Friedrich · · · x · · 3096 3096 · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
Ranunculaceae
Ranunculus flagelliformis Sm. · · · · · x 3500 3500 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Ranunculus geranioides Kunth ex DC. · · · · · x 3520 3520 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Ranunculus limoselloides Turcz. x · · · · · 3700 3700 · · x · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
Ranunculus peruvianus Pers. · · · · · x 3500 3500 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
CR B1B2_
Ranunculus sandwithii Lourteig · · · x · · 3096 3096 · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · x Peer(Col) ·
Glob
Ranunculus spaniophyllus Lourteig x · · x · · 3096 4100 · x x x x x · · · · · · · · x x · · · · x · · ·
Rosaceae
Acaena cylindristachya Ruiz & Pav. x x x x · · 2846 3800 x x x x x x x · · · x · x x x x x · x x x · · ·
Acaena elongata L. x · · · · · 3740 3740 · · x · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth. · · · x · x 3003 3820 x x x x x · x x · x x · · x · · x · · · · · · ·
Hesperomeles goudotiana (Decne.)
· · · x · x 2709 3860 x x x x x x x x · x · · x · · · x · · · · · · ·
Killip
Hesperomeles latifolia (Kunth) M.
· · x · · · 3435 3435 · · x · x · · · · · · · · · · · · · · x · · · n
Roem.
Colomb
Sector: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo ramo medio (PM),
(P
etal (Ro); acuá
acuático
(Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana (C (Col),
ENERAL
SM- SM-
Familia / Especie C.Av S.Rub Fro Tat Min Máx EZ TR PB PM Z AZ EZ Mt Cs MtCs MtPj MtRo FjMtCs FjPj Pj PjMte PjHbRo Hel PrArb PrRo AnfAc Riesgo Endemismo Biioma?
NW S
Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. · x · · x x 3400 3860 x x x x x · x x · x x x · · x · x · · · · · · ·
Holodiscus argenteus (L.f.) Maxim. · x x x · · 2944 3435 · x x · x x x · x · x · x x · · x · · · · · · ·
Lachemilla cf. aphanoides (Mutis ex
x · · · · · 3700 3700 · · x · · x · · · · · · · · · · · · · x · · · ·
L.f.) Rothm.
Lachemilla galioides (Benth.) Rothm. · · · · · x 3500 3950 x · x x x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
Lachemilla hispidula (L.M. Perry)
· · · · · x 3650 3670 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Rothm.
Lachemilla mandoniana (Wedd.) Rothm. x · · · · x 3500 3975 x · x x x x x x · · · · · x · · x · · · x · · ·
Lachemilla cf. moritziana Damm. x · · · · · 3700 3740 · · x · · x · · · · · · · · · · · · · · x · · ·
Lachemilla nivalis (Kunth) Rothm. · · · · x x 3550 4000 · · x x x · · x · x · · · x · · · · · · · · · ·
Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav.)
· · · · · x 3420 3420 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Rydb.
Lachemilla polylepis (Wedd.) Rothm. x x · · · · 3300 4100 · x x x x x x x · · x · x · x x · · · · · · · ·
Lachemilla [cf.] purdiei (L.M. Perry)
x · x x · · 3096 3310 x x x · x x x · x · · · · · · x x · · · x · · ·
Rothm.
Lachemilla sp. x x · · · · 3100 3770 x · x x x · x · · · · · · · x · x · · · · · · ·
Rubus lechleri Focke · · · x · · 3077 3077 · x · · · x · · x · · · · · · · · · · · · · · ·
Rubus nubigenus Kunth · · · · · x 3420 4100 · · x x x · · x · x · · · · · · · x · · · · · ·
Rubiaceae
Arcytophyllum aristatum Standl. · · · · x · 3540 3550 · · x · x · · · · · · x · x · · · · · · · · · ·
Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. · · · · x x 3500 3975 · · x x x · · x · x · x · x x · · · · · · · · ·
Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. · x x x x · 2701 3800 x x x x x x x x · · x · x x x · · · x x · · · ·
Galium hypocarpium (L.) Endl. ex
x · x x · · 3110 3435 x x x · x · x · x · x · x · x · x · · · · · · ·
Griseb.
Galium hypocarpium (L.) Endl. ex
· · · · · x 3420 4100 · · x x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Griseb. ssp. hypocarpium
Nertera granadensis (Mutis ex L.f.)
x · · · x x 3200 3860 x · x x x · x x · x · · · x x · x x · · · · · ·
Druce
Scrophulariaceae
Alonsoa meridionalis (L.f.) Kuntze · · · x · · 3172 3357 · x x · · x · · · · · · x · · · · · · · · · · ·
Aragoa occidentalis Pennell · · · · x · 3500 3950 · · x x x · · x · · · x · x · · · · · · · · · ·
Bartsia glandulifera Molau · · x · · · 3175 3435 · x x · x · x · · · x · · · · · · · · x · · · ·
Bartsia laniflora Benth. · · · · x · 3870 3870 · · · x x · · · · · · · · · · · · · · x · · · ·
Bartsia orthocarpiflora Benth. · · · · · x 3500 4000 x · x x x · x x · x · · · x · · x · · · · · · ·
Bartsia sp. x · · · · · 3200 3900 x · x x x · x · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Calceolaria microbefaria Kraenzl. · · · · · x 3420 3670 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · R (ver.1.0) · ·
Castilleja fissifolia L.f. x x x · · x 3100 4100 x x x x x · x x x x x · x · x x x · · · · · · ·
Ourisia chamaedrifolia Benth. · · · · · x 3950 3950 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Sibthorpia repens (Mutis ex L.) Kuntze · · · · · x 3515 3515 · · x · x · · · · · · · · · · · · x · · · · · ·
Solanaceae
Cestrum buxifolium Kunth · · x x · · 3110 3175 · x · · x · x · · · x · · · · · x · · · · · · ·
Symplocaceae
Symplocos nivalis Linden ex Brand · x · · · · 3600 3600 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Symplocos rigidissima Brand · · · x · · 2899 3077 · x · · x x x · x · · · · x · · · · x · · · · ·
Symplocos venulosa Cuatrec. · · · · · x 3650 3650 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Valerianaceae
Valeriana bra
bracteata Benth. · · · · · x 3500 3535 x · x · x · x · · · · · · x x · x · · · · · · ·
Valeriana clemmatitis Kunth · · · · · x 3420 3420 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Valeriana enggleriana Höck x · · · · · 3850 3850 · · · x · x · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Valeriana karrstenii Briq. · x · · · · 3800 3850 · · · x x · · · · · · · x · · · · · · · · · · ·
Valeriana plaantaginea Kunth x · · · · x 3650 4100 · · x x x x · x · x · · · · x x · · · · · · · ·
Valeriana stennophylla Killip · · · · x · 3550 3700 · · x x x · · · · · · · · x · · · · · x · · · ·
Valeriana tataamana Killip · · · · · x 3400 3620 x · x · x · x x · x · · · · · · · x · · · · · ·
Valeriana vetaasana Killip · · x · · · 3310 3350 · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · ·
Continuación
ontin Anexo 12. Especies que conforman los sintaxones paramunos identificados para la cordillera Occidental y los macizos del norte de Colombia
Colom
(Sierra
ierra Nevada de Santa Marta, Serranía de Perijá), con base en las parcelas de campo.
Sector:
tor: Sie
Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo amo medio (PM),
subpáramo
páramo (PB), transicional (TR), extrazonal (EZ)/ Zonalidad: azonal (AZ), zonal (Z), zonal-extrazonal (Z-EZ) / Fisionomía: chuscal (Cs), cojín-tapete vascular (CjTpVs), frailejonal (Fj), herbazal (Hb), matorral (Mt), pajonal (Pj), prado (Pr), rosetal
etal (Ro); acu
acuático
(Ac),
), arbustivo
arbus (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana (Col),
vertiente
iente venezolana
v (Ven) / Bioma?: reconocimiento como elemento florístico del bioma paramuno.
ENERAL
SM- SM-
NW S
Xyridaceae
Xyris columbiana Malme · · x x · · 2961 3110 · x · · x x x · · · · · x · · · · · x · · · · ·
PTERIDOFITAS
Aspleniaceae
Asplenium monanthes L. var. castaneum
x · · · · · 3850 3850 · · · x · x · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
(Schltdl. & Cham.) Stolze
Blechnaceae
Blechnum loxense (Kunth) Hook. ex
· · · x x x 2899 3950 x x x x x x x x · x · x · x · · x x · · x · · ·
Salomon
Dennstaedtiaceae
Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon x · · x · · 2591 3100 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Dryopteridaceae
Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl. · · · · · x 3600 3670 · · x · x · · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
Polystichum cf. orbiculatum (Desv.) J.
x · · · · · 3850 3850 · · · x · x · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Rémy & Fée
Polystichum aff. pycnolepis (Kunze ex
· · x · · · 3175 3175 · x · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · ·
Klotzsch) Moore
Elaphoglossaceae
Elaphoglossum cuspidatum (Willd.)
· · · · · x 3820 3860 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
T. Moore
Elaphoglossum engelii (H. Karst.)
· · · · x x 3580 3860 · · x x x · · · · x · · · x · · · · · · · · · ·
H. Christ
Elaphoglossum mathewsii (Fée) T.
· · · x · x 3110 4100 x x x x x · x · · x · · · x · · x · · · · · · ·
Moore
Elaphoglossum sp. · · · · · x 3860 3860 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Equisetaceae
Equisetum bogotense Kunth · · · · · x 3300 3600 x · x · x · x · · x · · · x · · x · · · · · · ·
Hymenophyllaceae
Hymenophyllum aff. myriocarpum Hook. · · · · · x 3520 3860 · · x x x · · · · x x · · · · · · · · · · · · ·
Hymenophyllum sp. · · · · · x 3650 3650 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Isoëtaceae
Isoëtes [cf.] andina Spruce ex Hook. · · · · x x 3500 3900 x · · x x · x · · · x · · x · · · · · · · · · ·
Lophosoriaceae
Lophosoria quadripinnata (Gmel.) C.
Chr. var. contracta (Hieron.) R.M.Tryon · · · · · x 3600 3650 · · x · x · · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
& A.F.Tryon
Lycopodiaceae
Huperzia cruenta (Spring) Rothm. · · · · x x 3390 3550 x · x · x · x x · · · · · x · · · · · · · · · ·
Huperzia dianae (Herter) B. Øllg. · · · · x · 3700 3950 · · · x x · · · · · · · · x · · · · · x · R (ver.1.0) · ·
Huperzia rufescens (Hook.) Trevis. · · · · · x 3525 3600 x · x · x · x x · · · · · x · · · · · · · · · ·
Lycopodium clavatum L. · · x · x x 3175 3950 x x x x x · x x · x x x · x · · · x · x · · · ·
Lycopodium clavatum L. ssp. contiguum
· · · · · x 3500 3500 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
(Klotzsch) B. Øllg.
Lycopodium [aff.] magellanicum (P.
x x · · · · 3300 3300 · x · · x x x · · · x · · · x · · · · · · · · ·
Beauv.) Sw.
Lycopodium thyoides Humb. & Bonpl.
· · x x · x 2813 3650 · x x · x · x x · · x · · · · · x · · · · · · ·
ex Willd.
Lycopodium sp. (Tat: J.H. Torres 2423) · · · · · x 4100 4100 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill · · · · x · 3600 3600 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Ophioglossaceae
Ophioglossum crotalophoroides Walt. · · · · · x 3425 3500 x · x · x · x · · x · · · · · · x · · · · · · ·
Polypodiaceae
Campyloneurum cf. densifolium
· · · x · · 3077 3077 · x · · · x · · x · · · · · · · · · · · · · · ·
(Hieron.) Lellinger
Colom
Sector: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo mo medio (PM),
al (Ro); ac
acuático
(Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana lombiana (Col),
NERAL
SM- SM-
Familia / Especie C.Av S.Rub Fro Tat Min Máx EZ TR PB PM Z AZ EZ Mt Cs MtCs MtPj MtRo FjMtCs FjPj Pj PjMte PjHbRo Hel PrArb PrRo AnfAc Riesgo End
demismo Bioma?
NW S
Grammitis sp. · · · · · x 3600 4100 · · x x x · · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.)
x x x · x x 3175 4100 · x x x x x x x · x x x x x · x · · · · · · · ·
A.R.Sm. & R.C.Moran
Pleopeltis macrocarpa (Bory ex
· · · · · x 3500 3500 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Willd.) Kaulf.
Serpocaulon levigatum (Cav.) A.R.Sm. · · · · · x 3420 3420 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Terpsichore heteromorpha (Hook. &
· · · · · x 3500 4100 · · x x x · · · · x x · · · x · · · · · · · · ·
Grev.) A.R.Sm.
Terpsichore lanigera (Desv.) A.R.Sm. · · · · · x 3520 3650 · · x · x · · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
Pteridaceae
Eriosorus flexuosus (Humb. & Bonpl.)
· · · · x · 3550 3550 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Copel.
Jamesonia alstonii A.F. Tryon · · · · · x 3525 3600 x · x · x · x x · · · · · x · · · · · · · · · ·
Jamesonia bogotensis H.Karst. · · · · x · 3500 3500 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Jamesonia [cf.] cuatrecasasii A.F. Tryon x · · · · · 3770 3900 · · · x x x · x · · · · · · x x · · · · · · · ·
Jamesonia goudotii (Hieron.) C. Chr. · · · · · x 3570 4000 x · x x x · x x · x · · · x · · · · · · · · · ·
Jamesonia imbricata (Sw.) Hook.
· · x · · x 3435 4100 x · x x x · x x · x x · x x · · · x · · · · · ·
& Grev.
Jamesonia robusta H.Karst. · · · · · x 3820 3820 · · · x x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Jamesonia rotundifolia Fée · · · · · x 3525 3620 x · x · x · x · · x · · · x · · · · · · · · · ·
MUSGOS
Bartramiaceae
Bartramia angustifolia Mitt. · · · · · x 4100 4100 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Bartramia potosica Mont. x · · · · · 3500 4100 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Bartramia sp. · · · · · x 4000 4000 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Breutelia chrysea (Müll. Hal.) A. Jaeger · · · · x · 3500 3620 · · x x x · · x · · · x · x x · · x · · · · · ·
Breutelia [cf.] karsteniana (Müll. Hal.)
x · · · · x 3300 4100 x · x x x x x x · x x · · x x x x x · · · · · ·
A. Jaeger
Conostomum tetragonum (Hedw.) Lindb. x · · · · · 3750 3900 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Brachytheciaceae
Brachythecium sp. · · · · · x 3500 3500 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Bryaceae
Bryum andicola Hook. x · · · · · 4100 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
Bryum argenteum Hedw. x · · · · x 3200 3520 x · x · x · x · · · · · · · x · x · · · · · · ·
Bryum sp. (SNSM-NW: J.O. Rangel-
x · · · · · 3500 3770 · · x x x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Ch. 900)
Rhodobryum grandifolium (Taylor)
· · · · · x 4100 4100 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Schimp. in Paris
Dicranaceae
Aongstroemia julacea (Hook.) Mitt. x · · · · · 3500 3900 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Campylopus cavifolius Mitt. · · · · · x 3500 3950 x · x x x · x x · x · · · x · · x x · · · · · ·
Campylopus dicnemioides (Müll.
· · · · · x 3390 3820 x · x x x · x x · · x · · x · · · · · · · · · ·
Hal.) Paris
Campylopus nivalis (Brid.) Brid.
x · · · · · 3750 4100 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
var. nivalis
Campylopus pittieri R.S. Williams x · · · · x 3800 3850 · · x x x x · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Campylopus richardii Brid. · · · · · x 3500 3975 x · x x x · x x · · · · · x · · x · · · · · · ·
Campylopus sp. · · · x x · 2591 3950 x x x x x · x · · · x · · x x · x · · · · · · ·
Chorisodontium wallisii (Müll. Hal.)
Chorisodontiu
· · · · · x 3515 4000 · · x x x · · x · x · · · · · · · · · · · · · ·
Broth.
Dicranum friggidum Müll. Hal. · · · · · x 3300 4100 x · x x x · x x · x x · · x · · · · · · · · · ·
Metzleria cf. longiseta
l (Hook.) Broth. x · · · · · 3500 3500 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Pilopogon laeevis (Taylor) Thér. x · · · · · 3500 3500 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Ditrichaceae
Ceratodon stestenocarpus Bruch & Schimp.
x · · · · x 3200 3975 x x x x x x x x · · · · · x x x x · · · · · · ·
in Bruch, Schimp. & W. Gümbel
Continuación
ontin Anexo 12. Especies que conforman los sintaxones paramunos identificados para la cordillera Occidental y los macizos del norte de Colombia
Colom
(Sierra
Sector:
ctor: Sier
Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo mo medio (PM),
al (Ro); acu
acuático
(Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana olombiana (Col),
NERAL
SM- SM-
ndemismo Bioma?
NW S
Ditrichum gracile (Mitt.) Kuntze x · · · · · 3770 3770 · · · x x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Ditrichum cf. submersum Cardot &
· · · · · x 3525 3525 x · · · · · x · · · · · · x · · · · · · · · · ·
Herzog
Pleuridium cf. lindigianum (Hampe)
x · · · · · 3750 3750 · · x x x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
S.P. Churchill
Funariaceae
Entosthodon sp. x · · · · · 3750 3750 · · x x x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Grimmiaceae
Grimmia longirostris Hook. · · · · x · 3700 3700 · · · x x · · · · · · · · · · · · · · x · · · ·
Racomitrium crispipilum (Taylor)
x · · · · · 4100 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
A. Jaeger
Hylocomiaceae
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. · · · · x x 3420 4000 x · x x x · x x · x x x · x x · x · · · · · · ·
Hypnaceae
Hypnum amabile (Mitt.) Hampe · · · · · x 3420 3500 x · x · x · x · · x · · · x · · · · · · · · · ·
Mielichhoferiaceae
Mielichhoferia sp.(p.) x · · · · · 3500 3900 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Orthotrichaceae
Zygodon pichinchensis (Taylor) Mitt. · · · · · x 3520 3520 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Polytrichaceae
Pogonatum cf. neglectum (Hampe)
x · · · · · 3500 3500 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
A. Jaeger
Pogonatum sp. · · x · · · 3350 3350 · · x · x · · · x · · · · · · · · · · · · · · ·
Polytrichadelphus cf. aristatus
x · · · · · 3500 3500 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
(Hampe) Mitt.
Polytrichastrum tenellum (Müll. Hal.)
x · · · · · 4100 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
G.L. Sm.
Polytrichum [cf.] juniperinum Hedw. x · · x x · 2846 3900 x x x x x x x · · · · · · x x x · · · x · · · ·
Pottiaceae
Leptodontium brachyphyllum Broth.
x · · · · · 4100 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
& Thér.
Leptodontium luteum (Taylor) Mitt. · · · · · x 3950 3950 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.)
· · · · · x 3500 3650 x · x · x · x x · · · · · · · · x x · · · VU_Col · ·
Wijk & Margad.
Leptodontium wallisii (Müll. Hal.)
· · · · · x 3425 3425 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Kindb.
Leptodontium sp. (Tat: J.H. Torres 2450) · · · · · x 4100 4100 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Pseudocrossidium cf. replicatum (Taylor)
x · · · · · 3500 3750 · · x x x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
R.H. Zander
Rhacocarpaceae
Rhacocarpus purpurascens (Brid.) Paris x · · · x x 3300 4100 x · x x x · x x · · x · · x · x x x · x · · · ·
Sphagnaceae
Sphagnum magellanicum Brid. · · · · x x 3300 4000 x · x x x · x x · x x · · x · · x · · · · · · ·
Sphagnum [cf.] sancto-josephense H.A.
· · · · · x 3500 3525 x · · · · · x · · · · · · x · · x · · · · · · ·
Crum. & Crosby
Sphagnum sparsum Hampe · · · · x · 3540 3900 · · x x x · · x · · x x · x x · · · · · · · · ·
Thuidiaceae
Thuidium delicatulum (Hedw.) Schimp. · · · · x · 3600 3600 · · · x x · · · · · · · · x · · · · · · · · · ·
Thuidium
h d peruvi
x · · · · x 3500 3850 x · x x x x x x · x · · · · · · x x · · · · · ·
anum Mitt.
HEPÁTICAS
Adelanthaceae
Adelanthus lindenbergianus (Lehm.)
x · · · · x 3420 4100 x · x x x · x · · x · · · x x x x · · · · · · ·
Mitt.
Aneuraceae
Riccardia cf. poeppigiana (Lehm. &
x · · · · · 3500 3900 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Lindenb.) Hässel ex Meenks & de Jong
Colom
etal (Ro); ac
acuático
(Ac), arbustivo (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana (Col),
ENERAL
SM- SM-
NW S
Riccardia spp. · · · · · x 3300 3975 x · x x x · x x · · · · · x · · x x · · · · · ·
Arnelliaceae
Gongylanthus [cf.] liebmannianus
x · · · · · 3300 3900 · x x x x x · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
(Lindenb. & Gottsche) Steph.
Gongylanthus limbatus (Herzog) Grolle
x · · · · · 3770 3770 · · · x x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
& Váňa
Balantiopsaceae
Isotachis multiceps (Lindenb. &
· · · · · x 3525 3525 x · · · · · x · · · · · · x · · · · · · · · · ·
Gottsche) Gottsche
Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche · · · · · x 3500 3535 x · · · · · x · · · · · · x · · x · · · · · · ·
Ruizanthus venezuelanus R.M. Schust. x · · · · · 3500 3770 · · x x x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Calypogeiaceae
Calypogeia sp. · · · · · x 3300 3570 x · · · · · x · · · · · · x · · · · · · · · · ·
Cephaloziaceae
Cephalozia crossii Spruce x · · · · · 3500 3500 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Cephaloziellaceae
Cephaloziella sp. x · · · · · 3500 3500 · · x · x · · · · · · · · · x · · · · · · · · ·
Geocalycaceae
Leptoscyphus porphyrius (Nees) Grolle x · · · · · 4100 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
Lophocolea cf. bidentata (L.) Dumort. · · · · · x 3390 3570 x · · · · · x · · · · · · x · · · · · · · · · ·
Gymnomitriaceae
Marsupella trollii Herzog x · · · · · 3500 3900 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Stephaniella spp. x · · · · · 3500 3900 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Herbertaceae
Herbertus acanthelius Spruce x · · · · · 4100 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
Herbertus [cf.] subdentatus (Steph.)
x · · · · x 3420 4100 x · x x x · x x · x x · · x · x · · · · · · · ·
Fulford
Herbertus spp. x · · · · · 3850 3850 · · · x · x · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Jungermanniaceae
Anastrophyllum crebrifolium (Hook. f. &
· · · · · x 3300 3300 x · · · · · x · · · · · · x · · · · · · · · · ·
Taylor) Steph.
Anastrophyllum nigrescens (Mitt.) Steph. x · · · · · 4100 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
Anastrophyllum spp. x · · · · · 3750 4100 · · x x x x · x · · · · · · x x · · · · · · · ·
Jamesoniella [cf.] rubricaulis (Nees)
x · · · · x 3500 4100 x · x x x · x x · x x · · · x x x · · · · · · ·
Grolle
Lophozia cf. laxifolia (Mont.) Grolle x · · · · · 3100 3900 x · x x x · x · · · · · · · x x x · · · · · · ·
Lepicoleaceae
Lepicolea pruinosa (Taylor) Spruce · · · · x x 3400 4100 x · x x x · x x · x x · · x · · · · · · · · · ·
Lepidoziaceae
Bazzania angustifolia Herz. · · · · · x 3300 3950 x · x x x · x x · x · · · x · · · · · · · · · n
Bazzania sp. · · · · · x 3950 4000 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Lepidozia cf. andicola Beauv. · · · · x x 3300 4100 x · · x x · x · · x · · · x · · x · · x · · · ·
Metzgeriaceae
Metzgeria sp. (Tat: J.H. Torres 2460) x · · · · x 3300 4100 x · · x x x x x · x · · · x · · · · · · · · · ·
Pallaviciniaceae
Jensenia erythropus (Gottsche) Grolle · · · · · x 3500 3570 x · x · x · x · · · · · · x x · x · · · · · · ·
Symphyogyna cf. marginata Steph. · · · · · x 3500 3500 x · · · · · x · · · · · · · · · x · · · · · · ·
Plagiochilace
Plagiochilaceae
Plagiochila [cf.] dependula Taylor · · · · · x 3300 4100 x · x x x · x · · x x · · x · · · · · · · · · ·
Plagiochila ppachyloma Taylor x · · · · · 4100 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
Radulaceae
Radula sp. · · · · · x 3500 4100 x · x x x · x · · x · · · x · · x · · · · · · ·
Scapaniaceaae
Scapania porrtoricensis Hampe &
· · · · · x 3570 3950 x · · x x · x · · x · · · x · · · · · · · · · ·
Gottsche
Contin
Colom
(Sierra
Sector:
ector: Sie
Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat) /Franja: páramo mo medio (PM),
subpáramo
ubpáramo (PB), transicional (TR), extrazonal (EZ)/ Zonalidad: azonal (AZ), zonal (Z), zonal-extrazonal (Z-EZ) / Fisionomía: chuscal (Cs), cojín-tapete vascular (CjTpVs), frailejonal (Fj), herbazal (Hb), matorral (Mt), pajonal (Pj), prado (Pr), rosetal
tal (Ro); ac
acuático
(Ac),
Ac), arbustivo
arbus (Arb), enano (e)/ Nivel de riesgo o amenaza según categorías UICN: Colombia (Col), global (Glob) / Endemismo: Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: vertiente colombiana olombiana (Col),
vertiente
ertiente venezolana
ve (Ven) / Bioma?: reconocimiento como elemento florístico del bioma paramuno.
NERAL
SM- SM-
ndemismo Bioma?
NW S
Trichocoleaceae
Trichocolea cf. tomentosa (Sw.) Gottsche · · · · · x 3650 4100 · · x x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
LÍQUENES
Atheliaceae
Dictyonema glabratum (Spreng.) D.
x · · x x x 3280 4100 x · x x x x x x · x · x · · x · x · · · · · · ·
Hawksw.
Baeomycetaceae
Phyllobaeis [cf.] imbricata (Hook. in
x x · · · x 3300 3900 x x x x x · x x · · x · · x x x x · · · · · · ·
Kunth) Kalb & Gierl
Cladoniaceae
Cladia aggregata (Sw.) Nyl. x · · · · x 3500 4100 x · x x x · x x · x · · · x x x x x · · · · · ·
Cladonia cf. corymbosula Nyl. x · · · · · 3100 3900 x · x x x · x · · · · · · · x x x · · · · · · ·
Cladonia meridensis Ahti & S.Stenroos x · · · · · 3900 4100 · · · x x · · · · · · · · · · x · · · · · · · ·
Cladonia cf. rangiferina (L.) F.H. Wigg. · · · · · x 3570 3650 x · x · x · x x · · · · · x · · · · · · · · · ·
Cladonia sp. x · · · x x 3100 3900 x · x x x · x · · · · · · x x x x x · · · · · ·
Icmadophilaceae
Siphula cf. fastigiata (Nyl.) Nyl. · · · · · x 3515 3515 · · x · x · · · · · · · · · · · · x · · · · · n
Lobariaceae
Lobaria crenulata (Hook. in Kunth)
· · · · x · 3550 3550 · · x · x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Trevis.
Sticta sp. · · · · · x 3420 3420 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Parmeliaceae
Oropogon sp. · · · · · x 4100 4100 · · · x x · · · · x · · · · · · · · · · · · · ·
Usnea barbata (L.) Weber ex F.H. Wigg. · · · · x · 3540 3580 · · x · x · · · · · · x · x · · · · · · · · · n
Usnea cf. fruticans Mot. · · · · · x 3520 3520 · · x · x · · · · x · · · · · · · · · · · NT · n
Peltigeraceae
Peltigera cf. austroamericana Zahlbr. · · · · · x 3300 4100 x · x x x · x · · x · · · x · · · · · · · · · ·
Peltigera spp. x · · · · · 3500 3900 · · x x x · · · · · · · · · x x · · · · · · · ·
Sphaerophoraceae
Bunodophoron melanocarpum (Sw.)
x · · · · x 3500 4100 x · x x x · x x · x · · · · · x x · · · · · · ·
Wedin
Stereocaulaceae
Stereocaulon ramulosum Räusch. · · · · x x 3600 3700 · · x x x · · x · · · · · · · · · · · x · · · ·
Stereocaulon vesuvianum Pers. · · · · · x 3650 3975 · · x x x · · x · · · · · · · · · · · · · · · ·
Thelotremataceae
Diploschistes [cf.] cinereocaesius (Sw.
x x · x · · 2701 3900 x x x x x · x x · · x · x x x x · · · · · · · ·
ex Ach.) Vain.
Pinto & Rangel
Anexo 13. Sinónimos identificados para la flora paramuna de la cordillera Occidental y los
macizos del norte de Colombia.
Sinónimo Nombre Actual Familia
ANGIOSPERMAS
Agrostis fasciculata Agrostis perennans (Walter) Tuck. Poaceae
Altensteinia leucantha Aa leucantha (Rchb.f.) Schltr. Orchidaceae
Bromus pitensis Bromus lanatus Kunth Poaceae
Bulbostylis asperula Bulbostylis tenuifolia (Rudge) J.F. Macbr. Cyperaceae
Calceolaria microbefaria ssp. tatamana Calceolaria microbefaria Kraenzl. Scrophulariaceae
Carex conferto-spicata Carex livida (Wahlenb.) Willd. Cyperaceae
Conyza prolialba Laennecia schiedeana (Less.) G.L. Nesom Asteraceae
Conyza uliginosa Conyza popayanensis (Hieron.) Pruski Asteraceae
Coprosma granadensis Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce Rubiaceae
Cotula minuta Cotula mexicana (DC.) Cabrera Asteraceae
Desfontainia parvifolia Desfontainia spinosa Ruiz & Pav. Desfontainiaceae
Eupatorium gracile Ageratina gracilis (Kunth) R.M. King & H. Rob. Asteraceae
Eupatorium stoechadifolium Lourteigia stoechadifolia (L.f.) R.M. King & H. Rob. Asteraceae
Gaultheria cordifolia Gaultheria erecta Vent. Ericaceae
Gnaphalium antennarioides Pseudognaphalium antennarioides (DC.) Anderb. Asteraceae
Gnaphalium elegans Pseudognaphalium elegans (Kunth) Kartesz Asteraceae
Gnaphalium graveolens Pseudognaphalium dombeyanum (DC.) Anderb. Asteraceae
Gnaphalium sp. Pseudognaphalium sp. Asteraceae
Gynoxys arnicae Gynoxys perbracteosa Cuatrec. Asteraceae
Gynoxys lindenii Gynoxys baccharoides (Kunth) Cass. Asteraceae
Hesperomeles heterophylla Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. Rosaceae
Hesperomeles lanuginosa Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth. Rosaceae
Juncus microcephalus Juncus stipulatus Nees & Meyen Juncaceae
Libanothamnus glossophyllus Libanothamnus occultus (S.F.Blake) Cuatrec. Asteraceae
Miconia andina Miconia latifolia (D. Don) Naudin Melastomataceae
Monticalia vaccinioides Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. Asteraceae
Monticalia vernicosa Pentacalia vernicosa (Sch.Bip. ex Wedd.) Cuatrec. Asteraceae
Myrica pubescens Morella pubescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Wilbur Myricaceae
Myrsine ferruginea Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. Myrsinaceae
Neurolepis aristata Neurolepis acuminatissima (Munro) Pilg. Poaceae
Oligandra chrysocoma Chionolaena chrysocoma (Wedd.) S.E. Freire Asteraceae
Relbunium hypocarpium Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. Rubiaceae
Rhizocephalum candollei Lysipomia laciniata A.DC. Campanulaceae
Rhynchospora macrochaeta Rhynchospora ruiziana Boeck. Cyperaceae
Rubus macrocarpus Rubus nubigenus Kunth Rosaceae
Satureja caerulescens Obtegomeria caerulescens (Benth.) Doroszenko & P.D. Cantino Lamiaceae
Satureja discolor Clinopodium foliolosum (Benth.) Govaerts Lamiaceae
Satureja nubigena Clinopodium nubigenum (Kunth) Kuntze Lamiaceae
Scirpus inundatus Isolepis inundata R.Br. Cyperaceae
Senecio albotectus Pentacalia albotecta (Cuatrec.) Cuatrec. Asteraceae
Sericotheca argentea Holodiscus argenteus (L.f.) Maxim. Rosaceae
Spiranthes vaginata Stenorrhynchos vaginatum (Kunth) Spreng. Orchidaceae
Uncinia meridensis Uncinia macrolepis Decne. Cyperaceae
Valeriana longifolia Valeriana pilosa Ruiz & Pav. Valerianaceae
Valeriana pavonii Valeriana clematitis Kunth Valerianaceae
Weinmannia engleriana Weinmannia mariquitae Szyszyl. Cunoniaceae
PTERIDOFITAS
Asplenium castaneum Asplenium monanthes L. var. castaneum (Schltdl. & Cham.) Stolze Aspleniaceae
Ctenopteris moniliformis Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R.Sm. & R.C.Moran Polypodiaceae
Grammitis heteromorpha Terpsichore heteromorpha (Hook. & Grev.) A.R.Sm. Polypodiaceae
Grammitis lanigera Terpsichore lanigera (Desv.) A.R.Sm. Polypodiaceae
Grammitis moniliformis Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R.Sm. & R.C.Moran Polypodiaceae
441
Continuación Anexo 13. Sinónimos identificados para la flora paramuna de la cordillera

Occidental y los macizos del norte de Colombia.
Sinónimo Nombre Actual Familia
Hymenophyllum nigrescens Hymenophyllum myriocarpum Hook. Hymenophyllaceae
Lycopodium complanatum Lycopodium thyoides Humb. & Bonpl. ex Willd. Lycopodiaceae
Lycopodium contiguum Lycopodium clavatum L. subsp. contiguum (Klotzsch) B. Øllg. Lycopodiaceae
Lycopodium spurium Lycopodium magellanicum (P. Beauv.) Sw. Lycopodiaceae
Polypodium glaucophyllum Serpocaulon levigatum (Cav.) A.R.Sm. Polypodiaceae
Polypodium lanceolata Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. Polypodiaceae
Polystichum polyphyllum Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Rémy & Fée Dryopteridaceae
Pteridium aquilinum var. arachnoideum Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon Dennstaedtiaceae
MUSGOS
Barbula spiralis Pseudocrossidium replicatum (Taylor) R.H. Zander Pottiaceae
Bryum grandifolium Rhodobryum grandifolium (Taylor) Schimp. in Paris Bryaceae
Calliergon cuspidatum Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske Amblystegiaceae
Campylopus chrismarii Campylopus nivalis (Brid.) Brid. var. nivalis Dicranaceae
Conostomum pentastichum Conostomum tetragonum (Hedw.) Lindb. Bartramiaceae
Drepanocladus exannulatus Warnstorfia exannulata (Schimp. in B.S.G.) Loeske Amblystegiaceae
Pilopogon piliferus Pilopogon laevis (Taylor) Thér. Dicranaceae
Pogonatum alpiniforme Polytrichastrum tenellum (Müll. Hal.) G.L. Sm. Polytrichaceae
HEPÁTICAS
Anastrophyllum leucocephalum Anastrophyllum crebrifolium (Hook. f. & Taylor) Steph. Jungermanniaceae
Cephalozia dussii Cephalozia crossii Spruce Cephaloziaceae
Lophozia subinflata Lophozia laxifolia (Mont.) Grolle Jungermanniaceae
LÍQUENES
Baeomyces imbricatus Phyllobaeis imbricata (Hook. in Kunth) Kalb & Gierl Baeomycetaceae
Cladina rangiferina Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg. Cladoniaceae
Cladonia hypoxanthoides Cladonia meridensis Ahti & S.Stenroos Cladoniaceae
Cora pavonia Dictyonema glabratum (Spreng.) D. Hawksw. Atheliaceae
Dictyonema pavonia Dictyonema glabratum (Spreng.) D. Hawksw. Atheliaceae
Sphaerophorus melanocarpus Bunodophoron melanocarpum (Sw.) Wedin Sphaerophoraceae
442
Rangel & Arellano
BOSQUES DE POLYLEPIS: UN TIPO DE VEGETACIÓN

CONDENADO A LA EXTINCIÓN
J. Orlando Rangel-Ch. & Henry Arellano-P.
RESUMEN historia paleoecológica de la alta montaña de

Colombia, hay evidencias sobre la aparición
En las partes altas de las cordilleras por encima de Polylepis en la cordillera Oriental hace
del límite superior de la vegetación boscosa unos 3 millones de años, conformando
de la región andina, generalmente entre 3200- bosques de amplia distribución entre 1.5 y
3600 m, se establecen los bosques dominados 1.2 millones de años A.P. En los cerros de
por especies de Polylepis (coloraditos) que en los alrededores de la sabana de Bogotá los
la actualidad tienen un área de distribución bosques de Polylepis desaparecieron hace
muy reducida, albergan una biota muy unos 30.000 años y en otras zonas como en
particular y constituyen el último reducto los alrededores de la laguna de Fúquene y
para especies animales que requieren de en los páramos de las cordilleras Central y
estos ambientes boscosos con estructura Occidental las evidencias paleoecológicas
compleja que les sirva de protección en parte muestran una disminución muy acentuada
de su ciclo vital. En los tres ramales andinos de sus poblaciones naturales. La evaluación
de Colombia se encuentran los bosques de de las amenazas actuales y el devenir de su
Polylepis, están ausentes en los macizos historia paleoecológica nos permiten concluir
montañosos de la Sierra Nevada de Santa que estos parches relictuales de vegetación
Marta y en la serranía del Perijá. La mayoría boscosa deben ser objeto de programas
de los sitios con bosques de “coloradito” han prioritarios de conservación.
sido muy alterados, ya que en ocasiones es
la única fuente de energía (leña) disponible ABSTRACT
para los moradores e igualmente, se le
utiliza como postes en la delimitación de High altitudes in the Andean region of
tierras. Bosques dominados por Polylepis Colombia (~3200-3600 m), above the tree
quadrijuga son comunes en las vertientes line, are dominated by species of Polylepis
occidentales que miran al río Magdalena (coloraditos). Such Pilypepis forests harbor
en la cordillera Oriental y en el macizo de a particular biota area currently reduced to
Frontino en la cordillera Occidental, mientras small areas in the Andes.. Polylepis forests
que en la cordillera Central se establecen los are found along the three branches of the
bosques con Polylepis sericea. Los arreglos Colombian Andes but they are absent in the
fisionómicos en el área de distribución Sierra Nevada de Santa Marta and Serrania
en Colombia, incluyen matorrales altos, of Perijá. Most of these forests have been
bosques achaparrados y en la zona limítrofe subject to wood extraction for firewood and
con la región andina, bosques altos. El fences by local human populations. Forests
estado de transformación y fragmentación dominated by P. quadrijuga are common
es muy alto y la mayoría de los sitios están along the western slope of the cordillera
amenazados por la acción transformadora Oriental facing the Magdalena river and
del hombre y especialmente por el ascenso in the massif of Frontino, in the cordillera
altitudinal de los cultivos de papa. En la Occidental. Forests dominated by P. sericea
443
Bosques de Polylepis
are found in thecordillera Central. the & Rangel (1985), Rangel & Sturm (1994)
physiognomic assemblages of these forests reseñaron aspectos florísticos y ecológicos
in Colombia includes tall shrubs and scrub de bosques de P. quadrijuga en diferentes
forests, and tall forests near the tree line. The localidades en la cordillera Oriental. En
forests have been intensively altered and la síntesis de la vegetación paramuna de
fragmented and most of them are by human Colombia, Rangel (2000d) igualmente
activity, especially by continuous ascent recogió numerosa información sobre estos
of potato crops. Paleoecological records bosques.
indicates that that Polylepis forests appeared
in the cordillera Oriental about 3 million Las amenazas sobre la permanencia de estos
years ago, and were widely distributed tipos de vegetación leñosa son preocupantes
in the Andes between 1.5 and 1.2 million y han sido reseñadas por varios autores (Van
years B.P. In the mountains near the Bogotá der Hammen et al., 2002; Rangel 2006). La
savanna, Polylepis forests disappeared about pérdida de las condiciones originales en los
30.000 years ago and in other areas, such as hábitats naturales erosiona no sólo la riqueza
around the Laguna of Fúquene and in the vegetal sino que afecta a las poblaciones
páramos zones of the cordillera Central and animales que utilizan estos bosquecitos
Occidental, the paleoecological records show como sitio de crianza, alimentación o cobijo.
a marked reduction of its natural populations. El ascenso de la línea de cultivo de la papa,
Considering the paleoecological history and especialmente en los páramos de la cordillera
current threats, the fragmented Polylepis Oriental, es una amenaza fuerte para la
forests should be priorities for conservation permanencia de estos bosques. La historia
programs. paleocológica de Polylepis en Colombia es
muy interesante puesto que muestra épocas
INTRODUCCIÓN de extensión de su área de distribución
geográfica, así como épocas de marcada
En la alta montaña de los Andes desde disminución (Van Geel & Van der Hammen
la Argentina hasta Mérida (Venezuela), 1973; Torres, 2006). La fragmentación de las
frecuentemente se establecen bosques áreas originales de distribución en algunos
dominados por especies de Polylepis; quizá casos ha llegado a situaciones dramáticas
en el Perú, se presenta la mayor diversidad de para la continuidad de procesos ecológicos
estos tipos de vegetación, que en el extremo entre estos parches de vegetación y por
norte de su distribución, en los Andes consiguiente, de su biota asociada.
colombianos solamente están conformados
por dos especies. En Colombia, Cuatrecasas En esta contribución queremos presentar
(1941,1958) reseñó bosques dominados por el estado del conocimiento en cuanto a la
Polylepis sericea en la cordillera Central, composición florística y la distribución de los
de donde también se cuenta con la mención bosques de Polylepis en Colombia, repasar
de Cleef et al. (1983). En los páramos del su historia paleoecológica y hacer un examen
Sur del país, Rangel & Ariza (2000a, b) detallado de las amenazas actuales sobre sus
caracterizaron los bosques dominados por hábitats originales. Los resultados tratan
P. sericea e igualmente los dominados por de ofrecer una herramienta apropiada a las
P. quadrijuga (inicialmente considerados entidades gubernamentales, encargadas de la
como de P. sericea) del páramo de Frontino protección de la biodiversidad en Colombia,
en la cordillera Occidental. Van der Hammen para que se tomen medidas urgentes de
& González (1963), Cleef (1981), Sturm protección.
444
Rangel & Arellano
METODOLOGÍA y/o ramas. Los datos que se tomaron en el

campo se uniformizaron en su presentación,
En razón a los diversos aspectos que se es decir que fueron relativizados para su
cubren, se hace una reseña para cada posterior reubicación mediante el método
componente, así: automatizado TWINSPAN incluido en
Pcord ver. 3.17 (McCune & Mefford,
Vegetación y riqueza florística 1997). Los resultados del procesamiento
en este programa mostraron las tendencias
Los inventarios de campo provienen de de separación de los diferentes conjuntos.
diferentes exploraciones biológicas realizadas Las tablas al final se arreglaron de manera
por el primer autor durante los últimos veinte manual; la condición de alteración en algunos
años. Las caracterizaciones de la vegetación sitios, se refleja en la composición florística
y la ubicación geográfica de los sitios de las comunidades vegetales caracterizadas
investigados se han mencionado en diversas y es un limitante para la definición de los
contribuciones, así: en los páramos de Nariño límites naturales de distribución geográfica
se visitaron localidades de los volcanes de las comunidades.
Azufral y Chiles (Rangel & Ariza, 2000b), en
la cordillera Occidental, el páramo de Frontino Se herborizaron exhaustivamente el sitio
(Rangel et al., 1999), en la cordillera Central del inventario y sus alrededores; las plantas
en el P.N.N. Los Nevados (Sturm & Rangel, vasculares se procesaron bajo la numeración de
1985; Salamanca et al., 1992, Salamanca, J. Orlando Rangel-Ch. (OR) y se depositaron
2003), en el páramo del Quindío (Rangel, en el Herbario Nacional Colombiano (COL).
2000d), en el páramo de La Rusia (Sturm & Para explicar el ordenamiento de las regiones
Rangel, 1985; Rangel & Sturm 1994) y en de vida en un gradiente altitudinal de
el Sumapaz por Rangel & Arellano (2008). cualquiera de nuestras cordilleras se sigue la
El procedimiento seguido para realizar los modificación de Rangel (1991) al esquema
inventarios de la vegetación en cada uno de original propuesto por Cuatrecasas (1958).
los sitios escogidos después de seleccionar
el área, consistió en delimitar una parcela y En la definición de algunas unidades de
marcarla con cuerda preferentemente en forma vegetación se siguieron los criterios del
rectangular. El tamaño de las parcelas varió código de nomenclatura fitosociológica
entre 50 y 200 m2. Se registró la información (Izco & Del Arco-Aguilar, 1988). En casos
sobre altura, cobertura, diámetro a la altura particulares, no obstante el número reducido
del pecho (DAP) y número de individuos. de levantamientos de vegetación se describe
Las escalas para diferenciar los estratos formalmente la unidad sintaxonómica. Una
fueron básicamente las propuestas por obra importante de referencia de las especies
Rangel & Lozano (1986) a saber: rasante (0- vegetales y tipos de la vegetación del páramo
0,25 m); herbáceo (>0,25-1,5 m); arbustivo colombiano, muy útil para el presente
(>1,5-5 m); arbolito (subarbóreo) (>5-12 m) estudio, es la de Rangel-Ch. (2000d).
y arbóreo inferior (>12-25 m).
Actuo y paleoecología: la caracterización
La cobertura vegetal se estimó en porcentaje climática de localidades representativas
con relación al área o superficie muestreada. de los bosques de Polylepis se hizo con
Para las plantas vasculares en todos los base en la contribución de Rangel (2000d).
estratos se calculó el área proyectada por la Para reconstruir la historia paleoecológica
copa sobre el suelo en m² sin tener en cuenta de localidades con bosques de Polylepis
los espacios libres por ausencia de follaje se tomaron como referencia básica los
445
resultados de Van der Hammen & González utilizó la herramienta Patch Analyst 2.1 para
(1963), Hooghmiestra (1984), Mommesrteeg el software ARCVIEW 3.2.
(1998), Melief (1985), Velásquez (1999)
y Torres (2006). Se utilizó un índice de Las áreas identificadas fueron nombradas
importancia relativa (arbitrario) que expresa mediante un símbolo que identifica la
la significancia a manera de comparación interpretación visual, el grado de intervención
del valor de frecuencia relativa del polen y la o las especies dominantes encontradas
de Polylepis a lo largo de las columnas de en las diferentes expediciones realizadas.
sedimentos en las localidades seleccionadas.
Los atributos generados por medio de análisis
Fragmentación de parches miden las condiciones de tamaño
y forma de las coberturas identificadas y se
Se utilizaron imágenes de satélite Landsat 5 definen de la siguiente manera:
y 7 en las combinaciones 4-5-3 para resaltar
los atributos de vegetación y contrastar los Tamaño. Para evaluar el tamaño de los
elementos de la vegetación del páramo con parches se consideraron el área total, la
respecto a la de los bosques especialmente media y la mediana. En conjunto los tres
aquellos de Polylepis. Para evitar confusiones parámetros dieron indicios de la distribución
con áreas desprovistas de vegetación del tamaño de los fragmentos en las zonas
también fue analizada la combinación 6-5-3 estudiadas. La mediana divide la población
que suministra una muy buena información de tamaños en dos partes iguales mientras
térmica. Para el páramo de la Rusia y la media identifica la tendencia general sin
aledaños se utilizó la imagen ETM007r56_ discriminar el número de parches que la
2001 del año 2001 y para la región del hacen grande o pequeña. En otras palabras,
Parque Nacional Natural de los Nevados se una media elevada en numerosas ocasiones
utilizaron las imágenes ETM009r57_1989 no significa un número elevado de parches
ETM009r57_2001 de los años 1989 y 2001. de gran tamaño debido a que solo basta
con un gran parche para elevar dicho valor.
Para el páramo de la Rusia y aledaños se Cuando el valor de la media es bajo por lo
realizó una interpretación visual a escala general coincide con una concentración
1:25000 de las coberturas de vegetación de fragmentos de tamaños pequeños y la
basada en los levantamientos realizados tendencia de la mediana también permanece
por Rangel en 1981, 1985 y 1994; por baja. Otros parámetros importantes a analizar
A.M. Cleef en 1981 y por M. Hernández- fueron el coeficiente de variación (CV) y la
A. en 1998 y 1999 (Rangel, 2000). Para el desviación estándar (DE), que son medidas
páramo del Parque Nacional Natural Los que explican el grado de variabilidad interna
Nevados se capturó la interpretación sobre y los extremos de tamaño con respecto a la
fotografías aéreas de un mapa a escala media.
1:50000 realizada por H. Kloosterman en
1981 y se actualizó con las imágenes de Forma. Para evaluar la forma de los parches
satélite mencionadas. Cabe resaltar que los principales valores a analizar fueron
debido a la falta de ortorrectificación de las la dimensión fractal (DF) y la media de
imágenes interpretadas por Kloosterman, la dimensión fractal (MDF). En conjunto
el resultado obtenido debió ser rectificado proveen la forma adecuada de medir la
mediante algoritmos de transformación XYZ complejidad de una curva o borde dependiendo
disponibles en el software ERDAS 8.1. Para de la dimensión en que se trabajó. Debido
la obtención de los valores analizados se a que los mapas temáticos generados en las
446
Rangel & Arellano
interpretaciones están constituidos por líneas aumentan al registrarse mayor número de

y centroides, es de esperar que la máxima parches de determinado tipo. Finalmente, se
complejidad de curvas medida sea dos (2), debe recordar que la DF y la MDF dependen
que se refiere a una superficie creada por de manera exclusiva de la escala de trabajo (al
la invaginación o plegamiento de la misma aumentar la escala, la complejidad aumenta),
curva de nivel uno (1), en otras palabra del intérprete y del método de interpretación,
cuanto más cercano a dos (2) más compleja acciones que acompañadas de los valores de
será la curva. Esta condición juega un papel perímetro y media del mismo generan una
importante en fenómenos ecológicos como evaluación indicada para el análisis de forma
el efecto de borde, la retención de material y de los temas cartográficos generados en los
nutrientes, la dinámica erosiva o la dinámica distintos estudios. En la figura 74 se muestra
poblacional. De los valores de DF y MDF el criterio general de separación de coberturas
se puede inferir la complejidad de los bordes dependiendo del grado de la intervención y
e igualmente el grado de fragmentación de de la dominancia en los atributos florísticos
un patrón de cobertura, ya que estos valores y estructurales.
Figura 74. Criterios básicos de separación de coberturas por patrón de intervención, florístico
y estructural.
447
RESULTADOS Y DISCUSIÓN la primera predominan los meses secos y en

la segunda los húmedos, aunque el monto
Precipitación anual es reducido y hay meses como enero y
febrero de muy escasa lluvia. Las estaciones
En la figura 75 se muestran las marchas que se apartan del patrón de distribución de
anuales de la precipitación en localidades lluvias anterior son las de Laguna de Chisacá
con bosques de Polylepis. Las del sur con un régimen unimodal-biestacional
(Nariño), en la franja altoandina, presentan típico de la vertiente llanera, u Oriental de
un régimen de distribución de las lluvias de la cordillera Oriental, con un periodo de
tipo bimodal tetraestacional con dos periodo lluvias de ocho meses de duración que va
lluviosos y dos secos de aproximadamente desde abril hasta noviembre. Igualmente
igual duración; de estos últimos el periodo de se aparta del patrón, la estación del Cocuy
junio a septiembre es de mayor intensidad. con un régimen bimodal pero con meses
tradicionalmente secos que en esta estación
La estación Antena de Tv del páramo de La se comportan como húmedos (junio y julio)
Rusia y la estación Laguna del Otún, tienen y abril tradicionalmente un mes húmedo, que
un régimen bimodal tetraestacional, pero en se presenta como seco.
P. sericea P. quadrijuga
Figura 75. Marcha anual de la precipitación en localidades con bosques Polylepis en

