ESTUDIO ANATÓMICO DEL XILEMA SECUNDARIO EN SIETE ESPECIES DE LA SUBFAMILIA  ACALYPHOIDEAE (EUPHORBIACEAE) EN VENEZUELA

Anatomical study of the secondary xylem in seven species of the subfamily Acalyphoideae (Euphorbiaceae) in Venezuela

Blanca CHAVARRI R. y Williams J. LEÓN H.

Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales. Laboratorio de Anatomía de Maderas. Mérida, Venezuela.

RESUMEN

Se estudió la estructura anatómica del xilema secundario de siete especies de la subfamilia Acalyphoideae (Euphorbiaceae) que crecen en Venezuela: Alchornea grandiflora, A. triplinervia, Alchorneopsis floribunda, Aparisthmium cordatum, Chaetocarpus schomburgkianus, Pera bicolor y P. glabrata. Se observó un grupo de características uniformes en las especies estudiadas: porosidad difusa, platinas de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, medianas a grandes, punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, fibras no septadas, paredes delgadas a gruesas, cristales en parénquima radial o axial. Se pueden diferenciar dos grupos: uno donde predomina el parénquima apotraqueal difuso en agregados (Alchornea grandiflora, A. triplinervia, Alchorneopsis floribunda, Aparisthmium cordatum) y otro grupo con parénquima en bandas de 1-2 células de ancho (Chaetocarpus schomburgkianus, Pera bicolor, P. glabrata).

Palabras clave:Anatomía, Madera, Xilema, Acalyphoideae, Euphorbiaceae, Tallo

ABSTRACT

Wood anatomy of seven species of Acalyphoideae subfamily (Euphorbiaceae) in Venezuela were studied: Alchornea grandiflora, A. triplinervia, Alchorneopsis floribunda, Aparisthmium cordatum, Chaetocarpus schomburgkianus, Pera bicolor and P. glabrata. Diffuse porosity, simple perforation plates, alternate intervessels pits, vessel-ray pits larger than intervessels pits, non septate fibres, and crystals in axial or radial parenchyma were observed in the seven species. Two groups were found: one group with diffuse apotracheal parenchyma in aggregates (Alchornea grandiflora, A. triplinervia, Alchorneopsis floribunda, Aparisthmium cordatum) and another group with parenchyma in narrow bands 1-2 cells wide (Chaetocarpus schomburgkianus, Pera bicolor, P. glabrata).

Key words:Wood anatomy, Xylem,Acalyphoideae, Euphorbiaceae, Stem

INTRODUCCIÓN

La familia Euphorbiaceae pertenece al orden Euphorbiales y está integrada aproximadamente por 320 géneros y 8.100 especies las cuales incluyen árboles, arbustos, hierbas y lianas (Webster et al. 1999). Su distribución es cosmopolita, exceptuando solamente las regiones árticas (Mabberley 1990). En Venezuela la familia se encuentra representada por 72 géneros y 344 especies de las cuales cerca de 50 géneros son de porte arbóreo (Huber et al. 1998). Se encuentra dividida en cinco subfamilias: Acalyphoideae, Crotonoideae, Euphorbioideae, Oldfieldioideae y Phyllanthoideae (Mabberley 1990), siendo la subfamilia Acalyphoideae la más numerosa y compleja de las cinco e incluye 20 tribus, 116 géneros y 2.000 especies. El 86% de los géneros de esta subfamilia son de porte leñoso (Hayden & Hayden 2000). Entre los géneros de la subfamilia Acalyphoideae en el país se encuentran Acalypha, Adelia, Adenophaedra, Alchornea, Alchorneopsis, Aparisthmium, Argythamnia, Bernardia, Caryodendron, Chaetocarpus, Cleidion, Conceveiba, Dalechampia, Gavarretia, Omphalea, Pera, Pogonophora, Ricinus y Traiga (Huber et al. 1998). Algunos géneros de esta subfamilia están representados por sólo una especie en Venezuela tal como es el caso de Alchorneopsis floribunda, Aparisthmium cordatum, Chaetocarpus schomburgkianus (Aristeguieta 2003).

