Atlas de briofitas y pteridofitas [1 ed.] 9786072802407

Citation preview

ATLAS DE BRIOFITAS Y PTERIDOFITAS Aniceto Mendoza Ruiz Jacqueline Ceja Romero

Dr. Salvador Vega y León Rector General Mtro. Norberto Manjarrez Álvarez Secretario General UNIDAD IZTAPALAPA Dr. José Octavio Nateras Domínguez Rector Dr. Miguel Ángel Gómez Fonseca Secretario Dra. Edith Ponce Alquicira Directora de la División de Ciencias Biológicas y de la Salud Dra. Margarita E. Gallegos Martínez Secretaria Académica de la División de Ciencias Biológicas y de la Salud Biól. Gilberto Hernández Cárdenas Jefe del Departamento de Biología, CBS. Consejo Editorial de la División de CBS. Dr. Mario Adolfo Espejo Serna Departamento de Biología Dra. Minerva Muñoz Gutiérrez † Departamento de Biología de la Reproducción Dr. Jorge Soriano Santos Departamento de Biotecnología Dra. Alda Rocío Ortiz Muñiz Departamento de Ciencias de la Salud Dra. Patricia Ramírez Romero Departamento de Hidrobiología Dra. Marcela Arteaga Silva Departamento de Biología de la Reproducción Dra. Milagros Huerta Coria Coordinadora de Extensión Universitaria Lic. Adrián Felipe Valencia Llamas Jefe de la Sección de Producción Editorial

ATLAS DE BRIOFITAS Y PTERIDOFITAS Primera edición, 2014. ISBN 978-607-28-0240-7 © D. R. Universidad Autónoma Metropolitana Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico. Este libro no puede ser reproducido, total o parcialmente, por ningún medio electrónico o de otro tipo (incluyendo el fotocopiado, la grabación o cualquier sistema de recuperación y almacenamiento de información electrónica) sin autorización por escrito del propietario de los derechos. Citar como: Mendoza-Ruiz, A. & J. Ceja-Romero. 2014. Atlas de briofitas y pteridofitas. Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa. 1a edición, México, D. F. 124 pp.

Índice Agradecimientos

V

Presentación VII Introducción

1

División Marchantiophyta Morfología y anatomía del gametofito y esporofito de Marchantia polymorpha L. Morfología y anatomía del gametofito de Ricciocarpus natans (L.) Corda Cuerpos oleíferos y trígonos Morfología y anatomía del gametofito y esporofito de Jungermannia sp.

3

División Anthocerotophyta Morfología y anatomía del gametofito y esporofito de Anthoceros sp. División Bryophyta Morfología y anatomía del gametofito y esporofito de Polytrichum sp. Morfología y anatomía del gametofito y esporofito de Sphagnum sp. División Psilotophyta Morfología y anatomía del esporofito de Psilotum nudum (L.) P. Beauv. División Lycophyta Familia Lycopodiaceae Diversidad de especies Morfología y anatomía del esporofito de Huperzia sp. y Lycopodium sp.

6 10 10 11 13 15 19 22 27 29 31 35 36 37 39

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud



Familia Selaginellaceae Diversidad de especies Morfología y anatomía del esporofito de Selaginella sp. Familia Isoëtaceae Morfología y anatomía del esporofito de Isoëtes pringlei Underw. División Equisetophyta Morfología y anatomía del esporofito y gametofito de Equisetum hyemale L.

44 45 46 49 50 57 59

División Polypodiophyta 67 Helechos eusporangiados 68 Clases Ophioglossopsida y Marattiopsida 68 Morfología y anatomía del esporofito y gametofito 58 Helechos leptosporangiados 76 Formas de vida de los helechos leptosporangiados 78 Tipos de rizomas 80 Anatomía del rizoma 81 Anatomía de la raíz 85 Tipos de hoja de acuerdo al grado de división de la lámina 86 Anatomía del pecíolo 87 Anatomía de la lámina 88 Prefoliaciones 90 Forma y posición de los soros 91 Morfología y anatomía de los soros 94 Esporas y gametofito 95 Gametangios y esporofito 96 Diversas formas del gametofito 97 Morfología y anatomía de esporofitos y gametofitos de helechos heterospóricos 98

IV

Glosario

103

Bibliografía consultada

113

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Agradecimientos Expresamos nuestro profundo agradecimiento a: Rosa María Fonseca Juárez y Ernesto Velázquez Montes, quienes desde las primeras versiones del Atlas hasta la presente, nos regalaron generosamente su tiempo y experiencia como docentes, teniendo siempre valiosos comentarios y sugerencias que enriquecieron notablemente la obra. Ana Rosa López Ferrari, Adolfo Espejo Serna y Blanca Pérez García, por la revisión del manuscrito y, sobre todo, por su impulso constante para que fuera publicado. Alexandre Salino, por sus atinadas observaciones al texto. Carlos Sánchez Villaverde que nos proporcionó la imagen189 (Angiopteris evecta). Nuestras familias, por el apoyo incondicional de siempre. Un lugar especial ocupan los alumnos que han cursado las materias de Botánica II y Biología de Plantas I, en la Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa, porque fueron ellos, los que con sus inquietudes y preguntas, inspiraron la realización de esta obra.

Presentación Las plantas son organismos generalmente autótrofos que nos proporcionan oxígeno, alimento y vivienda. Son la materia prima de distintos procesos industriales a través de los cuales se elaboran productos de uso común para nosotros (papel y medicamentos por ejemplo), además, son el eslabón primario de las distintas cadenas alimenticias, proporcionan hábitat a diversas especies animales, evitan la erosión del suelo, etc. Todo ello hace evidente la importancia de conocerlas, siendo la intención de los autores interesar a los lectores a través de este libro en dos grupos vegetales en particular: briofitas y pteridofitas. El Atlas incluye información relativa a las divisiones Marchantiophyta, Anthocerotophyta y Bryophyta, conocidas comúnmente como briofitas o plantas no vasculares; así como a Psilotophyta, Lycophyta, Equisetophyta y Polypodiophyta, llamadas en conjunto pteridofitas o plantas vasculares sin semilla. La obra es el resultado de varios años de trabajo durante los cuales se recolectó y se fotografió material biológico en el campo y se procesó en el laboratorio, obteniendo las laminillas cuyas imágenes se incluyen en el manuscrito. El libro está diseñado para complementar cualquier texto de botánica o manual de laboratorio que incluya a briofitas y pteridofitas e incluso puede servir por sí mismo como guía de laboratorio. Para cada una de las divisiones se incluye una breve introducción con las características generales del grupo y su distribución, además de una serie de fotografías de los organismos en su hábitat natural, y otras en las que se señalan las estructuras y los tejidos más representativos. El trabajo se complementa con un glosario de los principales términos botánicos utilizados.

Introducción Las plantas terrestres o embriofitas tienen una larga historia evolutiva, apareciendo por primera vez en el registro fósil hace aproximadamente 470 millones de años y desde entonces, han pasado por una serie de transformaciones hasta llegar a lo que conocemos en la actualidad. Las características que en conjunto distinguen a las embriofitas del resto de los organismos son las siguientes: tienen células eucariotas, son pluricelulares, son capaces de realizar fotosíntesis (autótrofas), sus células presentan paredes celulares cuyo principal componente es la celulosa, su material de reserva es el almidón, su ciclo de vida presenta una alternancia de fases gametofito-esporofito, el embrión se encuentra protegido dentro de la planta progenitora, se pueden reproducir sexual o asexualmente y tienen un crecimiento indeterminado (Mauseth, 2003; Nabors, 2006). Para su estudio las plantas terrestres se agrupan según sus características en distintos taxa. Una manera informal y común de hacerlo es basándose en la presencia o ausencia de tejidos especializados en la conducción, carácter que permite reconocer dos grandes grupos: las plantas no vasculares y las plantas vasculares. Las plantas no vasculares son también conocidas de manera general como briofitas y están constituidas por tres divisiones: Marchantiophyta, Anthocerotophyta y Bryophyta, que anteriormente fueron consideradas en su conjunto como una sola División (Bryophyta s. l.). Si bien como su nombre lo indica carecen de tejidos especializados en el transporte de agua y nutrimentos, en la división Bryophyta se ha reportado la presencia de hidroides y leptoides, células que, al parecer, realizan una función similar, sin llegar a constituir un tejido vascular. Las briofitas son de un tamaño pequeño que puede variar de unos cuantos milímetros hasta 50 cm, se caracterizan porque la fase gametofítica es dominante sobre la esporofítica. Las relaciones filogenéticas de los tres grupos entre sí y con las demás plantas continúan sin resolverse, por lo que mientras en opinión de algunos investigadores forman un clado monofilético, para otros, constituyen un grupo parafilético (Qiu et al., 2006).

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Las plantas vasculares, poseen tejidos especializados en el transporte de agua (xilema) y nutrimentos (floema). El xilema, presenta lignina en la pared de la mayoría de los tipos celulares que lo constituyen, proporcionando también soporte al resto de los tejidos, permitiendo que los individuos puedan alcanzar un tamaño mayor que el de las briofitas. La fase dominante en su ciclo de vida es la esporofítica y con base en sus características reproductivas, se pueden dividir en dos grupos: las que presentan semillas y las que carecen de ellas. Las plantas vasculares sin semilla, también conocidas como pteridofitas o helechos y grupos afines, se originaron hace aproximadamente 450 millones de años y están representadas actualmente por cuatro divisiones: Equisetophyta, Lycophyta, Polypodiophyta y Psilotophyta, las cuales están integradas principalmente por géneros homospóricos, con germinación exospórica, que desarrollan gametofitos unisexuales o bisexuales; un número menor de géneros (Azolla, Isoëtes, Marsilea, Pilularia, Regnellidium, Salvinia y Selaginella) son heterospóricos, tienen germinación endospórica y desarrollan gametofitos unisexuales. Estudios recientes, han determinado que Psilotofita, Equisetofita y Polypodiofita son linajes que forman parte de un clado mayor al que se le ha denominado monilofita, mientras que Lycophyta queda como un grupo aparte (Pryer et al., 2001; Smith et al., 2006, 2008). Es de resaltar que, independientemente de la categoría taxonómica que se les asigne, se conservan los grupos, por lo que para fines prácticos, en este trabajo se siguen considerando como divisiones. Las plantas vasculares con semilla tienen una historia que data de hace aproximadamente 400 millones de años, están representadas actualmente por las gimnospermas y las angiospermas, son heterospóricas, presentan germinación endospórica y como su nombre lo indica, desarrollan una estructura llamada semilla. En este libro se presentará a continuación la información morfológica y anatómica de algunos de los principales representantes de briofitas y pteridofitas que habitan en México.

2

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Las hepáticas son un grupo de plantas con entre 5000 y 8000 especies (CrandallStotler et al., 2009; Von Konrat et al., 2010) incluidas en 330 a 391 géneros. La división presenta dos tipos morfológicos: talosas y foliosas. La fase dominante es la gametofítica (n) y la dependiente es la esporofítica (2n), crecen principalmente en taludes húmedos y sombreados, aunque también pueden habitar en zonas áridas y árticas. La mayoría son terrestres, aunque también hay representantes epífitos o acuáticos. Los gametofitos de las hepáticas talosas tiene el cuerpo aplanado, ramificado dicotómicamente y lobulado en el ápice; anatómicamente pueden presentar una o varias capas de grosor poco diferenciadas entre si, o distinguirse una epidermis superior, una zona con abundantes cloroplastos, una región mas gruesa e incolora que funciona como tejido de almacenamiento y una epidermis inferior en donde se desarrollan los rizoides y las escamas. En algunas especies de hepáticas talosas los órganos sexuales, anteridios y arquegonios, se encuentran embebidos en cámaras especiales que se localizan en la superficie dorsal del talo (Ricciocarpus). En otros grupos (Marchantia) hay ramas del talo gametofítico llamadas gametangióforos, constituidas por un pedúnculo cilíndrico y un receptáculo discoide con simetría más o menos radial, en el que se desarrollan anteridios y arquegonios; las ramas portadoras de anteridios se conocen como anteridióforos y las que portan arquegonios son llamadas arquegonióforos. Generalmente los gametangióforos de diferente sexo se encuentran en talos separados. El esporofito en las hepáticas talosas está formado por un pie unido al gametofito, una seta muy corta, en cuyo ápice se encuentra una cápsula o esporangio cubierto en la etapa juvenil por la calíptra (restos de la pared del arquegonio). Dentro de la cápsula madura, además de las esporas meióticas, con frecuencia se encuentran pequeños filamentos higroscópicos llamados eláteres, que se originan de una parte del tejido esporógeno y cuya función es ayudar a la dispersión de las esporas. Las hepáticas foliosas son plantas pequeñas y ramificadas, que se caracterizan porque sus gametofitos están constituidos por un eje principal o tallo (caulidio), en el cual se insertan dos hileras de hojas laterales (filidios) y, en ocasiones, una hilera ventral de hojas más pequeñas (anfigastros). Los gametofitos se fijan al sustrato por rizoides generalmente unicelulares. Los anteridios y arquegonios se localizan en ramas laterales cortas o en el tallo principal. Los arquegonios están rodeados por un periquecio o por un tubo formado por la fusión de hojas en forma de cáliz denominado “perianto”. Los anteridios son esféricos y se localizan con frecuencia en las axilas de las hojas perigoniales reducidas, en ramas especializadas.