Colombia.
448
Rangel & Arellano
Vegetación cobertura promedio de 60% (30-100%) y

elementos que alcanzan 10 m de altura.
En la tabla 40 se muestra la segregación de En el estrato arbustivo con cobertura del
los conjuntos comunitarios dominados por 12% dominan Diplostephium violaceum,
especies de Polylepis en Colombia. Monticalia vernicosa y Ribes leptosachyum;
en el herbáceo con una cobertura de 40% se
Bosques dominados por Polylepis sericea entremezclan elementos de la vegetación
abierta del páramo como Festuca sublimis,
Polylepis sericea W = Polylepis quindiensis Valeriana plantaginea y Senecio formosus.
Cuatrecasas, Rev. Acad. Colomb. Cienc. Ecología-distribución: En el Parque
Exact. 4: 343. 1941. Nacional Natural Los Nevados, los bosques
Orden y clase Incierta, no definidos en este forman mosaicos con la vegetación herbácea
estudio lo largo de quebradas y en sitios donde la
capa freática está cerca de la superficie entre
Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae 4000 y 4200 m; también se establecen en
Al. nov. tabla 40. lugares abrigados entre los bloques rocosos
Holotypus: Diplostephio violacei- de las vertientes de derrubios, como en los
Polylepidetum sericeae alrededores de la laguna del Otún.
Otras asociaciones:
Diplostephio tenuifolii-Polylepidetum Asociación Diplostephio floribundi-
sericeae Polylepidetum sericeae. Ass. nov. Tabla
Diplostephio floribundi-Polylepidetum 40.
sericeae Holotypus: Levantamiento OR 26-89
Fisionomía-composición florística: la
vegetación de la alianza incluye bosques Fisionomía-composición florística: En las
achaparrados con elementos hasta de 10 m laderas del volcán Cumbal son frecuentes las
de altura, el sotobosque es pobre y ralo. manchas de bosques dominados por Polylepis
Especies dominantes: Además de las de sericeaa que forma junto con Diplostephium
las asociaciones, en el estrato subarbóreo floribundum, Myrsine dependens y Gynoxys
Polylepis sericea, Diplostephium sancti-antonii un estrato de arbolitos de 70%
rosmarinifolium y Ribes leptostachyum. En de cobertura. En el estrato arbustivo domina
el arbustivo Hypericum laricifolium. Blechnum loxensis junto con Macleania
Distribución: Páramos de la cordillera rupestris, Miconia latifolia, Miconia salicifolia
Central y del macizo de los Pastos en Nariño. y Diplostephium schultzii. En el estrato
Los bosques se establecen en roquedales, herbáceo, muy esparcido (15% de cobertura)
en áreas que fueron sometidas a la acción aparecen Rhynchospora macrochaeta, Greigia
glaciar. exserta y Carex bonplandii.
Distribución-Ecología: Páramos de Nariño
Asociación Diplostephio violacei- (Cumbal, Chiles). Los parches de vegetación
Polylepidetum sericeae (=Gynoxyo- son muy discontinuos, prácticamente la
Polylepidetum sericeae) Salamanca et al., mayor cantidad de especies originales han
2002. comb. nov. Tabla 40. desaparecido. En Cumbal, entre 3450 y
Holotypus: Levantamiento S271 3600 m, los sitios no son muy pendientes, su
área original de distribución debía ser más
Fisionomía-composición florística: Bosques extensa que en la actualidad. En las laderas
achaparrados con un estrato de arbolitos del volcán Chiles, el bosque crece en sitios
dominados por Polylepis sericea, con una muy inclinados.
449
Tabla 40. Composición florística de las unidades de vegetación con especies de Polylepis en
Colombia.
OR26-89
OR27-89
OR 184a
OR 1-80
R 16-95
R 74-89
R 75-89
R 73-89
OR1-99
OR2-99
R 11-95
SUM14
OR 184
OR 195
C623
S271
S156
S131
L4
Levantamiento
Número de especies 17 25 21 15 37 83 20 11 27 25 33 41 17 18 13 33 21
Área (m2) 50 100 200 200 150 150 100 200 50 50 100 100 100 50 100 100 50 50 50
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
N.Quindío
N.Quindío
N.Quindío
Sumapaz
Sumapaz
Sumapaz
La Rusia
Frontino
Frontino
Cumbal
Cumbal
Cocuy
Cocuy
Localidad
Especies de amplia distribución características orden y clase

Miconia salicifolia 10 5 20 10 4 0,5 20 20 1 10 20
Luzula gigantea 1 5 3 2 5 0,5 1 10 1 3 1
Myrsine dependens 4 15,7 15 10 2 2 1
Melpomene moniliformis 0,5 1 2 1 0,5 0,5 1
Oxalis latoides 1 2 2 1 0,5 0,5 0,5
Galium hypocarpium 3 0,5 0,5 2 1 0,5
Pernettya prostrata 5 1 2 3 0,5 0,5
Bomarea linifolia 1 2 0,5 0,5
Castilleja fissifolia 5 1,5 2 1
Stellaria cuspidata 1 0,5 5 1
Ilex kunthiana 3 3 0,5
Hieracium avilae 2 0,5 0,5
Pleurozium schreberi 10 20 70
Blechnum loxense 3 30 10
Macleania rupestris 0,5 15 5
Valeriana pavonii 0,5 0,5 0,5
Rhynchospora macrochaeta 2 5 3
Chusquea scandens 3,3 1
Monticalia vaccinioides 2 2
Drymaria cordata 0,5 0,5
Gynoxys pendula 0,5 5
Thuidium peruvianum 5 0,5
Equisetum bogotensis 0,5 0,5
Nertera granadensis 5 1 0,5 1
Lachemilla orbiculata 3 0,5
Alianza Baccharido prunifoliae-Polylepidion quadrijugae
Polylepys quadriguja 20 50 40 20 40 55 24 20,3
Peperomia hartwegiana 2 1 5 1 0,5
Hesperomeles obtusifolia 5 2 0,5 1
Baccharis prunifolia 15 20 5 0,5
Hydrocotyle andina 10 2 0,5 3
Cestrum parvifolium 0,5 0,5 0,5 0,5
Carex pichinchensis 10 3 1 0,5
Monnina salicifolia 5 2 0,5
Vaccinium floribundum 5 10 0,6
Rhodobryum grandifolium 5 25 40
Escallonia myrtilloides 5 2 2
Darthonia secundiflora 1 0,5
Asociación Gynoxyo baccharoides-Polylepidietum quadrijugae
Gynoxys baccharoides 50 10
Arcytophyllum muticum 10 15
Espeletia frontinoensis 2 3
Lepicolea pruinosa 10 30
Myrsine parvifolia 20 15
Cestrum buxifolium 2 2
450
Rangel & Arellano
Continuación Tabla 40. Composición florística de las unidades de vegetación con especies
de Polylepis en Colombia.
OR26-89
OR27-89
OR 184a
OR 1-80
R 16-95
R 74-89
R 75-89
R 73-89
OR1-99
OR2-99
R 11-95
SUM14
OR 184
OR 195
C623
S271
S156
S131
L4
Levantamiento
Área (m2) 50 100 200 200 150 150 100 200 50 50 100 100 100 50 100 100 50 50 50
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
N.Quindío
N.Quindío
N.Quindío
Sumapaz
Sumapaz
Sumapaz
La Rusia
Frontino
Frontino
Cumbal
Cumbal
Cocuy
Cocuy
Localidad
Asociación Gynoxyo tolimensis-Polylepidietum quadrijugae

Gynoxys cf. tolimensis 15 10
Ageratina fastigiata 20 2
Campylopus pittieri 3 5
Lourteigia microphylla 2 2
Polytrichum juniperinum 2 50
Asociación Gynoxyo hirsutae-Polylepidietum quadrijugae
Gynoxys (hirsuta) ferruginea 0,5 2 6 3
Carex bonplandii 2 2 1 5
Rubus acanthophyllus 2 1 0,5
Elaphoglossum eximium 1 0,5 1
Nertera granadensis 5 1 0,5
Ranunculus peruvianus 3 2 0,5
Vallea stipularis 4 2 12,5
Greigia sodiroana 3 6 0,5
Rhynchospora aristata 2 0,5
Pentacalia ledifolia 1 2
Ctenidium malacodes 10 2
Urtica ballotaefolia 1 0,5
Ribes andicola 1 0,5
Bucquetia glutinosa 8 4,5
Centropogon ferrugineus 0,5 0,5
Muehlenbeckia tamnifolia 0,5 0,5
Lasiocephalus aff. otophorus 3 28
Brachyothum strigosum 10
Baccharis sp. 5
Miconia parvifolia 19
Clethra fimbriata 10
Weinmannia reticulata 19
Hesperomeles goudotiana 10
Brunellia sibundoya 10
Pentacalia theaefolia 8
Acaena elongata 5
Myrsine coriacea 5
Oreopanax bogotense 5
Cybianthus iteoides 4
Alianza Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae
Polylepis sericea 40 10 30 75 80 70 60 40 20 50 40
Hypericum laricifolium 1 0,5 1 1
Ribes leptostachyum 2 0,5 3 5
Diplostephium rosmarinifolium 1 2 4
Myrrhidendron glaucescens 1 2 0,5
Elaphoglossum mathewsii 0,5 0,5
451
OR26-89
OR27-89
OR 184a
OR 1-80
R 16-95
R 74-89
R 75-89
R 73-89
OR1-99
OR2-99
R 11-95
SUM14
OR 184
OR 195
C623
S271
S156
S131
L4
Levantamiento
Área (m2) 50 100 200 200 150 150 100 200 50 50 100 100 100 50 100 100 50 50 50
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
PNN Nevados
N.Quindío
N.Quindío
N.Quindío
Sumapaz
Sumapaz
Sumapaz
La Rusia
Frontino
Frontino
Cumbal
Cumbal
Cocuy
Cocuy
Localidad
Asociación Diplostephio floribundi-Polylepidietum sericeae

Diplostephium floribundum 10 5
Miconia latifolia 10 5 2
Monnina revoluta 5 2
Gynoxys sancti-antonni 2 1
Asociación Diplostephio tenuifoliae-Polylepidietum sericeae
Greigia exserta 5 40 3 5
Weinmannia microphylla 4 10 3
Diplostephium tenuifolium 3,2 10 10
Tristerix longebracteatus 2 1 1
Berberis guilache 2 1
Cardamine africana 0,5 0,5
Desfontainea plowmannii 10 2
Gaultheria sclerophylla 5 1
Gynoxys buxifolia 1 5
Leandra melanodesma 5 20
Oreopanax tolimanus 1 1
Polystichum polyphyllum 0,5 0,5
Gaiadendron punctatum 50
Asociación Diplostephio violacei-Polylepidietum sericeae
Diplostephium violaceum 4 30 2 5 2 4
Monticalia vernicosa 0,5 3 3 2 8 2
Festuca sublimis 1 25 3 3 5
Valeriana plantaginea 1 2 1 1 70
Bromus lanatus 0,5 1 1 0,5
Senecio formosus 2 0,5 2 0,5
Oreomyrrhis andicola 1 0,5 0,5
Lachemilla nivalis 1 2 0,5
Bartsia pedicularoides 0,5 0,5
Leptodontium wallissii 5 3
Senecio canescens 0,5 0,5
Calamagrostis effusa 10 60
Espeletia hartwegiana 2 2
Calamagrostis recta 10 50
Gnaphalium antennarioides 0,5 0,5
Lachemilla holosericea 0,5 0,5
Otras especies:
Ageratina vaccinifolia (L4/0,9) Blechnum auratum (L4/4) Cortaderia nitida (R 11-95/3)
Agrostis araucana (S271/1) Bomarea floribunda (SUM14/1) Cotula mexicana (OR1-99/2)
Azorella multifida (S156/1) Breutelia karsteniana (OR1-99/2) Cotula minuta (OR26-89/1)
Baccharis latifolia (R 74-89/0,5) Calceolaria hirtiflora (SUM14/0,5) Cyathea caracasana (SUM14/0,5)
Baccharis rupicola (S156/15) Campyloneuron amphostenon (OR 184/0,5) Diplostephium eriophorum (C623/0,5)
Baccharis tricuneata (R 73-89/0,5) Campylopus angyrocaulum (L4/2) Diplostephium hartwegii (OR26-89/5)
Bartramia angustifolia (OR 184/15) Cardamine alberti (R 75-89/0,5) Diplostephium schultzii (OR26-89/1)
Begonia urticae (SUM14/0,5) Carex bonplandii (OR26-89/5) Disterigma alaternoides (R 11-95/2)
Berberis goudotii (SUM14/1) Cerastium tucumanense (R 16-95/1) Disterigma empetrifolium (S271/0,5)
Berberis petriruizii (L4/0,5) Cladonia cf. confusa (OR 184/5) Ditassa longiloba (SUM14/0,5)
Berberis psilopoda (R 16-95/1) Dyctionema pavonia (C623/0,5) Eccremocarpus longiflorus (L4/0,5)
Blechnum aff. schomburgkii (L4/0,7) Cortaderia bifida (R 73-89/2) Elaphoglossum ellipsoideum (L4/0,5)
452
Rangel & Arellano
Otras especies:
Epidendrum elongatum (L4/0,5) Lasiocephalus patens (OR 195/2) Rubus glabratus (R 74-89/0,5)
Epidendrum erosum (L4/0,5) Lasiocephalus sp. (OR2-99/3) Rubus nubigenus (OR26-89/2)
Epidendrum fimbriatum (L4/0,5) Loricaria colombiana (OR 1-80/5) Rumex acetosella (OR 195/5)
Equisetum bogotense (OR1-99/0,5) Monticalia flosfragan (OR 1-80/3) Rumex tolimensis (OR 195/2)
Festuca breviaristata (C623/0,5) Monticalia guadalupe (L4/0,5) Sabazia trianeae (OR1-99/0,5)
Fuchsia petiolaris (R 74-89/2) Monticalia pulchella (L4/0,7) Salvia carnea (OR1-99/3)
Fucshia vulcanica (OR26-89/0,5) Moritzia lindenii (L4/0,5) Saracha quitoensis (L4/0,8)
Gaultheria bracteata (R 16-95/2) Oreopanax mutisianus (L4/0,5) Scrobicaria ilicifolia (L4/0,5)
Gentianella dasiantha (OR 1-80/2) Oreopanax ruizianum (R 73-89/2) Senecio formosoides (SUM14/0,5)
Geranium cucullatum (S156/0,5) Orthosanthus chimboracensis (OR1-99/0,5) Senecio isabelis (C623/3)
Geranium sp. (OR1-99/5) Oxalis medicaginea (SUM14/0,5) Sibthorpia repens (R 11-95/5)
Gonqylanthus liebmanianus (C623/0,5) Oxalis phaeotricha (L4/3) Solanum lasiophyllum (SUM14/0,5)
Greigia sodiroana (L4/0,5) Palicourea leuconeura (SUM14/0,5) Sphyrospermum cordifolium (SUM14/2)
Halenia campanulala (C623/1) Pedicularis incurva (OR 195/2) Stelis aff. lentiginosa (L4/1)
Halenia foliosa (R 16-95/4) Peperomia quinduensis (L4/0,5) Stereocaulon sp. (OR1-99/1)
Hydrocotyle bonplandii (R 73-89/1) Pilea fallax (SUM14/1) Thudium peruvianum (OR1-99/3)
Hydrocotyle gunnerifolia (SUM14/1) Piper phytolaccaefolia (SUM14/0,5) Tortula andicola (C623/1)
Hydrocotyle leucocephala (R 74-89/0,5) Plagiochilla aff.
f cuatrecasii (L4/2) Uncinia macrolepis (S271/1)
Hymenophyllum karstenianum (S271/1) Plantago australis (OR2-99/0,5) Ungi myricoides (L4/0,5)
Hypochaeris radicata (OR 1-80/1) Polypodium fraxinifolium (R 73-89/0,5) Valeriana numicoides (OR 195/1)
Isotachys serrulata (S271/0,5) Polypodium lancifolium (R 73-89/0,5) Vicia andicola (OR1-99/0,5)
Jamesonia bogotensis (L4/0,5) Polystichum orbiculatum (OR1-99/2) Vittaria moritziana (L4/0,5)
Jamesonia goudotii (R 74-89/0,5) Ranunculus praemorsus (R 73-89/0,5) Weinmannia rollotii (SUM14/0,5)
Jamesonia rotudifolia (S271/0,5) Rhamnus goudotiana (L4/0,5) Werneria humilis (C623/1)
Lachemilla andina (R 73-89/2) Ribes elegans (R 11-95/1) Zyqodon pichinchensis (C623/2)
Lachemilla tanacetifolia (C623/0,5) Rubus acantophyllus (L4/0,5)
Asociación Diplostephio tenuifolii- acción glaciar quedaron desconectados de

Polylepidetum sericeae. Ass. nov. Tabla los otros remanentes en los valles.
40. En la dinámica de la transformación de la
Páramos del Nevado del Quindío. vegetación original por acción antrópica los
Holotypus: Levantamiento R 73-89 bosquecitos de P. sericea cuando se talan son
sustituidos por bosques y matorrales altos de
Fisionomía-composición florística: Entre Miconia salicifolia, que se va consolidando
Salento (Quindío) y la parte más alta del en la medida en que declina Polylepis
Nevado del Quindío, se establecen estos sericea.
parches, que en el estrato de arbolitos
presentan como asociadas a Weinmannia Orden y clase no definida Insertae sedis
microphylla, Hesperomeles ferruginea,
Myrsine dependens y a Dilostephium Alianza Hesperomelo obtusifoliae-
tenuifolium. En el estrato arbustivo dominan Polylepidion quadrijugae Al. nov. Tabla
Miconia salicifolia, Leandra melanodesma 40.
e Hypericum laricifolium y en el herbáceo Holotypus: Gynoxyo baccharoidis-
Greigia exserta. Polylepidetum quadrijugae
Distribución-Ecología: Los parches de Otra asociación Gynoxyo tolimensis-
vegetación que se establecen en las laderas Polylepidetum quadrijugae
están muy transformados; los troncos con
circunferencia a la altura del pecho mayor de Fisionomía-composición florística: La
80 cm están arqueados y sus copas pueden vegetación de la alianza incluye bosques
tener una proyección sobre el suelo de 25-30 achaparrados muy clareados en el páramo
metros cuadrados. alto y bosques en los límites de la región
andina; hay un estrato subarbóreo con
En las partes más altas del nevado del Quindío, elementos de 8 a 10 m de altura que cubren
en las cornisas protegidas de la acción del entre 40 y 60% del área especialmente
clima, arraigan bosques de Polylepis que por por Polylepis quadrijuga; como asociadas
453
aparecen Myrsine dependens y Escallonia Los bosques de Polylepis quadrijuga

myrtilloides con elementos de 15 m de altura. de Frontino tienen rasgos fisionómicos
En los estratos bajos dominan Baccharoides similares a los de la vegetación del
prunifolia, Miconia salicifolia y Pernettya Diplostephio violaceni-Polylepidetum
prostrata. sericeae (=Gynoxyo-Polylepidetum
Distribución: bosques de este tipo se sericeae. Salamanca et al., 1991) de la
encuentran en el páramo de Frontino, cordillera Central, parque los Nevados,
cordillera Occidental y en las localidades de aunque las condiciones del hábitat son
La Rusia, Sierra Nevada del Cocuy y en el muy diferentes. Entre las especies que se
Sumapaz, en la cordillera Oriental. comparten figuran: Pentacalia vernicosa,
Miconia salicifolia, Pleurozium schreberi,
Asociación Gynoxyo baccharoidis- Bartsia cf. pedicularioides, Luzula gigantea
Polylepidetum quadrijugae tabla 40. y Diplostephium eriophorum. Los bosques
Holotypus: Levantamiento R 16-95. del parque los Nevados son más ricos
en especies y en comparación con los de
Fisonomía-Composición florística: Frontino, poseen elementos diferenciales
Bosquetes con un estrato de arbolitos como Festuca sublimis, Diplostephium
con cobertura entre 65-70 %, en donde violaceum, Bromus lanatus y Myrrhidendron
además de la especie dominante aparecen glaucescens.
Myrsine parvifolia, Miconia salicifolia y
Gynoxys baccharoides. El estrato arbustivo Asociación Gynoxyo tolimensis-
con cobertura de 20%, está dominado Polylepidetum quadrijugae. Ass. nov.
por Baccharis prunifolia y Disterigma Tabla 40
alaternoides. El estrato herbáceo es muy Holotypus: Levantamiento OR 184
pobre en especies y tiene una cobertura
de 20%. En el rasante dominan Lepicolea Fisonomía-composición: Bosques con un
pruinosa, Bryum grandifolium y estrato de arbolitos con cobertura del 40%,
Arcytophyllum muticum. además de la especie dominante también
Distribución-ecología: Cordillera Occidental figuran Miconia salicifolia y Gynoxys cf.
de Colombia: Páramo de Frontino. Los tolimensis. En el estrato arbustivo con 75%
bosquetes son frecuentes en las orillas de cobertura dominan A Ageratina fastigiata,
de las quebradas o en abrigos rocosos, en Monnina salicifolia y Polylepis quadrijuga.
sitios protegidos. En Llano Grande hay En los estratos bajos, pobre y de escaso
evidencias de que el área de distribución cubrimiento (20%), aparecen Oxalis cf.
original de este bosque era continua y de latoides, Hydrocotyle andina, Pernettya
mayor extensión ya que en algunos sitios prostrata y Cestrum parvifolium y plántulas
se observan los tocones que dejó la tala y de Polylepis. Los briofitos sobre suelo en
el aprovechamiento para leña. En las áreas ocasiones forman tapetes extensos (60%
húmedas los troncos están retorcidos y de cobertura) con Bryum grandifolium y
cubiertos por briófitos. Cuando los clareos Politrichum juniperinum.
son muy fuertes, se presenta la invasión Distribución-ecología: En la Sierra Nevada
del frailejonal de Espeletia frontinoensis del Cocuy (Rangel & Sturm, 1994), las
acompañado por especies paramunas de manchas de bosque se establecen entre
elevada agresividad como Pentacalia los espacios que dejan las grandes rocas
vaccinioides, Blechnum loxense y especies transportadas por los glaciares; en ocasiones
Calamagrostis y Festuca (Poaceae). la inclinación del terreno es pronunciada y se
454
Rangel & Arellano
notaron signos de entresacado. La hojarasca estratos bajos (arbustivo-herbáceo) dominan

cubre el 10% de la superficie y el suelo Vallea stipularis, Saracha quitoensis,
desnudo es mínimo 1%; estos bosques son Miconia parvifolia, Miconia salicifolia y
comunes también en el camino al alto Cusirí otras especies de Miconia. Los briófitos
(3700 y 4000 m) donde se establecen entre sobre el suelo son escasos, los más comunes
grandes bloques que fueron arrastrados en son Bryum grandifolium y Campylopus
los movimientos del glaciar. cavifolius. En el estrato rasante dominan las
especies de Pilea y de Oxalis.
Asociación Gynoxyo hirsutae- Ecología-distribución: La comunidad crece
Polylepidetum quadrijugae. Ass. nov. en sitios inclinados y en planos en el páramo
Tabla 40 de La Rusia (Boyacá), su área de distribución
Holotypus: Levantamiento OR2-99 actual es bastante restringida; en la zona,
Fisionomía-composición: Bosques con un los campesinos utilizan los troncos de
estrato de arbolitos que domina en cobertura Polylepis quadrijuga para construir cercas
(70-80%), aunque también se presentan y como combustible casero. Los parches
elementos arbóreos con elementos mayores están inmersos en una matriz de vegetación
de 12 m de altura (SUM12-La Rusia) abierta donde predominan los frailejonales
con cobertura entre 30-70%. El estrato de dominados por especies de Espeletia y
arbolitos cubre entre 12-40% en el cerro los pajonales con Calamagrostis effusa,
de Chisacá está muy dominado. Entre Calamagrostis bogotensis, razón por la
las especies características dominantes cual numerosas especies del páramo abierto
figuran Gynoxys hirsuta/fuliginosus, entran en estos bosques altos que además
Vallea stipularis, Brachyothum strigosum, sufren el impacto de la ganadería.
Escallonia myrtilloides. En los estratos
bajos aparecen Centropogon ferrugineus, Bosque de Polylepis quadrijuga,
Pentacalia theaefolia, Rubus acanthophyllus, Weinmannia reticulata y Brunellia
Carex bonplandii, Ranunculus peruvianus y sibundoya. Tabla 40.
Nertera granadensis. Fisonomía-composición: Bosque con
Distribución: En áreas de los macizos de elementos que alcanzan 12 m de altura,
Sumapaz, laguna de Chisacá y en el páramo en los estratos altos dominan Weinmannia
de La Rusia. reticulata, Brunellia sibundoya, Polylepis
Se diferencian dos tipos de bosques en quadrijuga y Weinmannia rollotii. En el
la asociación los bosques de Polylepis estrato de arbolitos con cobertura de 80%
quadrijuga con Miconia parvifolia y dominan Polylepis quadrijuga, Oreopanax
Clethra fimbriata y los bosques Polylepis bogotense, Miconia elaioides, Bucquetia
quadrijuga y Weinmannia reticulata y glutinosa y Myrsine dependens. En el
Brunellia sibundoya en el Sumapaz, que por arbustivo con 40% de cobertura dominan
sus condiciones florísticas y aspectos de la Bucquetia glutinosa, Gynoxys pendula,
estructura se reseñan a continuación. Weinmannia reticulata y Gaultheria foliosa
y en el herbáceo Acaena elongata, Greigia
Bosque de Polylepis quadrijuga, Miconia aff. exserta y Luzula gigantea.
parvifolia y Clethra fimbriata Distribución-ecología: En la región del
Fisonomía-Composición florística: En Sumapaz, Laguna de Chisacá y alrededores
el estrato arborescente con elementos de la quebrada Navetas, San Juan del
hasta de 10 m de altura, domina Polylepis Sumapaz (Rangel et al., en imprenta); los
quadrijuga, acompañado porr Escallonia bosquetes están muy fragmentados, es común
myrtilloides y Clethra fimbriata. En los que se utilicen los troncos para las cercas y
455
para leña. En los alrededores de la laguna entre 10 y 40%, pero en la Sierra Nevada
Chisacá, se establecen entre grandes cantos del Cocuy ante la discontinuidad de los
transportados por los glaciares; en San Juan estratos arborescentes alcanza cerca del
están mezclados con elementos propios de la 80%; el estrato herbáceo cubre entre 20 y
selva andina. 30%. En los bosques del Cocuy, el estrato
rasante cubría cerca del 60% del área, quizá
ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA por la influencia antrópica que ha alterado el
sotobosque produciendo extensos clareos.
En la figura 76 se muestran los diagramas
estructurales de los bosques de Polylepis En un detalle de estos datos estructurales,
de varias localidades. Un estrato arbóreo en el levantamiento OR184 en la Sierra
con elementos mayores a 12 m de altura Nevada del Cocuy se diferenció un estrato
con cubrimiento entre 30 y 40% del área, subarbóreo con elementos entre >5-10 m que
se encontró en los bosques de P. quadrijuga cubría el 40% del área de muestreo y había
en La Rusia y en Sumapaz, en la cordillera tres individuos. En el estrato arbustivo con
Oriental. El estrato de arbolitos (>5 m hasta 75% de cobertura, entre sus componentes
12 m) es el mejor desarrollado con cobertura figuraban Miconia salicifolia con 13
entre 40 y 80%. El estrato arbustivo cubre individuos, Polylepis quadrijuga con 14
Figura 76. Diagramas estructurales de los bosques de Polylepis en localidades paramunas

de Colombia.
456
Rangel & Arellano
individuos, Ageratina tinifolia con cinco (5) montañosos altos y más extensos como ya
individuos, Monina salicifolia con tres (3) había sido demostrado por Sturm & Rangel
individuos, Gynoxys sp. “hoja ancha” con (1985) y por Rangel (2006). El ordenamiento
cuatro (4) individuos, Gynoxys tolimensis con de las familias más ricas sigue el patrón
cinco (5) individuos. En el estrato herbáceo general del páramo colombiano (Rangel,
se presentaban Gynoxys tolimensis con seis 2000c), aunque con excepciones como la
(6) individuos, Oxalis cf. latoides con cuatro riqueza de Orchidaceae, Bromeliaceae y
(4) individuos, Gramineae indet. con dos Ericaceae en los volcanes de Nariño y de
(2) individuos, Hydrocotyle andina seis (6) Cyperaceae en Sumapaz.
individuos, Lourteigia microphylla con seis
(6) individuos, Pernettya prostrata con seis El número de especies por levantamiento
(6) individuos, Polylepis quadrijuga con seis (tabla 40) fluctúo entre 11 en los bosques
(6) individuos y Cestrum parvifolium con un de Polylepis sericea de Cumbal y 83 en
(1) individuo. los bosques de Polylepis quadrijuga en el
páramo de La Rusia.
Riqueza y diversidad vegetales
La comparación de los índices de riqueza
En la tabla 41 se muestran los valores del relativa entre diferentes tipos fisionómicos
número de especies en localidades donde en cada región paramuna (tabla 42) muestra
se encontraron bosques de Polylepis y a que los valores de los bosques con especies
manera de cifra de referencia se adiciona la de Polylepis son sensiblemente menores; se
información sobre el páramo de Monserrate, exceptúa de esta condición a los bosques de
uno de los páramos de menor extensión Polylepis del Parque Nacional Natural Los
localizado a muy baja altitud en la cordillera Nevados, cuya riqueza es mayor que la de
Oriental de Colombia. Las localidades con los otros tipos de la vegetación de la zona,
bosque de P. sericea presentaron mayor probablemente por la protección natural
número de especies que las que tenían ya que están localizados en el páramo alto,
bosques de P. quadrijuga. De manera general, lejos de la acción directa de los pobladores,
la tabla muestra claramente que en los mientras que las otras localidades están muy
páramos de menor superficie como Frontino asediadas por los asentamientos humanos
y por supuesto Monserrate, la riqueza es cercanos y no tienen medidas de protección
sensiblemente menor que la de los macizos directa como en el P.N.N. Los Nevados.
Tabla 41. Riqueza y diversidad en páramos con especies de Polylepis. Fuente: Rangel
2000c.
Bosques de P.
Bosques de P. quadrijuga
sericea
PÁRAMO
Á P.N.N. Vol. de La Monserrate
Fron. Cocuy Sum.
COLOMBIA Nev. Nariño Rusia ((no Polylepis
y p )
Asteraceae 598 138 88 47 136 126 65 52
Orchidaceae 578 66 130 37 60 42 13 21
Poaceae 153 50 28 20 52 49 35 22
Melastomataceae 105 20 14 6 8 23 13 8
Bromeliaceae 99 9 20 13 10 15 5 6
Ericaceae 85 25 26 13 19 20 12 11
Scrophulariaceae 77 21 26 7 27 26 11 11
Apiaceae 58 25 8 5 12 21 8 4
Cyperaceae 68 11 11 12 12 19 17 5
Rubiaceae 69 22 10 6 8 8 6 5
TOTAL 3173 707 541 271 601 619 447 272
457
Tabla 42. Riqueza comparativa (No. de especies/área de muestreo).

El índice de riqueza es el resultado de sumar los índices ponderados de riqueza de los distintos levantamientos según
sus áreas. Fuentes: aRangel & Ariza, 2005; bHernández & Rangel, 2002; cRangel & Ariza, 2000; dHernández, 2002;
*Chingaza
P.N.N.
Tipo de vegetación Frontino a La Rusia b Nariño c Cocuy d Sumapaz d
Nevados a
Matorral bajo 0,25 0,6 0,64 0,97 0,82 0,59
0,6
Matorral alto 0,24 0,6 1,81 0,98* 0,71
1,65
Bosques de Polylepis 0,54 0,3 0,41 0,3 0,36 0,4
Frailejonal 0,18 0,8 0,8 1,6 0,41 1,65*
Conservación y amenazas aunque obviamente aún no llega a límites

por encima de 3500 m-, las acciones
En la tabla 43 se registran las principales indirectas como extracción de leña y
amenazas sobre la permanencia de condiciones fabricación de utensilios para el laboreo,
originales en el hábitat de los bosques de afectará la permanencia de los bosques. En
Polylepis y la calificación que se les asignó algunas localidades las obras de urbanismo,
siguiendo la propuesta metodológica de la mal asociadas a programas de recreación,
UICN para especies, también utilizada para pueden afectar la permanencia de estos
calificar las comunidades o el hábitat por reductos. La ganadería y su acción derivada
otros autores (Dinerstein et al., 1995). -la quema-, para producir brotes nuevos en
los pastizales, se combina con la actividad
Al igual que la permanencia de condiciones agrícola y produce fragmentación y
originales en el páramo “global”, la amenaza discontinuidad ente parches de bosques, de
principal para los bosques de coloraditos tal manera que en algunas localidades como
(Polylepis) reside en la progresión continua en el corredor de La Rusia-Guantiva, los
de la línea de producción de la papa - fragmentos están muy aislados dificultando
Tabla 43. Tipos de amenazas sobre los bosques de Polylepis en Colombia.

Fragmentación-
i
Cob F. agrícola Urbanismo Categoría
Transformación comb.
P. sericea
Cumbal ++ + - + EN
Nariño
Chiles + + - + VU
Caldas PNN Los Nevados + + + + EN
Tolima Pmo. Puli + + - - VU
Quindío Pmo. Quindío + + - + VU
Lag. Otún ++ + - + EN
Risaralda
Qda. África ++ + - + EN
P. quadrijuga
Antioquia Frontino + - - + VU
Sumapaz (Chisacá) ++ + + + EN
Cundinamarca PNN Chingaza + + + - VU
Lag. Fúquene ++ ++ + ++ CR
Pmo. Güina ++ + - ++ EN
Pmo. Belén ++ + + ++ CR
Boyacá
Pmo. Guantiva ++ ++ - ++ CR
S.N. Cocuy + + - + VU
Santander Pmo. Rusia +++ + + ++ CR
Grado de amenaza: +=Amenazada; ++=Amenaza fuerte; +++=Amenaza muy fuerte; -=No se conoce. Cob: Si la
extensión de los parches es mínima
458
Rangel & Arellano
procesos ecológicos que requieren FRAGMENTACIÓN

realizar las poblaciones silvestres tanto
de fauna como de flora asociada para su Fragmentación de cobertura en los
supervivencia. La calificación de categoría páramos de La Rusia, Belén y Guantiva
permitió diferenciar zonas como Laguna de (estado de Polylepis quadrijuga, cordillera
Fúquene, páramo de Belén y de Guantiva y Oriental)
de La Rusia en condición crítica, mientras
que las restantes localidades se califican Se evaluaron cerca de 103062 hectáreas con
como En peligro (EN) o vulnerables (VU). el fin de caracterizar el estado actual de las
coberturas especialmente de las formaciones
En cuanto a existencias de áreas protegidas vegetales con dominancia de Polylepis
en las localidades con bosques de Polylepis, quadrijuga (Figura 77). Se determinó que
en la tabla 44 se registran las condiciones los bosques andinos altos conservados
existentes. Casi la mitad de las localidades se dominados por esta especie (Baa1/Pqj) se
encuentran incluidas en áreas de protección, presentan principalmente en ensambles
quizá lo más preocupante por la ausencia florísticos con especies de Gynoxys,
de esta protección es el corredor La Rusia- Diplostephium tenuifolium y con Escallonia
Guantiva, que no tiene esta figura legal que myrtilloides en 23 parches de 3419,05 ha de
ayudaría a mitigar las presiones actuales por superficie total. Las diferencias entre la media
parte de las poblaciones humanas asentadas (148,65 ha) y la mediana (17,38 ha), sugieren
en sus vecindades. Para las políticas de una variabilidad considerable en los tamaños
restauración ecológica y de recuperación en la zona, CV 366,01. Los fragmentos más
del capital natural, son fundamentales grandes representan 692 ha y más de la mitad
las áreas de protección que faciliten la de los parches no superan las 20 ha. En
implementación de experimentos que cuanto a las formas de los parches los valores
conduzcan a la recuperación de áreas con de DF 1,21 y 1,14 MDF indican en general
bosques de Polylepis muy transformadas. contornos complejos muy invaginados.
Cabe resaltar que los anteriores valores (DF-
MDF) figuran entre los más altos que se
Tabla 44. Localidades con bosques de encontraron. El perímetro total es 271,24 km
Polylepis y áreas protegidas en Colombia. y su media 11,79 km. También se presentan
P. sericea patrones de matorrales altos dominados por
Cumbal No
Nariño Polylepis quadrijuga (Ma/Pqj) en 27 parches
Chiles No
que cubren un total de 985,70 ha. La media
Caldas PNN Los Nevados Si
registrada es de 36,51 ha. Los fragmentos más
Tolima Pmo. Puli no
Quindío Pmo. Quindío Si?
grandes se encuentran alrededor de 80 ha y
Lag. Otún Si
más de la mitad de estos no alcanza 13 ha. La
Risaralda variabilidad registrada es de grado intermedio
Qda. África Si
P. quadrijuga con respecto a otros tipos de vegetación (CV
Antioquia Frontino No 141,11). El perímetro total es de 169,65 km
Sumapaz (Chisacá) Si y la media de 6,28 km y las formas de los
Cundinamarca
PNN Chingaza Si parches son clasificadas como complejas
Pmo. Güina No (DF 1,18-MDF 15). Otras características
Pmo. Belén No importantes de las coberturas de la región se
Boyacá
Pmo. Guantiva No presentan en los pajonales con dominancia
S.N. Cocuy Si de Calamagrostis effusa y matorrales bajos
Santander Pmo. Rusia No de Aragoa cleefii y Castilleja fissifolia (P-
459
Mb/Cef) con la distribución natural más 164,52) indica una variabilidad intermedia
fragmentada de la zona. Se registraron 194 con respecto a otros tipos de vegetación; la
parches con superficie total de 9766,20 ha. desviación estándar es de 41,07 hectáreas.
La mitad de los tamaños de este patrón no El perímetro total registrado es de 403,89
supera 16 ha. La media registrada es de km y la media del mismo 4,70 km. La DF
50,34 ha. El coeficiente de variación (CV 1,17 y MDF 1,15 sugieren una concentración
229,98) indica una variabilidad de tamaños de parches con contornos medianamente
intermedia; la desviación estándar registrada invaginados. Entre las coberturas de tipo
es de 115,78 ha. En cuanto a forma, los natural, las áreas de bosque conservado
valores de DF 1,19 y MDF 1,13 muestran dominadas por Weinmannia microphylla,
en general una alta complejidad en los Ilex kunthiana y Miconia sp. (Baa1/Wmi-
contornos de los parches; no obstante, existe Iku) son las más extensas y se presentan
una tendencia de concentración hacia formas sobre 15451,24 hectáreas distribuidas en
sencillas y poco invaginadas. El perímetro 35 fragmentos. La mitad de los tamaños
total es 1351,90 km y la media 6,97 km. de este patrón no supera las 15 ha, lo cual
Los rosetales frailejonales de Espeletia implica cierto grado de intervención y los
congestiflora y Espeletiopsis ((paramiflos) fragmentos más grandes alcanzan 2416,41
glandulosa entremezclados con pajonales hectáreas. La media registrada es de 441,46
dominados por Calamagrostis effusa, ha. La variabilidad es muy alta (CV 447,36)
Pentacalia vaccinioides y Arcytophyllum al igual que la desviación estándar (DE
nitidum (Rf-P/E-Cef) se presentan en 149 1974,95 ha) con respecto a otros tipos de
parches con 6230,71 ha de superficie total. vegetación. Los valores de dimensión fractal
La mitad de los tamaños de este patrón no (DF 1,26) y la media de la misma (MDF
supera las 13 ha. La media registrada es de 1,12) indican una alta complejidad en los
41,82 ha. El coeficiente de variación fue contornos o fronteras de los parches. El
212,60, de grado intermedio en comparación perímetro total registrado es 865,42 km y
con otros patrones registrados, la desviación su media 24,73 km. La información sobre
estándar es de 88,90 hectáreas. Aunque la otros tipos de vegetación se presenta en las
tendencia general es la concentración de tablas 45a y 45b. Las zonas intervenidas
parches en formas pequeñas y simples, la están conformadas principalmente por áreas
complejidad general es elevada (DF 1,19 y agrícolas, silvícolas, pecuarias y urbanísticas
MDF 1,14). El perímetro total es de 986,43 por encima de 3000 metros, las cuales están
km y la media del mismo 6,62 km. Entre incluidas en una sola clase que cubre 30619,98
los tipos de vegetación paramuna también hectáreas. La mitad de los tamaños de esta
se encuentran altamente fragmentados cobertura no supera 11 ha y los fragmentos
los rosetales frailejonales dominados más grandes se encuentran alrededor de
por Espeletia murilloi, Espeletia incana, 3700 ha; a raíz de lo anterior, se presenta la
Hypericum laricifolium y Calamagrostis variabilidad de tamaños más grande en la
effusa entremezclados con chuscales de zona, el coeficiente de variación es 691,70.
Chusquea tessellata (Rf-Ch/E-Cte) sobre 86 Esta situación se repite para la desviación
parches que cubren un total de 2146,70 ha, estándar que es de 3715,77 hectáreas.
cabe mencionar que según las características, La media registrada es de 537,19 ha. El
este tipo de distribución es natural. La mitad perímetro total registrado fue de 1295,35 km
de los tamaños de este patrón no supera 13 y la media del mismo 22,73 km. Los valores
ha y los fragmentos más grandes alcanzan de DF 1,27 y MDF 1,13 sugieren la más alta
66 hectáreas. La media registrada es de complejidad registrada en la zona, las formas
24,96 ha. El coeficiente de variación (CV son en general muy plegadas aunque existe
460
Rangel & Arellano
un grupo de fragmentos de formas simples La Rusia, Belén y Guantiva. Los valores

y contornos sencillos. Cabe resaltar que se encuentran entre 1,07 y 1,27 para los
esta complejidad disminuiría al separar aún tipos de cobertura encontrados. La mayor
más las áreas agropecuarias al interior de complejidad en las formas se presenta
los polígonos identificados ya que la suma hacia la vegetación boscosa de la región
de áreas crea límites más plegados mientras occidental y hacia la región sobreexplotada
que las áreas de cultivo al tender a formas por zonas agropecuarias del Oriente.
rectangulares generarían índices más bajos. La alta complejidad en la forma de los
Otros tipos de coberturas identificadas son bosques indica un grado de conservación o
áreas agropecuarias con parches de bosques intervención intermedia importante mientras
andinos altos (A-Baa2/Wmi-Iku) con un (1) la alta complejidad presente en las zonas
fragmento de 208,24 hectáreas; cuerpos de agropecuarias que se extienden por más de
agua (H) con diez (10) parches que cubren en 30000 hectáreas, indica que la zona hacia ese
total 109,93 ha (media 11 ha); zonas urbanas sector es irrecuperable por lo menos con la
destacables (U) con un (1) fragmento que tecnología actual. Las zonas agropecuarias
cubre 6,09 ha y áreas sin vegetación (SV) con cuando están ingresando a un sistema
seis (6) parches que cubren en total 68,21 ha presentan valores de dimensión fractal
(media 11,37 ha). bajos ya que se manifiestan como clareos
angulares o redondeados. Como se comentó
En la figura 78 se presenta la distribución anteriormente esta complejidad puede
de la dimensión fractal para los tipos de disminuir al separar en en mayor número
cobertura determinados en los páramos de de unidades las áreas agropecuarias. En esta
Figura 77. Distribución del área, del número de fragmentos, media y mediana de las
coberturas identificadas en los páramos de La Rusia, Belén y Guantiva.
Las medias más altas corresponden a tipos de vegetación boscoso y a áreas intervenidas de origen antrópico. La
tendencia presentada en la mediana indica una elevada fragmentación en todos los tipos de cobertura identificados.
461
Figura 78. Distribución de la dimensión fractal en los páramos de La Rusia, Belén y