En estudios de estructura anatómica de la madera, uno de los trabajos más completos con relación a la subfamilia Acalyphoideae es el realizado por Hayden & Hayden (2000) quienes presentan la descripción de material leñoso correspondiente a 19 tribus, 51 géneros y 110 especies. En varios trabajos que presentan descripciones anatómicas de la madera de especies pertenecientes a diferentes grupos taxonómicos se han incluido algunas de la subfamilia Acalyphoideae. En Venezuela se tienen las descripciones de Chaetocarpus schomburgkianus (Corothie 1963, 1967; Pérez 1977), Pera glabrata (Corothie 1967; Pérez 1971), Pera schomburgkiana (Pérez 1974), Alchornea grandiflora (Pérez 1993) y Ricinos communis (León & Espinoza de P. 1995). Algunas de estas descripciones son a nivel macroscópico, existiendo información de estructura anatómica microscópica sólo en Alchornea grandiflora, Chaetocarpus schomburgkianus y Pera glabrata.

A pesar de lo numeroso de esta subfamilia en el país, es poca la información que existe en cuanto a la anatomía de la madera de las especies que la constituyen, razón por la cual se hace necesario dar inicio a ese tipo de estudios. Así, el presente trabajo tiene como objetivo dar la descripción anatómica del xilema del tallo en siete especies y presentar una clave dicotómica que permita la diferenciación de las mismas.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material de estudio lo constituyen muestras de madera de siete especies colectadas en diferentes regiones de Venezuela (Tabla 1). El material leñoso pertenece a la xiloteca MERw del Laboratorio de Anatomía de Maderas de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales (Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela). El material botánico se encuentra depositado en el Herbario Carlos Liscano (MER) de la Universidad de Los Andes.

Para el estudio microscópico se realizaron cortes de 15-25 µm de espesor, utilizando un micrótomo de deslizamiento, para obtener secciones de los tres planos de corte: transversal, tangencial y radial, las cuales fueron coloreadas con safranina. La preparación de macerados se hizo de acuerdo al método de Franklin (1937). La descripción anatómica se realizó siguiendo lo propuesto por IAWA Committee (1989); Se realizaron fotomicrografías con una cámara Pentax SXn acoplada a un microscopio óptico. Los datos correspondientes a diámetro de poros, diámetro de punteaduras, longitud de elementos de los vasos, longitud de fibras y altura de radios fueron procesados con el programa estadístico SPSS 10.0 para Windows, realizándose estadística básica, análisis de la varianza y la prueba de Tukey para la diferencia de las medias (p = 0,05). El número de mediciones hechas para cada característica es el indicado por IAWA Committee (1989), es decir, por cada individuo estudiado se realizaron 25 mediciones de diámetro de poros, longitud de elementos de los vasos, longitud de fibras y altura de radios, mientras que para el diámetro de punteaduras y número de radios por mm lineal se hicieron 10 mediciones. A nivel macroscópico, para la determinación del color se utilizó la tabla de colores de suelos de Munsell (2000).

RESULTADOS

Alchornea grandiflora Müll.Arg. (X12, X5404, X6112) (Fig. 1).

Madera de color marrón (7.5YR 5/3), sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano. Textura mediana. Grano recto a ligeramente inclinado. Blanda y liviana.

Anillos de crecimiento definidos por engrosamiento y reducción del diámetro radial de las paredes de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-5(-6), algunos arracimados, 3-5 poros por mm², diámetro tangencial (95-) 126-175 (-230) µm. Longitud de elementos de los vasos (315-) 684-838 (-1.340) µm. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, grandes, diámetro de 13,75–17,5 µm. Punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con aréola reducida o aparentemente simple, de forma redondeada o alargada horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes. Tílides presentes. Fibras no septadas; paredes delgadas; medianas en la zona de madera tardía del anillo, longitud (1.180-) 1.669-1.954 (-2.500) µm, punteaduras claramente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima apotraqueal difuso, en agregados, paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado; en series de 2-8 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares de células cuadradas o erectas y heterocelulares hasta de 5 hileras de células marginales, 10-19 radios por mm, 1-2 células de ancho, predominantemente uniseriados, altura (380-) 748-869 (-1.640) µm. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo distinguible. Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos presentes en células parenquimáticas radiales, desde escasos hasta numerosos; drusas ocasionalmente presentes en las células parenquimáticas radiales. Sílice ausente. Células oleíferas o mucilaginosas ausentes. Tubos taniníferos o laticíferos ausentes. Conductos gomíferos transversales presentes, lisígenos, grandes y abundantes. Floema incluso ausente.

Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. (X4612) (Fig. 2).

Antidesma guatemalensis Lundell

Antidesma triplinervium Spreng.

Madera de color marrón muy claro (10YR 7/4), sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo a mediano. Textura mediana. Grano recto. Moderadamente dura y pesada.

Anillos de crecimiento ligeramente definidos por reducción del diámetro radial de las paredes de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-5, algunos arracimados, 3 poros por mm², diámetro tangencial (130-) 167 (-210) µm. Longitud de elementos de los vasos (260-) 683 (-930) µm. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, grandes, diámetro de 10-12,5 µm. Punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con aréola reducida o aparentemente simple, de forma redondeada o alargada horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes. Engrosamientos espiralados ausentes. Tílides presentes. Fibras no septadas; paredes delgadas, longitud (1.230-) 1.506 (-1.775) µm, punteaduras claramente areoladas, comunes tanto en paredes radiales como tangenciales. Traqueidas presentes. Parénquima apotraqueal difuso, en agregados (Fig. 2a) y paratraqueal escaso; en series de 5-9 células, predominantemente de 8 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios heterocelulares con más de 4 hileras de células cuadradas y/o erectas y heterocelulares con células procumbentes, cuadradas y erectas mezcladas; 9-16 radios por mm, 1-3 células de ancho, predominantemente 3 células; altura (145-) 860 (-1.520) µm. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo indistinguible. Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos formando series parenquimatosas cristalíferas, un cristal por cámara. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Tubos taniníferos o laticíferos ausentes. Conductos gomíferos ausentes. Floema incluso ausente.

Alchorneopsis floribunda (Benth.) Müll.Arg. (X281) (Fig. 3).

Alchornea glandulosa var. floribunda Benth.

Madera de color amarillo rojizo (7.5YR 7/6), sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo. Textura mediana. Grano recto. Blanda y liviana.

Anillos de crecimiento ausentes. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-3(-4), 2 poros por mm², diámetro tangencial (110-) 141 (-170) µm. Longitud de elementos de los vasos (400-) 644 (-1.010) µm. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, medianas a grandes, diámetro de 8,75–15 µm. Punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con aréola reducida o aparentemente simples, de forma redondeada o alargada horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes. Tílides presentes. Fibras no septadas; paredes delgadas, longitud (1.320-) 1.625 (-1.965) µm, punteaduras indistintamente areoladas. Traqueadas ausentes. Parénquima apotraqueal difuso, en agregados, paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado; en series de 6-9 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares de células cuadradas y/o erectas y heterocelulares con más de 2 hileras de células marginales; 12-16 radios por mm, 1-2 células de ancho, predominantemente biseriados; altura (600-) 644 (-1.840) µm. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo indistinguible. Estructura estratificada ausente. Cristales ausentes. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Tubos taniníferos o laticíferos ausentes. Conductos gomíferos ausentes. Floema incluso ausente.

Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. (X1838, X4193) (Fig. 4).

Alchornea cordata (A.Juss.) Mull.Arg.

Alchornea machrophylla Mart.

Conceveibum cordatum A.Juss.

Madera de color marrón amarillento claro (10YR 6/4) a marrón muy claro (10YR 7/4), sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo. Grano recto. Textura fina. Moderadamente dura y pesada.

Anillos de crecimiento bien definidos por engrosamiento y reducción del diámetro radial de las paredes de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-6 (-7-12), algunos arracimados, predominantemente múltiples radiales de 4-6, 8-15 poros por mm², diámetro tangencial (65-) 102-125 (-165) µm. Longitud de elementos de los vasos (120-) 704 (-1.110) µm. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, grandes, diámetro de 11,25–13,75 µm. Punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con aréola reducida o aparentemente simple, de forma redondeada o angular y alargadas horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes. Engrosamientos espiralados ausentes. Tílides presentes. Fibras no septadas; paredes delgadas a medianas, longitud (660-) 1.131-1.454 (-1.880) µm, punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima apotraqueal difuso, en agregados y paratraqueal escaso, en series de 4-8 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares de células cuadradas y/o erectas y heterocelulares con más de 4 hileras de células marginales; 13-24 radios por mm, exclusivamente uniseriados, altura (500-) 1.312-1.455 (-3.320) µm. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo indistinguible. Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos en células parenquimáticas radiales cuadradas y/o erectas y ocasionalmente en células procumbentes, un cristal por célula o cámara. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Canales y tubos taniníferos o laticíferos ausentes. Conductos gomíferos ausentes. Floema incluso ausente. Máculas presentes.