4

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

El esporofito es erecto, con una larga seta y una cápsula esférica con pared pluriestratificada, misma que al madurar se abre en cuatro valvas. El grupo, en general, presenta propagación vegetativa por fragmentación del talo o por yemas (propágulos) que se encuentran frecuentemente en el margen de las hojas (filidios) o en el ápice de los tallos (caulidios) o en estructuras especializadas denominadas conceptáculos. Una característica diagnóstica de las hepáticas, que se observa en la mayoría de las especies, es la presencia de cuerpos oleíferos, de tamaño, forma y número variables, los cuales deben ser observados en el material fresco, ya que se pierden una vez que se seca o fija. Otro carácter de utilidad taxonómica, es la presencia o ausencia, de engrosamientos en la pared celular, los cuales reciben el nombre de trígonos. Las hepáticas fueron consideradas durante algún tiempo como la clase Hepaticae (Scagel et al., 1965) o Marchantiopsida (Parihar, 1962) de la división Bryophyta, sin embargo, estudios recientes han coincidido en determinar que se trata de una división independiente.

División Marchantiophyta

5

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología y anatomía del gametofito de Marchantia polymorpha L. (hepática talosa)

Fig. 1. Gametofito taloso en su hábitat. parénquima

Fig. 2. Conceptáculo con propágulos, x 30.

epidermis

Fig. 3. Yemas o propágulos fuera del conceptáculo, x 60.

tejido fotosintético

poro

cámara aerífera

escamas rizoides Fig. 4. Corte transversal del gametofito, x 40.

Fig. 5. Corte transversal del gametofito, detalle de los poros, x 100. pared del conceptáculo

yemas o propágulos gametofito Fig. 6. Corte longitudinal del conceptáculo, x 40.

6

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 7. Propágulos insertos dentro del conceptáculo, x 100.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología y anatomía del gametofito femenino de M. polymorpha

Fig. 8. Gametofito con arquegonióforos y conceptáculos.

Fig. 10. Vista dorsal del disco del arquegonióforo, x 15.

Fig. 9. Arquegonióforo joven, x 40.

Fig. 11. Vista ventral del disco del arquegonióforo, x 15. ovocélula

cámara de aire

vientre cuello arquegonios

Fig. 12. Corte longitudinal del arquegonióforo, x 100.

Fig. 13. Detalle de los arquegonios, x 400.

División Marchantiophyta

7

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología y anatomía del gametofito masculino de M. polymorpha

Fig. 15. Vista dorsal del disco del anteridióforo, x 40.

Fig. 14. Gametofitos con anteridióforos.

anteridio

cámara de aire

pared del anteridio

cámara anteridial

tejido espermatógeno

disco

pedicelo pedúnculo

Fig. 16. Corte longitudinal del anteridióforo, x 50.

8

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 17. Anteridio, x 400.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología y anatomía del esporofito de M. polymorpha tejido gametofítico pie arquegonióforo

seta

esporofito calíptra

pedúnculo

pared de la cápsula esporas y eláteres

Fig. 18. Vista lateral del arquegonióforo con esporofito

Fig. 19. Corte longitudinal del esporofito, x 40.

eláter

eláter espora espora

Fig. 20. Esporas y eláteres, x 400.

Fig. 21. Esporas y eláteres, x 1000.

División Marchantiophyta

9

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología y anatomía de Ricciocarpus natans (L.) Corda (hepática talosa)

surco dorsal

Fig. 22. Plantas acuáticas flotantes.

Fig. 23. Acercamiento del gametofito. epidermis

surco dorsal

esporofitos

aerénquima

surco dorsal escamas Fig. 24. Gametofito con esporofitos (ejemplar de herbario).

Fig. 25. Corte transversal del gametofito, x 15.

Cuerpos oleíferos y trígonos

co

t Fig. 26. Células con cuerpos oleíferos y trígonos, x 200.

10

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 27. Acercamiento de los cuerpos oleíferos (co) y trígonos (t), x 1000.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología y anatomía del gametofito y esporofito de Jungermannia sp. (hepática foliosa) caulidio

filidio anterozoides

ovocélula

pared del anteridio vientre

Fig. 28. Gametofito folioso.

cuello

Fig. 29. Arquegonio, corte longitudinal, x 400.

Fig. 30. Anteridio, corte longitudinal, x 1000.

cápsula del esporofito tejido esporógeno

pared de la cápsula

Fig. 31. Esporofito, corte longitudinal, x 200.

esporas

eláteres

Fig. 32. Acercamiento de la cápsula con esporas y eláteres en el interior, x 1000.

División Marchantiophyta

11

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Los antocerotes son plantas no vasculares, generalmente terrestres, con 200 a 250 especies agrupadas en 14 géneros (Villarreal et al., 2010). Se distribuyen en zonas templadas, tropicales y subtropicales del mundo, creciendo principalmente en taludes sombreados y húmedos. Sus gametofitos son laminares, aplanados y multilobulados, de color verde oscuro. En cada célula del gametofito se presentan de uno a doce cloroplastos grandes, que pueden o no estar acompañados de un pirenoide. La estructura anatómica de estas plantas es simple, consta de una epidermis dorsal, varias capas de tejido parenquimático y una epidermis ventral; hacia la región ventral pueden presentarse cavidades mucilaginosas formadas por la destrucción de células internas, las cuales son ocupadas por una cianobacteria (Nostoc), que fija nitrógeno atmosférico y lo transforma en compuestos útiles para la planta, obteniendo a su vez carbohidratos. La mayoría de los antocerotes son monoicos, aunque se ha visto que en la misma planta los anteridios maduran antes que los arquegonios. Los órganos sexuales se forman a partir de células epidérmicas de la superficie dorsal del talo, los anteridios se encuentran en cavidades cerradas llamadas cámaras anteridiales y los arquegonios están hundidos en el tejido gametofítico. En Anthoceros, género representativo del grupo, el esporofito es una estructura erecta, formada por un pie bulboso que se encuentra embebido en el gametofito, seguido de una región meristemática intercalar y una cápsula cilíndrica larga que tiene crecimiento indeterminado y está rodeada en la base por una vaina de tejido gametofítico llamada invólucro. Internamente la cápsula presenta un cilindro central de tejido estéril denominado columela, rodeado de tejido fértil (esporas y pseudoeláteres), parénquima fotosintético y epidermis con estomas. Cuando el ápice del esporangio madura y se seca, se abren dos líneas longitudinales de dehiscencia, permitiendo la liberación de las esporas y los pseudoeláteres. La reproducción asexual se realiza a través de la fragmentación del gametofito o por simple multiplicación vegetativa, algunas especies producen tubérculos o yemas a partir de las cuales se pueden producir nuevos gametofitos. Los antocerotes fueron considerados como la clase Anthocerotae, de la división Bryophyta (Parihar, 1962; Scagel et al., 1965), sin embargo, estudios recientes han coincidido en determinar que se trata de una división independiente.

14

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología del gametofito y esporofito de Anthoceros sp.

Fig. 33. Gametofitos con esporofitos creciendo en su hábitat. Nótese el ápice maduro de color obscuro en los esporofitos.

Fig. 34. Gametofito con esporofito, x 10.

célula oclusiva ostiolo

cápsula

involucro

células epidérmicas gametofito

Fig. 35. Acercamiento del esporofito, x 30.

Fig. 36. Estomas en la pared de la cápsula del esporofito, x 400.

División Anthocerophyta

15

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía del gametofito de Anthoceros sp. epidermis superior

cámara anteridial

anteridios

parénquima

epidermis inferior

rizoides

Fig. 37. Corte transversal del gametofito, x 100.

Fig. 38. Cámara anteridial con anteridios, x 400.

epidermis superior boca del arquegonio arquegonio cuello del arquegonio parénquima vientre restos de la ovocélula epidermis inferior rizoide Fig. 39. Corte transversal del gametofito.

16

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 40. Acercamiento del arquegonio, x 1000.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía del esporofito de Anthoceros sp. cápsula del esporofito

tejido esporógeno zona meristemática pie vaina o invólucro cámara esquizógena pie gametofito Fig. 41. Corte longitudinal del gametofito y esporofito, x 50.

Fig. 42. Acercamiento del pie del esporofito, x 200.

pseudoeláteres

tétrada de esporas

epidermis

parénquima columela

columela

pseudoeláter tétrada de esporas pared de la cápsula

Fig. 43. Corte longitudinal de la cápsula, x 200.

Fig. 44. Corte transversal de la cápsula, x 200.

División Anthocerophyta

17

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

División en la que se agrupan los musgos, hay entre 9500 y 13000 especies a nivel mundial (Raven et al., 1999; Goffinet et al., 2009), siendo el grupo más diverso y numeroso de briofitas. Al igual que las hepáticas y antocerotes, tienen una amplia distribución y, aunque la mayoría de los taxa viven en lugares húmedos y sombreados, algunos se han adaptado a condiciones urbanas o incluso pueden habitar zonas xéricas. Crecen sobre distintos sustratos (como rocas, cortezas de árboles, madera, suelo húmedo). El gametofito pasa por dos estados de desarrollo ya que al germinar la espora se forma primero un filamento uniseriado, ramificado y postrado denominado protonema, a partir del cual se desarrollan los gametóforos foliosos, erectos o postrados y de vida larga. Estos últimos están constituidos por un eje denominado caulidio (tallo), en el cual se insertan las estructuras laminares fotosintéticas denominadas filidios (hojas). La estructura interna del caulidio puede incluir en algunos casos, un cordón central de células especializadas (hidroides y leptoides) que funcionan como un sistema de conducción. Anatómicamente los filidios pueden tener de una a varias capas de células de grosor y presentar o no una o más venas llamadas costas. Hay rizoides multicelulares. Los gametangios se pueden desarrollar en el ápice del o de los ejes principales de gametofitos con crecimiento generalmente erecto (musgos acrocárpicos), o sobre ramas laterales cortas de gametofitos con crecimiento comúnmente postrado (musgos pleurocárpicos), entremezclándose con numerosos filamentos llamados parafisos, cuya probable función es la de proteger a los órganos sexuales contra la desecación. Hay especies dioicas y monoicas. Una vez que se realiza la fecundación y se desarrolla el esporofito, éste queda constituido por un pie embebido en el tejido del gametofito, una seta y una cápsula o esporangio, que puede estar cubierta por una capucha de origen gametofítico llamada caliptra. La cápsula es una estructura compleja diferenciada en tres zonas: la apófisis o hipófisis, es la región basal del esporangio, generalmente tiene estomas y está unida a la seta; la urna es la zona media, puede tener diferentes formas (cilíndrica, esférica, ovoide o prismática) y en su interior se presenta un tejido central estéril denominado columela, rodeado por tejido esporógeno, que a diferencia de las hepáticas y anthoceros, forma únicamente esporas que generalmente son clorofílicas; el opérculo, es una tapa que se localiza en la parte superior de la cápsula, al caer, deja al descubierto el peristoma que es un anillo con prolongaciones filiformes o en forma de dientes. Puede haber propagación vegetativa por fragmentación del gametofito, por estolones, por yemas o a partir de propágulos. Dos de los géneros más conocidos son Polytrichum y Sphagnum. El primero incluye cerca de 70 especies, su gametofito es dioico, generalmente no ramificado, acrocárpico, con los filidios diferenciados en una base envainante y una lámina aristada, el esporofito está constituido por una seta que sostiene una cápsula

20

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

angulosa, el peristomio consta de 64 dientes y está cubierto por un epifragma delgado (Smith Merrill, 2007). El segundo agrupa entre 285 y 300 especies (Strasburger et al., 1993; McQueen & Andrus, 2007) asociadas a cuerpos de agua en los que forma densas masas que contribuyen a acidificar el suelo para constituir las llamadas turberas; el gametofito está formado por un tallo ramificado, cubierto por hojas dispuestas en tres a cinco filas. Las hojas son alargadas y tienen grandes células almacenadoras de agua (células hialinas) que se alternan con células fotosintéticas. Hay especies monoicas y dioicas y además tienen una rápida propagación vegetativa por medio de yemas. El esporofito, se ubica en el ápice de un pseudopodio; la cápsula tiene un pequeño opérculo y carece de peristoma. La liberación de las esporas se produce al contraerse la cápsula, generándose una presión interna, que provoca el desprendimiento súbito del opérculo.

División Bryophyta

21

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología de los gametofitos de Polytrichum sp. (musgo acrocárpico)

Fig. 45. Protonemas filamentosos uniseriados (cloronemas), x 400.

Fig. 46 Gametofitos creciendo en su hábitat.

cabezuela femenina

cabezuela masculina

hojas del periquecio

Fig. 47. Gametofito femenino. Nótese la filotaxia helicoidal de las hojas.