Guantiva.
Los valores cercanos a uno indican baja complejidad en las formas presentadas (parches redondeados, cuadrados o
con pocas aristas), los valores cercanos a 2 indican zonas muy complejas e invaginadas. El incremento de la frontera
agrícola incrementa este índice en detrimento de las zonas conservadas. Patrones naturales zonales por lo general
presentan índices de dimensión fractal elevados.
462
Tabla 45a. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis quadrijuga en el área del corredor páramos de Guantiva-
La Rusia.
ÁREA
Á Nº DE COEF. DE DS DE
TIPO DE VEGETACIÓN ESPECIES DOMINANTES MEDIA MEDIANA PERÍMETRO
(HA) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS
Bosque andino alto Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp. 15451,24 35 441,46 14,38 447,36 1974,95 865420,09
Bosque andino alto Quercus humboldtii 1464,46 18 81,36 16,19 145,25 118,17 129056,74
Bosque andino alto Polylepis quadrijuga, Diplostephium tenuifolium y Escallonia myrtilloides. 3419,05 23 148,65 17,38 366,01 544,08 271243,51
Bosque andino alto intervenido o
Quercus humboldtii 2153,66 77 27,97 11,78 159,26 44,54 334807,93
entremezclado con áreas agropecuarias
g p
Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp. 1597,56 52 30,72 11,80 174,14 53,50 243215,82
g p
Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp. 8257,33 17 485,73 19,82 187,91 912,72 483382,58
g p
Bosque andino alto entremezclado con
Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana e Hypericum laricifolium. 928,28 6 154,71 100,64 48,33 74,77 99511,07
vegetación
g de ppáramo
Polylepis quadrijuga, Diplostephium tenuifolium y Chusquea tessellata. 281,86 1 281,86 281,86 0,00 0,00 30842,66
vegetación
g de ppáramo
Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Chusquea spp. 3843,51 8 480,44 72,43 201,49 968,06 235433,02
vegetación
g de ppáramo
Matorrales altos Miconia salicifolia. 964,21 65 14,83 8,93 115,35 17,11 206445,59
Matorrales altos Polylepis quadrijuga 985,70 27 36,51 12,43 141,11 51,51 169649,76
Hypericum laricifolium, Ageratina tinifolia y Escallonia myrtilloides,
Matorrales bajos 1428,47 74 19,30 10,48 125,89 24,30 295436,30
Geranium sibbaldioides, Luzula gigantea y Pantago rigida.
Pajonales con matorrales Aragoa cleefii, Calamagrostis effusa y Castilleja fissifolia. 9766,20 194 50,34 15,68 229,98 115,78 1351897,82
Pajonales con matorrales Calamagrostis effusa, Hypericum laricifolium y Ageratina tinifolia. 1887,92 53 35,62 14,38 164,61 58,64 286755,06
Pajonales Castilleja integrifolia, Bartsia santolinifolia y Calamagrostis bogotensis. 680,75 31 21,96 16,00 74,94 16,46 129447,50
Espeletia incana, Monnina salicifolia, Sphagnum sancto-josephense,
Chuscales 1666,46 81 20,57 11,08 184,75 38,01 310137,02
Geranium sibbaldioides y Chusquea tessellata..
Cortaderal Oreobolus cleefii, Cortaderia colombiana y Diplostephium colombianum. 346,83 28 12,39 8,77 78,81 9,76 81225,00
Rosetales-frailejonales Espeletia phaneractis, Calamagrostis effusa. 1212,04 58 20,90 10,23 217,05 45,36 249878,93
Rosetales-frailejonales Acaena cylindristachya y Espeletia boyacensis. 2749,48 81 33,94 18,93 143,38 48,67 494785,86
Rosetales-frailejonales Achyrocline lehmannii, Clethra fimbriata y Paramiflos glandulosus. 294,55 27 10,91 8,61 57,15 6,23 80254,35
Rosetales-frailejonales Espeletia murilloi, Chusquea tesellata y Blechnum loxense. 598,39 11 54,40 26,24 124,01 67,46 92511,63
Espeletia congestiflora, Calamagrostis effusa, Pentacalia vaccinioides,
Rosetales-frailejonales-pajonales 6230,71 149 41,82 12,51 212,60 88,90 986434,37
Espeletiopsis glandulosa y Arcytophyllum nitidum. .
Espeletia murilloi, Hypericum laricifolium, Espeletia incana, Chusquea
Rosetales-frailejonales-chuscales 2146,70 86 24,96 12,75 164,52 41,07 403891,82
tessellata y Calamagrostis effusa.
Rosetal-frailejonal-matorral bajo Espeletiopsis guacharaca, Arcytophyllum nitidum y Befaría resinosa. 3365,99 51 66,00 24,21 192,46 127,03 481401,57
Áreas agropecuarias con parches de
208,24 1 208,24 208,24 0,00 0,00 21859,21
bosque andino alto
Áreas agropecuarias 30619,98 57 537,19 10,64 691,70 3715,77 1295352,11
Cuerpos de agua 109,93 10 10,99 10,40 40,47 4,45 20023,86
Áreas sin vegetación 68,21 6 11,37 9,75 41,66 4,74 18831,98
Zonas urbanas destacables 6,09 1 6,09 6,09 0,00 0,00 1653,00
463
Rangel & Arellano
Tabla 45b. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis quadrijuga en el área del corredor páramos de Guantiva-
464
La Rusia.
DENSIDAD DE MEDIA RELACIÓN RELACIÓN MEDIA
MEDIA DIMENSIÓN
TIPO DE VEGETACIÓN ESPECIES DOMINANTES PERÍMETRO INDICE DE ÁREA PERÍMETRO DIMENSIÓN
PERÍMETRO FRACTAL
BORDE FORMA FORMA ÁREA FRACTAL
Bosque andino alto Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp. 0,000842 24726,29 2,54 11,86 0,02 1,12 1,26
Bosque andino alto Quercus humboldtii 0,000126 7169,82 2,31 2,61 0,02 1,13 1,13
Bosque andino alto Polylepis quadrijuga, Diplostephium tenuifolium y Escallonia myrtilloides. 0,000264 11793,20 2,70 6,14 0,02 1,14 1,21
Quercus humboldtii 0,000326 4348,15 2,29 2,57 0,02 1,13 1,14

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp. 0,000237 4677,23 2,29 2,85 0,02 1,13 1,15
Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp. 0,000470 28434,27 3,31 6,10 0,02 1,16 1,21
Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana e Hypericum laricifolium. 0,000097 16585,18 3,49 3,39 0,01 1,17 1,17
vegetación de páramo
Polylepis quadrijuga, Diplostephium tenuifolium y Chusquea tessellata. 0,000030 30842,66 4,59 4,59 0,01 1,21 1,21
Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Chusquea spp. 0,000229 29429,13 3,27 6,07 0,01 1,15 1,21
Matorrales altos Miconia salicifolia. 0,000201 3176,09 2,24 2,29 0,03 1,14 1,13
Matorrales altos Polylepis quadrijuga 0,000165 6283,32 2,61 3,78 0,03 1,15 1,18
Hypericum laricifolium, Ageratina tinifolia y Escallonia myrtilloides,
Matorrales bajos 0,000287 3992,38 2,36 2,82 0,03 1,14 1,15
Geranium sibbaldioides, Luzula gigantea y Pantago rigida.
Pajonales con matorrales Aragoa cleefii, Calamagrostis effusa y Castilleja fissifolia. 0,001315 6968,55 2,46 4,35 0,02 1,13 1,19
Pajonales con matorrales Calamagrostis effusa, Hypericum laricifolium y Ageratina tinifolia. 0,000279 5410,47 2,38 3,16 0,02 1,13 1,16
Pajonales Castilleja integrifolia, Bartsia santolinifolia y Calamagrostis bogotensis. 0,000126 4175,73 2,23 2,50 0,02 1,13 1,14
Espeletia incana, Monnina salicifolia, Sphagnum sancto-josephense,
Chuscales 0,000302 3828,85 2,24 2,75 0,03 1,13 1,15
Geranium sibbaldioides y Chusquea tessellata.
Cortaderal Oreobolus cleefii, Cortaderia colombiana y Diplostephium colombianum. 0,000079 2900,89 2,13 2,23 0,03 1,13 1,13
Rosetales-frailejonales Espeletia phaneractis, Calamagrostis effusa. 0,000243 4308,26 2,44 3,56 0,03 1,14 1,18
Rosetales-frailejonales Acaena cylindristachya y Espeletia boyacensis. 0,000481 6108,47 2,63 3,55 0,02 1,15 1,18
Rosetales-frailejonales Achyrocline lehmannii, Clethra fimbriata y Paramiflos glandulosus. 0,000078 2972,38 2,24 2,43 0,03 1,13 1,15
Rosetales-frailejonales Espeletia murilloi, Chusquea tesellata y Blechnum loxense. 0,000090 8410,15 2,95 3,64 0,02 1,16 1,18
Espeletia congestiflora, Calamagrostis effusa, Pentacalia vaccinioides,
Rosetales-frailejonales-pajonales 0,000960 6620,36 2,57 4,38 0,02 1,14 1,19
Espeletiopsis glandulosa y Arcytophyllum nitidum. .
Espeletia murilloi, Hypericum laricifolium, Espeletia incana, Chusquea
Rosetales-frailejonales-chuscales 0,000393 4696,42 2,48 3,13 0,03 1,15 1,17
tessellata y Calamagrostis effusa.
Rosetal-frailejonal-matorral bajo Espeletiopsis guacharaca, Arcytophyllum nitidum y Befaría resinosa. 0,000468 9439,25 2,91 4,62 0,02 1,16 1,20
Áreas agropecuarias con parches de
0,000021 21859,21 3,79 3,79 0,01 1,18 1,18
bosque andino alto
Áreas agropecuarias 0,001260 22725,48 2,47 14,14 0,02 1,13 1,27
Cuerpos de agua 0,000019 2002,39 1,54 1,54 0,02 1,07 1,07
Áreas sin vegetación 0,000018 3138,66 2,32 2,44 0,03 1,14 1,15
Zonas urbanas destacables 0,000002 1653,00 1,67 1,67 0,03 1,09 1,09
Rangel & Arellano
región de páramo es muy importante evitar y Calamagrostis rectaa (Mb-Baa1/Pve-Cre-

el incremento de la actividad agropecuaria Pse, Figura 79). Este patrón se encuentra
hacia la región sur occidental, ya que bosques representado por diez (10) fragmentos que
intervenidos empiezan a evidenciar una cubren una superficie de 175,84 ha. Los
fuerte intervención antrópica. La vegetación valores de la media 17,58 ha y la mediana
de páramo presenta valores de complejidad 14,50 ha muestran la fragilidad de esta
importantes que indican un estado de formación debido a los tamaños reducidos de
conservación importante con relación al los fragmentos. Esta situación se corrobora con
área (se presentan áreas con vegetación de los bajos valores de variabilidad CV 52,71 y de
páramo muy extensas en comparación a otros desviación estándar 9,27 ha. La complejidad
sitios en Colombia); sin embargo, el aspecto de forma (DF 1,07) es baja debido a las áreas
general de la zona muestra igualmente una reducidas que están acompañadas de formas
zona de intervención de las más grandes del redondeadas y lisas. El perímetro total apenas
país ubicadas en cercanía a un páramo que alcanza 25,48 km y la media del mismo en
revela una explotación de recursos ofrecidos los parches no supera dos (2) km. Por las
por el sistema. En el panorama nacional de condiciones presentes en el PNN y las franjas/
áreas de páramo esta región debe ocupar regiones de vida evaluadas (principalmente
un lugar de interés, ya que se encuentra páramo medio y superpáramo) en la región se
amenazada por los sistemas agropecuarios presenta un marcado número de patrones que
del flanco oriental. se distribuyen de manera natural de forma
fragmentada y estrechamente relacionados
Fragmentación de la cobertura en sectores con la distribución de los recursos hídricos
del Parque Nacional Natural Los Nevados especialmente espejos de agua permanentes
(estado de Polylepis sericea, cordillera y transitorios de la zona, que implica
Central) además que las formas presentadas tiendan
a ser redondeadas y poco invaginadas. Los
Para comprender el estado de la distribución prados dominados por Lachemilla orbiculata
de los bosques de Polylepis sericea en entremezclados con cojines dominados por
20664 hectáreas correspondientes al área Plantago rigida a (Pd-Pv/Lor-Pri) son el tipo
de estudio, es necesario conocer el grado de vegetación más fragmentados con 82
de fragmentación de la vegetación que parches con 5349,84 ha de superficie total.
los circunda. Cabe aclarar que para la Este tipo de vegetación es el segundo en
fecha de publicación de este artículo, la cubrimiento de la región. La media en el
zona ha atravesado por fuertes impactos tamaño de los parches es de 65,24 ha. La
especialmente los relacionados con incendios mitad de los fragmentos presentan tamaños
forestales, lo cual implica, que muchos de inferiores a 23 ha y los parches más grandes
los patrones identificados quizá ya hayan tienen cerca de 200 ha. Como es de esperar,
desaparecido o se encuentren en proceso de este patrón también se registra como el más
recuperación. El escenario actual es adecuado variable con un coeficiente de 209,31. Las
para evaluar la evolución de las comunidades formas que dominan van de poco complejas
como respuesta a estos fenómenos físicos y a complejas. El índice de dimensión fractal es
determinar el tiempo de recuperación de 1,1 y la media es 1,06. El perímetro total es
estos ecosistemas. 388,88 km y su media 4,74 km. Los cojines
Se identificó un solo tipo de vegetación con de Plantago rigida a (Pv/Pri) se diferencian
Polylepis sericea, el cual agrupa matorrales en 81 parches con una superficie total de
bajos con enclaves de bosque achaparrado 2556,30 ha. La mitad de los tamaños de este
dominados además por Pentacalia vernicosa patrón no supera 17 ha, los fragmentos más
465
grandes alcanzan 76 ha. La media registrada La dimensión fractal es de 1,13 y la media

es de 31,56 ha. La variabilidad para el tamaño de la misma 1,1. Otro tipo de vegetación
registrada es alta (CV 141,15). El perímetro importante en extensión en la zona son los
total es de 218,38 km y su media 2,70 km. pajonales dominados por Agrostis heankeana
Este patrón presenta en general formas de y cojines dominados por Plantago rigida a (Ps-
baja complejidad (DF 1,06 y MDF 1,04). Pv/Ahe-Pri) con 43 parches con superficie
Los Pastizales y pajonales dominados total de 4821,87 ha. La media es de 112,14
respectivamente por Agrostis heankeana y ha y la mediana es 56,75 ha. La mitad de los
Calamagrostis effusaa (Ps-P/Ahe-Cef) son el valores de tamaño para este patrón no superan
tipo de vegetación dominante en superficie 60 ha y los tamaños superiores se encuentran
con un registro de 6896,72 ha distribuidas en alrededor de 250 ha. El coeficiente de
63 parches. La mitad de los tamaños de este variación es 130,91. En cuanto a las formas
patrón no supera 84 ha. La media registrada de los parches, los valores de DF 1,09 y
es de 109,47 ha. La variabilidad es intermedia 1,06 MDF indican en general contornos
con respecto a otros tipos de vegetación CV simples. El perímetro total es 284,14 km y su
95,04 y la DE es de 104,04 ha, lo anterior media 6,61 km. Para los tipos de vegetación
indica que los fragmentos más grandes se estratificado los bosques entremezclados
encuentran alrededor de 213 ha. El perímetro con prados dominados respectivamente
total es de 570,82 km y es el mayor valor por Hesperomeles ferruginea y Lachemilla
registrado; su media es 9,06 km he indica una orbiculata (Baa1-Pd/Hfe-Lor) dominan y se
concentración de parches en formas simples. diferenciaron 17 parches con una superficie
Figura 79. Distribución del área, del número de fragmentos, media y mediana de las
coberturas identificadas en el área de páramo perteneciente al Parque Nacional Natural Los
Nevados.
Las medias más altas corresponden a tipos de vegetación boscosa y a áreas glaciares. La tendencia presentada en
la mediana indica una elevada fragmentación en todos los tipos de cobertura identificados, sin embargo, existe un
patrón similar para la mayoría de los tipos evaluados.
466
Rangel & Arellano
total de 3475,82 ha. La media de 204,46 ha en el gradiente montañoso de Colombia,

con respecto a la mediana 114,11 ha, revela ocasionaron cambios en la conformación
una subpoblación de áreas de mediano florística de los bosques de Polylepis y en su
tamaño. Dentro de los parámetros estadísticos distribución geográfica. Con los resultados
se presenta un alto CV 124,48 con DE de de Mommersteeg (1998) y Torres (2006),
254,50 ha. La dimensión fractal (DF) general es factible hacer una reconstrucción de la
1,13 muestra formas complejas con respecto representación polínica de Polylepis en la
a otros tipos de cobertura. Cabe resaltar que la cuenca del lago de la Sabana de Bogotá-
media de la DF 1,1 señala la misma tendencia Funza y alrededores como se muestra en la
para los parches individuales. El perímetro figura 81. Con base en una escala arbitraria
total es de 208,92 km con media de 12,29 de importancia relativa del aporte polínico
km. Otros tipos de vegetación y cobertura se de Polylepis a lo largo de la columna de
muestran en las tablas 46a y 46b sedimentos, se pueden diferenciar fases
con una marcada disminución de su
En la figura 80 se muestra la distribución de representación que se pueden asociar con
la dimensión fractal en el PNN Los Nevados. un descenso en la dominancia ecológica
Como se mencionó anteriormente, los como hace 1.5 millones de años y fases
valores en general de los tipos de vegetación de representación alta como la que se
se encuentran entre 1,03 y 1,17. Los valores presentó entre 150 y 140.000 años antes
cercanos a uno (1) los presentan la vegetación del presente, cuando aparentemente los
de turbera, los cojines de plantas vasculares bosques de Polylepis se extendieron
y la vegetación de pantano. Los valores apreciablemente sobre las laderas de los
altos de DF se encuentran en las formas cerros de los alrededores de la parte plana
del superpáramo, el mayor valor se registra o lago de Bogotá. La baja representación
para el tipo de cobertura dominado por suelo polínica que se asocia con el declive en
desnudo con afloramientos de herbazales con términos de cronología reciente, se inició en
Pentacalia gelida, Baccharis caespitosa y los últimos 100.000 años; los bosques de
Stereocaulon vesuvianum. Otras coberturas los cerros aledaños a Bogotá prácticamente
con valores altos de DF se presentan en los desaparecieron hace aproximadamente
pajonales, pastizales y algunos herbazales. 30.000 años, coincidiendo con la época de
Cabe resaltar que la complejidad de esta drenaje del extenso lago de Bogotá (Van
región se encuentra ligada a dos aspectos der Hammen 1986; Van der Hammen et al.,
importantes las geoformas y a los tipos de 2002). González et al. (2002) y González
vegetación adaptados a ellas (tablas 46a y (2006) también documentaron la existencia
46b). de estos bosques en el gradiente altitudinal
en áreas de la sabana de Bogotá con base en
Palecología e Historia natural el análisis paleo-palinológico de sedimentos
de Tenjo, Cundinamarca y de la Laguna
En los espectros de polen de la perforación de Fúquene. En la parte alta de la cuenca
del antiguo lago de Bogotá, se muestra la de la laguna de Fúquene en la actualidad
aparición temprana de granos de polen del permanecen bosquetes relictuales en áreas
género Polylepis en el área, alrededor de muy reducidas debido a la presión antrópica
tres millones de años antes del presente que sufren; sin embargo, en los análisis de
(Hooghmiestra, 1984; Torres, 2006). Desde sedimentos antiguos se muestra claramente
esa época hasta ahora, las fluctuaciones del el dominio del polen de Polylepis, condición
clima en cuanto a temperatura y precipitación indicativa de la extensión de estos bosques
que han afectado a las formaciones vegetales en las laderas cercanas a la laguna.
467
Figura 80. Distribución de la dimensión fractal en el páramo y superpáramo del PNN Los
Nevados.
Los índices de dimensión fractal para la mayoría de los tipos de vegetación natural de la región indican que las
formas tienden a ser redondeadas con pocas invaginaciones. Lo anterior responde a la distribución de estos tipos
sobre lagunas, lagunitas y zonas turbosas de la región.
468
Rangel & Arellano
Figura 81. Dinámica natural de los bosques de Polylepis quadrijuga en áreas de la sabana
de Bogotá.
469
Tabla 46a. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis sericea en el PNN Los Nevados.
470
ÁREA
Á Nº DE COEF. DE DS DE
TIPO DE VEGETACIÓN ESPECIES DOMINANTES MEDIA MEDIANA PERÍMETRO
(HA) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS
Bosque andino alto Hesperomeles ferruginea 125,12 1 125,12 125,12 0,00 0,00 9072,15
Weinmannia spp.-Lachemilla orbiculata 2555,80 15 170,39 80,47 142,14 242,19 101033,42
Hesperomeles ferruginea-Lachemilla orbiculata 3475,82 17 204,46 114,11 124,48 254,50 208917,48
prados
Weinmannia spp.-Lachemilla orbiculata-zonas alteradas 1885,16 2 942,58 52,16 94,47 890,42 52026,58
Matorrales altos Escallonia myrtilloides-Calamagrostis effusa 681,23 5 136,25 178,88 53,48 72,87 32741,47
Matorrales bajos con enclaves de bosque
Pentacalia vernicosa-Calamagrostis recta-Polylepis sericea 175,84 10 17,58 14,50 52,71 9,27 25480,41
achaparrado
p
Loricaria colombiana 409,58 16 25,60 16,06 86,54 22,15 50513,84
Matorrales bajos Hypericum laricifolium 85,51 5 17,10 9,02 66,52 11,38 12634,06
Pentacalia vernicosa 61,42 6 10,24 7,73 55,69 5,70 11633,51
Herbazales Baccharis caespitosa-Lachemilla nivalis 1144,74 18 63,60 32,36 122,57 77,95 118856,64
Calamagrostis recta 3561,98 25 142,48 59,36 154,55 220,20 285646,07
Pajonales
Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa 723,36 2 361,68 75,17 79,22 286,51 21934,61
Pajonales y cojines de plantas vasculares Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa-Plantago rigida 3874,08 39 99,34 52,32 120,51 119,70 312724,11
Pajonales y pastizales Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana 3073,50 21 146,36 90,86 107,46 157,27 218750,73
Pastizales y cojines de plantas vasculares Agrostis heankeana-Plantago rigida 4821,87 43 112,14 56,75 130,91 146,80 284135,03
Pajonales
j l con pastizales
i l y cojines
ji dde
Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana-Plantago rigida 1770,99 24 73,79 35,06 98,70 72,83 145496,16
pplantas
a tas vascu
vasculares
a es
Agrostis heankeana-Calamagrostis effusa 6896,72 63 109,47 84,13 95,04 104,04 570822,49
Pastizales y pajonales
Agrostis heankeana-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa 3620,68 40 90,52 56,54 142,31 128,81 315286,31
Pastizales Agrostis heankeana 1583,81 11 143,98 98,68 117,84 169,67 110489,25
Prados Lachemilla orbiculata 3393,92 40 84,85 37,13 122,72 104,13 276869,11
Prados y cojines de plantas vasculares Lachemilla orbiculata-Plantago rigida 5349,84 82 65,24 23,07 209,31 136,56 388878,87
Prados con parches de bosques y cojines
Lachemilla orbiculata-Hesperomeles ferruginea-Plantago rigida 1376,37 15 91,76 75,25 88,26 80,98 99942,10
de pplantas vasculares
Plantago rigida-Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana 632,07 16 39,50 21,63 77,84 30,75 55627,35
Cojines de plantas vasculares con
pajonales y pastizales Plantago rigida-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa-Agrostis
1271,16 38 33,45 18,33 94,33 31,55 117572,23
heankeana
Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis recta 2744,57 25 109,78 68,57 109,58 120,30 173347,54
Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis recta-Calamagrostis
293,62 7 41,95 21,46 122,74 51,48 24807,02
Cojines de plantas vasculares y effusa
ff
pajonales Plantago rigida-Calamagrostis recta 519,39 13 39,95 18,54 107,60 42,99 38417,85
Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis effusa 198,70 4 49,67 30,69 68,22 33,89 18503,03
Plantago rigida-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa 49,12 1 49,12 49,12 0,00 0,00 3470,27
Cojines de plantas vasculares Plantago rigida 2556,30 81 31,56 17,71 141,15 44,55 218377,02
Cojines Distichia muscoides 431,05 13 33,16 22,04 103,82 34,42 48594,36
Rosetales Senecio isabellis-Lupinus alopecurioides 1464,72 15 97,65 67,00 89,58 87,47 109256,92
3075,91 20 153,80 22,35 208,31 320,38 183358,11
Nieves perpetuas
2978,60 3 992,87 703,26 73,06 725,36 58102,36
Suelo desnudo y herbazales Pentacalia gelida-Baccharis caespitosa-Stereocaulon vesuvianum 3457,74 17 203,40 101,38 191,02 388,53 237150,51
Tabla 46b. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis sericea en el PNN Los Nevados.
DENSIDAD DE MEDIA RELACIÓN RELACIÓN MEDIA
MEDIA DIMENSIÓN
TIPO DE VEGETACIÓN ESPECIES DOMINANTES PERÍMETRO INDICE DE ÁREA PERÍMETRO DIMENSIÓN
PERÍMETRO FRACTAL
BORDE FORMA FORMA ÁREA FRACTAL
Bosque andino alto Hesperomeles ferruginea 0,000013 9072,15 2,03 2,03 0,01 1,10 1,10
Weinmannia spp.-Lachemilla orbiculata 0,000144 6735,56 1,45 1,69 0,01 1,05 1,07
Hesperomeles ferruginea-Lachemilla orbiculata 0,000297 12289,26 2,16 2,83 0,01 1,10 1,13
prados
Weinmannia spp.-Lachemilla orbiculata-zonas alteradas 0,000074 26013,29 2,01 2,79 0,00 1,08 1,12
Matorrales altos Escallonia myrtilloides-Calamagrostis effusa 0,000047 6548,29 1,47 1,46 0,01 1,05 1,05
l bbajos
Matorrales j con enclaves
l dde bbosque
Pentacalia vernicosa-Calamagrostis recta-Polylepis sericea 0,000036 2548,04 1,55 1,58 0,02 1,07 1,07
ac apa ado
achaparrado
Loricaria colombiana 0,000072 3157,12 1,52 1,87 0,01 1,06 1,09
Matorrales bajos Hypericum laricifolium 0,000018 2526,81 1,50 1,73 0,02 1,06 1,08
Pentacalia vernicosa 0,000017 1938,92 1,44 1,72 0,02 1,05 1,08
Herbazales Baccharis caespitosa-Lachemilla nivalis 0,000169 6603,15 2,03 2,78 0,01 1,10 1,14
Calamagrostis recta 0,000406 11425,84 2,21 3,71 0,01 1,10 1,16
Pajonales
Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa 0,000031 10967,30 1,72 1,54 0,01 1,07 1,06
Pajonales y cojines de plantas vasculares Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa-Plantago rigida 0,000445 8018,57 1,91 2,74 0,01 1,08 1,13
Pajonales y pastizales Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana 0,000311 10416,70 2,07 2,81 0,01 1,09 1,13
Pastizales y cojines de plantas vasculares Agrostis heankeana-Plantago rigida 0,000404 6607,79 1,57 2,10 0,01 1,06 1,09
Pajonales con pastizales y cojines de
Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana-Plantago rigida 0,000207 6062,34 1,74 2,14 0,01 1,07 1,10
plantas vasculares
Agrostis heankeana-Calamagrostis effusa 0,000812 9060,67 2,11 2,69 0,01 1,10 1,13
Pastizales y pajonales
Agrostis heankeana-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa 0,000448 7882,16 1,97 2,97 0,01 1,09 1,13
Pastizales Agrostis heankeana 0,000157 10044,48 1,91 2,97 0,01 1,08 1,12
Prados Lachemilla orbiculata 0,000394 6921,73 1,89 2,44 0,01 1,09 1,12
Prados y cojines de plantas vasculares Lachemilla orbiculata-Plantago rigida 0,000553 4742,43 1,52 2,36 0,01 1,06 1,10
Prados con parches de bosques y cojines
Lachemilla orbiculata-Hesperomeles ferruginea-Plantago rigida 0,000142 6662,81 1,80 1,97 0,01 1,08 1,09
de plantas
p vasculares
Cojines de plantas vasculares con Plantago rigida-Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana 0,000079 3476,71 1,45 1,52 0,01 1,06 1,06
pajonales y pastizales Plantago rigida-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa-Agrostis
0,000167 3094,01 1,39 1,54 0,01 1,05 1,06
heankeana
Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis recta 0,000247 6933,90 1,64 2,09 0,01 1,06 1,09
Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis recta-Calamagrostis
0,000035 3543,86 1,33 1,85 0,01 1,04 1,08
effusa
Cojines de plantas vasculares y pajonales
Plantago rigida-Calamagrostis recta 0,000055 2955,22 1,27 1,33 0,01 1,04 1,04
Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis effusa 0,000026 4625,76 1,71 1,74 0,01 1,08 1,08
Plantago rigida-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa 0,000005 3470,27 1,24 1,24 0,01 1,03 1,03
Cojines de plantas vasculares Plantago rigida 0,000311 2696,01 1,27 1,55 0,01 1,04 1,06
Cojines Distichia muscoides 0,000069 3738,03 1,53 2,13 0,01 1,06 1,10
Rosetales Senecio isabellis-Lupinus alopecurioides 0,000155 7283,79 1,81 2,25 0,01 1,08 1,11
0,000261 9167,91 1,79 3,51 0,01 1,07 1,15
Nieves perpetuas
0,000083 19367,45 1,57 1,71 0,00 1,05 1,06
Suelo desnudo y herbazales Pentacalia gelida-Baccharis caespitosa-Stereocaulon vesuvianum 0,000337 13950,03 2,28 4,26 0,01 1,10 1,17
471
Rangel & Arellano
Con base en Mommersteeg (1998), se de Polylepis, mostraron su señal en el

construyó la figura 81, que muestra claramente sedimento, confirmando la poca capacidad
la disminución sensible de estos bosques ente de dispersión del grano de polen que la
90.000 y 50.000 años antes del presente; se califican como indicador extraordinario
registró un aumento en su distribución entre de su establecimiento cerca al sitio de
45.000 y 35.000 años antes del presente. procedencia de un sedimento.
A partir de 30.000 años A.P., los bosques
empiezan a declinar su importancia ecológica En la cordillera Central, la señal de polen
y aunque aún persistan, su representación es indicativa de una mayor extensión de
era muy reducida, característica que sirve los bosques de Polylepis hace 2500 años,
para considerar que la condición actual en luego empiezan a declinar hasta los 500 años
cuanto a áreas de distribución no tiene mayor A.P., cuando la señal no tiene significación
incidencia en la señal de polen, es decir la en el espectro. En la cordillera Occidental,
desaparición total de los granos del espectro aunque hay una mayor importancia
florístico, sería una condición previa a la relativa del polen en el espectro, solamente
extinción de las poblaciones naturales sobre hacia los 3500 años A.P., se presentó una
el área. manifestación de importancia que se pude
asociar con una extensión del área cubierta
En la Sierra Nevada de Cocuy, Van der por los bosques. Posteriormente disminuyen
Hammen (1981) documentó la presencia de su presencia en el espectro polínico, que se
un bosque de Polylepis que crecía en la zona asocia con una disminución de los bosques
baja del páramo; los cambios fuertes en el hasta que finalmente su importancia se hace
clima, temperatura y precipitación causaron imperceptible en la señal de polen al igual
la merma y en algunos casos la desaparición que en la cordillera Central.
de estos cinturones de vegetación como
sucedió hace cerca de 30.000 años en las CONSIDERACIONES FINALES
laderas de los cerros que rodean a Bogotá
(Van der Hammen, 1986). Clima
En la cordillera Central, los estudios de En la tabla 47 se muestra la situación

Kuhry et al. (1983), Salomons (1986) relacionada con la distribución altitudinal
y Melief (1985) documentan polen a lo largo de gradientes altitudinales
sedimentado que constituye un reflejo de idealizados y el patrón latitudinal de
la existencia de bosques de Polylepis, a lo los bosques dominados por especies de
largo de los últimos 12.000 años A.P. Con Polylepis junto con la expresión aproximada
base en estos trabajos y en los de Velásquez de los montos de precipitación (Rangel,
(1999) de la cordillera Occidental en el 2000c). Los bosques se establecen desde el
páramo de Frontino, se elaboró la figura altoandino con montos anuales de lluvia de
82, ilustrativa del comportamiento de la 1700 mm hasta el superpáramo con montos
señal de polen proveniente de los bosques de 1200 mm. Latitudinalmente se presenta
de Polylepis en las dos cordilleras. Vale la un gradiente que empieza en el Sur (Chiles,
pena anotar que en la cordillera Central, Cumbal, Nariño) con montos cercanos a los
se dispone de resultados de sondeos en 4400 mm, alcanza su mayor expresión en la
áreas paramunas ubicadas en ambas parte central (Quindío, P.N.N. Los Nevados)
vertientes, pero solamente lo sondeos de con valores entre 5200 y 6500 mm anuales
la vertiente Occidental, en cuyas laderas y vuelve a disminuir hacia el norte (Cocuy)
se ubican en la actualidad los bosques con montos cercanos a los 4400 mm.
472
Rangel & Arellano
Figura 82. Dinámica natural de los bosques de Polylepis sericea en áreas de las cordilleras
Central y Occidental de Colombia.
473
La marcha de la precipitación en los que incluye las asociaciones Diplostephio

gradientes altitudinal y latitudinal muestra floribundi-Polylepidetum sericeae de los
claramente que estas poblaciones naturales páramos de Nariño, la de Diplostephio
han tenido que mantenerse a lo largo de su tenuifolii-Polylepidetum sericeae del páramo
historia evolutiva, resolviendo los limitantes del Nevado del Quindío y la de Diplostephio
naturales para su establecimiento en variados violacei-Polylepidetum sericeae del parque
ambientes, demostrando una vez más que se Natural Los Nevados.
han logrado adaptar a variaciones fuertes,
condición que cambia tajantemente cuando La otra gran formación está dominada por
la comparamos con la situación de los Polylepis quadrijuga: alianza Hesperomelo
últimos años, cuando además de la influencia obtusifoliae-Polylepidion quadrijugae
del cambio global, tenemos manifestaciones e incluye las asociaciones: Gynoxyo
agudas de los cambios producto de la baccharoidis-Polylepidetum quadrijugae de
acción transformadora del hombre (cambio los páramos de Frontino, cordillera Occidental,
climático). Gynoxyo tolimensis- Polylepidetum
quadrijugae de la sierra nevada del Cocuy,
Tabla 47. Patrones de precipitación en la cordillera Oriental y Gynoxyo hirsutae-
altitudinal y latitudinal en áreas con bosques Polylepidetum quadrijugae del Sumapaz y
de Polylepis. del Páramo de La Rusia.
Fuente: Rangel (2000c).
Realmente es de enorme interés fitogeográfico
P. altitudinal P. latitudinal (todo el páramo)
el patrón de distribución que muestran
06°26Ń
Cocuy 4428 mm
en Colombia las especies de Polylepis,
Superpáramo 72°19´W
1230 mm
P. quadrijuga particularmente, la endémica P. quadrijuga
06°29Ń
Frontino
76°06´W
con dos puntos de expresión discontinuos,
separados por barreras geográficas, cuyos
Páramo medio 05°56Ń 4200 mm
1644 mm
La Rusia
73°06´W P. quadrijuga efectos sobre las áreas de distribución de
Lag. 04°18Ń
5287 mm especies son significativas. La ausencia de
6516 mm
Chisacá 74°12´W
(con supe
(co superp)
p)
información paleocológica de cronología
Subpáramo Pmo. 04°42Ń antigua en las cordilleras Central y Occidental,
1716 mm Quindío 75°25´W 5200 mm a diferencia de la existente para la Oriental,
04°47Ń P. sericea es un limitante serio para descifrar las causas
Lag. Otún
75°26´W de este patrón de distribución geográfica.
Chiles
00°49Ń Por otra parte, su hallazgo en la cordillera
77°53´W
Alto-andino 4400 mm Occidental (confirmación efectuada por el
1704 mm P. sericea
Cumbal
00°54Ń M.Sc. Jorge Gutiérrez de la Universidad
77°47´W
Nacional, sede Medellín) representa una
fuente adicional de germoplasma para
Sintaxonomía y fitogeografía procesos de restauración y de recuperación de
las menguadas poblaciones de P. quadrijuga
En la figura 83 se muestra de manera en la cordillera Oriental de Colombia.
esquemática, la composición florística de La presencia de diversas especies de
los bosques de Polylepis en Colombia y las Gynoxys como acompañantes en los bosques
relaciones sintaxonómicas entre las unidades de Polylepis era conocida de la cordillera
diferenciadas. Se segregaron dos grandes Oriental y de la Sierra Nevada de Mérida
tipos de formaciones, dominadas por (Venezuela, Cleef, 1981; Monasterio, 1980),
Polylepis sericea que se reúnen en la alianza resulta interesante que en los bosques de la
Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae codillera Central dominados por P. sericea,
474
Rangel & Arellano
las especies dominantes asociadas pertenecen presentando un marcado descenso que se ha

al género Diplostephium, con lo cual se hecho crítico en los últimos 3000 años.
establece una segregación geográfica en estos
bosques en Colombia. Especies en común En conclusión, los bosques de Polylepis
de amplia distribución entre los bosques de en Colombia son auténticos remanentes
Polylepis de las cordilleras Central y Oriental de fitocenosis que alcanzaron un vigoroso
son: Miconia salicifolia, Luzula gigantea, desarrollo bajo condiciones ecológicas
Miconia latifolia, Castilleja fissifolia, diferentes a las actuales. Los efectos de
Greigia exserta y Myrsine dependens. cambios en las condiciones del clima con
variaciones extremas durante el último
En las condiciones climáticas globales del glacial son por ahora los tensionantes con los
páramo colombianos, es decir húmedas- cuales se asocian el declive de las poblaciones
pluviales, el predominio de la vegetación naturales, sus condiciones ecológicas actuales
leñosa de porte arbustivo y en comparación con están sensiblemente disminuidas, de manera
otras áreas de páramo de Suramérica el caso tal que en cuanto a condiciones del hábitat
de los bosques de Polylepis –arborescente-, es no tienen significancia en la señal de polen.
un indicativo del buen estado de salud y de Sin embargo, las amenazas a la permanencia
conservación de una área geográfica paramuna de condiciones mínimas en su hábitat natural
cualquiera. La historia paleocológica de zonas son preocupantes, razón por la cual para
con influencia de los bosques de Polylepis salvarlos de la extinción segura relacionada
nos muestra que estuvieron muy bien con los cambios tanto global como climático,
representados en cuanto a cubrimiento de las se deberían trazar estrategias que conduzcan
laderas de nuestras montañas en el Pleistoceno a preservar de manera prioritaria la extensión
medio, cerca de 1.5 millones de años A.P., de los parches actuales y a diseñar planes para
empezaron a disminuir sensiblemente en recuperar su diversidad natural a semejanza
los últimos 30.000 años, desapareciendo de épocas en las cuales se extendían por
la de algunas zonas en esa época y en otras amplias zonas de nuestras cordilleras.
Figura 83. Arreglo de la vegetación-bosques con especies de Polylepis en Colombia.

475
LITERATURA CITADA KUHRY, P., B. SALOMONS, P.A. RIEZEBOS &

T. VAN DER HAMMEN. 1983. Paleoecología
CLEEF, A.M. 1981. The vegetation of the de los últimos 6000 años en el área de la
páramos of the colombian cordillera laguna de Otún-El Bosque. In: T. van der
Oriental. Dissertationes Botanicae 61: 321 Hammen, A. Pérez P., P. Pinto E. (eds), La
pp. J. Cramer, Vaduz. También publicado Cordillera Central Colombiana, Transecto
En: El Cuaternario de Colombia 9 (T. Van Parque Los Nevados (Introducción y datos
der Hammen, ed.) Ámsterdam. iniciales). Studies on Trop. Andean Ecosyst.
CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH. & S. 1, pp. 227-261. Cramer, Vaduz.
SALAMANCA-V. 1983. Reconocimiento de MELIEF, A.B.M. 1985. Late Quaternary
la vegetación de la parte alta del transecto Peleoecology of the Parque Nacional
Parque Los Nevados. En: T. Van der Natural de los Nevados (Cordilera Central),
Hammen, A. Pérez-P. y P. Pinto-E., (eds). La and Sumapaz (Cordillera Oriental) áreas,
Cordillera Central Colombiana. Transecto Colombia. The Quaternary of Colombia 12,
Parque Los Nevados: Introducción y Amsterdam.
datos iniciales. Estudios de ecosistemas MCCUNE, B. & J. MEFFORD. 1997.
tropandinos. 1: 150-173. J. Cramer, Vaduz. Multyvariate Analysis of Ecological Data,
CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la vers 3.16 manual electronico. MjM software,
vegetación natural de Colombia. Rev. Acad. Gleneden Beach, Oregon, U. S. A.
Col. Cs. Ex. Fis. Nat., 10(40):221-268. MONASTERIO, M. 1980. Las formaciones
DINERSTEIN, E., D.M. OLSON, A.L. WEBSTER, vegetales de los páramos venezolanos. En:
S.A. PRIMM, M.P. BOOKBINDER & G. M. Monasterio (ed.). Estudios ecológicos
LEDEC. 1995. Una evaluación del estado de en los páramos. Universidad de los Andes,
conservación de las eco-regiones terrestres Mérida: 47-92.
de América Latina y el Caribe. Banco MOMMERSTEEG, H. 1998. Vegetation
Mundial-Fondo Mundial para la Naturaleza. development and cyclic and abrupt climatic
135 pp. Washington, D.C. change during the Late Quaternary. PhD
GONZÁLEZ-M, N., L.A. FORERO-T & thesis, University of Amsterdam: 191 pp +
J.O. RANGEL-CH. 2002. Cambios en la appendices.
vegetación y el clima durante el plenigalcial RANGEL-CH., J.O. 1991. Vegetación y
medio en el Valle de Tenjo (Cundinamarca, ambiente en tres gradientes montañosos
Colombia). Caldasia 24(1): 15-32. de Colombia. Tesis de Doctor en Biología.
GONZÁLEZ-M., N. 2006. Comparación Universidad de Amsterdam. 349 pp.
palinológica entre el Eemian y el Holoceno Amsterdam, Holanda.
en la Laguna de Fúquene. Tesis de M.Sc. RANGEL-CH., J.O. 2000a. La región paramuna
en Biología. Universidad Nacional de y franja aledaña en Colombia. En: J.O.
Colombia, Bogotá. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad
HOOGHIEMSTRA, H. 1984. Vegetational and Biótica III. La región de vida paramuna. 1-
climatic history of the high plain of Bogotá, 23. Instituto de Ciencias Naturales-Instituto
Colombia: A continuous record of 3.5 million Alexander von Humboldt. Bogotá, D.C.
years. The Quaternary of Colombia. Vol 10 RANGEL-CH., J.O. 2000b. Clima. En: J.O.
- Dissertationes Botanicae Vol. 79. Vaduz, Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad
Cramer. Berlín. Also: The Quaternary of Biótica III. La región de vida paramuna. 85-
Colombia. Vol 10. 125. Instituto de Ciencias Naturales-Instituto
IZCO, J. & M.J. DEL ARCO-AGUILAR. 1988. Alexander von Humboldt. Bogotá, D.C.
Código de Nomenclatura Fitosociológica. RANGEL-CH., J.O. 2000c. Síntesis final. Visión
Opusc. Bot. Pharm. Complutenses 4:5-74. integradora sobre la región del páramo. En:
476
Rangel & Arellano
J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad RANGEL-CH., J.O. & C. ARIZA-N. 2000b.
Biótica III. La región de vida paramuna. 814- Nuevos tratamientos sobre la vegetación
836. Instituto de Ciencias Naturales-Instituto del páramo. La vegetación paramuna de los
Alexander von Humboldt. Bogotá, D.C. volcanes de Nariño. En: J.O. Rangel-Ch.
RANGEL-CH., J.O. 2000d. La Diversidad Beta: (ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La
Tipos de vegetación. En: J.O. Rangel-Ch. región de vida paramuna. 754-784. Instituto
(ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La de Ciencias Naturales-Instituto Alexander
región de vida paramuna. 658-719. Instituto von Humboldt. Bogotá, D.C.
de Ciencias Naturales-Instituto Alexander RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO.
von Humboldt. Bogotá, D.C. 2008. El clima en el área del transecto
RANGEL-CH., J.O. 2006. The biodiversity Sumapaz (cordillera Oriental). En: T. Van
of the colombian páramos region and its der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M.
relations to antropogenic impact: 103-118. Cleef (eds). Estudios de Ecosistemas
In: E. Sphen, M. Liebermann & C. Korner Tropandinos-Ecoandes 7. La cordillera
(eds). Land use change and mountain Oriental, transecto de Sumapaz: 143-184.
biodiversity. CRC Press. Taylor & Francis J. Cramer, (BORNTRAEGER) Berlín-
Group. Boca Raton, Florida. Stuttgaart.
RANGEL-CH., J.O. & G. LOZANO-C. 1986. SALAMANCA, S., A.M. CLEEF & J.O. RANGEL-
Un perfil de vegetación entre la Plata CH. 1992. La vegetación del páramo. En: La
(Huila) y el Volcán del Puracé. Caldasia 14 vegetación del páramo y su dinámica en el
(68-70): 503-547. macizo volcanico Ruiz-Tolima, cordillera
RANGEL-CH., J.O. & H. STURM. 1994. Central de Colombia. Análisis geográficos
Consideraciones sobre la vegetación 21: 38-63. IGAC. Bogotá, D.C.
y la productividad primaria neta y la SALAMANCA, S. 2003. Recovery of the paramo
artropofauna asociada en regiones vegetation after the 1985 eruption of the
paramunas de la cordillera Oriental. En: Ruiz Volcano. In: T. Van der Hammen & A.
L.E. Mora-O. & H. Sturm (eds). Estudios Dos-Santos (eds). Estudios de Ecosistemas
ecológicos del páramo y del bosque alto- Tropandinos. Ecoandes 5. J. Cramer
andino cordillera Oriental de Colombia. (BORNTRAEGER) Berlín-Stuttgart.
Tomo I. 47-70. SALOMONS, J.B. 1986. Paleoecology of volcanic
RANGEL-CH, J.O., D. SÁNCHEZ & C. ARIZA. soils in the Colombian Central Cordillera
1999. Fitosociología del páramo de Frontino. (Parque Nacional Natural de los Nevados). J.
En: C.A., Velásquez-R., L.N. Parra, D. Cramer. Berlin-Stuttgart. 212 p.
Sánchez, J.O. Rangel-Ch., C. Ariza & A. STURM, H. & J.O. RANGEL-CH. 1985.
Jaramillo. Tardiglacial y holoceno del norte Ecología de los páramos andinos: una
de la cordillera Occidental de Colombia: visión preliminar integrada. Universidad
110-120 (Más anexos). Universidad Nacional de Colombia. 292pp. Bogotá
Nacional de Colombia-COLCIENCIAS: SIMPSON, B. 1979. A revision of the genus
236 pp, Medellín. Polylepis (Rosaceae: Sanguisorbeae).
RANGEL-CH., J.O. & C. ARIZA-N. 2000a. Smithsonian Contributions to Botany 43:
Nuevos tratamientos sobre la vegetación del 1-62.
páramo. La vegetación del Parque Nacional TORRES, V. 2006. Pliocene-pleistocene
Natural Chingaza. En: J.O. Rangel-Ch. evolution of flora, vegetation and climate:
(ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La a palynological and sedimentological study
región de vida paramuna. 720-753. Instituto of a 586-m core from the Bogotá basin,
de Ciencias Naturales-Instituto Alexander Colombia. University of Amsterdam, ICG:
von Humboldt. Bogotá, D.C. 181 pp + appendices.
477
VAN DER HAMMEN, T. 1981. Glaciales VAN GEEL, B. & T. VAN DER HAMMEN. 1973.
y glaciaciones en el Cuaternario de Upper Quaternary vegetational and climatic
Colombia: paleoecología y estratigrafía. sequence of the Fúquene area (Eastern
Revista CIAF, 6: 635-638, Bogotá Cordillera, Colombia). Palaeogeography,
VAN DER HAMMEN, T. & A.M. CLEEF. 1986. Palaeoclimatology, Palaeoecology 14: 9-
Development of the high andean paramo 92.
flora and vegetation. in: Vuilleumier, F., VELÁSQUEZ-R., C.A. 1999. Núcleo los Lagos-
Monasterio, M. (ed), High altitude tropical macizo del Tatamá. En: C. Velásquez-R.,
biogeography. Oxford University Press, L.N. Parra, D. Sánchez-S., J.O. Rangel-Ch.,
Oxford, pp. 153-201. C.L. Ariza & A. Jaramillo J. Tardiglacial
VAN DER HAMMEN, T. & E. GONZALEZ. y Holoceno del Norte de la cordillera
1963. Historia de clima y vegetación del Occidental de Colombia. Universidad
Pleistoceno Superior y del Holoceno de la Nacional de Colombia- COLCIENCIAS
Sabana de Bogotá. Boletín Geológico 11(1- 157-164. Medellín.
3): 189-266.
VAN DER HAMMEN, T., J.D. PABÓN, H.
GUTIÉRREZ & J.C. ALARCÓN. 2002. El
cambio global y los ecosistemas de alta
montaña de Colombia. En: C. Castaño-O.
(ed.). Páramos y ecosistemas altoandinos de
Colombia en condición hot spot & global
climatic tensor. IDEAM: 163-209. Bogotá,
D.C.
478
Arellano & Rangel
FRAGMENTACIÓN Y ESTADO DE CONSERVACIÓN EN