Chaetocarpus schomburgkianus (O.Kuntze) Pax & K.Hoffm. (X1528, X1798, X2477, X5910, X5911) (Fig. 5).

Madera con albura de color marrón claro (7.5YR 6/4) y duramen de color marrón (7.5YR 4/4), transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo a medio. Grano recto a inclinado. Textura fina a mediana. Dura y pesada.

Anillos de crecimiento ausentes. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-4-11), 5-6 poros por mm², diámetro tangencial (95-) 124-164 (-210) µm. Longitud de elementos de los vasos (130-) 826-936 (-2.865) µm. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, medianas a grandes, diámetro de 8,75–16,25 µm. Punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con aréola reducida o aparentemente simple, de forma redondeada o angular y alargadas horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes. Engrosamientos espiralados ausentes. Tílides, esclerotílides y depósitos de calcio presentes, abundantes. Fibras no septadas; paredes medianas a gruesas, longitud (535-) 1.402-1.652 (-2.800) µm, punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas presentes (X1528). Parénquima apotraqueal difuso y en agregados, predominantemente en bandas de 1(-2) célula de ancho, en series de 3-8 (-9) células. Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares de células procumbentes, de células cuadradas o erectas y heterocelulares con 1-4 hileras de células marginales predominantemente, ocasionalmente heterocelulares con más de 4 hileras de células marginales; 5-13 radios por mm, 1-3 células de ancho, predominantemente 2-3 células; altura (185-) 436-944 (-1.915) µm. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo distinguible. Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos en series cristalíferas, un cristal por cámara, ocasionalmente 2 cristales por cámara. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Canales y tubos taniníferos o laticíferos ausentes. Conductos gomíferos ausentes. Floema incluso ausente.

Pera bicolor (Klotzsch) Müll.Arg. (X121, X206, X265,X278) (Fig. 6).

Pera schomburgkiana (Benth.) Müll.Arg.

Peridium bicolor Klotzsch

Madera de color marrón muy claro (10YR 7/4, 10YR 7/3), sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo. Textura mediana. Grano recto a inclinado y entrecruzado. Moderadamente dura y pesada.

Anillos de crecimiento ligeramente definidos por engrosamiento y reducción del diámetro radial de las paredes de las fibras (X206, X265). Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, múltiples radiales de 2-5 (-9-10), algunos arracimados, 4-10 poros por mm², diámetro tangencial (105-) 144-199 (-230) µm. Longitud de elementos de los vasos (270-) 608-754 (-1.350) µm. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, medianas a grandes, diámetro de 7,5-15 µm. Punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con aréola reducida o aparentemente simples, de forma redondeada o angular y alargadas horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes. Tílides y esclerotílides presentes, algunas veces con cristales prismáticos (X121). Fibras no septadas, paredes delgadas a muy gruesas, longitud (850-) 1285-1453 (-2220) µm, punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas presentes (X121, X265). Parénquima apotraqueal difuso, agregados, predominantemente en bandas estrechas, 1-2 células de ancho, en series de 3-9 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares de células procumbentes y heterocelulares con una hilera de células marginales; 8-17 radios por mm, 1-2 (-3) células de ancho, predominantemente uniseriados, altura (325-) 619-699 (-1.440) µm. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo distinguible. Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos en las células parenquimáticas axiales, formando series cristalíferas, un cristal por célula o cámara, ocasionalmente 2 cristales por cámara. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Tubos taniníferos o laticíferos ausentes. Conductos gomíferos ausentes. Floema incluso ausente.

Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. (X1504, X1787, X2570, X4767) (Fig. 7 y 8).

Pera ferruginea (Schott) Müll.Arg.