22

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

hojas del perigonio

Fig. 48. Gametofito masculino.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía del filidio y del caulidio de Polytrichum sp. lamelas

lamelas

células guía

epidermis estereidas

hidroides

hidroides células guía

estereidas

epidermis Fig. 49. Corte transversal del filidio (hoja), x 400.

epidermis

Fig. 50. Acercamiento del filidio (hoja), x 1000.

córtex

epidermis

córtex

hidroides

hidroides

leptoides Fig. 51. Corte transversal del caulidio (tallo), x 200.

leptoides Fig. 52. Acercamiento de la región central del caulidio (tallo), x 400.

División Bryophyta

23

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía de las cabezuelas masculina y femenina

tejido andrógeno parafisos

pared del anteridio

anteridio

Fig. 53. Corte longitudinal de la cabezuela masculina de Polytrichum, x 40.

Fig. 54. Acercamiento de los anteridios de Polytrichum, x 200.

cuello periquecio

ovocélula vientre arquegonio

parafiso ápice del caulidio

pedúnculo

arquegonio en desarrollo Fig. 55. Corte longitudinal de la cabezuela femenina de Mnium, x 100.

24

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 56. Acercamiento de arquegonios y parafisos de Mnium, x 400.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología del esporofito de Polytrichum sp.

Fig. 57. Gametofitos con esporofitos.

Fig. 58. Acercamiento de la cápsula, x 40.

opérculo opérculo

peristoma urna

urna hipófisis calíptra seta hipófisis Fig. 59. Cápsula del esporofito con la caliptra a un lado, x 40.

Fig. 60. Cápsula con opérculo desprendido, x 40.

División Bryophyta

25

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Corte longitudinal de la cápsula, esporas y germinación de Polytrichum sp.

opérculo

columela espora

esporas

seta Fig. 62. Acercamiento del corte longitudinal de la cápsula con esporas, x 1000.

Fig. 61. Corte longitudinal de la cápsula, x 20.

esporas

protonemas

Fig. 63. Esporas clorofílicas, x 1000.

26

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 64. Esporas germinando, x 400.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología y anatomía del gametofito de Sphagnum sp. gametofito

esporofito

Fig. 66. Acercamiento de la cabezuela masculina.

Fig. 65. Gametofitos y esporofitos en su hábitat.

células clorofílicas región prosenquimática externa cilindro central

cortex

células hialinas

Fig. 67. Corte transversal del caulidio (tallo), x 50.

Fig. 68. Corte transversal del filidio (fragmento), x 400.

División Bryophyta

27

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología, anatomía del esporofito y esporas de Sphagnum sp.

gametofito opérculo opérculo cápsula cápsula pseudopodio

pie

Fig. 69. Acercamiento del esporofito.

Fig. 70. Vista lateral de la cápsula, x 50.

opérculo

espora

linea de dehiscencia pared de la cápsula tejido esporógeno

columela

seta

tétrada de esporas

pie pseudopodio Fig. 71. Cápsula, corte longitudinal, x 50.

28

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 72. Tétradas de esporas, x 1000.

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

División integrada por dos géneros: Psilotum y Tmesipteris, el primero cuenta con dos especies que se distribuyen en zonas tropicales y subtropicales, incluyendo México, crece sobre helechos arborescentes y otros árboles, suelos ricos en humus o sustratos rocosos; el segundo agrupa 10 especies, también epífitas, conocidas sólo de Australia, Nueva Zelanda y otras islas del Pacífico sur. En Psilotum, los esporofitos son herbáceos, pequeños y perennes, están constituidos por un rizoma que fija la planta al sustrato y, debido a que carece de raíces, la absorción de agua y de nutrientes es por medio de rizoides. También presentan ramas aéreas fotosintéticas, dicotómicamente ramificadas, sobre las cuales se encuentran pequeños apéndices escuamiformes, a los que se les ha dado el nombre de brácteas, enaciones o prófilas, ya que carecen de tejido vascular. Anatómicamente las ramas aéreas están conformados por una epidermis uniestratificada con numerosos estomas, un córtex compuesto por varias capas de parénquima y esclerénquima, además de una protostela central del tipo actinostela. Los esporangios son del tipo eusporangiado (presentan una pared pluriestratificada) y son homospóricos, están agrupados en sinangios trilobulados, que se localizan sobre un pedúnculo muy corto, en la axila de una bráctea o prófila bifurcada. Los gametofitos o prótalos pueden alcanzar algunos centímetros de longitud, son bisexuales, cilíndricos, con numerosos rizoides y viven subterráneamente en relación simbiótica con algunos hongos endofíticos. En su superficie se producen los anteridios, de los que salen numerosos anterozoides pluriflagelados; los arquegonios son pequeños (con una o raramente dos células del conducto del cuello) y están algo hundidos en el gametofito. Estudios filogenéticos recientes (Smith et al., 2006) colocan al grupo en el orden Psilotales y, junto con Ophioglossales, integra la clase Psilotopsida del clado monilofita.

30

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología del esporofito de Psilotum sp.

Fig. 73. Planta epífita creciendo sobre el tronco de un helecho arborescente.

Fig. 74. Ramas con sinangios.

Fig. 75. Acercamiento de una rama con sinangios triloculares, x 30.

Fig. 76. Sinangio con líneas de dehiscencia longitudinales, x 50.

División Psilotophyta

31

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía de rizoma y rama aérea de Psilotum nudum (L.) P. Beauv. epidermis córtex endodermis endodermis xilema floema periciclo rizoide

Fig. 77. Corte transversal del rizoma con su haplostela en posición central, x 40.

Fig. 78. Acercamiento de la haplostela, x 200.

estoma

esclerénquima floema parénquima actinostela

metaxilema esclerénquima protoxilema

epidermis

Fig. 79. Corte transversal de la rama aérea principal con actinostela, x 20.

32

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 80. Acercamiento de la actinostela, x 100.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Estomas, micorrizas, sinangio y esporas de P. nudum

núcleo hifas de hongos célula oclusiva ostíolo

pared de la célula epidérmica

Fig. 82. Corte longitudinal del rizoma, x 400.

Fig. 81. Estoma de tipo anomocítico, en ramas aéreas, x 1000.

línea de dehiscencia del sinangio

lóculo haz vascular

espora pared del esporangio

Fig. 83. Corte transversal del sinangio triloculado, x 40.

Fig. 84. Esporas monoletes contenidas dentro de los esporangios, x 400.

División Psilotophyta

33

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Las licofitas o licopodiofitas, aparecieron en el Devónico temprano y alcanzaron su mayor diversidad durante el Carbonífero (DiMichele & Skog, 1992). Una de sus características más sobresalientes es la presencia de micrófilas, hojas con una sola vena central, siendo una de las razones por las que en los estudios filogenéticos recientes (Smith et al., 2006), el grupo queda separado de lo que se reconoce como helechos. Se estima que en la actualidad hay alrededor de 1280 especies distribuidas en tres familias: Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoëtaceae (Judd et al., 2007; Christenhusz et al., 2011). Familia Lycopodiaceae Familia que se caracteriza porque sus especies son homospóricas y las esporófilas carecen de lígula. Cuenta con alrededor de 380 especies (Judd et al., 2007), cuya clasificación genérica varía notablemente, reconociéndose de tres a 16 taxa (Judd et al., 2007; Øllgaard, 2012). El representante más conocido del grupo es Lycopodium, llamado comúnmente pino de tierra, licopodio, musgo de porra, etc. Sus especies habitan desde las regiones árticas hasta los trópicos, zona en la que son más abundantes. Generalmente son plantas de tamaño pequeño, con rizoma postrado, raíces verdaderas, tallos aéreos erectos, ramificados y rodeados de micrófilas dispuestas helicoidalmente. El tallo presenta la epidermis uniestratificada, el córtex de varias capas de grosor y la protostela central de tipo plectostela. Por su parte las hojas tienen una epidermis uniestratificada, varias capas de parénquima y una vena central. Sus esporangios, generalmente de forma reniforme, se localizan a lo largo de las ramas aéreas, sobre la superficie adaxial de las esporófilas, como en Huperzia, o se agrupan de manera compacta formando una estructura apical llamada estróbilo, como en Lycopodium, Lycopodiella y Phylloglossum. Al germinar las esporas, se desarrollan gametofitos bisexuales de forma alargada, de hasta 2 cm de diámetro, provistos de rizoides filamentosos; en su mayoría son de vida subterránea y están en asociación simbiótica con hongos, aunque algunas especies son fotosintéticas; pueden tardar varios años en madurar y producir esporofitos por períodos de más de un año. Los gametangios se desarrollan en la región apical del protalo. Los anteridios están ligeramente hundidos en el tejido y cada una de sus células, excepto las parietales, producen un anterozoide biflagelado; los arquegonios, también hundidos en el cuerpo del gametofito, poseen numerosas células en el canal del cuello.

36

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Diversidad de especies de Huperzia y Lycopodium

Fig. 85. Huperzia serrata (Thunb. ex Murray) Trevis.

Fig. 87. Lycopodium clavatum L.

Fig. 86. Huperzia reflexa (Lam.) Trevis.

Fig. 88. Lycopodium thyoides Humb. & Bonpl. ex Willd.

División Lycophyta

37

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Diversidad de especies de Huperzia, Lycopodiella y Phylloglossum

Fig. 89. Huperzia linifolia (L.) Trevis.

Fig. 91. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.

38

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 90. Huperzia pringlei (Underw. & F. E. Lloyd) Holub.

Fig. 92. Phylloglossum drummondii Kunze (ejemplar de herbario)

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía de la raíz de Huperzia y Lycopodium

epidermis córtex protoxilema cilindro vascular

floema metaxilema endodermis córtex

Fig. 93. Corte transversal de la raíz de Huperzia serrata, x 100.

Fig. 94. Acercamiento del cilindro vascular de la raíz de H. serrata, x 400.

epidermis córtex metaxilema cilindro vascular floema protoxilema córtex traza radicular

Fig. 95. Corte transversal de la raíz de Lycopodium clavatum, x 20.

Fig. 96. Acercamiento del cilindro vascular de la raíz de L. clavatum, x 100.

División Lycophyta

39

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía de la raíz de Huperzia y Lycopodium traza radicular epidermis córtex

córtex traza radicular

endodermis plectostela metaxilema floema

protoxilema

Fig. 98. Acercamiento de la plectostela

Fig. 97. Corte trasnversal del tallo a nivel basal de H. reflexa, x 60.

de H. reflexa, x 100.

córtex

epidermis

córtex

endodermis

plectostela

Fig. 99 Corte transversal del tallo de L. clavatum, x 50.

40

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

metaxilema floema protoxilema

Fig. 100. Acercamiento de la plectostela de L. clavatum, x 400.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología y anatomía de la hoja de Lycopodium clavatum L.

epidermis adaxial mesófilo vena media epidermis abaxial

vena media lámina

Fig. 102. Corte transversal de la hoja, x 100.

Fig. 101. Hoja micrófila, x 20.

epidermis adaxial vena media

vena media

mesófilo mesófilo epidermis abaxial estoma

Fig. 103. Acercamiento de la hoja, x 60.

Fig. 104. Acercamiento de la hoja, x 200.

División Lycophyta

41

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología y anatomía del estróbilo de Lycopodium clavatum

eje del estróbilo

pedicelo

estróbilo

esporofila

esporangio

Fig. 105. Acercamiento de estróbilos.

Fig. 106. Corte longitudinal del estróbilo, x 25.

esporofila

esporangio

pedicelo plectostela pared del esporangio esporas esporófila

Fig. 107. Corte transversal del estróbilo, x 25.

42

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 108. Acercamiento del esporagio, x 45.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía del esporangio y esporas de Lycopodium

pared del esporangio tétrada de esporas pared del esporangio esporófila esporas esporófila

Fig. 109. Corte longitudinal del esporangio de Lycopodium sp., x 100.

Fig. 110. Corte transversal del esporangio de Lycopodium sp., x 100.

tétrada de esporas

ornamentación de la espora

espora con lesura trilete

Fig. 111. Tétradas de esporas de L. clavatum, x 400.

Fig. 112. Esporas de L. clavatum, x 1000.