PÁRAMOS DE COLOMBIA
Henry Arellano-P. & J. Orlando Rangel-Ch.
RESUMEN ABSTRACT
Se realizó un análisis básico de fragmentación A basic fragmentation analysis of the main

para los principales tipos de cobertura en types of vegetation coverage found in
varias regiones de páramo en Colombia. several páramos of Colombia was done. Data
Las coberturas se determinaron mediante coverage were obtained through field work ()
información de campo (levantamientos and spatialized using classic and newfangled
georeferenciados) y se espacializaron procedures in geographic information
mediante metodologías que reúnen systems. The scale used in all cases was
procedimientos novedosos y clásicos en 1:25.000. The health of the páramos included
sistemas de información geográfica. La escala in this study can be measured through the
utilizada para todos los casos fue 1:25.000. degree of complexity of their coverage. The
El estado de salud de los páramos evaluados more complex coverage was found in the
en este estudio, se puede medir mediante Serrania of Perijá (64 types of coverage).
el grado de complejidad que muestran Páramos with mid levels of complexity in
sus coberturas. La localidad de páramo their natural coverage –important elements
con mayor complejidad de sus coberturas of connectivity and structure are conserved–
naturales paramunas fue la serranía de Perijá were CORPOGUAVIO (60 types of
(64 tipos de cobertura). Los páramos con coverage), Sumapaz (46 types of coverage)
complejidades intermedias en las coberturas and Guanacas (38 types of coverage). The
naturales -conservan elementos importantes latter páramo also has well preserved forests,
de conectividad y estructura- son los de la a similar condition only found in some areas
jurisdicción CORPOGUAVIO (60 tipos de of Sumapaz. Páramos with critical conditions
cobertura), Sumapaz (46 tipos de cobertura) y of conservation, connectivity, floristic
Guanacas (38 tipos de cobertura). Esta última composition and structure have high degrees
región tiene además un importante grado de of complexity of agricultural coverage. This
conservación en los bosques, situación quizá is the case for the páramos of Telecom (44
solo compartida parcialmente con sectores types of coverage) and Merchán (22 types
de Sumapaz. Los páramos con condiciones of coverage) and to some extend for the
críticas en conservación, conectividad, páramos of Santuario (44 types of cobertura)
estructura y composición florística presentan and Tablazo (45 types of cobertura).
elevados grados de complejidad en las
coberturas de tipo agropecuario como es INTRODUCCIÓN
el caso de los páramos de Telecom (44
tipos de cobertura) y Merchán (22 tipos de Así como muchas palabras adquieren
cobertura) y en menor proporción pero con diferentes significados dependiendo la
esta tendencia para los páramos de Santuario situación en las que son expresadas, la
(44 tipos de cobertura) y Tablazo (45 tipos fragmentación como atributo importante
de cobertura). de los ecosistemas, del paisaje y de la
479
Fragmentación y estado de conservación en páramos de Colombia
misma especialización (representación) sobre los tipos de vegetación existentes en

cartográfica, cambia y adquiere significados los páramos estudiados y describe el estado
diferentes dependiendo del contexto actual de la fragmentación de estos patrones.
investigativo, temporal y de la resolución Se busca generar la base de conocimiento
espacial en que se analiza. Según Forman necesaria para inferir en el futuro otros
(1995) y resumiendo gran parte de las procesos dinámicos que originan parte de
apreciaciones hechas desde los estudios la fragmentación por acciones naturales
de flora y fauna, la fragmentación debe (neoglaciaciones, corrientes fluvioglaciares)
ser vista como un proceso dinámico por el no provenientes de la evidente expansión
cual un determinado hábitat va quedando agropecuaria, así como documentar el estado
reducido a parches o islas de menor tamaño, de salud de estos importantes ecosistemas
más o menos conectadas entre sí, en una paramunos.
matriz de hábitat diferente a la original.
Sin embargo esta conceptualización ÁREA DE ESTUDIO
deja de lado los tipos de fragmentación
natural muy frecuentes en las formaciones En la serranía del Perijá (Cesar) se
paramunas así como sus mecanismos analizaron 29139,13 hectáreas en el área
de propagación, en especial cuando los de alta montaña; los límites exactos de la
tipos de vegetación están asociados a región en coordenadas planas con datum
características particulares del terreno Bogotá-Bogotá son: Norte 1649601,24; Sur
como los sitios pantanosos, encañonados o 1592831,34; Occidente 1110874,97; Oriente
escarpados entre otros. Desde este punto de 1131786,4. El límite altitudinal inferior es
vista se podria decir que la fragmentación 2800 m y el superior 3400 m. El área limita
adquiere un carácter particular y propio en con la frontera de Venezuela al oriente y
cada región, situación que conlleva a tener con la cota 2800 al occidente (Arellano &
un especial cuidado con las inferencias Rangel, 2007).
realizadas. Por otra parte, el aumento de
las capacidades tecnológicas y en especial En el páramo de Telecom (Boyacá) se
de los insumos provenientes de sensores analizaron 3637,67 ha; los límites de la
remotos han permitido entender mejor los región en coordenadas planas son: Norte
procesos generales de fragmentación. Sin 1128605,57; Sur 1119024,22; Occidente
embargo este auge de información pocas 1025495,08 y Oriente 1033977,83. El límite
veces se relaciona con la información que altitudinal inferior esta alrededor de 2900 m y
provenga de expediciones de campo, por lo coincide con algunos límites prediales hacia
cual muchas aproximaciones no reflejen la el oriente; la mayor altitud registrada fue de
realidad de estos procesos ni sirven como 3358 m. En el páramo de Merchán (Boyacá) se
insumo básico para su comprensión. Lo analizaron 4668,67 ha; los límites son: Norte
anterior es la razón principal por la cual 1127664,15; Sur 1114678,48; Occidente
el enfóque dinámico de los procesos de 1041480,85 y Oriente 1047076,43; el límite
fragmentación sobre los tipos de vegetación altitudinal inferior es de 2900 m y el superior
es tan dificil de documentar de manera clara. de 3454,85 m. Para el páramo de Santuario
Es bastante complicado entender cómo y sectores aledaños al municipio de Carmen
un matorral y un pastizal se ven afectados de Carupa (Cundinamarca) se analizaron
por la fragmentación causada por el fuego 23865,72 ha; los límites son: Norte
cuando no se han caracterizado sus patrones 1101244,48; Sur 1065584,44; Occidente
estructurales ni florísticos. Por esta razón el 1008368,62; Oriente 1026645,16; el límite
presente aporte incorpora el conocimiento altitudinal inferior esta alrededor de 2900
480
Arellano & Rangel
m; la altura más alta registrada es de 3776 análisis fueron realizados a escala 1:25.000,
m. En el páramo El Tablazo (Cundinamarca) aunque los resultados análogos (en papel)
se analizaron 12510,72 ha. Los límites son presentados a diferente escala con el fin
de la región son: Norte 10547553,16; Sur de facilitar la manipulación de los mismos.
1030890,18; Occidente 983693,32 y Oriente Se contó con la información ecológica y
1000457,65. El límite altitudinal inferior es fitosociológica consolidada en los páramos
2900 m y el superior 3712 m. de la Serranía del Perijá (Rangel & Arellano,
2007), algunos páramos de la jurisdicción
Para los páramos de la jurisdicción CAR (Boyacá y Cundinamarca), páramos de
CORPOGUAVIO (Cundinamarca) se la jurisdicción CORPOGUAVIO, el Parque
analizaron 33139,84 ha. La zona de estudio Nacional Natural del Sumapaz (Rangel et
comprende áreas en los municipios de al., 2006) y los páramos Guanacas y Las
Fómeque, Guasca, Gachetá, Ubalá, Gama, Delicias en cercanías del volcán Puracé
Junín y Gachalá, (exceptuando las áreas (Salgado & Alcázar, 2003). La vegetación
ubicadas dentro del Parque Nacional Natural en los páramos se caracterizó según la
Chingaza). Los límites de la región son: metodología básica reseñada en Rangel &
Norte 1039686,87; Sur 978668,84; Occidente Velásquez (1997).
1016373,48 y Oriente 1070028,48; el límite
altitudinal inferior es 3000 m y el superior Los levantamientos de vegetación y
3722 m. las observaciones de campo fueron
georeferenciados mediante puntos gps en
Para el área de estudio perteneciente al coordenadas geográficas y bajo el datum
páramo de Sumapaz (jurisdicción CAR, WGS84. También se tomaron georeferencias
Cundinamarca) se analizaron 76050,15 ha. de elementos no pertenecientes a formaciones
Los límites de la región son: Norte 986795,1; vegetales con el fin de afinar aún más las
Sur 911984,63; Occidente 953293,31 y interpretaciones de las coberturas generadas.
Oriente 997475,45. El límite altitudinal La determinación del material colectado
inferior esta alrededor de 2900 m y el se llevó a cabo por investigadores y
superior alcanza 4015 m. colaboradores del Grupo de Investigación en
Biodiversidad y Conservación del Instituto
Para el área de estudio perteneciente a los de Ciencias Naturales de la Universidad
páramos de Guanacas y Las Delicias (Cauca) Nacional de Colombia. Se incorporó
se analizaron 20664,35 ha. Los límites de la informacióm proveniente de Arellano (2007),
región son: Norte 779389,57; Sur 760553,53; Cleef et. al. (2008), Hernández (2002),
Occidente 1084475,84; Oriente 1102727,07. Kloosterman et. al. (2003), Pinto (2005),
El límite altitudinal inferior esta alrededor de Rangel 2000 y Rangel & Arellano (2007).
3000 m y el superior alcanza 3767 m (Rangel
& Arellano, 2005). CARTOGRAFÍA
METODOLOGÍA Se revisaron diferentes metodologías

cartográficas y en algunos casos se proponen
Debido al número de localidades que nuevas rutas de trabajo que tratan de
se incluyen, en la presentación de la solucionar problemas identificados durante
metodología se utiliza a manera de ejemplo el desarrollo del estudio.
una región sobre la cual se explican los
pasos generales seguidos en cada una de Los procedimientos cartográficos utilizados
las localidades. Cabe resaltar que todos los como insumos en el presente trabajo, son:
481
Imágenes de satélite la escena 007/056 con el fin de remover el

rayado periódico y el ruido presente en la
Las imágenes de satélite (véase tabla 48) misma. El procedimiento general consiste
se compraron directamente a proveedores en la conversión de los datos espaciales
o mediante la descarga del servidor Global en datos de frecuencia de muestreo digital,
Land Cover Facility (GL CF, http://glcfapp. que a grandes rasgos es definida como las
umiacs.umd.edu:8080/esdi/index.jsp), en muestras periódicas de una señal analógica
el cual se encuentran disponibles imágenes (las señales de luz captadas por el sensor del
Lansat MSS, TM, ETM+ y ASTER, así como satélite). Luego de esta transformación, los
los modelos SRTM. Las imágenes de años ruidos y rayados de la imagen se observan
recientes también se encuentran disponibles, como una o varias zonas longitudinales
pero con imperfecciones las cuales deben ser de apariencia más clara las cuales son
removidas mediante algoritmos y análisis removidas mediante una herramienta
espectral (análisis de FOURIER). Mediante de edición o automáticamente por el
este enlace, las áreas de trabajo son buscadas software. La experiencia indica que los
a grandes rasgos mediante el uso de latitud resultados obtenidos en la remoción manual
y longitud máxima y mínima para luego de estos imperfectos generan mejores
encontrar la vista previa y la serie PATH- resultados al controlar todo el proceso,
ROW. que los procedimientos automáticos. Para
finalizar los valores nuevos de frecuencia
Transformaciones de FOURIER son nuevamente transformados a los
límites espaciales visibles mediante la
Con las imágenes empleadas (tabla 48), se transformación inversa de Fourier (véase
recurrió a la transformación de Fourier en manual de ERDAS 8.5 y de GRASS 6.4).
Tabla 48. Lista de imágenes utilizadas en el presente estudio.
482
Arellano & Rangel
Corrección y realce de imágenes de existen paletas de indexación si no modelos

satélite de color). Como las imágenes de satélite se
encuentran divididas en bandas, cada una de
Las imágenes de satélite fueron modificadas estas es visualizada dentro de una paleta 8
con el fin de realzar sus principales bits para generar un resultado de 24 bits en
características. En general una de las la mezcla de canales RGB, es decir que cada
principales dificultades que se enfrentan pixel en la pantalla puede tomar valores de
al trabajar áreas ubicadas en terreno tres paletas de ocho bits. Se puede componer
montañoso y quebrado es la identificación un color real entre 16´777.216 posibilidades.
correcta de coberturas ubicadas en las En este contexto en la figura 84 se explica
zonas ocultas o sombreadas por efectos a grandes rasgos, los pasos en un proceso
solares o atmosféricos. Todas las imágenes de realce radiométrico. Al expandir el
fueron sometidas a corrección radiométrica intervalo j-k, se distribuye mayor cantidad
y geométrica. Aunque cabe recalcar que de datos en altas frecuencias, que aumenta
debido a que los realces no se aplican de su contraste; no obstante, los valores raros o
manera homogénea en toda la superficie de menos frecuentes ubicados en los extremos
la imagen, los archivos originales, así como de la paleta ocho bits 0-255 se agrupan
los manipulados son usados activamente perdiendo así contraste. Existen métodos
en la interpretación visual, así como en los para evitar el sacrificio de información
procesos automatizados que mencionamos valiosa como los valores encontrados
posteriormente. dentro de las áreas sombreadas durante este
procedimiento; estos valores siempre son
Los datos presentes en las imágenes de satélite los menos frecuentes y por tal motivo se
pueden desplegarse en diferentes sistemas encuentran en los límites de la distribución
de referencia visual o indexación de color normal de la información digital. Con este
denominado paletas o mapas de color. Estas fin se manipulan las tablas de color así como
paletas son denominadas según la cantidad los valores en los histogramas, mediante un
de información necesaria para representar un análisis de la información estadística de la
color; de esta manera, la paleta de un bit es capa sin transformar. Cabe aclarar que este
necesaria para representar el blanco y negro, procedimiento se hace por separado para
la de dos bits puede representar cuatro colores cada capa de datos lo cual significa que se
y la de ocho bits representa 256 colores aplica tres veces en paletas de color ocho bits
(también existe la de 16 bits, la de 24 bits para conseguir el resultado final RGB (véase
y sucesivas, aunque a partir de estas ya no manual de ERDAS 8.5 y de GRASS 6.4).
Figura 84. Proceso de realce radiométrico (adaptado del Manual de ERDAS 8.5).
483
Combinación de imágenes de diferente PCA o bandas de componentes principales.

resolución de pixel y realce espectral La información proveniente del primer
componente multiespectral se convierte en
En general las imágenes LANDSAT la primera banda, el segundo en la segunda
utilizadas en el presente trabajo contiene un banda y así sucesivamente. En otras palabras
tamaño de pixel de aproximadamente 30 m si se analizan los valores originales de dos
lo cual impide su utilización adecuada en bandas distribuidos en dos la paleta de colores
la escala de trabajo (1:25.000). Todas las 8 bits de 0-255 estos son descompuestos
imágenes de este sensor contienen además en dos dimensiones y distribuidos en un
de las seis bandas típicas, la banda ocho (8) nuevo espacio muestral que contiene la
o pancromática en escala de grises con un información de variación de los datos
tamaño de pixel de 10 m. Conociendo esta originales (extensión) en sus respectivos
información es posible elevar el nivel de ejes. Nuevos ejes son calculados mediante
resolución de toda la escena por medio de la iteraciones matriciales y los autovalores
combinación de dichos productos mediante que indican la extensión del componente
una transformación de componentes son utilizados para recalcular los valores
principales. El primer componente de la de los datos espectrales y así construir la
imagen contiene la luminancia, mientras nueva banda de información (véase manual
el resto de información es separada en los de ERDAS 8.5 y de GRASS 6.4). En la
componente restantes; el primer componente figura 85 se observa la dispersión normal de
es utilizado para determinar los límites la información espectral de dos bandas con
extremos de información así como para el paleta de color de 8 bits. Los valores menos
“remapeo” o transformación de los valores de frecuentes se distribuyen hacia los límites de
los histogramas de la imagen pancromática. De la elipse y constituyen el intervalo de cada
esta manera se obtiene un juego de imágenes una de las bandas. La elipse generada es de
con límites iguales en el componente de importancia ya que va a definir los nuevos
luminancia que posteriormente intercambia vértices o componentes (figura 86), los
el primer componente principal por medio cuales deben ser ortogonales. Este tipo de
de la transformación inversa con la ventaja análisis en muchos casos explica la totalidad
que se aumenta la resolución del pixel y se
mantiene intacta el resto de la información
de la imagen (véase manual de ERDAS
8.5 y de GRASS 6.4). Para obtener mayor
resolución también es conveniente manipular
previamente la imagen pancromática con
“kernel convolution low-pass” con el fin de
dividir los pixeles y lograr un efecto menos
“pixelado”.
Por otra parte debe mencionarse que además

de utilizar el análisis de los componentes
principales en la manipulación de datos
espaciales también es válido su uso como
compresor de información así como evaluador Figura 85. Dispersión de los datos espectrales
de detalles ocultos en las imágenes. La de dos bandas de una imagen satelital los ejes
información multibanda disponible en una X y Y son los valores de la paleta 8 bit.
imagen de satélite es comprimida en bandas Tomado del Manual de ERDAS 8.5
484
Arellano & Rangel
de la varianza en los dos primeros ejes y elevación digital SRTM de 90 m. Debido a

debido a que se puede calcular un número la falta de definición en componentes de la
indefinido de componentes, se puede filtrar cartografía básica colombiana con el datum
información como ruido o detalles sutiles Bogotá-Bogotá es necesario adaptar los
que no pueden ser vistos de otra manera. La productos vectoriales de esta fuente en un
combinación del realce radiométrico y del proceso de georeferenciación vectorial que
realce espectral es una muy buena forma se trata más adelante.
de distinguir información oculta dentro
de áreas sombreadas u ocultas dentro de Interpretación de imágenes de satélite
una misma tonalidad. Arellano & Rangel
(2009) explican la utilización de estadística Para la interpretación de las imágenes de
multivariada en el problema de dispersión de satélite utilizadas, se utilizó una variante de la
parches de vegetación. metodología clásica que se podría denominar
clasificación supervisada-visual, ya que
mezcla los beneficios de ambos métodos.
En general se utilizaron clasificaciones
supervisadas con firma espectral o superficie
de entrenamieto (GRASS) de las imágenes
de satélite en formato *.img las cuales
fueron convertidas a formato *.TIF con
el fin de manipularlas en el software de
diseño grafico GIMPSHOP (equivalente
GNU de PHOTOSHOP). En la actualidad
es bien conocido el papel que desempeñan
los software de diseño gráfico en trabajos de
este tipo, desde la versión de PHOTOSHOP,
Figura 86. Los dos primeros componentes la CS3 Extended, se incluye además de las
son ortogonales entre si y los auto valores de herramientas clásicas, la posibilidad de
cada componente definen los nuevos límites lectura y escritura de archivos MATLAB así
de la paleta de color. como de útiles aplicaciones estadísticas y
La magnitud o extensión del primer componente métricas; sin embargo la mayor utilidad en
es mayor a la variación original debido a que es la
hipotenusa de los dos ejes X y Y. Tomado del Manual la cartografía de estos paquetes de proceso
de ERDAS 8.5 es la manipulación de pixeles con diversos
fines. Se debe tener en cuenta que aunque
Procesos de georeferenciación y los sistemas cartográficos también tienen la
ortorectificación posibilidad de realizar diferentes procesos
sobre grupos de datos, en este trabajo solo
Se realizaron mediciones sobre imágenes fueron utilizados para generar los realces
de satélite y vectores previamente ajustados típicos en la imagen (reducción de nubosidad,
a la proyección Bogotá-Bogotá, luego las la transformación del tamaño de los pixeles y
imágenes provenientes de la proyección UTM los realces radiométricos y espectrales). Los
WGS84 fueron ajustadas a la proyección paquetes de procesos de diseño gráfico fueron
transversa de mercator con datum Bogotá utilizados en la reclasificación y análisis
sobre el elipsoide Internacional 1909. En el de coberturas, puesto que sus herramientas
procedimiento realizado al carecer de puntos son más poderosas y tienen un nivel de
de control (raster o vectores) se obtuvieron desarrollo mayor e intuitivo que permiten
elementos x, y, z provenientes del modelo de principalmente velocidad en el logro de
485
cartografía detallada. En la figura 87.1, se su posterior uso en la transformación de

muestra la clasificación proveniente de una dichos vectores y así obtener una máxima
clasificación supervisada con alrededor compatibilidad. En el sistema GRASS los
de 20 firmas espectrales basadas en la límites de la zona de estudio son manejados
relación existente entre los levantamientos automáticamente desde la creación de la base
de campo y las variaciones espectrales para (GISBASE) y es conveniente mencionar
los páramos de La Rusia, Belén y Guantiva. que áreas mal georeferenciadas o por fuera
En la figura 87.2 se observa que después de del área de estudio pueden generar una
la manipulación de la paleta de colores se modificación importante de dichos límites
obtiene un mayor contraste en el paquete de ocasionando incongruencia y mayor esfuerzo
procesos GIMPSHOP con el fin resaltar por en el trabajo.
medio de las curvas de los histogramas los
límites entre las unidades clasificadas. En la Para obtener mejores resultados, las imágenes
figura 87.3 se puede observar que después manipuladas en los programas de diseño
del control realizado en el proceso semi- deben ser manejadas con muy alta resolución
automatizado existe una distribución de los en muchos casos con tamaños superiores al
patrones en toda la imagen, lo cual indica metro en ancho y alto y con resoluciones
un grado de error imposible de detectar superiores a 300 DPI. Se trata de no causar
si solo se trabaja con los resultados de la fuertes efectos con los filtros utilizados
clasificación supervisada (figura 87.1). Los y obtener un cambio sutil y detallado de
resultados se muestran en las figuras 87.3 determinada zona. Las herramientas de
y 87.4, son áreas con vegetación de páramo suavizado así como las de generalización
más otros tipos con igual reflejo en otras áreas son manejadas dentro de estos software
no paramunas. Esta metodología permite en las funciones de filtrado. La utilización
generalizar muy fácilmente la complejidad del “BLUR” que suaviza los bordes de las
simplemente pintando con negro las áreas imágenes, el “COUNTUD” que generaliza la
a ser adicionadas y borrando los datos complejidad de formas, el “SHARPEN” que
incoherentes o externos a determinado patrón define límites de parches, las “CURVAS”
conocido. Conviene recordar que el método que contrastan formas y pixeles ocultos
de selección utilizado es conocido como bajo un mismo tono y el manejo de capas
límite de color el cual emplea un umbral con “MULTIPLAYER” son frecuentemente
de reconocimiento RGB; este umbral debe utilizadas.
tener valor nulo con el fin de seleccionar
combinaciones absolutas de RGB o colores En los vectores resultantes se aplica un
provenientes de combinaciones puras de la método de transformación (x,y,z) que cambia
paleta 8 bits. los valores “TICS” (informan al sistema de
los límites matriciales de la información)
El procedimiento a seguir consiste en la mediante la reproyección y transformación.
generación de temas vectoriales con el Si las áreas de trabajo (límite de los archivos
uso de la función raster- vector disponible no del área de referencia), no son alteradas,
en múltiples software como el ERDAS no existe ninguna incompatibilidad en la
o el GRASS. Los productos vectoriales cartografía generada así como en la exactitud
resultantes pierden la georeferenciación de los datos presentados. Como los productos
al igual que las imágenes de las cuales vectoriales son separados en tipos de
provienen, por tal razón es importante tener cobertura, es muy importante la generación
en cuenta que durante el flujo de trabajo de simbología. Este proceso representa el
no deben cambiar los límites para facilitar poder de la presente metodología, ya que
486
Arellano & Rangel
cabe la posibilidad de revisar los puntos (Carmen de Carupa), Tablazo y una pequeña
provenientes de la información de campo parte del área de estudio perteneciente al
con la proveniente de la clasificación páramo de Sumapaz fueron realizadas en
supervisada, la imagen de satélite y las su primera versión por Juliana Hernández
coberturas vectoriales separadas con lo cual y Sandra Cortés estudiantes de postgrado
se aumentan los beneficios de la misma y por de la línea Biodiversidad y Conservación
este motivo la metodología al mezclar las dos mediante interpretación visual. La
técnicas se puede denominar clasificación asignación de simbología y correcciones
supervisada-visual. de la información así como la escritura y
análisis de dichas coberturas y en general los
Esta técnica también se puede utilizar con resultados fueron realizados por el primer
diferentes propósitos como la manipulación autor de esta contribución. Cabe precisar
de modelos de elevación digital, imágenes de que los productos vectoriales son utilizados
radar pero controlando permanentemente las con el fin de tener una visión general de la
variaciones en la paleta de color. El formato estructura espacial de las coberturas y no
de archivos TIFF evita compresiones fueron modificados a pesar de no ser muy
involuntarias de la información y es muy precisos por las características en que fueron
adecuado en los procesos realizados sobre elaborados.
este tipo de información.
Vegetación actual y otras coberturas
En la figura 88 se muestran grupos grandes
de información excluyente que se separan La vegetación actual y otras coberturas son el
mediante contraste y color. En la figura 88.5, insumo básico para el análisis de fragmentación
se separan la vegetación paramuna ubicada y son el resultado de cruzar la información
en la franja ecotonal así como otros tipos proveniente de vegetación potencial ajustada
de vegetación de zonas bajas. La densidad y las coberturas interpretadas de la imagen
de los patrones también constituye un buen reforzadas con salidas de campo y adición de
factor de separación ya que se pueden censos o inventarios de vegetación efectuados
separar fácilmente con una herramienta de por investigadores del grupo de Biodiversidad
lazo automática (figura 88.5). y Conservación del ICN. Al igual que en
la vegetación potencial, las coberturas
En la figura 88.6 se visualiza el proceso de identificadas son reconocidas mediante un
borrado muy útil en el momento de elegir áreas símbolo que contiene dos partes. La primera
de interés no rectangulares como el curso de parte del símbolo reúne las características
un río o en este caso las pequeñas áreas. En generales del tipo de vegetación principal o
la figura 88.7 se observa las áreas de interés dominante y de las entremezclas encontradas
ubicadas bajo las sombras generadas por la en su superficie. En la tabla 49 se presentan
posición del sol. La comparación de estas 128 tipos generales de cobertura identificados
áreas con los resultados de la clasificación en los páramos estudiados. La segunda
supervisada y los levantamientos de campo parte del símbolo representa la importancia
logra resolver la duda sobre numerosos tipos florística encontrada en campo (tabla 50) y se
de vegetación, por último en la figura 88.8 construye mediante la primera letra del género
hay separación de sectores con muy alta y las dos primeras letras del epíteto. Cuando
radiación. el género es mono específico el símbolo solo
contiene las tres primeras letras del género.
Las interpretaciones iniciales de los patrones Esta regla también se aplica para especies
en los páramos Telecom, Merchán, Santuario muy conocidas.
487
Figura 87. Proceso de clasificación y separación de coberturas con base en la selección de

atributos de color sobre una paleta de color de 8 bits.
Valores en combinación RGB de 0-255
488
Arellano & Rangel
Figura 88. Proceso de clasificación y separación de coberturas con base en la selección de

atributos de color y contraste sobre una paleta de color de 8 bits.
489
Tabla 49. Unidades de cobertura generales identificadas en las áreas de estudio

seleccionadas.
NÚMERO
CONTEO TIPO DESCRIPCIÓN
EN MAPAS
1 A Áreas agropecuarias 1
2 A-Baa2 Áreas agropecuarias entremezclada con bosque alto andino intervenido 47
3 A-Ma Áreas agropecuarias entremezclada con matorrales altos 2
4 A-Mb Áreas agropecuarias entremezclada con matorrales bajos 132
5 A-PI Áreas agropecuarias entremezclada con plantaciones forestales 3
6 A-Rf Áreas agropecuarias entremezclada con rosetales frailejonales 79
Bosques entremezclados con bosque alto andino intervenido , pajonales y
7 B/Vp-Baa2-P-Rf 38
rosetales frailejonales
8 Baa1 Bosque alto andino conservado (o semi conservado) 4
Bosque alto andino conservado (o semi conservado) entremezclado con
9 Baa1-Baa2 5
bosque alto andino intervenido
10 Baa1-Ch 32
chuscales
Bosque altó andino conservado (o semi conservado) entremezclado con
11 Baa1-Hz 81
herbazales
12 Baa1-Hz-P 82
herbazales y pajonales
13 Baa1-Ma 66
matorrales altos
14 Baal-Ma-Mb 83
matorrales altos y matorrales bajos
15 Baa1-Mb 33
matorrales bajos
16 Baa1-P 6
pajonales
17 Baa1-Pd 104
praderas
18 Baa1-Pd-A 105
praderas y áreas agropecuarias
19 Baa1-Rf 34
rosetales frailejonales
20 Baa2 Bosque alto andino intervenido 7
21 Baa2-A Bosque alto andino intervenido entremezclado con áreas agropecuarias 8
22 Baa2-Hz Bosque alto andino intervenido entremezclado con herbazales 84
23 Baa2-Hz-P Bosque alto andino intervenido entremezclado con herbazales y pajonales 85
24 Baa2-Ma Bosque alto andino intervenido entremezclado con matorrales altos 35
25 Baa2-Mb Bosque alto andino intervenido entremezclado con matorrales bajos 86
26 Baa2-P Bosque alto andino intervenido entremezclado con pajonales 9
27 Baa2-PI Bosque altó andino intervenido entremezclado con plantaciones forestales 36
Bosque alto andino intervenido entremezclado con vegetación de páramo y
28 Baa2-Vp-Ch 10
chuscales
Bosque alto andino intervenido entremezclado con vegetación de páramo,
29 Baa2-Vp-P-Rf 11
paJonales y rosetales frailejonales
30 Baal-Vp-Ch 12
vegetación de páramo y chuscales
31 Babi Bosque andino bajo conservado (o semi conservado) 13
32 Bab2 Bosque andino bajo intervenido 37
33 Bab2-PI Bosque andino bajo intervenido entremezclado con plantaciones forestales 123
34 Ch Chuscales 14
35 Ch-P Chuscales entremezclados con pajonales 69
36 Ch-Rf Chuscales entremezclados con rosetales frailejonales 60
37 Ch-Rf-A Chuscales entremezclados con rosetales frailejonales y áreas agropecuarias 61
Chuscales entremezclados con rosetales frailejonales y bosques andinos altos
38 Ch-Rf-Baa1 62
conservados (o semi conservados)
39 Ch-Rf-Mb Chuscales entremezclados con rosetales frailejonales y matorrales bajos 63
40 Ch-Rf-P Chuscales entremezclados con rosetales frailejonales y pajonales 64
490
Arellano & Rangel
Continuación Tabla 49. Unidades de cobertura generales identificadas en las áreas de

estudio seleccionadas.
NÚMERO
EN MAPAS
41 Cj Vegetación en cojines 106
42 Co Cortaderales 122
43 E Erial 72
44 H Recursos hídricos 28
45 Hz Herbazales 102
46 Hz-P Herbazales entremezclados con pajonales 103
47 Ma Matorrales altos 15
48 Ma2 Matorrales altos intervenidos 87
49 Ma-A Matorrales altos entremezclados con áreas agropecuarias 50
50 Ma-Ch Matorrales altos entremezclados con chuscales 51
51 Ma-Hz-P Matorrales altos entremezclados con herbazales y pajonales 88
52 Ma-P Matorrales altos entremezclados con pajonales 67
53 Ma-Ps Matorrales altos entremezclados con pastizales 52
54 Ma-Rf Matorrales altos entremezclados con rosetales frailejonales 124
55 Mb Matorrales bajos 16
56 Mb2 Mato rrales bajos relictuales 89
Matorrales bajos entremezclados con bosque alto andino conservado (o semi
57 Mb-Baa1 90
conservado)
58 Mb-Baa2 Matorrales bajos entremezclados con bosque alto andino intervenido 39
59 Mb-Ch Matorrales bajos entremezclados con chuscales 17
60 Mb-Ma Matorrales bajos entremezclados con matorrales altos 53
61 Mb-P Matorrales bajos entremezclados con pajonales 18
62 Mb-P-Ma Matorrales bajos entremezclados con pajonaíes y matorrales altos 91
63 Mb-P-Rf Matorrales bajos entremezclados con pajonales y rosetales frailejonales 129
64 Mb-Rf Matorrales bajos entremezclados con rosetales frailejonales 40
65 Mb-Vc Matorrales bajos entremezclados con vegetación casmófita 125
66 Mb-Vr Matorrales bajos entremezclados con vegetación riparia 75
67 N Zonas nivales 108
68 P Pajonales 41
69 P-Ch Pajonales entremezclados con chuscales 92
Praderas entremezclados con bosque alto andino coservado (o semi
70 Pd-Baal-Pv 109
conservado) y vegetación de plantas vasculares
71 Pd-Pv Praderas entremezclados con vegetación con plantas vasculares 110
72 Pl Plantaciones forestales 42
73 PI-Baa2 Plantaciones forestales entremezclados con bosque alto andino intervenido 80
74 P-Ma Pajonales entremezclados con matorrales altos 126
75 P-Mb Pajonales entremezclados con matorrales bajos 43
Pajonales entremezclados con matorrales bajos y bosques andinos altos
76 P-Mb-Baa1 93
77 P-Mb-Ma Pajonales entremezclados con matorrales bajos y matorrales altos 94
78 P-Ps Pajonales entremezclados con pastizales 111
79 P-Ps-Pv Pajonales entremezclados con pastizales y vegetación de plantas vasculares 112
80 P-Pv Pajonales entremezclados con vegetación con plantas vasculares 113
81 P-Rf Pajonales entremezclados con rosetales frailejonales 19
82 P-Rf-Ch Pajonales entremezclados con rosetales frailejonales y chuscales 68
83 Ps Pastizales 114
84 Ps-P Pastizales entremezclados con pajonales 115
85 Ps-Pv Pastizales entremezclados con vegetación con plantas vasculares 116
86 Pt Vegetación de pantano entremezclados con 70
87 Pv Vegetación con plantas vasculares entremezclados con 117
88 Pv-P Vegetación con plantas vasculares entremezclados con pajonales 118
89 Pv-P-Ps Vegetación con plantas vasculares entremezclados con pajonales y pastizales 119
90 Q Zonas con quemas 73
491
Continuación Tabla 49. Unidades de cobertura generales identificadas en las áreas de

estudio seleccionadas.
NÚMERO
EN MAPAS
91 R Rosetal 120
92 Rf Rosetales frailejonales 20
93 Rfa Rosetales frailejonales arborescentes 95
94 Rfa-Hz Rosetales frailejonales arborescentes entremezclados con herbazales 96
95 Rfa-P Rosetales frailejonales arborescentes entremezclados con pajonales 97
Rosetales frailejonales entremezclados con bosque alto andino conservado (o
96 Rf-Baa1 44
semi conservado)
97 Rf-Baa2 Rosetales frailejonales entremezclados con bosque alto andino intervenido 76
Rosetales frailejonales bajos (solo cuando existe Rfa) entremezclados con
98 Rfb-Ma 98
matorrales altos
99 Rfb-Mb-P 99
matorrales bajos y pajonales
100 Rfb-P 100
pajonales
101 Rfb-P-Mb-Baal pajonales, matorrales bajos y bosques andinos altos conservados (o semi 101
conservados)
102 Rf-Ch Rosetales frailejonales entremezclados con chuscales 55
103 Rf-Mb Rosetales frailepnales entremezclados con matorrales bajos 45
104 Rf-P Rosetales frailejonales entremezclados con pajonales 56
l frailejonales
Rosetales il j l entremezclados
l d con pajonales
j l y bbosques andinos
di altos
l
105 Rf-P-Baa1 57
106 Rf-P-Ma Rosetales frailejonales entremezclados con pajonales y matorrales altos 58
107 Rf-P-Mb Rosetales frailejonales entremezclados con pajonales y matorrales bajos 59
108 Sd-Hz Suelo desnudo entremezclado con herbazales 121
109 SI Sin información 29
110 sv Sin vegetación 30
111 svc Sin vegetación y con canteras 128
112 T Turbera 65
113 U Zonas urbanas 31
114 Vc-Mb Vegetación casmófita entremezclada con matorrales bajos 21
115 Vc-P Vegetación casmófita entremezclada con pajonales 130
116 Vc-P-Rf Vegetación casmófita entremezclada con pajonales y rosetales frailejonales 131
Vegetación de páramo entremezclada con chuscales y bosques andinos altos
117 Vp/B-Ch-Baa2 22
intervenidos
Vegetación de páramo entremezclada con matorrales bajos y bosques andinos
118 Vp/B-Mb-Baa2 23
altos intervenidos
Vegetación de páramo entremezclada con pajonales y rosetales frailejonales y
119 Vp/B-P-Rf-Baa2 24
bosques andinos altos intervenidos
Vegetación de páramo entremezclada con rosetales frailejonales y bosques
120 Vp/B-Rf-Baa2 46
andinos altos intervenidos
Vegetación de páramo entremezclada con vegetación riparia, pajonales y
121 Vp-Vr-P-Ma 25
matorrales altos
122 Vr-Ma Vegetación riparia entremezclada con matorrales altos 26
123 Vr-Ma-Mb Vegetación riparia entremezclada con matorrales altos y matorrales bajos 77
124 Vr-Mb Vegetación riparia entremezclada con matorrales bajos 127
125 Vr-PI Vegetación riparia entremezclada con plantaciones forestales 78
126 Vr-Py Vegetación riparia entremezclada con púyales 27
127 Vt Vegetación de turbera 71
128 x Zona minera 74
492
Tabla 50. La construcción del símbolo final involucra además la dominancia de las especies más importantes. (Estudio de caso serranía del
Perijá).
ARREGLOS ESTRUCTURALES
SIMBOLO FISIONOMÍA ESPECIES DOMINANTES
DOMINANTES
Baa1-Mb/Wpi-Ani-Gbu Weinnmannia pinnata, Arcytophyllum nitidum y Gaylusaccia buxifolia
Baa2-Mb/Dga-Pol-Ani Drimys granadensis, Podocarpus oleifolius, Clethra fimbriata y Arcytophyllum nitidum
Baa1/Hfe-Mli Hesperomeles ferruginea y Miconia limitaris
Baa1-Mb/Hfe-Mli-Hla Hesperomeles ferruginea, Miconia limitaris e Hypericum laricifolium
Baa2/Hfe-Pmo-Msp Hesperomeles ferruginea, Prumnopitys montana y Myrcianthes spp.
Baa1-Hz/Hfe-Pmo-Och Hesperomeles ferruginea, Prumnopitys montana, Myrcianthes spp. y Orthrosanthus
Baa2-Hz/Hfe-Pmo-Och chimboracensis.
Baa1-Ma/Wpi-Hba-Bae
Hypericum baccharoides, Bejaria aestuans y Weinnmannia pinnata
Baa2-Ma/Wpi-Hba-Bae
Baa1-Mb/Pol-Hla
Podocarpus oleifolius e Hypericum laricifolium
Baa2-Mb/Pol-Hla
Baa1-Mb/Pol-Mli-Hfe Podocarpus oleifolius, Miconia limitaris y Hesperomeles ferruginea
Baa1/Pmo-Mli-Hfe
Prumnopitys montana, Podocarpus oleifolius, Miconia limitaris y Hesperomeles ferruginea.
Baa1-Ma/Pmo-Mli-Hfe Combinaciones de bosques
Baa1-Ma-Mb/Pmo-Mli-Hfe- conservados (Baa1) e intervenidos Prumnopitys montana, Podocarpus oleifolius, Miconia limitaris, Hesperomeles ferruginea e
Bosque
Hla (Baa2) con matorrales altos (Ma), Hypericum laricifolium
Baa1/Pin-Adi bajos (Mb) y herbazales (Hz) Prunus integrifolia y Acalypha diversifoli
Baa2-Mb/Tme-Cmu-Hla Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia pinnata e Hypericum laricifolium
Baa1/Tme-Cmu
Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia pinnata y Prumnopitys montana
Baa2/Tme-Cmu
Baa1-Ma/Tme-Cmu-Gpu
Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia pinnata, Prumnopitys montana y
Baa2/Tme-Cmu-Gpu
Gaiadendron punctatum
Baa2-Ma/Tme-Cmu-Gpu
Baa2-Hz-P/Tme-Cmu-Och-Cef Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia pinnata, Prumnopitys montana y
Baa1-Hz-P/Tme-Cmu-Och-Cef Orthrosanthus chimboracensis
Baa1/Wpi-Rro Weinmania pinnata y Retrophyllum rospiglosi
Baa1/Wpi-Bin
Weinmannia pinnata, Brunellia integrifolia y Roupala pseudocordata
Baa2/Wpi-Bin
Weinmannia pinnata, Brunellia integrifolia, Roupala pseudocordata, Calamagrostis effusa y
Baa1-Hz-P/Wpi-Cef-Och
Orthrosanthus chimboracensis
Ma/Dga-Pol-Cfi Drimys granadensis, Podocarpus oleifolius, Clethra fimbriata y Arcytophyllum nitidum
Ma/Gpu-Bgl Matorrales altos producto de etapas Gaiadendron puncatatum y Bejaria glauca
sucesionales (Ma) o degradación de
Ma/Wpi-Hba-Bae Matorral Hypericum baccharoides, Bejaria aestuans y Weinnmannia pinnata
bosques (Ma2). Combinaciones con
493
Arellano & Rangel
Ma2/Tme-Cmu herbazales y pajonales. Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia pinnata y Prumnopitys montana
Ma-Hz-P/Gpu-Och-Cef Gaiadendron puncatatum, Orthrosanthus chimboracensis y Calamagrostis effusa
Continuación Tabla 50. La construcción del símbolo final involucra además la dominancia de las especies más importantes. (Estudio de
494
caso serranía del Perijá).
ARREGLOS ESTRUCTURALES
SIMBOLO FISIONOMÍA ESPECIES DOMINANTES
DOMINANTES
Mb2/Paq-Och-Csp-Ati Matorrales bajos en combinación Pteridium aquilinum, Orthrosanthus chimboracensis, Cortaderia spp. y Ageratina tinifolia
Matorral con helechales y relictos de bosque
Mb-Baa1/Hla-Pol andino alto Hypericum laricifolium y Podocarpus oleifolius
Vp-Ch/Ani-Cte Arcytophyllum nitidum y Chusquea tessella
Chuscales propiamente dichos
Vp-Ch/Sal-Cte Senecio albotectus y Chusquea tessellata
Vp-Hz/Och-Vve Orthosanthus chimboracensis y Valeriana vetasana
Herbazales propiamente dichos y
Vp-Hz-P/Lst-Cef-Och Lourtegia stoechadifolia, Calamagrostis effusa y Orthrosanthus chimboracensis
combinaciones con pajonales
Vp-Hz-P/Och-Cef Orthrosanthus chimboracensis y Calamagrostis effusa
Vp-Mb/Ani-Gbu-Cef Arcytophyllum nitidum, Gaylusaccia buxifolia y Calamagrostis effusa
Vp-Mb/Ani-Hba Arcytophyllum nitidum e Hypericum Baccharioides
Vp-Mb/Hju-Pph Hypericum juniperinum Bejaria sp., Arcytophyllum nitidum y Perissocoeleum phylloideum
Vp-Mb/Lst-Bae Lourtegia stoechadifolia y Bejaria aestuans
Vp-Mb/Lst-Hph Matorrales bajos propiamente dichos Lourtegia stoechadifolia e Hypericum magdalenicum
y combinaciones con pajonales y
Vp-Mb-P/Ani-Gbu-Cef matorrales altos Arcythopyllum nitidum, Gaylusaccia buxifolia y Calamagrostis effusa
Vp-Mb-P/Gbu-Hph-Cef Gaylusaccia buxifolia, Hypericum magdalenicum y Calamagrostis effusa
Vp-Mb-P/Hba-Cef Hypericum baccharoides y Calamagrostis effusa
Vp-Mb-P/Lst-Cin-Cef Lourtegia stoechadifolia, Stevia lucida, Calamagrostis intermedia y Calamagrostis effusa
Vp-Mb-P-Ma/Hba-Cef-Gpu Vegetación de Hypericum baccharoides, Calamagrostis effusa y Gaiadendron punctatum
Vp-P-Ch/Cin-Cte páramo Calamagrostis intermedia y Chusquea tessellata
Vp-P-Ma/Cin-Hfe Calamagrostis intermedia y Hesperomeles ferruginea
Calamagrostis effusa, Hypericum Baccharioides, Bejaria resinosa, Chaetolepis perijensis y

Vp-P-Mb/Cef-Hba
Pajonales combinados con chuscales, Arcytophyllum nitidum
Vp-P-Mb-Baa1/Cef-Lst-Wpi matorrales bajos y altos. Calamagrostis effusa, Lourtegia stoechadifolia, Stevia lucida y Weinmannia pinnata
Vp-Rfb-P-Mb-Baa1/Epe-Lst-
Espeletia perijaensis, Lourtegia stoechadifolia, Stevia lucida y Weinmannia pinnata
Wpi
Vp-P-Mb-Ma/Cef-Hph-Wpi Calamagrostis effusa, Hypericum magdalenicum y Weinmannia pinnata
Vp-Rfa/Ldi Frailejonales altos propiamente dichos Libanothamnus divisoriensis
Vp-Rfa-Hz/Ldi-Epe-Och y combinaciones con hrebazales y Libanothamnus divisoriensis, Espeletia perijaensis y Orthrosanthus chimboracensis.
Vp-Rfa-P/Epe-Ldi-Cef pajonales. Espeletia perijaensis, Libanothamnus divisoriensis y Calamagrostis effusa
Vp-Rfb/Epe-Ale Espeletia perijaensis y Aa leucantha
Vp-Rfb-Ma/Epe-Lst-Wpi Espeletia perijaensis, Lourtegia stoechadifolia, Stevia lucida y Calamagrostis effusa
Frailejonales bajos combinados con
pajonales, matorrales bajos y altos. Espeletia perijaensis, Lourtegia stoechadifolia, Stevia lucida, Calamagrostis effusa y
Vp-Rfb-Mb-P/Epe-Lst-Cef-Cin
Calamagrostis intermedia
Vp-Rfb-P/Epe-Cef Espeletia perijaensis y Calamagrostis effusa
Arellano & Rangel
ANÁLISIS DE LA FRAGMENTACIÓN conjunto proveen la forma adecuada de

medir la complejidad de una curva o borde
Índices de fragmentación dependiendo de la dimensión en la que se
esté trabajando. Debido a que los mapas
Para la obtención de los valores analizados temáticos generados en las interpretaciones
se utilizó la herramienta Patch Analyst 2.1 están constituidos por líneas y centroides,
para el software ARCVIEW 3.2. Las áreas es de esperar que la máxima complejidad de
identificadas fueron nombradas mediante curvas medida sea 2, es decir, una superficie
un símbolo que identifica la interpretación creada por la invaginación o plegamiento
visual, el grado de intervención y las especies de la misma curva de nivel 1, en otras
dominantes encontradas en las diferentes palabras cuanto más cercano a dos (2) más
expediciones realizadas. Los atributos compleja será la curva. La consideración
generados por medio de análisis de parches anterior juega un papel importante en
miden los atributos de tamaño y forma de las algunos fenómenos ecológicos como el
coberturas identificadas y se definen de la efecto de borde, la retención de material y
siguiente manera: nutrientes, la dinámica erosiva o la dinámica
poblacional. De los valores de DF y MDF
Tamaño- Para evaluar el tamaño de los no solo se puede inferir la complejidad de
parches se consideran el área total, la lo bordes, también es un gran indicador
media y la mediana de todos los parches. del grado de fragmentación de un patrón
En conjunto los tres parámetros dan un de cobertura ya que dichos valores también
indicio de la distribución del tamaño de aumentan al registrarse mayor número de
los fragmentos en las zonas estudiadas. parches de determinado tipo. Conviene
La mediana divide la población de recordar que la DF y la MDF dependen de
tamaños en dos partes iguales, mientras la manera exclusiva de la escala de trabajo (al
media identifica la tendencia general sin aumentar la escala, la complejidad aumenta),
discriminar el número de parches que la del intérprete y del método de interpretación
hacen grande o pequeña. En otras palabras acciones que acompañados de los valores
una media elevada muchas veces no (incluida la media) del perímetro generan
significa un número elevado de parches de una evaluación muy útil en el análisis de
gran tamaño debido a que en ocasiones solo forma de los temas cartográficos generados
basta con un solo gran parche para elevar en los distintos estudios.
dicho valor. Cuando el valor de la media
es bajo por lo general coincide con una RESULTADOS
concentración de fragmentos de pequeños
tamaños y la tendencia de la mediana Fragmentación de la cobertura en el
también permanece baja. Otros parámetros páramo de la serranía de Perijá (Región
importantes de analizar son el coeficiente Caribe)
de variación (CV) y la desviación estándar
(DE), que son medidas de dispersión y En la alta montaña de la serranía del Perijá,
explican el grado de variabilidad interna y los tipos de cobertura se distribuyen en
los extremos de tamaño con respecto a la superficies menores a 1000 ha (figura 89).
media. Los tipos de vegetación más extensos son los
frailejonales bajos, dominados por Espeletia
Forma-Los principales valores a analizar perijaensis, entremezclados con matorrales
son la dimensión fractal (DF) y la media bajos de Lourtegia stoechadifolia y Stevia
de la dimensión fractal (MDF). En lucida y los pajonales de Calamagrostis
495
effusa y Calamagrostis intermedia en casi con pajonales de Calamagrostis intermedia y