Peridium ferrugineum Schott

Peridium glabratum Schott

Madera de color marrón amarillento claro (10YR 6/4) a marrón pálido (10YR 6/3), sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo a mediano. Textura mediana. Grano recto a inclinado. Moderadamente dura y pesada.

Anillos de crecimiento ligeramente definidos por engrosamiento y reducción del diámetro radial de las paredes de las fibras (X1504, X4767). Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-4-6), 5-7 poros por mm², diámetro tangencial (100-) 141-192 (-240) µm. Longitud de elementos de los vasos (200-) 468-778 (-2.050) µm. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, medianas a grandes, diámetro de 7,5-15 µm. Punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con aréola reducida o aparentemente simple, de forma redondeada o angular y alargadas horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes. Tílides presentes, algunas veces con cristales prismáticos a estiloides (X1504, X1787). Fibras no septadas; paredes delgadas a gruesas, longitud (330-) 1.204-1.286 (-1.980) µm, punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima apotraqueal difuso en agregados, paratraqueal escaso, en bandas estrechas, continuas, 1-2 células de ancho, en series de 2-10 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares de células procumbentes, de células cuadradas y/o erectas y heterocelulares con 1-3 hileras de células marginales, 8-15 radios por mm, 1-2 células de ancho, predominantemente uniseriados, altura (160-) 406-616 (-1.260) µm. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo distinguible. Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos en series cristalíferas, un cristal por célula o cámara, ocasionalmente 2 cristales por cámara. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Tubos taniníferos o laticíferos ausentes. Conductos gomíferos ausentes. Floema incluso ausente.

Con relación a las características cuantitativas se observó lo siguiente:

a. Número de poros por mm². De acuerdo a las categorías establecidas por IAWA Committee (1989), las especies estudiadas se ubican en la categoría I (menos de 5 poros por mm²) y II (5-20 poros por mm²). Los individuos de las especies Alchornea grandiflora, A. triplinervia y A. floribunda se encuentran en la categoría I, mientras que Aparisthmium cordatum, Chaetocarpus schomburgkianus y Pera glabrata se incluyen en la categoría II. En el caso de P. bicolor se observó un comportamiento donde se presentaron individuos en la categ-oría I y II.

b. Diámetro de poros. Todos los individuos estudiados presentan poros medianos (100-200 µm) de acuerdo a las categorías establecidas por IAWA Comité (1989). El menor promedio se observó en un individuo de Aparisthmium cordatum, con 102 µm, y el mayor diámetro promedio se presentó en un individuo de Pera bicolor, con 199 µm (Tabla 2). A nivel de especies, según la prueba de Tukey (a = 0,05), se forman 10 grupos homogιneos que muestran la existencia de diferencias significativas entre individuos de Alchornea grandiflora, Chaetocarpus schomburgkinus, Pera glabrata y P. bicolor (Tabla 3). Esto indica que aún cuando todas las especies se ubican en una misma categoría se pueden presentar diferencias significativas no solamente entre especies diferentes, sino también entre individuos de una misma especie y en esto pueden influir las condiciones del sitio donde crecen los individuos, especialmente lo relacionado con disponibilidad de humedad, y diferencias en el grado de desarrollo de los individuos.

c. Longitud de elementos de los vasos. Todos los individuos estudiados se ubican en la categoría de elementos de los vasos medianos (350-800 µm) de IAWA Committee (1989), excepto en el caso de Chaetocarpus schomburgkianus donde los diferentes individuos estudiados desarrollan elementos vasculares largos (> 800 µm). Esto podría indicar diferencias filogenéticas entre géneros de una misma subfamilia, pero sería necesario incluir un mayor número de variables para conocer con más precisión el grado de especialización del tejido xilemático dentro de la subfamilia. A nivel de especie, el comportamiento es bastante uniforme, formándose cuatro grupos homogéneos que se superponen y observándose diferencias significativas entre individuos de una misma especie sólo en el caso de Pera glabrata (Tabla 4).