División Lycophyta

43

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Familia Selaginellaceae Selaginella es el único género de esta familia, con 700 a 750 especies de distribución cosmopolita (Strassburger et al., 1993; Judd et al., 2007), aunque con una mayor diversidad en los trópicos. Se caracteriza porque sus especies son heterospóricas y en la base de las esporófilas, en el lado adaxial, presenta una pequeña lígula. Las plantas de Selaginella son hierbas generalmente cespitosas o a veces trepadoras. Los tallos pueden alcanzar varios metros de longitud, tienden a ser postrados, con dicotomía anisótoma y en las bifurcaciones se originan unas ramas cilíndricas, alargadas, incoloras y sin hojas, denominadas rizóforos, que crecen hacia abajo y en cuyo extremo se forman las raíces. Las hojas son escuamiformes, generalmente dorsiventrales, con un nervio medio no ramificado. De acuerdo con la forma de las hojas, hay especies isófilas y heterófilas, en este último caso, las hojas están dispuestas en cuatro series, dos de hojas grandes en las partes laterales del tallo y dos de hojas pequeñas en la parte superior del mismo. El número de taxa isófilos es menor que el de los heterófilos. El tallo tiene una epidermis uniestratificada, córtex multiestratificado y puede presentar una haplostela central o varias haplostelas que en conjunto forman lo que se conoce como polistela. Las hojas presentan una epidermis uniestratificada, varias capas de parénquima esponjoso, rara vez parénquima en empalizada y una vena central. Los esporangios se agrupan en estróbilos terminales, cada esporófila porta un esporangio que nace en la axila de la hoja; de acuerdo con el tipo de esporas que contengan se denominan megasporangios (con megasporas) o microsporangios (con microsporas). Las microsporas al germinar se dividen en dos células: una pequeña lenticular y otra grande, esta última se divide nuevamente dando lugar a ocho células parietales y de dos a cuatro células centrales; todas ellas constituyen el gametofito masculino, que se encuentra siempre encerrado dentro de la pared de la espora (germinación endospórica). Sólo la célula lenticular se considera como vegetativa y todas las demás constituyen un solo anteridio, de cuyas células centrales se producen los anterozoides. En las megasporas, el núcleo se divide en numerosos núcleos hijos que se distribuyen hacia la cara proximal; posteriormente hay divisiones celulares hacia la cara distal, llenándose por completo la espora con grandes células, que conforman al gametofito femenino. En la parte superior del prótalo, que corresponde a las líneas de lesura, se producen algunos arquegonios, la pared de la espora se abre y se realiza la fecundación de la ovocélula, dando inicio el desarrollo del nuevo esporofito.

44

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Diversidad de especies de Selaginella

Fig. 113. Selaginella acutifolia (Stolze) Valdespino, planta heterófila, en forma de roseta.

Fig. 114. Selaginella martensii Spring, planta heterófila, ramificada y erecta.

Fig. 115. Selaginella stenophylla A. Braun, planta heterófila, ramificada y postrada.

Fig. 116. Selaginella extensa Underw., planta isófila, ramificada y postrada.

Fig. 117. Selaginella pallescens (C. Presl) Spring, planta heterófila, ramificada y erecta.

Fig. 118. Selaginella pilifera A. Braun, planta heterófila, en rosetas creciendo en taludes calizos.

División Lycophyta

45

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía del rizóforo y del tallo de Selaginella sp.

córtex epidermis endodermis córtex metaxilema cilindro vascular protoxilema floema

Fig. 119. Corte transversal del rizóforo, x 100.

Fig. 120. Acercamiento del cilindro vascular del rizóforo, x 400.

epidermis esclerénquima protoxilema córtex haplostela floema metaxilema endodermis

Fig. 121. Corte transversal del tallo, x 50.

46

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 122. Acercamiento de la haplostela, x 200.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Estróbilos de Selaginella sp.

estróbilo

micrófilas

microsporangio tallo

megasporangio

Fig. 123. Acercamiento de una rama con estróbilos.

Fig. 124. Acercamiento del estróbilo, x 60.

Microsporangios y megasporangios de Selaginella sp. microsporangio megasporangio microsporófila

megasporangio megasporófila

megasporas

microsporangio

microsporas megasporófila

microsporófila

lígula

Fig. 125. Estróbilo aclarado, x 25.

Fig. 126. Corte longitudinal de un estróbilo con microsporangios y megasporangios, x 40.

División Lycophyta

47

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Megasporangios y microsporangios de Selaginella sp. pared del megasporangio megaspora

tétrada de microsporas pared del microsporangio

megasporófila microsporófila lígula

pedicelo

Fig. 127. Corte longitudinal del megasporangio, x 400.

Fig. 128. Corte longitudinal del microsporangio, x 400.

Megasporas y microsporas de Selaginella sp.

megaspora (blanca) microsporas (anaranjadas) microspora ornamentada

Fig. 129. Megasporas y microsporas, x 60.

48

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 130. Microsporas teñidas con safranina, x 1000.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Familia Isoëtaceae Con sólo un género actual, Isoëtes, cuenta con aproximadamente 150 especies de distribución cosmopolita (Judd et al., 2007), que debido a la forma de sus hojas son confundidas frecuentemente con gramíneas o juncáceas, que son angiospermas, sin embargo, una característica que permite reconocerlas en el campo, es la presencia de cuatro grandes cámaras aéreas que pueden ser observadas realizando un corte transversal de la hoja. El grupo es heterospórico y presenta una lígula en la base de las esporófilas. Las plantas son perennes, acuáticas o estacionalmente terrestres; sus tallos modificados, llamados cormos, son globosos, con 2 a 3 lóbulos y de la parte basal de los mismos, emergen raíces gruesas y carnosas. Las hojas forman una roseta que puede llegar a alcanzar hasta 50 cm de alto, son lineares, con la base imbricada, ensanchada y presentan adaxialmente una cavidad alargada denominada fóvea, en la que se encuentra una lígula glandulosa (Mickel & Smith, 2004). El tallo tiene una estructura anatómica que se considera única entre las plantas vasculares, ya que presenta una protostela central con traqueidas y parénquima entremezclados, rodeada por lo que se ha llamado una capa prismática, la cual Ogura (1972) señala corresponde a tejido secundario; externa a esta capa, se produce abundante parénquima cortical. Las hojas tienen epidermis uniestratificada y estomas, si presentes, dispuestos en hileras longitudinales, mesófilo simple y una vena central rodeada por 4 cámaras aéreas transversalmente septadas. La mayoría de las hojas son esporófilas, cada una de ellas porta en la base de la cara adaxial un esporangio solitario, que en ocasiones está cubierto total o parcialmente por una membrana delgada llamada velo. Las hojas externas sostienen a los megasporangios, cada uno conteniendo numerosas megasporas esféricas, triletes, de 250 a 750 micrómetros de diámetro, con la superficie lisa o diversamente ornamentada. Las hojas intermedias llevan a los microsporangios, cada uno con miles de microsporas elipsoidales, monoletes, de 25 a 50 micrómetros de diámetro, con la superficie lisa o variadamente ornamentada. Las hojas más internas de la roseta generalmente son estériles y son las mas jóvenes. Las esporas presentan germinación endospórica, los gametofitos son unisexuales y se desarrollan de manera similar a los de Selaginella. El gametofito masculino está reducido a 9 células, con un anteridio que sólo produce 4 anterozoides multiflagelados; el gametofito femenino es multicelular y forma pocos arquegonios.

División Lycophyta

49

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología de Isoëtes pringlei Underw.

hojas

hojas

cormo (tallo) raíces Fig. 131. Planta creciendo en su hábitat.

Fig. 132. Vista de la planta completa.

Estomas en las hojas de I. pringlei

células epidérmicas estoma

células oclusivas

ostíolo células epidérmicas

Fig. 133. Vista de los estomas, x 400.

50

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 134. Acercamiento de un estoma, x 1000.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía del rizoma de I. pringlei

córtex capa prismática

estela traqueidas trazas radiculares

Fig. 135. Corte transversal de la región basal del tallo donde se observan la estela y las trazas radiculares, x 10.

Fig. 136. Acercamiento de la región central del tallo, x 200.

traza foliar córtex hoja esporangio hoja traza foliar

Fig. 137. Corte transversal del tallo, región apical donde se muestran las hojas con distribución helicoidal, x 10.

Fig. 138. Acercamiento de las hojas con esporangios inmaduros, x 200.

División Lycophyta

51

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía de la raíz y de la hoja de I. pringlei

epidermis córtex haz vascular cámara de aire xilema floema

Fig. 139. Corte trasversal de la raíz, x 100.

cámara de aire

haz vascular córtex

Fig. 140. Acercamiento del haz vascular, x 1000.

cámara de aire

epidermis

xilema canal intraestelar floema

Fig. 141. Corte transversal de la hoja madura, x 60.

52

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 142. Acercamiento del haz vascular, x 100.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología de las esporófilas de I. pringlei

lígula lígula megasporangio

microsporangio

Fig. 143. Megasporófila con megasporangio, x 20.

Fig. 144. Microsporófila con microsporangio, x 40.

masa de microsporas lígula pared del microsporangio megasporas pared del megasporangio

Fig. 145. Megasporangio, x 20.

Fig. 146. Microsporangio, x 60.

División Lycophyta

53

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía de las esporófilas de I. pringlei

lígula

epidermis

velo lígula velo

pared del microsporangio

pared del megasporangio trabécula

megaspora

microsporas

Fig. 147. Corte longitudinal de la megasporófila, x 25.

Fig. 148. Corte longitudinal de la microsporófila, x 25.

lígula velo

lígula

pared del megasporangio velo

pared del microsporangio megaspora microsporas trabécula

Fig. 149. Acercamiento del megasporangio con megasporas, x 40.

54

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 150. Acercamiento del microsporangio con microsporas, x 50.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Megasporas y microsporas de I. pringlei

megaspora

microspora exina con ornamentación equinado-cristada contenido celular

Fig. 151. Acercamiento del corte de las megasporas, x 100.

Fig. 152. Acercamiento de las microsporas, x 400.

microspora monolete

megaspora trilete

Fig. 153. Megasporas, x 40.

Fig. 154. Microsporas, x 1000.

División Lycophyta

55

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Grupo de plantas con gran cantidad de taxa fósiles, que tuvo su mayor auge entre el Devónico y el Carbonífero. Actualmente está representado por el género Equisetum, que cuenta con 15 especies de las cuales tres se encuentran en México (Mickel & Smith, 2004; Smith et al., 2006). Los taxa son terrestres, paludícolas o acuáticos y se conocen comúnmente como colas de caballo o equisetos. El esporofito está formado por un rizoma articulado, largamente rastrero que a menudo crece a una considerable profundidad. También se presentan ramas aéreas, huecas y articuladas, con nudos claramente marcados, en los que en algunos casos se desarrollan otras ramas. En los nudos se insertan verticilos de hojas escuamiformes, cuyas bases están soldadas formando una vaina que rodea al tallo, dado el tamaño pequeño de las hojas y debido a que pronto pierden la clorofila, son los tallos los que se encargan de la fotosíntesis. Los entrenudos son acanalados, por lo que se distinguen crestas y valles, tiene textura áspera debido a que en su superficie se depositan cristales de sílice, cuya función es de refuerzo y de sostén. El tallo, en sección transversal a nivel de entrenudo, presenta una epidermis uniestratificada con estomas en los valles, seguida de un córtex compuesto en su porción externa por algunas capas de esclerénquima y en la interna por varias capas de parénquima clorofílico, entre las que se encuentran grandes espacios intercelulares que reciben el nombre de canales valeculares. Una capa de endodermis y el periciclo, delimitan al sistema vascular, que está formado por un anillo de haces vasculares, en los que además del xilema y el floema, se presentan los llamados canales carinales; en la región central la médula desaparece casi por completo, dando lugar al canal central. Las hojas tienen una epidermis uniestratificada, mesófilo reducido y una vena central. En la región abaxial del haz vascular y hacia los márgenes de la hoja hay esclerénquima. Los esporangios se originan en el lado ventral de estructuras especializadas llamadas esporangióforos, constituidos por un escudo hexagonal y un pedúnculo (también llamado manubrio), los cuales se agrupan formando estróbilos que se sitúan en el ápice de las ramas. Cuando el esporangio madura se contrae y abre a lo largo de su superficie interna, liberando numerosas esporas provistas de cuatro eláteres. Equisetum es homospórico, y sus esporas, producen gametofitos clorofílicos, lobulados y ramificados que en la madurez son unisexuales, sin embargo, se ha reportado que, bajo ciertas condiciones, los gametofitos femeninos producen también gametangios masculinos convirtiendose así en bisexuales. Los anteridios están embebidos en el tejido protálico, localizándose principalmente hacia el ápice de las ramas y produciendo anterozoides multiflagelados. Los arquegonios están parcialmente hundidos, sobresaliendo solo la región del cuello, encontrándose frecuentemente entre los lóbulos. Los estudios filogenéticos recientes (Smith et al., 2006), colocan al grupo dentro de la clase Equisetopsida del clado monilofita.

58

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Morfología del esporofito y estomas de Equisetum hyemale L.

Fig. 155. Equisetum hyemale L., planta terrestre con tallos fotosintéticos, creciendo en su hábitat.

estróbilo hoja vaina foliar

célula oclusiva

nudo

ostíolo

entrenudo Fig. 156. Acercamiento de ramas aéreas con estróbilo.

Fig. 157. Acercamiento de rama aérea, x 60.

Fig. 158. Estomas, nótese los engrosamientos transversales de sílice en las células oclusivas, x 400.

División Equisetophyta

59

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía de la raíz y del rizoma de E. hyemale

epidermis

córtex

endodermis periciclo protoxilema

cilindro vascular

metaxilema floema

esclerénquima

córtex

Fig. 160. Sistema vascular, acercamiento, x 400.

Fig. 159. Raíz, corte transversal, x 200.

valle

cresta

epidermis esclerénquima córtex canal valecular

córtex canal valecular

canal central

xilema endodermis

canal carinal

esclerénquima

Fig. 161. Corte transversal del rizoma, x 40.