7000 ha. Este tipo de vegetación casi triplica Calamagrostis effusapresentan mayor número
el segundo patrón de vegetación de gran de parches (76) que suman aproximadamente
extensión en la zona (un poco más de 2000 350 hectáreas. La relación entre la media y la
ha), que es dominado por matorrales altos de mediana indica que este tipo de vegetación
Gaiadendron punctatum entremezclados con se distribuye en pequeños parches. En
herbazales de Orthrosanthus chimboracensis general los tipos de vegetación que presentan
y pajonales de Calamagrostis effusa la más alta variación entre media y mediana
(Arellano & Rangel, 2007). presentan muy pocos parches. El caso
contrario (frailejonales bajos dominados por
En cuanto al número de parches (figura Espeletia perijaensis entremezclados con
90) cuatro tipos de vegetación superan 40 matorrales bajos de Lourtegia stoechadifolia
fragmentos, mientras que la mayoría no y Stevia lucida y pajonales de Calamagrostis
alcanza 15 fragmentos. La línea de tendencia effusa y Calamagrostis intermedia- Rfb-
de la mediana con respecto a la de la media Mb-P/Epe-Lst-Cef-Cin) se presenta solo
indica una concentración del tamaño de los en áreas más extensas y con una media
parches hacia superficies reducidas. Por que supera 218 hectáreas y una mediana de
otra parte se presenta una mayor diferencia menos de 25 hectáreas. Lo anterior indica
entre medias y medianas en el sector de los que para esta cobertura por lo menos la
bosques conservados e intervenidos debido mitad de los parches son inferiores a este
al efecto del reducido número de parches valor. Los matorrales altos de Gaiadendron
con respecto a la distribución del área. Los punctatum entremezclados con herbazales de
matorrales bajos dominados por Lourtegia Orthrosanthus chimboracensis y pajonales
stoechadifolia y Stevia lucida entremezclados de Calamagrostis effusa presentan 51
Figura 89. Distribución del área de los tipos de vegetación y coberturas con registros
determinados en la alta montaña de la serranía del Perijá.
Las unidades Baa1-Ma/Tme-Cmu-Gpu, Baa1-Mb/Hfe-Mli-Hla, Baa1-Mb/Pol-Mli-Hfe, Baa1/Pmo-Mli-Hfe, Baa1/
Tme-Cmu, Baa2-Mb/Pol-Hla, Baa2-Mb/Tme-Cmu-Hla, Ch/Sal-Cte, Hz-P/Lst-Cef-Och, Hz/Och-Vve, Ma/Gpu-
Bgl, Ma/Wpi-Hba-Bae, Mb-Baa1/Hla-Pol, Mb-P-Ma/Hba-Cef-Gpu, Mb-P/Hba-Cef, Mb/Ani-Hba, Mb/Lst-Bae,
Mb/Lst-Hph, Mb2/Paq-Och-Csp-Ati, P-Mb/Cef-Hba, Rfa-Hz/Ldi-Epe-Och, Rfa/Ldi y SV se registran con valores
poco significativos.
496
Arellano & Rangel
parches, los cuales según las medidas de mediana de 184 hectáreas y en los bosques
tendencia central se desarrollan en superficies alto andinos intervenidos dominados por
que están alrededor de 30 hectáreas. Los Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora,
bosques semi conservados de Hesperomeles Weinmannia pinnata, Prumnopitys montana
ferruginea y Miconia limitaris son los y Gaiadendron punctatum (dos parches,
más extensos dentro de los de su tipo y el media 224,65, mediana 78,85) lo cual indica
número de parches (11) índica que es una que el parche mayor es de alrededor de 370
de las coberturas más frágiles en la región hectáreas. Aunque hay numerosos arreglos
estudiada. Esta condición, es corroborada florísticos de bosque y páramo que indican
por la gran diferencia existente entre la un importante estado de conservación,
media y la mediana, 122 y casi 12 hectáreas se evidencia una actividad que coloca en
respectivamente. Esta situación también se riesgo estos sistemas especialmente en
presenta en los bosques semi conservados los bosques altoandinos, los cuales están
dominados por Hesperomeles ferruginea, siendo activamente intervenidos a pesar
Prumnopitys montana y Myrcianthes que en la zona no se registra una actividad
sp., entremezclados con herbazales de agropecuaria a más de 2800 metros. Otros
Orthrosanthus chimboracensis con cuatro valores de importancia se presentan en la
parches y una diferencia entre media y tabla 51.
Figura 90. Comparación entre el número de parches, la media y la mediana para los tipos de
vegetación y cobertura determinados en la serranía del Perijá.
497
Tabla 51a. Índices de fragmentación de clase para los tipos de cobertura determinados en la
alta montaña de la serranía de Perijá.
SIMBOLO TIPO DE VEGETACIÓN ESPECIES DOMINANTES
Baa1/Hfe-Mli Hesperomeles ferruginea y Miconia limitaris.
Baa1/Pin-Adi Prunus integrifolia y Acalypha diversifolia.
Baa1/Pmo-Mli- Prumnopitys montana, Podocarpus oleifolius, Miconia
Hfe limitaris y Hesperomeles ferruginea.
Bosque alto andino conservado Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia
Baa1/Tme-Cmu
pinnata y Prumnopitys montana.
Weinmannia pinnata, Brunellia integrifolia y Roupala
Baa1/Wpi-Bin
pseudocordata.
Baa1/Wpi-Rro Weinmania pinnata y Retrophyllum rospiglosi
Baa1-Hz/Hfe- Bosque alto andino conservado Hesperomeles ferruginea, Prumnopitys montana,
Pmo-Och entremezclado con herbazales Myrcianthes spp. y Orthrosanthus chimborasensis.
Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia
Baa1-Hz-P/Tme- Bosque alto andino conservado
pinnata, Prumnopitys montana y Orthrosanthus
Cmu-Och-Cef entremezclado con herbazales y pajonales
chimborasensis.
Weinmannia pinnata, Brunellia integrifolia, Roupala
Baa1-Hz-P/Wpi- Bosque alto andino conservado
pseudocordata, Calamagrostis effusa y Orthrosanthus
Cef-Och entremezclado con herbazales y pajonales
chimborasensis.
Baa1-Ma/Pmo- Bosque alto andino conservado Prumnopitys montana, Podocarpus oleifolius, Miconia
Mli-Hfe entremezclado con matorrales altos limitaris y Hesperomeles ferruginea.
Baa1-Ma/Tme- Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia
Bosque alto andino intervenido
Cmu-Gpu pinnata, Prumnopitys montana y Gaiadendron punctatum.
Baa1-Ma/Wpi- Bosque alto andino conservado Hypericum baccharoides, Bejaria aestuans y Weinnmannia
Hba-Bae entremezclado conmatorrales altos pinnata
Bosque alto andino conservado Prumnopitys montana, Podocarpus oleifolius, Miconia
Baa1-Ma-Mb/
entremezclado con matorrales altos y limitaris, Hesperomeles ferruginea e Hypericum
Pmo-Mli-Hfe-Hla
matorrales bajos laricifolium.
Baa1-Mb/Hfe- Hesperomeles ferruginea, Miconia limitaris e Hypericum
Mli-Hla Bosque alto andino conservado laricifolium
entremezclado con matorrales bajos
Baa1-Mb/Pol-Hla Podocarpus oleifolius e Hypericum laricifolium.
Baa1-Mb/Pol- Bosque alto andino conservado Podocarpus oleifolius, Miconia limitaris y Hesperomeles
Mli-Hfe entremezclado con matorrales bajos ferruginea
Baa1-Mb/Wpi- Weinnmannia pinnata, Arcytophyllum nitidum y Gaylusaccia
Bosque alto andino conservado
Ani-Gbu buxifolia
Baa2/Hfe-Pmo- Hesperomeles ferruginea, Prumnopitys montana y
Msp Myrcianthes spp.
Baa2/Tme-Cmu
Baa2/Tme-Cmu- Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia
Gpu pinnata, Prumnopitys montana y Gaiadendron punctatum.
Weinmannia pinnata, Brunellia integrifolia y Roupala
Baa2/Wpi-Bco
pseudocordata.
Baa2-Hz/Hfe- Hesperomeles ferruginea, Prumnopitys montana,
Pmo-Och Myrcianthes spp. y Orthrosanthus chimborasensis.
Baa2-Hz-P/Tme- entremezclado con herbazales
pinnata, Prumnopitys montana y Orthrosanthus
Cmu-Och-Cef
chimborasensis.
Baa2-Ma/Tme- Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia
Cmu-Gpu Bosque alto andino intervenido pinnata, Prumnopitys montana y Gaiadendron punctatum.
Baa2-Ma/Wpi- entremezclado con matorrales altos Hypericum baccharoides, Bejaria aestuans y Weinnmannia
Hba-Bae pinnata
Baa2-Mb/Dga- Bosque alto andino intervenido Drimys granadensis, Podocarpus oleifolius, Clethra
Pol-Ani entremezclado con matorrales bajos fimbriata y Arcytophyllum nitidum
Baa2-Mb/Pol-Hla Podocarpus oleifolius e Hypericum laricifolium.
entremezclado con matorrales bajos
Baa2-Mb/Tme- Bosque alto andino intervenido Ternstroemia meridionalis, Clusia multiflora, Weinmannia
Cmu-Hla entremezclado con matorrales bajos pinnata e Hypericum laricifolium
Ma/Gpu-Bgl Gaiadendron puncatatum y Bejaria glauca.
Hypericum baccharoides, Bejaria aestuans y Weinnmannia
Ma/Wpi-Hba-Bae
Matorrales altos pinnata
Ma2/Tme-Cmu
498
Arellano & Rangel
Continuación Tabla 51a. Índices de fragmentación de clase para los tipos de cobertura
determinados en la alta montaña de la serranía de Perijá.
Ma-Hz-P/Gpu- Matorrales altos entremezclados con Gaiadendron puncatatum, Orthrosanthus chimborasensis y
Och-Cef herbazales y matorrales Calamagrostis effusa.
Mb2/Paq-Och- Pteridium aquilinum, Orthrosanthus chimborasensis,
Matorrales bajos no paramunos
Csp-Ati Cortaderia spp. y Ageratina tinifolia.
Matorrales bajos entremezclados con
Mb-Baa1/Hla-Pol Hypericum laricifolium y Podocarpus oleifolius
bosques andinos altos conservados
Arcytophyllum nitidum, Gaylusaccia buxifolia y
Mb/Ani-Gbu-Cef
Calamagrostis effusa
Mb/Ani-Hba Arcytophyllum nitidum e Hypericum Baccharioides
Matorrales bajos Hypericum juniperinum, Bejaria sp., Arcytophyllum nitidum
Mb/Hju-Pph
y Perissocoeleum phylloideum
Mb/Lst-Bae Lourtegia stoechadifolia y Bejaria aestuans
Mb/Lst-Hph Lourtegia stoechadifolia e Hypericum magdalenicum
Mb-P/Ani-Gbu- Arcythopyllum nitidum, Gaylusaccia buxifolia y
Cef Calamagrostis effusa
Mb-P/Gbu-Hph- Gaylusaccia buxifolia, Hypericum magdalenicum y
Cef Calamagrostis effusa
Mb-P/Hba-Cef Hypericum baccharoides y Calamagrostis effusa
pajonales
Lourtegia stoechadifolia, Stevia lucida, Calamagrostis
Mb-P/Lst-Cin-Cef
intermedia y Calamagrostis effusa
Mb-P-Ma/Hba- Hypericum baccharoides, Calamagrostis effusa y
Cef-Gpu Gaiadendron punctatum
P-Ch/Cin-Cte Pajonales entremezclados con chuscales Calamagrostis intermedia y Chusquea tessellata
Pajonales entremezclados con matorrales
P-Ma/Cin-Hfe Calamagrostis intermedia y Hesperomeles ferruginea
altos
Pajonales entremezclados con matorrales Calamagrostis effusa, Hypericum Baccharioides, Bejaria
P-Mb/Cef-Hba
bajos resinosa, Chaetolepis perijensis y Arcythophyllum nitidum.
P-Mb-Baa1/Cef- Pajonales entremezclados con matorrales Calamagrostis effusa, Lourtegia stoechadifolia, Stevia
Lst-Wpi bajos y bosques andinos atos conservados lucida y Weinmannia pinnata
P-Mb-Ma/Cef- Pajonales entremezclados con matorrales Calamagrostis effusa, Hypericum magdalenicum y
Hph-Wpi bajos y altos Weinmannia pinnata
Rfa/Ldi Frailejonales arborescentes Libanothamnus divisoriensis.
Rfa-Hz/Ldi-Epe- Frailejonales arborescentes Libanothamnus divisoriensis, Espeletia perijaensis y
Och entremezclados con herbazales Orthrosanthus chimboracensis.
Rfa-P/Epe-Ldi- Frailejonales arborescentes Espeletia perijaensis, Libanothamnus divisoriensis y
Cef entremezclados con pajonales Calamagrostis effusa
Rfb/Epe-Ale Frailejonales bajos Espeletia perijaensis y Aa leucantha
Rfb-Ma/Epe-Lst- Frailejonales bajos entremezclados con Espeletia perijaensis, Lourtegia stoechadifolia, Stevia
Wpi matorrales altos lucida y Calamagrostis effusa
Rfb-Mb-P/Epe- Frailejonales bajos entremezclados con Espeletia perijaensis, Lourtegia stoechadifolia, Stevia
Lst-Cef-Cin matorrales bajos y pajonales lucida, Calamagrostis effusa y Calamagrostis intermedia
Frailejonales bajos entremezclados con
Rfb-P/Epe-Cef Espeletia perijaensis y Calamagrostis effusa.
pajonales
Rosetales frailejonales entremezclados
Rfb-P-Mb-Baa1/ Espeletia perijaensis, Lourtegia stoechadifolia, Stevia
con pajonales, matorrales bajos y bosques
Epe-Lst-Wpi lucida y Weinmannia pinnata
andinos conservados
Ch/Ani-Cte Arcytophyllum nitidum y Chusquea tessella
Chuscales
Ch/Sal-Cte Senecio albotectus y Chusquea tessellata
Hz/Och-Vve Herbazales Orthosanthus chimboracensis y Valeriana vetasana
Lourtegia stoechadifolia, Calamagrostis effusa y
Hz-P/Lst-Cef-Och
Herbazales entremezclados con pajonales Orthrosanthus chimborasensis.
Hz-P/Och-Cef Orthrosanthus chimboracensis y Calamagrostis effusa
SI Sin información Sin información
SV Sin vegetación Zona sin vegetación
499
Tab
bla 51b. Índices de fragmentación de clase para los tipos de cobertura determinados en la alta montaña de la serranía de Perijá
DENSIDAD MEDIA
RELACIÓN RELACIÓN MEDIA
ÁREA Nº DE COEF. DE DS DE DE MEDIA INDICE NSIÓN
DIMEN
S
SIMBOLO MEDIA MEDIANA PERÍMETRO ÁREA PERÍMETRO DIMENSIÓN
(ha) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS PERÍMETRO PERÍMETRO DE FRACTAL
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
Baa1/Hfe-Mli 1342,59 11 122,05 11,86 174,46 212,94 133820,54 0,000459 12165,50 2,83 4,59 0,02 1,15 1,199
Baa1/Pin-Adi 194,17 7 27,74 13,42 113,90 31,59 25080,56 0,000086 3582,94 1,99 1,81 0,02 1,11 1,099
Baa1/Pmo-Mli-
9,27 1 9,27 9,27 0,00 0,00 3479,88 0,000012 3479,88 2,86 2,86 0,04 1,18 1,18
Hfe
Baa1/Tme-Cmu 21,23 1 21,23 21,23 0,00 0,00 3395,73 0,000012 3395,73 1,84 1,84 0,02 1,10 1,100
Baa1/Wpi-Bin 705,23 15 47,02 41,90 67,62 31,79 107014,26 0,000367 7134,28 2,60 2,92 0,02 1,14 1,15
5
Baa1/Wpi-Rro 503,47 11 45,77 15,05 176,13 80,62 82743,74 0,000284 7522,16 2,99 4,29 0,03 1,17 1,200
Baa1-Hz/Hfe-
792,01 4 198,00 14,04 105,23 208,36 72007,71 0,000247 18001,93 3,46 4,13 0,02 1,18 1,199
Pmo-Och
Baa1-Hz-P/Tme-
520,74 8 65,09 27,10 133,48 86,89 67224,27 0,000231 8403,03 2,76 3,31 0,02 1,15 1,17
7
Cmu-Och-Cef
Baa1-Hz-P/Wpi-
1491,04 11 135,55 57,31 120,16 162,88 173895,90 0,000597 15808,72 3,60 4,48 0,02 1,19 1,20
0
Cef-Och
Baa1-Ma/Pmo-
722,03 13 55,54 13,12 134,47 74,69 76292,73 0,000262 5868,67 2,19 2,61 0,02 1,12 1,133
Mli-Hfe
Baa1-Ma/Tme-
18,97 1 18,97 18,97 0,00 0,00 3000,25 0,000010 3000,25 1,72 1,72 0,02 1,09 1,099
Cmu-Gpu
Baa1-Ma/Wpi-
125,06 7 17,87 13,66 67,06 11,98 32655,77 0,000112 4665,11 2,74 3,05 0,03 1,16 1,18
Hba-Bae
Baa1-Ma-Mb/
142,37 3 47,46 31,71 47,90 22,73 27775,09 0,000095 9258,36 3,18 3,73 0,02 1,17 1,19
9
Pmo-Mli-Hfe-Hla
Baa1-Mb/Hfe-
33,03 2 16,51 15,53 5,99 0,99 6299,49 0,000022 3149,74 1,93 1,95 0,02 1,11 1,11
Mli-Hla
Baa1-Mb/Pol-Hla 781,13 13 60,09 20,34 127,77 76,77 111714,62 0,000383 8593,43 2,85 3,66 0,02 1,16 1,18
Baa1-Mb/Pol-
19,52 1 19,52 19,52 0,00 0,00 3484,99 0,000012 3484,99 1,97 1,97 0,02 1,11 1,11
Mli-Hfe
Baa1-Mb/Wpi-
72,79 1 72,79 72,79 0,00 0,00 11376,46 0,000039 11376,46 3,33 3,33 0,02 1,18 1,18
Ani-Gbu
Baa2/Hfe-Pmo-
408,31 11 37,12 20,58 103,97 38,59 67879,40 0,000233 6170,85 2,61 2,97 0,02 1,15 1,166
Msp
Baa2/Tme-Cmu 788,38 25 31,54 19,00 123,55 38,96 133486,11 0,000458 5339,44 2,43 3,07 0,02 1,14 1,166
Baa2/Tme-Cmu-
449,31 2 224,65 78,86 64,90 145,80 42695,96 0,000147 21347,98 3,61 3,94 0,01 1,18 1,18
Gpu
Baa2/Wpi-Bco 80,44 1 80,44 80,44 0,00 0,00 16106,69 0,000055 16106,69 4,49 4,49 0,02 1,22 1,222
Baa2-Hz/Hfe-
411,80 13 31,68 17,10 91,79 29,07 72500,13 0,000249 5576,93 2,53 2,93 0,02 1,15 1,166
Pmo-Och
Continuación Tabla 51b. Índices de fragmentación de clase para los tipos de cobertura determinados en la alta montaña de la serranía de Perijá
DENSIDAD MEDIA
ÁREA Nº DE COEF. DE DS DE DE MEDIA INDICE DIMEN
NSIÓN
(ha) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS PERÍMETRO PERÍMETRO DE CTAL
FRAC
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
Baa2-Hz-P/Tme-
84,56 4 21,14 20,33 11,96 2,53 18307,76 0,000063 4576,94 2,49 2,50 0,02 1,14 1,14
Cmu-Och-Cef
Baa2-Ma/Tme-
650,39 22 29,56 14,25 102,42 30,28 140870,08 0,000483 6403,19 2,83 3,88 0,03 1,16 1,19
Cmu-Gpu
Baa2-Ma/Wpi-
84,32 6 14,05 10,85 49,25 6,92 21840,79 0,000075 3640,13 2,49 2,49 0,03 1,15 1,15
Hba-Bae
Baa2-Mb/Dga-
521,26 9 57,92 20,03 157,44 91,19 70267,44 0,000241 7807,49 2,64 3,83 0,02 1,14 1,18
Pol-Ani
Baa2-Mb/Pol-Hla 51,30 1 51,30 51,30 0,00 0,00 7829,33 0,000027 7829,33 2,73 2,73 0,02 1,15 1,15
Baa2-Mb/Tme-
20,68 2 10,34 9,81 5,15 0,53 5225,50 0,000018 2612,75 2,04 2,02 0,03 1,12 1,12
Cmu-Hla
Ma/Gpu-Bgl 37,67 4 9,42 7,11 28,82 2,71 11559,33 0,000040 2889,83 2,35 2,41 0,03 1,15 1,15
Ma/Wpi-Hba-Bae 665,89 10 66,59 38,22 95,11 63,33 94829,19 0,000325 9482,92 3,04 3,44 0,02 1,17 1,18
Ma2/Tme-Cmu 254,89 6 42,48 12,66 116,52 49,50 23502,36 0,000081 3917,06 1,88 1,66 0,02 1,10 1,07
Ma-Hz-P/Gpu-
2116,68 51 41,50 21,13 130,32 54,09 340934,69 0,001170 6684,99 2,80 3,13 0,02 1,16 1,17
Och-Cef
Mb2/Paq-Och-
17,41 2 8,71 4,87 44,09 3,84 5019,46 0,000017 2509,73 2,21 2,15 0,03 1,14 1,13
Csp-Ati
Mb-Baa1/Hla-Pol 30,44 2 15,22 6,52 57,14 8,70 8759,63 0,000030 4379,81 2,88 2,99 0,03 1,18 1,18
Mb/Ani-Gbu-Cef 64,09 2 32,05 29,07 9,30 2,98 10454,52 0,000036 5227,26 2,34 2,28 0,02 1,13 1,12
Mb/Ani-Hba 60,78 4 15,19 9,82 39,74 6,04 15046,03 0,000052 3761,51 2,45 2,47 0,03 1,15 1,15
Mb/Hju-Pph 729,14 9 81,02 16,40 190,45 154,30 123808,49 0,000425 13756,50 3,25 7,18 0,02 1,16 1,25
Mb/Lst-Bae 5,57 1 5,57 5,57 0,00 0,00 2233,83 0,000008 2233,83 2,37 2,37 0,04 1,16 1,16
Mb/Lst-Hph 13,22 1 13,22 13,22 0,00 0,00 2558,48 0,000009 2558,48 1,76 1,76 0,02 1,10 1,10
Mb-P/Ani-Gbu-
1032,48 41 25,18 10,04 141,66 35,67 240410,92 0,000825 5863,68 2,99 3,98 0,03 1,18 1,20
Cef
Mb-P/Gbu-Hph-
554,17 27 20,52 7,90 126,77 26,02 125942,59 0,000432 4664,54 2,73 3,11 0,03 1,17 1,17
Cef
Mb-P/Hba-Cef 46,71 3 15,57 9,56 61,11 9,51 14789,63 0,000051 4929,88 3,13 3,41 0,03 1,19 1,20
Mb-P/Lst-Cin-
350,37 76 4,61 0,11 189,40 8,73 106262,24 0,000365 1398,19 1,85 2,92 0,52 1,17 1,17
Cef
Mb-P-Ma/Hba-
39,12 2 19,56 13,43 31,35 6,13 12989,38 0,000045 6494,69 3,61 3,82 0,03 1,21 1,22
Cef-Gpu
P-Ch/Cin-Cte 490,13 8 61,27 45,62 66,60 40,80 64304,12 0,000221 8038,01 2,56 2,90 0,02 1,14 1,15
P-M
Ma/Cin-Hfe 136,22 3 45,41 30,45 68,38 31,05 19555,86 0,000067 6518,62 2,59 2,57 0,02 1,15 1,14
P-M
Mb/Cef-Hba 7,54 1 7,54 7,54 0,00 0,00 2370,00 0,000008 2370,00 2,16 2,16 0,03 1,14 1,14
Con
ntinuación Tabla 51b. Índices de fragmentación de clase para los tipos de cobertura determinados en la alta montaña de la serranía de Perijá
DENSIDAD MEDIA
DIMEN
(ha) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS PERÍMETRO PERÍMETRO DE FRAC
CTAL
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
P-Mb-Baa1/Cef-
330,37 4 82,59 24,10 108,66 89,75 67688,70 0,000232 16922,18 4,50 6,18 0,03 1,22 1,225
Lst-Wpi
P-Mb-Ma/Cef-
492,53 14 35,18 13,77 113,23 39,83 95341,74 0,000327 6810,12 3,01 3,60 0,03 1,17 1,119
Hph-Wpi
Rfa/Ldi 19,09 2 9,54 6,06 36,49 3,48 6942,81 0,000024 3471,40 2,84 2,88 0,04 1,18 1,118
Rfa-Hz/Ldi-Epe-
9,18 1 9,18 9,18 0,00 0,00 3922,49 0,000013 3922,49 3,24 3,24 0,04 1,21 1,221
Och
Rfa-P/Epe-Ldi-
91,08 5 18,22 11,84 107,73 19,62 17344,10 0,000060 3468,82 2,11 2,46 0,03 1,12 1,114
Cef
Rfb/Epe-Ale 178,74 7 25,53 16,80 86,47 22,08 28038,90 0,000096 4005,56 2,13 2,20 0,02 1,12 1,112
Rfb-Ma/Epe-Lst-
1306,89 40 32,67 19,41 123,79 40,44 255944,19 0,000878 6398,60 2,88 3,49 0,03 1,17 1,118
Wpi
Rfb-Mb-P/Epe-
6762,86 31 218,16 23,64 373,48 814,78 673983,01 0,002313 21741,39 3,34 10,83 0,02 1,17 1,2
27
Lst-Cef-Cin
Rfb-P/Epe-Cef 1270,41 20 63,52 14,29 229,25 145,62 193124,24 0,000663 9656,21 3,28 4,95 0,03 1,18 1,221
Rfb-P-Mb-Baa1/
115,26 6 19,21 10,91 69,43 13,34 29539,90 0,000101 4923,32 2,79 3,15 0,03 1,16 1,118
Epe-Lst-Wpi
Ch/Ani-Cte 260,77 10 26,08 23,31 68,14 17,77 48480,13 0,000166 4848,01 2,42 2,58 0,02 1,14 1,114
Ch/Sal-Cte 16,97 2 8,48 7,16 15,62 1,33 4600,66 0,000016 2300,33 1,99 1,97 0,03 1,12 1,112
Hz/Och-Vve 7,11 1 7,11 7,11 0,00 0,00 2909,88 0,000010 2909,88 2,73 2,73 0,04 1,18 1,1
18
Hz-P/Lst-Cef-
15,14 2 7,57 6,05 20,03 1,52 4576,07 0,000016 2288,04 2,10 2,08 0,03 1,13 1,1
13
Och
Hz-P/Och-Cef 149,37 4 37,34 15,34 105,45 39,38 27747,81 0,000095 6936,95 2,89 3,59 0,03 1,16 1,1
18
SI 414,18 7 59,17 40,94 74,89 44,31 39762,42 0,000136 5680,35 1,92 2,03 0,01 1,10 1,110
SV 1,39 1 1,39 1,39 0,00 0,00 516,96 0,000002 516,96 1,10 1,10 0,04 1,02 1,0
02
Arellano & Rangel
Los tipos de cobertura determinados en la antrópico. La consideración anterior es

serranía del Perijá presentan un intervalo de gran importancia en los análisis ya que
del índice de dimensión fractal entre 1,02 y algunas de estas características mezcladas
1,27. La mayor complejidad se presenta en con evidencia de actividad agropecuaria o
la vegetación de páramo y los parches menos de tipos específicos de vegetación indican
complejos se presentan en la vegetación perdida de conectividad de patrones y
boscosa (figura 91). Los parches grandes condiciones de alteración y transformación;
de vegetación en combinación con algunos sin embargo es conveniente no generalizar
pequeños con vegetación de páramo presentan hasta no tener registros de la situación
mayor complejidad en su forma. La forma en campo. Las caracteristicas espaciales
puede indicar, dependiendo del caso, una presentadas en la región de páramo de la
relación de las coberturas con la influencia serranía de Perijá son similares a las que
antrópica. En la vegetación de páramo es muestran otras regiónes más húmedas con
común encontrar formas simples al interior franjas de páramo medio y superpáramo como
de las formaciones extensas y complejas para lo son el páramo de Sumapaz y los páramos
determinadas regiones, por ejemplo los tipos de la jurisdicción CORPOGUAVIO, que se
de vegetación de turberas o los chuscales tratan posteriormente en esta contribución.
azonales siempre son menos complejos
con tendencias a la redondez; sin embargo Fragmentación de la cobertura en el
cuando los valores bajos (baja complejidad) páramo de Telecom (Cordillera Oriental)
de la dimensión fractal corresponden a
tipos de coberturas que deberían presentar En el páramo de Telecom la distribución
alta complejidad por lo general indican la del área se concentra en los tipos de
presencia de algún grado de intervención. cobertura agropecuarios con alrededor de
Este es el caso que se presenta en la serranía 1750 hectáreas, en cuanto a las coberturas
de Perijá con formas menos complejas en los naturales solo los relictos de bosque poco
tipos de vegetación arbórea, los fragmentos intervenidos dominados por Brunellia
redondeados o angulares indican que está colombiana presentan áreas por encima
entrando la intervención antrópica en estas de 200 hectáreas. La distribución de este
regiones (figura 91 en amarillo). Cabe atributo en la zona, indica que los tipos
mencionar que estructuras similares de de vegetación paramuna se encuentran en
distribución de los atributos espaciales como un lamentable estado de conservación, las
las presentes en la alta montaña de la serranía conectividades se han perdido y la estructura
del Perijá en otras ubicaciones geográficas de las comunidades solo se mantiene
y condiciones podrían indicar situaciones con algunos elementos que recuerdan
de conservación diferentes. Existe un estructuras más complejas (figura 92).
gran número de patrones de matorrales En la región es frecuente encontrar tipos
naturales y vegetación de páramo con de vegetación representados unicamente
distribuciónes restringidas a determinadas por un parche de superficie limitada, por
áreas de características edáficas y de sustrato otra parte, los tipos con cierta expresión
específicas que generan un incremento en de dominancia, pocas veces superan los
el número de fragmentos. Se puede decir diez (10) parches (figura 93). Las áreas
que estos tipos de vegetación presentan una con tipos de vegetación potencial (anexo
fragmentación de tipo natural, propia de su 1) en los diferentes páramos estudiados
distribución y desarrollo poblacional. Para muestran una rápida transformación hacia
estos casos, el alto número de fragmentos unidades de orden menor en complejidad,
no indica un estado de transformación estructura y diversidad, lo cual corrobora,
503
Figura 91. Intervalos de dimensión fractal para los tipos de cobertura en la serranía de
Perijá.
504
Arellano & Rangel
el alto grado de perturbación en la zona. El la demanda de cultivos como la papa, la

páramo de Telecom junto con el de Merchán minería y otros, conllevan a la perdida de
y otros sectores aledaños, presenta el estado ecosistemas y su funcionalidad como zonas
más degradado de las regiones paramunas de recarga hídrica primaria, como zonas de
visitadas en el estudio. La presión de la alta capacidad de almacenamiento y captura
población que se refleja en el crecimiento de carbono y como bancos de información
poblacional y por ende el incremento en genética-bioquímica de flora y fauna.
Figura 92. Distribución del área en los tipos de vegetación y coberturas determinados en el
páramo de Telecom.
Las unidades Baa1/Msa, Baa2-Mb/Chl, Ma/Bco, Ma/Chl, Ma/Wto, Mb/Ani, Mb/Emy, Mb/Mve, Mb-Rf/Eph-Ani,
P-Rf/Cef, Rf/Eph, Rf-Baa2/Egr-Wto, Vc-P-Rf/Cef, Vr-Mb/Mve, A-Mb/Ani y SV se registran con valores poco
significativos. Las barras indican el área de los tipos de vegetación (ha)
vegetación y cobertura determinados en el páramo de Telecom.
505
Tabla 52a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en el páramo
de Telecom.
SÍMBOLO TIPO DE VEGETACIÓN ESPECIES DOMINANTES
Baa1/Bco Brunellia colombiana
Baa1/Chl Bosque andino alto Clethra fimbriata
Baa1/Msa Miconia salicifolia
Baa1-Mb/Chl Bosque andino alto con matorrales bajos Clethra fimbriata
Baa2/Chl Bosque andino alto intervenido Clethra fimbriata
Baa2-A/Bco Bosque andino alto intervenido y áreas Brunellia colombiana
Baa2-A/Wto agropecuarias Weinmannia tomentosa y Weinmannia tomentosa
Bosque andino alto intervenido y
Baa2-Mb/Chl Clethra fimbriata
matorrales bajos
Bosque andino alto intervenido con
Baa2-Mb/Wto-Ani Weinmannia tomentosa y Arcytophyllum nitidum
matorrales bajos
Bosque andino alto intervenido
Baa2-Pl/Wto Weinmannia tomentosa
entremezclado con plantaciones forestales
Bab1/Xsp-Dca Bosque andino baja Xylosma spiculiferum y Daphnopsis caracasana
Ma/Bco Brunellia colombiana
Ma/Chl Matorrales altos Clethra fimbriata
Ma/Wto Weinmannia tomentosa
Mb/Ani Ageratina tinifolia
Mb/Bj Bejaria resinosa
Mb/Chl Matorrales bajos Clethra fimbriata
Mb/Emy Escallonia myrtilloides
Mb/Mve Monticalia vernicosa
Matorrales bajos con relictos de bosque
Mb-Baa2/Bj-Wto Bejaria resinosa y Weinmannia tomentosa
andino alto intervenido
Mb-P-Rf/Cef-Ani Matorrales bajos con pajonales Arcytophyllum nitidum y Clamagrostis effusa
Mb-Rf/Eph-Ani Matorrales bajos y frailejonales Arcytophyllum nitidum y Espeletia phaneractis
P/Cef Pajonales Calamagrostis effusa
P-Rf/Cef Calamagrostis effusa
Pajonales frailejonales
P-Rf/Cef-Esp Calamagrostis effusa y Espeletia sp.
Rf/Eph Espeletia phaneractis
Frailejonales
Rf/Esp Espeletia sp.
Rf-Baa2/Bco Brunellia colombiana
Rf-Baa2/Cef-Wto Frailejonales con relictos de bosque Calamagrostis effusa y Weinmannia tomentosa
Rf-Baa2/Egr-Wto andino alto intervenido Espeletia grandiflora y Weinmannia tomentosa
Rf-Baa2/Wto Weinmannia tomentosa
Vegetación casmófita con pajonales
Vc-P/Cef Calamagrostis effusa
frailejonales
Vegetación casmófita con pajonales
Vc-P-Rf/Cef Calamagrostis effusa
frailejonales
Vr-Mb/Ati Ageratina tinifolia
Vr-Mb/Hla Vegetación riparia con matorrales bajos Hypericum laricifolium
Vr-Mb/Mve Monticalia vernicosa
Vr-Py/Pyn Rosetales Puya nitida
A Áreas de uso agropecuario
A-Mb/Ani Áreas de uso agropecuario y matorrales Arcytophyllum nitidum
A-Mb/Chl bajos Clethra fimbriata
Pl/Ppa Plantaciones Pinus patula
Pl-Ma/Ppa-Clm Plantaciones con matorrales altos Pinus patula y Clusia multiflora
SV Áreas sin vegetación
506
Tabla 52b. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en el páramo de Telecom.
DENSIDAD MEDIA
NSIÓN
SÍMBOLO MEDIA MEDIANA PERÍMETRO ÁREA PERÍMETRO DIMENSIÓN
CTAL
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
Baa1/Bco 262,69 4 65,67 0,08 133,20 87,47 23484,86 0,000646 5871,22 1,99 2,73 0,11 1,12 1,14
Baa1/Chl 12,86 4 3,21 0,55 109,67 3,53 3861,02 0,000106 965,26 1,48 1,70 0,06 1,08 1,10
Baa1/Msa 2,70 2 1,35 0,70 48,38 0,65 1664,74 0,000046 832,37 1,89 1,81 0,07 1,14 1,12
Baa1-Mb/Chl 16,19 1 16,19 16,19 0,00 0,00 2804,47 0,000077 2804,47 1,74 1,74 0,02 1,09 1,009
Baa2/Chl 112,85 8 14,11 4,80 158,37 22,34 17563,73 0,000483 2195,47 1,60 1,96 0,03 1,08 1,10
Baa2-A/Bco 153,89 5 30,78 0,63 169,57 52,19 16378,05 0,000450 3275,61 1,70 2,47 0,51 1,15 1,13
Baa2-A/Wto 57,27 6 9,55 0,67 200,30 19,12 7881,60 0,000217 1313,60 1,52 1,77 0,45 1,13 1,009
Baa2-Mb/Chl 4,52 2 2,26 0,05 97,72 2,21 1548,79 0,000043 774,40 1,64 1,66 0,16 1,12 1,10
Baa2-Mb/Wto-
55,76 1 55,76 55,76 0,00 0,00 6428,81 0,000177 6428,81 2,15 2,15 0,01 1,12 1,12
Ani
Baa2-Pl/Wto 33,14 1 33,14 33,14 0,00 0,00 4340,56 0,000119 4340,56 1,88 1,88 0,01 1,10 1,10
Bab1/Xsp-Dca 128,38 1 128,38 128,38 0,00 0,00 12637,85 0,000347 12637,85 2,79 2,79 0,01 1,15 1,15
Ma/Bco 7,53 2 3,76 1,07 71,58 2,69 2838,88 0,000078 1419,44 1,75 2,15 0,04 1,09 1,13
Ma/Chl 14,79 3 4,93 4,06 40,44 1,99 3971,82 0,000109 1323,94 1,53 1,51 0,03 1,08 1,008
Ma/Wto 7,32 2 3,66 0,15 95,85 3,51 1440,25 0,000040 720,12 1,20 1,17 0,07 1,04 1,003
Mb/Ani 3,29 3 1,10 0,37 113,36 1,24 1259,19 0,000035 419,73 1,23 1,21 0,10 1,05 1,004
Mb/Bj 57,12 13 4,39 1,31 174,53 7,67 12169,49 0,000335 936,11 1,46 1,65 0,12 1,08 1,008
Mb/Chl 119,94 10 11,99 8,59 76,22 9,14 23604,05 0,000649 2360,41 1,73 2,04 0,06 1,09 1,11
Mb/Emy 1,06 1 1,06 1,06 0,00 0,00 449,61 0,000012 449,61 1,09 1,09 0,04 1,02 1,002
Mb/Mve 0,04 1 0,04 0,04 0,00 0,00 111,09 0,000003 111,09 1,42 1,42 0,29 1,12 1,12
Mb-Baa2/Bj-Wto 20,03 5 4,01 4,79 80,90 3,24 4497,65 0,000124 899,53 1,39 1,31 0,38 1,11 1,005
Mb-P-Rf/Cef-Ani 18,33 5 3,67 1,40 107,92 3,96 4884,65 0,000134 976,93 1,75 1,75 0,37 1,17 1,10
Mb-Rf/Eph-Ani 1,01 1 1,01 1,01 0,00 0,00 479,13 0,000013 479,13 1,19 1,19 0,05 1,04 1,004
P/Cef 141,30 9 15,70 0,85 230,63 36,21 18928,22 0,000520 2103,14 1,55 2,62 0,13 1,08 1,14
P-Rf/Cef 12,84 8 1,60 0,04 211,62 3,40 3686,26 0,000101 460,78 1,69 1,63 0,53 1,17 1,009
P-Rf/Cef-Esp 16,10 5 3,22 2,53 85,74 2,76 3942,69 0,000108 788,54 1,72 1,28 0,26 1,13 1,004
Rf/Eph 12,41 6 2,07 1,06 85,75 1,77 4312,47 0,000119 718,75 1,54 1,50 0,15 1,10 1,008
Rf/Esp 75,44 1 75,44 75,44 0,00 0,00 9395,01 0,000258 9395,01 2,70 2,70 0,01 1,15 1,15
Rf-Baa2/Bco 21,29 1 21,29 21,29 0,00 0,00 3418,49 0,000094 3418,49 1,85 1,85 0,02 1,10 1,10
Rf-Baa2/Cef-Wto 19,36 1 19,36 19,36 0,00 0,00 5195,75 0,000143 5195,75 2,95 2,95 0,03 1,18 1,18
Rf-Baa2/Egr-Wto 2,60 1 2,60 2,60 0,00 0,00 1134,95 0,000031 1134,95 1,76 1,76 0,04 1,11 1,11
Rf-Baa2/Wto 24,05 4 6,01 0,53 131,73 7,92 6098,70 0,000168 1524,68 2,09 1,93 0,12 1,16 1,11
Vc-P/Cef 22,95 1 22,95 22,95 0,00 0,00 2626,39 0,000072 2626,39 1,37 1,37 0,01 1,05 1,005
Vc-P-Rf/Cef 7,21 1 7,21 7,21 0,00 0,00 1568,61 0,000043 1568,61 1,46 1,46 0,02 1,07 1,007
Vr-Mb/Ati 63,39 11 5,76 5,32 88,57 5,10 17648,05 0,000485 1604,37 1,76 2,13 0,10 1,10 1,12
Vr-Mb/Hla 18,41 1 18,41 18,41 0,00 0,00 3310,19 0,000091 3310,19 1,93 1,93 0,02 1,11 1,11
Vr-Mb/Mve 1,80 2 0,90 0,22 75,77 0,68 848,93 0,000023 424,47 1,24 1,23 0,07 1,05 1,004
Vr-Py/Pyn 62,80 14 4,49 0,52 190,83 8,56 16028,82 0,000441 1144,92 1,50 2,33 0,08 1,07 1,13
A 1754,73 71 24,71 1,35 324,48 80,19 179702,90 0,004940 2531,03 1,59 2,97 0,31 0,92 1,14
A-Mb/Ani 0,07 1 0,07 0,07 0,00 0,00 157,14 0,000004 157,14 1,44 1,44 0,21 1,11 1,11
A-Mb/CChl 107,09 2 53,54 48,02 10,32 5,52 14279,75 0,000393 7139,88 2,40 2,48 0,01 1,12 1,13
Pl/Ppa 126,20 9 14,02 3,48 183,73 25,76 21508,60 0,000591 2389,84 1,65 2,68 0,18 1,09 1,14
Pl-Ma/PPpa-Clm 33,28 1 33,28 33,28 0,00 0,00 3747,84 0,000103 3747,84 1,62 1,62 0,01 1,08 1,008
SV 23,64 1 23,64 23,64 0,00 0,00 2756,36 0,000076 2756,36 1,42 1,42 0,01 1,06 1,006
Fragmentación de la cobertura en por Clethra fimbriata constituyen el tipo

el páramo de Merchán (Cordillera de vegetación natural más extenso, se
Oriental) distribuyen en 15 fragmentos, más de la
mitad con menos de 10 hectáreas (total
El páramo de Merchán, al igual que el 202,17 ha), seguidos por la vegetación
páramo de Telecom, presenta la más alta entremezclada con matorrales altos
concentración de coberturas de origen de Ageratina tinifolia en cerca de 200
antrópico con respecto a las coberturas hectáreas en parches de hasta 10 hectáreas.
naturales de la zona (más de 3600 Los otros tipos de cobertura no superan
hectáreas). Los matorrales bajos dominados 100 hectáreas (figuras 94 y 95).
páramo de Merchán.
Las unidades A-Rf/Eph, Mb-Baa2/Chl, Mb-Rf/Chl-Egr, Mb/Acl, Rf/Eph, Vr-Ma-Mb/Vst y Vr-Ma/Emy se registran
con valores muy bajos en la zona. Las barras indican el área de los tipos de vegetación (ha).
vegetación y cobertura determinados en el páramo de Merchán.
508
Arellano & Rangel
Fragmentación de la cobertura en el En la figura 100 se presenta la distribución

páramo de Santuario y sectores aledaños a del índice de dimensión fractal para los
Carmen de Carupa (Cordillera Oriental) páramos de Telecom, Merchán, Santuario
y áreas aledañas con vegetación páramo en
Para la región perteneciente al páramo de el municipio Carmen de Carupa según el
Santuario y sectores aledaños a Carmen de análisis de clase. Los valores de DF de los
Carupa se evidencia un grado intermedio tipos de cobertura en el páramo de Telecom
de intervención. Los bosques y los se encuentran entre 1,02 y 1,15 e indican
matorrales altos y bajos se encuentran en una complejidad de baja a intermedia (tabla
mejor condición en su estructura que en los 52); la fuerte intervención antrópica al igual
páramos de Telecom y Merchán. La presión que en otros casos mencionados, aumenta
antrópica transforma de manera acelerada las la complejidad de las zonas agropecuarias
coberturas naturales y fragmenta la vegetación determinadas y reduce significativamente
estratificada como lo son los bosques poco los valores de las zonas con algún relicto
intervenidos y secundarios. En esta región, de vegetación natural. Para el páramo de
las coberturas agropecuarias alcanzan más Merchán este intervalo se presenta entre
de 10150 hectáreas y se distribuyen en 1 y 1.17 e indica que la complejidad de
más de 270 grandes estructuras (asocian este páramo y de sus atributos desapareció
pastizales, zonas desnudas y áreas de cultivo (tabla 53). El valor más alto lo presenta la
en diferentes estados). Algunas coberturas de cobertura agropecuaria y la fuerte presión
bosque, matorral y pajonal mantienen algún de esta cobertura sobre áreas con algún
grado de complejidad ecosistémica y los tipo de relicto hacen descender el índice
parches más abundantes son bosque andino hasta un mínimo valor. Para el páramo de
alto intervenido dominado por Weinmannia Santuario y sectores aledaños al municipio
tomentosa en más de 2300 hectáreas, de Carmen de Carupa, los valores de DF
matorrales bajos con Arcytophyllum nitidum se encuentran entre 1 y 1,21 lo cual indica
sobre 2196 ha (31 parches) y pajonales de complejidades bajas hasta medianamente
Calamagrostis effusa en más de 2500 ha (53 altas. Cabe aclarar que la alta complejidad
parches) (figuras 96 y 97). sólo se presenta en un tipo de vegetación
páramo de Santuario y sectores aledaños a Carmen de Carupa.
Las unidades Bab2/Xsp-Dca, H, Mb-Baa2/Ani-Wto, Mb-Baa2/Bj-Wto, Mb-P/Cef, Mb/Acl, Mb/Emy, Mb/Mve,
P-Mb/Cef, Rf-Mb/Pyn-Esp y Vc-Mb/Ani-Cef se encuentran presentes en la zona pero con valores muy bajos de
superficie. Las barras indican el áreas de los tipos de vegetación (ha).
509
boscosa de la región andina baja (tabla otros páramos de la zona. La frontera

54). La alta concentración de valores de agropecuaria se ha incrementado y para el
complejidad intermedios implican una área estudiada este tipo de cobertura es el
concentración de sucesos de alteración más extenso y con mayor número de parches
en estos páramos y muestran un estado (extensión alrededor de 7000 ha y 195
general en la secuencia de sucesión que parches). Entre las coberturas naturales los
antecede a la situación que se presenta en matorrales bajos de Arcytophyllum nitidum
los páramos de Telecom-Merchán donde la son los más extensos, se desarrollan en al
zona agropecuaria domina la complejidad menos 1160 hectáreas sobre 29 parches
de formas observadas. en su mayoría de menos de 10 hectáreas.
La cobertura multiestratificada de bosque
Fragmentación de la cobertura en el andino alto intervenido de Weinmannia
páramo del Tablazo y sectores aledaños tomentosa es la más extensa en su tipo y se
(Cordillera Oriental) distribuye sobre 47 parches que sumán más
de 850 hectáreas. El resto de coberturas
Para el páramo El Tablazo se presenta nunca supera 200 hectáreas (figuras 98 y
una condición similar en cuanto al grado 99).
de degradación intermedio presente en
de Merchán.
Baa2/Chl Clethra fimbriata
Baa2/Wto Weinmannia tomentosa
Mb/Acl Matorrales bajos Aragoa clefii
Matorrales bajos con relictos de
Mb/Ani-Chl Arcytophyllum nitidum y Clethra fimbriata
matorrales
Mb/Chl Matorrales bajos Clethra fimbriata
Mb/Hla Hypericum laricifolium
Matorrales bajos y bosque andino alto
Mb-Baa2/Chl Clethra fimbriata
intervenido
Mb-Rf/Chl-Egr Matorrales bajos con frailejonales Arcytophyllum nitidum y Espeletia grandiflora
Mb-Vr/Ati Vegetación riparia de matorrales bajos Ageratina tinifolia
Rf/Eph Espeletia phaneractis
Frailejonales
Rf/Eph-Chl Espeletia phaneractis y Clethra fimbriata
Frailejonales con bosque andino alto
Rf-Baa2/Chl Clethra fimbriata
intervenido
Vr-Ma/Ati Ageratina tinifolia
Vegetación riparia con matorrales altos
Vr-Ma/Emy Escallonia myrtilloides
Vegetación riparia con matorrales altos
Vr-Ma-Mb/Vst Vallea stipularis
y bajos
Vegetación riparia con planaciones
Vr-Pl/Ati-Ppa Ageratina tinifolia y Pinus patula
forestales
Plantaciones con relictos de bosque
Pl-Baa2/Ppa-Clm Pinus patula y Clusia multiflora
Áreas de uso agropecuario y matorrales
A-Ma/Chl Clusia multiflora
altos
Áreas de uso agropecuario y rosetales
A-Rf/Eph Espeletia phaneractis
frailejonales
510
Arellano & Rangel
Figura 97. Comparación entre el número de parches, la media y la mediana para los tipos
de vegetación y cobertura determinados en el páramo de Santuario y sectores aledaños a
Carmen de Carupa.
páramo El Tablazo.
Las unidades Baa1/Qhu, Baa2-Mb/Wto-Ani, Baa2/Vst, Bab2/Xsp-Dca, Ma-Rf/Wto-Eph, Ma/Mru, Ma/Xsp, Mb-
P/Ani-Cef, Mb-Vc/Bj, Mb/Acl, Mb/Ani, Mb/Vfl, P/Cef, Q, Rf-Mb/Eph-Ani, SV, Vr-Ma-Mb/Vst yVr-Mb/Ani, están
presentes con muy bajos valores de cobertura. Las barras indican el área de los tipos de vegetación (ha).
511
vegetación y cobertura determinados en el páramo El Tablazo.
La figura 101 muestra la distribución de la Fragmentación de la cobertura

DF para el páramo El Tablazo que presenta en los páramos bajo jurisdicción
un intervalo en los índices entre 1 y 1,19. CORPOGUAVIO (Cordillera Oriental)
El valor de DF más alto lo presenta el
tipo de cobertura bosques intervenidos La mayoría del área perteneciente a los
entremezclado con plantaciones forestales, páramos de la jurisdicción CORPOGUAVIO
lo cual indica que la intervención antrópica presentan un buen estado en cuanto a la
ya está desplazando en complejidad y área conservación de sus coberturas. Los páramos
los tipos de vegetación naturales de la que presentan mayor intervención son los
zona. Los valores cercanos a 1 se presentan ubicados hacia los municipios de Gama,
hacia los límites que mira hacia la sabana Ubalá, Guasca y Gachalá mientras los
de Bogotá los cuales son abundantes en ubicados hacia el sector de Junín presentan
cultivos de papa y sistemas agroforestales. una alta diversidad en tipos de vegetación
Los tipos de cobertura natural con mayor y áreas no muy intervenidas por la acción
complejidad son bosques alto andinos semi humana. Una de las preocupaciones más
intervenidos y algunas formaciones con grandes de los pobladores de la región
chuscales de Chusquea tessellata (tabla y de las autoridades ambientales es la
55). frecuente visita al sector de miembros de
512
Arellano & Rangel
Figura 100. Distribución de la dimensión fractal en los páramos de Telecon, Merchán,