d. Longitud de fibras. Los individuos de las diferentes especies estudiadas se ubican en las categorías de fibras medianas (900-1600 µm) y largas (> 1600 µm) de IAWA Committee (1989). A nivel de especie, Alchornea triplinervia, Aparisthmium cordatum, Pera bicolor y P. glabrata poseen fibras exclusivamente medianas; Alchornea grandiflora y Alchorneopsis floribunda desarrollan fibras exclusivamente largas, mientras que en Chaetocarpus schomburgkianus algunos individuos presentan fibras medianas y otros largas. Desde el punto de vista estadístico, según la prueba de Tukey (a = 0,05), se observa un comportamiento homogéneo entre individuos de una misma especie (Tabla 5).

e. Altura de los radios. En todas las especies estudiadas la altura promedio de los radios fue inferior a 1 mm, excepto en el caso de Aparisthmium cordatum donde osciló entre 1312 y 1455 µm (Tabla 2). Esta diferenciación entre categorías se observó tanto en función de valores absolutos, como de acuerdo a las pruebas estadísticas de diferencias de medias. A nivel de individuos de una misma especie, sólo se observaron diferencias estadísticamente significativas en el caso de Chaetocarpus schomburgkianus (Tabla 6).

DISCUSIÓN

En la madera de las siete especies estudiadas se observó, como característica común, el desarrollo de colores claros y uniformes. El 85,71% de las especies presentó coloración homogénea, sin diferencias de color entre albura y duramen. Sólo en Chaetocarpus schomburgkianus se distinguió una transición abrupta entre la zona de albura y duramen. A nivel de los elementos de conducción se observa bastante uniformidad en cuanto a porosidad, agrupación y disposición de los poros, tipo de platinas de perforación, características de punteaduras intervasculares y radiovasculares. Con relación al contenido de los vasos, fue común la presencia de tílides. En Chaetocarpus schomburgkianus y Pera bicolor también se observaron esclerotílides. En C. schomburgkianus se presentaron depósitos de calcio. En Alchornea triplinervia, Chaetocarpus schomburgkianus y Pera bicolor se observaron traqueidas en el tejido macerado. En el tejido de soporte se observó uniformidad en cuanto a la ausencia de septos en las fibras y el tipo de punteaduras predominante fue indistintamente areolado, excepto en Alchornea triplinervia y A. grandiflora donde se presentaron fibras con punteaduras claramente areoladas. Con relación al grosor de las paredes de las fibras, se presentó una amplia variación observándose desde fibras de paredes delgadas (Alchornea grandiflora, A. triplinervia, Alchorneopsis floribunda, Aparisthmium cordatum) hasta fibras de paredes gruesas (Chaetocarpus schomburgkianus, Pera bicolor, P. glabrata). El tejido parenquimático axial predominantemente fue de tipo apotraqueal difuso y en agregados en las especies Alchornea grandiflora, A. triplinervia, Alchorneopsis floribunda, Aparisthmium cordatum; bandas de 1-2 células de ancho en Chaetocarpus schomburgkianus, Pera bicolor, P. glabrata; solamente se presentó parénquima en series con un número de células que osciló entre 2 y 10 células. Los radios se presentaron en forma combinada de homocelulares y heterocelulares; exclusivamente uniseriados en Alchornea grandiflora y Aparisthmium cordatum, hasta tres células de ancho en el resto de las especies. La presencia de sustancias minerales se limitó al desarrollo de cristales en células parenquimáticas axiales (Alchornea triplinervia, Chaetocarpus schomburgkianus, Pera bicolor, P. glabrata) y radial (Alchornea grandiflora, Aparisthmium cordatum); Alchorneopsis floribunda no presentó ningún tipo de cristal. En Pera bicolor y P. glabrata también se presentaron cristales en los poros y en comparación con los observados en el parénquima axial de ambas especies, se encontró que los cristales son del mismo tipo (prismático) pero desarrollando mayores dimensiones los que se encuentran en los poros. Adicionalmente, en P. glabrata también se encontraron cristales estiloides en los poros. El desarrollo de estructuras secretoras se observó en Alchornea grandiflora en forma de conductos gomíferos transversales de gran tamaño, claramente distinguibles a simple vista.