60

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

floema canal carinal

canal central Fig. 162. Acercamiento de canales, x 100.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía del tallo a nivel de entrenudo de E. hyemale

córtex epidermis

canal valecular

clorénquima canal valecular endodermis floema canal xilema central canal carinal

médula

Fig. 163. Corte transversal del entrenudo de una rama aérea, x 10.

Fig. 164. Acercamiento del cilindro vascular, x 400.

epidermis

esclerénquima clorénquima endodermis clorénquima canal central sílice canal valecular

periciclo

endodermis floema xilema canal carinal

médula Fig. 165. Acercamiento de los canales, x 200.

Fig. 166. Acercamiento del canal carinal y haz vascular, x 400.

División Equisetophyta

61

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía de la vaina foliar y morfología del estróbilo de E. hyemale

vaina foliar esclerénquima

vena media

mesófilo

rama aérea xilema floerma epidermis

Fig. 167. Corte transversal de la vaina foliar y una rama aérea, x 100.

Fig. 168. Acercamiento a una hoja de la vaina foliar, x 200.

escudo esporangióforo

esporas clorofílicas

vaina foliar

entrenudo esporangio pedúnculo del esporangióforo

nudo Fig. 169. Estróbilos en diversos estados de desarrollo.

62

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

eje del estróbilo Fig. 170. Corte longitudinal del estróbilo, detalle de los esporangióforos, en vista lateral, x 40.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía del estróbilo de E. hyemale

esporangióforo pedúnculo del esporangióforo

esporangio

cilindro vascular

escudo esporangio

eje del estróbilo

pedúnculo del esporangióforo escudo

eje del estróbilo

Fig. 172. Corte transversal del estróbilo, x 50.

Fig. 171. Corte longitudinal del estróbilo, x 20.

pedúnculo del esporangióforo escudo esporangio

escudo

esporangio eje del estróbilo pedúnculo del esporangióforo

eje del estróbilo esporas

Fig. 173. Vista longitudinal del esporangióforo, x 50.

Fig. 174. Vista transversal del esporangióforo, x 100.

División Equisetophyta

63

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología de esporas y gametofitos de E. hyemale

eláter esporas clorofílicas

espora

núcleo eláteres

Fig. 175. Esporas clorofílicas, x 60.

Fig. 176. Espora con sus eláteres, x 1000.

célula protálica eláter células protálicas

rizoide unicelular rizoide unicelular

Fig. 177. Germinación de la espora, x 1000.

64

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 178. Gametofito laminar joven, x 1000.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Diversos estados de desarrollo de los gametofitos y del esporofito de E. hyemale

rizoide

Fig. 179. Gametofito laminar ramificado, x 100.

Fig. 180. Gametofito laminar, x 40.

anterozoides anteridio

Fig. 181. Acercamiento del gametofito ramificado, x 200.

Fig. 182. Anteridio con anterozoides, x 1000.

esporofito

esporofito joven

arquegonio gametofito

Fig. 183. Gametofito con esporofito, x 10.

Fig. 184. Esporofito en desarrollo, x 40.

División Equisetophyta

65

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Los helechos, como se conoce comúnmente a los representantes de esta división, tienen su origen en el Devónico medio. Están constituidos por un tallo o rizoma, que puede ser erecto o postrado, del cual surgen raíces adventicias y hojas megáfilas, siendo éstas últimas, el órgano dominante del esporofito. Una característica presente en la mayoría de las especies de helechos, es que las hojas al inicio de su desarrollo, se encuentran enrolladas, formando una prefoliación circinada, sin embargo, se debe tener en cuenta que esta condición no se observa durante el desarrollo de la primera hoja del esporofito. Se estima que hay alrededor de 10,000 especies de helechos en el mundo, de las cuales aproximadamente el 10% crecen en México (Mickel & Smith, 2004). Habitan principalmente en regiones tropicales, pero también se encuentran en zonas templadas e incluso áridas, presentando distintas formas de vida como terrestres, acuáticas, epífitas, hemiepífitas, etc. De acuerdo al origen y las características de sus esporangios los helechos, se dividen en eusporangiados y leptosporangiados. Helechos Eusporangiados Grupo en el que los esporangios se originan a partir de varias células epidérmicas iniciales, tienen una pared multiestratificada, producen un gran número de esporas y no tiene anillo. Tradicionalmente se reconocían dos clases: Ophioglossopsida y Marattiopsida. Clase Ophioglossopsida Tiene alrededor de 80 especies, siendo Botrychium y Ophioglossum los géneros con mayor número de ellas. Se caracteriza porque sus esporofitos presentan un rizoma subterráneo, una prefoliación plegada en vez de circinada, hojas vegetativas fotosintéticas (trofóforo), de cuya base del pecíolo o de la lámina, surge el esporóforo, una hoja o región de la misma que porta a los esporangios. Cada esporangio producen entre 1,500 y 2,000 esporas y su dehiscencia es transversal. Los gametofitos son de vida larga, subterráneos, no clorofílicos y viven en asociación con hongos endofíticos. En el sistema de clasificación propuesto por Smith y colaboradores (2006, 2008), los miembros de la tradicional clase Ophioglosopsida, se incluye dentro del orden Ophioglossales, que junto con Psilotales, integran la clase Psilotopsida del clado monilofita.

68

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Clase Marattiopsida Agrupa entre 200 y 250 especies de distribución tropical, siendo Angiopteris y Marattia dos de sus géneros representativos. El esporofito presenta un rizoma corto y tuberoso; sus hojas son grandes, pudiendo alcanzar algunos metros de longitud, están varias veces divididas y cuando son jóvenes presentan prefoliación circinada; el pecíolo está provisto de un par de estípulas gruesas en la base, característica que permite reconocer al grupo; los esporangios se localizan en el envés de las hojas fusionados en sinangios. Los gametofitos, también llamados prótalos, son verdes, micorrízicos, pluriestratificados y de vida larga, tienen forma acintada y pueden ramificarse dicotómicamente, por lo que se dice son similares a una hepática talosa; los gametangios se presentan hundidos en el prótalo, los anteridios generalmente se presentan en ambas superficies, mientras que los arquegonios se encuentran sólo en la superficie ventral. En la clasificación de Smith y colaboradores (2006) se continúa reconociendo como la clase Marattiopsida.

División Polypodiophyta

69

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología de esporofitos de helechos eusporangiados

Fig. 185. Ophioglossum reticulatum L.

Fig. 186. Botrychium virginianum (L.) Sw.

Fig. 187. Marattia weinmanniifolia Liebm.

Fig. 188. Danaea nodosa (L.) Sm.

70

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 189. Angiopteris evecta (G. Forst.) Hoffm.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía de la raíz y rizoma de Ophioglossum crotalophoroides Walter

epidermis

córtex

córtex endodermis cilindro vascular

floema metaxilema

micorrizas protoxilema

Fig. 191. Acercamiento del haz radicular, x 200.

Fig. 190. Corte transversal de la raíz, x 20.

traza radicular epidermis pecíolo de hoja vegetativa pedúnculo del segmento fértil

córtex traza radicular

Fig. 192. Corte transversal del rizoma, x 25.

xilema floema

Fig. 193. Acercamiento del corte transversal del rizoma, x 60.

División Polypodiophyta

71

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía de la raíz y pecíolo de Botrychium virginianum (L.) Sw.

epidermis córtex endodermis metaxilema cilindro vascular

floema protoxilema córtex

Fig. 194. Corte transversal de la raíz, x 25.

Fig. 195. Acercamiento del cilindro vascular de raíz, x 100.

epidermis floema xilema meristela parénquima parénquima

córtex

Fig. 196. Corte transversal del pecíolo, x 25.

72

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 197. Acercamiento de los haces vasculares del pecíolo, x 100.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía de la raíz de Danaea nodosa (L.) Sm. y Marattia weinmanniifolia Liebm. canal de mucílago epidermis córtex

endodermis metaxilema floema

cilindro vascular

protoxilema

Fig. 198. Corte transversal de la raíz de D. nodosa, x 25.

Fig. 199. Acercamiento del cilindro vascular de D. nodosa, x 100.

córtex

epidermis xilema cilindro vascular córtex

floema periciclo endodermis

Fig. 200. Corte transversal de la raíz de M. weinmanniifolia, x 100.

Fig. 201. Acercamiento del cilindro vascular de M. weinmanniifolia, x 200.

División Polypodiophyta

73

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Disposición de los esporangios de helechos eusporangiados

líneas de dehiscencia

sinangios esporangios

Fig. 202. Región apical del esporóforo de Ophioglossum reticulatum L.

Fig. 203. Botrychium virginianum (L.) Sw.

sinangios alargados

sinangio

Fig. 204. Danaea nodosa (L.) Sm.

74

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 205. Marattia weinmanniifolia Liebm.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía de los esporangios, morfología de las esporas y del gametofito de Ophioglossum sp.

parénquima esporangio

esporas línea de dehiscencia

eje de la espiga

pared del esporangio

Fig. 206. Corte longitudinal de los esporangios, x 15.

Fig. 207. Acercamiento del esporangio, x 100.

espora trilete gametofito cilíndrico

rizoide

Fig. 208. Esporas, x 1000.

Fig. 209. Gametofito micorrízico, x 60.

División Polypodiophyta

75

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Helechos Leptosporangiados Grupo que cuenta con aproximadamente 9000 especies distribuidas en cerca de 270 géneros. Se caracteriza porque sus esporangios se originan a partir de una sola célula epidérmica, tienen la pared uniestratificada, generalmente presentan un anillo y producen un número determinado de esporas, que oscila entre 32 y 128, siendo frecuentemente 64. Tienen su mayor diversidad en las regiones tropicales, pero también se presentan en zonas templadas y áridas. Pueden ser plantas terrestres, epífitas, hemiepífitas, acuáticas o subacuáticas, su tamaño varia de apenas unos centímetros (por ejemplo Azolla) hasta más de 10 m de altura en las formas arborescentes (por ejemplo Cyathea y Dicksonia). Sus esporofitos presentan un rizoma postrado o erecto, que puede crecer sobre la superficie de la tierra o subterráneo y que anatómicamente se caracteriza por la presencia de una dictiostela, aunque hay géneros con sifonostelas anfifloicas (solenostelas) y sifonostelas ectofloicas. Las raíces adventicias surgen directamente del rizoma. Las hojas, también llamadas frondas, son el órgano más prominente de la planta y en ellas generalmente se identifican dos partes: el pecíolo y la lámina, está última puede estar entera o dividida en segmentos llamados pinnas, los cuales se insertan sobre un eje que se conoce como raquis; las pinnas se pueden subdividir una o más veces, siendo el número de veces que la lámina se divide, una característica con valor taxonómico. En la mayoría de los helechos, las hojas vegetativas y las fértiles son iguales (monomórficas), sin embargo hay taxa en los que en una misma hoja se presenta una región vegetativa y una fértil (hemidimórficas) y en otros, las hojas vegetativas y las fértiles son diferentes (dimórficas). Los esporangios se encuentran sobre la superficie abaxial en las hojas monomórficas, sobre hojas especialmente modificadas en las dimórficas, o sobre pedúnculos diferenciados en las hemidimórficas; generalmente se agrupan formando lo que se conoce como soros, los cuales tienen una forma, disposición y abundancia variables, llegando en ocasiones a cubrir toda la superficie de la hoja, en una condición que se conoce como acrosticoide, además pueden estar cubiertos o no por un indusio persistente o caedizo, o por el margen reflexo de la lámina que forma lo que se conoce como falso indusio. La mayoría de las especies son homospóricas, sin embargo las familias Marsileaceae y Salviniaceae tienen representantes heterospóricos y sus esporangios pueden estar agrupados en soros, como en Salviniaceae, o encerrados dentro de un receptáculo especial situado en la base de la hoja, llamado esporocarpo, como en Marsileaceae. Cabe mencionar que en estos casos la germinación es endospórica y se producen gametofitos femeninos y gametofitos masculinos.

76

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

En los helechos homospóricos, al germinar la espora comienza el desarrollo del gametofito, formándose un filamento de células con cloroplastos, a partir del cual, a través de una serie de divisiones, se producirá una estructura laminar, que puede ser acintada, cordiforme, espatulada o de otras formas, en la cual generalmente se pueden distinguir dos regiones: el cojinete y las alas. Es frecuente que los gametangios femenino y masculino se produzcan en el mismo gametofito; los arquegonios se presentan sobre el cojinete, mientras que los anteridios se encuentran en la parte media basal del cojinete o sobre las alas. Aunque la generación gametofítica es muy pequeña, es de vida independiente del esporofito. Taxonómicamente se considera como un grupo monofilético y en la clasificación propuestas por Smith y colaboradores (2006, 2008), se incluye bajo la Clase Polypodiopsida, la cual se conforma por 7 órdenes: Osmundales, Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales, Cyatheales y Polypodiales, siendo éste último el que agrupa alrededor del 80% de las especies.

División Polypodiophyta

77

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Formas de vida de los helechos leptosporangiados

78

Fig. 210. Helecho terrestre, Adiantum braunii Mett. ex Kuhn

Fig. 211. Helecho terrestre, Dryopteris rossii C. Chr.

Fig. 212. Helecho rupícola, Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel

Fig. 213. Helecho rupícola, Hymenophyllum trapezoidale Liebm.