Santuario y aledaños a Carmen de Carupa.
513
Figura 101. Distribución de la dimensión fractal en el páramo El Tablazo.
514
Arellano & Rangel
la fuerza pública, que se convierten en el se presentan con elevado número de

generador del mayor impacto a la región. parches mientras la vegetación de páramo
La mayor área de superficie páramuna se que más se fragmenta son los pajonales de
encuentra entre Guasca y Fómeque y la Calamagrostis effusa en 53 parches. Los
intervención disminuye a medida que las sistemas agropecuarios dominados por
formaciones se acercan al PNN Chingaza o pastizales se presentan en 119 parches,
cuando se incrementa la cota altitudinal. La mientras que las áreas de cultivos lo hacen
distribución del área (figura 102) muestra una en 25. Las líneas de tendencia indican que el
gran extensión de los bosques altoandinos tamaño de la mayoría de parches se distribuye
dominados por Weinmannia microphylla por debajo de la respectiva media del tipo de
en más de 8000 hectáreas así como de los vegetación al cual pertenecen, es decir en
dominados por Drimys granadensis (cerca tamaños inferiores a 25 hectáreas. En cuanto
de 3000 hectáreas). La vegetación paramuna a la distribución de la dimensión fractal, los
más extensa la conforman los pajonales de tipos de cobertura presentan complejidades
Calamagrostis effusa entremezclados con entre 1,02 y 1,34. Los valores inferiores
rosetales frailejonales de varias especies de DF representan los tipos de cobertura
de Espeletia en más de 3500 hectáreas. menos complejos como turberas y pantanos
En la región, la presencia de chuscales es los cuales presentan formas redondeadas y
muy importante y constituye formaciones la mayor complejidad (1,34) la registran los
zonales hacia el municipio de Guasca. tipos riparios identificados (tabla 56 a y b,
Los chuscales de Chusquea tessellata figura 104). Las áreas amarillas o claras en
entremezclados con rosetales frailejonales la figura 104 representan formaciones con
de Espeletia grandiflora alcanzan menor complejidad donde se encuentran
extensiones de más de 1500 hectáreas, se algunos tipos agropecuarios que indican
presentan en mayor magnitud en la región una importante llegada de perturbación a la
occidental en el municipio de Guasca donde zona. Como en los páramos con evidencia
los valores de superficie incrementan la de conservación, los sistemas paramunos
media de estos patrones en la zona (figura presentan una alta dimensión fractal. En la
103). La gran variedad en matorrales no región oriental hacia las segunda y tercera
alcanza extensiones considerables lo cual superficies de mayor extensión en páramo
convierte a la región en un conjunto de se presenta un elevado contraste de formas
sistemas frágiles. La diferencia entre la y junto con la región que limita con Guasca
media y la mediana indica la presencia de un representan las áreas con crítica influencia
gran parche con entremezcla de pajonales antrópica (corroborado por los altos valores
de Calamagrostis effusa con rosetales DF). En la región de páramo del municipio
frailejonales de Espeletia grandiflora y de Gama existen aún relictos de bosque
chuscales de Chusquea tessellata en cerca con alguna importancia en la zona aunque
de 2000 hectáreas. Los bosques de mayor la fuerte acción de las áreas con cultivos
área también son los que presentan mayor forestales desplazaron por completo las
número de parches (131) y la gran diferencia formaciones típicas de páramo. Caso
entre su media y mediana indican que la similar se presenta en la región de páramo
mayoría de este tipo de bosque se distribuye del municipio de Ubalá que contrasta con
en la zona en fragmentos que no alcanzan una extensión considerable de páramo en el
14 hectáreas. Los matorrales altos así como municipio de Gachetá donde la dimensión
las entremezclas de estos con vegetación de fractal es alta para sus tipos de cobertura
páramo (especialmente pajonales) también natural.
515
516
Tabla 53b. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en el páramo de Merchán.
DENSIDAD MEDIA
Fragmentación y estado

ÁREA Nº DE COEF. DE DS DE DE MEDIA INDICE DIMENSIÓN
Ó
(ha) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS PERÍMETRO PERÍMETRO DE FRACTAL
L
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
Baa2/Chl 88,47 9 9,83 5,84 110,08 10,82 21568,13 0,000462 2396,46 1,94 2,40 0,03 1,11 1,14
Baa2/Wto 15,83 1 15,83 15,83 0,00 0,00 1846,46 0,000040 1846,46 1,16 1,16 0,01 1,02 1,02
Mb/Acl 5,39 1 5,39 5,39 0,00 0,00 893,08 0,000019 893,08 0,96 0,96 0,02 0,99 0,99
Mb/Ani-Chl 31,18 1 31,18 31,18 0,00 0,00 3817,42 0,000082 3817,42 1,71 1,71 0,01 1,08 1,08
n e v ció
ado dde conservación
Mb/Bj 113,89 9 12,65 5,94 106,95 13,53 15044,74 0,000322 1671,64 1,30 1,47 0,03 1,04 1,06
Mb/Chl 202,17 15 13,48 4,68 205,12 27,65 27998,86 0,000600 1866,59 1,55 1,99 0,06 1,08 1,10
Mb/Hla 22,51 1 22,51 22,51 0,00 0,00 3355,62 0,000072 3355,62 1,77 1,77 0,01 1,09 1,09
Mb-Baa2/Chl 2,96 1 2,96 2,96 0,00 0,00 969,63 0,000021 969,63 1,41 1,41 0,03 1,07 1,07
Mb-Rf/Chl-Egr 10,55 1 10,55 10,55 0,00 0,00 1818,60 0,000039 1818,60 1,40 1,40 0,02 1,06 1,06
ó een páramos
Mb-Vr/Ati 87,70 2 43,85 0,45 98,97 43,40 8394,82 0,000180 4197,41 1,69 2,15 0,04 1,08 1,11
P/Cef 55,49 5 11,10 3,97 127,10 14,11 9779,36 0,000209 1955,87 1,70 2,02 0,06 1,10 1,11
Rf/Eph 1,41 2 0,70 0,16 77,05 0,54 733,29 0,000016 366,64 1,22 1,20 0,08 1,05 1,04
á mo dde C
Rf/Eph-Chl 12,55 1 12,55 12,55 0,00 0,00 2511,89 0,000054 2511,89 1,77 1,77 0,02 1,10 1,10
Rf-Baa2/Chl 41,81 3 13,94 13,73 15,16 2,11 8462,98 0,000181 2820,99 1,90 1,88 0,02 1,11 1,11
Vr-Ma/Ati 192,92 26 7,42 6,04 125,42 9,31 53375,52 0,001143 2052,90 1,86 2,49 0,04 1,10 1,14
olombia
Colombia
Vr-Ma/Emy 4,87 3 1,62 1,33 66,17 1,07 1837,99 0,000039 612,66 1,25 1,30 0,05 1,05 1,05
Vr-Ma-Mb/Vst 0,00 1 0,00 0,00 0,00 0,00 16,64 0,000000 16,64 1,23 1,23 1,46 1,17 1,17
Vr-Pl/Ati-Ppa 18,79 2 9,39 8,68 7,63 0,72 4425,60 0,000095 2212,80 1,79 1,82 0,02 1,10 1,10
Pl-Baa2/Ppa-Clm 12,46 1 12,46 12,46 0,00 0,00 1822,88 0,000039 1822,88 1,29 1,29 0,01 1,04 1,04
A 3704,48 49 75,60 2,63 539,00 407,49 195236,01 0,004182 3984,41 1,63 4,34 0,53 1,08 1,17
A-Ma/Chl 32,66 3 10,89 4,77 87,84 9,56 6013,12 0,000129 2004,37 1,83 1,54 0,03 1,10 1,07
A-Rf/Eph 10,57 1 10,57 10,57 0,00 0,00 2446,09 0,000052 2446,09 1,88 1,88 0,02 1,11 1,11
Arellano & Rangel
de Santuario y aledaños a Carmen de Carupa.
Baa1/Wto Bosque andino alto Weinmannia tomentosa
Baa1-Ch/Wto-Cht Bosque andino alto con chuscales Weinmannia tomentosa y Chusquea tessellata
Baa1-Mb/Wsp-
Weinmannia sp. y Arcytophyllum nitidum
Ani
Bosque andino alto y matorrales bajos
Baa1-Mb/Wsp-
Weinmannia sp. y Hypericum juniperinum
Hju
Baa1-P/Wsp-Cef Weinmannia sp. y Calamagrostis effusa
Bosque andino alto y pajonales
Baa1-P/Wto-Cef Weinmannia tomentosa y Calamagrostis effusa
Baa1-Rf/Wsp-Eph Bosque andino alto y frailejonales Weinmannia sp. y Espeletia phaneractis
Baa2/Wto Bosque andino alto intervenido Weinmannia tomentosa
Baa2-Ma/Wto Weinmannia tomentosa
matorrales altos
Baa2-P/Wto-Cef Weinmannia tomentosa y Calamagrostis effusa
pajonales
Baa2-Pl/Wto-Ppa Weinmannia tomentosa y Pinus patula
Bab2/Xsp-Dca Bosque andino bajo intervenido Xylosma spiculiferum y Daphnopsis caracasana
B/Vp-Baa2-P-Rf/ Bosque alto andino intervenido y
Weinmannia tomentosa y Calamagrostis effusa-Espeletia sp.
Wto-Cef-Esp vegetación de páramos
Ma/Ati Ageratina tinifolia
Matorrales altos
Ma1/Wto Weinmannia tomentosa
Mb/Acl Aragoa clefii
Matorrales bajos
Mb/Emy Escallonia myrtilloides
Mb/Hsp Hypericum strictum
Mb/Mve Monticalia vernicosa
Mb-Baa2/Ani-Wto Arcytophyllum nitidum y Weinmannia tomentosa
Mb-P/Ani-Cef Matorrales bajos con pajonales Arcytophyllum nitidum y Calamagrostis effusa
Mb-P/Cef Matorrales bajos y pajonales Calamagrostis effusa
Mb-Rf/Eph-Ani Matorrales bajos y frailejonales Arcytophyllum nitidum y Espeletia phaneractis
P/Cef Calamagrostis effusa
Pajonales
P/Cef-Esp Calamagrostis effusa y Espeletia sp.
P-Mb/Cef Calamagrostis effusa
Pajonales con matorrales bajos
P-Mb/Cef-Ani Calamagrostis effusa y Arcytophyllum nitidum
Rf/Eph Frailejonales Espeletia phaneractis
Frailejonales con parches de bosque
Rf-Baa1/Egr-Wto Weinmannia tomentosa y Espeletia grandiflora
andino alto
Rf-Mb/Eph Espeletia phaneractis
Frailejonales con matorrales bajos
Rf-Mb/Eph-Ani Espeletia phaneractis y Arcytophyllum nitidum
Frailejonales con matorrales bajos y
Rf-Mb/Pyn-Esp Espeletia sp. y Puya nitida
rosetales
Vp/B-Rf-Baa2/
Vegetación de páramo (Rosetal- Espeletia grandiflora y Weinmannia tomentosa
Egr-Wto
frailejonal) dominando sobre bosque
Vp/B-Rf-Baa2/
altoandino Espeletia sp. y Weinmannia tomentosa
Esp-Wto
Vc-Mb/Ani-Cef Vegetación casmófita con matorrales bajos Arcytophyllum nitidum y Calamagrostis effusa
g p
Áreas d
Á de uso agropecuario
i entremezcladas
l d
A-Baa2/Wto Weinmannia tomentosa
con bosques intervenidos
co te ve dos
H H
517
Tabla
b 54b. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en el páramo de Santuario y aledaños a Carmen de Carupa.
DENSIDAD
S MEDIA
NSIÓN
CTAL
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
Baaa1/Wto 493,10 37 13,33 1,50 177,24 23,62 84297,31 0,000353 2278,31 1,85 2,66 0,26 1,15 1,14
Baaa1-Ch/Wto-
99,32 5 19,86 2,18 134,24 26,67 10278,42 0,000043 2055,68 1,43 1,77 1,14 2,35 1,08
Chtt
Baa
Baa1-Mb/Wsp-
136,23 8 17,03 0,14 208,37 35,48 12546,61 0,000053 1568,33 1,61 1,65 0,37 1,13 1,07
Ani
Baa1-Mb/Wsp-
0,32 1 0,32 0,32 0,00 0,00 258,81 0,000001 258,81 1,14 1,14 0,08 1,03 1,03
j
Hju
Baa1-P/Wsp-Cef
p 226,26 9 25,14 2,36 234,80 59,03 27226,50 0,000114 3025,17 1,75 3,19 1,00 1,40 1,16
Baa1-P/Wto-Cef 359,21 5 71,84 12,82 153,79 110,49 40697,01 0,000171 8139,40 2,18 4,07 0,05 1,10 1,18
Baa1-Rf/Wsp-
256,54 3 85,51 6,96 131,99 112,87 19743,53 0,000083 6581,18 1,87 2,66 0,02 1,09 1,13
Eph
p
Baa2/Wto 2195,69 33 66,54 20,34 146,74 97,64 220715,77 0,000925 6688,36 2,01 3,13 0,02 1,10 1,15
Baa2-Ma/Wto 15,28 2 7,64 3,18 58,44 4,47 3588,24 0,000015 1794,12 1,70 1,71 0,03 1,10 1,09
Baa2-P/Wto-Cef 22,38 2 11,19 2,46 77,97 8,73 3392,07 0,000014 1696,03 1,51 1,34 0,03 1,08 1,05
Baa2-Pl/Wto-Ppa
p 25,15 9 2,79 0,32 172,30 4,81 6292,52 0,000026 699,17 1,67 1,54 0,49 1,16 1,07
Bab1/Xsp-Dca
p 441,76 2 220,88 78,18 64,61 142,70 51942,92 0,000218 25971,46 4,14 5,04 0,01 1,19 1,21
Bab2/Xsp-Dca
p 56,58 3 18,86 24,00 71,31 13,45 9954,73 0,000042 3318,24 2,12 2,28 0,05 1,13 1,12
B/Vp-Baa2-P-Rf/
/ f/
8,58 2 4,29 2,48 42,11 1,81 2588,51 0,000011 1294,26 1,53 1,66 0,03 1,07 1,09
Wto Cef Esp
Wto-Cef-Esp
Ma/Ati 168,23 15 11,22 12,23 87,01 9,76 36588,71 0,000153 2439,25 1,87 2,18 0,04 1,10 1,13
Ma1/Wto 1285,88 32 40,18 5,80 168,70 67,79 149928,90 0,000628 4685,28 1,86 3,21 0,05 1,09 1,15
Mb/Acl 0,93 1 0,93 0,93 0,00 0,00 379,79 0,000002 379,79 0,99 0,99 0,04 1,00 1,00
Mb/Ani 2196,11 31 70,84 1,98 437,61 310,01 126335,25 0,000529 4075,33 1,78 3,79 0,17 1,12 1,16
Mb/Bjj 595,67 29 20,54 1,13 270,54 55,57 60848,31 0,000255 2098,22 1,60 2,08 0,71 1,08 1,10
Mb/Emyy 3,78 1 3,78 3,78 0,00 0,00 1174,92 0,000005 1174,92 1,51 1,51 0,03 1,08 1,08
Mb/Hsp p 72,98 10 7,30 2,37 124,79 9,11 11844,31 0,000050 1184,43 1,26 1,38 0,04 1,04 1,05
Mb/Mve 4,91 1 4,91 4,91 0,00 0,00 1060,95 0,000004 1060,95 1,20 1,20 0,02 1,03 1,03
Mb-Baa2/Ani-
19,44 1 19,44 19,44 0,00 0,00 1999,12 0,000008 1999,12 1,13 1,13 0,01 1,02 1,02
Wto
Mb-Baa2/Bj-Wto
j 2,61 1 2,61 2,61 0,00 0,00 1021,18 0,000004 1021,18 1,58 1,58 0,04 1,09 1,09
Mb-P/Ani-Cef 291,36 6 48,56 3,94 134,21 65,17 30162,64 0,000126 5027,11 1,86 2,72 0,04 1,09 1,14
Mb-P/Cef 32,24 7 4,61 4,15 85,47 3,94 8488,20 0,000036 1212,60 1,51 1,58 0,04 1,08 1,08
Mb-Rf/Eph-Ani
p 154,54 3 51,51 38,73 91,47 47,12 20977,01 0,000088 6992,34 2,23 3,18 0,02 1,10 1,16
P/Cef 2515,38 53 47,46 0,70 303,62 144,10 198990,29 0,000834 3754,53 1,72 3,21 0,30 1,03 1,15
P/Cef-Espp 211,80 1 211,80 211,80 0,00 0,00 10203,10 0,000043 10203,10 1,75 1,75 0,00 1,08 1,08
Pl/Ppa
p 194,12 18 10,78 2,70 179,36 19,34 29769,07 0,000125 1653,84 1,53 1,93 0,10 1,08 1,10
P-Mb/Cef 0,72 2 0,36 0,07 81,59 0,29 497,49 0,000002 248,75 1,29 1,09 0,15 1,07 1,02
P-Mb/Cef-Ani 361,69 2 180,84 31,02 82,84 149,82 24261,75 0,000102 12130,88 2,40 2,64 0,01 1,12 1,13
Rf/Eph
p 227,56 20 11,38 0,80 181,64 20,67 34911,62 0,000146 1745,58 1,70 2,12 0,12 1,11 1,11
Rf-Baa1/Egr-Wto
g 108,83 10 10,88 1,30 130,62 14,22 15443,50 0,000065 1544,35 1,34 1,55 0,03 1,05 1,07
Rf-Mb/Ephp 108,34 3 36,11 38,63 77,76 28,08 15611,79 0,000065 5203,93 2,22 2,63 0,04 1,13 1,15
Rf-Mb/Eph-Ani
p 145,80 1 145,80 145,80 0,00 0,00 17754,53 0,000074 17754,53 3,68 3,68 0,01 1,18 1,18
Rf-Mb/Pyn-Esp
y p 0,62 1 0,62 0,62 0,00 0,00 307,00 0,000001 307,00 0,97 0,97 0,05 0,99 0,99
Vp/B-Rf-Baa2/
245,80 8 30,72 3,83 162,60 49,96 33388,84 0,000140 4173,61 1,88 3,04 0,06 1,10 1,15
Egr-Wto
g
Vp/B-Rf-Baa2/
59,75 5 11,95 11,69 80,55 9,63 13652,43 0,000057 2730,49 1,98 2,40 0,09 1,11 1,14
Esp-Wto
p
Vc-Mb/Ani-Cef 24,25 2 12,12 5,07 58,17 7,05 3501,74 0,000015 1750,87 1,31 1,33 0,02 1,05 1,05
Vr-Py/Pyn
y y 200,56 17 11,80 3,14 236,48 27,90 38836,75 0,000163 2284,51 1,61 3,56 0,08 1,08 1,17
A 10141,68 270 37,56 2,15 439,87 165,22 838371,79 0,003513 3105,08 1,61 3,77 0,22 1,10 1,15
A-Baa2/Wto 149,50 10 14,95 1,42 161,15 24,09 20522,78 0,000086 2052,28 1,47 2,14 0,06 1,06 1,11
11
H 4,40 1 4,40 4,40 0,00 0,00 984,88 0,000004 984,88 1,17 1,17 0,02 1,03 1,03
Arellano & Rangel
de Tablazo.
Baa1/Qhu Quercus humboldtii
áreas de frecuentes quemas
Baa1/Wto Bosque andino alto Weinmannia tomentosa
Baa1-Rf/Wto-Esp Bosque andino alto y frailejonales Weinmannia tomentosa y Espeletia sp.
Baa2/Ecy-Wto Bosque andino alto intervenido Espeletia cayambensis y Weinmannia tomentosa
Baa2/Qhu entremezclado con áreas con frecuentes Quercus humboldtii
quemas
Baa2/Vst Vallea stipularis
Baa2/Wto Weinmannia tomentosa
Baa2-Mb/Wto-Ani Weinmannia tomentosa y Arcytophyllum nitidum
matorrales bajos
Bosque andino alto intervenido, áreas con
Baa2-Pl/Qhu Quercus humboldtii
quemas y plantaciones forestales
Baa2-Pl/Wto Weinmannia tomentosa
Baa2-P-Rf/Wto- Bosque andino alto intervenido con Weinmannia tomentosa, Calamagrostis effusa y Espeletia
Cef-Esp pajonales y frailejonales sp.
Bab2/Xsp-Dca Bosque andino bajo intervenido Xylosma spiculiferum y Daphnopsis caracasana
Bab2-Pl/Xsp-Dca- Bosque andino bajo intervenido y
Xylosma spiculiferum y Pinus patula
Ppa plantaciones forestales
Ma/Mru Macleania rupestris
Matorrales altos
Ma/Wto Weinmannia tomentosa
Ma/Wto-Acl Weinmannia tomentosa y Aragoa Clefii
Ma/Wto-Ani Weinmannia tomentosa y Arcytophyllum nitidum
Matorrales altos cerrados
Ma/Xsp Xylosma spiculiferum
Ma-Rf/Wto-Eph Weinmannia tomentosa y Espeletia phaneractis
Mb/Acl Aragoa clefii
Mb/Bj Matorrales bajos Bejaria resinosa
Mb/Hla Hypericum laricifolium
Mb/Vfl Vaccinium floribundum
Mb-P/Ani-Cef Matorrales bajos con pajonales Arcytophyllum nitidum y Calamagrostis effusa
Mb-Rf/Ani-Egr Matorrales bajos con frailejonales Arcytophyllum nitidum y Espeletia grandiflora
Mb-Vc/Bj Matorrales bajos y vegetación casmófita Bejaria resinosa
P-Ma/Wto Pajonales con matorrales altos Weinmannia tomentosa
Rf/Egr Espeletia grandiflora
Frailejonales
Rf/Esp Espeletia sp.
Rf-Mb/Eph-Ani Frailejonales con matorrales bajos Espeletia phaneractis y Arcytophyllum nitidum
Ch/Cht Chuscales Chusquea tessellata
Vr-Ma/Ati Vegetación riparia con matorrales altos Ageratina tinifolia
Vegetación
i riparia
i i con matorralesl altos
l
Vr-Ma-Mb/Vst Vallea stipularis
y bajos
Vr-Mb/Ani Vegetación riparia con matorrales bajos Arcytophyllum nitidum
Áreas de uso agropecuario entremezcladas
A-Baa2/Wto Weinmannia tomentosa
con bosques intervenidos
H H
Q Áreas con quemas
SVC Áreas de explotación minera
519
Tabla 55b. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en el páramo de Tablazo.
DENSIDAD MEDIA
NSIÓN
SÍÍMBOLO MEDIA MEDIANA PERÍMETRO ÁREA PERÍMETRO DIMENSIÓN
(HA) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS PERÍMETRO PERÍMETRO DE CTAL
FRAC
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
Baa11/Qhu 0,52 3 0,17 0,01 134,39 0,23 533,89 0,000004 177,96 1,70 1,44 0,65 1,22 1,009
Baa1
Baa1/Wto 276,11 14 19,72 1,19 249,49 49,20 33257,02 0,000266 2375,50 1,69 2,95 0,23 1,12 1,114
Baa1-Rf/Wto-Esp p 34,47 2 17,24 9,25 46,36 7,99 7356,81 0,000059 3678,40 2,16 2,39 0,02 1,12 1,114
Baa2/Ecy-Wto
y 91,68 2 45,84 29,69 35,22 16,14 15327,30 0,000123 7663,65 2,90 2,86 0,02 1,16 1,116
Baa2/Qhu 94,21 21 4,49 0,52 168,19 7,55 22097,31 0,000177 1052,25 1,54 2,01 1,01 1,08 1,111
Baa2/Vst 9,94 1 9,94 9,94 0,00 0,00 2287,49 0,000018 2287,49 1,81 1,81 0,02 1,10 1,110
Baa2/Wto 850,55 47 18,10 2,79 214,74 38,86 120327,69 0,000962 2560,16 1,67 2,75 0,09 1,09 1,114
Baa2-Mb/Wto-
3,48 2 1,74 0,71 59,00 1,03 1299,32 0,000010 649,66 1,24 1,34 0,04 1,04 1,006
Ani
Baa2-Pl/Qhu 102,35 8 12,79 0,82 239,02 30,58 16827,25 0,000135 2103,41 1,53 3,23 0,07 1,07 1,117
Baa2-Pl/Wto 267,57 10 26,76 0,08 281,14 75,22 30058,74 0,000240 3005,87 1,82 3,94 0,30 1,14 1,119
Baa2-P-Rf/Wto-
110,59 13 8,51 0,65 154,88 13,18 22195,25 0,000177 1707,33 1,80 2,32 0,63 -0,54 1,113
Cef-Espp
Bab1/Xsp-Dca
p 134,69 2 67,34 40,68 39,59 26,66 12224,67 0,000098 6112,33 1,89 1,91 0,01 1,10 1,110
Bab2/Xsp-Dca
p 1,85 1 1,85 1,85 0,00 0,00 999,13 0,000008 999,13 1,84 1,84 0,05 1,12 1,112
Bab2-Pl/Xsp-
/
56,48 5 11,30 10,22 96,88 10,94 8002,19 0,000064 1600,44 1,56 1,56 1,28 1,62 1,007
Dca Ppa
Dca-Ppa
Ma/Mru 4,36 5 0,87 1,11 83,09 0,73 2058,47 0,000016 411,69 1,28 1,29 0,13 1,06 1,005
Ma/Wto 465,44 24 19,39 1,94 214,60 41,62 60821,27 0,000486 2534,22 1,58 2,80 0,20 1,09 1,115
Ma/Wto-Acl 59,76 3 19,92 28,37 70,70 14,08 10456,31 0,000084 3485,44 2,21 2,34 0,10 1,16 1,114
Ma/Wto-Ani 4,72 4 1,18 0,90 33,27 0,39 1939,34 0,000016 484,83 1,13 1,13 0,04 1,02 1,003
Ma/Xsp p 13,46 2 6,73 4,83 28,25 1,90 2580,92 0,000021 1290,46 1,26 1,25 0,02 1,04 1,004
Ma-Rf/Wto-Eph p 4,10 3 1,37 1,43 52,45 0,72 1620,70 0,000013 540,23 1,21 1,21 0,05 1,04 1,004
Mb/Acl 414,06 24 17,25 1,60 183,63 31,68 51904,24 0,000415 2162,68 1,55 2,16 0,09 1,08 1,111
Mb/Ani 1168,48 29 40,29 5,43 333,25 134,27 88751,16 0,000709 3060,38 1,64 2,22 0,32 1,15 1,111
Mb/Bjj 72,93 1 72,93 72,93 0,00 0,00 6064,15 0,000048 6064,15 1,78 1,78 0,01 1,09 1,009
Mb/Hla 55,38 4 13,84 11,76 63,73 8,82 11593,77 0,000093 2898,44 2,05 2,22 0,04 1,12 1,112
Mb/Vfl 5,97 3 1,99 1,76 41,27 0,82 2041,24 0,000016 680,41 1,26 1,21 0,04 1,04 1,004
j
Mb-Baa2/Bj-Wto 110,49 13 8,50 0,56 148,45 12,62 19689,70 0,000157 1514,59 1,49 1,96 0,09 1,07 1,110
Mb-P/Ani-Cef 19,42 1 19,42 19,42 0,00 0,00 2883,40 0,000023 2883,40 1,64 1,64 0,01 1,08 1,008
Mb-Rf/Ani-Egr g 59,33 1 59,33 59,33 0,00 0,00 5546,42 0,000044 5546,42 1,80 1,80 0,01 1,09 1,009
Mb-Vc/Bjj 0,01 1 0,01 0,01 0,00 0,00 35,71 0,000000 35,71 1,23 1,23 0,67 1,10 1,110
P/Cef 2,98 2 1,49 0,00 99,84 1,49 836,35 0,000007 418,17 1,18 1,18 0,50 1,07 1,003
P-Ma/Wto 25,27 1 25,27 25,27 0,00 0,00 3884,32 0,000031 3884,32 1,93 1,93 0,02 1,11 1,111
Rf/Egr
g 160,03 14 11,43 0,61 230,92 26,40 20295,84 0,000162 1449,70 1,45 1,97 0,10 1,08 1,110
Rf/Espp 82,29 2 41,15 4,26 89,65 36,89 9770,73 0,000078 4885,36 1,78 2,45 0,02 1,07 1,113
p
Rf-Mb/Eph-Ani 6,01 1 6,01 6,01 0,00 0,00 1000,14 0,000008 1000,14 1,02 1,02 0,02 1,00 1,000
Ch/Cht 182,66 1 182,66 182,66 0,00 0,00 12646,80 0,000101 12646,80 2,34 2,34 0,01 1,12 1,112
Vr-Ma/Ati 155,97 8 19,50 12,87 83,85 16,35 37105,40 0,000297 4638,17 2,86 2,72 0,03 1,17 1,116
Vr-Ma-Mb/Vst 19,26 2 9,63 2,58 73,21 7,05 2944,92 0,000024 1472,46 1,35 1,26 0,02 1,06 1,004
Vr-Mb/Ani 8,30 3 2,77 3,02 65,87 1,82 2553,78 0,000020 851,26 1,30 1,45 0,04 1,05 1,007
Pl/Ppa
p 88,96 10 8,90 4,13 99,06 8,81 18204,48 0,000146 1820,45 1,68 1,95 0,96 1,07 1,111
A 7036,41 195 36,08 1,47 435,84 157,27 580641,40 0,004641 2977,65 1,60 3,73 0,23 1,11 1,115
A-Baa2/Wto 145,36 1 145,36 145,36 0,00 0,00 11408,22 0,000091 11408,22 2,37 2,37 0,01 1,12 1,112
H 29,22 2 14,61 12,15 16,83 2,46 5953,04 0,000048 2976,52 1,90 2,00 0,02 1,10 1,111
Q 21,98 1 21,98 21,98 0,00 0,00 2400,88 0,000019 2400,88 1,28 1,28 0,01 1,04 1,004
SV 18,60 5 3,72 3,65 45,53 1,69 5034,44 0,000040 1006,89 1,32 1,37 0,03 1,05 1,006
SVC 35,06 6 5,84 3,94 75,44 4,41 7560,60 0,000060 1260,10 1,46 1,42 0,04 1,07 1,006
Arellano & Rangel
Figura 102. Distribución del área en los páramos de la jurisdicción CORPOGUAVIO.

Las unidades Ma-Ch/Msp-Cs, Ma-P/Cef, Ma/Ati, Ma/Bgl, Ma/Dri, Ma/Mni, Ma/Pga, Ma/Ppp, Ma/Vfl, Ma/Wmi,
Ma/Wsp, Mb-P/Cef, Mb/Gra, Mb/Hgo, P-Mb/An-Cef, P-Rf/Cef-Ear, P/Cbo, Pt/Cac, Pt/Cja, Pt/Cli, Pt/Cru, Pt/Cve,
Pt/Est, Pt/Hol, Pt/Pls-Crv-Els, Rf-P/Egr, Vr, Vt/Ove, Vt/Rhp, X, E, H y Q, presentan superficies con bajos valores
para la zona.
Figura 103. Comparación del número de parches, media y mediana en los tipos de cobertura
determinados en los páramos de la jurisdicción CORPOGUAVIO.
521
Figura 104. Distribución de la dimensión fractal en los páramos de la jurisdicción

CORPOGUAVIO.
522
Arellano & Rangel
Tabla 56a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en los páramos
de la jurisdicción CORPOGUAVIO.
Baa1/Dri Drimys granadensis
Baa1/Wmi Weinmannia microphylla
Baa1/Wsp Bosque Alto Andino conservado o semi Weinmannia sp. 2
Baa1-Ch/Wmi- conservado
Weinmania microphylla y Chusquea spencei
Chs
Baa1-Ma/Wmi Weinmannia microphylla
Ma/Ati Ageratina tinifolia
Ma/Bgl Bucquetia glutinosa
Ma/Dri Drimys granadensis
Ma/Mni Monticalia nitida
Ma/Pga Matorrales altos Peperomia galioides
Ma/Ppp Peperomia sp.
Ma/Vfl Vaccinium floribundum
Ma/Wmi Weinmania microphylla
Ma/Wsp Weinmannnia sp. 2
Matorrales altos entremezclados con
Ma-Ch/Bgl-Cht Bucquetia glutinosa y Chusquea tessellata
chuscales
Ma-Ch/Msp-Cs Miconia sp. y Chusquea spencei
Ma-P/Cef Calmagrostis effussa
chuscales
Ma-P/Wmi-Cef Weinmannia microphylla y Calamagrostis effusa
Mb/Aab Aragoa abietina
Mb/Ani Arcytophyllum nitidum
Mb/Gra Matorrales bajos Gaultheria ramossisima
Mb/Hgo Hypericum goyanesii
Mb/Vfl Vaccinium floribundum
Mb-Ch/Hgo-Cht Hypericum goyanesii y Chusquea tessellata
chuscales
Mb-P/Ani-Cef Matorrales bajos entremezcla con Arcytophyllum nitidum y Calamagrostis effusa
Mb-P/Cef pajonales Calamagrostis effusa
P/Cbo Calamagrostis bogotensis
P/Fdo Festuca dolichophylla
P-Mb/An-Cef Calamagostis effussa y Arcytophyllum nitidum
Pajonales entremezclados con Matorrales
P-Mb/Cef Calamagrostis effusa
P-Rf/Cef Calamagrostis effusa
P-Rf/Cef-Ear Calamagrostis effusa y Espeletia argentea
Pajonales entremezclados con frailejonales
P-Rf/Cef-Egr Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora
P-Rf-Ch/Cef-Egr Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora
Rf/Ea Espeletia argentea
Rosetales frailejonales
Rf/Egr Espeletia grandiflora
Rf-P/Egr Rosetales frailejonales entremezclados Espeletia grandiflora
Rf-P/Es-Cef con pajoales Espeletia grandiflora y Calamagrostis effusa
Ch/Cht Chusquea tesellata
Ch-P/Cht-Cbo Chuscales Chusquea tesellata y Calamagrostis bogotensis
Ch-Rf/Cht-Egr Chusquea tesellata y Espeletia grandiflora
Pt/Cac Carex acutata
Pt/Cja Carex jamesonii var. chordalis
Pt/Cli Calamagrostis ligulata
Pt/Cru Cyperus aff. rufus
Pt/Cve Vegetación de Pantano Crassula venezuelensis
Pt/Est Eleocharis stenocarpa
Pt/Hol Holcus lanatus
Pleurozium schreberi, Crassula venezualensis y Eleocharis
Pt/Pls-Crv-Els
stenocarpa
Vr Vegetación Riparia
Vt/Ove Oreobolus venezuelensis
Vegetación de turberas
Vt/Rhp Rhacocarpus purpurascens
Pl Plantaciones Forestales
Ac Predominan Cultivos
Zonas agropecuarias
Ap Predominan Pastos
E Erial
H Cuerpos de Agua
Q Quemas
X Minería
523
Tabla 56b. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en los páramos de la jurisdicción CORPOGUAVIO.
DENSIDAD MEDIA
ÁREA Nº DE COEF. DE DS DE DE MEDIA INDICE DIMENSIÓN
SÍM
MBOLO MEDIA MEDIANA PERÍMETRO ÁREA PERÍMETRO DIMENSIÓN
(ha) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS PERÍMETRO PERÍMETRO DE FRACT
TAL
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
Baa1/D
Dri 2938,30 29 101,32 25,04 220,98 223,90 420145,27 0,001269 14487,77 3,29 6,59 0,02 1,16 1,244
Baa1/Wmi 8206,05 131 62,64 13,44 204,27 127,96 1182398,15 0,003570 9025,94 2,78 4,96 0,03 1,14 1,200
Baa1/Wsp 604,51 9 67,17 22,74 131,14 88,08 75680,86 0,000229 8408,98 2,62 3,52 0,02 1,14 1,177
Baa1-Ch/Wmi-
187,42 1 187,42 187,42 0,00 0,00 19183,21 0,000058 19183,21 3,50 3,50 0,01 1,17 1,177
C s
Chs
Baa1-Ma/Wmi 50,74 2 25,37 14,12 44,35 11,25 6448,92 0,000019 3224,46 1,61 1,67 0,01 1,08 1,088
Ma/Ati 12,83 4 3,21 3,12 7,44 0,24 4276,22 0,000013 1069,05 1,49 1,49 0,03 1,07 1,077
Ma/Bgl 25,10 3 8,37 6,63 35,33 2,96 7861,00 0,000024 2620,33 2,27 2,32 0,03 1,15 1,155
Ma/Dri 5,42 1 5,42 5,42 0,00 0,00 2175,92 0,000007 2175,92 2,34 2,34 0,04 1,16 1,166
Ma/Mni 21,18 3 7,06 3,54 81,29 5,74 7626,07 0,000023 2542,03 2,27 2,89 0,04 1,14 1,188
Ma/Pga 6,15 1 6,15 6,15 0,00 0,00 1464,51 0,000004 1464,51 1,48 1,48 0,02 1,07 1,077
Ma/Ppp 7,95 2 3,97 2,74 31,05 1,23 3155,92 0,000010 1577,96 2,00 2,01 0,04 1,13 1,133
Ma/Vfl 4,59 1 4,59 4,59 0,00 0,00 1025,24 0,000003 1025,24 1,20 1,20 0,02 1,03 1,033
Ma/Wmi 780,80 64 12,20 5,56 274,81 33,53 199274,34 0,000602 3113,66 2,31 3,72 0,04 1,14 1,188
Ma/Wsp 14,23 4 3,56 3,62 22,88 0,81 6083,10 0,000018 1520,77 2,03 2,03 0,04 1,14 1,133
Ma-Ch/Bgl-Cht 143,94 6 23,99 12,94 63,09 15,14 26607,98 0,000080 4434,66 2,36 2,42 0,02 1,14 1,144
Ma-Ch/Msp-Cs 8,69 1 8,69 8,69 0,00 0,00 3965,44 0,000012 3965,44 3,36 3,36 0,05 1,21 1,211
Ma-P/Cef 6,02 1 6,02 6,02 0,00 0,00 1410,64 0,000004 1410,64 1,44 1,44 0,02 1,07 1,077
Ma-P/Wmi-Cef 1213,81 70 17,34 5,00 148,32 25,72 304012,89 0,000918 4343,04 2,60 3,80 0,04 1,15 1,199
Mb/Aab 76,07 13 5,85 4,02 64,80 3,79 27974,51 0,000084 2151,89 2,18 2,47 0,04 1,13 1,155
Mb/Ani 708,99 48 14,77 3,84 435,22 64,28 160924,91 0,000486 3352,60 2,26 5,86 0,04 1,13 1,222
Mb/Gra 34,73 8 4,34 3,37 59,26 2,57 14854,88 0,000045 1856,86 2,20 2,43 0,04 1,14 1,166
Mb/Hgo 64,20 4 16,05 9,95 69,26 11,12 21257,59 0,000064 5314,40 3,21 3,85 0,04 1,18 1,211
Mb/Vfl 111,21 16 6,95 3,74 91,63 6,37 35345,18 0,000107 2209,07 2,13 2,39 0,04 1,13 1,144
Mb-Ch/Hgo-Cht 337,79 5 67,56 14,53 115,28 77,88 38055,65 0,000115 7611,13 2,80 2,80 0,02 1,16 1,144
Mb-P/Ani-Cef 770,08 41 18,78 7,32 155,19 29,15 157558,18 0,000476 3842,88 2,21 3,19 0,03 1,12 1,166
Mb-P/Cef 65,57 2 32,78 6,53 80,09 26,26 15515,32 0,000047 7757,66 3,14 4,18 0,03 1,17 1,211
P/Cbo 16,77 1 16,77 16,77 0,00 0,00 3943,55 0,000012 3943,55 2,41 2,41 0,02 1,15 1,155
P/Cef 1673,14 53 31,57 8,07 179,21 56,57 271639,22 0,000820 5125,27 2,43 3,37 0,03 1,14 1,177
P/Fdo 102,73 1 102,73 102,73 0,00 0,00 12487,08 0,000038 12487,08 3,08 3,08 0,01 1,16 1,166
P-Mb/An-Cef 57,99 1 57,99 57,99 0,00 0,00 15174,53 0,000046 15174,53 4,98 4,98 0,03 1,24 1,244
P-Mb/Cef 393,27 5 78,65 9,09 180,74 142,16 55761,77 0,000168 11152,35 2,98 5,75 0,03 1,16 1,233
P-Rf/Cef 3607,02 37 97,49 12,37 306,73 299,02 471662,66 0,001424 12747,64 2,85 8,18 0,02 1,14 1,255
P-Rf/Cef-Ear 38,71 2 19,35 9,15 52,72 10,20 10538,30 0,000032 5269,15 2,93 3,27 0,03 1,17 1,199
Continuación Tabla 56b. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en los páramos de la jurisdicción CORPOGUAVIO.
DENSIDAD MEDIA
DIMEN
(ha) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS PERÍMETRO PERÍMETRO DE CTAL
FRAC
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
P-Rf/Cef-Egr 1209,15 13 93,01 29,91 127,21 118,32 140698,70 0,000425 10822,98 2,89 3,93 0,02 1,15 1,18
P-Rf-Ch/Cef-Egr 1906,34 1 1906,34 1906,34 0,00 0,00 230055,39 0,000695 230055,39 13,17 13,17 0,01 1,31 1,331
Rf/Ea 72,68 7 10,38 6,50 104,97 10,90 20020,62 0,000060 2860,09 2,01 3,02 0,03 1,11 1,16
Rf/Egr 755,08 19 39,74 9,39 134,21 53,33 107543,09 0,000325 5660,16 2,23 3,16 0,02 1,11 1,16
Rf-P/Egr 13,53 1 13,53 13,53 0,00 0,00 4112,43 0,000012 4112,43 2,79 2,79 0,03 1,17 1,17
Rf-P/Es-Cef 582,36 2 291,18 38,59 86,75 252,59 62656,34 0,000189 31328,17 4,45 5,73 0,01 1,20 1,2
23
Ch/Cht 378,45 21 18,02 8,95 109,44 19,72 67024,43 0,000202 3191,64 2,05 2,11 0,03 1,11 1,11
Ch-P/Cht-Cbo 150,88 1 150,88 150,88 0,00 0,00 20371,01 0,000062 20371,01 4,15 4,15 0,01 1,20 1,220
Ch-Rf/Cht-Egr 1683,15 6 280,53 56,45 112,67 316,06 193829,42 0,000585 32304,90 4,14 7,01 0,01 1,17 1,224
Pt/Cac 27,16 1 27,16 27,16 0,00 0,00 6646,40 0,000020 6646,40 3,19 3,19 0,02 1,19 1,19
Pt/Cja 10,49 2 5,24 4,43 15,46 0,81 2133,57 0,000006 1066,78 1,16 1,17 0,02 1,03 1,003
Pt/Cli 9,22 1 9,22 9,22 0,00 0,00 1914,23 0,000006 1914,23 1,58 1,58 0,02 1,08 1,008
Pt/Cru 7,56 1 7,56 7,56 0,00 0,00 1254,26 0,000004 1254,26 1,14 1,14 0,02 1,02 1,002
Pt/Cve 4,29 1 4,29 4,29 0,00 0,00 1046,57 0,000003 1046,57 1,26 1,26 0,02 1,04 1,0
04
Pt/Est 2,40 1 2,40 2,40 0,00 0,00 669,08 0,000002 669,08 1,08 1,08 0,03 1,02 1,002
Pt/Hol 4,48 1 4,48 4,48 0,00 0,00 920,76 0,000003 920,76 1,09 1,09 0,02 1,02 1,002
Pt/Pls-Crv-Els 3,64 1 3,64 3,64 0,00 0,00 860,39 0,000003 860,39 1,13 1,13 0,02 1,02 1,0
02
Vr 2,65 1 2,65 2,65 0,00 0,00 3625,97 0,000011 3625,97 5,57 5,57 0,14 1,34 1,334
Vt/Ove 3,60 1 3,60 3,60 0,00 0,00 805,56 0,000002 805,56 1,06 1,06 0,02 1,01 1,001
Vt/Rhp 7,14 1 7,14 7,14 0,00 0,00 1422,12 0,000004 1422,12 1,33 1,33 0,02 1,05 1,005
Pl 127,75 12 10,65 8,19 48,57 5,17 31260,67 0,000094 2605,06 2,00 2,11 0,03 1,12 1,12
Ac 1653,86 25 66,15 11,79 259,83 171,89 167897,79 0,000507 6715,91 2,00 4,54 0,02 1,09 1,18
Ap 2162,69 119 18,17 6,66 241,45 43,88 462573,59 0,001397 3887,17 2,22 4,02 0,03 1,12 1,19
E 16,84 2 8,42 6,06 28,06 2,36 3717,88 0,000011 1858,94 1,67 1,57 0,02 1,09 1,008
H 2,79 1 2,79 2,79 0,00 0,00 1971,49 0,000006 1971,49 2,95 2,95 0,07 1,21 1,2
21
Q 9,32 1 9,32 9,32 0,00 0,00 3219,13 0,000010 3219,13 2,64 2,64 0,03 1,17 1,17
X 15,02 3 5,01 3,20 62,52 3,13 4039,22 0,000012 1346,41 1,52 1,63 0,03 1,08 1,009
525
Fragmentación de la cobertura en el área 1322 hectáreas. En cuanto al número de

de estudio perteneciente al páramo de parches, se evidencia que las coberturas de
Sumapaz (Cordillera Oriental) tipo agropecuario dominan en número (129
parches), estas estan concentradas hacia
En la zona de estudio perteneciente al el noroccidente de la región (Arellano &
páramo de Sumapaz, las coberturas naturales Rangel, 2008) y la relación entre la media
presentan valores altos en conservación y y la mediana indica que más de la mitad de
complejidad estructural en comparación estos fragmentos no supera 15 hectáreas (CV
con otros sitios. Los parches tienen más 268.76). Para los pajonales frailejonales con
variabilidad espectral por unidad de área Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora
(tipos de ensambles) y los matorrales y (31 parches) se registra una alta variabilidad
bosques conservan una alta conectividad. en el tamaño de los parches, la relación entre
Estas apreciaciones no se pueden tomar como la media (853 ha) y la mediana (12.86 ha)
un indicativo de que en la zona no se presente indica que más de la mitad de los parches
una fuerte presión antrópica principalmente no superan 13 hectáreas (figura 106). El
en cercanías a la ciudad de Bogotá y coeficiente de variación (294) ubica a este
en algunos centros poblados de menor patrón de cobertura dentro de las variaciones
proporción donde las coberturas ligadas al intermedias de tamaño en la zona. La más alta
sector agropecuario y antrópico se extienden variabilidad en el tamaño de los parches se
en cerca de 13900 hectáreas. Por otra parte, al presenta en los matorrales bajos dominados
incluir en el estudio solo las áreas de páramo por Vaccinium floribundum (CV 495), en
pertenecientes a la jurisdicción CAR (no se donde más de la mitad de los parches no
incluye la jurisdicción de Parques Nacionales) superan seis (6) hectáreas, este patrón quizá
el porcentaje de área intervenida es mayor con se explica por la discontinuidades por las
relación al área total conservada, al evaluar zonas alteradas del cordón de Ericaceas,
toda el área este porcentaje disminuye y esta patrón presente en los distintos páramos
es la razón por la cual se considera la región trabajados. Para los bosques altoandinos
como muy conservada. En la distribución dominados por Weinmannia rollotii (parches
del área (figura 105), se observa que las 19) la diferencia entre la media y la mediana
coberturas naturales con mayor extensión son indica que almenos diez (10) fragmentos no
los pajonales-frailejonales con Calamagrostis superan 80 hectáreas cada uno.
effusa y Espeletia grandiflora en cerca de
26500 hectáreas, otros tipos de vegetación En la figura 107 se muestra la distribución de
abundantes son los matorrales bajos con la dimensión fractal en el páramo de Sumapaz.
distintos esambles florísticos entremezclados Los valores de los tipos de vegetación
con pajonales dominados por Calamagrostis presentes en este páramo van desde 1 hasta
effusa en 6500 hectáreas y los matorrales 1,47. Cabe mencionar que el valor real
bajos dominados por Vaccinium floribundum máximo registrado fue de 1,22, sin embargo
en cerca de 3040 hectáreas. En la vegetación debido a la reagrupación de los valores en
multiestratificada, el tipo de bosque altoandino clases similares se presenta el intervalo
dominado por Weinmannia rollotii presenta graficado. Los valores cercanos a uno (1)
la mayor extensión, alrededor de 7800 los presentan, algunas pequeñas lagunas,
hectáreas, seguido por coberturas con bosque pequeños parches con vegetación riparia y
andino alto conservado entremezclado con algunas zonas urbanas. Los valores altos de
bosques intervenidos dominado por Clusia DF se encuentran en las áreas agropecuarias
multiflora y bosques altoandinos intervenidos entremezcladas con matorrales dominados
dominados por Miconia salicifolia sobre por Clusia multiflora, y a diferencia de otros
526
Arellano & Rangel
paramos la cobertura natural dominada cobertura en la región. Otras coberturas con