En Alchornea grandiflora se observó la presencia de anillos de crecimiento definidos por engrosamiento y reducción del diámetro radial de las paredes de las fibras. Estos anillos son claramente diferenciables a nivel microscópico, pero en observaciones macroscópicas no se distinguen claramente. Pérez (1993) no reporta la presencia de anillos de crecimiento en esta especie. Hayden & Hayden (2000) mencionan que las especies correspondientes a la subfamilia Acalyphoideae se caracterizan porque cuando presentan anillos de crecimiento están ligeramente definidos por variaciones en el grosor de las paredes de las fibras. Esto coincide con lo encontrado en el presente estudio para la especie Alchornea grandiflora. En esta especie también se observó la presencia de cristales tipo drusa, en baja proporción. Según Hayden & Hayden (2002), en la subfamilia Acalyphoideae, estos cristales se presentan en las especies Acalypha amentacea, Claoxylon purpureum, Koilodepas bantamense, K. hainanense y Macaranga kilimandsharica. Otra característica resaltante en Alchornea grandiflora es la presencia de conductos gomíferos transversales de grandes dimensiones, con un diámetro tangencial que osciló entre 245 y 460 µm. Estos conductos se caracterizaron por tener una distribución irregular, encontrándose áreas con una gran cantidad de conductos y otras áreas desprovistas de los mismos. Adicionalmente, esos conductos no presentan un epitelio bien definido y algunas veces toman formas bastante irregulares. Hayden & Hayden (2000) reportan la presencia de canales lisígenos anormalmente grandes en algunas especies de los géneros Adenophaedra, Alchorneay Conceveiba. En el caso del género Alchornea indican que los conductos pueden alcanzar diámetros tangenciales de 160-325 µm. Pérez (1993), en su descripción de Alchornea grandiflora, indica que a veces se pueden presentar conductos transversales grandes. Hayden & Hayden (2000) señalan que los reportes de este tipo de estructuras muestran ciertas inconsistencias que pueden ser debidas a diferencias de edad en el material estudiado o a que los conductos se pueden presentar a ciertos intervalos, esto hace que muchas veces no sean incluidos en los pequeños cubos utilizados para la preparación en estudios microscópicos. Esto indica la necesidad de profundizar más sobre el desarrollo de este tipo de estructuras secretoras en algunas especies de Euphorbiaceae. Es necesario indicar que entre las especies estudiadas por Hayden & Hayden (2000) no se incluye Alchornea grandiflora. Manieri & Peres (1989) también reportan este tipo de canales en Alchornea triplinervia, sin embargo el material incluido en la presente investigación no evidenció el desarrollo de ese tipo de estructuras. En esta última especie, Manieri & Peres (1989) también mencionan la presencia de cristales prismáticos en las células parenquimáticas radiales. Esta observación no coincide con lo reportado por Hayden & Hayden (2000) y lo observado en el presente estudio en donde los cristales se ubican en las células parenquimáticas axiales. Con relación a la especie Aparisthmium cordatum, Hayden & Hayden (2000) mencionan la presencia de platinas múltiples en combinación con platinas de perforación simples y sílice en las células parenquimáticas radiales, mientras que Déttiene et al. (1982) y Vasconcelos et al. (1995) sólo mencionan la presencia de platinas de perforación simples y no hacen referencia a la presencia de sílice. Esto último coincide con lo encontrado en el presente estudio. Déttiene et al. (1982) también mencionan la presencia de tubos laticíferos, estructuras secretoras no observadas en el presente trabajo. Con respecto a la especie Chaetocarpus schomburgkianus se observan algunas divergencias con lo reportado por Corothie (1963, 1967) en relación con la ubicación de los cristales en el sentido que reporta la presencia de cristales prismáticos en el parénquima axial y radial, mientras que el material analizado en el presente trabajo sólo presenta cristales en el parénquima axial, coincidiendo con lo encontrado por Déttienne et al. (1982) y Hayden & Hayden (2000). Para las especies Pera bicolor y P. glabrata, Déttiene et al. (1982) mencionan dos caracteres que no coinciden con el material descrito en el presente trabajo: la presencia de tubos laticíferos y punteaduras claramente aréoladas. Hayden & Hayden (2000), para las dos especies mencionadas, coinciden con lo observado en el presente trabajo.

AGRADECIMIENTO

Al Sr. Julio C. Maldonado R., técnico del laboratorio de Anatomía de maderas, por la preparación de material para el estudio microscópico.

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