Fig. 214. Helecho terrestre, Plagiogyria pectinata (Liebm.) Lellinger

Fig. 215. Helecho arborescente, Cyathea fulva (M. Martens & Galeotti) Fée

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Formas de vida de los helechos leptosporangiados

Fig. 216. Helecho trepador, Lygodium heterodoxum Kunze

Fig. 217. Helecho hemiepífito, Bolbitis bernoulli (Kuhn ex Christ) Ching

Fig. 218. Helecho acuático, Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.

Fig. 219. Helecho acuático, Marsilea crotophora D. J. Johnson

Fig. 220. Helecho acuático, Salvinia auriculata Aulb.

Fig. 221. Helecho acuático, Azolla microphylla Kaulf.

División Polypodiophyta

79

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Tipos de rizomas

Fig. 222. Rizoma postrado de helecho epífito, Polypodium sanctae-rosae (Maxon) C. Chr.

Fig. 223. Rizoma erecto de helecho arborescente, Dicksonia sellowiana Hook.

Fig. 224. Rizoma erecto con estípulas, Marattia weinmanniifolia Liebm.

80

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 225. Rizoma postrado de helecho acuático, Salvinia sp.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía del rizoma de un helecho epífito, Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel pelos

epidermis

córtex

meristela

escamas

médula

Fig. 226. Dictiostela, corte transversal del rizoma, x 50.

meristela córtex epidermis

floema médula xilema

endodermis córtex

escamas

Fig. 227. Meristelas, x 100.

Fig. 228. Acercamiento de la meristela, x 200.

División Polypodiophyta

81

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía del rizoma de un helecho terrestre, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn córtex

epidermis

meristela externa meristela interna médula

Fig. 229. Corte transversal del rizoma con meristelas externas e internas, x 40. epidermis esclerénquima esclerénquima parénquima médula esclerénquima xilema floema endodermis

floema

periciclo

xilema

Fig. 230. Acercamiento de la meristela externa, x 100.

82

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 231. Acercamiento de las meristelas internas, x 200.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía del rizoma de un helecho acuático, Salvinia auriculata Aubl. epidermis

cámaras de aire

córtex

trabéculas

cilindro vascular

Fig. 232. Corte transversal del rizoma con sifonostela anfifloica del helecho acuático, x 40. cilindro vascular córtex

floema trabécula

xilema

cámara de aire periciclo córtex

endodermis

epidermis

Fig. 233. Acercamiento de las trabéculas en rizoma, x 100.

Fig. 234. Acercamiento del cilindro vascular, x 200.

División Polypodiophyta

83

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía del rizoma de un helecho acuático, Marsilea vestita Hook. & Grev.

epidermis trabéculas

cilindro vascular

córtex

cámara de aire

Fig. 235. Corte transversal del rizoma con sifonostela anfifloica, x 100.

córtex

endodermis externa floema externo

floema externo médula lignificada xilema floema interno

xilema

floema interno

endodermis endodermis interna médula lignificada Fig. 236. Acercamiento del cilindro vascular, x 400.

84

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 237. Acercamiento del cilindro vascular, x1000.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía de la raíz de un helecho terrestre y uno acuático epidermis epidermis

córtex

córtex esclerénquima esclerénquima cilindro vascular

periciclo metaxilema protoxilema floema endodermis Fig. 239. Acercamiento del haz vascular de P. aquilinum, x 400.

Fig. 238. Corte transversal de la raíz de Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, x 200.

epidermis

córtex

córtex periciclo

cilindro vascular cámara de aire

Fig. 240. Corte transversal de la raíz de Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron., x 100.

protoxilema metaxilema floema endodermis

Fig. 241. Acercamiento del haz vascular de C. pteridoides, x 200

División Polypodiophyta

85

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Tipos de hoja de acuerdo con el grado de división de la lámina en helechos leptosporangiados

Fig. 242. Simple.

Fig. 245. Uno-pinnado pinnatífida.

Fig. 248. Tri-pinnada.

86

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 243. Pinnatífida.

Fig. 244. Pinnada.

Fig. 246. Bi-pinnada.

Fig. 247. Bi-pinnado pinnatífica.

Fig. 249. Tetra a penta-pinnada.

Fig. 250. Dividida dicotómicamente.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía del pecíolo de Stigmatopteris longicaudata (Liebm.) C. Chr. y Blechnum gracile Kaulf.

parénquima canal adaxial epidermis metaxilema meristela protoxilema parénquima floema periciclo endodermis

Fig. 252. Acercamiento de la meristela de S. longicaudata, x 100.

Fig. 251. Corte transversal del pecíolo de S. longicaudata, x 20.

parénquima epidermis endodermis periciclo floema metaxilema parénquima

protoxilema

meristela

Fig. 253. Corte transversal del pecíolo de B. gracile, x 20.

Fig. 254. Acercamiento de la meristela de B. gracile, x 400.

División Polypodiophyta

87

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Anatomía del pecíolo de Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. epidermis

meristela

aerénquima

protoxilema metaxilema floema periciclo endodermis

córtex Fig. 255. Corte transversal del pecíolo, x 20.

estoma

Fig. 256. Acercamiento del haz vascular del pecíolo, x 200.

Anatomía de la lámina de Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel

mesófilo

vena media

vena secundaria

epidermis adaxial

parénquima

endodermis periciclo metaxilema protoxilema Fig. 257. Corte transversal de la lámina, x 50.

floema

esclerénquima epidermis abaxial Fig. 258. Acercamiento del haz vascular central de la lámina, x 100.

88

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Anatomía de la lámina de Salvinia auriculata Aubl. vena

papilas epidermis superior epidermis inferior vena media vena media

cámara de aire trabécula epidermis

Fig. 259. Corte transversal de la hoja, x 40. Fig. 260. Acercamiento de la vena media, x 100.

epidermis superior mesófilo

cámara de aire

cámara de aire endodermis periciclo floema protoxilema metaxilema

vena trabécula epidermis inferior Fig. 261. Acercamiento de la lámina, x 200.

Fig. 262. Acercamiento de la vena media, x 200.

División Polypodiophyta

89

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Prefoliaciones de helechos leptosporangiados

Fig. 264. Pteris podophylla Sw.

Fig. 265. Phanerophlebia macrosora (Baker) Underw.

Fig. 266. Pellaea ribae Mendoza & Windham

Fig. 267. Thelypteris serrata (Cav.) Alston

Fig. 268. Diplopterygium bancroftii (Hook.) A. R. Sm.

Fig. 269. Sphaeropteris horrida (Liebm.) R. M. Tryon

Fig. 270. Vittaria graminifolia Kaulf.

Fig. 271. Asplenium serratum L.

Fig. 263. Cyathea bicrenata Liebm.

90

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Forma y posición de los soros en los helechos leptosporangiados

Fig. 272. Soros redondos sin indusio, Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzch) Fée

Fig. 273. Soros con indusio reniforme, Dryopteris patula (Sw.) Underw.

Fig. 274. Soros con indusio reniforme, Polystichum mickelii A. R. Sm.

Fig. 275. Soros medios con indusio alargado, Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm.

Fig. 276. Soros medios con indusio semicircular, Cyathea decurrens (Hook.) Copel.

Fig. 277. Soros medios con indusio reniforme, Thelypteris kunthii (Desv.) C. V. Morton

División Polypodiophyta

91

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Fig. 278. Soros lineares con indusio, Asplenium serratum L.

Fig. 279. Soros elongados con indusio, Asplenium abscissum Willd.

Fig. 280. Cenosoros centrales con indusio, Blechnum serrulatum Rich.

Fig. 281. Condición acrosticoide de los esporangios, Bolbitis bernoulli (Kuhn ex Christ) Ching

Fig. 282. Condición acrosticoide de los esporangios, Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman

Fig. 283. Condición acrosticoide de los esporangios, Elaphoglossum sartorii (Liebm.) Mickel

Fig. 284. Soros submarginales con indusio, Pteris quadriaurita Retz.

Fig. 285. Esporangios sobre las venas, Hemionitis subcordata (D. C. Eaton ex Davenp) Mickel

Fig. 286. Soros alargados con indusio, Diplazium grandifolium (Sw.) Sw.

92

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Fig. 287. Soros arqueados sin indusio, Thelypteris serrata (Cav.) Alston

Fig. 288. Soros submarginales con indusio, Lonchitis hirsuta L.

Fig. 289. Soros submarginales con indusio, Lindsaea lancea (L.) Bedd.

Fig. 290. Soróforos marginales, Lygodium heterodoxum Kunze

Fig. 291. Esporangios en espigas, Anemia phyllitidis (L.) Sw.

Fig. 292. Soros submarginales con indusio, Pellaea sagittata (Cav.) Link

Fig. 293. Cenosoros centrales con indusio, Woodwardia martinezii Maxon ex Weath.

Fig. 294. Esporangios en panículas, Osmunda regalis L.

Fig. 295. Soros marginales con indusio, Trichomanes pinnatum Hedw.

División Polypodiophyta

93

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Morfología y anatomía de los soros de los helechos leptosporangiados

lámina

pedicelo

esporangios Fig. 296. Soros sin indusio, Pleopeltis sp.

Fig. 297. Corte longitudinal de un soro sin indusio.

lámina

esporangio

indusio Fig. 298. Soros con indusio, Asplenium sp.

Fig. 299. Corte longitudinal de un soro con indusio.

lámina

esporangios

falso indusio Fig. 300. Soros cubiertos con un falso indusio, Adiantum sp.

94

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 301. Corte longitudinal de un soro cubierto por un falso indusio.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Esporas y gametofitos de los helechos homospóricos leptosporangiados

Fig. 302. Espora monolete, MEB, x 2000.

Fig. 303. Espora monolete con perisporio, x 1000.

Fig. 304. Espora trilete, MEB, x 2000.

Fig. 305. Espora trilete con perisporio, x 1000.

pared de la espora primeras células protálicas

pared de la espora

Fig. 306. Germinación de la espora, x 1000.

Fig. 309. Fase laminar joven, x 400.

Fig. 307. Filamento con 3 células, x 1000.

Fig. 310. Gametofito laminar, x 50.

Fig. 308. Filamento uniseriado, x 400.

Fig. 311. Gametofito laminar, x 30.

División Polypodiophyta

95

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Gametangios y esporofito de helechos homospóricos leptosporangiados zona meristemática

tricoma alas anteridio arquegonio cojinete rizoides

Fig. 313. Gametofito con anteridios, vista ventral, x 30. célula opercular

Fig. 312. Gametofito con arquegonios, vista ventral, x 30.

Fig. 314. Arquegonio, x 1000.

Fig. 315. Arquegonio, MEB, x 2000.

Fig. 316. Anteridio, x 1000.

Fig. 317. Anteridio, MEB, x 2000.

embrión

Fig. 318. Fecundación de la ovocélula, x 1000.

96

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 319. Gametofito con embrión, x 40.

Fig. 320. Primera hoja del esporofito, nótese, no hay prefoliación circinada, x 20.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Diversas formas de gametofitos de helechos homospóricos leptosporangiados

Fig. 321. Gametofito laminar con margen multilobulado, vista ventral, x 40.

Fig. 322. Gametofito laminar cordiforme con margen regular, vista ventral, x 40.

Fig. 323. Gametofito laminar cordiforme, margen con tricomas, vista ventral, x 40.

Fig. 324. Gametofito laminar cordiforme con una profunda muesca y margen liso, vista dorsal, x 40.

Fig. 325. Gametofito laminar ramificado con varios lóbulos, vista dorsal, x 40.

Fig. 326. Gametofito filamentoso ramificado, x 40.

División Polypodiophyta

97

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Esporocarpos y gametofitos de Marsilea sp. diente rafe esporocarpos

pedicelo

Fig. 327. Marsilea, esporocarpos en la base de las hojas.

Fig. 328. Esporocarpo, x 40. soróforo

pared del esporocarpo megaspora soro microspora

Fig. 329. Esporocarpo abierto con el soróforo expuesto, x 50. arquegonio

Fig. 330. Megasporas y microsporas, x 60. canal del cuello del arquegonio

gametofito femenino microspora con gametofito masculino

pared de la megaspora Fig. 331. Megaspora con gametofito femenino en su interior, x 200.

98

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

gametofito femenino Fig. 332. Acercamiento del arquegonio, x1000.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Esporofitos de Marsilea sp.

soróforo

esporofito joven soro

megaspora microsporas megaspora

Fig. 333. Esporofitos jóvenes emergiendo de las megasporas, x 20.

Fig. 334. Megaspora con esporofito joven, x 50.

primera hoja microspora

segunda hoja segunda hoja

pared de la megaspora

raíz Fig. 335. Gametofitos femeninos con esporofitos jóvenes, nótese que no hay prefoliación circinada, x 10.

Fig. 336. Esporofito joven con 2 hojas, x 40.

División Polypodiophyta

99

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Soros de Azolla microphylla Kaulf.

hojas fotosintéticas soro masculino

soros

soro femenino

Fig. 337. Ejemplar con soros, x 20.