por pajonales y rosetales frailejonales de valores altos de DF se presentan en algunas
Calamagrostis effusa y Espeletia sp. registra regiones con bosque alto andino y la región
un alto valor de dimensión fractal, lo que de transición entre este y el bosque andino
indica, un buen estado de salud de esta bajo (tabla 57).
área de estudio perteneciente al páramo de Sumapaz.
Las unidades A-Pl/Egl, AQ, B/Vp-Baa2-Ch/Wt-Cht, Baa1-P/Wt-Ce, Baa1/Clm, Ch/Cht, H, Mb-Ch/Cht, Si, SV,
U, Vp-Vr-P-Ma/C, Vp/B-Mb-Baa2/Aa-Clm yVr-Py/Pyn, están presentes en la zona pero con bajos valores de
cobertura.
de vegetación y cobertura determinados en el área de estudio perteneciente al páramo de
Sumapaz.
527
Figura 107. Distribución de la dimensión fractal en el páramo de Sumapaz.
528
Arellano & Rangel
Tabla 57a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en los páramos
del área de estudio pertenecientes al páramo de Sumapaz.
Baa1/Clm Bosque andino alto Clusia multiflora
Baa1/Ms Bosque andino alto Miconia salicifolia
Baa1/Wro Bosque andino alto Weinmannia rollotii
Bosque andino alto conservado e
Baa1-Baa2/Clm Clusia multiflora
intervenido
Bosque andino alto conservado e
Baa1-Baa2/Wro Weinmannia rollotii
intervenido
Baa1-P/Wt-Ce Bosque andino alto y pajonales Weinmannia tomentosa y Calamagrostis effusa
Baa2/Clm Bosque andino alto intervenido Clusia multiflora
Baa2/Ms Bosque andino alto intervenido Miconia salicifolia
Baa2/Wro Bosque andino alto intervenido Weinmannia rollotii
Baa2/Wt Bosque andino alto intervenido Weinmannia tomentosa
Bosque andino alto intervenido con áreas
Baa2-A/Wro Weinmannia rollotii
agropecuarias
Bosque andino alto intervenido con áreas
Baa2-A/Wt Weinmannia tomentosa y Weinmannia tomentosa
agropecuarias
Baa2-P/Wt-Ce Weinmannia tomentosa y Calamagrostis effusa
pajonales
Bab1/Xy-Dpc Bosque andino bajo Xylosma spiculiferum y Daphnopsis caracasana
B/Vp-Baa2-Ch/ Bosque alto andino intervenido y
Weinmannia tomentosa y Chusquea tessellata
Wt-Cht vegetación de páramos
B/Vp-Baa2-P-Rf/ Bosque alto andino intervenido y Weinmannia tomentosa, Calamagrostis effusa y Espeletia
Wt-Ce-Es vegetación de páramos sp.
B/Vp-Baa-Ch/Wt- Bosque alto andino y vegetación de
Weinmannia tomentosa y Chusquea tessellata
Cht páramos
Ma/Mru Matorrales altos Macleania rupestris
Ma/Wro Matorrales altos Weinmannia rollotii
Mb/An Matorrales bajos Arcytophyllum nitidum
Mb/Bj Matorrales bajos Bejaria resinosa
Mb/Vf Matorrales bajos Vaccinium floribundum
Mb-Ch/Cht Matorrales bajos con chuscales Chusquea tessellata
Mb-P/Ce Matorrales bajos y pajonales Calamagrostis effusa
Ch/Cht Chuscales Chusquea tessellata
P-Rf/Ce-Es Pajonale con rostetales frailejonales Calamagrostis effusa y Espeletia sp.
Rf/Eg Rosetal frailejonal Espeletia grandiflora
Vp/B-Ch-Baa2/ Vegetación de páramo (Chuscal)
Chusquea tessellata y Weinmannia tomentosa
Cht-Wt dominando sobre bosque altoandino
Vp/B-Mb-Baa2/ Vegetación de páramo (Matorrales bajos)
Aragoa abietina y Clusia multiflora
Aa-Clm dominando sobre bosque altoandino
Vegetación de páramo (Pajonal-rosetal-
Vp/B-P-Rf-Baa2/
frailejonal) dominando sobre bosque Weinmannia tomentosa y Calamagrostis effusa
Ce-Wt
altoandino
Vegetación de páramo (Rosetal-
Vp/B-Rf-Baa2/
frailejonal) dominando sobre bosque Espeletia grandiflora y Miconia salicifolia
Eg-Ms
altoandino
Vp-Vr-P-Ma/C Vegetación riparia, pajonales y matorrales Calamagrostis effusa y Clusia multiflora
Vr-Ma/At matorrales altos Ageratina tinifolia
Vegetación casmófita principalmente
Vc-Mb/Aa Aragoa abietina
matorrales bajos
H Sistemas hídricos visibles
A-Ma/Clm Clusia multiflora
altos
A-Ma/Wro Weinmannia rollotii
altos
Áreas de uso agropecuario y plantaciones
A-Pl/Egl Eucalyptus globulus
forestales
AQ Áreas con frecuentes quemas
U Áreas urbanas
Si Zonas sin información
529
Tabla 57b. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas en los páramos del área de estudio pertenecientes al páramo de
Suma
Sumapaz.
DENSIDAD MEDIA
ÁREA Nº DE COEF. DE DS DE DE MEDIA INDICE DIME
ENSIÓN
SÍM
MBOLO MEDIA MEDIANA PERÍMETRO ÁREA PERÍMETRO DIMENSIÓN
(HA) PARCHES VARIACIÓN TAMAÑOS PERÍMETRO PERÍMETRO DE FRA
ACTAL
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
Baa1/Clm 16,45 5 3,29 3,14 23,44 0,77 5197,48 0,000007 1039,50 1,43 1,45 0,03 1,06 1,07
Baa1/MMs 522,67 8 65,33 23,25 122,97 80,34 56388,91 0,000074 7048,61 2,29 2,78 0,02 1,12 1,14
Baa1/WWro 7804,18 19 410,75 78,15 144,15 592,10 478036,14 0,000629 25159,80 2,83 4,85 0,01 1,12 1,19
Baa1-Baa2/Clm 3459,72 28 123,56 14,42 342,07 422,66 248728,58 0,000328 8883,16 2,44 3,85 0,02 1,13 1,16
Baa1-Baa2/Wro 1238,97 15 82,60 4,73 213,40 176,26 79070,00 0,000104 5271,33 1,75 2,72 0,03 1,09 1,13
Baa1-P/
Baa1-P/Wt-Ce 59,60 1 59,60 59,60 0,00 0,00 6124,48 0,000008 6124,48 1,98 1,98 0,01 1,10 1,10
Baa2/Clm 98,45 6 16,41 5,37 120,66 19,80 12666,56 0,000017 2111,09 1,49 1,50 0,02 1,06 1,06
Baa2/Ms 1322,79 23 57,51 11,12 208,36 119,83 103556,36 0,000136 4502,45 1,86 2,20 0,08 1,10 1,10
Baa2/Wro 597,63 40 14,94 5,42 138,55 20,70 92361,18 0,000122 2309,03 1,51 2,00 0,02 1,06 1,10
Baa2/Wt 376,26 35 10,75 6,72 218,03 23,44 73069,81 0,000096 2087,71 1,75 2,09 0,03 1,09 1,11
Baa2-A/Wro 597,11 6 99,52 7,55 140,18 139,51 32380,84 0,000043 5396,81 1,82 1,88 0,02 1,10 1,09
Baa2-A/Wt 498,67 19 26,25 6,45 165,27 43,38 71085,70 0,000094 3741,35 1,91 2,73 0,03 1,10 1,14
Baa2-P/Wt-Ce 141,11 1 141,11 141,11 0,00 0,00 8096,04 0,000011 8096,04 1,70 1,70 0,01 1,08 1,08
Bab1/Xy-Dpc
y p 854,75 1 854,75 854,75 0,00 0,00 44769,49 0,000059 44769,49 3,83 3,83 0,01 1,17 1,17
B/Vp-Baa2-Ch/
69,38 4 17,34 2,47 152,56 26,46 6879,18 0,000009 1719,80 1,42 1,47 0,05 1,07 1,06
Wt-Cht
B/Vp-Baa2-P-Rf/
1742,14 14 124,44 56,99 146,82 182,70 163836,90 0,000216 11702,64 2,66 3,67 0,02 1,14 1,17
Wt-Ce-Es
B/Vp-Baa-Ch/
1065,04 8 133,13 56,23 103,94 138,37 101492,59 0,000134 12686,57 2,79 3,42 0,02 1,14 1,17
Wt-Cht
Ma/Mru 128,78 16 8,05 4,60 129,02 10,38 30398,68 0,000040 1899,92 1,73 2,06 0,03 1,09 1,12
Ma/Wro 398,20 38 10,48 5,49 113,30 11,87 83234,67 0,000110 2190,39 1,77 2,04 0,03 1,09 1,11
Mb/An 460,02 7 65,72 13,61 167,80 110,27 51221,11 0,000067 7317,30 2,23 3,50 0,02 1,11 1,17
Mb/Bjj 617,00 43 14,35 9,52 100,84 14,47 111912,65 0,000147 2602,62 1,78 1,98 0,02 1,09 1,10
Mb/Vf 3037,16 68 44,66 5,71 495,31 221,22 259742,43 0,000342 3819,74 1,73 4,25 0,05 1,09 1,17
Mb-Ch/Cht 54,24 2 27,12 9,43 65,24 17,69 10254,08 0,000014 5127,04 2,58 2,66 0,02 1,15 1,15
Mb-P/Ce 6509,70 28 232,49 34,22 367,19 853,69 344688,90 0,000454 12310,32 2,39 4,55 0,02 1,12 1,17
Ch/Cht 19,73 2 9,86 8,02 18,65 1,84 3963,51 0,000005 1981,76 1,59 1,58 0,02 1,08 1,08
P-Rf/Ce-Es 26468,50 31 853,82 12,86 294,62 2515,49 922681,49 0,001215 29763,92 2,46 6,45 0,02 1,11 1,20
Rf/Egg 112,95 7 16,14 10,25 133,24 21,50 18246,52 0,000024 2606,65 1,60 2,26 0,02 1,07 1,12
Vp/B-Ch-Baa2/
191,24 1 191,24 191,24 0,00 0,00 14134,11 0,000019 14134,11 2,56 2,56 0,01 1,13 1,13
Cht-Wt
Vp/B-Mb-Baa2/
74,94 3 24,98 20,92 64,05 16,00 11777,44 0,000016 3925,81 2,04 2,09 0,02 1,11 1,12
Aa-Clm
Vp/B-P-Rf-Baa2/
1068,27 1 1068,27 1068,27 0,00 0,00 38600,80 0,000051 38600,80 2,95 2,95 0,00 1,13 1,13
Ce-Wt
Vp/B-Rf-Baa2/
1186,21 23 51,57 3,32 210,23 108,42 118362,25 0,000156 5146,18 1,85 3,50 0,04 1,09 1,16
Eg-Ms
g
Vp-Vr-P-Ma/C
p 64,16 1 64,16 64,16 0,00 0,00 9558,29 0,000013 9558,29 2,98 2,98 0,01 1,16 1,16
Vr-Ma/At 831,75 25 33,27 10,39 206,55 68,72 133893,88 0,000176 5355,76 2,26 4,34 0,05 1,13 1,18
Vr-Py/Pyn
y y 84,47 9 9,39 8,62 97,76 9,18 21842,38 0,000029 2426,93 1,95 2,62 0,06 1,11 1,15
Vc-Mb/Aa 246,52 3 82,17 4,22 134,44 110,48 21447,66 0,000028 7149,22 2,11 3,00 0,02 1,11 1,15
H 20,54 4 5,14 2,39 95,40 4,90 3442,04 0,000005 860,51 1,07 1,02 0,02 1,01 1,00
SV 28,72 3 9,57 3,56 98,52 9,43 5424,40 0,000007 1808,13 1,53 1,77 0,03 1,07 1,09
A 11753,54 129 91,11 14,22 268,46 244,60 961276,50 0,001266 7451,76 2,01 3,85 0,03 1,09 1,17
A-Ma/Clm 1508,34 4 377,08 3,80 169,61 639,56 98514,37 0,000130 24628,59 2,83 5,99 0,03 1,13 1,22
A-Ma/Wro 549,33 7 78,48 44,30 111,77 87,71 64051,97 0,000084 9150,28 2,49 3,40 0,02 1,12 1,16
A-Pl/Egl
g 30,81 1 30,81 30,81 0,00 0,00 3542,51 0,000005 3542,51 1,60 1,60 0,01 1,07 1,07
AQ 6,33 1 6,33 6,33 0,00 0,00 1289,11 0,000002 1289,11 1,28 1,28 0,02 1,04 1,04
U 2,24 1 2,24 2,24 0,00 0,00 648,30 0,000001 648,30 1,08 1,08 0,03 1,02 1,02
,02
Si 27,64 1 27,64 27,64 0,00 0,00 3186,57 0,000004 3186,57 1,52 1,52 0,01 1,07 1,07
Arellano & Rangel
Fragmentación de la cobertura en el de extensiones considerables (figura 108,

Páramo de Guanacas-Región del Puracé, tabla 58).
(cordillera Central)
El número de parches indican una muy
En la región del páramo de Guanacas, buena conectividad de las formaciones de
el bosque conservado con Clethra tipo boscoso en la zona de estudio. Todos los
rugosa, Drimys granadensis y Escallonia los tipos nunca superan los 15 parches. El
myrtilloides (Baa1/Cru-Dry-Emy) domina bosque conservado más extenso dominado
sobre otros tipos de cobertura; esta formación por Clethra rugosa, Drimys granadensis
se desarrolla sobre aproximadamente 10500 y Escallonia myrtilloides (Baa1/Cru-Dry-
hectáreas y está presente además en la región Emy) se presenta en tres fragmentos que
de vida paramuna (franja del subpáramo). presentan media de 3645 hectáreas y mediana
En otras partes se presentan entremezclas de 27 hectáreas lo cual indica un gran parche
de este patrón con diferentes grados de continuo con este tipo de formación. En los
intervención; sin embargo el estado de salud tipos de vegetación abierta se destacan en
de los sitios con este tipo de vegetación número los matorrales bajos dominados por
es bueno y la mayoría mantienen aún su Diplostephium cf. cinerascens y Chusquea
estructura y complejidad. En la vegetación tessellata en 27 parches (alrededor de
abierta, los chuscales entremezclados con 185 hectáreas), con más de la mitad con
frailejonales dominados por Chusquea tamaños inferiores a tres (3) hectáreas y
tessellata y Espeletia hartwegiana son el los rosetales frailejonales entremezclados
tipo de vegetación dominante, se desarrollan con pajonales y matorrales altos dominados
en alrededor de 1300 hectáreas y junto con por Espeletia hartwegiana, Calamagrostis
los rosetales frailejonales entremezclados effusa y Brunellia cayambensis sobre 22
con pajonales y matorrales altos dominados fragmentos con media y mediana de 51,4
por Espeletia hartwegiana, Calamagrostis y 6,06 hectáreas respectivamente (Figura
effusa y Brunellia cayambensis (1130 109, tabla 58).
hectáreas) casi duplican las áreas con
predominio agropecuario (1286 hectáreas). Los valores de fragmentación según la clase
Se presentan otros ensambles florísticos de cobertura se presentan en la tabla 58. La
como los rosetales frailejonales con figura 110 ilustra la gran complejidad de
pajonales entremezclados con bosque los tipos de vegetación determinados en la
andino alto dominados por Espeletia región a pesar de concentrar menor número
hartwegiana, Calamagrostis effusa, de parches en comparación con otros
Brunellia cayambensis y Weinmannia páramos. El menor valor DF se registra
pubescens (Rf-P-Baa1/Eha-Cef-Bca-Wpu, para algunas zonas hídricas como lagunas
642 hectáreas); los rosetales frailejonales de pequeños tamaños y para matorrales
con pajonales y matorrales altos Espeletia altos localizados (tabla 58). Cabe recalcar
hartwegiana, Calamagrostis effusa, que la situación anterior indica un grado
Diplostephium cf. cinerascens y Blechnum de intervención hacia el interior de la
loxense (Rf-P-Mb/Eha-Cef-Dci-Blo, 546 vegetación paramuna. Los valores más altos
hectáreas) y los chuscales con rosetales se registran para los rosetales frailejonales
frailejonales entremezclados con bosque dominados por Espeletia hartwegiana
andino alto dominados por Chusquea y entremezclados con pajonales de
tessellata y Espeletia hartwegiana (Ch- Calamagrostis effusa y matorrales bajos de
Rf-Baa1/Cht-Eha, 827 hectáreas) tambien Diplostephium cf. cinerascens y Blechnum
muestran buen estado de salud con parches loxense (DF 1,25). Situación similar sucede
531
para las zonas agropecuarias con una alta Los bosques intervenidos en esta región
complejidad hacia la zona sur occidental de muestran una alta complejidad en la forma
la región, que indica una baja posibilidad de lo cual puede indicar que aún se puede
recuperar este sector ya que la intervención intentar recuperar la estructura inicial
antrópica transformó totalmente el sector. mediante procesos de restauración.
páramo de Guanacas.
Las unidades Baa2-A/ Bca-Wpu, Baa2/ Cru-Dry-Emy, Ch-Rf-Mb/ Cht-Eha-Dci, H, Ma-A/ Bca, Ma-A/ Cru-Dry-
Emy, Ma-A/ Wbr-Msa, Ma-Ps/ Cru-Dry-Emy-Asp, Ma/Ast- Bca-Wpu, Mb/ Hla, P/Cef y T/ Ope-Cyp, se registran
con bajos valores de cobertura.
de vegetación y cobertura para el páramo de Guanacas.
532
Arellano & Rangel
Figura 110. Distribución de la dimensión fractal los páramos de Guanacas y Las Delicias
región del volcán Puracé.
533
Tabla 58a. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas para los
páramos de Guanacas y Las Delicias, región del volcán Puracé.
Baa1-Ch/ Bca- Bosque andino alto entremezclado con Brunellia cayambensis, Weinmannia pubescens y Chusquea
Wpu-Cht chuscales tessellata
Baa1-Ch/ Cru- Bosque andino alto entremezclado con Clethra rugosa, Drimys granadensis y Escallonia
Dry-Emy-Cht áreas agropecuarias myrtilloides
Baa1-Mb/ Bca- Bosque andino alto entremezclado con Brunellia cayambensis, Weinmannia pubescens,
Wbr-Dci-Blo matorrales bajos Diplostephium cf. cinerascens y Blechnum loxense.
Baa1/ Bca-Wpu Brunellia cayambensis y Weinmannia pubescens
áreas agropecuarias
Baa1/ Cru-Dry- Clethra rugosa, Drimys granadensis y Escallonia
Emy myrtilloides
Bosque andino alto
Baa1/ Wbr-Msa Weinmanna brachystachya y Miconia salicifolia
Baa2-A/ Bca-Wpu Brunellia cayambensis y Weinmannia pubescens
Baa2-A/ Cru-Dry- Clethra rugosa, Drimys granadensis y Escallonia
Emy Bosque andino alto entremezclado con myrtilloides
Baa2-A/ Wbr-Msa Weinmanna brachystachya y Miconia salicifolia
Baa2/ Cru-Dry- Clethra rugosa, Drimys granadensis y Escallonia
Emy myrtilloides
Ma-A/ Bca Brunellia cayambensis y Weinmannia pubescens
Ma-A/ Cru-Dry- Matorrales densos (relictos de bosque) Clethra rugosa, Drimys granadensis y Escallonia
Emy entremezclados con áreas agropecuarias myrtilloides
Ma-A/ Wbr-Msa Weinmanna brachystachya y Miconia salicifolia
Ma-Ch/ Ati-Cht Ageratina tinifolia y Chusquea tessellata
Ma-Ch/ Bca-Wpu- chuscales Brunellia cayambensis, Weinmannia pubescens y Chusquea
Cht tessellata
Ma-Ps/ Cru-Dry- Matorrales densos (relictos de bosque) Clethra rugosa, Drimys granadensis, Escallonia
Emy-Asp entremezclados con pastizales myrtilloides y Agrostis sp. 1 (BESN 673)
Ma/ Ati Matorrales altos Ageratina tinifolia
Clethra rugosa, Drimys granadensis y Escallonia
Ma/ Cru-Dry-Emy
myrtilloides
Ma/ Wbr-Msa Matorrales densos (relictos de bosque) Weinmanna brachystachya y Miconia salicifolia
Asteraceas con Brunellia cayambensis y Weinmannia
Ma/Ast- Bca-Wpu
pubescens
Mb-Ma/ Dci-Cht- Matorrales bajos entremezclados con Diplostephium cf. cinerascens, Chusquea tessellata,
Wbr-Msa matorrales altos Weinmanna brachystachya y Miconia salicifolia
Mb/ Dci-Cht Diplostephium cf. cinerascens y Chusquea tessellata
Matorrales bajos
Mb/ Hla Hypericum laricifolium
Rf-Ch/ Eha-Cht Rosetales frailejonales con chuscales Espeletia hartwegiana y Chusquea tessellata
Rf-P-Baa1/ Eha- Rosetales frailejonales con pajonales Espeletia hartwegiana, Calamagrostis effusa, Brunellia
Cef-Bca-Wpu entremezclados con bosque andino alto cayambensis y Weinmannia pubescens
Rf-P-Ma/ Eha- Espeletia hartwegiana, Calamagrostis effusa y Brunellia
Cef-Bca Rosetales frailejonales con pajonales y cayambensis
Rf-P-Mb/ Eha- matorrales altos Espeletia hartwegiana, Calamagrostis effusa, Diplostephium
Cef-Dci-Blo cf. cinerascens y Blechnum loxense.
Rf-P/ Eha-Cef Rosetales frailejonales con pajonales Espeletia hartwegiana y Calamagrostis effusa
Chuscales con rosetales frailejonales y
Ch-Rf-A/ Cht-Eha Chusquea tessellata y Espeletia hartwegiana
Ch-Rf-Baa1/ Chuscales con Rosetales frailejonales
Chusquea tessellata y Espeletia hartwegiana
Cht-Eha entremezclados con bosque andino alto
Ch-Rf-Mb/ Cht- Chuscales con rosetales frailejonales y Chusquea tessellata, Espeletia hartwegiana y
Eha-Dci matorrales bajos Diplostephium cf. cinerascens
Ch-Rf-P/ Cht- Chuscales con matorrales frailejonales y Chusquea tessellata, Espeletia hartwegiana y Calamagrostis
Eha-Cef pajonales effusa
Ch-Rf/ Cht-Eha Chuscales con rosetales frailejonales Chusquea tessellata y Espeletia hartwegiana
Ch/ Cht-Dem Chuscales Chusquea tessellata y Disterigma empetrifolium
T/ Ope-Cyp Turberas del complejo Oritrophium peruvianum y Distichia muscoides
A Zonas agropecuarias
H Cuerpos de agua
534
Tabla 58b. Valores de fragmentación por clase de las coberturas identificadas para los páramos de Guanacas y Las Delicias, región del volcán Puracé.
DENSIDAD MEDIA
NSIÓN
CTAL
FORMA ÁREA FRACTAL
BORDE FORMA
Baa1-Ch/ Bca-
702,48 2 351,24 67,50 80,78 283,74 57251,62 0,000277 28625,81 3,44 4,78 0,01 1,15 1,2
20
Wpu-Cht
p
Baa1-Ch/ Cru-
56,73 8 7,09 3,53 95,18 6,75 16156,32 0,000078 2019,54 1,88 2,33 0,04 1,11 1,1
14
Dry-Emy-Cht
y y
Baa1-Mb/ Bca-
352,38 1 352,38 352,38 0,00 0,00 43093,17 0,000209 43093,17 5,74 5,74 0,01 1,23 1,223
Wbr-Dci-Blo
Baa1/ Bca-Wpup 610,73
, 15 40,72
, 13,89
, 169,26
, 68,92
, 80909,83
, 0,000392
, 5393,99
, 2,09
, 3,43
, 0,03
, 1,10
, 1,1
,17
Baa1/ Cru-Dry-
10935,99 3 3645,33 27,42 140,71 5129,33 670496,84 0,003245 223498,95 6,81 15,83 0,02 1,19 1,3
30
Emyy
Baa1/ Wbr-Msa 6,00
, 1 6,00
, 6,00
, 0,00
, 0,00
, 1432,06
, 0,000007
, 1432,06
, 1,46
, 1,46
, 0,02
, 1,07
, 1,0
,07
Baa2-A/ Bca-
19,21 4 4,80 1,47 108,49 5,21 6254,30 0,000030 1563,58 1,67 2,41 0,04 1,08 1,1
14
Wpu
p
Baa2-A/ Cru-
8,05 2 4,03 2,27 43,64 1,76 2599,95 0,000013 1299,98 1,59 1,73 0,03 1,08 1,1
10
Dry-Emy
y y
Baa2-A/ Wbr-
59,02 7 8,43 5,72 105,09 8,86 13683,24 0,000066 1954,75 1,68 2,12 0,03 1,08 1,112
Msa
Baa2/ Cru-Dry-
293,34 1 293,34 293,34 0,00 0,00 22467,44 0,000109 22467,44 3,28 3,28 0,01 1,16 1,116
Emyy
Ma-A/ Bca 9,81
, 3 3,27
, 1,71
, 85,15
, 2,79
, 3456,95
, 0,000017
, 1152,32
, 1,55
, 1,92
, 0,04
, 1,08
, 1,1
,11
Ma-A/ Cru-Dry-
27,13 4 6,78 6,27 32,13 2,18 7594,53 0,000037 1898,63 1,78 1,91 0,03 1,10 1,111
Emyy
Ma-A/ Wbr-Msa 159,55
, 6 26,59
, 1,88
, 193,76
, 51,53
, 17248,48
, 0,000083
, 2874,75
, 1,64
, 2,42
, 0,03
, 1,08
, 1,1
,13
Ma-Ch/ Ati-Cht 196,64
, 7 28,09
, 6,30
, 170,96
, 48,02
, 29924,53
, 0,000145
, 4274,93
, 2,13
, 3,16
, 0,03
, 1,12
, 1,1
,16
Ma-Ch/ Bca-
49,32 13 3,79 3,17 55,33 2,10 15186,24 0,000073 1168,17 1,52 1,59 0,03 1,08 1,008
Wpu-Cht
p
Ma-Ps/ Cru-Dry-
10,00 2 5,00 1,27 74,61 3,73 3213,63 0,000016 1606,81 1,79 2,08 0,04 1,10 1,1
13
Emy-Asp
y p
Ma/ Ati 65,29
, 8 8,16
, 2,81
, 110,64
, 9,03
, 14344,15
, 0,000069
, 1793,02
, 1,65
, 1,99
, 0,03
, 1,09
, 1,1
,11
Ma/ Cru-Dry-
49,67 17 2,92 1,64 115,25 3,37 15929,34 0,000077 937,02 1,49 1,57 0,04 1,08 1,008
Emyy
Ma/ Wbr-Msa 83,39
, 15 5,56
, 2,97
, 135,36
, 7,53
, 23854,34
, 0,000115
, 1590,29
, 1,68
, 2,33
, 0,04
, 1,09
, 1,1
,13
Ma/Ast- Bca-
4,62 2 2,31 1,12 51,69 1,19 1764,68 0,000009 882,34 1,42 1,58 0,04 1,06 1,008
Wpu
p
Mb-Ma/ Dci-Cht-
198,84 1 198,84 198,84 0,00 0,00 16550,25 0,000080 16550,25 2,93 2,93 0,01 1,15 1,115
Wbr-Msa
Mb/ Dci-Cht 185,70
, 27 6,88
, 2,18
, 153,18
, 10,54
, 45785,87
, 0,000222
, 1695,77
, 1,72
, 2,25
, 0,04
, 1,10
, 1,1
,13
Mb/ Hla 31,72
, 1 31,72
, 31,72
, 0,00
, 0,00
, 6619,94
, 0,000032
, 6619,94
, 2,94
, 2,94
, 0,02
, 1,17
, 1,1
,17
P/Cef 34,96
, 12 2,91
, 1,62
, 104,89
, 3,06
, 12503,46
, 0,000061
, 1041,95
, 1,60
, 1,82
, 0,05
, 1,09
, 1,1
,11
Rf-Ch/ Eha-Cht ,
53,22 7 7,60
, 2,77
, 159,11
, 12,10
, 13117,40
, 0,000063
, 1873,91
, 1,78
, 2,53
, 0,04
, 1,10
, 1,1
,14
Rf-P-Baa1/ Eha-
640,84 1 640,84 640,84 0,00 0,00 67267,62 0,000326 67267,62 6,64 6,64 0,01 1,24 1,2
24
Cef-Bca-Wpup
Rf-P-Ma/ Eha-
1130,74 22 51,40 6,09 205,67 105,71 135694,84 0,000657 6167,95 2,35 3,86 0,03 1,13 1,118
Cef-Bca
Rf-P-Mb/ Eha-
546,58 1 546,58 546,58 0,00 0,00 62944,81 0,000305 62944,81 6,73 6,73 0,01 1,25 1,225
Cef-Dci-Blo
Rf-P/ Eha-Cef 230,72
, 15 15,38
, 3,40
, 128,92
, 19,83
, 41302,73
, 0,000200
, 2753,52
, 1,87
, 2,42
, 0,03
, 1,10
, 1,1
,13
Ch-Rf-A/ Cht-
53,06 1 53,06 53,06 0,00 0,00 8119,69 0,000039 8119,69 2,79 2,79 0,02 1,16 1,116
Eha
Ch-Rf-Baa1/
827,84 3 275,95 57,72 123,83 341,71 56252,50 0,000272 18750,83 2,62 4,13 0,01 1,12 1,118
Cht-Eha
Ch-Rf-Mb/ Cht-
16,78 7 2,40 1,03 123,94 2,97 5585,01 0,000027 797,86 1,36 1,62 0,05 1,06 1,008
Eha
Eha-Dci
Ch--Rf-P/ Cht-
349,24 1 349,24 349,24 0,00 0,00 34547,49 0,000167 34547,49 4,62 4,62 0,01 1,20 1,220
Ehaa-Cef
Ch--Rf/ Cht-Eha 1300,37
, 19 68,44
, 3,82
, 341,08
, 233,44
, 120614,44
, 0,000584
, 6348,13
, 1,91
, 5,58
, 0,03
, 1,09
, 1,2
,21
Ch/ Cht-Dem 50,42
, 3 16,81
, 4,08
, 119,12
, 20,02
, 10548,37
, 0,000051
, 3516,12
, 2,05
, 3,05
, 0,03
, 1,11
, 1,17
,17
T/ Ope-Cyp
p yp 5,34
, 3 1,78
, 1,64
, 29,04
, 0,52
, 3498,62
, 0,000017
, 1166,21
, 2,15
, 2,26
, 0,06
, 1,15
, 1,16
,
A 1286,52
, 8 160,82
, 2,62
, 259,51
, 417,33
, 79908,45
, 0,000387
, 9988,56
, 1,84
, 5,08
, 0,03
, 1,08
, 1,20
,
H 22,12
, 5 4,42
, 2,47
, 107,37
, 4,75
, 4566,51
, 0,000022
, 913,30
, 1,16
, 1,29
, 0,03
, 1,03
, 1,04
,
CONSIDERACIONES FINALES naturales vegetales (Rangel & Arellano,

2007). En la ecología regional ejerce un
El estado de salud de los páramos incluidos papel importante también la fisiografía,
en este estudio permite evaluar el grado de así, son frecuentes las laderas y las colinas
complejidad presente en sus coberturas. La inclinadas donde se facilitan los procesos de
región de páramo con mayor complejidad de escurrimiento y lavado de nutrientes en las
sus coberturas naturales es la de la serranía de épocas lluviosas. Aunque existen parches
Perijá (64 tipos de cobertura). Los páramos en los cuales los suelos muestran mejores
con valores intermedios en complejidad proporciones de materia orgánica como es el
de sus coberturas naturales (conservan caso de las zonas cubiertas con matorral de
elementos importantes de conectividad Arcytophyllum nitidum, ésta es una condición
y estructura) son los de la jurisdicción excepcional, por cuanto dominan los pobres,
CORPOGUAVIO (60 tipos de cobertura), sueltos, con cantidades mínimas de materia
seguidos por el páramo de Sumapaz (46 orgánica. La vegetación paramuna del Perijá
tipos de cobertura) y la región paramuna se caracteriza por la reducida riqueza florística
de Guanacas (38 tipos de cobertura). Cabe y el predominio de pajonales y matorrales-
resaltar, que ésta última región tiene además herbazales con especies de Calamagrostis
un importante grado de conservación en (C. intermedia y C. effusa) y por especies
bosques poco o nada intervenidos, situación de Hypericum ((H. baccharoides y H.
quizá sólo compartida con parte del páramo magdalenicum) y Lourteigia stoechadifolia.
de Sumapaz. Los páramos con condiciones La vegetación azonal propia de charcas y
críticas en conservación, conectividad y pantanos está muy reducida, solamente se
estructura florística y por ende elevados encontró una lagunita de páramo en el sector
grados de complejidad en las coberturas de de Sabana Rubia y todas las comunidades de
tipo agropecuario (entendida esta, como la pantano y de turbera muy comunes en otros
suma total de estructuras menos complejas páramos de las cordilleras Oriental, Central
con patrones rectangulares y aristados), son y Occidental, por el contrario en el Perijá no
los de Telecom (44 tipos de cobertura) y se presentan (Rangel & Arellano, 2007). En
Merchán (22 tipos de cobertura) y en menor el sector Norte, cerro del Avión cercanías de
proporción pero con la misma tendencia los Casa de Vidrio, se encuentran parches con
de Santuario-Carmen de Carupa (44 tipos de el bambú de páramo (Ch. tessellata) al igual
cobertura) y Tablazo (45 tipos de cobertura). que en Sabana Rubia.
La característica abiótica que controla los Los tipos de cobertura determinados en la

procesos ecológicos en el páramo del Perijá serranía del Perijá presentan un intervalo
es la precipitación, que influye en la baja del índice de dimensión fractal entre 1,02
meteorización de la roca madre, lo cual a y 1,27. La mayor complejidad se presenta
su vez se traduce en un sustrato pobre en en la vegetación de páramo y los parches
nutrientes que se refleja en los ensambles menos complejos se presentan en los
bióticos y en la escasez de materia orgánica tipos de vegetación boscosa. Los parches
acumulada. Esta condición nos señala de de vegetación de tamaños grandes en
manera tajante la pobreza del sustrato en la combinación con algunos pequeños con
mayoría de las localidades de la alta montaña vegetación de páramo son los que presentan
del Perijá de tal manera que solamente mayor complejidad en su forma. La forma
ensambles simples y de escasa demanda de puede indicar -dependiendo del caso- una
nutrientes pueden establecerse sobre estas relación de las coberturas con la influencia
áreas, como es el caso de las comunidades antrópica. En la vegetación de páramo es
536
Arellano & Rangel
común encontrar formas simples al interior forestales, lo cual indica que la intervención
de las formaciones extensas y complejas antrópica ya está desplazando en complejidad
en algunas regiones, por ejemplo los tipos y área a los tipos de vegetación naturales de
de vegetación de turberas o los chuscales la zona. Los valores cercanos a 1 se presentan
azonales siempre son menos complejos con hacia los límites que mira hacia la sabana de
tendencias a la redondez. Bogotá los cuales son abundantes en cultivos
de papa y sistemas agroforestales. Los tipos
Los valores bajos (baja complejidad) de la de cobertura natural con mayor complejidad
dimensión fractal cuando corresponden a son bosques alto andinos semi intervenidos
tipos de coberturas que deberían presentar y algunas formaciones con chuscales de
alta complejidad, por lo general indican Chusquea tessellata.
algún grado de intervención. Es el caso
que se presenta en los tipos de vegetación En el páramo de Telecom deben acordarse con
arbórea de la serranía de Perijá que presentan las fuerzas militares nuevas intervenciones
formas menos complejas y los fragmentos al medio natural, aunque la presencia de
redondeados o angulares indican que está estas fuerzas del orden es disuasiva para
entrando la intervención antrópica en estas evitar colonizaciones e invasiones, las
regiones. construcciones y la proyección futura -si la
hay, obviamente- tendrán impacto, acción
Para los páramos de la jurisdicción CAR que no es deseable ya que en términos de
es alarmante el estado de transformación, representatividad para la zona de Saboyá,
especialmente en el páramo de Merchán que este es el páramo con mejor estado de
reclama con urgencia que se implementen las conservación que se observó.
medidas de manejo y zonificación ambiental,
es necesario concertar con los propietarios de En los páramos de Carmen de Carupa el de
las tierras la extensión del límite del cultivo de menor extensión es el de Santuario donde
papa en los escasos sitios que aún mantienen prácticamente solamente se encuentran
condiciones originales. Es preocupante el pequeñas islas de páramo rodeadas por
estado de transformación de las rondas de cultivos de papa, por tanto es urgente entrar a
las quebradas y riachuelos que surten a los reglamentar la protección de estas pequeñas
acueductos municipales, entre ellos el de islas representativas.
Merchán. Para el páramo de Merchán este
intervalo se presenta entre 1 y 1,17 e indica La alta concentración de valores de
que la complejidad de este páramo y de sus complejidad intermedios implica una
atributos desapareció. concentración de sucesos de alteración en
estos páramos y muestran un estado general
En la zona del Tablazo y páramos aledaños anterior al presentado en los páramos de
la intervención también muestra efectos Telecom y de Merchan donde la zona
muy fuertes en la zona mas conocida cerca agropecuaria domina la complejidad de
de la estación repetidora o de radar aún formas observadas. En el sector del páramo
persisten las condiciones originales, quizás de Mortiño (de mayor extensión en Carmen
por la presencia de policías en el sitio, pero de Carupa) la variedad paisajística y de
la zona amortiguadora, en el ecotono entre ecosistemas es mayor pero igualmente la
la franja altoandina y el subpáramo está intervención es muy fuerte. En esta región
muy transformada. El valor de DF más alto hay algunas laderas con frailejonales de
lo presenta el tipo de cobertura bosques Espeletiopsis corymbosa donde no debía
intervenidos entremezclado con plantaciones permitirse la agricultura y la ganadería,
537
puesto que son zonas muy frágiles en cuanto las formaciones típicas de páramo. Caso
a los suelos. similar se presenta en la región de páramo
del municipio de Ubala que contrasta con
La mayoría de las áreas de los páramos de la una extensión considerable de páramo en el
jurisdicción CORPOGUAVIO presentan un municipio de Gachetá donde la dimensión
buen estado en cuanto a la conservación de fractal es alta para sus tipos de cobertura
sus coberturas. Los páramos que presentan natural.
mayor intervención son los ubicados
hacia los municipios de Gama, Ubalá, En los páramos de Guanacas y las Delicias
Guasca y Gachalá mientras los ubicados se evidencia gran complejidad de los tipos de
hacia el sector de Junín presentan una alta vegetación determinados en la región a pesar
diversidad en tipos de vegetación y áreas de concentrar menor números de parches en
no muy intervenidas por la acción humana. comparación con otros páramos.
La mayor área de superficie páramuna se Las zonas con bosques conservados presentan
encuentra entre Guasca y Fómeque y la cierto grado de contigüidad. En esta región
intervención disminuye a medida que las se detectaron grandes extensiones con
formaciones se acercan al PNN Chingaza vegetación bien conservada por tal motivo no
o cuando se incrementa la cota altitudinal. se evidencian conectividades importantes. Se
En el área se presenta una gran extensión evidencia un grado de intervención hacia el
de los bosques altoandinos dominados por interior de los tipos de vegetación paramuna.
Weinmannia microphylla en más de 8000 Los tipos de vegetación con formas más
hectáreas así como los bosques dominados complejas son los rosetales frailejonales
por Drimys granadensis (cerca de 3000 dominados por Espeletia hartwegiana
hectáreas). La vegetación paramuna más y entremezclados con pajonales de
extensa la conforman los pajonales de Calamagrostis effusa y matorrales bajos de
Calamagrostis effusa entremezclados con Diplostephium cf. cinerascens y Blechnum
rosetales frailejonales de distintas especies loxense. Las zonas agropecuarias tienen alta
de Espeletia en más 3500 hectáreas. En la complejidad hacia la zona sur occidental de
región, la presencia de chuscales es muy la región, e indica una baja posibilidad de
importante logrando formaciones zonales recuperar este sector. Parches con bosques
hacia el municipio de Guasca. Los chuscales intervenidos en esta región muestran una
de Chusquea tessellata entremezclados alta complejidad en la forma lo cual puede
con rosetales frailejonales de Espeletia indicar que aún se puede recuperar mediante
grandiflora alcanzan extensiones de más procesos de restauración.
de 1500 hectáreas. La gran variedad
en matorrales no alcanza extensiones En general de las caracterizaciones
considerables lo cual convierte a la región en efectuadas, se desprenden las siguientes
un conjunto de sistemas frágiles. Los sistemas consideraciones:
agropecuarios dominados por pastizales se
presentan en 119 parches mientras las áreas 1. Las áreas con coberturas de vegetación
de cultivos lo hacen en 25. natural estable se deben interpretar como
zonas conservadas pero muy susceptibles
En las zonas de páramo del municipio a la alteración antrópica; son zonas que
de Gama existen aún relictos de bosque están en gran riesgo de degradación, por
con alguna importancia en la región tanto deben ser sometidas a un monitoreo
aunque la fuerte acción de las áreas con constante.
cultivos forestales desplazó por completo 2. Las zonas con mejor preservación
538
Arellano & Rangel
(coberturas poco fragmentadas y estables) las de hábito leñoso difícilmente superan

se pueden utilizar como áreas de suministro el efecto del fuego y con esta práctica
de germoplasma en los procesos de lentamente se va homogenizando la
repoblación y conectividad de parches de vegetación (Rangel, 2002). Las quemas y
tamaño intermedio que todavía se pueden el pastoreo se reflejan en una disminución
recuperar. en la cobertura de las gramíneas
3. Las áreas que presentan estado crítico macollosas, que tienen relación directa
por fragmentación (comparación media con una disminución en la productividad
percentil 50) constituyen en muchos casos primaria, ya de por si bastante limitada.
áreas no recuperables, en especial cuando La fuerte intervención antrópica al igual
la media del parche es pequeña. Una que en otros casos mencionados aumenta
decisión sobre su futuro necesariamente la complejidad de las zonas agropecuarias
requiere de la evaluación socio-económica determinadas y reduce significativamente
por las elevadas erogaciones que demandan los valores de las zonas con algún relicto
los procesos de recuperación. Las áreas de vegetación natural.
en las cuales la fragmentación alcanza
valores medios y altos, deben destinarse RECOMENDACIONES
principalmente a la recuperación de la
conectividad, al menos parcialmente. Las Las áreas fragmentadas deberían ser protegidas
áreas en estado crítico por número de mediante la implementación de viveros
parches reducido son casi imposibles de naturales utilizados en la revegetalización
recuperar. Esta sería una razón valedera y restauración natural principalmente para
para recomendar la preservación de las aumentear la conectividad de distribuciones
unidades más complejas en riqueza de continuas que actualmente se encuentran
especies y estructura. fragmentadas (principalmente bosques y
4. Los valores de fragmentación de áreas de matorrales altos). Las áreas con coberturas de
origen antrópico deben ser tomados como vegetación natural estable y conservada son
indicativos de la problemática social actual, muy susceptibles a la alteración antrópica y
debido a que muestran en muchos casos se encuentran en alto riesgo de degradación,
la estructura de las zonas de cultivo de la por tanto deben ser sometidas a un monitoreo
región así como el estado de colonización constante y es imperativo su uso como zonas
para cada páramo. de conservación sobre incluso el utópico uso
5. La dramática reducción de la cobertura sostenible.
vegetal original en los ambientes de alta
montaña de Colombia es un hecho que se Los valores de fragmentación de áreas de
repite y se ha acelerado por la intervención origen antrópico que indican la problemática
antrópica, especialmente en los páramos social actual, son una medida del grado de
bajo jurisdicción CAR. La zona limítrofe colonización para cada páramo y deben ser
entre la vegetación arbórea (cerrada) incluidas en los modelos dinámicos de las
y la herbácea (abierta) prácticamente zonas, para su posterior uso en la toma de
desapareció en la mayoría de localidades decisiones de los planes de desarrollo local.
de todos los páramos porque las áreas
originales se dedicaron al pastoreo o al En general para todos los páramos estudiados
cultivo de la papa. Otro efecto negativo es urgente implementar la zonificación y
sobre la diversidad florística del páramo, elaborar los planes de manejo ambiental
lo constituyen las quemas continuas. Las que ofrezcan las acciones para recuperar
especies lábiles desaparecen del lugar; lo intervenido y preservar lo conservado y
539
conciliar acciones de producción sostenible FORMAN, R.T.T.1995. Land mosaics:

para que las evaluaciones de campo puedan the ecology of landscapes and regions.
profundizarse en un futuro. Cambridge Universit Press. Cambridge.
GRASS 6.4. 2009. Manual del usuario.
LITERATURA CITADA HERNÁNDEZ, J. 2002. Síntesis fitosociológica
de la vegetación zonal del páramo de la
ARELLANO-P., H. 2007. Anexo cartográfico cordillera Oriental de Colombia. Trabajo de
18 mapas de caracterización física, grado. Universidad Nacional de Colombia,
ecológica, oferta ambiental, uso del suelo, departamento de Biología.
transformación y zonificación ambiental. HERNÁNDEZ-A., M. 2002. Caracterización
En Rangel-Ch., J. O. (ed). Colombia de la diversidad de la vegetación a nivel
Diversidad Biótica V. La alta montaña de alfa (familias, géneros y especies) y a
la Serranía de Perijá. Universidad Nacional nivel beta (comunidades) en un gradiente
de Colombia. Bogotá. D. C. altitudinal del páramo de la Rusia, Duitama
ARELLANO-P., H. & J.O. RANGEL-CH. (Boyacá). Trabajo de grado. Universidad
2007. Caracterización ecológica, oferta Distrital Francisco José de Caldas.
ambiental, uso del suelo, transformación KLOOSTERMAN, E. H., A. M. CLEEF & S.
y zonificación ambiental. En: J.O. Rangel- SALAMANCA 2003. Mapa de la vegetación
Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica del Parque Nacional Natural Los Nevados
V. La alta montaña de la serranía de En: Van der Hammen, T., A., dos Santos.
Perijá: 347-374. Universidad Nacional de 2003. La Cordillera Central Colombiana.
Colombia-Instituto de Ciencias Naturales- Transecto Parque los Nevados. Estudios
CORPOCESAR. Bogotá. de Ecosistemas Tropandinos-Ecoandes 5:
ARELLANO-P., H. & J. O. RANGEL-CH. 2008. 797-812. J. Cramer, (BORNTRAEGER)
Patrones en la distribución de la vegetación Berlín-Stuttgaart.
en áreas de páramo de Colombia: PINTO, J. 2005. Síntesis fitosociológica
Heterogeneidad y dependencia espacial. de la vegetación azonal del páramo de la
Caldasia 30(2):355-411. cordillera Oriental de Colombia. Trabajo de
ARELLANO-P., H. & J. O. RANGEL-CH. grado. Universidad nacional de Colombia,
2009. Patrones de distribución de las departamento de Biología.
especies dominantes en la vegetación RANGEL-CH., J.O. 1991. Vegetación y
de la Serranía de Perijá, sectores norte y ambiente en tres gradientes montañosos de
centro. Págs: 323-364. En Rangel-Ch., J. Colombia. Tesis de Doctor. University of
O. (ed). Colombia Diversidad Biótica VIII. Amsterdam: 349 pp. Amsterdam.
Media y baja montaña de la serranía de RANGEL-CH., J.O. 2000a. La región
Perijá. Universidad Nacional de Colombia. paramuna y franja aledaña en Colombia.
Bogotá. D. C. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia
CLEEF, A.M., J.O. RANGEL-CH & H. Diversidad Biótica III. La región de vida
ARELLANO-P. 2008. The paramo vegetation paramuna. Instituto de Ciencias Naturales
of the Sumapaz massif (Eastern Cordillera, – Instituto Alexander von Humboldt.
Colombia). En el transecto de Sumapaz Bogotá.
cordillera oriental, Colombia. T. van der RANGEL-CH., J.O. 2000b. Tipos de
Hammen et al. (eds.). Studies on Tropical vegetación. En: J. Orlando Rangel-Ch.
Andean Ecosystems 7. Berlín-Stuttgart. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III.
FERWERDA. La región de vida paramuna. 658-719.
ERDAS. 1995. ERDAS field guide, 3rd edn. Instituto de Ciencias Naturales-Instituto
ERDAS Inc., Atlanta, GA. Alexander von Humboldt. Bogotá.
540
Arellano & Rangel
RANGEL-Ch., J.O. 2000e. Catálogo florístico RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO-P. 2007.
de los macizos de Chingaza y Sumapaz. Vegetación de la alta montaña de Perijá.
En: J. O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Págs: 173-192. En Rangel-Ch., J. O. (ed).
Diversidad Biótica III. La región de vida Colombia Diversidad Biótica V. La alta
paramuna. 563-598. Instituto de Ciencias montaña de la Serranía de Perijá. Flora
Naturales-Instituto Alexander von y vegetación. Universidad Nacional de
Humboldt. Bogotá. Colombia. Bogotá. D. C.
RANGEL-Ch., J.O. 2002. Patrones de la RANGEL-CH., J.O. & A. VELÁZQUEZ. 1997.
flora y la vegetación del páramo. En: Métodos de estudio de la vegetación. En:
Libro de resúmenes Congreso mundial de J.O. Rangel-Ch., P. Lowy-C. & M. Aguilar-
paramos. Estrategias para la conservación P. Colombia Diversidad Biótica II. Instituto
y sostenibilidad de sus bienes y servicios de Ciencias Naturales, Universidad
ambientales. Paipa Boyacá. 37. Nacional de Colombia & IDEAM: 59-87
RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO-P. 2005. pp. Santafé de Bogotá.
Informe final sobre la Caracterización con SALGADO-N., B.E & C. ALCÁZAR-C. 2003.
fines de manejo y conservación de los Diagnóstico Ambiental del Páramo Las
páramos Guanacas-Las Delicias. Programa Delicias-Guanácas y Las Lagunas El Violín,
Tierradentro componente medio ambiental. Guanácas, La Herradura y La Colorada.
Comunidad económica Europea. Programa Tierradentro componente medio
ambiental. Popayán Colombia.
541
542
Moreno et al.
ABUNDANCIA DE LAGARTIJAS EN LA ALTA MONTAÑA