Fig. 338. Soros masculino y femenino, x 50.

indusio microsporangio

flotadores megasporangio megaspora másula con microsporas gloquidios

Fig. 339. Acercamiento del soro con microsporangio y megasporangio, x 50.

100

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Fig. 340. Microsporas y megaspora, x 100.

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

Soros de Salvinia minima Baker

hoja fotosintética soro con microsporangios soro

microsporangios

lacinias filiformes

Fig. 341. Planta con soros, x 20.

Fig. 342. Soros con microsporangios, x 40.

microsporas

pared del microsporangio microsporangios

pedicelo

pared del soro

Fig. 343. Acercamiento del soro, x 60.

Fig. 344. Microsporangio con microsporas, x 200.

División Polypodiophyta

101

Glosario acrocárpico: musgo generalmente erecto, cuyos gametangios se desarrollan en el ápice del o de los ejes principales del gametofito, por ejemplo Polytrichum. acrosticoide: característica en la que los esporangios no forman un soro y cubren totalmente la cara abaxial de la lámina foliar, por ejemplo en Elaphoglossum. actinostela: tipo de estela en la que el xilema, visto en corte transversal, presenta forma estrellada, característica de Psilotum. aerénquima: parénquima con grandes espacios intercelulares, presente en plantas acuáticas o que crecen en lugares anegados, como Salvinia y Ceratopteris. anatomía: ciencia que estudia la estructura interna de plantas y animales. anfigastros (anfigastrios): hilera ventral de hojas pequeñas, presentes en la mayoría de las hepáticas foliosas y en algunos musgos. anillo: grupo de células que rodean al esporangio de helechos leptosporangiados, que tienen las paredes radiales y tangenciales engrosadas e interviene en los mecanismos de dehiscencia, ayudando a la dispersión de las esporas. anteridio: órgano sexual o gametangio masculino, en cuyo interior se forman los anterozoides o gametos masculinos. anteridióforo: rama especializada del gametofito de algunas hepáticas talosas, en la que se sitúan los anteridios o gametangios masculinos, por ejemplo en Marchantia polymorpha. anterozoide: gameto masculino móvil. apófisis: región basal de la cápsula de los musgos, que generalmente tiene estomas en la epidermis. También conocida como hipófisis arquegonio: órgano sexual o gametangio femenino, en cuyo interior se encuentra la ovocélula. arquegonióforo: rama especializada del gametofito de algunas hepáticas talosas, en la que se sitúan los arquegonios o gametangios femeninos, por ejemplo en Marchantia polymorpha.

103

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

articulado: con divisiones visibles que se pueden separar naturalmente, por ejemplo los tallos de Equisetum y los peciolos de algunos helechos. autótrofo: organismos que produce sus propios alimentos a partir de una fuente inorgánica. En el caso de las plantas, es a través de la fotosíntesis. cabezuela femenina: en musgos, estructura apical conformada por el periquecio, los parafisos y los arquegonios. cabezuela masculina: en los musgos, estructura apical conformada por el perigonio, los parafisos y los anteridios. caliptra: en briofitas, cubierta membranosa de la cápsula del esporofito que se origina de la pared del arquegonio, por lo que su número cromosómico es n. cámara aerífera: en hepáticas, espacio o cavidad presente en el parénquima, localizada por debajo de los poros. cámara anteridial: cavidad en la que se encuentran contenidos los anteridios, en Anthoceros se localiza en la parte dorsal del gametofito. cámara arquegonial: cavidad en la que se encuentra contenido el arquegonio, en Anthoceros se localiza en la parte dorsal del gametofito. canal carinal: en Equisetum, canal asociado al haz vascular, cuya ubicación se corresponde con la de una costilla o cresta del tallo. canal central: en Equisetum, canal que se encuentra en el centro del tallo y que se forma por la desintegración o ausencia de médula a nivel del entrenudo. canal valecular: en Equisetum, canal que se presenta en el córtex del tallo, cuya ubicación se corresponde con los valles. cápsula: en briofitas, nombre que se le da al esporangio. caulidio: en hepáticas foliosas y en musgos, eje principal del gametofito. Término utilizado en lugar de tallo. caulonema: en musgos, una de las etapas del desarrollo del protonema, caracterizada por la presencia de filamentos con pocos cloroplastos. células oclusivas: par de células, generalmente de forma arriñonada, que junto con el poro u ostiolo, conforman lo que se conoce como estoma. cilindro vascular: nombre que se le da al conjunto de tejidos vasculares y parénquima asociado, presentes en la raíz y el tallo, en este último corresponde a la estela. clorénquima: parénquima con numerosos cloroplastos. clorofila: pigmento que da la coloración verde a las plantas, se localiza en los cloroplastos.

104

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

cloronema: en musgos, una de las etapas del desarrollo del protonema, caracterizada por la presencia de filamentos con numerosos cloroplastos. cloroplasto: plastidio que contiene clorofila y que por lo tanto es de color verde. columela: columna central de tejido estéril presente en la cápsula del esporofito de musgos y antocerotes, rodeada por tejido esporógeno. conceptáculo: estructura en forma de copa o media luna, localizada en la superficie dorsal de los gametofitos de algunas hepáticas talosas, en cuyo interior se encuentran las yemas o propágulos. córtex: en tallo o raíz, capa (o conjunto de células parenquimáticas) limitada externamente por la epidermis e internamente por el cilindro vascular. dioico: término que se aplica a las entidades taxonómicas que presentan las estructuras reproductoras masculinas y femeninas en distintos individuos. eláter: célula estéril, alargada, con engrosamientos en espiral e higroscópica, presente en el interior de la cápsula de las hepáticas, contribuye a la dispersión de las esporas. En Equisetum cada una de las cuatro bandas higroscópicas, que corresponden a la pared externa de la espora y también ayudan a su dispersión. embrión: rudimento (primordio) del esporofito. endodermis: capa de células presente en la parte interna del córtex primario de raíces y algunos tallos, envuelve al cilindro vascular primario y se caracteriza por presentar la llamada banda de Caspary. entrenudo: región del tallo comprendida entre dos nudos consecutivos. epidermis: tejido primario que delimita el cuerpo de la planta, generalmente formado por un solo estrato de células. epífita: aplica a la planta que vive sobre otra sin causarle daño. escama: tricoma pluricelular de forma laminar, que se desarrollan sobre la epidermis de la planta. esclerénquima: tejido constituído por células con paredes secundarias engrosadas y lignificadas, cuya función principal es mecánica. escudo: parte externa de forma hexagonal de un esporangióforo de Equisetum. espora: estructura de dispersión y reproducción asexual, unicelular y haploide, que constituye la primera célula de la fase gametofítica y que al germinar dará lugar al gametofito o prótalo. esporangio: estructura que contiene en su interior a las esporas. esporangióforo: estructura portadora de esporangios.

Glosario

105

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

esporocarpo: cuerpo capsular globoso con paredes duras, que contiene soros con mega y microsporangios como en Marsilea sp. esporófila: hoja portadora de esporangios. esporofito: fase diploide o asexual del ciclo de vida de una planta en donde se producen esporas, en briofitas es la fase efímera y dependiente del gametofito. En las plantas vasculares es la fase dominante. estela: cilindro vascular en tallos con crecimiento primario. estoma: estructura localizada en la epidermis, compuesta por dos células oclusivas que delimitan un orificio llamado poro u ostíolo. estróbilo: en licofitas, región apical de las ramas, formada por un conjunto de esporófilas dispuestas de manera compacta sobre el eje. En Equisetum estructura formada por un conjunto de esporangióforos. eusporangio: esporangio que se origina de un conjunto de células de la epidermis, presenta paredes pluri-estratificadas y un número indeterminado de esporas. fecundación: unión de dos células sexuales o gametos masculino y femenino. La célula resultante es el cigoto. Sinónimo de singamia. filidio: estructura laminar fotosintética de las briofitas. Término utilizado en lugar de hoja en musgos y hepáticas foliosas, ya que es de naturaleza gametofítica. floema: tejido que forma parte del cilindro vascular, cuya función es la de transportar las substancias elaboradas. Formado por distintos tipos celulares como los elementos de tubo criboso, las células cribosas, las células acompañantes, el parénquima y las fibras. gametangio: estructura donde se forman los gametos, el femenino se denomina arquegonio y el masculino anteridio. gametofito: es la fase haploide y sexual del ciclo de vida de las plantas en la que se forman los gametos, en briofitas es la fase dominante, en pteridofitas es una fase independiente y en plantas con semillas es una fase dependiente. En ocasiones es llamado prótalo. gametofito folioso: en hepáticas y musgos es el gametofito que se caracteriza por tener un eje principal o tallo (caulidio), sobre el que se insertan las hojas (filidios). gloquidio: tricoma unicelular o pluricelular con pequeñas púas apicales en forma de gancho, presente en las másulas de microsporas de algunas salviniáceas, facilita la unión de dichas microsporas con las megasporas. haplostela: protostela constituida por una columna central de xilema rodeada por el floema y la endodermis. haz vascular: paquete o cordón conductor, constituido por los tejidos vasculares (xilema y floema).

106

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

heterosporia: condición en la que se producen dos tipos de esporas, microsporas y megasporas, las cuales al germinar darán origen al gametofito masculino y femenino respectivamente. hifa: filamento que constituye el micelio de un hongo. hipófisis: véase apófisis. hoja: órgano de la planta presente en tallos y ramas, generalmente de forma laminar y crecimiento limitado, cuya principal función es la fotosíntesis. homosporia: condición en la que se produce un solo tipo de espora, que potencialmente producirá un gametofito monoico. indusio: estructura membranosa derivada de la epidermis que protege a los esporangios en algunos helechos. invólucro: en Anthoceros, es la capa de tejido gametofítico que rodea la base del esporofito. laguna foliar: región en el cilindro vascular ocupada por parénquima. Característica de las hojas megáfilas. lámina: región ensanchada y aplanada de una hoja. leptosporangio: esporangio que se forma a partir de una célula epidérmica, tienen pared uniestratificada y un número determinado de esporas. lignina: compuesto aromático complejo depositado en las paredes celulares secundarias del esclerénquima, vasos del xilema y traqueidas, haciéndolas fuertes y rígidas. lígula: en las isoetáceas, apéndice membranoso blando, algo alargado, que se encuentra en las esporófilas por encima de la fóvea; en la selagineláceas, pequeña lengüeta membranosa que surge en la base de la cara superior de la hoja. limbo: porción laminar de una hoja. Sinónimo de lámina lóculo: compartimiento o cavidad de una cápsula o esporangio. manubrio: pedicelo de un esporangióforo en Equisetum. másula: conjunto de microsporas agrupadas en grandes masas por medio de una substancia gelatinosa, en Azolla. médula: parénquima que se presenta en la parte interna de algunos tallos y algunas raíces. megáfila: hoja con venación ramificada que produce una laguna foliar en la estela del tallo. megaspora: espora originada en el megasporangio, que al germinar produce un gametofito femenino o megametofito. megasporangio: esporangio que contiene a las megasporas.

Glosario

107

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

meiosis: división celular a través de la cual se reduce a la mitad (de 2n a n) el número de cromosomas. Se presenta en algún momento del ciclo de vida de los organismos que se reproducen sexualmente. En las plantas, a partir de este proceso se producen las esporas. meristela: cada uno de los haces vasculares en los que se divide una dictiostela. meristemo: región en la que se localizan un conjunto de células que se dividen constantemente, a partir de las cuales se formarán los distintos tejidos que constituyen a las plantas. mesófilo: nombre que recibe el tejido parenquimático presente en una hoja, generalmente es fotosintético y puede diferenciarse en parénquima en empalizada y parénquima esponjoso. metaxilema: xilema diferenciado después de formarse el protoxilema. Generalmente sus elementos traqueales son anchos. micorriza: simbiosis que se da entre la raíz de una planta y las hifas de determinados grupos de hongos. Las plantas reciben del hongo nutrientes minerales y agua y el hongo obtiene hidratos de carbono y vitaminas. micrófila: tipo de hoja con tejido vascular reducido a una vena, no ramificada, que no deja laguna foliar al desprenderse de la estela (Lycophyta). microspora: espora que se origina en el microsporangio y que al germinar forma un gametofito masculino. microsporangio: esporangio donde se forman las microsporas. monoico: término que se aplica a las entidades taxonómicas que presentan las estructuras reproductoras masculinas y femeninas, en un mismo individuo. monolete: con una marca o cicatriz linear en la pared de la espora. nudo: zona del tallo donde se insertan las hojas, anatómicamente se diferencia por la traza y la laguna foliar. opérculo: tapa que cubre la boca de la cápsula del esporofito de los musgos. ostíolo: orificio que se presenta entre las dos células oclusivas del estoma. ovocélula: gameto femenino. Sinónimo de oósfera. papila: tricoma simple reducido a una protuberancia de la pared de las células epidérmicas. parafisos: filamentos estériles, hialinos o amarillentos, septados y numerosos, que se entremezclan con los anteridios y arquegonios. parénquima: tejido fundamental de las plantas, constituido por células generalmente isodiamétricas, de paredes primarias delgadas y no lignificadas. Se clasifica de acuerdo a su forma o función en distintos tipos. parénquima aerífero: parénquima que presenta grandes espacios intercelulares, lo que facilita el intercambio de gases.