DE LA SABANA DE BOGOTÁ Y SU RELACIÓN CON LOS
CAMBIOS DE ORIGEN ANTRÓPICO
Rafael A. Moreno-Arias, J. Orlando Rangel-Ch,

Simón Quintero-Corzo & Gladys Cárdenas-Arévalo.
RESUMEN manifestaron en aumentos en su abundancia

por pérdida del control de sus poblaciones
Se evaluó la influencia de la pérdida mientras que en Stenocercus erythrogaster
de calidad en el hábitat natural sobre su abundancia no se es afectó quizá por su
la abundancia de las lagartijas Anolis especificidad a ciertos tipos de vegetación
heterodermus y Stenocercus trachycephalus como el matorral-rosetal que son más
en la parte norte de los cerros de Suba, al afectados en sitios con una matriz urbana.
noroccidente de la ciudad de Bogotá D.C., en
Madrid, al sur de la serranía de Juaica entre ABSTRACT
los municipios de Madrid y Tenjo, en Tabio,
en la parte norte de la serranía de Majuy en la The influence of natural habitat quality
hacienda el Recodo y en los cerros orientales loss on abundance of the lizards Anolis
de La Calera, en el alto de Patios, vereda Las heterodermus and Stenocercus trachycephalus
Moyas. Se concedió especial importancia a was evaluated in the following localities in
explorar la afectación sobre la abundancia the Bogotá savanna: north areas of Suba,
de las poblaciones de lagartijas cuando el northwestern Bogotá D.C.; Madrid, south of
factor tensionante (aumento de la actividad Serrania of Juaica, between the municipalities
antrópica) se incrementa, acción que de of Madrid and Tenjo; Tabio, northern of the
manera clara se considera una manifestación Serrania of Majuy, in the ranch El Recodo;
de cambio climático sobre estas áreas. Los and the eastern hills of La Calera, in the alto
valores altos en las abundancias y en las of Los Patios, vereda Las Moyas. The effect
tasas de crecimiento de Anolis heterodermus on the abundance of the lizard populations
en fragmentos pequeños reflejan una was explored when the stressful factor
llegada más rápida a la capacidad de carga (increment of anthropic activity) increased.
frente a las poblaciones de fragmentos The high values of abundance and growth
grandes. Mientras que la población de S. rate of A. heterodermus from small vegetation
trachycephalus de un fragmento pequeño está fragments suggest that these populations
próxima o ya se encuentra en su capacidad are reaching the load capacity faster than
de carga y la de un fragmento grande apenas those from larger fragments. Populations of
se encuentra en su máximo crecimiento. S. trachycephalus from small fragments are
Esta observación indica que los fragmentos near or at their load capacity whereas those
pequeños además de tener capacidades from larger fragments are probably reaching
de carga menores, sus poblaciones tienen their maximum growth. This observation
fluctuaciones de abundancia más frecuentes indicates that small fragments, in addition to
y quedan sometidas a fenómenos denso- have lower load capacities, their populations
dependientes con mayor frecuencia. Para experience greater fluctuations in abundance
Anolis heterodermus los incrementos en la and are more frequently affected by density-
pérdida y en la fragmentación del hábitat se dependant phenomena. The increase in loss
543
Abundancia de lagartijas
and habitat fragmentation incremented the colombiana (Armenteras et al., 2003) con
populations of Anolis heterodemus but did not pérdidas de comunidades vegetales cercanas
affect those of Stenocercus erythrogaster. The al 60% en zonas del altiplano cundiboyacense
latter result can be explained because of the (Cortés-S et al., 2004).
preference of that species for some types of
vegetation, such as shrubs-rosettes, that are Extensas áreas de la Sabana de Bogotá se
more affected in sites within an urban matrix. encuentran seriamente amenazadas por
la pérdida y fragmentación de los relictos
INTRODUCCIÓN boscosos debido a la expansión de las
fronteras urbana y agrícola y a los cambios que
La abundancia de lagartijas en un se derivan de esta intervención y que al final
determinado sitio es el resultado de la juegan un papel importante en la abundancia
adición y sustracción de individuos en la de las poblaciones animales. El objetivo de
población. La adición se representa en la esta contribución es evaluar la influencia de
entrada de individuos por nacimientos o la pérdida del hábitat natural y el grado de
inmigración y la muerte o emigración se fragmentación sobre la abundancia de las
asocia con la sustracción de individuos de lagartijas Anolis heterodermus y Stenocercus
la población. Las tasas de nacimientos y de trachycephalus en varios sitios de la Sabana
muertes están modeladas por varios factores. de Bogotá y explorar el grado de afectación
En principio, las características genotípicas si el factor tensionante se incrementa debido
de cada población son las responsables del a un aumento de la actividad antrópica.
potencial reproductivo y de supervivencia de
los individuos; en segunda instancia están la ÁREA DE ESTUDIO
competencia y la depredación intraespecífica
e interespecífica, que son responsables de El estudio se realizó en cuatro sitios del de la
la regulación del número de individuos. Sabana de Bogotá, así:
Afectando a los dos factores mencionados • Bogotá, en la parte norte de los cerros
están las restricciones físicas que ofrece el de Suba, al noroccidente de la ciudad de
medio ambiente y que están representadas Bogotá D.C entre los barrios de San José
en las variaciones naturales en el hábitat de Bavaria, Del Monte y Casablanca ( N
ocasionadas de forma natural o por las 4º45´9.80´´ a 4º47´1.55´´ W 74º 04´6.44´´
actividades humanas. a 74º 04´32.65´´, entre 2590 y 2700 m)
• Madrid, al sur de la serranía de Juaica
En la región andina de Colombia, los entre los municipios de Madrid y Tenjo,
ecosistemas boscosos figuran como unos de en las veredas del Valle del Abra y La
los más amenazados y con mayor necesidad Punta respectivamente, (N 4º48´6.61´´
de conservación a escala regional dada a 4º49´7.47´´ W 74º 12´9.97´´ a 74º
su riqueza biológica y alto endemismo 12´39.13´´, entre 2600 y 2774 m)
(Stadtmüller 1987, Olson y Dinerstein 1997). • Tabio, en la parte norte de la serranía de
En Colombia se ha estimado que solamente Majuy en el municipio de Tabio, en la
permanece el 27 % de estos ecosistemas hacienda el Recodo (N 4º55´33´´ a 4º55´9´´
con aproximadamente 9 millones de W 74º 04´39´´ a 74º 03´57´´, entre 2600 y
hectáreas (Etter 1993) y de estos el 40 % 2710 m)
se encuentra en la vertiente oriental de la • La Calera, en los cerros orientales en
cordillera Oriental (IAvH 1999). Asimismo el municipio de La Calera, en el alto de
se les ha considerado como los ecosistemas Patios, vereda Las Moyas (N 04°39’43.7”
más fragmentados en la cordillera Oriental y W74°01’05.4”, 3149 m)
544
Moreno et al.
MÉTODOLOGÍA suma del área de todos los fragmentos

y la fragmentación como el número de
Se seleccionaron siete bloques de hábitat fragmentos y su tamaño promedio.
natural continuo pero de diferente tamaño
y estado de conservación (dos para Bogotá, Para cada uno de los siete bloques estudiados
Madrid y Tabio, y uno para La Calera) en los se caracterizaron los tipos de vegetación por
cuales se presentaban los tipos de vegetación medio de parcelas en las cuales se censaron
casmófito, matorral-rosetal, matorral bajo y a las especies y se estimaron los porcentajes
bosque andino (Cortés-S et al. 1999, 2000). de cobertura en los estratos rasante, herbáceos
Entre abril y octubre de 2008 y entre marzo y arbustivos siguiendo a Cortés-S (2003).
de 2009 y marzo de 2010 se efectuaron Los resultados se presentan en diagramas
muestreos mensuales en cada bloque con un estructurales (Rangel y Lozano 1986). La
esfuerzo de 8 a 24 horas-hombre dependiendo proporción de cada tipo de vegetación presente
del tamaño (Bell y Donnelly 2006, Lehtinen en cada fragmento de hábitat se estimó usando
y Ramanamanjato 2006). el programa ImageJ (Rasband 1999).
Las lagartijas se buscaron mediante Para detectar las relaciones entre la

encuentros visuales (Crump y Scott 2001) abundancia de cada especie de lagartija con la
revisando la vegetación entre 0 y 3 metros de pérdida de hábitat natural y la fragmentación
altura y fueron capturadas manualmente. La en cada localidad se efectuaron correlaciones
abundancia de cada especie se calculó como de Pearson o Spearman previo cumplimiento
el promedio de individuos observado / hora- de los supuestos de normalidad. Se procedió
hombre. Este parámetro fue contrastado de la misma forma para detectar relaciones de
con variables que representaron la calidad la abundancia de cada especie con el tamaño
de hábitat natural que correspondieron a las de del fragmento, la proporción de tipo de
sugeridas por Fahrig (2003), así: vegetación y coberturas de los estratos de
la vegetación. Asimismo se probaron las
1) Escala de paisaje: Pérdida de hábitat diferencias de la abundancia de cada especie
natural, definido como la cantidad de hábitat de lagartija y los tipos de vegetación con
remanente en paisaje y fragmentación pruebas t de Student.
del hábitat, definida como la división del
hábitat en subunidades más pequeñas y RESULTADOS
aisladas entre sí.
2) Escala local: tamaño de cada fragmento Pérdida y fragmentación de hábitat
de hábitat natural. natural por localidad
Todas las variables sobre condiciones del La Calera presentó el mayor valor de hábitat
hábitat se estimaron a partir de imágenes natural remanente seguido por Madrid y
de satélite Quick Bird para cada localidad luego Bogotá, por último estuvo Tabio con
(cada imagen representó un área de 10 Km2 apenas 104.9 ha (Tabla 57). El sitio con mayor
de paisaje). En cada imagen se diferenciaron número de fragmentos y con los tamaños
todos los bloques de hábitat natural y su más pequeños en promedio fue Tabio, con
tamaño (ha) por medio las herramientas de un grado intermedio de fragmentación
Google Earth Pro y GRASS 6.3.0 (GRASS estuvieron La Calera y Madrid y el menos
Development Team 2008). Así, la pérdida fragmentado fue Bogotá. La matriz en los
de hábitat fue definida como la cantidad sitios Madrid y Tabio estaba dominada
de hábitat remanente representada en la por pastizales, en La Calera además de
545
pastizales también se presentaron elementos estrato dominante con Miconia squamulosa,

urbanos y en Bogotá la matriz fue netamente Oreopanax floribundum y Myrsine
urbana (Tabla 57). No se encontró relación guianensis, seguido por un estrato bajo
significativa entre la cantidad de hábitat dominado por M. squamulosa y uno rasante
natural y el número de fragmentos (r=-0.535, donde predominan varias especies de musgos
p=0.27), con su tamaño promedio (r=-0.54, y pastos como Anthoxanthum odoratum y
p=0.20) o el grado de aislamiento (r = 0.500, Penisetum clandestinum (Figura 111A). Al
p=0.67). igual que en el fragmento Bogotá grande,
este se puede adscribir a la vegetación de
Tipos de vegetación y coberturas por la alianza Myrciantho leucoxilae-Miconion
fragmento squamulosae (Cortés et al., 1999).
Fragmento Bogotá grande BG. G La Fragmento Madrid grande MG. En este

vegetación de este fragmento corresponde a bloque se establece vegetación del tipo
bosques andino bajo (BB) y alto (BA) y a matorral-rosetal (MR), matorral bajo (MB),
matorral bajo (MB) (Tabla 58) con predominio bosques andino bajo (BB) y bosque andino
del primero y alta cobertura del estrato alto (BA) con estos últimos ocupando una
arbustivo (88 %). En los bosques dominan mayor extensión (Tabla 58). El bosque se
Myrsine guianensis y Miconia squamulosa establece en sitios con pendientes de 5º a 40º
(Vela INPRO 2004), con especies asociadas con un estrato arbustivo de mayor cobertura,
como Oreopanax floribundum Myrcianthes dominado por Weinmannia tomentosa,
leucoxyla, Hesperomeles goudotiana que son Miconia squamulosa y Oreopanax
especies características de la vegetación de floribunda; seguido por el estrato herbáceo
la alianza Myrciantho leucoxilae-Miconion con Palicourea sp., Chusquea scandens y
squamulosae (Cortés-S et al., 1999). Psychotria boqueronensis (Figura 111B).
Este representante de asociación se puede
Fragmento Bogotá pequeño BP. En este incluir en la asociación Miconio ligustrinae-
fragmento hay vegetación de bosque andino Weinmannietum tormentosae (Cortés-S et
alto (BA) y matorral bajo (MB). Predomina al., 1999). Existen algunos claros donde se
un bosque andino alto (Tabla 58) en sitios establecen matorral bajo y matorral-rosetal
con pendientes de 2 a 12º. Se diferencia un con Macleania rupestris, Ilex kunthiana y
Tabla 57. Configuración del hábitat natural por localidad.
Cantidad de Número de Tamaño promedio Matriz
Localidad
hábitat (ha)
( ) fragmentos
g de los fragmentos
g dominante
Bogotá 157.1 3 52.3 Urbana
Madrid 215.4 7 30.8 Pastizales
Tabio 104.9 11 9.5 Pastizales
La Calera 442.9 8 55.3 Urbana-Pastizales
Tabla 58. Cobertura de cobertura por tipo de vegetación en cada fragmento estudiado.
Área total Vegetación Matorral Matorral Bosque Bosque
Fragmento
(ha) Casmófita Rosetal bajo andino bajo andino alto
Tabio pequeño 0,9 - - 0,636
, 0,364 -
Bogotá pequeño 4,3 - - 0,118 - 0,882
,
Madrid pequeño 8,5 0,022 - 0.063 0,164 0,751
,
Tabio grande 42,6 0,002 - 0,061 0,441
, 0,497
,
Madrid grande 113,4 - 0,006 0,034 0,572
, 0,388
La Calera 123,4 - 0,813
, 0,187 - -
Bogotá grande 125,5 - - 0,360 0,271 0,369
,
546
Moreno et al.
Myrsine guianensis en el estrato arbustivo, rupicolae-Dodonaeetum viscosae (Cortés et

en el herbáceo Rhynchospora ruiziana, al., 1999, 2000).
Epidendrum elongatum y especies de
Tillandsia y Puya. En el rasante son Fragmento Tabio pequeño TP. En este
características especies de musgos y fragmento se presenta matorral bajo (MB)
Lycopodium clavatum. y bosque bajo (BB) (Tabla 58). Predomina
el matorral bajo (Tabla 58) en sitios con
Fragmento Madrid pequeño MP. Se pendientes de 20º y con altas coberturas en
presenta vegetación que crece sobre rocas los estratos herbáceo y arbustivo (Figura
(Vegetación casmófita VC) dominada por 111E). Las especies características son
Andropogon aequatoriensis, Echeveria Bromus sp, Psychotria boqueronensis y
bicolor y Dodonaea viscosa (Cortés-S et al., Dodonaea viscosa en el estrato herbáceo y
1999), matorral bajo (MB) y bosque andino Macleania rupestris, Myrsine guianensis,
alto y bajo (BA y BB) (Tabla 58). Existe una Miconia squamulosa y Myrcianthes
mayor proporción de bosques (Tabla 58), en leucoxyla en el arbustivo. En el rasante
sitios con pendientes de 10º y con los estratos Penisetum clandestinum. Este representante
herbáceo y arbustivo dominando en cobertura de asociación se puede adscribir a la
(Figura 111C). En el estrato arbustivo vegetación de la alianza Myrciantho
dominan Weinmannia tomentosa, Miconia leucoxylae-Miconion squamulosae (Cortés
squamulosa, Xylosma spiculiferum, Myrsine et al., 1999, 2000). Debido al efecto
guianensis, Viburnum sp y Myrcianthes antrópico, el patrón florístico no se diferencia
leucoxyla. En el estrato herbáceo dominan fácilmente, condición que se manifiesta en
Psychotria boqueronensis, Myrcianthes parches de vegetación con representación de
leucoxyla y Tillandsia sp. varias unidades de vegetación como ha sido
documentado en otros sitios en Colombia
Fragmento Tabio grande TG. Se presentan (Rangel-Ch & Arellano-P, 2007; Rangel et
matorral-rosetal, matorral bajo (MB), bosque al., 2010).
andino bajo (BB) y alto (BA). Los bosques
ocupan la mayor proporción (Tabla 58); Fragmento La Calera C. En este fragmento
en sitios con pendientes de 45º con alta predomina la vegetación de matorral-rosetal
cobertura del estrato arbustivo dominado por (Tabla 58) con los estratos rasante y herbáceo
Ilex kunthiana, Croton bogotensis, Myrsine con valores mayores de cobertura (Figura
guianensis, Xilosma spiculifera y Miconia 111F). En el estrato arbustivo dominan
squamulosa. En los estratos herbáceo y rasante Espeletia grandiflora y algunas leñosas
dominan Dodonaea viscosa, M. M squamulosa como Clethra fimbriata y Myrica pubescens.
y X. spiculifera (Figura 111D). Este En el estrato herbáceo se destacan Puya
representante de vegetación se puede adscribir sp., Calamagrostris effusa, Rhynchospora
a la asociación Daphnopsio caracasanae- ruiziana, Diplostephium phyllicoidis y
Xylosmetum speculiferae (Cortés-S 2003). Macleania rupestris. En el rasante domina
En el matorral bajo predomina D. viscosa, Paepalanthus columbiensis, Lycopodium
Baccharis rupicola y M. squamulosaa en sp y musgos. La comunidad vegetal por
el estrato herbáceo y Cuphea serpyllifolia, su composición florística es indicador del
Pennisetum clandestinum y Anthoxhantum proceso de paramización con sustitución
odoratum en el rasante. La composición del bosque andino alto dominado por W.
florística de estos matorrales bajos son mezclas tomentosa, por frailejonales arbustivos
de las asociaciones Dichondro repentis- dominados por E. grandiflora (Rangel-Ch,
Cupheetum serpyllifoliae y Baccharido 2000).
547
Figura 111. Diagramas estructurales del tipo de vegetación característico en cada

fragmento.
A: Bogotá pequeño, B: Madrid grande, C: Madrid pequeño, D: Tabio grande, E: Tabio pequeño, F: La Calera.
Características del fragmento y Abundancia de lagartijas y su relación

características del hábitat en la localidad con la pérdida y fragmentación en cada
localidad
La cobertura del estrato arbustivo se
relacionó positivamente con la cantidad de La abundancia de Anolis heterodermus se
hábitat natural del sitio (r=0.95, p<0.05). incrementó en la medida en que la cantidad
Cuando la fragmentación aumentó, las de hábitat natural fue menor, mientras que
coberturas de los estratos rasante y herbáceo con relación al número de fragmentos no se
aumentaron (r=0.79, p<0.05 y r=0.95, encontró una relación aparente; las mayores
p<0.05, respectivamente) y las arbustivas abundancias se presentaron en el sitio con
disminuyeron (r=-0.71, p<0.05). Cuando el mayor número de fragmentos (Tabio) y en
área del fragmento fue mayor la cobertura donde predomina una matriz urbana (Bogotá),
en el estrato herbáceo disminuyó (r=-0.37, eventos que pueden estar reflejando la mayor
p=0.04). intervención antropogénica. Para Stenocercus
548
Moreno et al.
trachycephalus en las localidades con más Anolis heterodermus fue detectado en todos
cantidad de hábitat natural (La Calera y los tipos de vegetación y sus valores de
Madrid) se registraron los mayores valores abundancia más altos se registraron en el
de abundancia, estos sitios tenían un valor matorral bajo y en el bosque andino bajo,
cercano en el número de fragmentos. El aunque no hubo diferencias significativas
menor valor de abundancia se registró en entre los tipos de vegetación (t=1,56,
Bogotá, la localidad con menor número de p=0,24). Stenocercus trachycephalus no
fragmentos y con matriz urbana (Figura se detectó en el bosque andino alto y su
112A y B). máximo valor de abundancia se registro en la
vegetación de tipo matorral-rosetal (Figura
Abundancia de lagartijas y su relación 114). La abundancia de S. trachycephalus
con el tamaño de fragmento y con los tipos se correlacionó positivamente con los tipos
de vegetación de vegetación bajos (r=0,510, p=0.022)
como vegetación casmófita (VC) y
No se encontró relación entre el valor de matorral ralo (MR) y donde la abundancia
abundancia de las especies con el tamaño de esta lagartija fue mayor que en el resto
del fragmento. Los valores de abundancia de tipos de vegetación (t=9,63 p<0,05).
de A. heterodermus fueron mayores en La abundancia de A. heterodermus se
los fragmentos de Bogotá y Tabio (Figura relacionó inversamente con la cantidad
113). Los valores de abundancia de S. de tipos de vegetación presentes en el
trachycephalus igualmente no se relacionaron fragmento (r=-0.454 p= 0.03) mientras
con el tamaño del fragmento y los mayores que la de S. trachycephalus se relacionó
valores de abundancia se registraron en los directamente con la proporción de matorral-
fragmentos de La Calera y Madrid grande rosetal presente en el fragmento (r=0,955
(Figura 113); la abundancia fue reducida o p=0,045).
nula en los fragmentos de Bogotá con matriz
urbana.
Figura 112. Abundancia de Anolis heterodermus y Stenocercus trachycephalus según

localidad.
A: Sitios organizados por la cantidad de hábitat natural B: Sitios organizados por la cantidad de fragmentos.
549
Figura 113. Abundancia promedio de Anolis heterodermus y Steocercus trachycephalus por

fragmento de hábitat muestreado.
TP: Tabio pequeño; BP: Bogotá pequeño; MP: Madrid pequeño; TG: Tabio grande; MG: Madrid grande; C: Calera;
BG: Bogotá grande.
Figura 114. Abundancia promedio de Anolis heterodermus y Stenocercus trachycephalus

por tipo de vegetación.
VC: Vegetación Casmófita, MR: Matorral-Rosetal, MB: Matorral Bajo, BB: Bosque andino Bajo, BA: Bosque
andino alto.
550
Moreno et al.
DISCUSIÓN Fragmentación de hábitat
Pérdida de hábitat Se ha propuesto que la fragmentación del

hábitat tiene un efecto más fuerte y negativo
En los cuatro sitios estudiados, la sobre la biodiversidad que la pérdida de
transformación del hábitat se ha producido hábitat natural y por esa razón ha sido
en las zonas más planas y de fácil acceso ampliamente usada como un aspecto de
para las actividades agrícolas y urbanísticas. degradación del hábitat (Haila 2002). Ya
Esa transformación es congruente con la que la separación de hábitat (breaking
pérdida de hábitat, que no es aleatoria, sino apart según Fahrig 2003) puede llegar a
que la preferencia siempre es la de clarear tener efectos positivos en algunas especies,
áreas más planas (Winter et al., 1987, Dirzo varias de estas conclusiones sólo aplican
y Garcia 1992, Laurance, 2008), con mejores para conceptualizaciones referentes a la
suelos (Chatelain et al., 1996; Smith, 1997) y fragmentación de hábitat sin separarla de
cercanas a carreteras (Laurance et al., 2001, la pérdida de hábitat. En estudios donde se
Brandaõ et al., 2007). ha medido la fragmentación teniendo en
cuenta la cantidad de hábitat natural se ha
La abundancia de Anolis heterodermus fue encontrado que el efecto de la fragmentación
mayor en sitios con menor cantidad de hábitat es más fuerte en sitios con menor cantidad
natural. Se ha demostrado que la pérdida de hábitat original (Wiegand et al., 2005).
del hábitat natural afecta negativamente El aumento de la fragmentación genera una
la supervivencia y el crecimiento de sus aceleración de las tasas y procesos, desde
individuos adultos (Moreno-Arias, 2009), la escala poblacional hasta la ecosistémica,
acción que conlleva a una mayor variación denominada hiperdinamismo (en el sentido
de los tamaños poblacionales en fragmentos de Laurance 2002). Así, abundancias
de localidades con menos hábitat natural. mayores de lagartijas podrían indicar
Este resultado apoyaría en parte los modelos aumento en las tasas de supervivencia y de
que predicen que la pérdida de hábitat crecimiento poblacional en las poblaciones
natural es responsable hasta del 68% de la de sitios fragmentados, ejemplificando un
variación en el tamaño poblacional (Wiegand hiperdinamismo debido a una relajación
et al., 2005) y que la destrucción del hábitat en la presión de depredación o al ingreso
origina fuertes cambios en las densidades de individuos provenientes de áreas
poblacionales (Wolff, 1997). recientemente degradadas (Laurance 2002).
La abundancia deStenocercus trachycephalus
fue mayor en localidades con más hábitat Los mayores valores de abundancia de Anolis
natural. Esta tendencia se relaciona se registraron en localidades altamente
indirectamente con la presencia de vegetación fragmentadas o con baja conectividad debido
del tipo matorral-rosetal, que solamente fue al tipo de matriz donde están inmersas,
detectada en los fragmentos estudiados de como Bogotá y Tabio. Se han encontrado
las localidades de La Calera y en Madrid. asociaciones positivas de las coberturas
El resultado sugiere la relación de fidelidad de los estratos rasantes y herbáceos de los
fuerte entre Stenocercus trachycephalus y matorrales en la Sabana de Bogotá con el
la vegetación con poco o nula cobertura en aumento de la fragmentación (Moreno-Arias
el estrato arbustivo, quizá por su fisiología 2009, Moreno-Arias y Urbina-Cardona, en
heliotérmica que lo restringe a áreas con revisión), quizá porque en esos estratos las
vegetación natural pero que asimismo lagartijas llevan a cabo la oviposición y es el
permitan una entrada alta de radiación. lugar donde permanecen los juveniles porque
551
les ofrece refugio contra la depredación 2006) así como entre fragmentos de bosque
(Quintero-Corzo 2009, Moreno-Arias grandes y pequeños (Carvajal-Cogollo
2009, Moreno-Arias y Urbina-Cardona, en y Urbina-Cardona 2008) o entre áreas
revisión). Los valores altos de supervivencia perturbadas antropogénicamente y áreas
y de crecimiento poblacional que muestran boscosas (Urbina-Cardona y Londoño-
las localidades altamente fragmentadas M 2003) situación que se debe como se
contribuyen a consolidar esta aproximación mencionó anteriormente a la pérdida de
(Moreno-Arias y Urbina-Cardona, en control en la regulación de las poblaciones
revisión). ya sea por competencia o depredación.
Aunque todavía no se tienen valores de Tamaño individual del fragmento

supervivencias y tasas de crecimiento
poblacional en todo un gradiente Valores mayores en abundancia o en tamaño
de fragmentación para Stenocercus poblacional en fragmentos más grandes es
trachycephalus, si se pueden comparar las la respuesta más generalizada de la fauna
tasas calculadas en las localidades de Madrid desde insectos hasta grandes mamíferos
(siete fragmentos y matriz de pastizales) y (Boudjemadi et al. 1999, Laurance et al.
La Calera (ocho fragmentos y matriz urbana- 2002). Adicionalmente se ha encontrado
pastizal). Así en la primera, las tasas de que el área disponible afecta la estrategia
supervivencia de juveniles y de crecimiento demográfica de poblaciones de ambas
poblacional fueron estimadas por Quintero- lagartijas en un continuo rápido-lento debido
Corzo (2009) en 0,43 y 1,00 respectivamente a cambios en el régimen de depredación de
y son significativemente menores que las adultos (Moreno-Arias y Urbina-Cardona,
estimadas en La Calera 0,79 y 1,70. Las en revisión, Quintero-Corzo 2009). Así,
respuestas en las otras dos localidades en fragmentos de hábitat mayores a 113 ha
pueden estar representando extremos debido predomina una estrategia rápida por alta
a la baja proporción de hábitat natural depredación y en fragmentos menores a 53
sumado a factores como alta fragmentación ha una lenta por baja depredación. Entonces
o aislamiento. es de suponer que esos comportamientos
demográficos también contribuyan en la
Otro factor implicado en las mediciones cantidad de lagartijas de la población.
es el ingreso de individuos provenientes
de las áreas degradadas adyacentes al A pesar de que estudiar la depredación en
fragmento, que pueden desestabilizar la la naturaleza es difícil debido a la rareza de
población interna, generando aumentos observar eventos de depredación (Shepard
acelerados en la densidad (Hagan et al., 2007) se ha abordado este fenómeno con
1996; Schmiegelow et al., 1997; Curran et evidencia indirecta. Para lagartijas se
al., 1999, Laurance 2002). Esta situación ha demostrado que una disminución del
podría estar presentándose en el sitio más tiempo de actividad ya sean actividades
fragmentado (Tabio) donde también se reproductivas, sociales o de forrajeo acarrea
han estimado las mayores densidades de una disminución de la mortalidad puesto que
Anolis heterodermus (Moreno-Arias y es menor el tiempo al que están sometidas a
Urbina-Cardona, en revisión). Aumentos la depredación (Rose 1981, Rojas-González
en abundancia y densidad se han registrado et al., 2008). Para Anolis heterodermus se
también para lagartijas de tierras bajas que encontró que los adultos en fragmentos
son más densas en bosques fragmentados grandes realizan sus actividades en estratos
que en bosques continuos (Bell y Donnelly altos (1-2 m), usan perchas más expuestas y se
552
Moreno et al.
asocian con actividades de termorregulación CONCLUSIONES

y forrajeo así como picos de actividad más
largos (Moreno-Arias y Urbina-Cardona, Los resultados presentados ilustran como las
en revisión). Cuando se comparan los picos abundancias de estas lagartijas en algunos
de actividad de S. trachycephalus en los cerros de la Sabana de Bogotá son producto
fragmentos de hábitat a los cuales es más de varios factores fuertemente influenciados
fiel la especie, ya sea matorral-rosetal como por procesos de interacción sobre la
en Madrid grande (0,7 ha) o La Calera (100 configuración del paisaje. En conclusión,
ha), es en este último donde los adultos cambios en los procesos demográficos se
presentan picos de actividad más amplios presentan cuando el hábitat de cada especie
que están relacionados con mayores tasas de baja de un umbral de tamaño y esos cambios se
mortalidad (Quintero-Corzo 2009). incrementan cuando la fragmentación a gran
escala aumenta. La abundancia de una sola
El tamaño efectivo del hábitat de cada población de estas lagartijas no es indicativa
especie en particular ejerce una presión del estado de conservación de la especie, pero
diferencial sobre sus procesos demográficos, la comparación de la abundancia de varias
condición con implicaciones importantes poblaciones durante un mismo periodo de
en la abundancia que exhibe una población tiempo, si nos puede proporcionar idea de
porque en general las estrategias rápidas los procesos demográficos y del paisaje que
reflejan tasas de crecimiento mayor a uno están actuando sobre ellas. Bajo esta idea es
(Andrews 1988, Valverde y Silvertown posible proyectar el comportamiento de las
1998, Van Sluys 2000, Wiederhecker et poblaciones a partir de un indicador como
al., 2003) mientras que en poblaciones la abundancia en escenarios futuros en la
con tasas de crecimiento menores a uno, la medida que la perturbación antropogénica
estrategia lenta es la favorecida (Roff 2002, y la deforestación aumente. Estos
Blomberg y Shine 2001). La abundancia de resultados además de poner en evidencia las
cada especie ofrece información sobre las consecuencias que ejercen los procesos de
variaciones poblacionales entre fragmentos fragmentación del hábitat solos o en conjunto
grandes y pequeños durante el periodo en detrimento de las poblaciones, ofrecen una
estudiado. línea base sobre las necesidades en múltiples
escalas para la protección de estas lagartijas
Los valores altos en las abundancias y en las y su muy amenazado hábitat.
tasas de crecimiento de Anolis heterodermus
en fragmentos pequeños reflejan una llegada En síntesis, los procesos de degradación del
más rápida a la capacidad de carga frente a las hábitat natural se reflejan diferencialmente
poblaciones de fragmentos grandes. Mientras en la abundancia de ambas especies. Para
que la población de S. trachycephalus Anolis heterodermus los incrementos en
de un fragmento pequeño está próxima o la pérdida y fragmentación del hábitat
ya se encuentra en su capacidad de carga ocasionan en aumentos en su abundancia
y la de un fragmento grande apenas se por pérdida del control de sus poblaciones
encuentra –probablemente-, en su máximo mientras que en Stenocercus trachycepalus
crecimiento. Esta situación, indica que las su abundancia es afectada negativamente
poblaciones en fragmentos pequeños además debido a su especificidad a ciertos tipos de
de tener capacidades de carga menores vegetación como el matorral-rosetal que se
tienen fluctuaciones de abundancia más ven más afectados en sitios con una matriz
frecuentes y quedan sometidas a fenómenos urbana.
densodependientes con mayor frecuencia.
553
AGRADECIMIENTOS CHATELAIN, C., L, GAUTIER & R,

SPICHIGER. 1996. A recent history of forest
Este trabajo fue realizado en el marco del fragmentation in southwestern Ivory Coast.
proyecto Conservation status of highland Biodiversity Conservation 5: 37–53.
lizards from Sabana de Bogotá financiado CORTÉS-S, S.P. 2003. Estructura de la
por The Rufford Small Grants Foundation vegetación arbórea y arbustiva en el
for Nature Conservation. Agradecemos a los costado oriental de la serranía de Chia
evaluadores del manuscrito por sus valiosas (Cundinamarca, Colombia). Caldasia 25
sugerencias. (1): 119-137.
CORTÉS-S, S.P., J.O, RANGEL-CH. & H.
LITERATURA CITADA SERRANO-V. 2004. Transformación de la
cobertura vegetal en la alta montaña de la
ARMENTERAS, D., F, GAST & H. VILLAREAL. cordillera oriental de Colombia. Lyonia 6
2003. Andean forest fragmentation and (2): 154-160.
representativeness of protected natural CORTÉS-S, S.P., T. VAN DER HAMMEN & J.O.
areas in the eastern Andes, Colombia. RANGEL-CH. 1999. Comunidades vegetales
Biological Conservation 113: 245-256. y patrones de degradación y sucesión en la
ANDREWS, R. M. 1988. Demographic vegetación de los cerros occidentales de
correlates of variable egg survival for a Chia-Cundinamarca, Colombia. Revista
tropical lizard. Oecologia (Berlin) 76: 376- de la Academia Colombiana de Ciencias
382. Exactas, Físicas y Naturales 23 (89): 221-
BELL, K. E & M. A. DONNELLY. 2006. 268.
Influence of forest fragmentation on CORTÉS-S, S.P., T, VAN DER HAMMEN &
community structure of frogs and lizards J.O. RANGEL-CH. 2000. Matorrales y
in northeastern Costa Rica. Conservation bosques de los cerros occidentales de Chia-
Biology 20 (6): 1750-1760. Cundinamarca, Colombia. Revista de la
BLOMBERG, S & R, SHINE. 2001. Modelling Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
life history strategies with capture- Físicas y Naturales 24 (91): 201-204.
recapture data: evolutionary demography CRUMP, M & N, J. SCOTT.2001. Relevamientos
of the water skink. Austral Ecology 26: por encuentros visuales. En: Heyer, R. W.,
349-359. M, Donnelly., R. W, McDiarmid., L. A,
BOUDJEMADI, K., J, LECOMTE & J. Hayek & M. S, Foster (eds). Medición
CLOBERT. 1999. Influence of conectivity y monitoreo de la diversidad biológica.
on demography and dispersal in two Métodos estandarizados para anfibios.
contrasting habitats: an experimental Universidad Nacional de la Patagonia San
approach. Journal of Animal Ecology 68: Juan Bosco. Editorial Universitaria de la
1207-1224. Patagonia.
BRANDAÕ, A. O., C. M, SOUZA., J. G, CURRAN, L.M., I, CANIAGO., G, PAOLI.,
RIBEIRO & M, SALES. 2007. Desmatamento D, ASTIANTI., KUSNETI, M., LEIGHTON,
e estradas naõ-officias da Amazônia. M., NIRARITA, C & H, HAERUMAN. 1999.
In: Anais XIII Simpõsio Brasiliero de Impact of El Niño and logging on canopy
Sensoriamento Remoto. Pp 2357-2364. tree recruitment in Borneo. Science 286:
CARVAJAL-COGOLLO, J & J. URBINA-CARDONA. 2184-2188.
2008. Patrones de diversidad y composición DIRZO, R & M, C, GARCIA. 1992. Rates of
de reptiles en fragmentos de bosque seco deforestation in Los Tuxtlas, a neotropical
tropical en Córdoba, Colombia. Tropical area in southern Mexico. Conservation
Conservation Science 1 (4): 397-416. Biology. 6: 84–90.
554
Moreno et al.
ETTER, A. 1993. Diversidad ecosistémica en and correlates of local extinction in a

Colombia hoy. Págs 47-66. En: CEREC herpetofauna from Madagascar. Applied
(ed). Nuestra diversidad biótica. Fundación Herpetology 3: 95-110.
Angel Escobar, Bogotá. MORENO-ARIAS, R.A. 2009. Dinámica
FAHRIG, L. 2003. Effects of habitat poblacional de Anolis heterodermus
fragmentation on biodiversity. Annual (Reptilia: Squamata) en relictos de
Review of Ecology, Evolution, and matorral andino de la cordillera Oriental
Systematics 34: 487–515. (Cundinamarca, Colombia). Tesis de
GRASS Development Team. 2008. Maestría. Universidad Nacional de
Geographic Resources Analysis Support Colombia.
System (GRASS) Software, Version 6.3.0. MORENO-ARIAS, R. A & J. N, URBINA-
http://grass.osgeo.org CARDONA, en revisión. Population dynamics
HAGAN, J.M., H, VANDER., W, MATTHEW & of the Andean lizard Anolis heterodermus:
P, MCKINLEY. 1996. The early development slow-fast demographic strategies at
of forest fragmentation effects on birds. fragmented scrubland landscapes. Enviado
Conservation Biology 10: 188–202. a Oecologia. 01.03.2010.
HAILA, Y. 2002. A conceptual genealogy OLSON, D.M & E. DINERSTEIN. 1997.
of fragmentation research: from island Global 2000: A representation approach
biogeography to landscape ecology. to conserving the earth´s distinctive
Ecological Applications 12: 321–34. ecoregions. World Wild Foundation.
INSTITUTO ALEXANDER VON HUMBOLDT. Washington D.C. USA.
1999. Caracterización de la biodiversidad QUINTERO-CORZO, S. 2009. Estructura
en áreas prioritarias de la vertiente oriental y dinámica poblacional de la lagartija
de. Instituto de Investigación de Recursos Stenocercus trachycephalus en dos hábitats
Biológicos Alexander von Humboldt. Villa contrastantes en cerros aledaños a la Sabana
de Leyva. Colombia. de Bogotá. Trabajo de grado. Universidad
LAURANCE, W.F. 2002. Hyperdynamism in Nacional de Colombia.
fragmented habitats. Journal of Vegetation RANGEL-CH., J.O & G. LOZANO. 1986. Un
Science 13: 595-602. perfil de vegetación entre La Plata (Huila)
LAURANCE, W.F. 2008. Theory meets reality: y el volcán del Puracé. Caldasia 14(68-70):
How habitat fragmentation research has 503-547.
transcended island biogeographic theory. RANGEL-CH., J.O. 2000. La región paramuna
Biological Conservation 141: 1731-1744. y franja aledaña en Colombia. En: J.O.
LAURANCE, W.F., M.A, COCHRANE., S, Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad
BERGEN, P.M, FEARNSIDE, P, DELAMONICA, Biótica III. La región de vida paramuna. 1-
C, BARBER, S. D’ANGELO & T. FERNANDES. 23. Instituto de Ciencias Naturales-Instituto
2001. The future of the Brazilian Amazon. Alexander von Humboldt. Bogotá.
Science 291: 438-439. RANGEL-CH., J.O. & H. ARELLANO-P. 2007.
LAURANCE, W.F., T. LOVEJOY, H. Los ecosistemas de la alta montaña de
VASCONCELOS, F. BURNA, R. SIDHAM, P. Perijá. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia
STOUFFER, C. GASCON, R. BIERREGARD, S. Diversidad Biótica V. La alta montaña de
LAURANCE & E. SAMPAIO. 2002. Ecosystem la serranía de Perijá: 329-346. Universidad
decay of amazonian forest fragments: a 22- Nacional de Colombia-Instituto de Ciencias
year investigation. Conservation Biology Naturales-CORPOCESAR. Bogotá.
16(3): 605-618. RANGEL-CH., J.O., H. GARAY-P. & A.
LEHTINEN, R.M. & J. RAMANAMANJATO. AVELLA. 2010. Bosques húmedos y secos
2006. Effects of rainforest fragmentation circundantes a los complejos de humedales
555
(ciénagas), en el departamento de Córboba. en: http://www.unu.edu/unupress/

En: Colombia Diversidad Biótica IX. unupbooks/80670e/80670E00.htm)
Ciénagas de Córdoba: Biodiversidad- URBINA-CARDONA, J. N. & M.C. LONDOÑO-
ecología y manejo ambiental: 207-323. M. 2003. Distribución de la comunidad de
Universidad Nacional de Colombia- herpetofauna asociada a cuatro áreas con
Instituto de Ciencias Naturales-CVS. diferente grado de perturbación en la Isla
Bogotá. Gorgona, Pacífico colombiano. Revista
RASBAND, W.S. 1999. ImageJ, U. S. de la Academia Colombiana de Ciencias
National Institutes of Health, Bethesda, Exactas, Físicas y Naturales 27(102):105-
Maryland, USA, http://rsb.info.nih.gov/ij 113
ROFF, D.A. 2002. Life History Evolution. VALVERDE, T & J, SILVERTOWN. 1998.
Sunderland Sinauer Associates Inc. Variation in demography of a Woodland
ROJAS-GONZÁLEZ, R., P. JONES, J. ZÚÑIGA- Understorey Herb (Primula vulgaris) along
VEGA & J. LEMOS-ESPINAL. 2008. the forest regeneration: Projection Matrix
Demography of Xenosaurus platyceps Analysis. Journal of Ecology 86(4):545-
(Squamata: Xenosauridae): a comparison 562.
between tropical and temperate populations. VAN SLUYS, M. 2000. Population dynamics of
Amphibia-Reptilia 29: 245-256. the saxicolous lizard Tropidurus itambere
ROSE, B. 1981. Factors affecting activity in (Tropiduridae) in a seasonal habitat of
Sceloporus virgatus. Ecology 62: 706-716. Southeastern Brazil. Herpetologica 56: 55-
SCHMIEGELOW, F.K.A., C.S. MACHTANS & 62.
S.J. HANNON. 1997.Are boreal birds resilient VELA-INPRO. 2004. Plan de manejo ambiental
to forest fragmentation: an experimental del Cerro La Conejera. Secretaría Distrital de
study of short-term community responses. Ambiente. Disponible en línea http://www.
Ecology 78: 1914-1932. secretariadeambiente.gov.co/sda/libreria/
SEABLOOM, E.W., A. P. DOBSON & D.M. php/ decide.php?patron=03.131307
STOMS. 2002. Extinction rates under WIEDERHECKER, H.C., A.C.S, PINTO,
nonrandom patterns of habitat loss. M. PAIVA & G.R. COLLI. 2003. The
Proceedings of National Academy of demography of the lizard Tropidurus
Sciences 99: 1129–1134. torquatus (Squamata, Tropiduridae) in
SHEPARD, D. 2007. Habitat but not body a highly seasonal Neotropical savanna.
shape affects predator attack frequency Phyllomedusa 2(1): 9-19.
on lizard models in the Brazilian Cerrado. WIEGAND, T., E. REVILLA & K. MOLONEY.
Herpetologica 63(2): 193- 202. 2005. Effects of habitat loss and
SMITH, A.P. 1997. Deforestation, fragmentation on populations dynamics.
fragmentation, and reserve design in Conservation Biology 19 (1): 108-121.
western Madagascar. In: Laurance, W.F & WINTER, J.W., F. BELL, L. PAHL & R.
R. O, Bierregaard. (Eds.), Tropical Forest ATHERTON. 1987. Rainforest clearing in
Remnants: Ecology, Management, and northeastern Australia. Proceeding of the
Conservation of Fragmented Communities. Royal Society of Queensland 98: 41-57.
University of Chicago Press, Chicago. WOLFF, J.O. 1997. Population regulation
415–441. in mammals: an evolutionary perspective.
STADTMÜLLER, T. 1987. Cloud forest in the Journal of Animal Ecology 66: 1-13.
humid tropics: a bibliographic review.
United Nations University &y Centro
Agronómico de Investigación y Enseñanza.
Turrialba. Costa Rica. (versión electrónica
556
Lazala & Parra
COMISIÓN
BICENTENARIO
INDEPENDENCIA DE COLOMBIA
Este libro se imprimió en el 2010 año internacional de la diversidad

biológica cuando se cumplen doscientos años de la Independencia de
Colombia.
La Universidad Nacional de Colombia con su Facultad de Ciencias y el

Instituto de Ciencias Naturales se unen a esta conmemoración.
557

Tomo X

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Tomo X

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

COLOMBIA

J. Orlando Rangel Ch.

1. Cambios global y climático

EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch. DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN:

REVISIÓN INTEGRAL DE TEXTOS: © J.O. RANGEL-CH. 2010

COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA X

© J.O. RANGEL-CH. 2010

Primera edición, 2010

Impresión: Arte y Fotolito

Prof. Dr. Thomas van der Hammen† M. Sc. Jimena Cortés

A la Universidad Nacional de Colombia, sedes Bogotá y Medellín. A la Facultad de Ciencias, Instituto

Rector general: Moisés Wasserman L.

Decano: Ignacio Mantilla P.

Decana: María Elena Marquez Fernandez

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES

Director: Jaime Aguirre-C.

Director: Raul Dario Zapata Hernández

Abril-R., Gonzalo Parra, Luis Norberto

Arellano-Peña, Henry Pinto, Jairo

PALEOECOLOGÍA DEL PÁRAMO DE FRONTINO

BIODIVERSIDAD: CAMBIOS GLOBAL Y CLIMÁTICO

La ecología se une a otras ciencias naturales tales como la geología, la hidrología, la

Los capítulos siguientes están dirigidos a presentar el ordenamiento de la clasiﬁcación de la vegetación

Los capítulos siguientes están dirigidos a presentar el ordenamiento de la clasiﬁcación de la vegetación

PROFESOR DR. THOMAS VAN DER HAMMEN

El 13 de marzo de 2010 enterramos a

GEOMORFOLOGÍA DEL PÁRAMO DE FRONTINO

L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas Van der Hammen

RESUMEN is found at lower altitudes. This subsystem

ABSTRACT Debido a su localización, el Páramo de

Geográﬁcamente el páramo de Frontino MORFODINÁMICA DE LAS

formar ondulaciones por numerosos Subsistema de meteorización y depositación:

Posteriormente, Zuluaga y Mattsson el lomo de la roca aborregada. En general,

quebrada Santa Bárbara, su cabecera se inicia los 3650 m y ﬁnalmente, en el nacimiento

clasiﬁcación y jerarquización. Sin embargo, Sin embargo, de las observaciones de campo

nacimientos de los ríos Urrao y Saladito y OTROS ASPECTOS RELACIONADOS

La turbera de Llano Grande que la turbera de Llano Grande alberga

segmentado en el campo a intervalos de FLÓREZ, A., 2005. Aspectos geomorfológicos

Anexo 1. Técnicas de Mapeo.

El mapa general y de coberturas vegetales de la parte alta del páramo de Frontino es un

El mapa de la microcuenca de la Turbera Llano Grande 2, es el más complejo de todos

MODELO DE FACIES PARA LOS HUMEDALES

L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas Van der Hammen

RESUMEN bien deﬁnidas. Esta estacionalidad en la

En esta investigación sólo se plantean Existen numerosos trabajos respecto a

donde están enraizadas las asociaciones, interfase agua-sedimento y agua-atmósfera

Figura 2. Registro sedimentario en un sistema lacustre.

El registro sedimentario es un sistema muy Otras técnicas como las determinaciones de

de capas diagnósticas en cada ambiente de Rangel-Ch, 2000; Donato, 2001; Pinilla,

verdes o azules de los superpáramos (Figura en otras latitudes, se pueden distinguir en

Figura 5. Laguna Campanas, Páramo de Frontino, Cordillera Occidental, Departamento de

En un escenario donde los lagos pardos de diatomeas que ejercen el papel de

Figura 7. Zona Litoral (foto superior) y su esquema (gráﬁca inferior).

Este fenómeno constituye una perturbación un rejuvenecimiento de un sedimento

Las capas de detritos locales las comunidades vegetales de los ambientes

o erupciones volcánicas, son capaces de LOS AMBIENTES DE PANTANO

Figura 9. Turbera de Llano Grande 2, páramo de Frontino, sitio de la investigación.

un sistema con numerosos organismos montículos, las cantidades de tiempo por

SÁNCHEZ, R.L. 1988. Composición ﬂorística VELÁSQUEZ, C.A. 2004. Paleoecología de

CRONOLOGÍA E ISOTOPIA δ13C DE LA TURBERA LLANO

L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas Van der Hammen

RESUMEN referencia vertical en términos de tiempo; ésta

El 14C radiactivo se produce en la alta simultáneo con un cuerpo de agua y con