108

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

parénquima de almacenamiento: parénquima cuya función principal es la de almacenar sustancias, como agua y almidones. parénquima en empalizada: parénquima fotosintético (clorénquima) constituido por células de forma alargada, estrechamente unidas unas con otras. parénquima esponjoso: parénquima constituído por células de forma lobulada e irregular, que presentan espacios entre ellas, lo que facilita el intercambio de gases. pecíolo: parte de la hoja que une la lámina con el tallo o ramas, generalmente es de forma cilíndrica. pedicelo: en helechos el pie o tallito que sostiene la cápsula del esporangio. pelo: tricoma de forma alargada, a modo de hebra o de cerda que pueden presentarse sobre los distintos órganos de la planta. Pueden ser unicelulares o pluricelulares. perenne: cualquier planta que vive tres o más años de manera ininterrumpida. Se contrapone con anual. perianto: en hepáticas foliosas y musgos, estructura formada por la fusión de los filidios que protegen los arquegonios. periciclo: estrato celular compuesto de células parenquimáticas, que se localiza por dentro de la endodermis de la raíz o del tallo. perigonio: grupo de filidios (hojas) especializados que rodean y protegen los anteridios y parafisos. periquecio: grupo de filidios (hojas) especializados que rodean y protegen los arquegonios y parafisos. perisporio: capa externa que cubre a las esporas, a menudo muy ornamentada, y que junto con la exina, forma parte de la esporodermis. peristoma: en briofitas, anillo con dientes filiformes que rodea la boca de la cápsula de los musgos. pie: en briofitas, región basal del esporofito, mediante la cual se une con el gametofito y cuya función es de absorción y fijación. pinna: segmento primario o de primer orden de la división de la lámina de la hoja (helechos). pinnada: término que se aplica a la lámina de la hoja que se divide en pinnas. pinnatífida: término que se aplica cuando las divisiones de la lámina de la hoja llegan casi hasta el raquis. pínnula: segmento secundario de la división de una lámina (segmento primario de una pinna).

Glosario

109

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

pirenoide: cuerpo esférico, altamente refringente, de naturaleza proteica, que se encuentra asociado a los cloroplastos de Anthoceros y algunas algas verdes. plectostela: tipo de protostela en la que el xilema se presenta en forma de bandas o placas sifonadas rodeadas por el floema. pleurocárpico: musgos con crecimiento comúnmente postrado, cuyos gametangios se forman sobre ramas laterales cortas del caulidio. pluriestratificado: con varios estratos o capas de células. poliarca: raíz con más de cinco brazos de xilema. polistela: tallos con mas de una estela, por ejemplo en Selaginella sp. poro: orificio presente entre las células epidérmicas de algunas hepáticas talosas, por el que pasa el vapor de agua y los gases. prefoliación circinada (=vernación circinada): se llama así a la disposición de la hoja joven de los helechos que se encuentra enrollada y en forma de bastón. propágulo: estructura pluricelular de propagación vegetativa, en hepáticas como Marchantia sp. se forman en los conceptáculos. Sinónimo de yema. prótalo: gametofito formado a partir de la germinación de la espora, en el cual se encuentran los gametangios. protonema: estado juvenil de la fase gametofítica de las briofitas sensu lato, que se produce al germinar la espora, formándose un cuerpo celular filamentoso, ramificado o laminar. protostela: estela constituida por una columna axial de xilema, rodeada por un cilindro de floema y ambos recubiertos por una endodermis, carece de médula. protoxilema: xilema primario que se forma cuando empieza la diferenciación vascular de la planta, generalmente tiene pocos elementos traqueales y más parénquima. Se encarga de la conducción mientras se forma el metaxilema. pseudoeláter: estructura estéril pluricelular, alargada, localizada en el interior de la cápsula del esporofito de antocerotes, participa en la liberación de las esporas. pseudopodio: en briofitas, pedicelo que se forma a partir del tallo, en cuyo ápice se inserta el esporofito, presente en Sphagnum sp. raíz: órgano de fijación y absorción característico de las plantas vasculares, generalmente subterráneo. rastrero: aplica a tallos o rizomas que crecen horizontalmente y adheridos al suelo. rizóforo: en Selaginella, rama especializada, áfila, que se desarrolla en las bifurcaciones del tallo y tiene una o varias raíces endógenas en el ápice. rizoide: estructura filamentosa de fijación y de absorción del gametofito o esporofito (Psilotum), puede ser simple o ramificado, uni o pluricelular.

110

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

rizoma: en pteridofitas, tallo modificado, postrado o erecto, en cuyos nudos se desarrollan las hojas. seta: región alargada que se encuentra entre el pie y la cápsula del esporofito de las briofitas. sifonostela: tipo de estela en la que se presenta una médula central, rodeada por el xilema y el floema. sinangio: conjunto de esporangios con paredes fusionadas (Psilotum y Marattia). soro: conjunto de esporangios que forman grupos discretos, generalmente presente en el envés de la lámina de los helechos. soróforo: estructura higroscópica de consistencia gelatinosa que porta los soros y se encuentra dentro de los esporocarpos de Marsilea. tallo: órgano generalmente aéreo y cilíndrico, que constituye el eje de las plantas vasculares, sobre él se desarrollan las hojas y las estructuras reproductoras. tejido andrógeno: tejido germinal que da origen a los anterozoides. tejido esporógeno: tejido germinal que por meiosis forma tétradas de esporas. tétrada: conjunto de cuatro células producidas por dos divisiones sucesivas de una célula madre como parte de la meiosis. trabécula: fila de células que atraviesan una laguna o espacio intercelular, presente en Marsilea, Salvinia y Selaginella. tricoma: derivado epidérmico de forma, tamaño y función variable. Los más comunes son los pelos, las papilas y las escamas. trilete: con una marca o cicatriz en forma de “Y”en la pared de la espora. urna: parte de la cápsula de los musgos que contiene las esporas. vaina foliar: en Equisetum, estructura formada por la fusión parcial de la base de las hojas. Presente en los nudos de los tallos y ramas. vientre: región basal ensanchada del arquegonio. yema: estructura de propagación vegetativa, de forma y tamaño variable. Sinónimo de propágulo. xilema: tejido que forma parte del sistema vascular, cuya función es la conducción de agua y sales minerales. Formado por varios tipos celulares como los elementos de vaso, las traqueidas, las fibras y el parénquima.

Glosario

111

Bibliografía

Bold, H. C., C. J. Alexopoulos & T. Delevoryas.1980. Morphology of plants and fungi. 4ª ed. Harper & Row, Publishers, New York, USA. 819 pp. Crandall-Stotler, B. J., R. D. Stotler & D. G. Long. 2009. Morphology and classification of the Marchantiophyta. In: Goffinet, B. & A. J. Shaw (Eds.) Bryophyte Biology. 2nd edition. Cambridge University Press. 1-54 pp. Christenhusz, M. J. M., X.-C. Zhang & H. Schneider. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7–54. DiMichele, W. A. & J. E. Skog. 1992. The Lycopsida: A Symposium. Annals of the Missouri Botanical Garden 79 (3): 447-449. Goffinet, B., W. R. Buck & A. J. Shaw. 2009. Morphology, anatomy, and classification of the Bryophyta In: Goffinet, B. & A. J. Shaw (Eds.) Bryophyte Biology. 2nd edition. Cambridge University Press. 55-138 pp. Judd, W., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens & M. J. Donoghue. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd edition. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachusetts. USA. 611 pp. Mauseth, J. 2003. Botany. An introduction to plant biology. 3rd edition. Jones and Bartlett Publishers, Inc. USA. 848 pp. Mickel, J. T. & A. R. Smith. 2004. The Pteridophytes of Mexico. Memoirs of The New York Botanical Garden 88: 1-1054. McQueen, C. B. & R. E. Andrus. 2007. Sphagnaceae. Flora of North America 27: 45. Nabors, M. W. 2006. Introducción a la Botánica. Pearson Educación, S. A. Madrid España. 712 pp. Ogura, Y. 1972. Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophytes. Berlin, Gebr. Borntraeger. 502 pp. Øllgaard, B. 2012. New combinations in Neotropical Lycopodiaceae. Phytotaxa 57: 10-22. Parihar, N. S. 1962. An introduction to embryophyta. Vol. I Bryophyta. 3rd edition. Central Book Depot, Allahabad, India. 377 pp.

113

Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud

Pryer, K. M., H. Schneider, A. R. Smith, R. Cranfill, P. G. Wolf, J. S. Hunt & S. D. Sipes. 2001. Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. Nature 409: 618-622. Pryer, K. M., E. Schuettpelz, P. G. Wolf, H. Schneider, A. R. Smith & R. Cranfill. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early Leptosporangiate divergences. American Journal of Botany 91(10): 1582–1598. Qiu, Y. L., L. Li, B. Wang, Z. Chen, V. Knoop, M. Groth-Malonek, O. Dombrovska, J. Lee, L. Kent, J. Rest, G. F. Estabrook, T. A. Hendry, D. W. Taylor, C. M. Testa, M. Ambros, B. Crandall-Stotler, R. J. Duff, M. Stech, W. Frey, D. Quandt, and C. C. Davis. 2006. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 103: 15511-15516. Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1999. Biology of Plants, 6th edition. Freeman and Co. Worth Publishers, USA. 944 pp. Scagel, R. F., R. J. Bandoni, G. E. Rouse, W. B Schofield, J. R. Stein & T. M. C. Taylor. 1965. An evolutionary survey of the Plant Kingdom. Wadsworth Publishing Company, Inc. Belmont, California. 658 pp. Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55 (3): 705–731. Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2008. Fern classification. In: Ranker, T. A. & C. H. Haufler (Eds.) Biology and evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press. 480 pp. Smith M. G. L. 2007. Polytrichum. Flora of North America vol. 27:133-134. Strasburger, E., F. Noll, H. Schenck & A. F. W. Schimper. 1993. Tratado de Botánica. 7ª edición. Ed. Omegas, S. A. Barcelona, España. 1098 pp. Villarreal, J. C., D. C. Cargill, A. Hagborg, L. Söderström & K. S. Renzaglia. 2010. A synthesis of hornwort diversity: Patterns, causes and future work. Phytotaxa 9:150-166. Von Konrat, M., L. Söderström, M. A. M. Renner, A. Hagborg, L. Briscoe. & J. J. Engel. 2010. Early Land Plants Today (ELPT): How many liverwort species are there?. Phytotaxa 9: 22–40. Wikstrom, N. 2001. Diversification and relationships of extant homosporous Lycopods. American Fern Journal 91(3):150–165.

114

Aniceto Mendoza/Jacqueline Ceja

Atlas de Briofitas y Pteridofitas

ATLAS DE BRIOFITAS Y PTERIDOFITAS El libro está diseñado para complementar cualquier texto de botánica o manual de laboratorio que abarque el estudio de las briofitas y pteridofitas. Introduce al estudiante en el conocimiento de los diversos representantes de cada uno de estos grupos de plantas, ya que incluye una breve introducción, así como una serie de fotografías de los organismos en su hábitat natural y otras en las que se señalan las estructuras y los tejidos más representativos. El trabajo se complementa con un glosario de los principales términos botánicos utilizados. Esta obra es el resultado de varios años de trabajo durante los cuales se recolectó y se fotografió material biológico en el campo y se procesó en el laboratorio, obteniendo las laminillas cuyas imágenes se incluyen en el trabajo. Aniceto Mendoza-Ruiz Obtuvo la licenciatura en Biología en la Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa y, el grado de Maestría en Ciencias (Biología Vegetal) en la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Actualmente es Profesor-Investigador titular C de tiempo completo del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. Es miembro del Sistema Nacional de Investigadores del CONACyT. Su campo de estudios es la Biología de Pteridofitas (Anatomía, cultivo y propagación, morfogénesis, taxonomía y florística), ha presentado los resultados de su trabajo en diversos foros académicos nacionales e internacionales, como resultado de ello ha publicado mas de 48 artículos científicos, 2 libros y varios capítulos de libros. Como docente ha impartido cursos a nivel licenciatura, así mismo ha participado como director y asesor en tesis a nivel licenciatura y maestría. Jacqueline Ceja-Romero Obtuvo la licenciatura en Biología en la Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa y, el grado de Maestría en Ciencias (Biología Vegetal) en la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Actualmente es Profesor-Investigador titular C de tiempo completo del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. Su campo de estudios es la Biología de Monocotiledóneas (Morfología, Anatomía, taxonomía y florística), ha presentado los resultados de su trabajo en diversos foros académicos nacionales e internacionales, como resultado de ello ha publicado 30 artículos científicos y un libro. Como docente ha impartido cursos a nivel licenciatura, así mismo ha participado como asesor en tesis a nivel licenciatura y maestría.

Atlas de briofitas y pteridofitas Se terminó de imprimir en el mes de septiembre de 2014 en los talleres de MGS, Av. Insurgentes Sur, No. 800, piso 8, Col. del Valle, C.P. 03100, México, D.F. La edición consta de 1,000 ejemplares, más sobrantes para reposición.

View publication stats